UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO TRUJILLO - PERU a a a UNIVERSIDAD PRIVADA «ANTENOR ORREGO» TRUJILLO - PERÚ E a El Museo de Historia Natural de la Universidad Privada Antenor Orrego de Trujillo tiene la misión de investigar y dar a conocer la diversidad biológica y cultural del Perú, a objeto de preservar e incrementar la vida Ns J) Arnaldoa 11(1) Revista del Museo de Historia Natural Junio, 2004 (C) 2004 - Universidad Privada Antenor Orrego de Trujillo Derechos Reservados conforme a Ley Toda correspondencia relativa al Museo de Historia Natural y/o revista Arnaldoa, debe dirigirse a: Apartado 1001 Trujillo - Perú E-mail:asagasteguia2upao.edu.pe CARA : E 14 e ¡(A A ) Foto: M.O.Dillon (c) y Diseño, Diag ión e Impresión: GRAFICARTS.RL. Jr. San Martín 375 - Telefax: 044-297481 - Trujillo UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO Rector : Dr. Guillermo Guerra Cruz Vicerrector Académico : Dr. Carlos Lescano Anadón Vicerrector. Administrativo : Dr. José Veneros Chávez MUSEO DE HISTORIA NATURAL Director : Dr. Abundio Sagástegui Alva Jefe de Colecciones : Blga. Carolina Tellez Alvarado - Técnico : — Blgo. Mario Zapata Cruz COMITE EDITOR Dr. Abundio Sagástegui Alva Blga. Carolina Tellez Alvarado Blgo. Mario Zapata Cruz EDITORES ASESORES Dr. Jorge V. Crisci Dr. Michael O. Dillon Museo de La Plata The Field Museum Paseo del Bosque s/n 1900 Chicago, IL 60605-2496, U.S.A. La Plata, Argentina E-mail:dillonfieldmuseum.org E-mail:jerisci O netverk.com.ar e ES Ny 0 1 e Arnaldoa 11(1) CONTENIDO 7 Biopurificación y Ecología de Artrhospira platensis (Nordstedt) Gomont en las lagunas de oxidación de Punta Hermosa, Lima, Perú N. CARRASCO A. £ H. MONTOYA T. 25 Coreopsis gracilis (Asteraceae: Heliantheae), una nueva especie del Norte de Perú A. SAGÁSTEGUI € 1. SÁNCHEZ 29 Anew species of Astragalus (Leguminosae-Papilionoideae) from Bolivia with peculiar xerophytic adaptation E. GÓMEZ-SOSA 4 M.A. CASTRO 45 Sinopsis del género Quiina Aubl. (Quiinaceae) para el Perú J. V. SCHNEIDER 75 Notas sobre el género Masdevallia (Orchidaceae) en San Pedro de Carpish, Huánuco, Perú D.M. TRUJILLO 85 Los Bosques Tropicales Estacionalmente Secos: I. El Concepto de Bosques Secos en el Perú R. LINARES-PALOMINO 103 Los Bosques Tropicales Estacionalmente Secos: II. Fitogeografía y Composición Florística R. LINARES-PALOMINO 139 Variabilidad morfológica y distribución geográfica del yacón, Smallanthus sonchifolius (Poepp. 8: Endl.) H. Robinson, en el Norte Peruano J. SEMINARIO, M. VALDERRAMA « J. ROMERO ENTOMOLOGÍA 161 Susceptibilidad larval a temefos en dos poblaci de Aedes aegypti del Perú J.C. CHÁVEZ, J. ROLDÁN 4 E VARGAS Arnaldoa 11(1): 7-24. 2004 Biopurificación y Ecología de Artrhospira platensis (Nordstedt) Gomont en las Lagunas de Oxidación de Punta Hermosa, Lima, Perú NANCY CARRASCO A. Departamento de Simbiosis Vegetal Museo de Historia Natural. UNMSM e-mail: nmcap690 hot com HAYDEE MONTOYA T. Facultad de Ciencias Biológicas Universidad Ricardo Palma. Lima Departamento de Simbiosis Vegetal Museo de Historia Natural. UNMSM e-mail: haymonO yahoo.com Resumen El manejo sostenible del recurso poa es e para mantener su calidad y conservar los ecosistemas. El sistema de de éstas aguas mediante lagunas facultativas primarias se ubica en la localidad de Punta Hermosa, 42 km al sur de Lima, en el desierto costero próximo al Océano Pacífico. Muestreos del afluente, efluente y de las lagunas para la evaluación físico química y biológica fueron realizados siguiendo la metodología estándar. Las lagunas tuvieron un pH entre 7,0 y 9,2, rango de temperatura de 19,5-30,8C, la salinidad de 60/00 y oxígeno disuelto de 4 -10 mg/l. La demanda bioquímica de oxígeno del efluente fué de 15-24 mg/l, los sulfatos de 507 — 1059 mg/l y la reducción de los valores de los coliformes os alcanzó a 1x10*- lx 10*, Floraciones algales con dominancia de la cianofita fi Artrh lat especie alcalina y mesofílica, alcanzó densidades de 6,256 a 31,140 tricomas/m. Según los niveles sapróbicos A. platensis es una especie Íbica hacia poli Via Interacciones con el primarios y secundarios son reportadas. La distribución y utilización del efluente como aguas de ¡ En para la reforestación del desierto costero demostró los roles ecológicos de sus izad en la purificación y preservación del recurso hídrico. Palabras claves: bioestabilización, lagunas, mesosapróbico, floraciones, oligoeurihalina. y Abstract Biopurification and Ecology of Artrhospira platensis (Nordstedt) Gomont in Sewage Lagoons at Punta Hermosa, Lima, Perú. The sustainable management of the hydric resource is required to to maintain its quality and conserve the ecosystems. Wastewater treatment system with facultative primary lagoons is located at Punta Hermosa, 42 km south of Lima at the coastal desert near to the Pacific Ocean. Samplings of the influent, effluent, and eS pe e od chemical and biological evaluation were carried out following the st The lagoons had pH 7,0-9,2, temperature range of 19,5 — 30, 8*C, salinity of 6 0/00, and 4— 10 mg/l dissolved oxygen. The biochemical oxygen demand of the efluent was 15 — 24 mg/l, the sulfate were 507 — 1059 dela and reduction [an o coliform values to ad da 102. Blooms of the fi t ira plat reached densiti 16256 1031,140 tricomas/ml According to the saprobic levels A. platensis i is an alpha probic toward polysaprobic species. Interactions with phytoplankton and primary and secondary consumers are entaed Disposal and use of the effluent as irrigation waters for reforestation in the coastal desert showed the ecological roles of the colonizers in the purification and conservation of hydric resource. Key words: biostabilization, lagoons, bic, blooms, oligoeuryhaline. Introducción El agua es un recurso natural renovable, sin embargo el deterioro de su calidad por la contaminación asociada principalmente por ES actividades humanas es un problema grave en la biósfera por las tales y de salud pública Las aguas residuales de origen doméstico e industrial en la ciudad de Lima, se recolectan en una única red de drenaje. En Lima se genera aproximadamente 564 millo- nes de m' de aguas servidas de las cuales se tratan 24 millones de m? (4.2 %) emplean- do diversos sistemas de tratamientos como lagunas aereadas facultativas, lagunas de oxidación, sistemas de lodos activados, filtros percoladores y sistemas anaerobios - aerobios. El restante del caudal de aguas residuales no tratadas tiene por destino los ríos Rimac, Lurín y Chillón, campos agrícolas o van directamente al mar, siendo fuente de contaminación de áreas de cultivo, de los ecosistemas acuáticos ribereños y el litoral marino costero. Las lagunas de oxidación extensivas diseñadas superficialmente, aereadas mecánicamente y de alta velocidad fueron desarrolladas por Oswald y Gotaas (1957). Este sistema estimuló el mayor crecimiento algal y la clarificación del efluente, alcanzan- do los estándares permisibles. De esta manera se reconoció la ventaja económica de p* combinar la producción de la proteína algal con el tratamiento de las aguas residuales. Spirulina platensis es una cianofita de valor comercial y nutricional y ha sido empleada como organismo modelo en cultivos de biomasa exteriores, como fuente proteíca y de sustancias químicas, siendo llevada a la producción industrial en varios lugares del mundo como Israel, Tailandia, Taiwan, Estados Unidos (Richmond 1988). Spirulina platensis ha sido registrada en nuestro país para la laguna de Huacachina y Victoria en Ica y la laguna de Boza en Lima por Maldonado (1943). La mayoría de las investigaciones realizadas en Perú relacionadas con éstos ecosistemas extremos han sido focalizadas en la bioecología de las microalgas que crecen en los sistemas de tratamiento de agua residuales. Vinces et al., (1971) reportó las algas unicelulares de las lagunas de bioestabilización de San Juan, Montoya (1985) evaluó las algas de las lagunas de oxidación de Ventanilla, Aalvitez et al., (1995) investi- garon la flora algal y su frecuencia en las lagunas de bioestabilización de Trujillo y Franco etal., (1995) reportaron las algas de las aguas contaminadas del río Torata, Moquegua. La evaluación del tratamiento anaerobio-aerobio en las lagunas de San Pedro de Lurín, con la identificación de sus indicadores hidrobiológicos fue realizada por Yupanqui etal., (2001). La presente investigación se realizó con la finalidad de determinar las condicio- nes físico-químicas y biológicas relacionados con la colonización de Artrhospira platenses, antes conocida como Spirulina platenses (Nordstedt) Geitler especie de importancia en la depuración de las lagunas de oxidación de Punta Hermosa y contri- buir a la comprensión de su bioecología en ecosistemas acuáticos en nuestro litoral costero. Material y métodos Las lagunas de tratamiento de aguas residuales del distrito de Punta Hermosa se encuentran ubicadas a la altura del Km. 42 de la antigua Panamericana Sur. Se evaluaron las poblaciones planctónicas y las condiciones físico-químicos del medio acuático para lo cual se establecieron las estaciones de muestreo en el canal de ingreso (CD próximo a la entrada de la planta (EP), en el canal de salida (SP) y en las lagunas (L1 y L2), tomándose 25 muestras entre 1997 y 2002. Se evaluaron parámetros físicos-químicos y microbiológicos en cada esta- ción siguiendo la metodología estándar (APHA, AWWA, WPEF, 1998). Para la deter- minación de la demanda bioquímica de oxígeno (DBOS5) expresada en mg/l, se empleo el método lodo-métrico modificación azida. Los SulnOS E0erÓn determinados por el mé- todo nefelométrico (mg/l). El análisis de colif tes mediante el método de los tubos múltiples, fue expresado en NMP/100 ml. El oxígeno disuelto fue registrado mediante un equipo YSA 700, el pH mediante pHmetro Orion 760, la salinidad (cloruro de sodio) mediante el salinometro (A.O. T/C), la temperatura del agua mediante ter- -N mómetro de inversión( rango de -10260*C). a ias Ca a las rien 2 Aioplancian y esas fueron y bibliografía especializada (Geitler 1932; Anagnostidis y Komarek 1988). La ntincición de A. platensis en tricomas/ml se realizó con la cámara de Sedwick Rafter. La abundancia relativa (organismos/ml) del fito y zooplancton se determi la siguiente escala: + escaso: 1000 - 5000; ++ moderado: >5000; +++ abundante: <10, 000; ++. muy abun- dante: >10,000. El diagnóstico de la calidad del agua basado en la capacidad del medio acuáti- co para degradar la materia orgánica se realizó según el Sistema de los Saprobios pro- puesto por Friedrich (1990), para el grado de tolerancia a la salinidad se consideró el Sistema de Venice y el de Albrecht (1984). Resultados Area de Estudio Las lagunas de oxidación fueron construidas con la finalidad de depurar las aguas residuales y de reforestar los arenales costeros centrales circundantes. La planta de tratamiento de aguas residuales se encuentra a cargo de la municipalidad del distrito de Punta Hermosa, existiendo cooperación del Servicio de agua potable y alcantarillado de Lima para la operación del sistema de tratamiento. El agua que abastece el distrito de la Punta Hermosa es de origen freático y salobre. Las aguas residuales (afluentes) provenientes de esta localidad son colectadas y conducidas a una estación de bombeo (EB), ubicada a 2 Km. al este de las lagunas, donde pasan por un proceso de pre-tratamiento. En este nivel se recuperan sólidos gruesos y el material sedimentable. El desagiie pre-tratado es conducido mediante