REVUE GÉNÉRALE BOTANIQUE REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIOUE DIRIGÉE PAR M. Gaston BONNIER MEMBRE DE L'INSTITUT, PROFESSEUR DE BOTANIQUE À LA SORBONNE TOME DIX-NEUVIÈME PARIS LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 1, RUE DANTE, 1 1907 o.B # 1908 REMARQUES SUR L'APPAREIL SÉCRÉTEUR DU FRUIT DES OMBELLIFÈRES À PROPOS D'UN FRUIT ANORMAL DE FENOUIL par M. Maurice THOUVENIN L'appareil sécréteur du fruit des Ombellifères comprend, comme on sait, deux systèmes de canaux sécréteurs. Les uns accompagnent les faisceaux libéro-ligneux sous-jacents aux côtes primaires, ils continuent dans le fruit les canaux péri- “cycliques de Ja tige; les autres, connus sous les noms de handelettes ou encore de vittæ, se trouvent dans la partie interne du méso- carpe, au dessous des dépressions longitudinales appelées vallé- cules ; M. Moynier de Villepoix rattache les bandelettes au système des canaux sécréteurs du parenchyme général de la plante. A la vérité, un certain nombre d'Ombellifères ont un fruit dans lequel l'appareil sécréteur n'offre pas exactement tous les caractères qui viennent d’être indiqués. Assez souvent, en eflet, les canaux sécréteurs caulinaires font défaut; plus rarement (Hydrocotylées) ce sont les bandelettes ; enfin une ou deux espèces ont un fruit dans lequel on n’a pu, jusqu’à présent, voir aucun canal sécréteur. Il est nécessaire de faire observer que chez quelques espèces (Anthriscus sylvestris par exemple), on a remarqué que l’un des systèmes de canaux sécréteurs, bien visible dans le fruit jeune, s’atrophie, puis disparait à la maturité. Ne pourraît-on supposer que dans le fruit des Ombellifères où l'an des deux systèmes de canaux sécréteurs fait défaut, ce système n’en existerait pas moins en puissance ? Sous des influences encore inconnues, il aurait disparu par un phénomène de régression, transmissible par hérédité, 6 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Fig. 4. — Fruit anormal de Fenouil doux (Dessin schémalique). esse LÉ JC) & ] ) : (1 AE Rs APR PP > , CA K 17 ) 1 ! + RS ) Fig.%2. —fFruit anormal de Fenouil doux. Portion du péricarpe contenant le canal sécréteur caulinaire. ep. épicarpe; mes, mésocarpe; end., endocarpe; bois; £., liber; sc£., sclérenchyme; band., ba C.S.C, canal sécrét i séminal; raph., b., : rs Le; naire; 4. $S., tégument 'aphé; alb., albumen., se L'observation a montré que des ca- ractères disparus , ou plutôt en som- meil, réapparaissent accidentellement , chez certains indivi- dus, en totalité ou eu partie. Par consé- quent, si l'hypothèse qui vient d’êtreavan- cée était vraie, il se pourrait que chez des espèces dont le fruit manque soit de ban- delettes, soit de ca- naux sécréteurs Cau- linaires,quelques in- dividus produisent un ou plusieurs fruits ayant au moins une bandelette ou un ca- nal sécréleur cauli- naire. C'est précisément un tel retour partiel au type ancestral que j'ai l'occasion de si- gnaler dans un fruit de Fenouil doux. Actuellement, en fait d’appareil sé- créteur, le fruit nor- mal du Fenouil ne comporte, dans cha- que méricarpe, que six bandelettes ; deux sont symétrique- FRUIT ANORMAL DE FENOUIL 7 ment placées sur la face commissurale de chaque côté du raphé, les quatre autres sont he dans les vallécules qui séparent les côtes. Des coupes faites dans de très jeunes fruits ont montré qu’au moment de son développement, .le-fruit de Fenouil ne possèdait pas de Canaux sécréteurs caulinaires. Or, au cours d’une séance de travaux pratiques consacrée à l'étude du fruit de Fenouil, l’un des mes élèves, M. Sollaud, a remarqué, avec moi, un canal sécréteur caulinaire dans l'un des méricarpes du fruit qu’il examinait (fig. 4 et 2). | Ce petit fait tératologique ne doit pas être très fréquent car je le constate pour la première fois, et certainement c'est par plusieurs centaines que devrait se chifirer le nombre des fruits d'Ombellifères dont les coupes ont été soumises à mon examen. RECHERCHES SUR LA RESPIRATION DE LA FLEUR par M. A. MAIGE INTRODUCTION L'étude de la respiration de la fleur aux différents stades de son développement a fait, jusqu'à présent, l’objet de recherches peu nombreuses, et dont les résultats sont d’ailleurs contradictoires. Le premier physiologiste qui se soit occupé de cette question est de Saussure.({) dont les expériences portèrent sur les fleurs des Cucurbita Melo-pepo, Hibiscus speciosus, Passiflora serratifolia prises au moment de leur épanouissement et immédiatement avant et après ; les résultats de ses expériences sont devenus classiques et il est admis très généralement, conformément aux conclusions de ce savant physiologiste, que c’est au moment même de l’épa- nouissement que l'intensité respiratoire de la fleur (rapportée dans les expériences de de Saussure à l'oxygène absorbé et à l’unité de poids frais) est la plus grande. Plus tard Cahours (2} en 1864, dans une communication à l’Aca- démie des Sciences, émit des conclusions tout opposées. Voici comment s’exprimait cet expérimentateur, dans la note un peu sommaire qu’il a publiée sur cette question, et où il ne mentionne aucune des espèces étudiées. « La fleur qui commence à se développer, dégage un peu plus de CO*, que celle qui a atteint son complet développement, ce qui peut s’expliquer par une action vitale plus puissante » et encore « La consommation d'oxygène est presque toujours un peu plus forte avec le bouton qu'avec la fleur très épanouie, résultat qui ne doit pas surprendre, quand on songe que dans le premier cas la (1) De Sausaure : De l'action des fleurs sur l’air (Ann. de Chim. et de PRrs- t, XXI, 1 (2) Cie : Recherches sur la respiration des fleurs (C.-R. Ac. Se., vol. 58, p. 1206, 1864). RESPIRATION DE LA FLEUR ; 9 ‘force de vitalité est plus grande que dans le second. Néanmoins les différences observées sont toujours très faibles. » Les résultats obtenus par Cahours, furent ultérieurement confir- mées par les expériences de Curtel (1) sur les Zris sambucina, Linaria vulgaris, Anemone Japonica ; ce dernier expérimentateur trouva même que les boutons de ces trois plantes, quoique pesant parfois beaucoup moins (le 1/3 chez l’Iris sambucina) que les fleurs épanouies, respiraient individuellement avec plus d'intensité. Les résultats contradictoires obtenus par les physiologistes précédents n’ont a priori rien qui doive surprendre. De Saussure et Curtel par exemple ont opéré sur un petit nombre d’espèces et sur des espèces différentes ; or rien ne permet de prévoir, à@ priori, que chez toutes les plantes l’intensité respiratoire de la fleur doive varier dans le même sens au cours du développement; toutefois, en présence des divergences précédentes, il est permis de se demander quelle est la loi à laquelle elle obéit dans la plupart des cas, et de rechercher si, comme il est admis communément, c’est la fleur épanouie qui possède d'ordinaire l’intensité respiratoire la plus forte, ou si au contraire celle du bouton lui est supérieure. C’est là un premier point que je me suis proposé d’élucider dans ce travail. Mes expériences ont porté dans ce but sur vingt et une espèces, appartenant aux familles les plus diverses prises au hasard parmi lés plantes qui fleurissaient aux mois d'août et de septembre 1905 à Fontainebleau et au mois de décembre à Alger. Une critique peut encore être adressée aux auteurs des travaux précédents; c'est, dans l'étude de l'intensité respiratoire de la fleur avant l'épanouissement, de n’avoir expérimenté que sur un seul stade de développement du bouton. Or, dans chaque espèce, il y a des boutons floraux de dimensions très variées, ét présentant des états très divers de développement ; il est donc nécessaire d’envi- sager plusieurs de ces stades, si l’on veut avoir une idée complète des variations de l’intensité respiratoire de la fleur au cours de son développement. Je me suis préoccupé, dans ce travail, de me mettre à l'abri de cette critique, en prenant, autant que possible, les boutons à trois stades très différents: un stade très jeune correspondant aux (1) Curtel : Recherches physiologiques sur la fleur (Khèse de Paris 1899). 10 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE boutons les plus petits qu’il fut possible de trouver, un stade cor-. respondant aux boutons les plus gros, aussi voisins que possible de l'épanouissement, et enfin un stade intermédiaire correspondant à des boutons de dimensions moyennes. J'ai mesuré l'intensité respiratoire par le volume de CO? dégagé par un gramme de poids frais pendant une heure ; ce mode d’éva- luationest celui qui a été le plus usité dans les travaux sur la respi- ration ; on peut lui adresser cette critique que le poids des organes végétaux, et de la fleur en particulier, varie beaucoup avec leur teneur en eau, et par suite avec les circonstances extérieures de sécheresse et d'humidité; d’autre part, la proportion d'eau du bouton et de la fleur ne varie pas suivant ces circonstances propor- tionnellement ; on peut constater aisément par des pesées qu'après quelques jours de sécheresse la fleur épanouie à perdu, relati- vement, une a a d'eau beaucoup plus forte que le jeune bouton. Il était done indispensable, si l’on voulait comparer les résul- tats obtenus avec des espèces différentes, de s'adresser autant que possible à des plantes saturées d’eau. A cet égard, les périodes, pen- dant lesquelles j’ai expérimenté, ont été suffisamment pluvieuses, pour que j'aie pu opérer sur des plantes remplissant sensiblement cette condition. J'ai été amené également à étudier pour chaque espèce la varia- tion, au cours du développement, de l'intensité respiratoire d’une fleur prise isolément. D’après les recherches de Curtel, citées plus haut, les boutons respireraient individuellement plus forte- ment que les fleurs épanouies. Or, si le fait n’a rien d’impossible pour les boutons de dimensions moyennes sur lesquels Curtel a expérimenté, il devient tout à fait invraisemblable pour les boutons extrêmement jeunes, dont le poids peut être vingt fois et même davantage plus petit que celui de la fleur épanouie. Des résultats obtenus par Curtel, on peut donc déduire a priori que chez un certain nombre d’espèces, l'intensité respiratoire rapportée à la fleur prise isolément passe par un maximum au cours du développement. C’est en partant de cette déduction. et dans le‘but d’en vérifier la plus ou moins grande généralité, que j'ai rapporté _ également au cours de mes expériences l’intensité respiratoire à la fleur prise individuellement. RESPIRATION DE LA FLEUR 11 J'ai étudié également chez une douzaine d’espèces les variations du poids see au cours du développement ; la comparaison avec celles de l'intensité respiratoire (rapportée au poids frais) permet de déduire la marche de l'intensité respiratoire rapportée au poids sec. Je tiens à rappeler que l'étude de la variation du poids.sec de la fleur pendant sa croissance a déjà fait l’objet de recherches de la part de Jumelle (1), qui a trouvé que c'est au moment de l’épanouis- sement que la proportion d’eau dans la fleur est le plus grande. Ce travail comprend trois parties : la première est relative aux procédés expérimentaux employés, la seconde aux expériences, la troisième comprend enfin l'exposé des résultats et leur compa- raison avec ceux qui ont été déjà obtenus pour la feuille, [. —— PROCÉDÉS EXPÉRIMENTAUX. ’ai employé la méthode de l’air confiné. Je me servais à cet effet de plusieurs séries d’éprouvettes, jaugées au préalable soigneu- sement, jusqu'à un niveau marqué par le bord inférieur d’une étiquette. Dans chaque série les éprouvettes, de même diamètre intérieur, avæient été jaugées au même volume, variable d’ailleurs d’une série à une autre. Les volumes sur lesquels j’ai expérimenté ont été de 4, 10, 15, 18, 45 centimètres cubes. Voici la description d’une expérience. Sur une plante ou sur plusieurs plantes de la même espèce, vivant côte à côte dans les mêmes conditions de milieu, on prélève plusieurs lots de fleurs à différents états de développement, généralement trois de boutons et un de fleurs fraîchement épanouies. Après avoir pesé ces diffé- rents lots et compté le nombre de fleurs de chacun d’eux, on les introduit, de deux en deux minutes, dans des éprouvettes d’une même série renfermant de l’air atmosphérique normal. En même temps que les fleurs, on fait pénétrer dans chaque éprouvette l’une des branches d’un tube de verre de petit calibre coudé en V, et on renverse le tout sur la cuve à mercure. L'air intérieur de l’éprouvette étant ainsi en communication avec l’air extérieur par le tube en V, on amène le bord inférieur (1) Jumelle: Recherches physiologiques sur le développement des plantes annuelles. (Revue générale Ge Botanique. t. I, p. 323.) 1 4 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE de l’étiquette à toucher très exactement son image dans le bain de mercure. On retire alors le tube coudé en fermant son extrémité libre avec le doigt, et on a ainsi isolé dans l’éprouvette, avec un poids connu de fleurs, un volume d'air à la pression atmosphérique sensiblement égal au volume jaugé à l'avance. L’éprouvette est alors retirée de la cuve à mercure, à l’aide d’un petit cristallisoir sur lequel elle repose, et recouverte d’un manchon de papier noir, L'opération, avec un peu d'habitude, dure environ une minute pour chaqué lot de fleurs. Avant l'introduction des bois on a pris la précaution de déposer au fond de chaque éprouvette une gouttelette d’eau, de manière à saturer d'humidité l’air où respirent les fleurs, et à couvrir la surface du mercure d’une buée qui suffit à empêcher la formation de vapeurs mercurielles toxiques. Au bout d’un temps qui varie de deux à six heures, on fait, après brassage, une prise de gaz dans chacune des éprouvettes, que l’on reporte à cet effet l’une après l’autre sur la cuve à mercure, dans l'ordre où elles ont été mises en expérience et au même intervalle de temps. On note la durée de l’expérience et les températures initiales et finales de Pair du laboratoire. La proportion en pour cent de l’acide carbonique de chaque éprouvette est dosée à l’aide de l'appareil à analyses de Bonnier et Mangin. Dans un certain nombre d’espèces, on évalue également la varia- tion du poids sec au cours du développement de la fleur, en préle- vant, en même temps que les échantillons étudiés au point de vue respiratoire, des lots comparables, qui sont pesés et soumis à Ja dessiccation dans une étuve à 400°. Tous les jours ces différents lots sont pesés de nouveau avec les précautions ordinaires jusqu’à ce que leur poids ait cessé de décroître. A l’aide des données précédentes, il est facile de calculer la quantité de CO? dégagée, aux différents états de développement, par un gramme de poids frais de fleurs, ou par une fleur. De la connais- sance de l’intensité respiratoire rapportée au poids frais, et de celle de la quantité de substance sèche contenue dans un gramme de poids frais on déduit facilement la valeur de l'intensité respira- toire rapportée au poids sec. Erreurs d'expériences. — Si vest le volume de CO*, évalué à la température et à la pression initiales, dégagé pendant la durée d RÉSPIRATION DE LA FLEUR 13 de l'expérience par le poids p de fleurs de l’un des lots, le volume dégagé par un D de poids frais de ce mème lot pendant une heure sera de ee et par une fleur — N étant le nombre des fleurs. Les erreurs d'expérience peuvent porter dans 7. æ de p, d, v, le nombre N de fleurs où de boutons pouvant toujours être évalué exactement. Les durées d'expérience peuvent toujours ètre calculées à 1/2 minate près ; comme elles ont varié de 2 à 6 heures, on voit que l’erreur relative commise dans leur appréciation est 1 1 compriseentre 2 et 2 c’est-à-dire est très faible plus 2 x 60 6 >» 60 faible que —— Le poids p a été en général évalué à 1 milligramme près ; comme ce poids a été dans mes ex périences toujours supérieur à 0,100 gr., on voit que l’erreur relative commise dans son évalua- 1 tion est plus petite que 700 Ce sont les erreurs commises sur v qui sont les plus nombreuses et les plus grandes. Si Fest le voluine final supposé sr aux conditions de tem- pérature et de pression initiales et =—— nl 5 le pour cent en gaz carbo- nique qu’il renferme on aura Ù — = V Les erreurs commises sur v résultent de celles faites dans la détermination de n et de P”. L'appareil Bonnier et Mangin, convenablement manipulé, Dern de calculer facilement n avec une erreur absolue plus petite que 0,03: on peut même, quand il est nécessaire, atteindre une plus grande précision ; on a donc intérêt, pour rendre l'erreur relative la plus faible possible, à augmenter n, c’est-à dire à prolonger les expé- riences et à opérer sur de faibles volumes. Il est rare que n ait été au cours de mes expériences peu à3; Sa l'erreur relative a été = _— Le volume final V ne diffère du volume initial V que par la faible contraction résul- presque dans tous les Cas < 14 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE CO* j œ ? en substi- tuant ces deux volumes l’un à l’autre on commet une erreur relative qu’un calcul facile montre égale à tant de la valeur plus petite que 1 du rapport — n représentant la teneur en CO? de l’air final et k la valeur du rap- ort _ port ©; riences 7 pour x et 0,8 pour k#, on voit que l'erreur moyenne . En prenant comme valeurs moyennes dans mes expé- 2 3 commise sera en général <0 Il est d’ailleurs important de remarquer que cette erreur se répète dans le même sens pour tous les lots en expérience, et que par suite elle ne peut avoir qu’une influence des plus faibles sur la marche des résultats. Les autres erreurs dans l'évaluation de V’ seront celles que l’on commet dans celle de V, Ces dernières proviennent : 4° de l’exacti- tude plus ou moins grande avec laquelle on apprécie le moment où le bord inférieur de l’étiquette touche son image dans le bain de mercure. 2 de la dépression du mercure au contact des parois inté- rieures et extérieures de l’éprouvette. 3° de la dépression capillaire du mercure à l’intérieur de l’éprouvette. 4° du volume occupé par la partie du tube de communication qui plonge dans l’éprouvette. La première de ces erreurs est très faible. Le moment où le bord inférieur de l’éprouvette touche son image dans le mercure peut être apprécié à 1/3 de millimètre près, ce qui, pour les éprou- vettes de 10 et 18 centimètres cubes qui ont été le plus souvent employées (17 fois sur 23) et qui ont un diamètre intérieur respectif de 14m et 16m, occasionne des erreurs absolues de ++ r LE, — Ocm°,051 Lo LE > %E = oen°,067 et des erreurs relatives de REÉSPIRATION DE LA FLEUR 15 0,081 1 10 4100 0,067 1 7187 © 500 Cette erreur très faible peut affecter le volume en plus ou en moins. Les autres erreurs sont faciles à calculer pour chaque série d’éprouvettes. Prenons par ne les éprouvettes de 10 centi-_ mètres cubes. L’abaissement du niveau du mercure dans ces éprouvetles dû à la capillarité est de Onm,2, et tend à augmenter le volume de l’air ; il en est de même de la dépression du mercure au contact de la paroi interne de l'éprouvette ; le volume de cette dernière, d’après les tables de Desains (1), est égal à celui d'un cylindre ayant pour base la section de l’éprouvette et une hauteur de Omm,610. En somme, l’ensemble des deux causes d’erreur précédentes tend à augmenter la colonne d'air de l’éprouvette d’une hauteur de Omm 610 + Onm2 — (mm 810. D'autre part, le bord inférieur de l'étiquette vient toucher son image dans le mercure, à un niveau inférieur à la surface libre de ce dernier, et distant de celle-ci de la légère dépression de 1mm 51 (d’après Desains) que le mercure éprouve au contact de la paroi externe du verre de l'éprouvette. Cette cause d’erreur tend à réduire de la même hauteur la longueur de la colonne d’air de l’éprouvette. En résumé, on voit que toutes ces actions moléculaires ont pour effet résultant de diminuer la colonne d’air de l’éprouvette d’une hauteur de 1 {om 51 —— Qmm 810 — Omm 70 ce qui correspond à un volume de 1,42 x On 070 = Ocmi 107 PE Ajoutons à ce volume 0° 023, qui proviennent de l’air déplacé par la partie du tube en F qui plonge dans l'air de l'éprouvette d’une longueur de 3®® dans toutes les expériences et nous obtenons une erreur absolue totale de Ocm° 130 et une erreur relative de 0,13 10 (1) Desains : Recherches sur les phénomènes capillaires (Ann. de Chim. et de Phys., 1857). 16 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Cette erreur est, comme on le voit, très faible ; elle est d’ailleurs la même pour toutes les éprouvettes d’une même série et par suite elle ne peut avoir d'influence sensible sur la marche des résultats ; cette erreur affecte le volume en sens inverse de celle commise en prenant V pour V’etla compense ainsi dans une certaine mesure. Pour calculer le volume initial V, il est indispensable de tenir compte du volume des fleurs. Si l’on admet, en effet, ce qui est sensiblement exact, que le poids spécifique de la fleur est égal à 1, un lot de fleur pesant par exemple 1 gramme possèdera un volume de 1 centimètre cube, et occupera un volume relatif de _ dans une éprouvette de 40 centimètres cubes par exemple. L'erreur com- mise en négligeant ce volume serait beaucoup trop forte; elle serait de plus très variable pour les divers lots d’une même expé- rience, dont les poids présentent souvent des différences assez grandes. | J'ai vérifié sur plusieurs fleurs que le poids spécifique était très voisin de 1, et j’ai calculé l’erreur relative commise en faisant cette hypothèse, soit sur le volume de la fleur, soit sur le volume de l'air de l’éprouvette. J'évaluais le volume des fleurs par la méthode du flacon ; je prenais soin de faire dégager les bulles d’air emprison- nées entre les pièces florales ou à l’intérieur de leurs tissus, en pla- çant le flacon pendant 24 heures sous une cloche ou je faisais le vide. Le tableau de la page 17 donne les résultats des expériences EUE j'ai faites à ce sujet. L'erreur relative commise sur le volume de l'air, qui figure sur la dernière colonne de ce tableau, a été calculée en prenant pour volume de l’éprouvette, le volume dans lequel ont été placées les espèces correspondantes, dans le cours des expériences sur la respiration. Ces expériences, quoique ne présentant qu'une précision assez approximative, à cause de la difficulté d’enlever toutes les bulles d'air renfermées dans les fleurs où dans les boutons, suffisent cepen- dant à montrer que la densité des tissus floraux peut être consi- dérée, sans erreur appréciable, comme égale à l'unité. L'erreur commise de ce chef sur He du volume de l’air de l’éprou- vette est plus petite que — et par conséquent est de même ordre m6 que les autres erreurs commises dans l'évaluation du volume. RESPIRATION DE LA FLEUR 17 Enfin, il était nécessaire de s'assurer, au préalable, que les bles- sures produites par la section des pédoncules floraux, n’entrainaient pas de différences sensibles dans l’activité respiratoire des fleurs mises en ex périence. J'ai opéré dans ce but sur différentes plantes, ÿ ë mm ®. 7 g. | ERREUR RELATIVE | FRREUR RELATIVE ESPECE À £ e : % 3 ce i sur le volume de l'air | + a = vES © 8 sur le volume de léprouvette EN EXPÉRIENCE Q © 9 = a > E = de la fleur. ÿ rend Bout j 0, 068 8 DS | outons jeunes : ; ER. e Verbascum | 1037 | 0,969 108 | 069 < 10 | 18-0,969 < 200 hapsus rs fraîche 0,057 L Pr je aiche- | . 5 0, 1 1,670 43 1: a ne 2 1,6 | os < 10 | 16-1618 < 20 F1 très i 0,021 8 | eurs très jeunes ; ; 4 o21 [l { ne Reseda lutea Fleurs fraiche- . 0,017 2 ‘ 00 017 “is 1 ment rat 1,388 1.374 1,0 1,371 AT 10 ET 371 2000 Canna Indica FI âles PR hi in eurs m b 1 1 2,335 2,210 1,05 “-rd L ee 1595 2,240 © 100 |18-2,210 — 400 Cucumis sativus dont les inflorescences sont compactes, et j’ai comparé les intensités respiratoires de deux inflorescences prises au même état de déve- loppement; dans l’une, l'inflorescence entière avait été coupée à sa base ; dans l’autre, les fleurs avaient été séparées de leurs pédon- cules et mises seules en expérience, Rev. gén, de Botanique, — XIX. 18 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE, Voici les résultats obtenus : Achillea Millefolium co? nn par ure centimètres cubes ir: Capitules très jeunes séparés de leurs pédoncules . 0,505 Capitules réunis en plusieurs petits corymbes . . 0,481 Reseda lutea t—= 2 : Fleurs très jeunes séparées de leurs ee | 4,52 Fleurs très ES en grappes. . . ES 1,37 Fleurs t tdéveloppé sé s de leurs pédonctiles : ; Ë 4.51 Fleurs conpétément Développées: réunies en DD . 1,39 Oxalis Cernua 22: Boutons très jeunes séparés de leurs pédoncules . 0,454 Boutons très jeunes réunis en inflorescence serrée. 0,441 Les différences observées sont comme on le voit très petites, et encore une partie doit être attribuée non aux traumatismes, mais à la différence des intensités respiratoires de la fleur et du pédon- cule, cette dernière étant vraisemblablement la plus faible (par comparaison avec la feuille). On peut donc considérer que les sections pratiquées à la base des fleurs n’ont aucune influence sensible sur les résultats. : En résumé, on peut évaluer que l'erreur relative commise dans les résultats est en général inférieure à 2 °/. En appliquant par exemple à l'intensité respiratoire rapportée au poids frais, on voit que dans la plupart des cas, le chiffre des centièmes sera exact, et dans quelques-uns, calculé à 4 ou 2 unités près. En ce qui concerne la respiration rapportée au poids sec, on constatera aisément que l'erreur relative restera sensiblement la même, mais que l'erreur absolue sera plus forte et pourra atteindre dans certains cas de 1 à 2 dixièmes. RESPIRATION DE LA FLEUR 19 Il. EXPÉRIENCES J'ai indiqué suffisamment dans les chapitres précédents la technique des expériences et les erreurs qu’elles comportent pour n'avoir pas à revenir sur ce point ; les résultats en sont consignés dans les tableaux ci-joints. J'ai désigné sous le nom de boutons petits et de boutons gros, les deux stades extrêmes de développe- ment du bouton; l’état le plus jeune sur lequel il soit pratiquement possible d’expérimenter et l’état le plus avancé avant l’épanouisse- ment. Toutes les fois que la quantité des échantillons l’a permis, j'ai étudié quatre et même cinq Stades de développement; pour certaines espèces où je n’ai eu à ma disposition que des échantillons peu nombreux, mes expériences n’ont porté que sur deux ou trois stades; chez un petit nombre de plantes j’ai compris le début de la fanaison parmi les stades expérimentés. Le tableau I est relatif aux expériences sur les intensités res- - piratoires rapportées au poids frais et à la fleur prise individuelle- ment : la dernière colonne de ce tableau représente les rapports des intensités respiratoires (rapportées au poids frais) de la fleur à ses divers états de développement, à celle de la fleur fraîchement épanouie prise pour unité ; l'examen des chiffres qu’elle renferme permet de reconnaître immédiatement, comment et dans quelle proportion varie dans une espèce donnée l'intensité respiratoire de la fleur au cours du développement. C’est suivant la valeur et le sens de celte variation qu’a été établi l’ordre des espèces dans le tableau I. Le tableau II est relatif aux variations, au cours du déve- loppement de la fleur, de la substance sèche, et de l'intensité respi- ratoire rapportée à l’unité de poids sec. Les chiffres de la sixième colonne représentent les rapports des quantités de substance sèche contenues dans un même poids de bouton et de fleur ; leur examen permet de reconnaître immédiatement la marche et la rapidité de la variation du poids sec, au cours du développement de la fleur, d’après lesquelles l’ordre des espèces du tableau IT a eté établi. La colonne $ représente les rapports des intensités respiratoires (rap- portées au poids sec) de la fleur à ses divers états de développe- ment à celle de la fleur fraîchement épanouie prise comme unité. Dans les deux tableaux la température indiquée pour chaque expé- _ rience à été obtenue en prenant la mosste des À om iii a et finale. 7 î 4 20 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Tableau I © mE © 5 Ê S £ - S r & © < 2 EE ESPÈCES ÉTUDIÉES ÉTATS sil es] à SE: Æ £ 253 D Z a € ë0 é LE © UE» - et conditions de développement | 2= ? 2 ë | SS . ÊFE = 2È2 222% & 2: F3 a Blu sa Ê ps © expérimentales. de la fleur. vi 3 8 us É. 85° ASE © S + $ à, .— ST OO &< CE rs : . sl Petits boutons ...... 1 33 13,54 | 0.460 0,0139 3,28 Ver tés 4 Ihapsus Moyens ne ra 1,015 | 13 37 | 0380 -| 0,0297 | 2,7 t 22 48e ros boutons. ....... 416: 5 ,%5 | 0,271 , 1,93 v — Lo Fiouts fraichement épanouies. ....... ,018 2 4,22 | 0,140 | 0.076 | 1 Le Petits boutons... 032 | 21 3,99 | 0,207 | 0,0102 | 2,83 Aloe rhone ne boutons"! 1072 | 4 5:32 | 0,143 | 0,0385 | 1,95 4) ros boutons........ 751 | 2 4,18 | 0,078 | 0, 1,06 se 40cc leurs A A TT épanouies ........ 190 | 2 5,15 | 0,073 | 0.0804 | 1 Boutons : 0 0.143 | 24 1,62 | 0,478 | 0,0028 | 2,52 Aristolochia bœtica | Boutons moyen 0,335 3,04 | 0,375 | 0,0062 | 1,98 d = 2h 2 Boutons jt met n td peu plus gros 0,364 | 12 2,83 | 0,321 0097 | 1,69 v 2 10e Gros boutons... ..... 0,644 | 7 3,27 | 0, 0,0187 | 1,07 hr” LL tiraichenient 093 | 5 5,43 | 0,189 | 0,045 | 1 en. petlis "0, 0,792 | 27 5,92 | 0,303 ,0089 | 2,26 Le rte de oyens 0,985 | 7 5,89 | 0,230 | 0,033 | 1,18 (un à Boutons Grass 058 | 4 4,58 | 0,172 | 0,0456 | 1,28 . 45cc F long fratchéient ARE ,386 | 4 4,78 | 0,134 | 0,0464 | 1 Tiadèé aaris | Boutons petits... 15 4,62 | O. 0,0136 | 1,9% 2 sais ne Bo ons IoyenE ic 0,280. | 10 4,87 | 0,77 00215 1,60 t = 230 Bouton MU. , 25 4,03 0,604 0,0222 1,26 y — Âdec Piours fraicheani . épa RES 4 0,330 | 7 3,58. | 0,479 | 0,0225 | 1 Bougainvillea Boutons petits. ...... 0,125 | 21 7.37 | 0,571 | 0,0033 | 1,70 Boutons ot Sr 0,131 J 5.41 ; 0,0058 | 1,19 Boutons gros........ 1449 | 5 5,49. | 0,354 | 0,0105 | 1,05 — 20° F leurs fraichément V =. «0! - « épéhodieii 5: ,199 5 7,00 0,334 0,0133 1 Boutons petits. ...... 1,845 | 20 ; ,384 | 0,0277 1. Fe utons moyens. .... 1,487.) 5 6,95 346 | 0,1002 | 1 conae IR © ER UD à 517 | 2? 6,67 | 0318 | 02146 | 1,28 t — 926% dr 1épenie frai- y me PPT 1,595 | 1 4,71 | 0,248 | 0,3466 | 1 Fieur commençant à mins 165. |: 1 3,22 | 0,200 | 0,1411 | 0,80 | Narcissus Tazeita | Petits RP nn 0,409 | 5 2,82. | 0,293 D'OR d — 2h 15 Boutons gros........ 0,539 | 4 2,84 | 0.221 | 0,029 t = 16,5 Fraure raichement 4 SRE v — 10cc épanouies......,. 0,540 | 2 2,43 | 0,189 | 0,0510 RESPIRATION DE LA FLEUR 21 É : à # Te RE pe É 2 È ji © M k à — 9 3 ue 23e ESPÈCES ARE ÉTATS Rés 2 se Ses Æ 5, (988 et conditions de développement Ses | 2e |S8L|81S | 226$ |S8ss . Mb Cu ln S|S8É6|.5E6°|$86e expérimentales. de la fleur. Mie. pales FE le ge #23 OS Ho Fes Hypericum perfo- | Boutons trés jeunes. .| 0,395 100 }:14,50 |: 0,783 | 00030 | 1,47 ralum outon Vi RCE É 22 11, 0,629 0,011& 1,18 &b , 30° uton ne : 0,399 13 10,45 ! 0,572 0474 1,07 t — 2/9 Fleurs fraîchement 3 v = 10cc ‘RE 0,410 9 10,2% | 0,532 0,0242 1 . | Boutons petits ,999 | 15 4,09 |.0,450 | 0,0299 | 1,47 Œnothera biennis | Boutons moyens 1528 | 10 5.28 | 0,375 | 00573 | 1.2 EE outons gros. ..... 163 | 5 617 | 0,305 | 0,1321 | 1,00 Pre Fleurs fraichement v — 4bcc S . 375 | 4 À 0,306 | 0,1816 | 1 ; 3: © Bontohs gros 2°... 183 | 3 1,34 | 0,315 | 0,175 | 1,07 Œnother F biennis | Fleurs vs s d = 3h 30’ SITE SRE 1,229:$::2 #:96..| 0,293 | 0,1877 !..1 | ds | Fleurs comméscant à à v = 18 1,017 | 2 5,17 | 0,246 | 0,1254 | 0,8 Veroniea Spiealt | Boutons petits. 0451 | 52 | 5,36 | 0,582 | 0,0016 | 1,46 t E 2 5 eurs fralchement ne nouies . 207 | 30 ,05 | 0,398 | 0,0027 | 1 | Boutons . jeunes. .| 0,345 | 38 5,20 | 6,291 |! 0.00% | 1,45 ue © init outons moyens …- 0.356 | 11 4472 | 0,265 0,0082 | 1:27 PUS | HONODS EDS... 0,302 | 5 3,34 | 0,214 | 0,0129 | 1,07 t = 15 Fleurs fraichemeni PTE 48 | 4 4,67 | 0,200 | 0,0223 | 1 Pelargonium zonale| Boutons petits. ..... 14,020 | 53 10,33 } 0,129 | 0,0082 | 1,31 d = #4 utons moyens..... 1,045 14 9,45 | 0,383 | 0 10286 L t = 21° Fleurs à demi épa- v = A8cc Du... 140 8,84 | 0.326 | 0,0465 | 1 Boutons res Mic. 0,695 | 10 ; 253 | 00175 | 1,21 ee vilalba | Boutons moyens..... 1,067 5,71 | 0,200 | 0.0243 | 0,98 = 4, % Gros boutons lé gère- 169 ment entrouverts.| 4,217 | 6 6,30 | 0,496 | 0,0400 “ 1 Fleurs fraitchement ouies........ 267 | 6 7,00 | 0,209 | 0,042 | 1 ———— ——— | i icinus communis | Boutons petits... À o,67 | 45 | 12,55 | 0,317 | 0,0130 | 116 “fleurs mâles) utons m AU TOE. ES 12,84 | 0, 0,0497 | 1,05 Fleurs + nai tesr . Ps nt 0,563 | 3 9,74 | 0,271 | 0,0508 | 1 22 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE ESPÈCES ÉTUDIÉES ÉTATS 2 È È 3 Ê g 81283 AE s e 88e et conditions de développement | 2<£ | $ £ |$5: | S55 | Sos |Seze & Agm| Su ln 31S88|-1548|$#40e expérimentales. de la fleur. Se 52/05: 8 SES O 3 Ee. EL 8 Achillea Millefolium| Boutons Lee DE 0,260 | 450 4,20 | 0,505 | 0,0008 | 1,09 d = 5h, 40 Boutons gros........ ,260 9 1 0,476 | 0,005 | 1,03 t — 210 leurs ratchement v — 48e | épanouies........ 0,260 | 29 3,83 | 0,461 | 0004 | 1 Boutons petits....... ,8145 58 12.86 ),008% ,06 “fleurs Sr Boutons ru de 0,815 20 12,56 | 0,588 | 0,02:9 |. 1,04 Em du outons gros. :...... 845 | 8 |1253 |.0,564 | 00597 | 1,00 4 ges + Fleurs tbhément ; mt épanouies ....... 0,855 | 4 12,67 | 0,564 | 0,1206 | 1 Le Fleurs fanées........ 0,805 10,26 | 0,487 | 0,0597 | 0,86 Reseda lutea Fléurs petites :....: 0,213 86 7,40 :| 4,13 0,0028 | 1,00 d— 3h Fleurs fraiches com- t — 20°,5 t déve-| - Yu toc. + | :lappéos. 0,244 2% 8,36 | 1.11 0,0113 1 date ee. grosseur a lulea moyenne. ........ 0,177 | 37 8,22 | 152 | 0,0072 | 1,00 Les = Fleurs Gp let ement ee Dé développées frai- br Hi CRE 0,266 | 24 | 12,40 | 1,51 0,0467 | 1 : : Boutons peur :. 2,027 10 3 0.210 | 0,026 | 0,93 dose PAU + eme — b du D Dies rene ar part. ue +s Orchi rec. 8. trois îles les d'Afrique, de France, de Bou == ALBUM. | t 110 pl. rel. Légérement mouillé, 18 » DE LA AE Pr studien a Familie 4 rehideen Wien 1854, 34p lfig NOUVELLE FL : . 7.50 L \ indien . Amst | RSPRÉSENTANT Toutes les espèces de E photographiées directement d! ÉLUS au cinquième de leur g ureile voor }} a Re in 0 Un Volume de Poche avec 2,028 2 » ñ R b. physio. s. ia a. # que ela - _Les Fils d'Émile DEVROLLE, Naturalistes | PARIS : 46, rue du Bac, 46 : PARIS _ TÉLÉPHONE 7290-27 Usine à Vapeur: 9, rue Chaner, PARIS-AUTEUIL noi Sciences Naturelles OBROGTE ps BOTANIQUE —— GROLOGIR:S MINÉRALOGIE TECHNOLOGIE — Instruments pour la Recherche des objets ——— d'istoire naturelle et leur classement en collection. BOCAUX - BOITES A BOTANIQUE - CARTONS A HERBIER - A ee DÉPLANTOIRS - LOUPES - PAT RE À ilaeiions générales et spéciales m. = Physiologie es” 21) Midrabre DES _ Profedtiom: _ Appareils — Préparations microscopi ‘4 A sur Verre Er , gente lanternes 14 den "Drofections etc. technique , Collections et nstruments . pour Æ naturelles. 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FRAYSSE J'ai publié dernièrement un mémoire intitulé : Contribution à la Biologie des plantes Phanérogames parasites (1). Il est divisé en trois parties. La première partie concerne à peu près exclusivement les suçoirs de l’Osyris alba. La troisième partie est relative au Cytinus Hypocistis. La deuxième partie, la moins importante en étendue, sert de transition entre les deux autres et aide à concevoir le parallélisme physiologique existant entre les végétaux qui en font l’objet. Elle comprend une étude comparative rapide des suçoirs de l'Odontiles rubra, de l'Euphrasia officinalis, du Lathraea Squamaria, du Lathraea Clandestina et des contacts du Monotropa Hypopitys. Les pages qui vont suivre forment un résumé destiné à faire connaitre les résultats généraux auxquels je suis arrivé par l’obser- vation directe de la nature et par l’expérimentation. L. — OSYRIS ALBA B10LOGIE GÉNÉRALE. — L'Osyris alba, Santalacée parasite, appar- tient essentiellement à la région méditerranéenne. Ii ne présente pas d’aptitude particulière pour un terrain déter- miné, il végéte dans tous en se fixant, à une certaine phase de son évolution, à l’aide de suçoirs latéraux ou terminaux, sur les racines ou les rhizomes qu’il peut atteindre (fig. 1). (4) A. Fraysse : Contribution à la Biologie des plantes Phanérogames para- sites, Thèse Paris 4906, in-8, 180 p., 51 a FRE Midi, Montpellier. | 1 5 É Hev. gén. de Botanique, — XIX. 50 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Je l’ai trouvé en relation avec plus de quatre-vingts hôtes appartenant aux familles les plus diverses. Planchon et Granel l'ont récolté sur d’autres végétaux. Il est très faiblement spécialisé dans son parasitisme. Il existe, néanmoins, quelques végétaux qui sont facilement envahis et dont les racines portent de nombreux suçoirs. Fig. 1. — Suçoirs latéraux et terminaux. R, racine du parasite : 4, &, suçoirs erminaux ; b, suçoir latéral. Gr. nat. Ce sont : les plantes à nodosités bactériennes (Légumineuses). — à mycorhizes, — à tubercules, — à organes souterrains-amylifères (Ailantus glandulosa), — à glucosides, — humicoles. Cette affinité remarquable paraît due à des causes mécaniques et physiologiques. Les organes souterrains de ces plantes ont habi- tuellement, par suite de leur nature propre ou des conditions spéciales du milieu, des tissus facilement digestibles et peuvent fournir au parasite le carbone Ra aue qu’il recherche à peu près exclusivement. Les suçoirs se rencontrent à une nolndeur variant entre 5 et BIOLOGIE DES PLANTES PARASITES 51 20 centimètres environ, les plus superficiels sont les plus gros. Ils se développent en toute saison, mais particulièrement en sep- tembre, en octobre et en février. Cette Santalacée, dont le parasitisme est resté longtemps ignoré, présente une phase de vie libre plus ou moins longue. Origine des suçoirs. — Les suçoirs se forment généralement dans les racines secondaires de l’Osyris. Les premiers cloisonnements se manifestent au niveau du péricycle, de l’endoderme et de l'assise sus-endodermique; le noyau procambial est habituellement placé en face d’un faisceau ligneux primaire (fig. 2). L'origine profonde de cet organe et les rela- tions rhizotaxiques per- mettent de l'homologuer à une racine normale qui se serait profondément modi- fiée et adaptée à un mode d'absorption très particu- lier. Développement du suçoir. — Les suçoirs sont indi- : ; F Fig. 2. — Origine du suçoir de l’Osyris alba : qués au début par la sou- a, écorce ; b, bois primaire en face duquel dure de la racine parasite se ifestent les premiers cloi ts ; et de l'organe parasité. ane et primaire ; 4, #, foyer procambial, Cette soudure est assurée par les extrémités des cellules issues du foyer procambial qui se moulent sur l’écorce de la plante nourricière. Le tissu intermédiaire s’accroit et le corps haustorial s'organise rapidement. Il présente, alors, une partie externe ou mamelon préhenseur et une partie interne ou cône de pénétration. Durant les premiers stades, le futur mamelon, formé d’un petit nombre d'éléments, s’applique contre la périphérie de l’hôte sans embrasser une grande surface. | Sa structure se réduit : 4° à un parenchyme périphérique ; 2 à un noyau méristématique central; 3° à une zone intermédiaire (fig. 3). . Les tissus de l'hôte ne sont pas encore perforés et, l'appareil vasculaire n’est pas indiqué, dans Je mamelon. Plus tard, il existe J2 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE un ensemble de tissus plus divers. Le parenchyme extérieur est plus ‘end. une zone de soudure se différencie entre le cône R préhenseur et l’or- gane attaqué. Les tissus de l’hôte sont perforés eten partie digérés. L'organe nourri- cier est entamé au niveau de l’axe ‘+714 suçoir. De part et ; 5 d’autre de cetaxe, des régions de fai- ble résistance se séparent légère- ment de l’hôte té- moignant de l’ef- : fort mécanique Fig. 3. — Suçoir jeune fixé sur racine de Lierre. R, racine de l'O. alba; R, racine parasitée: a, parenchyme péri- développé par le phérique; b, zone intermédiaire formée d'assises cour- Parasite pour ar- bes et parallèles; c, noyau méristématique central; 5, river à l’intérieur sillon axial très apparent ; e, futur pôle d’épanquisse- j ; ment des vaisseaux. Gr. 30. des tissus hospi- taliers. L'appareil vasculaire apparaît quand le suçoir est complètement formé. ANATOMIE On peut distinguer deux types essentiels de suçoirs : 4° Les suçoirs simples ; % Les suçoirs composés. 1. Suçoir siMpLe. — Un suçoir simple est réduit à un mamelon préhenseur et à un cône de pénétration. Cette dernière partie, très importante au point de vue physiologique, est particulièrement subordonnée à la nature de l’hôte. Une coupe parallèle à l'axe du mamelon préhenseur offre à considérer : 4° Une zone subéreuse plus ou moins épaisse ; 2° Un parenchyme amylifère à éléments sm res avec. cellules sécrétrices à oxalate de calcium ; BIOLOGIE DES PLANTES PARASITES 53 3° Une bande mécanique de tissus écrasés, d'autant plus épaisse que l’installation a été plus longue et plus difficile ; 4° Plus près de l’axe, une nouvelle région parenchymateuse dont les éléments s’allongent dans le sens de la coupe et passent à la forme libérienne. Ils sont en relation immédiate avec le liber du parasite, mais je n’ai pu révéler dans ces éléments l'existence de cribles ; dv Une zone génératrice qui conduit au bell: 6° Un ensemble de vaisseaux, généralement spiralés, formant dans la région apicale un cordon massif. Ce cordon s'étale et se divise au sommet du noyau méristématique central. De ce pôle d’épanouissement #. les trachées se diri- PT gent vers la base du LA _ suçoir et leurs extré- mités s'appliquent contre les vaisseaux et le parenchyme ligneux de l’hôte ; 7° Au centre un amas de cellules al- longées axialement ; 8° Le mamelon préhenseur adhère fortement à l’organe hospitalier grâce à une large zone de a Pb R, racine p* To is ; R’, racine du Rubia; a, zone Cône de pénétra- subéreuse ; b, parenchyme de réserve renfermant Bt CE ex con os que écrasée ; d, parenchyme extérieur au liber, d pénétration repré- et à la bande génératrice d” ; f, vaisseaux ; n, mé- sente la partie du su- ristème central ; j, zone de soudure; i, pôle d’épa- nouissement des trachées; h, assise A cs LS Çoir en contact avec k, bois de l'hôte; 0, liber; s, écorce. l'écorce, le liber et le bois de l’hôte. C’est la partie réellement active. Les cellules de la dernière assise sont très longues ; leurs parois sont légèrement arrondies et partiellement lignifiées. Ces éléments absorbants se placent entre le bois et le liber de l’organe parasité et recouvrent 54 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE une surface plus ou moins grande du cylindre central. Le dévelop- pement et la forme du cône perforant sont subordonnés à la struc- ture anatomique de l’hôte. Chez Coronilla, Astragalus, Rubia, Quercus, etc., l'écorce de la racine, délicate ou homogène, ne résiste pas longtemps à l’action mécanique et dissolvante du parasite. Celui-ci arrive rapidement jusqu’à la zone génératrice libéro-ligneuse et l’extrémité du cône perforant recouvre, sur une grande étendue, le bois nourricier. C’est le suçoir simple à assise absorbante embrassante (fig. 4). Suçoir cunéiforme. — Dans les racines ou rhizomes dont le cylindre central ren- ferme un bois moins compact ou de larges rayons médullaires, le suçoir simple pré- sente un cône de pé- nétration étroit à ex- trémité arrondie ; il s’enfonce à la maniè- re d’un coin jusqu’au > a de l’assise absorban- te, entourées sou- vent par une zone . cambiforme, s’élar- gissent pour accroi- tre la surface d’ab- sorption. Leurs membranes restent minces et se modi- Fig. 5. — Suçoir cunéiforme fixé sur Eryngium cam- Pestre ; b, parenchyme de réserve : ç, bande méca- ù = nique écrasée ; f, vaisseaux ; h, zone cambiforme ; fient légèrement (fig. 0, cône de pénétration en coin. Gr. 14. . 5 Suçoir irrégulier. — Dans les rhizomes de Graminées, de quel- ques Cryptogames vasculaires et dans les tubercules de l’Aceras anthropophora, l'extrémité du cône perforant est très irrégulière 6).. BIOLOGIE. DES. PLANTES PARASITES 55 IT. Suçorrs composés. — Les suçoirs composés apparaissent sur tout organe dont les tis- sus sont très résistants (Graminées, Equiséta- cées) et sur une racine de plante quelconque lorsque, par suite de circonstances particu- lières, la pénétration a été exceptionnellement longue. Ils correspondent morphologiquement à une succession de su- çoirs simples (fig. 7). L'action déterminan- te de l'hôte sur la forme du corps haustorial est telle, qu'étant donné la Fig. 6. — Extrémité de suçoir cunéiforme : à, cel- lules absorbantes arrondies; b, tissu désorganisé partiellement, Gr. 263. Fig, 7. — Suçoir composé sur rhizome de Graminée, R, racine de parasite; R'. racine nourricière; b, parenchyme de réserve; €, € sées ; f, vaisseaux ; j, zone de seudure; A, assise , bandes mécaniques écra- absorbante ; k, faisceaux ligneux ; m, mamelons successifs superposés. Gr. 16. 56 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE structure d’un organe, on peut dire, « priori, la nature du suçoir qu’il portera. | Les cas théparftliéne confirment cette manière de conce- voir les relations anatomiques entre le parasite et son hôte. SUÇOIR TERMINAL. — Un suçoir terminal correspond à une extré- mité de grosse racine d’Osyris renflée et appliquée contre l’organe nourricier. | Certains végétaux paraissent aptes à n’accepter que cette forme (Ailantus glan- dulosa) (fig. 8). L’homologie entre un suçoir d’Osyris et une racine normale, révélée par l’origine et par la structure du premier, devient in- discutable lorsqu'on - considère un suçoir terminal. ACTIONS DU PARA- SITE SUR SON HÔTE. — et annelés ; n, méristème central; À, assise _ L'installation du pa- nte; k, bots ; 0, liber; s, sd 4, pôle rasite entraîne dans nodiseeti ant des vaisseaux. Gr. Hit le rayon d'activité haustoriale la formation de tissus nouveaux {tissus de soutien, de défense, de réaction, de cicatrisation) et des modifications dans les tissus normaux {gommes, mucilages, thylles, etc.). PROCESSUS DE CICATRISATION. — La chute d’un suçoir est suivie d’un processus de cicatrisation dont voici les termes essentiels : 1° Liège peu épais correspondant à l’assise la plus interne du suçoir en voie de résorption. 2 Zone lignifiée de cellules plus allongée tangentiellement, ponctuées et très amylifères. Dans cette large zone, trois régions différenciées au point de vue de l'orientation res errant ra miques. bre LÉ BIOLOGIE DES PLANTES PARASITES 57 3° Assise libéro-ligneuse. 4° Liber. 5° Ecorce avec beaucoup de fibres. 5 Périderme externe avec liège très développé. 7 Thylles nombreux dans les vaisseaux du bois situés à l’inté- rieur des tissus cicatriciels. PHYSIOLOGIE MÉCANISME GÉNÉRAL DE LA NUTRITION. — L'opinion des physiolo- gistes de la première moitié du XIXre siècle, sur le mécanisme de la nutrition des végétaux parasites, peut se résumer en ces mots : « Les plantes parasites dépourvues de feuilles tirent d’autres plantes feuillées un suc déjà élaboré porté ensuite dans les fleurs et les fruits. » Cette manière de voir fut ébranlée par Chatin qui montra que le Loranthus du Strychnos ne renferme pas de strychnine. Plus tard, Mirande a constaté que le Cuscuta japonica installé sur Rhamnus Frangula ne renferme pas de franguline. Or, les suçoirs d'Osyris fixés sur racine de Rubia peregrina, dont l'écorce contient des glucosides chromogènes, ne sont jamais colorés ; sur Euphorbia, ils ne renferment pas de latex; sur Datura, ils sont dépourvus d’alca- loïde. Le parasite, quel que soit l'hôte, conserve donc son absolue individualité, il lui prend toujours les mêmes éléments auxquels il fait subir une élaboration particulière. J'ai essayé de suivre, dans leur marche migratrice, de l'hôte au parasite, certains de ces éléments. Dans les suçoirs jeunes, en voie de développement, l’amidon est nettement localisé autour du noyau mérismétamique central. Dans la racine nourricière, l’amidon manque au-dessous du mamelon préhenseur. La région pauvre en amidon est essentiel- lement glucosifère. Dans un suçoir complètement développé, la matière amylacée domine dans le parenchyme périphérique, autour de la racine du parasite, autour des cordons vasculaires et dans le méristème de soudure. Il n’en existe pas dans la racine parasitée autour du cône de pénétration, son absence délimite un 58 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE secteur qui mesure un rayon d'activité parasitaire. Par contre, le corps réducteur est très abondant dans ce secteur. Dans le suçoir, il y a trois points essentiellement glucosifères. Ce sont : l’assise absorbante ; — la zone de soudure ; — la région entourant la racine du parasite. L'amidon de l’hôte est transformé en glucose par l’action conti- nue de l’amylase et d’autres diastases. Les grains, soumis à cette action, sont d'abord corrodés puis complètement digérés; à leur place apparaît, dans les mêmes éléments anatomiques, le glucose. Le sucre passe par osmose dans le mamelon et de là, dans la racine parasite. La partie qui n’est pas immédiatement utilisée se localise une seconde fois, sous la forme amylacée, dans le suçoir qui devient un véritable tuberculé de réserve où l’Osyris peut puiser au fur et à mesure de ses besoins. En un mot, le parasite emprunte à son hôte le glucose et l’ami- don après l'avoir hydrolysé. Les cordons vasculaires peuvent puiser dans le bois l’eau et les éléments minéraux que la sève véhicule. Cette façon de concevoir le mécanisme de la nutrition permet de donner une explication rationnelle des divers cas de spécialisa- tion parasitaire signalés plus haut. CAUSES DE LA SPÉCIALISATION PARASITAIRE. — Les plantes à nodo- sils bactériennes comme le Coronillu glauca, \'Astragalus monspe- liensis, le Lupinus albus, etc., portent sur leurs racines des suçoirs nombreux et très gros. Ils sont riches en substances de réserve. Or, les bactéries qui peuplent les nodosités cèdent de l’azote à la plante phanérogame sous la forme de produits plus ou moins complexes. Elles effectuent ce travail de synthèse grâce à l’énergie fournie par la dissociation des substances endothermiques, amidon et glucose, qu’elles lui empruntent. Cet état symbiotique ne pou- vant se maintenir que par l’échange constant de ces matériaux, la plante verte, pour profiter le plus longtemps possible de cette association, est amenée à produire plus d’hydrates de carbone ou, tout au moins, à tenir à la disposition des microorganismes ceux qu’elle renferme normalement. Les suçoirs, se fixant à la base des racines, au voisinage de la tige, précèdent les Bactéries et leur BIOLOGIE DES PLANTES PARASITES 59 enlèvent le carbone organique qui leur était destiné. Habituelle- ment, il y a peu de nodosités, lorsque les suçoirs sont nombreux. Les plantes à mycorhizes sont particulièrement affectables comme hôtes pour des raisons identiques. Déjà, sans en expliquer la cause, Heinricher, Sperlich, Gautier ont signalé que le Melam- pyrum pratense recherche les racines entourées d'un réseau mycélien. D'autre part, les plantes dont les organes souterrains renferment beaucoup d’amidon et de glucose sont recherchées par l'Osyris, comme les rhizomes et les racines d’Ailantus glandulosa et les tubercules de l’Aceras anthropophora. Les racines du Rubia pere- grina renfermant dans leur région corticale un glucoside coloré, facilement dédoublable en glucose et autres substances, sont en rapport par de nombreux contacts avec les racines de l'O. alba. J'ai également constaté que les plantes humicoles sont très facilement envahies. Leurs tissus, généralement mous, renferment des hydrates de carbone en abondance. L’humus, comme l’a montré J. Laurent, a une valeur alimentaire faible, mais il active la fonc- tion chlorophyllienne. . La microchimie, lexpérimentation et l'observation directe de la nature démontrent que l'O. alba emprunte à ses divers hôtes le carbone à l’état de composés solubles. TANNIN. — Le tannin paraît être un produit d'élimination. Marières GRasses. — Les sucoirs renferment des quantités très variables de matières grasses. Elles se localisent très souvent dans les assises basilaires et vers le point d’épanouissement des vais- seaux,. MODE D’INSTALLATION DU PARASITE. — Il existe dans tous les corps haustoriaux des diastases diverses parmi lesquelles on peut distin- guer par leurs effets : l’amylase, la cellulase, le ferment gommique. Elles se rencontrent en trois régions bien déterminées : Dans la dernière assise absorbante, Dans la zone d’accolement, Autour de la racine du parasite. L'amylase dont on peut constater aisément la présence solu- bilise l’'amidon de l'hôte. La cellulase agit sur tous les tissus ; Son action est très appa- rente sur les fibres péricycliques, les vaisseaux du bois et le 60 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE parenchyme ligneux qui se colorent en brun et se désorganisent partiellement. Grâce à cette diastase, le cône de pénétration peut arriver très loin, à l’intérieur de l'organe attaqué. Le ferment gommique, que révèle la réaction de Wiesner, altère toutes les membranes cellulaires. Il. — ODONTITES, EUPHRASIA, LATHRAEA. Dans la deuxième partie de ce mémoire, j'ai décrit suceincte- ment les suçoirs de l’Odontites rubra, de l'Euphrasia officinalis, du Lathraea Squamaria, du L. Clandestina et les contacts du Monotropa Hypopitys. J'ai suivi avec soin, pour chaque espèce, le mécanisme général de la nutrition et les phénomènes chimiques qui assurent l’instal- lation du parasite sur les hôtes les plus divers. Ces parasites se fixent sur une foule de végétaux, mais ils pré- sentent une grande affinité pour ceux dont les organes souterrains sont abondamment pourvus d’hydrates de carbone. Ce besoin de carbone organique est d'autant mieux indiqué que le parasitisme de la plante considérée est plus aigu. Ainsi, les suçoirs d’Odontites arrivent habituellement près du centre de la racine envahie (gra- minées), mais ils s’arrêtent dans l'écorce au voisinage du péricycle, quand cette écorce est amylifère ou glucosifère (Ranunculus, Tri- folium). Les suçoirs d’Euphrasia, plus irréguliers, ne dépassent pas la zone amylifère de l’organe attaqué. Les cellules absorbantes du cône de pénétration, peu différenciées, s’insinuent dans le parenchyme cortical et y puisent le carbone organique pour lequel l’Euphrasia paraît exclusivement parasite. D'ailleurs, le corps haustorial est assez souvent dépourvu de tout appareil vasculaire. Ces particularités anatomiques sont en rapport avec les conclusions de G. Bonnier. Cet auteur a montré que dans l'Euphrasia l’assimilation chlorophyllienne, sans être nulle, est masquée par la respiration. Les racines normales de la plante puisent dans le sol l’aliment minéral et dans les tissus nourriciers le carbone organique. Les suçoirs de Lathraea récoltés sur Alnus pénètrent toujours BIOLOGIE DES PLANTES PARASITES 61 jusqu'au bois de la racine-hôte qu’ils désorganisent rapidement (fig. 9). Le glucose et l’amidon hydrolysé sont absorbés par osmose et utilisés immédiatement par le parasite. Les suçoirs d’Odontites, d'Euphrasia, de Lathraea ne sont plus comme les suçoirs d’Osyris des orga- nes de réserve où l’amidon s’accumule et séjourne. Cela est dû aux exigences plus grandes des parasites et à la durée relativement éphémère de ces curieux organes d’absorption. Le Monotropa Hypopitys, qui vit au milieu des raci- nes de Pinus, ne présente pas de suçoirs compara- bles à ceux des parasites précédemment étudiés, mais de simples contacts. Cependant, au niveau de la soudure de la racine parasite et de la racine Parasitée, cette dernière est dépourvue d’amidon. Cette substance a été Solubilisée et absorbée par Re 7 CODE DO 720 Fig. 9. — Suçoir du Lathraea Squamaria. 1. Extrémité du suçoir enfouie dans le hois de hôte : &, cellules absorbantes ; D, éléments désorganisés. Gr. 141. — IL. Éléments de la région centrale, Gr. 141. le Monotropa. Celui-ci renferme une grande quantité de glucose et de tannin dans tous ses organes. Le tannin est à la fois, semble-t-il, un agent de nutrition et de défense. Ce double rôle apparaît plus betitement dans le Cytinus Hypocistis. _ 62 : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE IL — CYTINUS HYPOCISTIS. A. BIOLOGI& GÉNÉRALE. — 1° Le C. Hypocistis est étroitement spécialisé dans son parasitisme. Dans la région méditerranéenne, on ne le rencontre que sur quelques espèces de Cistus. Il se fixe toujours sur les racines les plus superficielles dont il occupe habi- tuellement la base, au voisinage de la tige, et l'extrémité. Plusieurs individus sont souvent réunis sur un même. organe (fig. 10). 20 Il ne is pas indiflérent à la nature du sol. Il recherche, dans la station où je l'ai récolté, les lieux frais et ri- ches en humus. 30 [l fleurit et produit. ses grai- nes en mai et juin. Son évolution complète présente : deux phases ; une phase endogène dont la durée est très variable, et _une phase exogè- ne dont la durée est de quelques mois. & La physio- Fig. 10. — jeu Cytinus sur racine de Cistus monspe-. nomie de l'hôte liensis : a, Cytinus encore recouverts par l'écorce de n’est pas sensible- la racine du Cistus. Gr. 4/3. ment modifiée par . On invasion ; son influence ne se fait sentir ordinairement que sur une partie de l’organe attaqué. 5° Le parasite dépérit, en partie, après avoir fleuri. B. DÉVELOPPEMENT. — 1° Les ovules, dont la fécondation est hypothétique, se transforment eu des graines microscopiques pro- L2 BIOLOGIE DES PLANTES PARASITES 63 tégées par deux enveloppes. L’embryon, très réduit et faiblement différencié, ne se rencontre que dans quelques graines. 2° Les graines germent, semble-t-il, très difficilement. L’in- succès de toute culture s’explique, en partie, par l'infertilité d’un grand nombre de graines et par la faculté que possède la plante de se multiplier par bourgeonnement. Ce mode de conservation de l’espèce est vérifié : a) Par la continuité parfaite qui s'établit entre les tissus de deux ou d’un plus grand nom- . bre de parasites de même âge ou d’âges divers. b) Par la présence de cor- dons absorbants qui relient p.. D, à 4: Le entre eux les individus appar- À rte 8 tenant à deux groupes difié- a" rents placés à une certaine ñ distance. c) Par l’absence, au niveau - ne ue ts, 0 10m 4 11, — Coupe transversale Fa la racine trace laissée par la graine OÙ Ge Cistus au niveau d'un bourgeon s du des premiers filaments qui thalle: ÿ, sommet du bourgeon et future en dérivent. plante ; ?, lacune. Gr. 11. d) Par la présence d’une large zone libéro-ligneuse secondaire à l'extérieur des éléments haustoriaux de très jeunes plantes. e) Par le renflement local des tissus internes du parasite déter- minant la formation d’un bourgeon, origine d’un Cytinus nouveau (fig. 11). Ms 3" La partie endogène ou thalle est formée par un ensemble de cordons qui se logent toujours entre le bois et le cambium de la racine nourricière et en entourent parfois le cylindre central. Chaque cordon est constitué par deux bandes méristématiques séparées par une zone génératrice. & La partie aérienne comprend un axe couvert d'écailles et porte à son sommet des fleurs mâles et femelles. 5° Les assises épidermiques et sous-épidermiques de la feuille sont en parfaite continuité avec celles de la tige ; celle-ci peut être considérée comme composée d’un ensemble de segments foliaires, 64 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE C. ANATOMIE. — 1° Une section transversale du thalle présente | trois régions (fig. 12) : _a) Une région moyenne à éléments allongés dans le sens tangen- tiel ; c'est une assise génératrice avec quelques éléments vascu- laires différenciés qui se prolongent, en s’élargissant, jusque dans la tige, dont ils forment l'appareil conducteur. Fig. 12. — Racine de Ciste et thalle de Cyfinus : à, zone génératrice du thalle ; b, méristème interne; b’, méristème externe ; c, bois secondaire ; €, bois com- pris dans la zone d'action À B du parasite, ce bois est partiellement désorga- nisé ; d, bois non attaqué; f, fibres; /, liber normal; /’, liber écrasé par la pénétration du parasite ; h. écorce. Gr. 16. b) Une zone méristématique à développement centrifuge en relation avec le bois central. Les éléments sont disposés en séries radio-concentriques : certains pénètrent, à la faveur des nr médullaires, très près du centre. c) Une zone méristématique er en contact avec le liber ou le bois secondaire récent. 2 Les cellules absorbantes qui s’accolent contre les vaisseaux de l’hôte s’allongent et FA RbOI par leur AE les ses absorbants. BIOLOGIE DES PLANTES PARASITES 65 30 Les premières trachées apparaissent dans le méristème interne. Elles sont accompagnées de vaisseaux fermés à reliefs irréguliers. 4o Une coupe transversale de la tige offre à considérer : a) Un épiderme régulier, légèrement cutinisé. b) Une écorce parenchymateuse, homogène, à éléments ponc- tués, avec méats, présentant des épaississements angulaires. c) Des faisceaux libéro-ligneux disposés en cercle. Chacun d'eux présente, à l’intérieur, une masse ligneuse, formée de quel- ques vaisseaux annelés et spiralés, séparée par une zone généra- trice d’un tissu qui rappelle le liber, mais où l’on ne trouve ni cribles vrais, ni cellules compagnes. Ils sont entourés d’une gaîne cellulosique. d) Des rayons médullaires. e) Une moelle dont les a ont des parois minces et réguliè- rement ponctuées.. : 5 La feuille charnue, partiellement concrescente avec l'axe, a une structure très élémentaire : Un épiderme interne et un épi- derme externe cutinisés; un mésophylle parenchymateux avec méats de soutien, renfermant quelques faisceaux Conauetoers dans lesquels domine le tissu qui correspond au liber. 6° La face supérieure des écailles présente des stomates simples. Les feuilles qui couvrent le sommet sont tapissées de longs poils pluricellulaires. ° Les assises périphériques des écailles externes ayant séjourné plusieurs mois dans l’alcool renferment des cristaux de malate neutre et de malophosphate de calcium. D. Acrioxs pu PaRASITE SUR SON HôTe. — Elles sont multiples : {° Au niveau d’un Cytinus, la racine nourricière se renfle et offre des tubercules qui abritent de jeunes individus en voie de crois- sance 2% L'écorce de l'hôte est, en ce point, formée d'éléments plus grands et presque dépourvue de fibres: 3. Le liber est repoussé vers l'extérieur et partiellement écrasé. 4 Le bois est désorganisé dans tout le rayon d'activité du para- site ; les vaisseaux sont occupés par des thylles et des mucilages ; les rayons nréduliaires dus sont PINERS par se filaments haustoriaux (fig. 13) Rev. gén. de Botanique. — XIX. 66 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 5° L'installation de la Rafflésiacée sur de petites racines en provoque J’avortement ou la bifurcation et entraîne le développe- ment d’une houppe de délicates radicelles. E. DÉPÉRISSEMENT. — La plante dégénère après avoir fructifié. Le dépérissement est annoncé par le noircissement des écailles, de l’axe et de tout l’appareil interne placé sous la dépendance immédiate de l'individu qui disparaît. F. CYTINUS PLANTE VIVACE. — Si l’on admet le procédé de multipli- cation végétative par bourgeonne- ment du thalle, le Cytinus peut vivre aussi longtemps que la racine en- vahie. G. PaysioLoGie. — 1° Cette plante ne renferme jamais dans ses tissus la moindre trace d’amidon ; ce corps existe dans l'organe hospitalier, mais il disparaît du secteur qui délimite le rayon d'activité parasi- taire ; il y est transformé, hydrolysé par l’amylase exsudée par les fila- ments absorbants. (à Fig. 13. — Cytinus et Cistus : à, cel- lules allongées du Cytinus acco- lées contre le bois de l'hôte ; b, 2 Les corps réducteurs sont très thylles; ©, filaments absorbants. ahondants dans toutes les régions + du parasite. 3° Le sucre se rencontre dans le thalle, la tige et les écailles ; il est surtout localisé autour des faisceaux et dans la moelle. &° Le tannin représente, très probablement, ici, un produit de défense et de nutrition. Il abonde dans la racine de Cistus lorsque l’amidon y est rare et, dans le Cytinus, les zones tanuifères sont peu glucosifères et réciproquement. 5° Il ne renferme que de légères traces de matières grasses. 6° Les écailles extérieures se colorent en rouge dès qu’elles sont exposées à la lumière. La matière colorante se dépose dans les assises périphériques : elle est soluble dans l’eau, insoluble dans l'éther qui permet de l’isoler par déplacement. BIOLOGIE DES PLANTES PARASITES 67 H. INSTALLATION. — Drasrases. — Le travail d'installation est le résultat d'efforts à la fois mécaniques et chimiques : ceux-ci sont dus à l’activité de quelques diastases parmi lesquelles on peut dis- tinguer, par leurs eflets, la cellulase et le, ferment gommique. Elles transforment les membranes, les dissolvent et permettent au suçoir de pénétrer plus avant dans l’intérieur des tissus. Leur action est très apparente sur les parois des fibres et des éléments ligneux. CONCLUSIONS GÉNÉRALES A. BioLoGtE ET MorpnoLoGie, — L'Osyris alba, l'Odontites rubra, l'Euphrasia officinalis, se fixent, à l’aide de nombreux suçoirs, sur les racines ou rhizomes qu'ils peuvent atteindre. ; Les végétaux aptes à leur fournir en grande quantité le carbone organique dont ils ont besoin sont particulièrement aflectables comme hôtes. Ce sont : les végétaux à nodosités bactériennes, à mycorhizes, à tubercules, à kystes amylifères, à glucosides, humicoles, etc. Le Lathræa Squamaria et le L. Clandestina ont les mêmes préfé- rences. Le volume des suçoirs est subordonné à la nature de l'organe hospitalier ; leur forme, leur durée, sont déterminées par les exigences de la plante parasite. B. ANATOMIE. — Les suçoirs latéraux ou terminaux sont simples ou composés ; la structure de ceux qui ont une longue durée est complexe. Les suçoirs de l’Odontites, de l’Euphrasia, rappellent les mêmes organes jeunes de l’Osyris. C. ORIGINE. — Les suçoirs ont une origine plus ou moins pro- fonde. Elle est parfois péricyclique ou endodermique {Osyris), et le noyau procambial apparaît souvent en face d’un faisceau ligneux primaire. Ils représentent probablement des racines modifiées et adaptées à un mécanisme particulier d'absorption. D. ACTIONS DIVERSES DU PARASITE SUR SON HÔrEe. — ['invasion du Parasite peut déterminer : Une zone cambiforme destinée à isoler le cône de pénétration. La formation d’un liège cicatriciel. 68 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Le développement d’éléments scléreux et fibreux. La suractivité de l’assise libéro-ligneuse normale. La production d’un liège périphérique épais. La production de thylles dans les vaisseaux du bois. Le dépôt de mucilages et de gommes dans divers éléments. E. PaysioLoGie. — Certaines plantes parasites à chlorophylle (Osyris, Odontites) empruntent à leur hôte une partie de l'aliment minéral et une partie du carbone organique ; d’autres (Euphrasia) recherchent exclusivement l'aliment carboné. Parmi les parasites dépourvus de matière verte, le Cytinus, par exemple, puise dans la plante nourricière tout ce dont il a besoin. Cependant pour toutes ces plantes, le mécanisme physiologique de la nutrition est le même. Le parasite ne puise pas indistinctement toutes les subs- tances renfermées dans l’organe nourricier ; il les choisit, et grâce aux diastases qu’il sécrète, les transforme pour prendre toujours les _ mêmes éléments auxquels il fait subir une élaboration spéciale. L'observation directe de la nature, l’expérimentation et les réac- tions microchimiques montrent que les sucres réducteurs sont immédiatement absorbés par osmose et utilisés par le parasite. Le glucose apparaît comme la source principale du carbone. a) Les suçoirs de l’Odontites arrivent jusqu’au centre des racines envahies lorsqu'elles sont pauvres en aliment carboné ; mais ils ne dépassent pas la zone corticale quand celle-ci renferme beaucoup d’amidon (racines de Leontodon autumnalis, de Trifolium repens, de Ranunculus repens). b) Les corps haustoriaux de l’'Euphrasia officinalis ne dépassent pas habituellement le parenchyme cortical de la racine nourricière (Racines de Taraxarum, de Trifolium repens, etc.). c) Les suçoirs de l'Osyris alba, généralement complexes, ont une structure plus simple lorsqu'ils peuvent se procurer facilement le carbone {(suçoirs fixés sur tubercule d’Aceras anthropophora). L’amidon de l’organe envahi est solubilisé par des diastases et transforn:é en sucre. I] disparaît de tout le secteur qui délimite le rayon d’activité haustoriale; il y est remplacé par le glucose. Le sucre réducteur, arrivé dans le mamelon, est utilisé immédiate- ment par le parasite (Odontites, Euphrasia, Cytinus): où bien il BIOLOGIE DES PLANTES PARASITES 69 subit une transformation inverse et s'immobilise une seconde fois sous la forme amylacée (Osyris, Lathraea). Le tannin est souvent un produit d’ élimination : dans le Cylinus, il paraît être un agent de nutrition et de défense. Les matières grasses sont abondantes dans les éléments du suçoir lorsque le parasite veut se défendre contre des substances toxiques renfermées dans l'hôte. F. PROCESSUS D’INSTALLATION. — Lés cellules haustoriales s’ac- colent aux tissus de l'hôte, les perforent et pénètrent à leur inté- rieur grâce à l'action de cerlaines diastases. Ces diastases, parmi lesquelles on peut distinguer par leurs eftets la cellulase et le fer- ment gommique, sont localisées dans des régions déterminées. Elles agissent activement lorsque l'organe attaqué opposé à la pénétration du cône perforant une grande résistance. RECHERCHES SUR LA NAISSANCE DES FEUILLES ET SUR L'ORIGINE FOLIAIRE DE LA TIGE par M. Léon FLOT (Suite). Examinons maintenant l’ensemble de la base foliaire F3 : elle montre, dans son méristème vasculaire, un seul faisceau diffé- rencié, avec un pôle libérien très visible (m3). Les deux oreillettes st, Si’ sont formées par les stipules ; mais, comme il arrive presque toujours, ces deux stipules ne sont pas exactement coupées à la même hauteur, ce qui dépend ici d’une différence verticale dans Fig. 402. Fig. 403. Fig. 102 et 403. — Vicia sativa. Suite des coupes transversales à partir du sommet : jonction des traces foliaires n°: 2, 3 et 4. Les faisceaux sont désignés comme précédemment ; { 5, faisceaux pétiolaires latéraux de la 5° feuille. les niveaux auxquels elles sont insérées. Celle de gauche est coupée vers sa base ; celle de droite vers son milieu : aussi voit-on, dans cette dernière, les rapports du méristème vasculaire de la feuille mas, et de la stipule st. Nâturellement, dans un état aussi pèu difié- rencié, ces rapports sont très simples. On constate uniquement que ORIGINE DES FEUILLES 71 le méristème vasculaire de la stipule vst est en continuité directe avec celui de la feuille depuis ma3. Dans la stipule st, ce méris- tème a deux cellules d'épaisseur, et la cloison qui sépare les deux langées prend son origine dans le faisceau marginal du pétiole qui est visible en mag. Passons aux coupes schématiquement figurées sous les numé- ros 102 et 103, et reprenons les dénominations qui nous avaient servi pour la tige adulte, c’est-à-dire appelons côté postérieur, F5 LÉ SÉRASTEE Æs LE HN Fig. 404. — Vicia sativa. Troisième segment foliaire. Même coupe que celle représentée fig. 102. F2, bord antérieur, correspondant à la 2* trace foliaire ; F3, bord postérieur, correspondant à la troisième foliaire, Les faisceaux sont désignés comme précédemment. celui où se trouve: l'insertion foliaire F3, et côté antérieur, celui de la feuille supérieure, diamétralement opposée (F2). En examinant ces trois figures, on remarque immédiatement que la courbure du bord antérieur F2, qui décrivait plus d'un demi-cercle dans la figure 99, va en s’atténuant de plus en plus et ne fait plus dans la figure 102 qu’une légère saillie. En même temps la trace foliaire m2 que contenait cette partie de la coupe, se rapproché sensiblement de la partie postérieure m3. Il en résulte 72 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE que la surface totale de la section diminue progressivement jusqu’au nœud inférieur. Les faisceaux marginaux du pétiole sont reliés au faisceau médian par l'intermédiaire d’une zone méristé- matique de plus en plus accusée. Nous allons examiner avec plus de détail la structure de la tige à ce moment, au moyen de la figure 104, qui n’est que Fagrañdis- sement de la figure 102. Comme aspect général, cette section est symétrique par rapport à un plan, ainsi que l'était le pétiole de la feuille F3 et d’ailleurs il est facile de voir que la section tout entière semble composée principalement de la base même de ce pétiole, à laquelle s’ajou- terait un faisceau sur le bord interne. La région dépendant de la feuille F 3 comprend le faisceau médian m3 et les deux faisceaux marginaux ma3, ma'3. En face du faisceau médian m3, se trouve, dans le segment foliaire F2, la trace m2 du faisceau médian de la deuxième feuille F2. Entre les deux faisceaux médians » 2 et ma, on distingue à droite deux îlots de méristème vasculaire, m {d, ma 2, où les cloisonnements sont multipliés. L’ilot md, repré- sente le demi-faisceau médian de la première trace; ma’2 est le faisceau marginal gauche de la deuxième. De l’autre côté, en face de ces deux îlots, nous n’en trouvons qu'un, plus étendu il est vrai : il est formé par la soudure des faisceaux m1g, ma2, prove- nant, l’un du faisceau médian de la première trace, l’autre de la seconde trace. On remarque que ces traces sont de moins en moins différen- ciées à mesure que les coupes s’éloignent du sommet. Si les fais- ceaux de la feuille F{ ou F2 provenaient par ramification de ceux de la tige, nous devrions les voir prendre une forme de plus en plus précise à mesure que nous pénétrons dans les régions plus âgées. La région corticale (c) est parfaitement visible sur tout le pour: tour de la coupe sous l'aspect d'une seule assise de cellules €, dédoublée en deux points diamétralement opposés, et silués au dos des faisceaux médians #2 et m3. Quant aux faisceaux marginaux ma3, ils sont situés en dedans de la région corticale €, c’est-à-dire dans le méristème vasculaire et ne sauraient, du moins jusqu’à présent, être qualifiés de corticaux. Il est bon de remarquer loutefois la présence d'un méristème ORIGINE DES FEUILLES 73 particulier, consistant en une série de cloisons disposées en arc de cerele entre la pointe ligneuse du faisceau marginal mag (ou ma'3) et les fascicules libéro-ligneux provenant des traces antérieures, ma2, par exemple. Si ce méristème devient très actif, il aura pour effet d'augmenter le nombre des assises cellulaires entre le faisceau ma3 et le faisceau ma'2 et pourramême rejeter le faisceau marginal loin du centre de la coupe ; mais quel que soit plus tard le nombre et l’aspect des cellules de cette région, nous devrons toujours nous reporter à la figure 104 pour connaître leur nature véritable. En ce moment, il ne viendrait à l’idée de personne de soutenir que ces faisceaux marginaux font partie de l'écorce : ils ne seront pas da- vantage corticaux lorsque par suite du développement d’un grand . nombre de feuilles, la région que représente cette coupe aura pris . l’aspect de la figure 84, avec une ellipse de faisceaux en dehors de laquelle se trouveront les faisceaux sf, analogues à mas. . Quatrième segment. — Quelques coupes plus bas, fig. 103, nous arrivons à l'insertion de la quatrième feuille et nous retrouvons les mêmes phénomènes, mais dans june position symétrique à la précédente. Le pétiole de la feuille F4 occupe la majeure partie de la surface dela coupe et sa gouttière médiane est comblée par l'ensemble des trois premiers segments foliaires. Le système vascu- laire de ce pétiole est formé par un faisceau médian m4 et deux fais- ceaux marginaux ma4, ma’4, qui communiquent encore avec les faisceaux stipulaires. Le système vasculaire des trois premiers segments présente encore la même disposition que dans la figure 102 mais il est plus condensé. L'ensemble, en forme d’ellipse, formé par les trois premières bases foliaires (F1 + F2 + F3) commence à se souder avec la base de la feuille F4 et le faisceau médian #2, commence à se diviser. Dans cette région, encore très voisine du sommet, l’allonge- ment en hauteur est si réduit que, dans l'intervalle d’une ou deux épaisseurs de cellules, nous trouvons toute la série des phénomènes qui s’échelonnera sur plusieurs centimètres dans la plante adulte. C’est ainsi que la coupe suivante de la série va nous montrer déjà les rapports de jonction entre les trois premiers segments foliaires et le quatrième (fig. 105). Dans la figure 405, la coupe est voisine du cinquième nœud, ainsi que l’indiquent la présence des stipules de la cinquième feuille L 74 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE st5. Cette feuille elle-même est plus développée que les précédentes : son méristème vasculaire montre cinq faisceaux : un médian, m5 : deux latéraux, l5, l'5; deux marginaux, maÿ, ma'5. Ces derniers donnent par ramification les faisceaux des stipules. La partie de l’axe principal embrassée par la feuille F5 et par ses stipules a la forme d’un écu et contient la somme des quatre premières traces foliaires. Les deux extrémités de son plan de symétrie sont occupées par les faisceaux médians m3, m4, des né “rt TR \5 1 à 2€) : Fu M F 6,22 : . Ar 4 Fig. 107. Fig. 108. Fig. 105-108. — Vicia sativa. Mode de jonction des premières traces foliaires. 4° et 5° traces. Les faisceaux sont désignés comme dans les figures précédentes. feuilles F3 et F4; dans les angles droit et gauche sont logés les faisceaux marginaux de la quatrième feuille ma4, ma’4. De chaque côté du faisceau médian m3, est un petit groupe fasciculaire, formé de la moitié de la première trace 7 et d’un faisceau mar- ginal de la deuxième, ma2. De même les faisceaux marginaux mas, ORIGINE DES FEUILLES : 75 ma’3 et chacune des moitiés du faisceau médian m2 qui vient de se dédoubler vont former un groupe libéro-ligneux entre le faisceau médian m4 et le faisceaù marginal de chaque côté. La marche de ces derniers faisceaux est indiquée par des flèches sur la figure 103 et l’on peut suivre sur les figures 105, 106, 108, 109, le rapproche- ment des faisceaux ma3 et "20, aboutissant à leur fusion en un faisceau unique. Cinquième segment. — Nous avons vu que la cinquième feuille comprenait cinq faisceaux, outre les faisceaux stipulaires. Près du nœud inférieur (fig. 406), les faisceaux latéraux /, l’, se sont réunis au faisceau médian md, de sorteque la base foliaire ne comprerd plus que trois faisceaux au moment de son insertion. Ses figures 106, 407 et 108 montrent la disparition progressive des stipules et le mode de groupement définitif des faisceaux, qui restera le même pendant toute la longueur de l’entre-nœud. A partir de la figure 105, trois traces foliaires sont en présence sur la coupe : ce sont la troisième, la quatrième et la cinquième. Les deux premières ne sorit plus visibles, sauf les deux moitiés du faisceau médian =. Chacune de ces traces comprend un faisceau médian et deux faisceaux marginaux. Examinons les rapports qu’elles présentent entre elles. Les deux moitiés du faisceau médian m24, et les faisceaux mar- ginaux de la troisième trace, ma3, ma’3, qui avaient commencé leur jonction (fig. 403), se réunissent peu à peu en un faisceau unique (m24d + mas, fig. 106-107-108).. Le faisceau médian m3 se dédouble, ses deux moitiés m34 s’écartent et se rapprochent des faisceaux marginaux ma4, ma’ qui se sont ayancés (m34 + maé, fig. 107 et 108). Le faisceau médian de la cinquième feuille m5 s’est approché entre les deux moitiés du faisceau m4, du moins en apparence, Car, bien entendu, c’est le contraire qui s’est produit. Il en est résulté la formation d’une ellipse, ayant à ses deux extrémités les foliaires médians m4 et m5, et sur ses côtés quatre faisceaux symétriques deux à deux, et composés chacun d’un demi faisceau médian de la trace directement supérieure n-2 et d’un faisceau marginal de la trace supérieure du côté opposé n-f. En consultant la figure 109, nous verrons les détails de cette structure. Nous noterons d’abord la symétrie bilatérale de la 76 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE section, en rapport avec celle de la feuille F5, dont la base forme la partie la plus importante de la coupe. Ce sont aussi les trois fais- ceaux de cette feuille qui sont les plus développés, m5, ma5, ma’5. En opposition avec le faisceau m5, est le faisceau médian m4 de la feuille supérieure ; les deux faisceaux marginaux de cette feuille ss F de > À É RS LAS ; » EU AC RER EAN mal, LS PERLES" tre CAE CO 7 26: LFB CET ETAT) 7 mp Ses LES Ve 0PPaU: n 4 SE SDL UE TRS TK AC Fig. 109.— Vicia saliva. Établissement de la structure primaire de la tige par > l’intrication des premières traces foliaires. 6, épiderme; €, tissu cortical; m4, faiscean médian de la 4‘ trace, ma, ma 4, faisceaux marginaux de la 4 4° trace ; M5, faisceau médian de la 5° trace, près duquel se trouvent les 2 moiliés du faisceau médian de la 3° trace, m3d, m5g ; mas, maë, faisceaux marginaux de la 5° trace; pé, région péricyclique. viennent s'insérer en ma4, ma’4, près du faisceau médian de la feuille #5, et là, chacun d’eux se trouve en contact avec une moitié m3d, m3 du faisceau médian de la feuille m3, avec laquelle ils s'unissent en un faisceau unique. | Près du faisceau m4 on voit de même, de chaque côté, un fais- ORIGINE DES FEUILLES 77 ceau ma, ma3, formé par la jonction d’un faisceau marginal, de la troisième feuille avec le demi faisceau médian de la seconde. Ces faisceaux, composés d’une partie médiane d’une trace et d'une partie marginale d’une autre trace sont souvent appelés, dans les traités de botanique : faisceaux réparateurs. Au centre, ces faisceaux sont séparés par un tissu médullaire, qui ne provient pas, comme nous l'avons vu (fig. 93) d’initiales particulières. Au bord interne de chaque faisceau, des cellules de méristème vasculaire, analogues à la bande de cellules » de la feuille du Chèvrefeuille (fig. 2 et 3) détachent vers l'intérieur des segments dont l’ensemble forme cette moelle centrale. Ce mode de formation est très visible dans certains faisceaux, notamment m4, mÿ, mai, ma'4. On peut donc considérer ici la moelle comme for- mée uniquement de segments détachés de la zone que j'ai appelée ailleurs zone périmédullaire ; mais ce nom, que j'avais employé pour éviter un mot nouveau, paraît, ici surtout, mal choisi. RÉSUMÉ DE CETTE STRUCTURE. La suite des coupes observées depuis la figure 96 nous à fait voir l’intrication progressive des cinq premières traces foliaires et nous avons assisté à la formation d’un ensemble de faisceaux dans lequel nous retrouvons le plan de la structure étudiée plus haut (fig. 84) et par laquelle nous avons commencé. Au centre de la section transversale (fig. 109). nous trouvons six faisceaux analogues aux faisceaux de la figure 84, savoir : ile, ur MO SUR... Fig. 84 mad + ma’4 = al ma3 = pl ma = pl m4 = pm maÿ, ma 5 = st, st À partir du cinquième entre-nœud, toute section transversale présentera un type de structure analogue à celui de la figure 109. Le nombre des faisceaux pourra s’accroître, la différenciation des tissus pourra transformer certaines parties, mais toujours nous Pourrons en ramener l’ensemble au type dont nous venons de suivre l'établissement. 78 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Cette structure a, comme nous l’avons vu, une origine foliaire, car au stade marqué par la figure 109, chacune de ses parties peut être rattachée directement au segment foliaire dont elle provient. Mais à partir de ce point, le complexe ainsi formé jouira de pro- priétés particulières : il ne sera plus aussi étroitement subordonné à la structure foliaire. Sans doute, à cause de la présence constante de tissus foliaires dans sa région extérieure et notamment de la position des faisceaux marginaux, l’ensemble conservera extérieu- rement la symétrie bilatérale qui est celle de la feuille. Mais, à l’intérieur, les faisceaux forment dès maintenant un cylindre central, qui est symétrique par rapport à un axe: ce cylindre central pourra témoigner d’une activité propre, soit par la for- mation d’une assise génératrice commune à certains faisceaux, soit par l'apparition d’une moelle centrale. L'’autonomie qu’acquiert ainsi, peu à peu, ce complexe de tissus, en fait un organisme condensé et individualisé qui est la tige. En ce qui concerne les Viciées, il est à remarquer que la tige ne s’affranchit jamais complètement de sa dépendance foliaire, par suite de la présence des faisceaux marginaux à l'extérieur de l’ellipse centrale. Beaucoup d’auteurs, il est vrai, les considèrent comme corticaux : il y a donc lieu d'examiner maintenant si cette . dénomination est justifiée. NATURE DES FAISCEAUX DITS CORTICAUX. La première réflexion qui vient à l’esprit c’est que, s’il existe des faisceaux corticaux, nous devons rencontrer, à un certain moment, dans les assises corticales, des cloisonnements qui donnent naissance à des îlots libéro-ligneux. Or jusqu'ici nous n’avons rien vu de semblable dans les coupes étudiées. Les faisceaux corticaux des Viciées sont ceux auxquels nous avons donné le nom de marginaux (ma). Nous allons examiner de plus près leurs rapports avec les tissus voisins. Considérons d’abord un pétiole de Vicia sativa (fig. 110). Il appartient à une feuille très jeune. L’épiderme y est simple ; l'écorce y forme deux assises c sur presque tout le pourtour. A l'intérieur de l'enveloppe formée par les assises corticales est le ORIGINE DES FEUILLES 79 méristème vasculaire, dans lequel cinq faisceaux sont visibles. Le faisceau médian, "”, est le plus important ; il se montre formé de deux parties : un îlot de'.péricycle différencié en fibres scléreuses (sc) et un îlot libéro-ligneux m. Ces deux parties sont séparées par des cellules de péricycle demeurées à l’état de parenchyme simple; mais elles forment ensemble un faisceau unique, dont la structure bipolaire est caractéristique. De chaque côté du faisceau médian, un faisceau latéral com- CRIE SALE () Fig. 110. — Coupe transversale dans la partie médiaire d’un jeune pétiole, é, épiderme ; c, méristème cortical ; #”, faisceau médian; {, , faisceaux laté- raux ; Ma, ma, faisceaux marginaux ; 8, tissu vasculaire interposé ; SC, fais- ceau du péricycle scléreux, au dos du faisceau médian. mence à se différencier au sein du méristème vasculaire (l, L'), On a vu plus haut que ces deux faisceaux se réunissent au faisceau médian à la base du pétiole. Enfin, aux deux extrémités de la section pétiolaire se voient les faisceaux marginaux ma, ma’. Ils naissent dans la même région que les précédents et sont entourés extérieurement par les assises corticales. Souvent même, la distinction entre les cellules corti- 80 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE cales qui les bordent et le méristème vasculaire est plus nette encore. C’est d’ailleurs un point qui n’est pas contesté. Mais si l’on compare maintenant la figure 410 avec la figure 109, on se rend compte de l’analogie parfaite qui existe entre la base foliaire F5, figure 109, et la section pétiolaire de la figure 131. Les faisceaux latéraux /, l’, ont disparu, car ils se sont soudés au- dessus de l'insertion avec le foliaire médian, toutefois la position respective des faisceaux médians et des faisceaux marginaux est restée la même, ainsi que leurs rapports avec les assises corticales. D'autre part, les cellules s ou s’, qui avoisinent la pointe ligneuse des faisceaux marginaux, ont la même origine dans les deux cas : elles font partie du méristème vasculaire. Nous avons d’ailleurs appelé l’attention sur ce point à propos de la figure 104, dans laquelle la délimitation entre les diverses régions est bien nette, - en même temps qu’apparaît le méristème interposé entre le groupe central et les faisceaux marginaux (fig. 104, ma3). Par suite de la croissance de la tige, les cellules s’ (fig. 109) s’accroissent en nombre et en dimension et écartent de l’ellipse centrale les faisceaux marginaux. De même, les cellules s (fig. 109) qui séparent la partie scléreuse de la partie libéro-ligneuse du faisceau médian, peuvent augmenter leur nombre et éloigner ces deux parties l’une de l’autre. On ne saurait admeïtre, cependant, que cet accroissement d’une région vasculaire par son origine, puisse avoir pour effet de la transformer en une région corticale. D'ailleurs l’origine commune des diverses régions vasculaires et leur distinction d’avec la région corticale se laisse voir assez long- temps. La coupe représentée figure 411, par exemple, appartient à la même série que les précédentes, mais se trouve séparée par 70 coupes de celle de la figure 109. La structure de la tige avec ses six faisceaux y est bien nette, mais les cellules vb qui séparent les faisceaux marginaux pst de l’ellipse centrale sont visiblement de même nature que celles qui entourent les autres faisceaux. De même les cellules va, qui séparent la partie scléreuse de la partie libéro-ligneuse du faisceau médian pm laissent voir, malgré leurs dimensions accrues, la parenté entre les deux régions. Enfin, ce qu'il y a de plus caractéristique dans cette figure, c’est la continuité de la-double assise corticale c autour de l’ensemble ORIGINE DES FEUILLES sl vasculaire, y compris les: faisceaux marginaux. La difié- rence des cellules corticales et des cellules vasculaires est bien : visible, notamment dans la région c’ et vb. L’ex coupes amen de ces différentes coupes, si. nous les rapprochons des fig. 109-110, nous permet donc de conclure que les fais- La Le [1 Li I QU (T% : FA KI niet jssole {3 nn Et à $ ie ne Æ mis is he PAT (ee TNT : sole lg m9. ù ou " Fig. 120, — Hedera helix. Section transversale près du spomet, montrant 2 traces foliaires en présence : M?, 2, le faisceau médian et les six faisceaux latéraux de la 2 trace ; m3, le faisceau médian ; 13, les six faisceaux latéraux de la 3° trace. plication plus grande de la structure du Lierre, complication due à une concrescence de la gaine pendant plusieurs entre-nœuds. 30 Structure du pétiole et raccordemeut aæillaire. — Dans Île pétiole, les faisceaux sont disposés en un fer à cheval fermé. A la base (fig. 118), les faisceaux de la région antérieure pa se raccordent avec ceux de la région postérieure pd. Les faisceaux latéraux du pétiole se trifurquent et donnent de chaque côté trois faisceaux à la gaine. Au-dessous du raccordement des faisceaux pétiolaires, le bourgeon axillaire b4 (fig. 118) raccorde son système vasculaire avec le faisceau médian de la feuille et envoie quelques ramifica - tions latérales aux faisceaux de la gaine. 90 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE CONTINUITÉ DES TISSUS Si l’on fait une coupe transversale à la hauteur du bourgeon bé, on trouve, au point r, fig. 120, un tissu parenchymateux. Quelle est son origine? Sur la figure 118, ce point x se trouverait placé entre les extrémités des deux pointillés b4 et m4, et par suite de cette position, il pourrait à première vue, sembler appartenir à l'écorce. Mais, dans ce cas, le bourgeon axillaire se développerait- il aux dépens de cellules corticales ? Il y a là un point intéressant à fixer. Pour cela, il faut considérer d’abord la structure de l'écorce. Dans une coupe transversale de pétiole ou de tige, on aperçoit, sous l’épiderme, deux ou trois rangées de cellules à parois légère- ment épaissies et fortement colorées par les réactifs. En-dedans de cette zone corticale les cellules ont des parois plus minces et for- ment une région homogène dans laquelle sont placés les faisceaux. Ces deux zones se distisguent encore l'une de l’autre par les carac- tères suivants : à l’état jeune, les cellules de la zone extérieure sont à peu près rectangulaires ou hexagonales ; celles de la zone interne ont toujours des contours arrondis ; à l’état âgé ou dans les exem- plaires recueillis en hiver, la zone externe présente dans sa rangée interne un grand nombre de cristaux mâclés d’oxalate de calcium. Enfin, la présence des faisceaux dans la zone interne, que ce soit dans la pétiole, dans la gaine ou dans la tige, nous conduit à penser qu’elle provient du méristème vasculaire. C’est en effet ce que montre l’examen des coupes longitudinales. (A suivre). REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE PARUS DE 1897 A 1902 (Suite). Devaux (1) dit aussi que, dans les tiges à gaîne scléreuse complète, il se produit des ruptures de la gaîne, faisant apparaître des fissures radiales bientôt comblées par des sortes de thylles. Les faisceaux se rompent également et sont ressoudés de la même façon. Dans les tiges à arcs fibreux péricycliques, il se forme des plages d’accroissement, continuant ou non les rayons médullaires ; le liber peut s'accroître aussi et alors il y a rupture des cordons scléreux péricycliques dont les fibres sont écartées les unes des autres et se retrouvent plus tard épar- ses dans le tissu de remplissage (Hêtre). Les choses se passent à peu près de même façon que le périderme soit superficiel ou profond. L'évolution du péricycle des plantes ligneuses est suivie aussi par Prrarp (2). L'accroissement des péricycles cellulosiques s'effectue soit par cloisonnement radial, soit par élongation tangentielle des cellules. Dans les péricycles fibreux (arcs ou anneau continu) se forment des crevasses intercellulaires aussitôt comblées par des inclusions de tissus, sortes de thylles provenant soit de l'écorce, soit des parties profondes du péricycle, soit du liber ou des rayons médullaires. Les thyliles L'auteur donne sous forme de tableaux la façon dont se comporte le péricycle, même famille. Le péricycle est exfolié dans dans des tiges très grêles (0,3 mm. dans Oxycoccos microcar pa) chez les Éricacées, Epacridacées, (4) Devaux : Aceroissement langentiel du péricycle (C. R. Ac. Sc., t. 128, … (2) Pitard : Recherches sur l’évolution et La valeur anatomique et taxino- mique du péricycle des Angiospermes (Actes Soc. Linn, Bordraux, 1900 et 4101. — Mém. Soc. Sc. ph. nat. Bordeaux, 1901). à 92 | REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Styracées, Caryophyllées ; par contre, le péricycle est encore vivant dans des tiges volumineuses de Pomacées, Salicinées, Cupulifères, Juglandées (45 cm. chez Fagus sylvatica). Tison (1) décrit le mode d’accroissement de la tige en face des fais- ceaux foliaires, après la chute des feuilles, chez les Dicotylédones. La portion des faisceaux foliaires qui traverse l'écorce de la tige cesse de produire du bois et du liber, tandis que la portion sous-corticale de ces mêmes faisceaux continue à s’accroître à l’aide de sa zone cambiale et se raccorde avec le cambium de la tige. Le cordon ligneux cortical, étiré par ce mécanisme, se coude et se rompt; les vides sont comblés par la prolifération des cellules voisines. Le cordon cortical subit le année chez Evonymus latifolius). L'auteur étudie chez un grand nombre d'espèces diverses variations en rapport avec la rapidité d’accroisse- ment de la tige, avec le degré de courbure des faisceaux foliaires, avec la position plus ou moins excentrique qu’occupe leur partie sous- corticale, avec la force de résistance à la rupture des éléments ligneux. La rupture est accélérée par l'entrée en végétation du bourgeon axil- laire. Parmi les cas singuliers, il faut citer celui de l'Aristolochia Sipho, où la feuille reçoit 3 faisceaux dont le médian se trilobe à la base. Les daires formés au-dessus du point de rupture sont parenchymateux. Menispermum canadense montre des faits analogues. Chez Azalea sinensis, Spiroea opulifolius, etc., c’est le périderme cicatriciel très profond qui rompt les faisceaux foliaires, la zone cambiale déborde l'extrémité du cordon ligneux et s'établit dans le phelloderme cicatriciel Pour se raccorder avec le méristème de la tige. - On admet généralement avec Sanio qu'il existe dans les méris- tèmes secondaires une seule assise génératrice, en d'autres termes que dans une file radiale de cellules, il n'y a qu'une cellule capable de se diviser indéfiniment vers l'extérieur et vers l’intérieur. Sanio dit que les cellules-filles sont tout au plus capables d’une division avant de se transformer en éléments libériens ou ligneux. Cette théorie déjà contre- dite par Roëeseler (Dracænées), par Mischke (Conifères) et surtout par (4) Tison : Sur le mode d'accroissement de La lige en face des faisceaux foliaires après la chute des feuilles chez les Dicotylédones (Mém. Soc. Linn. Nor- mandie, t. 21, 1902: ; REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE 93 Raatz est également réfutée par NorpHAUSEN (1). Raatz a montré qu'il se forme parfois, lorsque la turgescence diminue, des adhérences en certains points des membranes tangentielles. Ces adhérences persistent par la suite sous forme de bâtonnets et, comme la cellule se divise, on voit des bâtonnets traversant jusqu’à 25 cellules ce qui prouve que les cellules de la file sont capables de divisions répétées. Nordhausen apporte des preuves de même nature (files doubles, membranes épais- s tr r constitue une couche de cellules capables de se multiplier. Le méristème des rayons médullaires se comporte comme celui des faisceaux dont il ne se distingue pas. Durant la différenciation des vaisseaux, le volume de ces éléments augmente beaucoup plus que celui des cellules voisines, et, d’après Krabbe comme d’après Sanio, il se produit alors un glisse- ment des deux lamelles de la membrane. Nordhausen n’admet pas ce glissement ; d’ailleurs les eloisonnements des cellules voisines des vais- seaux ne sont pas rares Jostr (2) admet l'existence d’un glissement des membranes, mais dans d’autres circonstances. La longueur des cellules du méristème secondaire n’est pas modifiée par la croissance en largeur dans les tiges non ramifiées, les files de cellules sont radiales. Il n’en est pas ainsi à l'insertion de rameaux. Au-dessus et au-dessous de l'insertion se pro- duit un Res notable du Grarane ce qui ne peut s’expli- quer q une croissance glissante. Au-dessous de l'insertion, le glissement . longitudinal ; end il est à la fois longitudinal et transversal. Il en résulte une position anormale des éléments ligneux. Les rayons médullaires du Hêtre se continuent primitivement sur toute la longueur de l’entrenœud. La croissance en largeur les segmente en tronçons hauts de quelques millimètres. Cette dissociation doit com- mencer à se manifester dans le cambium et nécessite une croissance glissante. Des rameaux dont la croissance longitudinale est termin peuvent subir des courbures géotropiques. Il est vraisemblable que le : ambium est intéressé par ces courbures et subit d’un côté un raccour- cissement, de l’autre un allongement, qui agissent sur la masse de bois déjà existante. Au moins dans le cas du raccourcissement, il doit y acées la mé de des superpositions embryogéniques de Giard (1) Nordhausen : Zur Kentniss der moe pt im Verdickungsringe der Nicotylen (Füntstücks Bitr. wiss. 1898). (2} Jost : Ueber einige opel ia des Cambiums der Büume (Bot. Ztg., t. 59, 4901 (3) Houibert : | Phylogénie des Ulmacées (Rev. gén. de Bot., 1899). , 94 REVUE GÉNÉRALE DFE BOTANIQUE par la comparaison de leur bois. Au point de vue du bois, les Ulmus offrent la structure la plus différenciée et la mieux adaptée aux condi- tions actuelles. Dans son développement, le bois des Ulmus passe par les LES ri divers membres de la famille ont borné leur évolution. L de première année de Morus, Maclura, Ulmus, rappelle ae ee frs: ace hat et surtout celui 1 Boehmériées FE ses vaisseaux simples, non groupés, dans le bois de printemps, par se fibres radiales et par l’étroitesse des rayons. L’anneau de ne année chez Ulmus rappelle le bois adulte des Planera et des Morus inférieurs, ceux de troisième et de quatrième année sont analogues au bois des Morus supérieurs par leurs îlots de vaisseaux disséminés dans le bois d'automne. Vers la cinquième et la sixième années, le bois com- mence à présenter les bandes caractéristiques des Ulmus, associées aux îlots des Morus et rappelle la disposition des Celtis qui sont, comme on sait, intermédiaires entre ces deux genres. Dans la septième, la huitième vième années, les îlots vasculaires disparaissent complètement du bois d'automne où ils sont remplacés par des bandes continues de petits vaisseaux, mais encore peu ou pas colorés. Ce n’est que vers la dixième année que le bois des Ulmus acquiert ses traits caractéristiques, sauf la coloration. On voit qu'il est nécessaire d'examiner des tiges âgées, quand on veut tirer des caractères taxinomiques de la structure anatomique. | Kraus (1) se demande si les anneaux ligneux du tronc sont plus épais du côté tourné vers le Sud que du côté Nord, ainsi que le veut une ancienne croyance. Il déclare que les irrégularités fréquentes du bois ne peuvent se ramener à une excentricité dans le sens voulu. Par contre l'écorce est plus précoce et plus développée du côté Sud. ICÔME (2) met en évidence l'existence fréquente dans les rameaux plus variées (pédoncules solitaires, grappes, ombelles, corymbes, cymes). Dans la même inflorescence, à côté de rameaux à symétrie normale, radiaire, on trouve des rameaux, souvent de même ordre que les premiers, présentant une symétrie bilatérale et deux faces, l’une supérieure, l’autre inférieure, constituées différemment, 11 existe donc un polymorphisme des tiges. Les rameaux normaux ont une direction (1) Kraus : Nord und Süd im Jahrring (Festschr. fûr Schwendener, Berlin, 1899). (2) Ricôme : gd le Pret cure des rameaux dans les inflorescences (C. R. Ac. Sc., t. 125, 1897). — Recherches sur la Ne rie des rameaux foraus (Ann. * pat. Bot., 8 S.,t. 7, mars 1899). REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE 95 voisine de la ass les rameaux dorsiventraux sont au contraire inclinés sur l’horizon. D’autre part, les faces supérieure et inférieure caractérisées par la a ne coïncident pas nécessairement avec les faces ventrale et dorsale déterminées par l'insertion du rameau, Aussi l’auteur a-t-il été amené à admettre l'influence des agents extérieurs sur le phénomène et à essayer d'établir expérimentalement cette influence. Extérieurement la dorsiventralité peut se révéler par des caractères variés (forme du rameau, orientation et inégalité des ailes, plissement de la face supérieure alors que les autres faces sont lisses, inégal déve- loppement des branches et des organes foliaires nés des diverses faces du rameau) ou n’être pas manifeste. Anatomiquement, dans toutes les espèces décrites (Ombellifères et en outre une quarantaine de plantes appartenant à 21 familles diffé- rentes), l'écorce est hypotrophe, les cellules étant plus grandes et plus nombreuses du côté inférieur ; il en est souvent ainsi de l’épiderme. Il résulte de ce fait que le cylindre central est plus rapproché de la surface supérieure que de l’inférieure. Le tissu assimilateur et le tissu méca- cortical sont mieux caractérisés du côté supérieur, le premier par me plus ou moins palissadique des cellules et l'abondance de la corne le second par l’étroitesse des cavités cellulaires et l’épais- ur des membranes collenchymateuses. Souvent les deux tissus alter- nent xa-dessous _ A oh à __ ri De mg longitudinaux: Le saillants en forme de côtes tandis que le tissu ‘assimilateur tapisse les sillons ; sur la face opposée, côtes et sillons disparaissent, les cordons collenchymateux dont le caractère de soutien est très atténué, s’étalent en surface rétrécissant ou même faisant disparaître (par places ou totalement) les cordons assimilateurs pauvres en chlorophyll Dans le cylindre central, les dispositions les plus fréquentes sont soit l’hypotrophie de l'anneau libéro-ligneux ou des faisceaux ainsi que du sclérenchyme péricyclique, soit la prépondérance des formations libéro-ligneuses sur les faces latérales ou latéro-inférieures et la dévia- tion des faisceaux (les files cellulaires libéro-ligneuses perdent leur orientation radiale en rejetant et rapprochant vers le bas leurs por- tions libériennes). Le périderme superficiel est plus précoce et plus déve- loppé du côté supérieur. | L'expérience a montré la réalité de l’action de la pesanteur et de la lumière sur la nature de la symétrie de la structure. En modifiant la direction de l’éclairement ou l'orientation du rameau dans l'espace, en lement sur les tissus superficiels, mais aussi sur les régions internes, notamment sur r les oc us dont la position et le déve- 96 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Ces transformations tiennent à l’action inégale des radiations solaires sur la face éclairée et sur la face à l'ombre, et à la différence de condi- tions mécaniques des deux faces du haut et du bas dans les rameaux inclinés qui ont à soutenir le poids de leurs fleurs et de leurs fruits ou le poids d’une surcharge. C’est ainsi par exemple que les cordons collen- chymateux des Ombellifères, dans les rameaux surchargés, accentuént fortement leur caractère de tissu mécanique sur la face du haut, alors que.sur la face opposée ils deviennent plus ou moins penis à du parenchyme à grandes: cellules. Prrarp (1), étudiant les inflorescences, a été amené par les travaux de l’auteur précédent à s'occuper des rameaux dorsiventraux. Mais il considère comme tels, des pédicelles qui, d’après ses propres descrip- tions, sont simplement des tiges normales aplaties (présentant deux plans de symétrie rectangulaires et deux fac es de structure semblable). li y a là une confusion qui lui fait ranger à tort parmi les organes bila- téraux tous les rameaux plus où moins comprimés. Cette confusion initiale explique pourquoi l’auteur attribue à la compression, au mode d'insertion et à d’autres causes secondaires, une influence prépondérante dans le déterminisme de la dorsiventralité, et pourquoi, sans vérification expérimentale préalable, il met en doute la relation, difficilement contes- table dans bien des cas, qui existe entre la symétrie de la structure et a question de la dorsiventralité ne constitue qu'un chapitre d’un travail d’ensemble sur l'anatomie comparée des pédicelles floraux et fructifères chez les Dialypétales et les Gamopétales. La nature du fruit influe peu sur la structure de son support. Quand le fruit est petit, l'ovaire évolue rapidement et les variations des tissus du pédoncule sont nulles ou à peu près. Quand les carpelles se développent beaucoup, les e le poids du fruit et l’importance ge système mécanique. Les péaiceliee axillaires et dressés ont une moell (ce que l’auteur nomme pans scnitifige des faisceaux) - - c’est le contraire pour les pédicelles latéraux inclinés (tendance centripète des faisceaux). Cette tendance centripète s ‘accentue dans les. pédicelles d'ordre élevé, qu’ils soient inclinés ou dressés. L'habitat de la plante influe sur les pédicelles à peu près comme sur les tiges. La structure du pédicelle dépend surtout de la famille à laquelle appartient la plante. (4) Pitard : Des perturbations de la pare axillaire dans les pédicelles floraux (Proc. verb Soc. Sc. ph. nat. Bordeaux, 1898. — Actes Soc. Linn. Bor- deaux, 1898). - — Rech. sur l'anatomie comparée ‘des pédicelles floraux et fructi- fères (Actes Soc, Linn. Bordeaux, juin a (A suivre). es ue H. RicômE. rt 450 — Lille, imp. Le Bicor Frères. Le gérant, Ch. Tuaz. MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT La Revue générale de Botanique parait le 15 de chaque mois et chaque livraison est composée de 32 à 64 pages avec planches xLe. et figures dans le te Le prix annuel (payable d'avance) est de : 20 fr. pour Paris, les Départements et l'Algérie. 22 fr. 50 pour l'Etranger. Aucune livraison n’est vendue séparément. + Adresser les demandes d'abonnements, mandats, cte,, à MI. lAdmi- nistrateur de la BRIBRAIRIE _ rue Dante, à Paris, GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT, Adresser tout ce qui concerne la rédaction à M. Gaston BONNIEK, la S professeur à Sorbonn rendu c dl sera ou notes dont omple dans revues spéciales des un De fr aura été ‘adresse. A au Dir ecteur de la Be vue ep ne, 15, rue de l’Estrapade, Paris ouvrages, mémoires générale de Botaniq sur lu couverture. Les eurs des travaux insérés dans la Revue pores 2 ss ha ont. droit PR à vingt-cinq exemplaires en tirage à par PRINCIPAUX COLLABORATE EURS DE LA Revue générale de Botanique Augenr, docteur ès scienc BATTANDIER, res vÉrole de ecine d'Alger Becquerez (Paul), prép. à la Sorbonne. gens maître de age à la Faculté des Sin le inc s'OpAMNSS à la Sorbonne. gRreerrÉ er td ès sciences de l'Uni- de Bonnuen sde membre de l'Acadé- des Sciences. Bonrr, n membre de l'Académie des Bounier, président de la Société de Mycologie. Bourroux, professeur à la Faculté des Sciences nas prof. à l'Université de Genève. UNOTTE, chargé ue co eo pharmacie de AUVEAU directeur adjoint à PÉcole des ré ns Études. l'École CosranrTiN, professeur au Muséum, Cowrin, chef de travaux à la Sorbonne. DaGuiLLox, professeur-adjoint à la Sor- bonne DANIEL, professeur à la Faculté des Sciences de Rennes ban docteur ës sciences. DEvaux, + iniéts à l'Université de Bordea Dusarp, m maitre de Conférences à la Sorbonn Ducamrp, rs ès sciences. Durour, Lu age ur-adj. du La de Biologie végétale gro LEE ser koh , professeur à V’Acadé - a Agriculture de Suède. re préparateur au Muséum r à l'Université de FLor, docteur ès sciences eg à proles. à l'Université de Lille. FRIEDEL (Jean), docteur ès sciences. GaiN, professeur-adjoint à l’Université de GALLAUD, docteur ès science GATIN, du _ sciences, cu à GraRp, TE de l'Académie des Sciences. Gozpeere, docteur ès sciences de l'Uni- ité ovie. macie de Nanc GRIFFON, Le ofesseur à l sn supérieure d'Agriculture de Gri G uIGNARD, membre de SRE Er des Sciences. GRÉLOT, tetes à l'Ecole supérieure de phar cy- Dr docteur ès sciences. dette à “l'Univer mi a Pneus, périe eure Lo Pharmacie de Pari oseph). ., inspecteur des forêts. nm doc l'Université de Genève. Houarp, préparateur à la Sorbonne. HouzserTr, docteur ès sciences, Hue (l'abbé), rs de l'Institut. r à la Faculté er professeur à l’ Université de Lan- “8 COB DE € Convemoy (H. 55 Es 1 1 de cours __ à l'Université de M use Lois prolsseur + l'Univer- sité de Cra Jonkman, de Univers d'Utrecht. JUMELLE, profess: Sciences de are pe Rosex me ès scien- ces, l'Université ‘de Copenhague. Ke, inspecteur de la viticulture de rie. Lan (de), prof. à l'Université de it LAURENT, ca à l'École de méde- cine de Rei LECLERC 2 ss N, professeur à. la Faculté des Sciences de Toulouse. LErÈvRE (J ‘ professeur à l'Ecole des Sciences du Hâvre M pes se _Contérences à l'Uni- ersité Loos pré vs “ éitié Ddresiae assistant à l'Université de nt-Pétersbourg. Mio cr Agées Le rs à l’Uni- versité à teur ès sciences de ur n Fe Faculté des Mani, prof. à l'Univers. de Besançon. MaicE, pos à l'École supérieure s Sciences d'Alger MaAsCLEF, conservateur des collections botaniques de la Sorbon Marrucuor, prof.-adjoint à pr Sorbonne. MER, directeur de la Station forestière de l'Est. MESNARD, Fer à l'École de méde- _ us FA ne à F'Uni- sité de Montpe SPP Chargé ri cours à la Sor- bonne MorkowiINE, docteur ès sciences, Mar- bourg. PALLADINE, prof, à l'Université de Saint- Pétershourg. PAULSEN (Ove), d octeur Ve sciences de hague: … l'Université de Copen POSTERTAR, docteur ès sciences A l’Uni- rsité de Zurich. Eee docteur ès vas de l'Uni- versilé de nel PRILLIEUx, membre rs a Dee des Sci nces. Prune, prof. à l’Université de Toulouse. RaBor (Charles), explorateur Ray, maitre . conférences à l'Univer- sité de RICHTER (A FR rss al Université de Saint-Pélersbourg. Ricde, maître “sg Conférences à l'Uni- rsité de Lille. LL. (William), docteur ès sciences. SABLINE, de l'Université de Saint-Péters- b Sricnerre, docteur ès science gr rt de l’Université de . Péters- pre docteur ès sciences. THOUVENIN, professeur à l'École de çon. Tragur, prof. à l'École de médec. d'Alger VALLOT (J. #2 dignes de l'Oboettateiis du Mo anc Van ann wembie de l’Académie des Sciences. Viaza, prof. à l’Institut agronomique. Vicurer, docleur ès sciences, prépara - teur au Muséum VRIEs (Hugo ep ofesseur à l'Univer- silé : ae “EM à la Faculté de médecine de Na ancy. WaRMING, prof. à l'Univ. de cabines à Bu rm membre de 1 l'Acadénie, des . REVUE GÉNÉRALE BOTANIQUE DIRIGÉE PAR M. Gaston BONNIER MEMBRE DE L'INSTITUT, PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE - TOME DIX-NEUVIÈME Livraison du 15 Mars 1907 | N° 219” Entered at the New-York Post Office as Second Class matter. ru Nr UE ren PARIS * “LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 4, RUE DANTE, Î 1907 LIVRAISON DU 15 MARS 1907 Pages I. — INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LE DÉVELOPPE- MENT DES FRUITS D’ACER PSEUDOPLATANUS, par M. W. Lubimenko. , . . …. …. .…. .… . 97 II. — DE L'INFLUENCE DES NECTAIRES ET DES AUTRES TISSUS CONTENANT DU SUCRE SUR LA DÉHIS- CENCE DES ANTHÈRES, par M. W. Burck . . 104 II. — LES CÉCIDIES DE RHOPALOM YIA TANACETICOLA KARSCH., par M, Aug. Daguillon . . . . . 112 IV. — RECHERCHES SUR LA NAISSANCE DES FEUILLES ET SUR L'ORIGINE FOLIAIRE DE LA TIGE (avec planches et figures dans le texte), par M. Léon SE 4 V. — REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE, parus de 1897 e à 1902 (avec figures dans le texte), par M. H. OL. 8 2 125 Cette livraison renferme huit figures dans le texte. Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, voir à la troisième page de la couverture. Pour tout ce qui concerne les Annonces, s'adresser à Monsieur l'Administrateur de la Librairie générale de l'Enseignement, 1, rue Dante, Paris (V). Fournisseurs de la Faculté des Sciences de Paris, du Préparations microscopiques À MEROGRAPHIE - BAGTÉRIOL OGIE DANS TOUTES LES BRANCHES DE L’HISTOIRE NATURELLE MÉDAILLE D'OR À l'EXPOSITION UNIVERSELLE DE 1900 ECOGIT LL" 36, Bd St-Michel Embryologie. — Anatomie normale | PARIS et pathologique. —- Zoologie générale. 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RE RE RO RE RS CR RE Vient de Paraître : GASTON BONNIER F “3 LECHEV ALIER É | Professeur de Botanique à la Sorbonne à à Membre de l'Institut 23, "RUE RACINE — FARIS / —. eme — . ALBUM DaouiLL LLON, A., Rech. ms s. à feuilles DE LA mt ne À NOUVELLE FLOR ASSON VILLE, C Action des sels minéraux 1: dela frme et la struct. des végétaux, REPRÉSENTANT 1838, 187 p., 13 pl . RS TR ntes D iiimst, Flora atlantica, 1798-1800, photographiées directement d’après nal texte avec 261 pl. en 4 vols, rel 70 » (| au cinquième Dononœus, R. Stirpium, hist. pemptades, LÉ M Re D ns à sex. Antverp. 1616, folio, 872 p. index, Un Yolune de Poche avec 2,028 Per. fig.reliè . . * 20 + : Prix : Broché “AR. peut se procurer tous les ouvr PE nou di Ha. Lie jh Recu ue Générale de. Dos _à la Librairie J. “: Hs Fils d’'Émile DEYROLLE, Nitualets ARIS : 46, rue du Bac, 46 . PARIS TÉLÉPHONE 729-27 Usine à Vapeur: 9, rue Chanez, PARIS-AUTEUIL —— STE _ Sciences Naturelles. LR . 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Moliiard dit à ce propos : « A l'obscurité, l’utilisation des sucres est très faible, et la lumière nous apparaît comme nécessaire à sa réalisation » (5). Et M. Lefèvre, reconnaissant la nécessité de l'éclairement pour l’utilisation des amides par la plante verte, s'exprime ainsi : « Sans lumière, la synthèse opérée par les plantes vertes à l'abri de CO”, en sol artificiel amidé, est impossible ou, Pour le moins, très réduite. Cette synthèse apparaît donc comme une fonction chlorophyllienne » (6). La première partie de cette conclusion est indiscutable ; mais là seconde me semble demander des recherches spéciales. Il faut remarquer, en effet, que l’auteur a opéré avec des plantes pour- vues de chlorophylle en les plaçant tantôt à l'obscurité, tantôt à la (1) J. Laurent : Recherches sur la nutrilion carbonée des plantes vertes à l'aide de matières hi ep [Revue Générale de Botanique, (2) Mazé et Perrier : L'assimilation de quelques substances ternaires par les végétaux à chior He [Annales de l'Inst. Pasteur. XVIII; 1904, N° 12]. (3) Molliard : Culture pure des plantes vertes dans une Sn confinée, eh présence de matières organiques [Comptes rendus de l'Ac. d. Se., 14 août 1905]. (4) Lefèvre : Sur le développement des plantes à chlorophylle à l'abri du gaz nn de l'atmosphère dans un sol amidé, à dose non toxique _. gén. Bot. 1906]. Rev. gén. de Botanique. — XIX. 98 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE lumière diffuse du jour. Pour pouvoir conclure que la synthèse des amides opérée par la plante est une fonction chlorophyllienne il est nécessaire de prouver que les plantes dépourvues de chloro- phylle ne sont pas capables de réaliser cette synthèse, même à la lumière. Des expériences n’ont pas encore été faites à cet égard; c'est pourquoi la question du rôle de la chlorophylle dans l’assimi- lation des matières organiques par la plante verte n’est pas encore résolue, Les physiologistes précédents, tout en constatant la nécessité de la lumière dans ces phénomènes de nutrition, ne se sont point occupés du mode d’action mème de la lumière, ni de l'influence de son intensité. C’est au contraire en me plaçant à ce double point de vue que j'ai fait des recherches sur la germination des embryons de Pinus Pinea (1). Des cultures pures de ces embryons ont été effectuées à des intensités lumineuses différentes. En déterminant les poids secs des plantules poussées sur des solutions de différents sucres, j'ai trouvé que l'assimilation du saccharose, du glucose et de l’arabinose dépend très étroitement de l'intensité de la lumière. L’assimilation de ces sucres s'accroît avec l’intensité lumineuse jusqu’à un certain maximum et puis diminue. Cette diminution se produit déjà à une intensité si faible que l'assimilation chloro- phyllienne commence à peine à se manifester, de sorte que la plus grande partie du gaz carbonique dégagé par la respiration des plantules reste non utilisée. Il faut remarquer en tous cas que l'intensité lumineuse à laquelle commence à se produire l'assimilation chlorophyllienne dépend de la concentration de Ja chlorophylile (2). Une intensité encore trop faible pour les plantules en question, qui ne sont pas riches en chlorophylle, pourrait suffire à provoquer la mise en action de l'appareil chlorophyilien d’une autre plante plus riche en pigment vert. Le fait le plus important que j'ai constaté par mes expériences, c’est que la plante n’a besoin que d’un éclairement très faible pour (1} W. Lubimenko : Action directe de la lumière sur la transformation des sucres s par les plantules du Pinus Pinea [Comptes rendus de l’Ac. des Sc., 8 octobre () W. pra : Sur la sensibilité de l'appareil chlorophyllien, etc [Revue gén. Botanique : t. XVI. 1905. ] INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FRUITS D'ÉRABLE 99 effectuer une forte assimilation des sucres et qu'une augmentation ultérieure d'intensité se présente comme défavorable à cette assimilation. La nécessité de la lumière pour certaines synthèses organiques dans l'organisation de la plante verte en dehors de l'assimilation chlorophyllienne ne se présente pas, théoriquement, comme un fait inattendu. On sait, en effet, depuis longtemps que la formation de la chlorophylle dans la majorité des plantes vertes ne se produit qu'à la lumière, mais que d’autre part, certaines plantes sont Capables de produire ce pigment même dans l'obscurité la plus profonde. Cette contradiction permet de supposer que la lumière provoque, non pas directement la synthèse de chlorophylle même, mais celle d’une autre substance qui donne ensuite naissance au pigment vert. On sait, par exemple, que les pousses des Conifères développées à l’obscurité ne produisent pas de chlorophylle, tandis que les plantes provenant des graines des mèmes espèces verdissent parfaitement à l'abri de la lumière. On peut penser dès lors, qu’à cet égard, la différence entre les bourgeons et les graines consiste En ce que ces dernières contiennent la substance hypothétique qui donne naissance à la chlorophylle. {1 est alors intéressant d'étudier la formation de la chlorophylle pendant la maturation des graines appartenant aux plantes dont les embryons sont pourvus de pigment vert. Si la substance hypothétique qui donne naissance à la chlorophylle peut être produite par des parties de la plante éclairées, et de là être transportée dans les graines, il sera possible que la formation de chlorophylle dans les embryons ne demande pas de lumière. Pour rechercher s’il y a quelque rapport entre cette question et la formation de la chlorophylle dans l'embryon des graines d’Acer Pseudoplatanus j'ai entrepris des expériences, l’été dernier, au Laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau. Les anciennes expériences de M. Flahault (1) } ont montré que les embryons de cette espèce ne verdissent pas lorsqu'on fait se développer les graines à l'obscurité. Mais comme ce botaniste n’a Pas vérifié l'absence de chlorophylle par l’étude spectroscopique (4) Flahauit. Sur la présence de la matière verte dans les organes actuelle- _Ment Soustraits à l'influence de la lumière. (Bull. Soc. Bot. de France, 1879, t. XXVL, p. 219-255). 100 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE d’un extrait alcoolique des embryons, il m’a semblé nécessaire de répéter les expériences en me servant du spectroscope. La technique de ces expériences est la suivante : Le 12 juin, à une époque où les fleurs ont été fécondées et où les embryons commencent à se développer, un certain nombre d’inflo- rescences d’Acer Pseudoplatanus sont mises dans des sacs faits d’une étoffe noire très dense qui ne laisse passer que très peu de lumière. Un autre lot d’inflorescences est placé dans des sacs doubles de la même étoffe noire, doublée en outre par du papier noir placé à l’intérieur. Les sacs sont fixés, au moyen de ficelles, sur les branches, de manière que les feuilles de ces branches restent dehors et que, seules, les inflorescences soient enfermées. Les jeunes embryons présentent au moment de la mise en expé- rience une couleur verte très pâle ; les parois et les ailes des fruits ont, au Contraire, une couleur vert foncé. Quatre mois après, le 40 octobre, quand les fruits d’Acer Pseu- doplatanus commencent à tomber des arbres, les branches munies des Sacs sont coupées. Voici les résultats de expérience : Il y avait 12 inflorescences enfermées dans des sacs doubles ; tous leurs fruits se sont desséchés et sont morts. La longueur moyenne des ailes de ces fruits était de 32 millimètres. Des 32 inflorescences enfermées dans des sacs simples # portent des fruits morts et secs: les 27 autres présentent des fruits mûrs et bien développés. La longueur moyenne des aïles de ces fruits est de 51 millimètres, alors que celle des fruits développés en pleine lumière atteint 52 millimètres. Les ailes des fruits développés dans ces sacs sont sèches et ont le même aspect extérieur que celles des fruits formés dans les conditions ordinaires, mais les parois des fruits sont restées succulentes et présentent la couleur caractéris- tique des plantes étiolées. L'étude Spectroscopique d’un extrait alcoolique de ces paroïs a révélé la présence de traces de chloro- phylle et d’une grande quantité de xantophylle. Les graines des fruits développés dans des sacs noirs simples Ont un aspect tout à fait normal, mais les embryons sont complète- ment blancs ou très légèrement jaunâtres. En étudiant au spectros- Cope un extrait alcoolique de ces graines, on constate la présence d'une très petite quantité de xantophylle. J'ai déterminé aussi le poids sec des graines. développées d'une part dans des sacs, d’autre part à la lumière, INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FRUITS D'ÉRABLE 404 Voici les résultats : Qua Le es Quant. de matière Poids frais Poids sec nr à sèche pour 100 50 ge SreppEes dans grammes grammes is grammes PRES re 2.655 60.96 39.04 50 Dalties 566 MERS. 5.750 2.22% 61.32 38.68 50 de. Sévelappees en pleine lumière. ......... 6.430 2.585 59.89 40.11 50 pa ou RSR EN) 5.600 2.169 51.27 38.73 En prenant des valeurs moyennes nous aurons pour les graines développées dans des sacs : quantité d’eau — 61.14 °/,, de matière sèche 38.86 °/,. Pour les graines développées en pleine lumière : quantité d’eau = 60.58 °/, et de matière sèche 39.42 /.. Le poids frais d’une graine développée dans le sac = 0 gr. 1255 et le poids sec — 0 gr. 0488. Le poids frais d'une graine formée en pleine lumière = 0 gr. 1203 et le poids sec = 0 gr. 0475. Comme on le voit, d’après les nombres ci-joints, les graines développées dans des sacs sont un peu plus lourdes et contiennent relativement un peu plus d’eau et un peu moins de matière sèche, que les graines formées en pleine lumière, En même temps chacune des graines placées dans des sacs possède une quantité de matière séche absolue plus grande qu’une graine laissée à l’air libre; cette différence est égale à 2.6 °/, du poids sec d’une seule graine déve- _loppée dans un sac. . L'analyse microchimique à établi qu l n’y a pas une diflérence sensible dans la nature des matières de réserve entre les graines développées dans des sacs et celles formées à la lumière. La distri- bution de l'amidon et des substances protéiques ne présente aucune différence appréciable entre les embryons des deux sortes de graines. L'étude anatomique des embryons a montré que la diffé- renciation des tissus est un peu plus avancée dans les embryons appartenant aux graines développées à la lumière. Une assez grande différence a été constatée dans le mode de germination des graines en question. Les graines formées à la lumière ont donné 90 °/. de plantules un mois après la mise en germipation, tandis que les graines enveloppées dans des sacs n’ont donné au bout du même temps, que-{0 /, de plantules ; la plupart des graines de cette dernière sorte n’ont commencé à germer que trois mois après le début de l'expérience. Les plantules provenant de ces deux lots .de graines n’ont présenté entre elles aueune différence appréciable. 