un colector primario a la entrada de la planta de tratamiento (EP) con un caudal de 4- 5 l/s y por un canal de ingreso (CI) de concreto se distribuye a los canales de repar- tición (CR) e ingresan (afluentes) a las lagunas de tratamiento primario (ver esque- ma). El sistema de tratamiento de aguas residuales comprende de 2 lagunas primarias tipo facultativas (L1 y L2), dispuestas en paralelo, de forma rectangular construidas en sustrato afirmado de tierra. Las dimensiones de cada laguna son de 78 m de longitud, 48 m de ancho y 1,5 m de profundidad, con un área de 3744 m? y 5616 m? de volumen (Figs. 1 - 3). Las aguas residuales de la localidad de Punta Hermosa ingresan al sistema de tratamiento con 30 - 40 % menos de carga por efecto del pre-tratamiento, la desarenación y consecuente depuración preliminar que ocurre durante el recorrido desde la estación de bombeo hacia las lagunas. El tiempo de retención medio es de 13 días que favoreció pr la remoción de la carga orgánica y de patógenos. Los efluentes se emplean para irriga- ción de áreas costeras desérticas con fines de reforestación. El factor eólico en esta zona acelera la evaporación de las aguas de las lagunas y aunado con las temperaturas altas en verano favorece la formación de costras salinas blanquesinas en los bordes de las lagunas formadas por 1 compuestos minerales de sulfato de calcio, sulfato d 10 (sal de Epson) y el sulfato de sodio( sal de Glauber) característicos de los suelos desérticos de la costa central. Caracterización Físico Química y Microbiológica del Sistema de Tratamiento de Aguas Residuales Los diversos parámetros físico químicos evaluados se presentan en la Tabla 1. Los afluentes presentaron una demanda biológica de oxígeno ( DBO,) de escasa concentra- ción, con un rango de 58 — 86 mg/l por efecto del pretratamiento y de la dilución. Los rangos de temperatura del agua fueron de 19,5 a23,6*C en invierno y de 27,2 a 30,8 “C en verano. Los rangos de pH estuvieron entre 7 -7,4. El oxígeno disuelto presentó rangos mínimos de 0,2 - 1 mg/l que reflejaron condi- ciones anóxicas. Los sulfatos oscilaron entre 218 a910 mg/l y los valores normales de coliformes fecales registrados estuvieron entre los 2,3 X 10” - 8 X 10”. En los efluentes de las lagunas, la DBO, estuvo en el rango de 15 a28 mg/l. Las temperaturas del agua fueron de 26,1*C en otoño y 28,5?C en verano. Los rangos de pH oscilaron entre 7,5 a 9,2 y e ae paEnio disuelto estuvieron entre 4 - 10 mg/l. Los valores de los sulfatos fi ltos, entre 542 a 1059 mg/l. En los eS fecales se evidenció una reducción de 3 logaritmos siendo el rango de 1E+10*-— + 10%, La salinidad fue de 6 0/00 en verano. Caracterización Bioecológica de AN platensis Ta cole ELE 1 Ps de las lagunas de oxidación salobres estuvo domina- da por la cianobacteria Artrhospira platensis, siendo el verano la época donde se observó su mejor crecimiento por la formación de densas floraciones, con aspecto de natas flotantes en las orillas y parches verdosos en el espejo de agua con migraciones verticales en la columna de agua durante el medio día en verano (Figs.4-6). Esta especie pluricelular presentó tricomas helicoidales de longitud variable hasta 620 um de longitud, con hormogonios frecuentes. Células vegetativas discoidales con numerosas sustancias de reserva y aerotopos, de 8 a 10.6 um de diámetro por 2,6 a 5,3 um de longitud. Ampli- tud de las espiras de 42,6 a 48 um y el rango de la longitud de las espiras estuvo entre las 50,5 y 69 um. Las mayores densidades de las poblaciónes de A. platensis estuvieron entre los 6256 a 31,140 tricomas /ml y se registraron principalmente en verano siendo rela- 11] cionadas con el incremento de a y la cp primaria evidenciada por la liberación de oxígeno que contri la bi e las aguas (Tablas 1, 2). E! La cepa de A. platensis de la lagunas de oxidación de Punta Hermosa es alfa Sbica hacia poli según el sistema de Friedrich (1990) por cuanto los efluentes del sistema de tratamiento alcanzaron valores de DBOS que oscilaron entre 15 - 28 mg/l y 4 mg/l de oxígeno disuelt Sin embargo, la actividad fotosintetica evidenciada por la liberación del oxígeno (hasta 10 mg/l) refleja la alta productividad en el sistema de tratamiento primario. El rol de A. platensis como especie mesofílica y alcalofílica en la remoción de los coliformes termotolerantes a pH alcalinos (7,3 - 9,2), favorecido por las altas temperaturas en esta zona costera tropical, se comprobó por la remoción de 3 logaritmos anivel primario de tratamiento en sus valores (1E+10* -1E+105). A. platensis es una especie oligoeurihalina de acuerdo al sistema de Albrech (1984) que establece como máxima salinidad para este grado de tolerancia valores de 10 0/00 y que en el sistema de Venice corresponde a un organismo beta mesohalino (5 - 100/00 ). Las interacciones bióticas de ésta especie se presentan frecuentemente con la en A RS Oscillatoria y esporádicamente con las clorofilas colonia- les como rus y S I int C id d fueron fi tes con los protozoarios ciliados Oxytrichia, Euplotes y Vorticella, filtradores que oa ai en la depuración de las aguas (Tabla 2). Entre los met ularis fue un rotífero frecuente en el sistema de tratamiento y depredador esporádico de A. platensis mientras que Asplachna es depredador de protozoarios. En los bordes de las lagunas se observaron huellas de aves, muchas de ellas marinas por la cercanía al mar, las que acuden a las lagunas en busca de alimento, fertilizan las aguas y actúan como vehículo de inóculos o cepas de diversas especies planctónicas. Discusión A. platensis (antes S. platensis) es una especie de alto valor nutricional, comercial y de fácil cosecha. El primer reporte de su valor alimenticio fue realizado por Dangeard (1940) para la cepa que crece en los lagos salados alcalinos de Chad y es empieado en la dieta de sus tribus en Africa. Investigaciones en esta cepa natural de S, platensis realizadas en Francia y Bélgica reportaron un 40 a 45 % de contenido proteico (Zarrouk 1966) que posteriormente ha sido incrementado en los diversos sistemas cultivos (Richmond 1988). El tratamiento de las aguas residuales con algas como elementos de purifica- ción ha sido extensamente aplicado en las últimas décadas contribuyendo en forma p? AR al manejo de nOs ecosistemas patos: El sistema de tratamiento intensivo ron aloac nta ll lkidand q. Aa con algas ( rreusado en forma irrestricta para lai imigación de oa agrícolas o ser edo en forma segura en otros cuerpos de agua con de alta calidad (Shelef et al.,1978; Ciferri, 1983; Ciferri y Tiboni 1985; Diolimond, 1988; Hoffman, 1998). Cultivos a gran escala de microalgas empleando desechos de ganado porcino como cr fueron registrados pe Goh (1986) en Singapur demostrando que el uso de para la prod algal ofrece un potencial de amplia aplicación. Chung ¿falo (1978) d t la presencia de Art) plat en tratamientos secun- darios de desechos de porcinos, donde la eneración de amoníaco y ácidos orgánicos favorece el crecimiento algal. También, el crecimiento de $. maxima en tratamiento con desechos de ganado vacuno fue reportado por Oron et al., (1979). En países del tercer mundo (India, Togo,Senegal) la búsqueda de fuentes ricas en proteínas puede ser producida con sistemas integrados de energía, con recursos loca- les como las tierras marginales áridas de aguas salinas no adecuadas para la agricultura y de desechos de animales y humanos (Fox 1985). La biomasa algal seca de $. platensis obtenidos en éstos sistemas de cultivos han sido utilizados para alimentar cultivos de Tilapia mossambica (Granoth y Porath 1984). Cultivos en masa para la producción de S. platensis empleando aguas residuales domésticas fueron realizados por Fox (1984) quien describió un sistema para producción de biogas (metano) y biomasa algal a partir de desechos humanos de letrinas colectivas. El efluente líquido del digestor pe empleado como nutriente f la producción de biomasa de S. platensis prop una dieta suplementaria a los habitantes locales. Las algas que crecen fotoautotróficamente en éstos sistemas de tratamiento constituyen aproximadamente el 50% de la producción neta de la biomasa mientras que la biomasa bacterial es só 40% y el 10% restante corresponde a algas y otros organis- mos que crecen heterot te (Shelef et al.,1978). Esta productividad, también re- lacionada con la temperatura, se refleja en la liberación del oxígeno que supera la carga orgánica del agua residual cruda, reduciendo así la energía mecánica para la aireación. La localidad de Punta Hermosa por su ubicación geográfica tiene un amplio rango de temperaturas moderadas (19,5 - 30,8C) que es una ventaja para los cultivos en masa que se evidenció por la densidad de A. platensis y su producción de oxígeno. Además, esta colonización cianobacterial es favorecida por las condiciones particulares de alcalinidad y salinidad de sus aguas que explica la subdominancia de otras especies algales coexistentes por la gradual exclusión competitiva. Las lagunas facultativas de > 1 m de profundidad con algas superficiales desarrollan condiciones anóxicas cercanas al sedimento. Si la laguna no es mezclada, se agota el anhídrido carbónico y sus deriva- 13 ]] dos (iones bicarbonato, carbonato) incrementándose el pH e inactivándose muchas algas (clorofitas) que sedimentan como material orgánico las que se fermentan y liberan metano y anhídrido carbónico. El ein EA me las alg ER | A rma ha | Had . . 4 1 1 Ea y I ds : $ 2 siendo limitado en las cisnobacterins: S. platensis es un fotoautótrofo obligado que puede crecer en forma mixotrófica. El crecimiento fotoautotrófico en cultivos de S. platensis con ciclo normal de tricomas, RO RonOS mótiles, desarrolla el estado oscillatorioideous mientras que el t causa cambios en su estruc- tura morfológica (Ciferri, 1983; Ignat'evskaya et al., 1996). El incremento en la biomasa de $. platensis y de los pigmentos fotosintéticos durante el crecimiento mixotrófico fué de 1,5 a 2 veces comparados con los producidos en cultivos fotoautotróficos según Márque et al.,(1993) y Chen et al., (1996). Este hallaz- go fue corroborado por Vonshak et al., (2000) quienes evidenciaron que los cultivos mixotróficos de $, platensis crecen más Pdo y obtienen una mayor concentración de biomasa que los cultivos autot máxima velocidad fotosintética y mayor valor de saturación luminosa (men ¡tivos a la sobresaturación de intensidad luminosa). Esta versatilidad en la nutrición de S. platensis puede explicar la presencia de densas floraciones en las taepnas porenas facultativas de Punta Hermosa, con dimensiones celul las por Geitler (1932) y Ciferri (1983). Sin embargo, la cepa de Punta Hermosa es s my parecida a la cepa costera salina de la planicie alcalina de California reportada por Lewin (1980). Las altas concentraciones de S. platensis en los lagos alcalinos (pH 10,3) de Aranguadi en Ethiopia y de Limbi en Kenya son responsables de sus altas velocidades fotosintéticas en la zona eufótica (Ciferri 1983; Melack 1979). La predominancia de S. platensis en los lagos alcalinos (Rombou y Bodow) de Chad con pH entre 10 y 10,4 se atribuyó a las sales existentes (Ciferri 1983). Considerando la clasificación de los lagos alcalinos de a según la concen- tración de sales, Iltis (1974) estableció que los lagos con bajas (<2,5 g/ 1) poseen una comunidad algal diversa. En los lagos mesohalinos (2,5 — 30,0 g/l) la comunidad de cianofitas es diversa y en los lagos con concentraciones >30 g/l la domi- nancia monoespecífica correspondía a $. platensis. En las lagunas de P.Hermosa, la salinidad registrada de 6 g/l corresponde al cloruro de sodio, y es de esperarse que la concentración de sales debe ser mayor, catalogandose como laguna mesohalina por la presencia de otros 1 del fito y zooplancton. Esta designación es avalada en el sistema Venice que establece el grado beta mesohalino (5-10 0/00) para las aguas salo- bres o mixohalinas de P. Hermosa. pr La fotoinhibición constituye la pérdida de la capacidad fotosintética debido al daño causado por el exceso en la densidad del flujo de fotones para la saturación de la fotosíntesis. En la mayoría de las algas la fotosíntesis es saturada el 33% de la radiación solar y en la mayoría de los casos la fotoinhibición puede observase con intensidades luminosas de 60 a 70 % de la radiación solar. Este fenómeno tiene un rol decisivo en la productividad de S. platensis durante el verano por cuanto el crecimiento puede cesar al medio día (Richmond et al., 1992). En Punta Hermosa, las fluctuaciones ambientales diarias no son extremas. Por consiguiente, el control de la fotoinhibición puede atribuir- se a la turbidez de las aguas de las lagunas primarias y a la nubosidad en la zona central costera en la mayor parte del año. Además, las densas floraciones de A. platensis es favorecida por la presencia de aerotopos que permiten la migración vertical del alga en la columna de agua evitando el deterioro y posterior muerte por fotoxidación. No obstante, la escasa profundidad de las lagunas puede ejercer cierta presión para el desa- rrollo de cepas tolerantes a la intensidad luminosa desértica en verano. La demanda bioquímica de oxígeno, como variable de polución orgánica y de eutrofización indica que los afluentes (58 — 86 mg/l DOB5) que ingresan a las lagunas de Punta Hermosa están por debajo de los promedios típicos de desagiies domésticos en Europa, que después del pre-tratamiento alcanzan de 210 mg/l de DBOS según Henze etal.,(1997) y Koppe y Stozek (1999). Sin embargo, Yupanqui et al.,(2001) registraron valores de 140 a 250 mg/l de DBOS para los afluentes de las lagunas de tratamiento de San Pedro de Lurín, valores que son bastante similares a los europeos. La presencia de S. platensis en sistemas de tratamiento primarios de aguas residuales evidencia un alto grado de adaptabilidad de este procarionte fotosintético. Fjerdingstad (1965) estableció que las especies indicadoras pueden no ser adecuadas para la determinación de zonas de contaminación porque pueden valerse de sus adapta- ciones específicas por poseer amplios límites ecológicos. También consideró que existen varios SERIOS indicadores de eutrofización as no be contaminación y establecien- do un nue Sbico basado en g Siguien- do éste sistema A. platensis es un organismo saproxeno por cuanto puede ser hallado en otros biotopos y florecer en aguas contaminadas. La caracterización de la calidad de las aguas de las lagunas y efluentes de P. Hermosa como alfa mesosaprobias hacia polisaprobias según Friedrich (1990), reflejada por los valores de la DBOS y la mínima producción de oxígeno (4 mg/l), esta relacionada con la eficiencia del tratamiento primario. Además, en éstos ecosistemas extremos se evidencia la sucesión del estado hipertrófico del afluente al eutrófico del efluente. La incorporación de los sistemas algales a las lagunas tiene el potencial de mejo- rar la calidad del agua del efluente reduciendo los nutrientes que son bien distribuidos por acción del viento en las lagunas superficiales favoreciendo el incremento de la pro- ductividad. La turbulencia eólica favorece la remoción del oxígeno fotosintético evitan do la disminución de la fotosíntesis y del crecimiento algal. El rol de las algas en la is |] desinfección de las aguas residuales es relevante con la elevación del pH en las lagunas superficiales. La conversión energética acelera la velocidad de mortalidad bacteriana siendo el pH 9,2 por 24 h letal a los coliformes y otras pia entéricas RO 1988). En lagunas facultativas no aereadas y profundas, la sedi es lada por las algas (autofloculación) cuando el pH superficial alcanza al valor 9 o es mayor influye en la remoción de bacterias que se incorporan a los flóculos. Las lagunas de P. Hermosa alcanzan pH de 9,2 que indica la eficiencia en la purificación por interacción alga- bacteria. La cercanía del sistema de tratamiento de aguas residuales domésticas al litoral costero aunado a las interacciones bióticas y las condiciones físico químicas favorecen la remoción de la carga orgánica seguida por la mineralización y la reducción de patógenos bacterianos. La eficiencia de las lagunas a nivel primario también se relaciona con los largos tiempos de retención (13 días), el bajo caudal de ingreso y las condiciones climáticas favorables anualmente, facilitando de esta forma la conservación de la calidad de los ecosistemas acuáticos ribereños y marinos aledaños. El manejo y el uso sustentable del recurso hídrico requiere una adecuada admi- nistración mediante la biotecnología ambiental aplicable en sistemas de tratamiento como las lagunas de eciOn que permiten el estudio de especies potenciales como Artrhospira platensis y la posibilidad d binar la producción proteica, biopurificación y la conservación del medio ambiente. Literatura citada Albrecht, J. 1984. Zur Autókologie ausgewáhlter Aufwuchsciliaten des Weser- FluBsystems (Protozoa:Ciliophora). Decheniana 137:132-167. Alvítez, E.I, E. Rodríguez., E. Díaz y M. Mora. 1995. Presencia y frecuencia de la flora microalgológica en las lagunas de bioestabilización de la ciudad de Trujillo. Arnaldoa. 3(1): 29 -39. American Public Health Association (APHA), American Water Works Association (AWWA), Water Public Environment Federation (WPEF). 1998. Standard Methods for examination of water and wastewater. 19th ed. Washington. Anagnostidis, K. y J. Komárek. 1988. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 3. Oscillatoriales. Arch.fur Hydrobiologie. 80: 1-4:327 - 472, Berger, H., W. Foissner y F. Kohmann. 1997. Bestimmung und Okologie der Mikrosaprobien nach DIN 38410. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart. 291 p. Ciferri, O. 1983. Spirulina, the edible microorganism. Microbiol. Rev. 47: 551-578. Ciferri, O. y O. Tiboni. 1985. The biochemistry and industrial potential of Spirulina. Ann. Rev. Microbiol. 39: 503- 526. y Chen, F., Y. Zhang y S.Guo. 1996. Growth and phycocyanin formation of Spirulina platensis in photoheterotrophic culture. Biotechnol. Lett. 18: 603 -608. Chung, P., J. Pond., E. Kingsburg., J. Walker y L. Krook. 1978. Production and nutritive value of Arthrospira platensis, a spiral blue-green alga grown on swine wastes. J. Anim. Sci. 47: 319- 330. Dangeard, P. 1940. Sur une algue bl li | homme: Arthrospira platensis (Nordst.) Gomont. Act. Soc. Linn. ae 91:39 -41. Ejerdingstad, E. 1965. T laxonomy bi valency of benthi pl yt g Int. Revue ges. Hydrobiol. 50(4): 475- 604. Fox, R.D. 1984. Fighting malnutrition with Spirulina. Appropriate technology for the third world. Worldview. June 11. Washington D.C. Fox, R.D. 1985. Spirulina, the alga that can end malnutrition. The Futurist. 19:30-35. Franco, J., V. Carbajal., y L. Sulca. 1995. Fitoplancton de las aguas contaminadas del rio Torata, Moquegua. Ciencia y Desarrollo. Univ. Nac. J. Basadre G. Tacna. 2:18-22, Friedrich, G. 1990. Eine revision des Saprobiensyst Z. Wass. Abwass. Forsch. 23: 141-152 Geitler, L. 1932. Cyanophyceae. In Rabenhorst Kryptogamen Flora von Deutschland, Osterreich und der Schweis. Akademische Verlagsgesellschaft. M.b.H. Leipzig. Vol.14. 1196. Goh, A. 1986. Production of microalgae using pig waste as a substrate. In. W.R. Barclay y R.P. McIntosh (eds.). Algal Biomass Technologies. An Interdisciplinary perspective. Beihefte zur Nova Hedwigia. J. Cramer. 83: 235 -244 Granoth,G. y D. Porath.1984. An attempt to optimize feed utilization by Tilapia in a flow-through aquaculture. Proc. Int. Symposium on Tilapia and Aquaculture. E. Fishelzon y Z.Yaron (eds.). Tel- Aviv University. Israel. 550- 558p. Henze, M., P. Harramoes y J. La Cour Jansen. 1997. Treatment biological and chemical process. 2”*. ed. Springer Verlag. Hoffmann, J. P.1998. Wastewater treatment with suspended and nonsuspended algae. J. Phycol. 34:757-763. Ignat'evskaya, M., A. Tkhukral., K. Burdin y V. Nosov. 1996. Morphological and po clogica! characteristics of io platensis under Cno of [ gr el + Ana AA E logiy 655): 613-620. 17 IMtis, A. 1974. Phytoplancton des eaux natronées du Kanem (Tchad).VITI. Classification des milieu estudies et especes caracteristiques. Cahiers ORSTROM. Series Hydrobiologie.8: 81-92. Koppe, P. y A. Stosek. 1999. Comunales abwasser, 4 auflage. Vulkan- Verlag. Lewin, R. A. 1980. Uncoiled variants of Spirulina platensis (Cyanophyceae: Oscillatoriaceae). Archives of Hydrobiology. Supplem. 60 :48 — 52. Maldonado, A. 1943. Las lagunas de Boza, Chilca y Huacachina y los gramadales de la costa del Perú. Reimp. Act. Trab. del 2do Congreso Peruano de Química. 143p. Lima. Marquez,F. J. , K. Sasaki., T. Kakizono., N. Nishlo y Se AL Sd ds ici of Spirulina platensis in ndi J. Ferment. Bioeng. 76: 408- 410. Melack, J. M. 1979. Photosynthesis and growth of Spirulina platensis (Cyanophyta) in an equatorial lake (Lake Simbi, Kenya). Limnology and Oceanography. 24: 753 - 760. Montoya H. T.1985. Algas de las lagunas de oxidación de Ventanilla, Callao. Perú. Bol.de Lima 42: 41- 68. Oron,G., G. Shelef y A. Levi. 1979. Growth of Spirulina maxima on cow manure wastes. Biotechnology and Bioengineering. 21: 2165-2173. Oswald, W. J. y H. B. Gotaas. 1957. Photosynthesis in sewage treatment. Trans. Am. Soc. Civil Eng. 122: 73 -105. Oswald, W.)J. 1988. Microalgae and waste - water treatment. In M.A. Borowitzka YE Borowitzka (eds.). Microalgal Biotechnology. Cambridge Univ. Press. N. York. 0S - 328p. Richmond, A. 1988. Spirulina. In M. A. Borowitzka y L. Borowitzka (eds.). Microal gal biotechnology. Cambridge Univ. Press. N. York. 85- 121p. Richmond, A. e Eee rn for the mass production of photoautotrophic microalgae Outdoors: g | principles J Appl. Phycol. 4:281 - 286. 4 + MINA LA 1 1, Shelef, G., R. Moraine y G.Oron. 1978. Photosynthetic biomass production from sewage. In C.J. Soeder y R. Binsack (eds.). Microalgae for food and feed. Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 11: 13- 14. Vinces, A., G. Chacón y Z. Popovici. 1971. Contribución al conocimiento de las algas unicelulares de las lagunas de bioestabilización en San Juan, Lima. Bol. Sanit. Panamericana. Año 50; 70(2): 148 - 164. pi Vonshak, A., S. M. Cheung y F.Chen. 2000. Mixotrophic growth modifies tl of Spirulina (Arthrospira) platensis (Cyanobacteria) cells to light. J. Phycol. 36: 675-679. Yupanqui, V., N. Carrasco y J.Ortiz. 