102 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Il ressort ainsi de mon expérience que les fruits d’Acer Pseudo- platanus, mis au début de leur formation à l'obscurité complète, ne sont pas capables de continuer leur développement et finissent par mourir. Mais il suffit d’un éclairement très faible pour obtenir le développement aussi fort qu’en pleine lumière. Daus ce cas, comme nous venons de le voir, les graines sont dépourvues de chlorophylle ; par conséquent, l'intervention de la lumière est indispensable pour la formation de la chlorophylle, aussi bien dans le développement des fruits de Sycomore que dans l’ensemble des autres cas connus. Comme le développement d’un fruit se produit presque éxclusi- vement aux dépens des matières organiques provenant des parties végétatives de la plante, nous avons dans ce développement un cas qui ressemble beaucoup à la culture artificielle d’une plante verte dans un milieu organique avec suppression de l'assimilation chlorophyllienne. On constate dans les deux cas la nécessité de la lumière pour l’utilisation des matières organiques. On peut alors conclure avec beaucoup de sûreté, que nous avons, dans les deux cas, des phénomènes du même ordre. Les expériences avec des embryons du Pinus Pinea ont démontré que pour l'assimilation des sucres, la plante n’a besoin que d’une très faible quantité de lumière ; on constate le même fæit pour des fruits d’Acer Pseudo- platanus au point de vue de l'intensité lumineuse. Comme nous l’avons vu plus haut, la nécessité de la lumière pour l’assimilation des matières organiques a conduit M. Lefèvre à la conclusion que nous avons ici affaire à une nouvelle fonction chlorophyllienne. Or, l’expérience avec les fruits en question montre nettement que l’assimilation des matières organiques ne demande pas la présence de chlorophylle. L’intensité lumineuse à laquelle les fruits de Sycomore se développent est si faible que la . formation de pigment vert est complètement supprimée. Le fait que l’assimilation des substances organiques ne demande qu’une très faible intensité lumineuse et se produit sans chloro- phylle ou autre pigment, est très important au point de vue théori- que. Ce fait conduit à supposer que la lumière est nécessaire non pas pour les transformations chimiques des matières organiques, qui servent à la nutrition de la plante, mais bien pour la production des diastases à l’activité desquelles sont dues ces transformations. INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FRUITS D'ÉRABLE 103 Cette idée est appuyée par les données des auteurs cités d’après lesquelles l’assimilation des substances organiques est « très faible » à l’obscurité. Or, si la lumière est nécessaire comme la source de l'énergie pour l'assimilation de ces substances, cette assimilation doit cesser complètement à l'obscurité, comme cesse l’assimilation chlorophyllienne. Au contraire, en supposant que la lumière soit nécessaire à la production des enzymes, la faible assi- milation des sucres à l’obscurité peut être expliquée par la pré- sence d’une faible quantité des enzymes dans la plante avant la mise de cette dernière à l'obscurité. En résumé, on peut tirer des recherches qui viennent d’être exposées les conclusions suivantes : 1° Les fruits d'Acer Pseudoplatanus demandent pour leur déve- loppement un certain éclairement. Cette*condition indispensable est une nécessité du même ordre pour le développement des fruits que Pour l’assimilation des substances organiques par la plante verte. 20 Il suffit d’une intensité lumineuse très faible pour obtenir des fruits ne différant des fruits normaux que par l'absence de chloro- Phylle dans les embryons et de la germination plus tardive. 3 Cette faible exigence de lumière, suffisante pour le développement des fruits, ainsi que l'absence complète de chlorophylle dans ces fruits semble prouver que la lumière joue dans l'assimilation des substances Organiques un autre rôle que dans l'assimilation chlorophyllienne. est probable que la lumière est nécessaire pour la production des enzymes à l’activité desquelles sont dues les transformations chi- miques des matières organiques dans l'organisme de la plante. DE L'INFLUENCE DES NECTAIRES ET DES AUTRES TISSUS CONTENANT DU SUCRE SUR LA DÉHISCENCE DES ANTHÈRES par M. W. BURCK L'ouverture des anthères est précédée par une perte d’eau très considérable (1); de plus, dans les fleurs de beaucoup de plantes, Composées, Papilionacées, Tobéliacées, Antirrhinées, Rhinantacées, Fumariacées et d’autres plantes encore, chasmogames aussi bien que cleisiogames, qui se fertilisent dans le bouton, cette ouver- ture a lieu dans une fleur fermée, et conséquemment ne peut être causée par la transpiration dans l’air. Ce fait a donné lieu à la question de savoir si peut-être les nectaires, ou d’autres tissus contenant du sucre dans la fleur mais qui ne sécrétent pas de nectar extérieurement, ont de l'influence sur la résorption de l’eau dans les anthères. J'ai supposé aussi que parmi les plantes dont les anthères s'ouvrent seulement après l’ouverture de la fleur, on en trouverait chez lesquelles ce processus est indépendant de la condi- tion hygrométrique de l’air ; la justesse de cette hypothèse a été démontrée. Si les fleurs sont placées sous une cloche de verre, dont l'air intérieur est saturé de vapeur d’eau, les anthères de nombreuses plantes s'ouvrent à peu près au même moment que celles des fleurs placées hors de l’espace humide, en plein air. (1) Cette perte d'eau s'élève, dans la Fritillaria imperialis à 900/0 du poids des anthères, dans l’'Ornithogalum umbellatum à 86 0/0, dans le Diervilla flori- bunda à 89 0/0, dans l'Æsculus Hippocastanum à 88 0/0, dans le Pirus japonica à 80 0/0, dans diverses lulipes cultivées, de 59 à 68 0/0, etc. Pour les plantes dont 41 0/0, dans le Canna hybrida (grandiflora) à 56 0/0, dans le Lathyrus latifolius à 24 0/0: NECTAIRES ET ANTHÈRES 105 Ceci m'a conduit à établir quelques expériences, qui m'ont donné les résultats suivants : 1. — Si dans une fleur de Diervilla (Weigelia) rosea ou floribunda, qui est en train de s'ouvrir, une des étamines est serrée par des piuces, de façon à arrêter la circulation de l’eau le long de l’étamine ; les quatre anthères dont les étamines sont restées intactes, s’épa- nouissent, mais la Cinquième demeure close. Avec cette plante, il n’est pas nécessaire de placer la fleur dans un lieu humide: le résultat est obtenu dans tous les cas si la fleur reste attachée à la plante. Si la fleur est cine dans un endroit humide conjointement avec les anthères détachées d’une autre fleur, celles qui sont atta- chées à la fleur s'ouvrent, mais celles qui sont détachées ne s’ou- vrent pas. Si la corolle seule, avec les étamines qui y sont atta- chées, est placée dans de l'air humide, les anthères s'ouvrent aussi bien que celles de la fleur complète, En conséquence, le nectar, qu’on trouve au milieu de la fleur à côté de l’ovaire, n’exerce aucune influence directe sur la déhiscence des anthères, Si une étamine conservée dans toute sa longueur est placée dans l'air hamide avec quelques anthères détachées, les anthères de l’étamine s'ouvrent pendan} que les anthères détachées restent closes. Nous déduisons de ces expériences que les anthères s'ouvrent sous l'influence de l’étamine, qu’elle soit reliée ou non à la corolle. Et si nous faisons un essai avec la liqueur de Fehling, nous voyons que l’étamine, aussi bien que la corolle entière et même les lambeaux de corolle, montrent la réaction bien connue, indiquant le glucose. Chez le Digitalis purpurea, deux des anthères d’une fleur dans la chambre humide ont été séparées de la corolle par une incision. Les anthères non détachées se sont ouvertes, mais les deux autres sont restées closes. Une étamine préparée, libre surtoutesa longueur, fait ouvrir son anthère dans la chambre humide, tandis que les anthères détachées restent closes. Un essai avec la liqueur de Fehling montra que là. aussi tx corolle contient du glucose partout, mais particulièrement en grande quantité. là- où les étamines se trouvent réunies à la 106 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE corolle. Les étamines aussi sont particulièrement riches en sucre sur toute leur longueur. Chez l'Œnothera Lamarckiana, dont les anthères s’ouvraient déjà dans le bouton, un bouton à fleur fut privé de sépales et de pétales. Une des étamines fut retirée de la fleur dans toute sa longueur ; chez une autre étamine, l’anthère seulement fut retirée ; puis, fleur, étamine et anthère furent placées ensemble dans la chambre humide. Les anthères des étamines qui étaient restées, reliées au tube du calice et celles de l’étamine détachée, s'ou- vrirent ; mais l’anthère détachée resta close. L'examen à la liqueur de Fehling donna le même résultat que ci-dessus, avec le Digitalis. Des expériences similaires furent faites avec les fleurs de : Antirrhinum majus, Lamium album, Glechoma hederacea, Salvia argentea, Nicotiana affinis et silvestris, Symphytum officinale, et ont toutes donné les mêmes résultats, tandis que avec les fleurs des Ajuga reptans, Stachys silvestris, Scrofularia wodosa, Cynoglossum officinale, Anchusa officinalis, Echium vulgare, Calceo- laria pinnata, Hibiscus esculentus, Anoda lavateroides, Malva vulga- ris, Torenia asiatica, Corydallis lutea, Colchicum autumnale, Lysi- machia vulgaris, Atropa Belladona, et Rhinanthus major, les expériences se bornèrent à montrer que, chez toutes, les anthères s'ouvrent dans un espace saturé de vapeur d’eau. Chez toutes ces plantes, la corolle et les étamines réagissent très fortement avec la liqueur de Fehling. Ces expériences montrent que l'eau est retirée des anthères par une action osmotique, ayant son origine dans le tissu contenant le glucose. Je fais remarquer ici que la présence du glucose, en tant que nous pouvons en juger d’après le précipité d’oxyde de cuivre après le traitement avec la solution de Fehling, dans d’autres parties de la fleur que les nectaires propres et spécialement dans la corolle, est un phénomène très commun (sur lequel j'espère revenir plus tard), et qu'il n’est pas limité à ces fleurs dans lesquelles les éta- mines et la corolle se sont unies. il est plutôt question ici d’une différence quantitative, que d’une propriété spéciale particulière à ces fleurs. IL. — Chez le Stgllaria media, les étamines épipétales sont, pour la plupart, avortées, tandis que des épisépales trois seulement sont NECTAIRES ET ANTHÈRES 107 restées, en règle générale. Ces trois étamines portent à la base, à l’extérieur, une glande sécrétant du nectar. Si une fleur est placée dans la chambre humide et qu’une des étamines soit serrée par les pinces, les anthères des étamines non serrées s’ouvriront bientôt, mais l’étamine serrée restera close. En outre, quand les anthères détachées de la plante sont placées dans la chambre humide, avec une plante intacte, les anthères détachées restent closes, tandis que les anthères de la fleur s'ouvrent. Les pétales, aussi bien que les étamines, précipitent de l'oxyde de cuivre avec la solution de Fehling ; le tissu de la base des sépales réagit aussi à son contact. Mais la déhiscence des anthères n’a pas de rapport avec la présence du glucose dans les pétales, car si l’on retire les pétales, cela n’a aucune influence sur le résultat de l'expérience ci-dessus mentionnée. L'expérience indique donc que l’eau est retirée des anthères par l’action osmotique procédant du nectaire. Il faut remarquer à ce sujet que les nectaires du verticille épipé- tale ainsi que ceux des étamines manquantes du verticille épisépale, sont avortés comme les étamines. Les mèmes faits s'observent dans les Cerastium semidecandrum, C. erectum, et Holosteum umbellatum ; là aussi, il est de règle que les nectaires des étamines man- Quantes aient disparu. Chez les Papilionacées, dont j'ai examiné Lu upinus grandifolius, Lathyrus odoratus, Lathyrus latifolius, et Vicia Faba, on sait que les anthères s'ouvrent déjà dans la fleur fermée. Les pétales précipi- tent de l’oxyde de cuivre avec la solution de Febling, mais n’exer- cent aucune influence sur l'ouverture des anthères. Les boutons floraux de Lathyrus latifolius et Lathyrus odoratus furent privés de leurs pétales et placés dans la chambre humide, concurremment avec des anthères détachées. Les anthères détachées demeurèrent fermées, mais les autres s’ouvrirent. Les fleurs ci-dessous se comportent, en ce qui concerne l’ouver- ture des anthères, dans un espace saturé de vapeur d’eau, de la même manière que les fleurs de Stellaria media et que celles des Papilionacées précédentes : Stellaria Holostea, St. graminea, Cerastium Biebersteinii, C.arvense, Cuchlearia danica, Sisymbrium Alliaria, Crambe hispanica, Bunias orientalis, Capsella Bursu-pastoris, Hospers violacea. H. matronalis, 108 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Thdaspi arvense, Alyssum maritimum, et encore L ychnis diurna, Silene inflata, Galium Mollugo, Asperula ciliata, Campanula media, Gi: latifolia. Chez toutes ces plantes la déhiscence des anthères doit, dans mon opinion, être attribuée à l'influence des nectaires. Chez l’Hesperis deux grands nectaires se voient sur le côté inté- rieur de la base des deux courtes étamines et entre celles-ci et les quatre longues étamines. Si une fleur d’ Hesperis violacea où d'H. matronalis, après avoir été privée de ses “pétales et sépales, est placée dans la chambre humide, presque toujours les quatre lon- gues étamines seules s'ouvrent : les deux autres restent closes. Il a été remarqué fréquemment que la sécrétion du nectar cOm- mence dès que les étamines s'ouvrent. En rapport avec ce qui a été établi plus haut, nous serions tentés de déduire de ce fait que le courant d’eau de lanthère détermine la sécrétion du nectar. Si, cependant, chez le Stellaria media, les anthères sont retirées avant d’avoir déchargé leur eau vers les nectaires, on trouve quand même les nectaires amplement pourvus de nectar, quand la fleur s'ouvre, La même chose peut être observée dans les fleurs mâles de l’'Æsculus Hippocastanum. Dans les boutons floraux presque fermés, on ne voit pas encore de nectar; mais quand la fleur com- mence à s'ouvrir, de petites gouttes de liquide apparaissent à la surface du nectaire, avant même que les anthères sortent à moitié du bouton. Ces gouttelettes augmentent de taille à mesure que les anthères approchent du moment où elles s’ouvrent. En les pesant, on peut remarquer que les anthères ont déjà perdu une partie de leur poids originaire, quand les premières gouttelettes de nectar apparaissent à Ja surface du nectaire. De cette circonstance, on pourrait conclure que l'eau des anthères sort sous forme de nectar. Pourtant, lorsqu'on retire les anthères de très jeunes boutons dont le nectaire n’est pas encore humide, on Y retrouve, à un stade plus avancé du développement du bouton, la sécrétion du nectar comme dans les boutons quiont conservé leurs anthères. Chez le Fritillaria imperialis, j'ai trouvé le même résultat ; mais en ce cas la sécrétion de nectar n’était pas si abondante que dans les boutons dont les anthères n’avaient pas été retirées. NECTAIRES ET ANTHÈRES 109 À mon avis, ces observations indiquent que le sucre, emma- gasiné dans les nectaires ou les autres tissus contenant du sucre dans la fleur, au moment où il commence à exercer son action osmotique, attire l’eau non seulement des anthères, mais aussi des autres parties avoisinantes. IT. — Chez les plantes suivantes, les anthères restèrent closes dans un espace saturé de vapeur d’eau. En tant que possédant des nectaires, ces derniers paraissent n’exercer aucune influence sur la déhiscence des anthères : Ranunculus acris, R. bulbosus, Aquilegia vulgaris, Clematis Vitalba, Chelidontum majus, Brassiea oleracea, Geranium molle, G. Rober- tiänum, G. macrorhizum, Geum urbanum, Rubus cæsius, Philadel- phus coronarius, Heracleum Sphondylium, H. lanatum, Ægopodium Podagraria, Carum Carvi, Pimpinella magna, Valeriana officinalis, Ligustrum vulgare, Maianthemum bifolium, Iris Pseudacorus. Îl est remarquable que le Brassica oleracea, forme une exception à ce qui est généralement observé chez les Crucifères : la position des étamines par rapport aux nectaires qui sécrètent le miel en abondance, nous ferait supposer que dans une chambre humide ils se comporteraient comme les autres, et cependant il n’en est rien. On peut appliquer la même remarque aux espèces diverses du genre Geranium. La sécrétion du nectar dans la fleur a attiré l'attention de divers chercheurs, longtemps avant que Sprengel ait publié ses vues sur ce sujet. Et depuis Sprengel, dans la première moitié du siècle dernier, ce sujet a bien des fois été l’objet de recherches. Toutes ces recherches s’accordaient à conclure que, outre la signification don- née à la sécrétion du miel pour la fertilisation des fleurs par l’in- termédiaire des insectes, sur laquelle Sprengel avait attiré l’atten- tion, les tissus contenant du sucre et le liquide sécrété étaient encore sous d’autres rapports utiles à la plante. Après que Darwin eut, en 1859, rappelé et fait revivre les obser- vations de Sprengel sur la signification biologique des diverses Propriétés de la fleur, lesquelles observations tombaient de plus en P lus dénsl'oubli, après qu'il eut accepté leurs conséquences en les reliant d’un côté à ses conceptions sur la nécessité de la féconda- 110 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE tion croisée pour le maintien de l'énergie vitale des espèces, et d'un autre côté à la théorie de la sélection naturelle, les recherches sur toute autre utilité des nectaires pour la plante furent pour un long temps entièrement abandonnées. En 1878 seulement, ce sujet fut abordé de nouveau par Bonnier (1) dans son volumineux Mémoire sur les nectaires, dans lequel le côté anatomique aussi bien que physiologique du problème étaient sou- mis à de très vastes recherches. Cet auteur a prouvé que les tissus contenant du sucre dans la fleur et particulièrement dans le voisi- nage immédiat de l'ovaire, ne se trouvent pas seulement chez les plantés qui sécrètent régulièrement du nectar durant la floraison, mais aussi chez celles qui, dans des conditions normales, ne ‘sécrètent jamais ce liquide. Chez ces plantes qui dans la littérature de la biologie florale sont appelées fleurs à pollen, parce que les insectes n'y trouvent pas de nectar, il trouva tout autant de tissus contenant du sucre que dans ces soi-disant fleurs à insectes. ne chez les plantes anémophiles il trouva des ‘‘neclaires sans nectar” par exemple chez Avena saliva, Triticum sativum et Hordeum murinum. Il put forcer à la sécrétion à du nectar un certain nombre de plantes qui dans les conditions ordinaires de la vie n’en con- tiennent pas — en les plaçant dans des conditions favorables sous ce rapport. A la fin de son Mémoire, Bonnier nous rappelle qu’une accumula- tion de matériaux de réserve, toutes les fois où il y a un arrêt tempo- raire dans le développement, peut être considérée commeé un phé- nomène très général et fréquemment observé. Quand une plante s’arrête dans son développement futur à la période de croissance, elle à emmagasiné des matériaux de réserve dans ses parties sou- terraines, et quand la graine a terminé son développement, elle a accumulé des substances nutritives dans l’albumen ou les coty- lédons de l'embryon ; les matériaux de réserve, transformés en matières assimilables, servent alors à la nutrition première des parties nouvellement formées. ll arrive alors à la conclusion que, dans le voisinage de l'ovaire, le saccharose est emmagasiné et que cette substance de réserve, (4) Gaston Bonnier. Les Nect d tomi t physiologique Annales des sciences tar one VIH, 1878. NECTAIRES ET ANTHÈRES 411 après la fertilisation et à mesure que le fruit se développe, passe en partie ou entièrement dans le tissu du fruit et dans la graine, après avoir d’abord été changée, sous l'influence d’un ferment soluble, en matières assimilables. Des recherches m'ont montré aussi que l'accumulation de saccharose comme substance de réserve dans la fleur est un phé- nomène très commun (1). Mais outre la fonction découverte par Bonnier et la signification de la sécrétion du nectar pour la fertilisation, il est devenu clair à mes yeux que le glucose formé par le saccharose, aussi bien que le nectar sécrété extérieurement, sont aussi sous d’autres rapports de grande importance pour la plante. Les observations ici présen- tées, démontrent déjà une fonction très importante : permettre aux Élamines d'amener leur pollen à la surface en temps voulu, sans tenir compte de l'état hygroscopique de l’air. J'espère sous peu pouvoir signaler encore une autre fonction. La sécrétion du nectar apparaît maintenant sous un jour nou- veau. La considération d’après laquelle c'était une excrétion d’ « un vaste produit de changements chimiques dans la sève (2) », devenu dans le cours du temps plus marqué par la sélection naturelle, en tant qu'utile adaptation pour produire la fertilisation croisée, puisque ce liquide était avidement butiné par les insectes — cette considé- ration doit céder la place à la conception d’après laquelle, précé- dant toute adaptation, il a dans son développement progressif Marché de front avec celui des organes sexuels. (Communiqué le 19 septembre 1906 à l'Académie des Sciences d’A msterdam.) ) Voir aussi sur ce sujet, Paul Kunth : Ueber den Nachweis von Ncktarien auf chemischem Wege. Bot. Centrabl. LXXVI. Band, 1898, p. 76 et Rob. Staäger, chemischer Nachweis von Nektarien ss . blumen und Anemophilen, Beïihefte zum Bot, + Band XII, 1901, (2 RWIN. — Origine des RE 6° édition 4872. Chap. IV, p. 73 et les Effets de la RL uok croisée et propre. Edition 1876. Ch. X, p. 102. LES CÉCIDIES DE RHOPALOMYIA TANACETICOLA KarscH. par M. Aug. DAGUILLON. J'ai publié dans la Revue générale de Botanique (tome XVII, 1905, p- 241) quelques observations anatomiques relatives aux cécidies que produit sur Achillea Millejolium L. la piqûre de Rhopalomyia Millefolii H. Lw. A quelque temps de là, M. Copineau, ayant eu l’occasion de lire un compte-rendu de mon travail, me faisait l'honneur de in’écrire que cette lecture lui rappelait de la façon la plus exacte des forma- tions analogues qu'il avait remarquées chaque année, depuis deux ou trois ans, dans son jardin, à Doullens (Somme), sur un pied de Tanacetum vulgare L., var. crispum ; il m'offrait en même temps d'observer la plante cette année et de m'adresser — le cas échéant — les cécidies qui s’y développeraient. J’ai reçu, au début du mois d’octobre dernier, l’envoi de M. Copi- neau. La vue de ses échantillons ne laissait aucun doute sur leur nature : c'étaient bien encore des cécidies, produites par la piqûre d'une Rhopalomyie, Rhopalomyia tanaceticola Karsch. Grâce à l'extrême obligeance de mon correspondant, que je tiens à remer- cier vivement ici, j'ai donc pu faire de ces cécidies une étude semblable à celle que j'avais faite antérieurement des cécidies de Rhopalomyia Millefolii. Les plus nombreuses et les plus grosses étaient situées à l’ais- selle des feuilles caulinaires, et prenaient ainsi la valeur morpho- logique de bourgeons. De la taille d’un pois environ, par conséquent de dimensions un peu plus grandes que les cécidies de Rhopalomyia Millefolii, elles étaient en général, autant qu’il m'a semblé, de forme un peu plus courte. Les échantillons, complètement développés, que m'a procurés M. Copineau, étaient encore d’un vert très franc; mais il se rappelle, d’une façon très précise, que, les années précé- CÉCIDIES DE RHOPALOMYIA 113 dentes, il avait vu leur teinte évoluer, en passant par le rouge carmin, jusqu’au pourpre violacé noir. L’extrémité distale de la cécidie müre est découpée en lobes recourbés vers l’extérieur et couverts de poils blanchâtres sur leur face interne; entre eux, s'ouvre un étroit canal qui donne accès dans une cavité interne, abritant le cécidozoaire. Fréquemment des cécidies voisines, nées à l’aisselle d’une même feuille, sont coalescentes en une masse de forme irrégulière où les orifices des diverses chambres larvaires peuvent se confondre en un seul. — D’après le témoignage de M. Copineau, ces cécidies ne se rencontraient guère qu’à un pied au moins du sol, et non au ras de terre, comme je l’avais observé pour les cécidies de Rh. Millefolii; il est vrai que, s’il s’en souvient bien, les tiges étaient mal ou pas du tout garnies de feuilles vers la base. — Cette forme de cécidies figure, sous le n° 3719, au Cuta- logue systématique des zoocécidies de l'Europe et du Bassin méditer ranéen, de Darboux et Houard, Paris, 1901. D’autres cécidies, moins nombreuses, sensiblement plus petites (à peu près de la grosseur d’un fort grain de blé), et de forme en général notablement plus allongée, s'étaient développées soit sur la face supérieure, soit sur le contour même de quelques lobes de feuilles. Ces petites galles épiphylles n'avaient pas échappé à l'attention de l'observateur exercé qu'est M. Copineau ; mais il n’en avait pas remarqué de semblables les années précédentes. Constituées sur le même type que les cécidies axillaires, elles répon- dent au n° 3721 du Catalogue de Darboux et Houard. M. Copineau a été surpris du petit nombre de galles qu’il a pu trouver celte année, bien que sa touffe de Tanaisie se soit plutôt étendue que restreinte ; l’an dernier, il y en avait davantage; et, autant qu’il s’en souvient, précédemment plus encore. Cette toufle a donné, cette année, très peu de fleurs, et très tardivement; d’une Manière générale, sa floraison était pauvre les années précédentes. La plante recevait cependant le soleil depuis huit heures du matin; il est vrai que des lilas voisins, qui se sont fortement développés, l’abritent, à une distance de 4 m. à 4 m. 50 au-dessus d'elle, de manière à la soustraire à l’éclairement solaire à partir de deux heures après-midi. Mais ne faut-il pas plutôt voir dans cette diminution de la floraison un phénomène de l’ordre de la castration Parasitaire, dû à l'influence exercée par le cécidozoaire ? Rev. gèn, de Botanique. — XIX. 114 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE J'ai peu de choses à dire de la structure histologique des cécidies de Rh. tanacetifolia: qu’il s'agisse des grosses cécidies axillaires ou des petites pleurocécidies foliaires, cette structure rappelle en somme, presque trait pour trait, celle que j'ai décrite dans les cécidies de Rh. Millefolii. Ici encore l’épiderme de la cécidie se rapproche de celui de la tige par la forme à peu près polygonale du contour de ses cellules, tandis que cette forme est plus ou moins sinueuse dans l’épiderme de la feuille; mais il se distingue de l’épiderme de la tige, aussi bien que de celui de la feuille, par la grande largeur de ses élé- ments : c’est ainsi que les dimensions des cellules épidermiques de la cécidie peuvent être de 90 & dé long sur 45 y de large, ou même de 80 » sur 65, alors qu’elles sont de 400 y sur 25 et de 52 y sur 25 dans la tige et dans les feuilles correspondantes. L’épiderme de la cécidie montre de nombreux débris de poils pluricellulaires unisé- riés, réduits à leurs cellules basilaires, de tout point semblables à ceux qu’on observe sur la tige et sur la feuille; on y distingue aussi quelques stomates : je n’avais pu trouver trace de la première de ces deux formations sur l’épiderme des cécidies de Rh. Müillefolii. Sous l’épiderme, le parenchyme de la cécidie revêt un aspect lacuneux et lâche qui provoque fréquemment une déchirure des coupes transversales et facilite l’arrachage de lambeaux épidermi- ques avec quelques assises de cellules sous-jacentes. Vers le milieu de son épaisseur, la paroi de la chambre gallaire comprend une zone qu’on peut qualifier de vasculaire, parce qu’elle renferme un ou plusieurs rangs de faisceaux libéro-ligneux à struc- ture dégradée et entièrement dépourvus de formations secondaires. C’est aussi dans cette région qu’on peut reconnaître la présence de nombreux canaux sécréteurs ; leur disposition n'offre pas une grande régularité; toutefois on observe fréquemment un canal sécréteur à peu près superposé à la pointe interne d’un faisceau libéro-ligneux : le fait vaut peut-être la peine d’être signalé, puis- qu’on sait (1) que dans le genre Tanacetum, pas plus que dans le genre Achillea, la structure normale de la tige ne comporte cette disposition, les canaux sécréteurs de la tige s’y trouvant exclusive- (1) Van Tieghem, Recherches sur les canaux sécréteurs des plantes, CÉCIDIES DE RHOPALOMYIA 115 ment dans la zone interne de l'écorce, contre l’endoderme, un de chaque côté de chacun des faisceaux libéro-ligneux. Les faisceaux libéro-ligneux forment, ici encore, une sorte de corbeille vasculaire provenant d’un cordon unique, détaché du systeme libéro-ligneux de la tige. Le fond de cette corbeille est occupé par un parenchyme à petites cellules isodiamétriques ; celui-ci est en contact avec un massif de sclérenchyme qui se prolonge autour de la chambre gallaire par une sorte de cupule résistante, à éléments sclérenchymateux vers le fond, simplement Collenchymateux vers le sommet. La cavité de la chambre gallaire renferme les restes d’un tissu nourricier, dont les éléments s’allongent parallèlement aux parties latérales de cette cavité; au niveau de l’ouverture, les cellules superficielles de ce tissu se prolongent en poils du type de ceux de la tige et de la feuille. La ponctuation des membranes est encore un caractère commun à la plupart des tissus de la cécidie et particulièrement marqué dans les tissus à membranes épaissies et lignifiées. RECHERCEHLES SUR LA NAISSANCE DES FEUILLES ET SUR L'ORIGINE FOLIAIRE DE LA TIGE par M. Léon FLOT (Suite). POINT VÉGÉTATIF Considérons d’ailleurs un point végétatif en activité (fig. 2, pl. 7). C’est celui que représentait, à un faible grossissement, la figure 119. Au sommet sont les initiales ié, pour le méristème épider- mique, ic, pour le méristème cortical et à pour le méristème vasculaire. : L’assise corticale est partout simple, sauf en une cellule. En vd, la troisième et la quatrième assise commencent à se dédoubler tangentiellement pour former la nervure médiane de la première feuille : ces dédoublements s'étendent de vd en vd et se dirigent vers le faisceau médian de la feuille m3 que l’on voit à droite et en bas de la figure. En v/, on voit quelques cloisonnements d’où pro- viendront les faisceaux latéraux de la gaine ; enfin en m apparais- sent les premières cellules médullaires, qui n’ont pas d'initiales propres. L’aisselle de la feuille F3 est indiquée en haut et à droite : au- dessous se trouve en ba, le bourgeon axillaire dont nous allons étudier la structure; mais auparavant, il nous faut remarquer le parallélisme des cloisons tangentielles qui divisent les cellules du méristème vasculaire entre vd et vd’; ce parallélisme s’étend aux cellules de la région ba, et il marque une discordance frappante entre les cellules du méristème cortical et celles du méristème vasculaire situés au-dessous. Nous pouvons donc en conclure que les cellules x (fig. 118, 120 et 121), situées entre le faisceau médian et le bourgeon axillaire, appartiennent au méristème vasculaire. ORIGINE DES FEUILLES . 117 Bourgeon. — Sur tout le pourtour de l’angle axillaire, nous sui- vons le méristème épidermique é et le méristème cortical c, formés chacun d'une seule assise. Au-dessous, sont les cloisonnements tangentiels £ de la région ba (fig. 2, pl. 7). Ils circonscrivent un ilot de cellules ba provenant du dédoublement de la troisième et de la, quatrième assise initiales. De cet îlot proviendra le bourgeon axillaire; on voit en m3 quelques-uns des éléments du faisceau médian de la troisième feuille, avec lequel se fera le raccordement vasculaire. Ainsi l’épiderme, l’écorce et le méristème vasculaire des deux segments foliaires m{ et m3 sont en parfaite continuité, et cette continuité s'étend aux régions correspondantes du bourgeon axillaire. ARISTOLOCHIA CLEMATITIS (Aristoloche Clématite).' L’Aristolochia Clematitis, de même que l’Aristolochia Sipho, présente dans la structure primordiale de sa tige une grande analogie avec celle des Viciées, analogie qui est due à une intrica- tion des traces foliaires. Sans entrer dans tous les détails anatomiques que présente l’observation des premières coupes, nous étudierons le passage des faisceaux d’un nœud à l’autre : cette étude suffira à établir quelques rapprochements intéressants entre les deux structures. Première coupe (fig. 121). — La coupe figurée la première est prise à la base de l’un des plus jeunes entre-nœuds. Elle montre neuf faisceaux, groupés en un ovale dont la partie la plus étroite correspond aux faisceaux 1, 1’, qui proviennent tous deux du fais- Ceau médian de la feuille supérieure. Deuxième coupe (fig. 122). — L'insertion foliaire commence. La base foliaire comprend cinq faisceaux : un médian (1 f) dont la pointe commence à se bifurquer ; deux latéraux (2/, 2’/) et deux marginaux (3/, 3{) dont le trajet est presque horizontal à ce niveau. Entre ces derniers sont groupés sur deux rangs (ba, ba’) les fais- Ceaux des bourgeons axillaires qui, un peu plus haut, formaient un cercle. Le faisceau 5, opposé aux deux faisceaux 1 et /’ (fig. 122), se bifurque en deux demi-faisceaux qui vont rejoindre les faisceaux 4, 4 (fig. 123). Fe 118 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Les dimensions de la tige se sont augmentées et les faisceaux ont modifié leur forme, notamment {et 1’. Troisième coupe (fig. 123). — La soudure foliaire est plus avancée. Le faisceau mé- 1f dian du pétiole se bifurque et s’unit, d’abord par sa pointe ligneuse, aux deux latéraux 2f et 2f. Les foliaires marginaux 3f et 3'{sont plus rapprochés de Sha l’ensemble Îdes faisceaux de la tige. SA. Ki : is = . ve uv. LRQ D t7 Rs 2-----#- 4 Fig. 121. Fig. 122. Fig. 124-122. — Arislolochia Clematitis. Passage des faisceaux au nœud. La” fig. 121 représente la coupe la plus haute de la série. 1, 4”, 2, 2’; 3, 5”, 4, 4,5, faisceaux de l’entre-nœud supérieur ; 4 f, ? f, 2f, 3 f, 5’f, faisceaux foliaires ; ba, ba’, faisceaux du bourgeon axillaire. Les faisceaux du bourgeon forment deux groupes, b et b’, dans chacun desquels la fusion des faisceaux se fait plus complète. Dans la tige, les deux demi-faisceaux provenant du faisceau ÿ sont complètement soudés à chacun des faisceaux 4 et 4’. La tige ne contient plus alors que 8 faisceaux. On constate de chaque côté, entre les faisceaux 2 et 3, 2 et 3 un écartement qui va en grandis- sant à chaque coupe. Quatrième coupe (fig. 124).— Dans la base foliaire, est accomplie la soudure des deux demi-faisceaux provenant de /f (fig. 123), avec les deux foliaires latéraux 2f ?’f, Les foliaires marginaux 3/, 3’f ont dépassé les faisceaux 3 et 3° de la tige. ORIGINE DES FEUILLES Les faisceaux du bourgeon 119 sont condensés en deux faisceaux . bet b’ qui se sont écartés l’un de l’autre. Dans la tige, les faisceaux provenant de la soudure des demi- faisceaux 3 et 5” avec 4 et 4”, sont rapprochés de 3 et 3’. Le groupe formé par 1, 1”, 2. 2’ reste sans modifications sensibles. Cinquième coupe (fig. 125), — La seule différence avec la coupe précédente consiste dans la soudure des faisceaux 5 + 4 + 3 en un faisceau unique. Cette jonction est moins prononcée du côté gauche (5° + #’ + 3’). Les faisceaux marginaux 3/ et 3’f prennent place entre les précédents et les faisceaux Rai A 2f 2€, ; ba” LE (LS ba CV LS << «= She s'E. ce —. of … +4 . TR 2. ARE À 4 eV 1 Fig. 123. Les faisceaux / et f’ accentuent un rapprochement qui était déjà visible dans les coupes précédentes. LES Fi ‘ab é het D) be" TZ s ae 6 _ . LT S Fig. 124. Fig. 124124. — Aristolochia Climatatis. Rapports entre les faisceaux au nœud, Mêmes désignations que fig. 1 Sixième coupe (fig. 126). — Les faisceaux 5 +4 +3et5 +4 +3 ont achevé leur soudure. Les foliaires marginaux sont tout à fait intercalés entre les autres ; les faisceaux 4 et /’ commencent à se souder par leurs pointes ligneuses. Septième coupe (fig. 127). — Dans cette coupe, deux faits sont à noter : la réunion des faisceaux du bourgeon ba et ba’ avec chacun des groupes à + 4 + 3 à droiteet 5 + #4 +7 à gauche. En outre, la soudure des faisceaux 1 et 1’ est presque achevée. 120 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Huitième coupe (fig. 128). — La coupe reprend la même struc- ture qu’au début (fig. 122). Elle comprend 9 faisceaux; mais les AE ff. ss 49% 1442 à “ & Si ESS À | 4" PH Fig. 126. Fig. 125. Fig. 125-126. — Aristolochia Clematitis. Rapports entre les faisceaux au nœud, Mêmes désignations que fig. 122. Fig. 128. Fig. 127. Fig. 127-128. — RE op Clematitis, Rapports entre les faisceaux au nœu. es désignations que fig, 122. faisceaux /f et /'f sont à 180° de divergence avec leurs analogues {et 1 de la première coupe, et le faisceau 1 (Bg. Énnte est l’homo- ; du faisceau 5 (fig. 124). ORIGINE DES FEUILLES 121 COMPARAISON ENTRE LA STRUCTURE DE L'ARISTOLOCHIA CLEMATITIS ET CELLE DE VI/CIA SATIVA Il nous est possible maintenant de comparer cette structure à celle de la Vesce. Nous laisserons de côté ce fait, particulier à l'Aristoloche, que les faisceaux foliaires médians et latéraux donnent naissance, par leur réunion, à deux faisceaux 1f et /’f (fig. 128), qui resteront séparés pendant tout l’entre-nœud inférieur et ne se souderont qu’au niveau de l'insertion d’une nouvelle feuille dans la région 4 (fig, 128). Ces deux faisceaux représentent, en somme, la région foliaire médiane ; sa région marginale est représentée par les deux faisceaux 3f et 3f. L'influence de la structure foliaire sur la forme et la constitution de la tige se manifeste, dans l’Aristoloche, par des caractères morphologiques externes et internes. La partie À de la tige, qui est la plus éloignée de l'insertion foliaire, a un contour arrondi. La partie B, comprise entre les points P, p, p’, a, sur une section transversale, la forme d’un trapèze, en rapport avec celle d’une base pétiolaire, et de ce côté, elle conservera cette forme jusqu’au nœud inférieur. Nous avons constaté, dans la Vesce, une subordination analogue de la forme de la tige à celle de la base foliaire. Ce fait est dû à la présence des faisceaux marginaux et des tissus foliaires qui les accompagnent, en dehors du cercle des faisceaux de la tige. Il se manifeste extérieurement par la présence de deux côtes saillantes qui parcourent obliquement la surface de l’entre-nœud, aussi bien dans l’Aristoloche (fig. 42) que dans la Vesce (fig. 83), et qui joignent une insertion foliaire à l’autre. Toutefois, dans l’Aristo- loche, la côte marginale n’est bien visible que dans les parties âgées de la tige, et même dans les cas où elle est le plus marquée, elle diffère de celle des Viciées par ce seul fait qu’elle ne renferme pas le faisceau marginal dont l'insertion a lieu au nœud mème : elle n’est que le développement plus accentué de la région p, p’(fig- 128) qui correspond aux faisceaux marginaux 3/, 3’f, et qui marque la partie la plus large de la tige. Telle qu’elle est, cependant, elle représente une manifestation de la structure foliaire. Les faisceaux marginaux de l’Aristoloche ne sont en aucun Point de leur parcours situés dans le tissa cortical. Ce fait est 122 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE particulièrement facile à constater, notamment dans l’Aristoloche Siphon, grâce à la présence d’un endoderme, qui ne passe jamais entre les faisceaux marginaux et les autres, mais qui les contourne extérieurement. Une autre analogie, la plus importante, se révèle dans: les rapports entre les différentes traces foliaires. Des trois faisceaux émis par la trace foliaire P (fig. 428), le médian, qui reste dédoublé pendant un entre-nœud, descend verticalement ; les deux margi- naux s'insèrent en p et p’ près des faisceaux du groupe 4, de même qu’au nœud supérieur, les faisceaux marginaux de la trace À s'étaient insérés près de ceux du groupe B. Il faut remarquer cependant que dans la figure 128 il n'y a pas encore, à proprement parler, insertion, mais simplement intercalation des faisceaux 3fet 3f° parmi les autres. Ce n’est qu’au nœud inférieur que ces fais- ceaux se réuniront aux faisceaux 2 et 2’, de même que les faisceaux 3 et 3 s'étaient réunis à 4 et 4’ lors de l'insertion de la feuille P. En somme, la seule différence entre la Vesce et l’Aristoloche à ce point de vue consiste dans ce fait que les faisceaux marginaux de la première restent en dehors de l’ellipse centrale pendant tout le trajet de l’entre-nœud, tandis que ceux de la seconde prennent place sur cette ellipse au nœud même où se fait l'insertion foliaire, mais dans l’une comme dans l’autre, la soudure des faisceaux mar- ginaux ne se fait qu’au nœud inférieur. En revanche, dans la Vesce, la soudure des faisceaux médians et latéraux du pétiole se fait au niveau de l'insertion-foliaire, tandis que dans l’Aristoloche, elle n’est définitive qu’à l’entre-nœud infé- rieur. Ces faits conduisent à penser que, dans un cas comme dans l’autre, la structure de l’entre-nœud est subordonnée à celle de la feuille qui la termine ; elle n’est en résumé que l’extension de la base foliaire. RÉSUMÉ DU CHAPITRE Dans les plantes à feuilles distiques, la structure de la tige est étroitement subordonnée à celle de la feuille. La croissance terminale s'opère dans un plan, par une sorte d’oscillation du point végétatif. Le sommet de la plante est niguement composé des bases ORIGINE DES FEUILLES 123 foliaires. Généralement la feuille est accompagnée de productions basilaires, stipules ou gaine, qui jouent dans les premiers temps de la croissance foliaire un rôle très important : elles protègent les jeunes feuilles ; leur système libéro-ligneux, dérivé des faisceaux marginaux de la feuille ou du pétiole, forment une partie plus ou moins considérable de l’appareil vasculaire total. Le raccordement des segments foliaires présente différents degrés de complication : Considérons par exemple, trois feuilles consécutives 4, B, C, la feuille 4 étant la plus élevée : 10 Le faisceau médian de la feuille A descend directement jusqu’au voisinage de celui de la feuille C située au-dessous. A ce niveau il se partage en deux demi-faisceaux qui vont rejoindre les faisceaux latéraux les plus proches (Vesce, Lierre). Dans l’Aristo- loche, le système libéro-ligneux de la feuille 4 et du bourgeon, se résout en deux faisceaux qui restent séparés jusqu’au nœud infé- rieur, où s’insère la feuille B. À ce niveau, ils se soudent en un faisceau unique jusqu’au nœud C où ce faisceau se partage et s’unit aux faisceaux latéraux les plus proches. 20 Les faisceaux de la tige sont répartis en une ellipse : les extrémités du grand axe de cette ellipse sont occupées par les fais- ceaux médians. Sur le pourtour se trouvent les faisceaux prove- nant des faisceaux latéraux ou marginaux du pétiole ou de la gaine. En ce qui concerne ces derniers, il y a plusieurs cas à distinguer : Cas du Lierre. — Dans le Lierre, les faisceaux latéraux de la gaîne d’une feuille 4 se rapprochent, au nœud même où a lieu l'insertion foliaire, des faisceaux latéraux de la feuille (opposée) B, et s’unissent progressivement à eux dans l’entre-nœud inférieur. Cas de l’Aristoloche, — Dans l’Aristoloche, les faisceaux latéraux du pétiole 4, au nombre de deux, vont s’insérer près du faisceau médian de la feuille B, et descendent parallèlement à lui jusqu’au nœud C, où a lieu la jonction entre chaque faisceau latéral et chaque moitié du faisceau médian de la feuille 8. Cas de la Vesce. — Dans la Vesce, il ya lieu de considérer les faisceaux latéraux du pétiole et les faisceaux marginaux, qui four- nissent le système vasculaire de la stipule. LL. 124 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Les faisceaux latéraux se rapprochent du faisceau médian pétiolaire, un peu au-dessus de l'insertion foliaire, puis s’en écartent pour faire partie du faisceau latéral le plus voisin. Les faisceaux marginaux ou stipulaires de la feuille 4 restent en dehors de l’ellipse commune, enfermés dans une décurrence marginale du pétiole qui s'étend obliquement sur tout le trajet de l'entre-nœud et s’insèrent, au nœud inférieur, près du faisceau médian de la feuille B. Il s'établit ainsi une communication constante entre les fais- ceaux médians d’une trace et les faisceaux latéraux ou marginaux des traces voisines. Ces rapports entre les segments foliaires successifs s’accompa- gnent d’une concrescence plus ou moins complète de la gaine avec la tige (Aristoloche, Lierre, Vesce). Dans tous les cas, la forme de la tige, dans un entre-nœud, dépend de la base foliaire supérieure, dont elle n’est que l’élongation. En aucun cas, on n’observe de vaisseaux dans l’écorce. Les fais- ceaux dits corticaux naissent toujours dans le méristème vasculaire; leur apparence corticale n’est qu’une particularité de la décurrence foliaire. Cette décurrence se manifeste dans la Vesce par un bourrelet qui parcourt obliquement la surface de l’entre-nœud, contenant le faisceau marginal. Dans l’Aristoloche, elle produit un épaississe- ment très marqué au-dessous de l'insertion foliaire ; cet épaississe- ment a parfois l’aspect d’une gaine concrescente, mais les faisceaux qu’elle accompagne sont placés sur l’ellipse commune. Dans le Lierre, il y a une véritable gaine, qui est concrescente avec la tige avant l’élongation des entre-nœuds. (A suivre). REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE PARUS DE 1897 A 1902 (Suite). Feuille. — DEeInecaA (1) décrit le développement des faisceaux dans les feuilles et montre que leur disposition dépend du mode de croissance et de ses variations. D'une façon générale, les nervures i . L’auteu " si Palmiers. Les feuilles jeunes de ces plantes, toujours simples comme du limbe sont horizontales et les segments ainsi détachés s’éloignent lan de l’autre par élongation du rachis; quand le rachis est court, les fentes sont verticales, puis disposées en éventail après le déploiement tion en mucilage, soit par dessiccation de certaines bandes de tissu. Le mucilage se produit dans des feuilles encore jeunes et s’observe chez Chamaærops, Cocos, Calamus. Les déchirements s’observent sur les feuilles déjà différenciées des Phœnix, Kentia, Chamædorea. Sur les parties ainsi dénudées se constitue une sorte d’épiderme, BouyGues (2), d’après l'examen d’une centaine de plantes, admet que toutes les feuilles jeunes présentent un arc de méristème vascu- laire concave vers le haut et que la plupart d’entre elles possèdent en outre un deuxième méristème vasculaire, plus tardif dans son apparition et dans sa différenciation. Ce second méristème est situé entre le premier et l'épiderme supérieur. 11 n’existe souvent au début qu'une unique assise de cellules entre l’épiderme et les cornes de l'arc primitif de méristèles (Marronnier, par exemple); c’est toujours le recloison- nement de cette région qui forme le second méristème d'où naissent les faisceaux supérieurs du pétiole et du limbe. La différenciation libé- roligneuse peut d’ailleurs manquer à la base et au sommet de la feuille (1) Deinega : B. z. Kentniss der Entwickelungsgeschichte des Blattes und der Anlage der Gefassbündel (Flora, 1898). nr (2) Bouygues : Sur l’origine et la différenciation des méristèmes vasculaires du pétiole (Actes Soc. linn, Bordeaux, 1901 — C. R. Ac. Sc., t. 134, 1902) 126 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE ou à tous les niveaux. Il faut admettre ou bien que l'écorce manque à la face supérieure ou bien que le second méristème vasculaire est. d’origine corticale. L'auteur opine pour le deuxième terme de l’alter- native. AD. CHATIN (1) applique à la mesure de la gradation des espèces la disposition des faisceaux du pétiole. Les ere extrèmement nom- breuses Sr Fe sont groupées en trois type 1° Type aire. Le faisceau unique, ane par la conjonction de plusieurs re affecte généralement, dans sa coupe transversale, la forme d’un segment de cercle en gouttière qui peut se fermer quand le pétiole s’arrondit (Citrus, Hippophae). Ce type commun chez les Corolliflores et les Gamopérigynes, fait défaut aux Monocotylédones. Chez ces dernières, quand le faisceau est unique, il n’est pas le résultat d’une conjonction. 2° Type plurifasciculaire limité. Fort répandu chez les Dicotylédones autres que les Corolliflures et les Gamopérigynes du groupe Rubiacées- Caprifoliacées, ce type se retrouve chez les Monocotylédones, dites acées am sur un seul segment de cercle, parfois sur deux dont linférieur compte plus de faisceaux (c’est le contraire pour Butomus et Bulomop- sis). IL y a un faisceau impair (sauf chez Butomus et un Oxalis). Le fais- ceau central ordinairement plus gros peut s’élargir (Alyssum, ane « ailleurs tous les faisceaux s’élargissent, ne laissant entre e petits intervalles qui disparaîtront dans le limbe où leur pa pe est complète (Ptelea, Staphylea). 3° Type plurifasciculaire indéfini. Dans ce groupe rentrent la plupart des Monocotyiédones, les Ombellifères, beaucoup de Renonculacées à pétioles engaînants, des plantes à feuilles ou très grandes (Clavija, Beta, Cochlearia Armoracia, Lepidium latifolium, Magnolia macrophylla) bita). Le Saxifraga ss soit en cercles simples ou multiples et alors concen- triques (1 dans Acanthus, Passiflora, nombreuses Monocotylédones herbacées ; 2 dans Gears Donax, Sparganium ramosum ; 7 ou ans Fucca) ou bien ils sont dispersés (nombreuses grandes Ombellifères et MR OR lis affectent une disposition propre à assurer la ité, en arcs dans les pétioles en gouttière, en cercles dans les pétioles arrondis, en cercles avec étais centraux de renforcement dans (4) Ad. Chatin : Du nombre et de la symétrie des Jascstiett dibérol igneux du pétiole dans la mesure de la gradation des a végétales (nombreux articles dans C. R. Ac. Se.,t. 125, 1897 t. 126 et 127, 1898). REVUE DES TRAVAUX D’'ANATOMIE 127 les feuilles de très grand développement. La conjonction des faisceaux avec comme conséquence la disjonclion pennée) se réalise à des moments et à des degrés divers suivant la mesure de la perfection organique dont elle est un des facteurs, quand ne s’y opposent pas des états anatomiques ou biologiques spéciaux. Elle croît progressivement sidère les Corolliflores comme placées au haut de l'échelle végétale. Selon ScauBerT (1), les faisceaux foliaires des Dicotylédones (à l'exception des Crassulacées) sont entourés d’une gaine parenchyma- teuse formée, chez la plupart d’entre elles, de cellules allongées dans le sens de la nervure et en relation avec le mésophylle par des bras latéraux servant à la circulation des produits de RAR ER bras sont rares dans les feuilles isolatérales. Ces gaines, pauvres en chlorophylle sont interrompues d'interstices, ou de cellules ADS constituées (cellules à cristaux, etc.). Les Chénopodiacées, Amaran- cées; Portulacées constituent un type à part. Les cellules de la gaîne y sont cubiques ou pyramidales, sans interstices et contiennent beau- coup de chlorophylle; les membranes sont épaisses. Les plus fortes nervures sont pourvues d’une gaîne en haut ou latéralement, alors que chez les autres Dicotylédones la gaîne se développe normalement, soit sur les flancs des faisceaux, soit du côté inférieur ou se trouve rem- placée par le parenchyme ordinaire des nervures. HanxsGirG (2) a publié plusieurs mémoires importants sur les types biologiques des feuilles. L'ensemble des résultats de ses recherches est exposé dans un ouvrage général paru en 1903 et qui sera résumé dans la prochaine Revue d’Anatomie. Briquer (3) décrit les feuilles septées de quelques Dicotylédones. La cavité interne de la feuille est tapissée d’un endothélium, collenchyma- toïde et simulant un épiderme sans cuiicule ni stomates chez Ottoa ænanthoides, parenchymateux chez Crantzia lineala. La cavité est remplacée chez Tiedmannia ter De par un ensemble de lacunes formées par un parenchyme lâche à cellules étoilées Les feuilles nageantes sont étudiées par WOLLEN WEBER (G). Le limbe est large, à bords entiers, et le pétiole inséré à son centre de gravité, ce qui assure la flotiaison (exceptions seulement chez les Potamogeto- (1) Schubert : Ueber die Parenchymzellen in den Blättern der Dicotyledo- ñen (Bot. Centralbl., t. 71 et 72, 1897). (2) Hansgirg : Zur Biologie der Laubblätter (Sitz. K. bühm. Ges. Wiss. Prag., math. naturw. K1., 4900 et 1901).— Phyllobiologie, Berlin (Borntræger r frères), 1903. (3) John Briquet : Rech. sur les feuilles septées des Dicotyledones (Bull. Herb, Boïssier, 1897). (4) Wollenweber : Vergl. Analomie der Schwimmblätter (Inaug. Dissert., Friburg, i. Br. Bonn, 1897). 128 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE nacées et Alismacées). Ces plantes jouissent de la propriété de régler la croissance du pétiole et de la tige dressée sur la profondeur de l’eau, La cuticule épidermique épaisse et couverte de cire, facilite l’écoule- ment de l’eau à leur surface. Le tissu assimilateur est fortement palissa- dique et forme souvent plusieurs étages, le parenchyme lacuneux est remplacé par le système de chambres aériennes de la face inférieure. Les stomates sont localisés sur la face supérieure et situés à fleur d’épi- derme ; la fente s’'évase en entonnoir vers l’intérieur,disposition POP d’après Haberlandt, à empêcher l'oblitération de l’ouverture par l’eau. 3. DE CANDOLLE (1) distingue deux types de feuilles peltées suivant que le pétiole est inséré au dessous du limbe en bouclier comme c’est le cas habituel ou au dessus de ce bouclier. Cette dernière disposition ême la p iacées, Acacia Farnesiana) ; cependant Umbilicus horizontalis a de cotylédons épipeltés. La disposition hypopeltée se retrouve aussi dans les régions florales (bractées des Pipéracées, châtons mâles de lAulne et du Bouleau, étamines des Cupressinées, calice de Xanthosia). Duval-Jouve (1875) admet une relation entre la disposition des stomates et l’enroulement ou la torsion de la feuille chez les Graminées. PARLATORE (2) n’est pas du même avis. La torsion de la feuille, là où ellé se produit, ne hf en aucune manière à empêcher une trans- piration exagérée ; elle e ne manifestation passive, résultant du poids de la partie apicale % % feuille, de la turgescence des cellules, de la disposition du tissu aquifère, des tissus ARURES et des sillons et sans rapport avec la dist ribution des stom Chez les Chloranthacées, les feuilles nr anti. d’après Scaucze (3), des cellules chlorophylliennes rameuses. L'épiderme est constamment dépourvu de poils, il est silicifié chez Hedyosmum ramo- sum. On trouve souvent des cellules sécrétrices. (4) C. de Candolle : Sur les phyllomes A. (Bull. Herb, Boissier, 1897). (2) Parlatore : L'ipotisi del Duval-Jouve sulla disposizione della lamine fogliari di alcune graminace (Malpighia, 190 à Schulze : Beitr. zur Anatomie des Blatles bei den Chloranthaceæ (Bei. Bot. Centralbl, 1900). (A suivre). H. Ricôme. 450 — Lille, imp. Le Bicor Frères. Le gérant, Ch. Tuar. MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT La Revue générale de Botanique paraît le 15 de chaque mois et chaque ir. est composée de 32 à 64 pages avec planches xte. et figures dans le t Le prix annuel RE d'avance) est de : 20 fr. pour Paris, les Départements et l'Algérie. 22 fr. 50 pour l'Etranger. Aucune livraison n’est vendue séparément. ressor les demandes d'abonnements, mandats, cte., à M. l nistrateur de la EIB s rue Dante, à Paris RAIRIE GÉNÉRALE DE Denon os doc Adresser tout ce qui concerne la rédaction à Ft ge BONNIER, professeur à la Sorbonne, 15, rue ue de l'Estrapade, P. Il sera rendu compte dans les revues + seed des < ouvrages, mémo ires aura été adressé a Î un exemplaire irecteur de la Revue | priés de rs De plus l'ouvrage envoyé sera a immédiatement ur lu couver teurs des travaux insérés dans la Revue pret de Botanique ont Les a droit cs trrenhie: à vingt-cinq exemplaires en tirage à part. nn On Se PRINCIPAUX COLLABORATEURS DE LA ÆRevue générale de Botanique Augenr, docteur ès sciences BecquereL (Paul), prép. à la Sorbonne. BERNARD, maître de Conférences à la Faculté des Sciences de Caen. BLARINGHEM, agrégé-préparateur à la Sorbonne. BOERGESEN, docteur ès sciences de l’Uni- versité de e Copenhague a Une), membre de l’Acadé- es Sciences. re membre de lAcadémie des Sciences. Re, préskiont de la Société de iniimens fesseur à la Faculté des gaoux, pro Besa nçon. Briquer, prof, à l'Université de Genève. re de cours à Cuinvase pro adjoint à l’École des Pop do CosTanTiN, professeur au Muséum. Cour, chef de travaux à la Sorbonne. Da + Mont professeur-adjoint à le Sor- Daniez, professeur à la Faculté des Sciences de Rennes DassonviLLe, docteur ès sciences. Devaux, professeur à l’Université de Bordeaux, Dusanp, _— de Conférences à la Sorbonne A LE ego à “ar pr L PE l'Université de | For, docteur ès sciences. Li FriepeL (Jean), docteur ès sciences. Gain, professeur-adjoint à l’Université e Nancy. GaLLaup, docteur ès sciences GaTiN, docteur ès sciences, préberaiour à la bonne. GrarD, épais de lAcadémie des Scien nce: és. docteur ès sciences de l’Uni- versité de Varsovie GRÉLOT, proesseur à l'Ecole supérieure de acie cy- GRIFFON, ses ur à l'Eco éri d’Agri rime de Grignon. Guienarb, membre de l’Académie des Sciences GULLIERMOND, docteur ès scien pa pr ma à à PUR reres _ Marseille Po _—. de travaux à pus ue périeure de Pharmacie de Pari HOCHREUTINER, docteur ès sciences de l'Université de Genève Houarp, préparateur à ln Sorbonne. Hou LBERT, docteur ès sciences, Hue (l'abbé), lauréat de l’Institut. r à la Faculté nes professeur à l'Université de Lau- Fhomrgs DE © Convemo oy (H.}, chargé de cours | à l’Université de Marseille. sance À sense: à l'Univer- sité de ovie JonkMan, T'Université d’Utrecht. JuMELLE, professeur à la Faculté des Sciences de Marseille. KozperuP-ROSENVIN ces, de E, docteur ès scien— l Daferiité de Copenhague Kévrssl isepécieur de là viticulture de: ongrie La mit ‘{de), prof. à l’Université de Quit LAURENT, professeur à l'École de méde- cine d LECLERC DU pre professeur ‘à la Faculté des Sciences de Toulouse. Lerèvre (J. x professeur à l'Ecole des’ Sciences d Lesace, sa - LEA PI à l'Uni- sure de Rennes. Lune ‘assistant à TÜniversité de — Saint-Pétersbour dar an OO pr versité de Minnesota. À Zencer, Mani, prof. à l'Univers. de Besançon. _—. À pe eur : Loge supérieure Sciences d’A MASCLEF, conse er des collections botaniques Es la Sor MaTRuCcHoT, prof.-adjoint à ra Sorbonne. Mer, directeur de la Station forestière de l'Est. MESsNaRD, nee à l'École de méde- ci = ar sis maître de Coprs à l'Uni- silé de Montpell Motuans, Chargé = cours à la Sor- onn MorkowiNe, docteur ès sciences, Mar- bourg. ere À rhoghe à l'Université de Saint- Pétersbourg. PAULSEN ee e}, docteur ee sciences de l'Université de Copenhague Posrernak, docteur ès sciences rés l’Uni- versité de Zurich PouLsen, docteur ès Su de l'Uni- versité de Copenhague. PRILLIEUX, membre rs l'Académie des Science = PRuNET, prof. à l'Université Toulouse. Rasor (cars anne Rate pale onférences s à l'Univer- Rueuren AR), +0 ER à l'Université ss. pre me gr RES à l’Uni- versi e Lille RussEeLzL (William), docteur ès scie ences.- SABLINE, de l'Université de Saint-Péters- our SmiGNeTTE, docteur ès sciences. gx work de l’Université de St-Péters- ourg. pr docteur ès sciences. TaouveniN, professeur à l'École de cine de nçon. Tragur, prof. à l'École de médec. d'Alger. VALLOT Le u er de l'Observatoire du nc. er prof. > institut agronomique . sciences, Vicuter, docteu prépara- ur au Mu: Fe be 4 ago de), professeur à l'Univer- terdam. VUILLEMIN, professeur à la faculté de médecine de Nancy WARMING, prof. à T'Uaiv, de Copenhague membre de l’Académie | Lee Le ao rares | dei Tir membre de l’Académie es Science we REVUE GÉNÉRALE BOTANIQUE DIRIGÉE PAR M. Gaston BONNIER MEMBRE DE L'INSTITUT, PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE TOME DIX-NEUVIÈME Livraison du 15 Avril 1907 w NN 280 Entered at the New-York Post Office as Second Class matter. PARIS LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 4, RUE DANTE, { 1907 LIVRAISON DU 15 AVRIL 1907 Pages LI — LES FACTEURS DE LA STRUCTURE CHEZ LES VÉGÉTAUX par M. J. Laurent . . . . . . 1% II. — SUR DEUX BURSÉRACÉES INDO-CHINOISES (avec planches) par M. A. Guillaumin . . . . . . 161 IT. — LE GUINSI ET LE CRAM CRAM, par M. Marcel : TS IV. — RECHERCHES SUR LA NAISSANCE DES FEUILLES ET SUR L'ORIGINE FOLIAIRE DE LA TIGE (avec planches et figures dans le texte), par M. Léon Pie CR) PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON Planche 11. — Bursera tonkinensis nov. sp. Planche 12. — Garuga Pierrei nov. sp. Cette livraison renferme en outre six figures dans le texte. Pour le mode de publication et les conditious d'abonnement, voir à la troisième page de la couverture. Pour tout ce qui concerne les Annonces, s'adresser à Monsieur l'Administrateur de la Librairie générale de l'Enseignement; 1, rue Dante, Paris (V). … Préparations microscopiques | | MEROGRAPHE -BACTÉRIOLOBIE : Pos cNerome armee ECG C" MÉDAILLE D'OR À l'EXPOSITION UNIVERSELLE DE 1900 36, Bd St-Michel __ Embryologie. — Anatomie normale et pathologique, — Zoologie générale. . —Sédiments urinaires.— Bactéries. — . Physiologie et Anatomie végétale. — et d’Appareils Textiles et papiers. — Champignons Mari 4 parasites. — Ferments. — Mousses. — Dépôt p° la FRA Lichens. — Algues. — Diatomées. — > jp _ Matières alimentaires et falsifications. — Pharmacie. - Minéralogie.— Objets * à 4 L 4 Ë a préparés non montés en séries. — Col- MODÈLES JEU POUR LA BACTERI lections spéciales pour les Lycées, Col- scope binoculaire 4 _ lèges et Ecoles normales, etc. Microtomes pu oi Microtoiiis 4e 1e Produits chimiques et Golerants spéciaux pour la Rs paper et la BACTÉRIOLOGIE J. TEMPÈRE — Bab Co iL DurT Leur 7 AN { L Préparateur-Micrographe Dépôt des Produits de GRÜBLER & Cie, de _ -M. Étu Culture, Autoclaves, Installations « sait sur-Loing es )e # da Laboratoires Milieux de s, Milieux de Culture stérilises + Envoi du Catalogue général f lemand ; Nouvel Appareil) Microphotographique con OR SE RE CR EE EE SE D EE É LES ÉTABLISSEMENTS POULENC FRERI FABRIQUE DE PRODUITS CHIMIQUES SOCIÉTÉ ANONYME AU CAPITAL DE 4 MILLIONS DE FRANCS Siège social : 92, rue Vieille-du-Temple, PARIS | Succursale : 122, Boulevard St-Gers naturelle et de Finstitut Pasteur _ Appareils Four Bactériologie et Micrograpi G. BONNIER LECLERC DU SABLON. Membre de L'Institut Professeur de Botanique Professeur de Botanique à la Sorbonne à l'Université de Toulouse LECHEVALIER | ee ere Membre de l’Institut 23, RUE RACINE — PARIS REPRÉSENTANT tes les we de Fla les rosiers de 'a France êt ter: Genève, 1877, “ss 12 procu-er tous les ouvrages _ la Recue Générale Bota- à reste J. . ee Fils d'Émile DEYROLLE, Natalia > ARIS : 46, rue du Bac, 46 . PARIS | TÉLÉPHONE 7290-27 Usine à Vapeur: 9, rue Chanez, PARIS-AUTEUIL TECHNOLOGIK | Puit pour la Recherche des objets _ _ générales et spéciales | —- Physiologie - Tecl Mivéos ve ue. — Projection. Appareils — Préparations microscopiques NN roRpotestephies sur verre pour pra ATALOGUES EN DISTRIBUTION CA Les de te cs concernant les Spécialités suivantes sont adressés Gratis et F | Cabinets de Ph ysique, de Chimie et Ins- Cabinets el Collections d'histoire LE trumen ts de préc _ dare les ensne ments D er seuo ons pour nn lanternes ir els de projection sa eic. hnique , Collections et ” ÉD mie humaine comparée et | : Dre en _—. et cire. : MI CROTO MES Appareils roj cction Catalogues Spéciaux : Envoi sur demande gratis et franco 3 Dépositaires à Paris MM. E. COGIT & C°, 36, boulevard sas Succursales : Fe Sa . BERLIN N. v Luisenstr. es LONDRES . PÉTERSBOURS 9-"5, Oxford Str. Woskre Sgees 11. avec nouvelle vis mi- NEW-YORK CHICAGO - (A0 rométrique sans fin très délicate 30, East s8th. Str. ue En Street Paraît ns le 10 de chaque mois depuis le 10 janvier AU : … par raisons de 128 pages sr. in 8 (25 * 16) re : Lo Revue du Mois est une revue générale, on © à sa pose de questions ue _ e pe uvement ouran ie Chine et : PE Le mn = hotes ee imens sur demande adressée Envoi de a ere détaillés et de s Le x bu ulevard Arago, PARIS reaux de la Revue, 2, PTIT dé l'Abonneme Gaene aris . 20 “ra départements, pa francs ; Union postale, 25 fe. —. cor 1fr rancs ; 12 Fa hé de TE livraison : 2 fr. ; | saone san frais chez ous 1 Haies ot dans | , — lopriae ÉE GOT Pas 25, rue icclasLeblane | LES FACTEURS DE LA STRUCTURE CHEZ LES VÉGÉTAUX. par M. J. LAURENT. Si l’on examine un grand nombre d'individus appartenant à la même espèce végétale et récoltés dans les milieux les plus divers, il est facile de s’assurer qu'il existe entre eux des différences appréciables, aussi bien dans la morphologie externe que dans la Structure anatomique. Les cellules qui les composent ne présentent hi la même forme, ni la même épaisseur des parois, et, à la cellulose qui constitue primitivement les membranes, viennent se substituer en proportions variables, tantôt la lignine, substance fondamentale du bois, tantôt la subérine caractéristique du liège; lors même qu’il s’agirait d’une de ces espèces élémentaires connues sous le.nom d'espèces jordaniennes, l’influence des milieux se manifeste encore d’une façon très marquée. Les botanistes modernes ont cherché à déméler, au milieu des nombreux facteurs qui peuvent agir sur la plante, la part qui revient à Chacun d'eux dans la structure anatomique, et, ainsi s’est constituée une science nouvelle, l'anatomie expérimentale, dont les débuts remontent à peine à une trentaine d’années. Fondée surtout par les recherches de Costantin (12-13) et par les remarquables travaux de G. Bonnier, développée ultérieurement par Costantin et les autres élèves de G. Bonnier, elle réunit aujourd’hui un nombre considérable de faits que le moment paraît venu de cher- Cher à coordonner. Nous connaissons les modifications apportées dans la forme et la structure du végétal par la nature ou la concentration de l'ali- ment: Lesage à pu rapporter à l'influence du sel marin la carnosité des plantes du littoral ; Dassonville, réalisant des cultures sur liquide de Knop et supprimant tour à tour chacun des sels qui y entrent, à pu étudier l’action particulière des nitrates, des phos- Rev. gén. de Botanique. — XIX. 9, + 130 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE phates, des sels de potassium ou de magnésium ; Solacolu (55 bis) a recherché, de même, l'influence du fer, de la potasse et du phos- phore. J'ai moi-même (32) étudié l’influence de quelques matières organiques sur la structure des plantes, et Teodoresco a modifié l’activité de la fonction chlorophyllienne en faisant varier la pro- portion de gaz carbonique dans l’atmosphère artificielle à laquelle ses plantes étaient soumises. On a déterminé d’autre part le rôle de l’eau dans la végétation; les travaux de Costantin ont montré l’action générale des milieux aquatiques ; ceux de Lhotelier ont eu trait aux variations de l'état hygrométrique. = Les recherches déjà anciennes de Rauwenhoff (5) nous avaient fait connaître la structure des plantes étiolées; Bonnier (8), tout au contraire, maintient les sujets d'expérience à la lumière continue fournie par des lampes électriques, tandis que Dufour (16 bis) com- pare les feuilles développées à l’ombre à celles qui ont reçu l’action directe des rayons solaires. Enfin Friedel (49) étudie la plante aux pressions inférieures à la pression atmosphérique, tandis que Ricôme (51 bis) détermine les anomalies dues à l’action de la - pesanteur. ll n’est donc guère de facteur externe, capable d'intervenir dans la végétation, dont nous ne connaissions l’action particulière. On peut dès lors soupçonner comment la combinaison des divers facteurs, température, éclairement, état hygrométrique, pression atmosphérique, dont l'ensemble définit le climat d'une région, peut amener des différences profondes signalées par Bonnier entre certains types de la flore parisienne et les mêmes espèces cultivées au sommet des Alpes (7) où dans les contrées polaires, dans la région méditerranéenne ou sur les plateaux de l’Hindous- tan (9 bis). Mais, si les mémoires publiés abondent de détails sur les modi- fications de structure constatées, ils sont, par contre, infiniment plus sobres en ce qui concerne le mécanisme de ces modifications. Alors que les uns se trouvent satisfaits par des ‘explications finalistes, les plus rigoureux se contentent de remarquer que les Changements ont été favorables à Ja plante et qu’il y a eu adap- tation. : Ce n’est pas cependant en tant que lumière ou que température FACTEURS DE STRUCTURE CHEZ LES VÉGÉTAUX 131 que la radiation, par exemple, vient troubler la croissance ou la structure du végétal, et ces facteurs n’interviennent que dans la mesure où ils modifient le milieu intérieur de la plante. Si donc nous connaissions exactement l’influence des agents externes sur la constitution physico-chimique du milieu interne, nous pourrions rapporter à leur véritable cause les changements destructure qu'ils occasionnent chez les végétaux; autrement dit, nous pourrions substituer à la considération des causes prochaines de la structure celle de facteurs plus éloignés. Sans doute, dans les tentatives de ce genre, nous aurons toujours à tenir compte des propriétés héréditaires qui limitent le nombreet la nature des variations possibles. Car, de même que dans un Matras où il introduit plusieurs substances, le chimiste ne peut observer qu'un nombre limité de réactions dont la nature sera, par exemple, sous la dépendance de la température extérieure, de même aussi dans un protoplasme qui possède une composition chimique et des propriétés physiologiques déterminées, le nombre et la nature des variations provoquées par les conditions exté- rieures seront limités et en relation étroite avec cette composition chimique et ces propriétés physiologiques. D'ailleurs la juxtapo- sition (Brandza, 40) chez les hybrides de caractères empruntés aux deux parents ou la production de caractères intermédiaires témoi- gnent suffisamment de l'influence de l’hérédité dans la structure anatomique. Par suite les modifications de même nature provoquées sur les espèces les plus diverses par le même agent externe sont donc celles qui résultent des propriétés communes à tous leurs proto- Plasmes, En me limitant à ces variations générales, je voudrais tenter de préciser les relations étroites qui me semblent exister entre le milieu externe, la constitution physico-chimique du milieu interne et la structure anatomique. J’utiliserai pour ce travail, d’une part mes recherches person- nelles et d'autre part un certain nombre de faits physiologiques bien Connus ; mais le lecteur ne devra pas oublier que, malgré leur forme dogmatique, certaines de mes conclusions ne peuvent être considérées comme définitives ; elles soulèvent un assez grand nombre de problèmes dont l'expérience seule donnera la solution ; elle me semblent aussi devoir orienter dans une direction toute 132 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE nouvelle les recherches d’anatomie expérimentale et c'est par là surtout qu’elles pourront peut-être intéresser les botanistes qui ne dédaignent pas les études biologiques. Je rappellerai tout d’abord les faits expérimentaux qui el de base à l’argumentation, et j'en déduirai à mesure les consé- quences qui me paraissent en résulter. 1° Influence de la turgescence sur la croissance. — Les nombreux expérimentateurs qui, à la suite de Sachs et de Knop, ont réalisé des cultures en milieux liquides, ont pu constater facilement que les plantes développées dans l’eau distillée ne prennent qu’un très faible développement, en rapport avec l'importance des réserves de la graine. Si à l'eau on ajoute les sels minéraux indispensables en proportion graduellement croissante, la vigueur de la plante s’accentue peu à peu jusqu’à un certain maximum au delà duquel elle diminue. Mes recherches (33), confirmant un travail antérieur de Stange (56), établissent en eftet qu’à partir de cet optimum, qui corres- pond sensiblement à la composition des liqueurs normales de Knop ei de Detmer, on observe un ralentissement marqué de la crois- sance en longueur de la tige et de la racine et une augmentation de leur diamètre transversal à mesure que croît la proportion de substances dissoutes. | Or, les travaux de Stange et de Van Rysselberghe (61) ont montré non seulement que la pression osmotiqué interne croît avec celle du milieu extérieur, mais que l'excès de pression interne, qui détermine la turgescence, croît également avec la concentration, tout au moins dans la limite de mes expériences. Je puis donc formuler la conclusion suivante : A mesure que s'élève la turgescence, la vitesse de croissance en lon gueur de la tige et de la racine augmente tout d'abord, passe par un maximum et diminue ensuite. Le diamètre des mêmes organes croît au contraire d'une façon continue avec la pression de vd. Lane :.%.Anfluence de la turgescence sur la forme des cellules. — J'ai Ans en même temps que ces modifications de forme extérieure de la plante sont en relation étroite avec les changements survenus dans la forme et le mode de croissance des cellules. Les mensura- FACTEURS DE STRUCTURE CHEZ LES VÉGÉTAUX 133 tions que j'ai effectuées établissent en effet que dans le parenchyme cortical de la tige, par exemple, on trouve le même nombre de ran- gées cellulaires quelle que soit la concentration, mais à mesure que celle-ci augmente, chaque cellule est à la fois plus courte et plus large, se rapprochant progressivement de la forme sphérique ; et ainsi : L'augmentation de turgescence modifie la croissance de la cellule qui tend vers la forme sphérique. Réciproquement, on peut su pposer que parmi les individus d'une même espèce, ceux qui présentent une tige plus courte et plus épaisse, avec des cellules de plus grand diamètre, doivent ces Caractères particuliers à une augmentation de la turgescence et NOUS en avons la confirmation dans le travail de Lesage (37) sur l'influence exercée par le sel marin sur les plantes du littoral : ( Quand la hauteur des pieds et la surface des feuilles dimi- » nuent, l'épaisseur de la feuille et le nombre des assises palissa- » diques augmentent ; en même temps la saluré devient plus forte.» 4 Quand la hauteur des pieds et la surface des feuilles augmen- » lent, l'épaisseur de la feuille, le nombre des assises de palissade » et la salure diminuent. » = Nous pourrons donc expliquer facilement. les caractères de Structure obtenus par Teodoresco (57) dans ses recherches sur l'influence du gaz carbonique. Les principales conclusions de l’auteur peuvent se résumer ainsi : 1° L'addition de gaz carbonique (en proportion moindre que 8 à 40 pour cent) à l’air atmosphérique augmente le diamètre des cellules : | - 20 Pour les plantes cultivées à partir de la graine, le gaz carbo- nique retarde la croissance de la tige, qui est activée au contraire Si la graine a épuisé ses réserves. = La première conclusion résulte nécessairement de l’augmenta- tion de turgesceuce, conséquence de la plus grande activité de la fonction chlorophyllienne ; mais pendant la période de germina- tion et grâce aux produits de digestion des réserves de la graine, la plante réalise très sensiblement dans les conditions normales l'optimum de turgescence, tandis qu’elle se trouve au-dessous lorsque ces réserves sont épuisées. La présénce du gaz carbonique doit donc ralentir la croissance dans le premier cas, parce qu'on 134 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE s'éloigne de l’optimum, et l’activer dans le second puisqu'on se rapproche de cet optimum. Remarquons immédiatement que mes deux premières conclu- sions, purement expérimentales, peuvent être considérées comme une vérification de l’ancienne hypothèse de Sachs et de de Vries sur le rôle de la turgescence dans la croissance de la membrane. Considérons, par exemple, une cellule de la zone interne du parenchyme cortical dans la région de croissance de la tige chez le Grand Soleil (Helianthus annuus) développé sur solution liquide contenant 1/4 pour cent d’azotate de potassium. D’après les mesures de Stange, le développement ayant lieu à la lumière, la pression osmotique interne est comprise entre 55 et 60 °/ du poids molécu- laire du salpêtre, soit 19 à 21 atmosphères, L'eau, amenée par les vaisseaux, chemine par les parois cellulaires et provoque ainsi un excès de pression interne de 18 à 20 atmosphères qui distend la membrane. La cellule se gonfle jusqu’au moment où. la pression interne, qui va diminuant peu à peu, se trouve équilibrée par la tension croissante de la membrane et par la résistance des tissus externes. Or, en pratiquant une coupe longitudinale de la tige ou de la racine, il est facile de s’assurer que la plupart des éléments, ceux tout au moins dont la membrane ne s’épaissit pas trop hâtivement, sont allongés parallèlement à l’axe du membre considéré. Des mesures précises indiqueront vraisemblablement que l'effort à faire pour refouler les tissus externes est plus considérable dans le sens transversal que dans le sens longitudinal. Dans le sens transversal, il faut distendre toutes les assises externes, les écraser contre l'épiderme si celui-ci est fortement cutinisé ou les refouler au dehors en les dilatant s’il n’y a pas de couches rigides à la périphérie. Dans le sens longitudinal, au contraire, les résistances sont bien moindres, puisqu'il suffit de repousser les tissus placés au delà. En supposant la tige verticale, l’effort à faire correspond donc sensiblement au poids de la partie supérieure de la tige augmenté de la pression atmosphérique et des tractions positives ou néga- tives résultant de l'inégalité de croissance des cellules placées au même niveau. Néanmoins cette inégalité de résistance dans le sens longitu- dinal et dans le sens transversal ne suffit pas à expliquer la forme FACTEURS DE STRUCTURE CHEZ LES VÉGÉTAUX 135 cylindrique de la plupart des éléments conjonctifs, car elle ne peut se faire sentir chez l'embryon avant la différenciation, et il faut faire intervenir une autre cause pour expliquer l'allongement de la tigelle et de la radicule. Avec Rauwenhoff (51) j'admettrai volontiers que la pesanteur qui exerce une action directe sur l’allongement des cellules artifi- cielles de Traube et dont l’influence est manifeste sur la croissance, intervient dans le phénomène. Dès lors les cellules conjonctives vont se dilater sous l’action de deux forces : 4° la pression de turgescence, 2° la tension longitudi- nale due à la pesanteur. Avec une faible pression de turgescence, la tension longitudi- nale est prédominante et la cellule prend la forme d’un cylindre allongé ; à mesure que s’élève la pression osmotique interne, le rapport des pressions longitudinales et transversales se rapproche de l’unité et la cellule tend vers la forme sphérique. Si même les tissus externes n’opposent pas une résistance con- sidérable à la dilatation transversale, le diamètre des cellules ira Croissant de dedans en dehors dans le parenchyme cortical de telle sorte que les cellules les plus externes pourront avoir leur grand axe perpendiculaire à celui de la tige ou de la racine ; mes cultures de Pois et de Maïs sur solutions concentrées m’en ont fourni de nombreux exemples. Inversement, l'existence d’un épiderme résis- tant ou d’une épaisse couche subéreuse entraînera l’aplatissement Ou même l’écrasement complet des cellules externes du PRCRCRTIES cortical. Pantanelli (45) ayant constaté d’une part que dans certaines feuilles panachées on observe un arrêt d’accroissement des régions privées de chlorophylle, d’autre part que les cellules sans chloro- phylle ont une pression osmotique interne supérieure à celle des cellules vertes, avait cru trouver dans lé rapprochement de ces deux faits une objection très grave à l'hypothèse de Sachs et de de Vries; mais il importe d'observer que la turgescence ne peut être la cause unique de la croissance, et pour 1 ’élaboration de nou- velles particules de cellulose il faut encore réaliser pour le proto- plasme certaines conditions de nutrition et d’activité chimique. Enfin si la turgescence intervient réellement dans la croissance, Comme elle peut être assimilée en somme à une action mécanique 136 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE il faut admettre aussi que toutes les actions mécaniques agissent également sur le même phénomène et l’on sait déjà quelle est l’in- fluence des tractions sur la croissance et sur le développement des fibres (Hegler, 23); c’est donc un nouvel argument à l’appui des idées précédentes. 3° Action spécifique des substances actives. — Malgré la généralité des résultats expérimentaux, on obtient cependant des structures sensiblement différentes pour une même concentration du milieu extérieur selon la nature des substances dissoutes, et si le rôle de la glycérine est comparable, dans une certaine mesure, à celui du Chlorure de sodium, il diffère essentiellement de celui du glucose et de l’azotate de potassium, et ainsi : Pour une même pression osmotique du milieu extérieur, la forme et la structure de la plante dépendent de la nature spécifique des subs- tances actives. & Influence des sels minéraux sur la fonction chlorophyllienne. — J'ai déjà signalé incidemment l'influence que les sels minéraux doivent exercer sur la fonction chlorophyllienne; je rappellerai brièvement ici les arguments qui m’avaient conduit à cette manière de voir. On à émis l’hypothèse que la fonction chlorophyllienne serait due à une action diastasique ; dès lors, l'accumulation d’hydrates de carbone dans les tissus devrait gêner cette fonction comme sont gênées toutes les actions diastasiques par les produits mêmes qu’elles engendrent. En dehors de toute hypothèse, les expériences d'Ewart ont montré que l'accumulation des hydrates de carbone dans les feuilles ralentit et peut même suspendre la fonction chlo- rophyllienne. D’autre part, les travaux de Palladine (46) et de Mazé (41) ont établi que les sels minéraux azotés, notamment les nitrates, peuvent entrer en combinaison avec les hydrates de carbone pour réaliser la synthèse des matières albuminoïdes ; la pénétration de composés azotés dans les tissus détermine donc l’utilisation et par suite la disparition d’une partie des hydrates de carbone qui s'y trouvent en réserve ; la formation de la chlorophylle elle-même est favorisée par la présence simultanée de composés carbonés et azotés (Palla- FACTEURS DE STRUCTURE CHEZ LES VÉGÉTAUX 137 dine); la fonction chlorophyllienne se trouvera donc nécessaire- ment activée par l'apport de nitrates qui augmentent la proportion de chlorophylle dans les tissus et font disparaître les hydrates de carbone de réserve. On sait de même qu'il est impossible de déceler la présence de phosphates dans les feuilles vertes par les réactifs microchimiques (Schimper), sans doute parce que ces sels minéraux entrent en combinaison avec l’aldéhyde formique issu de la fonction chloro- phyllienne pour donner un oxyméthylphosphate de potassium qui est mis en réserve dans les grains d’aleurone (Posternak) (47), de telle sorte que les phosphates et les sels de potassium vont faciliter, comme les nitrates, l’utilisation des produits de l’action chlorophyl- lienne. D'une manière générale, la constitution de la matière vivante exige la présence simultanée, et en proportions déterminées, d’une quinzaine de corps simples parmi lesquels le carbone joue le rôle fondamental, puisqu'il représente à lui seul environ la moitié du poids sec du végétal ; et comme chez les plantes vertes développées dans les conditions naturelles la fonction chlorophyllienne fournit, sinon Ja totalité, du moins la majeure partie du carbone, il en résulte que l’absence d’un seul de ces corps va retentir nécessaire- ment sur le poids total de matière organique élaborée et par suite sur la fonction chlorophyllienne. En répétant les expériences de Raulin sur les plantes vertes et en étudiant les échanges gazeux on devra donc trouver que l'absorption de gaz carbonique varie dans le même sens que le poids sec dans les cultures de Sterigmatocystis. Sans qu’il soit nécessaire de recourir à la mesure directe des échanges gazeux, il est facile de vérifier ces inductions en utilisant les résultats culturaux obtenus par les agronomes les plus auto- risés. Déjà les recherches classiques de Lawes et Gilbert (52) avaient mis en évidence le rôle des engrais azotés dans l'élaboration des hydrates de carbone par la plante. Je rappellerai quelques chifires empruntés à leurs travaux en remarquant que les poids de carbone Ont été déterminés non par l'analyse, mais par le calcul, en admet- tant que la matière organique non azotée se trouve tout entière à l’état de cellulose ou d’amidon. 138 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Production par hectare et par an des différentes récoltes de Rothamstedt en carbone et hydrates de carbone. CARBONE |HYDRATES de CARBONE A % Effectif |Excédent| Excédent 1 Froment pendant 20 années (1852-1871) Engrais minéral. . SFR IV LE: ee minéral et 96 k. bte ammo- -[2.490 »!1.383 k.12.858 k. |33 k. 28 Engrais nuéeti. et 96 k. dde ali. 2.802 »|1. 695 »|3.519 » |40 k.71 Betteraves pendant 3 années (1871-1873) Engrais minéral, . .11.259k. ar minéral et 96 3 d'azote ammo- cal .[2.915 »11.656k.13.573 k. |41 k. 58 indé minéral et 96 k. d'azote digues 3.397 »|2.138 »|4.542 » |52 k. 79 Pommes de terre pendant 10 années (1876-1885) Engrais minéral. , .]14144k. pr mr minéral et %6 k. d'azote : ammo- . 11.998 »| 854k./1.689 k. |19 k. 61 Engrais iobtel. et 96 . Passle rentes 1.964 »| 818 »|1.586 » [18 k. 49 Malgré l'incertitude que peut laisser le mode de détermination du carbone, il n’est pas douteux, d’après les chiffres ci-dessus, que les engrais azotés n’interviennent énergiquement dans l'élaboration des hydrates de carbone, et la conclusion suivante de Lawes et . Gilbert se trouve entièrement justifiée: « Le rôle principal des corps azotés dans les plantes est de servir d’intermédiaire dans les transformations nécessaires pour constituer les substances non azotées ». Mais il est facile de trouver dans leurs multiples résultats des exemples établissant le rôle des autres engrais minéraux, notam- ment des engrais potassiques et phosphatés. Nous ne possédons, il est vrai, que le poids de la matière sèche obtenue à l’hectare sans que Sa teneur en carbone ait été déterminée par une analyse ; mais on peut, sans erreur sensible, admettre que cette dernière repré- sente 45 ou 50 pour cent du poids sec. FACTEURS DE’ STRUCTURE CHEZ LES VÉGÉTAUX 139 Expériences sur la culture du Trèfle. Hoos Field. Année 1849 Récolte en foin à l’hectare sans engra 1, : 09.484 k. Récolte en foin à l’hectare, avec 336 % re sulfate de polasinrn. Re 1 Fe CE DiFFÉRENCE.. . +1. + 2.818 k. Résultats moyens de la culture du Froment pour 20 ans (1844-1863). Broadbak Field Récolte totale (paille et grain à l’hectare), sans engra sie RDA . Récolte totale (paille et grain) à l’hectare, avec Date(s YA DIFFÉRANCE. 4. 729 k. Culture du Blé; moyenne de 40 années Récolte en grain à l’hectare, sans engrais. . . . «+ . + + + - 11hl.77 Engrais minéral seul ES Engrais ammoniacal sut 1% k. Pazotà) : à + 10 DU Engrais minéral et 96 k. d’azote dmiiostiét SL SAQUE D, 915 Y 293186 J'ai obtenu moi-même (87) au Champ d’expériences du Lycée de Reims des résultats culturaux qui conduisent aux mêmes conclu- sions ; j’en indiquerai quelques-uns parmi les plus intéressants : Année 1902 Blé de Roseau sans engrais, poids de récolte à l’hectare : A on à ds » » PANOGSTAI OST TITRES INT AUS APR Blé Roseau avec engrais chimiques (300 k. superphos- phate de chaux, 150 k. chlorure de potassium, 250 k. nitrate de soude) : Grain uno) #logob ess Mort ess TOI D Dao DirFÉRENCE. . . : . 4:095k. obtenus avec 700 k. d'engrais minéraux. Or ces 4.095 k. de récolte correspondent à 3.480 k. de matière sèche renfermant au minimum -500 k. de carbone : encore, faut-il remarquer qu'il n’a pas été tenu compte des racines qui ont pris nécessairement un plus grand déve- loppement dans la parcelle qui a reçu les engrais chimiques. Année 1903 Betteraves Mammouth sans engrais : poids sec sec des racines à l’hectare 7 .314 k. Avec 750 k. d'engrais chimiques (300 k. 2 te PE 450 k. chlo- rure de potassium 300 k. nitrate de soude) . : 41.798 » DiFréRENGE. : . : + 4.480 k. Ces 4.480 k. de matière sèche, feuilles non comprises, renfer- ment plus de 2.000 k. de carbone dont l'assimilation a été provo- Quée par un apport de 750 k. d'engrais minéraux. 140 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Il est inutile d’ailleurs de multiplier les exemples de ce genre, car si les engrais minéraux sont. employés journellement en-agri- culture, c’est qu'on a pu établir expérimentalement leur influence sur l'élaboration de la matière organique : cellulose et lignine dans la paille des céréales, amidon dans les tubercules de la Pomme de _terre et les grains de Blé; sucre de canne dans les racines tuber- culeuses de la Betterave, etc. Chez toutes les plantes vasculaires, les sels minéraux absorbés : à l'état de solution aqueuse par les racines cheminent vers les feuilles à travers les vaisseaux du bois, sous la double influence de la poussée osmotique des racines et de l'aspiration due au phé- nomène de transpiration. L'activité des échanges gazeux d’une feuille verte déterminée va donc se trouver en rapport avec la quantité de sels minéraux utiles qui lui sont apportés, et l’on voit immédiatement que toutes les recherches relatives à la fonction Chlorophyllienne dans lesquelles on opère sur des organes détachés ne peuvent nous renseigner qu’assez incomplètement sur son acti- vité normale, puisque l’arrivée des sels se trouve suspendue. En général, toutes les circonstances qui peuvent modifier la vitesse d’ascension de la sève vont retentir indirectement sur l’assi- milation du carbone et par suite sur la nutrition générale de la plante. Nous aurons ainsi l'explication scientifique de la plupart des opérations pratiquées avec succès depuis longtemps par les borticulteurs et dont les botanistes trouvaient difficilement l'inter- prétation: areure des rameaux, taille, pincements, greffage, etc. J'en développerai sommairement quelques exemples. Les recherches de Daniel (15) ont déjà montré que par suite d'un raccord plus ou moins sinueux de leurs éléments vasculaires, la sève passe assez difficilement du sujet dans le greffon, tout au moins chez les plantes annuelles où les formations secondaires ne peuvent prendre qu’un développement restreint, et la transpiration du grefion se trouve sensiblement ralentie; mais il n’est guère douteux qu’on ne puisse constater en même temps une moindre activité de la fonction chlorophyllienne qui explique l’état général de souffrance du greffon. De même les pincements doivent vraisemblablement déterminer un plus grand apport de sels minéraux dans les feuilles situées au- dessous de la section, de telle sorte que les troubles osmotiques FACTEURS DE STRUCTURE CHEZ LES VÉGÉTAUX 11 consécutifs de la blessure ne résulteraient pas seulement d’une suractivité respiratoire (Palladine), mais encore d’une élaboration plus rapide de matière organique. On peut rapporter ainsi à une augmentation brusque de la turgescence les modifications qui sur- viennent dans le fonctionnement de l’assise génératrice intralibé- rienne, donnant aux éléments du bois un plus grand diamètre et déterminant l'apparence d’une nouvelle couche annuelle (Daniel), comme on peut expliquer les caractères anatomiques que j'ai signalés antérieurement (34) dans le bois d’aileron de la Vigne Soumise à un mode particulier de taille et de pincement. L'étude directe de la transpiration et des échanges gazeux chez les plantes cultivées, soumises aux divers procédés de taille et de pincement, présenterait doncun intérêt considérable, en apportant une Confirmation expérimentale des inductions sde découlent naturellement des observations précédentes. On sait déjà, par les recherches de Müntz, que les tailles lon- sues pratiquées sur la Vigne donnent des moûts de plus faible densité, alors que les tailles courtes appliquées à toutes les plantes vivaces déterminent la production de rejets vigoureux qui, par la forme et les dimensions des feuilles, par le diamètre des cellules, témoignent évidemment de pressions de fermes beaucoup plus levées Je signalerai particulièrement le cas d’ un Catalpa du Jardin Botanique de l’Ecole de médecine de Reims qui, à la suite d’un émondage un peu brutal, a fourni des rejets de plus de 2 mètres de longueur avec des feuilles atteignant 50 centimètres de diamètre, alors qu’elles ne dépassaient pas 30 centimètres sur les rameaux issus de branches non mutilées. Les chiffres ci-dessous suffisent à préciser les caractères des deux sortes de feuilles : Rameaux soumis Rameaux à la taille non taillés Diamètre des fouifles. ©. 2 24,0 7% 0) 60 em: 30 cm. ngueur du pétiole . . . (er a) ot 4076 2 cm. Diamètre de la base du pétiole. mr MON SRUE. _ 9 mm. Diamètre du canal RTE du pétiole. Fi. . D 1 mm. Les résultats obtenus par Boirivant (4) se rapportent au même ordre d’ idées, puisqu’après section de la racine principale la radi- celle de remplacement présente un plus grand nombre de faisceaux Primaires avec des vaisseaux du plus grand diamètre et des forma- 142 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE tions secondaires plus abondantes et si « la plante blessée tend à acquérir les éléments histologiques disparus », ce n’est pas en vue d’une finalité plus ou moins consciente, mais par une conséquence nécessaire des conditions physico-chimiques. Enfin les cas de fasciation et les diverses anomalies provoquées expérimentalement d’abord par Géneau de Lamarlière (30), puis, plus récemment, par Blaringhem (3) semblent bien être la consé- quence des troubles osmotiques déterminés par des pincements répétés. Blaringhem a bien fait ressortir la fréquence de ces ano- malies dans les sols très riches, c’est-à-dire chez des végétaux déjà soumis à des pressions de turgescence élevées, de sorte que l’affo- lement dans la structure se manifeste lorsqu'on vient à les franchir, et cette observation doit être rapprochée de la production expéri- mentale de faisceaux concentriques dont je parlerai plus loin à propos de mes cultures de Pois sur glycérine. Dans ces divers exemples, la nature spécifique de la plante influe grandement sur le résultat de l'expérience, témoignant de l’inégale sensibilité des divers protoplasmes vis-à-vis des excita- tions extérieures. 5° Influence de l’eau et des composés carbonés sur la lignification. — Les travaux de Costantin (13) sur la structure des plantes aquati- ques ont permis d'établir que l’eau gêne la lignification. Ce résultat indiscutable est d'autant plus curieux que les vaisseaux par les- quels l'eau circule sont toujours les premiers et parfois les seuls éléments lignifiés. Mais si l’on remarque que les vaisseaux du bois comptent parmi les premiers tissus différenciés, on pourra penser que la lignification est antérieure au courant d’eau et qu’au moment où celui-ci s'établit, la différenciation est déjà accomplie. Inv t, mes cultures sur glucose, saccharose et parfois aussi glycérine montrent qu’un excès de composés carbonés exagère la lignification. En rapprochant ces deux groupes d'observations, On peut donc conelure que les tissus les plus fortement imprégnés de lignine seront à la fois pauvres en eau et riches en composés hydro- carbonés. On comprend ainsi les résultats obtenus par Lhotelier (39) dans ses recherches sur les plantes à piquants, car chez les végétaux cultivés dans une atmosphère sèche, la transpiration se trouve considérablement activée et la circulation de l’eau (qui apporte FACTEURS DE STRUCTURE CHEZ LES VÉGÉTAUX 143 des sels minéraux) dans le corps de la plante devient plus rapide Sans que néanmoins la turgescence parvienne à s'établir; il y a donc élaboration d’une forte proportion d’hydrates de carbone et lignification hâtive capable de suspendre la croissance. Inversement, les végétaux développés dans une atmosphère saturée de vapeur d’eau et mieux encore les plantes aquatiques tranSpirent faiblement, absorbent peu de sels minéraux et fabri- quent moins de matières sucrées; on'comprend que la lignification y soit d'autant moins avancée que les tissus sont plus riches en eau. Chez un certain nombre de Monocotylédones, telles que le Maïs ou l’fris, le retard dans la lignification des cellules de l’'endoderme de la racine situées en face des faisceaux ligneux est de même la Conséquence du Courant d’eau qui se dirige vers les vaisseaux. Enfin, l'exception offerte par les Monocotylédones marines (54,55) qui seules parmi les plantes aquatiques ont des tissus bien ligni- fiés s'explique naturellement par la concentration saline de l’eau de mer et surtout par sa richesse en sels de potassium qui facilitent l'élaboration des composés hydrocarbonés. Il faut ajouter enfin que les actions mécaniques qui intervien- nent à titre d’excitants dans le phénomène toutes les fois que les Conditions de nutrition sont favorables ont un rôle généralement atténué chez les plantes submergées, ce qui contribue encore à leur donner leur structure caractéristique. J'insistérai tout particulièrement ici sur la distinction impor- lante à établir entre la pression osmotique interne et la pression de turgescence. La concentration du suc cellulaire en substances dissoutes qui correspond à un degré cryoscopique élevé n’entraine Pas nécessairement la turgescence de la cellule ; il faut assurer en même temps un apport d’eau suffisant. Il semble résulter des obser- Yalions précédentes que si la pression osmotique élevée (lorsqu'elle est déterminée par les sucres) favorise la lignification, la pression de turgescence intervient surtout dans la croissance et la forme des Cellules. Cultures à l'obscurité. — On sait que les plantes étiolées sont Caractérisées à la fois par l'allongement anormal de la tige qui reste grêle avec des cellules longues et étroites, et par la réduction de l'appareil de soutien, c’est-à-dire des tissus lignifiés; d’après Rauwenhoff (51) les cellules sont deux à trois fois plus longues chez 144 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE . ces végétaux que chez les mêmes espèces cultivées à la lumière. De Vries ayant constaté que les tissus étiolés sont plus riches en acides organiques, avait pensé tout d’abord que la turgescence y était plus forte; mais les recherches précises de Stange ont montré au contraire que la pression osmotique interne, déterminée par des expériences de plasmolyse, y est sensiblement moindre. Ainsi avec Helianthus annuus la plasmolyse est obtenue avec une solution de salpêtre renfermant les 25/100 du poids moléculaire de ce sel par litre chez les plantes étiolées, tandis que chez les plantes vertes la concentration de la solution plasmolysante doit atteindre 55 à 60/100 du poids moléculaire. Il y a ainsi pour ces dernières un excès de pression osmotique de 10 à 12 atmosphères. On comprend ainsi la croissance rapide de la tige et la forme particulière des cellules à l’obscurité. On peut remarquer d’autre part que dans le développement à l’obscurité, sur solutions exclu- sivement minérales, la fonction chlorophyllienne faisant défaut, la plante ne peut utiliser que les hydrates de carbone provenant de la digestion des réserves de la graine ; il y a done moins d’hydrates de carbone dans les tissus qui sont en outre plus riches en eau à cause de leur transpiration ralentie ; bref, nous avons diminution de pression osmotique interne et de la proportion de matières sucrées, phénomènes qui expliquent suffisamment la croissance rapide et l’absence de lignification. Il suffit d’ailleurs d'examiner les résultats que j'ai obtenus à l’obscurité dans des cultures de Pois et de Maïs sur solutions con- centrées de glucose ou de glycérine, pour s'assurer que la pression osmotique et la proportion de substances ternaires sont bien les circonstantes déterminantes de la forme et de la structure. Cultures à la lumière continue. — Les cultures expérimentales de Bonnier à la lumière continue (8) vont nous conduire à des conclusions diamétralement opposées à celles que nous avaient fournies les cultures à l’obscurité. Il est certain que la continuité de la fonction chlorophylienne détermine une production plus élevée d'hydrates de carbone qui pourront être, il est vrai, partiel- lement précipités sous forme d’amidon, mais qui provoqueront nécessairement une augmentation de pression osmotique interne. Il suffit de jeter un coup d'œil sur les planches qui accompa- -gnent le travail de Bonnier pour s’assurer qu’à la lumière continue FACTEURS DE STRUCTURE CHEZ LES VÉGÉTAUX 145 les plantes sont plus courtes et plus charnues et que les cellules présentent en général un plus grand diamètre. Quant au retard dans la différenciation, malgré une proportion plus grande d’hydrates de carbone, il faudrait connaître la propor- tion d’eau contenue dans les tissus pour arriver à l'interpréter. 6° Influence de la température sur les échanges gazeux. — Dans ses « Recherches sur le nanisme végétal » (20) Gauchery distingue le nanisme constitutionnel, qu’il attribue aux caractères spéciaux de la graine, de celui qui est provoqué par les conditions exté- rieures et dont l’exemple le plus frappant est fourni par les plantes alpines. Dans le premier cas, la tige reste grêle, les assises génératrices normales font défaut ou fonctionnent peu; une sclérose précoce fixe la structure et arrête la croissance. Dans le second, au con- traire, l’épaississement de la tige et de la racine est manifeste ; la carnosité est si bien marquée qu'il y a tendance vers la tubéri- sation, On songe naturellement à rapprocher le nanisme dit constitu- tionnel du cas des plantes à piquants, et si l'insuffisance des réserves de la graine ne doit pas être étrangère aux caractères spé- ciaux de la plante, il n’est pas invraisemblable de penser que le faible développement du système radiculaire ou le ralentissement dans l’absorption de l’eau provoqué par la concurrence vitale n’in- tervienne également pour diminuer la turgescence. Les plantes alpines rappellent au contraire les résultats obtenus dans les cultures sur solutions concentrées et l'augmentation de la turgescence semble devoir expliquer les caractères curieux des plantes de montagne. La considération des échanges gazeux peut nous mettre sur la voie d’une explication plausible. Les recherches de Bonnier (7) ont montré qu'à égalité de sur- face une feuille empruntée à une plante de montagne décompose à la lumière, et toutes les autres conditions restant les mêmes, un Yolume plus grand de gaz carbonique qu'une feuille récoitée sur la plante de plaine: mais dans les circonstances naturelles, les deux Catégories de plantes sont soumises à des conditions différentes de température et d’éclairement et nous ignorons comment chacune d’elles se comporte dans son propre habitat. Rev. gén, de Botanique. — XIX. 10. 146 : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Nous savons cependant que l’activité respiratoire croît très rapidement à mesure que la température s'élève, puisque d’après Bonnier et Mangin (5) la loi de Faucompret (17) paraît applicable Q = A+ Ct à la plupart des végétaux. Les variations de la fonction chlorophyl- lienne sont au contraire moins rapides d’après le travail de Kreusler (28), de telle sorte qu'aux températures élevées la con: sommation des hydrates de carbone par la respiration peut être assez rapide pour éliminer une grande partie des produits de l’ac- tion chlorophyllienne. Par contre, aux basses températures, la respiration se trouve sensiblement ralentie alors que l'absorption de gaz carbonique conserve une certaine activité. Les recherches de Jumelle (27) ont déjà montré que chez les Lichens et en parti- culier chez Evernia Prunastri la respiration cesse au-dessous de —10°, tandis que la fonction chlorophyllienne persiste jusqu’à —40°; les mêmes phénomènes s’observent chez l'Epicéa et le Genevrier. Si donc nous pouvions étendre aux plantes capables de s'adapter au climat alpin les caractères particuliers observés chez les Lichens et chez quelques conifères, nous pourrions conclure que les cultures en montagne, à cause des basses températures auxquelles les plantes sont soumises, doivent amener une accumulation d'hydrates de carbone dans les tissus et par suite une pression osmotique plus élevée. Si la transpiration se trouve en même temps ralentie, comme il arrive vraisemblablement chez les feuilles velues de Topinambour, il doit y avoir un accroissement de la turgescence capable de provoquer le nanisme et la carnosité. En même temps, l’accroissement osmotique chez les plantes alpines doit se produire par une augmentation appréciable du poids des graines. Je n’ai aucun renseignement à ce sujet pour les plantes de montagne, mais on sait depuis longtemps que les plantes des climats froids, en général, ont des graines plus volumineuses et cette particularité a reçu des applications intéressantes, notam- ment dans la culture du Lin, comme elle permet d'expliquer, après les recherches de Matruchot et Molliard (42 bis), la plus grande résistance à la gelée des céréales issues de graines récoltées dans les régions froides. Les résultats obtenus par Cavara (41) chez Sedum maximum, dont le degré cryoscopique n’est pas sensiblement Las par la FACTEURS DE STRUCTURE CHEZ LES VÉGÉTAUX 147 culture en montagne, ne peuvent être invoqués contre l’argumen- tation précédente, car j’auteur n'indique pas que la plante, assez mal choisie d’ailleurs, ait été modifiée dans ses caractères anato- miques ou morphologiques par la culture à 900 mètres d’altitude, et le raisonnement n’est applicable évidemment qu aux espèces capables de subir des transformations appréciables. Enfin, l’accentuation des caractères alpins des feuilles, signalée par Houard (28) dans les galles de Genévriers, vient encore à l'appui de ma manière de voir si l’on remarque que la production d’une galle est en rapport avec l’appel osmotique provoqué par le para- site. Des considérations du même ordre permettent de soupçonner la raison d’être d’un assez grand nombre de faits bien connus des horticulteurs et dont les botanistes auraient dû se préoccuper davantage, Dans un mémoire couronné par la Société d’Horticulture en 1864, B. Verlot (62) s'exprime ainsi au sujet des conditions à réa- liser pour provoquer la formation de races naines : « Nous considérons comme un puissant moyen d’afiolement » des végétaux dans le sens du nanisme les semis d'automne et en » même temps les repiquages successifs qu’ils nécessitent.» C’est de même par des semis tardifs, c’est-à-dire par le déve- loppement aux basses températures, que Vilmorin a pu réaliser la transformation de la Carotte sauvage en Carotte cultivée à racine tuberculeuse. Ce sont les mêmes raisons qui astreignent à localiser la culture de la Betterave à sucre dans les régions du Nord de la France où la tubérisation ne commence réellement qu’en septembre, après la période des grandes chaleurs, ou à limiter la culture du Radis au début du printemps ; au point de vue de l'accumulation des réserves, elle ne réussit guère sous nos climats en juillet et août, pas plus que celle des plantes potagères dans les contrées équatoriales, selon l’intéressante observation de Sagot (53). Ce sont là, dira-t-on, des adaptations aux diverses tempéra- lures; mais ces adaptations doivent correspondre à des parti- Cularités internes ét on ne peut nier qu’il n’y ait tout au moins Coïncidence entre la suractivité respiratoire qui détermine Ja D des réserves et la croissance longitudinale de la ni 148 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Ne pourrions-nous pas rapporter également aux modifications survenues dans les échanges gazeux la périodicité de croissance que l’on observe si nettement chez certaines Algues, mais Le se manifeste également chez les Phanérogames ? Pendant le jour, la plante exposée à la lumière accumule des hydrates de carbone et la pression osmotique interne va croissant jusqu’au soir, comme l'ont établi les recherches de Cavara (41); pendant la nuit, au contraire, il y a consommation des réserves et abaissement sensible du degré cryoscopique qui est minimum au lever du soleil. La croissance intercalaire doit donc se manifester principalement pendant la nuit, comme elle est plus active chez les plantes développées à l’obscurité. Ce sont les mêmes phénomènes qui se manifestent dans le forçage des végétaux par l’action des vapeurs d’éther, puisque Markowine (43) a établi que les anesthésiques surexcitent la respi- ration en même temps qu'il y a, selon Puriewitch (48), digestion des matières de réserve. Là encore, la croissance est en relation directe avec l’abaissement osmotique. Il est nécessaire de remarquer ici que si l’abaissemeut osmo- tique peut être considéré comme la cause initiale de la croissance, l'élaboration de matière vivante va entrainer à son tour la consom- mation des réserves accumulées dans le suc cellulaire et par suite une nouvelle diminution de la pression osmotique. Provoqué par les modifications des échanges gazeux, le phénomène de croissance doit donc se continuer progressivement, en diminuant peu à peu d'intensité, jusqu’à l'épuisement de la majeure partie des réserves, et la suractivité apparaît comme le déclanchement qui l’occasionne. Pour une nouvelle période de croissance, il faudra tout d’abord provoquer la formation de nouvelles réserves, de telle sorte que les conditions les plus favorables au développement de la plante seront réalisées lorsqu’on nn varier périodiquement la concentra- tion du milieu interne. Les considérations précédentes s’accordent bien d’ailleurs avec les idées émises par Giard (21) au sujet de l’anhydrobiose et de la parthénogénèse expérimentale, puisqu'il admet que la déshydra- tation suivie d’un abaïssement osmotique est la condition détermi- nante de la croissance et de la segmentation. * FACTEURS DE STRUCTURE CHEZ LES VÉGÉTAUX 149 Cas des plantes halophytes. — La carnosité manifestée par les plantes des terrains salés présente quelques analogies avec le nanisme des plantes alpines; il y a dans les deux cas épaississe- ment du limbe de la feuille, accroissement de diamètre et réduction de longueur de la tige ; néanmoins le faciès des deux catégories de plantes est sensiblement différent. Si nous remarquons que l’accroissement osmotique est occasionné d’un côté par des com- posés hydrocarbonés et de l’autre par le chlorure de sodium, nous serons en droit d'attribuer ces facies distincts à la nature spéci- fique des substances actives. ; 10 Influence de la concentration sur les divisions cellulaires. — En rappelant précédemment les recherches de Gauchery, j'ai signalé l’absence ou tout au moins le faible développement des formations secondaires chez la plupart des plantes atteintes de nanisme dit constitutionnel; j'en attribuerais volontiers la cause à l’insufli- Sance de la nutrition et je citerai à l'appui de cette opinion l’appa- rition tardive de ces formations dans les racines aériennes mal Nourries de certaines Clusiacées et Pipéracées (58), de même que Chez les racines adventives de Stachys siloatica, Mentha aquatica, Myriophyllum, Hippuris, Lysimachia nummularia lorsqu'elles vien- nent à se développer dans l’eau (Van Tieghem). J'ai montré d’autre part que la concentration en azotate de Potassium facilite le fonctionnement de l’assise génératrice intra- libérienne, et l’on peut penser qu’à la condition de nutrition réali- sée par le salpêtre, il faut joindre aussi une pression osmotique suffisante. C’est ainsi que j'ai déjà interprété (35) par des troubles 0Smotiques résultant des blessures, la formation des tissus cica- ‘triciels et le cloisonnement accidentel observé par Bonnier (9) sur des racines d’Orchidées. Il est donc vraisemblable qu’en expéri- Mentant sur les Renonculacées, qui pour la plupart ne présentent de formations secondaires qu’à une époque tardive de leur dévelop- Pement, on parviendrait à hâter sensiblement le fonctionnement des assises génératrices par l’addition des substances nutritives en Solutions suffisamment concentrées. La plupart des particularités de structure qui se ‘trouvent en rapport avec la formation de couches génératrices anormales ’ob- servent chez les végétaux qui se sont adaptés à des pressions osmo- 150 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE tiques élevées. C’est le cas des Chénopodiacées qui rentrent dans la catégorie des plantes halophytes ; c’est également le cas de beaucoup de plantes tuberculeuses ou charnues. Je rappellerai simplement le fonctionnement de l'assise péricy- clique dans la tige et la racine des Chénopodiacées et la présence de faisceaux concentriques à bois interne dans l’écorce de la tige de diverses Mélastomacées et de certaines Joubarbes (Van Tieghem) (59); dans la racine tuberculeuse de l’Aconit (Marié) (40) et des Œnanthe (Géneau de Lamarlière) (29), parfois même de la Fève, des Pois (Van Tieghem) et de la Betterave ; enfin l'existence de faisceaux à liber interne dans le rhizome de la Rhubarbe. Lorsqu'on suit le développement de ces systèmes concentriques chez la Rhubarbe, on peut constater facilement qu’ils dérivent de faisceaux libéro-ligneux normaux dans lesquels l’assise génératrice intralibérienne ne s’est pas localisée entre le bois et le liber, mais s’est étendue progressivement à la périphérie de ce dernier, de manière à l'envelopper complètement. C’est un mécanisme ana- logue qui se manifeste dans les racines tuberculeuses des Ombel- lifères du groupe des OEnanthe, avec cette particularité que le cambium entoure non plus le liber, mais le bois primaire, déter- minant ainsi des faisceaux concentriques inverses de ceux de la Rhubarbe, c’est-à-dire à liber externe. Enfin nous retrouvons ces mêmes anomalies de structure réalisées expérimentalement dans mes cultures de Pois sur glycérine (33); icila couche génératrice normale, après avoir fourni quelques éléments de bois secondaire, s’incurve vers l’intérieur de la racine de manière à les envelopper complètement, donnant ainsi des faisceaux concentriques à bois interne indépendants des faisceaux de bois primaire, et comme - chez les Œnanthe la différenciation des éléments issus du cambium est souvent tardive ou à peine indiquée. Le phénomène ne s’observant qu'aux concentrations les plus élevées que la plante soit capable de supporter, il n’est guère douteux que l'augmentation de pression osmotique interne n’en soit la cause directe comme elle est la cause directe du cloisonne- ment du péricycle qui se manifeste en même temps. Réciproquement, on peut penser que la tubérisation de la racine des OŒnanthe ou du rhizome de la Rhubarbe résulte d’une augmen- tation de pression osmotique interne en rapport avec l’activité de - FACTEURS DE STRUCTURE CHEZ LES VÉGÉTAUX 151 la fonction chlorophyllienne, et il serait intéressant de rechercher Si ce caractère est suffisamment fixé par J’hérédité pour qu’il soit impossible de le faire disparaître par des cultures en milieux convenables. Si j'ajoute que les Hoditléditoné déterminées par la glycérine ne peuvent être réalisées avec le glucose au même degré de concen- tration et que d’autre part ces anomalies ne s’observent pas dans les mêmes conditions chez d’autres espèces pag il faut conclure que Les divisions cellulaires dépendent à la fois : 1° de la pression osmotique interne; % de la nature des substances actives; 3 des Propriétés spécifiques du protoplasma qui réagit. Ce sont ces mêmes facteurs qui interviennent dans la tubérisa- tion expérimentale, conséquence des cloisonnements cellulaires très actifs chez la Pomme de terre (Bernard) (1), le Radis ou l'Oignon (Molliard) (42). Enfin il n’est pas douteux que la tubéri- sation de la région tigellaire signalée par Flot (18) chez diverses plantes ligneuses ne se trouve en rapport ave la pression osmo- tique plus élevée qui se manifeste dans la plantule au moment de la germination. ff Je rappellerai finalement l’apalogie de structure entre les galles de Sedum Telephium observées par Houard (25) et mes cultures sur glycérine et l'interprétation que j'en ai donnée dans une note antérieure (34 Si nous voulions pénétrer plus avant dans le mécanisme de la division cellulaire, nous pourrions rappeler l'opinion de Houssay (26), qui considère le noyau comme l’ensemble des éléments de la Cellule à pression osmotique maximum, la mem- brane nucléaire résultant de la différence de tension superficielle entre le protoplasme et le noyau, et les centrosomes n'étant autre Chose que des centres d’osmose. On pourrait alors émettre l’hypo- thèse suivante au sujet de la karyokynèse : Lorsqu'on fait varier la pression osmotique interne d’une Cellule, on fait varier en même temps la différence entre la tension Superficielle du noyau et celle du protoplasme, et pour une certaine Pression critique variable d’une espèce à une autre, peut-être aussi d’un tissu à un autre, cette différence passerait par un minimum, de telle sorte que le moindre trouble osmotique pourrait amener 452 : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE la disparition de la membrane et provoquer les figures karyokyné- tiques. Plus faible pour les cellules intralibériennes des Dicotylé- dones et des Gymnospermes, cette concentration critique. serait plus élevée pour les cellules péricycliques de la racine de Pois et plusélevée encore pour les autres cellules du conjonctif du cylindre central, et l’absence de formations secondaires chez les Monocoty- lédones tiendrait peut-être à ce fait que dans les conditions habi- tuelles de leur développement ces végétaux s’en maintiennent trop éloignés. Conclusions. — Si nous cherchons à dégager, de l’ensemble des faits précédemment exposés, les facteurs internes qui interviennent dans la variation chez les végétaux, il nous sera facile d'établir E ’on peut les réduire à deux : ° Les changements de pression osmotique qui occasionnent des mt de turgescence ; 2° La nature spécifique des substances capables d'agir osmo- tiquement. Et si toute l’action du milieu extérieur se borne réellement à modifier l’un ou l’autre de ces deux facteurs, nous pourrons indi- quer une méthode générale qui nous permettra d'obtenir à coup sûr toute la racine des variations dont une plante est actuellement susceptible. 11 suffira de la cultiver pendant plusieurs générations dans des solutions nutritives de concentration progressivement croissante, et dans lesquelles on aura introduit, avec l’ensemble des aliments indispensables, toute la série des substances non toxiques capables d'être tolérées jusqu'à des doses assez élevées. Le sel marin, le glucose, le saccharose, Ja glycérine, rentrent déjà dans celte catégorie, mais il est vraisemblable qu’un certain moche d’autres pourront être expérimentées avec succès. Sans doute les agents physiques tels que la chaleur, la lumière, l'électricité (les divers radiations en général), peut-être même la pesanteur à titre d’excitant du protoplasme seront indispensables pour réaliser un certain nombre de modifications, parce que nous ignorons souvent l’ensemble des changements chimiques ou 08mO- tiques qu’ils peuvent déterminer dans la cellule, et il nous faudra, age ea encore, same - leur action avec celle des facteurs FACTEURS DE STRUCTURE CHEZ LES VÉGÉTAUX 153 précédents, mais leur intervention ne sera jamais qu’indirecte dans la variation. Et si la plupart de nos espèces actuelles maintiennent sensi- blement constants leurs caractères anatomiques et morphologiques, c'est que les conditions extérieures varient dans des limites trop étroites pour amener de sérieux troubles osmotiques ou pour pro- Yoquer des modifications appréciables dans le chimisme de la plante. On s’explique ainsi la constance relative du degré cryosco- pique pour une espèce donnée telle que l’a établie Cavara. Mais on comprend tout aussi bien comment les cultures répétées de Vilmo- rin sur sols riches amènent progressivement l’affolement de l'espèce, c'est-à-dire des changements de forme et de structure en rapport avec un nouvel équilibre osmotique. D'une manière générale, je ne serais pas éloigné de penser que la production de variétés nouvelles résulte moins d’un changement dans le chimisme de la plante que d’une adaptation à une nouvelle pression de turgescence. Nos plantes de culture seraient ainsi dérivées des plantes sauvages grâce à un accroissement osmotique Qui aurait été obtenu à la fois par la culture en sols riches et par la sélection des semences, par un changement de climat et aussi par les procédés de taille et de pincement. Dès que l’on néglige l’une ou l'autre de ces méthodes, la variété « dégénère » selon l’expression des horticulteurs, c’est-à-dire subit dans sa morphologie externe Comme dans sa structure anatomique des modifications en rapport avec l’abaissement osmotique. La nécessité d’un assez grand nombre de cultures successives Pour parvenir à la variation pourrait même s'expliquer par l'adap- tation des graines à une certaine concentration osmotique. J'ai déjà montré (33) par quel mécanisme d'autorégulation je croyais Pouvoir interpréter l'influence considérable du poids des graines ensemencées sur la vigueur des plantes qui en résultent. Si. d’une part les propriétés que nous appelons héréditaires Concourent à maintenir constant le degré cryoscopique, d'autre Part l'influence du milieu extérieur tend à le faire varier, d'où une légère modification dans la constitution des semences. D'une géné- ration à l’autre, ces variations s’ajoutent:ou se retranchent selon les conditions de milieu; le mérite de Vilmorin est précisément d'avoir pu déterminer les conditions qui permettent 1 ‘addition de 454 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE ces caractères variables, car sa méthode consiste essentiellement à employer comme porte-graines les types qui ont varié (dans le sens accroissement osmotique) par rapport au type antérieur. La plus belle application qui en ait été faite est relative à la Betterave à sucre, où la sélection raisonnée des porte-graines combinée avec une plantation serrée et avec l’apport de fortes doses d’engrais a permis d'obtenir des racines renfermant jusqu’à 16 et même 18 pour cent de sucre, alors qu’autrefois leur richesse ne dépassait guère 8 à 40 pour cent. Les recherches nouvelles d’anatomie expérimentale auront donc besoin d’être complétées désormais à la fois par l'étude des échanges gazeux dans les conditions mêmes de développement de la plante et par la détermination de la pression osmotique interne à l’aide de la cryoscopie ou des essais de plasmolyse. Enfin le plus puissant argument que je puisse faire valoir en faveur de mes conclusions réside dans leur application directe au règne animal. Les quelques exemples de modifications expérimen- tales que nous connaissons chez les animaux peuvent être ramenés précisément à des changements de pression osmotique ou de nature "pong des substances actives. Les modifications dans la pigmentation provoquées par les varia- tions de température et d'éclairement chez les Vanesses, les Sala- mandres, etc., trouvent évidemment leur cause ‘interne dans les réactions chimiques que peuvent déterminer ces deux facteurs externes, et l’on peut s'étonner que la méthode des cultures en milieux liquides, qui a fourni aux botanistes de si utiles indica- tions, n’ait pas été plus fréquemment tentée par les zoologistes. Il semble, ainsi que l’a montré Mve Metchnikoff, que la récolte des œufs de beaucoup d'animaux aquatiques dans des conditions rigou- reuses d’asepsie et leur culture en milieux stérilisés ne présente pas de difficultés insurmontables, et par les variations du milieu de culture, surtout par l'introduction de substances organiques directement assimilables, il est vraisemblable qu’on parviendrait à obtenir des modifications intéressantes et à déméler le rôle de la pression osmotique et l'action spécifique des substances chimiques comme j'ai pu le faire chez les végétaux. : Enfin, le cas d’Artemia salina nous montre jünqua l'évidence le rôle de la concentration en chlorure dé sodium agissant sur les FACTEURS DE STRUCTURE CHEZ LES VÉGÉTAUX 155 Crustacés comme elle agit sur les plantes halophytes; il nous laisse entrevoir en même temps que les variations de salure ont joué autrefois un rôle important dans l’évolution des formes marines, tout au moins des groupes chez lesquels on observe, d’après René Quinton, une adaptation osmotique au milieu extérieur. Et si nous admettons avec le même auteur que la concentration générale des mers a été croissant depuis l'apparition des premiers êtres vivants jusqu’à nos jours, on peut se rendre compte de la nécessité d’une évolution continue. ‘Cette continuité dans les modifications survenues chez les êtres vivants n’est d’ailleurs pas incompatible avec la saltation comme l'indiquent mes cultures de Pois sur glycérine. Tant que la concen- tration se maintient au-dessous de cette limite (en moyenne,0,20Pm. AzO'K par litre) on n’observe guère qu’un accroissement régulier du diamètre transversal des cellules ; mais, dès qu’on à franchi celte concentration critique, selon l’expression de Noël Bernard, la variation devient brusqué et se manifeste par le cloisonnement du péricycle ; pour des pressions osmotiques encore plus élevées, les cloisonnements s'étendent à l’ensemble du conjonctif du cylindre central de la racine, amenant un véritable affolement dans la struc- ture comme Vilmorin obtient l’affolement dans les caractères mor- phologiques. 5 | Sans vouloir prétendre que ce mécanisme est applicable à tous les cas de variation, on peut dire que les progrès continus de la concentration se traduisent ici par une succession de sauts brus- ques qui alternent avec autant de périodes à variation lente. Il n’est donc pas nécessaire de faire intervenir une force direc- trice inconnue, indépendante des agents extérieurs, pour inter- préter les phénomènes de mutation, aussi bien à l’époque actuelle Que dans les temps anciens. Récemment encore (22), à propos de la flore carboniière, M. Grand’Eury affirmait que « la transmutation incroyable de tous les individus à la fois dans un court espace de temps de l’Odontopteris Reichiana en Od. minor est un phénomène de solidarité étranger au monde extérieur » ; et cependant il serait facile d’en trouver une interprétation plausible si nous admettions avec beaucoup de géologues que la proportion de gaz carbonique contenu dans l'at- Mosphère était plus élevée au début des temps des carbonifères, 156 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE qu’elle a été constamment décroissant pendant toute cette période; la diminution continue d'activité de la fonction chlorophyllienne aurait pu alors provoquer un changement brusque dans la mor- phologie externe de cette plante par un mécanisme exactement inverse de celui qui se trouve réalisé dans mes cultures de Pois. En résumé, j'ai cherché à relier par une théorie générale les mul- tiples observations d'anatomie expérimentale qui apparaissaient jusqu'ici comme autant de faits indépendants ; beaucoup de mes conclusions sont encore hypothétiques, mais la plupart sont sus- ceptibles de vérification expérimentale. C’est donc à l’expérience qu'il appartiendra de démêler plus exactement, dans la multitude des faits d'observation, ceux qui sont justiciables de ma théorie. Pour éviter des redites fastidieuses, je n’ai pas toujours fait res- sortir autant qu’il entrait dans ma pensée la part importante de l’hérédité, mais si certains lecteurs étaient tentés de m’objecter que je fais intervenir exclusivement les causes actuelles dans la varia- tion, je les prierais de se reporter à ma note intitulée: « Substances ternaires et tubérisation » (85). Si j’ai pu apporter quelques éclair- cissements sur les conditions de la lignification, j'ai par contre négligé volontairement, faute de données expérimentales suf- santes, toute tentative d'explication relative à la formation du liège et des tissus cutinisés ; j’aurais pu faire ressortir également avec Van Tieghem (60) que les divers tropismes ont leur origine dans les modifications de turgescence provoquées par la pesanteur, la lumière ou l’humidité ; mais comme l’a si justemént fait observer le même auteur, si le problème qui consiste à déterminer le méca- nisme de la croissance et de la structure peut se trouver ainsi reculé, il n’est pas résolu, et après avoir fait ressortir le rôle consi- dérable de la pression osmotique dans les phénomènes biologiques, il restera toujours à déterminer la série des réactions, variables d’un protoplasme à un autre, qui amènent les changements de la turgescence. Enfin, ce n’est pas seulement dans le domaine de l’anatomie expérimentale que me semblent devoir être appliquées les idées que j'ai soulevées : elles me paraissent en outre donner la clef de la plupart des cas de tératologie, qu'ils soient dus à l'intervention d’un parasite, à un traumatisme ou à des causes purement internes ; une FACTEURS DE STRUCTURE CHEZ LES VÉGÉTAUX 157 voie nouvelle pourrait donc se trouver ouverte pour ces deux sciences qui ne se contenteraient plus d’être descriptives, mais qui deviendraient en outre explicatives. (D'après le Bulletin de la Sociélé d'Etude des Sciences naturelles de Reims). BIBLIOGRAPHIE 1. Noël BerNaRD. Les conditions nue de la tubérisation. C. R. de l’Acad. des Sciences, 22 octo 02. 