2001. Tratamiento anaerobio - aerobio de las lagunas de San Pedro de Lurin. Saneamiento y Medio Ambiente. CISA- CIP. 6(20): 30-33. Zarrouk, C. 1966. Contribution a 1'étude d'une cyanophycée. Influence Her a facteurs physiques et chimiques sur la croissance et la phot (Setch. et Gardner) Geitler. Ph. D. these. Univ. de Pan. lance, 2p TABLA 1 Características Físico-Químicas y Microbiológicas del Afluente y Efluente las Lagunas de Oxidación de Punta Hermosa na (49) O D Ñ S E $ , 7D eE E PARAMETROS ou —a = E ou e) Dl Mie 31 £ EIS| yÉ 5 9 o |g£ ES | 2 5 |1w a e | 2 210 EL da = a] ra] Año |[Mes| 4 | ¿| E |Ó lA | 62 1997 | 12 570 56 4 |308 | 218| 70 | 0.7 | 70 | 2.3E+07 19988 | 5 |27.2 +3 86 Afluente 8 |195 | 5455| 74 | 06 | 19 | 3.2E+07 1999 | 6 [23.6 | 901 10 | 58 | 8.0E+07 2 910 0.2 | 85 | 2.66E+07 2001 2 2002 | 1 l28 1997 | 12 668 24 1.0E+05 4 |26.10| 542| 76 | 15 1.0E+05 1998 | 5 78 118 8 583| 9.2 | 15 2.9E+05 Efluente 1999 | 6 906 19 1.0E+06 >, 1059 28 3.0E+05 2001 2 2002 1 28.50 7.5 Y TABLA 2 Diversidad y abundancia relativa (individuos/ml.) Fito y Zooplanctónica de los efluentes de las Lagunas de Oxidación de Punta Hermosa entre 1997- TAXA 1997| 1998 [1999 | 2001 [2002 Diciembre | Abril | Abril | Agosto | Junio [Febrero | Febrero | Enero FITOPLANCTON CHLOROPHYTA Scenedesmus opoliensis + | + | | | | | Ankistrodesmus acicularis | pt | | | ly | + | Micractinium pusillum | | | | $ | + $ | de al EUGLENOPHYTA Euglena cf pisciformis | | | | ++ | + | + + CYANOPHYTA Oscillatoria tenuis + + + + + + sde Oscillatoria formosa + Spirulina platensis Had ARE En NM + H++ tricomas/ml 10.256 | 11.933 6985 | 7272 6256 | 4167 | 31140 Microcystis aeruginosa + BACILLARIOPHYTA Cymbella | | | + | | | Navicula | | | | + | + | 4 Chaetoceros | | | E | + | ZOOPLANCTON PROTOZOA Monidae ar E Euplotes Hb Oxitricha z y Paramecium + Colpoda Vorticella E de ROTÍFERA Brachionus angularis | e | «+ | | + | + | He de Asplachna | de | | | | | : escaso 1,000 - 5,000; ++: moderado > 5,000; +++: abundante < 10,000: + +: muy abundante > 10,000 organismos/m!. Esquema de las lagunas de oxidación primarias (L1 y L2) de Punta Hermosa. Dimensiones de las lagunas: Longitud: 78 m; Ancho: 48 m; Profundidad: 1.5 m. Area: 7488 m2; Volumen; 11232 m3. EB: Estación de Bombeo. EP: Entrada a la planta. Cl: Canal de i de pag Canal de repartición. SP: Salida de la Planta. CP: Colector primario, PS: P. A. Areas Agrícolas pp? Fig. 1. Sistema de tratamiento de aguas residuales de Punta Hermosa con descarga del afluente mediante el canal. de repartición en laguna. Fig.2. Lagunas facultativas primarias en el desierto costero, con floraciones de Artrhospira platensis. Fig. 3. Efluente de laguna mediante el canal de salida del sistema de tratamiento. La á Fig.4. no Orilla de laguna facultativa con floraciónes algales y natas floculantes algal-bacterianas suspendidas y próximas a suelo con costras salinas. Fig.5. Poblaciones planctónicas de Artrhospira platensis con tricomas helicoidales y hormogonios. Fig. 6. Talo filamentoso pluricelular de A. platensis con conspícuos aerotopos y sustancias de reserva. Arnaldoa 11(1): 25-28. 2004 Coreopsis gracilis (Asteraceae: Heliantheae), una nueva especie del Norte de Perú ABUNDIO SAGÁSTEGUI ALVA Museo de Historia Natural Universidad Privada Antenor Orrego Trujillo — Perú ISIDORO SÁNCHEZ VEGA Universidad Nacional de Cajamarca Cajamarca — Perú Resumen Con el propósito de preparar la SINOPSIS DE LAS ESPECIES PERUANAS DE COREOPSIS (ASTERACEAEBE), estamos revisando material de este género, parti- cularmente de las últimas colecciones procedentes del Norte de Perú, habiendo encon- trado hasta dos números (Sánchez 4 Dillon 8011 y Díaz, Vásquez 8 Cerna 1000; ambos del Departamento de Amazonas ) que len a una nueva entidad con caracteres propios y diferentes de las especies hasta ahora conocidas, por lo que hemos preparado estas notas para proponerla y describirla bajo el epiteto de Coreopsis gracilis Abstract Coreopsis gracilis, one new species from the north of Peru (Prov. Bongara, Dpto. Amazonas) is described and ilustrated. It's geographical distribution and ecology are discussed. Coreopsis gracilis Sagást. £ Sánchez, sp. nov. Fig. 1 TIPO: PERÚ: Dpto. Amazonas. Prov. Bongará: Pedro Ruíz — Florida (8 km al norte de Pedro Ruíz), borde de camino, 1580 m, 14 Julio 1995, I. Sánchez € M.O. Dillon 8011 (Holótipo: CPUN; isótipos: 3 Suffrutex 30-40 cm altus, ramis gracilis, angulato-sulcatis, ad apicem foliosis. Folia opposita (internodiis de 1 — 2.5 cm longis), petiolata (petiolo 5 — 10 mm longo) Lamina obdeltoidea, membrabacea, 8 — 15 mm longa, 5 — 8 mm lata, utrinque glabra, apice truncato — dentata; dentibus 3 — 6 acutis. Capitulescentiae 1 — 3-cephala, terminales. Capitula 2N / Ba Fig. 1: A. Hábito; B1-B4 : Hojas; C. Capítulo; D1: Filaria externa; D2: Filaria interna; E. Lígula; F: Flor, G: Pálea. pr pedicellata, radiata, parva. Pedicellis gracilis, glabris, 3-5 cm longis. Involucrum anguste campanulatum. Bracteis involucralibus 2-seriatis; externis 8, linearis vel deltoideo-linearis, obtusis, coriaceis, glabris, 1.5—2 mm longis, 0.6— 0.8 mm latis; internis 8, ovato — ellipticis, glabris, membranoso — hyalinis, multinervatis, apice obtuso — ciliolatis, 5.8 — 6 mm longis, 1.8 — 2 mm latis. Paleae receptaculi oblanceolatae, glabratae, membranoso — hyalinae, apice eroso-ciliatae, ad dorsom nervatae, 4 — 4.8 mm longae. Flores marginales ligulati, ligula 7 mm longa, 3 mm lata, tubo 1 — 1.5 mm longo. Flores disci ca. 25, hermaphroditi, corolla tubulosa glabra ca. 3.5 mm longa, limbo 5 — dentato. Achaenia 3.5 — 4 mm longa,, obovata, atro-brunnescentia, exalata, utrinque pubescentia, margine longa villoso-cilliata. Pappi paleae 2, 1 — 1.5 mm longae, linearis — lanceolatae, carinatae, ciliatae. Sufrútice de 30-40 cm de elevación, con tallos delgados, ificados, angulado — sulcados, glabros, foliosos hacia el ápice. Hojas opuestas (entrenudos de 1 — 2.5 cm de longitud), pecioladas (peciolo de 5 — 10 mm de largo). Lámina obdeltoidea, glabra en ambas superficies; de 8 — 15 mm de largo por 5 — 8 mm de ancho, ápice truncado y desigualmente dentado; dientes de 3 — 6, agudos. Capitulescencia 1 — 3-cefala terminal. Capítulos PAnoenITOs, E pequeños. Pedicelos delgados, glabros de 3-5 cm de longitud. Invol panulado. Filarias 2-seriadas: las externas 8, lineares o deltoideo-lineares, obtusas, glabras, correosas, de 2—2.5 mm de largo pana. % 0.8 mm de ancho; las internas 8, oval —elípticas, glabras l adas, obtuso — cilioladas en el ápice, de 5 -— 6: mm de largo por 1.8 — 2m mm de ancho. Páleas del receptáculo oblanceoladas, glabras, membranoso-transparentes, eroso — ciliadas en al ápice, con tres pares de nervaduras en el dorso, de 3 - 3.5 mm de longitud. Flores margi- nales 8, liguladas, lígula de 7 mm de largo por 3 mm de ancho, 7-nervada, tubo de 1 -— 1.5 mm. Flores del disco ca 25, hermafroditas, amarillas, con corola tubulosa, glabra, pentadentada en el limbo, ca. de 3.5 mm de longitud. ias o compresos, obovados, atroparduscos, exalados, put perficies, vellu- dos en el margen, de 3.5 —4 mm de largo por 1. E 1.8 mm de ancho. Papus formado por dos aristas de 1.5 mm de largo, lineal — lanceoladas, carenadas, ciliadas en el dorso y las márgenes, más o menos iguales, de 1— 1.5 mm de longitud. Material adicional examinado PERÚ: Dpto. Amazonas. Prov. Bongará: El Ingenio (km 10, Distrito Pomacochas), 1500 m, 28 Julio 1970, A. Diáz, L. Vásquez € L. Cerna 1000 (PRG, HAO). Distribución y ecología: las dos colecci que se han inado para prepa- rar estas notas proceden de la misma localidad, caracterizada por laderas graminosas con arbustos dispersos, principalmente Baccharis sp. (Asteráceas) y Satureja sp. (Lamiáceas). zi ñ Etimología: El nombre específico tiene relación con el aspecto delicado, sutil y tallos delgados propios de esta nueva especie. Agradecimientos A la NATIONAL SCIENCE FOUNDATION, por el apoyo económico para las tareas de campo otorgado a través del Proyecto FLORISTIC INVENTORY OF THE JALCA FORMATIONS OF NORTHERN PERU (N* 0071506) al Dr. Michael O. Dillon, en calidad de Investigador Principal. Al biólogo Mario Zapata Cruz por la preparación de la ilustración que adjuntamos al trabajo y a la bióloga Carolina Téllez por su ayuda en la preparación del manuscrito. Literatura citada Sagástegui, A. 1969. Cuatro especies nuevas de compuestas peruanas. Bol. Soc. Arg. Bot. 11(4): 240-250. 1970. Tres Bot. La Libertad 2(1-2): 63-75. vaso críticas. Bol. Soc. . 1982. Dos nuevas especies del género Coreopsis (Compositae). Hickenia 1(50):263-268. . 1988. Dos nuevas especies de Compuestas Peruanas. Bol Soc. Bot. La Libertad 14(1-2):49-53. Sagástegui, A. S 1. Sánchez. 1971. Una nueva especie de Coreopsis (Compositae) del Perú. Bol. Soc. Arg. Bot. 13(4):337-340. Ke S . 1981. Un nuevo taxón del género Coreopsis (Compositae) Darwiniana 23(1):223-225. « . 1989. Novedades en el género Coreopsis (Asteraceae) Biol. Soc. Bot. La Libertad 15(1):23-28. Sagástegui, A. €£ M. Zapata. 2003. Coreopsis poloe (Asteraceae: Heliantheae), una nueva especie del Norte de Perú. Arnaldoa 10 (2): 15-18. Sánchez, L, A. Sagástegui € Crawford, D. 1994. Compuestas andino-peruanas nue- vas para la ciencia. V. Arnaldoa 2(2):37-45. Sherff, E. E. 1936. Revision of the genus Coreopsis. Field Museum of Natural History of Chicago, Vol. XV, N? 3. ms Arnaldoa 11(1): 29-44, 2004 A new species of Astragalus (Leguminosae-Papilionoideae) from Bolivia with peculiar xerophytic adaptation EDITH GÓMEZ-SOSA Instituto de Botánica Darwinion, CC 22, 1642 San Isidro, Buenos Aires, Argentina MARIA A. CASTRO Laboratorio de Anatomía Vegetal, Departamento de Ciencias Biológicas. Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, 1428 Nuñez, Buenos Aires, Argentina Abstract A new species Astragalus cochabambensis Gómez-Sosa sp. nov. from Cochabamba, Bolivia at 3725 mis described and illustrated. The leaflets exhibit in super- ficial view hemispherical prominence or compound idioblastic bodies (CIB) that may constitute an adaptative feature to xeric conditions. The structure and ultrastructure of the idioblast was analyzed using LM, SEM-EDXA and TEM. CIB are composed of epidermal and subepidermal cells, and are idioblasts with an ergastic substance which is intensely birefringent with polarized light. Microtests confirm that these contents are not lipids, proteins nor starch. SEM-EDXA analysis showed the absence of minerals elements in its compositions. Presumably the ergastic substance could be a gum; further chemical studies will reveal which kind of substance it is. Resumen Una nueva especie Astragalus cochabambensis Gómez-Sosa sp. nov., de Cochabamba, Bolivia a los 3725 e descripta e ilustrada. Los folíolos en vista superficial muestran y o cuerpos idioblasticos compuestos CIB que constituyen un carácter adaptativo a condiciones xéricas. El estudio anatómico es- tructural y ultraestructural de este carácter fue analizado usando MO, MEB, EDAX y MET. Las prominencias estan compuestas por células Rca y a y subepidérmicas que contienen una sustancia ergástica int luz polarizada. Las pruebas histoq confirman que la sustancia no contiene pidas: | proteínas o almidón y el análisis MEB-EDAX muestra que no hay elementos minerales.. Presumiblemente la sustancia ergástica podría ser una goma; futuros estudios químicos permitirán determinar con exactitud su composición. Introduction The genus Ástragalus ria Papilionoideae) includes c.2500 species (Podlech, 1986) with world tion, except in Australia and New Zealand (Daviña £ Gómez-Sosa, 1993). The South Abc area extends from Ecuador to south of Argentina and Chile with c.110 species. We consider that a better knowledge of them will be very important for makeing infrag g , that still be in study in this area. Until now there are not species or groups in commun 1 with North of America or other part of the world. We present the anatomical study of the A. cochabambensis because the leaflet characteristic is conspicuous and the best way to distinguish it from others South American species. Furthermore, this leaf structure is unknown in the genus Astragalus. The CIB character would be an additional contribution that hopefully will reveal new information concerning the evolutionary history of Astragalus. We agree with Wojciechowski (1995) that “morphological work on smaller groups of species will provide additional characters which will hopefully reveal more about relationships and lead to a greater understanding of the evolutionary history and success of Astragalus and its relatives.” Material and methods Greg Schmitt and his wife Donna, collected the herbari material and submitted to Gómez-Sosa for identification. Among the Astragalus species cited for Bolivia (Johnston 1947), the new species resembles A. crymophilus 1.M. Johnston, cited from Departments Potosí and Tarija, near 3800 m alt. The leaf material was paren Epi type herbarium specimens. For light microscopy (LM), dried l drated in boiling water. Semi- permanent slides of transverse hand sections from the middle portions of t the lamina were prepared using standard techniques. Sections were stained with safranin and mounted in glycerin-jelly. For histochemical study stains employed were a) Millon's reagent for protein detection, b) Sudan IV for lipids, and c) Lugol and es light for starch localization. (CURAN Electron microscopy: For ing electron microscopy (SEM) observations, leaflets were dehydrated in an alcohol series, coated Mer gold - palladium and observed with a Philips 515 SEM electron microscope. SEM-EDXA analysis was applied to detect mine- ral elements. pa For transmission electron microscopy (TEM) studies the specimens were fixed in 3% glutaraldehyde in 0,1 M phosphate buffer for 3 hours at ambient temperature, washed in buffer, post-fixed in 1,5 % osmium tetroxide with the same buffer, for 1,5 - 2 hours, dehydrated in an acetone series, and embedded in Spurr resin. 2 ETE J Ultrathin sections were cut with glass knives, post-stained by lead citrate, and examined in a JEOL JEM 1200 EX IU TEM microscope. Sections (1 mu. thick) were stained with toluidine blue and basic fuchsin and observed in a light microscope. Description Astragalus cochabambensis Gómez-Sosa, sp. nov. (Fig.1).- TYPE. BOLIVIA. Dpto. Cochabamba: Prov. Arani, 9.5 km by road SE Rodeo, then 2.5 km W on road to ENTEL antenna, 3725 m, 29 March 1984, Greg € Donna Schmitt 87 (holotype: SI!, isotypes: MO, NY). Herba diminuta, perenne; stipulis lexicaulibus, bidentatis, glabris. Folia 0.4-0.7 cm longi, irregulariter punctata; foliola 3(5)-j -juga cum impari, 1.5-2 (3) x 0.7-1.2 mm, strigoso-pubescentia vel glabrescent, elliptica vel obovata aut linearia vel elliptica, conduplicata; pedunculi 1-1.5 cm; 1(2) floris 7.5 mm longi; vexillum ultra unguem suborbiculare ca. 5 x 5 mm, reflexo. Legumen ignotum. Dimimutive, matted, acaulescent perennial herbs, with an ultimately woody taproot and covered with marcescent stipules, the foliage white-strigulose with basifixed hairs, forming a depressed tuft ca. 4 cm in diameter or smaller; stipules amplexicaul, densely imbricate, membranous, becoming papery and comas uno a ahordy bidentate glabrous, ciliate sheath; leaves 0,4 —0,7 cm long, with punct ,Including short canaliculate petiole, infrasubaliform O. 5-1 cm; leaflets 3(- 5, sessile and articalate, opposite, elliptic-obovate or linear elliptic, folded, 1.5-2(-3) x 0.7-1.2 mm, strigulose to glabrescent, hairs glandular and axillary. Peduncles 1-1.5 cm long, 1(-2) flowered, 7.5-8 mm long; bracts subulate, glabrate, ciliolate, 0.5 mm; pedicels 2 mm, ascending; calyx 4.5 mm, white strigose, tube campanulate, 2.5 mm, teeth subulate, 2 mm; petals purple; banner recurved 457, suborbicular to ovate a and dentate, ca. 5 x 5 mm, claw 2.5 mm; wings nearly as long, the elliptic biauricul btuse blades 4 x 2 mm, claw 3 mm; keel 5 mm; ovary glabrous, style flattened, stigma cápitale Ovules ca. 10. Pod unknown. Habitat. “Puna hillside with boulders, grasses, Puya spp.” (G. Schmitt € D. Schmitt 87). 21 Discution In the Andean mountains of South America, there is species of Astragalus share a suite of altitudinal adaptations. They exhibit a reduction form in the vegetative and reproductive morphology together with different pubescence density. They present a cushion shape with 1-2 flowers and fruits. Among they, A. cochabambensis Gómez- Sosa and A. crymophilus 1.M. Johnston the relationship is more closely (Table 1). Both are small plants with few leaflets and flowers but A. cochabambensis exhibits a new anatomical leaflet trait, unknown in the rest of the genus (Fig. 2). The easy differentiation is possible principally by a distinctive leaflet feature (see Table 1). In the present paper, the anatomy of this character was studied. Itis generally accepted that the plant surface is the place where direct interactions between the plant body and the environment occur. This plays an important role in the life strategies of xerophytic plants. Consequently, several features of the epidermis constitute a Character syndrome of plants growing under extreme conditions. Different authors have analyzed epidermal anatomical characters from the ecological and taxonomic perspectives ( Fahn and Cutler, 1992; Ihlenfeldt and Hartmann,1982 ). Several types of idioblasts are cited in the literature, e.g., in the reduced leaves of xerophytic plants (Fahn and Arzee, 1959; Boughton, 1986). Tracheoid idioblasts occur in the water-storage tissue and numerous authors (Volkens, 1887; Solereder, 1908; Foster, 1956; Fahn, 1990, among others) suggested its water-storing function. Water storing idioblasts may also be located in the hypodermis of leaves (Benzing, 1990). Occurrence of enn enlarged epidermal cells or idioblasts that protrude above the level of the ordinary l cells in A , was cited (Ihlenfeldt and Hartmann, 1982). Finally, in the | present paper the authors describe a particular epidermal feature, examine its ecological significance, and discuss taxonomic aspects. Plants of Astragalus cochabambensis exhibit interesting features (Figs. 3A, 3B, 3C, 3D; 4A, 4B, 4C, 4D) probably related to the xeric conditions in which they grow. Leaflets show simple-layered and papillate epidermal cells with conspicuous bifurcated and simple papillae. The thick outer periclinal epidermal cell wall has a homogeneous cuticle and epicuticular waxes with a discontinuous distribution pattern. Trichomes are adpressed and only present in young leaflets. Sunken stomata have a conspicuous epistomatic chamber and large subsidiary cells (Fig. 3D). Mesophy]ll is dorsiventral and vascular bundles are collateral. Stomata are surrounded or overarched by papillate neighboring epidermal cells. It is interesting to note that the high degree of protection is correlated with thicker outer epidermal cell walls (Fig. 5A, 5B, 5C). TEM observations of outer periclinal epidermal cell walls showed from inside to outside: a) a cellulose layer, with an electron dense microfibril framework of fibrils arranged with a variable angle of orientation; b) an indistinct pectin layer; c) a cutinized layer; d) the cuticle proper; and e) p” a discontinuous cover of epicuticular waxes. The cutinized layer isted of two parts. The inner zone closely connected with the cellulosic cell wall had a mainly reticulated pattern. The outer zone or pl gion formed a layer arranged progressively in a more loose fibrillous structure. The cuticle was translucent and appeared rather homogeneous (Figs. 6A, 6B, 6C, 6D). In superficial view, leaflets exhibit hemispherical prominences or compound idioblast bodies (CIB) that constitute an important character, which may be adaptative. CIB normally protrude above the level of the ordinary epidermal cells and are distributed among them without a defined pattern. We observed them to be scattered; there are considerable gaps between two consecutive CIB and a variable number of ordinary epidermal cells, stomata, and trichomes always surround them. Prominences have never been seen in a densely crowded pattern. The structure and ultrastructure of the prominences were analyzed using LM, SEM-EDXA and TEM. CIB are constituted by a arena est of epidemal and Supe pIccian cells which are idioblastic with an ti t t with polarized light (Figs.7A, TB, 16). Microtests « confirm that the content 1s not lipid, protein or starch and SEM- EDXA analysis showed the absence of mineral elements in its composition (Figs. 8A, 8B). Presumably the ergastic substance could be a gum; further chemical studies are needed to confirm our hypothesis. The idioblastic bodies constituted a previously undescribed feature, probably related to xeric conditions. Furthermore, grouped idioblasts have been observed in the mesophy]ll and frequently surrounding the vascular bundles. Exomorphological diagnostic characters, together with the presence of CIB and several other adaptative features allowed us to define a new species. Itis known that adaptations such as thick epidermal cell walls, conspicuous cuticle, sunken stomata, large epistomatic chamber and tomentum, especially present on both epidermal surfaces of young leaflets, may reduce severe water loss. CIB may be capable of absorbing water for use by the plants when under water stress. It would be interesting to know if CIB change their shape, to a certain degree, according to the water status of the plants. Future studies are needed to corroborate if, at times of water stress idioblasts become flatter and to what extent they expand with hydration. This and other important questions related to the function of CIB merit investigation. It would also be of interest to see if CIB are present in other species of Astragalus that grow in dry conditions, and if they also occur in other xerophytes. Acknowledgements The authors wish to thank David Cutler for useful discussion and comments on an early draft of this manuscript. =p References Benzing, G. A.1990. Vascular epiphytes. Cambridge University Press. Cambridge. Boughton, V. H. 1986. Phyllode structure, taxonomy, and distribution in some Australian acacias. American Journal of Botany 34: 663-674. Daviña, J. R. %« E. Gomez-Sosa. 1993. Cariotipo de Siete Especies del género Astragalus_(Leguminosae) de la Argentina. Boletin Sociedad Argentina de Botanica 29(3-4): 197-201. Fahn, A. € T. Arzee. 1959. Vascularization of articulated Chenopodiaceae and the nature of their fleshy cortex. American Journal of Botany 46: 330-338. Fahn, A. 1990. Plant Anatomy. 4th ed. Pergamon Press. Oxford. Fahn, A and D. F. Cutler.1992. Xerophytes. Gebruder Bórntraeger. Berlin Stuttgart. Foster, A. S. 1956. Plant idioblasts remarkable examples of cell specialization. Protoplasma 46:184-193, Ihlenfeldt, H. D. H. E. K. Hartmanmn. 