2. Noël BERNARD, Recherches niet sur les Orchidées. Rev, génér. de Botanique, t. 16, 1904. 3. gs Anomalies héréditaires provoquées par des traumu- tismes. C. R. de l’Acad. des Sciences, 6 février 1905. 4. 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D’après les Monographies des Burséracées faites par Engler en 1883 dans le Monographiæ Phamerogamarum, puis en 1896 dans les Naturliche Pflanzenfamilien, la zone de dispersion du genre Bursera semble limitée d’une part entre le 23° de latitude sud et le 320 de latitude nord et d’autre part entre le 42° de longitude Est et le 94 de longitude Ouest (Méridien de Paris). Les quarante espèces qu’on admet dans ce genre appartiennent donc exclusivement à l'Amérique tropicale ou subtropicale car les plantes décrites dans l’Assam et le Bengale oriental sous le nom de Bursera serrata par Colebrooke (2), Hooker (3) et Brandis (4) ont été reconnues comme étant des Protium à cause de leur fruit et de leur préfloraison. Sur ces 40 espèces : 28 sont exclusivement signalées au Mexique, 3 aux Antilles, 5 au Vénézuela et en Columbie, 2 au Brésil. Seules, 2 espèces ont une aire de dispersion plus étendue : le Burser gyraveolens Triana et Planchon a en eflet été rencontré dans les Antilles, en Columbie, au Pérou et dans les îles Galapagos et le Bursera qummifera Jacquin ou plutôt Bursera Simaruba (4) Je remercie M. le professeur Lecomte de l’amabilité avec laquelle il a bien voulu me communiquer au Laboratoire colonial du Muséum les Burséracées d divers herbiers d’Indo-Chine. (2; Transactions of the Linnean society, XV, p. 361 et pl. IV. (3) Flora of British India, p. 530. (4) The forest Flora, p. 61. Rev, gén. de Botanique. — XIX. 162 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Linné (1) a été signalé au Mexique, en Floride, aux Antilles, dans l’Amérique centrale et au Vénézuela. Toutefois, dans les plantes du Tonkin recueillies par Balansa de 1885 à 1889 se trouvent 2 échantillons fleuris et feuillés qui doivent être rapportés au genre Bursera. L'aspect extérieur, le port, les feuilles sont en effet bien d'un Bursera; la forme presque plane du réceptacle, la présence d'un disque nectarifère entourant la base de l'ovaire, la corolle dialy- pétale à préfloraison imbriquée et la forme de l'ovaire sont égale- ment des caractères de ce genre. Par ailleurs, l'anatomie de la tige qui décèle la présence de grandes cellules scléreuses dans le péricycle et l'absence de cellules lignifiées dans l'écorce, conduit au même résultat : on se trouve donc là certainement en présence d’un Bursera. C’est — suivant l'observation de Balansa — un arbre de 6 à 8 m. de haut, à écorce d’un brun rougeâtre, entièrement glabre. Les feuilles sont réunies ainsi que les inflorescences à l'extrémité des rameaux ; elles sont alternes (4 par cycle) composées, pari- OU impari- pennées à 3, 4 ou 5 paires de folioles distantes de 2,5 à # Cm. Les pétioles atteignent et dépassent même 25 em. de long; les folioles, portées par un pétiolule de 2 à 7 mm. de long, sont mem- braneuses, asymétriques (les deux parties du limbe n'étant pas égales de part et d’autre du rachis), en ellipse allongée quand elles sont jeunes, ovales quand elles ont atteint leur complet développé- ment, arrondies à la base et insérées obliquement sur le pétiolule, terminées par un acumen (7 à 8 mm. de long sur 4 à 5 mm. de large) le plus souvent arrondi à son extrémité. La longueur totale de la foliole adulte, non compris le pétiolule, est d'environ 7 em. Les nervures secondaires, au nombre de 5 à 6 de chaque côté de la nervure médiane sont assez saillantes et se réunissent les unes aux autres près du bord du limbe par un arc vasculaire ; les nervures tertiaires sont à peine saillantes. Les inflorescences, constituées par des grappes de cymes ou des (1) Dans le Monographiæ Phaneragamarum, vol. IV, p. 39, Engler, comm ses prédécesseurs, avait employé le nom de Bursera gunimifers (Jacquin) ; its les Naturlhche Pflanzenfamilien IN, 33, p. 248, il introduit une correction el remplaçant le nom Rs de gummifera T'AS par celui de Simaruba {Linné) qui a la priorité BURSÉRACÉES INDO-CHINOISES 163 grappes composées de cymes (7 à 12 em. de long) sont groupées sur une même région du rameau et présentent des ramifications de 1* ordre naissant à l’aisselle de bractées triangulaires (environ 1 cm. de long sur 0,5 de large) portées par un petit pétiole d’en- viron 2 mm. de long. Les pédicelles floraux sont de longueur légè- rément supérieure à celle de la fleur. Le calice est presqu’égal à la corolle, profondément divisé en 5 lobes ovales, aigus à leur extrémité; la corolle est blanchâtre, dialy- pétale,à 5 pièces semblables aux lobes du calice quoique plus aigus. L'androcée est formé de 10 étamines, 5 plus longues épisépales presqu'égales aux pétales, 5 plus courtes épipétales; les filets, libres, insérés sans concrescence au bord extérieur du disque neclarifère qui entoure la base de l'ovaire portent des anthères Oblongo-triangulaires ou trapézoïdes, fixées dorsalement et dont les deux loges sont légèrement divergentes à la base. L'ovaire, ovoide, surmonté d'un style court terminé par un Stigmate trilobé, est à 3 loges; chacune des loges renferme 2 ovules hyponastes à micropyle supère comme d’ailleurs chez toutes les Burséracées. Les échantillons, recueillis au commencement de mai, portaient des fleurs les unes épanouies, les autres en bouton. Ces arbres ont été rencontrés dans des terrains calcaires à Ké So, station de missionnaires voisine de Phu Ly, dans la province d’Haï Nam. En résumé, ces plantes ressemblent beaucoup au Bursera Sima- ruba d'Amérique par leur pétiole non ailé, leurs folioles glabres des 2 côtés, à bords entiers, ovoides, acuminées et par la dispo- Sition des pièces florales ; toutefois les fleurs de B. Simaruba ont une forme différente : les pétales y sont souvent étalés, surtout dans la fleur mâle tandis que chez la plante qui nous occupe (l'échantillon ne porte que des fleurs hermaphrodites), les fleurs Complètement épanouies ont une corolle concave; d’autre part les lobes sépalaires de B. Simaruba sont 2 1/2 à 3 fois plus courts que les pétales tandis qu'ici ils sont subégaux avec une extrémité sen- Siblement plus aiguë. Enfin l'habitat asiatique du Bursera Tonkinensis, alors que tous les autres Burséracées connus sont américaines, est un caractère des plus intéressants. or 164 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Aussi, malgré l’absence de fruits qui, sans doute, eussent apporté d’intéressants caractères de distinction, est-on amené, en se basant sur l’habitat, la forme de la fleur et la longueur relative des lobes du calice et des pétales, à considérer la plante de Balansa comme une forme nouvelle du genre Bursera. Il. GARUGA PIERREt (n. Sp.) C’est un arbre de 6 à 8 mètres de haut. Les jeunes rameaux sont d’un gris bleu d’acier, les vieux, brunâtres ; les lenticelles peu nombreuses, saillantes, tranchent sur la couleur de lécorce par leur teinte fauve. Les feuilles et les inflorescences sont réunies à la partie termi- nale des rameaux. . Les feuilles, composées imparipennées (20 à 25 cm. de long non compris la foliale terminale), sont entièrement glabres, même quand elles sont jeunes ; les folioles au nombre de 5 à 6 paires, sont mem- braneuses, glabres, presque sessiles ou portées par un pétiolule atteignant au plus 1 mm. Elles mesurent de 6 à 7 cm. de long sur 3 à 4 cm. de large et sont arrondies à la base ; la plupart du temps, elles sont insérées obliquement sur le pétiolule. Le limbe se termine par un acumen court (0,5cm. au plus) arrondi à son extrémité; les bords présentent des crénelures arrondies et irrégulières. Les nervures secondaires sont ténues, saillantes, au nombre d’une dizaine; les nervures tertiaires forment un réseau assez serré dessinant souvent de petits rectangles. Les inflorescences sont en grappes de cymes de 10 à 11 cm. de long. Les fleurs sont portées par un pédoncule légèrement plus long qu'elles : l’axe d’inflorescence, ses ramifications et les pédoncules floraux sont recouverts de poils serrés et courts de couleur rous- sâtre. Le réceptacle est coriace, sphérique, très poilu en dehors, surmonté de 5 lobes sépalaires légèrement évasés, poilus, senSi- blement aussi longs que le réceptaele. Les pétales également au nombre de 5 sont réfléchis, moins poilus que les lobes sépalaires et deux fois plus longs qu’eux. L'androcée comprend 10 étamines, 5 plus longues épisépales, 5 plus courtes épipétales ; les filets recouverts surtout vers la base BURSÉRACÉES INDO-CHINOISES 165 de longs poils peu serrés, sont presqu’égaux aux anthères quant à la longueur et insérés dorsalement. L'ovaire, inséré au fond du réceptacle, est ovoïde, à à loges biovulées. Il est surmonté par un long style dépassant la partie réfléchie des pétales et terminé par un stigmate cylindrico- globuleux à ÿ lobes. Les ovules sont, comme chez toutes les Burseracées, à micropyle supère. Le fruit est drupacé, ovoïde, légèrement comprimé latéralement, terminé par une petite pointe et couvért de poils roussâtres très serrés : il contient d'ordinaire 2 noyaux, Cette plante a été recueillie par L. Pierre dans les Mfs Sral (province de Samrong Tong, Cambodge). Les filets des étamines qui portent, surtout vers la base, de longs poils, éloignent cette espèce de Garuga Pacifica (Burkill) où ils sont presque glabres et la rapprochent des autres espèces (G. pinnata Roxburg, G. floribunda Decaisne et G. mollis Turczianinoff.) où ils sont plus ou moins recouverts vers la base de poils courts. Chez le G. Pierrei, les feuilles sont toujours glabres même à l’état Jeune, ce qui le distingue de toutes les autres espèces. Les affinités de G. pinnata se manifestent par le peu de longueur du pétiole et par la pubescence dés pétales sur les deux faces, avec le G. floribunda par l’acumen court. Le G. Pierrei ressemble encore à ces deux espèces par ses folio- les adultes glabres, mais en difière par son fruit couvert de poils serrés. Enfin, la forme sphérique du réceptacle est typique. Les affinités de cette nouvelle espèce semblent donc être princi- palement avec G. pinnata et G. floribunda, de sorte que les cinq espèces du genre peuvent se grouper de la manière suivante : Étamines poilues Surtout à la base.| Feuilles toujours glabres . . . . : . - . . . 1. . css Jeunes feuilles/ poilues .| Pétiolule très long. . & G. pinnai men long. . . pinnata nd (Roxb.). |Pétiolule assez lo en S acumen RE Te AS pue =“ gla 3. G. floribunda {(Desne). _… pm or de t serrés. . . poils s courts 4. G. moilis (Turcz). Étamines giabres 0ù presque. : : . . : . 166 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE 11 Bursera Tonkinensis 1. — Rameau fleuri (2/3 grandeur naturelle). 2. — Bouton (grossissement : 10-diamètres). Fig. 3. — Fleur épanouie (grossissement : 10 diamètres). 4. — Fleur épanouie, coupe longitudinale TNT 10 dia- es). mètr Fig. 5. — Ovaire, coupe transversale (grossissement : 25 diamètres). PLANCHE 12 Garuga Pierrei Fig. 1. — Rameau fleuri (1/3 grandeur rites Fig. 2. — Bouton (grossissement : 3 diamètres). Fig. 3. — Fleur épanouie, coupe es (grossissement : 6 dia- Fig. 4. — Ovaire, coupe transversale (grossissement : 25 diamètres). Fig. 5. — Stigmate (grossissement : 25 diamètres). LE GUINSI ET LE CRAM-CRAM par M. Marcel DUBARD Il y a quelque temps, le Capitaine Aymard envoyait au labora- toire colonial du muséum un échantillon de graines et d’épillets appartenant à une graminée assez curieuse de la région nigérienne. C’est le Guinsi des Sonrhays, l'assral des Touaregs, très abondante dans les terrains sablonneux où elle vit côte à côte avec une autre graminée assez analogue, le Cram-Cram des Sonrhays (Ouezei des Touaregs). Ces deux plantes se développent spontanément et ne sont l’objet d'aucune espèce de culture; lorsque les graines sont mûres, elles tombent sur le sol et lèvent immédiatement grâce à la rosée des nuits, de sorte qu’on trouve à un moment donné ces deux graminées à tous les états de développement ; à côté de jeunes tiges se ren- Contrent des pieds âgés qui ont formé leurs graines et achevé leur évolution. Les graines de ces plantes sont très précieuses pour les popula- tions nigériennes qui, sans aucune peine, trouvent ainsi un large appoint à leur alimentation. Après les avoir débarrassées des enveloppes piquantes qui les entourent, les indigènes Îles Pilent dans des mortiers et en préparent une farine qu’ils appré- cient beaucoup et avec laquelle ils confectionnent plusieurs plats Peu nutritifs, mais d’un goût agréable ; par fermentation ces graines servent en outre à la préparation d’une boisson qui rappelle assez la bière de mil. Les Touaregs emportent souvent comme vivres de réserve, au Cours de leurs excursions, une préparation semi-liquide, obtenue En faisant fermenter un mélange de lait aigre, de fromage pulvé- risé et de farine de Guinsi ou de Cram-Cram; le produit est enfermé dans des peaux de bouc et leur sert à la fois de nourriture Solide et de boisson : il a l'avantage, disent-ils, de diminuer la transpiration. 168 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Les tiges de ces graminées paraissent constituer un fourrage de bonne qualité; elles sont très recherchées des hervivores, avant la fructification. Je n’ai pu, faute de documents, déterminer exactement l'espèce à laquelle appartient le Cram-Cram, c’est sans doute un Pennisetum. Quand au guinsi, c’est une herbe à tiges grimpantes, ne se multi- pliant que par graines et appartenant au genre Cenchrus. M. Stapf, qui a examiné l'échantillon, le rapporte au C. biflorus Roxb; c’est une variété de l’espèce type que je dédie au capitaine Aymard ; elle est répandue dans tout le Soudan depuis la mer Rouge jusqu'au Sénégal. L'espèce type présente une extension encore plus consi- dérable, puisqu'elle s'étend en outre sur l'Arabie tropicale et sur l’Inde septentrionale, Les épillets de guinsi sont groupés en épis cylindriques denses ; ils sont entourés d’un involucelle courtement pédicellé; chaque involucelle comprend 4 ou plus rarement 2 épillets; il est constitué par une douzaine de piquants, raides. poilus sur les bords, en forme de dents de peigne, qui sont soudés sur leur tiers en une sorte de cupule, ces piquants sont dangereux pour les voyageurs, car ils s’accrochent aux vêtements et provoquent sur la peau des plaies difficiles à guérir. A l’intérieur d’un involucelle renfermant 1 seul épillet, on trouve, enveloppant le grain, deux glumes minces, membraneuses, ovales, aiguës, légèrement inégales et deux glumelles coriaces, parcheminées, subaiguës, s'appliquant étroitement sur le caryopse; celui-ci est de teinte jaunâtre, ovoïde, un peu aplati, légèrement pointu aux deux extrémités et à peu près de la taille d’un grain de petit mil. RECHERCHES SUR LA NAISSANCE DES FEUILLES ET SUR L'ORIGINE FOLIAIRE DE LA TIGE par M. Léon FLOT (Fin). PLANTES A FEUILLES ALTERNES Les plantes à feuilles distiques nous ont montré une structure plus compliquée que les plantes à feuilles opposées. Il nous reste maintenant à étudier quelques types dans lesquels la disposition des feuilles semble au premier abord rendre moins facile l'étude de la constitution de Ja tige, je veux dire les plantes à feuilles alternes. Pour partir d’un exemple simple, je commencerai par la description du Bouleau, dont les feuilles sont en disposition tristique, c’est-à- dire disposées sur trois rangées verticales. BETULA ALBA L. (Bouleau). Il y a lieu, tout d’abord, de rechercher si la naissance de la feuille se produit suivant le mode que nous avons observé dans la première partie de ce travail. Nous commencerons donc par l'étude d’une coupe longitudinale pratiquée dans un jeune semis de Bouleau, en période d'activité végétative. Bien que j'en aie étudié plusieurs exemplaires, je me bornerai à en décrire un seul, qui est caracté- ristique. SOMMET VÉGÉTATIF, COUPE LONGITUDINALE. La figure 129 représente le sommet végétatif avec la première feuille F, : Les initiales sont en ié pour le méristème épidermique, ic pour le méristème cortical, &v pour le méristème vasculaire. Le méristème épidermique est simple. Le méristème cortical n’a 170 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE qu'une assise au sommet de la plante, ainsi qu’à la partie supérieure de Ja feuille; mais vers la base du premier segment foliaire, il se dédouble, en c’ : C’est un fait que nous avons souvent constaté précédemment. | En partant de la cellule iv et en suivant les assises du méristème vasculaire vers la gauche, nous voyons leur nombre s’augmenter peu à peu, en ve par exemple. Ces dédoublements d'assises sont causés par le voisinage de la feuille v?, qui commence à s'organiser Fig. 129. — Betula alba. Point végétatit. îé, ic, iv, im, initiales épidermique, cor- ticale, vasculaire. médullaire; F4, premier segment foliaire ; é, épiderme ; €, mé- ristème cortical, dédoublé en c’; of, méristème vasculaire du premier segment foliaire ; v”, son prolongement ilétioure m, moelle centrale ; pm, zone péri- médullair au-dessus de la feuille F,, avec une divergence voisine de 120°. Il semble résulter de la présence et de l’organisation précoce de cette région méristématique que la croissance du méristème vasculaire est continue. Nous pourrons, un peu plus loin, vérifier, à propos du bourgeon terminal, ce fait de la continuité de croissance des premiers segments foliaires, et de mème que nous ayons pu CONS” tater cette continuité dans les plantes à feuilles distiques, par une sorte d'oscillation dans un plan, de même il semble que cette continuité se manifeste ici suivant une courbe spirale ascen- ORIGINE DES FEUILLES 171 dante. Cette théorie de la spirale d’accroissement, combattue par Sachs (1) et aujourd’hui abandonnée serait-elle appelée à retrouver de nouveaux arguments dans l’étude des points végétatifs? Le massif vasculaire de la première feuille F{ est d’une netteté remarquable, en v. Les cellules provenant de la troisième assise initiale dédoublée sont subdivisées par des cloisons tangentielles qui déterminent la direction de la feuille, et l’on peut reconnaître avec précision les cellules primitives, dans lesquelles les cloison- nements sont encore parallèles. Ce massif se prolonge vers le bas, env, par un cordon de cellules vasculaires provenant également de la troisième assise, Ce cordon vasculaire, que recouvrent les assises du méristème cortical dédoublé, établit la communication vasculaire entre le segment foliaire F 1 et les segments inférieurs. Il est bordé intérieurement par des éléments allongés qui consti- tuent la zone périmédullaire pm. La moelle se différencie de bonne heure en grandes cellules m, à parois un peu épaissies. Au sommet, les cellules médullaires Convergent vers une cellule im dans laquelle nous devons voir l'initiale médullaire. Cet ensemble de caractères est le même que celui des feuilles précédemment étudiées et confirme encore les conclusions que nous avons exposées plus haut, sur le mode de naissance des segments foliaires. Il s’y ajoute l’idée de la continuité de croissance dans les plantes à feuilles alternes. SOMMET VÉGÉTATIF. COUPES TRANSVERSALES. Lorsqu'on a dépassé, dans la série descendante des’ coupes transversales, celles qui, passant par l'extrême sommet, n’inté- (1) Rappelons l'opinion de Sachs sur ce poin « Même d dans le cas où la RE Là des feuiles suivant leur âge par une spirale b développement us Her par motif suffisant pou er ment de l’axe générateur lui-même suive une 6 Cette supposition a déja été réfutée par Hofmeister. » na Traité de son ont, m memb Far tranche der cavésiéé: Leipag. 1869). 172 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE ressent que les assises initiales, on en trouve une, la 15° par exemple (fig. 130), dans laquelle la portion centrale présente une expansion latérale qui est la base de la première feuille un peu développée. En examinant la figure 130, nous apercevrons les premières productions foliaires dans leur ordre et dans leurs divers degrés de développement. Au centre est un ensemble de trois segments foliaires, tiè sur le point végétatif, à des niveaux excessivement rapprochés. Le segment 1 est le plus jeune : on n’y distingue encore, comme nous le verrons plus loin, que quelques cloisonnements dans le méris- Fig. 130. — Betula alba. Coupe à travers le bourgeon terminal. 1-8, feuilles successives, avec leurs stipules. tème vasculaire. Le segment 2 ün peu plus développé nous montre déjà une structurs trilobée, peu marquée à la vérité, mais cepen- dant visible : c’est la base de la deuxième feuille avec ses deux stipules. Dans le 3*segment, les choses sont plus avancées et les trois lobes plus distincts. La feuille est coupée à son niveau d'insertion. La 4° feuille est coupée au dessus de son insertion et ne touche plus en aucun point à la région centrale. Les stipules sont encore soudées à la portion médiane, qui représente l’ébauche du limbe et du pétiole, et l’on constate que la stipule voisine de la feuille 3 est moins développée que celle qui est de l’autre côté, près de la feuille 5. ORIGINE DES FEUILLES 173 A partir de ce point les feuilles se succèdent en s’imbriquant légèrement, la stipule de droite de chacune d’elles (en regardant l'axe) étant plus développée que celle de gauche de la même feuille. En outre chaque stipule gauche recouvre en partie la stipule droite de la feuille précédente. En somme, le premier fait qui nous frappe quand nous exami- n0ODs la structure de ce bourgeon, c’est que nous n’y retrouvors pas nettement la disposition tristique que l’on pourra constater plus tard dans la tige. En suivant la disposition des segments marqués par les chiffres 1, 2, 3, 4,5, etc., nous les voyons, pour ainsi dire, s'échapper de la portion centrale et s’en écarter progressivement suivant une spirale régulière. En outre il nous est facile de consta- ter que le développement des diverses régions d’un même segment foliaire dans un même plan horizontal n’est pas synchronique. La partie gauche (en regardant la feuille) est en avance sur la partie droite et celle-ci se relie insensiblement à la partie gauche de la feuille suivante. On aurait donc tort, à mon avis, de considérer une feuille de Bouleau comme naissant spontanément et symétriquement dans l'angle formé par les deux feuilles qui la précèdent. En réalité, le Phénomène de croissance est continu, non seulement d’une feuille à l’autre, mais même d’une partie d’un segment foliaire à la suivante. Pour fixer les idées, je dirai que le maximum d'intensité de croissance est successivement localisé dans les régions suivantes : en partant de la feuille 4 pour aller au point végétatif situé en 1. Stipule gauche . . . . . dela feuille 8. Partie médiane (limbe) . HU id. SUpule drones &. 5 FPEUT VS id. Stipule gauche. . . . . . de la feuille 2. Partie céntrale:s ". =... id. Stipuldroite = "2770920, 7: id. Stipule gauche. . . . ., . de la feuille f. Partie centrales" "25" 4 0: id. Cette continuité de la croissance se retrouve, à un degré plus accentué, dans les plantes dont le cycle foliaire est plus compliqué que celui-ci, et nous avons déjà remarqué, d'ailleurs, dans les exemples précédents, que même dans les plantes à feuilles oppo- 174 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE sées, il n’y avait jamais synchronisme dans l’état de développement de deux feuilles appartenant au même verticille, ce qui est un fait du même ordre. Nous voyons également que le segment foliaire / commence à se développer dans l’angle formé par la stipule gauche et le limbe de la feuille 4, et cette disposition se retrouve dans les autres feuilles du bourgeon (fig. 130). Nous aurons lieu d’en reparler plus loin. ETUDE DE LA QUINZIÈME COUPE En regardant à un plus fort grossissement la portion centrale de la quinzième coupe nous la trouvons composée de trois bases foliaires. Cette quinzième coupe est représentée dans la Planche 1, fig. 1. Sa région F3 représente la base de la 3% feuille, dont le méris- tème épidermique s'étend de S” en S’. Sous l’épiderme, simple comme toujours, nous trouvons le méristème cortical, composé d’une seule assise qui se dédouble en face des faisceaux stipulaires st3, st°3 et médian v3, ainsi que dans la région c' où se joignent les deux segments foliaires. Des trois faisceaux du segment foliaire F3, le médian v3 est le plus marqué. Il est relié aux faisceaux stipu- laires par une région en voie d’actif cloisonnement. En face de c@ faisceau médian, en m3, la moelle centrale (voir fig. 129, ém.) a déjà cloisonné activement ses cellules. Certaines d’entre elles sont fortement différenciées et se distinguent par des membranes épaisses et un contenu spécial. L'ensemble de ces cellules du parenchyme central constitue, depuis la cellule mc environ jusqu’à la cellule m3, la moelle du segment foliaire F3. On remarquera l’activité du cloisonnement tangentiel entre ces deux cellules. L'augmentation rapide du nombre des cellules dans cette direction a pour effet de repousser en dehors tout l’ensemble du segment foliaire F3. Nous avons donc, ici encore, l’occasion de constater, de façon très nette, l'importance du rôle mécanique de la moelle pendant les premiers temps de la croissance. Le point S’ marque la limite extérieure, très nette, entre le troi- sième segment foliaire et le second. Cette limite est visible jusque dans la région corticale, A gauche du point $', s'étend jusqu’au ORIGINE DES FEUILLES 119 point S, le second segment foliaire, où la différenciation est natu- rellement beaucoup moins avancée que dans le troisième. Dans ce segment F2 l’épiderme é est encore simple ; le méristème cortical, simple en c, dans la région médiane, se dédouble latéralement à mesure qu’on approche des points Set S’. Le méristème vasculaire présente une ébauche de faisceau médian v2 et deux groupes d'éléments vasculaires très jeunes st2, sf2, qui sont en rapport avec l’appareil vasculaire des stipules de la deuxième feuille F2. Nous noterons encore les cloisonnements médullaires en direction tangentielle qui s'étendent depuis mc, mais surtout depuis m2, jusqu’en v2, et qui repoussent vers l’extérieur toute la région F2. La région correspondant au premier segment foliaire s’étend de S en S”. La différenciation y est peu avancée, et cela se comprend puisque la feuille dont il représente la base était aussi jeune, ou plus peut-être, que la feuille F4 de la figure 129. En outre, l’épi- derme adhérait en grande partie à celui du bourgeon axillaire de la feuille F4, ce qui explique son aspect particulier. Les premiers cloisonnements du méristème vasculaire sont déjà visibles en v{ et Ceux de la région médullaire en m1, et nous constatons ici encore que l'effet des cloisonnements et de la croissance ultérieure des Cellules m 1 sera de repousser les cellules v{, ainsi que les cellules Corticales et épidermiques qui les recouvrent, dans l'angle libre Ont nous avons déjà parlé, c’est-à-dire entre la région médiane de la feuille 4 et sa stipule de gauche (Voir fig. 130). CONSTITUTION DE LA TIGE. Considérons mainteñant la 50° coupe pratiquée au-dessous du Sommet végétatif, Cette coupe comprend, extérieurement, deux feuilles À et B avec leurs stipules (a, a’, b, b', fig: 131). Ces feuilles sont coupées au-dessus de leur point d’insertion, et leur pourtour est irrégulièrement lobé à cause des poils capités qui tapissent la Surface et dont la section forme des sortes de dents arrondies (p). Le Système libéro-ligneux de chacune d’elles est en forme de fer à Cheval La feuille C est coupée près de sa base et adhère à la portion centrale de la coupe. On y reconnaît encore la forme générale de l’une des feuilles voisines, B par exémple, mais les stipules (c, c') 176 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE sont soudées à la partie principale de la feuille, et leur méristème vasculaire est plus condensé que dans les stipules des feuilles 4 et B. En C se voit le méristème vasculaire de la feuille proprement dite, et en dedans de ses faisceaux foliaires, nous voyons deux arcs vasculaires qui appartiennent au bourgeon axillaire bac de la feuille C ; sur les côtés sont les faisceaux c,c’ provenant des stipules. Dans la région opposée, nous trouvons, à un état de soudure plüs avancé, la base de la feuille D : les deux oreillettes formées par les stipules sont encore visibles, et la jonction des faisceaux en trois groupes est plus marquée que dans la feuille C. En somme, std D Fig. 131. — Betula alba. Coupe Lorie près du sommet. À, feuille, a, 4’, ses deux stipules ; B, feuille; b,b', ses deux stipules; C, sf.c, sf°c, ne avec ses deux slipules concrescentes ; pere n bourgeon axillaire; D, fais médian de la feuille D,; st.d sed, ses deux faisceaux stipulaires (30). il n’y a plus guère dans cette base foliaire que trois faisceaux, savoir : un foliaire médian D et deux stipulaires st.d, st'd. Où s'opère la jonction de ces faisceaux avec le reste du méristème vasculaire dont l’ensemble forme, au centre de la coupe, une sorte de triangle? Le faisceau D s’insère au sommet dont il est le plus voisin, et les deux stipulaires vont s’insérer près des faisceaux médians des traces voisines, en deux points marqués d’une croix (+). I y a donc ici encore communication entre les faisceaux laté- raux d’une trace et les faisceaux médians des traces voisines. ORIGINE DES FEUILLES 177 Quant à l'insertion du bourgeon axillaire, elle se produit suivant le même mode que dans le Chèvrefeuille. La même analogie existe d’ailleurs pour l'insertion des faisceaux stipulaires. Le triangle formé par l’ensemble du système vasculaire se déforme à chaque insertion : il s’allonge dans le sens de la feuille qui s’insère et se condense dans la région opposée. Pendant tout le trajet de l’entre-nœæud, et surtout près du sommet, où les entre- nœuds soat très courts ou nuls, la symétrie de l’anneau libéro- ligneux est en rapport direct avec celle de la feuille supérieure. STRUCTURE PRIMAIRE DE LA TIGE. RÔLE DE LA MOELLE. Pour voir avec plus de détails la structure primaire de la tige, nous étudierons la 36° coupe à partir du sommet (fig. 432). Elle nous montre la section de trois segments foliaires, F1, F2, F3, et passe par l’insertion de F3 ; par conséquent F2 et F 1 sont les deux feuilles supérieures du cycle foliaire, et F4 est la plus éloignée de la coupe. La coupe est prise un peu au-dessus de l'insertion d’une nou- velle feuille, en face de F1. La trace foliaire F1, est en train de se Partager et ses éléments vasculaires se répartissent en deux 8rOupes, m 1, m'1, ce dernier étant peu marqué. Dans la feuille F2, le faisceau médian m 2 et le faisceau stipu- laire de gauche st2 sont encore bien visibles, mais le faisceau de la stipule de droite st’2 est déjà placé sur l'anneau méristématique Commun, et cette différence, au point de vue de l'insertion, se retrouve dans les autres feuilles. Ce fait est en rapport avec des différences que nous avons notées dans le bourgeon terminal, rela- tivement à l’âge relatif des divers organes qui le composent. La troisième feuille est près de son point d'insertion. Elle montre son faisceau médian m3 et ses deux faisceaux stipulaires St3, st3. Ces derniers sont sur le point de s’insérer près des éléments médians des feuilles voisines. Les deux régions ba 3, ba'3 äPpartiennent au bourgeon axillaire. La disposition des cellules de la moelle est intéressante. Si. Partant d'un groupe central c, on suit la direction des files de Cellules médullaires, on les voit s’aligner assez régulièrement Suivant trois directions. Or, je totale de l’épiderme, de Rev. gén. de Botanique. — XIX. _ 178 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE l'écorce et du méristème vasculaire d’une feuille donnée variant peu dans le trajet de la région d'insertion, il en résulte que l'accroissement en diamètre de la tige, à ce niveau, s’effectue prin- F5 users +, TE C7S ds Das A Se LÈTRE : g ba, KE ” TE £ : TR RO os ba Ro SR RS SR PTS 2 RFI RE n Qt ee oO EST Je 3 Gant De CR AECEES DRE HAT SR RE EC DER EE EE RATE Cr PR RCE TR LEUR EEE NEA LEA RIRE 0 LA REC ER OL is AA RM SRE LE So NN Es nier NU tiens ave EI e8 5) SRE TT 0 & PRE AS" a & AU cs SRE ss ae _ S Se ASE sois mi: RACE EX CRAN ER Fr NN TOC RSR se. RSR OR ENTRE Pieter KES D OR RET RCUREENES Yiaf CREME RETE EE ua La2. LRO NERO PRÉ ETF F2 Fig. 132. — Betula alba. Structure primaire. Coupe transversale, montrant trois traces foliaires. Dans chaque trace, m indique le faisceau median, st, S!’, ms deux faisceaux stipulaires ; ba, ba’ les deux moitiés des faisceaux du bourge0l axillaires ; €, moelle centrale, cloisonnée suivant trois directions. De S” en e section de la première base foliaire ; de $ en S’, deuxième base foliaire ; de s en S”’, troisième base foliaire. . Cipalement par la multiplication des cellules médullaires dans la à direction de la feuille naissante. Nous avons déjà constaté ce fai 4 dans la tige de Cornus sanguinea. . PE ORIGINE DES FEUILLES 179 Cette poussée a pour effet d’écarter les premières feuilles et de les loger, non en face les unes des autres, comme l’exigerait une disposition rigoureusement tristique, mais dans les endroits du bourgeon où il y a le plus de place, où la pression des feuilles exté- rieures estla moindre. Aussi voyons-nous dans la fig. 430 la région médiane de chaque feuille placée en face de l’angle que forment la feuille et la stipule qui lui sont extérieures. Ainsi la moelle, qui plus tard pourra jouer le rôle secondaire de _ tissu de réserve ou même disparaître, semble avoir au début une action mécanique en rapport avec la disposition des feuilles. Sans doute cette action est moins facile à constater dans beaucoup d’autres cas où l’angle de divergence est moins marqué ; mais la disposition tristique des feuilles du Bouleau nous offre un moyen de nous rendre compte de cette action particulière. Au stade que représente la fig. 132, la forme de la section indique encore une subordination de la tige à la feuille, comme l’indiquait la fig. 131. Le contour extérieur, de S’ en S”, se rapporte nettement à une base de feuille; il en est de même pour la partie qui va de S’ à S, mais moins nettement, parce qu'elle est plus éloignée de l'insertion foliaire supérieure. On voit aussi que l’espèce de triangle formé par les éléments libéro-ligneux se compose uniquement des faisceaux venant des feuilles, des bourgeons ou des Stipules. Les stipules en particulier, qui ne jouent plus tard aucun rôle, contribuent pour une bonne part à la formation première de l’anneau libéro-ligneux. QUERCGUS PEDUNCULATA Ehrh. (Chêne). Nous terminerons par l'étude du Chêne. Dans cet arbre, les . feuilles sont disposées sur cinq rangs, et d’une feuille donnée à celle qui est située en dessus d’elle, la spire foliaire parcourt deux fois Né gout érence, c’est-à-dire que le cycle foliaire appartient au 2 type 3 Les feuilles sont accompagnées de deux stipules, dont le déve- loppement, au sommet de la plante, est très grand par rapport à Celui de la feuille. Nous n’entrerons pas dans de grands détails au ee dé l'origine 180 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE de la structure. Il suffira de savoir que les choses se passent comme dans le Bouleau, à cette différence près que les insertions foliaires sont ici reportées aux sommets d’un pentagone étoilé. Ce pentagone est d'abord régulier, mais à chaque nœud, il se déforme en s’allongeant du côté de la feuille qui l’insère. Près du sommet, on trouve, au niveau d’une insertion, l’aspect représenté par la figure 133. Les faisceaux médian et latéraux du pétiole m1 sont fusionnés en uu groupe de trois ; les deux faisceaux marginaux . Fig. 133. polygone central; cette SR s’atténue de plus en plus dans les traces m2, st2, st2; m5, s13, st3; m4; m5. Fig. 134. — Coupe effectuée un Don plus bas que la précédente. Mèmes lettres. La strucfure est plus condensée, notamment dans la première trace m1, st1 SP4. (Stipulaires) de cette trace st 1, st’1 vont s’insérer près du faisceau de chacune des traces voisines, m3 et m 4 et se soudent peu à peu avec lui. Près d'eux en b {+ mg6 et b1 + md6 sont deux groupes libéro- ligneux formés chacun du rapprochement des faisceaux du bour- geon el de la feuille supérieure m 6. La feuille située au-dessus de » 4 en suivant la spirale {oliaire, est m2, dont on peut encore distinguer les deux faisceaux stipu- laires s42, accolés aux faisceaux médians de m4 et m5. | La troisième feuille m3 montre un faisceau médian m 3, et deux ORIGINE DES FEUILLES 181 stipulaires s£3, tous trois de taille plus réduite que les précédents. Enfin dans les traces m4 et m5 on ne distingue plus que les faisceaux médians. Nous constatons ici de façon particulièrement sensible la réduction progressive des traces foliaires à mesure que la coupe s'éloigne du niveau d'insertion de la feuille. Cela confirme les observations dont je parlais dans l'historique (T. XVII, p. 468). De même que dans le Bouleau, l’étude des coupes longitudinales montre qu’à aucun moment les faisceaux stipulaires, bien que situés en dehors de l'anneau libéro-ligneux, ne naissent ni ne séjournent dans l'écorce. On constate, dès le plus jeune âge, une continuité parfaite entre les régions analogues de la feuille proprement dite et de la base foliaire. On ne saurait donc dire du Chène, non plus que des plantes précédemment étudiées, que ses faisceaux libéro-ligneux traversent l’écorce pour se rendre de la tige dans la feuille et se développent, pendant ce trajet, aux dépens des cellules corticales. Mais de plus le Chêne, ainsi d’ailleurs que plusieurs autres espèces (Noyer, Châtaignier, etc.), nous montre très clairement, par le mode de différenciation de son écorce primaire, que l’origine de cette écorce est exclusivement foliaire. La région de la base foliaire qui est extérieure aux faisceaux m1, st1, st1 fig. 133 se différencie en deux zones corticales : la zone externe partiellement collenchymateuse, la zone interne lacuneuse. Ces deux zones, ainsi différenciées, présentent l'aspect du parenchyme de la face infé- rieure d’une feuille. Cette double différenciation, très nette dans la région de l'insertion foliaire, s’attépue peu à peu dans les régions Voisines : toutefois peu d'exemples sont plus propres à montrer que la région corticale primaire de la tige provient directement et Uniquement du tissu cortical inférieur des feuilles. Nous pouvons d’ailleurs vérifier ce fait en étudiant l'écorce d’un jeune semis de Chêne. Un Chêne d’un an montre, au dessus des Cotylédons, plusieurs écailles, et se termine par une région feuillée. Or, l'écorce est de structure homogène dans la partie de la plante où ne se trouvent que des écailles (1). Au contraire, elle Présente deux zones distinctes dans l'écorce de la partie feuillée. (1) C'est la région que j'ai appelée jadis région tigellaire (Léon Flot. Anatomie ‘Omparée de la tige des arbres. Revue générale de Botanique. 1890). 182 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Par l'examen des coupes fig. 133 et 134, et en se rappelant la Structure précédemment constatée dans le Bouleau, on se rend compte que la structure primaire du Chêne se compose, en ce qui concerne le méristème vasculaire, du pentagone libéro-ligneux formé par la juxtaposition des cinq premières traces foliaires, chaque trace comprenant un groupe médian, d’abord trifasciculé, deux faisceaux stipulaires et deux groupes gemmaires. En outre on voit qu’il n’existe, dans cette structure, aucun tissu ou élément autre que ceux provenant de la différenciation foliaire et de la juxtaposition et de la soudure progressive des bases foliaires. CONCLUSIONS RELATIVES AU MODE DE CONSTITUTION DE LA TIGE Nous avons exposé plus haut (t. XVII, p. 317) les conclusions relatives au mode de naissance des feuilles et à la constitution des segments foliaires. , Les présentes conclusions se rapportent plus particulièrement à la tige, et à la manière dont elle s’établit. ORIGINE DE LA STRUCTURE PRIMAIRE L'étude qui précède nous a montré que le sommet de la plante ne se Compose à un certain moment que des bases des premiers mamelons foliaires, ou bases foliaires. Ce fait peut être constaté même dans des espèces qui présenteront plus tard de très longs entre-nœuds (Cornouiller, Vesce). À ce moment la région caulinaire terminale a pour épiderme, la somme des épidermes des bases foliaires, elle a pour écorce la somme des régions corticales des bases foliaires ; pour appareil vasculaire la somme des méristèmes vasculaires des bases foliaires: [ Nature et origine de la structure primaire. — La structure primaire de la tige, telle qu’on la rencontre au milieu d’un entre- nœud, est une structure condensée provenant de l’élongation des” bases foliaires situées au-dessus de la section considérée. La forme et la structure d’un entre-nœud sont déterminées par celles des bases foliaires situées au dessus de lui. (Aristoloche, Vesce, Lierre, Bouleau, Chêne, etc.) ORIGINE DES FEUILLES 183 L'origine de cette structure doit donc être recherchée dans les rapports que présentent entre eux les premiers segments foliaires. IL. Continuité des tissus. — L'étude de la feuille avait montré la communauté d’origine de toutes les cellules apppartenant à un méristème donné : L'étude du sommet végétatif montre qu’il y a continuité et communauté d’origine entre tous les éléments corticaux d’un segment foliaire et ceux des segments voisins; entre tous les éléments vasculaires de plusieurs segments consécutifs. Il en est de même pour l’épiderme. On ne saurait donc dire qu’il existe des faisceaux corticaux, c’est-à-dire des productions vasculairés nées de cellules provenant du méristème cortical (Viciées, etc.). Le cas des Viciées, par exemple, n’est qu’une forme exagérée d’un fait de concrescence qu’on rencontre à un degré moindre dans beaucoup d’autres plantes (Aristoloche, Lierre, Bouleau, Chêne). IL. Modifications dans la région corticale. — Les cellules prove- nant des initiales de l’écorce peuvent donner un anneau cortical formé de cellules toutes semblables. Mais très souvent elles donnent naissance dès le début de la formation foliaire, à deux zones : la zone corticale externe et Ja Zone corticale interne. Le développement de la zone corticale externe s'opère souvent en direction centrifuge, mais l'épaisseur de cette région est beau- Coup moindre que celle de la zone interne. Les cellules y sont Souvent isodiamétriques. La zone corticale interne croît en direction centripète, généra- lement ses cellules sont allongées. La différenciation précoce de l’assise endodermique n’a été constatée dans aucun des exemples étudiés. IV. Délimitation des régions. — La distinction entre les cellules les plus internes de l'écorce et les cellules les plus externes du méristème vasculaire peut être difficile à établir dans certains Cas, à Cause de la forme semblable des cellules, surtout dans des coupes transversales. L'étude des coupes longitudinales du sommet de la plante permet seule une délimitation précise. Elle montre que SI les éléments extérieurs du méristème vasculaire peuvent prendre 184 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE . l'apparence de cellules corticales, en revanche on ne constate jamais la naissance de productions vasculaires dans les cellules d’origine corticale. V. Appareil vasculaire. — Le système vasculaire de la base d'une feuille comprend en général : 4 faisceau médian (dédoublé dans l’Aristoloche), 2n faisceaux latéraux, et 2 faisceaux marginaux. Au voisinage de l'insertion, les faisceaux latéraux s’unissent au faisceau médian. Quelquefois, ils ne font que s’en rapprocher au niveau d'insertion et descendent ensuite parallèlement à ce faisceau. Les faisceaux marginaux fournissent.le système vasculaire. des stipules (Chèvrefeuille, Viciées).ou de la gaine (Lierre). Dans d’autres cas (Bouleau, Chêne, Vigne Vierge) les faisceaux des stipules sont indépendants du système vasculaire du pétiole. Us se forment toutefois aux dépens du méristème vasculaire latéral du segment foliaire et leur différenciation est très précoce. VI. Raccordement des faisceaux. — 19 Faisceaux médians. — Le faisceau médian d’une feuille (1) se dirige vers la feuille située au- dessous de lui et traverse un nombre d’entre-nœuds indiqué par le numérateur de la fraction qui représente le cycle foliaire. Au point où dans ce trajet descendant, il se trouve en contact avec les élé- ments déjà différenciés dans la feuille née au-dessous de lui, il.se sépare généralement en deux demi-faisceaux qui vont se souder aux faisceaux latéraux voisins. Quelquefois, par suite de la présence d’un bourgeon floral par exemple, (V. Vicia, p. 82), cette division ne se produit pas et le faisceau tout entier s’insère à côté du faisceau médian inférieur. Il résulte de ce fait que la formation de la tige s’opère de haut en bas, par le raccordement des tissus des feuilles nouvellement formées à ceux des segments foliaires plus âgés et non par ramifi- cation de faisceaux propres à la tige. 2 Faisceaux latéraux. — Les faisceaux latéraux peuvent s’unir, au-dessus de l’aisselle foliaire, au faisceau médian du pétiole. Quel- (1) 11 va sans dire que les faisceaux provenant des feuilles peuvent se raccor- der aux faisceaux antérieurs suivant d’autres modes que ceux qui sont ici décrits. Toutefois les modes observés au cours de cette étude et résumés ici sont les plus fréqu à ORIGINE DES FEUILLES 185 quefois après s’en être rapprochés, ils s’en écartent de nouveau et descendent à côté de lui ou s’unissent aux faisceaux latéraux. 3° Faisceaux marginaux ou stipulaires. — Les faisceaux margi- naux, ou les faisceaux stipulaires- d’une feuille s'unissent aux faisceaux des feuilles voisines; mais on doit distinguer plusieurs combinaisons. A. Dans les plantes à feuilles opposées décussées (Chèvrefeuille, Cornouiller), ils vont s’insérer près du faisceau médian de chacune des traces voisines et se rapprochent progressivement de lui pendant leur trajet dans l’entre-nœud inférieur. La soudure est complète au nœud inférieur, lorsque ce faisceau médian se partage. B. Dans les plantes à feuilles distiques, les faisceaux marginaux Ou stipulaires peuvent être plus ou moins nombreux : Quand il n’y en a que deux ( Viciées, Aristoloche), ils traversent obliquement l’entre-nœud et vont s’insérer parmi les faisceaux de la feuille inférieure; là ils se joignent au demi-faisceau médian qui vient de se dédoubler de ce côté. Ce trajet s’opère en dehors du cercle de faisceaux provenant de traces de feuilles plus jeunes (Viciées). Dans l’Aristoloche, ils se placent sur la ligne centrale, au nœud même, près du faisceau médian opposé, descendent parallèlement à lui, mais ne se soudent qu’au nœud inférieur à chaque moitié de ce faisceau dédoublé. Quand il ÿ a plusieurs faisceaux marginaux, chacun d'eux S’insère près d’un faisceau analogue de la trace foliaire inférieure (Lierre) et se soude progressivement avec lui. Le dernier se soude avec le demi-faisceau médian de la trace inférieure. C. Quand les feuilles sont alternes, les faisceaux stipulaires se rapprochent du faisceau médian des traces voisines et se fondent progressivement avec lui. Si le cycle foliaire comprend, par exemple, cinq feuilles, la soudure est complète au cinquième nœud inférieur (Chêne, Bouleau). VIL — Différenciation et rôle mécanique de la moelle. — Vers le Centre de la tige, chaque segment foliaire différencie les cellules les plus internes de son méristème vasculaire en un tissu parenchy- Mateux à grands éléments : c’est la moelle. La moelle est peu développée dans les premiers segments foliaires des plantes à 186 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE feuilles distiques, où elle apparaît nettement comme un résidu de la différenciation du méristème vasculaire (Aristoloche). Son importance grandit dans les plantes à feuilles alternes et elle atteint un grand développement, avec des initiales spéciales, dans les plantes à feuilles opposées. Elle joue, au début de la croissance, un rôle mécanique des plus importants, en soulevant le point végétatif et en écartant les uns des autres les premiers segments foliaires (Cornouiller, Bouleau, Frêne). CONCLUSIONS GÉNÉRALES En rapprochant les unes des autres les conclusions relatives à l'origine des feuilles et celles qui ont trait à la constitution de la tige, nous arrivons aux conclusions générales suivantes. 1. NAISSANCE DES FEUILLES. Les initiales. — Au sommet de la plante, on trouve un nombre variable d'assises initiales provenant des cellules terminales de l'embryon ; ce nombre est de trois au minimum dans les Phanéro- games angiospermes. Les cellules initiales produisent par leurs cloisonnements un méristème initial, dans lequel on n’observe aucune différenciation d’organe ou de tissu. La première différenciation externe ou interne qui apparaît au sommet végétatif consiste dans l’apparition des ébauches foliaires. Elle prend son origine dans la multiplication très active d’une assise de cellules dont la différenciation ultérieure produira le méristème vasculaire. Ces cellules se multiplient principalement dans la direction de la future feuille, dont la place est déterminée par le lieu de moindre pression dans le bourgeon terminal. La partie du sommet végétatif où se trouvent les cellules initiales se déplace ainsi en décrivant soit une série d’oscillations dans un plan (Plantes à feuilles distiques), ou dans deux plans rectangu- laires (Plantes à feuilles opposées); soit une spirale ascendante plus ou moins régulière (Plantes à feuilles alternes). ORIGINE DES FEUILLES 187 Les méristèmes primitifs. — Le méristème vasculaire de la première feuille, en se développant, soulève les assises qui sont placées au-dessus de lui. L’assise extérieure se différencie en assise protectrice et donne le méristème épidermique, d’où provient l'épiderme de la plante. L’assise (ou les assises, car il pourrait y en avoir plusieurs) située immédiatement en dehors du méristème vasculaire se diffé- renCie en un tissu parenchymateux servant aux fonctions les plus importantes : respiration, assimilation, transpiration, ete. C’est le méristème cortical d’où provient l’écorce de la plante. Les segments foliaires. — Le méristème vasculaire s'organise peu à peu en faisceaux libéro-ligneux et en parenchyme conjonctif. La multiplication de ses éléments produit, comme nous l'avons dit, un soulèvement du méristème cortical et du méristème épider- mique : ainsi naît une émergence qui est la première ébauche foliaire. Dans cette émergence, le méristème vasculaire forme une lame moyenne, recouverte en dessus et en dessous d’une assise corticale et d’une assise épidermique. Dans cette lame se déve- loppent des groupes vasculaires dout les ramifications forment les nervures de la feuille. Les tissus provenant de la partie du méris- tème vasculaire qui n’a pas formé les nervures, joints aux tissus Provenant du méristème cortical, constituent le parenchyme foliaire. L'ensemble des cellules du sommet végétatif intéressées par la naissance d’une feuille constitue un segment foliaire. Sur le sommet végétatif, tous les segments foliaires sont contigus. Chacun d'eux produit, par son développement : 1° une partie appendiculaire (limbe, pétiole et gaine); 2 une partie cohérente avec les segments foliaires plus âgés (base foliaire, gaine) ; 3° une région gemmaire, produisant un ou plusieurs bourgeons axillaires. Quel que soit le développement ultérieur de chacune des parties du segment foliaire, il y à toujours communauté d’origine et con- linuité entre tous les éléments provenant d’un mème méristème primitif. Ainsi le méristème vasculaire d’un segment foliaire envoie d’une part des ramifications dans la partie appendiculaire el d'autre part se met en rapport avec les éléments vasculaires des 188 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE segments plus âgés. De même, l'écorce d’un segment âgé est en rapport de continuité et d’origine avec l’écorce des segments foliaires plus jeunes. ORIGINE FOLIAIRE DE LA TIGE. Définition de la tige. — La structure de la tige est déter- minée, au début de la croissance, par la structure et les rapports que présentent les jeunes bases foliaires. Au-dessous du point végétatif, les premières feuilles naissent, se développent et réunissent entre elles leurs faisceaux suivant des modes variés. Lorsque les combinaisons entre les faisceaux des segments foliaires du cycle terminal sont achevées, l’ensemble des tissus épidermiques, corticaux et vasculaires ainsi formé conserve la même organisation pendant un temps et suivant un trajet plus ou moins grand, sans autre changement qu’une modification dans le plan de symétrie à chaque nœud. Cet ensemble constitue la fige, qui est constituée par la somme de bases foliaires. Les modifications de la tige. — Croissance en longueur. — La tige est susceptible de plusieurs modifications d'ordre général. Dans les premiers segments foliaires, tant que les relations intersegmentaires qui donnent naissance à la tige ne sont pas achevées, les bases foliaires ne présentent en général qu'une très minime élongation. La constitution de la tige une fois établie, les cellules inférieures de chaque base foliaire se multiplient dans le sens de l'axe. fl se constitue ainsi des entre-nœuds, dont la structure reflète celle des feuilles situées au-dessus d'eux. C’est ainsi que l’épiderme et l'écorce de l’entre-nœud proviennent, par voie d’élon- gation, des cellules épidermiques et corticales des bases foliaires supérieures. Dans certains cas, elles conservent même sur un assez long trajet, l'aspect qu’elles présentent dans la feuille (Lierre, Châ- taignier, Chêne). Il peut arriver toutefois que cette structure foliaire s’atténue vers le bas de l’entre-nœud et devienne peu à peu symé- trique par rapport à un axe. Cette symétrie axiale est d'autant plus régulière que l’entre-nœud considéré est plus éloigné du sommel. Croissance en épaisseur. — Une fois constituée, la tige peut accroître ses dimensions par différents moyens : ’ ORIGINE DES FEUILLES 189 4. par l'augmentation du nombre des faisceaux. Une tige de Vicia sativa jeune contient six faisceaux ; mais à l'état adulte, elle peut en posséder un nombre beaucou p plus grand. Ce nombre est en rapport avec le développement foliaire de la plante, et le fait seul qu’il peut varier montre que la structure de la tige est sous la dépendance de la surface foliaire. B. par la naissance d’une ou de plusieurs assises génératrices. Dans beaucoup de plantes, les faisceaux sont placés côte à côte en un cercle continu. L’accroissement du système vasculaire se produit alors par une assise génératrice libéro-ligneuse continue. Mais, même dans ce cas, il est possible de retrouver dans la dispo- sition des faisceaux DEEE primaires, les traces de la structure foliaire primitive. Ce travail à été fait au Laboratoire des recherches de la Sor- bonne et je suis très reconnaissant à M. Gaston Bonnier de toutes les facilités que j’y ai rencontrées. J'ai rappelé, dans la partie histo- rique, que nos premières recherches entreprises séparément et par des méthodes différentes, avaient abouti à des résultats concor- dants, La communauté d’idées qui en est résultée entre nous n’a fait que s'affirmer au cours de mes recherches ultérieures ; elle m'a été très précieuse pour les mener à bonne fin; aussi m'est-il particulièrement agréable ici de remercier très vivement mon éminent professeur de ses critiques, de ses conseils, de ses encou- ragements. EXPLICATION DES PLANCHES PLAnNcHe 1 (Tome 18). Fig. 1. — Lonicera Caprifolium. — Sommet végétatif. S, point végétatif; F, F’, premières. feuilles; 1, 2,:3, 4;.5, cellules initiales ; , méristème épidermique ; cs, méristème cortical supérieur ; €, méristème Cortical inférieur ; ce, zone corticale externe; ci, zone corticale interne; » 0,0”, méris taie vasculaire du 1* segment foliaire ; Lis m', cellules médullaires : li, limite séparant les deux premiers segments ce 2, ci 2, Méristème cortical du 2° une. v2, méristème vasenlaire du 2 segment folaire (F) : 190 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Fig. 2. Lonicera Caprifolium. — Sommet végétatif (Coupe légère- ment tangentielle). Mèmes lettres que fig. 1 ; bo, cellules initiales du pre- mier bourgeon axillaire; b, b’, bourgeon axillaire du 3° segment foliaire ; mo, communication médullaire; li, W’, limite des deux premiers segments foliaires; cs 3, cs’'3, cellules du tissu cortical supérieur de la 3° feuille PLANCHE 2 (Tome 18), ig. 1. — Lonicera Caprifolium. — Photographie du point végé- tatif montrant les initiales ié, pour l’épiderme, ic, pour l’écorce, iv, pour le méristème vasculaire, im, pour la moelle; c, tissu cortical inférieur de la 1” feuille; v, méristème vasculaire. Le pointillé v, se termine dans une des cellules dont la multiplication produira le méristème vasculaire de la 1° feuille. Au dessus et au dessous de cette cellule, on en voit deux autres, en file longitudinale. A gauche de cette file, on en voit une autre formée de 4 cellules superposées. C’est des cloisonnements actifs de cette région que provient l’ébauche foliaire. — v', méristème vasculaire de la base foliaire. Fig. 2. — Lonicera Caprifolium. — Photographie du point végé- tatif. Dans cette série, les cellules ont été vidées de leur contenu par l’eau de Javel. Les initiales é, ic, iv, im, comme ci-dessus. é, méristème épidermique de la première feuille; c, son méristème cortical; ®, son méristème vasculaire ; ©’, dédoublement cortical inférieur ; li, limite com- mune des deux premiers segments foliaires; ce, zone corticale externe; ci, zone corticale interne ; v’, méristème vasculaire du 2° segment foliaire; cs, tissu cortical supérieur de la 3° feuille. Fig. 3 — Lonicera Caprifolium. — Photographie d’une autre préparation appartenant à la même série. On y voit de chaque côté du point végélatif, les feuilles f/ du premier verticille et les feuilles f3 du troisième; en outre on aperçoit les bourrelets f2 et f 4 formés par les régions latérales du 2 et du 4° segments. — La feuille f3 montre une écorce inférieure dédoublée c, un vaisseau libérien !, un vaisseau ligneux D; dans la feuille de gauche, on voit le tissu cortical supérieur es, et la région vasculaire ®. Dans la feuille de gauche du premier verticille, on remarquera la dis- position des cellules médianes du méristème vasculaire, alignées en ue file dans la direction du sommet de la feuille. Fig. #4. — Fraxinus excelsior. — Section transversale dans sé pétiole. d, faisceau médian dorsal ; fl, fl, faisceaux latéraux : fa, fMA; dont les cellules se sont multipliées; en m, se voit le méristème péricy” clique qui contribue à cet accroissement, c, région corticale supérieure- ORIGINE DES FEUILLES 191 PLANCHE 3 (Tome 18). Fig. 1. — Cornus sanguinea. — Sommet végétatif. S, point végétatif ; F, F”, premières feuilles ; ba, ba’, bourgeons axillaires ; 1, 2, 3, cellules initiales; é, méristème épidermique; cs, méristème cortical (supérieur); c, méristème cortical ; ce, ci, zone externe et zone interne de l'écorce ; v, initiales du méristème vasculaire foliaire ; v 2, cellules basi- laires de ce méristème ; v2, méristème vasculaire du 2° segment; m, moelle foliaire ; mo, m 0’ moelle centrale. ig. 2. — Cornus sanguinea. — Raccordement des tissus de plu- sieurs segments foliaires. S, sommet végétatif, c, méristème cortical; cel, zone corticale externe; ci1, zone corticale interne du 1* segment foliaire; ©, v'1, méristème vasculaire du 1* segment; ba 1, premier bourgeon axillaire ; ci 2, ci 2, zone corticale interne du 2° segment ; v2, son méristème vasculaire ; pm, zone périmédullaire ; m2, raccordement médullaire des 2° et 3° segments; cs3, tissu cortical supérieur du 3° seg- ment ; ce 3, ce’ 3, zone corticale externe ; ci3, ci 3, zone corticale interne du 3° segment ; 3, méristème vasculaire; m3, moelle foliaire ; m 3, moelle du 3° segment. PLANCHE 4 (Tome 18). Fig. 1. — Fraxinus excelsior. — Partie supérieure d’un pétiole, — fl, fl', faisceaux latéraux ; fma 1, fma 2, fma 3, fma 4, faisceaux margi- naux provenant des pétiolules ; p, en haut, à gauche, limite supérieure du péricycle (péridesme) ; p, en bas, à droite, assise péricyclique; p. ex, pt, assises péricycliques provenant du dédoublement de la précédente et accompagnant les faisceaux latéraux et marginaux; "nv, assise supé- rieure du méristème vasculaire; és, épiderme supérieur; €s, tissu cortical 200 Supérieur; po, poils; m/f, moelle foliaire ee; Fig. 2 — Ampelopsis hederacæa. — Extrémité de la plante. S. point végétatif, avec trois initiales dé, 1, w.; +, région où naltra la Prochaine feuille, avec ses trois méristèmes, épidermique é+, cortical c +, vasculaire +, v’#, ce dernier déjà dédoublé. — F1, premier segment foliaire différencié, composé de la feuille / /, et du bourgeon ba 1 : é, méristème épidermique; €, méristème cortical, c’, écorce dédoublée; ob, méristème vasculaire du bourgeon; vf,v/’,méristème vasculaire de la feuille; 400 ‘mb, moelle du bourgeon; mf, moelle foliaire ; mo, moelle centrale (©). Erratum. — Dans le texte, p. 281, la lettre 4 doit être rétablie après les mots ou lettres ci-après : foliaire, ligne 6; v’, ligne 8; 0, 6€, €, ligne 9. FEPET 192 | REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE PLANCHE 5 (Tome 18). Fig. 1. — Phytolacca abyssinica. — Sommet de la plante ; 46, %&, iv, im, initiales épidermique, corticale, vasculaire (3 assises), médullaire ; cs, tissu cortical supérieur de la feuille; ce, zone corticale externe; €, zone corticale interne ; v, v’, méristème vasculaire ; pm, zone périmédul- faire ; p, mes 8 Fig. 2. — Asparagus officinalis. — Sommet d'une jeune plante. ié, Ge 10, Nr A, premier segment joliaire ; ; fa, ba, premier cloison- nem ans le méristème vasculaire de la feuille et du bourgeon. B, AE fb, mérist. vasculaire de la feullle; bb, id. du bourgeon. C, 3* segment : ct, cellules terminales scarieuses de la feuille ; fc, point d'arrêt du développement loliaire ; vfc, v’fc, v’c, méristème vasculaire de la base foliaire ; be, bourgeon axillaire du 3° segment ; vbc, son méristème vasculaire. D, 4° segment foliaire ; fd, limite de l'accroissement foliaire ; bd, 500 bourgeon axillaire ; bd, v’bd, son méristème vasculaire; m, moelle (7): PLANCHE 14 (Tome 18). Fig. 1 et 2. — Helianthus laetiflorus. — Feuille coupée parallèle- ment au plan de son limbe. — n 1, nervure principale ; n 2, n’2, nervures de deuxième ordre; n 3, n’3, nervures de troisième ordre, n°", nervure marginale, p, poils. ans la . À, a, b, d, files de cellules d’une nervure en voie de for- mation. Dans la fig. 2, a, b, e, cloisonnements locaux ; d, méristème local. PLANCHE 7 (Tome 19). Fig. 1. — Betula Fe, Le — 15 coupe: transversale à partir du sommet, montrant ’ à segments foliaires, F,, F:, F,, limités respectivement en SE, v2, 03, méristème vasculaire de la partie centrale du segment foliaire ; de sl2, st3, 13, méristème vasculaire des stipules des 2*et 3° segments; m1, m2, m3, moelle des segments foliaires; Mme, moelle centrale; é, méristème épidermique; €, €’, méristème cortical ; Fig. 2. — Hedera Helix. Point vépétat tif. — F,, F,, deuxième el troisième. feuilles : îé, ic, iv, initiales de l’épiderme, de l'écorce et du méristème vasculaire; td, vd, méristème vasculaire du 4“ segment formant la nervure dorsale de la 1° feuille ; v{, quelques cloisonnements latéraux du méristème vasculaire de la gaîne ; m, moelle ; € méristème épidermique ; €, méristème cortical; ba, bourgeon axillaire ; mo 3, méris- tème vasculaire du 3° _—— foliaire : (e +): shit 6 a 450 — Lille, imp. Le Bicor Frères. Le gérant, Ch. ToaL. MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT La Revue générale de Botanique paraît le 15 de chaque mois et chaque livraison est composée de 32 à 64 pages avec planches et figures dans le texte Le prix annuel (payable d'avance) est de : 20 fr. pour Paris, les Départements et l'Algérie. \ 22 fr. 50 pour l’Étranger. Aucune livraison n’est vendue séparément. 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F PARIS "e LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE RENE ENT 4, RUE DANTE, L- 1907 LIVRAISON DU 15 MAI 1907 I. — OBSERVATIONS SUR L'APPAREIL RESPIRATOIRE DES ORGANES SOUTERRAINS DES PALMIERS (avec figures dans le texte), par M. C.-L. Gatin. IL — RESPIRATION ANAÉROBIE DES GRAINES EN GERMINATION (avec + dans le texte), par : M"'N. Junitsky. II. — ANATOMIE DU GEUM RIVALE A PROLIFÉRATION CENTRALE (avec figures dans le texte), par M. René Viguier. . . . . . . IV. — GERMINATIONS TÉRATOLOGIQUES DE GRAINS DE POLLEN (avec figures dans le texte), par M. H. COUR Li 1 … V. — REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE, parus de 1897 à 1902 (avec figures dans le texte), par M. H. Ricôme (suite) RE ES A A OS ie D Un Pages 221 Cette livraison renferme en outre soixante-trois figures dans le texte. | ee | Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, voir à la troisième page de la couverture. Pour tout ce qui concerne les Annonces, riptanes r à Monsieur dministra _ FA teur de la Librairie générale . Poil 1, rue Dante, Paris (V). ES RS DER RARE CSM TRES DR AE R TE 2 00 06 NS ET PET LT SOUPE ARE EE réparations mieroscopiques : MICROGRAPHIE - “BACTÉRIOLOBIE DANS TOUTES LES BRANCHES DE L'HISTOIRE NATURELLE E COGIT: pe ï MÉDAILLE D'OR À l'EXPOSITION UNIVERSELLE DE 1900 36, Bd St-Michel Embryologie. — Anatomie normale à PARIS el pathologique. — Zoologie générale. Re — Sédiments urinaires.— Bactéries. — d Instrum oi » Physiologie et Anatomie végétale. — Sr M » Textiles et papiers. — Champignons | pour les Scien arasites. — Ferments. — Mousses. — Chens. — Algues. — Diatomées. — Matières alimentaires et falsifications. - —Pharmacie. — Minéralogie.— Objets réparés non montés en séries. — Col- Dépôt p' la FRANCE e - ES MICROSOPES de E. TZ MODÈLES ee POUR LA BACTÉRIOLOGIE tions spéciales pour les Lycées, Col Microscope binoculaire FR lèges et Ecoles normales, etc. | Microtomes KE et | Mcitones de toutes marques E. roduits chimiques et Colorants spéciaux Bb = pour la MICROGRAPAIE et la BACTÉRIOLOGIE 4 d. TEMPÈRE ée Préparateur-M icrographe | Dépôt des Produits de GRÜBLER & Ce, de L à Gretz-sur-Loing (S.-M.). ges AT md Mix do Culure mel Envoi du Catalogue g il Nouvel Appareil Microphotographique c EE RO RE NE LES’ ÉTABLISSEMENTS ; qe FABRIQUE DE PRODUITS CHIMIQUES SOCIÉTÉ ANONYME AU CAPITAL DE 4 MILLIONS DE FRANCS mens Siège social : 92, rue Vieille-du-Temple, PARIS ; Succursale : : 122, Boulevard SCO mat °urnisseurs de la Faculté des Sciences de Paris, du Muséum d'Hi natu relle et de l'institut Pasteur Appareils pour Bactériologie et Microgr: raph 7 Photographie, Microphotographie Toduits purs pour Analyses — Réactifs, colorantes _pures. - _ - Verrerie T ÎERS DE CONSTRUCTION D'APPAREILS ne _ destinés aux nr. Scie Arts et à 1 URS DE BOTANIQUE par MM. __ G. BONNIER _LECLERC DU SABLON Membre de l'Institut Professeur de Botanique Professeur de Botanique à la Sorbonne à l'Université de Toulouse Professeur de Botanique à la Sorbonne Membre de J'Institut mate fungorum. Descr. et mp pign ons FE rares OU ch, ; DE LA TOUILLARD, : ns : ‘analys k s chan sc. Là VIL ot dns 1883-89,2 vols, avec 224pl, " : rel . 130 » FLO + so À. de. ps hs. - formations ooliticae, RU + #62 £ tomes, folio er pl col. rel. 75 » ; Ecloga ARS mere ras Séries LV. REPRÉSENTAN T pois) 1893-1904, Lire folio 59 pl. Toutes les espèces de BACH H. <'oi Oo LEE dseit de Re photographiées directement d’après der Les 32e Log 1858- 1900, 3 vols 4° avec sr naturelle la plupart . 200 » Dian ‘ de ile ot 17,2 va, avec t 121 pl. ol. rel O » ‘Les Fils d'Émile DEVROLLE, Naturalistes | Re Tee Le. Usine CUP 9, rue Chanerz, PARIS-AUTEUIL A È tt om Sciences Naturelles 24 3 X00LOGIE — BOTANIQUE — GKOLOGIK — MINÉRALOGIR . è : TECHNOLOGIE — Jnstruments pour la Recherche des objets — “BOCAUX - BOITES A BOTANIQUE - CARTONS A HERBIER - CUVES DÉPLANTOIRS - LOUPES - PAPIER BOTANIQUE À Pièces d'Anatomie végétale, d'Anat d'Anatomie humaine et comp: | Dis et Collections d'Histoire naturelle = Ë pie re et spéciales | —<— Physiologie - Technologie Micrographie — Projection Appareils — Préparations mic roscopiques Microphotographies su sur verre pour projections ATALOGUES EN DISTRIBUTION CA Les Catalogues concernant les Spécialités suivantes sont adressés Gratis et Franco . de Physique, de Chimie et Ins- | L Collections d’histoire truments de précision. EE ks Le nes priai Pour lenseignement, lanternes ms ah supérie 5 Bi: nn ire HS t dsiique Collections et a marine ts: pour l'étude des naturelles. à es d’antomie _h humaine _— ér: ue en staff et cire. LEITZ, w ETZ LAR MICROSC OPES Pour travaux scientifiques et techniques APPAREILS MICROPHOTOGRAPHIQU MICROTOMES areils de Projection OBJE C' IIFS PHO "HOTOGRAPHI QUES Catalogues Spéciaux Envoi sur demande gratis et franco Dépositaires à Paris MM. E. COGIT & C°, 36, boulevard St-Michel Succursales : 2 BERLIN N, W. FRANCFORT-s.-M, Luisenstr, 45 Kaiserstr. 64 ONDRES SAINT - PÉTERSBOURG 9-!5, Oxford Str. Woskre in Microscope C, avec nouvelle vis Go à à NEW-YORK CHIC . (1/4000 mime pe fin très dctante 30, East 18th. Str. 32-38, ee Street ni Plaques, Papiers — ===—— Fons (Procédé Planchon) de ns D Du S S L fn Pi ds M é'n d'S à à 2 ii s'o + PP T,7,1 dt dl di di dé de de à à à bd de dl. fl fn fe din de dé du de dé die de di de din de di de à he | GRANDS-PRIX, Paris 1889 et 1900 _ HORS CONCOURS — MEMBRE DU JURY. sn St-Louis, 1904, “agé 1905, Milan, 1906 Die rer LE sisoT Pt rue Nicolas-Leblanc, | FAN "+ Te OBSERVATIONS SUR L'APPAREIL RESPIRATOIRE ORGANES SOUTERRAINS DES PALMIERS par M. C.-L. GATIN I. — HISTORIQUE En 1887, M. Jost (1), en étudiant les racines à croissance négati- vement géotropique que l’on rencontre chez certaines espèces de palmiers, s’aperçut qu’elles portent souvent de petites plaques ou varicosités d'aspect farineux, disposées sur la surface de la racine organes ne sont pas l’apanage exclusif des « racines respiratoires » : car on les trouve également sur des racines ordinaires. ou entourant la base, dans ce cas hypertrophiée, des radicelles. Ces # Par une série d’essais de porosité, M. Jost a montré que ces re ques farineuses, pour lesquelles il a proposé le nom de « Pneumä- thodes » peuvent servir aux echanges gazeux, jouant ainsi le rôle de lenticelles. Il a trouvé ces pneumathodes sur les racines des espèces 2. suivantes : | Phænix reclinata, P. sylvestris, P. dactylifera, P. spinosa, - P.fm inifera, Livistona australis, L. olivæformis, L, mauritiformis, Pandanus flezuosus, P. rene _P. furcatus. M, Jost a d décrit t l'anatomie _— « Phones » «@ Lune Jost: ee ne em - ous nzer RE A mn PE FF RE nt PSS avec + «A chinensis, E. altissima, Pritchardia ” flamentosa, Kentia Forste- _riana, Chamædorea Veitchii, Caryota furfuracea, Th “Thrinaz sp. 194 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE lâche, relié par du sclérenchyme court au parenchyme fondamen: tal de l'écorce. Ce sclérenchyme manque chez ceux qui sont à la base des radicelles de Phænix, leur tissu lâche se raccordant direc- tement au parenchyme fondamental. C’est de ces derniers seule- ment que M. Jost a étudié le développement. Leur origine est très près du point végétatif « sans qu’on püisse apercevoir, pour ae A comme pour les lenticelles, de formations secondaires. » = L'auteur figure cependant une coupe d'une jeune radicelle dune |jsquélle on aperçoit nettement des cloisonnements nombreux inté-_ à ressant presque toute l'écorce. NÉS 2 - Enfin, M. Jost se demande si ces formations sont normales, Ca #4 ne les a trouvées que sur des PERS ayant poussé dans des bac Ne de es botaniques. I. — OBSERVATIONS NOUVELLES ment, d’en étudier le développement. Ces « pneumathodes » existent non seulement sur la racine et. É _ la base des radicelles de certains Palmiers, mais encore, dan quelques espèces à BEF remotive {1}, sur le pétiole et gaine du cotylédon. De plus, ils ne sauraient être oo comme des productions plus ou moins tératologiques dues à la culture en serre. En effet j'ai pu en observer sur la racine, la base des radicelles et le pétiole : du cotylédon de germinations très avancées de Borassus flabellifc . mis L. Roues aux environs de Chinde (Afrique orientale port | gaise @). Jai pu, Pd'autre. part, faire l'étude du développement de organes respiratoires sur des Lit Lee obtenues en serre ( (3) des espèces suivantes : en (1) L.-Ci, Richañs : : Analyse botanique des embryons endorhizes. Can À | Museum LE XVIH, p. 455, 181 4)... oi Qui i m'ont dé rapportées par M. “4 Testu, Ingénienr-Agronomé 18). Dans les serres du Mutens étre naturelle ie Paris. et dans ns ce LENTICELLES DES PALMIERS 195 …Borassus flabelliformis L., Hyphœne sp., Hyphœne coriacea Gærtn., Latania Loddigesii Mart., Lodoïcea Seychellarum La Bill. 1° BoRASSUS FLABELLIFORMIS _L. - A nul respiratoires de la surface des racines. — La fig. # représente un fragment d’une racine âgée de Borassus flabelliform mis Sur lequel on peut voir, en {, un « pneumathode » situé sur la sur- 5 face de la racine et, en l’, un autre « pneumathode » entourant la _ base | pertrophiée d’une radicelle. ous nous occuperons tout d’abord de celles des plaques fari- _neuses qui sont situées à la surface de la _ racine principale. Fe Elles apparaissent, tout d'abord, assez in du point végétatif, sous forme de taches É _ allongées, de couleur jaunâtre. A 10 em. : environ de ce point végétatif, elles prennent nee PERRET a l'aspect d’une sorte de pustule faisant Jégè- racine d’une et Ms _ rement saillie, d’aspectgranuleux et de colo- tion âgée de Borassus _ lation grisâtre. Elles contrastent ainsi avec nee pers ue le Corps de la racine, d’aspect lisse et de pes resptratuires: 7, . Couleur jaunâtre. Sur des racines un peu radicelle. 22 _ plüs âgées, dont la surface a pris une colo- _ ration rouge-brun, on les voit nettement Re sous forme de de taches blanc grisätre, d'aspect farineux, légèrement soulevées au- _ dessus de l’épiderme, très lisse, de la racine (fig. 4, /). On peut, sur une seule racine, en À no gs Re points de ee en plus éloignés du sommet végétatif, : le d PVR toi e. Ë ds _ de ces plaques farineuses. Considérons une région de la racine voisine du point végétatif : “le Cylindre central ne présente encore aucune trace de on ts Le La zone corticale externe se compose, de l'extérieur à l’intérieur : 4e de l'assise pilifère et de deux assises sous-jacentes formées d’ ‘éléments larges et courts, de dimensions relativement considé A bles ; > de 7 ou 8 assises à éléments étroits et allongés, de. petit ; libre et sans méats ; 3 enfin de parenchyme cortical Aypique, À ments plus gros et laissant entre eux des méats. Là où une laque farineuse va se jormer, ce qui se manifeste à ” Hour 496. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE l'extérieur par une tache jaunâtre, l'assise pilifère commence déjà … à s’exfolier, repoussée vers l'extérieur par l’accroissement de … volume des cellules de l’assise sous-jacente, qui explique la légère saillie que fait vers l'extérieur la jeune plaque farineuse. cu Un peu plus tard, la racine commence à se lignifier et, si l’on . 2. — Borassus flabelliformis L. — I, I, I, . successifs d’une plaque Mines en voie de développement : Schémas coupe transversale. - 4, assise ilifère assises sous-jacentes formées rent gros el ue -b, fibres de sclérenchyme ; £, fibres LE area d’une substance voisine du 8e; érenchy , assise génératrice diffuse ; 5, scléris. observe la région externe de l'écorce, on y rencontre de + vers l’intérieur les tissus suivants (fig. 2, 1): 5 1° L’assise pilifère et les deux assises sous-ja: :entes qui col se vent leur forme, mais qui se Jignifient (fig. 2, a, 1); 2 Les ék él étroits et allongés de tout à l'heure qui se comportent de a we | diverses, de sorte qu on ce voir dans cette zone Meur égion LENTICELLES DES PALMIERS 497. distinctes : e’est tout d’abord une région b en voie de selérification par sa partie interne b’, la partie externe b étant encore cellulo-_ _ sique ; c’est ensuite une région c encore cellulosique et enfin une région Scl. formant une couche continue et assez épaisse de sclé- _ renchyme sous-cutané. Ce sclérenchyme cesse au-dessous de la jeune plaque farineuse pour faire place à du parenchyme cellulo- sique (fig. 2, g, 1). Enfin, c’est à ce moment que commence, dans tout le paren- Fig. se Borassus flabelliformis L. — Début des cloisonnements sur le bord d'une plaque farineuse. Coupe transversale. (Grossi 210 fois). — 4, couche externe en voie d’exfoliation ; b, coùc che.d e fibres s'incrustant dæs Bree subéreuses : €, couche dont la ' farineuse ; scl, slt sel rs sous-cutané ; g; assise génératrice diffuse; He __ parenchyme corti Er à a LE _chyme cortical, la formation des canaux aérifères par écartergent _ de files radiales de cellules. . Cependant, la lignification de la racine continue à à progresser | k (fig. 2, Il et fig. 3) : ; best com plètement lignifié et, en outre, les éléments si sent beaucoup, deviennent fibreux et s’incrustent d' une L pr : que Jost à déjà signalée comme voisine du liège. € ne présente pas d'éléments ae 7 mais ne se colôre 198 _ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE plus bien par le carmin ; enfin on retrouve toujours, en-dessous de c, le sclérenchyme sous-cutané Sel. #8 A l'endroit de la plaque farineuse, on retrouve les mêmes ti sus avec certaines modifications : & et la partie externe de b s’exfolient, b présente d’ailleurs ici les mêmes caractères qu’en un point quel- conque de la surface de la racine. He _ La partie externe de la région g, qui fait suite à c, commence à 3 cloisonnements (fig. A] (fig. 4); une racine un GO) peu plus âgée, nc OT pourrions voir se pro- Fig. & — Borassus flabelliformis L. — Plaque A ‘5 ROCR TRES jes -_ fariveuse en voie de cloisonnement. Coupe sissement croissant-@ a transversale. (Grossi 240 fois). — a, couche cellules des régions externe en voie d’exfoliation ; b, fibres incrus- ue: se tées d’une substance voisine du liège: €, fibres RE ES RD 2 sclérifiées ; g, assise génératrice diffuse. Enfin, dans un A : que farineuse tout: âgée (fig. 2. J11), on a constaté que la région € est complète _Sclérifiée. Les cloisonnements ne se produisent plus et l'on _. l'apparition, à Ja limite interne de l’assise génératrice _ Sclérites (fig. 2, s, J11), qui suppléent vraisemblableme du dr Le: a PS ANUS À PTE NS #5 À É ne J- Fe Se Ki - LENTICELLES DES PALMIERS - 199 | Jos avait déjà remarqué que tous les éléments formant la pla- . que farineuse sont beaucoup plus courts que ceux des autres por- _ tions de la racine. La comparaison des figures 5 et 6 fera mieux ressortir ce fait. Cette réduction de la longueur des éléments se a - manifeste également sur le parenchyme cortical, jusqu'à une assez grande profondeur {fig. 7, l). : _. La plaque farineuse ainsi constituée se compose donc : d'u une - evuche externe, en voie d’exfoliation formée par l’assise Poe et : + deux assises sous-jacentes (a dans toutes les figures). i néuse er (Grossi 210 oi). Lee lettres que pour les figures précédentes. ment Rte courts, € af. dans | la partie externe de ane 200 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE il se produit, à un moment donné, des cloisonnements formant une assise génératrice diffuse. e Enfin, tout cet ensemble se trouve situé au-dessous d’une Fe i de la racine dépourvue de sclérenchyme sous-cutané. Fe B. Organes respiratoires entourant la base des radicelles, — Us < diffèrent peu, par leur constitution, de ceux que nous venons d'étu- dier. Une radicelle comporte les mêmes tissus que la racine prin- 4 € \ f sl. rie. 6:-— flabelliformis L. — Coupe bantidioilé dans de région - corticale externe de la racine portant la plaque farineuse dont la coupe est. piste Ps 5. (Grussi 210 fois). — Mêmes lettres. cipale. Elle est limitée à Pérténeir par une assise Fan formée d'éléments larges ét courts, au-dessous de laquelle se trouve une. _ autre assise de. Constitution semblable. Cet ensemble correspond à la zone qué nous avons désignée jusqu'ici, dans notre exposé, en la dettre a. On retrouve au-dessous les couches b et c avec les caractè Age nous leur avons décrits dans la racine Pons er mais her LENTICELLES DES PALMIERS 201 d'un nombre un peu plus petit d'assises de cellules ; enfin la couche de sclérenchyme sous-cutané Scl. Bien entendu, tous ces éléments sont très allongés dans le sens de la longueur:de la radicelle. Ces radicelles sont, la plupart-du temps, hypertrophiées à leur base (fig. 1, /’). Une section transversale, faite dans une partie re Bybertrorhiée, offre précisément une structure qui est caractéris- FES tique des pneumathodes *e formés sur la racine prin- cipale : Exfoliation de la couche 4, augmentation du . nombre des assises de cel- - lules formantbet c, dispa- rition de Sel, et apparition _ desclérites nombreux dans la partie externe de l’écor- _ Ce.Tous ces éléments sout, en outre, très raccourcis. LS dans le sens longitudinal. Fr” | Dans la région parenchy- | Mateuse, qui, en profon- LE _deur, correspond au sclé- | a 2. unes; np Leu Fig. 7.— Borassus fabelliformis L. — Coupe se - Sent, en outre, des cloison- longitudinale, schématique, dans l'écorce _ Dements. Ainsi, la base niveau d'une plaque jé h pe S se. — 4, couche externe en voie d’ex- À rec trophice de ves ra- toit b, cer incrustées d’une subs- Ne dicelles apparaît comme tance voisine du liège ; c, fibres sclérifiées; ayant la structure d’une scl, sclérenchyme sous-cula né; l, paren- 5 éléments courts ; 8, sclé- laqu : : rss cortical à ns Plaque farineuse sur tout rite SOn pourtour. Cette struc- Fa ture apparaissant identiquement avec Lu mêmes caractères dans 2 ë a deux cas. : _. G. Organes respiratoires du pétiole et de la jte cotylédonaires. — s ù Si lon considère de jeunes germinations de Borassus flabelliformis, ae, © Où voit apparaître à leur surface, dès leur sortie de la graine, ( dot taches blanchâtres qui, sur des germinations âgées, deviennent très : | nombreuses, grandes et irrégulières de forme (fig. 8). Ce sont des e _ Plaques farineuses dont la structure “est tout à fait Fr LE pales des organes similaires s situés à la surface des racines. 202 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Ces organes respiratoires commencent à se ‘former dès que l'extrémité radiculaire de l'embryon apparaît à l’extérieur de la. e graine. La fig. 9 représente une coupe longitudinale de l’extrémité radiculaire d’un embryon au début de sa germination sur laquelle on distingue en {, une partie renflée qui correspond à une jeune plaque farineuse. Cette coupe est tangentielle, de sorte qu'on ny voit pas figurer la gemmule qui se trouve au sein du parenchyme p a, lequel appartient à la gaîne du cotylédon. Fe Ce parenchyme présente une zone en voie de clisonnement | actif correspondant au dévelop- : pement d’une zone méristémati- _ Que que j'ai longuement sue dans un travail récent (1). L _ limite interne de cette zone se Fe ici figurée en m. ER EL à] her me abelli £ Deux él états Fa e Fig. 9. — Borassus flabelliformis Le _ nation. (4/À- grandeur M tesie ee pe re { Es 4, graine; pe, pétiole cotylédo- dire _naire; L, plaques rineunes; ae ns gg , “pue . : exirémité radie iculaire. | yme : 3 cotrlédonlre ap. assise pilifère. (1) CL. Gatin : Recherches : anatomiques et PA sur la germinaron des ets ({ñn. Sc, Nat. Bot. + III, 9e és p. 194-315, 1 1906). 1e : Te LENTICELLES DES PALMIERS : 203 -Une coupe plus grossie (fig. 10) de la plaque farineuse / au début de son développement montre l’hypertrophie des éléments dont elle est formée au-dessous de l’épiderme général de l'embryon. La région corticale externe du pétiole et de la gaîne cotylédo- _naires du Borassus flabelliformis possède sensiblement la même - structure que celle de la racine : 5 A l'extérieur, l’épiderme qui est plus ou moins papilleux es - dont les éléments, de même que ceux des deux ou trois assises + Sous-jacentes, restent larges et peu allongés dans le sens longitu- dinal. Au-dessous, plusieurs assises qui se sclérifient tardivement et # Fig. 10. — Borassus s flabelliformis. L. — Plaque farineuse de la figure préc _ dente, grossie 210 fois. — ep, épiderme général de l'embryon ; " À lors 3: trophié de la jeune plaque farineuse; pa, ere a © EE lasi|séñ] £ | ome pet Ho less l es E & Z |EN MILLIGRAMMES | © à I 2 D D: & © Æ ge = 2 i— a ete Pose ns) SES) se Le N Elo S| = © * = = 4 lot | 2° lot ëe à . Aa <£é x | de 100 | de 100 | % © D M = S 3 | plantules | plantules | Z =. x ÿ Cin 1,8 Air 4 b. 8,6 7,4 83 quième » 4 h: 9,0 8,2 . : 0.40 1° Hydrogène! 2h. 7,0 7,2 33 j » 2 h. 62 6,4 ° [Sixième 3,0 Air Ph: 9,6 10,6 É , 10,1 » 1h, 10,0 | 10,0 O1 Hydrogène] 2h. 8,4 8,8 £2 à > » 2h. 8,0 8,0 Septièmel 6,5 ‘Air 4 h. 10,0 98 | 41 18° » 1h. 10,8 9,6 "Lo Hydrogène! 21h. 7,6 7,2 3,9 » 2h: 8,4 -8,0 Hui- 8,5 Air 1 b. 98 | 10,2 _ ; 10,2 tième » *h 10,4 10,4 0,42 18° Hydrogène! 2h. 8,8 9,2 13 : » 2 h. 8,0 8,4 Neu- | 4100 Air 4h. | 108 |- 1,4 | ' ; 108 | _ | vième » 1h. | 104 | 10,8 0,48 + © Hydrogène] 2 h. 10,4 11,6. 5.2 1 * - 2 b. 9,2 10,4 Mk à Dixième | 11,0 | Air 1h | 108 | 104 rs | 10,6 = DL th 11,2 | 10,0 0,41 Hydrogène! 2h. 10,8 | 8,0 4,4 : » 2 h. 9,2 7,2 Onzième 12,0 Air 1 b. 10,8 9,6 10,2 LL » 1h. 10,4 | 100 052 Hydrogène] 2 h. 11,2 | 11,6 5,5” ° ER à 2 h. Met 408 °F :: ns Mo caen fr DE ME as te > a a in | 08:l-08.,""}10: Hydrogène. 2h. 13,6 | 14,4 6e ci » Su moine |: gén. de Botanique, — XIX. 16. œ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Z £ ; ; L 2 = À = = » sa QuaNTITÉ DE CO Z à CT: un S | w © à 7 DÉGAGÉ 84 5 Le SJ |SaE E » A ss S D, Ë ss 2 & LE EN MILLIGRAMMES | © MM DES) TS Sion : De |Smel0E.d:|-.e "A x 0 6 22. à à 4er lot 2° lot sn SR es < ® 8 = | dei 100 | 3 S & E RE re ul : = 5 S æ > ES) Z © plantules | plantules | Z, & _ Trei- 16,0 Air 4 b. 7.4 8,8 + zième » 1 h. 8,0 7,2 ; +4 Hydrogène| 2h. 41,2 10,8 5e » 2-h: 10,% 92 ; 46,0 Air 1 h. 7.6 8,2 du » 1 b. 8,0 8.6 : Hydrogène] 2h. 10,4 10,0 19 » 2h 10,0 9,2 : 16,0 | Air 1 h. 11,8 | 120 a ’ - 1 12,0 » 1 b. 12,0 12,2 £ Hydrogène] 2h. 13,6 : | 14,4 64 FE 2 h. 12,8 13,6 : 16,5 Air 1 b. 1,2 | 116 : : ’ 4 Ah 1 D. 11,6 12,0 ge (Hydrogène! 2 h. 9,6 8,8 4,6 ADix-hui-| 17,0 Air 1h. 9,6 10,0 10.0 _tième É 4 h. 10,0 | -10,4 6 187 Hydrogène 2h. :9,6 92 £ £ FOR 2 b. 19,2 8,8 # Dix-neu- 20,0 | Air FE 8,4 8,0 à 83 | vième » "1h. 9,2 8,4 ’ L 49 Hydrogène! 2h 8,0 8,0 É 38° ke ; 2h Di 6. Ving= |. 25,0 “te th: 2-76 7,2 Se A Ni nn 1 b. 8,0 7,6 e 19° Hydrogène! 2h. 6,4 6,0 . ss | no Las das t [Vingtet-| 255 | Air 4 b. 6,4 6,0 Fe : : : 6,0 || unième Ge dx 1 h. 6,0 5,6. 4e À Hydrogène! 2h : 5,6 Te RCE TE 88; a+ Pie RÉ sac LR : he = Expérience N° 2. — PLANTULES ÉTIOLÉES DE POIS 2 lots de 100 plantules (du 15 au 25 décembre). RESPIRATION ANAÉROBIE DES GRAINES EN GERMINATION 211 > : 6 : S 0 Fm = sa QuanrTirÉ DE CO? | >. 2 - D Si) ss z DÉGAGÉ ë 8. Se 3 + m œ 2 « ‘ re D lai sie m Z | EN MILLIGRAMMES | © © I Æ © 5 D-, LH 5 = a $ = sel * nu |o MS) 6 à < BU A UP A D ER Bo S ZE. © # J > x. Ex cd N Em # CES ë s * e a 4er lot 2e lot ER nor sat< is = | de 100 | de 100 | Z © > & Ÿ E & | plantules | plantules | 2, à © ë Pre- 0,5 Air : PE 1 42 7,2 15 # mier » 4h: 7,6 8,0 ; 128 8° Hydrogène| 1 h. 9,6 10,0 9.6 ’ » 4 h. 9,2 9,6 ? é Deuxiè- | 0,5 Air 1h. | 1416 12,0 ii me » 4h; . ns ’ 1 00 ss € ie Hydrogène| 1 E. 11 11,8 ; | * Ts la | #2) 420 10 À Troi- | 05 Am | 1n | a0 use | - {| sième » 4 b: 12,4 42,2 ? 0, œ FRS: Fr 7 Hydrogène| 1 h. 11,2 11,4 1 dus à ; 5 |. 4h | 10977 1 : _ | Qua- 0,5 Air l'h. +13 ha + || trième LS +R: 42, 41,6 ? 0,97 A) 18 Hydrogène | 1 h. 11,6 11,2 112 rie » 4h: 11,2 10,8 , Cin 1,0 Air 10..| 108 | 112 | 408 HR » 1 b. he Le 0,74 La Hydrogène| 1 h. : 0 : ; TL ete 0 76 fo # Liban | Fa : $ A: VIAICINNC 1 9 Air 1 b. 11 > 10,8 ; , ‘À D : : 1h | 108 104 es 0,7% À 1 18 Hydrogène| 1 h. 8,8 > ; 4 à. EE 8,0 % Le 2,0 Air 1 PL RH , Ces Hydrogène! 14 h. 6 |.,,8, Ft RE 2 7.6 3. ir NE ee 11,6 12,2 : . 1 b. 12 LES Hydrogène| 1 h. 10,4 : ue 4 b. 9,6 8,8 4,0 Air | 4h. .| 126 | 1228 eat + EL 1e # »- 1h:| 408 | A1à 5,0. Air | 4h. | 126 | 130 cp 4 b. + on Hydrogène) 1 0) Se “| 116 “212 _ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE : Expérience N° 3. — PLANTULES ÉTIOLÉES DE POIS 2 lots de 100 plantules (du 26 décembre au 1" janvier). 1 (Durée des expériences, À heure). : ; : 2 m © ep Lo dés Lire rs CO £ É GERMINA- | des FR MILLIGRAMMES É E t: TION PLANTULES FE ae sr et en |trouvaient| 4j | = ot | € + : Tewpéra- | centimètres) | 1°S de 400 | de 100 | Z S ‘ | TURE PLANTULES | plantules | plantules| Z £ . 4 03 | Air 6,8 5,6 18 |. » 7,2 6,4 sic ET Hydrogène| 8,0 8,4 Le 1 : ’ » 7,8 8,0 ? 2e” 0,2 Air 6,4 6,4 6.7 16° » 7,2 6,8 ! ré Hydrogène 7,6 7,8 1,5 ; » 7,2 7,6 f 3e 0,35 Air 7,2 7,6 : 16° » 7,6 8,0 3 ñ je à > Hydrogène 8,0 8,2 18 : : » 7,6 7,6 : TS 0,5 Air 8,0 8,4 e 16° » 8,4 8,8 ; à 0 à Hydrogène| 8,8 8,8 2% a * » 8,4 8,2 : : 5° 1,5 Air 12,6 42,4 oh 17 » 43,0 12,6 = 0.® Hydrogène! 12,0 11,6 116 : » 11,6 11,2 ÿ Expérience ra 4 Les graines de Pois ayant été trempées pendant 24 heures dans une mince couche d’eau, on a pris 2 lots de 25 graines. En deux “heures elles ont dégagé la ane d’acide ra eee & . PREMIER LOT DEUXIÈME LO 8mg0.. Le 1 mg.6- & w. Palladine : Rome für phystl Chemie XLVIL, 1906 (pag. um. : RESPIRATION ANAÉROBIE DES GRAINES EN GERMINATION 213 Puis les deux lots ont été refroidis de façon’ à geler les graines, _ Îs ont dégagé les quantités d'acide carbonique suivantes : DURÉE DE L'EXPÉRIENCE PREMIER LOT FDéegie” Lor (air et toluol) | {hydrogène sans toluol} 3 heures 17 mmg 2 à 15 mmg 2 4 heures 26 mmg 0 28 mmg 4 = & heures 17 mmg 2 18 mmg 8 60 mmg 4 62 mmg 4 Expérience N° 5 No & Les graines de pois, ayant été trempées pendant 24 heures dans une mince couche d’eau, on a pris 2 portions de 25 graines. En deux heures elles ont dégagé la quantité d’acide carbonique sui- <--#ahe : - fe PREMIER LOT DEUXIÈME LOT 7 mmg k mg 2, ' : Puis les deux portions ont été refroidies jusqu’au gel: : + | DURÉE DE L'EXPÉRIENCE PREMIER LOT DEUXIÈME LOT En à (air et toluol) (hydrogène et toluol) 3 heures 13 mmg 2 14 mmg 0 3 heures 13 mmg 6 | 10 mmg 8 % heures 14 mmg #4 15 mmg 2 es #1 mmg 2 40 mmg 0 | 13 heures > 45 mmg 2 28 mmg # 7 heures 21 mmg 8 _ Expérience N° 6. ne PLANTULES ÉTIOLÉES DU GRAND SOLEIL ; (Hglianthus annuus). | Après avoir été à l’air, une première partie des graines (A) a été soumise à l'hydrogène. * Une seconde partie (B), a été d’abord gelée et ensuite s soumise à no l'hydrogène _ Ona pris, pour chaque partie, 100 nus Durée de l lexpé. o hou du 17 au 28 sh 214 :_ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE B.— Plantules vivantes . Jour : UANTITÉ DE CO? D Loncuur | ATMOS Sie z à abs PHÈRE en SSS Germna-| des See MILLIGRAMMES 2 ce PLANTULES dre: trouvaient È 5 et (en Se e à TEMPÉRA- centimètres) j 4e portion |2*° portion ES fURE PLANTULES ë 2 [CE Air 1,6 1,8 ‘é 20. » 4,4 1,6 ds ë Hydrogène 0,8 0 - ER 0,6 u é , ml Hi PA M Air 11,6 412,0 “a 20° s -» 12,8 11,6 - Hydrogène 4,8 » 3,0 ss 8: ge | 20 Air 44,7 11,8 à ce is » 12,4 12,0 20 ” Hydrogène! 7,6 | | 7 ES 60 6,8 ESS Air 13,2 12,8 Là 18° +. 128 13,0 Le Hydrogène 8,0 - 7.8 en ) - | 7,6 pue. 5 | Air | 3%: 21,6 20 3 1,6 us - | "4 Hydrogène! 414,4 . 14,2 » 14,0 7m 6,5 Air Æx : | 272 19 » 23,2 2,0 _ / Hydrogène! 22,4 a » 20,8 | _. ie PR At At fs: lues & è Er ee 18,0 Hydrogène| 16,0 . à cr 172 16,6 9,0 ‘dir . k e- A » 45,2 ‘15,2- rase vdrovèna ‘e: : PA IyYuro£sene 6,% k ; re RESPIRATION ANAÉROBIE DES GRAINES EN GERMINATION 215 _ Les résultats des expériences sur les plantules vivantes sont représentés par les courbes ci-contre. B. — Plantules gelées Les plantules ont d’abord été soumises à l'hydrogène, puis, après. dégagement complet de l'acide carbonique, on a laissé pénétrer un courant d’air. Alors un nouveau dégagement d'acide carbonique se _ produisit, pus: diminua, et graduellement atteignit le zéro. | Jour HYDROGÈNE :ATR = . PR nn GermNATION| Durée - Dénër à ei À Tu DE co DE = | TEemPéra- |LexpéRIENcE _ L'EXPÉRIENCE - N es TURE Sn dci MUC nernis à Ra der 26 23.0 21,5 38,4 ! 20° 18 14,8 73,2 3,5 3,0 à 40,8 L 3ue 5 14,8 — 24 18,4 “5 19-20° 22, 19,6 ; 19 20,0 54,0 de 26,5 64,0 25,5 20,8 84,8 LL É > 2 cl 35,2 26 :. 480 47,2 . A7) 05 108 | .14105 TRAGES | . résultats des ue décrites sont représentés $ sur la. : figure 1. Les principaux résultats sont les prns 1) Durant le gonflement des graines, Ç peut ne une quan- | lité considérable (Pois); puis, au début del tion, la quanti + est ordinairement très insignifiante (souvent moins que la _Moïtié de la valeur précédente). Ensuite, à mesure que la phase se développe, la quantité augmenté pas à pue sn un D'un et baisse de nouveau. ‘216 : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE . Il résulte qu'on aperçoit deux minimum (au commencement et à la fin de la germination) etun maximum au milieu de la germis nation. . A À °° * 1 Fe ° : 4 \ ; ee 1 “ f ë Ke “1 Pe ; - à k; , ’ RS “ ie nee _ . #7 ” ÿ , C4 É > * 4 = # { » Mr * + / : TA d * f HUE Ru * 3 vor » RE. Se? € { LA Ca LE : k à Fe + - : ; « 4 * o We 15 20 jours un : one di ENS ; AR Fig. 1. agp Valeurs à É ppo any dis + TM à 2N: À . ÿ HAE graines. - a, Fr ; ; 1 oment b, Pois A Grand Soleil (les ordonnées indiquent le rapport Rent les quantités TAN Es dans l’hydrogè 1e et cell xs dans l'air. : 2) ôn constate aux premiers jours de L germination 1. la plu ‘ Frames valeur du rapport = chez le Pois et la plus petite chez p roment ; chez le Grand ra ce > rapport est intermédiaire. ; C4 RESPIRATION ANAÉROBIE DES GRAINES EN GERMINATION 217 3) Pendant le Are du Pois, on constate que — dépasse de : beaucoup (1). Pour expliquer c ce Dhénomue 0 on a fait geler les graines de Pois. Il en est résulté que les graines gelées dégagent, pendant les premières heures, dans l'air aussi bien que dans l'hydrogène, des quantités sensiblement égales d'acide carbonique. Il en résulte que l'enzyme de la respiration intramoléculaire, la zymase (1), produit le gaz carbonique aussi bien dans l’air que dans une re privée d'oxygène. Le fait que l'intensité de la production de CO* est sensiblement _ la même dans l’air que dans l'hydrogène prouve que la quantité : d'enzyme chez les plantules étiolées, reste aussi la même; par conséquent l’absence d’ oxygène n’est pas une condition nécessaire ra la formation de cette enzyme dans les plantules. Expérience N° 7. Sa rentes de germination. D’après la théorie de Chodat et de Bach, V'aiydation fermen- __ tative s'explique par la présence d’ oxygénase, de peroxydase et de matière oxydable, L'absence d’une de ces trois substances provoque la fin du processus d'oxydation. En présence de peroxydase, Chodat et Bach remplacent Le . Hase par le peroxyde d’ D en et la matière pa Le } acide | _ Pyrogallique. F Pour faire cette expérience, j'ai pris des plantules % tournesol de divers âges et je les ai tuées par le refroidissement. Ensuite, les plantules ont été réduites en poudre et j'ai ajouté à cette masse du peroxyde d'hydrogène et de l’acide pyrogallique. En déterminant la Voici les résultats de ces déterminations : a chuis et Kostyischew : Zeitschrift für paysol Chemie. ; : re ES nete EM Les plantules é Grand Soleil ont été Fe à des époqu ues diffé + _ Auantité de gaz carbonique dégagée, on peut se faire une idée des Ê À : + quantité de peroxydase qui se trouve dans ces plantules. Lune FT RCE REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE QUANTITÉ MOYENNE C0? EN HEURE JOUR DE GERMINATIN | —…“cmmm PREMIER LOT DEUXIÈME LOT | Premier HYDROGÈNE 40,0 42,0 AIR » 3,0 8 C. H, 0, + H, 0, 2 | Quatrième HYDROGÈNE 40,8 | 42,8 … AIR -; + c 32,8 C, H, 0, + H, O, | Neuvième « HYDROGÈNE 33,6 | 32,0 AIR 22,4 | + CG H, 0, + H, 0, SL î | 450,4 _ | 177,6 + En même temps, j'ai déterminé l'intensité de la respiration normale ainsi que celle de la respiration intramoléculaire pour de plantules de divers âges de la même plante; en outre, j'ai déter- _ miné la quantité de CO? dégagé par des plantules tuées placer tantôt dans l’air, tantôt dans une atmosphère d'hydrogène. Les résultats de cette expérience sont représentés dans la figure 2, De toutes les expériences ayant pour objet les plantules du Grand e Soleil on peut tirer les conclusions suivantes : 1) La quantité de CO* dégagée dans une atmosphère Do gène par des jeunes plantes gelées dans les premiers jours de leu ger mination resle à peu près la même ; elle commence à diminuer à partir du 4° jour, Chez les plantules vivantes qui respiraient dans l'hydrogène le dégagement de CO? augmente avec l'âge des pk tules, mais diminue rapidement à partir du 7° jour. Fe 2) Comme nous avons remarqué plus haut, le dégagement 2 608 Rates Re Ares placées dans Part cesse ap . | RESPIRATION ANAÉROBIE DES GRAINES EN GERMINATION 219 quelque temps de séjour dans cette atmosphère (exp. 6B). Mais si on remplacel'hydrogène par l'air, on constate de nouveau le dégage- ment de CO? qui au bout de quelque temps cesse lui aussi. égagé rt | Lo ie de 2 s . 700 9 10 M Jours à: — Respiration des plantutes de Grand Soleil vivantes et gelées; &, Men 0 LEE normale des plantules vivantes ; b, Respiratio À vivantes; €, Dégagement d’acide carbonique par des plantules Enr placées se dans l'hydrogène : d, Dégagement d'acide carbonique par des con a se produisant après avoir remplacé 1 nn par l'air; €, ner ae : xydase dans les plantules eg if à Nous pouvons donc constater dé ce cas deux sources d'éner | e du . carbonique : la fermentation GER es se produit sans n anaérobie des plan ns ‘Tr »” 2° D re REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE oxygène, et les tits d’oxydation. Comme on le voit d’ es la courbe d la quantité de CO* provenant de cette dernière source _ diminue assez lentement avec l’âge des plantules. : 3) La quantité de peroxydase augmente beaucoup avec le déve- | . loppement de la germination. Elle continue à augmenter pe l’abaissement de l’énergie respiratoire des germes vivants. 4) On sait, d’après les recherches de M. Godlevsky (1) et de MM. Bonnier et Mangin (2) que le quotient respiratoire des graines oléagineuses en germination est très inférieur à l’unité. Ce fait permet de supposer que l'intensité de la respiration intramolécu- | rapport à la quantité de ce gaz qui se dégage dans l'air. Le rapport —x €st, contre toute attente, très grand. Il faut donc laire de ces graines est très faible. Mais nous avons constaté que le dégagement de CO* en l’absence d'oxygène est très grand par . conclure que la majeure partie de l'acide carbonique dégagé _ dans l’air a comme source principale la fermentation propre et qu'il n’y a qu’une très faible partie de ce gaz qui ait comme origine les phénomènes d’oxydation. La plus grande partie de l'oxygène transiormer en une substance plus oxygénée. à D'ailleurs Laskowsky (3) a observé que pendant la germination des graines oléagineuses la quantité d'oxygène, dans les plantules non seulement n’a pas diminué, mais au contraire a considérable- k ‘absorbé est donc employée non pas à brûler les huiles mais à Le 2 ment augmenté. La germination des graines oléagineuses est ques 5 4e accompagnée d’une assimilation d’ oxygène. 5) La germination des graines oléagineuses montre clairement ” que l’absorption de l'oxygène et le dégagement de lacide carbo- nique peuvent être des phénomènes tout à fait indépendants lab ; de l’autre. S dj Godlewski: Pringsh. Jahrb: Ses 1882, p. 537. (2) Bonnier et Mangin : Ann. se . Bot. VI, sér. t. 18, 1884, p. 364. (3) farrobair La germination pre Cucurbita Pepo. Moscou, 1874 (en russe). St-Pétersbourg (Laboratoire de physiologie végétale de l'Université). ANATOMIE DU GEUM RIVALE A PROLIFÉRATION CENTRALE par M. René VIGUIER On sait que le Geum rivale présente des anomalies fréquentes fleur en se terminant par une seconde fleur. C’est l'étude d’un de ces échantillons anormaux, _ Communiqué par M. le Pro- fesseur Pellat, et récolté à _ Morgens (Suisse) (fig. 1), _ Qui fera l’objet de cette _ Petite note. La fleur prolifère est intéressante par la non- différenciation des sépales Qui, au lieu d’avoir la for- me habituelle, ont con- PAT servé, comme je l’ai déjà : dit, les caractères des feuil- les végétatives. Ces feuil- … les, réunies en un seul se _Verticille, ont leurs stipu- les soudées deux à deux, Constituant le calicule de la fleur, semblable du reste à celui des ours tristes Tout Je: _ monde s'accorde à reconnaître la nature stipulaire du calicule des se Geum, des Potentilla, des Fragaria et des Rosacées en général; _ dans sa fleur. Les sépales offrent souvent les caractères de feuilles . végétatives ordinaires, et fréquemment, dans ce es l'axe floral se Continue au-dessus de la Fig. 1. — Sommité d’un Geum revue, ue ee centrale. +. cite 8e séparer dès la base comme dans les Geum, etc. ere . internes ont sur leur face médiane ventrale une forte. crête _ brusquement, et se continue, sans présenter aueune Re as 2. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE mais l’exemple est particulièrement net avec ces sépales anor- maux ; il est très aisé de voir que chaque pièce du calicule reçoit un faisceau libéro-ligneux des deux feuilles sépalaires voisines. : On voit ainsi que toute la partie supérieure des sépales normaux de ces Rosacées étant développée au-dessus des pièces du calicule correspond au pétiole et au limbe, et non à la gaîne dilatée, comme les sépales des Renonculacées. Dans les Potentilles, les … stipules sont soudées au pétiole comme dans les Roses, sur une grande partie de leur longueur ; c’est ce qui permet de comprendre. que dans les Potentilles les pièces du calicule semblent se détacher du milieu du calice, vers l'extérieur, entre les sépales, au lieu de A l'intérieur du calice de cet exemplaire du Geum rivale, jai : Fig. 3. — Pétale diaritel à Fig. 2. — Pétales p de la fleur supé- Tonic: 5 ps pétale ; {, bé: x rieure, montrant des stipules s s’. crête ventrale. compté seize pétales insérés suivant une ee ces Sale on la forme et la couleur habituelles, ils sont seulement plus grands que ceux des fleurs normalement construites. On n ‘observe | celte fleur pi étamines, ni carpelles. = La tige, après s’être renflée au niveau de la fleur, ane qu’à la fleur terminale. ; La fleur terminale, elle aussi, est anormale; les sépales $ sont différenciés, minces et pétaloïdes dans leur partie sup plusieurs pétales ont des stipules très nettes (fig. 2), qui pe pas soudées avec celles des pétales voisins, tandis que les P he ok prolongée der un pot lobe / de deux millimètres + _ GEUM RIVALE A PROLIFÉRATION CENTRALE 223 . environ. Les étamines, peu nombreuses, et les carpelles sont nor- = maux. Ces carpelles sont stériles. La structure de l’axe immédiatement au-dessous de la fleur prolifère est celle d’une tige normale : l’épiderme est hérissé de poils ; l'écorce est différenciée en une couche externe collenchyma- teuse et une couche interne parenchymateuse: le cylindre central _ est limité extérieurement par une épaisse gaîne péricyclique formée de fibres allongées à parois minces. Les faisceaux libéro-ligneux, au nombre de douze, sont distincts, séparés par de larges rayons parenchymateux. La moelle, très développée, est formée par un Parenchyme à parois minces. Éà - Au niveau de la fleur, le cylindre central détache une série de _ faisceaux libéro-ligneux qui pas- _ sent dans les sépales, puis de + +4 . nombreux faisceaux pénètrent _ isolément dans les pétales. Le () LE . a S er ess: seed __ péricycle, à ce niveau, n’a plus s%: & 2202000: ii Le pe a 3 : ; RPC RER _ différencié de fibres ; il est cons- ee net e Une : = titué par une couche de cellules REINE À D CD [X] Es SEA 2 # je ee Vunen - à peu près aussi larges que lon- . RATE D Dont. x à : FRE” s AT NE gues,à parois minces, lignifiées, {rt 6 TER RE 5, m Î LES a . munies de nombreuses ponc- REA EE À = \w! CRT … Mations. 7 SET $ ee ve (LA $ L’axe prolifère est bien difté- 2 É Re. . , : $ \) Han ir lent, par sa structure, delatige *? “27 D inférieure; l'écorce y est beau- pig. 4. — Coupe transversale pratiquée Coup moins développée ;. mais en à dans le pétale représenté fig. 3: les ] SPAIN fifa faisceau libéro-ligneux; 5,584 - “8 cellules collenchymateuses ne. polliniques indifférenciés ; 54,55 se Ont des parois très épaisses ; le sacs polliniques différenciés. Péricycle forme une couche con- Li _ linue de petites cellules non lignifiées ; les faisceaux libéro-ligneux, nr _ AU nombre de seize, sont beaucoup moins développés, la moelle re : : _des cellules plus épaisses. Du reste, cette structure n’est pas la É même que celle d’un pédonculé floral normal, dans lequel la ea moelle est très réduite, ét le péricycle, entouré par un endoderme rès net, Parenchymateux. Il semble que l'axe “prolifère ait CE ” Servé à l’état adulte les caractères d’une tige normale jeune. Quelle est la structure des pétales de la fleur supérieure, possé- : PS 224 : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE En haut ? PS. En pratiquant une série de coupes transversales dans ce petit lobe (/, fig. 3), on constate qu’il a, dans sa partie supérieure,un “contour reniforme, et est constitué par une masse de parenchyme ; non différencié dans lequel se trouvent deux petits faisceaux libéro- ligneux, que j’appellerai f, et f.. Cette lame se recourbe peu à peu à la manière d’un cornet, de sorte que vers sa base elle est Me au limbe,-et circonscrit une petite cavité centrale. L'examen de la structure du limbe, immédiatement au-dessous de l'insertion du lobe, montre des particularités intéressantes, comme le représente la coupé (fig. 4) pratiquée en a (fig. 3) : la _crête ventrale est formée par dess bourrelets s,, s, que divise un sillon médian, et deux 2 | es £ saillies latérales peu marquées 5,, 5, SOUS se ns RTE LTÉE [2 & \? ® l’épiderme à grandes ee 2 rs 1,929 T< Re S: CIS , Te IR RES te ns esse CHERE ces antérieures, se trou- LISE S HR LS : Re EX, CRE ve une assise de cellu-. Le RON TE. les présentant des ban- ù à à Par DEL * des d’épaississement 2 258%, ® S à Ésren gnifiées. Cette assise 4 Von SLR a : entoure, dans ne ; D". A 3 > LS sie une sans cen- Fig. 5. — Coupe transversale pratiquée en dis ke pétale représenté fig. 3 ; f, f,, faisceau libéro-ligneux; 84 Se S3 8, SACS Dotlisitiuéss Parenchymateuses. Cette partie de l'organe correspond donc, on le Yoit, à une étamine modifiée : l’anthère ne possède que deux sacs polliniques s,, s, développés, mais stériles; les sacs latéraux & sont indifférenciés. Les sacs polliniques médians ne sont ae risés qu’à la partie supérieure de la crête. On se trouve donc en présence d’une étamine modifiée avec un a petit lobe représentant | un appendice du connectif. Il existe des étamines semblables à la précédente, mais dans | lesquelles la'crête est. indifférenciée dans toute sa e longues 5 d'a à - dant le petit lobe ventral surmontant une crête, dont j’ai parlé plus à ; » cellules des prob DL Th GEUM RIVALE À PROLIFÉRATION CENTRALE 225 - tres ont une crête développée mais dans lesquelles le petit lobe appendiculaire n’existe pas. On peut déduire de cette courte étude du Geum rivale à prolifé- ration centrale les conclusions suivantes : 4° La nature stipulaire du calicule est nettement évidente dans : _ les échantillons anormaux présentant des sépales réduits à des | feuilles végétatives normales. Les sépalés normaux correspondent au pétiole et au limbe de la feuille. 2 Les pétales des fleurs anormales peuvent eux-mêmes être -parfoïs stipulés, à stipules libres. 3° La structure de la tige, au-dessous de la fleur prolifère, est celle d’une tige normale ; cette structure est étroitement sous la _ dépendance des cinq grandes feuilles qui constituent les sépales. = & La structure de l’axe prolifère à l’état adulte est Rue à : _ celle d’une tige jeune. % Le nombre des étamines est très restreint dans la fleur a rieure ; plusieurs étamines sont réduites à deux petites crêtes | saillantes et indifférenciées sur un limbe pétaloïide, tandis que FE _ d’autres, également cohérentes avec le pétale qui leur est opposé, . Présentent une ébauche de sac pollinique dans chaque crête. Rèv. dén, de Botanique. — XIX. à dt à | l'estrémité: c’est, pour ainsi ne le sort de la très es de GERMINATIONS TÉRATOLOGIQUES DES GRAINS DE POLLEX par M. H. COUPIN Lorsqu'on fait germer des grains de pollen sur une goutte d'eau _ pure ou additionnée de diverses matières, de sucre par exemple, on observe de nombreux cas anormaux, dont j'ai eu l’occasion de ta noter quelques-uns au cours de plusieurs milliers de cultures faites en chambres humides Van Tieghem. En voici la liste qui pourra être utile à ceux qui commencent à faire des recherches sur la germination des grains de pollen et qui, souvent, sont déroutés par ces cas tératologiques. 4 a) Les grains de pollen éclatent d’une manière diffuse, en répan- d dant leur protoplasma tout autour du grain (fig. 29, Cheiranthus Cheiri). C’est un cas extrèmement commun, qui gêne considéra- : blement l'étude de la germination des grains de pollen : il : . pneus fait l’objet de nombreux travaux. : b) Les grains de pollen, mis dans le liquide, éclatent en nicsal ia _des fusées de protoplasma dans une seule direction, fusées qui sont tantôt aussi minces et aussi longues que de vrais tubes polliniques sn (pour lesquels on est tenté de les prendre au premier abord), tantôt ne plus ou moins étalées (fig. 17, 34, 36, Narcissus pseudonarcissus; 26, Freesia). On reconnait là, la « fovilla », telle que la décrivent les anciens auteurs. Cet éclatement a lieu plus ou moins tard après le contact du liquide : chez Stellaria media, elle a lieu instantanément et fait tournoyer les grains de pollen. | C) Les tubes polliniques restent courts (deux à trois le diamètre du grain) et éclatent à l'extrémité, laissant échapper le protoplasma qu'ils contiennent (fig. 11, Narcissus Tazetta; 41, Caltha palustris). d) Les tubes polliniques deviennent moyennement longs (une - dizaine à une vingtaine de fois le diamètre du grain) et éclatent hs. HÉMEte PRE y GERMINATIONS TÉRATOLOGIQUES DES GRAINS. DE POLLEN 227 des lubes obtenus en cultures artifitielles (fig. 18, Suxifraga crässi- Jolia). _e) Les grains germent en prenant la forme d'une amibe, dont. les. prolongements restent courts, tout en faisant craquer l’exine (fig. 7, Narcissus pseudonarcissus ; 31, Primula sinensis).. _ ) Les grains germent en laissant sortir une houle protoplasmique, - parfaitement arrondie, revêtue d’intine, mais dont le développe- ment ultérieur ne va pas plus loin (fig. 23, Polygala vulgaris; 39, Narcissus Tata). En = 8) Les tubes polliniques, au lieu d’être cylindriques, s'élargissent Fig. 1 à 23. — Germinations tératologiques de grains de pollen. Lis VAE. LE en massue, Mosl le grain jusqu'à l l’extrémit lantôt avec une tendance à bifidité (fig. 1, fuite cultivée ; 40 LS 83, Narcissus pseudonarèissus ; 4h, Narcissus Tazetta). _ b) Les tubes polliniques, cylindriques dans une partie de leur trajet, | : se 7 SR par une masse boursouflée, plus ou moins irrégulière à 5 li. 8, Narcissus se 14, Narcissus Tazetta Pie +55 à RÉ tSr ne _- 928 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 260 exemple Narcissus pseudonarcissus) qu’il y a lieu de & se demander s’il ne doit pas être considéré comme la forme normale, alors le tube simplement cylindrique d’un bout à l’autre serait la ‘ae lui-même (1). j) Les tubes polliniques sont renflés à la base, mais nn ensuite cylindriques (fig. 21 Primula sinensis). Ë = k) Les tubes polliniques sont variqueux au monéliforme ie L Cestrum Sn LT gant. ou en n'Hole (ig. 37, Cestrum Pete R _ m)Les tubes polliniques sortent au nombre A die [ pollen, et et, ao restent Le ne courts (fig 7 GERMINATIONS TÉRATOLOGIQUES DES GRAINS DE POLLEN 229 Tazetta; 42, Cestrum elegans). Ce n’est qu’exceptionnellement qu'ils prennent un grand développement Gg- 25, Narcissus amresas _ cissus). + ù n) Les tubes polliniques restent courts et présentent, à l'extrémité, une légère bifurcation (fig. 38, Corylus avellana). : 0) Les tubes polliniques se ramifient par deux, trois, quatre ou cinq branches, elles-mêmessimples ou divisées (fig. 2, 10,12et13, Ranun- _ culus bulbosus). : p) Les tubes polliniques présentent sur leur trajet des bouchons _ cellulosiques, n’existant pas dans les tubes normaux (fig. 22, Viola _ canina). q) Les tnheï polliniques germent dans l'étamine elle-même. J'ai constaté le fait chez Violu odorata, Viola canina et Arum maculatum. r) Les tubes polliniques sortent du grain en un point inhabituel. Aussi, chez Narcissus pseudonarcissus, il est fréquent de voir les. tubes sortir sur le côté du grain ovoide, alors que dans la Do” ee. des cas, il sort par l’une des extrémités (fig. 4, 5, 6). _ _ _S) L'exine se gonfle seule et s'éloigne de l’intine ee le _ protoplasma (fig. 15 et 16, Freesia). Entre les deux apparaisse Le Souvent des boules d’huile exosmosée. Le t Les grains de pollen, mis dans l’eau, ne se gonflent pas, alors que des grains voisins se gonflent. Le cas est particulièrement : _ fréquent chez les Dicotylédones; il est rare chez les Monocotylé- : 2 _dones. I] rappelle ce qui se passe dans les graines, dites « dures », u Févier, du Lupin, etc., qui ne se gonfont pas, même pa une ne longue immersion dans l'eau. La cause de la plupart des cas éstilogiquee que je. viens de 2 citer m° est, pour la plupart, inconnue ; je compte l'élucider ulté-_ | Fieurement. : À REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE : PARUS DE 1897 A 1902 (Suite). Mômius (1) étudie l'anatomie de la feuille dans les espèces du genre . Ficus. L’épiderme est formé d’une assise (F. indica) ou de plusieurs (3 ou 4 chez F. elastica). Les poils en massue ont une tête allongée uni- ou pluricellulaire ; il existe en outre des poils piquants. Les cystolithes 0 se trouvent dans des trichomes saillants (F. carica), dans des cellules ‘pidermiques non modifiées (F. religiosa et F. carica), dans des cellules épidermiques fortement agrandies (F. elastica). Dans cette dern ière k espèce, ils se montrent plus gros et plus nombreux sur la face supé rieure, mais ailleurs ils sont localisés sur l’une ou l’autre face. Le Ée classement des espèces d’après les Kocu, W. s floræ Germanicæ et a en Ed. ll. Lipsiæ, HS, AE rel. _ 20» EE À GASTON BONNIEF | Vientde Paraître : : Professeur de Botanique à la Sorbonne Membre de l'Institut ee 0 Eee ALBUM DE LA REPRÉSENTANT Toutes les espèces de photographiées directement d’ap au cinquième de leur grandeur Un Volume de Poche avec 2,028 Pie . franco, broché. * franco, St dE Les Fils d'Émile DEYROLLE, Natiraliétse o PARIS : 46, rue du Bac, 46 : PARIS, Usine à Vapeur: 9, rue Chanez, PARIS-AUTEUIL = Sciences Naturelles _ZOOLOGIE — BOTANIQUE — GKOLOGIK — NINÉRALOGIE Ë LÉCHNOLROGIE one om Gen — Jnstruments pour la Recherche des objets - —. —— Ü'histoire naturelle et leur classement en collection : . BOCAUX - BOITES A BOTANIQUE - CARTONS A HERBIER - cu DÉPLANTOIRS - _ LOUPES - PAPIER BOTANIQUE Fit d'Anatomie végétale, d'Aat d'Anatomie humaine et comp s: Cabinets et Collections d° d'Histoire naturelle — TNT Golesions générales et phesrues f. —— Physiologie - Technelogie Micrographie — Projection À ppareils — Préparations microscopiques. 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Les auteurs qui ont étudié les relations existant entre l'anatomie . - des végétaux et leurs fonctions se sont occupés soit de l’action que divers facteurs impondérables, isolés ou combinés, lumière, cha- = leur, pesanteur, etc., exercent sur la structure des plantes, soit des variations que subit cette structure en présence d’une plus ou as (80) dans une mise au point des moins grande humidité de l'air ou du sol; citons dans cet ordre d'idées les travaux de G. Bonnier (7 à 41) [1], Costantin (1445), _ Dufour (20), Gain (22), Lhotelier (33), Ricôme (50), etc. Parmi les substances nuiritves Le un être absorbées par ue et un certain les feuilles ou ] ’appareil radi ] etun certain nombre de sels minéraux ont été également étudiés au point de + 6 vue des modifications qu’ils apportent dans la structure des végé- taux supérieurs ; les travaux de Montemartini (47-48), Teodo- _ resco (54), Lesage (32), Dassonville (16), Solacolu (51), etc., ee se _ vent de préoccupations de cette nature. : Mais, ainsi que le fait remarquer très justement + Laurent Pin ie DIRE [1] Les cubes en en chifres cras | renvoient à + fin du mémoire. | np de Rev, sn. seen ax. it à REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE tale, les facteurs extérieurs ne doivent agir que d’une manière indirecte, en modifiant le chimisme des cellules, soit quantitative. ment, soit même qualitativement ; or, c’est surtout en transfor- mations de substances organiques que consistent les réactions d’une cellule vivante ; on peut donc prévoir que, si on arrive à modifier directement la nutrition des cellules, la forme de celles-ci …. s’en ressentira et qu’on pourra ainsi déduire de quelle manière intime agissent les facteurs indirects tels que la lumière etlachaleur. | On aura du moins mis en évidence l’existence d’un ou plusieurs phénomènes servant de lien entre l’action lointaine de la lumière, par exemple, et la réaction terminale se traduisant par une structure déterminée. Des travaux récents ont montré d’autre part que:les plantes supérieures sont capables d’absorber et d'utiliser des substances ; organiques telles que des sucres [J. Laurent (28), Mazé et - Perrier (39)] ou des substances azotées [Lutz (36), J. Lefèvre (31), substances qu’elles peuvent normalement élaborer à partir de substances minérales, en empruntant de l'énergie aux radiations | solaires ; ces travaux ont surtout en vue le côté purement physio- logique de la question et J. Laurent seul a abordé l'étude des modifications que subissent les plantes à qui on fournit ainsi direc- s3 : tement du glucose, de la glycérine, etc. ; il n’a d’ailleurs considéré que la tige et la racine à ce point de vue ; or il était à prévoir que l'organe des végétaux supérieurs le plus sensible aux modifications du milieu, c’est-à dire la feuille, devait réagir d’une manière intense lorsque diverses substances organiques lui sont apportées par l'appareil conducteur de la tige. Telles sont les considérations qui m'ont UE à revenir sur celte question d'anatomie expérimentale ; j'ai abordé cette étude espérant trouver dans la comparaison des modifications apportées . _ dans la structure des végétaux par l’action de certains agents exté- LR rieurs avec celles qu ‘amène l'apport direct de diverses subs- lances organiques, une explication de la manière dont intervien” nent 4e premiers facteurs. e ne crois pas utile de refaire ici l'historique des travaux qui a it À l'assimilation des substances € organiques par les végé dd dé rieurs ; je renvoie Pour ce point le lecteur au travail : mA Cr, Nous serons d'ailleurs am ‘nés ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 243 cours de notre travail, des résultats de physiologie pure ou d'ana- tomie expérimentale qui ne seront que la confirmation de faits déjà connus ; c’est dans les conclusions générales, qui seront for- mulées après l'exposé proprement dit de nos recherches, que nous établirons les faits nouveaux qui s’en dégagent et les interpréta- tions auxquelles ils peuvent donner naissance. Le plan de notre travail sera le suivant : EL — Technique. IL. — Expériences portant sur le Radis (Raphanus sativus L.). ‘ HE. — Pons disais sur Éd rade Étace Cepa L.). de. IV. — urea Lam.) É- V. — Expériences. portant sur 1e Cresson (Nasturtium offici- à nale L.). . VE — Conclusions générales. : L — TECHNIQUE . > Saut quelques expériences faites dans de la terre qui était De: arrosée avec des solutions contenant les substances organiques AR 4 - été faites en milieux aseptiques, après stérilisation des graines. _ Quelques instants par de l’eau stérile ; quand le tégument était très rapidement les graines dans de l'alcool absolu ; puis elles A: étaient soumises pendant une minute à l’action d’une solution de 7 pate d’une journée. \ | _ Les graines ainsi traitées étaient ensuite portées une par une a Annn aient ; on laissait les graines g s tubes “lieu à aucun développement, étant mauvaises ou ayant été tuées dont je désirais étudier l'action morphogénique, les cultures ont - Pour effectuer celle-ci, les graines étaient humidifiées pendant . Tugueux, comme c’est le cas du Radis, je passais au préalable 8, ichlorure de mercure à 1 °/ et lavées ensuite à plusieurs eaux tériles successives, Ces layages avaient lieu dans des vases fermés à l'ouate et flambés ; les premiers étaient rapides, puis on les ; spaçait davantage. et on en effectuait ainsi de 6 à 8 au total dans ne le Enr Ds mercure, en raison de ae ne ab, à x sur de l’ouate bydrophile imbibée d’eau et contenue dans des tubes : ordinaires de culture, le tout ayant été RG Pe 2e chaleur ; 244 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE déchirés en quelque point, se laissaient traverser par le liquide antiseptique ; quelques-unes germaient, mais en laissant apparaître à leur surface a des moisissures rapidement visibles ; > restaient les plus nombreuses qui se développaient sans donner naissance à Fe une production déjà apparente de cham- _ pignons. Elles étaient alors transportées … sur les milieux nutritifs, lorsque la radi-. : cule avait atteint une certaine longueur. Les milieux qui ont été employés ; pour nos cultures ont été très générale- se ment rendus solides par l'addition de . gélose à la dose de 1,5 °/. ; il en sera ainsi : toutes les fois que je ne mentionnérai pas le contraire. Le milieu minéral le plus ordinairement employé est Ja solu- > tion indiquée par Knop, faite à partir É d’eau de Vanne et + comprenant : : En 06 Vange...... Carbonate de resies Doris ” Sulfate de magnésium......... Pho-phate de cale bibasique. Phosphate de fer.....:..: .... ANNEE au étudié l’action sur la structure ve tes en expérience. ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 25 _ le liquide gélosé prendre consistance par refroidissement. Pour _ Permettre à la radicule de s’enfoncer dans le milieu gélosé, ce qu’elle serait incapable de faire d'elle-même, on lui amorçait en quelque sorte son chemin en perçant la masse solide à l’aide d'une longue tige de fer emmanchée, venant d’être stérilisée à la . flamme ; on faisait ainsi un trou étroit d'à peu près 1°" de long. C’est dans cet orifice qu’on faisait ensuite pénétrer la radicule de chacune des plantes germées sur ouate ; on se servait pour cela de longues pinces très souples qui, flambées et refroidies brusque- ment dans des tubes contenant de l’eau stérilisée, venaient saisir la É: graine germée et la transportaient dans le tube où elle devait se pr développer définitivement, en orientant la radicule vers l'orifice _ Pratiqué dans la gélose. On avait ainsi des cultures bien axiales et É qui présentaient une allure très constante dans chacun des milieux; _ Chaque série correspondant à un milieu déterminé comprenait au _ minimum 10 cultures, de manière à pouvoir éliminer celles qui - _ Se contaminaient dans le cours du développement (elles n'étaient Pas nombreuses] et à être assuré que les caractères nouveaux qu’on / observait pour chaque série n'étaient pas des caractères individuels. Une fois ensemencés, les tubes, dont l’ouate était préservée de - é : la pluie par le tube renversé, étaient tous placés à la même exposi- ion à l'air libre, contre un mur regardant le Nord ; les plantes rece- Vaïent ainsi une belle lumière diffuse, mais le soleil ne les frappait : jamais directement. Des expériences préliminaires m'ont montré nu que la lumière directe nuit au développement des plantes situées à - l'intérieur de flacons de verre où la température devient vite trop. _ Considérable, > D'autre part, le développement des plantes végétant sur une ee solution purement minérale et à la lumière diffuse est assez maigre; cela peut tenir. d’abord à ce que le milieu de Knop ne correspond + Pas aux conditions optima de nutrition (j'ai cherché sans grand uecès à le modifier), puis lPassimilation chlorophyllienne est à -Pricri assez faible à cause de la faible intensité lumineuse et de ‘obstacle qu'oftrent le tampon d’ouate et le tube renversé aux échanges gazeux qui s'effectuent entre l'atmosphère interne du be de culture et l’air extérieur. | Pour me rendre compte de ce second point j'ai fait absorber le carbonique, | i se it d pe 5 tubes des à ceux ie 246 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE me servaient aux cultures, par des volumes égaux d’une même. solution d’eau de baryte. L'un des tubes était laissé ouvert, l’autre ke fermé avec de l’ouate laissée très lâche, le troisième présentait en outre le tube de verre renversé, le quatrième avait un tampon d'ouate très serré, le cinquième était fermé par un bouchon de caoutchouc ; enfin on avait placé à côté de ces cinq tubes un vase à précipiter largement ouvert présentant le même diamètre interne que les tubes et contenant le même volume de la solution de baryte; le tout était placé dans un endroit où l'air était assez calme et la baryte dosée au bout de huit jours, après filtration. La solution du cinquième tube servait de témoin; on constatait ainsi que les premier, second et troisième tubes avaient donné lieu à; une absorption de gaz carbonique sensiblement égale et qui “était ï environ la moitié de celle de la solution de baryte placée dans le vase largement ouvert. Le quatrième tube, au centraire, ne per- mettait qu’une absorption bien moindre de gaz carbonique, variable _ évidemment avec la manière dorit le coton était compriqné, mais qui était, en moyenne, seulement le quart de la précé écédente. À moins d'indications contraires, les résultats que nous décrivent sont relatifs à des tubes dont le coton était peu serré. D'ailleurs, le point important, et que nous avons cherché à à réaliser dans nos cultures, était de conserver l'égalité des condi- tions pour tous les lots qu'il s'agissait de comparer ; seule a varié _ la nature des substances que j'ai ajoutées au milieu minéral choisi : _ arbitrairement comme témoin. Il s’est même trouvé qu'il était avantageux d’avoir pour point de comparaison des - plantes « dont la végétation était assez maigre ; l’action des substances ajoutées deve- _ nait ainsi plus sensible; j'ai constaté, du reste, que Fassimiton _ de ces dernières se produisait plus facilement à de faibles lumières, ce qui est conforme aux résultats obtenus sur cette por Lu or sa x Le 2 n HU de x : nr HAT : RADIS (Rapaaaus sarivus L.) ‘À: — - Cucrues _ MILIEU MINÉRAL La variété à ‘laquelle j je me suis witéssé est celle que les. bortir:: pepe re sous le nom de Radis rond rose à bout blanc dont à DE Dares … ésen pis ® d'être a ra ide. F ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE TER _ À. Caractères extérieurs. — La germination s'effectue bien sur le milieu minéral de Knop, rendu solide par. l'addition de gélose, mais le développement ne peut être poussé très loin lorsque les réserves des cotylédons ont été épuisées ; la croissance devient alors très lente et, au bout de deux mois de végétation, les plantes atteignent presque leur maximum de croissance, mesurant environ 5 cm. et présentant 2? cotylédons larges et longuement pétiolés de environ 6 feuilles d'une teinte vert jaunâtre (PI. 8, fig. 1); © … feuilles ont leur limbe sensiblement plan, à poils très PR visibles à l'œil nu ; en dehors d’un grand lobe terminal elles pré- sentent souvent un ou deux petits lobeslatéraux inférieurs (À, fig. 6); leur bord est largement denté, leur pétiole allongé et d’un vert pâle. ; L'axe hypocotylé reste grêle et prend une teinte rose due à la formation d’ antbocyane dans son épiderme ; les racines sont bien développées, restent blanches et jamais on n’observe trace de ba risation dans l'axe hypocotylé ni la racine principale. Au bout de 3 ou 4 mois la tige commence à allonger ses. GE. _ nœuds, mais il est rare qu’on voie apparaître à son extrémité des _ boutons floraux qui dans tous les cas ne tardent pas à se dessécher sans avoir pris un développement appréciable. A ce moment les … cotylédons et les feuilles inférieures ont épuisé leurs matières Autritives et disparaissent en devenant entièrement blancs. 2. Poids secs, — Dans les conditions de végétation où les plantes + ontété placées y a-t-il eu simplement utilisation des matériaux Lu nutrilifs contenus dans a graine ou bien les Radis ont-ils pu se Rourrir d’une part aux dépens du milieu minéral fourni et d'autre | part ont-ils assimilé le carbone du gaz carbonique de l'air? La comparaison des poids secs des plantules et de ceux que = fournissent les plantes qui ont végété quelques mois dans lestubes de culture nous montre qu'il y a eu un gain appréciable; 10 plan- tules de Radis de la variété ensemencée, extraites de graines de dimensions aussi variées que possible parmi Milligrammes) : SES 4 FRET ge ‘celles qui étaient | destinées : aux expériences nous Ont donné come poids secs a + > er. 8 —9,5— 9,5 — 10 — 40,5 — 10,5 — 12 435 — =135 . re ne les poids . Soit en moyenne 10wsr.63. Le tableau suivant nous don Ses d’un certain nombre de plantes, je ainsi Les le FAppOrs de ces deux poids : + en même imp les poids - ; 248 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE DURÉE se Pons sec Poins FRaIs ; RARES DE LA CULTURE (mgr) (mgr) se F ° AU POIDS FRAIS &i jours 36 707 0.051 66 » 711 0.060: 66 » ; 51 875 0.058 E 88 » » » 88 » 42 » » 1014 » 1036 0.056 107 » 62 945 0.067 3. Cultures en atmosphère confinée. — On voit donc que de poids sec a triplé en 6 semaines et sextuplé en 5 mois et que la proportion de matière sèche par rapport au poids de matière vivante est sensiblement constante et assez faible. À quoi devons- nous attribuer cette augmentation de poids sec, à l'absorption des … sels minéraux introduits dans le liquide et des produits contenus … se dans la gélose ou bien à l’assimilation chlorophyllienne ? Pour faire _ le départ de ces deux sources possibles d’aliments nous avons effectué un certain nombre de cultures dans lesquelles les plante ont été privées du gaz carbonique de l'air par fermeture du tube. Il suffisait de repousser le tampon d’ouate dans l'intérieur du goulotet d’obturer hermétiquement celui-ci avec un bouchon de caoutchouc 5e qui venait de séjourner au préalable dans une solution de-bichlo- rure de mercure. Dans ces conditions la plante n’a plus à sa dis position que le gaz carbonique qu’elle rejette elle-même dans l'atmosphère confinée du tube et dont la décomposition ultérieure. _. ne saurait constituer pour elle un gain de matière sèche. Si on ferme le tube aussitôt que la graine y a été mise en place | ue le Radis prend des. Caractères extérieurs assez différents de ceux : qu'il acquiert en tube simplement fermé par de l’ouate; l'axe _bypocotylé reste plus court, mais devient sensiblement plus épais; : dd dos st ES se recourbe sur lui-même, la face ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 249 effectué son développement en présence de l'air extérieur les feuil- les déjà constituées périssent bientôt ; elles jaunissent, puis tom- _ bent quelques jours après la fermeture du tube; il s’en constitue _ Quelques nouvelles, mais qui restent minuscules et prennent ordi- nairement une coloration rosée (fig. 2). - Le poids sec de telles plantes est très inférieur à celui que nous avons obtenu pour les cultures ordinaires: c’est ainsi + qu une plante laissée dans un tube, d’abord _ fermé à l’ouate pendant 60 jours, puis muni d’un bouchon de caoutchouc, a présenté au bout de 30 jours de vie en atmosphère confi- née un poids sec de 46"; des plantes _ témoins cultivées pendant les 60 premiers jours de l'expérience, en communication _ avec Pair extérieur, avaient un poids sec de 40% en moyenne, qui devenait égal à 45mer au bout de 90 jours. La vie en air confiné a donc eu pour résultat une perte très sensi- 2e ble de poids sec et ce n’est pas à une . asphyxie qu’il faut la rapporter, car des Analyses de l'atmosphère interne du tube _ Ont montré que sa composition n’était pas Sensiblement modifiée pendant l'expérien- Ce; la petite quantité de gaz carbonique qui S’accumulait pendant la nuit était assez rapi- _dement reprise par la fonction chlorophyl- Jienne dans les premières heures du jour. Ce n’est donc pas au substratum qu'il eur rapporter les récoltes évaluées précé- Fig. 2. — Radis qui s'est re Les résultats que nous venons (Gr. d'exposer relativement au développement des Radis dans ce premier milieu nutritif nous indiquent que enous sommes Join des conditions optima de végétation; outre que la Solution minérale employée n’est pas la plus favorable à la plante Question, les échanges gazeux avec V’e atmosphère extérieu aie Me et l'éclairement était mr _— du développé sur milieu 4 ment, mais bien à l’assimilation chlo- minéral en tube lermé * > _ racine ; j'en docneuss les principaux traits pour un individu qui 7. s’est FT te Î . COMmparaisons qui suivront, j'ai eu soin, pour l'examen del'amidon _ Sente des cellules à contour très légèrement sinueux et de nom- -250 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE moins ces Conditions sont toujours restées les mêmes dans toutes les autres expériences et le faible développement que nous avons obtenu dans cette première série, qui n’est pour nous qu’une série témoin, deviendra au contraire un avantage dans les comparaisons que nous établirons ultérieurement, l'influence des substances putritives ajoutées devenant plus facilement appréciable. À . Caractères anatomiques. — Nous ne nous occuperons dèns . notre travail que de la structure de la feuille et de la tige; les racines, si on met à part la région qui contribue à la formation du _tubercule, ne présentent en effet dans les divers milieux de culture #2 que des modifications anatomiques relativement faibles ; leur des- _cription ferait du reste double emploi avec celle qui se rapportera à la tige ; ce sont d’ailleurs celles qui ont été le mieux étudiées nc les travaux antérieurs. Su a. Feuille. — Si nous examinons une coupe transversale prati- _quée dans le limbe d’une feuille correspondant au milieu minéral . (À, fig. 7) nous constatons, entre les deux faces épidermiques, une assise palissadique unique, à grandes lacunes, et un tissu lacuneux comprenant 4 assises : chaque cellule de ce parenchyme possède . des chloroleucites assez gros, parfaitement homogènes ne conte nant jamais d'amidon à leur intérieur (B, fig. 7). En raison des sb dans les feuilles, de m'adresser toujours à des organes fixés à la fin ; de la journée, c'est-à-dire dans les conditions les plus favorables ; à la présence d’amidon dans les tissus verts ; ilen a été ainsi non * Seulement pour le Radis, mais pour les autres plantes que nous, ‘ avons cultivées en présence de diverses matières organiques. Le noyau des cellules chlorophylliennes du limbe est sphérique; le réseau chromatique présente des amas nodaux assez petits dont deux se trouvent contre le aucléole, en deux points diainétralemen! Opposés, disposition semblable à celle que nous avons signalée, Matruchot et moi, chez la Courge (37). Vu de face l’ épiderme pré- < breux Stomates, avec une ou deux cellules annexes (A, fig. 8). b. Axe hypocotylé. — L’axe hypocotylé a la structure d'u une Ps: 1veloppé; ane mois. L'é ER ss que le cylindre central ; le rapport des deux épaisseurs est de 3 à 1 ÿ> il se forme en deux régions diamétralement opposées une lacune corticale (A, fig. 3). On observe dans le cylindre central deux fais- * _Ceaux ligneux centripètes b (fig. 3); le métaxylème mtzx, formé de larges vaisseaux, est bien développé et, en dehors de lui, le tissu _ libérien est constitué par des cellules à cloisons nombreuses. Les choses en restent là longtemps et ce n’est que plus tard qu’appa- { sn ñ \ : DE PT rs LS (ae sf eg nue A CRE 00 ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE -251 LA b° k ee PP Fig. 3. — Axe hypocotylé de Radis développé sur milieu minéral (tube re Par bi, bois primaire; mix, métaxylème; end, endoderme. (G = 275). _ laissent des formations secondaires proprement dites, d'ailleurs Wujours peu développées. Nulle part, pas plus que dans la feuille, 5 _ (netrouve trace d'amidon. | Je signale une fois pour toutes la présence dans le parenchyme : ee oliaire, dans la région périphérique du cylindre central et l'écorce : de l'axe hypocotylé, de cellules spéciales à myrosine; jen'yrevien- drai Pas dans les comparaisons ultérieures, parce que je n'ai pu le milieu nutritif vient à être changé. Ver de modifications sensibles dans leur répartition, lorsque Se ae :Ÿ 1e REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE _: Lorsque la culture a lieu en atmosphère confinée l’axe hypoco-. tylé présente, nous l'avons vu, pour le même temps de végétation, é secondaires libéroligneuses. La figure 4 les représente à partir des F derniers vaisseaux de De . métaxylème; les élé- / + ments conducteurs li | | es g0eux sont plus petits … ‘e et à parois plus minces entièrement occupée par une substance gom- | meuse. Le Le péricycle per prend également des caractè- Fig. 4, — Axe hypoe ocotylé de Radis développé sur comporte à ce point ; milieu minéral (tube fermé) ; b,, bois secondaire ; : l, liber secondaire ; per, péricycle; end, endo- derme, (G — 273). Le. cle. HIT Er = . Re, * CAR L'ensemble de _ Caractères pris par la tige des individus qui effectuent leur dé! loppement en tubes fermés est vraisemblablement en relation a le très faible développement de l'appareil foliaire et par suit une transpiration très réduite; le peu d'intensité de la circulat expliquerait l'occlusion des vaisseaux ligneuxfet d'autre f Mr ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 283 matières nutritives provenant surtout des cotylédons et amenés - par le liber serviraient au développement précoce des formations secondaires et au cloisonnement intense du péricycle. Ces maté- _-riaux alimentaires, à peine utilisés pour la constitution de feuilles, - seraient entièrement employés par l'axe hypocotylé. La suppression ou tout au moins la réduction considérable de la fonction chlorophyllienne entraîne donc la disparition presque complète de l'appareil foliaire et par contre-coup un développement plus considérable de l'axe hypocotylé, du moins tout le temps que les réserves de la graine ne sont pas entièrement employées. Notons enfin que l'aspect remarquable du péricycle que nous Venons de signaler est tout à fait comparable morphologiquement aux tissus qui se forment dans de nombreuses cécidies, sous l'action de parasites végétaux et animaux [voir à ce sujet J. Lau- rent (29)]; dans les deux cas l’action prochaine paraît être celle - d’un apport de matériaux nutritifs notablement plus considé- À rable que dans les conditions normales de développement; mais 27 ee Pies par une substance jouant le rôle d’ excitant. 5. Cultures en présence d’eau distillée. — Si, au lieu d ‘employer la solution minérale de Knop, on fournit uniquement à la plante Un aspect sensiblement différent : les feuilles deviennent vite d'un. _ jaune foncé ; les nervures rougissent, ainsi que l'extrémité rs . dents et la base des poils, si bien que le limbe apparaît comme finement piqueté. Une plante développée pendant trois mois dans CS conditions a donné un poids frais de 479" et un poids sec de Lbmer ; le rapport du poids sec au poids frais est ainsi de 0,094, | e’est-à- ire très nettement supérieur à ce qu'il est toujours (0, 060) _ €n présence de la solution de Knop. A cette déshydratation rela- ee tive, produite par l’eau distillée, se rapporte un tissu palissadique - sr | un Peu plus développé que dans le cas de la solution minérale ha nous servira toujours de témoin. | 6. Action du chlorure de sodium. — J'ai fait ee séies de - ici cet apport est déterminé par l’atrophie des feuilles, et dans les : x + … de l’eau distillée exempte de toute trace métallique (eau distillée des dans un appareil de verre), on constate que les plantes prennent Re D Cultures en ajoutant à la solution de Knop du chlorure de sodium, His à re constater l'action or substance absor- de ES | Fr . 254 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE _ deux cotylédons jaunes étaient très épais, très larges et très durs; ; il n'apparaissait pas d'autre feuille. | santes de glucose, les plantes subissent de grandes modifications. bable par la plante, mais non assimilable, exerce sur le ER : pement et la structure du Radis, et cela en vue de comparaisons âs 5 établir avec ce que nous observerons quand il s’agit de substances. assimilables. Le chlorure de sodium ajouté à la solution de Knop nuit neltement au développement, qu'il ralentit dans les conditions de nos cultures, Au bout d'un mois, les cultures témoins sur solution normale présentaient quatre feuilles bien développées ; quand on ajoutait 0,2°/, de - chlorure de sodium, on observait deux Eee cotylédons encore bien verts et trois se feuilles plus larges que les précédentes, ra . - mais un peu plus jaunes ; avec 0,5 °/o, 0,5 +/, de chlorure de so- les {rois feuilles étaient encore plus lar- dium. (Gr, nat.). __ ges (fig. 5), plus épaisses et à bords très simplès ; quand la dose de chlorure de sodium atteignait 2 °/, les radicelles se développaient à peine; les à La feuille présente, avec 0,3 °/, de chlorure de sodium, un tissu _palissadique plus développé; les chloroleucites deviennent peu nombreux et petits; les formations secondaires de l’axe hyporotyi® Le sont accentuées. B. en CULTURES EN MILIEUX GLUCOSÉS a. — Cultures en tubes sNVarU. Si à la solution minérale témoin on ajoute des qhntite crois- se Dans mes premiers essais un Certain nombre de cultures ont êté faites avec du Rares pur, d'autres avec le er masse du f' ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE : 255 le glucose, comme l’ont du reste signalé tous ceux qui out fait -des cultures analogues à celles qui nous occupent. C’est ainsi É ‘qu'au bout de deux mois de végétation, alors que les plantes déve- _loppées sur la solution de Knop mesuraient 5°", elles' atteignaient 6m avec 2°), de glucose, 5°"5 avec 5 0/9, 3e avec 10 ‘/ et Ocn75 _ avec 450/,. Il y a donc un optimum pour la croissance, réalisé par une solution contenant environ 2°} de glucose. Pour cette dernière dose on compte 4 ou 5 feuilles sensiblement plus vertes qu'avec la solution minérale; avec 5 °/ 14 teinte verte s'accentue : ‘encore (PL. 8, fig. 2); on ne compte plus que 3 feuilles d’un vert _ intense avec 10 ©, de glücose et seulement 2 feuilles encore petites avec 15 °/, de glucose ; les feuilles changent encore d’aspect en devenant convexes par leur face supérieure, fait particulière- ment frappant pour les solutions à 10 °/, (PI. 8, fig. 3). La taille définitive des cotylédons et des feuilles ordinaires subit des variations semblables, s’accroissant d’abord par de petites __ Quantités de sucre, puis diminuant rapidement au fur et à mesure _ que la teneur en glucose augmente ; la largeur des cotylédons est ainsi de 18m" avec 2 °/, de glucose, 9" avec 10 ‘lo, nm avec 15 ie _ .de glucose. + Laxe poire devient aussi de plus en plus court: en même temps qu'il s’épaissit et qu’il forme de plus en plus d ’anthocyane- ei dans ses cellules périphériques ; ül eu est de même des pétioles. = Aufuretà mesure que la concentration en glucose augmente le contour de la feuille se modifie ; les lobes latéraux inférieurs ont une tendance à disparaitre et ils n'existent plus pour les solutions a. à 150/,de glucose ; la figure 6 représente à côté de la feuille _ loppées aux dépens de solutions contenant 5 (B), 10 (C) et 450 (D) de glucose ; elle montre la réduction de la surface foliaire à partir de la dose de 2 o/, et la simplification croissante de la forme du limbe : mais alors que la forme représentée en D (fig. 6) estcons- ze tante pour 15°/, de glucose, les contours B et C ont été choisis Parmi ceux que présentent les individus à qui on donne 2 ou 10 ML ; de glucose. Les dents du limbe deviennent en même temps plus ne petites et plus obtuses et les poils sont beaucoup plus apparents; LL. les feuilles rougissent à partir de l'extrémité de e rs pois lorsque la concentration en D giuconR atteint 10 0/0. PURE “he _ témoin (A), correspondant au milieu minéral, des feuilles déve- ; . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE _ née ; nous retrouverons en effet dans ce dernier cas des sn feuilles très découpées. à LR simplification que présentent dans leur forme les feuil Le gs en présence d’une quantité suffisante de es GC Fig. 6. — Feuilles de Radis développés en présence du milieu minéral seu additionné de 2 /e (B), 10 °/, (C] et 15 ° (D) de glucose. (Gr. na om met vraisemblablement d'expliquer l'existence d’une feuil contour relativement très simple que présentent parfois les £ :. la suite de leurs cotylédons : cette feuille intermédiaire ent: ee flédons « et les feuilles définitives a dù pousser plus | d'or ciation à l’intérieur de Ja graine et a à “une forme spéciale en rapport avec les conditions de: à : sont sensiblement différentes de celles ss Dors al ‘des feuilles défin finitiv( LA Les radicelles sont bain plus nombreuses et Û Le milieux ne Le dans la solution minéra PAT ©: ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 257 Formation des tubercules. — Les Radis ne tubérisent jamais sur solution minérale stérilisée ; c’est du reste à une nutrition insufh- sante qu’il faut rapporter cette absence de mise en réserves et non à ce que le milieu est aseptique ; des graines mises à se développer dans de la terre stérilisée ou non, à l’intérieur des mêmes tubes que précédemment et exposés à la même lumière, se sont dans les deux cas comportés de la même manière qu’en présence de la solution de Knop. Inversement, des graines mises à germer en pots dans de la terre ordinaire ont formé régulièrement des tubercules, que la terre et les graines aient été au préalable stérilisées ou non, lorsque ces cultures étaient exposées à la lumière directe ; les tubercules ne se constituent que si la plante contient une quantité suffisante de substances sucrées. . Lorsque l’aliment est fourni directement à la plante sous forme de glucose, la tubérisation se produit également, alors que la fonc- tion chlorophyllienne est insuffisante pour produire ce résultat ; il : est nécessaire que la dose de glucose atteigne 5 °/,, dans les condi- tions extérieures où se trouvaient nos cultures, pour que l'axe hypocotylé et la partie supérieure de la racine principale forment un tubercule net; pour préciser ce mot dans le cas du Radis, je _ dirai dans tout ce qui suit qu'il existe un tubercule quand les for- mations secondaires sont assez importantes pour déterminer : l'éclatement de l'écorce suivant deux génératrices opposées et par _ Suite la mise à nu du cylindre central dont les cellules périphé- riques prennent, lorsqu’elles sont exposées à l'air, la teinte rouge un — due à l'apparition d’anthocyane dans leur suc cellulaire. ‘ J'ai observé d’une manière normale la formation de tubercules - pour des concentrations variant de 5 à 15 °/, de glucose et cela que l'axe hypocotylé soit resté profondément inclus dans le milieu 47. Rev. gén. de Botanique. — xx. 208 | REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE diminution d'oxygène se trouvant à la disposition des cellules : un fait relatif aux radicelles démontre bien ce second point ; lorsque celles-ci se développent normalement dans la gélose elles restent parfaitement incolores ; certaines d’entre elles viennent- elles, à la Ge suite d’un ensemencement défectueux, à ramper à la surface du … milieu gélosé dans lequel elles ne peuvent pénétrer d’elles-mêmes, elles acquièrent une vive coloration rose semblable à celle des tubercules aériens. Les tubercules obtenus sur milieux glucosés ont la même tri __ que ceux des cultures normales pour la variété ensemencée, c’ "est à-dire qu'ils sont courts, presque aussi larges que longs ; leurtaille, comme celle de tous les organes végétatifs de la plante, diminue. à - mesure que la concentration augmente; en présence de 5 */ de RS glucose ils sont de la grosseur de ceux qu’on obtient da les. cultures ordinaires (P1. 8, fig. 2). Dans les milieux contenant 45°/, de glucose les cellules péri- 4 phériques des tubercules inclus deviennent noires, vraisemblable- 4 ment sous l’action déshydratante de la solution ; on obtient ainsi des tubercules ayant l'aspect de ceux que Siotinisont normalement | certaines variétés. Mais il existé moins de régularité dans la formation des ter > _ Cules que dans les conditions ordinaires et j'ai pu reconnaître _ qu’un cértain nombre de causes interviennent pour empêcher où favoriser la tubérisation dans un milieu nutritif capable, de par sa composition, de la produire. J'ai pu tout d’abord constater une influence très nette de la saison : les Radis mis en tubes à la finde _ Mars ont été plus longs à tubériser que ceux qui ont été ense- mencés au mois de juin et souvent n’ont pas du tout formé de | tubercules ; la rapidité du développement dans les premiers < stades de la croissance exerce ainsi une action des plus nettes ge 5 sort ultérieur de la plante. 28 Même mis en place dans les tubes au mois dej juin sur une solu- tion glucosée de concentration suffisante, certains individus ne constituent pas de tubercules : parmi les causes qui peuvent agir l’une n’est apparue très importante ; elle consiste dans l'état : développement plus où moins avancé que les plantes présenté El elles sont transportées de l'ouate humide sur Li m _ gélosé. La tubérisation sè produit d'autant plus facilement que Vaxe hypocotylé est mis en présence de la solution sucrée à un état moindre de développement ; si la plantule s’est étiolée trop long- temps en présence du premier milieu aqueux qui a déterminé sa germination, l’axe hypocotylé restera cylindrique pendant tout son … développement; il pourra s'épaissir, mais d’une manière ges et sans que l'écorce subisse de desquamation. Enfin, certains échantillons, correspondant à des cultures impures, se sont tubérisés d’une manière relativement précoce, maïs, par contre, peu intense. Les impuretés, qui ont été assez “rares dans mes cultures et qui provenaient d’une stérilisation imparfaite de la graine, des transports successifs de la plantule ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE | 259 + ou enfin du coton qui fermait le tube, étaient, soit des bactéries _ variées, soit des lévûres, ou encore des Mucédinées banales, telles _ que des Dematium, Penicillium, Cladosporium ou, enfin, des Mucor. Fa voyait l'axe hypocotylé se renfler à sa partie inférieure et souvent se fendre en même temps que les racines étaient détruites; le k : nutritifs dans la partie inférieure de l’axe hypocotylé par suite de - la destruction de l'appareil radiculaire, comme il-se produit un “ arrêt de ces matériaux dans les tissus qui se trouvent au-dessus de _ l’anneau d’écorce enlevé. Les individus auxquels je fais allusion _ Délaient, du reste, pas destinés à un développement aussi long que = ceux qui restaient stériles et leurs tubercules ne devenaient jamais bien gros. LS début de tubérisation auquel on assiste dans ces conditions peut ; _S'expliquer aisément par la simple comparaison avec l'expérience. _ Classique dans laquelle on provoque des bourrelets cicatriciels par une décortication annulaire; il y à accumulation de matériaux Surtout en présence des bactéries, des levüres et des Penicillium, ee qui formaient un revêtement continu à la surface de la gélose, on provoque la rupture d'équilibre dont la tubrisation est une consé | ne », Jé n'ai ne eu l'idée de Romeo os les rm -260 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE glucosés constituaient un substratum ‘naturel pour le Radis, pas plus que Bernard (2) n’a prétendu, lorsqu'il a repris les expé- riences de E. Laurent (26), que les tubercules de Pomme deterre se formaient dans la nature à partir des tiges coupées et placées sur diverses solutions. FE Ce que mes expériences montrent pour le Radis, ainsi que celles de E. Laurent pour la Pomme de terre, c’est que la présence d'un microorganisme ne constitue pas une condition nécessaire à la production des tubercules chez les plantes considérées ; si on … scnge d'autre part que le glucose fourni artificiellement à la plante provoque chez celle-ci, comme la suite le montrera, les mêmes modifications morphologiques que le sucre provenant de l’assimi- lation chlorophyllienne, il n’est pas absurde de penser que ces deux sources de sucre agissent absolument de la même manière en ce qui concerne la formation des tubercules; les expériences … que j'ai faites postérieurement aux notes (42 et 43) auxquelles à Bernard fait allusion, et qui ont consisté en cultures sur terre Stérilisée, m'ont d'ailleurs démontré depuis le bien fondé de cette manière de voir ; il était d'autant plus raisonnable d'admettre que, a dans les conditions naturelles, la concentration du suc cellulaire . amenée par les phénomènes de photosynthèse est suffisante pour expliquer l’existence de tubercules chez le Radis, qu’on ne trouve _ Pas trace de mycorhizes dans l'appareil souterrain de cette plante; Stahl (52) a montré que c'était là un fait général pour les plates appartenant à la famille des Crucifères. As Lau * de A s'o TE y = Ai-je besoin d'ajouter que tout ceci ne s'applique qu’à l'objet de mes expériences, le Radis, et n’infirme en rien le rôle possible des parasites dans la production des tubercules chez d’ que ; végétaux. Formation des fleurs. — Au bout d’un temps plusou moins long, deux ou trois mois, suivant que les semis ont été effectués plus ou moins tôt, la tige des plantes cultivées en tubes se met à allonger ses entrenœuds ; cet axe florifère se constitue le plus rapidement et atteint sa plus grande longueur (20°) dans la solution contenant _ 5°} de glucose; il se forme plus tardivement avec 2 ‘/, de gluco __ dans un cas comme dans l'autre on peut voir apparaître des pc ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 261 : geons floraux, mais ceux-ci n’aboutissent pas à l’éclosion des fleurs: ils se dessèchent sans prendre un grañd développement. Lorsque la dose de glucose atteint 10 °/ on voit se former une _ tige plus courte, mais plus épaisse, et très souvent les fleurs s’épa- nouissent, les ovules sont fécondés et aboutissent au développe- ment de graines bien constituées ; la concentration du glucose arrive-t-elle à être égale à 15 0), la tige conserve tous ses entre- nœuds courts et on ne voit pas se former de fleurs. Comme pour l'appareil végétatif, il y a donc une concentration optima (40 °/ de glucose) en ce qui concerne la production des organes reproduc- teurs; mes expériences viennent confirmer à cet égard l’hypo- thèse émise par O. Loew (34) et H. Fischer (21) au sujet de _ l’importance de la teneur de la sève en substances sucrées sur la formation des fleurs. Ces faits permettent de grouper toute une Série d'observations relatives à la production des appareils floraux . €t dont je ne rapporterai ici que quelques exemples. Ou sait que certains tubercules peuvent former des foire: à _ qui augmentent l’assimilation favorisent aussi la production des _ Pobscurité, ce qui ne s’observe jamais chez les plantes dépourvues : _ de réserves. Dans les conditions ordinaires de végétation des plantes Ca de _ vertes annuelles, le moment où se produisent les fleurs se trouve Fe coïncider avec un maximum de l'assimilation. Toutes les actions = _ fleurs: telle est la chaleur. Cependant, sous les tropiques, l'action : d’une température élevée peut être annihilée par une humidité _ excessive ; ainsi s'explique le fait que l'Olivier, plante de la . Que, dans les régions caractérisées par une alternance de saisons 4 ; pluvieuses et sèches, les végétaux développent leurs feuilles pen- . dant les périodes humides, leurs fleurs en saison sèche. De la même _ Manière s’expliquent les floraisons abondantes succédant pour les _ Arbres fruitiers aux années dans lesquelles les fruits ne sont pas _Parvenus à maturité; une partie des réserves sucrées sont restées e en réserve dans l'écorce ; ce fait est constant pour le Cerisier au . apon ; les cerises n'arrivent pas à mäürir, pur contre, les fleurs y : Sont pe PS très nombreuses. Enfin Klebs (25) e _. plants de Sedum mi en Jurmières rouge où bleue, a zone tempérée, n'arrive pas à fleurir dans les régions tropicales humides : l’eau empêche la sève d'atteindre la concentration péces- Saire à la formation des fleurs. C’est encore pour la même raison SR a | 262 - REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE montré que c'est la lumière rouge qui est la plus favorable à la : formation des fleurs; c’est aussi celle qui permet une plus ue assimilation et le développement général le meilleur. Poids secs. — L'action bienfaisante exercée par le glucose sur les cultures de Radis se traduit par une notable augmentation de - la matière sèche : quelques nombres permettront d’en juger facile- ment, par comparaison avec ceux que nous avons obtenus pour des plantes cultivées sur la solution exclusivement minérale. Voici, par exemple, les poids secs d’une série de plantes cultivées pen- dant le même temps, 3 mois, sur la solution de Hop s ou sur des milieux plus ou moins glucosés : on : . RAPPORT DU POIDS SEC. | L MILIEUX DE CULTURE Poips sec (mgr.) ; AU POIDS FRAIS Solution de Knop 50 0.056 2 °/, de glucose :.…. . 105 0,089 3_%/0 Ha 177 0,110 1! 10 » TE 220 . 0,132 F 3 %/0 » Vibisre im Sn 5 0,467 | Gomme pour la formation des fleurs, la solution à 40 °/ de. : _glucose est donc voisine de la solution optima, en ce qui concerne sea le rendement e en matière sèche. De plus, au fur et à mesure que la gl e augmente, le rapport du poids sec au pridi frais devient plus considérable. Echanges gazeux. — La teinte plus verte qu’acquièrent les feuilles, lorsque la plante est en présence de glucose, donne à penser : ; VPassimilation du carbone de l'air et l’utilisation directe du glucose absorbé par les racines: aussi ai- je fait un assez grand nombre de mesures des échanges gazeux respiratoires et chlorophylliens pour des échantillons de même âge, cultivés côte à côte sur le milieu témoin et sur des solutions à 5 °/, ou 10 °/, de glucose ; les résultats . . ont toujours été concordants et je me contenterai de consigne Si La R parie aérienne des agree était pesée, puis 3 mise en n entier ÉTÜ DE gp E respirer dans un tube contenant au début un volume connu d’air - normal et placé à l’obscurité; au bout de quelques heures on faisait lanalyse de Patmosphère, puis on remplaçait celle-ci par un mélange de composition connue d’air et de gaz carbonique (environ 8 °/, de gaz carbonique) et on exposait le tube à la lumière solaire diffuse pendant quelques heures ; prenait les contours des feuilles de la plante en expérience-sur un papier dont on déterminait le poids de l'unité de surface : en découpant ensuite ces contours et en pesant le papier Correspon- dant on évaluait aisément la surface foliaire de la plante; celle-ci “était enfin mise à dessécher. On pouvait ainsi rapporter l'intensité des échanges gazeux de la plante entière à ‘l'unité de Fes: ou à l'unité de matière fraîche ou sèche. Les résultats ont été les suivants pour des plantes de deux mois : 263 après une nouvelle analyse on I. ÉCHANGES RESPIRATOIRES (A L'OBSCURITÉ) À Poids frais (me Fe Poids sec (m Rapport du poids sec au | poids . | Surface flaire (em:). CO? dégagé par heure par la . plante pa qu e (mm) . se Fe heure et em! Leo dégagé par heure eti gr. ra m”)} | poids frais (m CO? dé, égagé par ir 4 a 1 mg _ de poids sec ( PLANTE CULTIVÉE DANS LA SOLUTION é mine it k “À 45 070 à 10 0/0 MINÉRALE DE GLUCOSE | DE GLUCOSE. | 635 ag Le 32 38 58 0,050 es ouf 13,2 14,9 8,5. 37 sa À: 28 6 és 58 1m _ 146 1,76 ne Ce tableau montré que les ak aeS respiratoires ne: lorsque la plante se trouve en présence de gluco rapporte ces échanges à la plante entière, à lu! Es, au pi frais ou encore : au pis secs se et cela qu'on nité de surface | h 264 : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE II. ÉCHANGES GAZEUX A LA LUMIÈRE PLANTE CULTIVÉE DANS LA SOLUTION k à 5 0/0 à 100/0 MINÉRALE Re à DE GLUCOSE DE GLUCOSE Poids frais (mgr.) . 569 545 300 provoquer. Mais, avant d’ exposer les recherches qui décideront de è et de la tige des individus mis en Présence de 45°) de des Poids sec (mgr.) . . 32 54 56 Apport du poids sec au . poids ; 0,056 0,099 0,186 MERE toliaire fem!) . 14,2 45,9 8,5 eg’ rbé par ti par Ja Slnte entière (m 610 720 1050 co? __—. rs so. si 1 tn £ (mm?) . 42 45 120 CO? absor Dé por heure et 1 gr de a 2 frais (m (mm) 1070 1320 1230 ne Sig re par heure = 1 mge. e poids sec (mm). . 13 1,9 Il résulte de ces nombres que l’assimilation augmente régulie _ rement pour les plantes entières avec la dose de glucose, qu’elle _ croît également quand on la rapporte à l’unité de surface, a Z _ qu’elle n’est guère modifiée quand on : Fenvisage par re : - unité de matière sèche. | Cette plus grande aptitude des plantes développées en solutions _glucosées à décomposer le gaz carbonique permet d'expliquer, en : partie du moins, l'augmentation du poids see que nous avons constatée pour ces mêmes plantes ; il devient même nécessaire de 4 se demander si elle n'intervient pas presque uniquement pour la + la question, étudions les modifications que subissent dans leur Structure anatomique les pentes développées sur les solutions > ucosées. # 6. Caractères Shorts — Les variations que subissent. ja feuille et la tige dans leur structure, lorsqu'on fournit au Radis des doses croissantes de glucose, sont d'autant plus intenses que Ja concentration est elle-même plus grande; pour éviter des redites inutiles nous envisagerons tout d’abord la structure de la feuille ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 265 Far les structures correspondant à des doses plus faibles seront régu- __ lièrement intermédiaires entre celle-ci et la structure des mêmes _ - organes considérés chez des plantes développées en solution minérale. ; Feuille. — Avec 15 °}) de glucose on observe entre les deux | — Act C, coupes transversales de limbes de Radis ons en ns = di __minéral (A) et en présence de 15 */, de glucose (C). (Gr. — 140). — Bet D,celk 5 _ Jules palissadiques CRE au milieu minéral (B) et à la ave conte __ bant 15°/, de glucose (D). (Gr P; Pas Pa, Pas Pa, assises palissadiques ; < lac, tissu lacuneux ; NW, noyau ; : ch, Abrét et es. Ée à ‘épidermes de la feuille (C, fig. 7) un tissu _. qu cn mn Roeebiont un sise es _ et Re les amas s nodaux ont aug- er % 266 | REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE _ menté de taille; les chloroleucites sont beaucoup plus nombreux, 5 mais plus petits. Enfin, le caractère différentiel le plus frappant consiste en ce que a les leucites verts sont occupés presque entièrement par 2-5grains . d’amidon quise pressent les uns contre les autres; cela est surtout vrai pour le tissu lacuneux où l’amidon est très abondant ; le tissu palissadique n’en contient le plus souvent que dans son assise infé- rieure ; ce dernier tissu paraît donc jouer plus difficilement que le tissu lacuneux le rôle de tissu de réserve et peut-être faut-il rap- / e Fig. 8. — Épider rme supérieur d’une feuille de Radis développé en milieu m . (A) et d’une feuille de Radis développé en présence de 15 /, de re (8). (Gr. = 250). + porter ce fait à ce que la (niaiie . plus faible dans le parenchyme 5 _ quise trouve du côté de la face inférieure de la feuille. , 5 Les cellules épidermiques vues de face (B, fig. 8) apparaissent a . plus petites et à contour moins sinueux: c’est un caractère de plantes xérophiles qu’acquiert le Radis en présence du glucose: les stomates Ont une ostiole plus largement ouverte us dis mere examinées, dans les deux f _ Les tubercules du Radis sont formés par le cylindre ce qui, ondaires ie 5 ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 971 ‘ 7 je: deux lanières se trouvant dans la continuation des cotylé- _ dons. Les tissus qui dérivent du fonctionnement de lassise géné- ratrice sont décrits dans les traités classiques comme étant formés en dehors de cette assise par du liber secondaire, en dedans par du bois très parenchymateux ; en réalité, ainsi que l’a: montré _ Weiss (59), s’il se constitue bien uniquement du tissu libérien en dehors de l’assise génératrice, le parenchyme interne donne nais- sance, de place en pla- à ce, à des ilots conduc- teurs qui comprennent des éléments ligneux et des éléments libériens ; _ilse forme des faisceaux _ Jibéro-ligneux tertiai- : res: la disposition rela- _ tive des deux sortes de . Cellulesconductricesest _ assez variable et d'autre re à part une catégorie peut, É . pour un cordon donné, exister à l’exclusion de æ l'autre. _ La fig. 1 de la Plan- . Che 13 représente la Coupe d’un tubercule normal de Radis; on y Voit la disposition géné- 10 : Tale des éléments li- Fig. 11. — Parenchyme ligneux secondaire . BE qui sont purs: nas démeee L ler ivrigeu dans la figure 41 on a (Cr leprésenté une petite : . _Portion du parenchyme secondaire interne où se trouvent’ deux. % Plages ligneuses et une plage libérienne, On ne trouve trace d'ami- on dans aucune région de tels tubercules ; les réserves ÿ tee £ 4 |onstituées par des sucres solubles dans le suc cellulaire. Hs re | a tubercules qui se constituent en présence de solutions à + ° o de glucose offrent (PL. 1 ie. 2) rt . 46 | ssise Énératrice relativement beaucoup plus épaisse À nec she s ar. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE développement plus grand du péricycle et du tissu secondaire libérien ; quant aux formations secondaires internes, elles sont caractérisées, comme précédemment, par une épaisseur plus grande des parois du parenchyme et des vaisseaux ligneux; le liber F apparaît comme plus abondant et constitué par des cellules à cloisonnements plus nombreux (fig. 12). On reconnaît beaucoup mieux la disposition radiale des cellules et, fait essentiel, l'amidon abonde dans tout le à parenchyme secon- | daire interne etex- apparaîtennoirdans la figure 2 de la PL 43, la coupe corres- pondante ayant: été traitée par une solu- tion iodée ; il devient moins abondant, clique. Sous l'action du glucose à 10° Fig. 12. — Parenchyme ligneux d’un tubereule de à yne miseenréser Radis obtenu dans une solution glucosée à 10 */,. dns b, vaisseaux ligneux ; {, liber intraligneux. des sucres se ges (Gr. = 975). = me d’amidon, co Me nous avons vu se produire de l’amidon dans les leucites Ve de la feuille et du pétiole. de Le . _Gette polymérisation plus intense des matières sucrées S$ retrouve avec plus d'intensité lorsque la concentration en glue atteint 15 °/,, concentration pour laquelle tous les tissus par _Chymateux de la plantedeviennent un lieu de formation d'amidi mêmes caractères que dans les conditions ordinaires de dévelo ment; l'amidon en particulier fait défaut. a . La modification que nous venons d'observer relativement 1 Mature des réserves sucrées dans le tubercule du Radis est C0 ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE ESS LR rable à ce qui se produit chez certaines Betteraves et, en sens _ — inverse, vraisemblablement par suite de variations dans la concen- _tration du suc cellulaire, dans certaines variétés de Mais dites Maïs _ sucrés ; elle est également à rapprocher de ce qui se passe dans les Lubereules de Pomme de terre sous l’action d’une trop grande humi- dité du sol ; on sait en effet que, dans ces conditions,-une partie des sucres ne se polymérise pas pour se transformer en amidon. Je n’insisterai pas sur les caractères que prend l'axe florifère, _ des quantités croissantes de glucose; ils ne présentent rien qui ne l'écorce, du sclérenchyme en face des faisceaux libéro-ligneux, Les fleurs ne présentent dans leur anatomie aucune différence _ditions normales; il semble qu ‘elles n'apparaissent que lorsqu'un “ _ milieu bien défini, favorable à leur évolution, s’est constitué dans le bourgeon terminal ; on comprend alors qu'il n’existe aucune _ faison pour qu ‘elles subissent des variations semblables à celles _ que nous avons observées dans l'appareil végétatif. - morphologiques que nous venons de passer en revue Se sont _ retrouvées pour les plantes cultivées en terre arrosée avec une _ (Brassica Napus L.), le Bleuet (Centaurea Cyanus L.), la Julienne de a ’ Mahon (Maleolmia maritima R. Br.), la Betterave( Beta maritima L.). lissus foliaires des plantes arrosées avec de l’eau glucosée. 0rs que la tige n’a acquis qu’une taille de 1 à 2m et ne compte Que deux ou trois petites feuilles ; on réalise ainsi par des arro- Sages au glucose ce qui se pe dans batupe. _. des plantes | vga, de Boique — XX. cadre avec ce que nous avons observé jusqu'ici; ob peut les _ résumer en quelques mots : accentuation du collenchyme dans diminution du calibre des vaisseaux du bois, im res pro- Solution de glucose, et j'ai pu établir en mème temps leur généra- À - Jisation Pour plusieurs autres espèces végétales, telles que le Navet : Pour le Bleuet et la J ulienne de Mahou, j'ai observé une appa- tion précoce des fleurs dans les lots à glucose ; le fait est surtout ès frappant pour la seconde espèce, qui arrive ainsi à fleurir _ suivant que les Radis se développent sur des solutions contenant : _ sensible par rapport aux fleurs qui se développent dans les con- < Cultures en terre. — Toutes les modifications physiologiques et Fe Avec le Navet, j'ai pu faire des analyses acidimétriques du suc La Cellulaire ; celui-ci est, en moyenne, deux fois plus acide pour les Fe 274 | REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE : qui restent très petites à cause de la sécheresse, qui fleurissent également à l'état nain et dont Gauchery (23) a étudié les caractères anatomiques ; telles sont diverses espèces de Papaver, le Lychnis Gîthago, le Matricaria inodora, etc. Dans tous ces cas la concen- tration en sucres nécessaire à la formation des fleurs se trouve réalisée de très bonne heure ; seul, le mécanisme qui la détermine est différent. | On peut dans ces cultures obtenir des tubercules de Navet et de Radis avec réserve d’amidon, surtout abondant autour des faisceaux libéro-ligneux tertiaires. J'ai pu d’ailleurs observer quelques grains d'amidon, mais qui restaient très petits, dans le péricycle de tubercules développés, sans arrosage au glucose, dans de la terre très sèche. Par contre, je n’ai pas réussi à provoquer la formation d’amidon dans les tubercules de Betterave et cepen- -dant, dans les lots les plus fortement arrosés de glucose, les chlo- roleucites des feuilles ont acquis un noyau central se colorant nettement en bleu par l’iode et n nes pas dans les condi- tions normales. à Le poids sec est toujours augmenté par rapport au poids frais ee dans les lots ee voici quelques chiffres qui le montrent suffisamment : PA | Z ; - RAPPORT Re se DU POIDS SEC dan +. AU POIDS FRAIS - é - LÉ Navet. Feuilles . (sans glucose, | 1955 498 « 0.401 eee M 0 NA emo en Lee | avec glucose, 645 100 Q 0455 : ! Feuilles sans glucose, 1001 100 0.100 | \ se ess 993 155 0.156 } MHadis plantes entières. { sans glucose. 4770 397 - 0.068 ss ee ! | aver glucose, 2650 : 232 * 0.087 Tubercules sans glucose, 9% : 65 0,066 à ‘© { avec glucose, | 672 77. 0415 À Cultures en milieux til — D’autres séries de dise asep tiques du Radis ont été faites sans addition de gélose au miliu nutritif: la tige était alors maintenue en dehors du liquide, grâce à des flotieurs de liège: qu'il me suffise de dire que les résultats 3 Le concordé de tout point avec ceux qui ont été obtenus avec les ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE ee 275 milieux gélosés dont l'emploi est beaucoup plus commode: il en a été de même, en ne tenant compte que des caractères diffé- rentiels qui nous intéressent, pour des plantes se dure entièrement à l’intérieur de milieux liquides. b. — Cultures en atmosphère confinée, Elles ont été faites en vue de rechercher quelle est la part qui revient à l'assimilation du carbone de d'air dans la croissance des plantes ; l’amidon que nous avons vu se produire abondamment pour des solutions contenant au moins 40 °/, de glucose provient-il du glucose extérieur ou celui-ci n’agit-il que par sa pression osmo- tique pour déterminer une polymérisation intense des sucres provenant de l’assimilation chlorophyllienne. Nous avons, pour éclaircir ce point, soustrait un certain nombre de cultures aux échanges avec l'atmosphère extérieure, en fermant simplement le goulot du tube avec un bouchon de caoutchouc, d’après la technique indiquée à propos des cultures sur milieu minéral. J'ai fait de nom- breuses anal yses de l'atmosphère confinée de ces tubes au bout d’un _ Ou de deux mois de culture: elles m'ont montré qu'après une “exposition de 12 heures à l'obscurité il se formait environ 2% de 0 8aZ Carbonique pour une plante déjà développée depuis plusieurs semaines; si on expose ensuite la plante à la lumière, ce gaz est rapidement décomposé et on retrouve très sensiblement, comme de Saussure l’a montré pour des Dis plus courts, la composition : initiale de l'air. Cependant pour quelques cultures j'ai trouvé, au bout de Plusieurs mois, une très légère diminution de l'oxygène dont la Proportion tombait, par exemple, à 49°/.. Quelquefois au contraire la proportion d'oxygène augmentait, mais de façon très var iable Suivant les cultures : dans d’autres cas encore on constatait une . Proportion notable de gaz carbonique, même à la lumière ; il était aisé de s’assurer que ce dernier phénomène coïncidait re ; avec le développement d’un microorganisme qui présentait, en. a du glucose, un quotient cuerr m7 pe grand que té. je voulais ce des prises ms gaz à PRNER des il ME = REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE laissait passer un tube de verre capillaire; celui-ci venait d’un côté manière à baigner, par son extrémité redressée, dans du mercure; il suffisait, pour faire une prise, de placer la culture et le vase de _ cultures je me servais, pour fermer le tube qui devait donner lieu ” à une analyse, d’un bouchon de caoutchouc percé d’un trou qui . buter contre le tampon d’ouate et se recourbait à l'extérieur de DRE mercure Correspondant Sous une cloche où on faisait un vide partiel avec une trompe; du gaz venait se dégager dans une éprouvette __ pleine de mercure et renversée sur le tube à dégagement. On . pouvait faire de la sorte des-prises rapides et aussi espacées qu'on le désirait sans nuire à la culture ni sans la contaminer, à condi- ee tion de prendre qheumes précautions Hasote qu'il est se 2 Fe d'imaginer. Caractères céricurs, — J'ai décrit l’état de souffrance dans lequel végétaient les Radis en atmosphère confinée lorsqu'ils . … n'avaient à leur disposition qu’un milieu minéral ; si l'utilisation de glucose extérieur aux plantes n’existait pas, nous devrionstrou- 14 ver, dans le cas des solutions glucosées, une allure analogue des FE, SE % : cultures ; or il n’en est rien ; le développement s'effectue parfaitement : : _ lorsqu'on ne donne pas à la plante d'autre gaz carbonique que celui qui provient de sa respiration; mais la plante prend des caractères très particuliers. Bornons-nous à décrire les plantes végétant en atmosphère confinée sur des solutions à 10 «/, de glucose : l’axe hypocotylé reste trapu et les feuilles acquièrent un pétiole très court, mais très épais ; le limbe, au lieu de prendre des caractères de grande à simplicité, présente des lobes latéraux profondément séparés les uns des autres, si bien que la feuille arrive à être séquée; de plus: autres, à cause de la brièveté de leurs pétioles, et 1 ’ensemble de plante prend un aspect crépu très particulier. 7e Lorsqu'on ferme le tube alors que les plantes se sont déjà dése- FE rain un certain Loue en pers de l'air extérieur Ê ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 211: les feuilles qui se sont précédemment constituées ne tardent pas à devenir oranges, puis jaunes, et à se détacher enfin de la tige: elles disparaissent ainsi en quelques jours, ne pouvant s'adapter aux nouvelles conditions de vie; celles qui se forment à leur suite prennent les mêmes caractères que - lorsque la fermeture a lieu dès le début de la germination. Quand la culture dure suffisamment longtemps la tige _s’allonge un peu, tout en gardant des entre-nœuds relativement courts, et elle devient très épaisse, prenant sou- vent (fig. 13) l'aspect de celle d’un Chou Rave ; les tubercules ne se cons- _tituent pas dans ces conditions, la tubérisation de l’axe hypocotylé sem- _blant être remplacée par celle de la tige proprement dite. Pour des concentrations de Fe autres que 10 o/, les différences exté- - fieures que présentent les individus . Végétant en atmosphère confinée par Fapport à ceux qui sont en relation CET RUES À .) COmparables à celles que nous venons dé signaler : leur intensité seule varie. Si, après avoir fermé le tube pen- Fe dant un certain temps, on ôte le bou- _ Chon de caoutchouc, le développement des plantes continue et on voit réap- _Paraïtre les caractères des plantes Végétant dans des tubes simplement avec l'air extérieur sont de tout point FT A 3 RSS >> une solution à °/,, en tube ouvert, puis fermé. (Gr. nat.) _ fermés à l’ouate. Cette fois, les feuilles qui se sont développées en Te atmosphère confinée ne disparaissent pas rapidement; elles sont ee * _Capables de s'adapter aux nouvelles conditions, et celles qui ue sont pas trop différenciées au moment de la réouverture du tube peu- ; Plus lon Vent reprendre l'allure correspondant aux tubes ouverts. La tige se. ER une croissance ne rapide € el ep dés prends” 2178 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Les échantillons qui eflectuent leur développement dans des tubes pour lesquels le coton a été fortement comprimé prennent un aspect qui se rapproche plus ou moins de celui que nous venons .de décrire pour des tubes fermés; aussi, dans les cultures ordi- naires, nous avons eu soin de serrer aussi faiblement que PES l’ouate qui ferme le goulot. Dans la plupart des cultures faites en atmosphère confinée, nous avons laissé- aux plantes la disposition du gaz carbonique qu’elles rejettent; il ne peut, par son assimilation, augmenter le poids de la plante ; j'ai tenu cependant à m’assurer que, dans le cas où on le supprimait, au moins dans la mesure où cela est possible, en l’absorbant par de la potasse, le développement de la plante se faisait de la même façon que si on le laissait subsister; il suffisait, pour réaliser cette expérience, de placer dans le vase de culture un tube à essai rempli de potasse concentrée èt qui était maintenu contre les parois internes du tube de culture par le milieu gélosé lui-même, qu’on laissait se solidifier par refroidissement en incli- nant légèrement le tout; de la sorte, l’ensemencement et le déve- Jloppement pouvaient s'effectuer comme à l'ordinaire. Le tube de … culture était alors placé dans une grande éprouvette de verre, à … l'intérieur de laquelle on établissait un courant d’air, débarrassé de Saz carbonique, afin que la plante ait toujours suffisamment d'oxygène à sa disposition. … D'autre part quelques eultures en atmosphère confinée n’acqué- raient pas les caractères qui viennent de nous retenir ; le port restait celui des plantes végétant à l’air libre ; il était facile de se rendre compte que ces cultures étaient précisément celles qui pré- sentaient une augmentation de la teneur en oxygène et même en Saz carbonique, par suite du dégagement de ce dernier gaz par un microorganisme ; lorsque j'ai ensemencé, à côté du Radis, des LE bactéries ou des levüres rencontrées dans les tubes précédents jai # provoqué la même allure pour le développement que lorsque celui-ci s’effectue à l'air libre. C’est donc bien à une forte réduction se Ou à la suppression de l'assimilation chlorophyllienne qu ‘il faut - rapporter les caractères très particuliers que nous avons ne = en atmosphère confinée. Poids secs, — nn notices vont nous renseigner sur r aug ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE - VED mentation du poids sec dans les deux conditions de one. . Trois échantillons ensemencés sur milieux glucosés à 10 °/,, tubes ouverts, ont présenté pendant deux mois un ou 0 tout à fait comparable ; au bout de ce temps deux des tubes ont : fermés, le troisième restant dans les conditions primitives ; Semaines après cette fermeture les échantillons ont été Re à l’état frais et à l’état sec ; les résultats ont été les suivants (mgr.) : RAPPORT à } DU POIDS SEC POIDS FRAIS POIDS SEC F+ 4xà POIDS FRAIS Fab duvet 907 42 «| ox LCR ITU CR Re 1427 212 0,148 Tubé. fetmé; ne 2... 41747 231 0,134 Pour deux échantillons développés en tubes fermés aussitôt après l’ensemencement les poids ont été, par rapport à un échan- ‘tillon témoin, les suivants, après 7 semaines de culture : RAPPORT | potos FRars | poins sec | PU POIDS SEC - AU POIDS FRAIS Tube ouvert 2 502 65 0,129 Tube fermé n° 4 a Er: 78 0,156 SE . 70 0,18 Ces résultats sont suffisants pour montrer que non seulement la suppression de la fonction chlorophyllienne n’affaiblit pas pour les plantes, à la disposition desquelles est mis du glucose, le rende- ment en matière sèche, mais qu'elle se traduit par une augmenta- tion de celle-ci ; il paraît donc exister une sorte d’antagonisme entre |’ assiinilation chlorophyllienne et l'absorption des substances sucrées par les racines, antagonismeque nous retrouverons plus loin par une autre voie expérimentale. Nous voyons en même temps + en atmosphère confinée le rapport du poids sec au poids Caractères anatomiques. — Feuille. Les feuilles de Radis qui ont végété en Ar caphre confinée sur une pas de glucose à 10 * go ere mg mr oi A # Pl ; 280 se distinguent de celles qui correspondent à des tubes ouverts par ‘Ja réduction des lacunes qui disparaissent complètement dans le tissu lacuneux ; on compte en moyenne (fig. 14, À) 4 assises palissa- ee diques à cellules très allongées, en dessous desquelles se trouvent A 4 assises de cellules à peu près isodiamétrales ; toutes ces cellules parenchymateuses contiennent en abondance des leucites verts absolument remplis de grains d’amidon (fig. 44, B); cette substance ne REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE EST UE apparaît au simple examen microscopique comme beaucoup plus + abondante que dans les feuilles développées en présence de Far {) 4 ET RE FES LE i ® ge TE Ep : AURA ® ig. 14. — À, conpe transversale d’un limbe de Radis développé en atmo mosphère confinée sur solution glu- cosée à 10 °/; p,, pa. Ds, Pa, assises pee por lac, tissu lacuneux: (Gr. — 140). B, cellule l'assise p, ; CO, cellule de lé épiderme inférieur ; : noyau ; chl, chloroleucites amylacés. (Gr. = 600) sadique à partir de l’assise la plus profonde. Avec 1507 de glucose. les caractères anatomiques. sont encore plus accentués et on ne peut s'empêcher de comparer la structure que prend alors la feuille à celle qui est normalement réalisée dans Fe cotylédons dont les ue ne cosisnnent pas de lacunes : et ont S eurs PIS à DE 11 14 apparait d ’abord ds le tissu lacuneux et qu’il va en diminuant dans le tissu palis- -il devient très raisonnable d'admettre que c’est à des conditions identiques de nutrition qu’il faut rapporter cette convergenes à | structure. = Lorsque des boilon de fleurs prennent un certain a elop er dans les conditions de “alurs à nous envisageons, Se extérieur; ellesefor- me même dans les cellules de l’épider- me inférieur, contre la membrane inter- ne, plus rarement et . toujours avec moins d'intensité dans l'é piderme supérieur; cela donnerait à pen- ser que l’amidon ne se constitue qu'en : présence d’une lu- mière suffisamment faible, comme l’indi- quait déjà lefaitqu'il “RENÉ "2 à la surface du limbe ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 281 fait arrive en solutions à 10 °/ de glucose pour les individus qui se sont d'abord développés un certain temps en atmosphère non confinée, les sépales prennent un tissu palissadique dont ils sont normalement dépourvus dans les tubes restant toujours ouverts. _ Axe hypocotylé. — Des cultures qui ont eu une durée de six semaines et ont été faites en présence de 10 °/, de glucose, soit en communication avec l’air extérieur, soit en atmosphère confinée, ont montré que dans ces dernières conditions l’axe hypocotylé devient beaucoup plus épais, ce qui est dû à un développement plus intense des formations secondaires et particulièrement du tissu libérien; de plus, la région péricyclique se cloisonue abon- damment, les cellules prenant une forme sphérique, ce qui amène une transition insensible du péricycle à l'écorce qui prend Îles mêmes caractères : les vaisseaux du bois sont plus petits; enfin, alors que dans le témoin l’axe hypocotylé ne présente qu’un peu d'amidon dans les deux régions de l'écorce opposées aux faisceaux primaires du bois, il s’en est formé une grande quantité, à l'état ee _de gros grains composés, dans le cylindre central dt dans l'écorce. Tige. — Les modifications sur lesquelles j je désire attirer l'atten- tion en ce qui concerne la tige proprement dite sont relatives aux tissus conducteurs ; si on examine l’un des faisceaux de la tige _ “i un individu qui s’est constitué sur une solution contenant 10 de glucose et à l'air libre, on voit (fig. 17) qu’il comprend des vaisseaux ligneux relativement gros et des formations secondaires ‘assez. peu développées, donnant en tout cas naissance à des vais- - : _Seaux ligneux semblables aux derniers formés de la structure primaire. Si la plante s’est développée en atmosphère confinée (fig. 15) les vaisseaux ligneux primaires et secondaires sont iden- tiques entre eux, mais plus petits que dans le cas précédent ; les formations secondaires sont beaucoup plus abondantes, ce qui F . Correspond à l'épaississement de la tige; des éléments libériens _ Sont intercalés entre les vaisseaux ligneux, ce qui n existait pas dans le cas précédent ; quant aux vaisseaux du bois, ils sont de calibre très réduit et écartés les uns des autres par du paren- Pme. enfin les tissus sa ont pers ou se sont ira \ réduits. | ‘La tige, qui s'est accrue en atm sphère confinée , prend dot en 282 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE: : résumé des earactères analogues à ceux du tubercule normal; la présence de liber intra-ligneux n’est pas particulière à l’axe hypo- cotylé, mais tient à la tubérisation ordinaire de celui-ei ; ce qui le montre bien c’est que l’axe hypocotylé de Radis cultivés à l'ombre, ; ne se tubérisant pas, CSA , offre une structure tout ® TRS à fait comparable à celle ec ÉD de la tige; on trouve. OPEL ; bien encore un peu de .e RE OS, L liber dans la région in- _ dppetss e terne des formations a LAO ET secondaires ligneuses ; AvAtonsaDe en i début : MAPS een il correspond à un Sos TOO de tubérisation qui ne OR 7 continue pas ; plus à sat er O < — l'extérieur le bois n’est EZL PC Æ ersgos plus constitué que par Ù © \/ des vaisseaux ligneux rem | | æ LIRE NES # séparés par un scléren- re = chyme analogue à celui + AT em j' de la tige. 7. | 2%. Sie . La plupart de ces ca ALES ractères que nous Ve | nons de signaler, enY o Ÿ Nr e e LE ajoutant celui d’une rh CYAN ee serve plus abondante x | d’amidon,sont ceuxque Costantin (14) et Tho- De 15. — Parenchyme ligneux de la tige d'un mas (55) ont reconnus 2 TE En Re conne dires secondaire; l, et l',, libers primaire et RS iiges et les feuilles ss. ; _daïre intra-ligneux. (Gr. — 275). terraines par rapport te aux tiges et feuilles : aériennes ; la vie en atmosphère confinée, c’est-à-dire la réduction de l'assimilation chlorophyllienne à un minimum, amène donc dans la tige, bien qu’elle se développe encore dans l'air, à B lumière, et dans des conditions très comparables d'état hygromé- _ trique, une structure semblable à celle qui s'établit dans des org + ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 283. nes où l'assimilation chlorophyllienne n'existe pas non plus, mais par suite du manque de radiations lumineuses; il semble bien que nous soyons en présence d'une structure qui correspond en dernière analyse à ce fait que, dans les deux cas, il s'effectue dans l'organe À considéré une mise en réserve de matériaux sucrés. L'obscurité, dans les conditions normales de végétation, nous apparaît comme favorable à l’'emmagasinement des réserves ; mais on sait qu’elle n’est pas indispensable; or si on compare par exemple la structure des tubereules aériens et souterrains de la Pomme de terre, on trouve dans l’un et l’autre cas les mêmes carac- tères différentiels par rapport aux tiges non renflées ; ce n’est donc pas la présence ou l'absence de lumière qui est intervenue dans le changement de structure, non plus qu'une différence dans les con- ditions d'humidité. : Dans un travail récent, Dauphiné (17) est arrivé, par des obser- vations faites sur le développement normal des rhizômes, à des conclusions qui concordent de tout point avec uos expériences. Il a été amené à distinguer deux périodes différentes, l'une corres- pondant à l’'emmagasinement des réserves, et pendant laquelle la _ structure est celle que Costantin a décrite pour les tiges souter- raines, l’autre correspondant à la reprise de la végétation et à l'utilisation des réserves 1ccumulées en arrière de la région qui s'accroît ; pendant cette seconde phase la structure est très sensi- blement celle des tiges aériennes; les deux régions se raccordent par une zone dans laquelle on reconnaît la superposition des deux Structures. | ra MAS À J'ai pu réaliser expérimentalement l'établissement de ces deux & Structures successives dans une même tige el leur superposition en une région de transition en faisant végéter des Badis sur une solution de glucose à 10 °/,, d'abord en présence de l’air extérieur (15 mars), puis en atmosphère confinée (du 10 mai au 20 juin) et _ rouvrant enfin le tube pour laisser les plantes se développer encore deux mois (du 20 juin au 47 août). : Si on fait une coupe de la tige assez haut, on observe la struc- ture d’une tige aérienne (fig. 17), assez bas celle d’une tige souter- _ laine, c’est-à-dire celle que nous avons représentée par la figure 15; : ‘dans une région intermédiaire, on. obtient la disposition de la _ figure 46; le faisceau ligneux primaire présente des vaisseaux b, 284 REVUE GÉNERALE DE BOTANIQUE relativement petits et épars ; sur ses flancs se trouvent des éléments : | libériens l’; puis viennent des formations secondaires dans les quelles le bois est compact, formé de vaisseaux b, relativement larges, et ne présente pas de liber intercalé, comme cela a lieu 4 dans les tubercules et les tiges développés en atmosphère confinée. 54 | Cette figure 16 est tout à fait comparable à celle que Dauphiné a À is So ss289 :! ne CE f a « 4 ets À ï Pre je FC à ot Fig. 16 et 47, — Coupes transversales pratiquées dans une tige de Radis dévelophé sur une solution glucosée à 10°/,, en tube d’abord fermé, puis ouvert; Ja tige se a, dans sa partie inférieure, la structure représentée par la fig. 15. (Gr. = 275). Êe Fig. 46. — Région qui s'est développée Fig. 47. — Région située plus haut | en atmosphère confinée (b,, l’}, puis que la précédente et qui s'est co > - en atmosphère libre (b,). tituée en atmosphère libre ; S l, sclé É renchyme. D + donnée (17) (fig. 16 de son travail) pour montrer la superposition des deux structures dans le rhizome d’Artemisia culgaris. Les cultures en atmosphère confinée peuvent donc être COB$ : _dérées commé amenant un changement complet dans 1es migra” _ tions des substances sucrées; dans les conditions normales dè végétation le Radis fabrique, grâce à ses feuilles, des sucres q vont se mettre en réserve dans le tubereule ; cette phase est supprimée ; les sucres sont empruntés uniquement au milieu par les racines et ces substances cheminent de suite de bas en haut, s’accumulant à l’état d'amidon dans la tige et dans les feuilles ; la tige de ce fait se renfle et prend les caractères anatomiques ainsi que la fonction d’un rhizôme considéré dans la période de son développement où il emmagasine des réserves ; les. feuilles . acquièrent en même temps une structure Rue à celle d’un _cotylédon. En faisant se développer des végétaux à la lumière continue G. Bonnier (10) a obtenu des résultats qui, en plus d’un point, sont comparables à ceux que je viens de rapporter; les tiges aériennes ont une tendance marquée à se tubériser ; les vaisseaux ligneux x _ Subissent des modifications identiques à celles que nous avons vues se produire en atmosphère confinée ; le sclérenchyme est également réduit ; les feuilles de l'Helleborus niger qui croissent à - la lumière continue acquièrent une structure compacte du même . - ordre que celles qui se rapportent au Radis végétant en tubes ferm Dans les deux cas il nous paraît que c’est encore la même cause _immédiate qui agit, à savoir une teneur considérable des organes _ considérés en matériaux nutritifs ; mais dans les expériences de __ G. Bonnier cette accumulation semble due, à l'inverse de ce qui se e | passe dans les nôtres, à une assimilation chlorophyllienne exagérée, cet peut-être, en même temps, à un affaiblissement de la migration ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE" 285 des matériaux qui en résulient, du fait d’une lumière “er intense. __ £. — Cultures en présence d’une atmosphère riche en gaz He Les résultats que nous ont fournis les cultures effectuées en = atmosphère confinée nous ont amenés à l’idée d’un antagonisme des. expériences onaogiee * _. de Montemartini. ( At existant entre la fonction chlorophyllienne et l'absorption des . _ substances sucrées par les plantes vertes. Il était intéressant de : Voir ce qui se passe à cet égard si on augmente 1 ‘assimilation chlo- à rophyllienne en offrant à la plante de l'air auquel on a mélangé + une. Has de gaz carbonique telle que l'assimilation soit au : ire rendue aussi. grande que possible. J'ai repris à cet eflet. L Re 20 _ 286 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Teodoresco (54), et de Demoussy (18), relatives à l’influence de la ï teneur de l'air en gaz carbonique sur le développement ou sur la structure des végétaux, mais en opérant sur des cultures de Radis en milieux glucosés. ne -_ Teodoresco et Demoussy ont montré que les plantes, considérées , à un stade suffisamment éloigné de leur germination, acquièrent un développement et un poids sec plus considérables lorsqu'on leur offre une atmosphère plus riche en gaz carbonique que Pair normal. Mais pendant la période de germination le développement est au contraire retardé par une dose suffisamment grande de gaz carbo- nique. J'ai repris ces expériences en faisant germer des graines de Vesce de Narbonne et de Blé, c’est-à-dire des graines riches en matériaux de réserve, dans une atmosphère contenant environ 10 °/° de gaz carbonique; il se produisait un retard manifeste dans la croissance par rapport à des graines germant dans l'air normal; c’est ainsi que pour la Vesce la tige atteignait une longueur de 10% et ne présentait qu’une feuille bien développée en atmos- phère contenant 10 °/, de gaz carbonique, alors qu’elle avait, au : : bout du même temps, une longueur de 20" et portait deux Les. _à limbe étalé, en présence de l’air normal. Le poids sec des organes aériens tombait de 1 à 0,34 de on . = passait de l'air à l’atmosphère chargée de gaz carbonique; la teneur en eau était plus considérable dans ce second cas, le pouvoir assimi- Re lateur pour une feuille était égal ou légèrement inférieur. On nepeut . pousser très loin ces cultures non aseptiques faites à l'intérieur de cloches où passait un courant continu d’air normal ou mélangé à ne du gaz carbonique; il s’y développe facilement des moisissures el ‘ raison de l’état D ee re élevé qui règne à l'intérieur des . cloches. J'ai refait les mêmes ci pédiné en me servant de cultures aseptiques de Radis sur milieu minéral ; les tubes étaient placésà l'intérieur de cloches où on faisait circuler les deux mélanges gazeux en question; il s’établissait facilement un équilibre entre : l’atmosphère interne du tube et celle de la cloche, à travers Rs coton. On observait le même ralentissement de la croissance pendant la période de germination, sous l’action du gaz carbonique, mais ; ee bientôt le phénomène changeait de sens et, au bout d'un mois, les rave qui s'étaient développés en présence de gaz ae les. LR ET EE, Me ONE Ce LR ES IRE |inges 2° à présentaient une hauteur double de celle qu'atteignaient ceux à qui on donnait de l’air ordinaire; les feuilles étaient plus nom- breuses, plus grandes et les racines plus développées ; les cotylé- dons restaient plus lougtemps bien vivants; le poids sec devenait - égal en moyenne à 48"er- au lieu de 16 ®sr,, c'est-à-dire qu'il triplait. En augmentant l’assimilation chlorophyllienne par le fait d’une teneur de gaz carbonique voisine de l’optimum, on retarde donc l'utilisation des réserves de la graine et on doit s'attendre à ce que par le même procédé on arrive à retarder l'absorption du glucose qu’on met artificiellement en présence des racines de la plante. J'ai, pour m’en assurer, établi d’autres cultures, les unes dans l'air normal], les autres dans l’air additionné de 10 /, de gaz carbonique, mais en donnant cette fois aux plantes un milieu nutritif contenant 10c/, de glucose (disons de suite, pour n’y plus revenir, que les résultats ont été absolument les mêmes avec 10°. de saccharose). ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE Fra 257: ” Les échantillons développés en présence de gaz carbonique L’étaient pas plus. grands que ceux qui végètent dans l'air; leur taille, lenombre de leurs feuilles étaient les mêmes et on ne consta- - tait que des différences morphologiques portant sur la forme, la teinte plus pâle du limbe, l'allongement du pétiole et de l’axe hypo- _cotylé, tous caractères dus à la présence du gaz carbonique. © Dans l'air le poids sec était de 45e sur glucose, il devenait avec addition de 40 °/s de gaz carbonique égal à 32"s', Alors que ce Poids sec a passé de 16 à 45 dans l'air normal, qu il a ainsi environ triplé sous l'action du glucose, il n’a augmenté que dans la proportion de 16 à 32, ila seulement doublé en présence du gaz ligneux identique à celui de la tige aérienne. Les structures acqui- ses par le bois au cours de ces trois phases se superposent dans le rhizome.et persistent avec leurs caractères, sauf pour les premiers 15 Y - - éléments formés qui finissent par disparaître sur place ; du côté du es Es: _ Liber, ces différentes phases ne RPRee s’observer qu’en suivant “leur développement. Si maintenant, nous considérons un rhizome d’ Artemisia vulga- ris lorsque la tige aérienne terminale vient de se détruire, nous COns- taterons immédiatement un retour à la structure que présentait le bois avant que le rhizome eût donné naissance à la tige aérienne : il 1e est constitué par quelques vaisseaux de calibre réduit disséminés - dans un parenchyme Le pes - D'autre part, de nouvelles _ duites pendant la période de végétation aérieñné, ramificalions qui se comporteront elles-mêmes comme la portion précédente du rhi- hno on ennt t pro- 55 Ein 5 _zome dont elles forment le prolongement, et qui donneront nais- | à. _ Sance à de nouvelles tiges aériennes, le développement de ces tiges modifiera la structure du bois, non seulement dans la portion 1e du rhizome dont elles sont directement issues, mais encore dans les _ portions plus anciennes qui: ont déjà fourni des tiges aériennes. _ L'examen de la coupe représentée ( dans la figure 1 nous permettra + constater les caractères et la succession de ces différents types ; ”: structure. Cette coupe a été rase dans un rhizome ayant JAN k 1e) a Si X S\ … ses Ÿ., EX TE Doraitir oise Sup. +8 c Fig.1.— Artemisia v al bois formé pendant la souterraine; b?, bo moe liber FA EX LATE LOU > (1 Se nt ae. le \ Le ke À) 4 In NEC eee SEUIL AK sou ci OX DER #, es ÉCET) Er o re C2 FREE stores $ DA V4 à ce Lens EE lle le rhizome a rce; 4g, assise 8 ; €c, éco ; Scl, sclérenchyme libé- @' œ se e onde donné successivement deux tiges aériennes et récolté pendant la crois sance de la seconde. A là partie interne de l’anneau ligneux, on -remarque en b‘, une première zone ‘constituée par un parent chyme cellulosique dans . lequel: sont disséminés quelques vaisseaux de ca libre assez petit, de 18 à 20 de diamètre en moyen: ne; à la partie la plus interne, quelq éléments se de ce parenchyme sont profondé ment par sa stru ture de la précédente : el lui que l’on rencontré dans les tiges aériennes, formé _. RHIZOME DE L'ARTEMISIA VULGARIS 299 et le développement des racines adrontits sur le rhizome. La zone suivante, b°, correspond à la période comprise entre la destruc- tion de la première tige aérienne et le début du développement de la seconde ; ses caractères sont identiques à ceux de la zone b'. Enfin, en b*, nous retrouvons une zone ligneuse qui correspond au développement de la tige aérienne actuelle et dont les caractères sont identiques à ceux de la zone b*. Nous voyons ainsi qu’il s’éta-. blit dans le rhizome une alternance de structure, alternance qui se. poursuivra tant que la portion considérée du rhizome n’aura pas été détruite. Les fonctions:et le mode de vie du rhizome sont pério- -diquement modifiés : tantôt il forme la base souterraine d’une tige aérienne capable d’assimiler et de transpirer et à laquelle il conduit la sève brute puisée dans le sol par les racines adventives dont il est pourvu, tantôt il constitue un organe entièrement souterrain, dépourvu d’assimilation chlorophyllienne, ayant un pouvoir de transpiration très réduit et accroissant ses tissus aux dépens des éléments de réserve qu’il renferme. C’est à ces deux modes de “es que correspondent les structures que je viens de décrire. Nous sommes ici en présence de faits qui offrent une certaine analogie avec les couches alternantes du bois des tiges aériennes et qui sont connues sous les noms de bois de printemps et de bois d’au- tomne et peuvent, comme ces dernières, renseigner sur l’âge de l'organe considéré. Mais, tandis que les couches saisonnières des tiges aériennes sont directement sous l'influence des conditions Climatériques, celles que je viens de décrire ne le sont qu ‘indirec- tement, par suite de la présence ou de l absence d’une tige aérienne; ; et d’ailleurs il arrive fréquemment qu ’une portion de rhizome Passe par deux de ces phases dans le courant d’une même saison, Par exemple si un rhizome est formé au mois de juillet donne une tige aérienne pendant le mois d'août. Le nombre de ces zones : ligneuses à structures différentes peut donc nous indiquer d’une façon précise le nombre de tiges aériennes qu ’a donné le one Mais non le nombre d'années qu il a vécu. D | k PANNE: Ag < REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE PARUS DE 1897 A 1902 (Fin). (y Les travaux sur la tige des Filicales sont particulièrement sou bE sans qu’il s’en dégage rien de bien décisif au point de vue général, . malgré les efforts des observateurs. ne ha Chez les Osmondacées, FAULL (1) trouve un anneau de bois avec AS __ liber interne et externe. Cet anneau est interrompu au-dessus du départ = _. de la trace foliaire, ce qui le découpe en cordons vasculaires ou stèles. _ Dans Osmunda cinnamomea, il y a un endoderme interne en conti- Le : nuité avec l’endoderme externe. Les autres espèces, Osmunda regalis, “ ©. Claytoniana, Todaea barbata, T. superba, forment une série qui nous fait assister à la disparition progressive de l’endoderme interne et : =. à la localisation du liber interne sur les bords des cordons nn e puis à la disparition de ce liber Dans Pieris aquilina (BAYER, 2), dans Pteris Karsteniana et divers = Dicksonia, (GWYNNE-VAUGHAN, 3), les stèles internes se détachent de -_ l'anneau extérieur, qui A tord par suite le cercle normal de cordons vasculaires. La tige jeune d’'Angiopteris evecta et de quelques autres Mara tiacées (FARMER et Hier, 4) présente un unique cordon vasculaire axile, constitué d’une masse centrale de bois entourée d’un anneau libérien. Plus haut ce cordon se transforme en un anneau libéroligneux ! entou- rant un Abri dura central dans lequel courént des cordons de tra ee : dis ‘# cordon axile à l’état jeune, chez Danaea simplicifolia et autres + Marattiacéee (BREBNER, 5), mais il se convertit directement en un rc : = à double liber (les brèches foliaires étant très larges) sans passer par le _ stade de tube continu à double liber. Le parenchyme central te tra- (1) Faull : The in: of Osmundaceue. (Bot. Gaz. t. 92,490. Univ. of à Toronto Studies, Biolog. Series, 1 % _ (2) Bayer : Rhizom von Pleris aquilina, (Bot. Centrbl., 1904). (3) Gwynne-Vaughan : Some obs. upon the vascular ana a of the yat. ceae. (Glasgow pr . Assoc. — Ann. of Bot., a 15,1 5 (4) Farmer and Hill : On the aseular stran ” in pitt evecta and some other Maraitiaceae: (Ann. of I Bot., t. 16, 6, 1902). _ (5) Bre : On the e anatomy of Danaea and other Harattiaceae. er Les 10. versé par un cordon provenant du cercle de stèles et s’anastomosant - par places avec ces stèles. On arrive ainsi progressivement à la struc- ture définitive. L’auteur déclare qu ‘il faut abandonner la théorie des stèles. A noter que le développement du liber est centrifuge. ainsi que Ja dit Miss Suove (1) pour l’Angiopteris; les premiers éléments libé- REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE SES _ riens qui apparaissent ne sont pas les cellules criblées RpRRARe, : mais au contraire les plus voisines du bois Lurz (2) décrit l’origine des canaux gommifères . a BoobpLe (3), dans une série de mémoires, nous fait connaître l’an: ‘rs comparée des Hyménophyllées, des Schiséscées à de Gileiché- ds (G) décrit aussi diverses Ptéridophytes et, comparant les acquis, en conclut à l’existence de deux types de structure : le cordon vasculaire axile, plein, concentrique, sans moelle (type primitif) d externe et liber interne, ils deviennent collatéraux par réduction et ne. NOUS arriverions ainsi à la structure des Phanérogames. Les brèc du tube vasculaire sont déterminées soit par la sortie des rameaux (Lycopodiales et Equisétales, dont l'auteur fait un premier groupe : les Des, Phanérogames ; groupe des Ptéropsidées Tels sont les faits principaux révélés au cours de la Ouvrages généraux où l’auteur suit d'ordinaire une théorie sans se. _Préoccuper des autres manières de voir, t. 14, 1 (2) . Sur l'origine des canaux gommifères des Maraitiacées. (Journ. de + Mot: t:2 k (3) arr Comparative anatomy of the Hymenophyllaceue, Schizeaceae and 1900-1 = hinéuese. (Ann. of Bot., 1899-1 15, 1901). } Due (4) Jeffrey : The anatomy and development Le gas rés in Preridophts und. x 901. à Cymnosperms. (Proc. R. Soc. London, t, 69, 1 of Bot., 4 Lycopsidées), soit à la fois par le départ des rameaux et des re a (1j Shove : On the structure of the stem of Angiopteris evecta. rer of Bot., 1900). H. RicôME, et pour les plantes supér ieures, que sous le phénomène grossier et “ REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS PHYCOMYCÈTES ET BASIDIOMYCÈTES parus de 1898 à 1906 _ LES PHÉNOMÈNES DE SEXUALITÉ D'APRÈS LES TRAVAUX RÉCENTS a + | Le problème de la sexualité dans les champignons a suscité, dans ces derniers temps, un très grand nombre de recherches. Les progrès _ dela technique moderne et le perfectionnement des méthodes de fixation et de coloration en histologie ont permis de montrer, pour les animaux qués et délicats, intéressant à la fois les noyaux et les pro otoplasmes 1e _ des cellules parentes et aboutissant à la formation d’un œuf, cellule _ nouvelle, à propriétés bien spéciales et à caractères cytologiques bien déterminés. L'intérêt de ces découvertes, très captivantes en elles- Nisrate MP à dans ces phénomènes une explication des lois de l'hérédité, beaucoup mieux connues aujourd’hui, mais demeurées sans Nr a jusqu’à ce jou à re LS te sont restés longtemps en dehors du cadre de ces ces Fe recherches à cause des difficultés de leur étude dues à la petitesse souvent excessive des éléments cytologiques et surtout des noyaux: “On s’en tenait à l'étude des phénomènes extérieurs de la sexualité pou” les groupes où cés phénomènes sont nets et hors de toute contestation : c'est-à-dire pour les Phycomycètes ; pour ceux où ils sont moins évidents; nu comme dans les Ascomycètes, ou même totalement absents comme dans les Basidiomycètes, les C i adoptaient ou rejetaient, suivant . _ leurs goûts, l’une ou l'autre ‘des deux théories opposées de de pere d’une part, dé Brefeld et Van Tieghem d’autre part. Le succès des recherches cytologiques appliquées aux phénomènes de sexualité chez les animaux et les plantes supérieures ont cependant a rte es des recherches du même ordre dans les nn lon a trouvé un certain nombre de types favorables qui, les rer onpas ments techniques aidant, ont permis de les étudier avec autant de détai et de _ que pour les plantes supérieures. : REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS . 303 sont ces résultats que nous nous proposons d'exposer ici. Comme AIFR lorsqu'il s’agit d’une question nouvelle et présentant un grand _ intérêt scientifique, les recherches sont nombreuses, touffues et quel- quefois contradictoires. Pour plus de clarté dans fu exposé nous les relaterons en suivant l’ordre de la chesiiennone sans toutefois nous Î astreindre dans chaque groupe naturel à suivre l’ordre chronologique qui ne concorde p as toujours avec le développement méthodique et _ rationnel d'une ques Les recherches Dee sur les phénomènes internes qui ont trait à = sexualité des champignons n’ont pas fait négliger non plus l'étude des phénomènes de morphologie externe relatifs à cette question. e même, on a approfondi l'étude de l'influence des agents extérieurs et des conditions de milieu qui provoquent l’apparition dela sexualité. Ces travaux, pour être moins nouveaux que les travaux e cytologie, n’en ont pas moins une grande importance pour la connaissance plus exacte de l’acte sexuel. Nous les exposerons en même temps que les précédents £ L — Phycomycètes. 1° CHYTRIDINÉES. — Les travaux sur la sexualité to les Chytri- dinées sont assez peu nombreux. Seul, le Polyphagus Euglenæ est bien connu aujourd’hui à ce point de vue. NowakowsKki (1877) a autrefois LA décrit avec beaucoup de soin et d’exactitude les phénomènes de morphologie externe qui président à l’union de deux individus, mais les Phénomènes intimes de la fécondation étaient restés inconnus jusqu’à ces derniers temps. Ils ont été suivis pour la première fois par WaGer (1). D'après lui les éléments unicellulaires de ce champignon sont uninucléés. Ce sont toujours deux cellules voisines et de taille différente qui Ar à la formation de l’œut. La plus petite (individu mâle) envoie vers la plus “Etes RU femelle) une sorte de pseudopode qui se renfle à son - Le protoplasme et le noyau du mâle passent d'abord dans ce En et ultérieurement le protoplasme et le noyau de l'individu femelle. 11 y a mélange des protoplasmes, et les deux noyaux s ’accolent S se fusionner. Le noyau mâle, pri rimitivement moins gros et moins facilement colorable, acquiert bientôt la même taille et la même colora- : ? bilité que le noyau femelle. L’œuf entre alors en repos. Ce n'est beaucoup plus tard, au moment de la germination et à Sr du - Sporange, que s'opère la fusion des deux noyaux copulate Les Chytridinées nous fournissent donc un exemple de. lindépes + des deux stades, fasion des protoplasmes et fusion des noyaux, mn HE. Wacen : The sexualily of the Fungi. Ann. of Bot., XIII, p. 29-55, 1899. $ æ 304 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 0 As qui sont ordinairement confondus dans le phénomène de la tél ë tion. Ce cas n’est pas isolé dans les Champignons ; nous le retrow verons pour Basidiobolus (Eipam, CamiezewWskt, RAGrBoRsKI) et On 4e peut en rapprocher les Urédinées et tous les Basidiomycètes où la : juxtaposition de deux noyaux se poursuit à travers de nombreuses divisions. Il en est de même, d'après KLEBABN, pour les Conjuguées d le fait se retrouve dans les animaux (Ascaris d’après VAN BENEDEN, ta Cyclops d’après Ruckerr). Il s’agit donc là d’un processus fréquent chez les êtres vivants et il importerait d'en vérifier la généralité chez les Chytridin =, Peu dé Wager, DANGEARD (1) publie un long mémoire sur le ; Polyphagus Euglenæ. 11 confirme dans leur ensemble les principaux résultats de Wacer et les précise par de nombreuses figures ajoutées __ autexte ou réunies dans deux planches. Pour DANGEARD, la différence __ de taille entre l'individu mâle et l'individu femelle provient surtout du fait que l’individu mâle peut s’accoupler avant d’avoir atteint tout son. rat - développeme nt. Sa description concorde pour le reste avec celle de -Wacer. L’individu mâle envoie vers la femelle un pseudopode que _ l’auteur considère comme un filament végétatif ordinaire. Après la. mise en communication, le protoplasme et le noyau de l’'ampoulk _… femelle passent dans le pseudopode qui se renfle. Le protoplasme et le : . noyau de l’ampoule de l'individu mâle en font autant. Les : à s se fusionnent tandis que les noyaux viennent simplement au ne contact lun de l’autre. Le renflement du pseudopode devient alors une c véritable zygospore qui entre en PS et s’entoure d’uné membrane : épaissie, parfois épineuse à la su = Dans quelques cas, DANGEARD a vu se faire de véritables kystes diffé . ce des zygospores. hs ne renferment jamais qu’un seul noyau et se ._. Produisen femelle ne peut rencontrer de ee se ne male. ue ya aurait alors une véritable parthénogénèse. é. KT 1) P. A. Dangeard : Recherches sur la structure du Polyphagus Euglen ne owak. et sa reproduction sexuelle. Le Botaniste Rs p. 213-257, 2 pe LR (A suivre). ME I. GALLAUD. À 450 — Lille imp. Le Bicor Frères. : Le gérant, Ch: Toni : CRAUVEAUD, digecteuradjoint à l’École MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT La Revue générale de Botanique paraît le.15 de chaque mois et chaque livraison est composée de 32 à 64 pages avec planches et figures dans le texte Le prix annuel civile d'avance) est de : 20 fr. pour Paris, les Départements et l'Algérie. 22 ir. 50 pour l’Étranger. Aucune livraison nest vendue séparément. Adresser les Se nage er, mandats, Cte., à nistrateur de Ja EI IRIE GÉNÉRALE DE er hatiarhriresner 1, ruc Dante, à ee. Adresser tout ce qui concerne la rédaction à M. Gaston BONNIER, professeur à la Sorbor ue Fe rue de l’Estrapade, Paris. Il sera rendu co mptle s les revues spéciales des ouvrages, RE Ou notes dont un ren aura été adressé au Directeur de la Revue générale de ra a De plus liat sur la couvertur Les s des travaux insérés dans la Hevue yénérale de Botanique ont droit net ent à nires exemplaires en tirage à part PRINCIPAUX COLLABORATEURS DE LA Revue générale de Botanique Ausenr, docteur ès science CosrTanTix, professeur au Muséum. Batrannier, ue > “École de | Courix, chef de travaux à la Sorbonne. médecine d’A DaGuILLON, professeur-adjoint à la Sor- dr ( Ron me à la Sorbonne. bonne NARD, naître de Roger à la ns _professe seur à la Faculté des Faculté des Sciences de Caen. Scie re nn és d rs oc ae Fr soirs à la rés ofesseu 1 bag de BoënGesex, doct de l’Uni- Bordeu versité «le Copa Sr Re DuBARD, maitre dé Coulérences" # 2 Boxvien {Gaston). r née de l’Acadé- Sorbonne Ducawp, doétéar ès ane , directe adj. du Labo boratoire Boum: di EN Bio logi à végétale de Fontainebleau ER, MVeolo président de la Société Enuxsson « (ao éco esse % ar ‘Acadé BourRoUx se sseur à la Faculté des d'Agriculture deS Seien nces de Besan — me au Musé Briquer, prof. à l’Université de Genève, | RLABAULT, prolesseur à l’Université de Pan oTrR chargé de eours à l'École | Montpellier. Bonne LÉ d l’Académie des Science pharmacie de Nanc | FLor, docteur ès sciences. des Hauies-Études _Focxeu, profes. à à l'Université de Lille. FRiepeL (Jean), docteur ès sciences. GAIN, professeur-adjoint à l'Université de Nancy. GaLLaup, docteur ès science Garin, docteur Le sciences, Ra à la Sorbon Grarp, Scien mt sé “oieur : Lee de l'Uni- sité de Var pe professeur à cote pete pharmacie de GRIFFON, Fa d'Agriculture de Grignon. per reset membre de l’Académie des nces. membre de l’Académie des rs FE ni GuiLLiERMoN», docteur ès sciences. Heckec, prof. à l'Université de Marseille. Henuy, prof. à l'École forestière de Nancy, res chef d de travaux à l'École su- e de Pharmacie de es res Joseph). ea inspecteur des forêts. EUTINER, docteur sciences de “TUniver sité de Genèy Houarb, préparateur à < Sorbonne, Hovuzserr, docteur ès sciences. Hue (l'abbé), lauréat de l'institut r à la Faculté er, professeur à |’ Universitéde Lau- san Jaco nue: H.), chargé de cours à l'Université Wu Ë is Janczewskt (de), ie à l'Univer- sité de Cracovie. Jonk«Man, de “réte d’Utrecht. JuMELLE, profess r à la Faculté des Sciences de are ille Rabat Rosa GE, docteur ès scien— e l'Université de Copenhague, Kévra, à y us de la *ibsulturé de Lara le, prof. à l'Université de Laure _ He à l’École d - cine d Ur eim ne es u SABLON, professeur à la “Faculté à des xmion, D de Toulouse. ms (J}, Arc à l’École des vers LorneLier, méress de science: LuBIMENKO, assistant à int-Petersbou LESAGE, maitre de Confér ’Uni- ne D ences à l’Uni MACMIiLLAN (Conway), professeur à l'Uni- versilé de Minnesota. | ViGuter, docteur ès sciences, | séum à l'Université de | Ma@niN, prof. à l'Univers. de Besançon MaIcE, mes ur à dune supér ces d’Alg Muse counse me botani sr la Sorbon Marrucaor, prof.-adjoint à pus Sorbonne. Mer, directeur de la Station forestière de l'Est. des. Ma MESNARD, Prima à l'École de méde- cin patate pas . re à l'Uni- sité de Montpell Mori, Chargé ss cours à la Sor- nne mt rl docteur ès sciences, Mar- bou Pautavin, rs à l'Université de Saint- Pau 2 . octeur SA Br de ‘ ‘Université de Copenh PosTERNA pre ès sic de l’Uni- versité ‘de Zur dore ur … | sctonces de l'Uai- rsité +. Copenh Pieux, _— Fee d'Acatent des Scien PRUNET, sect à l’Univer ii Toulouse, RasBor (Cha ae CS Ray, pee nférences à l'Univer- sité RicuTeR | Frs assistant à de Saint -Pétersbourg. . rés cad s de Conférences à l’Uni- l'Université Rosa (William), docteur ès sciences. SABLINE, de l'Université de Saint-Péters bourg. HEAR Smenerre, docteur ès science SMIRNOFF, de l’ Université de Se bour Téononesco, docteur ès sciences. THOUVENIN, ae cn à l'École de TRABUT, prof. à rs à te Alger. VaLLor (J.), directeur de Observatoire du Mont-Blanc. Van res membre de l'Acadéinte des Sciences. Viaca, prof. à l'Institut agronomig és à prépara Vris (H_ 0 de), professeur à l'Univer- sité d'Amsterdam VuILLEMIN, profeébéut à la Faculté de médecine de Nancy. WaRMING, prof. à l’Univ. de penbe "e Zeiccer, membre de l’Académie Sciences. - IMP. LE BIGOT FF Rue REVUE GÉNÉRALE BOTANIQUE DIRIGÉE PAR M. Gaston .BONNIER MEMBRE DE L'INSTITUT, PROFESSEUR DE BOTANIQUE À LA SORBONNE TOME DIX-NEUVIÈME Livraison du 15 Juillet 1907 Entered at the New-York Post Office as Second Class matter. Pas LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 4, RUE DANTE, 1907 LIVRAISON DU 15 JUILLET 1907 Pages 1. — RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LäS HYDA- 7 THODES DES LOBÉLIACÉES. NOUVEAU TYPE DE STOMATES AQUIFÈRES, par M. Tswett. 35 Il. — DE L'INFLUENCE DES COURANTS GALVANIQUES FAIBLES SUR L’'ENDOSMOSE CHEZ LES VÉGÉ- É: ds. TAUX, par M. Maurice Thouvenin . - - :, 317 4 à lil. — ACTION MORPHOGÉNIQUE DE QUELQUES SUBS- 4 TANCES ORGANIQUES SUR LES VÉGÉTAUX. É SUPÉRIEURS (avec nee et figures dans le texte), : par M. _ Molliard. . . . + 329 IV. — REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS ; : PHYCOMYCÈTES ET OOMYCÈTES parus de 1898 | à 1906 (avec, figures dans le texte), par M. I. Gallaud . . . : : 350 PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON Planche 6. — ne destiné à montrer l'influence des courants 2 vaniques sur les végétaux gs _ Planche 9. — Fe. sativus L. Planche 14.— Hydathodes des Lobéliacées. Cette livraison renferme en outre trente figures dans le texte. Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, voir à la troisième page de Je couverture. Pour tout ce qui concerne les Annonces, s'adresser à monsie® l'Administrateur de la Librairie me de Y'Ei 1, rue Dante, Paris (V). DANS TOUTES LES BRANCHES DE L’HISTOIRE NATURELLE » MÉDAILLE D'OR À l'EXPOSITION UNIVERSELLE DE 4900 Embryologie. — Anatomie normale t pathologique. — Zoologie générale. —Sédiments urinaires.— Bactéries. — parasites. — Ferments. — Mousses. — Lichens. — Algues. — Diatomées. — ges et Ecoles normales, etc. J. TEMPÈRE Préparateur-Micrographe à Gretz-sur-Loing (S.-M.). TERRE à 1# que q demande. CR | ee miCrOSCOpiques MICROGRAPHIE -BACTÉRIQLOGIE CUITE" 36, Bd St-Michel + PARIS Constructeurs ins pe d’A PpArelRes pour se Scien! "nope binoculaire 7 Microtomes me et * Métii des de toutes marques ts chimiques et Colora spé ciaux - pour . 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BONNIER | LECLERC DU SABLON Membre de l'Institut “Professeur de Botanique |” Professeur de Botanique à la Sorbonne à l'Université de Toulouse Vient de Paraître : GASTON BONNIEF Professeur de Botanique à la Sorbonne Membre de l'Institut : rot. ARD, Y. “Tabule analvt. fimçorun. Dour. É : microsc. des champignons n rares ou DE LA Ji à VII (tout ÉRÈ se 1883-89, 2 vas avec ms Ke 130 » mr ooliticæ. - Patins pl. col. rel. 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Il y a quelques années, au cours d’excursions estivales dans les environs de Saint-Pétersbourg, du côté finlandais, notre attention fut attirée par une petite Lobéliacée aquatique, le Lobelia Dortmanna, répandue dans les lacs de l’Europe septentrionale (1) et dont les feuilles, pourvues d’hydathodes proéminentes, fournissent, en atmosphère humide, une abondante sécrétion. L'examen microsco- Pique de ces hydathodes nous révéla des stomates aquifères d'aspect tout à fait insolite. L'étude détaillée de ces formations, entreprise Sur notre conseil par M°lle B. Fomina, au Laboratoire Biologique de Saint-Pétersbourg, fut continuée par M. R. Krzesimowski, étudiant à l’Université de Varsovie, dont les observations, contrô- lées, complétées et approfondies par nous, forment la base de la présente communication. | Les hydrostomates du nouveau type s'étant retrouvés chez d’autres espèces du genre Lobelia, il devenait intéressant de recher- Cher leur dispersion dans la famille des Lobéliacées et dans les Sroupes affines. Cette étude fut confiée à un autre étudiant de l'institut phytophysiologique de l’Université de Varsovie, M. C. Flachsberger, et les résultats en seront consignés ici méme. (1) Pour les habitats français, voy. Gadeceau, Journ. de Bot., 1898, n° 19-20, et Bull, de la Soc. bot, de France, 1898. Rev. gén. de Botanique. — XIX. 306 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE HYDATHODES DU LOBELIA DORTMANNA I. Les feuilles du Lobelia Dortmanna L., rappelant celles d'Isoetes, sont groupées en rosette basilaire, d’où s'échappent de nombreuses racines adventives. Linéaires, longues de quelques centimètres, ces feuilles sont aplaties en dessous, bombées sur la face supérieure et leur extrémité s’incurve légèrement vers le bas. La marge foliaire est entière, sauf vers l’apex, où elle présente un certain nombre de saillies (PI. 14, fig. 1) en forme de #8 incolores qui sont des glandes aquifères. A l’intérieur, la feuille est tubuleuse, pourvue de deux larges canaux aérifères séparés par une lame de parenchyme normale au plan de l'organe et qui renferme le faisceau vasculaire principal. Celui-ci se ramifie abondamment vers le sommet en formant un réseau dont plusieurs branches terminales se rendent au dessous des émergences aquifères signalées plus haut (fig. 2). L'épiderme foliaire est pourvu de stomates normalement constitués, en relation avec les espaces intercellulaires du parenchyme chlorophyllien hypodermique, lesquels communiquent à leur tour avec les canaux aérifères longitudinaux de la feuille. Les émergences marginales de la feuille du L. Dortmanna ont été signalées il y a quelque 40 ans déjà par Buchenau qui les à décrites comme constituées par un tissu de petites cellules à contenu mucilagineux et trouble : les stomates aquifères dont ces émer- gences sont pourvues ont échappé à son attention. M. Max von Minden (1) qui, plus récemment, a étudié les hyda- thodes du £. Dortmanna, décrit un épithème nettement délimité, à cellules de forme irrégulière pourvues de multiples protubérances, le tout recouvert d’un épiderme renfermant quelques gran stomates largement ouverts. Les émergences (Zähnchen) sont souvent brunies. Des portions plus ou moins considérables d’épithème, avec quelques stomates afférents brunissent ordinairement de bonne heure et subissent parfois une dégénérescence gommeuse. : 1) M. v. Minden, Beiträge zur anatom. u. physiol. Kenniniss posés nierender Organe, Bibliotheca botanica, Heft 46 (1889). HYDATHODES DES LOBÉLIACÉES 307 Nous pouvons confirmer en tous points les observations de Buchenau et de Minden en ce qui touche l’épithème et la présence de stomates sur les hydathodés du L. Dortmanna. Maïs nous allons voir que ces stomates, bien différents des classiques hydrostomates largement ouverts, représentent un type aussi nouveau qu'inté- ressant. L’épiderme à cellules pavimenteuses recouvrant les hydathodes du L. Dortmanna est protégé par une cuticule bien développée (1), se colorant par les réactifs spéciaux de la cutine(bleu de quinoléine, alkanine, soudan, chrysoïdine). Par ces caractères, l’épiderme hyda- thodique ne se distingue en rien de celui qui recouvre les autres parties de la feuille. Par contre, l’épiderme de l'hydathode présente un certain nombre de stomates aquifères soit solitaires, soit adja- cents par deux ou trois. Vus de face, ces stomates ont un aspect tout à fait caractéristique, surtout dans les préparations ayant subi uve teinture différentielle, telle, par exemple. qu’en fournit l’excel- lent réactif genevois de M: Chodat (Solution légèrement ammonia- cale de congo et de chrysoïdine) (2). L'ostiole apparaît divisée en deux moitiés semi-circulaires par une cloison épaissie, cutinisée, formant le prolongement des cloi- sons mitoyennes des deux cellules stomatiques (fig. 3). A l'examen de sections transversales, il appert que l'ostiole est réellement cloisonnée par un septum cunéiforme, fortement cuti- nisé, se prolongeant de part et d’autre jusqu'à la membrane anti- cline délimitant le groupe des cellules stomatiques jumelles. Par la macération (méthode de Mangin : alcool acide et N H,), M. Flachsberger a pu dissocier les deux cellules stomatiques ainsi Que le septum. Ce dernier prend les réactifs de la cutine et refuse ceux du ligneux (phloroglocine + HCI, réaction au permanganale de M. Maüle [3}). Les anticlines internes délimitant l’ostiole sont (1) L'anatomie foliaire du Lobelia Dortmanna (cuticule, stomates), assure Comme on le voit à cette plante la faculté d’une existence amphibie. 1] peut arri- e trouvent à découvert. M. Gadeceau (Journ. de Bot., 1898, N ue rand-Lieu, près de Nantes, en a trouvé jusqu’à une gr ges rt É 2.29 nl Chodat : pe des Sc. phys. et nat. Genève, t. >5 (1891), p- eu }, p (GC Maûle:: Das Verhältniss serhozten Membranen gegen Kalium ch. Me. nat, eine jupe: pe ul Art. (Fünfstück’s Beiträge zur MAT botan. IV (1901) p = # Fabe Pre PR ÉRlirane CL PU _ Gesell, 2° 490$), p 71) 308 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE dépourvues de revêtement cutineux et dans plusieurs cas nous avons vu vettement la cuticule se poursuivre au dessus de l’ostiole, déter- mipaat ainsi une occlusion en apparence complète. Sur ce point, et sur le problème physiologique qui en découle, nous reviendrons plus loin. L'épithème, ainsi que l’ont vu nos prédécesseurs, est constitué par un tissu dense de petites cellules à contour très irrégulier, moruliformes, et reçoit à sa base quelques pinceaux de vaisseaux spiralés. . HYDATHODES DU LOBELIA SPLENDENS Willd. Les observations consignées dans le paragraphe précédent ont été faites exclusivement sur du matériel conservé à l’alcool. Pour le Lobelia splendens nous avons disposé en abondance soit de feuilles vivantes, soit de matériel alcoolique. Les feuilles caulinaires adultes de cette espèce portent sur leur marge dentée jusqu’à 150 hydathodes de dimensions diverses desservies par des rameaux vasculaires (fig. 5). Translucides dans la jeune feuille, elles sont pour la plupart opaques, aérifères dans la suite. Elles offrent alors à l’œil l’aspect de ponctuations blanches sur le bord de la feuille. Elles font saillie sur la face supérieure de la feuille, Leur côté inférieur est supporté en partie par le parenchyme chlorophyllien de la feuille et seule l'extrémité distale, légèrement Saillante sur la marge foliaire, apparaît librement quand on consi- dère la feuille du côté inférieur. L’épiderme de l’hydathode, recou- vrant un épithème développé, se montre supérieurement formé par des cellules à anticlines fortement sinueuses, parmi lesquelles Se détachent 5—20 stomates aquifères, constitués exactement comme il a été dit pour le £. Dortmanna (fig. 6-8). L'épiderme de la face infé- rieure de l’hydathode est, en règle générale, dépourvu de stomates aquifères et les anticlines cellulaires n’en sont pas sinueuses. Les cellules bydrostomatiques renferment des chloroplastes pâles et de l’amidon. Sur le vivant, le contour extérieur de chaque diade stomä- tique apparaît sensiblement circulaire, tandis qu’au niveau interne il est approximativement polygonal et d’un moindre diamètre (fig. 7). Le septum stomatique, considéré dans le plan de l’épiderme; HYDATHODES DES LOBÉLIACÉES 309 apparaît fusiforme renflé, au milieu, à contour parfois accidenté. [se colore fortement par la chrysoïdine, le soudan, le bleu de quino- léine, les chlorures de zinc ou de calcium iodés, et reste incolore dans le sulfate d’aniline et la phloroglucine additionnée d’acide chlorhydrique. Ainsi que la cuticule, il résiste à l’acide sulfurique concentré. L'osliole — nous voulons parler de l’ensemble des deux ostioles séparées par le septum — apparaîttoujours circulaire dans les hyda- thodes jeunes; dans la feuille adulte, elle affecte fréquemment une forme elliptique plus ou moins allongée dont le grand axe coïncide avec le plan du septum. L’ostiole est-elle ouverte ou bien tendue de cuticule ainsi que “nous l’avons remarqué chez le L. Dortmanna ? Nous nous sommes attaché à élucider ce point délicat par une série de méthodes. Tout d’abord, dans les sections transversales au microtome que nous aVOnS examinées, nous avons toujours vu la cuticule épidermique se Poursuivre au dessus de l’ostiole (fig. 4), mais nous n’attachons pas beaucoup d’importance à cette preuve, le nombre des stomates observés ayant été limité, eu égard à la difficulté d'obtenir des sec- tions convenables. Cependant, l’occlusion cuticulaire de l’ostiole se confirme par les observations et expériences suivantes. Si l’on considère les stomates de face, à l’aide d’un fort gros- sissément, on peut observer dans le champ de l'ostiole, au niveau de la cuticule épidermique, des granulations immobiles semblables à celles qui se trouvent en dehors de ce champ. Vient-on à traiter les hydathodes par des agents déshydratants tels que la glycérine, l'hydrate de chloral de Meyer, le chlorure de zinc iodé, l’acide sulfurique, il se produit une contraction du tissu, et la cuticule, incapable de la suivre, se plisse (phénomène analogue à celui de la formation des « points de Caspary » dans l’endoderme radical). On peut alors fréquemment observer des stries traversant de part en part l’ostiole stumatique et manifestant ainsi la présence d'une pellicule operculaire. Celle-ci est également visible quand os con- Sidère de face une hydathode lacérée à l’aide d’un rasoir : la blessure a-t-elle intéressé convenablement un hydrostomate, le bord réséqué de la cuticule supraostiolaire apparait nettement. Examinée dans son plan, la cuticule teintée à la chrysoïdine ous bleu ses Quinoléine paraît faiblement colorée et la euticule ostiolaire encore 310 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE moins. On obtient une meilleure coloration par les réactifs iodés. On peut encore démontrer l’occlusion générale de nos hydro- stomates par des expériences de diffusion. Des fragments de feuilles fraiches de Lobelia splendens immergés durant plusieurs heures dans une solution aqueuse de Congo à 0,2 +/, conservent leurs hydathodes et leurs hydrostomates incolores, tandis que le tissu avoisinant la blessure se colore fortement. Le matériel alcoolique se conduit de même, mais si on le traite préalablement par l'eau de Javel, les hydathodes se colorent rapidement en commençant par les stomates. Des feuilles fraîches exposées à l’air libre pendant quelques heures afin d’y créer par marcescence un potentiel osmo- tique libre, et placées dans une solution diluée d’encre de Chine (Günther Wagners flüssige Perl-Tusche), reprennent au bout de quelques heures leur turgescence mais n’absorbent pas de pigment dans leurs hydathodes. Des fragments de feuilles fraîches immer- gés pendant quelques heures dans une solution de ferrocyanure de potassium à 10 °, puis lavés à grande eau et placés dans une solution de chlorure ferrique se colorent fortement sur le pourtour de la blessure, tandis que les hydathodes et leurs stomates demeurent, sauf rares exceptions, parfaitement inco- lores. Cependant on s’assure en blessant les hydathodes au contact du sel ferrique qu'elles renferment bien le ferrocyanure nécessaire à la formation du bleu de Prusse. On sait que le protoplasme vivant ou même désorganisé jouit .de la propriété de décomposer le dioxyde d'hydrogène, faculté que l’on attribue à un enzyme spécial, la catalase. Or, si l’on immerge des feuilles jeunes de Lobelia splendens dans « l’eau oxygénée officinale » on n’observe de dégagement d'oxygène que sur de rares hydathodes, tandis que la moindre blessure provoque une vive effervescence. Voilà donc un faisceau de preuves démontrant l’occlusion géné- rale sinon universelle de nos stomates aquifères. Quelques mots encore touchant l’histogénie et la tératologie de ces Curieux organes. Les hydrostomates du Lobelia splendens se forment de très bonne heure dans la feuille, Alors que celle-ci est encore à l'état de minuscule rudiment, sa marge sinueuse se montre garnie d’hy- dathodes occupant chacune la presque totalité d’une des protubé- HYDATHODES DES LOBÉLIACÉES 311 rances marginales presque contiguës. La différenciation de ces hydathodes se fait dans le sens basifuge ainsi que le développement du limbe foliaire. Alors que les tissus environnants sont encore à Pétat embryonnaire et que les pneumostomates se forment à peine, l’hydathode se montre pourvue d’un épiderme à anticlines déjà sinueuses et de stomates aquifères largement béants, dont le diamètre est égal à celui qu’il affecte dans la feuille adulte. Ainsi, dans une jeune feuille de 3 millimètres de long sur 2 de large, nous avons trouvé, pour le diamètre des hydrostomates, une moyenne de 30 microns, tandis que les stomates aérifères avoisi- nants de la face inférieure de la feuille mesuraient seulement 17 x de diamètre. Dans la feuille adulte, les deux catégories de stomates affectent un diamètre sensiblement égal. Les stomates aquifères se forment par cloisonnement diamétral d'une cellule mère arrondie, épaississement de la cloison en son milieu et formation subséquente de part et d'autre d’une ostiole semi-circulaire. | Outre les stomates aquifères normaux précédemment décrits, nous avons observé à plusieurs reprises des formations de nature évidemment tératologique : stomates possédant une seule ostiole semi-circulaire (hémiostiole) au lieu de deux, stomates dont l’ostiole était obstruée par une substance réfringente de nature inconnue. Un de ces derniers est représenté en section transversale (fig. 10). HYDATHODES DU LOBELIA FULGENS Wicco. Les feuilles rouges de cette espèce présentent une cinquantaine d’hydathodes plus ou moins proéminentes sur la face supérieure de l’organe et situées parfois au fond de sinuosités de la HasRge foliaire. L’épiderme supérieur de l’hydathode a des anticlines sinueuses, contrairement au reste de l’épiderme recouvrant le côté Supérieur de la feuille. Les cellules épidermiques de l’hydathode renferment de l'érythrophylle (1) (anthocyane). Celle-ci ne fait défaut (1) Le respect de la priorité aussi bien que les convenances logiques exigent que l’on réserve ce terme d'érythrophylle, introduit par Sorby en 1871 lemme Journ. of microsc. Science XI) pour désigner la ou pes les substances dissoutes ocyane. La substance désignée plus tard (en 1877) ee im. de Paris, XXVII, p. 4x2) sous le nom d'érythro phylle n’est autre que la carotine d’Arnaud, substance qui n’a rien à voir dans la Coloration rouge des feuilles. 3142 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE que dans les cellules des stomates, organisés comme il a été dit pour les espèces précédentes, et qui apparaissent élégamment, tels des lucarnes lumineuses sur le fond rouge obscur de l’hydathode. Nous n’avons jamais observé d’air dans les espaces intercellu- laires de l’épithème ; les hydathodes sont toujours translucides. Immergées dans |’ «eau oxygénée » officinale, les hydathodes du L. fulgens, sauf rares exceptions, ne fournissent pas de dégage- ment gazeux. DISPERSION DES STOMATES AQUIFÈRES SEPTÉS DANS LA FAMILLE DES LOBÉLIACÉES. LEUR ABSENCE DANS LES FAMILLES VOISINES. L'étude de la dispersion des stomates aquifères du nouveau type dans la famille des Lobéliacées et dans les groupes voisins a été faite, comme nous l’avons dit, par M. C. Flachsberger (1) qui put, grâce à l’obligeant intermédiaire de M..le professeur I[wanowski, disposer de matériaux d’herbier provenant du Muséum Botanique de l’Académie des Sciences de Saint-Pétersbourg. Y compris les espèces spécialement étudiées par nous, vingt Lobéliacées ont été examinées, dont voici la liste : Centropogon surinamensis Presl., Cyanea Grimesiana Gaudich., Delissea angustifolia Cham., Downingia elegans Lindl., Heterotoma lobelioides Zucc., Isotoma axillaris Lindl., Isotoma longiflora Prest., Laurentia Michelii DC., Lobelia bicolor B., Lobelia Dortmanna L., Lobelia Erinus L., Lobelia Feuillii Don, Lobelia fulgens Willd., Lobelia splendens Wilid., Lobelia syphilitica L., Lobelia urens L:, Lysipoma glanduliferum Sch]., Piddingtonia nummularis DC., Rhizo- cephalum pumelium Wedd., Syphocampylus Berterianus G. Don. Les hydrostomates septés se sont retrouvés dans tous les Cas, sauf un, celui de Downingia elegans, qui ne constitue pas à propré- ment parler une exception, car on n’a disposé que de quelques (1) M. Flachsberger a déjà publié un compte-rendu de ses recherches dans Sitzungsber. d. Naturf. Ges. bei d. Univ. Dorpat, Bd. XV (1906), n° 3. L'article, rédigé en langue russe, est accompagné d’un résumé allemand où l'auteur a es de signaler que la découverte des hydrostomates septés nous appartient nous, HYDATHODES DES LOBÉLIACÉES 313 bractées dont la marge paraissait bien pourvue d’hydathodes, mais où il fut impossible de déceler des hydrostomates quelconques. Dans tous les autres cas, les hydathodes étaient pourvues de stomates aquifères localisés presque exclusivement sur la face supérieure, et l’épiderme correspondant possédait des anticlines sinueuses (exceptions : Lob. Dortmanna, Delissea augustifolia et Lysipoma glanduliferum). Les hydathodes du Lobelia Dortmanna ont été déjà, comme nous l’avons vu, examinées par Buchenau et par M. von Minden. Celles du £obelia syphilitica, ont été étudiées par M. Otto Spanjer (1). Cet auteur (p. 55) signale un épithème à cellules ordinairement lobées, pourvu d’une gaîne, recevant un groupe de trachéides diver- gentes et recouvert d’un épiderme portant 5-25 stomates aquifères. Pas davantage que ses prédécesseurs M. Spanjer n’a aperçu la Structure aberrante des organes qu'il avait sous les yeux. Le monographe des Lobéliacées dans le grand ouvrage de MM. Engler et Prantl, M. Schônland (2) considère ce groupe systéma- tique avec Bentham et Hooker comme une sous-famille des Cam- Panulacées, à laquelle il subordonne également le groupe des Cyphioidées. D'autre part les Campanulacées présentent des affinités avec les (oodeniacées et les Composées. M. Flachsberger a étudié des représentants de ces divers sl0upes pour y rechercher les stomates aquifères du nouveau type. Voïci la liste des espèces examinées : CaMPANULACÉES : Campanula glomerata L., Campanula persicifolia L., Campanula sibirica L., Hedraeanthus tenuifolius A. DC., Phy- leuma spicatum L., Symphiandra pendula M. B. — CYPHIOIDÉES : Cyphia bulbosa L. — Goopentacées: Brunonia australis Sm., Dumpiera stricta R. Br., Goodenia grandiflora Sims., Leschenaultia biloba Lindl., Seaevola Plumieri Vahl., Velleia paradora R. Br. — CoMposées : Achillea Millejolium L., Artemisia sroparia W. K., Cichorium Intibus L., Chrysanthemum sinense Sabine. Plusieurs des espèces énumérées Ci- -dessus se sont montrées Pourvues d’hydathodes foliaires, mais les stomates a aquifères en (4) Spanjer, yraehiée 2 über die Wasserapparate der Gefàsspflanzen, Botan. Zeu., I Abt, p. 35- tien. EN. : (1897) S. Sehônland, Cam pasulacest in Engler Prantis Pfanzenfamilien, IN, 3 k. 344 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE possédaient la structure classique bien connue. Il est donc permis, jusqu’à nouvel ordre, de considérer les hydrostomates septés décou- veris par nous, Comme un caractère taxinomique du groupe des Lobéliacées et d'y voir un nouveau type phylétique à mettre en parallèle avec ceux établis par M. Porsch (1). CONSIDÉRATIONS PHYSIOLOGIQUES Des expériences, faciles à répéter, instituées par M. Spanjer (loc. cit.) (Lobelia syphilitica), par M. Krzesimowski (Lobelia splen- dens) et par nous-même (Lobelia Dortmanna et splendens) il ressort que les hydathodes de ces plantes sont des organes propres, dans certaines conditions, à l’excrétion de gouttelettes liquides. Nous avons trouvé cependant que les hydrostomates de ces hydathodes ne Sont pas à proprement parler ouverts, puisque leur ostiole est recouverte d'un opercule cuticulaire. : Comment concilier ces faits ? Faut-il voir dans les stomates operculés des organes vierges, n’ayant pas servi à la guttation, dont l'exercice, corrélatif d’une certaine pression hydrostatique dans les espaces intercellulaires de l'épithème entrainerait la rupture de la cuticule (opercule) épiostiolaire : Ou bien l'émission d’eau par les hydathodes se ferait-elle par filtration au travers de la cuticule épiostiolaire intacte, dont la perméabilité serait éventuellement augmentée par l’eftet de la tension ? Dans cette dernière hypothèse, le septum stomatiq un organe de soutien garantissant la cuticule épiostiolaire contre la rupture. La résultante de la pression totale exercée sur l’opercule épiostiolaire serait évidemment équilibrée par les forces de cohésion régnant sur la ligne de contact de la cuticule avec le septum. Le septum jouerait un rôle analogue dans le cas inverse où, par l'effet d'une transpiration insuffisamment compensée par l'adduction d'eau dans l’hydathode, l'opercule épiostiolaire tendrait à s’incurver el dedans. L’intégrité de cet opercule peut seule évidemment garantir l'hydathode contre la possibilité d’une embolie gazeuse dans les intercellulaires aquifères. 11 semble, en effet, que la fonction incon- S'isrsnmnit (4) Otto Porsch : Der Spaltôlinungsapparat im Lichte der Phylogenit, Jena, 1905. HYDATHODES DES LOBÉLIACÉES 315 nue des hydathodes exige que les intercellulaires de l’épithème soient pleins d’eau. Nous avons dit fonction inconnue, car nous nous remis er lument à admettre que ces nes és, avec 1 riches en protoplasme ne spient que de simples é émissaires de l’excès d’eau fournis par la racine. Leur formation, que nous avons vue si précoce, nous indique que ces organes doivent jouer un rôle impor- lant dans la vie embryonnaire de la feuille. Il appartiendra à l’ex- périmentation ultérieure de décider laquelle des hypothèses ci- dessus touchant le mécanisme de la guttation correspond à la réalité. On devra s'assurer tout d’abord si dans les hydathodes ayant indubitablement servi à la guttation, les hydrostomates con- servent intacts leurs opercules épiostiolaires. L'observation microscopique, secondée d'expériences de diffu- sion variées, dans le genre de celles que nous avons exposées, Pourront élucider cette question délicate, étroitement liée à celle, plus intéressante encore, de la fonction physiologique des hydatho- des en général. Quelques mots encore touchant l'interprétation physiologique de la structure anatomique de nos hydathodes. Nous avons vu que dans la plupart des cas les cellules épidermiques de ces hydathodes Sont pourvues d’anticlines plus ou moins fortement sinueuses, Contrastant en cela avec le reste de l’épiderme recouvrant la face Supérieure de la feuille. Ce détail de structure est évidemment en relation avec les fonctions physiologiques des hydathodes, compor- tant l'établissement périodique à leur intérieur de pressions Arr tatiques plus ou moins considérables. Par suite de l'existence d'in- tercellulaires sous-épidermiques, il doit en résulter des forces ten- dant à disjoindre les éléments contigus de l’épiderme, et la sauo- Silé des anticlines, augmentant les surfaces d’adhérence, constitue un facteur de résistance à ces forces tangentielles. (Laboratoire de Physiologie végétale de l'Université de Varsovie). 316 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE EXPLICATION DE LA PLANCHE 14 LOoBELIA DORTMANNA LI. — Extrémité d’une feuille adulte pourvue d’ émergences mar- Bibles (nsdathodes) aù DUREE 95 par transparence, le système vascu- laire. Gross. 16 diam Fig 2. — rh ju marge d’une feuille adulte. Gross. 32/1. Fig. 3. — Portion de l’épiderme supérieur d’une hydathode montrant les stomates aquifères du nouveau type (hydrostomates septés). Gross. 600/1. ig. 4. — Portion de la section transversale d’une hydathode au niveau d’un hydrostomate septé. Gross. 600/1. - LOBELIA SPLENDENS Willd Fig. 5. — Portion de la marge d’une feuille pourvue d’émergences marginales (hydathodes) et montrant par transparence le système vascu- Jaire. Gross. 20/1, ig. 6. — Portion de l’épiderme supérieur d’une hydathode montrant les hydrostomates septés. Gross. 500/1. Fig. 7. — Hydrostomate septé montrant le contour extérieur (tapé ficiel) et le contour polygonal intérieur du groupe des cellules stomatiques- Gross. 600/1. 8. — Portion de Ja section transversale d’une hydathode au niveau d’un Éd à septé. Gross. 600/1. Fig. 9. — Hydrostomate d’une hydathode traitée par lhydrate de chieral et montrant des plis cuticulaires traversant l'ostiole. Gross. 600/1. — Section transversale d'un hydrostomate dont la double ostiole est obiarés par une substance inconnue. Gross. 600/1 DE ILE'INFILCENCE DES COURANTS GALYANIQUES FAIBLES SUR L'ENDOSMOSE CHEZALES: VÉGÉTAUX par M. Maurice THOUVENIN {Planche 6). Je résume dans cette première note quelques observations faites récemment. Je m'étais proposé d'étudier l'influence que pouvait avoir un Courant galvanique faible sur la croissance des végétaux ; comme sujets à expérimenter, j'avais pris de jeunes pieds de Lin. Ces pieds provenaient de semis sur couche; je remarquai qu'après repiquage dans des pots, les jeunes plants souffraient pendant plu- sieurs jours; leurs tiges, jusqu'alors bien dressées, se flétrissant dans la partie supérieure, fléchissaient et s’inclinaient vers le sol. Pour les recherches projetées, je choisis deux jeunes plants, repiqués dans un mème pot. L'extrémité de la tige de chacun d'eux était attachée, au moyen d’une agrafe en cuivre, au fil d'un auxano- mètre à cadran; un contrepoids, destiné à bien tendre ce fil, redressait en même temps la tige du sujet expérimenté. Le fil de l’un des auxanomètres était un fil conducteur très souple relié par son extrémité libre à l’un des pôles d’une pile. Une lame de cuivre, bien décapée, en communication avec l’autre pôle de la pile ou de piles couplées en série, enfoncée dans le sol tout contre le végétal attaché au fil conducteur, permettait de le mettre à volonté sous l'influence d’un courant électrique continu, lorsqu'on fermait le Circuit, L’autre plant était exactement placé dans les mêmes conditions que le premier sauf qu'aucun courant ne pouvait le traverser. Les auxanomètres employés étaient d’une construction bien 318 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE trop grossière pour permettre d'aboutir à rien de suffisamment précis: mais je constatai ce fait, que toujours, quand au bout de quelques heures, pour une raison quelconque, je détachais les fils de l'extrémité des tiges, la tige de la plante électrisée restait désor- mais bien dressée, tandis que celle du témoin se courbait aussitôt et reprenait l'aspect qu'elle avait avant la mise en expérience. M. Molière, chef des cultures du Jardin botanique de l’Univer- sité de Besançon, questionné sur la façon dont les jeunes plants de Lin provenant de semis sur couche se -comportaient après repi- quage, m'a répondu que tout d’abord ces jeunes plants se flétris- saient; l’extrémité de leur tige, incapable de se soutenir, demeurait courbée vers le sol pendant au moins huit jours; et encore les plänts repiqués devaient-ils être mis sous cloche; gardés à l'air libre, presque tous (90 c/,) mouraient, et les quelques survivants restaient flétris pendant bien plus de huit jours. De cette petite enquête, il résultait donc que, pour se redresser, quelques heures suffisent aux jeunes plants de Lin traversés par un courant galvanique faible, alors que pour arriver au même résultat, les autres mettent au moins huit jours, et encore à la con: dition d’être élevés sous cloche. Suspendant l'étude de l'influence des courants galvaniques sur la croissance des végétaux, j'entrepris de rechercher l’action heu- reuse que ces courants peuvent exercer sur la santé des plantes flétries. Les deux auxanomètres, trop encombrants, furent remplacés par une potence munie de poulies, sur lesquelles devaient s’en- | rouler le fil conducteur attaché au sommet de la tige de la planté électrisée et le fil de soie destiné à mettre la plante témoin exacte- ment dans les mêmes conditions (sauf bien entendu le courant}, que la plante expérimentée. Les premières expériences ont été faites sur de jeunes plants de Lin provenant de semis sur couche, et qui venaient d’être repi-. qués dans un pot à fleurs. COURANTS GALVANIQUES SUR L'ENDOSMOSE 319 EXPÉRIENCE 1. Durée : 19 heures. Sens du courant : de la racine vers la tige, Intensité du courant au: commencement de l'expérience : micro- ampère 0,008223. Intensité du courant à la fin de l'expérience : microampère 0,00421 (1). A la fin de l’expérience, la tige de la plante électri- sée pouvait seule se tenir droite. ExPÉXIENCE IL. Durée : 17 heures. Sens du courant : de la racine vers la tige. Intensité du courant au commencement de l'exrpé- rience : microampère 0,0050475. Intensité du courant à la fin de l'expérience : micro- ampère 0,003451. La tige de la plante élec- trisée était seule redressée quand l'expérience a été — Linum usitatissimum. arrêtée (fig. 4). A, Pt électrisée; B, Plante témoin. ExPÉRIENCE I. Durée : 17 heures. Sens du courant : de la tige vers la racine. Intensité du courant au commencement de l'expérience : nicro- ampère 0,004066. Intensité du courant à la fin de l'expérience : microampère 0,002822. À la fin de l expérience, la tige de la plante électrisée était seule redressée. n corps homogène, aussi le courant ei celle que {pat du (1) L'organisme végétal n’est pas u a la plante y Era certainement _ mot een ns rca à une force électromotrice de n de produit le chnéant initial, De là vient aRbnésasent parers is . ‘ourant à la fin de l’expérience. 