1982. Leaf surfacees in Mesembryanthemaceae. In The Plant Cuticle. Linnean Society of London. Academic Press. London. NY. Sidney. Tokyo. Toronto. Johnston, 1. M. 1947. Astragalus in Argentina, Bolivia and Chile. Journal of the Arnold Arboretum 28: 336-409. Podlech, D. 1986. Taxonomic and phytogreographical problems in Astragalus of the Old World and South West Asia. Proceeding of the Royal Society of Edinburg 89- B: 37-43, Solereder, H.1908. Systematic Anatomy of the Dicotyledons.2 vols. Clarendon Press. Oxford. Volkens, G.1887. Die Flora der Aegyptisch arabischen. Wuste auf Grund anatomisch-physiologischer. Forschungen Gebruder Bórntraeger.Berlin 156pp. Wojciechowski, M. 1995. The genus Astragalus: a Phylogenetic Perspective. Aridus 7(1): 1-4, p” Fig.1. Astragalus cochabambensis. A. Habit. B. Stipules. C. Leaf. D. Insertion surface of removed leaflet, showing the axillary glandular hair. E. Leaflet. F. Flower. G. Calyx. H. Teeth of calyx, internal view. I Banner. J. Banner, emarginate dentate apical view. K. Wing. L. Keel. M. Androecium. N. Gynoecium. All figures from Schmitt 87 (SI). Drawing the habit and to stain with ink of the detail by Vladimiro Dudas. >. Fig. 2. Leaflet in abaxial view, arrow indicates hemispherical prominences or CIB (compound idioblasts body). Micrograph with incident light. pe Fig. 3. Leaflet in superficial view, SEM micrographs: A-B. General aspects: A. Abaxial view. B. +4 3 ES A sal ¡ndarrn Adaxial view. C. Arrow indicates CIB in l epide l cells. D. Arrow indicates EE sunken stomata and Leguminosae type waxes. Scale bars: A, B, C,0,1 mm. D, 10 um. >. Fig. 4. Leaflet in abaxial superficial view and CIB, SEM micrographs: A, B. Arrow indicates CIB in superficial view, general aspects. C, D. Transverse section of CIB, idioblasts with ergastic substance, details. Scale bars: A, B.0.1mm. C, D. 10 um. + Fig. 5. Leaflets in transverse sections, LM micrographs: A. General aspect. B, C. Arrows indicates CIB, details. Scale bars: A. 100 um. B, C. 50 um. >» Fig. 6. Papillae of outer tangential epidermal cell wall, TEM micrographs: A. General aspect. B, C, . Details: (c) proper cuticle; (rcl) reticulated cutinized layer: ame arrow showing a es boundary with the cell wall, (cw) cell wall exhibit layers with a (w) epicuticular waxes. Scale bars: A. um. B, C, D. 200 nm. , pr Fig. 7. Leaflets in transverse section 10 um. thick, polarized LM micrographs: A, B, C. CIB and idioblasts presents in mesophyll and associated with the vascular bundles. Note the intense birefringence of the ergastic substance. Scale bars: 100 um. Fig. 8. SEM- EDXA analysis of the ergastic substance. A. Sample coating with gold. B. Sample mounted on aluminium plate without coating. Note in both cases the absence of minerals elements. e 12-MAR-99 02: 46: 33 S TIME 76LSEC OO-20KEV: 10EV/CH PRST: OFF B: MEM: A FS= 200 02 04 06 08 10 ¿ d Man SA KC A IU A Ú CURSOR (KEV)= 06.1 120 EDAX ps 02-DEC-99 02: 36: 59 RATE... CPS TIME 313LSEC OO-20KEV: 10EV/CH PRST: OFF A: ASTRAGALUS B: FS= 1703 MEM: A FS= 200 MASPSC KC GLI b A CURSOR (KEV)=03. 160 EDAX Table 1. Features distinguishing A. cochabambensis from A. crymophilus Characters A. crymophilus A. cochabambensis Habit cespitose, lax diminutive, matted Stipules membranous, membranous to papery Stipules pubescence glabrescent glabrous Leaves without prominences with prominences (CIB) Leaves 4-6cm long 0.4 - 0.7 cm long Petioles 1,5-3,5 cm 0.5-1cm Leaflets not articulate articulate Leaflets (Q2)5-9 3(3) Leaflets form linear “elliptic-obovateto linear-elliptic Leaflet pubescence densely sericeous strigulose to glabrescent Peduncles 0,5 -— 1.5 cm long 1 - 1,5 cm long Flowers 2 (5) 1(2) Flowers 5-6 mm long 7,5—8 mm long Pedicels 0,5-—1 mm long 2 mm long Ovary pubescent glabrous Ovules 10-12 ca. 10 =D Arnaldoa 11(1): 45-74. 2004 Sinopsis del género Quiina Aubl. (Quiinaceae) para el Perú JULIO V. SCHNEIDER Sección de Botánica/Paleobotánica, Forschungsinstitut Senckenberg y J. W. Goethe-Universitát, Senckenberganlage 25, D-60325 Frankfurt am Main, Alemania Email: Julio.SchneiderO senckenberg.de Resumen En el contexto de la revisión de la familia Quiinaceae (Malpighiales) para la Flora Neotrópica se presenta una sinopsis de las especies peruanas del género Quiina Aubl. junto a una clave para su determinación. Abstract Within the framework of the revision of the family Quiinaceae (Malpighiales) for the Flora Neotropica, a synopsis of the Peruvian species of the genus Quiina Aubl. is presented together with a key for their determination. Introducción Quiina Aubl. es el género más grande de la familia Quiinaceae y consta con unas 31 especies (los otros géneros son Fi ri con 5 spp. bi a e o spp. y abans con 2 spp.). Las Qi extendiéndose desde Belize y Jamaica hasta Bolivia y el sur de Brasil. Se trata de espe- cies de los bosques pane bajos, mente a los sud m 1 de altitud. La familia forma un 4n 1 (Cahnaja MAN etal. 2002) y moleculares (Schneider et al., en prensa) recientemente realizados en el contexto de la revisión de la familia para la Flora Neotrópica. Las familias más afines dentro del orden Malpighiales son las Ochnaceae y las Medusagynaceae. Las caracte- rísticas diagnósticas más destacantes de la familia son las estípulas interpeciolares y la nervadura craspedódroma con los nervios terciarios paralelos y densamente dispuestos (excepto Quiina, la cual tiene nervios terciarios reticulado-plumosos (Schneider 1998)). 5/1 Clave para los géneros de las Quiináceas del Perú 1. Hojas de las plantas adultas compuestas Froesia 1. Hojas de las plantas adultas simples 2 2. Flores androdióicas; hojas opuestas (O. pteridophylla con hojas verticiladas), con nervios intersecundarios; ovario (1-)2(-5)-loculado Quiina N Flores unisexuales; hojas verticiladas (L. oppositifolia con hojas opuestas); sin ner- vios intersecundarios; ovario 4-14-loculado ooooonnnnononnnnnnnnnnnncnnos Lacunaria Quiina Aubl., Hist. Pl. Guiane Suppl. 19, pl. 379. 1775. Tipo. Quiina guianensis Aubl. Árboles y arbustos hasta 30 m de alto. A ua con raíces adventicias. Hojas pa simples, paca o subsésiles; estí fala p o foliáceas; láminas ente- E 54 J hacia el á ápice, nervios intersecundarios presentes. Inflorescencias axilares, tirsoides o botrioides; brácteas del pedúnculo (triangular-) ovadas; pedicelos articulados en la base o alrededor de la mitad de su longitud. Flores ER brácteas de las inf] ciales (triangular Jovadas, cara abaxial + pilosa. Sé imbricados, (3-)4-5(- 6), lados les, péta- los imbricados, 3-7, blancos hasta amarillos, raras ados, redondeados. Estambres 12-21 (flores hermafroditas) o 14-62 (flores EN Ovarto (1-)2(-5)-loculado; óvulos 2 por lóculo, placentación basi-axilar; estilos terminales, estig- mas + peltadas. Fruto una baya coriácea, 1-2(-5?)-celdado, pericarpo fibroso. Semillas 1-2(-3) por fruto, vellosas; albumen ausente; embrión recto, cotiledones gruesos. Belize, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Jamaica, Colombia, Venezuela, Trinidad, Guyana, Surinam, Guyana Francesa, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia. 31 espe- cies, 12 en el Perú. Clave para las especies de Quiina 1. Hojas en verticilos de (3-4-5; ent dos terminales profund te (3-)4-5-surca- dos O. pteridophylla 1. Hojas opuestas; entrenudos terminales no surcados profundamente o con un solo surco profundo y 2. Estípulas adyacentes fusionadas (2 por nudo) O. grandifolia pr 2 Do qe Un uh A [e q Pd 5 Estípulas adyacentes separadas (4 por nudo) 3 hace + y) + + A e | Lámina de la hoja rígida, en la lo largo del nervio principal, asemejando una prolongación del pecíolo), el haz reluciente; inflorescencia tomentosa O. integrifolia Lámina de la hoja cartácea hasta coriácea, la base Rita AUDE O atenuada (no como arriba, excepto en O. obovata), el haz g ] : ia glabra o pubescente at pilosa 4 Nervios te más prominentes en el haz que en el envés ... 5 1 Nervios secundarios más prominentes en el envés o + igualmente prominentes en ambas caras . Nervios secundarios hasta 10 en cada mitad foliar, lámina de la hoja 3,5-9,5 cm de largo O. attenuata Nervios secundarios > 13 en cada mitad foliar; lámina de la hoja 6,1-36,5 cm de largo O. obovata Pedúnculo tomentoso; pedicelos por encima de la articulación 1-3(-4) mm de largo; sépalos 3-4 O. macrophylla . Pedúnculo glabro o pubescente hasta piloso; pedicelos por encima de la articulación (1-)3-10 mm de largo; sépalos > 3 Lamina de la hoja > 20 cm de largo; pecíolo 3-5 mm de diámetro; estípulas estipitadas, ovadas hasta elípticas, > 0,5 cm de ancho; frutos elípticos, 2,3-3,6 x (0,9)1,3-1,7 cm O. gentryi Lamina de la hoja < 20 cm (excepto en O. cruegeriana); pecíolo 1-2,5(-3) mm de diámetro (excepto O. cruegeriana); estípulas más anchas en la base, a veces estipitadas, subuladas hasta elípticas, 0,5-4,5 mm de ancho (en O. florida hasta 1,2 cm de ancho); frutos obovados, elípticos hasta globosos, generalmente < 2,5 cm de largo (excepto O. blackii, pero ésta con estípulas < 2,5 mm de ancho) . Nervios secundarios (10-)19-34 en cada mitad foliar; lArtuba de la il pc E 2 x (3,5-)5-19 cm; pedúnculo 0,2-3,4 cm de largo; estípul hd frutos (elípticos hasta) globosos, 0,6-1,2x 0,5-1,1 cM............... 0 cruegeriana Nervios secundarios < 18 en cada mitad foliar; lámina de la hoja elíptica, ovada u obovada, < 20 cm de largo, < 9 cm de ancho; pedúnculo 0,1-6,3 cm de largo; estípulas 27 subuladas hasta elípticas; frutos ovados, obovad lípticos, do (sub-)globosos, generalmente > 1,2 cm de largo > No Estomas en ¡cav idades; frutos elíptico-ovados hasta obovados, en el ápice + agudos hasta red - lámi ina de la hoja g líptico-ovada, ápice agudo hasta (sub) inad úni las orillas de ríos (igapó) slide O. rhytidopus 9. Estomas en el envés + al nivel de 1 A ¡dades fent elípti COS , globosos u obovados; lámina de la hoja elíptica hasta obovada; generalmente en bosques de terra firme 10 10.Estípulas > 2,5 mm de ancho (al menos algunas) O. florida 10.Estípulas < 2,5 mm de ancho 11 11. Lámina de la hoja cartácea, el ápice (caudado-) inado; frutos obovado-piriformes (hasta elípticos), 1,1-1,7(2,5) x 0,55-1,2 cm O. amazonica 11. ESTA de la hoja coriácea hasta cartácea, el á ao obtuso, RENEDO ds acuminado, no - frutos globoso: s, cuan p ovados, enton- ces a 2D, 1-3, 3 cm de largo 12 12. Frutos elípticos, (1,7)2,1-3,3 x (0,8-)1,3-1,9 cm; pedúnculo 0,1-1,7 cm de largo, con 3- 5 flores O. blackii 12. Frutos elíptico-globosos; pedúnculo 1-3,3 cm de largo, con (5)7->100 flores .......... 13 13.Frutos longitudinalmente estriados; lámina de la hoja 1,3-2,4 cm de ancho . Attenuata 13. Frutos generalmente lisos, cuando estriados, entonces lámina de la hoja > 2,5 cm de ancho (al menos en algunas hojas) O. florida Notas generales. Para la terminologí fológica se utilizó Stearn (1992) y para la denominación de la nervadura Hickey (1973). Las abreviaciones de los herbarios y de los autores den al estandar publicado en Holmgren et al. (1990) y Brummit éz Powell (1992). Las descripciones morfológicas se basan en los caracteres de todo el área de distribución de las especies. Las brácteas se definen aqui como hojuelas en la base de la ramificación de primer órden en el pedúnculo, es decir de la inflorescencia parcial en inflorescencias tirsoides, las bracteolas son las hojuelas del siguiente Órden de ramificación (ver Fig. 1) y se observan sobre todo en inflorescencias masculinas (en inflorescencias hermafroditas reducidas o presentes como escamas en en pedúnculo). 1. Quiina amazonica A. C. Sm., Trop. Woods 58: 27. 