320 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE EXPÉRIENCE [V. Durée : 17 heures. Sens du courant : de la tige vers la racine. Intensité du courant au commencement de l'expérience : micro- ampère 0,004061. Intensité du courant à la fin de l'expérience : microampère 0,002639. Le résultat de l'expérience a été exactement pareil à ceux des trois précédentes. EXPÉRIENCE V. Les tiges de quatre jeunes plants repiqués dans un même pot ont été redressées successivement après avoir été parcourues, Cha- cune pendant environ 15 heures, par un courant dont l'intensité moyenne était, durant chaque expérience, d'environ 0,004 micro- ampère. Les expériences faites avec d’autres espèces que le Lin, qui, lui, ne m’a jamais donné d’insuccès, ont été plus délicates à effectuer. Je me suis adressé à de jeunes plantes prises dans les champs; après les avoir arrachées, en ayant bien soin de conserver toutes les racines, j’exposais mes sujets au soleil, ou mieux, je les gardais dans ma poche pendant quelques heures. Au bout de ee temps les plantes, si elles avaient été prises suffisamment jeunes, étaient absolument fanées et leurs tiges incapables de se tenir droites. Deux jeunes plants ainsi traités étaient alors repiqués dans un pot; puis, après un arrosage plus ou moins copieux, mis en expé- rience; l’un d’eux, non électrisé, servait de témoin. Après quelques heures, les deux plants avaient généralement bien repris; aussi, était-il nécessaire de surveiller avec soin l’expé- rience, afin de saisir le moment où la tige de la plante électrisée était devenue capable de rester bien dressée sans le secours d'aucun support, alors que celle de la plante témoin, encore dans l'impossi- bilité de se tenir droite, s’inclinait vers le sol. J'ai pris pour mes expériences : Mercurialis annua, Euphor bia Peplus, Senecio vulgaris. * Je dois dire, dès maintenant, que pour des causes que je n'ai pu encore élucider, Senecio vulgaris ne m’a donné aucun résultat. COURANTS GALVANIQUES SUR L'ENDOSMOSE 321 - . « - EXPÉRIENCE VI. — Mercurialis annua femelle. Durée : 16 heures. Sens du courant : de la tige vers la racine. Intensité du courant au commencement de l'expérience : micro- ampère : 0,005827. Intensité du courant à la fin de l’expérience : 0,001624. Déjà, après avoir été électrisée pendant trois heures, la plante expérimentée avait meilleure apparence que le témoin; les feuilles au lieu d’être infléchies vers le sol avaient pris une direction hori- zontale. Quand l'expérience a pris fin, la tige de la plante électrisée se tenait bien droite, alors que celle de la plante témoin retombait sur le sol. À son tour, la plante témoin a été électrisée. Sens du courant : de la tige vers la racine. Intensité moyenne du courant : microampère 0,00406. Après quatre heures, la plante était redressée. ExPÉRIENCE VII. — Mercurialis annua mâle. Sens du courant : de la tige vers la racine. Intensité moyenne du courant : microampère 0,00609. Après trois heures, aucun effet ne se faisait encore sentir; après trois nouvelles heures, la plante électrisée était complètement redressée, et non celle de la plante témoin. Plusieurs essais dans lesquels le courant allait de la racine vers la tige n’ont donné aucun résultat; il paraîtrait donc que, chez la Mercuriale, le sens du courant n’est pas indifférent pour produire un effet favorable. Expérience VII. — Mercurialis annua femelle. La plante électrisée a été tout d’abord traversée pendant six heures par un courant allant de la racine vers la tige, sans qu'aucune différence ait pu être constatée entre la manière d’être de la plante électrisée et celle de la plante témoin. Le courant ayant été renversé, au bout de quatre heures la tige FU 21. Rev. gén, de Botanique. — XIX. 322 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE de la plante électrisée était complètement redressée, alors que celle de la plaute témoin retombait encore sur le sol. ExPÉRIENCE IX. — Euphorbia Peplus. Durée : 12 heures. Sens du courant : de la tige vers la racine. Intensité du courant uu commencement de l'expérience : micro- ampère 0,00406. Intensité du courant à la fin de l'expérience : microampère 0,00304. A la fin de l'expérience, la tige de la plante électrisée était seule redressée (fig. 2). Les heureux effets d’un courant galvanique sur les plantes + Fig. 2. — Euphorbia Peplus. — À, Plante électrisée ; B, Plante témoin: fanées me paraissent prouvés tout au moins chez les quelques espèces expérimentées, Senecio vulgaris étant excepté. S’ensuit-il que chez cette dernière espèce un courant continu ne puisse Pro” duire aucun effet? je ne le crois pas; l’insuccès provenait-il d'up Courant trop faible où trop fort ? le Séneçon ne peut-il, sans être COURANTS GALVANIQUES SUR L'ENDOSMOSE 323 atteint mortellement, subir la dessiccation à laquelle il a été soumis, ou bien l'influence d’un courant, si faible qu’il puisse être? C’est ce qu’il importe de connaître avant de prendre une conclu- sion. De ouvellss études seront faites à ce sujet; en outre, je me propose de rechercher sur le Lin, espèce qui paraît devoir se prêter le mieux aux expériences en vue, les limites inférieures et supé- rieures que ne doit pas dépasser l'intensité du courant, pour que lés effets constatés ci-dessus puissent se manifester ; je tiens encore à déterminer, si possible, l’optimum d'intensité. Il A quelle cause attribuer l'influence d’un courant continu faible sur les plantes fanées pour hâter leur rétablissement, c’est ce que maintenant il faut rechercher. Si les plantes se sont fanées, c’est que, par suite d’une cause le plus souvent connue (arrachage par exemple), il s’est produit une rupture de l’équilibre qui existait entre le départ de l’eau contenue dans la plante (transpiration, chlorovaporisation) et son arrivée par les racines. En effet, il n’y a plus apport d’eau tant que la plante arrachée n’est pas repiquée, et, après cette opération, pen- dant un certain temps, elle ne pénètre que difficilement dans le végétal, tandis que l'émission d’eau sous forme de vapeur continue à se faire sans interruption. Il s'ensuit que la sortie de l’eau étant devenue supérieure à l'entrée, la turgescence diminue dans les Cellules vivantes, diminution qui se traduit extérieurement par les caractères qu’offrent les plantes flétries. Quand la plante est remise dans la possibilité de se fournir d’eau, elle reprend d’autant plus vite l’état normal, que l’endosmose est plus active. Si donc, les plantes flétries, traversées par un courant galva- nique faible, se rétablissent plus vite que celles qui ne le sont pas, toutes les conditions de milieu étant, sauf le courant, identique- Ment les mêmes, on peut en déduire que ce courant active l'endos- mose, II Mais alors deux objections se présentent : 1° Le courant n’est-il pas capable d’électrolyser l'eau contenue dans la plante? Si cela était, il se pourrait qu ‘un dégagement con- 324 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE sidérable de gaz dans les cellules les gonflât comme des ballons, et, celles-ci étant redevenues momentanément turgescentes, la plante reprendrait les caractères extérieurs de l’état normal, sans que l'entrée d’eau eût été plus considérable que dans la plante non électrisée. A cette objection il aurait suffi de répondre que les couranis avaient une intensité trop faible pour pouvoir électrolyser les liquides; cependant, pour plus de sûreté, un voltamètre a été, durant quelques expériences, intercalé dans le circuit, sans que jamais une production de gaz ait pu être constatée. 2° Le courant n'est-il pas capable de diminuer l'intensité dé la transpiration et de la chlorovaporisation ou de l’une de ces deux fonctions seulement ? Si oui, il s’ensuivrait nécessairement une diminution dans la quantité d’eau émise, diminution qui se traduirait au dehors exactement de la même façon que si l’endosmose avait été activée. Pour résoudre cette objection, j'ai entrepris l'étude de l’action des courants continus faibles sur l'émission de la vapeur d’eau chez les végétaux, et j’ai pu alors constater que, bien loin de la diminuer, l'électricité en augmentait l'intensité. Je n’ai pas encore recherché si l'influence stimulante du cou- rant portait à la fois sur la transpiration et sur ta chlorovapori- sation ou sur l’une de ces deux fonctions seulement, le bloc me suffisant pour le moment: mais je me propose d’élucider cette question. Parmi les expériences faites, ; je crois suffisant, pour le moment, de n’en rapporter que quatre. C’est la méthode des pesées qui a été employée. Deux plantes ou deux feuilles étaient pesées séparément, puis l'une A était traversée par un courant galvanique faible, tandis que l’autre B servait de témoin. Au bout d’une heure au moins, nouvelle pesée. Ensuite, c'était au tour de B d’être électrisée pendant un temps égal au précédent, A étant témoin ; après ce temps, troisième pesée de A et de B. - Les liquides contenus dans les sujets n'étaient pas, je m’en Suis assuré, électrolysés par le courant. COURANTS GALVANIQUES SUR L'ENDOSMOSE 325 EXPÉRIENCE 1. — Mercurialis annua femelle. A B ELECTRISÉE NON ÉLECTRISÉE Expérience commencée à : 11 h. 30. icroampère Intensité du courant : 0. 004263. Poids : RTE té terminée à : 3 h. 30. Poids : 0,535 Perte : 0,065. Perte °/ : 10,8. NON ÉLECTRISÉE Expérience commencée à : 3 h. 30. Poids : 0,535. Expérience terminée à : 6 h. 30. Poids : 0,480. Perte : 0,055. Perte °/, : 40,2. Expérience commencée à : 11 h. 40. Poids : 0,656. Expérience terminée à : 3 h. 40. Poids : Perte : 0,060. Perte °/, : 9,1 ÉLECTRISÉE Expérience commencée à : 3 h. 40. cape mo à Intensité du courant : 0,00426. Poids : 0,596. Expérience terminée à : 6 h. 40. Perte °/, : 13 ExPÉRIENCE Il. — Mercurialis annua femelle. A B ÉLECTRISÉE NoN ÉLECTRISÉE Expérience commencée à : 10 h. Expérience commencée à : 10 h. 10. nl microampère ntensité du courant : 0,0136. Poids : Expérience terminée à : {1 h. Perte : 4,2. NoN ÉLECTRISÉE Expérience commencée à : 11 h. Poids : 0,586. Expérience terminée à : 42 h. ts : 0,566. Perte : 0,020. ie É. : 84: Poids : 0,693. Expérience terminée à : 11 h. 10. Poids : 6. Perte : 0,017. Perte ‘/o : 2,4 ÉLECTRISÉE Expérience RE à : 11 h. 10. croampère Intensité du courant : "0, 00893. Poids : 0,676. Expérience terminée à : 12 h. 10. Poids : 0,658. Perte : 0, SE Perte PM 326 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE ExPÉRIENCE IIL. — Euphorbia Cyparissias. A ÉLECTRISÉE Expérience commencée à : 2h. 30. oampère Intensité Un courant : "0. “00710. Poids : 0, Dune tecisiés à : 3 h. 30. Poids : 0,5 Perte : O, O1. Perte ‘ : 2,1. NON ÉLECTRISÉE Expérience commencée à : 3 b. 30. Poids : 0.501. Expérience terminée à : 4 h. 30. Poids : 0,493 Perte : 0,008. Perte ‘/. : 4,5. B NON ÉLECTRISÉE Expérience commencée à : 2 h. 40. Poids : 0,509. Expérience terminée à : 3 h. 40. Poids : 0,503. Perte : 0, we Perte °/, : 1,3. ÉLECTRISÉE Expérience commencée à : 3 h. 40. microampère Intensité du courant : 0,005278. Poids : Expérience FAURE à : 4h. 40. Perte ?/, : 2,9 ExPÉRIENCE IV. — Polemonium cæruleum (feuille). A B ÉLECTRISÉE NON ÉLECTRISÉE Expérience commons à : 3 b. roampère rates du courant : ‘0, 00507. Poids : 0,198. Expôrinice terminée à : 4h. Poids : 0,183 Perte /, : 7,5. NON ÉLECTRISÉE Expérience commencée à : 4 h. Poids : 0,183. Expérience terminée à : 5 h. Poids : 0,175 Perte : 0,008. Perte}, #7 Expérience commencée à : 3 h. 10. Poids : prete PRRUEVR à :4 D. 10 Poids : LECTRISÉE Expérience commencée à : 4 h- 10: microampère ee du courant : 0,' 0842. Poids : & ner terminée à : 5 h. 10 Poids : 0,172. Perte : 0,010. Perte ‘/ : 5,4 Ce sont surtout les feuilles qui transpirent et chlorovaporisent: COURANTS GALVANIQUES SUR. L'ENDOSMOSE 327 et la tige seule est traversée par le courant, puisque sous son influence l’émission d'eau devient plus intense : il faut donc que l'excitation produite ne soit pas limitée aux seules parties de la plante dans lesquelles passe le courant, mais qu’elle soit transmise aux régions périphériques. Les plasmodesmes jouent-ils un rôle dans cette transmission ? Cela est très probable. Conclusions Des expériences qui précèdent, on peut conclure que : 4° Un courant galvanique faible favorise l’'endosmose chez les végétaux, tout au moins chez le Lin, la Mercuriale annuelle et l'Euphorbia Peplus. 2 Un courant galvanique faible augmente l’intensité de l’émis- sion de l’eau. 3 L'entrée et la sortie de l’eau étant toutes les deux activées par un courant continu, l’accroissement d'intensité doit être plus grand pour l’endosmose que pour l'émission de l'eau, puisque la plante flétrie, électrisée, reprend plus vite que les autres l’état normal. Si l’on ajoute à ces conclusions celle que j'ai avancée en 1896, à savoir : qu’un « courant électrique continu favorise l'assimilation du carbone en accélérant la décomposition de l'acide carbo- nique » (1), conélusion confirmée par les recherches de M. G. Pollacci (2), on peut avancer qu'un courant galvanique faible stimule chez les végétaux plusieurs des fonctions de nutrition (3). riques continus sur la décomposition de (1) De l'influence des courants élect quatiques. Revue générale de Botanique, l'acide carbonique chez les végétaux & p.433, T. VIIL, 1896. i i (2) Enfluenza dell elettricità sul assimilazione clorofilliana, in ALU Istituto Botanico dell Università di Pavia, vol. XI, 1905. (3) Les expériences d'électroculture faites en électrisant soit le sol, soi ’électricité est l’un des meilleurs stimulants de la nutrition chez les végétaux. es L’électricité joue aussi un rôle important dans.ln. permineliie, RSS électrisées germent plus vite. C'est ce qui résulte des travaux de deux savants belges, MM. Micheels et de Heen, attachés au laboratoire de physique de Liège, el auss! sRnse D' Læœwenherg, de Kænigsberg. 328 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Chez les animaux, en particulier chez l’homme, on à remarqué que les courants galvaniques de faible intensité activent les fonc- tions de nutrition. : La respiration du muscle est plus intense, la circulation suractivée, et il n’est pas rare de voir un relèvement de la pression artérielle suivre une galvanisation. Sous l’influence‘de courants galvaniques à faible intensité, les membres présentant des arrêts de développement des os, chez les enfants atteints de paralysie infantile, se nourrissent mieux, et les os se développent. Il serait évidemment prématuré de comparer dès maintenani l'action qu’exercent les courants galvaniques faibles sur les fonc- tions de nutrition des végétaux à celles qu’ils exercent sur les mêmes fonctions chez les animaux. Cependant, on ne peut s’empè- cher de remarquer combien ces effets sont analogues, ce qui n’a rien que de bien naturel; le contraire seul pourrait surprendre, puisque, somme toute, la matière vivante est la même dans les deux Règnes (1). (1) J'ai entrepris l'étude de l'influence des courants continus faibles sur la respiration chez les végétaux et pour commencer chez les Champignons ; bientôt, je l'espère, je pourrai publier les résultats obtenus. ACTION MORPHOGÉNIQUE «+ DE QUELQUES SUBSTANCES ORGANIQUES SUR LES VÉGÉTAUX SUPÉRIEURS ÉTUDE D'ANATOMIE EXPÉRIMENTALE Par M. Marin MOLLIARD Suite) (Planches 8, 9, 10 et 13). C. — ACTION DE SUBSTANCES TERNAIRES AUTRES QUE LE GLUCOSE. Lévulose. — Des séries de cultures ont été faites parallèlement aux précédentes en remplaçant le glucose par divers autres subs- tances ternaires ; nous chercherons surtout à faire ressortir les caractères différentiels qui résultent de l'absorption de chacun de ces corps, en envisageant à la fois leur valeur nutritive pour le Radis et leur action sur la structure anatomique. Les solutions contenant du lévulose ont été faites soit avec du sucre pur, soit avec du lévulose sirupeux, mais en tenant compte dans ce dernier cas, par une analyse saccharimétrique, de la teneur en eau du produit employé. Avec 5°/, de lévulose on obtient des plan- tes sensiblement plus développées qu’avec la même dose de glucose ; les feuilles surtout sont plus grandes et plus larges (fig. 21), leur teinte est d’un vert clair (PL. 9, fig. 10) assez différent de celui que présentent les échantillons à qui on donne le glucose ; elles jaunis- sent plus rapidement que les précédentes, à partir du bord. À la concentration de 45 °/,, le lévulose retarde au contraire Ja Croissance plus que ne le fait le glucose; à cetle dose, le glucose donne des plantes encore bien constituées et à tubercules ; avec le lévulose, les Radis n’atteignent guère (fig. 22), au bout de deux mois, que 1°"8, présentent six feuilles très petites, Crépues, à pétiole très rouge, ainsi que l'extrémité des dents, et à poils très apparents ; on n'obtient de tubercules que dans les solutions de concentrations comprises entre 5 et à 10 °/.. 330 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Je n'ai dans aucun cas obtenu de fleurs arrivant à leur complet développement. L'augmentation du poids sec est de même ordre que pour le glucose en ce qui concer- ne les concentrations de 5 à 10°/,, 14 / beaucoup plus faible lorsqu'on \ arrive à 15°/,; en tubes fermés LAS [2 le rendement est moins considé- sé rable avec le lévulose qu’avec le N\ V un glucose. Les fenilles présentent, N\ Z— d dans ces dernières conditions, 5 ds A se les mêmes lobes profonds, mais . restent plus grandes. Fig. 21. — Feuille de Radis développé Fig. 22. — Radis développé sur une en présence de 5°/, de lévulose (Gr. solution contenant 15°/, de lévulose nat.). (Gr. nat.) Les deux tableaux suivants montrent les variations des échanges gazeux sous l'influence du lévulose : ÉCHANGES GAZEUX A L’OBSCURITÉ : PLANTES CULTIVÉES SUR : SFÉITI TT PPT TT STAR SozuTion | LéÉvULOSE | LÉVULOSE A 5 À 40° MINÉRALE Sifrais (mer SU. ponule se; 631 848 rs sec. (MER de ie 28 61 57 Rapport du poids sec au poids frais. . . . 0,039 0,060 0,128 Surface foliaire ‘em?) .,, 21% |! 15: : 27,7 7,9 CO*? dégagé en 1 r: . la plante entière ae kh 101 148 CO? dégagé par pe ä lé (mms) . n 3,5 18,7 CO? dégagé par heure Se 1 de poids trni: ARTE &æ |119 | 37 ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 331 ÉCHANGES GAZEUX A LA LUMIÈRE PLANTES CULTIVÉES SUR : LE D Mind 46 À SoLuTiON | LÉVULOSE | LÉVULOSE MINÉRALE | A 5 %0 A 101/ Poids. frais. (mgr.)...ute oh rmuimile 631 848 392 Poids sec CORÉ. à . 28 61 D1:: Rapport du poids sec au poids frais. . . 0,039 0,060 0,124 Surface foliaire (cm?) . . . . . - . 15 27,1 9 CO? absorbé en 1 heure par la plante cabère (mm. . + 4 125 332 132 CO? absorbé par heure et cm? (mm*) . : 8 12 16 CO* absorbé par heure et gr. de poids frais (mm 2 Mare à ee ne 198 391 336 CO? absorbé par heure et mgr. de poids nec (mnt) : EL a ke 54 23 Le lévulose à la dose moyenne de 5 °/, augmente les échanges gazeux respiratoires et chlorophylliens, que Ces échanges soient rapportés à la plante entière ou à l'unité de surface foliaire, de poids frais ou de poids sec ; pour une concentration de 10 ‘/, ces échanges gazeux, rapportés à l’unité de poids sec, augmentent à l'obscurité, diminuent à la lumière. Les modifications anatomiques pro très comparables à celles qui résultent de l’actio mais toujours avec cette différence que pour des relativement faibles elles sont moins intenses qu'a et que vers 15 °/, elles sont au contraire plus considérables. Une coupe faite dans un tubercule qui s'est développé sur une solution contenant 10 ‘/, de lévulose montre l'existence d'amidon unique- ment dans les rayons médullaires, eten moindre quantité que par la même teneur en glucose ; ce n’est qu'avec une solution à 15°/, . Que l'amidon devient très abondant. En résumé, le lévulose est bien utilisé par le Radis, mais ce Corps favorise moins que le glucose la formation de la chloro- phylle et celle de l’amidon et il arrète plus rapidement la crois- sance. Avec le galactose, j duites par le lévulose sont n du glucose, concentrations vec le glucose e n’ai obtenu de développement qu’à la 332 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE condition de ne pas dépasser la concentration de5°/, ; avec 2°/,, la végétation est déjà très faible et on observe des plantes très petites, analogues à celles que je décrirai plus loin pour la mannite et ayant la même structure ; le galactose employé n’apparaît donc pas comme utilisable pour le Radis. Saccharose. — 11 y a eu développement sur des solutions conte- nant jusqu’à 15 °/, de saccharose, c’est-à-dire des poids semblables à ceux que renferment les solutions de glucose permettant une croissance appréciable. Comme les solutions ont été stérilisées par la chaleur, en présence de sels minéraux, il y avait lieu de recher- Fig. 23. — Une des premières feuilles Fig. 24 — Radis développé sur une d’un Radis développé en présence de solution contenant 20 °/, de saccha- 5 °/, de saccharose (Gr. nat.). rose (Gr. nat.). cher s’il ne se produisait pas, dans ces conditions, une inversion du sucre de canne ; or, le liquide de Knop, additionné de 10 °/, de Saccharose et porté vingt minutes à 120°, ne m’a donné à l’analyse que 0,03 °/, de sucres réducteurs ; c'est là une quantité tout à fait négligeable, d'après ce que nous savons de l’action du glucose et du lévulose, qui ne devient appréciable, au point de vue où nous nous plaçons, que pour des concentrations beaucoup plus consi- ‘ dérables. Les feuilles des individus nourris avec du saccharose ont une tendance marquée à simplifier leur forme ; la figure 23 représente une de ces feuilles, dont le lobe terminal a pris un contour très régulier ; ce caractère se rencontre surtout pour les premières ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE. 339 feuilles et peut s’atténuer ou disparaître pour les feuilles supé- rieures. Comme dans le cas du glucose nous assistons à une accentuation de la couleur verte des feuilles (PI. 9, fig. 9); il y a à peu près égalité de teinte pour les solutions contenant 5 °/, de Saccharose ou 10 ‘/, de glucose ; pour 10 "/, de saccharose on observe une intensité de vert intermédiaire entre la précédente et celle qui correspond à 15 ‘/, de glucose: le saccharose favorise donc plus le développement de la chlorophylle, à poids ègal, que le glucose. Des cultures comparables, de même âge, faites sur solutions minérales ou sucrées, nous ont donné comme poids secs (mgr) les résultats suivants : < Solution dé Knop st 4 . 42 et 60 5:°/. de glucose PTE DE RE à 109 et 133 5 °/ de saccharose . . ee . : 102 et 125 10 "/, dé saccharose . 5 où 1: 246 et 254 Ces nombres nous montrent à nouveau l’augmentation notable du poids sec en présence de 5 °/, de glucose ; celle qui est produite par 5 °/, de saccharose peut être considérée comme lui étant égale ; le rendement est doublé avec 10°/, de saccharose; il est donc sensiblement proportionnel, dans ces limites, à la teneur en saccharose. Les solutions isotoniques de glucose et de saccharose, contenant par exemple 5 ‘/, de glucose et 9,5 °/, de saccharose, ne produisent donc pas d’eftets comparables ni sur la croissance, n1 Sur le rendement. Il se constitue des tubercules sur saccharose, quand la concén- tration devient égale à 10°/,; ces tubercules prennent rapidement à l'intérieur du milieu une forme allongée (fig. 25), grâce au ren- flement de la racine sur une assez grande longueur; un certain nombre de radicelles s’épaississent également d’une manière régu- lière et il arrive même que de petites radicelles se tubérisent par places, particulièrement au point d'insertion sur la racine mère. On obtient ainsi régulièrement sur saccharose l’aspect que prend, lors de la formation des graines, la partie souterraine des Radis cultivés dans des conditions normales; je ne l'ai jamais vu se pro- duire sur glucose. | Les fleurs peuvent se développer et aboutir à la production de graines bien constituées (fig. 27), en présence de 10 ‘/, de saccha- 334 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE rose, c’est-à-dire pour une concentration égale à celle qui produit le mème eflet quand on se sertj de glucose. La tige s’allonge bien = = Re — > er, —— ee cer ES Fig 25. — Radis développé, en tube mr sur une solution à 10 °/ 0 °/, de saccharose (Gr. nat |). eucore avec 5 ?/, de mine mais les boutons de fleurs se des sèchent sans pouvoir s’ouvrir. ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 339 La structure anatomique subit des modifications analogues pour des teneurs identiques en saccharose et en glucose. Nous assistons à la même apparition d’amidon dans la feuille, la tige et le tubercule ; qu’il nous suffise de dire que dans le limbe développé sur solution à 15 °/, de saccharose, on compte six assises palissadiques et quatre assises correspondant au tissu lacuneux qui devient très compact; toutes les cellules sont bourrées d'amidon et ce corps appa- raît assez abondant dans les cellules de l’épiderme inférieur, beaucoup plus rare dans l’épiderme supé- rieur; nous sommes encore ici en présence d’une structure bien voi- sine de celle du cotylédon, qui n’en diffère guère que par la nature des réserves. La fermeture du tube a le même effet que dans le cas du glucose au Point de vue du rendement en poids sec, de la forme générale de l'appareil végétatif (fig. 26) et des Caractères anatomiques. Des Radis | Mis à germer dans des solutions à 10°/, de saccharose en tubes ouverts Ou fermés ont donné après 20 jours de développement une moyenne de Klne dans le premier cas, de 588" Fig. 26, — Hadis développé, en tube dans le second; d’autres ont donné fermé, sur une solution à 10°/, de au bout de 3 mois A7{mer et 21Bmerl saccharose. Cet échantillon a 1 En tles owéérts dd Amir on tubé même âge que celui de la fig. 25 eris 6 (Gr. nat.). fermé. Deux échantillons très com- Parables se sont développés pendant deux mois en tubes ouverts : l’un des tubes a été ensuite fermé et le développement a continué Pendant 6 semaines; au bout de ce temps le poids sec de ce dernier était de 485mgr alors qu'il n’était de 130ms' pour l’autre. 336 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Lorsque la durée de la culture est assez grande pour que la tige ig. 27. — Radis LR pendant trois mois sur une solution à 10 °/, de saccharose (Gr. nat.). Fig 28, — Radis re Ra trois mois sur me solution à 10 °/, de saccharose, d’abord n tube pe D puis en tube fermé (Gr. nat.). s’allonge, celle-ci de- vient très épaisse; les feuilles formées pen- dant la vie en atmos- phère libre sont tom- bées ou tout au moins se sont desséchées et celles qui sont consti- tuées en tube fermé ont un pétiole trapu (fig. 28), un limbe réduit et crépu ; des boutons de _ fleurs peuvent apparaf- tre, mais ne s'ouvrent jamais. Des coupes faites dans une pareille tige (fig. 29, B) et dans une autre qui s’est développée paral- lèlement aux dépens du même milieu, mais le tube restant toujours ouvert (fig. 29, A), nous montrent que la ferme- ture du tube amène une réduction de la selérifi- cation, un développt- ment plus considérable des tissus secondaires, la formation de vais seaux ligneux plus es pacés, plus petits et moins lignifiés, des éléments libérie plus abondant. Il sufli- ra de se reporter aux figures 29 pour juger ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 3317 des différences profondes que nous signalons rapidement, puis- qu’elles ne font que confirmer celles que nous avons obtenues avec le glucose. Nous retrouvons également pour les feuilles développées en atmosphère confinée les mêmes transformations que précédem- ment, c’est-à-dire apparition d’un tissu palissadique très accentué et mise en réserve d’une grande quantité d'amidon; C'est ainsi que pour 10°/, de saccharose, il n’y à pas d’amidon dans le limbe en tube ouvert et que ce corps est abondant dans le tissu lacuneux et Fig. 29. — Région d’un faisceau libéro-ligneux d’une tige de Radis développé se une solution à 10 °/, de saccharose, en tube ouvert (A) ou en tube fermé (B); b, bois ; coll, collenchyme ; sc, selérenchyme (Gr. — l'assise palissadique inférieure pour les feuilles qui se constituent après la fermeture du tube. Pas plus que le glucose, le saccharose ne pa x rité; des graines mises à germer sur des solutions contenant 10 °/, - de saccharose à l'obscurité ou à la lumière ont donné, au bout d’un mois, un poids sec moyen de Aÿvg dans le premier Cas, de 54e" dans le second (le poids sec moyen des amandes est de 10m) ; la légère augmentation qu’on constate à l'obscurité peut être CONS dérée comme simplement due à la pénétration dapp poPern? quantité de saccharose, sans qu’il S'en suive aucune utilisation, comme en témoigne suffisamment l'aspect des cultures. Maltose. — Le poids sec des plantes développées sur d raît utilisé à l’obscu- es solu- 2 Rev. gén. de Botanique. — XIX. ” 338 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE tions contenant 9,5 °/, de maltose (isotoniques de 5 °/, de glucose) est sensiblement le même qu'avec 5 °/ de glucose; le limbe des feuilles est très large, comme cela arrive avec le lévulose. Il se forme, pour des concentrations variant de 4,75 à 19°/,, des tubercules sem- blables à ceux qui se forment en présence du glucose. Les cultures en atmosphère confinée montrent, par les caractères extérieurs et par le poids sec, que le maltose constitue un aliment pour le Radis et qu'à partir de lui il se constitue de l’amidon. Il ne s’est cepen- dant jamais formé de fleurs arrivant à leur évolution complète. Tant au point de vue du développement extérieur qu'au point de vue anatomique, le maltose produit des eflets analogues à ceux du glucose, mais sous des concentrations plus considérables, doubles environ. Je me suis assuré par des analyses préalables : 4° que le maltose employé ne contenait pas de quantités appréciables de monosac- charides, la réduction de la liqueur de Fehling, avant et après hydrolyse par les acides, se produisant comme si un disaccharide pur se transformait entièrement en deux molécules de monose réducteur ; 2° que la stérilisation des liquides à 420° ne produisait pas d’hydrolyse sensible et capable d'intervenir, d’après ce que nous savons par nos recherches sur le glucose, d’une manière appréciable. Lactose. — Ce sucre paraît utilisé par le Radis, mais beaucoup plus faiblement que le glucose, le saccharose et le maltose. La figure 6 de la Planche 9 rend compte des caractères assez particu- liers que prend la plante en présence de 10 °/, de lactose; le plus net est une coloration foncée d’un vert-bleu. La plante allonge Sa tige et présente des fleurs atrophiées ; je n’ai jamais vu se produire de tubercule en présence de ce sucre. Pour des conditions identiques de développement des individus accrus sur la solution minérale ont donné un poids frais moyen de 447mer et un poids sec de 27mer (rapport — 0,038) et ceux à qui On a donné 10 */, de lactose avaient un poids frais moyen de 320" et un poids sec de 38mer (rapport = 0,118). Les Radis présentent, el tubes fermés, lorsqu'on leur donne du lactose, un développement très sensiblement supérieur à celui qui se produit, dans les mêmes conditions, sur solution minérale. | ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 339 Polysaccharides. — Ni l’amidon, ni l'inuline, ni la gomme ara- bique ne sont ütilisés par le Radis, du moins dans une mesure qui amêne des modifications appréciables dans la structure ; la faible augmentation qui se produit dans les poids secs s'explique suff- Samment par une légère hydrolyse des produits. Cette augmenta- tion est un peu plus considérable pour la dextrine et se trouve accompagnée d’une légère accentuation de la teinte verte des feuilles ; nous avons malheureusement affaire à uu produit mal défini. Dans aucun cas il n'apparaît d’amidon. Mannite. — L’allure des cultures devient tout à fait différente avec la mannite et la glycérine. C'est pour des concentrations de mannite ne dépassant pas 5 °/, A Fig. 30. — Feuilles de Radis développés en présence de 0,5 °/, de mannite (A), 1 °/, (B) et 2,5 °/, (C) de glycérine (Gr. nat.). - que la croissance est possible. Avec 0,5 °/, les plantes ressemblent beaucoup à celles qui n’ont à leur disposition que la solution miné- rale ; le limbe est seulement un peu plus lobé ; avec 1 "/, les feuilles deviennent plus étroites (fig. 30, A), en même temps que la plante ne mesure plus que 3:75 au lieu de 5%5 au bout de deux mois de développement ; si la dose atteint 2°/, les lobes des feuilles s’ac- Centuent encore, la plante ne mesurant plus que 1°*5 (voir Ja fig. 4 de la planche 8); enfin les Radis n’ont plus que 0°"8 environ de haut si on leur donne 5 ‘/, de mannite; les feuilles restent très Petites, sont dures et cassantes; leur pétiole devient rouge. Des plantes de 3 mois m’ont donné les rendements moyens Suivants : 340 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE rer RAPPORT OIDS FRAIS Poips SECS DU POIDS SEC (mgr.) (mgr.) AU POIDS FRAIS Solution minérale . . . . .. 1056 60 0,056 Hannite 20507, 821 64 0,077 674 60 0,089 AP AOS MIA SE AD FA 408 46 0,112 ii do lié otiots 234 48 0,205 Le rapport du poids sec au poids frais augmente rapidement avec la concentration de la mannite ; quant au poids see, il augmente d’abord un peu, ce qui paraît dû à la simple absorption de la man- Fig. 31. — Coupes transversales du limbe de Radis développés sur des solutions contenant 0,5°/, de mannite (1), 5°/, de mannite (2), 1°/, de glycérine (3); Pas Por Pas Pa, assises palissadiques (Gr. — 140). nite, puis diminue sensiblement par rapport au rendement témoin ; la mannite n’est donc pas utilisée par le Radis, comme en témoi- gnent d'autre part des cultures faites en atmosphère confinée el qui Sont au moins aussi maigres que celles qui correspondent à Ja solution de Knop. La mannite se comporte, au point de vue de la structure de la feuille, d’une manière identique à celle de toute substance n0n nocive, mais agissant simplement par la concentration; elle augmente le tissu palissadique qui, déjà plus développé pour 0,5%. de ce corps (fig. 31, 4), est constitué par quatre assises de cellules très allongées et sans lacunes (fig. 31, 2) lorsque la dose atteint 5 "/ On ne voit apparaître d’amidon dans la feuille que pour la concen- tration limite; c'est surtout autour des nervures du pétiole que Ce corps se forme, provenant sans nul doute des sucres contenus dans la graine ou élaborés par les feuilles. Fe ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 341 Glycérine. — La limite extrème de la concentration en glycérine permettant un développement appréciable est à peu près la même que pour le corps précédent : pas plus que la mannite, la gly- cérine ne paraît être assimilée par le Radis; elle produit des modifications analogues dans la forme des feuilles. Avec 1 ”/, de glycérine, les feuilles (fig. 30, B) sont semblables à celles qui se développent sur 1 ‘/, de mannite; elles présentent en particulier la même accentuation des lobes ; pour des concentrations plus consi- dérables le limbe se réduit aussi (fig.30, C), mais le pétiole s’allonge, au lieu de rester court, comme pour la mannite; la feuille devient aussi nettement lancéolée ; la figure 31 (3), qui correspond au limbe d'une plante développée sur une solution à 1 */, de glycérine, permet de reconnaître que, d’une manière essentielle, la structure est analogue à celle que détermine la mannite. Je n'ai pas observé d’amidon dans les plantes de cette série. Acides organiques. — Parmi les acides organiques que j'ai mis à la disposition des Radis en cultures pures, les acides tartrique et oxalique ont arrêté toute germination pour des doses égales à 0,5°/,. Ces cultures ne pouvaient être faites sur milieux gélosés, les acides empêchant la gélose de se solidifier ; elles ont été effectuées sur de l’ouate hydrophile imbibée de solutions contenant des dose bles d'acides. L'acide citrique a permis un léger dévelop pour une concentration de 0,3 ‘*/,, l'acide malique pour des doses _ pouvant atteindre 14 ‘/,; mais nous sommes encore en présence de substances qui ne peuvent jouer à l’état isolé le rôle d’aliment. d'acide malique les feuilles s varia- pement Pour une concentration de 0,5°/, développées prennent une structure analogue à celle que déter- mine la présence de 2 ‘/, de glycérine. En résumé : Les monosaccharides non utilisés (galactose), la mannite, la glycérine et l'acide malique agissent donc d'une manière très ana logue sur la structure de la feuille, en la rendant moins lacuneuse et en accentuant la disposition Palissadique du parenchyme supérieur - ; e le saccharose qui ait donné un déve- tion analogue ues Si lévulose et le lactose, ce dernier plus Dbene— C faiblement, sont utilisés par le Radis. — 342 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE D. — ACTION DE QUELQUES SUBSTANCES AZOTÉES. Asparagine. — Les substances azotées que j'ai fait absorber au Radis pour me rendre compte des modifications morphologiques qu’elles amènent sont surtout l’asparagine et la peptone ; occupons- nous d’abord de l’asparagine qu’on peut avoir bien pure. Dans les conditions où nos cultures se sont effectuées, l’aspara- gine donnée comme seule matière organique à la plante ne nous Fig 32. — Radis développés pendant un mois sur une solution à 5 °/, de glucose et 2°/, d’asparagine, en tube ouvert (A) et en tube fermé (B) (Gr. nat.). est pas apparue comme alimentaire: mais lorsqu'on l’ajoute au glucose le développement s'effectue bien, avec des caractères très particuliers, tant au point de vue extérieur qu’en ce qui concerne la structure anatomique. Nous avons toujours opéré avec des solutions contenant 5 °/, de glucose et 2 ‘/, d’asparagine. La figure 5 de la Planche 8 représente un échantillon qui s'est -‘ ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 343 développé sur ce milieu ; le limbe des feuilles est toujours absolu- ment entier, très épais, comme charnu, à dents peu accentuées ; sa teinte est différente de celle des feuilles à qui on ne donne que du glucose. L'axe hypocotylé est épais et les racines sont toujours mal développées ; elles restent cour- : tes et prennent un aspect coral- loïde analogue à celui que déter- mine l'absorption de diverses matières vénéneuses : peut-être faut-il tenir compte à ce propos du traitement par la chaleur qu’a a Le k À _ her - Fig. 44. — Limbe de Radis développé sur une solution contenant 5°/, de glucose Fig. 33. — Limbe de Radis développé et 2°/, d'asparagine, en tube fermé dans une solution contenant 5°/, (Gr. = 55; ce gro de glucose et 2°, d'asparagine, en tube ouvert (Gr. — 140). comparable). subi la solution d'asparagine pour être stérilisée; on sait en efel Que sous cette action l'asparagine se décompose en par es os donner de l'aspartate d'ammoniaque et c'est peut-être cette subs- tance qui agit sur les racines de la même manière .qu'agissent ai autres sels ammoniacaux, ainsi que nous le verrons plus loin. En 344 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE tubes. ouverts, les boutons de fleurs peuvent se constituer et attein- dre presque leurs dimensions définitives, mais ne s'ouvrent pas. Je n’ai pas observé de tubercules dans ce milieu azoté. Le limbe épais de la feuille présente environ 4 assises palissa- diques (fig. 33), c’est-à-dire plus qu’en présence du glucose seul à la concen- tration de 5 °/,; l’amidon est à peu près développé, dans la feuille et la tige, de la même manière que s’il n’y avait pas d’aspa- ragine. En tubes fermés, l’épais- sissement de l’axe hypoco- tylé s’accentue ; ce der- nier se renfle beaucoup immédiatement en dessous des cotylédons, ainsi que dans sa région inférieure (fig. 32, B), restant relative ment mince dans la région moyenne ; la surface est verdâtre, avec de nom ÊT ] |) UT [/ Hat A + breuses petites taches roses QT d’anthocyane qui n'arri- vent pas à confluer ; les me feuilles accentuent leur épaisseur en même temps Fig. 3%. — Partie périphérique du cylindre cen- à ell deviennent très _… tral de l'axe hypocotylé d'un Radis développé AU 21188 agir été sur une solution contenant 3 /, de glucose jaunes. Ces modificatio (1 , : et 2° d'asparagine, en tube ouvert. b,, correspondent à une a2” vaisseaux ligneux secondaires ; per, péricy- : >s intense d’as- cle ; end, endoderme (Gr. — 273), sorption très Intense s paragine ; alors que Po" à F un certain temps de culture, les plantes ont un poids sec de 14°* sur Solution minérale et en atmosphère confinée, ce poids devient égal à 22" en présence de.5 °/, de glucose et à 34e avec 5°/s de glucose et 2 °/, d’asparagine, ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 345 Dans ces conditions, les cellules palissadiques sont excessive- ment allongées ; l’'amidon est encore beaucoup plus abondant qu’en tubes ouverts, moins cependant que lorsque le glucose est seul. L'axe hypocotylé s’épaissit surtout grâce à la forma- tion de tissus secondaires importants ; le péricycle se cloisonne abondam - ment, ses cellules tendent à prendre la forme sphéri- que ; les figures 35 et 36 représentent les tissus Compris entre les derniers Vaisseaux du bois formés et l’endoderme dans l'axe hypocotylé, suivant que la Culture a eu lieu en tube Ouvert (fig. 35) ou en atmos- Phère confinée (fig. 36). Dans ces dernières condi- tions le liber est beaucoup Plus développé, surtout dansla région qui se trouve en dedans de l’assise géné- ratrice. L’écorce subit. une hy- Pertrophie très remarqua- ble de ses cellules et une dégénérescence qui se tra- duit en particulier par une désorganisation de son noyau ou de ses noyaux (car il n’est pas rare que Fig & & x É Es ù “ee — LE LY 5 # e. CL \ EYE ES Le GERS Mises WE à : A ss ss PAT a ESS Las” et ; \[ A/\] EI F) N \\\ qe [I] AN je A (| a ë ZX O7 36. — Partie périphérique du cylindre cent ral de l'axe hypocotylé d’un Radis déve- loppé sur une solution contenant 5 °/ de glucose et 2°/, d'asparagine, én tube férmé; mèmes lettres que pour la fig. 35 (Gr.—27à). les cellules deviennent multinucléées) ; chacun de ces noyaux pré- sente d’abord des amas de chromatine plus gros qui finissent par former des sortes de nucléoles (fig. 37) ; le contour nucléaire devient irrégulier et on finit par assister à une dissolution dans le cytoplasma environnant. du noyau 346 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Ces phénomènes de cloisonnement et de dégénérescence cellu- laires, provoqués par l'absorption de l’asparagine, sont tout à fait comparables à ce qui se passe dans les galles sous l’action de para- sites animaux ou végétaux :; les cellules que nous venons de décrire rappellent celles que jai signalées (41) dans le filet des étamines du Raphanus Raphanistrum L.”attaqués par le Dasyneura Rapha- nistri Kiefï. ou dans l’épi- derme du Geranium dissec- tum L.transformé par £rio- phyes Schlechtendali Nal. Le même résultat peut donc provenir de causes lointaines en apparence Fig. 37. — 1, noyau normal] des cellules corti- fort différentes ; il est très cales de l’axe hypocotylé du Radis ; 2,3, 4, naturel d’admettre que , . La . -_ hypertrophie et une désorganisatiun dans l'action cécidiogène rie les individus cultivés, en tubes fermés, sur duit tout d’abord par un une solution contenant 5 °/, de glucose et afflux de certaines subs- 2 °/o d’asparagine (Gr. = 700). e ae tances organiques qui agl- ront sur les cellules d’une manière identique à l’asparagine dans nos Cultures en atmosphère confinée. Pepione.— La peptone de Witt, que j'ai employée dans une autre série de cultures, n’augmente pas le poids sec lorsqu'on l’ajoute seule au milieu minéral ; j'ai obtenu, au bout de 3 mois, un poids sec de 43mer avec une dose de 2 "DL, 37m8 avec 5 °/,. 4A6MET avec 10 ‘Je et les plantes étaient visiblement arrivés à la fin de leur développe: ment ; or, dans le même temps, la solution minérale donnait un rendement moyen de 45mer, Les feuilles, d’abord vertés, se décolo- rent rapidement, prenant une teinte violacée pâle (PI. 9, fig. 8) et se dessèchent à partir de certaines régions qui apparaissent COMME des taches grises : les plantes ne supportent pas une dose supé rieure à 10 °/.. La décoloration des feuilles produite par la peptone et d'autres substances azotées explique probablement certains cas de chlorost, ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE : 347 je veux parler de ceux que présentent plusieurs espèces végétales, telles que l’Urtica dioica, le Ballota fœtida, le Chenopodium album, quand elles se développent dans des décombres riches en matières Organiques, ou au voisinage de tas de fumier. Ne serait-ce pas par une action semblable que s’expliquerait la diminution ou la dispa- rition de la chlorophylle chez les plantes supérieures parasites ? Si on ajoute 2 °/, de peptone à la solution glucosée à 5 °/,, les Caractères que prennent les plantes rappellent beaucoup ceux qu’elles acquièrent en présence de | l’asparagine ; la figure 7 de la Plan- Che 9 représente un Radis déve- loppé dans ces conditions; les feuil- les sont très larges, entières, épais- Fig. 39. — Limbe de Radis cultivé eur une solution contenant 5 */o de glucose et 10 °/, de peptone; Das De, Par Pa, ASSISES palissadiques ; l, tissu Jacuneux (Gr. = 140 Fig. 38, — Radis qui s’est développé sur une solution à 2°/, de peptone (racines Coralioïdes) (Gr. nat.). ses, à pétiole court ; leur teinte verte est surtout affaiblie sur le bord, et les grosses nervures se détachent en vert sur le fond géné: ral plus jaune. Les racines sont coralloïdes, comme pour le milieu Précédent (fig. 38), et prennent vite une teinte acajou. La figure 39 nous dispensera de toute description relative aux Caractères anatomiques du limbe correspondant à une sobMIon contenant 5 °/, de glucose et 40 ‘/, de peptone. Ce qui distingue le 348 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE mieux la peptone de l’asparagine dans la façon dont ces deux substances agissent sur le Radis, C’est que la première favorise nettement la production d’amidon ; ce corps est déjà très abondant dans le tissu lacuneux et l’assise palissadique inférieure pour 5°/, de glucose et 2°/, de peptone, les cultures ayant lieu en tubes ouverts; on se rappelle qu’avec 5 */, de glucose il n’apparaît pas d’amidon dans le parenchyme vert de la feuille. Autres substances azotées. — L'urée s’est comporiée comme un poison pour le Radis à la dose de 0,5°/,, lorsqu'elle constitue la seule substance organique fournie à la plante: si on l’ajoute, dans la même proportion, à la solution glucosée à 5 °/,, elle permet encore le développement, mais le retarde notablement, en même temps qu’elle favorise la production d’amidon dans les feuilles : alors que le poids sec d’un échantillon développé en solution de Knop est de 60mer, il est, pour le même temps de croissance, de 168 en solu- tion glucosée à 5 °/, et de 74mer quand on ajoute à cette dernière 0,5 ‘/, d'urée. Nous avons donc avec l’urée un exemple d'une substance qui, à la dose employée, entrave nettement le dévelop- pement en même temps qu’elle provoque la mise en réserve des sucres sous forme d’amidon; il ne faut pas donc voir nécessaire- ment dans la formation de cette réserve le résultat d’une assimi- lation intense, mais simplement d’une concentration des cellules en sucres, concentration qui peut résulter d’une absence de migra- tion de ces substances. J'ai, de même, fait quelques séries d’expériences en vue d'ob- server les modifications morphologiques qu'amène l’addition au milieu nutritif d'azote nitrique ou ammoniacal. À la dose de 1 */,, l’azotate de calcium augmente le rendement en poids sec vis-à-vis de la solution minérale témoin (il augmente dans ce cas l'assimilation chlorophyllienne, rapportée à la plante entière, à l’unité de surface, de poids frais ou de poids sec) ; il le diminue au contraire nettement quand on l’ajoute à la solution .glucosée à 5°/,. Lorsque la solution ne contient pas de glucose, la croissance des radicelles souffre de la présence de 0,2°/, d’azotate de calcium ; elles restent courtes et prennent l'aspect coralloide que nous avons déjà constaté par l’asparagine et la peptone ; Ja pré- sence du glucose permet aux racines de se développer normalement ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 349 avec des doses beaucoup plus considérables d’azotate. Les plantes peuvent fleurir avec 2 ‘/, de ce sel et 5 °/, de glucose. L'azotate de calcium, sans glucose, accentue le tissu palissa- dique qui peut présenter 3 assises lorsque la dose atteint 2°), ; il se comporte sous ce rapport d'une manière analogue au chlorure de sodium. Le carbonate d’ammoniaque, ajouté à la solution minérale, arrête tout développement à la dose de 0,2 °/,; si on se sert de la solution glucosée on constate que les plantes peuvent supporter jusqu’à 0,5 de ce sel ; avec 0,1 ‘/, de carbonate d'ammoniaque et 9 "/, de glucose la croissance est nor- male et il se constitue des tubercules; avec une dose plus considérable nous retrouvons l’atrophie des racines Ca- ractéristique de toutes les substances azotées trop concentrées. Le carbonate d’ammoniaque aug- mente, en présence de 5 °/, de glucose, le développement du tissu palissadi- que et favorise très nettement la pro- pig, 40. — Limbe de Radis cul- duction d’amidon ; pour 0,1 "/, de ce tivé sur une solution TT M ue toute dns ln ÉIOUS OS 0 ue FA de carbonate d’ ammoniaque quelques rares grains d’amidon autour (Gr. = 140) des nervures du pétiole et du limbe; avec 0,2 °/, l'amidon apparaît dans tout le parenchyme du pétiole ; la production d’amidon est encore exagérée si la dose atteint 0,5 °/,. La figure 40 représente la coupe du limbe dans ces dernières condi- tions. La forme des feuilles, en présence de ce sel, tend à se rappro- Cher de celle que prennent ces organes sous l’action de la peptone. à l’action des En résumé les faits essentiels qui se rapportent substances azotées étudiées sont les suivants : e port du Radis est très modifié par aride de M rent). et de la re ue spray a ee 8 So pr ge sg - V or tout à fait comparable à celle qui à lieu SOUS NATION Toutes ls Fi RARE ge A VEN È rl dose sufjisante, ao ge le LE Ranonioque ont une action favorisante très nette sur la production d'amidon. (A suivre). one REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS PHYCOMYCÈTES ET BASIDIOMYCÈTES parus de 1898 à 1906 (Suile) En dehors des particularités précédentes, DANGEARD montre que la structure du noyau et surtout son mode de division rapprochent beau- coup le Polyphagus des Péronosporées et des Saprolégniées où, comme nous le verrons, il n'y a pas de centrosomes et où la mitose se produit à l'intérieur de la membrane nucléaire sans le secours de filaments achro- matiques intraplasmiques. Une nouvelle ressemblance résulte pour DANGEARD de la présence dans le Polyphagus de cœnocentres, organes à structure définie mais à existence passagère, qu’on a signalés dans les Saprolégniées et les Péronosporées. Nous verrons, à propos de ces Champignons, le rôle qu’on leur attribue dans la conjugaison des noyaux. DANGEARD, qui les rapproche des corps réfringents des z00$- pores, les regarde plutôt comme des leucites analogues aux pyrénoites des algues qui, au lieu d’amidon, accumuleraient ici du glycogène autour d’eux. Enfin DAnGeaRD croit trouver dans le Polyphagus, où l’accouple de l'élément mâle peut avoir lieu avant qu’il ait atteint tout son dévelop pement, une preuve de plus en faveur de sa théorie générale de la sexualité, Pour lui, les êtres vivants primitivement asexués n€ sont devenus sexués que pour résister aux conditions défavorables que peut présenter le milieu où ils vivent. En particulier, l'épuisement des ment l'apparition de l’attraction sexuelle. La fécondation, la fusion des deux cellules en une seule qui en résulte, ne serait qu’une autophagie qui ré drait possible la continuation de l’évolution. Nous nous contenterons de signaler ici ces idées de DANGEARD que nous aurons l'occasion de retrouver à propos d’autres travaux où il les a développées plus abon- damment. Nous retiendrons seulement, des considérations théoriques qui suivent le mémoire sur le Polyphagus, que l’auteur regarde ” Monadinés zoosporés comme ayant donné naissance aux Chytridinés et celles-ci aux différents types de champignons que nous connaissOn$, à l’exclusion des algues qui formeraient un rameau phylétique tout à fait distinct de celui des Champignons. REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 351 2° SAPROLÉGNIÉES. — La question de la sexualité dans les Saprolé- gniées a donné lieu récemment à de noinbreux travaux d’ordre cytolo- gique et le résultats, acquis pour ce groupe et le groupe voisin des Péronosporées, constituent un ensemble suffisamment coordonné pour qu'on puisse affirmer que nos connaissances sur cette matière ont fait de grands progrès dans ces dernières années, Il y a d’ailleurs longtemps que ces études ont exercé la sagacité des : chercheurs dans le groupe des Saprolégniées. On sait qu'une longue controverse s’est établie autrefois entre PRINGSHEIM et DE BARY sou- WarD et Zo u ORN CHALL . HEI r l'existence d’une véritable sexualité dans les Saprolégniées et recon- naissait chez elles tous les caractères d’une alternance de génération. DE Bary et les savants de son école les considéraient au contraire comme apogames, les anthéridies n'étant plus fonctionnelles lorsqu'elles étaient présentes et ne représentant plus que des organes témoins d’un état sexuel totalement disparu. - HarrToG (1889, 1891, 1896), qui le premier a utilisé pour élucider ce problème les méthodes cytologiques modernes s’est rangé à l'opinion de De Bary. Cependant Trow, dès 1895, a montré que dans les Saprolegnia l’apogamie ést loin d'être le cas général. Beaucoup plus récemment, il a repris la question et présenté de nouveaux arguments en _ faveur de la théorie de PrINGsHEIM, en même temps qu'il a contribué à tendre nos connaissances sur la cytologie des Saprolégniées dont l'étude présente de grandes difficultés techniques. même dans les gamètes. Dans les oogones et les anthéridies, AE NES NOYaux, sinon tous, subissent une division indirecte typique où s " + N- d'abord nue, s’entoure d’une membrane, et les deux noyaux fl .. nent, car on ne retrouve plus dans l'oospore mûre qu un gr (1) A. H. Trow : Observations on the Biology and Cytology of & new PaTiely Achiya Americana. Ann. of. Bot. XIH, 1899, 5 pl. 352 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE central. D’après Trow, ces faits ne peuvent s'expliquer que par une fécondation véritable ette opinion n’est pas partagée par HARTOoG (1), qui a repris la question. Pour lui, les figures que Trow prend pour des divisions ami- totiques précédant la dégénérescence de la plupart des noyaux de l’oogone seraient, au contraire, des fusions de noyaux, et, à la suite de ces fusions successives, qui n’auraient aucun caractère sexuel, il ne subsis- terait dans les oospores au moment de leur différenciation qu’un seul noyau. Malgré cette critique, Tkow n’abandonne pas son interprétation des faits et vient bientôt l’appuyer de nouvelles observations (2). Dans le Pythium ultimum, il suit la formation des organes reproducteurs et décrit toutes leurs transformations jusqu’à la maturation de l’oospore, qui, ici, est unique. Les noyaux, qui, dans le mycélium, se multiplient par division indirecte, passent dans l’oogone au nombre d’une douzaine au moins et, dans l’anthéridie, au nombre de trois et quelquefois davantage. semblable différenciation se produise dans l’anthéridie, comme on l'avait signalée Fig. 1 à 4. — Quelques stades de la Fécondation por les Pythium. 1] ne sub- du Pythium ultimum (d'après Trow). iste qu’un seul noyau e butte de l’oogone À ce moment, le tube de communication issu de l'anthéridie force la paroi de l’oogone et pénètré profondément à son intérieur en traver- sant le périplasme. Un des noyaux de l'anthéridie parcourt ce tube €! s Mpraet dans l’oogone. (4) M. mue: à The aileged Fertilisation in the Sarrligéidté, Ann. of Bol. xt, 1899, p - (2) A. H. are Observations on the Biology and cytology of FR ultimum n. sp. Annal. of Bot. XV, 1901,2 pl. (A saivre).* 5. * © E GacLaup. 450 — Lille, imp. Le Bicor Frères. : :: 12 - Où . GE - Le gérant, Ch, Tuass MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT La Revue générale de Botanique paraît le 15 de chaque mois et chaque livraison est composée de 32 à 64 pages avec planches et figures dans le texte _ Le prix annuel (payable d'avance) est de : 20 fr. pour Paris, les Départements et l'Algérie. 22 ir. 50 pour l'Etranger. Aucune livraison n’est vendue séparément. Adresser les demandes d'abonnements, mandats, etc., à M. PAd- ministrateur de la LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT ; 1; rue Dante, à Paris. dresser tout ce qui concerne la rédaction à M. LL BONNIEH, pr ae à la Sorbonne, 15, rue de l'Estrapade, Par Il sera rendu compte dans les revues spéciales ds ouvrages, mémoires ou notes dont un Ne ea aura élé adressé au Directeur de la Rev fes Re de Botanique ur la couverture, uteurs des travaux insérés dans le Revue générale de Botanique ont “ère gratnitement à vingt-cinq exemplaires en tirage à part. RÉCENTES PUBLICATIONS BOTANIQUES Pu. L. pe Vimorin : Reana luxurians X Zea Mays (Soc. Bot. de France, Séance du 25 Janvier 1907, p. 39). E. C. Jerrrey et M. A. CanysLer (Harvard, University) : oxyli (tir. à part. Botanical Gazette, ”_ : oh ee pe e ate Geo bus “Re né hé. I ed der heutigen Klinostaten PE rsiloishe Untersuchungen. Groningue 1907. (A paru dans le R x botaniques nn vol. IL, p. 173). On cretaceous Pity- The Lignites of Dorr se x : L'Acido cianüidrico e à glucosidi cmagnt nel regno vegetale (Extrait du Supp pe Annuale all’ Enciclopedia mica, diretto dal Prof, I. Guareschi, vol. XXII, 1907). : S. Kosryrscnew : Ueber die normale und die anäerobe ue ports senheil von Zucker. (Respiration normale et respiration pers sr de suere). pers à part des Jahrbücher f. wissensch. Botanls, V9: Cahier 4. Leipzig, 1 TERMOND : n propos de l’origine des myco'ogici », vol V, n° 4, 1907;. ce WE bu, E. GRiFFON : Quelques essais de greffage’ sen Solanées (Bullet. nn de France, 4° série, t. VI, 906, p. et. Soc. Bot. J. EE. : Sur les Rés sécréteurs des Ménispermacées (Bul Fränce, 4° série, t. VI, Décembre 1906, P. - GD- levûres (Extrait des « Annales Mazivaup : Florulae oltensis Addimenta ou Nourelles + OS à la flore du un du Lot (Bullet. Soc. Bot. de France, 4° EYE Décembre 1906, P . GRIFFON ne maladie des etais (Extrait du Bulletin de l'Office de renseignements agricoles 1906, n° 7). ENTYs : Sur la nature oies et la structure de l’amidon (Extrait du Bulletin de l’Acad. des Sc. de Cracovie, classe des sciences mathém. et nat. Mars 190 Eu ug. Craragor et G. Lasour: Sur la migration des composés odorants (CR. Acad. Sc. Paris, Séance du 15 Avril 1907, p. 808). G. CHAUVEAUD : Sur une nouvelle interprétation des mouvements provoqués dans les étamines de Berberis (Bullet. Soc. bot. France, 4° série, t. VI, Décembre 1906, p. 694). Marcel Dusanp : Revision du genre Oxera (Verbénacées) (Société botanique de er pen Décembre 1906, p. 703). OULY : Notes lichénologiques et Lichens des environs de treuil Brute Sabre) {Société botanique de France, Bulletin, 4° série, t. VI, 4906). C. Qué enciation des tissus du stipe et de la fronde des Equise- PR pen né Mes mu, du 22 Avril 1907, p. 862). CutrrLor : Sur La présence de l’Ustilago Maïdis (D.C.) Corda sur les racines adcentives du Zea Mays L. et de sa variété quadricolor, et sur Les biomorphoses qu’elles CRE SE (C.R. Acad. Sc. Paris, Séance du 8 Fe 1907, p. 764). Abbé DeLMas, MarRNac, Alfred REyNiER : Aperçu sur la flore de la Montagne Sainte- Victoire près d’Aix-en- érée (Extrait du rés de l'Acad. interna- 1. de Géographie botanique, Janvi Ac Poe: Hybridizätion êr wild Plants (Extrait de The Botanical _. re 43, 11-14, Janvier 1907). Report of the Depariment of bot. research test du Fifth Year Book of the Carnegie Inst, of Washington, p. + W: Untersuchungen über die Atmung und alkoholische Gârung * rh Ne (Extrait du Centralblatt für Bakteriologie, etc, Vol. XHI, n°* 16-17, p. 490, et 19-20, p. 578). S. Kosryrscaew : Zur Frage über die Wasserstoffausscheidung bei der Atmung der Samenpflanzen bent, os Bot. Gesellsch., année 1906, vol. _— cahier 8, p. 436). | : Der Einfluss des Substrates sb die anäerobe Athmung ar sh Schimmelpilse (Bericht. Deutsch. Bot. Geselsch., année 1902, vol. xx, ca 6). os S. Kosryrscaew : Ueber es oh IaiEnns von Aspergillus niger (Extraits FA Bericht, Deutsch. Bot. Gese 907, vol. XXV, cahier 2, | p. #4). N. Wauce : Abbogrte inst an der biologischen Station in . (Meddelels S. Ko année 1904, vol. XXII, cahier 4, p. 208). RCHET : Contribution à l'étude du genre Cinnamosma, H. Baillon (Extrait des Annales de l'Institut t colonial de Marseille, 14° année, 2° série, se vols au 1906). . D° Ch. BernarD : Une intéressante phalloïdée de Rage Clathrella Treubif, n. Sp. . du Jard in Botanique de Bui tenzorg, 2?" ol. V, pag. 299-310). Ch. BenxanD : Sur l'assimilation ir ous à Ar Es die erà (Beihefte "se es vob IX, partie I, p. 59 1e Mre Gabriel elle Rite (if OWSEA : Contri tribution à haie du rôle +. ani. Ps de l'acide salletése dans la nutrition des plantes (Bulletin des Sciences de Cracovie, 4 des Se. math. et nat., Juillet 1906, p- 617). : Me. LE REVUE GÉNÉRALE BOTANIQUE DIRIGÉE PAR M. Gaston BONNIER MEMBRE DE L'INSTITUT, PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE TOME DIX-NEUVIÈME Livraison du 15 Août 1907 Entered at the New-York Post Office as Second Class matter. PARIS LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 1, RUE DANTE, 1 1907 LIVRAISON DU 15 AOÛT 1907 I. — QUELQUES. EXPÉRIENCES SUR LE SOLANUM | COMMERSONI, par M. L. Dufour. II. — ACTION MORPHOGÉNIQUE DE QUELQUES TANCES ORGANIQUES SUR LES VÉGÉTAUX SUPÉRIEURS (avec planches et fignres dans le me par M. Marin Molliard (fn). II. — REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS PHYCOMYCÈTES ET OOMYCÈTES, parus de 1898 à 1906 (avec figures dans le texte), par M. I. allant : : : . . : 392 PLANCHE CONTENUE DANS CETTE LIVRAISON Planche 10. — Jpomæa purpurea LAMK. Cette livraison renferme en outre trente-quatre figures dans le texte. Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, voir à la troisième page de la couverture. Pour tout ce qui concerne les Annonces, s'adresser à Monsieur l'Administrateur de la Librairie Rat de l'Enseignement, 1, rue Dante, Paris (V). al rations miroscopiques Ÿ MICROGRAPHE - “BAGTÉRIOLOGIE NET 36, Bd St-Michel | TOUTES LES BRANCHES _ DE L'HISTOIRE NATURELLE Mine D'OR A l'EXPOSITION UNIVERSELLE DE 1900 Embryologie. — Anatomie normale PARIS et pathologique. — Zoologie générale. 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Eng 2 ob détaillés et de spécimens sur demande adressée pee x bureaux de la Revue, 2, boulevard Arago, PARIS Prix de l’'Abonnement : pus Paris, 20 francs ; : épATemonts, 22 francs ; Union postale, 25 francs mois 40 fran Rare A2 fr. E Prix de He livraison : 2 fr. On s’abonne sans frais chez tous les libraires et dans les bureaux de poste général : Librairie H. LE SOUDER, 474-416, boulevard Saint-Germain, PA RER — EE ge des LECHEVALIER : Professeur de Botanique à la Hs | | Membre de l'Institut — + Be —— 23, RUE RACINE — PARIS , P.-A. — Sylloge fungorum, tomes en 10 vols, avec les supplé- | | ou tome I à X. Patavii 1882-1892. . . . 7OOir. | Ù REPRÉSENTANT Toutes les espèces de F1 POP ee ses d’ pret H — Hi stoire des plantes, s (tout publié) . 250 fr. E. DE. — Enumération des s s récoltées au Congo par E. Lau- Fe re 1903-04, Fasc. 1 à IV, Bruxelles In Vote de Poche avec a dl 5-07, 450 p., 442 pl. en cartons f RE ae fr. Prix : Broché : e ue — The ferns of Great ie and Ireland. London 1855. 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Labergerie lui-même que je remercie de l’amabilité avec laquelle il m'a fourni des matériaux de travail. Mais j'ai voulu faire en même temps les mêmes essais sur ce qu'on appelle la « Géante bleue» qui ressemble beaucoup, exté- rieurement, au Solanum Commersoni violet de M. Labergerie, car l'on discute encore en ce moment sur l'identité ou la différence de ces deux formes. J'ai voulu voir en même temps si la nature de la fumure avait une grande influence sur l’une ou l’autre de ces Pommes de terre. Pour faire simultanément ces diverses expériences COmpara- tives, j’opère de la façon suivante : Dans un terrain sec je dispose de quatre carrés de terrains: dans deux d’entre eux je plante le Solanum Commersoni violet et je fume l’un des deux avec du fumier ordinaire, l’autre avec un engrais dont je vais donner plus loin la composition. Rev. gén, de Botanique. — XIX 354 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Dans ce même terrain sec j'opère de la même façon avec deux autres carrés, fumés respectivement au fumier ou à l’engrais chi- mique ; mais j'y plante des tubercules de Géante bleue. Enfin, dans un terrain humide, je dispose d’une manière iden-. tique quatre carrés, deux contenant le S. Commersoni, deux la Géante bleue, et, dans chacun de ces groupes de deux carrés, je fume de deux façons différentes comme je viens de l'expliquer plus haut pour le terrain sec. Le terrain dans lequel a eu lieu l'expérience est le sol naturel du Laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau ; il est très sableux. L’engrais chimique a été constitué par un mélange intime de 2 kg. 5 de superphosphate, 1 kg. 5 de sulfate de potasse, 1 kg. 5 de nitrate de soude, 3 kg. 5 de plâtre. Chacun des carrés a 4 mètres sur 2, et les carrés fumés à cel engrais chimique ont reçu chacun 1500 grammes du mélange cr dessus. Le terrain dit « sec » n’a été arrosé que quand il pleuvait ualu- rellement. Le terrain dit « humide » était arrosé abondamment tous les jours. Dans chaque carré les tubercules étaient disposés en quinconce sur quatre rangs, deux rangs en contenant 5, et deux autres b, en tout 22. La plantation a été faite le 4 mai, et la récolte vers la fin d 0€ tobre. Les récoltes obtenues ont été les suivantes : TERRAIN HUMIDE TERRAIN SRG A ——— RIT E si Fumier Engrais chimique Fumier Engrais chimique Kilos Kilos Kilos es Solanum Commersoni. 32,100 30,850 14,550 5,750 Géante bleue . . . 25,450 13,200 9 » 3e Ce pelit tableau permet de tirer diverses conclusions : Dans tous les cas (similitude de terrain, de degré d'humidité EXPÉRIENCES SUR LE SOLANÜM COMMERSONI 355 de nature de fumure), la Géante bleue s’est montrée inférieure au Solanum Commersoni. Pour ces deux sortes de Pommes de terre, le terrain humide a toujours produit plus que le terrain sec si l’on compare entre eux les carrés de même fumure ; par exemple, pour les carrés de S. Commersoni avec fumier on trouve 32 kg. 100 dans le terrain humide, et seulement 14,550 dans le terrain sec ; pour les carrés de Géante bleue avec engrais chimique, 13 kg. 200 dans le terrain humide et 3,200 dans le terrain sec. Enfin, pour les deux types de Pomme de terre, comparés dans les terrains d’égale humidité, le fumier est plus favorable que l'engrais chimique : le rapport des récoltes est peu différent de l'unité pour le S. Commersoni en terrain humide 1,04 seulement : il est plus grand en terrain sec 4,9. Pour la Géante bleue, les deux rapports correspondants sont 2,5 et 2,8, beaucoup plus grands que pour la forme précédente, et celui en terrain sec plus grand qu'en terrain humide. L'influence défaverable de l’engrais chimique est d'autant plus accentuée que les autres conditions de végétation sont elles-mêmes moins avantageuses. En somme, les différences très accentuées du rendement entre le Solanum Commersoni et la Géante bleue dans les diverses conditions où l’expérience a été faite, plaident en faveur d’une différence effective entre ces deux formes ; le Solanum Commersoni apparaît comme donnant ses meilleures récoltes dans des sols très humides ; le fumier ordinaire lui est plus favorable que l’engrais chimique qui a été indiqué plus haut. Dans une autre expérience je me suis proposé d'étudier l’in- fluence de la nature du sol sur la production du Solanum Commer- Soni. Quatre sols différents ont été réalisés : N° 1, Terrain ordinaire, très sableux du Laboratoire. No 2, Sol formé de moitié de terrain du Laboratoire et moitié d'argile. L N° 3. Terrain du Laboratoire additionné de calcaire de façon Que la proportion de cet élément fût de 15 °/o. N° 4. Terrain du Laboratoire à 35 °/, de calcaire. 356 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Les essais ont été faits sur des carrés de 4 mètres sur deux dans lesquels ont été plantés sur quatre lignes, en quinconce, 22 tuber- cules de Solanum Commersoni violet. Tous les carrés ont été très arrosés, comme le terrain humide de l'expérience précédente, Les tubercules ont été plantés le 20 avril, et la récolte faite dans la seconde quinzaine d'octobre. Les rendements ont été les suivants : RE D ie 5 AR OR 2. % sable % argile . . . 18k6,450 3. Sable et 15 % de calc. . 20K6,550 &. Sable et 35 % de cale. . 15k8,300 La meilleure récolte a done été obtenue dans le terrain sableux ; la proportion d'argile du n° 2 et celle du calcaire du n°3 exercent déjà un effet défavorable. Dans une très forte dose de calcaire la récolte est réduite presque de moitié. Nous ne voudrions pas généraliser les résultats d'une expérience unique. Nous ne donnons ces nombres qu'à titre d'indication et. nous nous proposons de renouveler l'expérience une autre année. ACTION MORPHOGÉNIQUE DE QUELQUES SUBSTANCES ORGANIQUES SUR LES VÉGÉTAUX SUPÉRIEURS ÉTUDE D'ANATOMIE EXPÉRIMENTALE Par M. Marin MOLLIARD (Fin) (Planches 8, 9, 10 et 13). I. — OIGNON (4zziom CrP4 L.). J'ai expérimenté sur cette seconde espèce végétale en raison de la présence des bulbes dont il m'a paru intéressant d'étudier les conditions de formation, en comparant à ce que nous avons observé pour les tubercules du Radis. La variété cultivée a été celle que les horticuiteurs désignent sous le nom d’Oignon blanc de Barletta : elle présente l'avantage de se tubériser d’une manière très précoce. Les graines ont été stérilisées par la méthode indiquée précé- demment ; elles se prêtent particulièrement bien à cette opération et ce n’est que tout à fait exceptionnellement que j'ai eu des tubes contaminés: certaines cultures ont été faites à partir de semences récoltées aseptiquement sur le porte-graines et leur comparaison avec les précédentes ne m'ont pas permis de déceler une action quelconque du bichlorure de mercure employé comme stérilisateur du tégument. Toutes les cultures ont été effectuées sur des milieux gélosés analogues à ceux qui nous ont servi précédemment, les graines étaient mises à germer isolément dans des tubes à essais sur de l'ouate humide, puis les plantules introduites dans un trou pratiqué dans la gélose après sa solidification. Aspect extérieur. — Dans la solution de Knop les plantes âgées 358 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE de quatre mois présentaient, en dehors de leur cotylédon desséché, trois feuilles d’un vert jaune très pâle et de 15" de long environ; la base des feuilles ne se tubérisait dans la plupart des cas que d'une manière insignifiante ; cependant certains individus présen- taient un léger renflement. Si au lieu du milieu précédent on emploie comme substratum de l’eau de Vanne gélosée, l'aspect des cultures, identique au point de vue de la taille, change un peu en ce qui concerne la formation des bulbes qui est plus accentuée (fig. #1, 1); les bulbes deviennent en effet plus fréquents et aussi plus gros; ils peuvent atteindre 6wm de diamètre. Les sels intro- duits dans le premier milieu nuisent à l'assimilation du carbone de l’air, comme en témoigne la coloration plus jaune des feuilles et malgré la pression osmotique plus élevée du milieu il n'y a pas Ou presque pas d’accumulation de réserves à la base des feuilles; ces expériences nous montrent d'autre part que la pression 0SmO- tique qui doit exister dans le milieu extérieur, suivant les recher- ches de Laurent (26), précisées par N. Bernard (2), pour qu'une tubérisation se produise chez une plante peut être très faible, puisqu'elle correspond ici à celle d’une eau de rivière. Une objection se présente. c’est celle que peut soulever l'addi- tion de gélose au milieu nutritif; ce produit pouvait s’hydrolyser partiellement lors de la stérilisation et jouer ainsi un certain rôle dans le phénomène que nous avons en vue; pour reconnaître s’il en est bien ainsi, j'ai établi une série de cultures d'Oignon en leur donnant comme substratum de l’ouate imbibée d’eau de Vanne. Les résultats ont été les mêmes qu'avec l’eau gélosée ; la moitié environ des échantillons a tubérisé et il est à peine besoin d'ajouter que ce sont ceux dont l’appareil végétatif était le plus développé et le plus vert, c’est-à-dire ceux qui présentaient la plus grande assimilation. Il se produit done pour l’Oignon une tubérisation en milieu asepti- que et pour une pression osmotique extérieure des plus faibles. J'ai recherché, mais sans succès, s’il existait des conditions de Contact du plateau caulinaire ou de la base des feuilles avec le milieu autritif particulièrement favorables à la formation des bul- bes ; tantôt, en eftet, c'était à l'intérieur même du milieu que là bulbe se constituait, tantôt celui-ci é temps du développement à quel que distance du substratum par les radicelles qui le maintenaient à iosi dans l'air. ss Fig. 41. — Oignons qui se sont développés pendant le même temps {c ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 359 # \ L 3 4 quatre mois) | (2 ne sur de l’eau de Vanne (1), sur une solution de glucose à 10 _ +. solution de glycérine à 4 */, (3), sur une solution contenant à QUES 8 A et20,, d’asparagine, en tube ouvert (4) et en tube fermé (5), (réduc 360 REVUE GËNÉRALE DE BOTANIQUE Si on ajoute à la solution minérale artificielle 3 °/, de glucose, les plantes deviennent un peu plus courtes, atteignant en moyenne 12%; les radicelles sont, par contre, ordinairement plus longues (5% au lieu de 3e») ; elles offrent une teinte verte très légère due à la présence de quelques chloroleucites ; les feuilles sont plus épais- ses, plus vertes et la tubérisation devient la règle ; les bulbes bien verts Sont toujours plus sphériques, sinon plus larges que dans le cas précédent ; ici encore ils peuvent se constituer aussi bien en dehors qu’en dedans du milieu. Au fur et à mesure qu’on donne plus de glucose, la réduction des plantes s’accentue et, pour 10 °, de ce sucre, les feuilles ne mesurent guère que 4 à 5 de long, leur couleur est plus foncée que dans le milieu précédent ; on n’en compte plus que 2? au lieu. de 3; les radicelles ne mesurent plus que 2m, Les bulbes se cons- tituent d’une manière constante en atteignant toujours environ 5m de diamètre (fig. #1, 2). Les Oignons développés en pots dans de la terre arrosée de glucose ont présenté des modifications de même ordre qu'en cultures pures par rapport à ceux qui ne recevaient que de l'eau. Avec 10 °% de saccharose, la taille est à peu près celle qu'on observe pour les individus vivants sur des milieux glucosés à 5 /0; les feuilles mesurent en effet 14 ou 15 et sont bien vertes; le caractère des bulbes reste le même et les radicelles présentent encore de la chlorophylle. Les résultats sont les mêmes avec des solutions de saccharose à 9,50/,, isotoniques de la solution à ÿ ‘fo de glucose. Nous retrouvons donc le fait que des solutions isotoni- ques de glucose et de saccharose ont des actions tout à fait cCOMpäa- rables en ce qui concerne la réduction de la croissance. La glycérine exerce sur l'Oignon une action semblable à celle ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 361 (fig. 41, 3). La glycérine à donc sur l’Oignon uve action nocive se traduisant par une dessiccation des tissus. L’asparagine ajoutée dans la proportion de 2 °/, à Ja solution glucosée à 5°/, diminue sensiblement la taille que les plantes acquièrent en présence du glucose seul ; les radicelles sout courtes et ne deviennent pas vertes ; le bulbe se forme encore, bien que les feuilles soient plus jaunes ; mais le caractère le plus saillant consiste dans le renflement très net que subit la base du cotylédon, __43. — Coupe transversale d'une feuille d'Oignon développé sur une solution de glucose à 10 °/4. Fig. 42. — Coupe transversale d’une feuille d'Oignon développé sur une Solution minérale. b, vaisseaux du bois: !, liber ; lat, laticifères (Gr. = 120). Qui normalement et dans les milieux précédents ne contribue pas à la formation du bulbe (fig. 41, 4). Ce caractère s'acceutue encore dans les cultures sur glucose et asparagine quand on vient à fermer le tube; on obtient alors des plantes très petites, présentant un cotylédon et deux feuilles : la plus longue de ces dernières mesure {°®, l’autre quelques millimètres, et chacune, ainsi que Île coty- lédou, est fortement renflée à sa base (fig. #1, 5). 362 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Caractères anatomiques. — L'Oignon réagit beaucoup moins que le Radis au point de vue de sa structure anatomique vis-à-vis de la composition chimique du milieu; il nous suffira, pour nous en rendre compte, de comparer des coupes transversales pratiquées dans la feuille d'individus développés sur milieu minéral (fig. 42) et en présence de 10 °/, de glucose (fig. 43). x Dans le premier cas on observe en dedans de l’épiderme un tissu chlorophyllien présentant des lacunes assez nom- breuses et à cellules faible- ment allongées dans le sens radial ; les faisceaux comprennent quelques vaisseaux du bois et des tubes criblés peu nom- breux. Avec 10 °/ de glu- cose les feuilles acquièrent un tissu palissadique dont les éléments prennent un diamètre radial sensible- ment plus grand par rap- port à leurs dimensions transversales ; les chloro- leucites restent de même taille, mais augmentent en nombre. Les vaisseaux du bois ne sont guère difié- Fig. 44. — Coupe transversale d’une feuille Le orne SES rs d'Oignon développé sur une solution de gly- Un capes lan PES cérine à 4°/,; mêmes lettres ; que pour les fig. 42 et 43 (Gr. — 120), # les dimensions des vais: seaux les plus larges de la : ; feuille précédente ; quant au liber, il est très sensiblement plus développé. Ne vers (fig. 4%), on obtient pour la feuille une 0gue à celle dont nous venons de donner Îles CARRE CENES essentiels dans le cas du glucose. On voit donc que les modifications sont concordantes avec celles qui nous ont retenus ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 363 plus longtemps pour le Radis, mais la plasticité de l'Oignon est autrement faible. Pour aucun milieu nutritif je n’ai pu observer la formation d’amidon dans la feuille, même dans la région du bulbe. En résumé : 1° L’Oignon tubérise en cultures pures sur tous les milieux employés, Sauf ceux qui contiennent de La giycérine (4 ‘//, et cette tubérisation peut se produire en présence de liquides très étendus, tels que l'eau de rivière. 2 Jamais îlne se constitue d'amidon, même en présence des solutions sucrées les plus concentrées permettant à l1 plante de se développer. 3 Les feuilles présentent un développement plus intense du tissu libé- rien et une exagération du tissu palissadique lorsqu'on fournit à la plante du glucose, du saccharose ou de la glycérine. IV. — 1IPOMÉE (/r0n#4 PURPUREA Lam.) Les cultures de cette plante nous ont fourni des résultats dont l’ensemble concorde avec les faits précédemment décrits. Elles ont été faites dans les mêmes conditions ; il avait été simplement introduit dans l'intérieur dés tubes où s’effectuait le développe- ment des graines mises à germer après traitement par le bichlorure de mercure à 1 °/,, une baguette de verre dont l'extrémité supé- rieure s’engageait dans le goulot et qui pouvait ainsi servir à l’enroulement de la tige. Les plantes, cultivées sur milieux gélosés, se sont développées du début de mai au milieu de juillet. Aspect extérieur. — Les individus à qui était offerte la solution de Knop comme milieu nutritif atteignaient, au bout de deux Mois et demi, une longueur d'environ 20c® (PI. 10, fig. A); l’extré- Mité de la tige volubile s’engageait alors dans le goulot du tube; on COmptait environ 8 feuilles bien développées; les 2 ou 3 fouities inférieures, ainsi que les cotylédons, étaient devenues très jaunes Ou Complètement blanches ; les autres feuilles avaient une gs d’un vert tendre. L'axe hypocotylé était, suivant les individus, d'un Vert assez pâle ou légèrement pourpré; ces différences individuelles Sont en relation avec le coloris des fleurs, comme on peut S en 364 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE assurer par l’observation des individus développés dans des condi- tions normales. A l’aisselle des feuilles on n’observait pas de bourgeons et aucune fleur ne s’est constituée dans toute la série qui nous occupe. La racine principale était bien développée et offrait une coloration verte intense due à la présence de leucites chlorophylliens qui existaient également dans l’écorce des nombreuses radicelles ; cette teinte verte était masquée chez certains individus par une teinte pourpre due au même pigment soluble dans le suc cellulaire des cellules périphériques que celui qui s’observait dans la tige. La lumière détermine donc dans les racines de l’Ipomée l'apparition de chlorophylle, phénomène assez rare pour les racines qui ne sont pas normalement exposées à la Jumière, ainsi que celle de l’an- thocyane. Lorsqu’à la solution minérale on ajoutait 5 °/, de glucose on obtenait des plantes sensiblement plus petites ; les tiges les plus grandes, qui restaient volubiles, mesuraient de 9 à 10e" de longueur; OR Comptait au maximum 6 feuilles bien développées, en dehors des cotylédons ; ceux-ci restaient bien vivants, ainsi que toutes les feuilles, qui présentaient une teinte verte très foncée ; les entre- nœuds de la tige étaient plus courts, mais leur diamètre transversal plus grand ; la longueur des feuilles était réduite de moitié environ. La tige, Surtout dans sa portion hypocotylée, et les racines étaient, comme les feuilles, d’un vert ou d’un pourpre beaucoup plus intense- Ici non plus nous n’avons pas observé de fleurs; mais à l'aisselle des feuilles existaient de petits bourgeons floraux très apparents, qui ne sont pas destinés à se développer davantage. Dans les milieux contenant 10 °/, de glucose le développement se trouvait très réduit ; les plantes n’atteignaient guère plus 4 2m5 ; les racines participaient de leur côté à cette réduction géné- rale de la croissance, La tige n’avait aucune tendance à l'enroule- ment ; elle portait, en plus des deux cotylédons, 3 petites feuilles d'un vert très sombre, Avec cette solution nutritive on se rapproch évidemment de la concentration maxima du glucose permettant à la plante de s’accroître. L'action du saccharose a été très analogue à celle du glucose. Des solutions à 5 c/, de sucre de canne ont donné des Ipomées 49 10c® de long, à tige s’enroulant autour du support et présentant ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 365 5 ou 6 feuilles bien développées ; ce que ce lot a présenté de plus remarquable consiste dans le développement complet d’une ou de deux fleurs, la première se développant à l’aisselle de la deuxième feuille définitive, c'est-à-dire d’une manière beaucoup plus précoce que dans les conditions normales de développement. Dans les cultures faites avec addition de 10 °/, de saccharose les plantes (PI. 10, Li C) n’atteignaient guère que 5° ou 6°, ne pré- sentant que # ou 5 feuilles très vertes ; la tige, très rigide, cessait d’être volubile; on n’observait, comme dans les individus déve- loppés dans le milieu exclusivement minéral, aucun bourgeon bien apparent. Il semble donc que le sucre qu’on fournit à la plante et qui est absorbé par elle intervient, à une dose déterminée, pour activer, peut-être pour déterminer le développement des organes floraux ; la plante n’a pu réaliser cette teneur optima en sucre dans nos cul- tures sur milieu minéral, l'assimilation chlorophyllienne étant trop faible ; elle est dépassée par l’addition de 10 °/ de saccharose comme elle paraît avoir été dépassée par l'addition de 5 °/, de glucose ; dans ce dernier cas les bourgeons floraux offrent en effet un développe- ment sensible, mais n'arrivent pas à complète évolution. La teneur Optima se trouve réalisée au contraire par les milieux contenant 50/, de saccharose, comme elle le serait très vraisemblablement Par une dose de glucose inférieure à 5 °/,. Nous retrouvons donc ici des faits qui concordent avec ceux que nous avons observés par le Radis ; la seule différence est d'ordre spécitique ; l’{pomée paraît exiger pour la formation de ses fleurs une dose de sucre inférieure à celle qui est nécessaire dans le cas du Radis. L’asparagine et la peptone ont sur le développement de l'Ipomée une action de tout point comparable à celle que nous avons observée Pour les plantes précédemment étudiées. Si on ajoute 2 °/ d’aspa- ragine à la solution minérale glucosée à 5 °/, on observe une Croissance analogue à celle qui se produit dans ce dernier milieu ; la longueur de la tige, le nombre des feuilles restent sensiblement les mêmes (PI. 10, fig. B); mais les feuilles qui sont un pa plus Slandes acquièrent une teinte jaune que nous avons déjà en äpparaître sous l’action de l’asparagine. D'autre part les racines Satrophient; elles restent très courtés, se renflent souvent à leur extrémité et prennent une teinte brune; c’est aussi une action que Qous connaissons. 366 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Mais le fait que je tiens à signaler c’est la formation et le . développement complet de fleurs chez plusieurs individus de ce lot. Nous venons de voir que la solution à 5 °/, de glucose ne nous a pas permis d'obtenir d'individus présentant de fleurs ; si l’addi- tion d’asparagine au glucose provoque la formation des organes floraux, le fait trouvé peut-être son explication dans l’abaissement de la teneur en glucose en présence de l’asparagine qui se combine- ja A ë es. - ù 3: CAN LA HE () 02 Fig. 45. — Coupe transversale de l'axe hypocotylé d’un Ipomée développé suf une solution minérale ; b, bois ; L, liber externe : li, hber interne ; 07, mâcles d'oxalate de calcium ; lat, laticifères (Gr. = 100}. rait dans la plante avec une partie du sucre pour donner, suivant la théorie de Loew (34), des matières albuminoïdes. 5 Avec la peptone, ajoutée également à la solution glucosée * d °/o, le développement est très faible ; les plantes ne dépassent pas dans leur partie aérienne, 33; les radicelles ofirent la même atrophie et la même coloration brune ; mais axe hypocotylé, coty- ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 367 lédons et la seule feuille ou les deux feuilles développées restent d’un vert très foncé. Caractères anatomiques. — Pour nous faire une idée des modi- fications que subissent dans leur structure anatomique les plantes développées sur les milieux que nous venons de considérer, compa- rons tout d’abord l’axe hypocotylé de deux plantes ayant le même âge et qui ont effectué leur croissance, l’une en présence de la se SS az Fig. 46. — Coupe transversale de l'axe hypocotylé d’un Jpomée développé sur une solution de saccharose à 40 °/. ; b, bois ; /, liber Se li, liber interne ; 0%, mâcles d’oxalate de calcium ; /at, laticifères (Gr. — 100). solution de Knop, l’autre en présence de cette solution additionnée de 10 o/, de saccharose. Dans le premier cas le rapport des épaisseurs du cylindre cen- tral et de l’écorce est d'environ 1,7 ; le cylindre central présente une grande lacune centrale formée par la résorption de la moelle qui ne comprend plus qu'environ 3 assises périphériques ; on Compte quatre régions vasculaires primaires reliées par un 368 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE méristème secondaire continu. La figure 45 renseigne sur les par- ticularités de cette structure, notamment sur la présence de latici- fères lat dans l'écorce, et celle d'éléments libériens en dedans du bois primaire. On observe quelques mâcles d’oxalate de calcium ox réparties çà et là dans des cellules corticales et médullaires. L'axe hypocotylé des plantes cultivées dans la solulion à 10 % de saccharose possède un cylindre central légèrement réduit ; le rapport de ce cylindre central à l’écorce devient égal à 1,5; la moelle reste pleine (fig. 46). Les tissus vasculaires se distinguent par des vaisseaux du bois à parois légèrement plus épaisses el surtout à calibre plus étroit, et par des cellules libériennes beau- coup plus abondamment cloisonnées. Dans la région située entre deux faisceaux primaires les for- mations secondaires présentent des différences de même ordre (comparer les figures 47, A et B): cellules libériennes plus nom- breuses et à cloisonnements plus actifs; d'autre part, alors que dans l’axe hypocotylé des plantes développées aux dépens de la solution minérale on observe quelques vaisseaux du bois b dans la zone secondaire que nous considérons, il ne s’en est pas encore constitué dans cette même région chez les plantes nourries avec du saccharose, bien que le liber y soit relativement plus développé. L’absorption du sucre exagère donc l’intervalle de temps qui sépare normalement la formation du bois de celle du liber. Le développement plus considérable du liber dans les échan- tillons qui ont absorbé du saccharose est un caractère d’organe s tubérisant; on le retrouve chez les rhizômes comparés aux tiges aériennes (Dauphiné, 17) et dans les feuilles tubérisées comparées aux feuilles normales (Qralis crassicaulis) (Vchting, 58). Mais la différence la plus frappante qui existe entre les deux axes que nous comparons c’est l'abondance de l’amidon dans celui qui a été nourri de saccharose, alors que l’autre en est absolument ‘dépourvu (comparer les figures 3 et 4 de la planche 13); cet amidon (am. fig. 48) apparaît dans des leucites qui en constituent plusieurs grains (jusqu’à 12 environ) ; ceux-ci arrivent à se serrer. étroite- ment les uns contre les autres et forment ainsi de gros grains composés ; les leucites peuvent de leur côté être nombreux et certaines cellules sont entièrement occupées par ces masses amylacées. ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 369 L’amidon est d’autant plus abondant dans l’écorce qu’on s’éloigne de l’assise sous-épidermique pour se rapprocher de lendoderme Fig. 47. — Portions de la zone génératrice situées dans des régions comparables e temps Sur une solution minérale (A) et sur une solution de saccharose à gra (B); b, vaisseau de bois ; 4, liber ; 0%, mâcle d’oxalate de calcium (Gr. = ). et il est surtout développé dans la moelle. La concentration du Säccharose dans le milieu nutritif provoque donc chez l’Ipomée une 2 Rev. gén. de Botanique. — XIX. 24. 370 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE condensation d’amidon tout à fait semblable à celle que nous avons signalée chez le Radis. ll en est d’ailleurs de même pour la cellulose : toutes les cellules acquièrent en effet une paroi beaucoup plus épaisse en milieu sucré qu’en milieu purement minéral (voir les figures 48, A et B). L'ensemble de ces observations nous fournit donc encore des caractères diflérentiels semblables à ceux qui ont été décrits chez les tiges souterraines comparées aux tiges aériennes d’une même plante. Les mâcles d’oxalate de calcium n'existent plus pour les échan- tillons à qui on a fourni 40 c/ de saccharose dans les régions où nous les avons signalées plus haut, c’est-à-dire dans l'écorce et la moelle : c’est cette distribution qu’on observe dans la tige des plantes cultivées d’une manière normale ; par contre elles devien- nent très abondantes dans le parenchyme libérien (ox, fig. 46). Ce changement complet de localisation de l’oxalate de calcium parait être en rapport avec les fonctions nouvelles du parenchymé cortical ou médullaire qui devient un lieu d’emmagasinement de réserves. Quoi qu’il en soit, il est intéressant de noter cette transfor- mation radicale dans la localisation d’une substance, lorsque Îles conditions de nutrition viennent à se modifier ; ce fait montre qu'on doit être prudent dans l’utilisation de telles localisations quand on se livre à des recherches d'anatomie systématique, Car 5 conçoit aisément que les changements que nous avons apportés directement dans les conditions de développement puissent se produire naturellement, d’une manière indirecte, sous l’action de facteurs extérieurs. Signalons enfin que les cellules parenchymateuses, où nous venons de voir se constituer de l’amidon, présentent un noyau sensiblement plus volumineux que celui des cellules correspon- dantes des échantillons cultivés sur la solution exclusivement minérale ; le diamètre en est à peu près doublé, le nucléole est également plus gros, ainsi que les grains de chromatine (fig- 48, A et B). Les cultures sur glucose nous ont fourni des résultats de même ordre ; le rapport du diamètre du cylindre central à celui de l’écorcê subit une réduction analogue ; de 1,7 qu'il était pour les individus ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 371 culiivés sur la solution minérale, il devient égal à 1,5 avec 5 °/ et 1,45 avec 10 °/, de glucose ; la moelle devient encore creuse pour la première dose de glucose, elle reste pleine dans le second cas ; l'amidon est encore plus abondant que dans le cas du sucre de canne, même pour la moins concentrée des deux solutions. Les modifications concernant le tissu ligneux et le tissu libérien, l'apparition des mâcles d’oxalate de calcium dans le liber, le déve- loppement plus tardif du bois, tout cela se retrouve ici, avec cette seule différence qu’une transformation de certaine intensité est produite par une quantité moindre de glucose que de saccharose, sans qu'il soit faciie de préciser si des solutions isotoniques des Fig. 48. — Cellules corticales d’axes hypocotylés d’Ipomées qui se sont développés sur solution minérale (A) et sur solution de saccharose à 10 °/ (B) ; N, noyau ; Chl, chloroleucite ; am, amidon (Gr. — 350). deux substances amènent exactement les mêmes modifications; toutes les observations tendent du moins vers une loi de cette nature. Mais l'unique considération de la pression osmotique du milieu extérieur n’est applicable que pour des substances analogues, Je veux dire jouant le même rôle dans les cellules au point de vue des phénomèmes de nutrition. C’est ainsi que si on ajoute 29/0 d’asparagine aux 5°/, de glucose dont nous venons de constater les eflets, les modifications anatomiques sont un peu différentes ; le bois devient moins abondant, le liber plus développé au contraire et les cloisonnements de ses cellules plus intenses ; les cellules de Parenchyme ont une tendance marquée à prendre la forme sphé- rique ; l’amidon est aussi développé que lorsque l’asparagine fait 372 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE défaut ; c’est à peine si on rencontre des cristaux d’oxalate de calcium dans l'écorce et la moelle, mais il n’en apparaît pas dans le liber. Les caractères présentés par les plantes à qui on fournit, en outre de 5 °/, de glucose, 2 °/, de peptone, sont très comparables à ceux que nous venons d'indiquer brièvement pour l'asparagine ; l'amidon est toujours abondant ; on ne trouve plus trace d’oxalate de calcium dans aucune région. La feuille de l’Ipomée, comme celle de l’Oignon, réagit d’une manière moins intense que celle du Radis vis-à-vis des substances dont nous étudions l’action morphogénique ; mais elle présente des modifications de même ordre. Le limbe des individus cultivés sur une solution minérale présente entre ses deux épidermes trois assises très lacuneuses /, une assise nettement palissadique p et enfin une assise intermédiaire à ayant des caractères mixtes (fig. 49, A). Si nous observons une coupe faite dans un limbe d'un individu à qui on a fourni une solution à 10 °/, de saccharose, nous reConnaissons encore les mêmes régions (fig. 49, B), mais l’assise palissadique est constituée par des cellules plus allongées et surtout beaucoup plus étroitement serrées les unes contre les autres que dans le cas précédent ; quelques-unes d’entre elles se divisent en deux par une cloison parallèle à la surface de Ja feuille, de sorte qu'il existe une tendance à la formation d’une double assise palissadique. De même les cellules constituant l'assise intermédiaire forment un ensemble plus compact et acquièrent une forme qui se rapproche de celle de l’assise précédente ; nous observons dans ce cas une structure très comparable à celle de la feuille des individus développés dans les conditions normales de Culture. La division des cellules palissadiques est plus fréquente dans les lots à 10 °/, de glucose. Lorsqu'on donne aux plantes ÿ o/o de glucose et 2 + d’asparagine (fig. 49, D), l’assise intermédiaire prend tout à fait les caractères de l’assise palissadique et se trouvé en quelque sorte remplacée, au point de vue des caractères mor” phologiques, par l’assise du tissu ‘lacuneux qui se trouve € dessous d’elle. Enfin, avec 5. de glucose et 2 o/ de peptone (fig. 49, C) les assises palissadique et intermédiaire sont encore plus serrées ; on voit correspondre, en coupe transversale, # OU ÿ ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 313 cellules palissadiques à une cellule épidermique alors que dans le cas précédent on n’en comptait que 3 environ, et 4 ou 2 dans les feuilles correspondant à la solution de Knop. Nous revoyons appa- raître ici, consécutivement à l'absorption directe des sucres par la plante, le caractère essentiel que nous avons décrit plus longue - Fig. 49. — Limbes d'Ipomées développés sur une solution minérale (A), sur une Solution de saccharose à 10 °2 {B), sur des solutions contenant ù °/, dé un” et 2°/ de peptone (C) ou 2 °/, d’asparagine (D) ; », assise palissadique ; ?, assise intermédiaire ; L, tissu lacuneux (Gr. — 300). Ment chez le Radis : exagération du tissu palissadique dont le nombre des cellules augmente en surface et en profondeur, en même temps que l’importance des lacunes diminue. La feuille ne présente d’amidon dans son limbe que si on lui fournit du glucose : c’est alors seulement dans le tissu lacuneux et 374 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE dans le parenchyme des nervures que s’observe l’amidon ; il n’en existe plus quand au glucose on ajoute de l’asparagine; sa produc- tion s’exagère au contraire dans la feuille par l'addition de peptone et les leucites de l’assise palissadique eux-mêmes se colorent légè- rement par l’iode. Dans les conditions normales de végétation la feuille de l'Ipomée ne présente pas d’amidon. Des mâcles d’oxalate s’observent dans des cellules incolores de l’assise palissadique pour tous les milieux, sauf celui qui contient de la peptone; celle-ci nuit à la formation de l’oxalate d’une manière aussi nette qu’elle favorise la constitution de l’amidon. Remarquons d’ailleurs que lorsqu'on fournit de la peptone à l'Ipomée la formation intense d’amidon, la différenciation de l’assise palissadique, l’absence de cristaux d’oxalate de calcium correspon- dent à un développement tout à fait amoindri de la plante et que nous nous trouvons dans les conditions limites permettant la croissance ; l’utilisation des matériaux nutritifs absorbés est réduite à Son minimum et on comprend que ceux-ci se condensent dans les cellules où ils s'accumulent, en même temps que les substances d’excrétion sont peu abondantes. ous pouvons résumer en quelques mots les modifications que l’Ipomée présente, lorsqu'on vient: à varier le substratum, de la manière suivante : Le glucose et le saccharose déterminent un abaissement de la taille, une diminution du rapport des diamètres du cylindre central et de l'écorce; une prolongation de la vie des feuilles, la formation d'amidon dans le paren- chyme de la tige du pétiole et même du limbe foliaire, une épaisseur plus considérable des parois cellulaires, une production plus abondante de chlorophylle et d'anthocyane, une exagération du tissu palissadique, une localisation nouvelle de l’oxalate de calcium, une réduction du calibre des vaisseaux ligneux, leur apparition plus tardive par rapport à celle du liber, un développement plus considérable de ce dernier tissu, la formation précoce de fleurs pour une concentration qui paraît bien déterminée. L'asparagine et la peptone ajoutées au glucose nuisent au développement | des radicelles et la première substance affaiblit la production de la chloro” Phylle ; la peptone empêche ta formation de cristaux d’oxalate de calciun et favorise celle de l’'amidon. ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 379 V. — CRESSON (NAsTURTIUM OFFICINALE L.) J'ai choisi en dernier lieu le Cresson, plante normalement aqua- tique, pour effectuer des cultures analogues aux précédentes, mais en supprimant l'emploi de la gélose. Les graines mises eu contact une minute environ avec de l’eau stérile étaient soumises pendant une minute à l’action du bichlorure de mercure à 1°/,, puis lavées plusieurs fois avec de l’eau stérilisée ; elles germaient après ce traitement d’une manière très régulière et sans développement d'organismes étrangers. Lorsque la radicule était bien apparente chaque graine était portée sur de la mousseline encadrée par un anneau de verre ; celui-ci était maintenu à la surface du liquide grâce à une tige de verre traversant à frottement dur le bouchon d’ouate qui fermait le ballon de culture ; des fils venaient sus- pendre l’anneau à la partie inférieure de cette baguette recourbée en crochet ; le dispositif employé est analogue à l’un de ceux qui ont été utilisés par J. Laurent (28) dans ses recherches sur l’ab- sorption des sucres par les racines. Aspect extérieur. — Au bout de 2 à 3 mois de développement les Plantes mises en présence d’eau de Vanne présentaient une longue tige (12m environ) très grèle; seules les 3 ou 4 dernières feuilles apparues étaient bien vivantes, mais d’un vert très pâle : toutes les autres étaient blanches et visiblement mortes ; les racines étaient nombreuses et ne présentaient pas de poils absorbants. Dans le milieu minéral de Knop les caractères étaient très analogues ; la taille était simplement un peu réduite; si on ajoute au-liquide précédent 2 °/, d’azotate de calcium la tige est encore plus courte, mais devient par contre sensiblement plus épaisse, en même temps que les entrenœuds diminuent de longueur. De tous les liquides employés c’est la solution de Knop à laquelle on ajoute 10 o/ de saccharose qui a donné le meilleur développe- ment ; la tige n’atteint plus que 6°" environ, mais les feuilles, qui Sont au nombre d’une vingtaine, sont d’un vert foncé vers le haut de la tige et beaucoup plus larges que précédemment - elles restent vivantes tout le long de la tige, acquérant simplement dans le bas une teinte plus jaune ; enfin elles se recourbent transversalement, 316 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE la face inférieure devenant cohcave. La tige est beaucoup plus épaisse, ses entrenœuds sont plus courts et elle se dresse facile- . ment au-dessus du support alors qu’elle ne peut le faire dans les milieux purement minéraux. Les radicelles et racines adventives sont longues et présentent dans le liquide, comme dans l'air, des poils absorbants très apparents. Avec le glucose l’aspect des cultures change tout à fait; sion ajoute à la solution minérale 2 o/, de glucose les racines sont encore bien développées, mais ne présentent pas de poils absor- bants ; la tige reste petite, n’atteignant guère que 4°" : elle présente une coloration violacée rappelant exactement celle du Tricholoma nudum. À la dose de 5°/, le glucose diminue encore plus la crois- sance ; la tige ne dépasse pas 2°", les feuilles sont très petites, les racines sont atrophiées dans Ja partie qui baigne dans le liquide où elles noircissent assez rapidement ; enfin, au bout du même temps de développement, on n’observe plus que des tiges de 1°" environ avec 10 °/ de glucose ; elles sont d’un violet foncé et por- tent des feuilles d’un vert très intense, mais très petites ; il n'y à plus de racines dans le liquide. Nous observons donc ici une action de glucose très différente de celle qu’exerce le saccharose ; la chose peut paraître singulière après tout ce que nous avons observé d’autre part ; je me coutente pour l'instant de signaler les faits, me proposant de revenir sur ces expériences relatives au Cresson : le glucose employé ici a toujours été le glucose masse du commerce ; le sulfate de calcium qu'il contient est-il nocif pour la plante qui nous occupe et est-ce à lui qu'il faut rapporter la faible croissance de la tige et la mort des racines dans les milieux glucosés un peu concentrés, alors que CE sel serait sans action appréciable sur les plantes précédentes ? où bien le Cresson est-il incapable d’assimiler le saccharose et le déve- loppement qu'il présente dans les liquides contenant du sucre de canne est-il dû simplement à la petite quantité de sucres réduc- teurs provenant de la stérilisation par la chaleur ? C’est ce que décideront des expériences faites avec du glucose pur, en l'absence de sulfate de calcium ajouté artificiellement, ou avec des solutions de sucre de canne stérilisées à froid par filtration. Malgré cette incertitude j'ai tenu à rapporter ici le résultat de ces premières cultures qui m’ont fourni, au point de vue des modi- ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 371 fications anatomiques, des faits qui cadrent avec ceux que nous avons observés pour les plantes précédentes. Modifications anatomiques. — Les feuilles des individus qui se sont développés sur la solution minérale ont un limbe dont l’épais- seur ne dépasse pas 120 z; entre les deux épidermes (fig. 50, A) s'observent une ou deux assises palissadiques à très gramies lacunes et à cellules peu allongées, et trois assises constituant le tissu lacuneux proprement dit; on ne peut déceler aucune trace d'amidon dans les chloroleuci- tes, pas plus que dans la tige. Avec 5 °/, de glucose l’assise palissadique est plus différenciée en ce sens que les cellules qui la constituent sont plus allon- gées perpendiculairement à la surface du limbe et présentent beaucoup moins de lacunes (fig. 51, D}; le tissu sous jacent est formé de cellules plus petites que dans le cas précédent; les Chloroleucites acquièrent sous l’action de la solution iodo-iodu- rée une teinte bleue mettant en évidence Ja formation d’amidon à leur intérieur ; cette substance apparaît également dans la tige A ee minérale (A) autour du cylindre central. et à une solution de saccharose à Les feuilles d'individus eulti- 10 */, (B) (Gr. = 150). vés en pots dans de la terre hu- Mide, à la même exposition que les plantes développées en ballons 4Vaient une structure analogue ; leurs chloroleñcites fabriquaient également de l'amidon, mais celui-ci n'apparaissait pas à l'état de réserve dans la tige. Si Ja dose de glucose devient égale à 40 °/ole limbe présente une plus grande épaisseur (160 4) et une structure toute différente (fig. 8, E); le parenchyme est uniforme, constitué par 6 à 7 assises me. 378 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE cellules à contour arrondi ; les leucites chlorophylliens contiennent beaucoup plus d'amidon que dans le cas précédent ; il en apparaît : même dans les cellules épidermiques ; la tige présente aussi de gros grains composés dans les cellules de l’écorce qui bordent le cylindre central et dans la moelle. 1 Tige et feuilles nous apparaissent dans ce cas comme jouant le rôle d'organes de réserve et on ne peut s'empêcher de comparer Fig. 51. — A, Bet C, Épiderme supérieur de la feuille de Çresson, sur Me humide (A), sur solution de saccharose à 10 o/, (B) et sur solution de glucose à 10°/, (C) (Gr. = 100).— Det E, limbe de la feuille de Cresson, en solutions glucosées à 5 °/, (D) et 10 °/, (E) (Gr. = 150). les feuilles peu nombreuses qui se sont développées dans ces conditions aux cotylédons dont elles se rapprochent par leur forme, leurs dimensions et leur structure; cette convergence que nOUS - avons déjà vue se réaliser pour le Radis s'explique facilement par la similitude des milieux qui ont présidé au développement des cotylédons dans l’ovule et des feuilles ultérieures dans un liquide très riche en sucre, ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 379 Les cellules épidermiques sont sensiblement moins différenciées pour ces feuilles que pour celles qui se sontconstituées en présence de la solution minérale ou de la terre humide : il suffira, pour s’en convaincre, de comparer la figure 51 (A) qui représente les cellules de l’épiderme supérieur d’une feuille développée dans ces der- nières conditions et la figure 51 (C) (solution de glucose à 10 0/4) : le contour des cellules, au lieu de devenir sinueux, reste beaucoup plus régulier. Dans les deux cas è les stomates présentent une ostiole étroite; cette ouverture est au contraire très large dans la solution de Knop qui paraît Provoquer de bonne heure lou- verture définitive des stomates. Ce dernier phénomène s’exa- gère pour les soiutions à 10 ° de saccharose (fig. 51; B), l’os- tiole est largement béante et sénéralement son plus grand diamètre devient perpendicu - laire au grand axe de la fente initiale: de plus une des cellu- les Stomatiques se divise sou- veut transversalement sur la face inférieure de l'épiderme. Le limbe devient ici beaucoup plus épais (environ 200 u) et com- Prend, entre les deux épidermes, 7. 2 cu: une assise palissadiquetrèsnette F8 ER ns rt son développé en présence et 5 assises de cellules laissant de chlorure de sodium (Gr. = 150). entre elles de grandes lacunes : fig. 50, B): les chloroleucites présentent encore de l’amidon et celte Matière se met en réserve, en ce qui concerne la tige, dans la Moëlle et autour du cylindre central. Glucose et saccharose agissent comme sur les plantes précédentes vis-à-vis des tissus conducteurs et je crois inutile d'insister à Nouveau sur ces modifications qui nous apparaissent comme Hi: Constantes, Te 380 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Des essais de cultures sur des solutions contenant 5 °/, de glu- cose et 2 °/ d’asparagine ont toujours été négatifs ; la germination commencée sur l’ouate humide ne peut continuer sur ce milieu : avec 2°/, de glucose et 1 °/, d’asparagine le déveléppement est assez faible, les feuilles prennent une teinte jaune et les racines sont incapables de croître dans le liquide ; les autres caractères extérieurs sont ceux des plantes cultivées en présence du glucose seul ; mais l'addition d’asparagine, qui ne paraît pas être utilisée, modifie la structure des feuilles dans le même sens que pour les autres plantes étudiées à ce point de vue : l’épaisseur du limbe augmente, les cellules deviennent plus volumineuses et plus sphériques, il n’y à pas trace de formation d’amidon. La figure 52 représente enfin la coupe d’une feuille d’un individu qui s’est développé sur la solution minérale témoin additionnée de 1 °/ de chlorure de sodium. La croissance est très faible dans ce cas ; il ne se constitue qu’un petit nombre de feuilles qui deviennent très grasses et tout à fait comparables à celles du Sedum acre ; vers le milieu du limbe on compte environ 7 assises de cellules, toutes allongées perpendiculairement à la surface du limbe ; les chloro- leucites sont à peine visibles. Nous retrouvons ici la structure des plantes vivant dans les terrains salés, structure étudiée par Lesage (32), et, si nous les mentionnons à nouveau, c’est pour comparer les effets produits d’un côté par l'addition de 1 °/ de chlorure de sodium et d’un autre par celle de 10 o/, de saccharose par exemple; pour une pression osmotique relativement faible dans le premier cas nous obtenons un développement énorme du tissu palissadique, tel qu’il n’est jamais réalisé par le second corps: Nous ne devons pas négliger les considérations de pression 0smo- tique extérieure, mais outre que la pression osmotique interne et surtout la turgescence (différence des deux pressions précédentes) serait beaucoup plus importante à examiner, la nature chimique de chaque corps intervient en amenant dans la cellule où il pénètre des modifications physico-chimiques dont la nature nous échappe le plus ordinairement, mais qui du moins nous apparaissent comme jouant un rôle très important au point de vue du déterminisme de la structure. Une dernière preuve de ce fait c'est qu'avec une solu- tion d’azotate de potassium isotonique de la solution à 4 % de chlorure de sodium on n'obtient pas du tout les mêmes Carat ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 381 tères, les plantes devenant beaucoup plus grandes (2°" au lieu de 0cm$) et les feuilles n’acquérant pas de carnosité. Nous retrouvons donc pour le Cresson cultivé sur des solutions non gélosées un certain nombre de caractères que nous avons signalés précédemment ; ce sont : Accentuation du tissu palissadique sous l'influence du glucose et du saccharose ; Forme el structure cotylédonaires acquises par les feuilles se développant en présence de 10 °/, de glucose ; Formation d’amidon dans la tige sous l’action du glucose et du saccha- rose. Action très spécifique du ehlorure de sodium sur la structure des feuilles, comparée à celles des sucres ou de l’azotate de potassium. VI. — CONCLUSIONS GÉNÉRALES En même temps que mes expériences constituent une nouvelle Confirmation, surtout par les cultures en tubes fermés, des recher- ches de J. Laurent sur l'assimilation de substances organiques Par les racines, j'ai retrouvé plusieurs faits relatifs aux caractères morphologiques que prennent les plantes dans cette vie sapro- Phytique. Telles sont la diminution de la taille avec la concentra- tion du milieu nutritif, la production de la chlorophylle favorisée Surtout par le saccharose et le glucose, une sclérification et une lignification plus intenses, une production plus considérable des tissus secondaires. Nous avons en outre observé un certain nombre de faits nouveaux de physiologie pure ou de morphologie expérimentale ; dégageons- les brièvement en matière de conclusion. Antagonisme existant entre l'assimilation chlorophyllienne et l'ab- SOrption des sucres par les racines. — En supprimant la fonction Chlorophyllienne ou en la rendant minima par la fermeture des tubes de culture j'ai observé que non seulement le rendement n’est pas diminué, mais qu’il devient plus considérable qu’à l'air libre ; l'assimilation chlorophyllienne doit donc être regardée comme S'Opposant à l'absorption des sucres par les racines ; les deux fonc- 382 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE tions correspondent d’ailleurs à des migrations inverses des subs- tances sucrées et on conçoit que ces deux courants se nuisent. C'est de la même manière que s'explique le fait que, sous l’action d'une atmosphère contenant 8 °/, de gaz carbonique, les plantes voient augmenter leur matière sèche en présence d’une solution exclusivement minérale, subissent au contraire une dimi- nution quand il est fourni du sucre à leurs racines. Action générale des diverses substances étudiées sur la forme des plantes. — Chaque substance active imprime aux plantes à qui on la fournit un ensemble de caractères suffisamment précis pour qu’il soit facile de reconnaître de suite quelle est la substance absorbée et à quelle dose elle a été employée ; pour ne citer que les cas les plus frappants, rappelons les formes très particulières que prend le Radis en présence de l’asparagine, de la peptone ou de la mannite. Cet ensemble de caractères spéciaux déterminés par chaque corps chez un végétal donné se retrouve d’ailleurs dans la structure anatomique, et les renseignements que nous donnent à cet égard les cultures expérimentales peuvent nous instruire sur les causes de l’anatomie normale de chaque espèce. Je n’ai pas dans la série des expériences, dont ce travail constitue l'exposé des résultats, envisagé les modifications qui peuvent survenir dans la descendance des plantes cultivées dans des con- ditions assez différentes des conditions naturelles; mais il est à pen- ser que de telles modifications doivent se manifester et je compte poursuivre mes recherches dans cette voie ; il est très satisfaisant en effet d’admetire que les variations morphologiques présentées par les plantes et rentrant dans le groupe de celles qui, depuis les belles recherches de de Vries, sont désignées sous le nom de mutations, trouvent en dernière analyse leur cause dans des modifications apportées au chimisme de la plante (1). Conditions de formation des tubercules. — Les intéressantes recherches de N. Bernard ont montré l’action des microorganismes dans la formation des tubercules chez les Orchidées; celles de E. Laurent et N. Bernard ont établi que la production des tuber- (4) Alors que ce mémoire était à l'impression j'ai pu observer la production du phénomène de tricotylie dans les embryons de Radis, provenant d'individus développés dans des solutions glucosées à 10 °/0. ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 383 cules aériens de la Pomme de terre était liée à la valeur de la pression osmotique du milieu extérieur ; nos expériences mon- trent qu’il est possible d'obtenir des tubercules de Radis en l’absence de tout organisme étranger à condition de fournir directe- ment à la plante une quantité de sucre (glucose, lévulose, saccha- rose, maltose) correspondant à celle que la plante élabore elle- même dans les conditions normales de culture. Dans les mêmes conditions d’éclairement, l’Oignon s’est montré capable de fabriquer suffisamment de matériaux sucrés pour les mettre en réserve dans un bulbe, sans qu’il fût nécessaire de lui en donner directement ; c’est ainsi qu’il a pu se constituer des bulbes d'Oignon dans des Cultures sur eau de Vanne, c'est-à-dire pour une pression osmo- tique extérieure des plus faibles. Conditions de formation des fleurs. — Les fleurs n’ont évolué d’une manière normale, pour le Radis et FPE M" ‘en RPC de Slucose ou de saccharose, et pour des analogues des deux sucres; nos résultats expérimentaux concordent sur ce point avec de nombreuses observations, et aboutissent avec elles à la conclusion qu’une teneur déterminée en sucre doit être réalisée dans la plante pour que l'appareil floral se développe. Rappelons que pour l'Ipomée la présence de solutions glucosées permet le développement des bourgeons floraux des premiers nœuds, bour- geons qui, dans les conditions normales, restent toujours à un état embryonnaire. Amylogénèse. — Alors que, dans les cultures ordinaires, le Radis ne Contient pas de réserves sucrées figurées, il s’est formé dans nos expériences, en présence d’une concentration suffisante de la solu- tion nutritive, une quantité considérable d’amidon, et j'ai pu obtenir avec 15 0/, de glucose des tubercules qui étaient absolument bourrés de fécule: cette apparition de l’amidon s'étend du reste à tous les Organes et, si l'absorption des matériaux sucrés est amenée à un Maximum par la fermeture du tube de culture, on peut voir l’'amidon se former jusque dans les cellules épidermiques des feuilles. L'amidon peut se produire aux dépens de différentes sortes de Sucres absorbés par les racines et utilisés par la plante (glucose, lévulose, saccharose, maltose, lactose); les substances non nutri- 384 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE tives n’interviennent dans l’amylogénèse que par la concentration qu'elles déterminent dans le suc cellulaire; c’est ainsi que la man: nite, qui est incapable de donner directement de l’amidon, favorise cependant la formation de ce corps aux dépens des sucres résultant de l'assimilation chlorophyllienne. Ces résultats sont à rapprocher de ceux qui ont été obtenus par E. Laurent (28), Bôhm (5), Meyer (40), Acton (1) en opérant sur des tiges ou des feuilles coupées ; mais, J. Laurent (28) l’a justement fait observer, les conditions dans lesquelles ont expérimenté ces auteurs ne se rapportent pas à une absorption normale des substances dont on étudie l’action sur les végétaux. D'autre part le carbonate d’ammoniaque et la peptone ont sur la formation d’amidon une action qui ne paraît pas être unique- ment en rapport avec leur pouvoir osmotique et semblent inter- venir par leur nature chimique. . Influence des sucres sur la formation du tissu palissadique. — À mesure qu’on augmente la teneur en sucres des solutions mises à la disposition des plantes en expérience on constate que la feuille prend un parenchyme de plus en plus compact et un tissu palissa- dique de plus en plus développé ; les cellules de ce dernier s’allon- gent progressivement perpendiculairement à la surface du limbe et constituent un nombre croissant d’assises, provenant des divisions successives d’une assise primitivement unique. Cette modification dans la structure des feuilles est d’ailleurs aussi réalisée par l’action des substances organiques qui ne sont pas assimilées, telles que la mannite et la glycérine, et paraît dans tous les cas dépendre d'une déshydratation des tissus. Ces faits sont à rapprocher de tous ceux que l’on connaît sur les rapports qui existent entre le développement du tissu palissadique et les facteurs extérieurs : on sait que ce tissu se développe sous l'influence de la sécheresse (Lothelier, 33), du chlorure de sodium (Lesage, 82), de la lumière (Dufour, 20), et, par suite, du climat alpin (G. Bonnier, 9); les deux premières actions correspondent avec évidence à celle que nous venons d'indiquer ; il en est d£ même en ce qui concerne la lumière; celle-ci agit en eflet €” augmentant la teneur en sucres des cellules foliaires, qui réagissent sous l’action de ce sucre de la même manière que nous les voyons ÉTUDE MORPHOGÉNIQUE 389 réagir dans mes expériences sous l’action du sucre qui leur est apporté par les racines. Il ne faut donc pas considérer, comme on l'a fait quelquefois, un grand développement du tissu palissadique comme destiné à favoriser l’assimilation, mais bien comme étant une Conséquence d’une assimilation intense. Les caractères que prennent les feuilles dans leur forme et leur structure, sous l’action d'un même sucre fourni à des concentrations variées, permettent de saisir une des causes qui interviennent pour donner aux feuilles de rejet ou de remplacement leur allure particulière. Structure cotylédonaire acquise par les feuilles en présence d’une grande quantité de sucre. — Quand les plantes se développent en atmosphère confinée l'absorption plus grande des substances sucrées amène encore une exagération de la structure palissadique que nous venons d’envisager, et, avec des teneurs en sucres peu inférieures à celles qui arrêtent toute croissance, on obtient pour les feuilles (Radis, Ipomée) une structure rappelant celle des -Cotylédons. Cette convergence de structure nous apparaît comme résultant d’une grande similitude dans les conditions de nutrition €til est bien vraisemblable que c’est d’une manière analogue qu'il faut expliquer l'existence de feuilles primordiales, établissant des Passages plus ou moins insensibles entre la feuille cotylédonaire et les feuilles définitives. Structure de La tige en atmosphère confinée.— Nous avons constaté Pour la tige des Radis qui se développent en tubes fermés, sur des Solutions de glucose ou de saccharose suffisamment concentrées, Une allure rappelant beaucoup celle des rhizômes, tant au point de vue de la forme extérieure qu’à celui de la structure. Cette Convergence morphologique résulte de la réalisation de conditions très comparables, en ce qui touche la nutrition d’un rhizôme Normal et de la tige en expérience ; dans les deux cas en ones ou est _€n présence d’organes dépourvus, par des voies du reste très diffé- rentes, de l’assimilation chlorophyllienne et emmagasinant des Substances de réserve ; pour le rhizôme celles-ci proviennent de Parties aériennes de la plante, pour la tige du Radis du milieu Qutritif où les sucres sont directement absorbés par les racines. Nous avons ainsi réalisé expérimentalement la production d’une Rev, gén, de Botanique. — XIX. ré 386 ; REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE sorte de rhizôme aérien, de même que nous avons pu, en rouvrant le tube, déterminer la superposition des deux structures que pré- sente successivement un même rhizôme et qui correspondent, l’une à la période de sa formation, l’autre au roloppenens de sa partie terminale en une tige aérienne. Ce n’est donc pas à la vie souterraine que sont dues d’une manière directe les modifications de structure les plus importantes observées dans les rhizômes, comparés aux tiges aériennes ; le milieu souterrain ne paraît intervenir qu’en favorisant la mise en réserve des substances alimentaires et c’est à la teneur considé- rable en ces matériaux qu’il faut rapporter la structure spéciale des rhizômes. Action des milieux sucrés sur le développement et la distribution du liber. — Nous avons constaté que chez le Radis, l’Ipomée et l’Oignon, le glucose et le saccharose augmentent notablement l’importance du tissu criblé en mème temps qu'ils réduisent le calibre des vaisseaux du bois. Dans lies tiges du Radis qui se trans- forment en sortes de rhizômes par la fermeture du tube nous voyons du liber se constituer dans la région interne des formations libéroligneuses et s’intercaler au milieu du bois alors qu’il ne se passe rien de semblable dans les tiges normales; la tige prend à ce point de vue une structure identique à ceile du tubercule normal et nous sommes portés à regarder la formation du liber comme provoquée par un apport très actif de matières nutritives ; cela constitue un nouvel argument en faveur du rôle conducteur des substances organiques que possèderaient les tubes criblés; nous sommes de plus en présence d’un exemple très net d’un tissu qui est regardé jusqu'ici comme subissant très peu de transfor- mations sous l’action des divers facteurs et qui est cependant susceptible de modifications importantes dans sa distribution quand la nutrition des pre subit elle-même de profonds chan- gements, Changements de localisation. — Je rappellerai ici le changement complet de localisation qui a lieu pour l’oxalate de calcium chez l’Ipomée, suivant qu’il a à sa disposition une solution exclusive- ment minérale ou une solution sucrée ; les faits de cet ordre sont intéressants parce qu’ils peuvent nous donner des indications SUT ACTION MORPHOGÉNIQUE 387 les transformations chimiques qui s’opèrent sous l’action des substances absorbées ; ils nous indiquent de plus que l'application de la localisation de certaines substances, telles que l’oxalate de calcium, à l'anatomie systématique n’a de valeur que lorsqu'on est assuré que les conditions de nutrition restent bien comparables. Hypertrophie nucléaire sous l’action de l’asparagine. — Lorsque labsorption de l’asparagine s’effectue d’une manière intense pour le Radis, en tubes fermés, les cellules de l’axe hypocotylé présentent une grande hypertrophie; elles acquièrent plusieurs noyaux et ceux-ci subissent une dégénérescence de tout point comparable à _celle qui a lieu sous l’action de la chaleur ou de nombreux parasites des deux règnes ; dans tous ces cas on doit ètre en présence d'un mécanisme unique. | Et quant à la notion la plus générale qui se dégage de notre travail c’est que les végétaux, même les plus différenciés, sont extrêmement plastiques, que leur structure est sous la dépendance étroite de leur chimisme, celui-ci étant lui-même influencé par les conditions extérieures ; c’est donc une confirmation nouvelle que nos expériences apportent à la théorie Lamarckienne, dans ce qu’elle présente d’essentiel. EXPLICATION DES PLANCHES 8, 9, 10 et 13. PLANCHES 8 et 9. Aspect extérieur (grandeur naturelle) de Radis cultivés, pendant deux mois, sur les solutions gélosées suivantes : PLANCHE 8. Fig. 1. — Solution de Knop. Fig. 2. — La même additionnée we 5 °/, de glucose. Fig. 3. — » » 40 °/6 de rt Fig. 4. — » » 5,/ de mannit Fig. 5. — « x » » 5 ‘/ode gluc. 12 /e d’asparagine. 388 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE PLANCHE 9. Fig. 6. — La même additionnée de 10 ‘/, de lactose. Fig. 7. — » » » 5 °/, de gluc. et 2 °/, de peptone Fig. 8. — » » » 2°/, de peptone. Fig. 9. — » » » 10 ‘/, de saccharose. Fig. 10. — » » » 5 °/, de lévulose. PLANCHE 10. Ipomæa purpurea Lam. A. Plante développée sur solution minérale. B. Plante développée sur une solution contenant 5 °/, de glucose et 2 °/, d'asparagine. C. Plante développée sur une solution de saccharose à 10 ©”. Les trois échantillons ont le mème âge (deux mois et demi) (réduction de 1/4). PLANCHE 13. Fig. 4 et 2. — Coupes transversales de tubercules de Radis, développés l’un dans des conditions normales (fig. 1), l'autre sur une solution glu- cosée à 10°/, (fig. 2). Les deux coupes ont été traitées par une solution d’iode (G — 10). - Fig. 3 et 4. — Coupes transversales d’axes hypocotylés d’Ipomée, déve- loppés l’un sur la solution minérale (fig. 3), l’autre sur une solution contenant 10 ‘/, de saccharose (fig. 4). Les deux coupes ont été traitées par l’hématoxyline, puis par une solution d'iode (G — 35). INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1. E.-H. Acrox. — The assimilation of Carbon by green Plants from certain organic Compounds. Proceed. of the R. Society, n° 280. 1889 2. N. BERNARD. — Les conditions physiques de la tubérisation. C- R. Acad. Sc., 27 octobre 1902. 3. N. BERNARD. — Recherches expérimentales sur les Ochidées. Rev: gén. de Bot., T. 16, 1904. se Æ. L. BLARINGHEM. — Action des traumatismes sur la variation et l'héré- dité. Thèse Paris, 1907. S. 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Action de quelques substances azotées CHAPITRE III, — Allium Cepa . à CuapitRe IV. — Ipomæa purpurea Cnaprrre V. — Nasturtium officinale CHAPITRE VI. — ca more ‘Explication des Planche ete lies Dilliographiquet 254 à Hire A et | ss. — Anatomie und Physiologie fleischig verdickten Wurzeln. 1880 REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS PHYCOMYCÈTES ET BASIDIOMYCÈTES parus de 1898 à 1906 (Suite) A ce moment, la partie centrale de l’oogone, différenciée en oosphère, s’entoure d’une fine membrane et digère le périplasme qui sert à sa croissance. Ces noyaux mâle et femelle, arrivés au contact, ne $€ fusionnent qu'après que l’oosphère, devenue l’oospore, s’est entourée d’une membrane épaissie, Au centre de l’oospore se forme un gros globule de réserve qui refoule sur le côté le noyau résultant de la fusion. Arrivé à ce stade, l’oospore est mûre et peut entrer en germination. Le globule de réserve est digéré, tandis que le noyau subit de nombreuses divisions. Ces résultats, qui semblent bien prouver l'existence d’une véritable fécondation dans les Pythium, ont été confirmés par ceux que MiYAKE(1) a obtenus vers la même époque pour un autre Pythium, le Pythium de Baryanum. Ici encore, l’oogone jeune et l'anthéridie sont multinucléés . et leurs noyaux subissent une première mitose. Dans l’oogone, ils s'ordonnent tous à la périphérie, tandis que le protoplasme se différencie en périplasme et ooplasme. L'un des noyaux pénètre au centre de fusionner avec le noyau central de l’'oosphère. L’oospore mûre ne ren: ferme qu’un seul noyau. Les résultats, parfaitement concordants, de ROW, de MrYAKE, montrent qu’il faut abandonner l’ancienne opinion de Fiscx (1885) qui avait cru voir dans les Pythium une fusion d'ensemble des nombreux noyaux sexuels.” Postérieurement à ces travaux, Davis (2) a cependant mis en doute, sinon les faits précédents, tout au moins l'interprétation en faveur de la sexualité qu'en donnent Trow et Mryaxe. Il fonde son opinion sur des recherches entreprises sur le Saprolegnia mixta, où il a étudié lovogénèse sur une forme entièrement apogame et sans anthéridies- à Miyake : The Fertilization of Pythium de Baryanum. Ann. of Bot. XV; 1, 1 pl Ch (2) B. M. Davis : Oogenesis in Saprolegnia. Bot. Gaz. XXXV, 1993, 2 pl. REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 393 Comme Trow, il a constaté que les noyaux de l’oogone se divisent par mitoses intranucléaires à 4 chromosomes, puis dégénèrent, à l’excep- tion de quelques-uns, situés au centre des oospores, qui se différencient aux dépens de l’oogone. Cette différenciation s'opère dans l’oogone à partir des ovocentres, et l’auteur pense qu’elle est sous leur dépendance directe. è Pour Trow,les organes qu’on distingue au milieu d'un oogone en voie de différenciation, les ovocentres, qui comprennent un centrosome et une astrosphère (fig. 5) seraient des dépendances nucléaires pro- pres aux noyaux copulateurs. Davis les compare aux cœnocentres des Péronosporacées et leur attribue un rôle purement dynamique. Pour lui, ce sont des corps de nature plasmique qui ne seraient pas un organe per- manent de la cellule, mais seraient simplement l'expression morphologique de l’activité dynami- que passagère qui se manifeste dans l'oogone pendant que s’ébauchent les oospores. La forma- tion de ces organes marqueraient le début du pro- cessus métabolique propre à l'ovogénèse. Davis pense en outre que l'ovocentre exerce un chimio- tactisme sur les noyaux voisins et favorise leur croissance. Ceux-là seuls qui seraient compris dans la sphère d’attraction de l’ovocentre vien- draient s’accoler très étroitement à lui et seraient Fig. 5, — Achlya de préservés de la dégénérescence. D’ordinaire, un Baryana. Ossphère Seul noyau remplit ces conditions, mais il peut et portion d’anthé- arriver que deux et même trois noyaux persistent ridie. — Dans l’oos- aussi dans une même oospore. C’est ainsi que phère on voit le Davis s'explique la présence des deux noyaux noyau, le centroso- observés par Trow dans l’oospore, et il pense que cetie particularité n’a aucun rapport avec les Phénomènes de la sexualité. Pour répondre à ces critiques, Trow (1) a étendu ses recherches à de nouvelles Saprolégniées. 1la en particulier étudié avec beaucoup de soin l’Achlya de Baryana et l'A. polyandra et a pu préciser et PE EN ses résultats précédents. C’est ainsi qu'il a montré que dans l'oogone et l’anthéridie tous les noyaux subissent une première mitose où le nombre des chromosones est de 8. Quelques-uns des noyaux ainsi dédoublés subissent une seconde mitose, où le nombre des chromoso” mes n’est plus que de 4 (fig. 6). C'est pendant cette seconde mitose et Uniquement dans l'oogone que se montrent les centrosomes etles abtro” Sphères. Comme dans les cas précédents, la plupart des noyaux ain! formés dégénèrent dans l’oogone et aussi, quoique plus lentement, dans l'anthéridie, Peu après, survient la séparation des oosphère (d’après Trow). (1) ASH. Trow: On the Fertilization in the Saprolegnieæ. Ann. of Bot. xvut, 4, : 394 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE masse de l’oogone, chaque oosphère jeune renfermant un seul noyau muni d’un centrosome et d’une astrosphère bien développés. Par le tube de communication largement ouvert, un des noyaux subsistant dans l’anthéridie pénètre dans l’ oosphère accompagné de pete e (fig. Il y acquiert un centrosome et une astrosphère. La fusion des noyau s'opère sans que les centrosomes et les astrosphères, qui sn" dlsprel à ce moment, y prennent part. L'auteur conclut de ces faits qu’il y a bien là la preuve d’une véritable sexualité, et les figures nombreuses et très nettes des différents stades w’il représente sont faites pour entretenir la conviction. D'ailleurs, Davis, son principal contradicteur, Fig. 6. — Achlya polyandra. Mitoses Fig. 7. — Coupe d’un oogone et d’une des noyaux de l’oogone mon Fan LE ue montrant la fécondation environ 8 pri à Ja de 2 oosphères. En @, le noyau de division et 4 à la 2 division Pt l’oosphère est caché sous l'ovocentre ès Trow) (d’après Trow). reconnaît lui-même (1) que, dans 4chlya polyandra et 4. de Baryana, la fécondation est incontestable, tout en n persistant dans son DIRE tation "a rôle purement dynamique et ee des ovocentre sumé, en de hors des nouvelles notions très RE (4) B. M. Davis : Fertilization in the Saprolegniales. Bot. Gaz., IR Janv, 4905, REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 395 Kzegs (1), continuant une série de recherches sur les modes de multipli- cation des Champignons, a montré que la formation des œufs par fécon- dation dans les Saprolégniées n’était pas une propriété inhérente au champignon, mais dépendait, dans une mesure très étroite, des agents extérieurs. Ses recherches ont porté sur le Saprolegnia mixta, espèce qui, dans les conditions ordinaires, présente à la fois des oogones avec anthéridies et des oogones sans anthéridies et par conséquent apogames. Les agents d'ordre purement physique (température, lumière, pression de l'oxy- gène, humidité), qui ont une action très manifeste sur les organes de multiplication aériens des Eurotium ou des Sporodinia, qu'il a précédem- ment étudiés, n'ont pas sur les Saprolegnia d'influence très sensible, le champignon vivant entièrement sous l’eau. Seule, la température joue un rôle très appréciable, que l’auteur a éliminé, lorsque c'était néces- saire, en faisant toutes ses cultures aux mêmes températures. Par contre, les facteurs d'ordre chimique, en particulier la nature de la nourriture offerte au champignon, peuvent provoquer des change- ments très profonds dans ses divers modes de multiplication et, au point de vue de la sexualité qui nous occupe ici, la faire apparaître ou disparaître pour ainsi dire à volonté et avec autant de facilité et de précision que s’il s'agissait d’une réaction chimique. Il est difficile de résumer les nombreuses recherches de l'auteur sur l’action des différentes substances qu'il a étudiées à ce point de vue. Voici quelques-uns des résultats les plus saillants et les plus typiques qu'il a: obtenus. Dans les milieux très nutritifs (décoction de pois, ex- traits de viande, gélatine peptonisée, eau avec albumine, caséine, etc), le champignon croît indéfiniment sous sa forme mycélienne si on à Soin de lui fournir une nourriture fraîche et renouvelée. Ge même mycélium, bien nourri, transporté brusquement dans l’eau pure, se transforme rapidement et complètement en sporanges et le contenu mycélien en z0ospores. De même, le champignon donne de façon continue unique- dies. Sur une solution renfermant de 0.05 à 0,1°/, d’hémoglobine, il n'a au contraire que des oogones sans anthéridies, mais, pour faire appa- raître ces derniers, il suffit d’ajouter au milieu précédent une solution e phosphate, Enfin, par des combinaisons de substances craiihtirt diverses, en changeant les proportions Ou en laissant le liquide nuru S’épuiser par suite de la vie même du champignon, l’auteur obtient à M} G. Klebs : Zur Physiologie der Fortpflanzung ciniger Pilze. IL. Saprolegnia Mixta. Jahrb. f, wiss. Bot. 1899, p. 513-595. 396 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE volonté, soit ensemble, soit successivement et dans un ordre déterminé, la production de mycélium, de chlamydospores, de sporanges et d’oogones sexués ou apogames. Dans tous les cas, il existe un antagonisme très net entre la crois- sance et la multiplication. Tant que le mycélium peut croître, c’est-à- dire trouve à sa disposition des éléments frais et non altérés, la multi- plication sexuée ou asexuée ne peut intervenir. Elle ne se montre que si un changement quelconque du milieu le rend moins nutritif, et alors la nature chimique des aliments, leur concentration, l’état de nutrition antérieur du mycélium dont on part, déterminent l’apparition ou l’exclu- sion de l’un ou de l’autre mode de multiplication. Pour certaines subs- tances nutritives, il existe un minimum de concentration que l’auteur a pu déterminer, en deçà duquel l'organe reproducteur, sporange ou oogone,ne peut plus se former. Il est à noter que la vie même du cham- pignon dans un milieu limité et non renouvelé lui fait rapidement atteindre ce minimum. Cette sensibilité des organes reproducteurs vis-à-vis des agents nutritifs se montre particulièrements nette pour les anthéridies. Dans les solutions pures d’hémoglobine, d’oxalate acide d’ammoniaque, de leucine, la formation des oogones est abondante mais celle des anthé- ridies est complètement empêchée. Les anthéridies se forment, et par suite la sexualité apparaît, si l’on en croit Trow, dès qu’on ajoute des phosphates au milieu. : Ces expériences fort intéressantes peuvent expliquer dans une certaine mesure les divergences de vues nées autrefois entre PriGsnerm, DE Bary et, plus récemment, entre HaArToG, Davis et TROW, au sujet de la sexualité des Saprolégniées. La fécondation, qui a lieu dans certains cas, ainsi que Trow l’a montré, n’est pas une propriété du champignon qui doit forcément apparaître à un moment de s0n évolution. Elle est en quelquesorte facultative ou, plus exactement, elle est réglée par les agents extérieurs. Aussi doit-on partager l'opinion de Kzess, qu'on ne saurait fonder la distinction des, espèces de Saprolé- gniées sur l'absence, la présence et sur le nombre relatif des anthéridies ainsi qu’on l’a fait pour beaucoup d’entre elles. 3 PéronosPorées. — Nous avons vu par l'étude des Saprolégniée que la fécondation, si ellè n’est pas le cas général dans ces plantes, nen à pas entièrement disparu, ainsi que l’affirmait De Bany, et que processus d’une complication plus grande que celle qu'on aurait pu attendre de plantes relativement inférieures. Nous allons retrouver ces mêmes processus tout aussi compliqués et même plus variés dans le tous les auteurs s’accordent l'œuf la preuve d'une fécondation vraie. Les histologistes, qui ont eu à étudier les Péronosporées, n'ayant pas à résoudre des controverses REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 397 comme celle restée pendante shea sa et DE Bary, semblent avoir fait de meilleure besogne, et l’on peut dire que les Péronosporées sont actuellement le groupe de Champignons où les phénomènes de la fécondation sont les mieux conn ussi n’aurions-nous pas nous convaincre au sujet des sels les preuves positives que Trow a mises en évidence, la similitude des phénomènes entre Sapro- légniées et Péronosporées et l'accord des chercheurs au sujet de ces dernières pourraient nous être un sûr garant de l'exactitude de Les de Trow Les recherches histologiques sur les Péronosporées remontent assez haut. Fes 1885), CHMIELEWSKI (1889), WAGER (1889), DANGEARD (1894), . DE ISTVANFFI (1895), se sont occupés de la question, mais les premiers résultats précis et bien contrôlés datent du travail de WaGEr (1)surle Cystopus Candidus. 1 montre qu'avant la fécondation tous les noyaux e l’anthéridie et de l’oogone subissent une mitose. Dans l’oogone, un de noyaux se sépare des autres pour former le noyau de l'oosphère et il se fusionne avec un seul des noyaux de l’anthéridie qui passe à tra- vers le tube de communication ({ig. 8). Ainsi se forme le noyau de l’oospore. Il se divise immédiatement et donne 32 noyaux dans l’oospore mûre après WAGER, BERLESE (2) donne le résultat de ses recherches Sur les Péronosporées et notamment & Sur Cystopus Portulacæ, sur Peronos- Pora Ficariæ, P. Alsinearum, P. efpusa. mitose des noyaux de l’oogone et de l'anthéridie. En outre BERLÈSE consi- Fig. 8. — Pénétration du noyau mâle ère l'œuf des Péronospora comme dans l’oosphère du Cystopus can- + re alors que WAGER n'y didus (d'après Wager). AVait précédemment (1889) trouvé qu’un seul noyau. Pour résoudre ces questions litigieuses, WAGER (3) . donne un nouveau mémoire sur la fécondation du Peronospora parû silica. * 1! confirme sur cette espèce les principaux résultats qu'il a déjà trouvés A (1) H. Wager : On the Structure and Reproduction of Cystopus candidus Lév. An. of Bot. X, 2} A. N. Berlese : Uebet die pee und Entwickelung des Oosphâre bei den Peronosporeen. Jahrb. f. XXL 4, . (3} H. Wager : On the ie ef Peronospora “sis Ann, of Bo 1900, 1 1 pl. Xiv, 4 398 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE sur le Cystopus candidus et met en évidence dans l’oospore, peu avant l'isolement du noyau femelle et la pénétration du noyau mâle, la pré: sence d’un organe spécial, le cœnocentre (fig. 9), qu’il considère comme un centre dynamique d'attraction pour le noyau femelle d'abord, puis pour le tube anthéridien et le noyau fertilisateur. Le cœnocentre agit pour amener au contact les deux noyaux sexuels, puis disparaît. Cependant, le processus de fécondation dans les Péronosporées n’est pas toujours aussi simple que semblent le prouver les travaux précé- Fig. 9 à 13. — Quelques stades de la fécondation du Peronospora purasitica. Dans les deux figures du milieu, le cænocentre est accolé au noyau femelle; dans la dernière, les deux noyaux Copulateurs ont été attirés par le cœnocentre (d’après Wager). dents. STEVENS, dans une série de mémoires consacrés à l'étude de cette uestion, montre que, dans le seul genre Cystopus, on peut trouver pie sieurs types de fécondation. Dans un premier mémoire (3), il étudie avec soin la fécondation du Cystopus Bliti. Dans cette espèce, l’oogone et l’anthéridie, qui renfer un très grand nombre de noyaux, multiplient encore ce nombre première mitose. Dans l’oogone, à ce moment, se fait une différenciation très nette en protoplasme central (ooplasme), qui constituera l'oosporé; À FA F. L. Stevens : The compound Uosphere of Albugo Bliti. Bot. Gaz., XV!” . REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 399 et en protoplasme périphérique (périplasme). Les noyaux en voie de division se localisent dans le périplasme, dont la a ligne de séparation avec l’ooplasme devient très nette (stade dezonation). Certains noyaux en voie de division sont à cheval sur cette ligne de séparation. Aussi, des deux noyaux fils qu'ils donnent, l’un reste dans le périplasme, l’autre va dans l’ooplasme, qui en renferme environ 50 de semblable origine. Ils subissent alors une seconde mitose, qui porte leur nombre à 100. Pendant ce temps, sans doute par suite de l'attraction exercée par le cœnocentre, le tube de l’anthéridie, dans lequel les noyaux ont aussi subi deux mitoses successives, s’avance jusqu'à l’ooplasme et y déverse une centaine de noyaux, qui se conjuguent par paires avec ceux de loogone. On obtient ss dans cette espèce un œuf multinucléé résul- tant de la fusion par paires d’un grand nombre de noyaux. Ce mode curieux de fécondation par fusions multiples, bien différent de celui déjà connu pour le Cystopus candidus et les Peronospora, a sus- cité un travail de révision de Davis (1) et a été pleinement confirmé. Il a d’ailleurs été retrouvé dans le Cystopus Portulacæ par STEVENS, qui a Pu, en outre, sur une nouvelle espèce de Cystopus (C. Tragopogonis), ren- contrer un cas de passage entre la fécondation avec noyaux multiples du C. Bliti et la fécondation avec 2 noyaux seulement du C.candidus (2). Dans le C. Tragopogonis au stade de zonation, un assez grand nombre de noyaux passent du périplasme dans l’ooplasme et s’y divisent une deuxième fois comme dans le C4 ystopus Blili, mais, de tous ces noyaux « potentiels », un seul subsiste comme noyau « fonctionnel ». Les autres Pour Srevens, le cœnocentre paraît être l'organe qui influe sur noyaux contenus dans l’oosphère pour empêcher leur dégénérescence et leur conserver la propriété de devenir fonctionnels lors de la pén ration des noyaux mâles. : Les résultats très intéressants de SrEvENs ont été confirmés depuis Cessus analogue à celui du €. candidus. L Coïincide avec l'apparition du cœænocentre et avec le début des premières mitoses qui précédent la fécondation. À en juger par le nombre fin de noyaux produits, il semble même qu’il se fait, au moins pour cer- lains noyaux, plus de deux mitoses successives. En tou » car un seul noyau, comme dans le Cystopus candidus, pénètre dans es name (1) B. M. Davis : The Fertilization of Albugo candida, Bot. Gaz. XXIX, 1900. (2) F. F Stevens : Gamelogenesis and Fertilization in Albugo, Bot. Gaz. XXXII, Ee ee Stevens : Die gamelogenese und Befruchtung bei Albugo, Ber. à d. bot. TR XIX, 1901. (3) W. Ruhland : Studien über die Befruchtung der Et” Lepigoni und einiger Peronosporeen. Jahrb. f. wiss. Bot. XXX V,1 400 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE mais il y subit une nouvelle division indirecte un peu spéciale qui produit deux noyaux femelles. L’un d’eux dégénère et finalement il ne reste dans l’oosphère, comme pour le C. candidus, qu’un seul noyau qui se fusionnera avec le noyau mâle issu de l’anthéridie. Pour l’auteur, le C. Lepigoni, où se révèle une réduction du phénomène sexuel encore plus grande que dans le C. Candidus, serait le dernier terme de la série continue marquée dans le genre Cystopus par les C. Bliti, C. Portulacæ, C. Tragopogonis et C. candidus. La division indirecte du noyau femelle, précédant immédiatementla fécondation, paraît être asez générale dans les Péronosporées. L'auteur la signale encore dans le Peronospora Alsinearum, le Scleropora grami- nicola, le Plasmopara densa. IL y voit un mécanisme destiné à assurer avant la fécondation la réduction chromatique des noyaux copulateurs que WaGEr, STEVENS (et Trow pour les Saprolégniées) placent dans la mitose préliminaire des noyaux de l’anthéridie et de l’oogone et que BERLESE localise au moment de la formation des spores En même temps que RuaLanp et indépendamment de lui, ROSEN- BERG (1) à constaté aussi sur Plasmopara alpina la division préliminaire du noyau femelle dans l’oosphère. 11 pense même qu'il se fait à ce moment deux divisions successives donnant naissance à quatre noyaux femelles et il y voit une analogie manifeste avec les divisions en tétra- des des noyaux reproducteurs des plantes supérieures. (1) O. Rosenberg : Ueber die rond von Plasmopara alpina. Bib. till k. Svenska Vet.-Akad. Handlingar, XXVIIL, 1903. (A suivre). ÏJ. GaALLAUD. 450 — Lille, imp. Lx Bicor Frères. Le gérant, Ch. Tuar- MODE DE FUBLIGATIOR. & CONDITIONS D'ABONNEMENT La Revue générale de Notnsique paraît le 15 de chaque mois et chaque livraison est composée de 32 à 64 pages avec planches et figures dans le texte. Le prix annuel (payable d'avance) est de : 20 fr. pour Paris, les Départements et l'Algérie. 22 fr. 50 pour l’Étranger. Aucune livraison nest vendue séparément. Adrésser les demandes d'abonnésssnts, mandats. etc., à M. lPAd- ministrateur de la LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT, 1, rue Dante, à Paris Adresser tout çe qui concerne la rédaction à M. Gast 8) “ professeur à la Sr dé, rue de lEstra ade, Pa ris. aston BONNIEK, l sera rendu compile ns les revues spéciales s ouvrages, mémoires evue ont un exem plaire à aura élé a ressé au | Directeur de la notes générale rs rap e. D sur la couvertur: ; Les auteurs des travaux insérés dans la Revue générale de batanique ont roil Pam etuee à vingt-cinq exemplaires en tirage à par PRINCIPAUX COLLABORATEURS DE LA Revue générale de Botanique AuUgenr, docteur ès science BaTra rx rar pue L l'Énole de Alger médec ne. Le docteur ès sciences. Bennanb, maître de Conférences à la : Fac ilté des Sciences de Caen. LARINGHEM, agrégé-préparaleur à la Sorbonne. ne ERGESEN, cé es sr gites de l’Uni- - Yersilé de Cope Bonnien (Gaston), “membre de l’Acadé- mie des Science ORNET, be a l'Académie des Scien Bounier, président de la Société de. ologie. Myco Bournoux, professeur ,. la Facullé des Potence nees de Besan es-Études CosranTiN, professeur au Muséum, Courin, chef de travaux à la Sorbonne. DaeuILLow, professeur-adjoint à la Sor- bonne DANIEL, _profeseur , la Faculté des Sciences de Renn sens set à DEvAUx, __— r à bo MA de Bordea re “malt de Conférences à la “re ie ès sciences. DuFour, ag er a 2 Laboratoire de Biologie végétale pronos émrrtr cm A HA d'Agriculture Er es rs au Muséum FLABAULT, pu r à l'Université de Montpellier. FLor, docteur ès sciences. Focxeu, profes. à l'Université de Lille. Frieoez (Jean), docteur ès sciences, Gain, professeur- adjoint à l'Université de Nan ncy- GazLaup, docteur ès sciences. GaTiN, docteur ès sciences, préparateur à nne. ; Giarp, Scien Fees docteur ès sciences de l'Uni- versité de Varsovie er pr à l cote nhprIoNrS e pharmacie de Gnirrow, prolfesse d'Agriculture . GuiéNarb, membre sa mr des iences. GuiLciEenMonv, docteur ès nces, Heckec, prof. à l’Université de Marseille. Henry, prof. à l'École forestière de Nancy. se chef de travaux à l ee su= re de Pharmacie de Pari ere de l'Académie des rà r role Le silé de Genè Houann, ne à à Sorbonne. Houzserr, docteur ès sciences. Hue (l'abbé), lauréat de l’Institut. Hy A3 abbé), professeur à la Faculté ique d'An scan, professeur : V rU niversité de Lau- Fes ” x 2x Connemor {H. _ de cours agree so Fo à l'Univer- Jonx«Man, de l'UntésEe d’Utrecht. JumeLe, professeur à Faculté des ciences de Marseille. Pounenur Rosnyinen, docteur ès s, de l'Unive Kévran, or de la viticulture de ongri Lorna (de), prof. à l'Université de Le de se à FÉcole de méde- cine Ée » professeur à la Faculté à des a de Toulouse. La ho Eh 2 an à l'Ecole des Lao, se de Contérences à l’'Uni- ersité de R Laruns, dites dé é Mines à l'Uni i 4 orne iversité de é de Minnesota. So (Convray), professeur à l'Uni- sd _ sciences de , rsité de Corne MaGnix, prof. à l'Univers. de Besa Maice, professeur à l'École supdtiéers es Sciences \yer. Mascer, lauréat de l'institut. Marrucuor, prof.-adjoint à la Sorbonne. Mer, directeur de la Station forestière de l'Est. MesNanp, For qu à l'École de méde- cine de Rouen MiRANDE, maître dé Der de à l'Uni- versité de Montpell ses HARD, Chargé te cours à la Sor- ne, Monkowine, docteur ès sciences, Mar- bourg. St À eh à l'Université de Saint- Péte F2 (Oro) docteur _ er Fr l'Université de Copen Enr docteur ès sciences de l'Uni- rsité de Zurich. ue docteur ès sciences de l'Uni- versité de Cotrobaues PRiLcieux, membre de l'Acadénte des ‘Sciences. PrauneT, prof. rer RaBor dre explorate Rav, ma séries à l'Univer- -sité Ricuter ( André), _— à l'Université | de Saint-Pétersbourg. —_— maitre de Coté à l'Uni- ersité de ds (Wiliais), docteur ès sciences. SABLINE, de l'Université de Saint-Péters- urg, SEIGNETTE, docteur ès sciences SMirNorr, de l'Université de Si-Pétert= bou urg. Téovorrsco, docteur ès sciences. THOUVENIN, professeur à l'École de médeci san Trasur, prof. à l’École de médec: dl ‘Alger. VAE (4. . Here de l'Observ Vax sie “mettre de FAR des Sciences. Viaca, prof, à l'Institut agronomique Visurer, docteur à sciences, prépara- Vies (Hugo de), pratessour à l'Univer- rar d'Amsterdam roesseur à la Faculté de ren Ke N Warmine, prof. à ré sonne se be membre de l’Académie MP. LE BIGOT FRÈR: Une REVUE GÉNÉRALE BOTANIQUE DIRIGÉE PAR M. Gaston BONNIER MEMBRE DE L'INSTITUT, PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE TOME DIX-NEUVIÈME Livraison du 15 Septembre 1907 N° 2825 Entered at the New-York Post Office as Second Class matter. / PARIS LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 4, RUE DANTE, 1 1907 LIVRAISON DU 15 SEPTEMBRE 1907 Pages 1. — RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LE DÉVELOP- PEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN CHEZ LES NYMPHÉACÉES (avec planches), par M. W. Lubimenko et A. Maige . . . . 401 Il — REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS PHYCOMYCÈTES ET OOMYCÈTES, parus de 1898 à 1906 (avec figures dans le texte), par M. I. 4 Gallaud (Suite) SR rs . 46 FOURRURE RES PLANCHE CONTENUE DANS CETTE LIVRAISON Planche 1. — Nuphar luteum et Nymphæa alba : cellules-mères des grains de pollen, avec noyau en voie de division. Pour le mode de publicatron et les conditions Eat se s voir à la erutd de de la couverture, Pour tout ce qui concerne les Annonces, s'adresser à Monsieur : l'Administrateur de la Librairie générale de l'Enseignement, 1, rue Dante, Paris (V). + | tions microscopiques NS TOUTES LES BRANCHES _ DE L'HISTOIRE NATURELLE MÉDAILLE D'OR A l'EXPOSITION UNIVERSELLE DE 1900 L MICROGRAPHIE -BACTÉRIOLOGIE | LOT 36, Bd St-Michel Embryologie. — Anatomie normale PARIS : . et pathologique. — Zoologie générale. Re : —Sédiments urinaires.— Bactéries. — d’Instruments Ÿ Physiologie et Anatomie végétale. — et d’Appareils pour les Sciences Textiles et papiers. — Champignons arasites. — Ferments. — Mousses. — ic! 5 Dépôt p° la FRANCE Matières alimentaires et falsifications. 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Gaston BonNiER n’est pas, à proprement : un His je Botaniq Le Végétal l’auteur, avant tout, expose les faits qui éclairent le >phie Fes sciences naturelles ; il y passe a revue la succession des idées ge vants ont émises sur les végétaux, il les c t mx ute. : la fleur, la constitution des gran és group ë x, les progrès gradués dans rss des ge op : 1e aux sujets 8 traités dans la première perte de cet 0 otion de l'espèce. la comparaison av c les Ans ect Le grandes questions s, telles que mi tal, la Création autant ere es po êtr é es etc. sur la génération sr ntan antes pour la ‘Biologie set ds: ir Jusque délicate. de alerte, des 6 ‘descriptions a accom ée nombreuse s figures et surto! arté aractéristiques de és livre original et intéressan > | vente à a LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT, 1, Rue Dante - PARIS É 4 vol. illustré de 230 figures ns Prix : GS fr. SO (Franco, 53 fr. 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Strasburger et de ses élèves, en montrant la grande importance du stade synapsis dans la première division des cellules-mères du pollen, donnent un 1 intérêt tout speral à | 'étude des cinèses polliniques. M. ,Strasburger et .ses ‘élèves émettent dans leurs derniers mémoires (1) deux hypothèses très importantes au point de vue de l’hérédité : 1° il existerait dans le noyau au repos où au stade prosynapsis des « prochromosomes », groupés deux à deux et dont le nombre serait égal en général à celui des chromosomes des cellules végétatives; 2° la réduction des chromosomes, qui se produit pendant la première cinèse pollinique, résulterait simple- (1) Strasburger :- À apr ünd allotypische Keratéhihé (Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik iMiyake : Ueber Reduktionsteilung in den. Pollenmutterzéllen einiger Monokotylen (Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik, 1905). eber Reduktionsteilung in den Pollenmutterzellen 1905). James a À einiger Dikotylen (Jahrbücher für wissenschaftl liche Botanik, Rev. gén. de Botanique. — XIX. 402 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE ment de la séparation des deux chromosomes d'un même couple, dont l'un serait d’origine paternelle et l’autre d’origine maternelle. Si ces idées sont confirmées par les faits, elles fourniront une explication simple de la séparation des caractères paternels et maternels chez les hybrides, et une confirmation de l'hypothèse qui considère les caractères morphologiques héréditaires comme représentés matériellement dans le noyau. A un autre point de vue, il nous a paru intéressant de faire comparativement sur les cellules reproductrices et sur les cellules végétatives des observations analogues à celles de M. Gerassimow (1) sur les rapports existant entre la grandeur du noyau et celle de la cellule. M. Gerassimow a montré qu'il est possible, chez certaines espèces de Spirogyres, de diminuer de moitié ou d'augmenter du double le volume des noyaux végétatifs, sans aucun danger pour la vie de la cellule : les Spirogyres à petits noyaux ont des cellules plus petites que les Spirogyres normales, et celles qui possèdent de gros noyaux ont des cellules plus grandes. Mais, si l’on fait varier dans la proportion de 4 à 4 le volume du noyau, on observe dans les cellules correspondantes des phéno- mènes pathologiques ; très souvent, les noyaux dont le volume à été. rendu quatre fois plus grand se divisent brusquement en deux ou en quatre sans que la division de la cellule s’ensuive. Il est légitime de se demander s’il ne se produit pas un phénomène analogue dans les cellules-mères du pollen. On sait depuis longtemps que les noyaux de ces cellules sont beaucoup plus gros que ceux des cellules végétatives, mais jusqu'à présent on n’a fait aucune recherche spéciale en vue d'évaluer, d’une manière précise, le rapport de leurs dimensions respectives. Il nous a donc paru intéressant de mesurer et de comparer, pour chacun des stades de la division des cellules-mères du pollen, la grandeur des noyaux des tissus reproducteurs et végétatifs des étamines. Le choix de la famille des Nymphéacées nous a été suggéré, comme sujet de nos études, par l'intérêt qu’elle présente au point de vue phylogénétique. Indépendamment des caractères morpho logiques et anatomiques bien connus, certaines particularités Cÿt0- (1) Gerassimow : Ueber die Grüsse des Zellkernes (Beïheft. z. Botanich. central blatt, t. XIX, 4 Abt. 1905, 1, pp. 45-418). DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 403 logiques, comme la grosseur des noyaux (1) et la simplicité de la membrane des grains de pollen, rapprochent cette famille des Monocotylédones; il était naturel de se demander si l'étude morpho- cytologique complète du développement du pollen ne fournirait pas à ce sujet des documents intéressants. Les études cytologiques faites jusqu’à présent sur le développement du pollen n’ont pas été dirigées, il est vrai, dans le but de trouver des différences d'ordre systématique, mais plutôt en vue de dégager les caractères géné- raux de ce développement; elles ont permis cependant d'établir des caractères distinctifs assez constants entre les Monocotylédones et les Dicotylédones, et elles peuvent fournir, de cette manière, des documents suffisants pour la comparaison avec les Nymphéacées. Guidés par ces considérations, nous avons entrepris l'étude morpho-cytologique du développement du pollen, du sac embryon- naire et de l'embryon chez diverses espèces de Nymphéacées; mais, les recherches de ce genre demandant un temps considérable, nous avons divisé notre travail en plusieurs parties, qui paraîtront successivement à mesure que les recherches correspondantes seront terminées. Dans ce mémoire, nous exposerons le résultat de nos observa- tions sur le développement des cellules-mères du pollen dans les Nymphæa alba et Nuphar luteum jusqu’à la fin de la troisième cinèse. Les étamines à divers états de développement ont été fixées par le mélange de Flemming, puis, après inclusion dans la paraf- fine, coupées en rubans de 5 & d'épaisseur et colorées soit à la triple coloration de Flemming, soit à l’hématoxyline ferrique, Suivant la méthode de Heidenhain. Ce travail commencé par l’un de nous au laboratoire de l'Ins- litut botanique de Bonn a été poursuivi en collaboration et terminé au laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau. Nous remercions les directeurs de ces deux laboratoires, MM. les profes- seurs Strasburger et G. Bonnier de l’aimable hospitalité qu'ils nous ont offerte et des précieuses indications qu’ils nous ont données. (1) Koernicke : Der heutige Stand der pflanzlichen Zeliforschung (Ber. d. deut Bot. Gesell. Band XXI, 1903, p. 132). 404 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE EXPOSÉ DES RECHERCHES Les deux cinèses polliniques de Nymphæa alba ont été déjà étudiées par M. Guignard (1) et M. Strasburger (2), et celles de Nuphar luteum par M. Guignard, mais ces deux savants cytolo- gistes, dont l'attention était attirée par des questions d'ordre général, et notamment vers la recherche des centres cinétiques, n'ont donné qu’une description très brève de ces cinèses ; il nous paraît préférable, au lieu de résumer ici leurs observations, d’indi- quer au cours de notre travail les différents faits qu'ils ont déjà constatés. Première cinèse PREMIER STADE : PRosynapsis. — Notre étude commence au stade où les cellules-mères du pollen sont déjà différenciées et forment au milieu du sac pollinique un massif compact de cellules polygonales étroitement unies les unes aux autres. À cet état, leur cytoplasme est formé d’un réseau irrégulier et granuleux; leur 2oyau, dont le contour est bien distinct, renferme un nueléole arrondi et présente à la périphérie un réseau chromatique à mailles fines et irrégulières, dont quelques-unes des ramifications pénè- trent à l’intérieur de la cavité nucléaire pour se rattacher au aucléole. Les filaments de ce réseau présentent des granules assez nombreux et disposés sans ordre, et émettent çà et là de courtes et fines branches latérales, qui contribuent, avec les granules, à donner à l’ensemble un aspect très irrégulier. Dans les préparations colorées au triple colorant de Fiasiiliée le nucléole est rouge et le réseau bleu; Ja couleur exacte des gra- nules chez le Nymphæa alba est difficile à apprécier, à cause de leur petitesse, mais, chez le Nuphar luteum, ils sont beaucoup plus gros et nettement teintés en rouge (voir PI. 1, fig. 1 et 2). Ce stade, selon loute apparence, correspond à l’état de repos ; mais, comme il nous manque des documents pour fixer notre opinion d’une manière tout (1) Guignard, L. : Les centres cinétiques chez les vépéique {Annales pa Sciences naturelles, ge série, t. VESA#S97j > DNS SESUSS ASL : SAINTE (2) Strasburger, Ed.: Ue ber Reduktionsteilung: Sphiettlub Centrosomen und Cilienbildner im Pflanzenreich. Iena, 1900, pp. 59-62. DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 405 à fait précise, nous préférons le désigner sous le nom de prosy- napsis (1). Un stade tout à fait analogue à celui que nous venons de décrire peut être observé dans les noyaux végétatifs du parenchyme des sacs polliniques. Le filament nucléaire paraît ici plus serré à cause des dimensions plus faibles du noyau, mais tous les autres carac- tères sont semblables : les granules, fortement colorés en rouge, comme le nucléole, sont en général fixés aux angles du réseau nucléaire. Chez le Nuphar luteum, où ces granules sont plus gros et moins nombreux, leur nombre ne dépasse pas 20 (voir PI. 1, fig. 3). Contrairement à l'opinion de MM. Van Wisselingh (2), Grégoire et Wygaerts(3), et conformément à celle de M. Strasburger, nous sommes amenés ainsi à distinguer, dans le réseau nucléaire, deux substances diflérentes : la linine et la chromatine; les gra- nules qui se colorent en rouge, dans le procédé Flemming, sont, à notre avis, formés de chromatine, tandis-que le reste du filament, qui se colore en bleu, est constitué de linine. Il est intéressant de remarquer que le réseau nucléaire est simple au stade prosynapsis ‘chez les deux espèces étudiées : il en est de même généralement chez les Monocotylédones, d’après les observations de M. Miyake (#4), tandis que les Dicotylédones, d’après les récents travaux de M. Overton (5), Dé à ce stade un filament nucléaire double. © Nous avon is les diamètres des noyaux des lun mères du pollen et des noyaux au stade du repos (6) des cellules végétatives du parenchyme des étamines. Les nombres que nous indiquons ici, ainsi que tous ceux que nous donnons d'ailleurs dans ce travail relativement aux dimensions des noyaux, des cellules et des plaques nucléaires, ont été obtenus en prenant la moyenne de 25 mesures, chiffre que l'expérience nous a montré être largement suffisant. +. (M) Jamais ana n ’avons observé, comme certains auteurs, ni dans les cellules- mères du pollen, ni dans les cellules végétatives, d’auréole claire complètem sh à rl entourant le nucléole, et due à une contraction de ce dernier au momen de la fi “Ven cp dans les pairs à soma tiq ues (La se L. XXI, (4) Kiichi Miyake : Ueber Reduktionsteilung, € (5 - (6) Cette remarque s'applique à Sur les noyaux du parenchyme végdtatit des élamines. 406 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Nymphæa alba : Nuphar luteum DraMÈTRES Des Noyaux DIAMÈTRES DES Noyaux végétatifs reproducteurs végétatifs reproducteurs 8,0 y. 12,6 y 9,1 u 15,5 pu La forme des noyaux étant sensiblement sphérique, le rapport des volumes des noyaux végétatifs à ceux des noyaux reproducteurs sera égal au rapport des cubes de leurs diamètres, c’est-à-dire à : Nymphæa alba Nuphar luteum Ms Gi. un À A RTE 3,9 Arr se 4,9 Les chifires précédents montrent que les noyaux de Nuphar luteum sont plus gros que ceux de Nymphæa alba, et que chez les deux espèces les noyaux des cellules mères du pollen ont un volume environ quatre fois plus grand que celui des noyaux végétatifs. Étant donné qu'il a été possible de retarder artificiellement la division nucléaire et d'augmenter ainsi le volume du noyau, il est légitime de penser que des phénomènes analogues se passent vaturellement dans le tissu reproducteur de la plante, dont les noYaux, ayant un volume quadruple du volume normal des noyaux végétatifs, seraient vis-à-vis de ces derniers en retard au point de vue de la division nucléaire; nous sommes ainsi conduits à admettre, ce qui présente une grande importance physiologique, l'existence d’un facteur qui retarde la division nucléaire dans le tissu reproducteur, I est également intéressant de mesurer et de comparer entre elles ies dimensions des cellules végétatives et celles des cellules- mères du pollen ; la forme polygonale de ces diverses cellules ne permet pas d’en calculer le volume avec la même précision que celui des noyaux, mais, comme seules les valeurs relatives de ces volumes nous intéressent, il est facile de les obtenir en choisissant de part et d'autre des cellules isodiamétriques et en mesurant leur diamètre ; voici les valeurs moyennes des diamètres des cel- lules reproductrices et des cellules végétatives du parenchyme des élamines ; les cellules mesurées correspondent aux noyaux dont les dimensions ont été indiquées précédemment. Nymphæa alba Nuphar luteum CELLULES CELLULES végétatives reproductrices végétatives … reproductrices ,5 23 27,1 ue DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 407 Le rapport du volume des cellules végétatives à celui des cel- lules reproductrices est donc égal à : Nymphæa alba Nuphar luteum. ne 1 RE : no 1 23,95 — 7 4,4 27,495 T0 F8 Il est facile également de calculer le rapport qui existe entre le volume des noyaux et celui des cellules dans les tissus végétatifs et reproducteurs ; ce rapport est de : Nymphæa alba Nuphar luteum Tissu Tissu TT — #— végétatif reproducteur végétatif reproducteur 1/46 1/6,2 1/17 1/5.3 On voit tout d’abord que les cellules reproductrices et végéta- tives de Nuphar luteum sont plus grandes que les éléments corres- poudants de Nymphæa alba; nous avions déjà constaté la même relation en ce qui concerne les noyaux des mêmes cellules. Il semble donc exister, quand on compare les mêmes tissus chez les deux espèces un certain rapport entre la grandeur du noyau et celle de la cellule et ce rapport, comme l'indiquent les chiffres précédents, est même assez étroit: c’est là un fait que nous signalons ici une fois pour toutes, mais que l’on pourra observer d’une manière géné- rale au cours de ce travail. On voit aussi que l'augmentation de volume (4 à 5) du noyau dans le tissu reproducteur est suivie, mais dans de moindres pro portions (1,4/‘}, de l'agrandissement de la cellule, et qu'il se produit ainsi dans les cellules-mères du pollen une accumulation Consi- dérable de substance nucléaire. Des faits analogues ont été signalés par M. Gerassimow (1) chez les Spirogyres : si l'on fait augmenter Chez ces algues le volume du noyau, on constate également un accroissement de la cellule. En résumé, des mesures qui précèdent, on peut tirer les conclu sions suivantes : 1° Pendant le stade prosynapsis, les noyaux d du pollen s’accroissent et deviennent quatre ou cinq fois plus gros que les noyaux végétatifs. É es cellules mères (1) Gerassimow, Loc. cit, 408 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 2: Cette augmentation de la masse nucléaire est accompagnée d’un accroissement correspondant mais relativement beaucoup plus faible des cellules reproductrices. 3° L'accroissement de volume des noyaux des cellules-mères du pollen peut être considéré comme résultant d’un retard dans la division nucléaire. 2 STADE : SyNaPsis. — "La paroi de l’anthère de Nymphæa ‘alba est sensiblement au même état de développement qu'au stade pré- cédent, sauf les cellules de l’assise nourricière, qui sont, pour la plupart, pourvues de deux noyaux et commencent à se désorga- niser. les cellules-mères du pollen forment encore un massif compact, mais leurs parois commencent à se séparer aux angles, où l’on distingue entre elles de petits méats. Le cytoplasme conserve la même constitution, mais les granules qu’il renferme paraissent moins nombreux. Le noyau est encore nettement distinct du protoplasme, mais son contour est un peu irrégulier, légèrement sinueux, sans doute par suite d’une diminution de la turgescence intérieure. Le réseau nucléaire s’est réuni en un point excentrique de la cavité et s’est condensé en une masse spongieuse, où l’on ne peut distinguer nettement ni filament, ni corpuscules, enserrant étroitement le nucléole, dont la forme n’a pas varié. Parfois, ce dernier est légère- ment distant de la masse lino-chromatique, mais il lui est alors relié par une sorte de petit prolongement présentant la même colo- ration que le nucléole même (voir PI. 1, fig. 4). Chez le Nuphar luteum, l'aspect des cellules mères du pollen est, à ce stade, tout-à-fait semblable à celui que nous venons de décrire chez le Nymphæa alba, saut les granules de chromatine colorés en rouge, qui demeurent toujours distincts, même lorsque tout le réseau s’est condensé contre la paroi du noyau. Ils semblent alors former des masses moins nombreuses, mais plus grosses, qui résultent probablement de la fusion de deux ou plusieurs granules en un seul {voir PI. 1, fig. 5). Entre les stades prosynapsis et synapsis, on observe chez les deux espèces toutes les transitions. Dans le Nymphæu alba, on voit le réseau nucléaire abandonner progressivement une partie de plus en plus grande de la paroi. Au début, on distingue encore très DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 409 nettement les granules de chromatine qu'il présente, mais, à mesure que le réseau abandonne une partie plus considérable de la cavité nucléaire, il prend un aspect plus compact, et-les-granules deviennent peu distincts. Dans le Nuphar luteum, les phénomènes se passent de même, sauf que les granules, à cause de leur gros- seur et de leur coloration rouge bien nette, restent encore visibles au stade synapsis, comme il a été dit plus haut. Chez les Monocotylédones et chez les Dicotylédones, d’après les travaux déjà cités de MM. Miyake (1) et Overton (2), le stade synapsis présente les mêmes Caractères généraux : Concentration du réseau nucléaire en un point de la paroi du noyau, et fusion deux par deux des corpuscules chromatiques (prochromosomes) ; ces corpuscules s'organiseraient ensuite, à l’aide de la linine, pour former le fila- ment plus épais du stade suivant du spirème. L'existence de ces corpuscules chromatiques au stade synap- sis, ainsi que leur copulation, n’ont pas été observées par MM. Grégoire (3) et Berghs (4). Suivant ces auteurs, le réseau concentré contre la paroi nucléaire garderait au stade synapsis la structure filamenteuse, et ses filaments, s’accolant étroitement deux à deux, for ient ainsi le filament plus épais du futur spirème. A ce point de vue, nos observations se rapprochent de celles de M. Miyake et Overton; chez le Nuphar luteum en particulier, nous avons vu nettement au stade synapsis des masses chroma- tiques rouges tranchant sur la coloration bleue de la masse Spon- gieuse de linine qui les entoure ;-et, à aucun moment, nous n'avons observé, chez les deux espèces, l’accolement des filaments deux par deux signalé par MM. Grégoire et Berghs. Si, maintenant, nous mesurons, de même que précédemment, les dimensions, au stade synapsis, des noyaux et des cellules-mères du pollen, ainsi que celles des éléments du parenchyme des sacs polliniques, nous obtenons les chifires suivants : {1} Kiichi Miyake, Loc. c (2) James Bertram ue loc (3) Grégoire : La réduction numérique et les cinèses de maturation (La Cel- lule, t. XXI, 1904). (4) J. Ber FSU: La formation des chromosomes hétérotypiques dans la sporo- Jénèse végétale (La Cellule, 1904). 410 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Nymphæa alba DrAMÈTRES DES Noraux DIAMÈTRES DES CELLULES 7 végétatits reproducteurs " végétatives reproductrices 26,1 29,2 p Nuphar luteum DIAMÈTRES DES CELLULES DIAMÈTRES DES Noyaux A végétatifs reproducteurs végétatives reproductrices u 20.6 y 29.2 w 33,3 LL Comparons maintenant les diamètres moyens des mêmes élé ments aux stades prosynapsis et synapsis : Nymphæa alba Diamèrres Des Noyaux DIAMÈTRES DES CELLULES A végétatifs reproducteurs végétatives reproductrices Prosynapsis Prosynapsis : 23,2 80 À 20,5 u , Synapsis Synapsis 8,2 pu 16,7 u 26,4 u à Nuphar luteum Prosynapsis Prosynapsis 9.1 $ 23,7 y 27,1 Synapsis Synapsis 8,7 y 20,6 y 29,2 nu 33,3 p Si l’on calcule, à l’aide de ces données, les rapports des volumes des mêmes éléments aux stades prosynapsis et synapsis, On obtient les nombres suivants : Nymphæa alba Nuphar luteum Rapport des volumes des noyaux reproducteurs au stade prosynapsis à Ceux s mêmes éléments pris au stade synapsis : 1/2, 1/2,3 Même rapport pour les volumes des cellules reproductrices 1/1,8 Rapport des volumes des noyaux végétatifs au stade De à ceux des mêmes éléments pris au stade synapsis (1) : 1/1,0 1,1/1 Même rapport pour les volumes des cellules végétatives : 1/2 1/1,8 (1) I s’agit de la comparaison des noyaux es au repos appartenant à des étamines dont les noyaux repr. rs sont au stade prosynapsis aux mes noyaux pris dans les étamines, dont Fa noyaux reproducteurs sont au mê Stade synapsis DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 411 Rapport des volumes des noyaux ir à ceux des noyaux reproducteurs : ü 1/3,9 1/4,9 SEP Synapsis : « 1/8,4 1/43 Rapport des volumes des cellules végélatives à ceux des cellules reproductrices : Prosynapsis Sie Tee 1/1,4 4, Synapsis . . 2 1/4,4 É 1/1, & Rapport des volumes des noyaux à ceux des pélities dans le tissu végétatif : Prosynapsis , . ; 1/16 1/47 Synapsis . . . F4 1/32 1/37 Rapport des volumes des noyaux à ceux des cellules dans le tissu reproducteur : Prosynapsis ; 1/6,2 1/53 RAS 1/5,3 1/4,2 On voit que dans le tissu végétatif les noyaux ont conservé les mêmes dimensions tandis que les cellules se sont accrues environ du double tout en gardant un volume moindre que les cellules reproductrices. Ces dernières se sont développées également, mais relativement moins que leurs propres noyaux; il en résulte donc une nouvelle accumulation de la masse nucléaire par rapport à la masse cellulaire. Dans l’aceroissement de la masse nucléaire des noyaux reproducteurs, il est nécessaire d'envisager séparément l’augmentation du suc nucléaire et celle de la masse lino-chro- matique, y compris le nueléole. L'observation microscopique est suffisante pour constater que les nucléoles des noyaux reproduc- teurs sont beaucoup plus volumineux que ceux des noyaux végé- tatifs. Il est difficile d'apprécier les quantités de linine et de chro- matine au stade prosynapsis; mais, au stade synapsis, la masse lino-chromatique prenant souvent une forme sensiblement sphé- rique, on peut, en l'assimilant complètement à une sphère, mesurer son volume avec une précision suffisante. Voici les chiffres obtenus pour les diamètres des nucléoles et des masses lino-chromatiques pendant le stade synapsis : Nymphæa alba Nuphar luteum : Nueléole Masse lino-chromatique 04 Cr Nucléole Masse lino-chromatique 3.6 y Remarquons en passant que les rapports du volume du nucléole à celui de la masse lino- chromatique sont assez voisins chez les pour le Nuphar deux espèces : “pour le Nymphæa alba et 1 = luteum. 4,5 “ 412 7 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Si nous évaluons maintenant le rapport du volume de la masse lino-chromatique à celui des noyaux reproducteurs et végétatifs pris au stade synapsis, nous obtenons les nombres suivants : NOYAUX REPRODUCTEURS Noyaux VÉGÉTATIFS Nymphæa alba. . . .. 1/62 1/17,4 Nuphar luteum. . . .. 1/100 4/7,7 Ces chiffres montrent que, pendant le stade synapsis, la masse lino-chromatique n’occupe, dans les noyaux reproducteurs, qu'une petite partie de la cavité nucléaire, mais qu’en revanche elle possède un volume très appréciable par rapport à eelui des noyaux végéltatifs. Ce fait, joint à la grosseur des nucléoles dans les noyaux repro- ducteurs, nous conduit à penser que l'accroissement général de la masse nucléaire dans les cellules reproductrices sé fait, non-seule- ment par l’augmentation du suc nucléaire et du nucléole, mais aussi par celle de la masse lino-chromatique. Cette hypothèse sera vérifiée d’ailleurs directement plus tard par la mesuré des pee nucléaires de la première cinèse pollinique. Il'est possible alors de déduire de ces résultats une conception assez vraisemblable du mécanisme du stade synapsis. L’accroisse- ment de volume du noyau se ferait au début à la fois par l’aug- mentation du suc nucléaire, du nucléole et de la masse lino-chro- matique, disposée toujours à la périphérie du noyau. Il est très probable qu’à un moment donné cette masse, ainsi que le nucléole, cesseraient de s'accroître, et que l’augmentation du sue nucléaire persistant, déterminerait une tension intérieure si grande qu'elle provoquerait la rupture de la membrane nucléaire ; il en résulte- rait une diminution brusque de la turgescence interne du noyau, qui entraînerait sans doute la contraction de la masse lino-chroma- tique autour du nucléole, auquel elle était d’ailleurs rattachée par des filamenis du réseau; la membrane nucléaire, n'étant plus tendue par une forte pression interne, s’affaisserait, et son contour prendrait ainsi la forme irrégulière et sinueuse que nous avons signalée, et qui donne au noyau un aspect général rappelant dans une certaine mesure les figures de plasmolyse. On peut résumer brièvement, comme il suit, les résultats qui découlent des mesures effectuées au stade synapsis : ; 1° Le passage du stade prosynapsis au stade synapsis est Carat” - DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 413 térisé dans le noyau reproducteur par une nouvelle augmentation de volume, qui détermine une accumulation considérable de la uasse nucléaire par rapport à la masse cellulaire, 2° L'accroissement général du noyau reproducteur résulte de l'augmentation du suc nucléaire et des masses nucléolaires et lino-chromatiques. ii 3 Cet accroissement est toujours suivi d’un développement cor- respondant de la cellule-mère du pollen, mais qui se fait plus lentement. 3° STADE : SPIRÈME. — La paroi de l’anthère de Nymphæa alba présente le même état de développement qu’au Stade pré- cédént; les cellules mères du pollen forment encore un massif, mais leurs contours sont arrondis aux angles où les méats sont plus développés; leur cytoplasme est formé d'un réseau à mailles plus larges. A f’intérieur du noyaü, on trouve le nucléole arrondi, occu- pant généralement une position excentrique, et le filament nucléaire disposé en un spirème formé d’un chapelet de granules de chro- matine fortement colorés en bleu-violet (dans le procédé Flemming), réunis par de la linine de teinte nettement plus pâle. Le spirème occupe en général la plus grande partie de Ja cavité du noÿau, mais laissé presque toujours une petite partie vide. Le nucléole est tou- jours en liaison intime avec le filament nucléaire. Le noyau est toujours situé au milieu du cytoplasme, maïs sa paroï, qui ne pou- Vait en être bien distinguée aux stades précédents, se détache ici de là manière la plus nétte {voir PL 1, fig. 7). Chez le Nuphar luteum, les cellules méres du pollen présentent ün état de dissociation beaucoup plus avancé que-dans.le Nymphæa alba; on les trouve, soit isolées, soit réunies par petits groupes, au milieu de la cavité du sac pollinique. Le noyau renferme à son intérieur, disposé excentrique ment, un-nucléole volumineux, très souvent étranglé en son milieu. La cavité nucléaire est remplie en totalité par lespirèmef éde gr nules de chromatine réunis par de la linine. La membrane nucléaire est-aussi bien différenciée que dans le Nymphæa alba, maïs elle ne se voit aussi néttemeñit que dans certaines cellules où le noyau semble ne pas occuper complètement la cavité délimitée autour de lui Par le réseau cytoplasmique, mais laisser un certain espace vide eutre sa paroi et les premières mailles du cytoplasme (voir PI. 1, ki4 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE fig. 8 et 9). Le stade du spirème a été observé chez le Nymphæa alba par M. Guignard (1), qui, dans sa description, le considère comme correspondant au stade du repos. Entre ce stade et le précédent, on observe des transitions : la masse lino-chromatique perd son aspect spongieux pour s'organiser en un filament bien enche- vêtré, occupant le même emplacement dans la cavité nucléaire ; ce filament est teinté de violet et porte à sa surface de petits granules (voir PI. 1, fig. 6). Plus tard, le filament devient plus gros, moins ramassé sur lui-même, occupe une partie de plus en plus grande du noyau, et l’on arrive au stade du spirème. Le stade du spirème se présente d’après les travaux de Miyake (2) et d’Overton (3) d’une manière un peu différente chez les Monoco- tylédones et chez les Dicotylédones. Chez les premières, le spirème est, en général, simple au début, formé d’un filament de linine renfermant des granules de chromatine ; puis il se dédouble longi- tudinalement et se divise transversalement en plusieurs tronçons formant autant de chromosomes doubles. Chez les Dicotylédones, il apparaît, dès l’origine, double, formé de deux filaments enroulés généralement l’un sur l’autre. Chez le Nymphæa alba et le Nuphar luteum les phénomènes sont très différents en ce que l’on n’observe ni dédoublement longitudinal ni division transversale du spirème; de plus, les chromosomes se forment d’une manière toute spéciale, que nous décrivons plus loin. Nous avons mesuré, de même qu’aux stades précédents, les diamètres des noyaux et des cellules dans les tissus végétatifs el reproducteurs, Voici les dimensions obtenues pour ces éléments : Nymphæa alba DiamMÈTREs pes Noyaux DIAMÈTRES DES CELLULES je végétalifs reproducteurs végétatives reproductrices ue 29,0 y 31,4 Nuphar luteum DIAMÈTRES pes Noyaux DIAMÈTRES DES CELLULES végétatifs reproducteurs végétatives reproductrices 8,9 32,3 u (1) Guignard, loc. cit. (2) Miyake, loc. cit. : (3) Overton, Loc. cit. DÉVELOPPEMENT DES CÉLLULES-MÈRES DU POLLEN 415 Si nous comparons maintenant les diamètres moyens des mêmes éléments aux stades spirème et synapsis, nous obtenons le tableau suivant : Nymphæa alba DIAMÈTRES DES Noyaux DIAMÈTRES DES CELLULES pisies végétatifs reproducteurs végétatives reproductrices Synapsis Synapsis 8,2 y 16,7 ge 26,1 pe 29,2 w Spirème Spirème 81 y 14,8 u 29,0 y 31,4 vu Nuphar luteum Synapsis Synapsis 8,7 y 20,6 w 29,2 y 33,3 u _ Spirème Spirème 8,9 pu 15,8 u 30,5 u 32,3 p Les rapports des volumes de ces divers éléments mesurés au stade spirème et au stade synapsis sont de même : Nymphæa alba Nuphar luteum Rapport des volumes . noyaux reproducteurs mesurés au stade synapsis à ceux s mêmes éléments pris au stade spirème : 1,4/1 Le même rapport pour les cellules reproductrices : 1/4,2 22/1 1,1/1 “ D Rapport des volumes des noyaux végétatifs mesurés au stade synapsis à ceux des mêmes éléments pris au stade du spirème 1,0/1 1/1,0 Même rapport pour les cellules végétatives : : 4/1, 1A,1 Rapport des volumes des noyaux res ee à ceux des noyaux reproducteurs : ynapsis 1/8,4 1/13 Spirème . . ee ÿ Rapport pes Las des cellules el à ceux des cellules td Synap 1/1,4 1/1,4 née 1/1,2 1/41 Rapport du nee du noyau à ai de la cellule dans le tissu végétatif : Synapsi 1/32 1/37 ae ai ii 4/45 1/40 Le même rapport pour le tissu RS : Synapsis . 1/5,3 1/4,2 Spirème 1/95 1/8,5 ‘On voit que dans le tissu végétatif les noyaux ont conservé les (1) Il y a lieu de faire ici la même remarque que plus haut (page 410). 416 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE mêmes dimensions tandis que les cellules se sont très légèrement accrues. Dans le tissu reproducteur les chiffres montrent qu'il se produit pendant le passage du synapsis au spirème une diminu- tion considérable des noyaux qui ne sont plus chez les deux espèces que six fois plus volumineux que les noyaux végétatifs. Remarquons que-le phénomène est le plus accentué chez le Nuphar luteum, dont les noyaux s’étaient, au contraire, le plus forte- ment accrus pendant le passage du stade prosynapsis au stade synapsis. Les cellules-mères ont gardé sensiblement les mêmes dimensions et restent toujours plus grosses que les cellules végé- tatives, mais dans une proportion moindre qu’au stade synapsis. Le rapport du volume du noyau à celui de la cellule est devenu deux fois plus faible dans le tissu reproducteur par suite de la décroissance de volume du noyau, l'accumulation relative de masse nucléaire est done moins accentuée.qu’au stade synapsis. Si nous calculons les rapports des volumes des noyaux repro- ducteurs du Nuphar luteum à ceux du Nymphæa alba aux stades du synapsis et du spirème, nous obtenons les nombres suivants : Synapsis Spirème 18. is de 2 1 1 Le rapport des masses Hino- shrometiques et nucléolaires correspondantes chez les deux espèces est de —— au stade synapsis. Si l’on admet, ce qui paraît probable, que ces ae: restent sensi- blement les mêmes au stade du spirème, leur LAPPOF: gardera la même valeur et sera, par- suite, égal au rapport + == des volumes des noyaux reproducteurs pris au même stade. Il en résulte cette Con séquence qu'au stade du spirème les noyaux dé Nuphar luteum et de Nymphæa alba renferment sensiblement les mêmes proportions de suc nucléaire et de masse nucléolaire et lino-chromatique, tandis qu’au stade synapsis ces proportions sont très difiérentes ; à ce stade, èn effet, ainsi qu’on le calcule aisément, uv masses nucléolaires et lino- chromatiques réunies occupent la ——e partie du noyau dans le Nuphar luteum, tandis qu’elles en “occupent le — partie chez le Nymphæa-alba, ce que lon peut encore expri- mer ‘où disant qu’au stade synäapsis la proportion de suc nucléair à est beaucoup plus grande dans les ee du liteum de. dans ceux de PS basis 9WD JE ail 5 Ÿ 4 DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 417 En résumé, on voit que le stade du spirème ramène avec lui dansles noyaux reproducteurs de Nymphæa albaet de Nuphar luteum: 1° Un rapport égal chez les deux espèces du noyau reproducteur au noyau végétatif ; 2° Une proportion relative égale chez les deux espèces de suc nucléaire et de masses nucléolaires et lino-chromatiques ; 3 Une membrane nucléaire bien différenciée. Le stade du spirème peut donc être considéré comme corres- pondant à une sorte de rétablissement de l’état d'équilibre du noyau qui, Sur ces trois points, avait été troublé pendant le stade synapsis par l’accumulation de suc nucléaire. On peut résumer ainsi les résultats de ces mesures et de ces comparaisons : 4° Le stade du spirème est caractérisé par une diminution sen- sible du volume des noyaux reproducteurs ; ces noyaux ne sont plus que 6 fois plus gros que les noyaux végétatifs. 2 Cette diminution de volume correspond à une sorte de réta- blissement de l’équilibre du noyau au point de vue des propor- tions relatives du suc nucléaire et des masses nucléolaires et lino-chromatiques, cette reconstitution du noyau a sa traduction morphologique dans l'apparition d’une membrane nucléaire bien différenciée. 4° STADE : ForMmaTION DES CaromosoMEs. — Les cellules-mères du pollen de Nymphæa alba, dont la dissociation était ébauchée aux Stades précédents, présentent maintenant des contours arrondis et sont isolées les unes des autres au milieu du sac pollinique ; leur séparation se fait donc de très bonne heure, avant la division de la cellule, comme le fait a lieu généralement chez la plupart des Monocotylédones. Le protoplasme de ces cellules comprend une Zone périphérique claire, contiguë à la membrane, et traversée seulement par quelques filaments du réseau cytoplasmique, qui occupe tout le reste de la cavité cellulaire, à l'exception de Pempla- Cement du noyau. Ce dernier présente une paroi bien différenciée se détachant parfois très nettement du réseau cytoplasmique ia son intérieur on aperçoit le nucléole arrondi et, çà et là, un certain nombre de corpuscules de chromatine réunis en petits groupes et fortement colorés en rouge. Ces petits amas de chromatine sont Rev. gén. de Botanique. — XIX. 26 A8 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE reliés les uns aux autres par des filaments de linine à peine teintés de violet et entourés eux-mêmes de cette substance. Ce stade semble dériver du spirème, par concentration de la chromatine et de la linine en certains points, où se forment les petits groupes de corpuscules chromatiques précédents (voir PI. 1, fig. 10 et 12). Au début de ce phénomène, les filaments lino-chroma- tiques sont encore assez gros etassez nombreux, pour que l’on puisse reconnaître en eux les anciens filaments du spirème, puis ils s’amincissent et se colorent en même temps avec moins d’inten- sité ; pendant toute cette période, on distingue encore nettement les anastomoses, qui les réunissent au nucléole (PI. 1, fig. 10). Un peu plus tard, les filaments de linine se réduisent encore davantage, tandis que les corpuscules chromatiques deviennent plus gros, plus compacts, et moins nombreux, dans les petits amas qui sont disposés, de leur côté, avec une plus grande régularité, à la péri- phérie de la cavité nucléaire ; enfin les amas de chromatine pren- nent encore un aspect plus dense, perdent entièrement l’auréole de linine, qui les entourait, et à cet état constituent les chromosomes. Les stades correspondants présentent, chez le Nuphar luteum, les mêmes caractères (voir PI. 1, fig. 44 et 43). La forme des chro- mosomes est assez variable à ce stade qui précède immédiatement la formation du fuseau (voir PI. 1, fig. 13) La formation des chromosomes a été observée par M. Gui- gnard chez les deux espèces étudiées et par M. Strasburger chez le Nymphæa alba. D'après M. Guignard, chacun des chromo- somes est constitué dans sa forme définitive, par une tétrade de quatre petits globules ; M. Strasburger, au contraire explique cet aspect, ainsi que la forme quadrangulaire que présentent souvent les chromosomes, par l’accolement de deux chromosomes simples un peu allongés, dont les extrémités parfois séparées et arrondies donneraient l'impression de globules distincts. Des tétrades analo- gues à celles décrites par M. Guignard ont été signalées par divers auteurs et notamment par M. Calkins (1) dans le Pteris, M. Osterhout dans l’Equisetum (2); M. Grégoire (3), dans un mémoire (1) Calkins : Mo er and tetradformation in Pteridophytes (Bull. Torrey bot. 24, 1897). (2). Osterhout : ra Entstehung der karyokinetischen Spindel bei Equist- Bot. B. 30, 1 (3) Grégoire : Les résullats . sur les cinèses de maturation dans les deux règnes As Cellule, 1905). 4 - DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 419 récent des plus importants, fait la critique générale de ces observations ; il conclut que ce sont de fausses tétrades, et que les chromosomes, chez les végétaux cités, sont des chromosomes dou- bles, présentant la même constitution que ceux des autres plantes. L’apparence en tétrades est due, suivant ce savant cytologiste, à deux causes : 1° les chromosomes manifestent souvent une ten- dance à se condenser davantage à leurs extrémités, qui se colorent avec plus d'intensité et se renflent quelque peu ; 2° les deux bran- Ches d’un chromosome sont rarement droites ; le plus souvent elles Sont courbes et affectent une forme de vibrion, il en résulte que les quatre extrémités chromosomiques, surtout dans les chromo- somes en X, arrivent à se trouver sur un même plan, différent de celui où se trouvent les parties médianes ; l'aspect tétrade appa- raîtrait ainsi nettement à un certain niveau de l'installation micros- copique. D’après nos observations personnelles, la forme des chromosomes définitifs est, chez l’une et l’autre espèce, des plus variables ; on rencontre assez souvent des formes plus ou moins quadrangu- laires ressemblant à des tétrades, mais on en trouve aussi d’autres allongées, irrégulières, ou plus ou moins arrondies. La petitesse des chromosomes ne permet pas de juger exactement de leur consti- tution, de compter les corpuscules dont ils se composent, et de reconnaître s’ils sont formés par l’association de deux chromosomes Simples ; si l’on s’en tient à l'observation microscopique pure et Simple, indépendamment de toute interprétation ou d’idée théori- que, on peut dire que les chromosomes sont composés de plusieurs petits corps, dont le nombre ne paraîl pas constant. Nous n’avons pas essayé de déterminer, chez le Nymphœa aiba, le nombre exact de ces chromosomes ; la grande différence, entre les chiffres donnés par M. Guignard (32) et par M. Strasburger (48), est la meilleure preuve des difficultés que présente un pareil calcul, et des erreurs qui peuvent être commises dans cette évaluation. Chez le Nuphar luteum, où les chromosomes sont plus gros et moins nombreux, nous avons pu en déterminer le nombre d'une manière très sûre, sur les coupes transversales de la plaque équatoriale de la première division; nous l’avons toujours trouvé égal à 17, au lieu du chiffre 16 indiqué par M. Guignard (1). (1) Guignard : loc. cut. 420 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Si l’on compare le mode de formation des chromosomes chez les espèces étudiées, à celui qui a été décrit chez les autres plantes Monocotylédones ou Dicotylédones, par les travaux connus de nom- breux cytologistes, on voit qu’il en diffère profondément: dans presque ioutes les espèces, en effet, les chromosomes doubles se forment par segmentation transversale du spirème dédoublé. Peu d’exceptions ont été signalées à cette règle ; il convient cependant de mentionner le Magnolia, où la formation des chromosomes, étudiée par Andrews (1), se fait par concentration de la chromatine en des points déterminés du noyau, et n’est pas sans présenter quelque analogie avec celle que nous avons décrite chez les Nym-. phéacées. Les dimensions des noyaux et des cellules varient peu pendant la formation des chromosomes, comme le montre l'examen du tableau comparatif suivant : Nymphæa alba DIAMÈTRES DES NoyAUx DiAMÈTRES DES CELLULES HSE DER En Cie - végétatifs reproducteurs végétalives reproductrices Spirème Spirème 8,1 y 14,8 y 290 341,4 u Formation des chromosomes Formation des chromosones 8,0 p 5,0 y 3 Nuphar luteum Spirème Spirème 8,9 y 15,8 y 30, 32,3 y Formation des chromosomes Formation des chromosomes 1 y 16,1 y 34,7 32,9 y En résumé, les principales conclusions que l’on peut tirer de l'étude de ce stade sont les suivantes : 1° La dissociation des cellules-mères du pollen s'effectue de bonne heure chez les deux espèces comme chez la plupart des Monocoty- lédones ; 2° Les chromosomes se forment par concentration de la chroma- tine en certains points du spirème ; 3" Les chromosomes définitifs possèdent des formes diverses el (1) Andrews : Karyokinesis in Magnolia and Liriodendron. (Beïh. z Bot- Centralbl. Bd, XI 14902. DÉVELOPPEMENT. DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 421 paraissent constitués par l’accolement de petits corps, dont le nombre varie d’un chromosome à l’autre. 5° STADE: ForMarTioN pu Fuseau. — La constitution définitive des chromosomes dans les noyaux des cellules-mères du pollen est suivie rapidement chez les deux espèces de Ja formation du fuseau. A ce stade, l'aspect général de la cellule-mère du pollen de Nymphæa alba est sensiblement le même qu'au stade précédent, mais la membrane a augmenté légèrement d'épaisseur, et le noyau est rejeté entièrement d’un côté de la cellule. La membrane nucléaire est bien différenciée, et se détache nettement du réseau cytoplasmique, dont elle est séparée par un espace hyalin ; elle présente un contour un peu irrégulier, affaissé çà et là, témoignant d’une faible turgescence intérieure. Les différents stades de la formation du fuseau se présentent de la manière la plus nette. Au début, on voit apparaitre de très fines fibrilles, colorées en violet, et formant autour du noyau une sorte de ceinture, située juste à la limite de séparation de la zone hyaline et du réseau cytoplasmique. Cette ceinture, composée au début de fibrilles courtes, présente bientôt un certain nombre d’émergences, suivant lesquelles les fibrilles s’allongent et se déve- loppent, en formant autant de masses coniques, qui traversent fina- ment le réseau cytoplasmique, pour venir se terminer dans la zone claire périphérique du cytoplasme, ou même dans la couche mem- braneuse de ce dernier. Ces cônes fibrillaires sont entièrement distincts du réseau cyto- plasmique, jusque sur leurs bords, et, malgré le grand nombre de coupes formant une série complète que nous avons examinées, nous n’avons pu observer aucun stade de passage, qui permit de penser que ces cônes puissent provenir d'une orientation gra- duelle des filaments du réseau eytoplasmique, comme M. Berghs (1) l'a observé dans le Paris quadrifolia. L'observation, au micros- cope, des coupes colorées au triple colorant de énremerros donne plutôt l'impression que ces cônes fibrillaires proviendraient de la transformation d’une substance qui émanerait du noyau, et en diffuserait suivant les directions correspondantes (voir PI. 4, tig. 14 et 15 et PL. 2, fig. 16). Paris quadrifolia. (La Cellule 1905). £. Fe (1) J. Berghs : Le faisceau otypique 4922 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Pendant toute cette période, la membrane nucléaire persiste, ce qui permet de mesurer encore exactement le diamètre du noyau que nous avons trouvée égal à 11,8 & chez le Nymphæa alba. Si nous calculons chez cette espèce le rapport du volume que possède le noyau, au moment de la formation des chromosomes, à celui qu’il présente, avant la disparition complète de la membrane nucléaire, nous trouvons 1/2, chiffre qui montre que le volume du noyau diminue de moitié pendant cette période de la formation du fuseau. Cette constatation nous conduit à penser que ce dernier se forme aux dépens de la substance nucléaire et probablement de la linine, qui, depuis le début de la formation des chromosomes, disparait peu à peu. À ce point de vue, nous sommes en désaccord, non seulement avec l'opinion émise récemment par M. Berghs (1), mais encore avec les idées généralement admises au sujet de la formation du fuseau, et introduite dans la science par M. Strasburger. D'après ce savant, le fuseau est formé par la partie active du cyto- plasme qu’il appelle le Kinoplasme. Cette substance présente, en général, une structure fibrillaire et une coloration violette dans les coupes traitées suivant le procédé de Flemming et peut être ainsi facilement distinguée aux différents stades de la division nucléaire. Les observations morphologiques, sur lesquelles est basée l'existence du kinoplasme, sont assez nombreuses, et, entr’autres faits, on peut citer l’apparition autour du noyau de la zone hyaline, que nous avons signalée avant la formation du fuseau, ainsi que la structure fibrillaire qu’elle prend ensuite à Ja périphérie du réseau cytoplasmique. Or, les mesures, que nous avons effectuées, fournissent une explication très naturelle de la formation de cette zone hyaline ; ce n’est pas à l’activité spéciale d’une partie hypothétique du cytoplasme qu'il faut l’attribuer, mais tout simplement à la diminution de volume du noyau. Cette diminution ne peut s'expliquer que par la diffusion, hors du nOYau, d’une partie de la substance nucléaire, et, comme d'autre part, nous avons vu la substance linique se réduire dès la forma- tion des chromosomes, et devenir de moins en moins colorée et abondante, il est naturel de supposer que c’est cette substance qui (1) Berghs: Loc. cit. DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 423 se modifie chimiquement, et devient susceptible de traverser la membrane nucléaire, pour venir former par une nouvelle trans- formation les fibrilles du fuseau. Celles-ci apparaissent d’abord dans les parties éloignées du centre du noyau, sur l’ancien empla- cement de la membrane nucléaire, puis se développent et s’accrois- sent suivant certaines directions en formant les cônes fibrillaires traversant le réseau cytoplasmique, que nous avons décrits. Dans cetle interprétation des faits, la différenciation du fuseau se ferait d'une manière en quelque sorte centrifuge, et non centripète, comme on la décrit généralement. Les pôles du fuseau ne seraient pas des centres spéciaux, d’où les fibrilles kinoplasmiques se répandent pour envelopper le noyau et pénétrer ensuite dans ce dernier, mais simplement les extrémités des bourgeons liniques, qui pénètrent dans le cytoplasme sous la poussée de nouvelles mas- ses émanant du noyau. : Au moment où les faisceaux fibrillaires sont bien développés et où les extrémités de quelques-uns d'entre eux ont déjà atteint la couche membraneuse du cytoplasme, il apparaît dans la cavité nucléaire de fines et courtes fibrilles, qui la traversent dans tous les sens, et sont parfois disposées en masses coniques (voir PI. 2, fig. 17); en même temps disparaissent complètement les faibles restes de Substance linique qui subsistaient encore dans le noyau. Peu après la membrane nucléaire disparaît à son tour et l'emplacement du noyau se trouve occupé par un fuseau multipolaire irrégulier (voir PI. 2, fig. 18). Pendant que ces divers phénomènes se passent, le nucléole dimi- nue de plus en plus, tout en restant en Contact intime avec quel- ques-uns des chromosomes (voir PI. 1, fig. 14, PI. 2, fig. 16, 17), jusqu’à disparaître entièrement en même temps que la membrane nucléaire. Cependant, dans certaines coupes, on peut encore - observer un nucléole extrêmement réduit au milieu des fibrilles du fuseau multipolaire. Cette diminution progressive du nucléole, coïncidant avec la formation du fuseau, vient à l'appui de l'opinion admise par M. Strasburger et d’autres cytologistes, que le nucléole est utilisé pour cette formation. Si l’on admet cette sr qui est en parfait accord avec nos observations, on voit que la substance fibrillaire serait ainsi un mélange de 1 du nucléole et de la substance linique. a substance 424 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE De leur côté, les chromosomes restent pendant toute cette période répartis à la périphérie de la cavité nucléaire, en prenant un contour plus ou moins arrondi. Souvent même au stade du fuseau multi- polaire, alors que la membrane a disparu, on peut encore retrouver au milieu du fuseau les anciens contours du noyau, grâce à la distribution des chromosomes (voir PI. 2, fig. 19). Le fuseau multi- polaire ne se transforme pas immédiatement pour former le fuseau bipolaire définitif; entre ces deux stades, on trouve un état inter- médiaire, représenté par un fuseau bipolaire, mais très large et constitué de fibrilles courtes et peu épaisses. Cette forme de passage est également facile à reconnaître à la position des chromosomes, qui sont alors disposés au voisinage, dé part et d’autre, de l’équa- teur du fuseau, sans former une plaque équatoriale régulière (voir PI. 2, fig. 20). Le fuseau définitif est plus mince, plus allongé et composé de longues fibrilles ; les sommets du fuseau sont souvent courbés et finissent, soit dans la zone claire cytoplasmique périphérique, soit même dans la couche membraneuse du cytoplasme (voir PI. 2, fig. 21 et 22). Les stades correspondants à ceux que nous venons de décrire présentent chez le Nuphar luteum des caractères très analogues. La principale différence consiste dans ce fait que, chez cette espèce, le noyau et, par suite, le fuseau restent au centre de la cellule, au lieu d’être rejetés sur l’un des côtés. La dissolution de la membrane nucléaire se produit plus rapidement que chez le Nymphæa alba, el, en général, tous les stades de transition sont moins nettement visibles que chez cette espèce. Le fuseau bipolaire définitif a son axe droit (voir PI. 2, fig. 23). Le stade que nous venons de décrire a été observé par M. Guignard (1) et par M. Strasburger (2) chez le Nymphæa alba. M. Guignard a signalé aux sommets des fuseaux multipolaires, aiusi que des fuseaux bipolaires, des corpuscules différenciés, qui joueraient un rôle analogue à celui des centrosomes. L’exis- tence de ces corpuscules chez le Nymphæa alba est, au contraire, contestée par M. Strasburger, et les observations de ce savant ont (1) Guignard : Loc. ci (2) Strasburger : oc. . DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 425 été confirmées ultérieurement par celles de M. Kærnicke (1). Nos observations personnelles confirment l'opinion de MM. Strasburger et Kærnicke : nous n’avons pas trouvé aux sommets des fuseaux de corpuscules spéciaux se colorant plus fortement ; chez le Nymphæa alba, il est facile de voir assez souvent l’extrémité du fuseau venir s'appuyer contre la couche membraneuse du cytoplasme, comme le fait a déjà été constaté par M. Strasburger. Les conclusions principales qui découlent de cette étude de la formation du fuseau sont les suivantes : 1° Pendant la période qui s'étend depuis la formation des chromosomes définitifs jusqu’à la disparition de la membrane nucléaire, le volume du noyau diminue de moitié ; cette contraction entraine la formation autour du noyau même d’une zone hyaline le séparant du réseau cytoplasmique ; > Il est probable que le fuseau tout entier se constitue aux dépens de la substance nucléaire (linine et nucléole) exclusivement, sans que le cytoplasme prenne une part quelconque à sa constitution. (1) Kærnicke, loc. cit. (A suivre). REVUE DES TRAVAUX SUR LES: CHAMPIGNONS PHYCOMYCÈTES ET BASIDIOMYCÈTES parus de 1898 à 1906 (Suite) 4° Mucorinées, — L'étude cytologique des phénomènes sexuels dans les Mucorinées n’a pas fait de grands progrès dans ces dernières années. La petitesse des éléments nucléaires, les complications de technique dues à la présence d’une membrane épaissie sur les filaments copula- teurs et sur les œufs, ont détourné, semble-t-il, les travailleurs de ces recherches difficiles. Au sujet des phénomènes intimes de la fécondation chez les Mucorinées, on en est resté aux résultats de LÉGER (1895) et de Istvanrn (1895), et encore ces résultats sont contestés aujourd’hui, au moins en partie. C’est ce qui ressort d’un travail de Gruger (1). Pour LÉéGer, la fécon- dation dans les Mucorinées résulte de la fusion de petites sphères gra- nuleuses, sans membrane, qu’il appelle sphères embryogènes et dont on a reconnu la présence constante dans les zygospores des Mucorinées. Le résultat de la fusion des sphères embryogènes serait la production de 2 sphères embryonnaires qui se fusionneraient à leur tour au moment de la germination de l’œuf. Les recherches de GRrUBER, faites à l’aide d'une technique plus précise, ont porté sur le Sporodinia grandis déjà étudié par LÉGER. Il n’a pu constater la présence des sphères embryogènes et des sphères embryonnaires et n’a pas davantage pu mettre en évidence l'existence dans la zygospore d’une zone centrale pourvue de quelques noyaux et d'une zone périphérique, où les noyaux plus petits seraient beaucoup plus nombreux. Au contraire, même dans des zygospores Rap ren plus de six mois au stade de repos, les noyaux, tous Sem n’a d’ailleurs constaté ni division, ni fusion de noyaux, bien qu’il consi- dère ces dernières comme très vraisemblables. La preuve que, dans les fusions des gamètes des Mucorinées, il se produit un acte sexuel caractérisé par les phénomènes cytologiques (1) E. Gruber : Ueber das Verhalten der Zellkerne in den Zygosporen von Sporodinia grandis. Ber. d. d. bot. Ges. XIX, 1701, p. 51-56, 1 pl. REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 427 habituels, reste donc à faire. On pouvait tirer une présomption en faveur FA son existence, du fait que la zygospore prend les caractères d’un œuf et en particullée se recouvre d’une membrane propre et émet des appendices spéciaux et assez bien caractéristiques des diverses espèces de Mucorinées. VUILLEMIN (1), par l’étude très soigriée du développement et de la constitution de cette membrane, a montré qu'il n’y a pas de distinction à faire entre la membrane propre de la zygospore et les membranes des éléments copulateurs. Les membranes de la zygospore naissent et continuent à évoluer indépendamment de la zygospore elle-même. L modifications JÉRRAAEES qu’elles subissent sont seulement plus accentuées à son nivea Si les phénomènes ESS ques qui caractérisent la fécondation dans les Mucorinées sont encore fort obscurs, il n'en est pas de même des phénomènes de morphologie externe qui PR ou déter- BLAKESLEE (2) a jeté un jour tout nouveau sur la conception de la sexualité chez les Mucorinées. D’après les Weiss classiques, les Muco- rinées sont considérées comme isogames et il n’est pas question de la différenciation des sexes pour ces plantes. As a montré que le même individu, ou bien possède les deux sexes (espèces monoïques), ou bien possède un sexe parfaitement déterminé et toujours le même (espèces dioïques). Il divise les Mucorinées en deux groupes : 1° les Mucorinées hétérothalliques chez lesquelles la zygospore exige pour se former le concours de deux individus différents ; 2° les Mucorinées homo- thalliques, où la zygospore peut se former par l’union de deux branches du même individu. Dans les espèces hétérothalliques, l’auteur constate entre les deux parents qui s'unissent des différences très marquées : l’une des formes (forme +), est toujours vigoureuse; l’autre (forme —) prend toujours un moindre développement ; ces caractères différentiels se maintiennent indéfiniment, quel que soit le mode de multiplication employé (spores ou mycélium) et le nombre de multiplications succes- sives effectuées ; ils sont bien, en outre, d'ordre sexuel, puisque, constam- ment, le rapprochement des formes (+) et (—) amène la production des zygospores, pes qu'il ne s’en produit jamais entre deux formes (+) ou deux formes (—). À côté de ces pt sexuées, l’auteur a quelquefois pu trouver dans une même CAPSES des formes neutres où le pouvoir sexuel semblait aboli (1) P. Vuillemin : Sur une double RIRES des membranes dans la Zygospore des perdez. C.R. Ac. Sc. CXXXVII, 1 uille : Re ho che haine el morphogéniques sur la Mem- brane des Diboones Bullet. mensuel des séances de la Soc. des Sc. de Nancy, 1904. (2) Blakeslee : Sexual dre in the Mucorineæ. Proced. Amer. Ac. of. Arts and. Sc. Août 1904. of the 428 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE (certaines formes de Phycomyces, d’Absidia, de Rhizopus trouvées dans la nature). Il en a même obtenu expérimentalement par culture sur un milieu + avecle Mucor mucedo, qui, normalement, présente la forme (+) ou la forme (—). Les cs hétérothalliques sont de beaucoup les plus nombreuses. Chez elles, les individus se partagent en formes (+) et formes (—), reconnaissables extérieurement à des caractères du thalle constants et xes. uelques espèces, ie comme le Rhizopus nigricans, ces caractères distinctifs manquent ; les sexes n’en sont pas moins es espèces hétérothalliques, ne représentent des différences de thalle suivant les sexes, sont, par contre, remarquablement is6garmes, c'est-à-dire que les gamètes sont We sem les. Les espèces où l'ona signalé des différénces dans l'ampleur ou la rapidité du développement des gamètes (Rhizopus, Phycomyces) ne sont pas véritablement hétéro- games, car ces différences ne sont pas véritablement liées à la nature des sexes. Au contraire, les espèces homothalliques sont souvent nettement hétérogames (Zigorhynchus, Dicranop ora es considérations sur l'existence d’añé sexualité différente suivant les individus ont été confirmées par des expériences de croisement entre Mucorinées d'espèces distinctes. Ces croisements n'ont jamais donné lieu qu’à des hybridations imparfaites, c'est-à-dire que la jonction de deux espèces différentes n’a jamais provoqué la formation de zy Re pores complètes, capables de germer. Le phénomène de fécondation n a jamais été plus loin que la différenciation d’un des deux gamètes, sens des deux, rire avec _ appendices ste de c’est-à-dire différemment sexuées ; par contre, les espèces homothal- liques qui renferment les deux sexes Rat ident indistinctement avec les deux formes d’une espèce hétérothallique Cette méthode d’hybridation a, en outre, Bérnit de clore une discus- sion de classification relative au Cuninghamella. THAXTER en faisait un Œdocephalum. fn (1) le rangeait parmi les Mucorinées à cause de sa propriété de nourrir les Piptocephalis, qui sont des parasites nécessaires et le des champignons de ce groupe. BLAKESLEE- ayant pu cruiser une forme de Cuninghamella avec un Mucor de forme (—), la considérait comme une forme (+) de Mucorinée. Ayant rencon- tré plus tard dans la nature une forme (—).de ce Cuninghamella, il PRPT = voqua à volonté la formation des zygospores inconnues jusqu'alors (4) L. Matruchot : Une Mucorinée purement conidienne, Cuningha 3 he Annales mycologici. I, 1903, p. 45. REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 429 en donnant ainsi une preuve de plus de l’existence des formes sexuées dans les pue et une justification du raisonnement inductif de Marrucno Quelle . la cause de la formation des gamètes ? BLAKESLEE pense qu’elle résulte de l’excitation provoquée par le contact d’hyphes de sexes différents rapprochées par un zygotactisme spécial. Pour lui, cette excitation est la condition essentielle du développement sexué. Les circonstances extérieures n'interviennent que comme facteur secondaire pour le favoriser Les circonstances extérieures paraissent cependant avoir sur la formation des organes sexués une influence très prints que de nom- breux travaux récents ont mis nettement en évidence. Il est juste d'ajouter d’ailleurs qu'ils ont été faits sur des espèces homothalliques comme le Sporodinia grandis ou sur les Mortierellées. que BLAKESLEE n’a pas étudiées au point de vue de la sexualité, et qu’ils ne sauraient en rien infirmer les conclusions de cet auteur. Daupun (1) a essayé sur le Mortierella polycephala l’action d'un grand nombre d'hydrates de carbone. Il cultive le champignon sur des milieux dans lesquels la proportion en poids de l'élément nutritif est la même; seule, la nature de l’hydrate de carbone change. Dans ces con- ditions, le raffinose, le maltose, la mannite, la dextrine, l’amidon, la dulcite, l'écythrites la glycérine, ne provoquent jamais l'apparition de zygospores. Il a obtenu au contraire ces organes, inconnus jusqu'alors dans cette espèce, par l’adjonction da lévulose, de glucose, de galactose ou même d'alcool ordinaire. Or, les trois premières substances sont des sucres fermentescibles, et l’auteur s’est demandé si la formation des œufs dans ce cas ne serait pas due à la présence d’alcool résultant du dédoublement de ces sucres sous l'influence du champignon. Mal le résultat négatif de ses expériences, il n'en reste pas moins établi que certains hydrates de carbone, à l’exclusion d’autres tout aussi nutritifs par ailleurs, peuvent provoquer la formation des œufs dans une espèce qui, d'ordinaire, n’en porte pas. ans ce même ordre d'idées, Kzess (2) a cherché à déterminer l’ac- tion d’un grand nombre de facteurs extérieurs sur les modes de repro- duction du Sporodinia grandis. Il a étudié en particulier : 1° le rôle de l'atmosphère considérée au point de vue de la proportion de vapeur d’eau et d'oxygène qu'elle peut renfermer ; 2° de la lumière; 3° de la tem- (4). J. D PUS Sur l'appareil reproducteur des Mucorinées. C. R. Ac. S., 1904, p d. Reel : Nouvelles recherches sur l'appareil reproducteur des Mucorinées. C. R. Ac. Soc. 1905, p. 533. (2) Klebs: Zur An er der Foripflanzung einiger Pilze. I. Sporodinia grandis Link. Jahrb. s. Bot. XXX, 1898. G. Klebs: Fa DiDEtoile der Fortpflanzung einiger Pilze. III Allgemeine Betrachtungen. Jahrb. f. wis. Bot., XXXII, 1898. 430 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE pérature ; 4° de la nature du substratum nourricier ; 5° de la quantité de nourriture à la disposition du champignon considérée au point de vue de son poids absolu et de son degré de concentration. Les sporanges et les œufs se formant uniquement dans l'air, il y avait lieu de rechercher l'influence des divers agents atmosphériques. La proportion d’oxygène ne paraît pas avoir d'action sensible au voisi- nage de la pression normale, mais le rôle de l’humidité est considérable our la formation des sporanges ou des œufs, car, en changeant les proportions de la vapeur d’eau, on obtient à volonté l’un ou l'autre mode de multiplication. L'auteur est amené à distinguer plusieurs cas, suivant la nature du substratum nourricier. Si ce substratum, par sa nature, est très favorable à la formation des œufs, on obtient unique- ment des œufs dans un air renfermant plus des 90 °/, de la vapeur à d’eau, on n’a que des sporanges. Par le moyen de courants d'air sec ou humide, par l'agitation de l'air, par l’action ménagée de la chaleur et de la lumière, qui ont un retentissement sur l’état hygrométrique, l’au teur arrive à obtenir à volonté dans la même culture, et en des points très voisins, des œufs ou des sporanges. Sur un substratum dont la nature chimique n'est pas très favorable à la formation des œufs, leur production est très difficile à obtenir. Il faut employer une atmosphère 2 dépens des œufs. Les Sporanges, étant, beaucoup plus que les œufs, indé- pendants de la nature chimique du substratum, prédominent d'autant plus facilement pour une humidité donnée que le substratum est moins favorable à la formation des œufs. Enfin, il est des cas extrêmes où l'influence du substratum l'emporte toujours sur l’action de l'humidité. On n'obtient jamais alors que des Sporanges. L'emploi d’un air très humide a simplement pour effet de retarder leur formation et de diminuer leur nombre relatif sans faire apparaître de zygospores. | L'influence de la lumière est aussi très nette. Des cultures identiques à tous points de vue ont donné à l'obscurité uniquement des œufs, à la lumière des sporanges. Mais c’est l’action du milieu nutritif que l’auteur a étudiée avecle plus de détails. Les Sporanges apparaissent sur les substratum les plus se former la présence de matériaux nutritifs non tés bien déter- minés, comme certains hydrates de carbones (dulcite, glucose). Les alcools polyatomiques ont aussi une action fav e. Les substances renfermant de l’azote organique, les peptones, les solutions de salpêtre employées seules, même dans les conditions les plus favorables à formation des œufs, ne permettent. jamais d’en obtenir. La nourriture offerte au champignon n'agit pas seulement par Sa REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 431 constitution chimique; son état de concentration dans le substratum joue aussi un grand rôle dans la détermination du mode de multipli- cation. Dans les solutions étendues, quelle que soit la quantité absolue de substance nutritive présente, il ne se form e que des sporanges. Les œufs n° apparaissent que lorsque la concentration dépasse un le saccharose, de 3 à 4 0/0. La valeur de ce minimum s’abaisse pour adjonction de substances as en azote, comme la peptone, les acides de certains acides organiques. L'étude de l’action des différents agents que nous venons de passer en revue a été reprise par BREFELD (1) et par son élève FaLx (2), qui a consacré un long mémoire au même Sporodinia grandis. D’après eux, certains agents, auxquels KLeëgs attache une grande importance, comme l’humidité de l'atmosphère, la lumière, la nature chimique du substra- tum, n'auraient pas grande influence. L'action dominante dans la déter- mination de la reproduction sexuée ou asexuée serait l’état de concen- tration des substances nutritives dans le milieu employé. Même à ce dernier point de vue, leurs résultats sont différents de ceux de KLegs dans l'évaluation des minima nécessaires pour l'obtention des œufs. BREFELD pense qu’au-dessous de 10 */, de glucose, on ne peut obtenir que des sporanges ; qu'entre 10 et 20 °/,, quélques sporanges se mélan- gent encore aux œufs, et que ce n’est que pour des concentrations supé- rieures à 20 °/, qu’on obtient la formation exclusive des œufs KLess (3), devant ces résultats et critiques, a repris certaines de ses premières affirmations. 1l est difficile d’entrer ici dans la discussion des nombreuses expériences de ces auteurs. Il est bien probable que leurs divergences tiennent à leurs méthodes de culture différentes et aux difficultés de l’expérimentation, qui ne perméttent pas d'isoler suffisam- ment l’action des divers facteurs qui entrent en jeu à la fois et dont certains sont trop mal connus pour qu’on puisse apprécier exactement leur action. Enfin, il faut aussi tenir compte de l'opinion émise par Kzess, qu'ils ont peut-être opéré sur deux races de Sporodinia bien diffé- rentes au point de vue des aptitudes sexuelles. n tous cas, si les résultats n’ont pas la portée génér ale que leur nouvelles expériences sur ce sujet, pour reconnaître que les facteurs (1) O. Brefeld : Ueber die geschlechtlichen und ungeschlechtlichen Frucht- formen 7. ee sn rer Pilzen. Janresb. Schles. Gese (2) R : Die Bedin ngungen und die Bedeutung der Zrgotenbildung bei Sports nn Cohn's Beitrâge zur Biologie der Pflanzen, VIII, 1902, (3) G. Klebs : Ueber Sporodinia grandis. Bot. Zeitung, ‘LX, 1902, 2° part. 71-199. 432 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE extérieurs ont souvent dans l’apparition de la sexualité des champi- gnons une influence prépondérante. 5° ENTOMOPHTHORÉES. — Le petit groupe des Entomophthorées, que FarrcHizp, CAVARA, LŒVENTHAL, Voycickti, nous en ont révélé les principales particularités. L’attention a été attirée sur le phénomène sexuel par NowAKANSKi qui, dès 1882, a montré que les spores durables de ces mere étaient de véritables œufs résultant d’une fécon- dation. La découverte par Eipam du Pasidi obolus, forme sexuée saprophyte et po cultivable, a mis aux mains des travailleurs un matériel commode à étudier. Aussi, c’est surtout ce peu qui a été mis à contribution pour les recherches relatives à la fécon DAM ({ l’acte sexuel dans le Basidiobolus. Il avait vu que deux cellules voisines mononucléées, poussent deux petits prolongements en forme de becs qui s'affrontent. Le noyau se divise : une moitié vient dans le bec qui s’isole par une cloison, l’autre moitié reste dans la cellule origine. Tandis que les noyaux du bec dégénèrent, une ouverture se fait dans la cloi- plasme d’une des cellules passe dans la cellulle voisine qui devient l'œuf et épaissit sa membrane. ElbAM a vu les deux noyaux s’accoler, mais n’a pas assisté à leur fusion. Ces études ont été reprises récemment et les auteurs, confirmant les ‘principaux résultats d’Eipam, nous ont fait connaître nombre de parti- cularités nouvelles dans ce mode curieux de fécondation. (A suivre). L GarLaur. ut sr gloire 450 — Lille, imp. Lx Bicor Frères. Le gérant, Ch. Tuaz- MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT La Revue générale de Botanique parait le 15 de chaque mois et chaque livraison est composée de 32 à 64 pages avec pre bis et ligures dans le texte. Le prix annuel (payable d’avance) est : 20 fr. pour Paris, les Désartéents el l'Algérie. 22 fr. 50 pour l’Étranger. Aucune livraison n’est vendue séparément. Adresser les demandes d ‘abonnements, mandats, etc., à M. l’Ad- ministrateur de la LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE NUE 1, rue Dante, à Paris resser loul ce qui er ptes la rédaction à M. Frs BONNIER, | vrofesseur à la Sorbonne, 15, rue de l'Estrapade, Par l sera rendu com mple dans Er revues she pas Fais en rare, LL: robes ou “ed dont un exem plaire aura été adressé au Directeur de la Revue £générule de Botanique. De plus l'ouvrage envoyé sera Ex es DSP nd à sur la couverture Les auteurs des travaux insérés dans la lievue 4 opéras . rar ont droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en tirage à par ue PUBLICATIONS BOTANIQUES AA Ch. Bernano : Sur quelques maladies de Thea assamica, de Kick xia rs a t de Rose Drailines (Bulletin du département : l'Agriculture aux Ind vds 2 VI, Phytopathologie I, Buitenzorg, ). M. : Zur Geschichte der Rs taie Antwort an Herrn Marches RE d. Deutsch. Bot. Gesellsch., année 1907, vol. XXV, cahier 2, p. 7 a J R : Quelques rs sur la flore des terrains calcaires, granitiques et “dotomitiques des e ns de. gs Hippolyte-du-Fort (Gard) dé Dee. a » Free, Séance du 22 ue 1907, p. 101). : Absorptions oi und chromatographisehe Methode Antwen- dun die Chemie des Chlorophylls (Bericht. d. Deutsch. Bot. Gesellseh., 1906, vol. XXIV, cahier 7, ). “e Van I : Mathematsche . mékroskopisch-anatomische Studien über Diag e Fischer, Ién . GATIN : Sur le d écelonpément ds pneumathodes des Palmiers et sur la vérilable Nbre de ces organes (C.R. Acad. Sc., Paris, 18 Mars 1907, p. 649). Marcel Dusanp et Paul Dop : ton de quelques ie ge nouvelles de Maddgascar (Soc. bot. de France, t. LIV, 4° série, t. VII, 1907, p. 156). * Hans Mouiscu : Die Purpurbakterien nach neuen Untersuchungen (une bro- Chure avec 4 planches, chez G. Fischer, léna 1 ei cel DuBanp : Sur la délimitation et les réLdéient des principaux genres llipées [C.R. Acad. des Sciences, Paris, 13 Mai 1 LS . Végétaux omis 4 de Normandie. re - Bois divers (4° ss) (Publication du enr ire de Botanique de la Faculté des Sciences de uard Hecxec: Sur les origines de La pomme de terre cultivée el re les mutations prreabir sh _—— de Solanum, tubérifères sauvages (Mar- Sellle, imprimerie Barlatier, 1 l Becèze : Liste des Lichens es environs de Montfort l’'Amaury et de la a de Rambouillet, — Le mimétisme chez . végétaux de la Forêt de Rambouile ire 2e des Sociétés mit 190%, : Ueber den anges der Phosphoroersindungen in NUE Samen ®. “deuti h. Bot. Ges., vol. XXV, cahier .58,4F E.-C. TEoDoREsCo : Matériau pour la ss pds pr ” pe (Ann. Se. . d. S., , 1907). T. WEEVERS : Die si dar Bedeutung des — und des Theobro- mins. Vrûle Jardin Bot. Buitenzorg, 2° série, vol. VI, p. 4-78, 1907 .-C. SomouTe : Uber de nur ceise des Stammes von Pandanus (id. P. 115-137, _… J. Maueu: Monographie des rue ren des muscinées caver- micoles. (ompt. 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(Anales de la . “Cientifea Argentioa, LXHI, 1907). E. : ération des s plantes récoltées par Miles Stuart Pennington “4 goniont. se pa coyebe à à la Terre de Feu en 1905 (Revista de la Universidad de Buenos-Aires, 1 jété Session extraordinaire tenue dans la province d'Oran en avril 1906 (Sociét Botanique de France, 1907 7). : | MP. LE BIGOT FRÈRES : REVUE GÉNÉRALE BOTANIQUE DIRIGÉE PAR M. Gaston BONNIER MEMBRE DE L'INSTITUT, PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE TOME DIX-NEUVIÈME Livraison du 15 Octobre 1907 Entered at the New-York Post Office as Second Class matter. * PARIS LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 4, RUE DANTE, 1 1907 LIVRAISON DU 15 OCTOBRE 1907 1. — RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LE DÉVELOP-- PEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN CHEZ LES NYMPHÉACÉES (avec planches), par MM. W. Lubimenko et A. Maige (Suite). . 433 I. — REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS PHYCOMYCÈTES ET OOMYCÈTES, parus de 1898 à 1906 (avec figures dans le texte), par M. HE. Gallaud (Suite) . . . . . 459 PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON PLANCHE 2. — Nymphæa alba et Nuphar luteum : cellules-mères des grains de pollen, avec noyau en voie de division (1° cinèse). PLancee 3. — Nymphæa alba et Nuphar luteum : cellules-mères des grains de pollen, avec noyau en voie de division (1° et 2"° cinèse). PLANCHE 4. — Nymphæa alba et Nuphar luteum : Tétrades. Dévelop- pement des se de pollen. Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement voir à la troisième page de la couverture. Pour tout ce qui concerne les Annonces, s'adresser à Monsieur l'Administrateur de la Librairie gensrais de l'Enseignements 1, rue Dante, Paris (V). D DANS TOUTES LES BRANCHES. DE L’'HISTOIRE NATURELLE MÉDAILLE D'OR A l'EXPOSITION UNIVERSELLE DE 1900 - ‘Embryologie. — Anatomie normale » et pathologique. — Zoologie générale. 1 — Sédiments urinaires.— Bactéries, — Physiologie et Anatomie végétale. — . 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Gaston BonNier n’est pas, à proprement parler, un livre de Botani 2 Dans Le Monde Végét étai l’auteur, avant tout, expose les faits qui éclairent la sophie des sciences naturelles ; il y passe en revue la succession sd idées que ises sur x A, a hey ommente et il les dis | st oupes, les pass Les qu tude ee Cr FRERE soit ri s grandes questions ntal, la Création actuelle des espèces “la por ln des êtres par la réalisation etc. sont da dans la seconde figures et rot nt os car ne de ce livre original et intéressan 1 vol. illustré de 2530 figures cm rxIiÉ : S Er, SO (Franco, S Ir. SS) di né nd Lan. d nd Las Vient de Paraître : à . | | GASTON ET 3 À LECHEVALIER Professeur de Botanique à la Sorbonne | RE Membre de l'Institut 23, RUE RACINE — PARIS || —_..—.— SACCARDO, P.-A. — Sylloge lungorum, na Co ue en 10 vols, avec les sup REPRÉSENTANT des plantes, . 250 fr. E. pe. — en mi e s récoltées 75 fr. pcey. — The ferns of Great Ireland. London 1855. 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Chez le Nuphar luteum, ainsi qu'il a déjà été dit, le fuseau est droit et occupe le centre de la cellule, les chromosomes sont moins nom- breux et plus gros, ce qui permet de les compter facilement et d’en observer la division. Nous avons toujours trouvé leur nombre égal à 17, au lieu du chiffre de 16, indiqué par M. Guignard (voir PL. 2, fig. 25). Les chromosomes de Nuphar luteum ont souvent, après leur constitution définitive, une forme quadrangulaife avec des angles plus ou moins arrondis; cette forme persiste pendant la formation du fuseau, cependant quelques chromosomes présentent déjà, au stade du fuseau multipolaire, une forme ovalaire un peu allongée et légèrement étranglée dans la partie médiane. La division des chromosomes s'effectue pendant la métaphase. A ce stade ils prennent une forme ovalaire et allongée dans la direction de l'axe du fuseau. En leur milieu apparaît transversalement un étrangle- ment, accentué surtout sur la face tournée vers l'extérieur du fuseau, de sorte que le chromosome présente vu de ce côté l'aspect de Rev. gén. de Botanique. — XIX. 27 434 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE deux bosses séparées par un sillon. Les deux protubérances pren- nent du côté des pôles une forme anguleuse et ss par leur extrémité sur les fibrilles du fuseau (voir PI. 2, fig. 26) ; puis les deux moitiés de chaque chromosome-se séparent, et l’on arrive au stade de l’anaphase. M. Guignard (1} a observé la division des chromosomes dans les deux espèces étudiées et a remarqué que ce phénomène ne présente «rien de bien spécial » chez le Nymphæa alba. Pour le Nuphar luteum, d’après ce savant cytologiste : «à la métaphase les tétrades changent d’aspect ; les deux paires d’éléments chroma- tiques, situés dans chacuue d'elles, de part et d'autre du plan équatorial se séparent l’une de l’autre, les globules prennent la forme de bâtonnets réunis deux à deux par les bouts tournés vers le pôle ». D’après M. Strasburger (2) les chromosomes de Nymphæa alba au stade de la métaphase, prennent une forme ovalaire un peu allongée, et subissent un étranglement transversal ; M. Strasburger considère cet étranglement comme un phénomène général et caractéristique de la métaphase. D'après nos observations, la divi- sion des chromosomes se passe, chez le Nymphæa alba, d'une manière analogue à celle que nous venons de décrire chez le Nuphar luteum, et concordant donc, en tous points, avec les faits signalés par M. Strasburger. Il nous paraît aussi très probable, que l'étranglement transversal chez certains chromosomes se pro- duit, dans les deux espèces étudiées, avant la formation définitive de la plaque nuéléaire: mais dans la plupart des cas cet étrangle- ment ne devient bien visible qu'à ce dernier stade; il faut aussi reconnaître que la petitesse des chromosomes de nos deux espèces n’est guère favorable à de pareilles observations. Afin de nous rendre compte de toutes les RAA à mor- phologiques qui caractérisent la première division nucléaire dans les cellules-mères du pollen, il nous a paru intéressant d’y COM- parer la division des noyaux des cellules du parenchyme végétatil des étamines. Les noyaux de ce tissu sont assez volumineux, Chez le Nuphar luteum, es qu’il soit possible de faire des observations (1) Gaignard, loc. cit. p. 186 et 490. (2) Strasburger, loc. cit. p. 61 DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 435 assez détaillees sur leur division. Si nous partons du stade du repos, que nous avons décrit plus haut, pour suivre les différentes phases de la caryokinèse, nous voyons d’abord le noyau végétatif s’accroître et le filament lino-chromatique devenir beaucoup plus abondant dans la cavité nucléaire {voir PI. 2, fig. 27). Le nucléole occupe ordinairement le centre du noyau et reste toujours relié par des filaments spéciaux avec le réseau lino-chromatique. Dans ce réseau même, on distingue des corpuscules rouges de chroma- tine entourés de linine et réunis entre eux par des filaments de cette substance colorés en bleu; ces corpuscules rouges sont dis- posés, dans la plupart des cas, aux angles du réseau linique. Ce stade peut être considéré comme correspondant au stade du prosynapsis des noyaux reproducteurs. Le stade suivant (PI. 2, fig. 28) est carac- térisé par la transformation du réseau lino-chromatique en un filament plus épais, coupé en tronçons et dans lequel on ne distin- gue ni les corpuscules ni les fins filaments liniques; la couleur de ce filament est rouge-violet. Nous n'avons jamais observé de spirème continu. On distingue des tronçons filamenteux gros et assez courts, tantôt séparés les uns des autres, tantôt réunis par de fins prolou- gements ou accolés les uns aux autres par de petites protubérances (voir PI. 2, fig. 28). A ce point de vue, nos observations se rappro- chent de celles de MM. Grégoire et Wygaerts (1) et de M. Martino (2) sur la formation des chromosomes dans les cellules végétatives ; . d’après ces observateurs, en effet, le noyau au repos est formé par la juxtaposition de chromosomes alvéolisés, qui, à la prophase, se Condensent individuellement en bandes chromatiques distinctes, Sans formation d’un spirème continu. A un stade plus avancé, les tronçons filamenteux subissent une Concentration assez grande; leur coloration devient rouge-clair et leur forme plus courte et plus ou moins régulière ; leurs extrémités Présentent souvent des prolongements filamenteux peu colorés, rappelant l'aspect antérieur des segments chromatiques, dont quelques-uns restent reliés au nucléole, qui a conservé sa consti- lution normale (voir ” 2, fig. 29). (1) Grégoire et a rts : La reconstitution du noyau et la formation des chromosomes dans les cinèses somatiques (La Cellule, 1903 (2) Martino : VNucléole et chromosomes dans le méristème radiculaire de Solanum tuberosum et Phaseolus vulgaris (La Cellule, 1904). 436 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Ces deux stades correspondent au stade du spirème et à celui de la formation des chromosomes dans les noyaux reproducteurs. Ainsi qu’on peut le reconnaître, les phénomènes qui se passent dans le noyau végétatif pendant la division paraissent, à première vue, bien diflérents de ceux que l’on observe dans le noyau repro- ducteur mais au fond les processus sont les mêmes; de part et d’autre on constate la même transformation du réseau nucléaire en un filament plus gros, suivi de la même concentration de la chromatine, en des masses déterminées, qui forment les chromo- somes. Si maintenant nous examinons un stade plus avancé de la caryokinèse des noyaux végétatifs, nous trouvons, à l’intérieur de la cavité nucléaire, toujours limitée par une membrane très nette, le nucléole qui a gardé sa forme et ses dimensions, et, à la péri- phérie, les chromosomes isolés, dont la coloration est maintenant rouge foncé et la forme en général ovalaire: quelques uns cepen-. dant ont gardé un aspect un peu allongé et sont encore plus ou moins réunis les uns aux autres (voir PI. 2, fig. 30). Nous n’avons pas suivi tous les stades de la formation du fuseau, le phénomène ne se présentant pas avec assez de netteté dans les noyaux en question. Le fuseau entièrement formé est relativement plus large dans son milieu que le fuseau des noyaux reproducteurs (voir PI. 2, fig. 31). IL était intéressant de compter le nombre des chromosomes des cellules végétatives ; il est malheureusement, difficile de déterminer ce nombre d’une manière exacte ; en effet, au Stade de la métaphase, le plus favorable pour cette évaluation, les chromosomes se montrent, sur les coupes transversales de la plaque équatoriale, très serrés, et souvent réunis bout-à-bout en chaînes comprenant deux ou plusieurs chromosomes. Les nombres que nous avons trouvé ont varié la plupart du temps entre 18 et 24; comme on le voit ces nombres sont nette- ment inférieurs au es double (34) des chromosomes des cel- lules-mères polliniques (1). Si l’on compare les plaques nucléaires des noyaux végétatifs (1} Dans certaines cellules, css ant, on observe un 1 nombre de chromosomes double ou voisin du double de celui d cellules r REA . Nous n'avons ee recherché à quelle cause il fallait slritiie ces différences dents les fes . même ei a da et nous laissons aux recherches rar nr le soin de résou cette questio DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 437 et des noyaux reproducteurs, on constate que de part et d’autre les chromosomes y sont disposés en ordre sensiblement aussi serré, mais que les diamètres de ces plaques sont assez différents. Voici les chiffres obtenus : 4 Nymphæa alba DIAMÈTRES DES PLAQUES NUGLÉAIRES Noyaux végétatifs Noyaux reproducteurs ©" 6,6 p 9.4 nu Le rapport de la surface de la plaque nucléaire de noyaux végétatifs à celle des noyaux reproducleurs est égal à—— 0 +. Voici les résultats pour le Nuphar luteum DiaMÈèTREs DES PLAQUES NUCLÉAIRES Noyaux végétatifs Noyaux reproducteurs 7.8 & 117y Le rapport de la surface de la plaque nucléaire des ROTARX végétatifs à celle des noyaux reproducteurs est de == = 7 Comme le montrent les chiffres précédents, les Sirtiéss des plaques nucléaires, dans les noyaux reproducteurs des deux espèces étudiées, sont au moins deux fois plus grandes que celles des noyaux végétatifs. Comme d’autre part, les épaisseurs des plaques nucléaires des noyaux reproducteurs sont supérieures à celles des noyaux végétatifs, on peut conclure que le volume de la masse chromatique est au moins double chez les premiers noyaux. En résumé, on peut tirer de l’étude que nous venons de faire de la métaphase les conclusions suivantes : ‘4° La division des chromosomes s'effectue dans la plupart des Cas au stade de la plaque équatoriale ; elle se produit par un étranglement transversal, c’est-à- -dire dans une direction perpendi- Culaire à l’axe du fuseau. % Les surfaces des plaques nucléaires des noyaux reproduc- Uitéire sont environ deux fois plus grandes que celles des mêmes éléments des noyaux végétatifs. 3 Les volumes des masses chromatiques des noyaux reproduc- teurs sont au moins doubles de ceux des masses correspondantes des noyaux végétatifs. 438 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 7° STADE : ANAPHASE. — La membrane et le cytoplasme de la cellule-mère du pollen présentent au début de ce stade, dans les deux espèces étudiées, les mêmes caractères qu’au stade précédent. Chez le Nymphæa alba le fuseau a l’aspect d’un cylindre surmonté de deux cônes légèrement courbés au sommet, mais sa forme générale est sensiblement droite; les fibrilles sont toujours nettes, plus serrées dans la partie conique que dans la partie centrale (voir PI. 2, fig. 35). Les chromosomes sont deux fois plus petits qu'avant la division et il devient tout-à-fait impossible de distinguer nettement leur forme. Il arrive parfois, à ce stade, que l’un des chromosomes se trouve isolé du fuseau dans le cytoplasme : il apparaît alors entouré d’une auréole claire hyaline, donnant l’impression d'une substance spéciale différente du cytoplasme. Chez le Nuphar luteum, le fuseau conserve à ce stade le même aspect qu’au précédent; les chromosomes ont une forme angu-: leuse, souvent triangulaire, l’une des pointes du triangle étant dirigée vers l’un des pôles (voir P1. 2, fig. 33). À une époque plus avancée de l’anaphase, les chromosomes, dans les deux espèces, se sont rapprochés des pôles. Dans les Cellules-mères du pollen de Nymphæa alba, ils forment deux groupes assez Compacts, où l'on peut à peine distinguer les divers chromosomes {voir PI. 2, fig. 35). C'est à ce moment que commence à se former la plaque cellulaire. Chez le Nuphar luteum, l'aspect des chromosomes s’est modifié ; leur forme générale est devenue poly- gonale avec ordinairement quatre ou cinq angles; le centre du chromosome est moins fortement coloré, quelquefois même tout-à- fait incolore, ce qui indique une tendance de la chromatine à s’accumuler aux angles, qui se détachent souvent du reste ‘du chromosome (voir PI. 3, fig. 40). Ce phénomène de vacuolisation des chromosomes pendant l’anaphase à d’ailleurs déjà été signalé chez d’autres espèces par M. Grégoire et ses élèves. À une période un peu plus avancée les chromosomes de Nuphar luteum apparaissent disposés en deux groupes compacts (voir P 1-5, fig. #1). En observant de haut l’un de ces groupes, on voit que les chromosomes ont émis de fines anastomoses de chromatine qui les réunissent maintenant en un réseau; à cette même période les DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU: POLLEN 439 sommets du fuseau sont devenus invisibles, mais des fibrilles con- tinuent encore à relier les groupes de chromosomes en traversant le cytoplasme. Chez le Nymphæa alba les chromosomes forment également deux groupes compacts, mais les extrémités coniques du fuseau restent visibles encore très longtemps, souvent même jusqu’à l'apparition de la membrane nucléaire des noyaux jumeaux ; cependant leur aspect fibrillaire disparaît peu à peu pour faire place à une consti- tution granuleuse (voir PI. 2, fig. 36, et PL. 3, fig. 37). 8 STADE : TÉLOPHASE. — Un peu avant les- pôles, les chromo- somes se réunissent et s’accolent en une masse compacte, creuse à son intérieur, et présentant à peu près la forme d’un cône, dont le sommet serait tourné vers le pôle correspondant, tandis que la base denticulée regarderait le centre de la cellule. A ce moment, on peut observer, chez le Nymphæa alba, dans la zone équatoriale du fuseau, une plaque cellulaire déjà bien différenciée. Cette plaque s'allonge ensuite peu à peu (voir PI. 3, fig. 37), par suite de l’écarte- ment progressif des fibrilles du fuseau, et finit par traverser la cellule ; elle est constituée par de petits granules colorés en violet à la triple coloration de Flemming (voir PI. 3, fig. 38). s Un peu plus tard, on voit se former la membrane nucléaire, qui apparaît toujours du côté opposé au pôle, comme le fait a été déjà signalé par M. Guignard (1) Chacun des deux jeunes noyaux prend peu à peu la forme d’une lentille plan convexe ; la masse chromatique est disposée à la périphérie du côté convexe de cette lentille dont le côté plan regarde le centre de la cellule. La forma” tion de la membrane nucléaire se manifeste toujours par l’appari- tion, en coupe optique, d’une ligne nettement visible, si fs la masse chromatique par un espace hyalin, qui correspond évi- demment au suc nucléaire. La nouvelle membrane apparaît toujours d’un même côté de cette masse, et précisément du côté Où était placé l’ancien noyau ; on pourrait donc supposer que c’est le suc nucléaire de l’ancien noyau qui pénètre dans masse chromatique des noyaux jumeaux; mais cette hypothèse, qui exige la conservation du suc nucléaire pendant toute la caryoki- nèse, est bien peu vraisemblable, et il nous semble plus logique (4) Guignard, Loc. cit. p. 185. 440 .REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE d'admettre que la vacuole nucléaire se forme par accumulation d’un nouveau suc nucléaire dans la cavité concave et creuse limitée par les chromosomes, et que sa limite ne devient visible qu’au moment où le suc nucléaire arrive à déborder de cette cavité; comme cette dernière est ouverte largement vers le bas, il n’est pas étonnant que ce soit de ce côté que la limite de la vacuole apparaisse tout d’abord. Cette interprétation est d’ailleurs en tous points conforme à celle que donnent divers auteurs, et notamment Grégoire, de la formation de la vacuole nucléaire. Un peu plus tard, les noyaux jumeaux prennent la forme d’une lentille biconvexe ; à ce moment, le cytoplasme de la cellule-mère du pollen comprend une zone claire, périphérique, très accentuée, et au centre un réseau assez compact. Ce réseau est traversé entiè- rement par la plaque cellulaire granuleuse, dont les extrémités viennent se terminer à la couche membraneuse. En ces points le réseau cytoplasmique émet de petites protubérances entourant la plaque cellulaire et venant toucher la couche membraneuse du cytoplasme (voir PI. 3, fig. 38). Des deux côtés de la plaque cellulaire sont disposés les noyaux jumeaux, reliés entre eux par les fibrilles du fuseau, qui traversent la plaque cellulaire et forment dans l’ensemble une sorte de ton- nelet. À l’intérieur des noyaux, on aperçoit le réseau lino-chroma- tique comprenant un filament linique coloré en bleu et des corpus- cules chromatiques teintés en rouge. Ce réseau est relié au nucléole dont, à ce moment, la forme est irrégulière (voir PI. 3, fig. 38). Plus tard, la plaque cellulaire disparaît peu à peu, et les noyaux jumeaux prennent une forme presque ronde ; le nucléole arrondit aussi son contour ou conserve son aspect irrégulier (voir PI. 3, fig. 39). Il arrive parfois que la plaque cellulaire ne traverse pas toute la cellule, mais en OCCupe seulement une partie, la moitié ou les deux tiers, du côté du fuseau. Ce fait n’a rien de surprenant, car nous aVOns vu, en effet, chez le Nymphæa alba, le noyau et ensuite le fuseau être rejetés sur un côté de la cellule ; c’est naturellement de ce côté que la plaque cellulaire, apparaissant dans l'équateur du fuseau, se développe le plus, et vient toucher la couche mem- braneuse toute proche du Cytoplasme, fin de la première cinèse pollinique, chez le Nymphæa alba, est marquée par la disparition complète de la plaque cellulaire. DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 441 Les phénomènes que nous avons observés au stade de la télophase chez le Nuphar luteum sont analogues à ceux que nous avons indi- qués chez le Nymphæa alba. La plus grande différence consiste dans l’absence de plaque cellulaire bien développée. Au moment, où les chromosomes forment deux groupes compacts au voisinage des pôles, les fibrilles du fuseau, encore assez nombreuses, s’écar- tent parfois dans une direction perpendiculaire à l’axe du fuseau comme nous l’avons indiqué pour le Nymphæa alba. Plus tard, lorsque se forme la membrane nucléaire des jeunes noyaux, les fibrilles commencent à disparaître, et au moment où les noyaux jumeaux ont Ja forme d’une lentille plan-convexe, il n’en reste plus que quelques-unes reliant les noyaux entre eux (voir PI. 3, fig. 43). Dans des cas extrémement rares, on peut apercevoir en coupe optique une ligne hyaline sur l'emplacement où devrait se former la plaque cellulaire. M. Guignard (1) a observé le stade de la télo- phase chez les deux espèces étudiées, et fait seulement une courte remarque au sujet de la plaque cellulaire de Nymphæa alba ; d'après ce savant cytologiste, des restes de cette plaque subsisteraient un certain temps, et seraient encore visibles au moment où les noyaux jumeaux sont déjà entrés en division ; jamais nous n'avons observé lefait mentionné par M. Guignard, et nous avons toujours vu la plaque cellulaire disparaître entièrement avant la prophase de la deuxième division. Nous avons déterminé, de même qu’aux stades précédents, les dimensions des noyaux et des cellules à la fin de la première cinèse pollinique. Voici les résultats ainsi obténus : Nymphæa alba DIAMÈTRES DES NOYAUX DIAMÈTRES DES CELLULES a végétatives reproductrices D EE végétatifs reproductieurs 29.3 u. HA y. Nuphar luteum DIAMÈTRES DES NOYAUX DIAMÈTRES DES CELLULES RE ; : végétatifs reproducteurs végétatives reproductrices 7. 6u. Comparons maintenant ces diamètress à ceux des mêmes (1) Guignard, loc, cit. 442 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE éléments pris au stade de la formation des chromosomes; nous aurons : Nymphæa alba DIAMÈTRES DES NOYAUX DIAMÈTRES DES CELLULES ti TE To végétatifs reproducteurs végétatives reproductrices Formation des chromosomes Formation des chromosomes Ou 5 : 1" division accomplie 4re division accomplie 0 y. 1511 29.3 pu. Nuphar luteum DIAMÈTRES DES NOYAUX * DIAMÈTRES DES CELLULES I TT A végétatifs reproducteurs végétatives reproduetrices Formation des chromosomes Formation des chromosomes 9.1 À “ET, 2 4e division accomplie 4re division accomplie 9.1 y. 12.8 vu. 31.7 pu. 33.6 y. On voit, d’aprèsles chiffres ci-dessus, que les noyaux et les cellules végétatives ont conservé les mêmes dimensions qu’au stade précédent. Les cellules-mères du pollen ont augmenté de volume, mais dans une très faible proportion. Si l’on calcule le rapport du volume des noyaux jumeaux à celui du noyau primitif de la cellule-mère du pollen, on constate que ce rapport est égal à 1/2 chez les deux espèces. Ce fait est très important, Car il montre que chez les deux plantes étudiées, les proportions rela- tives du suc nucléaire et de substance linochomatique du noyau reproducteur sont restées les mêmes après la première division. Pendant la caryokinèse en -effet, la masse lino-chromatique du noyau primitif s’est divisée en deux moitiés, et nous voyons main- tenant chacune d’elles être entourée d’une quantité deux fois moindre de suc nucléaire, de sorte que le volume du noyau à diminué de moitié, non seulement dans son ensemble, mais sépa- rément dans chacune de ses parties. Si nous prenons maintenant le rapport du volume du noyau à celui de la cellule dans le tissu reproducteur et dans 16. tissu végé- tatif nous obtenons : Nymphæa alba Nuphar luteum a ——— nn tissu végétatif tissu reproducteur tissu végétatif tissu reproducteur 1/48 8 1/8 2 1/18 DÈVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 443 On voit que le volume relatif de la masse nucléaire reste toujours beaucoup plus grand chez les deux espèces, dans le tissu reproducteur, que dans le tissu végétatif. Il est aussi intéressant de remarquer que le rapport du volume du noyau à celui de la cellule, dans les cellules-mères du pollen, est le même pour les deux plantes. Il en est de même pour le rapport du volume des noyaux jumeaux à celui des noyaux végétatifs qui est de part et d'autre très voisin de 3 à 1. En conséquence, la diminution de volume du noyau reproduc- teur, provoquée par la première cinèse, est loin d’être suffisante pour équilibrer l'augmentation énorme de volume, qui a lieu pen- dant les stades prosynapsis et synapsis. De l'étude qui précède on peut, en ce qui concerne la télophase, tirer les conclusions suivantes : 1° A la fin de l’anaphase, les chromosomes subissent une trans- “formation, consistant dans la .vacuolisation du centre de leur masse, accompagnée d’une condensation de la chromatine en petits globules aux angles du chromosome; ce phénomène con- tinue, pendant la télophase, jusqu’à la formation du réseau lino- chromatique des noyaux jumeaux. Ë % Au moment où les chromosomes vacuolisés et groupés for- ment encore une masse compacte, la membrane nucléaire com- mence à se former ; elle apparaît toujours du côté de l'équateur du fuseau, et son apparition peut être considérée comme la consé- quence de la formation du suc nucléaire à l’intérieur puis autour de la masse chromatique. 30 Les nucléoles des noyaux jumeaux apparaissent après la formation de la membrane nucléaire et présentent, au début, une forme irrégulière, anguleuse, qui s’arrondit peu à peu. &o Chez le Nymphæa alba, la télophase est caractérisée par l'apparition d’une plaque cellulaire transitoire, développée prin- cipalement sur l'emplacement de l’ancien noyau, et présentant une constitution granuleuse; chez le Nuphar luteum, on ne voit que très rarement une plaque hyaline à peine développée. Au moment où les noyaux jumeaux ont pris une forme ärrondie, la masse lino-chromatique forme un réseau occupant la périphérie de la cavité nucléaire, et la plaque cellulaire disparaît complètement. 