1939. Tipo. Brasil. Amazonas: Municipality Humaitá, Basin of Rio Madeira, on low terra firme near Tres Casas, 4-X-1934, Krukoff 6445 (BM, BR, K, MO, S, foto FR). ¡ 48 Arboles pequeños o arbustos, hasta 8 m de alto. Entrenudos terminales lateral- mente comprimidos, 0,6-2(-2,5) mm de diámetro, pubescentes, los pelos 0,1-0,6(-1) mm de largo. Hojas pecioladas; estípulas subuladas, 0,25-0,95(-1,4) x 0,03-0,1(-0,14) cm, ápice agudo, en el haz glabras, en el envés glabras o pubescentes; pecíolo subcilíndrico, + canaliculado, 0,15-0,8 cm de largo, 0,6-1,5(-2) mm de diámetro; lamina + cartácea, elíptica (hasta elíptico-obovada), 3,1-14,8 x (0,95-)1,5-5,5 cm, base atenuada, aguda, raras veces redondeada o cuneada, ápice caudado-acuminado, en el haz glabra, en el envés glabra o alo largo del nervio pen puiescento los pelos 0, 1-0,6 mm de largo; margen diminutamente serrulado; 1 nervios 6-14(-16) en cada mitad foliar, en el haz imprimidos hasta i If inentes, en el envés (inconspicuamente) prominentes, 0,2-2 cm distantes entre si alrededor de la mitad de la lámina, entre los nervios adyacentes 1-5(-7) nervios rd fl ia masculina tirsoide, as f, > + con (19-)29-75 flores, las flores en fascículos de 3-7, i con 9-21 flores, una flor por bráctea, raras veces en ano de peataculos Ge) por axila foliar, (0,3-)1,5-6,3 cm de largo, 0,3- OR de d Ñ do al madurar los frutos, glabros o t los pelos hasta O, 3 mm de largo; brácteas (sub)opuestas, ovadas, (0,6-)0,8- E 5 x 0,5-0,9 mm; bracteolas ovadas, ca. 0,9 x 0,4 mm; pedicelo por debajo de la articulación 0,7-2,2(-4) mm de largo, por encima de la articulación (sub-)cilíndrico, punta distal inconspicuamente ensanchada, 2- 6,5 mm de largo, 0,2-0,7 mm de diámetro te engrosado al madurar los frutos. Flores 2,5-3,5 mm de diámetro; sépalos (34(5), coriáceos, ovados, elípticos hasta suborbiculares, 0,8-2,1 x 0,5-2 mm, ápice redondeado, obtuso o agudo, en el envés glabros; pétalos 4-5, amarillos, raras veces color crema, obovados (o suborbiculares), (1,5-)2-3,6 x 1,1-2,2 mm; estambres en flores masculinas 18-23, en flores hermafroditas 10-12, RO 0,7-1,2 mm de largo; ovario eula0a eS 2, 1-1,5 mm de largo. Fruto elí hasta obovado-piriforme, l t iado, 1,1-1,7(2,5) x 0,55-1,2 cm, ápice agudo hasta redondeado; semillas 1-2 por fruto, elípticas, obovadas o subglobosas, 0,65-1,4 x 0,5-0,7 cm, densamente vellosas (pelos 0,2-1,2 mm de largo). ola y coo: Crece en Colombia, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia. En el sot e bosques húmedos de tierra firme, várzea y bosques montanos; 100-600 (-1550) ms.n.m. Notas. En algunas muestras esta especie asemeja a Q. blackii por la forma de la hoja, pero sus frutos son más pequeños y los pedúnculos son generalmente más largos y poséen más flores. Nombre vulgar. Saka o Takukaskpi (Achual Jívaro). | Especímenes examinados del Perú. LoRETO: Prov. Loreto, Petrol camp Bartra, trail between Bartra and San Jacinto, Río Tigre, 14- ES 1979, Díaz, C. £ Jaramillo 1394 (AAU, F, G); Prov. Loreto, Road of second oil-pipeline between camps Bartra 1 and Bartra 4, 15-IX-1979, Díaz, C. £z Jaramillo 1407 (EF, G); Prov. Maynas, Quebrada Sucursari, Río Napo, 5-VI1-1983, Gentry et al. 42589 (F); Prov. Maynas, Allpahuayo, km 20 Iquitos-Nauta, ca. 35 km SW of Iquitos, 17- 11-1987, Gentry et al. 56072 (MO); Prov. Alto A asonas, 23 Km SW of Yurimaguas, 26- 11-1988, Gentry et al. 61980 (NY); Washintasa and vicinity, Río Huasaga, 13-16-X1-1986, Lewis et al. 11740 (USM); Prov. Loreto, San Juan, Río Tigre, 17-11-1987, Lewis et al. 12862 (USM); Sierra del Pongo, 15-XII-1931, Mexia 6269 (BM, F, G, GH, K, NY, S); Prov. Maynas, Dtto. Pebas, Trocha N of village Purmas, 12-V-1976, Revilla 531 (F, NY ); Prov. Requena Dtto. Saquena, Río Ucayali, Quebrada de Curiyacu, above Genaro Herrera, 2-111-1979, Rimachi 4317 (F, NY ); Prov. Maynas, Dtto. Iquitos, Rív Momón, 21-11-1989, Rimachi 9092 (MO); Prov. Maynas, Río Momón, ca. 5 km NE from the village of Gen Gen, 1-XII-1991, Ruokolainen et al. 3188 (USM); Prov. Maynas, Yanamono (Explorama Lodge), 50 miles NE de Iquitos, 24-X1-1981, Vásquez 4 Jaramillo 2696 (F, K, NY); Prov. Maynas, Alpahuayo, 13-XI-1984, Vásquez, R. et al. 5931 (MO); Prov. Maynas, Habanillos, km 67 carretera Iquitos-Nauta, 8-X1-1988, Vásquez, R. etal. 11196 (MO); Prov. Maynas, Indiana, Yanamono; Explorama Lodge, 14-V-1989, Vásquez, R. et al. 12092 (MO); Prov. Maynas, Las Amazonas, Explorer Napo Camp (Río Susari), 7-XI- 1989, Vásquez, R. £z Jaramillo 13080 (MO, USM). MADRE DE Dios: Prov. Tambopata, Zona reservada de Tambopata, 23-VIII-1989, Alexiades et al. 939 (MO); Prov. Tambopata, ca. 30 air km or 70-80 river km SSW Puerto Maldonado at effluence Río La Torre (Río D'Orbigny), Río Tambopata (SE bank), Tambopata Nature Reserve, 24-IV-1980, Barbour 4929 (AAU, F, G, NY); Province Tambopata, ca. 30 air km or 70-80 river km SSW Puerto Maldonado at effluence Río La Torre (Río d'Orbigny), Río Tambopata (SE bank), Tambopata Nature Reserve, 24-IV- 1980, Barbour 4933 (F); Tambopata Reserved Zone, 9-I1I1-1988, Bell 8: Wiser 88-75 (B); Tambopata Reserved Zone, Swamp trail, trailside, 12-I11-1988, Bell 8 Wiser 88-120 (NY); Tambopata Nature Reserve, main trail between 3 and 5 km from main lodge, 24-V-1986, Funk et al. 8163 (G); 28 km down the main Trail from Explorer's Inn, near confluenc of Río Tambopata and Río La Torre, ca. 20 km W of Puerto Maldonado, on ndsa to Quince Mil, 23-IV-1977, Gentry et al. 19701 (F, NY); Prov. Tambopata, Tambopata Reserve, Río Tambopata at mouth of Río D'Orbigny, 1-I11-1981, Gentry € Young 31844 (NY); Tambopata, 24-11-1984, Gentry et al. 46119 (MO); Prov. Tambopata, Tambopata Nature Reserve, junction of Ríos La Torre and Tambopata, 1-V1-1987, Gentry 4 J aramillo 58016 (MO, USM); Prov. Tambopata, Tambopata Nature Reserve, junction of Ríos La Torre and Tambopata, 3-VI-1987, Gentry et al. 58158 (MO, USM); Tambopata Tourist po Camp at junction of Ríos Tambopata and La Torre, 22-VI1-1985, Gentry et al. 51215 (F); Río d'Orbigny, ca. 10 km from mouth, 28-V-1987, Gentry 8 Jaramillo 57792 (NY, USM); Prov. Tambopata, Tambopata Tourist Logde, 9-VI-1989, Nuñez et al. 10601 (MO); Prov. Tambopata, Forest along Explorer”s Inn trail, 15-VII-1991, Phillips 685 (MO); Prov. Tambopata, Zona reservada Tambopata, 12-VIII-1990, Reynel € Meneses 5082 (MO); Prov. Tambopata, Zona reservada de Tambopata, 20-VIIT-1990, Reynel et al. 5274 (MO); 39 km SW of Puerto Maldonado, 24-IX-1984, Smith, S. EF et al. 202 (F, NY); 8 km down the main trail from Explorer”s Inn, near confluence of Río Tambopata and Río La Torre, 39 km SW of Puerto Maldonado, 26-IX-1984, Smith, S. F. 214 (K); Upland tierra firme forest, 3.2 Km down the main Trail from Explorer”s Inn, near the confluence of Río Tambopata and Río La Torre, 39 Km SW of Puerto Maldonado, 11-VII-1987, Smith, S. F 974 (GH, L, NY); Prov. Tambopata, Region Inca; Puerto Maldonado a Iberia, 21-VII- 1989, Vásquez, R. et al. 12422 (MO, USM); Prov. Tambopata, Dtto. Tambopata, Tambopata Reserve, junction of Río La Torre and Río Tambopata, trail to Cocococha, 19-11-1981, Young 142 (AAU, NY ); Tambopata Wildlife reserve, 30 km S of Puerto Maldonado, 9-XI-1984, Young, H. J. £ Stratton 147 (MO). Pasco: Prov. Oxapampa, Palcazu Valley, Iscozacin Trail to Villa America, 4 km from airstrip, 12-1-1984, Foster, R. B. et al. 7905 (F); Prov. Oxapampa, Pichis Valley, San Matias Ridge, 10-12 km SW of Puerto Bermúdez, above Santa Rosa de Chivis, trail to Loma Linda, 29-IX-1982, Foster, R. B. et al. 8963 (E); Prov. Oxapampa, Puerto Bermudez, 16-VI-1983, Gentry et al. 42092 (MO); Shiringamazu, ca. 20 km S of Iscozacin, Río Palcazu Valley, 9-VII-1988, Gentry et al. 63498 (MO, USM); Central Selva, Cerro de Pasco Department, about 2 km S of Shiringamazú, 26-VI-1984, Hartshorn E al. 2652 (F, NY ); Prov. Oxapampa, Central Selva, Cerro de Pasco Department, between Shiri and Río Carachama, 16-VI-1986, Hartshorn et al. 2991 (F). Puno: Prov. Carabaya, Cabeceras del Río Candamo, 24-X-1996, Cornejo £: Balarezo 2648 (MO); Río Ávara base camp, 19-V-1992, Gentry et al. 76850 (MO, USM). SAN MARTÍN: Lamas, Santa Rosa de Davidcillo, trail to E of road to Tioyacu, km 72 of Tarapoto- Yurimaguas road, 22-23-IV-1986, Knapp $ Mallet 7169 (MO); Lamas, Santa Rosa de Davidcillo, trail to Tlioyacu, E of road, km 72 of Tarapoto-Yurimaguas road, 28- IX-1986, Knapp $ Mallet 8450 (L). UcayaLt: Vicinity of Aguaytía, high area above río Aguaytía, west bank 8-10 km below Aguaytía, 2-VI1-1960, Mathias £ Taylor 5120 (FP); Pucallpa-Lima Highway, Km 145, 21-VIl-1970, McDaniel 13958 (NY ); Prov. Coronel Portillo, Leoncio Prado (Yarinacocha), 15-V-1984, Vásquez, R. 5162 (MO). 2. Quiina attenuata J. V. Schneid. £ Zizka, Candollea 58: 462. 2003. Tipo. Peru. Loreto: Prov. Requena, Ucayali River, 4%55'S, 73%45'W, VIII- IX 1976, Bernardi s.n. (arbre no. 5-133) (holotipo, G 200594, foto FR). 11 Arboles hasta 14 m de alto. Ent los terminales lateralmente + imidos, 1- 2 mm de diámetro, + densamente pubescentes, Sn pelos < 0,1-0,5 mm de largo, glabrescentes. Hojas pecioladas; estípulas subuladas (hasta elíptico-l ladas), 0,35- 0,95 x 0,03-0,08 cm, ápice agudo, + glabras O inconspicuamente pubescentes; pecíolo subcilíndrico, + canaliculado, 0, 1-0,3 cm de largo, 0,7-1,5 mm de diámetro; lamina cartácea hasta subcoriácea, elíptica hasta elíptico-obovada, 3,5-9,3 x 1,3-2,4 cm, base atenuada, ápice brevemente (sub-)acuminado, en el haz glabra, en el envés glabra o a lo largo del nervio principal esparcidamente pubescente (los pelos 0,2-0,5 mm de largo); margen diminutamente serrulado; nervios secundarios M0 10en cada mitad foliar, en ambas caras + planos 01 tes ( tes en el haz), 0,2-1,2 cm dis- tantes entre si alrededor de la: mitad de la lin entre los nervios adyacentes 0-2(-5) nervios intersecundarios. Inflorescencia hermafrodita botrioide (inflorescencia mascu- lina no visto), con 5-19 flores, una flor por bráctea; pedúnculos 1-2 por axila foliar, 1-3,3 cm de largo, 0,6-0,9 mm de diámetro, pubescentes (los pelos hasta 0,1 mm de largo); brácteas (sub)opuestas, ovadas, hasta 0,5 x 0,3 mm, bracteolas (anchamente) ovadas, 0,3-0,4 x 0,25-0,4 mm, pedicelo por debajo de la articulación hasta 0,3 mm de largo, por encima de la articulación cilíndrico 01 Pp hado hacia la punta distal, 4,5-6,5 mm de largo, 0,3-1,2 mm de diámetro. Flores ca. 3 mm de diámetro; sépalos 5, coriáceos, ovados hasta elípticos, 0,9-1 x 0,8-1,2 mm, ápice redondeado, en el envés + glabros; pétalos 5, suborbiculares, 1,8-2 x ca. 2 mm, ápice redondeado; estambres en flores hermafroditas 10, SERE En L, AENA largo; isa saculado, estilos 2, 1-1,2 mm de largo. Fruto elípti t itudi t , 1,4-1,5x 1,1- 1,2 cm, ápi londeado; semillas 1 por fruto, subglobosas, ca. 0,8 x 0,7 cm, densamente vellosas (los pelos 0,2-0, 3 mm de largo). Distribución y ecología. En el Perú se conoce solamente de la localidad del tipo. En bosque de tierra firme; 100-160 ms.n.m. Notas. Esta especie es similar a Q. florida, pero se diferencia por sus frutos surca- dos y sus hojas más pequeñas. Q. parviflora Lanj. € Heerdt de las Guyanas y de Brasil se distingue por sus estípulas más anchas y las hojas más anchas con relación a su largo. Especímenes examinados del Perú. LoreTO: Prov. Requena, Ucayali River, 4255"S, 73745"W, VIN-IX 1976, Bernardi s.n. (arbre no. 6-R-96) (G 200592); Prov. Requena, Ucayali River, 455”S, 73%45"W, VIIL-IX 1976, Bernardi s.n. (arbre no. 2-10- 6) (G 200593); Prov. Requena, Ucayali River, 4255”S, 73945"W, VIILIX 1976, Bernardi s.n. (arbre no. 7-15-4) (G 200593, número erróneo?, idéntico con lo de Bernardi s.n. (arbre no. 2-10-6)!); Prov. Requena, Ucayali River, 4%55*S, 73%45"W, VIM-IX 1976, pp Bernardi s.n. (arbre no. 5-133) (G 200596); Prov. Requena, Ucayali River, 4%55”S, 7345"W, VIMTIX 1976, Bernardi s.n. (arbre no. 3-R-202) (G 200604). 3. Quiina blackii Pires, Bol. Técn. Inst. Agron. N. 20: 44. 