444 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 6° Les noyaux jumeaux, définitivement formés, ont un volume deux fois moindre que celui de l’ancien noyau au stade de la for mation des chromosomes, mais encore trois fois plus grand que celui des noyaux du parénchyme des étamines. Il en résulte que l'égalité de volume des noyaux reproducteurs et des noyaux végé- tatifs n’est pas encore atteinte à la suite de la première division. Deuxième cinèse Les nombreuses recherches déjà faites sur la division des cellules-mères du pollen et principalement celles de Strasburger (1) ont montré qu’il existe une différence assez constante entre les Monocotylédones et les Dicotylédones. | Chez les Monocotylédones, sauf quelques exceptions dont la plus importante est celle des Orchidées signalée depuis longtemps par M. Guignard (2), il se forme, à la fin de la première cinèse, une membrane partageant en deux la cellule-mère du pollen. Chez les Dicotylédones, au contraire, la première division n’est nullement suivie de la formation d’une membrane cellulaire, et c'est seulement après la deuxième cinèse, que les cloisons appa- raissent en même temps, divisant la cellule-mère en quatre cellules filles. Jusqu’à présent, on n’a pas signalé d'exception chez les Dicoty- lédones à cette Quadripartition simultanée de la cellule-mère du pollen, sauf chez les Asclépiadacées, d’après M. Dop (3). M. Gui: gnard (4), et M. Andrews (5), ont observé chez les Magnolia un cas tout-à-fait particulier : à Ja fin de la première cinèse, la membrane cellulaire commence à apparaître, mais seulement à la périphérie de la cellule, de sorte que les noyaux jumeaux restent entourés par la même masse cytoplasmique. Cette membrane s’accroît ensuite peu à peu vers le centre de la cellule, mais la bipartition complète de cette dernière ne se produit qu'à la fin de la deuxième cinèse. Le cas du Magnolia est très intéressant, au point de vue (1) Strasburger : Zellbildung und Zelltheilung (Iena 1880). (2) Guignard : Recherches sur le développement de l’anthère el du pollen des orchidées (Ann. des Se. Nat. 1882). (3) Dop P. : Recherches sur la structure et le développement de la fleur ed Asclépiadées (Thèse Paris 1903). (4) Guignard : Les centres cinétiques chez les végétaux (Ann. d, Sc. nat., 1898). (5} Andrews, Loc. cit. DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 445 phylogénétique, car il représente un état intermédiaire, au point de vue du cloisonnement des cellules-mères du pollen, entre les Monocotylédones et les Dicotylédunes. Comme M. Srasburger l’a montré, ces dernières plantes forment généralement, après la première cinèse, une plaque cellulaire transitoire plus ou moins développée. Dans le même ordre d'idées, on pourrait considérer cette plaque transitoire comme ayant une valeur phylogénétique et comme représentant un reste de l’ancienne bipartition de la cellule-mère du pollen. D'après la description qui a été faite de la première cinèse, on voit que les deux espèces que nous avons étudiées se rapprochent des Dicotylédones; mais il existe entre elles une différence assez Caractéristique : le Nymphæa alba forme une plaque cellulaire très fortement développée, qui traverse souvent toute la cellule, tandis que le Nuphar luteum ne présente que très rarement une plaque hyaline à peine visible. Nous trouvons ainsi dans la même famille, entre des genres différents, une différence très nette qui peut être considérée comme d'ordre systématique. A mesure que la plaque cellulaire transitoire disparaît, les noyaux jumeaux prennent peu à peu une forme arrondie, et, sans Passer par un stade de repos, commencent à entrer en division. Dans les deux espèces étudiées, la masse lino-chromatique prend, au début, l’aspect d’un réseau assez régulier, constitué par des filaments épais de linine, et par des corpuscules chromatiques disposés principalement aux angles (voir PI. 3, fig. 44 et 46); on trouve souvent ce réseau déjà bien formé dans les noyaux encore aplatis, et, dans ce cas, il est surtout développé à la partie péri- Phérique du noyau, située du côté de l’añcien pôle. Ce stade est suivi de la formation des chromosomes qui s’accom- plit d’une manière analogue à celle de la première division; la masse lino-chromatique se condense en certains points ordinaire- ment aux angles du réseau. À ce moment les noyaux ont pris une forme presque ronde, et l’on voit les chromosomes distribués à la périphérie et reliés par des filaments de linine très faiblement colorés. Les figures 45 et 47 montrent que la forme des chromo- Somes est très variable mais reste toujours anguleuse. Pendant toute cette période, la membrane nucléaire reste très nettement marquée. La formation du fuseau se fait, chez les deux 446. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE espèces exactement de la même manière que dans la première division. Au stade du fuseau multipolaire, la membrane nucléaire a complètement disparu ; ensuite les deux fuseaux multipolaires se transforment en fuseaux bipolaires et nous arrivons au stade de la métaphase. La disposition des deux fuseaux dans la même cellule-mère, à ce stade, est assez variable ; leurs axes sont disposés soit parallèlement soit obliquement, soit perpendiculairement l'un à l’autre. . Dans le premier cas, on voit souvent chez le Nymphæa alba les sommets des fuseaux se rejoindre deux à deux (voir PI. 3, fig. 49). Les fuseaux sont entourés chez les deux espèces d'une zone de cyto- plasme claire qui forme également une ceinture autour de la mem- brane : cette zone est traversée par quelques fibrilles du réseau cytoplasmique dense qui remplit le reste de la cavité cellulaire. Pour évaluer la masse chromatique, pendant la deuxième divi- sion, nous avons mesuré, comme précédemment, les diamètres des plaques nucléaires. Voici les chiffres ainsi obtenus : Nymphæa alba Nuphar luteum DIAMÈTRES DES PLAQUES NUCLÉAIRES DE LA DEUXIÈME CINÈSE POLLINIQUE 6.8y LE nie Si nous comparons maintenant ces diamètres à. ceux des plaques nucléaires de la première cinèse, et à ceux des plaques nucléaires des noyaux végétatifs, nous aurons : Nymphæa alba Nuphar luteum DIAMÈTRES DES PLAQUES NUCLÉAIRES 1° cinèse pollinique, . 9.44 1.7 u + » 6.8 y 8.3 pu: Cinèse végétative . . 6.6 u. 7.8 pu Ces diamètres correspondent à des surfaces proportionnelles à Nymphæa alba Nuphar luteum “Ÿ re SAT ————— © © 4° cinèse pollinique. . 22.1 34.2 vi Yy » HUM G 17.2 Cinèse végétative. .. : 140.9 15.2 On voit que les plaques nucléaires de la deuxième cinèse sont presque deux fois plus petites que celles de la première cinèse tandis qu’elles sont à peu près égales à celles des noyaux végéta DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 447 tifs. De ces faits découlent immédiatement les conclusions sui- vantes : 1° La masse lino-chromatique, mesurée à la métaphase de la première cinèse, est restée sensiblement constante, jusqu’à la métaphase de la deuxième cinèse, dans chaque cellule-mère pollinique. 2° Les noyaux jumeaux possèdent une masse lino-chromatique à peu près égale à celle des noyaux en voie de division du paren- chyme végétatif. Il nous a été impossible de calculer le nombre des chromosomes, chez le Nymphæa alba, pendant la deuxième cinèse, à cause de leur petitesse; chez le Nuphar luteum le nombre paraît rester le même, C'est-à-dire être égal à 17, comme dans la première cinèse. D’après les observations de M. Guignard (1), les fuseaux, pen- dant la deuxième division, resteraient droits et réguliers chez le Nuphar luteum ; nous avons cependant constaté, chez cette espèce, une courbure tout-à-fait semblable à celle des fuseaux de Nymphæa alba. Ce fait montre nettement que la courbure du fuseau doit être attribuée à la position excentrique du noyau, puisqu'elle ne se pro- duit pas au cours de la première cinèse pollinique de Nuphar luteum, pendant laquelle le noyau occupe le centre de la cellule. _ Les divers stades de l’anaphase rappellent tout-à-fait, pour les deux espèces étudiées, les stades correspondants de la première division. Les deux groupes de chromosomes de Nymphæa alba se Sont séparés le long des fibrilles; dans chaque groupe, les chromo- somes se sont rapprochés, mais sont encore distincts les uns des autres. Le fuseau a la forme d’un cylindre terminé aux deux bouts Par un cône. Un peu plus tard, les chromosomes se sont encore rapprochés des pôles et le fuseau a pris une forme bombée. Chez le Nuphar luteum, on observe les mêmes stades et l'on Constate de nouveau la vacuolisation des chromosomes, qui com- Mmence à la fin du stade de l’anaphase (voir PI. 3, fig. 48). Chez cette espèce, au stade de la métaphase, quelques chromosomes ont une forme plus ou moins ovalaire, mais d’autres ont également l’aspect : de petits bâtonnets légèrement courbés. En coupe transversale du fuseau, les bâtonnets apparaissent souvent disposés les uns au bout (1) Guignard : Les centres cimétriques etc. Loc. cit. 418 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE des autres, de manière à former une ou plusieurs chaînes plus ou moins contournées. Cet accolement secondaire des chromosomes à été signalé déjà par M. Myiake. A la fin de l’anaphase, chez le Nymphæa aloa, au moment où les chromosomes sont réunis en une masse chromatique plus ou moins compacte, apparaissent des plaques cellulaires transitoires (voir P1.3, fig. 51). Ces plaques sont très caractéristiques de cette espèce, car, chez le Nuphar luteum, elles n'apparaissent pas du tout. À ce stade, on voit également se former chez les deux espèces de nou- velles fibrilles qui réunissent les masses chromatiques dans une direction perpendiculaire aux axes des fuseaux (voir PI. 3, fig. 51). Ensuite, apparaissent le suc nucléaire et la membrane nucléaire ; les jeunes noyaux prennent alors assez rapidement la forme arrondie. Pendant ce temps, les plaques cellulaires transitoires de Nymphæa alba disparaissent complètement. Ce fait est très impor- tant au point de vue théorique, car il montre que la plaque cellu- laire transitoire de Nymphæa alba est absolument distincte de la plaque définitive qui se forme plus tard. Nous avons déjà remarqué plus haut que la plaque cellulaire transitoire, qui apparaît chez le Nymphæa alba au stade d’anaphase de la première division, est limitée fréquemment à l'équateur du fuseau et est en relation intime avec les fibrilles de ce dernier. Après la deuxième division, nous rencontrons, comme il vient d’être dit, de nouveau chez le Nymphæa alba des plaques transi- toires tout-à-fait semblables, limitées à l'équateur des deux fuseaux de la deuxième division; nous sommes donc amenés à les consi- dérer comme ayant la même origine que les précédentes. [l nous paraît probable que ces plaques sont formées par la substance nucléolo-linique, qui constitue les fibrilles du fuseau. Lorsque ces fibrilles se rétractent et disparaissent, leurs portions voisines des pôles sont sans doute em ployées à constituer, au moins en partie, la linine et le nucléole du nouveau noyau, tandis que celles voisines de l’équateur se condensent sous la forme des granulations. Un autre argument à l’appui de l'origine nucléaire des plaques précédentes nous est fourni par ce fait qu’elles n'apparaissent jamais dans les fuseaux qui rejoignent les noyaux deux à deux perpendiculairement aux fuseaux de la deuxième division. Les fibrilles de ces nouveaux fuseaux présentent, dès le début, la même DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 449 coloration que le cytoplasme ; il n’y a aucune raison de leur attri- : buer une origine nucléaire; et il est naturel de les considérer comme formées par le cytoplasme. Il nous paraît donc probable qu'à ce stade les deux anciens fuseaux ont disparu et ont été remplacés par quatre fuseaux nouveaux, d’origine cytoplasmique. Or, c’est en relation exclusive avec ces nouveaux fuseaus: que se forment les plaques cellulaires définitives, qui divisent en quatre la cellule-mère du pollen. Il apparaît donc nettement que la forma- tion de ces cloisons est un phénomène tout-à-fait indépendant de l'apparition des plaques granuleuses transitoires à la fin de cha- cune des deux cinèses. Quelle est alors la signification de cés dernières ? L'hypothèse qui semble la plus vraisemblable, c’est qu elles représentent les restes d’une bipartition ancestrale succes- sive des cellules-mères du pollen; cette bipartition, qui existe encore chez les Monocotylédones, aurait disparu pour être rem- placé par un phénomène nouveau et apparaissant plus tard dans l'évolution de la cellule-mère, la bipartition simultanée; et c’est en relation avec ce phénomène nouveau et d'apparition plus récente que se seraient différenciés les nouveaux fuseaux d’origine cyto- plasmique. Le Nymphæa alba nous offre également un très bon exemple pour la distinction des fuseaux nucléaires et des fuseaux Cytoplasmiques. Il est à remarquer que, dans ces derniers, les fibrilles sont en connexion intime avec les mailles du cytoplasme etelles paraissent, surtout dans le Nuphar luteum, n'être que des fibrilles du cytoplasme, qui ont subi une orientation particulière. Nous sommes amenés ainsi à établir une distinction nette d’origine et de constitution des deux sortes de fuseaux. | On sait que le fuseau peut être formé, pendant la karyokinèse en général, soit par l'orientation progressive des fibrilles _ réseau cytoplasmique, ainsi que l’ont montré les travaux de Grégoire et de ses élèves, soit par la transformation d’une partie du cytoplasme > du noyau en subst fibrillaire.(Kinoplasme de Strasburger,linine et nucléole chez Nymphæa et Nuphar, d’après nos observations). Le Nymphæa alba présente le grand intérêt de nous montrer l’existence Successive des deux sortes de fuseaux dans uue même cellule. Le stade qui suit celui que nous venons de décrire est caracté- risé, chez le Nymphæa alba, par la concentration du cytoplasme autour des noyaux. Cette concentration se produit le long des Rev. gén. de Botanique. — XIX. #. 450 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE fibrilles cytoplasmiques ; à ce moment, le cytoplasme change d’aspect et devient granuleux. Ensuite, dans l'espace clair aban- donné par le réseau cytoplasmique, se forment brusquement les plaques cellulaires. Ce phénomène se produit très rapidement et on n’aperçoit, sur les coupes, que les plaques entièrement formées (voir PI. 4, fig. 54). Un peu plus tard, les fibrilles prennent un aspect granuleux et se fusionnent peu à peu avec le cytoplasme envi- ronnant, de sorte que l’on ne voit plus que de très rares filaments traverser le cytoplasme hyalin adossé à la jeune membrane. Ultérieurement, les nouvelles membranes commencent à s’épaissir, et nous arrivons au stade des tétrades. Pendant ce temps, à l’intérieur du noyau, le nucléole prend sa forme ronde ordinaire et la masse lino-chromatique se transforme en un réseau fin. Chez le Nuphar luteum, les stades correspondants à ceux que nous venons de décrire pour Nymphæa alba sont tout-à-fait analogues ; mais on ne voit à aucun moment apparaître des plaques granuleuses tran: sitoires. On peut résumer les principaux caractères de la deuxième division de la manière suivante : 1° Les noyaux jumeaux commencent à entrer en division sans passer par une phase de repos et sans augmenter leur masse lino- chromatique. 2° Les diflérents stades de la deuxième cinèse ressemblent beaucoup aux stades correspondants de la première cinèse. 3 Il ne se forme pas de spirème au sens ordinaire du mot ; le filament chromatique prend la forme d’un réseau aux angles duquel sont disposés les chromosomes. 4 Chez le Nymphæa alba, à la fin de l'anaphase, apparaît une plaque transitoire d’origine nucléaire qui disparaît pendant la télophase sans se transformer en plaque cellulaire définitive; 3° A la fin de la télophase se forment les fuseaux spéciaux qui relient les jeunes noyaux deux par deux et qui semblent constitués par l'orientation des fibrilles du réseau cytoplasmique; 6° Avant la formation des cloisons, la masse cytoplasmique Se divise en quatre parties et se condense autour des noyaux, suivant la direction des fibrilles, des fuseaux : 1 Les cloisons se forment brusquement en divisant toute la cellule-mère pollinique en quatre cellules-filles. DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 451 Tétrades. Développement des grains de pollen. Les jeunes cellules, résultant de la division de la cellule-mète du pollen, prennent chez le Nymphæa alba une forme plus ou moins arrondie et commencent à différencier autour d'elles une nouvelle membrane cellulaire. En même temps, les parois de la cellule- mère, ainsi que les cloisons séparatrices, s’accroissent considérable- ment en épaisseur (voir PI. 4, fig. 55), puis se dissolvent peu à peu. La dissolution de la membrane de la cellule-mère se poursuit assez lentement, de sorte que les jeunes grains de pollen com- mencent à épaissir leurs parois propres, encore enfermés dans la cellule mère (voir PI. 4, fig. 56 Au moment où la dissolution des membranes de la cellule-mère est presque terminée et où il n’en subsiste autour des jeunes grains de pollen que quelques lambeaux, on voit apparaître à la surface de ceux-ci de petites éminences de forme arrondie ou plus Où moins aiguë (voir PL. 4, fig. 57). En même temps se produit la dissolution des membranes des cellules nourricières. Ce dernier phénomène commence par la partie de la membrane - Qui regarde la cavité du sac pollinique, pour se propager ensuite du côté opposé. Ces deux faits conduisent à penser que la Substance chimique qui provoque la dissolution des membranes des cellules-mères produit le même effet sur les parois des cellules voisines les plus proches. Après la dissolution des membranes qui regardent la cavité du sac pollinique, le cytoplasme des cellules Dourricières se déverse plus ou moins dans cette cavité et enve- loppe les jeunes grains de pollen, dont les parois se recouvrent extérieurement de granulations de plus en plus nombreuses et s’épaississent rapidement. L'origine, le développement et la croissance de la membrane du pollen sont actuellement bien connus, grâce aux travaux de divers auteurs, et notamment de Mangin (1), de Strasburger (2) et ds Mangin : Rae sur le déceloppement du pollen (Bull. Soc. Bot. Fr. 8%). — Sur la brane du grain de pollen mûr (Bull. Soc. Bot. F., 1889). “ei Srasbarge: Ueber den Bau und das Wachstum der Zellhuute, 1882. — eber den Wachstum vegetabilischer Zellhaüte, 1889. — Die planzlichen | (Jahrb. f. Wiss. Bot., 1898). 452 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE plus récemment de Beer (1); c’est pourquoi nous laisserons de côté l'étude détaillée de ces phénomènes, pour en donner seulement une description générale, d’après les coupes préparées pour l'étude du noyau, et pour signaler les particularités intéressantes qu'ils peuvent présenter. A cet égard, la formation de la membrane dun pollen de Nymphæn alba mérite d’être signalée. Après la dissolution de la paroi des tétrades, il arrive souvent que les jeunes grains de pollen, quoique libres, restent encore réunis par groupe de quatre, enveloppés plus ou moins par le cytoplasme des cellules nourri- cières. Dans ce cas, les dents et les grosses granulations qui recou- vrent la membrane du pollen se forment seulement du côté exté- rieur, c’est-à-dire en contact avec le cytoplasme des cellules nourricières (voir PI. 4, fig. 58). En examinant d’ailleurs, à ce stade, le cytoplasme de ces cellules, on constate qu’il est parsemé à son intérieur de nombreuses granulations présentant la même colora- tion que celles qui recouvrent la surface du pollen. Il semble donc logique de supposer que ces dernières se sont formées par simple apposition, à la surface de la membrane, de granulations, qui se sont différenciées, au préalable, à l’intérieur du cytoplasme des cellules nourricières. Un peu plus tard, les grains de pollen se séparent complète- ment, et sont isolés au milieu du sac pollinique, et entourés de toutes parts par le cytoplasme des cellules nourricières ; la mem- brane devient de plus en plus épaisse, les granules et les dents . augmentent de volume et toute la cellule s’accroît. Le rôle des petites saillies que présente la membrane du pollen à la fin de la dissolution de la membrane de la cellule-mère est un peu obscur ; il nous semble cependant assez probable qu’elles repré- sentent les points où se déposeront ensuite les grosses granulations provenant du cytoplasme des cellules nourricières. Il arrive parfois que ces petits granules primitifs n’apparaissent pas du tout, et, dans ce cas, le cytoplasme des cellules nourricières dépose les granules et les dents sur la membrane du pollen (voir PI. 4, fig. 58) Sans avoir aucun point préalablement marqué. Dans tous les Cas, les granules de la membrane pollinique de Nymphæa alba sont (4) Beer: On the development of the pollen grains and anther of some Onagracæ (Beïhefte Zum Bot. Centralb., XIX, 4906). DÉVELOPPEMENT DES CULLULES-MÈRES DU POLLEN 453 ordinairement formés par le cytoplasme des cellules nourricières. Pendant tout ce temps, le noyau possède un réseau lino-chroma- tique fin. On observe des phénomènes analogues chez le Nuphar luteum. L'épaississement, puis la dissolution des membranes de la cellule-mère du pollen, se produisent chez cette espèce plus len- tement que chez le Nymphæa alba. Les jeunes cellules pollini- ques encore enfermées dans leur enveloppe de callose, ont déjà différencié profondément leur membrane, qui porte de longues et fines dents (voir PI. 4, fig. 60). À la fin de la dissolution de la membrane de la cellule-mère, le jeune grain de pollen a augmenté de volume assez considéra- blement, et sa membrane est déjà fortement développée { voir PI. 4, fig. 61). : Après la disparition complète de l’enveloppe de callose, les membranes des cellules nourricières, qui regardent l’intérieur du sac pollinique, se dissolvent également, et le cytoplasme de ces cellules se déverse dans la cavité du sac pollinique et enveloppe les jeunes grains de pollen (voir PI. 4, fig. 62), qui s’accroissent rapidement. En somme, chez le Nuphar luteum, toutes les parties de la membrane sont déjà différenciées dans la cellule-mère au stade des tétrades et le cytoplasme des cellules nourricières contribue seule- ment à leur accroissement ultérieur. Comme chez le Nymphæa alba, le noyau du Nuphar luteum possède pendant toute cette période un réseau lino-chromatique fin. Nous avons remarqué que les noyaux des grains de pollen se reconstituaient à la fin de la deuxième cinèse avec une masse chromatique quantitativement à peu près égale à celle avec laquelle se reconstituent, à la télophase, les deux noyaux issus de la division d’un noyau végétatif ; depuis ce stade, jusqu’à la troisième cinèse, les noyaux des jeunes grains de pollen, dont la grosseur est au début un peu inférieure à celle du noyau au repos d’une cellule végétative, vont en s’accroissant d’une manière continue en augmentant leur masse chromatique. Pour nous faire une idée de cet accroissement, nous avons mesuré les volumes de ces noyaux à deux états bien déterminés : 4° au stade des tétrades, juste après la formation des membranes particulières des grains de pollen; 2° au stade qui précède immédiatement la troisième cinèse, Nous 454 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE avons choisi ces deux stades, parce qu'ils présentent deux états de développement, faciles à reconnaître, bien déterminés, et bien précis. Voici les diamètres des noyaux et des cellules dans le tissu reproducteur et dans le parenchyme végétatif des étamines. Nymphæa alba. — Tétrades DIAMÈTRES. DES NOYAUX CN CC NN A . Végétatifs Reproducteurs Végétatives Reproductrices Ou 7.6 pu DIAMÈTRES DES CELLULES Nuphar luteum. — Tétrades. DIAMÈTRES DES NOYAUX DIAMÈTRES DES CELLULES ne) . Végétatifs Reproducteurs ‘1 b 9. Végétatives Reproductrices Pour le stade du grain de pollen avant la troisième cinèse, nous avons mesuré seulement les diamètres des noyaux et des cellules du pollen. Nymphæa alba Nuphar luteum DIAMÈTRES DES a — 0 Noyaux Cellules Noyaux Cellules 10.4 y 26.1 y 4344 30.1 ue Comparons maintenant les diamètres moyens des éléments mesurés, obtenus pour les deux derniers stades, avec les diamètres des mêmes éléments à la fin de la première cinèse ; nous aurons : Nymphæa alba Tissu VÉGÉTATIF Tissu REPRODUCTEUR ere bé Noyaux Cellules Noyaux Cellules Fin de la première cinèse 8,0 y 29,3 y 11,7 u 31,1 & Tétrades 8,0 y 29,5 a ÿ 7,6 u 45,3 He Grains de Pollen. Stade précédant la troisième cinèse : 10,4 [o 26,1 Ca Nuphar luteum Tissu végéraTIr Tissu REPRODUCTEUR RTE TT Noyaux _ Cellules Noyaux Cellules 4 Fin de la premiere cinèse 9,1 He 34,7 [ra 12,8 ue 33,6 He DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 455 Tétrades 9,3 vu 33,0 y. 8,1 y 18,3 pe Grains de Pollen. Stade précédant la troisième cinèse » » 13,8 pu 1 pe Comme on le voit d’après les chiffres ci-dessus, les noyaux et les cellules du parenchyme végétatif, chez les deux espèces étudiées, conservent sensiblement les mêmes dimensions. Dans le tissu reproducteur, au contraire, les noyaux éprouvent une diminution considérable comme résultat de la deuxième division. Si nous prenons le rapport des volumes des noyaux jumeaux, après la première cinèse, à ceux des noyaux au stade des tétrades, nous aurons : Nymphæa alba Nuphar luteum 3,6/1 3,2/1 Les volumes des noyaux sont donc devenus plus de trois fois plus petits. Si nous prenons maintenant le rapport des volumes des noyaux au stade des tétrades à ceux des noyaux végétatifs, nous obtenons : Nymphæa alba Nuphar luteum 1/1,2 Les noyaux reproducteurs sont donc devenus plus petits que les noyaux végétatifs. Comme au stade des tétrades, où ces mesures ont été faites, le volume des noyaux est sensiblement plus grand qu’au moment de la formation des cloisons dans les cellules-mères, on voit que cette conclusion est vraie, a fortiori, si l’on considère les noyaux à ce dernier stade, c’est-à-dire immédiatement à la fin de la deuxième cinèse. On voit ainsi que la deuxième cinèse diffère sensiblement de la première. Celle-ci était caractérisée par la formation de noyaux jumeaux, dont le sue nucléaire et la masse chromatique avaient un volume moitié moindre que dans le noyau de la cellule-mère. Après la deuxième cinèse, la masse chromatique est bien devenue moitié moindre que dans les noyaux jumeaux, mais le volume total du noyau est devenu trois à quatre fois plus petit; il faut donc en conclure que le suc nucléaire à diminué dans une prporsion beaucoup plus considérable que la masse chromatique, gb qu il est devenu même moins abondant que celui des noyaux végétatifs, qui 456 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE possédant à peu près la même masse chromatique, ont un volume plus considérable. La deuxième cinèse est donc suivie d’une réduction de volume du noyau, mais qui porte exclusivement sur le suc nucléaire et qui, par conséquent, ne peut être interprétée dans le sens d’une réduc- tion au point de vue chromatique. D'ailleurs, cette réduction de volume du noyau n’est que tem- poraire ; pendant les stades suivants du développement, les noyaux reproducteurs grossissent, en effet, d’une manière constante jusqu’à la troisième cinèse. Prenons immédiatement avant cette division les rapports des volumes des noyaux à ce stade à celui des noyaux reproducteurs au Stade des tétrades et à celui des noyaux végétatifs. Le rapport des volumes des noyaux du grain de pollen au stade qui précède la troisième cinèse à celui des noyaux au stade des tétrades est de : Nymphæa alba : Nuphar luteum 2.61 3.6/1 Le rapport des volumes des noyaux des grains de pollen au stade qui précède la troisième cinèse à celui des noyaux végétatifs est d’autre part égal à : Nymphæa alba Nuphar luteum 2.2/1 3.4/0: On voit que les noyaux reproducteurs, malgré la réduction de volume produite par la deuxième cinèse, ont augmenté considé- rablement ; ils sont devenus sensiblement égaux aux noyaux jumeaux provenant de la première cinèse et sont de deux à trois fois plus gros que les noyaux végétatifs. Un second fait, qu’il importe de signaler, c’est que les cellules polliniques, provenant de la quadripartition simultanée de la cellule-mère, sont, au moment de la formation de leur membrane propre, plus petites que la quatrième partie de cette cellule. Prenons, en effet, à ce stade le rapport du volume de la cellule- mère, à la fin de la première cinèse, à celui de la cellule pollinique au moment de la formation de sa membrane propre ; nous aurons: Nymphæa alba Nuphar luteum 8.3 -- 6.2/1 DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 457 Il en résulte que, depuis la fin de la deuxième cinèse, les cellules ont subi une diminution de volume considérable ; mais, à partir du moment où se forme leur membrane propre, cette réduc- tion cesse ; les jeunes cellules polliniques commencent à augmenter de volume très rapidement et, au stade qui précède immédiatement la troisième cinèse, elles ont déjà des volumes voisins de ceux des cellules-mères primitives. A ce stade, le rapport des volumes des cellules polliniques à ceux des mêmes cellules au moment de la formation de leur membrane propre est égal à : Nymphæa alba Nuphar luteum 4,9/4 1 4,5/1 . Le rapport correspondant pour les noyaux donne les résultats suivants : Nymphæa alba Nuphar luteum 2/6,1 ; 3,6/1 On voit donc que, pendant cette période, le volume de la cellule s'accroît plus rapidement que celui du noyau. Prenons maintenant les rapports des volumes des noyaux à ceux des cellules pour les trois derniers stades : Nymphæa alba Nuphar luteum ns Dodo res Tissu végétaut Tissu reproduct. Tissu végétatif Tissu reproduct. Fin de la première cinèse : 1/49 1/18 14/42 1/18 Tétrades 1/50 1/8,1 1,46 1/9,3 Grains de pollen. Stade précédant la troisième cinese » Vin » 1/11,3 On voit d’après ce tableau que le rapport de la masse nucléaire à la masse cellulaire varie peu dans le tissu végétatif et reste sensi- blement le même chez les deux espèces étudiées. Dans le tissu reproducteur, les rapports entre les mêmes éléments sont toujours très grands en comparaison du tissu végé- tatif. On constate en outre que, pendant le temps qui s’écoule de la fin de la première cinèse jusqu'à la formation des grains de pollen isolés dans la cellule-mère, le rapport de la masse nucléaire à la masse de la cellule a légèrement augmenté. 458 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE On peut résumer cette étude des tétrades et du développement du grain de pollen comme il suit : 1° La deuxième cinèse pollinique provoque une diminution considérable du volume des noyaux reproducteurs, qui deviennent environ 3,5 fois plus petits que les noyaux jumeaux dont ils proviennent, bien que possédant une masse chromatique seule- ment moitié moindre. Ces noyaux ont un volume plus petit que celui des noyaux végétatifs, quoique renfermant une masse chro- matique au moins égale. 2° Les noyaux provenant de la deuxième cinèse grossissent d’une manière continue jusqu’au débuf de la troisième division et deviennent même 2,2 fois chez le Nymphæa alba et 3 fois chez le Nuphar luteum plus gros que les noyaux végétatifs correspondants. 3 Au point de vue morphologique, pendant tout le temps qui s'écoule entre la formation des cloisons dans la cellule-mère et le début de la troisième division, les noyaux présentent les caractères de noyaux au repos ; & Chacune des quatre cellules qui proviennent de la quadri- partition de la cellule-mère est, au stade des tétrades, plus petite que le quart du volume de cette dernière; il se produit en même temps que la formation des cloisons, une contraction de la masse protoplasmique à laquelle correspond le grand épaississement des parois cellulaires ; 5° A partir de la formation de la membrane propre de chaque grain de pollen, le volumé de la cellule s’accroit énormément et plus rapidement que celui du noyau ; malgré cette différence de croissance, le rapport entre la masse nucléaire et la masse cellulaire reste encore trois fois plus grand chez les deux espèces dans les grains de pollen que dans les cellules végélatives. (A suivre): REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS PHYCOMYCÈTES ET BASIDIOMYCÈTES parus de 1898 à 1906 (Suite) RacriBorski (1), qui a suivi avec soin l’action des agents extérieurs sur la croissance du Basidiobolus ranarum, a montré aussi que la formation des œufs était influencée par certains facteurs indépendants du champignon. Ici, comme c’est le cas pour beaucoup d’autres Cryp- togames inférieures, le manque de nourriture résultant de l'épuisement du milieu provoque l'apparition de la sexualité. De même que pour les naire, la formation des œufs est régulière, par contre, elle s arrête totalement si la proportion de peptone atteint 6 o/o ou encore si la L effets analogues. Dans de semblables cultures à forte concentration ou à température élevée, les cellules du champignon changent leur mode de cloisonnement, ne se conjuguent plus, s’isolent et épaississent leur 1 Aa fiSeon L'auteur a en outre suiviles di P P dation et il a étudié en particulier la fusion des noyaux. CHMIELEWSKI avait déjà montré que les noyaux copulateurs se fusionnaient après peut à volonté retarder ou précipiter leur fasionnement en ajoutant au milieu des aliments nutritifs ou, au contraire, en desséchant les cultures. signalés par KLeBAuHN dans les Algues conjuguées et par RockerrT dans la fécondation des Cyclops. Ils paraissent aussi à l’auteur être du même ordre que ceux qu'il a découverts en même temps que DANGEARD, et U} Racmonswi. — Ueber den Einfluss äusserer Bedingungen auf die Wachsthwmaveise des Basidiobolus ranarum (Flora 460 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE SapPiN-TRrOUFFY dans les Urédinées et les Basidiomycètes où des noyaux conjugués poursuivent leurs divisions à travers plusieurs géné- rations de cellules avant de se fusionner. Nous aurons l’occasion de signalées dans les groupes précédents, montrent que la conception de la fécondation, définie par la fusion synchronique de deux protoplasmes et de deux noyaux ne saurait à au Basidiobolus et aux formes analogues. e Basidiobolus est donc une forme à part parmi les Entomoph- thorées et aussi parmi le groupe des Champignons. RAcrBoRsKI conclut de l’ensemble deses recherches qu’il faut le rapprocher es ‘Copies monocellulaires vivant en colonie, en particulier ur AIRCHILD (1), qui a étudié avec soin la cytolo DR Bascihiaus croit que c’est avec les spirogyres qu’il a le plus d'affinités. 11 fonde son opinion sur la structure du noyau et sur son mode de division pendant la mitose qui précède la técondation. Le noyau, pourvu d’une membrane, trices et y subit une division d’une nature spéciale, La chromatine se rassemble au centre tandis que la nucléele disparaît pour constituer le fuseau Celni- -ci a une forme particulière rappelant celle des mitoses des Spirogyres ; il est en forme de tonneau, les filaments achromatiques restant à peu près parallèles au lieu de converger vers les pôles. Les chromosomes, en grand nombre, se rassemblent en une plaque équato- riale et se séparent sans se diviser, d'où résulte une réduction chroma- tique. Les deux noyaux fils reconstituent un nucléole et un réseau chromatique ; la membrane de séparation entre la cellule-mère et le bec se formerait aux dépens du fuseau comme dans les plantes supérieures. L'auteur a mal vu la fusion des noyaux: il la tient cependant pour — à cause de la présence constante de deux nucléoles dans un même n Ces a ont été complétés et précisés. plus . récemment par Lœwenthal et Voycicki. LœwenTHAL @. étudie le Rcsidionlns lacertæ qu il croit pouvoir identifier au B. ranarum de Eidam. Dans cette forme la structure des noyaux et leur mode de division sont différents de ceux qu’a observés airchild. Pour nous en tenir à la division qui précède la fécondation; l’auteur constate qu’elle a lieu sans l'intervention de filaments ac matiques ; la masse nucléaire prend la forme d’un cylindre sur lequel (t) FAIRCHILD : Ueber keraieilung Le Befruchtung bei Basidiobolus rand- Mise Eid. (Pr nee srepne XXX, 2) W. LœwenTHaL : Beiträge zur tie des BasidiohaiWe Lacertæ. ne fur cad 1903). REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 461 la chromatine se dispose comme un anneau. L’anneau se dédouble les moitiés se séparent et le cylindre s’étrangle entre les deux en reconstituer deux noyaux. Cette sorte de division nucléaire, qui tient à la fois de la division directe et de la division indirecte, ne se retrouve nulle part ailleurs dans le règne végétal et rappelle à l’auteur ce qui se passe chez beaucoup de Protistes. LœŒwENTHAL insiste aussi sur le fait, connu seulement pour certains Protistes, que, le plus souvent, les cellules copulatrices sont sœurs, A la vérité, ces deux cellules, avant de se fusionner, isolent chacune une cellule fille, la cellule du bec, de sorte que les deux noyaux qui Es entreront en conjugaison ne sont plus comparables à deux noyaux t Basidiobolus nous éloigne encore de la conception classique de la fécon- dation, où les noyaux qui se fusionnent sont toujours regardés comme d’origine très différente. Entin, Lœwenthal remarque que les noyaux des cellules copulatrices subissent une seule division avant la fusion. Il en rapproche les cas de parthénogénèse où l’ovule, qui se développe sans le secours de l'élément male, émet un premier globule polaire, mais retient le second. Cette dernière conception ne paraît pas répondre aux faits, Voycrcxi (1) a reconnu que le noyau des cellules copulatrices subit une double division par mitose. Les noyaux surnuméraires ainsi produits se rendent dans la cellule du bec et y dégénèrent. Il reste un noyau noyaux se résorbent, sauf deux qui se fusionnent. Si ces derniers faits sont confirmés, il faut en conclure que le Basidiobolus rentre dans la règle générale relative à l'émission des globules polaires et que, si les cellules copulatrices sont sœurs, les noyaux qu’elles renferment finale- ment sont d’un degré de parenté assez éloigné. Il n’en subsiste pas moins que la fécondation est ici d’un type très spécial. Nous allons trouver, dans les groupes suivants, des faits très curieux qui ont aussi contribué à changer les notions généralement admises sur la fécon- dation IL — Basidiomyceètes. Tant qu’on s’est contenté d’étudier les champignons au point de vue de la morphologie externe, la théorie de la sexualité des Basidiomyontes n’a pu être soutenue par des arguments de quelque valeur. L'absence (4). T. Voxcicxr : Einige neue Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von Basidiobolus ranarwm (Flora, XCHL, 1904). 462 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE d'organes différenciés pouvant jouer un rôle sexuel rendait EE tiques toutes les affirmations dans ce sens. ZÆRSTED (1865) et KARSTEN (1866) avaient cru constater à l’origine du développement du chapea certains Agarics la présence d’un œuf d’où serait dérivé ms l'appareil sporifère. Mais ces observations ne furent pas confirmées. Les travaux de Tulasne, qui avait constaté qu’un grand nombre de Champignons, et en particulier les Tremellinées et les Urédinées, produi- saient régulièrement des spermaties, avaient fait penser que ces petites spores pouvaient jouer le rôle d'un organe mâle, mais il fut me démontré (Cornu, Van Tieghem, Brefeld) que ces prétendus organ = mâles pouvaient germer et reproduire à eux seuls le ne à =» ® mêm bénéfice de la fécondation qu’elle attribuait aux Ascomycètes. Ce n’est qu’à partir des re travaux de Dangeard et Sappin- Trouffy (1893) sur les Urédinées que la notion de fécondation s'intro- duit dans le groupe des ahontenes et sous une forme tout à fait nouvelle dans la science. Ces auteurs constatent que la plupart des cellules des Urédinées renferment deux noyaux, aussi bien dans les parties végétatives que dans les spores (écidiospores, urédospores ou jeunes téleutospores). Mais, dans les téleutospores, les deux noyaux se fusionnent en un seul, et les auteurs considèrent cette fusion comme une véritable fécondation : la cellule mononucléée qui en nu est un œuf qui germe en un promycélium. Les auteurs se hâtent de vérifier la généralité du fait sur lequel repose cette théorie. Pendant que Sappin-Trourry étend ses premiers résultats à l’ensemble des Urédinées, DANGEARD signale des faits ana- logues dans les Ustilaginées (1894) et, dès ce moment (1895), applique Sa théorie à l’ensemble ne Basidiomycètés et des Ascomycètes, dont il étudie de nombreux types. Partout, dans la baside comme dans l’'asque jeunes, il constate la présence de deux noyaux qui se fusionnent en UB seul ét il attribue à ce phénomène la valeur d’une véritable fécondation en montrant que les deux noyaux pr rem quoique contigus dans une même cellule, ont une origine différe et ne pee pas d'uné mitose immédiatement antérieure à la Does e ces et les PorrAuLr et RAcIBORSKI, après une première interprétation d faits, bientôt reconnue fausse, confirment les résultats de Dangeard Sappin-Trouffy relativement à l'existence de doubles noyaux dans Urédinées, mais se refusent à voir une véritable re dans la fusion qui survient dans la téleutospore. D'après eux, les chro arrive à chaque anaphase, dans les divisions mitotiques ordinaires: Toutefois Raciborski, ayant étudié la fécondation dans le Basidiobolus, REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 463 1896), en rapproche le cas des se (Voir, plus haut, le paragra- phe relatif aux Entomophthoré Dans les Urédinées (et aussi rs l'ensemble des Rod dic pbs la fécondation commencerait au moment où apparaît le double noyau, c’est-à-dire dans l’écidie. Les deux noyaux reproducteurs resteraient accolés sans. se fusionner pendant une longue suite ininterrompue de divisions cellulaires allant jusqu’à la téleutospore. C'est à ce moment produirait pour donner un œuf ou zeugite, qui serait le commencement d’une nouvelle génération débutant par la formation d’un sporocarpe, asque ou baside. La fécondation comprendrait donc deux stades sépa- rés par un long intervalle de temps. Ces travaux appellent l'attention sur les phénomènes nucléaires chez les Basidiomycètes et les mémoires se multiplient sur la question. G. pe IsrvANrFI (1) étend ses recherches à un grand nombre de types d’Urédinées, Treméllacées, Hymenomycètes, mais n’en tire aucune conclusion générale. SAPPIN-TROUFFY (2) publie à ce moment son tra- vail d'ensemble sur les Urédinées et établit la généralité de ses pre- mières conclusions relatives à ce groupe. Le no dinées possède deux chromosomes. De l’écidie à la téleutospore, chaque cellule renferme deux noyaux semblables quise divisent simultanément. Dans la téleutospore, ils se fusionnent avec réduction chromati tique q aux yeux de Sappin-Trouffy, prouve nettement la signification sexuelle de cette fusion. Juec (3) confirme la présence d’un double noyau à l’origine de la baside des Muciporus et leur fusion ultérieure. Peu après, dans un mémoire plus étendu (4) il fait l'étude soignée des divisions nucléaires dans les promycéliams d’Urédinées, les protobasides et les basides, d’où il tire une nouvelle classification de l’ensemble des Basidiomycètes. Perror (5), se fondant sur la grande différence des noyaux végétatifs et des noyaux de la baside, admet entièrement les idées de Dange eard. Encouragé par ces adhésions DANGEARD (6) p ublie une théorie générale de la sexualité, dans laquelle il fait entrer les Champignons et, notamment, les Basidiomycètes. G. de Istvanff : Ueber … Rolle der Zelikerne bei der Entwicklung der P “0 d. d. bot. Gesell. 1 (2) sein Lee histologiques sur La famille des Urédinées, ds Botaniste, 1896). * (3) Juel : Muciporus und die Familie der Tulasnellaceen (Bibang till Svenska Vet. Handl. XXII, 1897). (4) Juel: Die Kerntheilungen în den Basidien und die Philogenie der Basi- rem (Bibang till Svenska Vet. Acad. Handi. XXIV, (5) Perrot: Kernfrage und sexualität bei den Basidiomyceten (Stuttgart, 1897). (6) Dangeard : Théorie de la sexualité. (Le Botaniste, 1898). 464 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Toutefois, ses idée trent l i ER (1), dans une revue bite des travaux sur la sexualité des Dr « reconnaît que la formation des spores dans les Champignons supé- rieurs est toujours précédée de fusions nucléaires. Il affirme même que, dans la jeune baside, il peut y avoir fusion de deux à huit noyaux. Il refuse cependant d'admettre que ces karyogamies sont morphologi- quement sexuelles : il convient seulement qu’elles sont physiologique- ment équivalentes à une fécondation. Percy GRoom (2), s’éloignant encore plus de l'opinion de Dangeard, voit dans ces phénomènes le type d’un nouveau mode de fécondation, sans rapport avec celui des plantes supérieures, et le nomme deuté- rogamie. Aussi DANGEARD (3) réaffirme bientôt son opinion primitive daus une revue critique des travaux précédents Toute cette polémique, dans le détail de laquelle nous ne pouvons. entrer, repose, en ce qui concerne les Basidiomycètes proprement dits, sur les premiers travaux de Wager, de Dangeard de Juel, qui ont été faits d’une façon un peu éparse et qui ne sont pas toujours concordants. Le besoin se fait sentir d'une étude plus étendue et plus précise des faits qui ont provoqué les théories qui mettent aux prises les mycologues. Aussi deux mémoires importants ne tarderont pas à paraître, qui seront, pour les Basidiomycètes proprement dits, ce qu'a été le mémoire de Sappin-Trouffy pour les Urédinées. Le premier en date est celui de uhlandt ; le second, celui de Maire, plus important et plus étendu, de nombreuses notes, antérieures, pour la plupart, au mémoire de Rubland. (1) Th. Wager : The sexuality of the Fungi (Ann. of Bot., XII, 1899). (2) Percy Groom : On the sfrseR of nuclei among Plants (Trans. and Proceed. of the Bot, Soc. of Edimburg, Déc. 1898). (3) Dangeard : La Dane sexuelle des Champignons (Le Botaniste, 4900). (A suivre). 1. GALLAUD. a ae ne 450 — Lille, imp. Le Bicor Frères. Le gérant, Ch. Tüar- MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT La Revue générale de Botanique paraît le 15 de chaque mois et chaque livraison est composée de 32 à 64 pages avec planches et figures dans le texte. Le prix annuel (payable d'avance) est de : 20 fr. pour Paris, les Départements et l'Algérie. 22 ir. 50 pour l’Étranger. Aucune livraison n’est vendue séparément. Adresser les demandes d'abonnements, mandats, etc.. à M. lPAd- ministrateur de la LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT, 1. rue Dante, à Paris dresser tout ce qui concerne la rédaction à 4 os BONNIER, professeur à la Sorbonne, 15, rue de l’Estr. apade, Il sera rendu cer dans les revues spéciales Frs sÈse ages, mémoires ou notes dont un exe LT ge hot aura été a lressé au Directeur de la Hevue génér. ule de Botanique. De plus ù uteurs des travaux insérés dans la Revue générale ro acides ont LT ste à vingt-cinq exemplaires en tirage à par GS LE RÉCENTES PUBLICATIONS BOTANIQUES BLakesuee A..F. : The biological signifiance and control of dex (Science, XXV, mars 1907). Harper R.-A.: Sex-determining Factors in plants [id.). BLAKESLEE A.-F. : Heterothallism in Bread Mold, Rhizopus nigricans (Bot, Sazette, juin M ELENKIN A.-A. : Une nouvelle espèce de Mousses dans les serres du jardin impérial botanique de te — |Fissidens. Waldheimii] (Bull. jard. __ de ane (1 Beriché über phansen-pugrephiche Untersuchungen — no. Fe Oka Gebietes im Jahve 1906 (id.). Pouce Richard : Beitrâäge zur Kenninis der Flora von Nordrussland (id.). MoNTEVERDE N.-A. : Ueber das Absorptionsspectrum des Protochlorophylls (id.). M. : Zur Chemie des Chlorophylls. Ueber nn Phyllocya- hin ne ie sioitens (Biochemische Zeitschrift, V, Warson D.M.S. : On a confusion of two pe Lapins Harcourtii and L. Hickii sp. nov.) under Lepidodendron Harcourtii emoires a roceedings of the Manchester literary and Philosophical Society, vol. 51, Part. IT, 1906-1907). Wuiss F.-E.: The Parichnos in the Lepidodendraceæ (id.). eorge HarRisON SauLL : The significance of latent characters some latent cart of a White Bean (Science 1907). : Elementary species and hybrids of Bursa lid.). | Von Tuseur : Dre Mistel, Viscum album (Natura Zeitsch. fôr Land und Forst- wirtschaft, p. 92, 1907). I. : Die Varietäten oder Rassen der Mislel (id. p. 321). In. : Infektionsversuche mit Loranthus europæus (id. p. 341). S . "ae zur Biologie der Mistelkeimlinge (id. p. 342). arasitieren der Loranthaceen auf der eigenen Art oder anderen Lorean (id. p. 349). : Reproduktion der Mistel (id. p. 355). Re : Beiträge zur Kenntnis der Mistel (id. 357). és Tuseur : Kultur von Loranthaceen im botanischen Garten (id. p. 383). : Ueberwinterndes Mycel des Apfelrostes (id. p. 383). Lo THELOT Albert : Sur l'emploi de la Phytine comme ur de phosphore pour les végétaux inférieurs (C. R. Société Biologie, p. 192, Re A.: Sur le polymorphisme du Muguet Pr en albicans] (id. p. R D. M. : The Development of the heterotypic Chromosomes in Pollen point (Ann. of Bot., juill. 1907, p. 309). Fraser, H. C. I. : On the pese and Development of the Ascocarp in Lachnea stercorea Pers (id. p. 349). CLaRk, A. M. : de Thickening in Kendrickia Walkeri Hook. f. (id. P. 361). Hickuiné G. : The analomy of Palæostachya vera (id. p. 369). 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Gaston BONNIER MEMBRE DE L'INSTITUT, PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE TOME DIX-NEUVIÈME Livraison du 15 Novembre 1907 N°28 7 Entered at the New-York Post Office as Second Class matter. : PARIS re - LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 4, RUE DANTE. 1 1907 LIVRAISON DU 15 NOVEMBRE 1907 ; Pages L — SUR LES RÉSERVES HYDROCARBONÉES DU MAHONIA ET DU LAURIER TIN, par M. Leclere du ee Se PE . .-.+ * e IL — RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LE DÉVELOP- PEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN CHEZ LES NYMPHÉACÉES (avec planches), par M. W. Lubimenko et A. Maige (Jin) . . 474 III. — REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS PHYCOMYCÈTES ET OOMYCÈTES, parus de 1898 à 1906 (avec figures dans le texte), par M. HE. Gallaud (Suite) . . . . . ‘00e PLANCHE CONTENUE DANS CETTE LIVRAISON PLANCHE 5. — Nymphæa alba et Nuphar luteum : Grains de pollen avec noyau en voie de division (3”*° cinèse). Cette livraison renferme en outre vingt et une figures dans le texte. Pour le mode de publication et {es conditions d'abonnement voir à la troisième page de la couverture. Pour tout ce qui concerne les Annonces, s'adresser à Monsieur l'Administrateur de la Librairie générale de l'Enseignement, ” rue Dante, Paris (V). Dee à — E CGT a : 36, Bd St “Michel P ations microscopiques À À MICROGRAPHIE - “BAGTÉRIOLOGIE N Le DE L’HISTOIRE NATURELLE LLE D'OR A l'EXPOSITION UNIVERSELLE DE 1900 Embryologie. — Anatomie normale pathologique. — Zoologie générale. -Sédiments urinaires.— Bactéries. — hysiologie et Anatomie végétale. — extiles et papiers. — Champignons parasites. — Ferments. — Mousses. — hens. — Algues. — Diatomées. — DES MICROSCOPES ières alimentaires et falsifications. Pharmacie. — Minéralogie.— Objets ke E . 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Gaston BoNNiER, ces questions si importantes s pour “la Biologie générale t fa saisir jusque s déli “alerte, des descriptions accom es n rable clarté, sont les caractéristiques de ce livr ve à la LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ESEINEMENT, 1, Rue Dante - PAS 4 vol. illustré de 2530 figures > Prix : S fr. SO (Franco, S fr. SS5). + 7 Ra À Vient de Paraître : s LECHEVALIER GASTON BONNIER. — Professeur de Botanique à la Sorbonne 23, RUE RACINE — PARIS Membre de l'Institut des Serres et Jardins de l’Angle- : M { présentant toutes les plantes récem- Re troduites en Angleterre, et que font À LBU S DE LA ubliés sous les titres de Bo a en An: ine, Botanical Regisier, British | - 0 4 er Garden, publ. sous la direction de | , À . Li VU 38: Aprez, Brux. et Paris, 1833-38. 6 vol. og À cbr _. as. SOOfr: REPRÉSENTANT lelle | vépétues etde TR ri- - RS 6 n° 106 fig., rel. ne va inquième de leur Un te de che act L ds: | Ft Fri: ce TA ie on 729-217 Usine à Vapeur: 9, rue Chanez, PARIS-AUTEUIL nr re Lee Ë Le TECHNOLOGIE | “struments pour la Recherche des se: BOCAUX - BOITES A BOTANIQUE - CARTONS A HERBIER - GUVES nee pes - LOUPES - PAPIER BOTANIQUE es d'Anatomie végétale, d'Anat d'Anatomie humaine et É fé Cabinets et ele d'Histoire dre —Q— ctions générales et spéciales — Physiologie - nt < Micrographie — Projection : Appareils — Préparations mic roscopiques | Microphotographies su sur verre pour projectior TALOGUES EN DISTRIBUTION CA Les Catalogues concernant les Spécialités suivantes sont adressés Gratis et S Eronod inets ie pu iours) … Chimie et Ins- Cabinets et Collections d’histoire natul ; our les a na r l'enseignement, lanternes aire et super & | pr ojections, etc. Livres d’histoire is é ‘ÿgnement technique, Collections et Instruments pour Fétnde. de: Matériel. ee : . naturelles . >S d’anatomie humaine comparée et Ÿ mi F , Microt me ue er staff et cire. 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En somme, les tiges et surtout les racines de ces arbres se conduisent comme des organes de réserve qui, pendant la période d’assimilation chloro-- phyllienne, accumulent les matériaux nécessaires pour déterminer au printemps la formation rapide de nouvelles tiges et de nouvelles racines. Un type physiologique plus rare est représenté par le mélèze : ici, les réserves passent par un minimum au printemps, au moment de l’éclosion des bourgeons, augmentent avec l’intensité de l'assimilation, passent par un maximum en été et diminuent ensuite pendant l’automne et l’hiver. Dans ce cas, la tige el la racine perdent leur caractère d'organes de réserve ; les produits de l'assimilation, au lieu d’être emmagasinés en vue d’une utilisation ultérieure sont employés par la plante au fur et à mesure de leur production. Les arbres à feuilles persistantes (Chêne vert, Pin maritime, Fusain du Japon) se conduisent tout autrement, et l'on devait s’y attendre, car l'assimilation du carbone s’effectue pendant toute l’année et non plus seulement pendant la belle saison. Au prin- temps, les réserves diminuent rapidement, employées à la forma- … (4) Revue générale de Botanique, tome XVI, p. 341 (1904) et tome XVI, p. 5 (1906). Rev. gén. de Botanique. — XIX. 29. 466 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE tion de nouveaux rameaux et passent par un minimun dans le courant de lété. Puis, la dépense diminuant et l'assimilation restant toujours à peu près constante, les hydrates de carbone s'accumulent de nouveau pendant l’automne et l’hiver et passent par un maximum au commencement du printemps, lorsque les bourgeons vont s'ouvrir. La tige et surtout la racine se conduisent donc encore comme des organes de réserve accumulant des maté- riaux destinés à être utilisés au printemps pour la formation rapide des nouvelles pousses. Mais la période d’assimilation des réserves, au lieu d'être limitée à la belle saison comme dans les cas de feuilles caduques, s'étend sur l’année entière. De plus, la produc- tion de nouveaux organes étant complètement arrêtée en hiver et la respiration étant fortement diminuée par le froid, la dépense est réduite au minimum, tandis que, comme on le sait, l’assimilation du carbone est peu influencée par l’abaissement de la température. On comprend donc que l'hiver soit pour les plantes à feuilles persistantes la période d'activité pour la formation des réserves. Ce troisième mémoire a pour but de compléter les résultats précédents par l'examen de nouveaux exemples qui présentent des caractères spéciaux de nature à modifier la marche ordinaire de la mise en réserve et de la digestion des hydrates de carbone. J'ai opéré d’ailleurs exactement de la même manière que dans les deux premiers mémoires, autant au point de vue des méthodes d'analyse qu’au point de vue du choix et de la préparation de matériaux d’études. Les arbres, récoltés aux diverses époques de l’année, étaient cultivés dans le même champ et paraissaient dans le même état de vigueur au début de l’année. | MAHONIA J'ai choisi comme sujet d’étude le Mahonia (M. ilicifolia) à cause de la particularité que présentent ses feuilles pendant l'hiver. On sait en effet que les feuilles, vertes en été, deviennent plus ou moins rouges pendant la saison froide, de novembre en mars, par suite de la formation d’érythrophylle. Griffon (1), qui à étudié l’assimilation de ces feuilles rouges comparativement à celle (1) L’assimilation chlorophyllienne et la coloration des plantes (4nn. Sc. —. Bot., 8 série. t. 10, 1899). RÉSERVES DU MAHONIA ET DU LAURIER TIN 467 des feuilles vertes, a trouvé que la décomposition du gaz carbonique était moindre pour les feuilles rouges, égale à environ 0,6, en prenant comme unité la décomposition par les feuilles vertes. J’ai voulu voir si cette particularité influait sur la formation des réserves hydrocarbonées pendant l’hiver. Les récoltes ont été faites de mars 1905 à février 1906. Les feuilles ont commencé de rougir en novembre et sont redevenues vertes en avril. Les nouvelles pousses se sont développées en avril. Les tableaux 1 et 2 se rapportent l’un à la racine, l'autre à la tige du Mahonia; les chiffres donnent la quantité de la substance indiquée rapportée à 100 parties de matière sèche analysée. TABLEAU 1 (RACINE) | Sucres MATIÈRES AMYLACÉES ToTAL 23 mars 1.9 30.0 31:9 11 mai 1.6 24.8 26.4 juin 1.8 23,8 25.6 26 juillet 1.6 21.1 1 11 septembre 0 8 23.9 24.7 21 octobre 0.7 25.2 259 1 décembre 1.9 26.5 28.4 14 décembre 1.8 28.9 30.7 21 janvier . 3.0 SA Er | 30.7 22 février . 2.6 28,7 31.3 TABLEAU 2 (TIGE) SUCRES MATIÈRES AMYLACÉES TOTAL 23 mars 93,2 24.8 11 mai 2 1 23.5 25.6 { juin A 20.1 21.2 26 juillet 19:1 . 11 septembre 0.7 21.5 22.2 21 octobre 4.3 26.0 27.3 4e décembre 2.0 24 1 26.1 14 décembre 2.6 21.5 24.1 22 janvier 2.9 149.7 22.6 22 février 2.4 22,3 24.4 La première colonne donne la proportion de l’ensemble des sucres réducteurs et non réducteurs solubles dans l'alcool à 90° ; la seconde colonne donne l’ensemble des matières amylacées solu- bles et insolubles dans l'eau; je n’ai pas cru devoir séparer dans ce tableau les matières amylacées solubles de celles qui sont insolu- 168 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE bles, cette distinction n'ayant pas d'intérêt au point de :vue qui m'occupe. Par matière amylacée, il faut entendre ici tous les hydrates de carbone insolubles dans l'alcool à 90° et pouvant se transformer en glucose par l’action de l'acide chlorhydrique étendu: la solution employée renfermait 10 °/, d'acide pur du commerce et l'ébullition durait une heure. Dans ces conditions on dose la dextrine, l’amidon et une partie de la cellulose, celle que l’on peut considérer comme de la cellulose de réserve. La troisième colonne, obtenue en faisant la somme des deux premières, représente le total des réserves hydrocarbonées dosées. Les courbes de la figure 1 sont la traduction graphique de la Vi Tjuin Isep'embre. Tdécembre Fig. 1. — Courbes représentant les variations des réserves hydrocarbonées ans le Mahonia; ——, racine ; ..., tige. troisième colonne des tableaux 1 et 2, et montrent les variations des réserves hydrocarbonées dans la tige et la racine. Les ordonnées, d'abord proportionnelles aux réserves, ont été diminuées d’une quantité constante. Pour la racine, les variations sont assez régulières et compa- rables à celles que j'ai observées dans le chêne vert par exemple. Les réserves diminuent au printemps pendant que les nouvelles pousses s'accroissent, passent par un minimum en.été el augmeu- tent ensuite jusqu’à la fin de l'hiver. La diminution de l’assimila- tion pendant la période hivernale où les feuilles sont rouges n'influe donc pas sur les variations des réserves dans la racine. La courbe de la tige est plus compliquée; voyons comment 0n RÉSERVES DU MAHONIA ET DU LAURIER TIN 469 peut en expliquer les diverses particularités. Du mois de mars au mois de mai, il y a une légère augmentation, pendant que la courbe de la racine diminue rapidement. J'ai observé la même chose dans le Poirier ; au début du printemps, il se produit une migration des réserves de la racine vers la tige; j'ai mis cette migration en évidence par des expériences de décortication annu- laire décrites dans mon second mémoire. Puis, les réserves dimi- nuent dans la tige comme dans la racine, passent en même temps par un minimum en été, puis augmentent jusqu’au mois de novembre. De novembre en février, les réserves diminuent au lieu d'augmenter comme dans le chêne vert ou le Fusain. Cette diffé- rence peut s'expliquer : 1° par la diminution de l'assimilation constatée par Griflon dans les feuilles rouges ; 2 par une migra- tion des réserves vers la racine, cette migration étant d’ailleurs démontrée par l’augmentation considérable des réserves dans la racine pendant cette mème période. L'augmentation constatée à la fin de février correspond à un arrêt de la migration de la tige vers la racine, en attendant que la migration inverse se produise, le mois suivant, pendant le développement des jeunes pousses. La seule différence importante qui existe entre le Mahonia et les autres plantes à feuilles persistantes précédemment étudiées, consiste donc dans la diminution des réserves de la tige de novembre en février. Cette différence s'explique facilement par la diminution de l'assimilation dans les feuilles rouges ; pendant l'hiver l'assimilation diminue et la migration des réserves vers les racines continue, il est donc naturel que les réserves de la tige diminuent. LAURIER TIN (Viburnum Tinus) J'ai choisi le Laurier Tin comme exemple parce que les périodes de vie ralentie et de vie active n’y sont pas distribuées d’urfe façon aussi régulière que chez les autres arbustes. Les nouvelles pousses feuillées apparaissent en effet au printemps comme daus le cas ordinaire, mais les tiges florifères se forment en novembre et les fleurs s’épanouissent plus où moins tôt pendant l'hiver suivant la température; en 1906, et sur les arbustes que j'ai étudiés, elles se Sont épanouies en février. 470 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Les tableaux 3 et 4 indiquent les variations des réserves hydro- carbonées dans la racine et la tige du Laurier Tin; la disposition est la même que dans les tableaux 1 et 2 relatifs au Mahonia. TABLEAU 3 (RACINE) SUCRES MATIÈRES AMYLACÉES ToTaL 2 MAD eo ce. +:1 21.2 28.9 11 mai 1.4 19.6 21.0 2 juin . 18 20.8 22.6 26 juillet . 1 | 17.4 22.5 11 septembre . 2.0 19.8 21.8 21 octobre . . 2.0 24.9 26.9 4x décembre . + Fe 23.1 25.4 14 décembre . 2,4 21.0 23.4 22 janvier ts. 2.0 19.4 21.4 2H'hyriori:i. Sie 2,7 28 7 31.4 TABLEAU 4 (TIGE) SucRESs MATIÈRES AMYLACÉES ToraL LA TT PE ee. St 21.0 23.7 44 mat 0. .… 18.0 20.5 2 juin , 1.3 21.0 22.3 CS ITS SE 3.2 18.0 LA By 11 septembre . 1.6 NA.2 22 8 tobre. . 2 4 21.3 23.7 4x décembre . cs 20.1 23.4 14 décembre . . 44 19.5 23 9 22 janvier; - . 3.2 20.7 ph 22 février . ER 20.6 23.9 Les courbes de la figure 2, construites comme celles de la figure 1, sont la traduction graphique de la troisième colonne des tableaux 3 et 4. Voyons comment les principales particularités de ces courbes peuvent être expliquées par la marche générale de la végétation. A la fin de mars, les fleurs sont épanouies et les nouvelles pousses ne se développent pas encore. Les réserves de la racine sont alors abondantes : puis, pendant que les jeunes tiges poussent, les réserves diminuent, ce qui est conforme à la règle générale. Pendant tout l'été, l'augmentation des réserves de la racine est faible et devient beaucoup plus considérable en automne. Cette augmentation d'automne, alors que la végétation est arrêtée et que RÉSERVES DU MAHONIA ET DU LAURIER TIN 471 l'abaissement de la température a ralenti la respiration beaucoup plus que l’assimilation, est aussi toute naturelle. Mais, de novembre en février, les réserves diminuent fortement, ce que je n’ai observé dans aucune autre plante à feuille persistante. C’est que c’est pré- cisément pendant cette période que se développent les tiges flori- fères, très abondantes, on le sait, dans le Laurier-Tin. Ces tiges étant pauvres en chlorophylle, on conçoit que leur formation nécessite une dépense considérable de réserve. L'époque de l’appa- 30 25:.. ets FD SORT (HR RTREPANE {mars Ljuir (décembre Fig. 2 — sg représentant les variations hydrocarbonées dans le Laurier Tin; ——, racine e rition des inflorescences peut varier beaucoup suivant la tempéra- ture de chaque année et surtout suivant les pays, mais j'ai noté l’état de la végétation des plantes que jai analysées et c’est bien de novembre en février que les inflorescences se sont développées cette année-là. En février et mars, les fleurs sont épanouies, les inflorescences ne s’accroissent plus et les nouvelles pousses feuillées du printemps ne se développent pas encore ; il y a là une période d’arrêt dans la végétation qui coïncide avec une augmen- tation des réserves de la racine. Les hydrates de carbone de la tige ont des variations bien moindres ; c’est surtout la racine qui joue le rôle d’organe de réserve. Au printemps, au moment de la formation des jeunes pousses, les réserves diminuent, augmentent ensuite lentement pendant l'été et l'automne. Les tiges jouent simplement le rôle d’intermédiaire entre les feuilles et les racines. Pendant les périodes 472 REVUE GÉNÉRALE D£É BOTANIQUE d'assimilation, les hydrates de carbone traversent la tige en allant des feuilles vers les racines; pendant les périodes de végétation active, la migration se fait en sens inverse, de la racine, vers les extrémités des tiges en voie de croissance. Pendant l'année 1903-1904, j'ai fait une série de dosages rela- tifs au Laurier Tin dans les mêmes conditions que ceux dont je viens de rendre compte. Les réserves hydrocarbonées de la racine ont présenté, comme en 1905-1906, deux périodes de diminution : l’une au printemps, correspondant à la formation des nouvelles pousses feuillées ; l’autre en hiver, correspondant au développe- ment des inflorescences ; les périodes d’arrêt dans la végétation, en automne el au commencement du printemps coïncidaient avec une augmentation des réserves. Ce sont donc bien là les traits caractéristiques de l’histoire physiologique du Laurier Tin. D’ail- leurs, la courbe de 1903-1904 diffère notablement dans les détails de celles de 1905-1906. Ainsi, en 1903-1904, le maximum d'automne est plus élevé que celui du printemps. Pour ce qui concerne la tige, les variations en 1903-1904 sont plus étendues qu’en 1905-1906, et se rapprochent plus de celles de la racine. En somme; au point de vue qui nous occupe, le Laurier Tin diffère du type ordinaire des arbres à feuilles persistantes parce qu'il y a deux périodes de consommation des réserves correspon- dent aux deux périodes de formation de nouvelles tiges : l’une au printemps pour les tiges feuillées, l’autre en hiver pour lés inflo- rescences. L'étude de ces deux nouveaux exemples montre combien sont « divers les modes de variations des réserves hydrocarbonées dans les plantes ligneuses et notamment dans les racines. Pour le cas des arbres à feuilles persistantes, on peut admettre que le Chêne vert représente le type le plus ordinaire, avec une seule période de végétation active, au printemps, et une assimilation continue ; les reserves accumulées pendant l’année atteignent leur maximum au moment de l’ouverture des bourgeons et diminuent rapidement pendant que les nouveaux rameaux s’accroissent. Le Mahonia et le Laurier-Tin ne se conduisent pas tout à fait la même chose, mais les différences peuvent s'expliquer par des particularités propres à os plantes. Les réserves de la tige du Mahonia diminuent RÉSERVES DU MAHONIA ET DU LAURIER TIN 473 pendant l’hiver parce que les feuilles, devenues rouges, assimilent moins et que les réserves, fabriquées en moindre abondance, émigrent vers la tige. Les réserves de la racine du Laurier Tin diminuent à la fin de l’automne et au commencement de l'hiver, parce que c’est le moment où les inflorescences se développent, ce qui occasionne une dépense pour la plante. Il est probable, d’ail- leurs, qu’en multipliant les exemples, on trouverait de nouveaux types de variations des réserves, en rapport avec le mode de végé- tation spéciale de chaque espèce. Certaines particularités dans les variations des réserves peuvent d’ailleurs être dues uniquement à des propriétés spécifiques et il n’est pas impossible que deux espèces dont la végétation suit la même marche se conduisent de façons diflérentes au point de vue des réserves. Rien, par exemple, ne pouvait faire prévoir, avant que la constatation directe n'ait été faite, la différence très grande qui existe entre le Mélèze et le Châtaignier. | RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEX CHEZ LES NYMPHÉACÉES Par MM. W. LUBIMENKO et A. MAIGE (fin) (Planches 14, 2, 3,-4.5). Troisième cinèse. Si les deux premières cinèses polliniques ont fait l'objet de nombreuses recherches, il n’en est pas de même de la troisième, qui n’a été que très rarement étudiée. M. Guignard (1) en a donné en 1882 une description chez le Weottia Nidus-avis, et a sigualé la direction, perpendiculaire à la membrane pollinique, de l’axe du fuseau. Plus tard, Miss Sargant (2)a étudié cette division chez le Lilium Martagon; elle remarque également dans son mémoire la même orientation du fuseau, et signale la division longitudinale parfaitement nette dés chromosomes, à la métaphase, et tout à fait semblable à celle des cinèses végétatives. Des formes non bipolaires du fuseau ont été aussi observées par M. Caldwell sur le Lemna minor, M. Duggar sur les Symplocarpus fœtidus et Peltandra undu- lata, ainsi que par M. Gager (3) sur l’Asclepias Cornuti. Ce dernier observateur a étudié assez complètement la troisième division, chez la plante mentionnée plus haut, et signale ce fait, qu au moment de la division, le noyau du pollen se déplace et vient s'appliquer étroitement contre la membrane. (1) Guignard : Recherches sur Le SR ES D de l'anthère et du pollen des Orchidées (Ann. d. Sc. nat., série VI, T. 14, (2) Ethel re de. formation of the ee Nuckei in Lilium Martagon (Ann. of Bol. vol. (3) Gager ; The rs Ke of the Pollinium and Sperm-Cells in Asclepias Cornuti (Ann. of Bot. 1902, vol. XVI). DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 475 L'auteur a étudié également la formation de la plaque cellulaire; il a remarqué, à ce stade, l’écartement des fibrilles du fuseau, dont un. certain nombre viennent se perdre dans le cytoplasme de la cellule végétative. En résumé, les divers stades de la troisième division sont encore assez mal connus; il faut reconnaitre, d’ailleurs, comme le remar- .que Miss Sargant, qu'’ii est assez difficile de se les procurer, et ce n'est qu'après un nombre de coupes considérable, qu’il est possible d’avoir une série suffisamment complète. Voyons maintenant cette division chez les deux espèces étudiées. La croissance rapide des grains de pollen de Nymphæa alba est caractérisée par l'apparition de vacuoles remplies de suc cellulaire. À ce moment, les cellules polliniques possèdent déjà une mem- brane épaisse, différenciée en deux couches, et sont entourées par le cytoplasme des cellules nourricières. Le début de la troisième cinèse se manifeste, dans le noyau, par la formation d’un réseau régulier, assez épais, présentant des corpuscules chromatiques disposés principalement aux angles (voir PI. 4, fig. 63). | Ce stade est très analogue au stade correspondant de la deuxième cinèse, mais le réseau nucléaire est construit plus régulièrement. On observe sensiblement les mêmes phénomènes, à ce stade, chez le Nuphar luteum, toutefois les corpuscules chromatiques sont disposés chez cette espèce non seulement aux angles du réseau mais aussi le long des filaments (voir PI. 4, fig. 64). Chez les deux espèces, on aperçoit, à ce stade, un nucléole arrondi en liaison intime avec les filaments du réseau. Pendant que le filament nucléaire prend, peu à peu, l’aspect décrit précédemment, le noyau se rapproche en même temps, de plus en plus, de la paroi, pour venir finalement s’appuyer à la Couche membraneuse du cytoplasme (voir PI, 4, fig. 64). Durant cette première phase, qui précède la division, on observe chez le Nuphar luteum l'expulsion hors du noyau d’une partie du nucléole; le morceau de nucléole expulsé prend une forme arron- die, et reste au milieu du cytoplasme, tout près du noyau (voir PI: 4, fig. 64). Souvent on voit aussi deux morceaux expulsés de nucléole disposés dans la cellule, à côté l’un de l’autre, ou plus Ou moins éloignés. Tous ces morceaux de nueléole sont éntourés d’une zone claire et présentent au début une coloration rouge 416 | REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE semblable à celle de ce dernier, mais peu à peu leur couleur s’atténue, en même temps qu’à l’intérieur de leur masse, se forment une où deux vacuoles. Ces morceaux de nucléole se conservent très longtemps, et on les rencontre souvent, même après la fin de la troisième cinèse (voir PI. 5, fig. 87). Le même phénomène d'expulsion d’une partie du nucléole s’observe aussi chez le Nymphæa alba, mais, chez cette espèce, à . cause de la faible coloration des morceaux expulsés, le phéno- mène ne présente pas la même netteté que chez le Nuphar luteum. Le stade de la formation des chromosomes présente une grande analogie avec le stade correspondant des deux premières cinèses ; chez les deux espèces. la masse chromatique commence à se con- centrer en certains points du réseau, et le filament linique devient plus mince et plus faiblement coloré (voir PI. 4, fig. 65 et 66) ; le nucléole conserve son aspect ordinaire et reste en liaison intime avec le filament nucléaire. A un stade plus avancé, on voit, chez le Nymphæa alba, les chro- mosomes formés, distribués à la périphérie du noyau dont la membrane garde toujours sa netteté. Le nucléole a disparu et les chromosomes ont la forme de petits bâtonnets courts et courbés (voir PL. 4, fig. 67). | Chez le Nuphar luteum, les chromosomes ont la forme de bâton- nets allongés qui se raccourcissent en se condensant à mesure que la linine et le nucléole disparaissent (voir PI. 5, fig. 68); ils apparais- sent au moment de la dissolution de la membrane nucléaire ,forte- ment colorés en rouge, et réunis par de courtes fibrilles (voir PI. 5, fig. 69). Les divers stades de la formation du fuseau ne sont pas faciles à observer chez les deux espèces, à cause de la rapidité avec laquelle se passe ce phénomène, mais il est un fait certain et tout-à-fait caractéristique de la troisième cinèse, c’est que le fuseau est, chez les deux espèces, entièrement intra-nucléaire. Chez le Muphar luteum, l'observation du phénomène est rendue assez difficile par la contraction rapide du cytoplasme autour du noyau, au moment de la dissolution de la membrane nucléaire; mais, chez le Nyniphæa alba, la cavité nucléaire reste très nettement marquée même aux stades de la métaphase et de l’anaphase, et l’on peut constater nette’ ment l’origine intra-nucléaire du fuseau (voir PI. 5, fig. 72, 73 et 74). DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 477 Au stade de la métaphase ou au début de l’anaphase, le fuseau a, chez les deux espèces, une forme très différente de celle des deux premières cinèses. Il est formé, en effet, par deux cônes de fibrilles accolés par leur base : l’un a son sommet tourné du côté du centre de la cellule tandis que l’autre de forme plus allongée, presque et même parfois cylindrique, est coupé, à une certaine distance de sa base, par la couche membraneuse du cytoplasme, contre laquelle ses fibrilles viennent s'appuyer, en occupant une partie de l’empla- cement sur lequel le noyau reposait au stade précédent (voir PI. 5, fig, 73, 79, 80, 89). Au stade de la métaphase, les chromosomes de Nymphæa alba sont encore raccourcis et ont pris une forme ovalaire (voir PI. 5, fig, 71); chez le Nuphar luteum, au contraire, ils ont conservé la forme de petits bâtonnets courts et courbés (voir PI. 5, fig. 70). À cause de leur petitesse il est impossible de préciser, chez le Nymphæa alba, leur mode de division et leur nombre ; chez le Nuphar luteum, où l'observation est facile, la division des chromo- somes se fait longitudinalement, suivant le mode ordinaire, comme on le voit sur la figure 79; leur nombre est égal à dix-sept. Pour évaluer la quantité de masse chromatique qui entre en jeu au stade de la métaphase de la troisième cinèse nous avons mesuré les diamètres des plaques nucléaires correspondantes. Voici les chiffres ainsi obtenus : Nymphæa alba Nuphar luteum 7.3 pu. 9.11 Comparons ces diamètres à ceux des plaques nucléaires de la deuxième cinèse pollinique et des cinèses végétatives nous aurons : DIAMÈTRES DES PLAQUES, NUCLÉAIRES Nymphæa alba Nuphar luteum 2 0 ecinèses… 5 257 208 8.3 u A 73 L 9.1 u Cinèse végétative . : 6.6 y 7.8 & Ces diamètres correspondent à des surfaces proportionnelles : Nymphæa alba Nuphar luteum RÉ RSR Nnns Ie cinèse. . . 11.6 47.2 Ille 3:8 20.7 » L . . “ Cinèse végétative 10.9 + 35,2 478 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Comme on le voit d’après les chiffres ci-dessus, les plaques nucléaires de la troisième cinèse sont beaucoup plus grandes que * celles de la deuxième cinèse, ce qui montre que la masse chroma- tique à augmenté considérablement pendant la période qui sépare la deuxième division de la troisième. Il est d’ailleurs facile de calculer la proportion dans laquelle s’est fait cet accroissement, il suffit de prendre le rapport des surfaces des plaques nucléaires de la troisième cinèse aux moitiés des plaques nucléaires de la deuxième cinèse; ces rapports sont de 2,3/1 chez le Nymphæa alba et de 2,4/1 chez le Nuphar luteum. La masse chromatique a donc plus que doublé dépuis là télophase de la deuxième cinèse. Si nous comparons les proportions dans lesquelles se sont accrues les masses chromatiques entre la deuxième et la troisième cinèse à celles dont ont augmenté, pendant la même période les volumes correspondants des noyaux nous avons : | Nymphæa alba Nuphar luteum TT — A Volume du noyau. : 2,6/1 3,6/1 Masse chromatique . 2,3/1 2.4/1 Ces chiffres montrent nettement que l'augmentation de volume du noyau est plus grande que celle de la masse chromatique. On peut donc en conclure que l'accroissement de volume du noyau esl dû, non seulement à celui de la masse chromatique, mais encore à celui du suc nucléaire, et que ce dernier même est le plus accentué. C’est là uni fait tout-à-fait analogue à celui que nous avons observé pendant le stade prosynapsis et il est probable que, si l’état de synapsis ne se présente pas avant la troisième division, cela tient à ce que le développement du suc nucléaire cesse plus tôt. Les stades d’anaphase et de télophase, chez le Nymphæa alba, se passent assez rapidement. Pendant l’anaphase, on constate que la masse des chromosomes, qui se dirigent vers la couche hyaline du cytoplasme pour former le noyau générateur, est moins épaisse que celle qui est destinée à former le noyau végétatif du pollen (voir PI. 5, fig. 74). On observe ce phénomène d’une manière encore plus nette chez le Nuphar luteum. Vers la fin de la période de l’anaphase, les chromo- somes du noyau générateur de Nymphæa alba sont très voisins de la couche membraneuse du cytoplasme, et ceux du noyau végétatif DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MERES DU POLLEN 479 sont arrivés près du pôle. A ce moment, on voit apparaître une plaque cellulaire granuleuse, qui n’apparaît pas au stade correspon- dant chez le Nuphur luteum (voir PI. 5, fig. 74 et 81). La partie du fuseau, qui relie les chromosomes à ce stade, prend la forme d'un tronc de cône. A la fin de l’anaphase, et avant la formation de la membrane nucléaire, on constate également la vacuolisation des chromosomes qui peut être nettement observée chez le Nuphar luteum (voir PL. 5, fig. 85). La formation de là membrane nucléaire se passe chez les deux espèces d’une manière analogue à celle des cinèses précédentes. Le noyau végétatif, après la formation de cette membrane, a une forme rappelant beaucoup celle d’une lentille plan-convexe, tandis que le noyau générateur est très aplati, ce qui tient à ce que les chromosomes de ce dernier sont répartis ‘sensiblement dans un même plan au moment ou ils s’unissent en réseau. La partie de la membrane de ce noyau qui regarde la couche hyaline du cytoplasme paraît très intimement liée à cette dernière (voir PI. 5, fig. 75). © A un stade plus avancé, le noyau végétatif de Nymphæa alba est arrondi, et le noyau générateur présente la forme d'une lentille biconvexe. Entre eux se trouvent les fibrilles du fuseau traversées par la plaque cellulaire (voir PI. 5, fig. 76) ; puis un peu plus tard les fibrilles s’écartent, disparaissent peu à peu, et l'on trouve enfin dans le pollen deux cellules. La cellule génératrice a la forme d’une lentille biconvexe, et reste toujours appuyée à la couche membraneuse de la cellule végétative ; le noyau qu'elle renferme à une forme plus ou moins ronde, et possède à son inté- rieur un réseau lino-chromatique fin et un nucléole arrondi. Le noyau végétatif à le même aspect, et ne diffère du noyau généra- teur que par ses plus grandes dimensions. Les deux noyaux à ce stade, ressemblent tout-à-fait au noyau au repos, avant la troi- sième cinèse. Dans la cellule végétative, le cytoplasme comprend, à ce stade, une zone centrale dense entourant le noyau, et une partie périphérique creusée de nombreuses vacuoles. La cellule génératrice semble être assez pauvre en cytoplasme, et parfois pré- sente l'aspect d’une sorte de vacuole remplie d’une substance incolore, La membrane pollinique présente une exine fortement développée et couverte de granules ou de dents de forme peu régulière (voir PI. 5, fig. 78). 480 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE On observe chez le Nuphar luteum des faits tout-à-fait compa- rables; après la formation de la membrane nucléaire, l'espace séparant les deux noyaux est occupé encore par les fibrilles du fuseau traversées par la plaque cellulaire (voir PI. 5, fig. 82 et 83), puis ces fibrilles s'écartent et peu à peu disparaissent (voir PI, 5, fig. 84). A l'intérieur des noyaux, le réseau lino-chromatique devient de plus en plus fin, et les nucléoles, au commencement d’aspect irrégulier, s’arrondissent petit à petit. Lorsque la division est complètement terminée on trouve dans le grain de pollen la cellule végétative, et la cellule génératrice, adossée à la couche membraneuse de la première, et présentant la forme d’une lentille biconvexe. Les deux noyaux ont un réseau lino-chromatique fin et un nucléole arrondi, ils ne diffèrent que par les dimensions plus grandes du noyau végétatif. Le cytoplasme de la cellule végétative est concentré principalement autour du noyau, et creusé, -à la périphérie de la cellule, par de nombreuses vaeuoles. Souvent, on observe encore à ce stade, tout près du noyau végétatif, les morceaux expulsés du nuecléole. L'’exine est fortement développée et munie de dents aiguës d’une forme régulière (voir, PI, 5, fig. 87). Assez souvent on constate chez le Nuphar luseum une séparation complète de la cellule génératrice et de la cellule végétative (voir PL. 5, fig. 88); l'espace entre ces deux cellules est alors rempli par un liquide incolore. Chez les deux espèces, on peut observer, dans certains sacs polliniques, des grains de pollen à différents états de désorgani- sation. En général, on peut observer des cas de dégénérescence dans les cellules du tissu reproducteur, dès le début du développe- ment, mais les ças sont de plus en plus fréquents à mesure que l'on arrive à un stade plus avancé du développement du pollen, et Sont surtout abondants à partir du stade des tétrades chez les deux espèces. Le premier signe de dégénérescence consiste dans la plasmolyse du contenu de la cellule; puis le cytoplasme perd sa constitution réticulée et prend un aspect granuleux; en même.temps Sa colo- ration devient plus. foncée; le noyau conserve encore longtemp$ ses Caractères ordinaires et même peut entrer.en division, mais il perd à son tour sa turgescence interne et prend un, contour irrégulier. di idees DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DÜ POLLEN 481 Nous avons mesuré comme aux stades précédents les diamètres des noyaux et des cellules dans les grains de pollen mûrs et dans les cellules du parenchyme végétatif de l’étamine. Nous n'avons pas mesuré les dimensions des cellules génératrices car leur peti- tesse par rapport au volume du noyau est évidente. Voici les nombres ainsi obtenus : Nymphæa alba Tissu VÉGÉTATIF TISSU REPRODUCTEUR RS Res RS Noyaux Cellules Noyaux Cellules Végét. Générat. 8.0 u 29.6 u 8.6 y 7.6 y 26.8 u Nuphar luteum TISSU VÉGÉTATIF TissU REPRODUCTEUR Re ÿ EME aIe 7 age som Noyaux Cellules Noyaux Cellules Végét. Générat. Ju 33,8 u 11.5 8.2u 33.4 pu Comparons les diamètres des noyaux et des cellules du tissu végétatif tirés du tableau précédent à ceux des mêmes éléments au stade qui précède la troisième cinèse, nous avons : Nymphæa alba Nuphar luteum : Noyaux Cellules * . Noyaux Cellules Grains de pollen avant la troisième division 8,0 w 29,5 9,2 p 33,0 y Grains de pollen murs 8,0 y 29,6 u 9,1 u 33,8 On voit que les noyaux du tissu végétatif ont continué à conserver les mêmes dimensions tandis que les cellules ont augmenté de volume dans une très faible proportion chez les Nuphar luteum. La même comparaison faite sur les grains de pollen donne les résultats suivants : Nymphæa alba 5; Napher Into Cellules Noyaux Cellules Noyaux Avant la troisième ue, à 26,1 u 10,5 y 13,4 Après la troisième cinèse mi ee a . noyau végétatif . ; 8,6 j noyau vég : | es sy générateur . 7,6 33,4 » générateur. 8,2 Rev. gén. de Botanique. — XIX. 30. 482 - REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Le rapport du volume du noyau végétatif du pollen à celui du noyau générateur est d’autre part égal à Nymphæa alba Nuphar luteum 2,75 On voit que le volume des grains de pollen a augmenté légère- ment chez les deux espèces et que la troisième cinèse difière des deux premières par la division du noyau en deux autres de volume très inégal : le noyau végétatif qui est plus gros que les noyaux du parenchyme des étamines et le noyau générateur qui est au contraire un peu plus petit. La somme des volumes de ces deux noyaux est- elle égale au noyau du pollen avant sa division ? Il suffit pour le voir d'évaluer les rapports de ces deux quantités, ces rapports sont égaux à Nymphæ&æa alba Nuphar luteum 1 1 Er 416 ce qui montre que le volume total de la masse nucléaire a légère- ment diminué principalement chez le Nuphar luteum. Voyons maintenant le rapport des masses nucléaires et cellu- laires dans le tissu végétatif et dans le grain de pollen. Dans le tissu végétatif, le rapport du volume du noyau à celui de la cellule est de : Avant la troisième cinèse. Nymphæa alba — 1/50. Nuphar luteum — 1/46. Après la troisième cinèse. Nymphæa alba — 1/50. Nuphar luteum — 1/51. Le rapport est donc resté constant chez le Nymphæa alba, tandis qu'il a légèrement diminué chez le Nuphar luteum par suite de la légère croissance des cellules du tissu végétatif. En prenant la somme des volumes des noyaux végétatifs et des noyaux générateurs, dans les grains de pollen, nous aurons la masse nucléaire totale, et alors le rapport de celle-ci à la masse cellulaire, est de : Nymphæa alba — 1/18. Nuphar luteum — 1/18. Avant la troisième cinèse ce rapport était de : Nymphæa alba — 1/16. _ Nuphar luteum = 1/ 11. DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 483 Ces chiffres montrent d’abord que, dans les grains de pollen, la masse nucléaire est toujours très grande par rapport à la masse cellulaire, en comparaison des cellules du parenchyme initial ; ce fait continuerait à être exact après la troisième cinèse, même si nous prenions le noyau végétatif seul du pollen, car le rapport de son volume à celui des grains de pollen est de : 1/30 pour Nymphæa alba et de 1/25 pour Nuphar luteum. En second lieu on voit, d’après ce qui précède, que le rapport de la masse nucléaire totale à la masse cellulaire à diminué, à la suite de la troisième cinèse. Cette décroissance est due à l’augmen- tation de volume des grains de pollen et à la diminution générale de la masse nucléaire provoquée par la troisième division. Comment expliquer la différence considérable de volume des noyaux végétatifs et générateurs du pollen ? Faut-il penser qu’il y a une répartition inégale de la masse chromatique entre les deux noyaux pendant la troisième division ? La question est d’une grande importance mais très diflicile à trancher. : D’après les résultats des mesures effectuées au cours de ce travail sur les noyaux et les cellules, il faut reconnaître l'existence d’une certaine proportionnalité quantitative entre les différentes parties du noyau et entre ce dernier et la cellule. Ainsi nous avons Vu que, dans le tissu végétatif, à la masse chromatique plus grande des noyaux du Nuphar luteum correspondent des volumes plus grands des noyaux et des cellules en comparaison avec les mêmes éléments du Nymphæa alba. Dans le tissu reproducteur où l'on voit à certains stades du développement la masse chromatique augmebter dans une grande proportion, on constate en même temps un accroissement correspondant du suc nucléaire et du volume de la cellule. L'évaluation des volumes des nucléoles et des masses lino-chromatiques au stade synapsis à montré aussi qu’il existe entre ces éléments une certaine proportionnalité ; à un volume plus grand de la masse lino-chromatique correspond un plus grand volume du nucléole. Les deux premières cinèses dans _ le tissu reproducteur s’accomplissent régulièrement au point de Vue du partage quantitatif de la masse chromatique ; chacune de ces cinèses donne des noyaux identiques à tous les points de vue. Il en est de même également pour les cinèses végétatives. Il ressort 484 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE donc de ces considérations que c’est à la masse chromatique qu’on doit attribuer le rôle principal dans le développement des autres parties du noyau et même de la cellule. La loi des relations quan- titatives entre ces divers éléments ne peut être encore précisée dans tous ses détails, mais d’après ce que nous venons de dire on peut formuler cette loi dans ses grandes lignes en disant qu’à une plus grande masse lino chromatique correspond un plus grand volume du noyau, du nucléole et de la cellule, si l’on compare ces divers éléments dans les cellules d’un même tissu. On trouve une confirmation très nette de cette loi dans certains cas de division irrégulière des cellules-mères polliniques. Le fait signalé par M. Strasburger et ensuite étudié par M. Juel chez Hemerocallis fulva est très instructif. On rencontre chez cette espèce assez souvent un ou deux chromospmes qui au lieu de se rapprocher de l’un des pôles restent à l'équateur du fuseau et forment de très petits noyaux qui suivent le cours ordinaire du développement et donnent de très petits grains de pollen. Les noyaux provenant de la troisième cinèse pris au même stade de développement, c'est-à-dire dans le pollen mür, possèdent des volumes et des nucléoles très inégaux. La division inégale de la masse cytoplasmique est aussi hors de doute. On est donc porté à penser d’après ce qui précède que ces différences de volume sont dues à des différences de masses chromatiques et à admettre une répartition inégale de la masse chromatique pendant la troisième cinèse. Certaines particularités morphologiques de la troisième division viennent d’ailleurs à l'appui de cette hypothèse : à une période avancée de l’anaphase, les chromosomes destinés à former le noyau végétatif sont non seulement plus serrés que ceux du noyau générateur, mais encore la section de leur masse est plus épaisse et possède une surface plus grande. Ainsi les mesures faites pour le Nymphæa alba ont donné comme rapport moyen entre la surface de section de la masse chromatique végétative et celle de la masse chromatique généra- trice — =; Une différence moins grande, mais toujours en faveur de la ie chromatique végétative a été constatée aussi pour le Nuphar luteum. Mais, malgré ces faits, il est bien difficile de formuler une conclu- sion ferme, car, au stade de la métaphase, les chromosomes se divi- DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 485 sent comme d’ordinaire chacun en deux moitiés qui paraissent être tout à fait égales l’une à l’autre et de plus au début de l’anaphase, lorsque les deux groupes de chromosomes sont encore voisins de la plaque équatoriale, on n’observe pas de différence sensible de volume entre leurs masses. Nous aurons donc à envisager simultanément dans la suite de ce travail les deux hypothèses possibles, c'est-à-dire la répartition soit inégale, soit égale, des masses chromatiques. Voyons de suite les conclusions qui en découlent au point de vue de la réduction chromatique. Dans la première hypothèse, le noyau générateur du pollen, recevant une masse chromatique moindre que le noyau végétalif, il est possible que cette masse soit plus petite que celle qui entre à la télophase dans la constitution d’un noyau du parenchyme initial, et cette supposition est appuyée par ce fait qu’au stade du repos le noyau générateur possède un volume moindre que ce dernier. Il est donc possible d'admettre, dans cette hypothèse, que la troisième cinèse produit une réduction absolue de la masse chro- matique. Toutefois, il est à remarquer que cette réduction, si elle existe, est insuffisante, car le noyau générateur, étant plus grand que la moitié d’un noyau du parenchyme végétatif, possèderait ainsi une masse chromatique plus grande que celle demandée par la théorie. Dans la deuxième hypothèse le noyau générateur se constitue à la télophase avec une masse chromatique plus grande qu’un noyau du parenchyme végétatif au même stade; il n’y a donc aucune . réduction absolue de la masse chromatique, et, si une telle réduc- tion est nécessaire, ce qui n’est nullement PEAUÉ elle ne peut avoir lieu qu'ultérieurement. On peut résumer les principaux résultats de cette étude sur la troisième cinèse de la manière suivante : 4o La masse chromatique des noyaux reproducteurs s'accroît considérablement depuis la fin de la deuxième division pollinique Pour devenir au stade de la métaphase de la troisième cinèse plus grande qu’au stade correspondant de la deuxième cinèse. 2 Cette augmentation de la masse chromatique est suivie d’une augmentation relativement plus grande encore du suc nucléaire. 486 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 30. La troisième cinèse diffère profondément des deux premières par la division du noyau en deux autres de volume très inégal. % Le noyau végétatif du pollen est plus grand et le noyau générateur plus petit que le noyau du parenchyme initial des étamines. 5o Le rapport de la masse Res à la masse cellulaire est toujours beaucoup plus grand dans les grains de pollen que dans les cellules du parenchyme végétatif des étamines. Go La troisième cinèse diffère au point de vue morphologique des deux premières par l’origine intra-nucléaire du fuseau et par la forme toute spéciale qu’il présente. Examen et comparaison des résultats des mesures Ainsi que nous l’avons montré dans la description précédente, les divers états physiologiques, par lesquels passe une cellule, ont leur expression morphologique dans les variations correspondantes du volume de la cellule, du noyau, et de la masse chromatique de ce dernier. Les courbes (pages 488-489) représentent ces variations dans les cellules reproductrices et dans les cellules du parenchyme végé- tatif de l’étamine aux différents stades de développement du pollen. Nous examinerons successivement et comparativement ces courbes pour les noyaux végétatifs et reproducteurs. Si l’on regarde les courbes relatives au tissu végétatif, on voit que le volume des cellules va constamment en augmentant ; Cet accroissement est très rapide pour les étamines jeunes, puis devient de plus en plus lent. En somme, nous avons là des courbes tout à fait analogues aux courbes ordinaires de la croissance ; celles de Nymphæa alba sont surtout caractéristiques; en effet, chez cette espèce, les cellules atteignent, d'assez bonne heure, un volume, qui ensuite n’augmente plus que très peu. Chez le Nuphar luteum, les cellules sont plus grandes (1,5 fois aux deux Stades extrêmes) que celles de Nymphæa alba, et la courbe, tout en présentant la même marche générale, monte plus rapidement que chez cette espèce. Il est à remarquer également, que les cellules s ’accroissent, au total, dans une même proportion, chez les deux espèces, et DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 487 deviennent 3/1 fois plus grandes au stade du pollen mur qu’au stade du prosynapsis. Pendant toute cette croissance de la cellule, le noyau végétatif (au repos) garde un volume sensiblement cons- tant, et, ainsi que nous avons déjà eu l’occasion de le faire, il est à remarquer que le rapport de son volume à celui de la cellule est sensiblement le même chez les deux espèces ; le rapport de ces deux éléments est, en effet, de _ pour le Nymphæa alba et de ee pour le Nuphar luteum au stade du prosynapsis et de — pour le Nymphæa alba et — pour le Nuphar luteum au stade du pollen mûr. , La croissance continue du volume de la cellule, que nous venons d'étudier, n’est pas suivie d’une croissance correspondante de la masse cytoplasmique. Celle-ci, en eflet, se creuse de grandes vacuoles remplies de suc cellulaire, et il est très probable que, de même que le noyau, elle garde un volume sensiblement constant; ce volume doit être à peu près le même qu'au stade prosynapsis, où les cellules végétatives sont remplies d’un protoplasme compact, et présentent de nombreuses caryokinèses. Celles-ci sont déjà beaucoup plus rares au stade du synapsis et du spirème, et le sont encore bien davantage aux stades ultérieurs. En somme, au point de vue morphologique, le tissu végétatif passe par deux périodes : une première, pendant laquelle l’accrois- sement de volume de ce tissu est dû à la multiplication des cellules et des masses nucléaires et cytoplasmiques ; une seconde, pendant laquelle cet accroissement est produit par l'augmentation du suc cellulaire, à l'intérieur des cellules, dont le nombre n’augmente plus que très peu. Examinons de plus près la première période et voyons com- ment se fait l'évolution dela masse chromatique du noyau au Cours des caryokinèses successives. A la télophase d’une cinèse végétative, la masse chromatique #, provenant du dédoublement de la plaque nucléaire de la méta- phase précédente, entre dans la constitution de chaque noyau fils, dans lequel elle se dispose aux angles d’un réseau assez serré. Le volume du noyau d’abord faible augmente et ce dernier arrive à l'état dit du repos. Pendant le prophase de la division suivante le noyau grossit REVUF GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 488 À Mar ar Ne PCA À EL Ke Mp os? 2 e : je tisd Fig: 1 et 2, — Variations des volumes des noyaux et des cellules dm”) pendant les différents 8 489 : : 4 5 a ‘S2pV4J2,L He | SRE É = Ja uof[o4 dust Me me weutde | sisdouñg |s: A s, = 5 Spore ftees | io SR à S| 0 à . wi UOiSTALP 35 : e Î l di: nv 31012894 Ou * A L vai ES ere NES ram, Dario à Les ray ou = 2/2 © mms (MED ann mms ST pres NET Q n E FAI % C2 ELLE) PS: sodas Lune) J'1048554 2 ï = FT ao S a 5 = SENRE 7 N le À 14 Ces : 2 re PS & 2 7 É EL = FEV 0£ 8 = 4 à y à dl . . È = en É = + & : = ° J œ—— : Of. 3 En & — Ë 3 = 09 £ = © à = : E à GR 28° = QE FiE “og - BE ‘An (a = | | éme J — © ‘106 40 | SE A} si l fl 490 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE très nettement, en même temps qu'il se produit une augmentation très visible de la masse chromatique. Cette masse devient beau- coup plus abondante jusqu’à devenir égale à 2 m. Pendant la métaphase cette masse 2 m se subdivise en deux moitiés et les mêmes phénomènes se reproduisent. Cette courte étude nous permet de fixer très nettement les valeurs des masses chromatiques aux divers stades d'évolution des noyaux végétatifs et nous fournit des données précises pour la comparaison avec les noyaux reproducteurs. Voyons maintenant l’évolution des mêmes éléments dans les cellules reproductrices : si l’on jette un coup d'œil sur la courbe représentant les variations des volumes de la cellule, on constate que, depuis le stade prosynapsis jusqu’à la fin de la deuxième cinèse, le volume de la cellule va en s’accroissant, tout en présen- tant cependant un très léger abaissement au stade synapsis chez le Nymphæa alba et à un stade un peu plus avancé chez le Nuphar luteum. En somme, pendant toute cette période, la croissance de la cellule-mère se fait sensiblement comme celle des cellules végéta- tives, mais le volume de ces dernières est toujours plus faible. Après la formation des quatre cellules filles il se produit une sorte de contraction du protoplasme de chacune d'elles, en relation sans doute avec l'accroissement considérable des membranes ; le volume de la cellule devient, non pas 4 fois, mais 6,3 fois, chez le Nuphar luteum, et 8 fois chez le Nymphæa alba, plus petit qüe celui de la cellule mère primitive ; mais, à partir du moment où les quatre masses protoplasmiques ont différencié autour d'elles une paroi Propre, le volume de chacun des quatre grains de pollen, ainsi constitués, s’accroit de nouveau, en suivant les lois générales de la croissance, pour recommencer un nouveau cycle de développe- ment tout à fait comparable à celui de ja cellule-mère et à celui d’une cellule végétative. L'existence de deux cycles successifs ressort ainsi avec une netteté frappante de la courbe des cellules. La première division nucléaire du second cycle produit deux cellules de volume très inégal : la cellule végétative du pollen et la cellule génératrice ; mais il y a là un phénomène évidemment bien spécial au pollen des phanérogames, et qui ne peut être envisagé comme un Caractère typique du second cycle que chez ces végé- DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 491 taux. Ces deux périodes de l’évolution des cellules sexuelles pré- sentent les mêmes caractères généraux chez les deux espèces que nous avons étudiées ; la seule différence que l’on puisse signaler c’est que les courbes des cellules de Nuphar luteum s'élèvent plus rapidement que celles de Nymphæa alba, fait que nous avons déjà remarqué pour le tissu végétatif. L'existence des deux cycles ressort aussi nettement de l’étude des variations de volume des noyaux et des masses chromatiques. Le début du premier cycle est caractérisé par une action retarda- trice de la division nucléaire, qui se manifeste dans les cellules reproductrices ; celles-ci commencent à peine à entrer en division lorsque les divisions cellulaires sont depuis longtemps terminées dans le tissu végétatif. Ce retard se traduit par une grande augmen- tation de volume du noyau et de la cellule, et par une accumulation de la masse nucléaire par rapport à la masse cellulaire, dont la croissance est beaucoup plus lente. L’accroissement du noyau porte à la fois sur la masse chromatique et sur le suc nucléaire, mais surtout sur ce dernier. Nous avons constaté en effet qu'à la première cinèse la masse chromatique mesurée à la métaphase était par rapport à celle d’une cinèse végétative un peu plus que double, Cet accroissement de la masse chromatique se fait évidem- ment pendant les phases qui précèdent la division. On peut donc admettre qu’au stade Synapsis le volume de la masse chromatique du noyau est égale à peu près au double de celle d’un noyau végétatif. Or, les noyaux reproducteurs sont devenus à ce stade 8 fois chez le Nymphæa alba et 13 fois chez le Nuphar luteum plus gros que les noyaux végétatifs. Il faut donc en conclure que le suc nucléaire s’est accru dans le noyau dans une proportion beaucoup plus forte que la masse chro- matique, et ce fait nous a conduit à donner, ainsi que nous - l'avons vu plus haut, une explication vraisemblable du synapsis. Ce dernier stade a été observé depuis longtemps dans Îles cellules sexuelles, mais la plupart des cytologistes l'avaient consi- déré, au début, comme une sorte de phénomène artificiel, dû à l’action des réactifs fixateurs ; ce n’est. que depuis quelques années | qu'il est regardé comme un état naturel des noyaux des cellules reproductrices. Les mesures, que nous avons faites sur l’augmen- tation de volume du noyau, à ce stade, nous semblent mettre tout 492 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE à fait hors de doute son origine naturelle, car il est difficile d’attri- buer l'augmentation considérable de volume du noyau, à l’action des réactifs fixateurs. L'interprétation que nous avons donnée de ce stade synapsis nous a conduit à regarder le stade suivant du spirème, comme correspondant à la reconstitution du noyau et au rétablissement de l'équilibre rompu entre ies proportions de suc nucléaire et de masse lino-chromatique. Cette reconstitution du noyau se traduit par une diminution de volume, qui correspond à l’abaissement de la courbe, et s'exprime morphologiquement par l'apparition d’une nouvelle membrane nucléaire, el la disposition en spirème de la substance lino-chromatique. La diminution de volume du noyau est assez grande, de sorte, qu’au stade du spirème, les volumes des noyaux reproducteurs deviennent seule- ment 6 fois plus grands que ceux des noyaux végétatifs, chez les deux espèces. Comme ces noyaux renferment à ce stade une masse chromatique environ double de celle des noyaux végétatifs, on voit qu’ils renferment encore une proportion beaucoup plus grande de suc nucléaire que ces derniers. A la suite du stade du spirème, on constate, au moment de la constitution des chromosomes, une légère augmentation de volume des noyaux reproducteurs, puis nous arrivons à la forma- tion du fuseau, à la métaphase, et à la fin de la première cinèse. En somme, on voit que la première cinèse est caractérisée au point de vue physiologique par ce fait qu’elle met en jeu une masse chromatique un peu plus du double de celle d’une cinèse végétative, et par la proportion relativement considérable de suc nucléaire, que présentent les noyaux avant la division. On sait que la plupart des cytologistes, s'appuyant sur les différences morpho- logiques que présente cette cinèse par rapport aux cinèses végéta- tives, la considèrent comme réductrice, et comme séparant les chromosomes d’origine paternelle de ceux d’origine maternelle. Il nous semble que le vrai sens de ces différences morphologiques n'apparaîtra clairement, que lorsque l'expérience aura montré quelle influence produit, sur les diverses figures de la caryokinèse, l’accumulation de la masse lino-chromatique et du suc nucléaire dans un noyau végétatif. Jusqu'à ce moment, nous préférons caractériser la première cinèse pollinique d’après les deux particu- larités physiologiques que nous avons énoncées plus haut, € ’est-à- DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 493 dire, la regarder comme une division spécifique appartenant au tissu reproducteur. Il est évident, également, d’après ce que nous venons de dire plus haut, que le stade du synapsis ne représente pas un stade morphologique de la division nucléaire proprement dite, mais aussi un état spécifique des noyaux reproducteurs, dû à l’action d’un agent physiologique qui produit une action retarda- trice de la division nucléaire et un développement prépondérant du suc nucléaire. L'examen des courbes montre que la première cinèse pollinique s’accomplit régulièrement, c’est-à-dire divise le noyau en deux dans toutes ses parties. A la fin de cette cinèse, on constate, en effet, que chacun des deux noyaux jumeaux est deux fois plus petit que le noyau primitif au stade du spirème et par conséquent trois fois plus grand qu’un noyau végétatif; ce noyau possède les mêmes proportions relatives de masse chromatique et de suc nucléaire que le noyau de la cellule-mère; il présente denc les mêmes caractères physiologiques bien que possédant au stade dit du spirème un aspect un peu différent morphologiquement. Les noyaux jumeaux entrent de nouveau en division, immédia- tement, sans passer préalablement par une phase de repos. Ce fait a une certaine importance au point de vue physiologique, car il montre, que l’action retardatrice, qui se manifestait avant la première cinèse, a maintenant disparu. Au stade de la métaphase, les surfaces des plaques nucléaires sont environ moitié moindres de celles de la première cinèse, ce qui montre nettement, que pendant l’intercinèse, la masse chro- matique est restée constante; la comparaison avec les cinèses végétatives montre, également, que la masse chromatique, qui entre dans chacun des quatre noyaux à la fin de la deuxième cinèse, est sensiblement égale (en réalité elle est très légèrement supérieure) à celle qui entre à la télophase dans la constitution d’un noyau végétatif, En somme, la deuxième cinèse présente de grandes analogies avec la première ; elle en diffère cependant profondément en ce qu’elle ne divise pas comme cette dernière les noyaux en deux autres de volume moitié moindre. Les noyaux provenant de la deuxième cinèse sont, en effet, près de quatre fois plus petits que les noyaux jumeaux et sont même, comme le mon- trent les courbes, plus petits que les noyaux végétatifs. 494 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE D'ailleurs cette réduction n’a qu’un caractère temporaire ; les courbes ci jointes montrent, en effet, qu'après la formation de la membrane propre des cellules polliniques les volumes des noyaux reproducteurs augmentent de nouveau, ainsi que les masses chro- matiques. Ce sont ces caractères, que nous avions rencontré aussi toi au commencement de la première cinèse, qui indiquent pour nous le début du second cycle. Chacun des deux cycles peut donc être caractérisé par ce fait qu’il se produit, au début, un accroissement général de la cellule, du noyau et de la masse chromatique. Celle- ci, comme le montre le calcul, augmente chez te Nymphæa alba de 2,4 fois et chez le Nuphar luteum de 2,3 fois pendant l'intervalle qui sépare la troisième division de la seconde. Pendant la même période, les volumes des noyaux ont augmenté chez le Nymphæa alba de 2,5/1 et chez le Nuphar luteum de 4/1. Nous constatons donc, au début de la troisième cinèse, la même augmentation relative plus rapide du suc nucléaire dans le noyau que nous avons observé au commencement de la première division, et ce phénomène est très net chez le Nuphar luteum. Si nous n’observons pas de stade synapsis, cela tient sans doute à ce que le développe- ment prépondérant du suc nucléaire s’arrête plus tôt que pendant la première cinèse, La troisième cinèse ressemble à la deuxième, parce qu’elle produit une diminution générale du volume de la masse nucléaire : la somme des volumes de deux noyaux, qui en proviennent, est moindre, en effet, que le volume du noyau primitif chez les deux espèces, et comme d'ordinaire ce phénomène est plus fortement accentué chez le Nuphar luteum. En même temps, la troisième cinèse diffère profondément des deux premières, parce qu'elle donne naissance à deux noyaux de volume inégal. L'un d'eux, le noyau végélalif, est plus gros que la moitié du volume du noyau primitif et que le noyau du parenchyme végétatif ; l’autre, le noyau générateur, est plus petit que ces deux quantités. Si l'on calcule le rapport de la somme des volumes des deux noyaux à celui du grain de pollen mür, on trouve le même nombre 1 /18 chez les deux espèces ; ce rapport est environ 3 fois plus grand que le rapport de la masse nucléaire à la masse cellulaire, dans le parenchyme végétatif au même stade, L DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 495 Nous constatons ainsi, que dans les grains de pollen mûrs, la masse nucléaire est relativement beaucoup plus abondante par rapport à la masse cellulaire, que dans le tissu végélatif des étamines ; il en résulte que les grains de pollen peuvent encore augmenter de volume considérablement sans avoir besoin d'accroître en même temps leur masse nucléaire. Il est intéressant de remarquer que le rapport de la masse nucléaire à la masse cellulaire dans les grains polliniques mürs, est le même que le rapport correspondant dans le parenchyme initial des étamines au stade le plus jeune que nous ayions étudié. Les grains de pollen se trouvent donc à ce point de vue dans un état comparable au stade très jeune du Lissu végétatif. Or ce stade est suivi dans ce dernier tissu d’un accroissement très rapide. Il en est de mème lors de la germination pour le grain de pollen, ce qui permet de comprendre la croissance rapide des tubes polliniques qui se forment à ce moment. Il nous reste enfin à discuter l’interprétation qu'il y a lieu de donner à la troisième division par rapport à la réduction chroma- tique. Cette interprétation varie naturellement, suivant que l’on admet ou non, qu'il se produit pendant la troisième cinèse, une répartition inégale, entre les deux noyaux, des chromosomes du noyau primitif du grain de pollen. Dans la première hypothèse, c’esi-à-dire en admettant une division inégale, il est possible qu'il y ait réduction quantitative absolue de la masse chromatique, mais il est à remarquer, atnsl que nous l'avons montré plus haut, que celte réduction, si elle existe, est insuffisante; il faut donc penser dans ce Cäs que c’est la quatrième cinèse qui produirait la réduction définitive de Îa masse chromatique. Si l'on attribue aux chromosomes d’origine paternelle et maternelle la qualité de conserver toujours leur indi- Vidualité, il devient alors assez logique dans l'hypothèse précé- dente, d'attribuer à la troisième cinèse, chez les deux espèces étudiées, un certain rôle dans la réduction qualitative ; il devient en effet assez légitime de supposer que pendant la séparation de la petite partie de la masse chromatique destinée au noyau généra- teur, se séparent principalement les chromosomes provenant soit , du père soit de la mère. Dans l'hypothèse d’une répartition égale des chromosomes 496 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE pendant la troisième cinèse, la question de la réduction quantita- tive se résout dans le sens négatif le plus net. Si l’on envisage alors l’évolution de la masse chromatique de la télophase de la deuxième cinèse à la télophase de la troisième, c’est-à-dire pendant la durée du cycle évolutif compris entre deux cinèses successives, on voit que cette évolution est très semblable à celle de la masse chroma- tique d’un noyau végétatif ; d'autre part, les quantités de chroma- tine qui entrent en jeu sont assez voisines de part et d’autre. Le second cycle serait donc alors caractérisé par le retour de l’évolution chromatique du noyau aux conditions d'évolution d’un noyau végétatif et le noyau générateur au repos serait aussi, au point de vue chromatique, très comparable à un noyau végétatif au même stade, c’est-à-dire ne présenterait aucune réduction de masse chromatique. RÉSUMÉ GÉNÉRAL DES RÉSULTATS Nons donnons ici un résumé général de nos observations et des résultats que nous avons obtenus sur les deux espèces étudiées en laissant aux recherches futures le soin de montrer dans quelle mesure, les résultats de notre travail peuvent être étendus aux autres végétaux ; nous envisagerons successivement les résultats d'ordre purement morphologique et ceux qui découlent des mesures effectuées. a) RÉSULTATS D'ORDRE MORPHOLOGIQUE. 1° Au stade prosynapsis, le filament nucléaire est disposé en un réseau présentant çà et là des granules de chromatine; les filaments du réseau et les granules sont simples, comme il arrive d'ordinaire chez les Monocotylédones. 2 Le stade synapsis est caractérisé : 4° par la rupture probable de la membrane nucléaire; 2 par la concentration du réseau nucléaire en une masse spongieuse qui entoure le nucléole ; 3 par la fusion des granules chromatiques en corpuscules moins n0m- breux et plus gros. , % Au stade du spirème, le filament chromatique remplit de nouveau la cavité nuciéaire ; chez le Nymphæu alba, ce filament est ramifié et présente plutôt l'aspect d’un réseau ; à aucun moment À DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 497 spirème ne se divise longitudinulement comme le fait a été signalé chez la plupart des plantes. | 30 La formation des chromosomes se fait par condensation de la chromatine en divers points du spirème, c’est-à-dire, suivant un processus très différent de celui décrit jusqu'ici chez les autres végétaux. 5° Le fuseau de la première cinèse présente les caractères géné- ralement décrits, et se constitue aux dépens de la substance nucléaire (probablement linine et nucléole) qui diffuse à l’extérieur du noyau en déterminant une réduction de volume de ce dernier. 6° La division des chromosomes à la métaphase se fait par étranglement ; à l’anaphase, les chromosomes des noyaux jumeaux présentent le phénomène de la vacuolisation et s’unissent en réseau sans former de spirème proprement dit. 7 À la télophase apparaît, dans l'équateur du fuseau de Nymphæa alba, une plaque cellulaire granuleuse, qui disparaît avant le début de la deuxième cinèse. 8o La deuxième cinèse succède à la première sans que le noyau passe par une phase de repos; il ne se différencie pas de spirème au sens ordinaire de ce mot, la chromatine se condense aux angles du réseau nucléaire pour former les chromosomes. 9% Les chromosomes se divisent suivant leur longueur à la méta- phase et présentent à l’anaphase le phénomène de la vacuolisation. 100 A la télophase, il apparaît, à l'équateur de chaque fuseau de Nymphæa alba, une plaque cellulaire granuleuse, qui disparaît, ainsi que le fuseau correspondant, avant l'apparition simultanée des cloisons qui divisent la cellule-mère en quatre cellules-filles. La production de ces cloisons est précédée de la formation de nouveaux fuseaux d'origine cytoplasmique qui semblent diriger différenciation. 110 Il est probable que les plaques granuleuses transitoires, qui apparaissent à la fin de chacune des deux premières cinèses polliniques de Nymphæa alba, représentent un reste d’une division ancestrale successive des cellules-mères du pollen. 420 La courbure des fuseaux, à la métaphase des deux cinèses de Nymphæa alba et de la deuxième cinèse de Nuphar luteun, doit être attribuée à la position excentrique du noyau, car on ne l'observe pas à la première cinèse de Nuphar luteum, où le noyau occupe le centre de la cellule. Rev, gén. de Botanique. — XIX 498 _ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 130 Le nombre des chromosomes comptés à la métaphase de la première et de la deuxième cinèse est de 17 chez le Nuphar luteum. 4% L'épaississement de la membrane de la cellule-mère, ainsi que la formation et la croissance de la membrane propre des grains de pollen, présentent les caractères généraux connus ; cependant chez le Nymphæa alba, la membrane du pollen s’épaissit, non seu- lement suivant la mode ordinaire, mais encore par apposition d'éléments préalablement différenciés au sein du protoplasme des cellules nourricières. 15° Avant d'entrer en division, le noyau du pollen prend une position excentrique, et vient s’appuyer à la couche membraneuse du cytoplasme. 16° Pendant la prophase de la troisième cinèse, il ne se consti- tue pas de spirème au sens ordinaire du mot, mais le réseau nucléaire se condense en bandelettes chromosomiques, formant une sorte de spirème discontinu, puis en petits chromosomes de forme légèrement courbée, 17° Le fuseau de la troisième cinèse à une origine exclusive- ment intranucléaire ; sa direction est pernandiouisine à la mem- brane cellulaire, et sa forme très spéciale, 18° La division des chromosomes s'effectue longitudinalement à la métaphase ; leur nombre est de 17 chez le Nuphar luteum. 19 A l’anaphase on observe la vacuolisation des chromosomes, et leur répartition en deux masses qui à l’aspect semblent inégales; le fuseau à ce stade présente une forme cylindrique ou tronc- conique. 20° À la télophase, les chromosomes s'unissent en un nouveau réseau, et il se forme une plaque cellulaire isolant une cellule génératrice de forme lenticulaire ; les fibrilles du fuseau sont, à ce stade, très écartées, et les extrémités de quelques-unes se termi- nent librement dans le cytoplasme de la cellule pollinique végétative. 21° Avant la troisième cinèse on observe fréquemment, chez les deux espèces, l’expulsion hors du noyau d’une partie du nucléole- 2% Dans les cellules végétatives, les chromosomes se forment par condensation du réseau chromatique en bandelettes ; ces era se contractent à leur tour pour former les chromosomes définiti DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 499 23° Dans certaines cellules végétatives de l’anthère, le nombre des chromosomes semble être, chez le Nuphar luteum, nettement inférieur au double du nombre des chromosomes des cellules- mères du pollen. 24° Les deux espèces étudiées se rapprochent: 4° des Monocotylé- dones, par la nature simple du réseau au stade prosynapsis, et par la dissociation précoce des cellules-mères du pollen; 2 des Dicoty- lédones par la bipartition simultanée des cellules-mères du pollen à la fin de la deuxième cinèse. b) RÉSULTATS RELATIFS AUX MESURES. 1° Il existe chez les deux espèces étudiées un certain rapport entre la masse nucléaire et la masse cellulaire. Si l'on compare les cellules de l’une des deux espèces à celles du même tissu chez l’autre, on constate que celles qui ont les dimensions les plus grandes présentent aussi les noyaux les plus volumineux. | 20 Dans le tissu végétatif, pris au même état de développement Chez les deux espèces, le rapport entre les volumes des cellules est égal au rapport des volumes des noyaux. Ce dernier est lui-même sensiblement égal à celui des masses chromatiques mesurées à la métaphase de la division nucléaire. _ 8 Dans une même espèce, le rapport de la masse nucléaire à la masse cellulaire varie suivant le tissu étudié et le stade de déve- loppement de ce dernier. 40 Le volume d’un noyau appartenant au parenchyme végétatif des étamines, mesuré au stade du repos, reste sensiblement le même au cours du développement du tissu. Le volume de la cellule, au contraire, s'accroît constamment, en suivant les lois générales de la croissance. Il en résulte, que le rapport de la masse nucléaire à la masse cellulaire, dans le parenchyme des étamines, diminue sans cesse avec le développement du tissu. 5° Dans le tissu reproducteur, le rapport de la masse nucléaire à la masse cellulaire, à partir de la différenciation des cellules- mères du pollen, est toujours plus grand que dans le parenchyme végétatif. iii) 6° Dans le développement du tissu reproducteur, on peut distin- guer deux cycles successifs : le premier débute par la différen- ciation des cellules mère du pollen, et finit au cloisonnement des 500 - REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE : cellules après la deuxième cinèse ; le second commence à ce dernier stade, et comprend le développement des tétrades et la troisième cinèse. La croissance des cellules, dans chacun de ces cycles, pré- sente les mêmes traits généraux que celle des cellules du tissu! végétatif. BE ss 7° Le premier cycle de développement du tissu reproducteur est caractérisé par le retard de la division nucléaire, et l’accumula- tion énorme de la masse nucléaire par rapport à la masse cellulaire. Cette accumulation est dûe à une croissance des noyaux plus rapide relativement que celle des cellules. 8& L’accroissement des noyaux reproducteurs comprend celui de la masse lino-chromatique et celui du suc nucléaire. Depuis le Stade prosynapsis jusqu’au stade synapsis, l'augmentation du suc nucléaire marche beaucoup plus rapidement que l'augmentation de la masse lino-chromatique. + % Le stade synapsis ne représente pas un stade spécial de la divi- sion nucléaire, mais plutôt un état spécifique du noyau, provoqué par l’augmentation exagérée du suc nucléaire, Ce stade est carac- térisé par la rupture probable de la membrane nucléaire, et la condensation du réseau lino-chromatique en une masse spongieuse autour du nucléole. | CA 10° Le stade du spirème, qui vient ensuite, correspond à une reconstitution morphologique du noyau, et au rétablissement des justes proportions de suc nucléaire et de masse lino-chromatique ; il se traduit par une diminution de volume du noyau, et par un : abaissement du rapport de la masse nucléaire à la masse cellulaire lequel était maximum au stade synapsis. j 11° Le deuxième cycle de développement du tissu reproducteur est également caractérisé au début par un accroissement de volume du noyau. Cet accroissement présente les mêmes caractères qu'au Stade prosynapsis, c’est-à-dire est dû principalement au suc nucléaire, mais il cesse plus tôt et l'on n’observe pas de stade Synapsis. 7. 12° Le rapport de la masse nucléaire à la masse cellulaire diminue d’une manière constante pendant le deuxième cycle de développement après la formation des membranes propres des Srains de pollen. Cette diminution est due à la croissance des cellules relativement plus rapide que celle des noyaux, et aussi à DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 501 la diminution de la masse nucléaire totale produite par la troisième cinèse. 13° Les trois cinèses polliniques diffèrent d’une cinèse végéta- tive : 1° parce qu’elles mettent en jeu à la métaphase une masse chromatique plus grande ; 2 par la quantité de suc nucléaire des noyaux reproducteurs qui est supérieure à celle des noyaux végé- tatifs, non seulement d’une manière absolue, mais encore par rapport à la masse chromatique. 140 La première cinèse _ caractérisée au point de vue quan- titatif : © 40 Par la division du noyau en deux autres de volume moitié moindre, et par une répartition égale de la masse chromatique, entre ces deux noyaux. 2 Parce qu'elle met en jeu une masse chromatique un peu plus que double de celle des cinèses végétatives. La deuxième cinèse est caractérisée : 1° Par la division égale de Ja masse chromatique. 2° Par une diminution générale de la masse nucléaire totale, due à une réduction du volume relatif du suc nucléaire, dans chacun des quatre noyaux, dont le volume devient plus petit que . celui d’un noyau végétatif au repos. - 3° Parce qu’elle met en jeu une masse chromatique peu diffé- one de celle d’une cinèse végétative. La troisième cinèse est caractérisée : 1° Par la diminution générale de la masse nucléaire totale. 2 Par la mise en jeu, à la métaphase, d’une masse chroma- tique un peu plus grande que celle d’une cinèse végétative. 3° Par la formation de deux noyaux, le noyau végétatif qui est plus gros, et le noyau générateur qui est plus petit qu’un noyau du parenchyme végétatif des étamines. Par la division du cytoplasme en deux parties très inégales. La différence de volume des noyaux végétatifs et générateur du pollen pourrait être attribuée à une inégale division de la masse chromatique pendant la troisième cinèse qui, dans cette hypothèse seulement, jouerait un rôle important au point de vue de la réduction chromatique. 902 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE 1. Fig. 41. Nymphæa alba. — Cellule-mère du pollen, noyau au stade pro- synapsis. Fig. 2, Nuphar luteum. — Cellule-mère du pollen, noyau au même _ stade. Fig. 3 Id. , — Cellule du parenchyme de l'anthère, noyau u repos Fig. 4. Nymphæa alba. — Cellule-mère du pollen, noyau au stade psis. Fig. 5. Nuphar luteum. — Cellule-mère du pollen, noyau au même stade. À Fig. 6. Nymphæa alba. — Cellule-mère du pollen, noyau à un stade intermédiaire entre le stade synapsis et le stade spirème. Pig. 7 Id. . — Cellule-mère du pollen, noyau au stade du spirème. Fig. 8. Nuphar luteum. — Cellule-mère du pollen, noyau au $tade du spirème; la membrane du noyau est bien différenciée et se détache nettement du cytoplasme dont elle est séparée par un espace hyalin. : Fig. 9. Nuphar luteum. — Cellule-mère du pollen, spirème bien déve- ï loppé. Fig. 10. Nymphæa alba. — Cellule-mère du pollen, formation des chro- mosomes. Fig. 11: Nuphar lLuteum. — Cellule-mère du pollen, même stade. Fig. 12. Nymphæa alba. — Noyau de la cellule-mère du pollen, forma” tion des chromosomes, stade plus avancé que le précédent. Fig. 13. Nuphar luteum. — Noyau de la cellule-mère du pollen, chro- mosomes formés. Fig. 14. Nymphæa alba. — Cellule-mère du pollen, chromosomes formés, stade précédant la formation du fuseau. PLANGHE 2. Fig. 15. Nymphæa alba. Fig. 16. 14. Fig. 17 14. Cellule-mère du pollen. Fig. 18 id. Stades successiis de la formation du fusea®: Id. DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 503 Fig. 21. Nymphæa alba. — Cellule-mère du pollen, fuseau bipolaire entièrement formé, sommets situés dans la couche hyaline du cytoplasme. Fig. 22. Id, — Cellule-mère du pollen, fuseau dont le som- met gs ES à la couche membraneuse du cytoplas Fig. 23. Nuphar luteum. — Cellule-mère “ ral fuseau bipolaire entièrement form Fig. 24. Nymphæa alba. — Cellule-mère du one section de la plaque nucléaire, suivant un plan perpendiculaire au fuseau Fig. 25. Nuphar luteum. — Cellule-mère du pollen, section de la plaque . suivant un plan perpendiculaire au fusea : Fig. 26. Id. — Cellule press du pollen, — des chro- mosomes à la métaphas Fig. 27. Id. —— Noyau végétatif, début de " rhin Fig 28. 14. — Id. stade du spirè Fig. 29 et 30. Id. — Id. stade de la re des chromosomes. Fig. 31. Id. — Id. stade de la métaphase. Fig... 32. Id. — Id. plaque ces vue du pôle pendant la métaphas Fig. 33 et 34. Id. Cellule mère du pollen, rite. Fig 35. Nymphæa alba. — Cellule-mère du pollen, anaphase., Fig. 36. Id. — Cellule-mère du pollen, télophase, appa- rition de la plaque cellulaire. PLANCHE 3. Fig. 37. 1d. — Cellule-mère du pollen, télophase, déve- oppement de la plaque cellulaire et for- mation de la membrane nucléaire des noyaux jumeaux. Fig. 38. Id. — Cellule-mère du pollen, plaque cellulaire complètement développée, formation des nucléoles des noyaux jumeaux. Fig. 39. id. — Noyaux jumeaux complètement formés. Fig. 40. Nuphar lutenm. — Anaphase. Commencement de mn des chromosomes. Fig. 41. Id. — Fin de l’anaphase. Chromosomes vacuolisés. Fig. 42 14. — Télophase. Commencement de formation du réseau nucléaire. Fig43: vel, :æ Télophase. Noyaux jumeaux aplatis. Fig. 44. Id. — 2° division. Stade du spirème. « 67, REVUE . Nuphar leteum. . Nymphæa alba. Id. - : Nuphar Luteum. . Nymphæa alba. : Nuphar luteum. . Nymphæa alba. 2. Nuphar luteum. . Nymphæa alba. . Nymphæa alba. ” Id. . Nuphar luteum. Id. Id. . Nymphæa alba. Nymphæa alba. 68. Nuphar luteum. 69. 3 s 40; GÉNÉRALE DE BOTANIQUE — 2° division. Formation des chromosonres. — 2° division. Stade du spirème. —.2* division. Formation des chromosomes, — ?° division. Anaphase ; chromosomes vacuo- isés. — Fuseau ee la 2° division au stade de la métaphas — Plaques ire de la 2° division. — ?° division. Anaphase; formation des pla- ques cellulaires. ) Fin de la 2° division ; formation des fibrilles ).. entre les 4 noyaux. PLANCHE 4. + prises la membrane cellulaire entre les 4n née Tetris. Éaisisement de la membrane cellulair — Tétrades. Dissoiatiou de la membrane de la cellule-mère pollinique. : — Pollen jeune. Commencement de la forma- tion de l’exine — Pollen jeune. Formation de lexine aux dépens du eytoplasme des cellules nour- ricières. — Le même stade mais plus avancé. — Tétrades. Formation de l’exine. Grain de pollen jeune. — Grain de pollen un peu plus développé, ns par le cytoplasme des cellules es. ourricière ni aisés Stade du spirème. née » Stade du spirème. — » Formation des chromosomes. —— » Même stade — » Chromosomes formés. PLANCHE 5 Ti » Formation des chromosomes. e44 » Formation du fuseau. fus Formation du fuseau ; stade + avancé. : DÉVELOPPEMENT DES CELLULES-MÈRES DU POLLEN 505 . T1. Nymphæa alba. — 3° Plaque nucléaire. - 72. Id. même plaque vue de côté. 78: Id. — 2 æ division: Anaphase . 14. Id. — » Anaphase plus avancée. 75 Id. + 76. Id. » Télophase. 77 Id. 18. Id. — Noyaux au repos dans le pollen mùr. . 79. Nuphar luteuwm. — 3° division. . 80. Id. — » Anaphas RE: Id. — » RATÉ plus avancée. 68. 14. j . 83. Id. » Télophase. Ré. Cod strate) 85 Id. — Vacuolisation des chromosomes pendant la télophase. . 86. Id. — Formation du réseau nucléaire après la troisième cinèse dans le noyau végétatif. . 87. 14. — Noyaux du pollen m . 88. id. — Espace hyalin entre la cellule génératrice et la cellule végétative. . 89. Id. — 3% division. Anaphase. Inégale répartition des chromosomes. REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS PHYCOMYCÈTES ET BASIDIOMYCÈTES parus de 1898 à 1906 (Suite) Ruxzanp (1) fait une étude détaillée du noyau des Basidiomycètes, et particulièrement des noyaux végétatifs et des noyaux de la baside, avant, pendant et après la copulation jusqu’à la formation des spores. Les observations établissent : 1° que dans les articles du Champignon, les noyaux sont toujours au nombre de deux et qu'ils sont souvent ‘accolés par paires; 2° qu’il n’y a jamais dans la baside jeune que deux noyaux primaires ; 3° que ces noyaux, d’origine très différente, se fusionnent pour donner le noyau secondaire ou œuf de Dangeard d'où sortiront par deux divisions successives les quatre noyaux des spores. Comme on le voit, c’est la confirmation des faits annoncés par Dangeard ; cependant, l’auteur ne partage pas ses idées théoriques : la karyogamie intracellulaire n’est pas à ses yeux un véritable acte sexuel comparable à celui de la fécondation des plantes supérieures ; la théorie des énergides de Sachs qui considère un article comme une réunion de « cellules physiologiques », ne lui paraît pas assez solide- ment établie pour admettre l’équivalence physiologique entre celte multiplication asexuée, l’amènent à penser que la karyogamie inira- cellulaire résulte d’une déviation par adaptation du type nor mal de la sexualité qui se serait perdu. L'important travail de Maire (2), fait en même temps que le précé- dent et publié peu après, a encore mieux précisé nos connaissances sur les Urédinées et surtout sur les Basidiomycètes, et révélé chez tous ces (1) Rubland : Zur Kenntnis der intracellularen Karyogamie bei den Bast- diomyceten (Bot. Zeitung. Oct. 1901). di - 2) R. Maire : Recherches cytologiques et taxonomiques sur les Basidio- mycètes (Thèse de doct., nov. 1902). REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 507 champignons une remarquable unité dans leur structure cytologique. évolution nucléaire tout-à-fait comparable à celle que Sappin-Trouffy a mis en évidence pour les Urédinées. Pendant la plus grande partie de la vie du champignon, les cellules renferment deux noyaux qui se divisent toujours simultanément par mitose pour donner deux couples de noyaux fils. Maire désigne l’ensemble de ces deux noyaux conju- gués sous le nom de Synkaryon. Chacun des noyaux renferme deux chromosomes ; le synkaryon en présente donc 4 à chaque mitose synkaryon. Les deux noyaux qui les constituent, toujours nettement isolés l’un de l’autre et provenant de mitoses successives, simultanées pour les deux noyaux, n’ont donc qu’une parenté très éloignée. Dans la baside, pour la première fois, les deux noyaux du Synkaryon se fusionnent, C'est la fusion de Dangeard, et le noyau unique qui en résulte est le noyau secondaire de la baside. Toujours de grande taille, ce noyau passe par un stade synapsis analogue à la phase synapsis des cellules sporogènes ou des cellules-mères des grains de pollen et du noyau secondaire de la baside qui résulte de la fusion de 2 noyaux à 2 chromosomes chacun n’en a lui-même que 2. Il y a donc eu, en même temps que fusion, réduction chromatique. La seconde division survient bientôt et les 4 basidiospores reçoivent chacune un noyau simple. À la germination, le mycélium primitif, ainsi que les conidies qui en dérivent, présentent aussi des noyaux simples, et cet état persiste jusqu'à la formation du premier synkaryon. L'auteur a rarement pu déterminer le moment où la phase d'article avec synkaryon se substitue à la phase de cellules avec noyaux simples. Il a cependant constaté que les organes mycéliens différenciés tels que rhizomorphes, sclérotes, carpophores, jusqu’à la baside, renfer- _ ment toujours des synkaryons tandis que les filaments mycéliens issus des basidiospores et non encore agglomérés ont des noyaux simples. Quant à la formation du synkaryon, dans les rares cas où l’auteur l'a vu se produire, elle résulte d’une mitose d’ün noyau simple non suivie de cloisonnement. Tels sont les faits principaux mis en évidence par Maire. Ils con- 508 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE | cordent avec les recherches antérieures de Dangeard, de Sappin-Trouffy, de Ruhland, et montrent pour tout le groupe des Basidiomycètes une remarquable uniformité. Maire en a tiré une couception de la sexualité un peu différente de celle de ses devanciers et dans laquelle il fait entrer non seulement les Basidiomycètes, mais encore l’ensemble des êtres vivants. Il considère la série de transformations que subit le noyau dans tout le cycle vital d’un individu et constate e que, dans Métazoaires chez les animaux, dans les Phanérogames, les Ptérido- phytes et les Bryophytes ses les plantes, elle est tout à fait compa- rable et présente lés trois phases suivantes : 1° une première phase (phase SP de MÉMEREN _— de l’œuf, pendart laquelle tous les noyaux ont 2 chromosomes; 2° une deuxième phase (phase yau protogamétophyte), pendant laquelle se fait la réduction -du nombre des chromosomes et la. production des noyaux ancêtres des gamètes; 3* une troisième phase (phase gamétophrte), pendant laquelle les 0 sidérable à l’auteur et il pense que le phénomène de sexualité représenté par la fusion de deux noyaux n’a pas la même valeur dans les deux cas. Il leur donne des noms différents. Pour lui, quand deux noyaux à n chromosomes s'unissent pour donner un être à 2 2 chromosomes, il ÿ a sexualité avec fécondation. C’est le cas des Métazoaires et des plantes supérieures. Quand deux noyaux à n chromosomes s'unissent et qu'il aussi le cas des Basidiomycètes, ni dans la jeune baside, les deux noyaux du synkaryon, chacun à deux chromosomes, s'unissent en un noyau qui, à la prémière division ess seulement deux chromosomes: La karyogamie intracellulaire qui se produit dans la baside jeune n ’est donc pas une véritable fécondation comme le veut Dangeard, c’est une mixie, L’œuf ainsi produit n est pas comparable à celui d’une plante supé- rieure, mais bien plutôt à celui d’un Chlamydomonas ou. d'un Cos- um : ependant, dans l'espris de l’auteur, les Basidiomycètes (et aussi les Ascomycètes, auxquels il étend ces considérations) ne sont pas ne éloignés qu’on pourrait le croire des végétaux supérieurs qui ont une sexualité avec fécondation. Il voit une grande analogie entre le synka- ryon des Basidiomycètes et le noyau à 2 2 chromosomes des êtres ayant un Stade sporophyte. Le noyau à 2 x chromosomes de ces derniers serait un double noyau, un synkaryon. Bien qu'indistincts dans un -CorpusCule ayant l'apparence d’un noyau ordinaire, les chromosomes REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 509 de chacun des noyaux théoriqnes perpétueraient leur individualité au travers des séries successives de mitoses jusqu'aux phénomènes de réduction qui séparent le ra sporophyte (ou synkaryophy te) du stade progamétophyte. À c ment aurait lieu le fusionnement des 2 noyaux théoriques, dhdsts pa n chromosomes en un seul noyau à n chromosomes. La réduction chromatique ne serait donc qu’une mixie ét les plantes supérieures et les so el présenteraient suc- cessivement dans l'évolution d’un seul individu une sexualité avec mixie (réduction chromatique) et une sékcouulée avec fécondation (formation de l'œuf avec noyau à 2 n chromosomes es champignons supérieurs n’ont-ils pas ce second mode de sexualité ? D’après ce que nous venons d'exposer, s’il existe, il doit se placer au moment de la formation du synkaryon. Or, les travaux de Dangeard, de Sappin-Trouffy, pas plus que ceux de Maire, ne fournis- sent pas d'indications assez précises sur le lieu et le mode de formation du synkaryon pour qu'on soit fixé à ce sujet. On sait seulement que, dans les Urédinées, le synkaryon apparaît dès la formation des écidio- spores pour se perpétuer jusqu’à la téleutospore, et que, dans les Basidiomycètes, il peut se montrer à un stade de la vie tout à fait indé- terminé. Sa formation, dans les. rares cas où elle a été observée par Maire, ne diffère pas d’une division végétative ordinaire. Aussi Maire, en l’absence de faits plus précis et plus démonstratifs, se tient-il sur la réserve en ce qui concerne la présence de la sexualité avec fécondation dans les Champignons supérieurs Cette lacune dans nos connaissances or à la formation des synkaryons a été comblée récemment pour les Urédinées par les recher- ches très intéressantes de BLAcKMaN(1). Il a étudié en détail le Phragymi- dium. violaceum et le Gymnosporangium celavariæforme. Déns ces Urédinées il a pu voir comment se fait l’association des noyaux qui constitueront le Synkaryon. L'écidie qui se développe sous l’épiderme d’une feuille, est formée, à l’origine, d’une rangée de cellules à un seul noyau qui se divisent en une cellule mononucléée supérieure qui restera rile et une cellule inférieure également mononucléée qui sera la indifférencices de sa base (fig. 14 à 16). Les deux noyaux s’accolent mais ne se fusionnent pas et constituent le premier synkaryon qui subira dès lors jusqu’à la téleutospore la série des mitoses SONRERES bien connues. Si l’on admet les théories de Maire dans toutes leurs con quences cet accouplement de noyaux serait une véritable fécondation. lackmann cependant arrive à une conception un peu différente. I reprend en effet l’ancienne théorie de Tulasne et de Stahl sur la valeur sexuelle des spermaties. L'étude cytologique qu'il a faite de ces éléments (1) V. H. Blackman : On the Ferlilization, alternation of D pées and general cols of the Uredineæ (Ann. of Bot. xvin, 1904, p. 323-373, 4 pl). . 510 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE lui a montré qu'ils ont la structure non pas d’une conidie mais de véri- tables cellules mâles à cause de la grosseur relative du noyau très dense, de la rareté du cytoplasme, de l’absence de toute réserve et:de la présence d’une membrane cellulaire très mince. D’un autre côté, la structure des cellules fertiles qui se montrent au début de l'écidie est celle de cellules femelles, de sorte que, pour lui, la jeune écidie est une sorte d’organe reproducteur femelle, I1 voit même dans la cellule Fig. 14 à 16. — Cellules d’une jeune écidie dé Phragmidium violaceum montrant un noyau passant d’unc cellule basale dans la cellule fertile (D’après Blackman). REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS- »11 le pense pas, car pour lui les quatre masses chromatiques du synka- ryon qui se fusionnent en deux masses chromatiques dans le noyau secondaire de la baside ou de la téleutospore ne sont pas de véritables chromosomes. Les véritables chromosomes resteraient plus ou moins fusionnés dans toutes les mitoses et ne seraient distincts que dans les Fig. 17 à 24. — Phragmidium violaceum, Quelques stades de la première division Brant dans le tube germinatif d’une téleutospore montrant la pluralité des chromosomes qui se fusionnent à l’anaphase en deux masses chromatiques (D’ se Blackman). divisions qui ont lieu dans le promycélium issu de la téleutospore (fig. 17 à 24). Ce seraient donc les RÉ ce de Maire qui auraient seuls la valeur de chromosomes distinc Blackman étend sa théorie à l’ensemble des liés par analogie avec ce qui se passe pour les végétaux supérieurs. Dans les Urédinées à cycle raccourci le passage des cellules mononucléées aux cellules binucléées (c’est-à-dire le passage du gamétophyte au sporophyte) a lieu dans les urédospores ou si elles manquent dans les téleutospores. Ce serait un cas d’apogamie. Le cas de né = ” pr ci binucléée germe en téleutospore ù ion des noyaux conjugués correspondrait aux cas Leposporie des végétaux de Enfin, les Basidiomycètes chez lesquels la fusion nucléaire dans la baside correspond à la fusion dans la téleutospore des Urédi- 512 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE nées mais où la formation du synkaryon a lieu sans phénomène sexuel, correspondrait au cas des Urédinées à cycle réduit, c’est-à-dire au cas des Urédinées apogames. Les Urédinées qui ont des relations avec les algues rouges apparaîtraient ainsi comme une section des Basidiomy- cètes tout à fait {primitive dans l’ordre philogénétique. (A suivre). I. GaLLAUD. 450 — Lille, imp. Le Bicor Frères. Le gérant, Ch. Tuau. , MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT La Revue générale de Botanique paraît le 15 de chaque mois et chaque livraison est composée de 32 à 64 pages avec planches et figures dans le texte. Le prix annuel (payable d'avance) est de : 20 fr. pour Paris, les Départements et l'Algérie. 22 ir. 50 pour l'Etranger. Aucune livraison n’est vendue séparément. Adresser les demandes d'abonnements, mandats, etc., à M. lAd- ministrateur de la LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT, 1, rue Dante. à Paris. Adresser lout ce qui ee à ne la rédaction à 11. ue de l’Estrapade, Par ns Le revues spéciales ré or ages, mémoires été adressé au professeur à la Sorbonne. ré. a rendu compte dont un exem Dur aura eee BONNIER, : Directeur de la Revue pu de Le a De plus l'ouvrage envoyé sera annoncé immédiatement r la couver Les auteurs des travaux insérés dans la Revue he _ Botanique ont droit pre en à vingt-cinq exemplaires en tirage à par PRINCIPAUX COLLABORATEURS DE LA Revue générale de Botanique - Augert, docteur ès sciences. Bnrraxoien, F reis eur à l'École de médecine d’Alger. 2e (Paul, docteur ès sciences. BERNARD, maître de . à la Faculté des Sciences en. BLARINGuEM, docteur ès scienc véto docteur ès sciences de l’Uni- rsité de Copenh se (Gaston), inembre de l’Acadé- Borner,. membre “ l'Académie des Sciences. Bounier, président de la Société de Mycologie. _— professeur . la Faculté des Besa Pnau, pot à nr de Genève. Bru chargé à École er Séarmntte de Nanc CHAUVEAUD, pores FA à l'École - des Hautes-É s à CosranTiN, professeur au Muséum. Coupin, chef de travaux à la Sorbonne, DAGuILLON, professeur- -adjoint à la Sor- bonne. DANIEL, professeur à la Faculté des Sciences de Renn es. DassonviLLe, docteur à: Devaux, professeur à ar cie de Bordes Dusaro, maître de Conférences à la Sorbonne. Ducawr, docteur ès sciences. Durour, directeur-a -adj. du Laboratoire de Biologie végétale de Fon tainebleau ERIKSSON are rofesseur à l'Acadé | mie ro ; d'Agriculture de Suède. INET, der 0 u Muséu dei js vfesseur à ei de Foire. FLor, docteur ès sc Focxeu, profes. à cut de Lille. Friepez (Jean), docteur ès sciences. AIN, professeur-adjoint à l'Université ancy. GaLLaup, docteur ès sciences GATIN, parie v sciences, préparateur à la Grarn, membre. de l’Académie des Scien ue. docteur ès sciences de l'Uni- rsi e Varsovie GRéLoT, Lods Ed à PEcsie supérieure de pharmacie 2 Nan À GRIFFON, rs rs ràlEc éri d’Agr US ce daiins. membre de l’Académie des Science ui Ce Due émane, doc “ teur ès s à l'Université pe Marsa HENRY, pr t Se École forestière deNancy. octeur . RE de l'Université F. Genèv HouarD, préparateur à A Sorbonne. HouLserr, docteur ès s sciences, Hue (l'abbé), lauréat de l Institut. Hy (l'abbé), poser à la Faculté catholique d’An pren professeur à os Lau- rs B DE l'or (H.), chargé de cours à l'Université de Marseille. sancae ms (6) (a). Pre à l'Univer- e Jonkman, de FUaiversits d’Utrecht. JuMELLE, professeur à Aa Faculté d Sciences de Marseill ” ._—— RosExv VINGE, da ès scien- s, de l'Université de e Copenhague Kvaar, a dd de la viticulture de ongrie on ‘[de), prof. à l'Université à Steckho s LAURENT, professeur à l'École de méde- j —— . — fesseur à “Faculté à des pme Toulouse. Ra 14 (J. ),P ie à l'Ecole des Lesace, See ps “Contérences àr versité de Ren Lei LorueuiEr, doc Ésientt Lunmenxo, smart à TU t-Péters niversité de MacmizLa né : ; : ss away) «professeur à l'Unt MaGxis, prof, à l'Univers. de Besan Maice, mes eur à pages Rte D ces d’Alg ra rot dites à la Sorbonne. Mer, directeur de la Station forestière de l'Est. MEsNanp, eh ge à l'Ecole de méde- cine de 1 MIRANDE, ares Fe mn à l'Uni- versité de Montpe Mozcranb, Chargé pa cours à la Sor- bonne, Morkowine, docteur ès sciences, Mar- bourg. Gr vai prof, à l'Université de Saint- Pête PAULSEN va) Étant A: Énrn de l'Université de Copenhagu Posrenvar, docteur ès sciences ré PUnt- rsité de Zurich. a, docteur ès sciences de l’Uni- versité de als: PRILLIEUX, membre de l'Académie des Sciences. PRuNET, prof. à l’Université de Toulouse. RaBor (Charles), explorateur. Ray, pu de conférences à l'Univer- sit Lyon os (André), nee à l’Université de Saint-Pétersbourg. RicôME, maître ss ge à l'Uni- versité de RUSSELL (William), docteur ès sciences SABLINE, de l'Université de Saint-Péters bo SEIGNETTE, docteur ès science Le sa de l’Université de St-Péters- ours. Téononvsin, docteur ès sciences, proles- à l’Université de Bucharest. Tuouvrats prof esse. à l’École de médecine de Besan TRABUT, à l'École . médec. d'Alger. VazLor (J.), directeur de l'Observatoire du Mont-Blanc. . Van TieGhemM, membre de l’Académie des Sciences ViaLa, prof. à l'Institut nor VIGUIER, docteur ès scien: teur au À VRIEs (Hugo de), | protesseur à l’Univer- sité d’Ams Vu ue mate à la Faculté de médecine de Nancy. Winnie. prof. à Re mec . eILLER, membre de l’Académie des vo, ve oué Mes es, prépara- UOIŒ AIO[NOA op o1ad so uo ‘222 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE ‘LOGE 9P oumIoA np “ouvAu OIQUINU 9[ VIA9TOI QUUOGE,] TOOHIDALT ‘orUuvf GI 2j onÿai 0P 0J04PU90 o141D4Q17 vw] 9p 9P SUUOS U] MOAUCE QE 91 que. DIRIGÉE PAR M. Gaston BONNIER MEMBRE DE L'INSTITUT, no PROFESSEUR DE BOTANIQUE À LA SORBONNE TOME DIX-NEUVIÈME Livraison du 15 Décembre 1907 N° 228“ Entered at the New-York Post Office as Second Class matter. SANOANOD U[ SULIOJUOA OAUNU 979 — SAV PARIS LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT RUE DANTE, À 1907 1, LIVRAISON DU 15 DÉCEMBRE 1907 L. — SUR LA COMPARAISON DES MUSCINÉES ET DES CRYPTOGAMES VASCULAIRES (avec figures dans le texte), par M. Gaston Bonnier. ee 513 + — NOTICE NÉCROLOGIQUE SUR P. LACHMANN, par DR M ae 522 II. — ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES ET DES RADICELLES DU CERATOPTERIS THALIC- TROIDES (avec figures dans le texte), par M. Lachmann . . FR a de es IV. — REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS PHYCOMYCÈTES ET OOMYCÈTES, parus de 1898 à 1906 (avec figures dans le texte), par M. I. Gallaud An}. 557 V. — TABLES DU VOLUME DE 1907. . . . . . . . 560 Gette livraison renferme cinquante-six figures dans le texte. Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement voir à la troisième page de la couverture. Pour tout ce qui concerne les Annonces, s'adresser à Monsieur l’'Administrateur de la Librairie ésétas de rt NES 1, rue Dante, Paris (V). 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SS). ns à ES us ns + r Scientifique À Vient de Paraître : LECHEVALIER GASTON BONNIER 23, RUE RACINE — PARIS Professeur de Botanique à la Sorbonne Membre de l'institut À ee : ee De — REPRÉSENTANT en Plantes végétaux et de lhyhet Toutes les espèces de Plan ; LEE 106 ñg-, col. rel, 1Sfr. photographiées directement d après ne Otan nas 7. état rpg She our expose les faits qui éclairent la e des sciences nature 7 passe en revue la succession des idées que nt émises sur re? commente et il les disc = Sn serne | À LBUM — sé NOUVELLE 7. Les Fils d'Émile DEYROLLE, Naturalistes ARIS : 46, rue du Bac, 46 . PARIS TÉLÉPHONE 729-27 Usine à Vapeur: 9, rue Chanez, PARIS-AUTEUIL Sciences MES . 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On a comparé les épidermes, voire même les écorces et les cylindres centraux dans les deux cas; on à essayé d’assimiler les cellules allongées, plus ou moins conductrices, des Polytrichées ou d’autres Mousses différenciées aux éléments du bois et du liber chez les plantes vasculaires. On a comparé le mécanisme de l’initiale ter- minale dans les deux cas. D’autres auteurs encore ont vu dans la tige feuillée des Musci- nées, dont la première ébauche serait la tige feuillée des Chara- cées, le début de différenciation en tige et feuilles des plantes supérieures, indiquant le passage vers les plantes vaseulaires par les Tmesipteris et les Psilotum. Or, on sait depuis les travaux de Hofmeister (en 1849) qu'il est a priori tout-à-fait impossible de tenter aucune comparaison de ce genre. Et cela par la simple raison que la tige feuillée des Musci- nées et la tige feuillée des plantes vasculaires appartiennent aux deux tronçons différents du développement du végétal. La pre- mière est issue de la spore et fait partie du gamétophyte ; la seconde est issue de l'œuf et fait partie du sporophyte. Les Polytrichées, et en général les Mousses les plus différen- ciées, se trouvent donc représenter le maximum de complication du gamétophyte dans le règne végétal. Elles sont placées comme au sommet d’une file de végétaux dont certaines Hépatiques à Rev. gén. de Botanique. — XIX. 2. 514 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE thalle, l’Anthoceros par exemple, seraient à la base, et établiraient par cette base un passage vers le prothalle des Fougères, et en général des Cryptogames vasculaires. D'ailleurs, si l’on considère, sans même tenir compte de l’ori- gine, le fonctionnement de la cellule initiale d'une tige de Mousse et celui de la cellule initiale d’une tige de Fougère, on peut recon- naître entre les deux cas des différences absolues. Les recloisonnements des cellules détachées successivement de la cellule initiale de la tige des Mousses ne présentent pas de diflé- renciation précoce dans leur orientation. Chaque segment foliaire reste longtemps très homogène; dans les segments foliaires de la tige des Fougères, il se produit, au contraire, une différence qui s'établit rapidement entre le cylindre central et l'écorce. De plus, lorsque le segment foliaire produit une branche, dans la tige feuillée des Mousses, la cellule initiale de la branche est placée, en général, au-dessous de la feuille et non au-dessus. En revanche, le fonctionnement de la cellule initiale d’un sporogone est presque identique à celui d’une tige de Fougère. D'autre part, c’est à la cellule initiale du thalle des Hépatiques inférieures et du prothalle des Fougères au début de leur développement tout au mois, qu’on est naturellement amené à comparer l’initiale de la tige des Mousses. Pour toutes ces raisons, il n’y a aucune assimilation possible entre la tige feuillée des Mousses et celle des plantes vasculaires; si l’on voulait être tout-à-fait logique, il faudrait même imaginer des termes spéciaux pour désigner chez les Musci- nées ce qu’on appelle tige, feuille, écorce, cylindre central, épiderme, bois, liber, etc. Quant à chercher dans les Characées, la première ébauche de la tige feuillée des Muscinées, c’est tenter encore d'établir une fausse comparaison. Étant issue de l'œuf, et non de la spore, la tige feuillée des Characées ne peut être rapprochée de celle des Mousses pas plus d’ailleurs que le proembryon filamenteux dont elle est issue et qu’on a parfois dénommé par erreur filament proto- némique. Encore une fois, étant issu de l’œuf ce filament ne peut être un protonéma. | Dans un autre ordre d’idées, les Muscinées supérieures difièrent de tous les autres végétaux par l’origine profonde des cellules qui produisent les spores. Les cellules-mères des spores sont en effet MUSCINÉES ET CRYPTOGAMES VASCULAIRES 515 d'origine superficielle ou presque superficielle chez les Phanéro- games, les Cryptogames vasculaires et les Thallophytes. A ces divers points de vue, il me paraît nécessaire d’insister sur la place toute spéciale qu’occupent les Muscinées dans le règne végétal. Ce n’est pas une raison pour ne pas chercher par quels inter- médiaires les Muscinées peuvent être rattachées soit aux Crypto- games vasculaires, soit aux Thallophytes. Je résumerai, dans ce court article, la première de ces comparaisons. La plante feuillée d’une Fougère est tellement plus développée que le prothalle de cette même Fougère qu’il semble que, chez la Fougère, le sporophyte constitue presque tout le végétal, tandis que le prothalle n’en paraît qu’une infime partie embryonnaire et fugace. Au contraire, la plante feuillée d'un Hypnum est tellement plus développée que le sporogone de cette même Mousse, qu'il semble que, chez la Mousse, le gamétophyte constitue presque toute la plante, tandis que le sporophyte ne se montre que comme une petite partie sans aucune importance végétative, presque réduite à un sporange. En généralisant cette comparaison, on a pu dire que la plante feuillée est issue de l’œuf chez les Cryptogames vasculaires tandis qu’elle provient de la spore chez les Muscinées. I y a cependant un certain nombre d’espèces parmi les Mousses, et un plus grand nombre d’autres parmi les Hépathiques à thalle, chez lesquelles ce renversement dans l'intensité du développement des deux tronçons successifs du végétal, par rapport aux res games vasculaires, est loin d’être aussi marqué. C’est ainsi, comme on sait, que le Buxbaumia présente un gamé- tophyte microscopique réduit d'une part à des filaments protoné- miques portant çà et là une anthéridie et d’autre part, chez les pieds femelles, à des filaments protonémiques portant une tige extrêmement minime et courte avec quelques écailles minuscules sans chlorophylle, entourant un archégone. Le sporophyte du Burbaumia est relativement beaucoup plus grand et se compose d’une partie s'enfonçant dans la petite tige feuillée, d'un pied à structure assez différenciée, et d’une capsule à tissus variés et complexes. Chez cette Mousse, el chez d’autres espèces encore, le gamétophyte est done moins développé que le sporophyte. 516 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Les Hépatiques à thalle, et plus spécialement; les Anthocérotées, ont un gamétophyte réduit à un thalle non différencié, tandis que le sporogone d’Anthoceros, de taille presque aussi grande que le thalle de la même plante, à une organisation relativement plus compliquée. Nous allons examiner les homologies et les différences que l’on peut établir entre les Muscinées et les Cryptogames vasculaires. À Trichomanes 2 Pferis à Anthoceros L Metzgeria ART 5 Tetraphis ES. à ; Bryurm Fig. 1 à 6. — mère schématiques représentant la comparaison de divers gamé- tophyles : s, point où a germé la spore; p, protonéma; f, première partie du thalle; {d, partie différenciée du thalle; tf, tige feuillée; les anthéridies Le 38 indiquées par de petits cercles noirs, les archégones par des croix. 4° Comparaison du gamétophyte chez les Muscinées et les Crypto- games vasculaires. — Il existe dans beaucoup de cas, de nombreuses ressemblances entre le tronçon du végétal issu de la spore, ou gamé- tophyte, chez les Muscinées et chez les Cryptogames vasculaires. La phase protonémique, généralement assez réduite chez les Cryptogames vasculaires et chez les Hépatiques, est très développée dans certains cas (Trichomanes parmi les gb la same des Mousses ; p, en 1, 5 et 6, fig. 1) MUSCINÉES ET CRYPTOGAMES VASCULAIRES 517 A cette phase initiale du développementissu de la spore succède souvent une forme de thalle s’accrôissant au sommet par une cellule en forme de coin et non plus par une cellule terminale à a « ve ui ®, S ®, FX + Il (li fn LR et | 1 til au LL WE ne = (AE =: — 1(1—_>p4— dt za Fig. 7 et 8. — Comparaison de deux nr pass Trent dans une partie difié- renciée de deux gamétophytes : A, dans un prothalle de Lycopodium com- planatum ; B, dans une tige ue d'Atrichum : z@, zone annulaire; ZC, zone centrale. cloison transversale comme dans les protonémas. Tels sont Îles jeunes prothalles de Fougères, le prothalle qu ’on observe chez cer- taines Mousses (Tetraphis, Sphagnum), la première partie du déve- loppement du thalleÏchez les/{Hépatiques à thalle ou {encore le Fig. 9 à 43. -- Comparaison schématique de nues anthéridies, de plus en plus PRE : 4, Equisetum; 2, Aneimia (Fougère); 3, Marchantia: k Éd it > Polytrichum : pr, paroi de pan a, cellules-mères des petit prothalle de éertaines Hépatiques feuillées (Lejeunia, etc.). (Exemples : td, en 2, 3, 4 et 5 fig. 4). La partie du gamétophyte qui porte 7 arithéridies et les arché- 518 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE gones, est en général celle qui se forme à la fin du développement de ce tronçon du végétal, (td, tf, en 1, 2, 3, 4, 5, 6, fig. 1). Daos le prothalle des Fougères ou le thalle des Anthocérotées, le tissu végétatif est peu différencié, mais il n’en est pas de même, on le sait, chez les Marchantiées où le thalle prend alors une structure interne compliquée, peut même porter des écailles à Fig. 14 à 17. — Comparaison schématique de divers archégones, de plus en plus différenciés : 1, Salvinia; 2, Anthoceros ; 3, Riccia; 4, Atrichum,— 0, oosphère; cl, mucilage du canal qui provient d’une seule cellule du canal en 1, de trois à quatre cellules en 2, d’un plus grand nombre en 3 et 4; v, mucilage prove” * nant d’une cellule-sœur de l’oosphère ; ”m, partie externe du mucilage ; C6, col + de l'archégone; p, pied de l’archégone. chlorophylle, et se différencier en organes spéciaux formés d’un pied supportant un chapeau, lequel porte les anthéridies ou les archégones. Enfin, chez les Hépatiques feuillées et les Mousses, c’est cette dernière partie du gamétophyte qui se développe en tige feuillée portant à son sommet ou sur les côtés les archégones ou les anthéridies. Quand le prothalle des Cryptogames vasculaires prend une forme cylindrique, sa structure interne peut être facilement comparée à celle d'une tige d'Hépatique feuillée ou de Mousse. Si lon met en regard üne coupe longitudinale d’un prothalle de Lycopodium complanatum (A, fig. 7) et un fragment de coupe longitudinale de tige de Mousse (B, fig. 7), on voit dans les deux cas des tissus différenciés qui doivent être comparés entre EUX : assise extérieure constituant une sorte d’épiderme, zone amnu- laire za et zone centrale zc. Cet exemple fait bien comprendre que c’est aux tissus des prothalles des Cryptogames vasculaires MUSCINÉES ET CRYPTOGAMES VASCULAIRES 519 (et non de leurs tiges feuillées) que doivent être comparés les tissus . des tiges feuillées des Mousses. Quant aux anthéridies et aux archégones, ces organes sont d'autant plus autonomes et différenciés qu'on les observe dans des Muscinées dont le gamétophyte est de plus en plus évolué, comme le montrent les figures 9 à 13 et 14 à 17. Le maximum de dévelop- pement de l’archégone est atteint chez les Bryacées, chez l’Atrichum par exemple, où son développement est bien plus complexe que dans les Cryptogames vasculaires, et où il présente à l'état adulte, un long col tordu sur lui-même, une partie ventrale à plusieurs épaisseurs de cellules, un pied formé d’un tissu spécial; à l'inté- rieur, se trouve un mucilage issu de nombreuses cellules du canal et une cellule intermédiaire entre ce mucilage et l’oosphère. % Comparaison du sporophyte chez les Muscinées et les Crypto- games vasculaires. — Le sporophyte, issu de l'œuf chez les Muscinées comme chez les Cryptogames vasculaires, diffère beaucoup par sa forme extérieure chez ces deux embranchements du règne végétal. Le sporophyte est en général différencié en tige, feuille et racine chez les Cryptogames vasculaires et n’a ni feuille ni racine à proprement parler chez les Muscinées. Toutefois, nous avons vu que certaines Cryptogames vasculaires n’ont pas de racines, comme les Tmesipteris, les Psilotum ; et dans ce dernier genre, les feuilles sont très réduites. D'autre part, certains sporogones de Mousses sont ramifiés, comme l’a signalé M. Gayet, et jusqu'à un certain point la partie du sporogone qui s’enfonce dans le gamétophyte peut être comparée à une racine. Une différence assez importante entre les gamétophytes dans ces deux embranchements du règne végétal est la suivante. Le gamétophyte des Cryptogames vasculaires n’est greffé sur le prothalle ou sporophyte que pendant son jeune âge ; il s’affranchit assez promptement du prothalle, lequel se détruit rapidement. Au contraire, le sporogone ou sporophyte des Muscinées reste pendant toute son existence adhérent au gamétophyte persistant. Le développement des différents tissus du sporogone des Mousses est, nous l'avons dit, identique à celui des divers tissus au sommet d’une tige de Fougère. : Quant au sporogone, 11 est constitué chez les Muscinées . 920 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Supérieures d'une façon toute autre que chez les Cryptogames vasculaires et même que chez les Phanérogames (sac pollinique ou aucelle). Tous les tissus du sporophyte, y compris les plus profonds, concourent à la formation du sporange des Mousses, tandis que le sporange des Cryptogames vasculaires, le sac pollinique ou le nucelle des Phanérogames prennent naissance dans les tissus épidermiques ou sous-épidermiques seulement, parfois dans une seule cellule épidermique comme chez les Fougères. Chez les Mousses, les cellules mères des spores sont formées dans le péricycle du cylindre central ; chez les Phanérogames ou les Cryptogames vasculaires, les cellules-mères des spores, du pollen ou du sac embryonnaire dépendent toujours des tissus les plus extérieurs. Cependant, la production du sporange peut être considérée comme plus simple chez certaines Muscinées. Dans beaucoup d’Hépatiques, ce sont seulement les tissus externes de l'extrémité du sporogone qui produisent les cellules mères des spores; le-plus souvent, une seule assise de cellules située au-dessous de l'épi- derme dédoublé ou même non dédoublé (Targionia) est l'origine des cellules-mères des spores. Le sporange est alors comparable dans son développement à celui des Lycopodium. - Parmi les Mousses, le tissu sporogène se réduit parfois même à une seule cellule-mère fertile donnant quatre spores (certains Archidium) : on pourrait alors être tenté de comparer un sem- blable sporange à un macrosporange d’une Sélaginelle. Le sporange des Ricciées, où les cellules-mères des spores ont une origine sous-épidermique, a un développement analogue à celui d’un sporange d'Equisetum ou à celui d’une anthère. 3% Comparaison de la multiplication chez les Muscinées et les Cryptogumes vasculaires. — 11 est intéressant de signaler l’analogie qui existe entre les propagules des Mousses (fig. 18), notamment celles qui prennent naissance sur le protonéma ou sur le thalle, et les propagules qu'on trouve chez certaines espèces de Fougères exotiques appartenant aux genres Æymenophyllum, Trichomanes (fig. 19) ou encore chez certaines Lycopodiacées (Lycopodium Phlegmaria, par exemple). Dans les deux cas, les propagules se forment de la même MUSCINÉES ET CRYPTOGAMES VASCULAIRES 521 manière et ont un rôle identique : multiplier le gamétophyte. Dans les deux cas, on peut trouver des propagules unicellu- laires, comparables à des spores, mais qui sont alors des spores Fig. 19. — Propagule plu- ricellulaire pr sur le prothalle filamenteux (Tayloria serrata) [d’après Correns|]. de Trichomanes veno- sum [d’après Gæbel]. spéciales produites par le gamétophyte et non comparables aux spores ordinaires qui sont formées sur le sporophyte par une divi- sion cellulaire toute différente. ee En somme, malgré les comparaisons qui viennent d'être établies, malgré les homologies entre les Muscinées et les Cryptogames vas- culaires, on voit que les Muscinées présentent de grandes diffé- rences avec les autres végétaux; elles diffèrent même beaucoup des Floridées auxquelles on les compare souvent. Si l'Anthoceros ressemble par son gamétophyte aux Cryptogames vasculaires, il faut reconnaître qu'il en diffère profondément par son sporophyte. Si une Floridée, avec protonéma sporogone et thalle, a un déve loppement général très comparable à celui d'une Mousse, elle en diffère profondément par l’origine des cellules-mères des spores, par l’archégone et par l’anthéridie. : Il en résulte que les Muscinées constituent un groupe très spécial du règne végétal. NOTICE BIOGRAPHIQUE SUR P. LACHMANN J.-Paul Lachmann naquit à Brumath (Bas-Rhin) en 1851. Il prit part à la défense de Strasbourg, puis, à l’annexion, vint avec ses parents se fixer à Saint-Étienne. Il se destina d’abord à la pharmacie, mais, attiré par la botanique, il laissa inachevées les études commencées à l'École de Pharmacie de Paris; après une courte suppléance à la Faculté de Médecine de Lyon, il fut nommé préparateur à la Faculté t aide-naturaliste au Parc de la Tête-d'Or. Les belles collections de Fougères exotiques, cultivées dans cet établissement, devinrent l’objet de ses études favorites ; il publia sur l'anatomie des organes souter- s gères (1889), très consciencieuse et pleine de faits, fut justement appré- ciée. La partie la plus originale de ce travail était l'étude des squelettes ‘libéro-ligneux de la tige obtenus par une minutieuse dissection; les collections de la Faculté de Grenoble renferment un grand nombre de ces préparations, dont certaines sont de véritables chefs-d'œuvre de Patience ct d’habileté. Par ce procédé, contrôlé d’ailleurs par les coupes de prédilection : quelques mois avant sa mort, il avait achevé le Mémoire sur le Ceratopteris, que l’on va lire plus loin. Longtemps conseiller municipal et adjoint au maire de Grenoble, il aurait pu jouer un rôle politique plus important si ses occupations et Sa santé le lui avaient permis. Mais, depuis une dizaine d'années, il élait miné par une douloureuse maladie qui a eu, à la longue, raison de sa robuste constitution. Ce savant, très droit, affectueux et modeste, s’est éteint ne laissant que des regrets: il est mort à Grenoble le 24 octobre 1907. L. VipaLr. ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES ET DES RADICELLES DU CERATOPTERIS THALICTROIDES par P. LACHMANN L'origine et le développement des racines latérales et des radi- celles des Fougères ont été étudiés avec beaucoup de soin par Van ” Tieghem et Douliot, en 1888 (1). Ces auteurs ont discuté les obser- vations antérieures de Nægeli et Leitgeb (2), celles de Kny (3) et les miennes (4), et les ont complétées ou rectifiées sur plusieurs points. Cependant les résultats de leur beau travail n’ont pas été généra- lement admis par les botanistes étrangers qui se sont occupés plus récemment du même sujet dans des recherches originales ou dans des traités didactiques. Ce désaccord m’a engagé à reprendre l'étude de ces questions chez le Ceratopteris, où elle est facilitée par l’organisation de la plante, par son évolution rapide et par l’absence presque complète de tissus sclérifiés. Le Ceratopteris est, en eftet, une fougère aquatique, herbacée, annuelle qui se reproduit facilement par le semis des spores et se multiplie abondamment par les bourgeons adventifs formés sur le (1) Van Tieghem et Douliot : Recherches comparatives sur l'origine des mem- bres endogènes dans les __— vasculaires (Ann. à. Se. natur., 7° série, L VI et VII, (2) PA und Leitgeb : Entstehung und Wachsthum der Wurzein (Beitræge Z, pen Botanik von C Nægeli, 1867). (3 +: Die Entwickelung der Parkeriaceen dargestellt an Ceratopleris olcrats (Nova acta Leopold. Carolin. Aead, vol. XXXVII, 1875). (4) spemeseh res TRUE de racines latérales des Fougères (Comptes ren- dus Acad. ces, t. CV, P. 1887). — Structure et croissance de la racine des FRET As des re (Bullet. Soc. botan. de Lyon, 1887). 524 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE limbe des teuilles. C’est là un avantage notable quand il s’agit, comme dans le cas présent, de recherches longues et difficiles qui exigent la dissection d’une grande quantité de matériaux. Ceux que j'ai utilisés proviennent de la serre à Victoria regia du Jardin botanique de Lyon. Leur étude a été faite par la méthode des coupes sériées obtenues après inclusion des objets dans de la paraf- fine. Les coupes, fixées sur porte-objets, ont été éclaircies par l'eau de Javelle, puis colorées et montées dans le baume du Canada. Le brun Bismarck et l’encre ordinaire à base de fer m'ont donné les colorations les plus puissantes et les plus stables. Le procédé suivant que j'ai aussi employé fréquemment offre l'avantage de supprimer plusieurs lavages à l’eau et à l'alcool, qui peuvent décoller les coupes. Des sommets végétatifs entiers, éclaircis par un séjour assez prolongé dans l'eau de Javelle étendue, sont ensuite soigneusement lavés à l’eau distillée et plongés pendant quelques heures dans du carmin aluné, puis déshydratés et inclus . dans la paraffine. Après fixation des coupes sur porte-objets, il suffit de les débarrasser de la paraffine à l’aide d’un liquide appro- prié et de monter directement au baume du Canada. Enfin des séries non traitées par l’eau de Javelle, et présentant, . par suite, les contenus cellulaires intacts, ont permis de suivre pas à pas, et souvent mieux que les coupes éclaircies, la formation et la différenciation du méristème terminal de la racine. L'emploi de ces méthodes et l'abondance des matériaux étudiés. m'ont donné des résultats plus détaillés et plus précis que ceux qui sont consignés dans les travaux antérieurs sur le même sujet. Plus de quatre-vingts dessins exécutés à la chambre claire repré sentent tous les stades de l’évolution de la racine et des radicelles. Nous n’en reproduisons qu'une partie dans ce mémoire. En mar- -quant la limite des segments et des régions qui en dérivent par des traits plus forts, nous avons simplement accentué tant soit peu ce qui existe réellement. Le présent mémoire comprend les trois parties suivantes* : I. Origine des racines. IT. Développement de la racine. HT. Origine et développement des radicelles. CERATOPTERIS THALICTROIDES 525 I. — Origine des racines. L'origine des racines latérales des Fougères a été indiquée par Kny, dans le Ceratopteris, en 1875 (1. c. p. 48). Elle a été étudiée sommairement par nous dans plusieurs Polypodiacées, en 1887 (1. c. p. 135), et enfin décrite avec détail par Van Tieghem et Dou- liot, dans une dou- zaine d'espèces, en 18881(1. c. p. 529-542). On sait que les dix ou douze pre- mières racines de la jeune plantule de Ceratopteris émanent de la tige, tandis que les suivantes procè- dent des feuilles et occupent la région basilaire du pétiole (1). Dans les sujets adultes et vigoureux le pétiole des feuil- les sporangifères se détache horizontale- ment de la tige et se relève ensuite à peu près verticalement par un coude qui côté dorsal. Rétréci Fig. 1. — Partie inférieure du pétiole d’une feuille spo- rangifère adulte. v, côté ventral; d, côté dorsal; R, racines. Gr. nat. Fig. 2. — Coupe transversale du même pétiole suivant xy, près de son insertion. Gr. 2 fois. Fig. 3. — Coupe transversale dans la région radici- fère d’une feuille jeune. R, racines jeunes; F, stèles pétiolaires périphériques; /, stèles internes, Gr. 5 fois. à son insertion, il peut atteindre un diamètre de un à trois centi- mètres dans la région radicifère, à quatre ou cinq centimètres de sa base (fig. 1). Une coupe transversale, suivant x y près de l'inser- (4) Kay, 1. c. p. 47 __ Lachmann, Contributions à l'histoire naturelle de La racine des Fougères. Bullet. Soc. bot. de Lyon, 1889, p. 120). Ci 526 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE tion montre de vingt à trente stèles dans un parenchyme à petites lacunes (fig. 2, F. f.). Une coupe dans la région radicifère en pré- sente de trente à quarante qui, pour la plupart, occupent la péri- phérie de l’organe et y sont anastomosées en réseau, tandis que plus bas et plus haut elles cheminent à peu près parallèlement les unes aux autres. Les gros pé:ioles des feuilles sporangifères por- tent parfois upe trentaine de racines. La figure 3, qui représente le côté dorsal d'une jeune feuille coupée transversalement, montre quatorze racines en voie de développement. Trois de ces racines, R, sont coupées suivant leur axe. Les coupes précédentes et les sui- vantes de la même série renferment nécessairement les sections axiles des autres racines. Cette circonstance, ajoutée au fait que les racines d'un même niveau ne sont pas exactement du mêine âge, facilite beaucoup l’étude du développement de ces organes. Chaque racine tire son origine d’une cellule superficielle qui se distingue de bonne heure de ses voisines par un contenu plus dense et des dimensions plus grandes (fig. 4, r). Cette cellule rhizogène, à peu près cubique, est limitée latéralement par les deux assises externes de la jeune feuille, qui, à ce stade, n’a encore que deux à quatre millimètres de longueur totale. De très bonne heure elle est recouverte en dehors par quatre cellules, dont deux seulement se voient sur une coupe transversale ou longitudivale (fig. 5, G). Ces cellules ne se dédoublent jamais tangentiellement; mais par des cloisonnements répétés dans le sens radial, elles formeront plus tard une gaine épidermique simple en doigt de gant autour de la jeune racine (fig. 41 à 15, G). Malgré l'étendue de mes recherches, je n'ai pas rencontré le stade intermédiaire entre ceux que les fig. 4 et 5 représentent et dans lequel la cellule rhizogène ne serait recou- verte en dehors que par une cellule encore indivise née à ses dépens, : L'origine de la cellule rhizogène est la même que dans l’Azolla filiculoides, étudié par Strasburger (4); mais, dans cette plante la gaine épidermique se dédouble tangentiellement, tandis qu'elle - demeure toujours simple dans le Ceratopteris. Bientôt, par trois cloisons obliques convergeant vers le milieu de sa face interne, la cellule rhizogène se divise en trois cellules {1) Strasburger : Ueber Azolla, lena, 1873. CERATOPTERIS THALICTROIDES 527 _basilaires (fig. 7, b, b'; fig. 8, b, b", b") et une cellule mère tétraédri- que, m, à face externe bombée, qui est la véritable cellule mère de la racine. Le plus souvent, en moyenne sept fois sur dix, la pre- mière de ces cloisons obliques se forme du côté de la base de la feuille. Beaucoup plus rarement elle se produit du côté du sommet (fig. 6, b). La cellule mère découpe ensuite parallèlement à ses faces laté- rales une série ou, plus fréquemment, deux séries de segments qui, avec les trois cellules basilaires, produiront l'écorce et le b Fig. 4, 5, 6, 7, 9 et 10. — Coupes longitudinales médianes de feuilles très jeunes montrant l’origine des racines. — Fig. 8. — Coupe longitudinale tangentielle, — r, cellule rhizogène ; G, cellules épidermiques du pétiole formant la gaine ; b, b’, b”, cellules basilaires de la racine ; m, cellule mère tétraédrique ; s, segments cortico-stéliques. cylindre central ou stèle de la région basilaire de la racine (fig. 9 et fig. 10,s). A ce stade les segments cortico-stéliques, s, el la cellule mère, », qui les a produits ne sont encore limités en dehors que par l’épiderme foliaire, G, plusieurs fois cloisonné dans le sens radial. La cellule mère se divise ensuite par une cloison parallèle à sa face externe courbe, donnant ainsi le premier segment de coiffe (fig. 11, c) ou segment épidermique de Van Tieghem, qui, après plusieurs cloisonnements dans le sens longitudinal, dédoublera sa région médiane comme nous le décrirons plus loin. Jamais nous 528 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE n’avons vu le premier segment de coiffe se former immédiatement après les trois cellules basilaires comme il arrive dans les radicel- les du Ceratopteris et dans les racines latérales des espèces étudiées par Van Tieghem et Douliot. Strasburger signale le même fait dans V’Azolla filiculoides (1. e. p.46); maïs la fig. 57 de la PI. IV, à laquelle il renvoie, ne le montre pas nettement. On y voit, outre les cellules basilaires, un seul segment cortico stélique à droite. De plus, dans les fig. 58, 59 et 60 de la même planche, qui représentent des stades plus avancés, l’unique calotte entièrement dédoublée de la coiffe semble s’appuyer directement sur la périphérie des cellules basi- laires. Sur ce point, d’ailleurs, l'assertion de Strasburger a été rectifiée par les observations de Van Tieghem et Douliot. Selon Campbell (1), le même fait se produirait chez toutes les Fougères, mais dans la racine embryonnaire seulement. « Au début, dit-il, la cellule apicale de la racine se segmente à peu près exacte- ment comme celle de la tige, et c’est seulement après que plusieurs segments latéraux, ordinairement deux séries, se sont formés que se produit la première cloison péricline découpant la première cellule pour la coiffe » (1. c. p. 319). Après la formation du premier segment de coiffe, la cellule Fr” : fonctionne comme nous le décrirons plus loin, donnant ordinaire- ment trois séries de trois segments cortico- -stéliques, puis un segment de coiffe et ainsi de suite. La fig. 42, par exemple, montre d’un côté trois segments, 1, 2, 3, de l’autre côté deux segments, 1, 2, formés après la calotte de la coiffe dont une seule cellule, €’, s’est dédoublée. La fig. 15 présente huit séries de segments pour trois calottes de coiffe. Enfin, la racine que représente la fig. 14 en a même formé quatre séries, 1, 2, 3, 4, entre ses deux calottes de coiffe dédoublées dans la région médiane. Ce dernier cas est beau coup plus rare que les précédents. Cette prédominance numérique des segments cortico-stéliques par rapport à ceux de la coiffe avait d’ailleurs déjà été sommaire- ment indiqué par Kay : « Chaque série de trois segments, découpés du côté du corps de la racine, n’est pas régulièrement suivie d’une cellule primaire de coiffe » (1. c. p. 48). (1) Campbell : The structure and development of Mosses and Ferns. London, 1895. CERATOPTERIS THALICTROIDES 529 Le même auteur avait également vu que la cellule rhizogène « appartient à l’assise la plus externe du tissu fondamental, et n'est, par conséquent, recouverte en dehors que par le jeune épi- derme. Si l’on considère, ajoute-t-il, les cellules qui la recouvrent comme étant la première assise de la coiffe, ies racines seraient ÉLUS ce NE La ‘ss ï Ô "Se — a à Ep Fig. 11 à 14. — Coupes longitudinales médianes de feuilles jeunes passant par 1 poil du pétiole; Ep, épiderme l’axe d’une racine. G, gaine épidermique ; Po, du pétiole: b, b', cellules basilaires de la racine; €, c’, calottes de la coiffe; ap, assise pilifère; ce, zone corticale externe; en, endoderme ; P, péricycle. exogènes ». Les deux seules figures qui accompagnent la descrip- tion très sommaire de Kny (PI. VI, fig. 9 et 10), représentent, l’une, la cellule rhizogène, vue en coupe, ayant formé ses cellules basi- laire, l’autre, la cellule rhizogène, vue de face, possédant, outre les cellules basilaires, deux segments cortico-stéliques. Les obser- Rev. gén. de Botanique. — XIX. 33, 530 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE vations de Kny sont exactes ; elles sont confirmées, précisées et complétées par les nôtres. Van Tieghem et Douliot, pensant que le Ceratopteris se comporte comme les autres Fougères qu'ils ont étudiées, ont cru devoir rectifier les assertions de Kny dans les termes suivants : « L'auteur pe dit rien de la cellule rhizogène par rapport aux tissus intérieurs de la tige ; il n’a pas vu qu’elle touche le cylindre central en dedans et, par conséquent, appartient à l’endoderme actuel. D’autre part, il n’a pas remarqué que l’assise corticale externe qui la recouvre et qu'il regarde comme l’épiderme, subit bientôt un dédoublement tangentiel, et que la jeune racine résorbe la plus interne des deux ainsi formées, ce qui ne permet pas de lui rattacher, comme appartenant à sa coifle, cette assise externe et de la regarder comme exogène » (loc. c. p. 640). De nombreuses préparations, dont quelques-unes seulement sont figurées dans ce mémoire, m'ont toujours montré que l'épi- derme foliaire, qui recouvre la jeune racine, suit pendant long- temps la croissance de celle-ci sans se décoller et sans jamais se dédoubler tangentiellement (fig. 4 à 15, G}, Finalement la gaine en doigt de gant ainsi formée se décolle vers le sommet de la racine qui la perce et se produit au dehors alors qu’elle a déjà une longueur de plusieurs millimètres. Cette assise épidermique simple, qui adhère longtemps à la racine, est, à vrai dire, le seul tissu protecteur de celle-ci jusqu’à la production de la première calotte de coiffe; mais elle se forme avant que la cellule mère tétraédrique ne soit constituée (fig. 5et6). Elle n’a, par- conséquent, pas la même origine que la coiffe à laquelle on ne peut la rattacher. La jeune racine qu’elle recouvre doit, par suite, être considérée comme endogène. Quant à la situation de la cellule rhizogène par rapport aux tissus intérieurs du pétiole, elle est difficile à déterminer avec précision, attendu que, au moment où cette cellule se forme; CES tissus ne sont pas encore constitués complètement. Les raccords qui s'établissent ultérieurement, à travers les cellules basilaires, entre l’'endoderme de la stèle pétiolaire voisine et celui de la racine nous portent à admettre que celle-ci repose directement Sur cette stèle sans intercalation d’un pédieule péricyclique analogue à celui qui existe dans d’autres Fougères. D'ailleurs, le péricyele manque CERATOPTERIS THALICTROIDES 531 aux stèles pétiolaires du Ceratopteris qui sont entourées par un ‘endoderme dédoublé. Entre celui-ci et l’'épiderme on trouve quatre _ ouciny assises de parenchyme fondamental, dont les deux plus internes forment autour de la stèle une gaine à membranes un peu épaissies et brunies (fig. 16). À en juger d’après la superposition radiale et tangentielle des élé- ments, au Stade de méristè- me, ils paraissent provenir, avec l’endoderme, des deux assises qui limitent latérale- ment la cellule rhizogène primitive.Cette superposition est très nette dans le bas de la fig. 4 et dans le haut de la fig. 143, où l’endoderme du pétiole est déjà recouvert par une file radiale de six cellu- les. Cette dernière figure mon- tre, de plus, que la base de la racine repose largement sur des éléments allongés, qui forment le procambium ou méristème de la stèle pétio- laire. La face interne de la cellule rhizogène primitive (fig. 4 et 5, r) serait donc en contact avec les initiales de ce méristème ; mais On ne sau- rait affirmer que cette cellule appartient à l’endoderme NI éSsssanl Gr 7881 TR " SSS (N st ER. : ES di, re m'est (/ æ [V2 Fig. 15. — Coupe longitudinale d'une ra- cine jeune dans le plan m n des futurs faisceaux libériens. £p, épiderme du pétiole; p’, péricycle dédoublé tan- gentiellement. Les autres lettres ont la même signification que dans les figures précédentes, Fig. 16. — Coupe transversale de la péri- phérie d'un pétiole, avec une stèle sans _ péricycle, Ep, épiderme; L, lacune; F, bois; T, liber, actuel, comme dans les autres Fougères étudiées par Van Tieghem et Douliot, puisque les assises qui l’entourent latéralement produi- sent non seulement l’endoderme définitif, mais encore tout le reste du tissu fondamental situé entre la stèle et l'épiderme du pétiole. En résumé, les dix ou douze premières racines du Ceratopteris émanent de la tige, les suivantes procèdent des feuilles où elles occupent la région basilaire du pétiole. On en compte fréquemment 532 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE de 25 à 30 sur le pétiole des individus adultes et vigoureux. Elles naissent sur la feuille très jeune, n’ayant encore que deux à quatre millimètres de longueur totale, aux dépens d’une cellule sous: épidermique, qui produit d’abord trois cellules basilaires et une cellule mère tétraédrique. Celle-ci découpe plusieurs segmenis cortico-stéliques avant de donner le premier segment de coifie. L'épiderme du pétiole recouvre la jeune racine en dehors, suit sa croissance et forme une gaine qui ne se dédouble jamais. Finale- ment la jeune racine, qui est endogène, devient libre en perçant la gaine épidermique sans la désorganiser, sans la digérer. Il. — Développement de la racine. La formation des tissus de la racine des Fougères est aujourd’hui bien connue dans un grand nombre d’espèces appartenant aux diverses familles de cet ordre. Les recherches les plus importantes sur ce sujet ont été publiées, en 1867, par Nægeli et Leitgeb (1. c. p. 74 et 111), et, en 1888, par Van Tieghem et Douliot (1. c. p. 363-384). La description donnée par Nægeli et Leitgeb est trop connue pour qu’il soit nécessaire de la reproduire ici. Je me bornerai denc à en indiquer les points +. sont à rectifier ou à compléter. D'après ces auteurs : 1° Les segments courbes externes qui donnent la coiffe demeu- rent toujours simples et chacun d'eux forme une seule calotte. 2 Les segments triangulaires latéraux, qui donnent le corps de la racine, prennent, après leur division radiale en sextants, une première cloison tangentielle qui sépare le cylindre central en dedans (Cambiumwand) ; puis une seconde cloison qui sépare l’épi- derme (Epidermiswand) ; enfin une troisième cloison qui se ra les zones de l'écorce (Rindenwand). 3 La cellule limitée par la première et la troisième des cloi- Sons tangentielles donne, par une série de cloisonnements centri- pètes, la zone corticale interne et finalement l’endoderme. Reprenons ces assertions de Nægeli pour montrer ce qu'elles ont d’inexact ou d’incomplet. 1° Les segments courbes qui donnent la coiffe se dédoublent CERATOPTERIS THALICTROIDES 533 dans la région médiane et chacun d’eux produit ainsi une calotte double. Ce dédoublement a été constaté par Van Tieghem et Douliot, en 1888, dans une trentaine d'espèces appartenant aux Polypodiacées, aux Cyathéacées, aux Schizéacées et aux Osmondacées. Il a été figuré, en 1890, par Rauwenhoff (1), dans une Gleichéniacée (1. €. pl. X, fig. 89), et indiqué, en 1895, par Campbell (2), dans Adiantum emarginatum et Polypodium falcatum (1. c. p. 329). Van Tieghem et Douliot signalent deux cas seulement où les segments de la coiffe demeurent simples (Trichomanes radicans et Woodsia hyperborea), et un cas où ils se dédoublent partiellement (Hymenophyllum alatum). Voyons comment les calottes de la coiffe se développent dans le Ceratopteris. Aussitôt formé, le segment de coiffe s’élargit un peu ; ses faces latérales (fig. 19, vx), placées d’abord dans le prolongement de la cloison, uy, du segment cortico-stélique correspondant, s’inclinent en dehors, de sorte que ses abords s’amincissent et débordent la cellule mère tétraédrique. Pour étudier ses premiers cloisonne- ments il faut l’examiner de face : de triangulaire qu'il était tout d’abord, il devient rapidement circulaire; en même temps il se divise en quadrants par deux cloisons longitudinales en croix (fig. 17, 4 et 2). Chaque quadrant prend ensuite une cloison longi- tudinale oblique aux précédentes, qui s'appuie sur la circonférence et sur l’une des cloisons cruciales (fig. 17, 3). Le segment est ainsi partagé en huit cellules dont quatre se touchent au centre, que les autres n’atteignent pas. Les premières, et parfois l’une des secondes, se divisent ensuite, par une cloison tangentielle (fig. 18, 4), en une cellule interne et une cellule externe. La jeune calotte est alors formée de quatre ou cinq cellules intérieures et de huit cellules périphériques. Celles-ci prennent bientôt des cloisons longitudi- nales radiales ou obliques (5). C’est alors que le groupe des cellules intérieures se dédouble (fig. 20, c’) par une cloison transversale qui n’intéresse pas les cellules périphériques, c. Les deux premières cloisons en croix ne coïncident pas dans deux segments successifs, (1) Rauwenhoñf : La génération sémuée des Gleichéniacées (Archiv. néérlands }. : (2) Campbell : The structurezand :development of Mosses and Ferns/18%. = 534 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE mais font entre elles un angle de 45 degrés, de telle sorte que les quadrants alternent. Ces divisions du segment de coiffe qui précèdent le dédouble- ment sont en tous points conformes à celles que Nægeli et Leitgeb ont constatées dans les autres Fougères et dans les Warsilia. Van Tieghem et Douliot admettent, au contraire, que les deux cloisons en croix sont suivies immédiatement d’une cloison tangentielle qui divise les quadrants en deux cellules dont l’externe se partage à son tour en deux par une cloison radiale ; ce serait par conséquent la cloison formée en troisième lieu, et non la quatrième, qui sépa- rerait les cellules inté- rieures. Nous n'avons pas observé ce cas dans le Ceratopteris et Nægeli ne l'a constaté qu'une # seule fois dans une ra- Fig, 17 et. 18, — Coupes transversales d’un seg- cine de Polypodium vul- ment de coiffe, vu de face. Les chiffres / à 3 gare dont l’un des qua- Fi indiquent l'ordre de formation des cloisons. drants s'était divisé tan- ig. 19 et 20. — Coupes longitudinales de la cel: k ; lule mère, m, et d’un segment, de coiffe ; $, seg- gentiellement, tandis ment cortico-stélique ; €, cellules marginaies que la division des trois Ph 6, cellules de la région médiane autres était conforme à la règle (1. c. p.74 et 12). Le dédoublement des segments de coiffe est particulièrement net dans le Ceratopteris. Plusieurs des figures qui accompagnent ce texte le montrent très clairement. Dans la suite, le bord simple de la calotte est rejeté dans le plan de sa moitié externe, de sorte que finalement les deux assises de chaque calotte seniblent indépen- dantes, comme si elles étaient issues de deux segments distincts. Maïs il est toujours facile de reconnaître le dédoublement sur les Calottes les plus internes et les plus jeunes (fig. 14, p. 11 ; fig. 32, Les cas où il ne se produit pas simultanément dans toutes les cel- lules médianes d’un même segment sont très rares dans le Cerato: Pteris. Ils sont encore plus démonstratifs que le cas normal: Dans CERATOPTERIS THALICTROIDES 535 la fig. 12, une seule des cellules médianes est dédoublée ; la fig. 45, au contraire, où la plus jeune calotte recouvre déjà trois séries de segments cortico-stéliques, montre une seule de ces cellules encore indivise. . 2 L'ordre de production des trois premières cloisons tangen- tielles des segments qui donnent le corps de la racine n'est pas celui que Nægeli et Leitgeb ont indiqué. Dès 1887, j'ai constaté (1) que « la première cloison tangentielle formée correspond à celle que Nægeli et Leitgeb appellent cloison cor- ticale (Rindenwand). Ge premier cloisonnement me marque: donc pas la limite entre le cylindre central et l’écorce, comme on admet généralement. C’est lui qui, dans les Adiantum et dans plusieurs Aspléniées, constitue les parois externes des grandes cellules de l’assise sus endodermique » (1. ce. p. 106). La même année, Poirault (2) a présenté à l'Académie des sciences de Saint-Pétersbourg un mémoire qui fut imprimé seule- ment en 4890. Cet auteur a toujours vu la première cloison tan- gentielle des segments, qu'il appelle cloison corticale, « séparer l'initiale de l’écorce externe de l’initiale commune de l’écorce interne et du cylindre central ». La seconde eloison, qu’il nomme cloison péricyelique, « sépare l'écorce interne du cylindre central. A ce stade nous avons done les trois initiales distinctes : une: pour le cylindre central, la seconde pour l'écorce interne, la troisième pour l'écorce externe et l’assise pilifère » (1. c. p. 20; PET, fig. 4). 30 L’endoderme est toujours individualisé de très bonne heure. Il n'est jamais formé en dernier lieu, même dans les cas où la zone corticale interne comprend plusieurs assises produites par des cloisonnements centripètes. Dès 1887, dans la publication citée au paragraphe précédent, j'ai indiqué que « l’endoderme est toujours formé et individualisé à un moment où l'écorce interne n’est. encore représentée que par un seul cercle d'initiales, qui tantôt ne se cloisonnent pas davantage, tantôt (#} Lachm : Structure et croissance de la racine des Fougères. Origine des rt (Bullet, Soc. bot. Lyon, 1887). (2) Poirault : Recherches: d'histogénie végétale. Développement des tissus dans:les organes végétatifs des Cryplogames vasculaires. (Mém, Acad. im des sc, de Saint-Pétersbourg, 7° série, t. XXXVII, 1890). 536 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE sont le siège de divisions répétées dans l’ordre centripète. L’endo- derme n’est donc jamais l’assise la plus jeune de l’écorce interne » (Le. p. 106). En même temps, Poirault signala ce fait dans les termes sui- vants : « Dans les cas que j’ai examinés (Blechnum brasiliense, Aspi- dium violascens, etc.), la cellule moyenne se divise en deux parties très inégales ; l’interne, plus petite, qui ne se dédoublera plus, est l'endoderme ; la plus grande, par deux ou trois dédoublements, donnera l'écorce interne » (1. c. p. 6 ; PI. fig. 1). La formation de la cloison médio-corticale avant la cloison séparatrice du cylindre central et l’individualisation précoce de l'endoderme ont été confirmées par les recherches de Van Tieghem et Douliot, en 1888 (1). Ces auteurs ont étudié une trentaine d'espèces et ont constaté que toujours, sauf dans les Osmondacées, la première cloison tangentielle des segments latéraux ou cortico- stéliques est celle qui sépare les deux zones de l'écorce ; ils l'ont appelée cloison médio-corticale. La cloison qui sépare le cylindre central en dedans (cl. cambiale de Nægeli, cl. péricyclique de Poirault) n’apparaît qu’en second lieu. Ces deux cloisonnements tangentiels partagent chaque sextant cortico-stélique en trois cellules, qui, par une nouvelle division tangentielle, donneront respectivement l’endoderme, le péricycle et l’assise pilifère. Le dédoublement des segments de la coiffe, la formation de la cloison médio-corticale avant la cloison séparatrice du cylindre central et l'individualisation précoce de l'endoderme sont donc dès faits bien acquis, qui ont été constatés par plusieurs auteurs dans plus de cinquante espèces étudiées. D’autres données nouvelles, signalées par Van Tieghem et Douliot, sur le développement variable des deux zones corticales ont complété nos connaissances sur la formation du méristème primitif de la racine des Fougères. Cette formation est magistralement exposé par Van Tieghem dans la deuxième édition de son « Traité de botanique » publiée en 1891. Cependant sa description, qui diffère sensiblement de celle que Nægeli a donnée, n’a pas été admise par les botanistes étrangers. (4) L. ec — Voir aussi Van Tieghem : Sur la limite du cylindre central. et de Pécorce dans les Preis vasculaires (Journal de botanique, 888). CERATOPTERIS THALICTROIDES 537 Quelles peuvent être les causes de ce désaccord ? La question mérite, je crois, d’être examinée. En 1890, dans un travail consacré surtout au dévelappement du prothalle et des organes sexuels des Gleichéniacées, Rauwenhoff étudie sommairement la formation des tissüs et figure une coupe longitudinale du sommet de la racine du Gleichenia circinata v. semivestita. L'auteur ne dit rien du dédoublement des calottes de : la coiffe, bien que celui-ci soit très net dans les deux plus âgées des calottes qu’il représente. Il a, de plus, mal interprété l’opinion de Van Tieghem touchant la valeur morphologique de la coiffe et l'origine de l’assise périphérique du corps de la racine. « Van Tieghem et Douliot, dit-il, affirment que, conformément à ce qui a lieu chez les Phanérogames, les trois segments latéraux ne donnent que le cylindre central et l’écorce, de sorte que le segment externe produirait l'épiderme et la coiffe, qui devrait donc être considérée comme une portion de l’épiderme.... L'opinion de Nægeli et Leitgeb doit être maintenue ; cela ressort de la fig. 89, PI. X, dans laquelle on peut suivre, sans autre explication, la formation des cellules épidermiques aux dépens des segments latéraux de Ja cellule spéciale. » (I. c. p. 211). L'auteur n’a pas remarqué que Van Tieghem emploie le mot épiderme dans un sens tout différent de celui que lui donne Nægeli. Celui-ci l'applique, en effet, à l’assise superficielle qui produit les poils absorbants, c’est-à-dire à ce que Van Tieghem nomme exoderme ou assise pilifère qui dérive des segments cortico-stéli- ques, réservant le nom d'épiderme à la coifle, qui provient seule des segments courbes externes et qui est tout entière caduque. Campbell, commet la même erreur d'interprétation en disant que « Van Tieghem ne semble pas reconnaître la coifle comme distincte de l’épiderme ; mais tous les autres auteurs la considèrent comme une formation spéciale » (1. c. p. 329). Il décrit ensuite l'origine de l’épiderme (assise pilifère) aux dépens des segments latéraux, sans se douter qu’en cela il est parfaitement d’accord avec Van Tieghem. Franck (1) et Sadebeck (2) se contentent de reproduire les (1) Franck : Lehrbuch der Bolanik, p. 121, 1892. (2) Sadebeck : Pteridophyta, p. 60 (Engler u. Prantl. naturlich. Pflanzen- familien, 1898). 538 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE figures et de résumer les descriptions données par Nægeli et Leitgeb. Pour Strasburger (1), le dédoublement des calottes de la coiffe, observé par Van Tieghem et par Campbell, n’a pas lieu dans le Pteris cretica, qu'il décrit et représente (1. €. p. 328). De plus, ïl admet l’ordre de formation des cloisons tangentielles des segments _ cortico-stéliques tel qu'il a été indiqué par Nægeli dont les obser- vations seraient ainsi confirmées sur tous les points. Rosen (2), en étudiant les noyaux du méristème terminal dansla racine de deux Fougères (Oleandra nodosa et Polypodium aureum), a bien vu que l'endoderme s'individualise de très bonne heure; mais il n’a pas remarqué le dédoublement des calottes de la coiffe, ni Pordre d'apparition des deux premières cloisons des segments corticostéliques. Il admet, à tort, comme nous le verrons plus loin, que les grandes cellules centrales de la stèle, destinées à se trans- former en vaisseaux scalariformes, se séparent avant le péricycle. Ford (3), en 1902, dans son travail sur le Ceratopteris, n’a pas décrit la formation du méristème de la racine: mais ilen a figuré une coupe longitudinale (PI. VI, fig. 11)\que le défaut d’axilité rend défectueuse. Elle montre cependant, sans que l’auteur le fasse remarquer, la prédominance numérique des segments cortico- stéliques par rapport à ceux de la coifte. Enfin, plus récemment, en 4904, Rumpf (4) a donné une des- cription très sommaire (I. c. p. 7) et une figure schématique (PI. IV, fig. 94) du sommet de la racine qui montre très nettement la suc- cession des trois premières cloisons, telle que les auteurs français l’admettent ; maisil n’a pas vu le dédoublement des calottes de la coiffe, L'erreur commise par la plupart des observateurs au sujet de l’ordre de production des cloisons tangentielles des segments cortico-stéliques s'explique aisément. Dans la plupart des Fougères, (1) Pen: Das botanische RES IV. Aufl, 1902. (2) Rosen : Beitræge z. Kenntniss der Pflanzenzellen. 111. Kerne und Kern kærperchen in meristematischen ei sporogenen Geweben. (Beïtr. z. Biologie d: Pflanzen von F. Cohn, vol. VII, 1896). Ford “+ The Anatomy of ‘Ceratopteris thalictroides (Annals of Botany, (4) Rumpf : Rhizodermis, Hypodermis und Endodermis der nes (Bibliotheca botanica, 1904), CERATOPTERIS THALICTROIDES 539 où la racine croît assez lentement, chaque série de trois segments cortico-stéliques est régulièrement suivie d'un segment de coiffe. L'on voit alors souvent le segment cortico-stélique, formé en der- nier lieu, encore indivis, alors que le pénultième et l’antépénultième ont déjà pris chacun plusieurs cloisons dont il est, dans ce cas, impossible de reconnaître la succession ; mais, ainsi que le fait observer Van Tieghem, en examinant un grand nombre de prépa- rations, on en trouve toujours qui sont démonstratives à cet égard. L'ordre de production de ces cloisons est particulièrement évident chez le Ceratopteris dont la racine croît rapidement et forme ordi- nairement un segment de coifle pour trois séries de segments cortico-stéliques. Néanmoins on rencontre parfois ici la même difficulté que dans d’autres espèces. La fig. 10, par exemple, mon- tre la cellule basilaire, b', déjà divisée par quatre cloisons tangen- tielles, tandis que l’autre cellule basilaire, b, et les deux séries de segments formées sont encore indivises. La jeune radicelle, que la fig. 32 représente, a partagé les deux segments par la cloison médio-corticale seulement, alors que les cellules basilaires ont déjà pris quatre cloisons. Dans la fig. 13, tous les segments sont cloisonnés ; le plus jeune a formé la cloison médio-corticale, les deux précédents ont, en plus, la cloison séparatrice du cylindre central : nous trouvons ensuite deux segments ayant respective- ment quatre et cinq cloisons. Mais, par contre, on obtient assez fréquemment des préparations dans lesquelles une seule et même coupe axile permet de déterminer l’ordre d'apparition des cloisons depuis la -médio-corticale jusqu’à celles qui séparent respective- ment l’assise pilifère à l’extérieur et les gros éléments vasculaires au centre (fig. 24 et 34). La discussion précédente m'a paru nécessaire pour faire préva- loir l'opinion des auteurs français qui ont étudié la racine des Fougères et rectifié les observations de Nægeli sur les points indi- qués au commencement de ce chapitre. Le cloisonnement ultérieur des initiales cortico-stéliques, dont nous avons indiqué la formation, se poursuit rapidement el donne un méristème qui. bientôt se différencie en tissus définitifs. Une racine de deux à trois millimètres de diamètre, aiusi différenciée, présente la structure suivante : 540 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE L’assise pilifère est composée de deux sortes d'éléments : des cellules étroites et courtes, disposées en files longitudinales, sépa- rées par plusieurs files de cellules plus larges et plus longues (fig. 22, ap). Les premières seules produisent des poils absor- bants, po. Sous l’assise pilifère, la zone corticale externe est réduite à une seule assise (fig. 21, ce). La zone corticale interne, ci, est au contraire beaucoup plus développée et creusée de lacunes. : À la limite des deux zones corticales, il y a un cercle de douze lacunes : six, plus grandes, L, correspondent aux cloisons primi- tives des sextants, et six, environ de moitié plus petites, L’ alter- nent avec les précédentes, Au-dessous de ce premier cercle on en trouve un second de douze lacunes moins volumineuses : six, un peu plus larges, l, situées au-dessous des petites lacunes du cercle externe, et six, plus étroites, l’, alternant avec elles. Toutes ces lacunes sont séparées les unes des autres par des murs formés par une seule assise de cellules. Dans les racines grêles, de un. milli- mètre de diamètre, par exemple, les lacunes du cercle interne sont remplacées par des méats bordés de cinq ou six cellules, Entre les lacunes internes et l'endoderme, en, on trouve trois assises de cellules superposées radialement et laissant entre elles des méats quadrangulaires. L’assise sus-endodermique, ci’, et celle qui la recouvre ont leurs membranes un peu épaissies et brunies. L’endo- derme est simple et a ses parois radiales et transversales plissées. Le cylindre central commence par un péricycle simple, p, contre lequel s'appuient deux faisceaux ligneux et deux faisceaux libé- riens. Chaque faisceau ligneux présente ordinairement une rangée de trois Vaisseaux étroits, v, contigus au péricycle. Les deux groupes vasculaires sont reliés par des cellules très larges, v’, qui n'épais- sissent et ne lignifient pas leur membrane et ont été considérés par divers auteurs, notamment par Leclerc du Sablon (1), comme for- Mmant la moelle de la racine. Ce sont, selon nous, des éléments vasculaires indifférenciés, des vaisseaux potentiels, qui, dans beau- Coup de Fougères à racine binaire, se différencient et forment alors, avec les deux groupes périphériques, une bande vasculaire dia- (1) Leclerc du Sablon : Recherches sur la formation dé la tige des F ougères (Annales des sc. natur., 7° série, t, XI, 1890). CERATOPTERIS. THALICTROIDES 541 métrale. Entre les faisceaux ligneux et les faisceaux libériens on trouve du parenchyme conjonctif. Voyons maintenant comment les tissus définitifs de la racine dérivent des segments cortico-stéliques. On peut suivre assez facile- ment, pas à pas, la formation de ces tissus en combinant l’étude des coupes transversales avec celle des coupes longitudinales axiles ? F4 7 VE ISCERR Ps x : EX = Sr 2 ES #8: La à TT 7 = () + ; 46 QE /} ‘0? À Er go NET SE Ka - VD L Fig. 21. — Coupe transversale d'une racine différenciée. — Fig. 22. — Assise pilifère vue de face. — Fig. — Coupe transversale montrant l'origine péri- cyclique des premiers tubes criblés. — po, poils absorbants; ap, assise pilifère ; ce, zone corticale externe ; ci, zone corticale interne; en, endoderme ; p, péri- ycle ; i ; v’, vaisseaux potentiels ; {, tubes criblés L, L’ lacunes du cercle externe ; passant par le milieu des faisceaux libériens où le cloisonnement n’est pas troublé par la production des radicellés. Les coupes longitudinales de racines obtenues dans les préparations analogues à celles de la fig. 3 remplissent cette condition. Chaque segment se partage d'abord, comme on sait depuis les recherches de Nægeli, par une cloison longitudinale à peu près 542 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE radiale, en deux secteurs ou sextants un peu inégaux. Ceux-ci se divisent bientôt par la cloison médio-corticale (fig. 24, 1) et la cloison stélique, 2, en trois cellules qui sont, de dehors en dedans, l’initiale, i, de la zone corticale externe et de l’assise pilifère, l’initiale ÿ’, de la zone corticale interne et de l'endoderme, et l’initiale, &’, du cylindre central ou stèle, Chaque initiale externe se divise par une cloison tangentielle, 5, ou cloison exodermique, en deux cellules à peu près égales, ap et ce, qui, dans la suite, ne prendront plus que des cloisons longitudi- nales radiales et des cloisons transversales. Celles-ci apparaissent d’abord dans la cellule interne, puis dans la cellule externe. Les cloisons longitudinales radiales, visibles sur des coupes trañsver- sales, sont plus nombreuses dans l’assise pilifère que dans l’assise sous-jacente, qui forme la zone corticale externe. Chaque initiale moyenne, i’, se divise, de très bonne heure, par une cloison tangentielle, 3, ou cloison endodermique, en deux cellules inégales, en et ci. La cellule interne, plus petite, ne se divisera plus que par des cloisons radiales et transversales, don- nant ainsi l’endoderme définitif qui reste simple. La cellule externe se partage d'abord par une cloison transversale en deux étages, Puis, par une cloison tangentielle en deux assises superposées radialement et enfin par une cloison longitudinale radiale en quatre cellules juxtaposées, deux à deux, dans le sens tangentiel. À Ce moment, à la limite des deux zones corticales, les mem- branes se dissocient le long de leurs arêtes de jonction pour donner six méats. qui s’agrandissent rapidement en lacunes, L, correspondant aux cloisons qui délimitaient les sextants primitifs (fig. 28). En même témps, lés cellules qui bordent cès lacunes, se divisent par des cloisons longitudinales pour permettre l’aug- mentation de volume de ces espaces intercellulaires. Il se produit ensuite, en alternance avec lés lacunes, L, six nôuveaux médts qui donneront six lacunes plus petites, L’. En dedans de ce preïnier cercle de lacunes il s'en forme un second, qui débute par des méats entre les deux assises de l'écorce interne, dont le cloisonnement ultérieur donnent finalement les murs qui séparent les lacunes et les deux ou trois assises de cellules superposées à l’endoderme et laissant entre elles des méate quad gulai Dans la racine adulte ces cellules ont leur membrane légèrement épaissie et brunie. CERATOPTERIS THALICTROIDES 543 Les six initiales internes ou stéliques, 1”, sont inégales : trois d’entreelles plus grandes se touchent au centre ; les trois autres, alternant avec les précédentes, n’atteignent pas le centre. Cela est très net sur des coupes transversales de la racine à travers les plus jeunes segments, Une première cloison tangentielle, que nous appellerons cloison péricyclique (fig. 24, 4), sépare le péricyele, p, qui s’individualise, par conséquent, de très bonne heure, presque en même temps que l’endoderme et ordinairement un peu avant J’assise pilifère. Il demeure simple dans le Ceratopteris. Les six cellules tabulai- res qui le consti- tuent se multi- plient par des cloisons transver- sales donnant ain- si des files longi- tudinales de cel- lules plus larges, mais ordinaire - ment un peu plus courtes que les cellules endoder- qe nes Fig. 24, — Coupe longitudinale de l'extrémité d'une coup plus courtes racine. 1, cloison médio-corticale; 2, cl. stélique; 3, cl. que les éléments endodermique; 4, el. périeyelique; 5, el, exodermi- voisins destinés à 10 ge Ma den tie fournir les élé- du périeycle, p, et du reste de la stèle. ments conduc- teurs de la stèle. Ce dernier caractère surtout permet de reconnai- tre facilement le péricycle sur les coupes longitudinales à un niveau où les tissus voisins, déjà formés, ne sont pas encore diffé- renciés, où l’endoderme, par exemple, ne possède pas encore ses ‘plissements caractéristiques. La seconde cloison des initiales stéliques, 6, se produit irmmé- diatement après la cloison péricyclique et sépare un groupe cen- tral de grandes cellules, dont trois visibles sur des coupes transver- sales, sont un peu plus larges et ne se diviseront plus que paf une cloison transversale pour donner les vaisseaux potentiels, v’. Les 544 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE trois autres, de même que les cellules situées entre elles et le péri- cycle, se divisent d’abord radialement, puis dans tous les sens et dans l’ordre centrifuge. Le cloisonnement est plus actif et dure plus longtemps sur deux côtés opposés correspondant aux futurs faisceaux libériens. Il donne finalement, en dehors du groupe central des trois ou quatre vaisseaux potentiels, un tissu de petites cellules dont la différenciation en vaisseaux et en tubes criblés commence contre le bord interne du péricycle. En somme, la for- mation des tissus conducteurs est centrifuge, tandis que leur difié- renciation est centripète Souvent en regard du milieu de la région libérienne, un élé- ment péricyclique se dédouble tangentiellement en deux cellules dont l’interne se se divise radialement et donne les deux premiers tubes criblés (fig. 23, t). Ce fait, signalé récemment par Chau- veaud (1) dans plusieurs Fougères, avait déjà été mentionné et figuré par Nægeli et Leitgeb, en 1867, chez les Pteris hastata (|. c. p. 86; PI. XIV, fig. 10). Cette formation de tubes criblés d’origine péricyclique a lieu de très bonne heure dans le Ceratopteris. On la voit très nettement dans les fig. 31 et 32, P, à la page 31, qui représentent des sections transversales très voisines du sommet de la racine, à un niveau où la coiffe, c, n’est pas encore rejetée et où aucun vaisseau n’est encore différencié. Dans la suite, la partie externe de la cellule qui a donné les deux tubes criblés grandit dans le sens radial et les repousse vers l’intérieur, de sorte que leur origine péricyclique n’est plus reconnaissable dans la racine complètement différenciée. Dans cette seconde partie de notre travail nous avons suivi pas à pas la formation du méristème terminal de la racine du Ceratop- teris, en complétant ou rectifiant sur plusieurs points les résultats annoncés dans les publications antérieures. En résumé, la cellule mère produit des groupes d'éléments composés habituellement d’un segment de coiffe et de trois séries de segments cortico-stéliques. Le segment de coiffe, après s’être divisé, par des cloisons longi- (1) Chauveaud : Recherches sur le mode de formation des tubes criblés dans la racine des Cr ryptogames pistes et des Gymnospermes + pére sc. nat., 8° série, t. XVII, p. 267). CERATOPTERIS THALICTROIÏDES 545 tudinales, en huit cellules périphériques et quatre où cinq cellules internes, dédouble ces dernières par une cloison transversale, donnant ainsi une calotie dont les deux assises paraïssent finale- ment indépendantes. Ce dédoublement est très net dans le Ceratopteris. Les segments cortico-stéliques, après s'être divisés chacun en deux sextants, prennent des cloisous tangentielles, qui se {orment dans l’ordre suivant : cloison médio-corticale, cl. stélique, cl. endo- dermique, cl. péricyclique, cl. exodermique et cl. séparatrice des vaisseaux potentiels. La production de la cloison médio-corticale avant la cloison stélique et l'individualisation très précoce de l’endodèrme sont des faits que nous avions signalés dès 1887, dans plusieurs Fougères. Les recherches de Van Tieghem les ont confirmés, et ont, de plus, démontré le dédoublement des calottes de la coiffe dans la plupart des espèces étudiées. Les résultats ainsi acquis, depuis 1888, sont devenus classiques en France; mais ils n’ont pas été admis par la plupart des botanistes des autres pays, qui considèrent encore les observatious de Nægeli comme exactes en tous points. Nous avons recherché les causes de ce désaccord dues à une élude trop som- maire de matériaux insuflisants ou à une interprétation erronée du texte des auteurs français. Nos recherches montrent, en outre, que le centre de la stèle est occupé par de larges cellules, ou vaisseaux potentiels, qui, dans la plupart des Fougères à racine binaire, se différencient en gros vaisseaux scalariformes et ne forment, par conséquent, pas une moelle, comme Leclerc du Sablon l’'admet. La formation des tissus du cylindre central est nettement cen- trifuge, tandis que leur différenciation est centripète. Les premiers éléments conducteurs différenciés sont des tubes criblés dont l’origine péricyclique avait été déjà indiquée par Nægeli et par Chauveaud. Il, — Formation et développement des radicelles. Les radicelles du Ceratopteris sont, comme celles de toutes les Fougères à racine binaire, disposées en deux rangées longitudinales opposées, en face des deux faisceaux ligneux. Il y a deux séries Rev. gén. de Botanique. — XIX. 34. 546 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE opposées de secteurs ou sextants prédestinés à la formation de ces faisceaux et des radicelles. Celles-ci naissent d’une cellule de l’en- doderme à un niveau où cette assise ne présente pas encore ses plissements caractéristiques, mais est néanmoins facilement recon- naissable à sa situation par rapport aux cellules voisines. Chaque sextant prédestiné produit une radicelle. Pour cela sa Fig. 2, se Coupe longitudinale d’une racine montrant l'origine de la cellule mère des radicelles, 7, r’, r”, Dans cette figure et dans les suivantes les tissus de la racine sont indiqués par des majuscules, ceux des radicelles par des minuscules. cellule endodermique primitive (fig. 25, En), qui occupe toute la hauteur du sextant, se divise transversalement en deux cellules superposées, { et 2. La cellule supérieure se partage en une petite cellule, 1’, et une cellule plus grande, r, qui est la cellule rhizogène. La cellule inférieure se cloisonne à son tour transversalement et donne les cellules 2. On a donc, à ce moment, dans chaque sextant une file longitudinale de quatre cellules dont la supérieure, r, donnera naissance à la radicelle. En même temps la cellule sus- CERATOPTERIS THALICTROIDES 547 endodermique correspondante s’est divisée transversalement en deux étages qui se dédoublent par une cloison tangentielle, de telle sorte que, à ce stade, la cellule rhizogène est recouverte en dehors par quatre assises dont deux appartiennent à la zone corticale interne, Ci, tandis que les deux autres, Ce et Ap, forment la zone corticale externe et l’assise pilifère de la racine mère. Le péricycle s’est également divisé, dans chaque sextant, en quatre cellules superposées. Les eloisonnements transversaux de la cellule endo- dermique primitive, qui précèdent la formation de la cellule rhizogène, ont été mentionnés par Nægeli et Leitgeb dans Adiantum Capillus Veneris (1. c. p. 89: PL. XVI, fig. 75 mais dans cette espèce, ils donnent seulement trois cellules superposées et pô fa c’est la cellule moyenne qui de- # vient rhizogène. 1ls existent éga- CN lement dans les Marsilia où, d’a- Set EN près Van Tieghem, chaque cel- 26 } ah lule endodermique primitive se divise en huit, donnant quatre Fig. 26 et 27, — Formation des cellules cellules rhizogènes séparées par basilaires, b, b’, b”, et de la cellule ce mère, m. La fig. 27 représente une quatre cellules stériles. coupe tangentielle, suivant æy, de la Sur une coupe longitudinale fig. 26. axile de la racine on voit que les parois de la cellule rhizogène sont d’abord planes (fig. 22, r). Ses parois transversales sont inégales, la supérieure étant plus longue que l’inférieure ; il s'ensuit que la paroi externe qui les relie est oblique. La paroi interne est longitudinale. La cellule rhizogène grandit bientôt, et ses parois transversales se courbent légèrement en dehors (r') en même temps que les cellules voisines S’allongent pour suivre sa croissance. La courbure des cloisons se produit également, et s’accentue mème davantage, dans le sens tangeutiel. La figure 27 le montre très nettement: la cellule rhizogène, sectionnée par une coupe tangentielle passant par l’endoderme de la racine, a la forme d’une lentille biconvexe à face supérieure fortement bombée. Elle a déjà formé les trois cellules basilaires, b, b', L''et la cellule mère tétraétrique. m. La cellule basilaire formée en premier lieu est toujours tournée vers la base de la racine (fig. 25, 26 et 27, b), comme dans les autres Fougères. 548 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Des coupes transversales de la racine montrent que la cellule rhizogène et la cellule péricyclique correspondante occupent toute la largeur du sextant, alors que les céllules homologues des sextants voisins, non rhizogènes, sont ordinairement déjà divisées par une cloison radiale (fig. 27 et 29). Les deux cellules de la zone corticale interne qui recouvrent la cellule rhizogène se divisent également par une cloison radiale qui apparait d’abord dans la cellule sus-endodermique, qui est indiquée par un petit cercle dans la fig. 29. Ordinairement il ne se forme pas de méat entre ces cellules et celles de l’assise corticale externe, ou, s’il s’en produit un, il demeure toujours très étroit, ainsi qu’on le voit dans la fig. 31, en dehors des cellules marquées d’une petite croix qui appartiennent à la zone corticale interne. Mais, de part et d'autre des cellules de cette zone, on voit apparaître les méats qui grandiront rapidement et donneront deux des six grandes lacunes corlicales, L, du cercle externe. Tandis que la cellule rhizogène s’aceroit dans le sens radial, toules les auires cellules endodermiques restent tabulaires. Elle prend un développement énorme par rapport à ces dernières (fig. 29, r). Sur des coupes transversales de la racine, elle se présente sous la forme d’un trapèze dont la grande base, qui se boml bienlôt fortement en dehors, correspond à deux celiules sus-endo- dermiques, et dont la petite base ou face interne, restant plane, repose sur une cellule péricyclique encore indivise. Ses faces laté- rales planes grandissent dans le sens radialen mème temps que les cellules sus-endodermiques environnantes se cloisonnent tangen- tiellement (fig. 29, Ci). Trois cloisons obliques successives, convergeant vers le centre de sa face interne, divisent la cellule rhizogène en trois cellules basilaires et une cellule mère tétraédrique (fig. 30, b', b", m). Celle- ci découpe d’abord, par une cloison plane ou courbe, une cellule externe, c, qui donnera la première calotte de la coiffe ; puis suc- cessivement, par des cloisons parallèles à ses faces latérales, une première série de segments cortico-stéliques ; ensuite une deuxième et une troisième série de semblables segments. C’est alors seule- ment qu’elle produit un nouveau segment externe pour la seconde Calotte de la coifle et ainsi de suite. Le premier segment de coifie se dédouble habitieliadieat: dans CÉRATOPTERIS THALICTROIDES 549 28 à 32. — Coupes transversales de la racine mère passant très tièm respectivement par un petit cerele et une petite croix. — C, coiffe ; Ap, assise 215. Le 4 final 4 Ci PT PTT 5 par des radicelles eunes.. Les cellules de l’assise sus-endodermique et celle de l’antépéoul- e assise corticale, qui recouvrent en dehors la radicelle, sont marquées eavtorne 119 FT F PINTAPET F u n,e erme P, périeycle ; L, lacunes de la racine mère. — r, cellule rhizogène ; b”, b'’, cel- * Jules basilaires ; €, coifle; m, cellule mère tétraédrique ; en, endoderme de la radicelle. 550 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE sa région médiane, avant que les trois séries correspondantes de segments cortico-stéliques ne soient toutes constituées. Cette cir- constance rend le dédoublement très évident. Dans la fig. 29, la cellule rhizogène, r, n’est pas encore divisée ; dans la fig. 30, elle a formé ses cellules basilaires et le premier segment de coiffe, c. La jeune radicelle de la fig. 31 a déjà un segment cortico-stélique. et l’une des cellules basilaires, b”, à droite, a pris la cloison médio- corticale ; celle de la fig. 32 possède, au-dessus des cellules basi- laires, une seule série de segments avec la première calotte de la coiffe déjà dédoublée. En- fin, la fig. 33 montre trois séries de segments recou- verts par la première ca- lotte de la coiffe également dédoublée. . La radicelle se déve- loppe. par conséquent comme la racine mère, P ‘ avec cette seule différence Fig. 33. — Coupe transversale d'une racine QUE SON premier segment met 7 we d’une radicelle qui rejette de coiffe se forme aussitôt Ge 47 an pren drame mnt Près les celules bail externe ; Ci, zone interne; En, endoderme; Tes. P. péricycle de la racine. — ce’, coiffe ; b”, Celles-ci se divisent de Pr or en, endoderme de la la même manière et dans le même ordre que les. segments qui leur sont superposés. La fig. 32 les montre déjà par- tagées en cinq cellules par la cloison médio-corticale, la cloison stélique, la cloison endodermique et la cloison péricyclique ; tandis que les deux segments cortico-stéliques n’ont encore pris que la cloison médio-corticale. La fig. 33 les représente déjà partiellement cloisonnées en deux étages. Le péricycle, P, de la racine mère, au contraire, ne se modifie pas : tout au plus parfois ses cellules s’al- longent un peu radialement. Il n’y a donc pas de pédicule péricy- clique. Par contre, le‘disque basilaire se divise finalement en plu- sieurs étages et pousse la jeune radicelle à travers l'écorce de la racine mère. La sortie de la radicelle n’a pas lieu comme dans les espèces que CERATOPTERIS THALICNROIDES 551 Van Tieghem et Douliot ont étudiées. Il n’y a pas de poche diges- tive formée aux dépens de la racine mère, et la radicelle elle-même n'exerce aucune action digestive sur les 'assises corlicales qui la recouvrent. Nous avons vu que, à l’origine, la cellule rhizogène était recouverte par quatre assises corticales dont deux appar- tiennent à la zone interne et les deux autres à la zone externe et à l’assise pilifère (fig. 25, 28,34 et 32). L’as- P°F3 For Cars sise sus-endodermi- RAR Lot nés que, Ci, sépare la a an cellule rhizogène des ane deux lacunes voisi- ET nes en voie de forma- e tion à la limite des UE deux zones cortica- 2! EEE les. Elle se cloisonne £,. CE radialement par rap- | FE port à la radicelle, H TEE ses en restant simple. ne Bientôt sa région A > médiane est graduel- Il É lement traversée et ll } e refoulée sur les côtés 5 (fig. 31 et 32, Ci). Fe Puis l’antépénultiè- MST. me assise corticale Fig. 3%. — Section longitudinale d’une racine avec pe vom te-de: 206- deux radicelles refoulant les deux assises corti- CAMROr cales, Ci, qui les recouvraient à l’origine. £’, me (fig.33). Ces deux lacunes externes ; /, lacunes internes, assises séparent les flancs de la radicelle des lacunes, L, du cercle externe qui, en même temps, se sont agrandies. En regard du sommet de la jeune radicelle, la lacuue, L’, ne se forme pas (fig. 29 et 32), ou bien n’est représentée que par un petit méat quadrangulaire (fig. 31). La multiplication et le refoulement des cellules des deux assises corticales internes de la racine se voient sur les coupes longitudinales (fig. 34) mieux encore que sur les coupes transver- sales. Ces coupes montrent, de plus; au-dessus et au-dessous de la radicelle, le développement des lacunes corticales externes et 552 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE internes, L’, et {, qui alternent avec les lacunes /., du cerele externe visibles sur les coupes transversales. Très rarement la lacune externe, L’, se prolonge en un méat étroit en regard du sommet de la radicelle, ainsi qu’on le voit dans la fig. 34. En somme, la radicelle traverse les lacunes corticales de la racine mère, mais elle en est toujours séparée par les cellules sus-endodermiques et par les cellules de l’antépénultième assise multipliées et refoulées sur ses flancs. L’assise corticale externe (fig. 35, Ce) est à son tour repoussée de la même façon et finalement l’assise pilifère se rompt pour livrer passage à la radicelle. La Gg. 35 est très instructive. Elle représente une radicelle en coupe longitudi- pale axile à un niveau où la coif- fe, C, de la racine mère commence h se détacher. Cette radicelle à deux calottes dé coifte dont la plus âgée a dédoublé sa région média- ne, ©, et appuie st ; son bord, €, de- ER D EE à meurésimple, sur Fig. 35. — Coupe longitudinale d’une racine ét d’une des cellules de radicelle, [”, lacune de la radicelle. l’assise pilifère, ap, dérivées des cellules basilaires. Celles-ci sont divisées en plusieurs étages et il s’est déjà formé des lacunes, L”, à la limite de la zone corticale externe et de la zone interne représentée par une seule assise sus-endodermique. © La fig. 36 représente une coupe longitudinale axile d’une radi- celle plus avancée, mais encore incluse dans l'écorce de la racine mère coupée transversalement. Elle est intéressante par la présence de deux cellules mères de radicelles secondaires, 7” et m’, qui se sont formées dans l’endoderme de la région issue des cellules basi laires. La position de ces cellules rhizogènes démontre que le plan CERATOPTEPIS THALICTROIDES 553 des faisceaux ligneux. de la radicelle primaire est perpendiculaire à celui des faisceaux ligneux de la racine mère. Cette formation de radicelles secondaires tout à fait à la base d’une radicelle primaire est probablement très rare. Je ne l'ai vue qu’une seule fois, notamment dans la préparation qui est figurée ci-dessus. Si de semblables radicellés se développaient, elles s’en- gageraient dans les lacunes corticales de la racine mère qui sont assez vastes pour les loger sans gêner leur croissance, Poirault (1) a décrit des radicelles intra-lacunaires dans le Ceratopteris; mais je _tions soient exactes, car elles se rapportent à des radicelles primai- loppent, en général, rapidement et traver- sent alors à peu près perpendiculairement l'écorce de la racine mère, ainsi que le mon- trent plusieurs des figures que nous pu- blions; mais parfois elles se développent- lentement et, dans ce cas. leur extrémité est . 35. — Coupe longitudinale d’une radicelle : __ incluse dans l'écorce de la racine sectionnée® entraînée vers le som- transversalement, 7’ et m', cellules mères d met de la racine, par radicelles secondaires. suite de la croissance inégale des différentes assises corticales, qu’elles traversent alors plus ou moins obliquement ; le niveau où elles sortent peut se trou- ver bien au-dessus de l'insertion de leur base sur le cylindre cen- tral de la racine mère. D’après Poirault, ces radicelles obliques ue sortiraient parfois pas au dehors : « Après avoir traversé l’écorce interne, dit-il, elles arrivent d aes lacunes creusées dans l'écorce de mecs LR == AUBTE “a GS D. ENT (1) Poirault : Recherches analomiques sur les Cryplogames vasculaires (Annales des sc. matur., 7° série, t. XVIII, 1894). O0 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE externe et, trouvant là des conditions favorables à leur développe- nent, descendent directement dans la lacune où elles demeurent incluses, produisant à leur surface des ébauches de poils radicaux. Ces racines intra-corticales ne sont pas rares et souvent la même coupe en montre deux opposées aux extrémités d'un même diamè- tre » (1. ©. p.120). La fig. 1, p. 121, que Poirault donne à l’appui de son assertion n'est pas démonstrative. Il n’a pas vu que la radicelle qui n’a plus qu’à traverser les deux assises superficielles dé la racine, n’est, en réalité, pas engagée dans les lacunes corticales, mais en est séparée par les assises de la zone interne qui engainent sa base. Ce qu’il a pris pour des ébauches de poils radicaux, c’est probablement des papilles formées par la paroi libre de ces cellules engainantes qui peut proéminer plus ou moins dans les lacunes. Quoi qu'il en soit, je n'ai jamais observé de radicelles intra- corticales, et Ford dit « qu’il n’a jamais trouvé de radicelles intra- lacunaires dans les matériaux qu’il a examinés » (1. c. p. 10). Il nous reste à montrer les relations qui s’établissent entre les tissus de la radicelle et ceux de la racine mère. Nous avons dit plus baut que les deux faisceaux ligneux de la radicelle sont situés dans un plan perpendiculaire au faisceau d'insertion. Le raccord des tissus conducteurs, vaisseaux et tubes criblés, a lieu par l’intermé- diaire d'une plage péricyclique de la racine dont les cellules médianes s'allongent un peu suivant l’axe de la radicelle ; mais sans former de pédicule péricyclique (fig. 35 et 37). Les cellules basilaires se divisent rapidement, de la même manière que les segments cortico-stéliques, en trois initiales. Dans la fig. 32, p. 31, les initiales internes, qui reposeut sur la plage péricyclique de la racine mère, ont découpé le péricycle, et les initiales moyennes ont produit l’endoderme qui.se raccorde avec leurs homologues de la racine. La cellule sus-endodermique corres- pond à deux ou trois assises de la zone corticale interne. Quant aux iiliales externes, elles ne sont pas encore divisées et s'appuient sur les cellules qui séparent la jeune radicelle des lacunes voisines. Mais de très bonne heure il s’y produit une cloison tangentielle (fig. 34), qui sépare l'assise corticale externe, ce, et l’assisé pilifère, ap; de plus, le bord non dédoublé de la coiffe c, est bien distinct. Dès la base de la radicelle, le méristème de ses différentes régions est par conséquent, représenté par ses éléments essentiels et l’on CERATOPTERIS THALICTROIDES 555 n’y trouve pas cette zone neutre à laquelle Van Tieghem a donné le nom d'épistèle et dans laquelle ni l'écorce ni la coiffe ne sont séparées. La zone basilaire s’allonge en se divisant par des cloisons trans- versales par rapport à l'axe de la radicelle. Dans la fig. 33, p. 33, elle a deux étages dans presque toute son étendue; dans la fig. 35, ses divisions transversales sesont multipliées et l’on voit apparaître, à la limite des deux zones corticales, les lacunes, l”, qui appar- tiennent au disque basilaire, puisqu'elles sont situées au-dessous des cloisons primitives des cellules basilaires, cloisons qui s’appuient sur les cel- lules marginales, c, de Cr (A ou la première calotte de LMD Xe : la coiffe. Les limites du” <- Vas disque basilaire devien- ?. |. nent moins nettes, aux stades ultérieurs ; mais la relation de ses cloi- sons primitives avec les cellules marginales de la coiffe permet toujours de les déterminer ap- proximativement. La fig. 37 représente la base d’une radicelle nr. A) dont l'extrémité vient de sortir de la racine Fig- 37. — Coupe longitudinale d’une racine pas- è Cett dicell sant par la base d’une radicelle dont l’extré- mHSER: exte-FAGICPIE mité vient de sortir de la racine mère. est séparée des lacunes let L’ de la racine par les cellules CŸ’, refoulées sur ses flames. A ce _ stade, l’endoderme des deux organes est différencié et reconnais- sable à ses plissements. Celui de la racine, En, est recouvert par trois assises corticales, Ci : il se raccorde directement avec celui de la radicelle, en. La zone corticale interne de celle-ci est formée par deux assises qui limitent en dedans les lacunes [”. Celle-ci se prolongent au-dessus du disque basilaire et sont séparées de la coiffe par l’assise unique de la zone corticale externe, ce, et par l’assise pilifère, ap. Sas te ataaau A Rte NAS $Q A No CS NS ET Dee fe il D 556. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE L'étude des radicelles du Ceratopteris nous a donné les résultats suivants : elles sont disposées en deux rangées diamétralement opposées et produites par deux séries de sexlants prédestinés à leur formation et à celle des faisceaux ligneux. Chacun de ces sextants divise sa cellule endodermique primi- tive en quatre cellules superposées dont la supérieure devient rhizogène et forme rapidement, par trois cloisons obliques conver- geant vers le centre de sa face interne, trois cellules basilaires et une cellule mère tétraédrique, qui sépare aussitôt le premier segment de coiffe de la radicelle. Le développement ultérieur de celle-ci a lieu comme celui de la racine, par des groupes de trois séries de segments cortico-stéliques, puis un segment de coiffe. Les trois cellules basilaires se cloisonnent d’abord tangentielle- ment comme les segments cortico-stéliques, puis transversalement en plusieurs étages, formant ainsi un disque qui pousse le sommet de la radicelle à travers les assises corticales de la racine. Celles-ci sont écartées et rejelées, sans être digérées, sur les flanes de la radi- celle dont elles suivent la croissauce en multipliant leurs cellules. Finalement le sommet de la radicelle devient libre en perçant l’assise pilifère de la racine mère. Nous n'avons jamais rencontré les radicelles intra-lacunaires signalées par Poirault. : Dès sa base la radicelle possède son assise pilifère et ses deux zones corticales bien distinctes : il n'y a par conséquent pas d’épis- tèle. Le raccord de ses tissus conducteurs avec ceux de la racine s'établit à travers le péricycle de celle-ci, sans production d’un pédicule péricyclique analogue à celui que Van Tieghem et Douliot ont signalé dans d'autres espèces. REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS PHYCOMYCÈTES ET BASIDIOMYCÈTES parus de 1898 à 1906 (Fin) Les faits intéressants signalés par Blackman ont été mis en doute par DaANGEART (1), mais, tout récemment, CHrisTMAN (2) les a confirmés par l'étude du Caeoma nitens et du Phragmidium speciosum. Ici encore, le synkaryon résulte de la fusion de deux noyaux situés primitivement dans deux cellules distinctes da tissu qui va donner naissance aux rangées d’écidiospores binucléées. Le mode de fusion est seulement un peu différent. Au lieu qu’un noyau d’une cellule stérile fuse à travers la membrane de la cellule destinée à devenir fertile, on voit deux cellules voisines de même valeur morphologique et de même développe- se rapprochent (fig. 25 à 50). A partir de ce moment, ils seront associés, quoique distincts, comme les deux parties d'un synkaryon et subiront ensemble les divisions successives donnant naissance aux écidiospores et à la série des cellules qui aboutissent à la téleutospore. L'auteur n'hésite pas à accepter les vues de Blackman. Pour lui les deux cellules équivalentes qui entrent en communication ont la valeur de gamètes et l’écidie est un sore d'organes reproducteurs. Contraire- ent à , il pense que la fusion subséquente des noyaux dans la téleatospore est un phénomène de réduction chromatique et non pas, oudrait d'autre part Raciborski, la fin de l’acte sexuel dont le début re la fusion des cellules à la base de l’écidie. Si regis, nous voulons résumer en quelques mots l’ensemble des travaux que nous venons d'exposer, nous hey ter que les Basi- diomycètes PAR au sens large) se présen comme un groupe où l'évolitiot nucléaire est remarquablement LR ra Pendant une (4) Dangeard : Recherches sur le développement du périthèce chez les Asco- mycètes (Le Botaniste, 20 Déc. 1904). (2):A; H: Criminal" : Sexual reproduction in the Rust. ‘Bot. Gaz. xxx!x, Avrit 1905, 4 pl.) 558 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE partie de la vie individuelle du Champignon (de la base de l’écidie à la téleutospore jeune pour les Urédinées, de la formation des filaments és groupes de chromosomes fusionnés suivant Blackman. Dans la téleu- tospore et dans la baside jeune les deux noyaux se soudent en un seul présentant seulement deux chromosomes ou deux masses chromatiques. Cet état uninucléé persiste jusqu’à la reconstitution d’un nouveau syn- Fig. 25 à ge — Différents stades de la fusion des cellules de l’écidie et formation n synkaryon dans les écidiospores (D’après Christman karyon, Dans les Urédinées, ce synkaryon résulte du rapprochement dans une même cellule écidiale jeune de deux x noyaux simples pro- venant de deux cellules uninucléées tt Dans les Basidiomy- d’après Maire, d’une mitose ordinaire non suivie de cloisonnement et se produirait à un stade mal déterminé de la vie du Champignon. Si les auteurs sont d’accord sur les faits, il n’en est plus de même pour l'interprétation qu'ils en donnent. Pour Dangeard et Sappin- Trouffy, la fusion nucléaire, remarquablement constante qui a lieu ans la baside ou la téleutospore jeune serait l'indice d’une véritable fécondation sexuelle analogue à celle des plantes supérieures et serait REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 559 immédiatement suivie d’une réduction chromatique. La cellule uninu- cléée qui en résulte serait un véritable œuf. Pour Maire les Basidiomy- deux noyaux du synkaryon serait simplement comparable aux phéno- mènes de réduction chromatique des cellules-mères du grain de pollen ou du sac embryonnaire. Il y aurait mixie, C’est en somme à celle théorie que se rattachent les opinions de Blackman et de Fee seulement, ‘pour eux, outre la réduction chromatiqué ou mixie, les Uré dinées, tout au moins, auraient une véritable fécondation qu'ils sil à la base de l’écidie au moment où se constitue # synkaryon. Pour Blackman même cette fécondation ne serait qu'un mode réduit d’une fécondation typique, actuellement disparue, qui S'Ebtnait entre les cellules de base des files d'écidiospores et les spermaties auxquelles il attribue dans le passé un rôle sexuel actif. Dans les Basidiomycètes, la simplification du processus sexuel serait encore plus profonde et ils présenteraient une véritable apogamuié. EL GaLrLcLAuUD. TABLE DES ARTICLES ORIGINAUX Page Remarques sur l'appareil sécréteur du fruit des Ombelli- fères à propos d’un fruit anormal de Fenouil (avec deux figures dans le texte), par M. Maurice THOUVENIN. . . 5 Recherches sur la respiration de la fleur aux différents stades de son développement, par M. A. MalGE . . . 8 Recherches sur la naissance des feuilles et sur l'origine foliaire de la tige (avec quarante deux figures dans le texte et planche 7) par M. Léon FLor (suite). : Deuxième partie, — Mode de coustitution de la tige. Étude de quelques types de structure. Picta stiiva (suite. 7 07 Hedera Helix. . : Dit ER Aristotochia Clematitis. RÉ M: Plantes à feuilles alternes. Mile alba : 2 | RO Quercus pedunculata . . 179 Conclusions relatives au —. és cmd: de latige … . Rs A Conclusions nie de LÉ Explication des planches . . . + = Contribution à la biologie des plantes Phanérogames parasites (avec treize san dans le texte}, par M. A. FRAYSSE . . 49 Influence de la lumière sur le de amet de fruits d’Acer pseudoplatanus, par M. W. LUBIMENKO. . . 97 De l'influence des nectaires et des autres tissus contenant du sucre sur la déhiscence des anthères, par M. W. Burck. 104 Les cécidies de RE er éres par M. Au. DAGUILLON. . . 112 Les facteurs de la structure chez les Fe par M.]J. hauaaarnsi ne diciuguen Gels dis pites SNS TABLE DES ARTICLES ORIGINAUX Sur deux Burséracées indo-chinoises (avec deux a cor PI. 44 et 12), par M. A. GUILLAUMIN Le Guinsi et le Cram Cram, par M. Marcez DuBaro. Observations sur l'appareil respiratoire des organes souter-. rains des palmiers (avec treize figures dans le texte), par M. G. L. GATIN + SE Respiration anaérobie des graines en eo davée d deux figures dans le texte) par Mie N. Junrrsky . En Anatomie du Geum rivale à prolifération centrale (avec cinq figures dans le texte), par M. RENÉ VIGUIER. mr Germinations tératologiques de grains de pollen (avec qua- rante-trois nguree dans le ns par M. H. Coupin . 1 Re LT À Le} 4 La jéri É inq planches, PI. 8. Ÿ, 10et13, jet cinquéitidetk figures dans le texte}par M. M. MOLLIARD Action Introduction Chapitre L. — totiniqué. Chapitre IL. — Raphanus sativus Chapitre II. — Allium Cepa. Chapitre IV. — Ipomæa purpurea Chapitre V. — Nasturtium officinale Chapitre VI. — Conclusions. Table des matières détaillée. Introduction à l’étude des Sapotacées, par M. Marcel DuBarD Sur la structure du rhizome de l’Artemisia vulgaris et ses rapports avec l’évolution de la plante (avec une figure dans le texte), par M. ANDRÉ DAUPHINÉ. à Recherches anatomiques sur les hydathodes des Lobéliacées, _ nouveau type de stomates - _. RRRR 14), par M. TSWETT : De l'influence des courants ion faibles sur l’endos- mose chez les végétaux (avec une sante PL 6), par M. MaurICE THOUVENIN . : _. Quelques expériences sur le FR AES Commersoni, par M. L. = ‘ Rev. gén. de Botanique. — XIX. 305 317 399 562 ._ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Recherches cytologiques sur le développement des cellules- mères du pollen chez les Nymphéacées (avec PI. 14 à 5), par MM. W. Lugimenko et A. MAIGe . Introduction Exposé des recherches. Première cinèse . 1° Prosynapsis . 2° Synapsis . 3° Spirème : 4° Formation des ne 5° Formation du fuseau 6° Métaphase 1° Télophase. Deuxième cinèse. Tétrades. Développement des grains de pes Troisième cinèse. a} - Examen et comparaison des de des mesures. Résumé général des résultats . Explication des planches Sur les réserves Hydrocarbonées du Mahonia et du Laurier- Tin (avec deux figures dans le texte), par M. LECLERC DU SABLON, À Sur la comparaison des Muscle Se à et des pot Ré vas- Culaires (avec 19 figures dans le texte) par M. GASTON Bonnier j C4. 1 Notice biographique sur P, Latine par L. VipaL Origine et développement des racines et des radicelles du Ceratopteris thalictroides (avec 37 figures dans le texte), Fr P. de cr Pages 465 TABLE DES REVUES DES: TRAVAUX FRANCAIS ET ÉTRANGERS : se + Pages Revue des travaux d'anatomie parus de 1897 à 1902 (avec + 1reS dans le texte), par M. H. RicôMe). ut Structure générale du corps (suite). * Vaisseaux et tubes criblés surnuméraires. Lober ele mn x 42 à di: A star os NO CDR DURS KR à POUR PEN er 8 ENORME 425, 200 Fleur: Ge TE Anatomie générale . 19,80 M-HESMMQUL + SOU Revue des travaux sur les Champignons Phycomycètes et Basidiomycètes parus de 1898 à 1906, par M. L. GazLaun. Les phénomènes de sexualité d’après les travaux PU. : PORN nb Gin LE Ga DU OU I. Phycomycètes. CRYTMAINOOR.. 5e des ui | 000 2 SAN OENIGES . . … . + .\ 401,00 Péronosporées . . PR Ris + ONU Mucorinées . MNOY Disetut F2 49/4020 Entomoph des sait poutus 1 6087409 Il: Basidiomycètes . . . . : 461, 506, 557 TABLE DES. PLANCHES CONTENUES DANS LE TOME DIX-NEUVIÈME PLANCHE 1. PLANCHE 2. PLANCHE 3. PLANCHE 4. PLANCHE 5. Nymphæa alba et Nuphar luteum : Cellules-mères des grains de pollen avec noyau en voie de division. Nymphæa alba et Nuphar luteum : Cellules-mères des grains de pollen avec noyau en voie de division (4re cinèse). Nymphæa alba et Nuphar luteum : Cellules-mères des grains de pollen avec noyau en voie de division ({re et 2me cinèse). Nymphæa alba et Nuphar luteum : Tétrades. Dévelop- pement des grains de pollen. Nymphæa alba et Nuphar luteum : Grains de pollen avec noyau en voie de division (3% cinèse). PLANCHE 6. Dispositif destiné à montrer l'influence des sas galvaniques sur les végétaux fanés. PLANCHE 7. Betula alba. — Hedera Helix. PLancHes 8 et 9. Raphanus sativus. PLANCHE 10. PLANCHE 11. PLancHe 12. PLANCHE 13. PLancne 14, Ipomæa purpurea. Bursera tonkinensis nov. sp. Garuga Pierrei nov. sp. Raphanus sativus. — Ipomæa purpurea. Hydathodes des Lobéliacées. TABLE DES ARTICLES ET DES REVUES PAR NOMS D'AUTEURS Pages Bonnier (Gaston). Sur la comparaison des Muscinées et des CDR ROUES... ui. + . (i Burcx (W.). De l'influence des nectaires et des autrestissus . contenant du sucre sur la déhiscence des anthères . . 104 Coupin (H.). Germinations tératologiques de grains de pollen : (avec 43 figures dans le texte) . Fe DaGuizLon (Aug.). Les Cécidies de done tanaceticola. 12 DauPiNé (André). Sur la structure du rhizome de l’Arte- misia vulgaris et ses rapports avec l’évolution de la D A DuBarp (Marcel). Le Guinsi et le Cram Cram. . 2 Aie: à ARE — Introduction à l'étude des Sapotacées. . 292 Durour (L.). pee expériences sur le Solanum Com- mersonti …. créde redditondl crie FLor (L.). Recherches sur la naissance des feuilles et sur l'origine foliaire de la tige . . . . . 29, 70, 116, 169 Fraysse (A.). Contribution à la je as des nu” Phané- 49 rogames parasites . : ; GaLLaup (L.). Revue des travaux sur les ous in. mycètes et Oomycètes parus de 1898 à 1906. . 302, 350, 392, 426, 459, 557 GariN (C. L.). Observations sur l'appareil respiratoire des Organes souterrains des palmiers . . . . . . 193 GUILLAUMIN (A.). Sur deux Burséracées Indo-Chinoises . . 161 Junirsky (Mie N.). Respiration anaérobie des graines en germination . 208 566 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Pages LacHMaANN (P.). Origine et développement des racines et des radicelles du Ceratopteris thalictroides . . . . . . .523 LAURENT | (J.): Les facteurs de là structure chez les végétaux. 130 LECLERC pu SaBLoN (M:}:-Sur les -réserves hydrocarbonées du Mahonta et du Laurier- Ti... . . . . . 46 LuBIMENKO (W.). Influence de la lumière sur le développe- ment des fruits d’Acer pseudoplatanus Sd 97 LuPIMENKO (W. } et MaicE {A.). Recherches cytologiques BuE le développement des cellules- mères du =. chez les Nymplhéacées. D vi A 1 401, ee 47% Maïce (A. voyez Eubimenko. : MoLLtARD (M. ). Action morphogénique de quelques substan- i ces organiques sur les végétaux supérieurs, 242, 329, 357 Ricôme (H). Revue des travaux d'anatomie parus de 1897 : à 4902{suice} Os nb Srmioude ei 1040 (0 125, 230, 300 THOUVENIN (M. ). Remarques sur l'appareil sécréteur du fruit des Ombellifères à propos d'un frût ; anormal de Fenouil . . . RARE _ étre iles dniinileianiques fai bles sur l’endosmose chez les végétaux. 317 . Tswerr. Recherches anatomiques sur les hydathodes des Lobéliacées, nouveau type de stomates aquifères.. . . 305 Vipas (L). Notice biographique sur P. Lachmann. .: : . 522 ViGuier (RENÉ). Anatomie du Geum rivale à prolifération ‘* Coniralg : .: ;.2 + : _: … … ; POMOPIM EME" TABLE ALPHABÉTIQUE DES NOMS D'AUTEURS DONT LES TRAVAUX ONT ÉTÉ ANALYSÉS DANS LES REVUES DES TRAVAUX FRANÇAIS ET ÉTRANGERS Explication des abréviations : (4) Revue des travaux d'anatomie ; (c) Revue des travaux sur les champignons. Pages A Areschoug {4}. . :;: . … 200 B Baranetzky (a) . 43, . 46 Baraniecki (a) BarsickoW {@} 2m, ; . «1 Bayer (a) 300 Beille (a) 235 Berlese (c 397 Bertrand et Cornuille tu 240 Blackman 09, 512 Blakeslee d. 427 Boergesen et Ove Paulsen (a). 236 Boodle (a). 301 BON AUSS 0). à... 1e HObioid ("#01 Brenner (a) . 237, 300 Briquet (a) 127 [e] Cons ME (4)... . (n -1108 Chauveaud (a) RP PARENT Chodat et Lendner (a, + 235 Christman (€) . . UE DUT Col (a). -.. , M Cornaille et Bertrand (a) . . 240 D Dangeard (ec). 304, 350, 464, 519, 357 Daguillon (a). Dauphin (c) . Davis (c) : De Candolle (C.) td, Deinega (a) . Devaux (a) Faick (€). … Fairchild (c) . et Hill (a) . Faull Métier (Bent) (a) É (TS ÉREES : Fouilloy (a) & ” (a). n (a). one Vaughan (a) . H Hansgirg (a). Hartog (€) . Hildebrandt (a) . Hill et Farmer (a) . Houlbert.(a) .… 568 Pages I istvanffi (c) - . ©} 463 - J Jefirey (a) . 301 SO EE: o :. 237 D 0. pe Juel (c) : 463 Klebs (€). 395, 429, 43 Kraus (a). Fo 1 231 9 énhale dit" 2: , L Leisering (a). Pas Lendner et Chodat (a) : 235 Lignier (a ; 235 Lœventhal (c) 460 Lutz (a) Sc 301 M Magocsy-Dietz gt ns Maire (c) . ‘506 Martel (a). 235 Matruchot (c) 428 Mirande (a) 237 Miyake (c) 392 Mébius (a) 230 Nordhausen (a; ©. . .... 93 PF Parlatore (a). . . 18 Parmentier (a). 239 Paulsen (Ove) et Boergesen (a) 236 Percy Groom (c). 46% Perrot . tar ie 463 Pitard de Re REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Pages Q NEA LT V0 R Raciborski (e) 459 Ruhland (ec) 399, 506 - Rosenberg (c) S - Sappin-Trouffy bi Là, 46 Sohaar: (a): . A Schmidt (Adèle) (a) 238 Schniewind-Thies (a) . . . 236 Sehabéet (0). 5." . Mess (4) nn. 2 Schumann (a) Re Schwabach (a) . . dis Shove lai. . ft; 0e où Smith (a). Loto Stevens (€) 398, 399 6 Thiselton-Dyer ne 239 Thompson (a) : 43 Tison (a) . + 92, Trow (c) . 351, 352, 393 Tyler (&). Qi V Van Tieghem (a) . . . -: 46 Wide. … . 234 VRUenS (0). + 7 Lu 45 A es Vapeickt (0 2 0 20 461 w Wager (c). Wallace (a) Wollenweber (a) Worsdell (a). 303, 307, 464 ré T5 LES IMËT : 7 280 .: 450 — Lille, imp. Le Bicor Frères: + | = nt Le gérant, Ch. Fuass Revue générale de Botanique. Tome 19, Planche 1. Auct del. Lisse.—Le Bieor FRÈRES. Bertin sc. Nuphar luteum et Nyÿmphæa alba. _ Cellules-mères des grains de pollen, avec noyau en voie de division. Revue générale de Botanique. Tome 19, Planche 2. Auct. del. Luse.—Le BIGOT FRÈRES. Bertin sc. Nymphæz alba et Nuphar luleum. Cellules-mères du pollen avec noyau en voie de dimision (1ère cinèse). Revue générale de Botanique. Tome 19, Planche 3 Bertin sc. Auct. del. Lure. — Le BIGOT FRÈRES. Nymphæa alba et Nuphar luteum. Cellule-mère du pollen avec noyau en voie de division (rère et 2ème cinèses). Revue générale de Botanique. Tome 19, Planche 4. Auct. del. Lue.—Le Bicor FRÈRES. Bertin sc. Nymphæa alba et Nuphar luteum. Tétrades. Développement des grains de pollen. Revue générale de Botanique. Tome 19, Planche 5. Auct. del. Luve.