1950. Tipo. Colombia. Amazonas: Mouth of Río Ataquarí, 21-X-1946, Black 8 Schultes 46-229 (holotipo, IAN n.v.; isotipo, COL, foto FR). dato O árboles peuenos de 5-15 m de alto. Entrenudos terminales eE y ALA ES CESSNA los pelos 0, 1-0,6(0,8) mm de largo. H ladas; estípu las subuladas hasta estrechamente lanceoladas, 0,3- 1 l IN O, 05- 0, 15(- 0,25) cm, ápice agudo, en el haz glabras, en el envés glabras o t Apecoo ARIAS: a veces canaliculado, 0,15- 1 ,2(-1,8) cm ade largo, 1-2(2,5) S) de diá lamin (hasta subcoriácea), elíptica hasta elíptico-obovada, raras YES ovado-elíptica, 5,1-17 (22,5) x 2,3-7,3(-9,5) cm, base decurrente (o cunea da hasta te aguda), ápice Cape) AEUBInadO, raras veces brevemente ACUEnaDo, el haz glabro, El envés te alo largo del nervi serrulado; “nervios secundarios 6-16 en cada mitad foliar, en el haz ¡ imprimidos hasta , en el envés al nivel de la superficie tes, gene- ralmente más prominentes en el envés, 0,35-2,3 cm distantes entre si alrededor de la mitad de la lámina, entre hi nervios adyacentes 1-3(-5) nervios intersecundarios. Infl trioide, con 6 5 flores, con una flor por bráctea, raras veces en fascículos de 3, infl la! dita botrioide, con 3-7 flores, con una flor por bráctea, raras veces con fascículos laterales en la base (en inflorescencia masculina y hermafrodita) y ippo con vd flores; pre 1(-3) por ala er (0,1 0, A 1,7cm de largo, 0,4-2 1 madurar los frutos, g pubescentes; brácteas Gubyopuesa, lr: 0, 27 - 5 x0,3-1 mm; bracteolas subuladas, 0,5-1,3 x 0,2-0,3 mm; pedicelo por debajo de la lación 0,4-2,2(-5) mm de largo, por encima de la articulación (sub)cilíndrico o hado hacia la punta distal, 3,5-8 mm de largo, 0,3-1,4 mm de diámetro, engrosado al madurar los frutos. Flores 34, 5 mm de pis sépalos 4, ( (sub) , elípticos, ovados lares, 1,3-2,5 x 0,9-2,5 mm, obtuso 1d lenvés glabros; pétalos 4, (elíptico-Jobovados, (1,7- y3- e IA 7 mm; estambres 27-49 en “flores masculinas, ca. 17 en flores hermafroditas, filamentos 1,3-2,2 mm de largo; e APDO DOS, estilos 2(3), ca. 2,7 mm de largo. Fruto les longit d SUCIO, de , as 3 x(0, 8) 1,3-1,9 cm, ápi millas 1 por fruto, elípticas (h 0,9-1,4 x 0,4-0, 9cr cm, densamente vellosas (los pelos 0,3-0,8 mm de largo). >1 Distribución y ecología. Infrecuente en bosques ió si E Ao occi- dental de Colombia, Ecuador, Peru, Brasil, y Bolivia. En el várzea, igapó; 200-800(-1550) ms.n.m. A Notas. Algunas muestras se asemejan a O. amazonica por la forma de la hoja, pero se diferencian de ésta por sus frutos más largos y por las inflorescencias general- mente más pequeñas y con menos flores. Especímenes examinados del Perú. AMAZONAs: Prov. Bagua, Imaza, Camino Putuim-Shimutaz, 19-VI-1996, Vásquez, R. et al. 21267 (MO, USM). LorETrOo: Quebrada Tahuayo above Tamishiyaco, 30-VIII-1972, Croat 19727 (AAU, BR, K, L, MO, NY, P, UB, WAG); Near mouth of Río Napo, 14-IX-1972, Croat 20134 (MO); Prov. Requena, Dtto. Sapuena, Basin of Río Ucayali, Jenaro Herrera, Quebrada Iricahua, 15-IV-1987, Daly et al. 5085 (F, NY ); Prov. Maynas, Yanamono; Explorama Tourist Camp, Río Amazonas, 16-VII-1983, Gentry et al. 43166 (MO); Requena, Río Tepiche, Santa Elena, 17-X-1968, McDaniel 8 Marcos 11313 (NY ); Prov. Maynas, Dtto. Iquitos, Río Amazonas, Iquitos, across from Padre Isla, near Scarita de Yanayacu, 5-VIT- 1974, McDaniel £ Rimachi 18955 (NY ); Prov. Requena, Río Ucayali, Caño Supay, near Jenaro Herrera, 15-X-1985, Peters 115 (NY ); Reserva Nacional Pacaya (Cocha Yarina), 10-VII-1985, Vásquez, R. et al. 6650 (MO, USM). MADRE DE Dios: Prov. Manu, Río Manu, playa 16 above the Boca, 15-VIIL-1976, Foster, R. B. 8: Augspurger 3165 (F); Prov. Manu, Vicinity of Cocha Cashu Station, Parque Nacional, 12-I11-1977, Foster, R. B. £ Terborgh 6213 (F); Prov. Manu, Parque Nacional del Manu, Río Manu, Cocha Cashu Station, 10-VITI-1984, Foster, R. B. 9800 (F); Madre de Dios, Prov. Manu, Cerro de Pantiacolla, Río Palotoa, 10-15 km NNW of Shintuya, transect to ridgetop, 17-XI1-1985, Foster, R. B. etal. 11021 (P). SAN MARTÍN: Juan Jui, Alto Río Huallaga, 1-1936, Klug 4220 (BM, FE, K, NY, S). Ucayatt: Prov. Coronel Portillo, Bosque Nacional de von Humboldt, km 86, Pucallpa- Tingo María road, 8-VIII-1980, Gentry 8 Horna 29518 (MO); Prov. Coronel Portillo, Estación Experimental Alexander von Humboldt, 14-VITI-1980, Oliveira, R. 13 (MO), Distr. Coronel Portillo, Bosque von Humboldt, along Quebrada Tahuahillo, 20-V1-1981, Young 934 (F, NY). 4, Quiina cruegeriana Griseb., Fl. Brit. W. I.: 106. 1864. Tipo. Trinidad. St.-Anns, XIl-1827, Purdie s.n. (4) (K, foto FR). Quiina peruviana Engl., Mart. Fl. Bras. 12(1): 481. 1888. po Tipo. Perú. Near Tarapoto, on Mayo River, Spruce 4366 (K, W, fotos F, GH, MO, NY, W). Quiina tessmannii Mildbr., Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11(105): 298. 1931. Tipo. Perú. Yurimaguas on Huallaga River, 16-111-1926, Tessmann 5506 (Bt, G, fotos F, GH, MO). Quiina cajambrensis Cuatrec., Trop. Woods 96: 41. 1950. Tipo. Colombia. Valle del Cauca: río Cajambre, Quebrada de Vigía, 13- V-1944, Cuatrecasas 17566 (F, U, foto FR). Quiina congesta Cowan, Brittonia 8: 239. 1957. Tipo. Surinam. Marowijne: Nassau Mountains, Plateau B, 3-111-1955, Maguire 40739 (holotipo, NY, foto FR). Quiina guaporensis Pires, Bol. Técn. Inst. Agron. N. 38: 31. 1960. Tipo. Brasil. Rondónia: Source of Jatuarana River, Machado River region, NE of Aripuaná, Krukoff 1683 (holotipo, NY, foto FR; isotipos, BM, F, GH n.v., IAN, K n.v., P Quiina colonensis (D' Arcy) D' Arcy, Fl. Panama Checklist 8 Index 2: 534, 337. 1987. (Mo-nogr. Syst. Bot. Miss. Bot. Gard. 18). Tipo. Panamá. Colón: Santa Rigde trail, 17-35 km from Boyd Roosevelt Highway, 21-V-1975, Mori 8 Crosby 6314 (holotipo, MO; isotipos, K, P n.v., PMA n.v., foto FR). Arboles o arbustos 4-15 m de alto. Ent los terminales lateral dos hasta subcilíndricos, (1,5)2-7 mm de diámetro, densa hasta esparcidamente pubescentes, los pelos 0,1-0,6(-0,8) mm de largo. Hojas pecioladas; estípulas subuladas hasta AOS ae Inca, 0,3-1,2(-2,5) x 0, 03- O, 1-0, 3) cm, ás agudo, pue da hasta d tes; pecíolo a p , 0,3-2 cm de largo, (1,2-)1, 5: 5 mm de diámetro; lamina cartácea hasta subcoriácea, raras veces coriácea, + elíptica, 10,3-47, ie X 8, iO 19 cm, base atenuada, cuneada (o aguda), ápice + (sub-)acuminado, en ambas p te alo largo del nervio principal (o en toda la superficie), raras veces LD en el haz; margen entero o di t serulado; nervios secundarios (10-)19-34 en cada mitad foliar, en rel haz (i j promi nentes o al nivel de la superficie, en el envés (1 más pro- minentes en el envés, 0,2-3,2 cm distantes entre si alrededor de la mitad de la lámina, entre los nervios adyacentes 0-2(-5) nervios intersecundarios. Inflorescencia (masculi- na y hermafrodita) tirsoide o botrioide, fasciculada, ramificada en la base, con 1-24 flores, 7 3 con una flor por bráctea o flores en RA de 3; pedúnculos e 6 por axila foliar, 0,2- 3,4 cm de largo, (0,35-)0,5-1,8 mm de d : dos al madu- d , glabrescentes, raras veces glabros; brácteas + opuestas, ovadas, 0,6-2,4 x O, 4-1 mm; bracteolas subuladas hasta ovadas, 0,25-0,7 x 0,2- en E mm; PS por debajo de la articulación 0,2- . mm de PEO po encima de la lrico, punta distal (1,4-)3-9 mm de largo, O, 3 1 rama de d ¡ámetr 1 n d | madurar los frutos. Flores 2,5-4 mm de diámetro; sépalos 4-6, coriáceos, ovados hasta elípticos, 0,9-2,2 x 0,6-2 mm, ápice agudo hasta redondeado, en el envés + glabrous; pétalos 5-6, amarillos, raras veces anaranjados o blancos, + elípticos hasta obovados, (1,4-)2-3,2 x (1)1,5-3,2 mm; estambres 26-45 en flores masculinas, 11-17 en flores hermafroditas, filamentos 0,8-1,8 mm de largo; ovario 2(3)-loculado, estilos 2(3), 1-2,2 mm de largo. Fruto elíptico, piriforme o subgloboso, 0,6-1,2 x 0,5-1,1 cm, ápice redondeado; semillas 2 por fruto, elípticas hasta globosas, 0,5-0,75 x 0,5-0,7 cm, vellosas (los pelos 0,5-1,6 mm de largo). rar los frutos, esparcida hasta Distribución y ecología. Ampli te distribuída en América Central y América del Sur: Costa Rica, Panama, Colombia, rain Ad Sana, French Guiana, Ecuador, Brasil, and Bolivia. En bosques O (ti firme o 1 > várzea); (0-)400-1400(-20007?) ms.n.m. Notas. Esta especie es polimórfica con referencia al tamaño foliar y estipular. La mayoría de las poblaciones se caracteriza por estípulas subuladas, apenas más de 1 cm de largo, con las estípulas adyacentes bien separadas en la base. Pero en algunas pobla- ciones de la región se dro individuos con estípulas alargados y ensanchados, de forma lanceolada ( di | tipo de O. tessmannií, la cual se considera sinónima por una serie de transiciones) y no distantes entre si. O. poa $ una cta quan de la cual, aparte del tipo, no se observaron otras lo a ella. Al estudiar todos los morfotipos de O. cruegeriana y sus. transiciones entre ellos en su área de distribución, se decidió trasladar O. peruviana a la sinonimía de O. cruegeriana, considerándola como un ex- tremo (con hojas muy pequeñas) dentro del concepto amplio de esta especie. Especímenes examinados del Perú. Amazonas: Prov. Bagua, Imaza, Yamayakat, 1-VI-1996, Vásquez, R. € Vásquez 21040 (MO, FR); Prov. Bagua, Imaza, Yamayakat, 5-X-1995, Jaramillo € Katip 769 (MO, USM); Prov. Bagua, Imaza, Región Nororiental del Marañón, Comunidad de Yamayakat, Río Marañón, 1-VIIL-1994, Jaramillo et al. 226 (MO); Prov. Bagua, Yamayakat, 1-VI-1996, Vásquez, R. 8: Vásquez 21040 (USM). Huánuco: Prov. Leoncio Prado, Rupa Rupa, Al Este de Tingo María, cerca al pos Cerro Quemado, 5-VII-1978, Schunke 10454 (MO). LorETO: Prov. Maynas, ca. 7 km E of the oil palm plantation at Río Manití, 29-VIII-1992, Ruokolainen, K. et al. 4974 (USM); Yurimaguas, on Huallaga River, 16-111-1926, Tessmann 5506 (Bf, G, foto F, GH, MO, tipo). San MarTÍN: Tocache Nuevo, Provincia Mariscal Cáceres, Distr. Tocache Nuevo, mouth of río Mishollo (right margen of río Huallaga), 8-IX-1971, Schunke 5002 (G, F, K, MO, NY ); Near Tarapoto, on Mayo River, Spruce 4366 (K, W, foto F, GH, MO, NY, W). 5. Quiina florida Poepp. ex Tul., Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 3, 11: 167, 1849. Tipo. Brasil. Amazonas: Ega, 1831, Poeppig 2751 (BR, G, GOET, P, W, fotos F, GH, MO, NY), Quiina poeppigiana Poepp. ex Tul., Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 3, 11: 161. 1849. Tipo. Brasil. Amazonas: Ega, 1831, Poeppig 2752 (BR, G, GOET n.v., P, W, fotos F, GH, MO, NY). Quiina juruana Ule, Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 48: 184. 1906. Tipo. Brasil. Amazonas: Juruá, Marary, 18-1X-1900, Ule 5027 (K, L, NY, fotos F, GH, MO) Quiina klugti J. F. Macbr., Candollea 5: 387. 1934. Tipo. Perú. Loreto: Mishuyacu near Iquitos, Oct-Nov 1929, Klug 228 (holotipo, F 624342; isotipos, G [fragmentos], NY). Quiina nitens J. F. Macbr., Candollea 5: 388. 1934, Tipo. Perú. Loreto: Mishuyacu near Iquitos, XI!-1929, Klug 710 (holotipo, F 624244; isotipos, G [fragments], NY). Quiina pubescens A. C. Sm., Trop. Woods 58: 29. 1939. Tipo. Brasil. Acre: Near mouth of Rio Macauhan, tributary of Rio Yaco, basin of Rio Purus, 15-VIIl-1933, Krukoff 5521 (BM, G, M, NY, S, U). Quiina multiflora Cuatrec., Trop. Woods 96: 42. 1950. Tipo. Colombia. Valle del Cauca: Cordillera Occidental, western slope, Hoya del río Anchicayá, right side, forest descending to La Plan- ta, 5-VI!l-1943, Cuatrecasas 14879 (F, P, U). Arboles o arbustos de 3-30 m de alto. Entrenudos terminales lateralmente com- primidos hasta subcilíndricos, (0,7)1-3 mm de diámetro, pubescentes, los pelos 0,1-0,8 57 mm de largo, glal tes Hoi ioladas; estípulas ] tipitadas, ovadas hasta elípticas, raras veces subuladas, (0,2-)0,5-3,4 x (0,02-)0,1-1,2 cm, AECI + atenuada, ápice agudo hasta acuminado, en ambas caras glabras hasta pubescentes; peciolo subcilíndrico, + canaliculado, 0,2-1(-2) cm de largo, (0,6-)1-3 mm de diámetro; lamina (cartácea-)subcoriácea, raras veces coriácea, elíptica (elíptica-ovada o elíptica-obovada), 4,7-23(-27,5) x 1,4-8,9 cm, base atenuada o aguda, raras veces cuneada o redondeada, ápice (sub)acuminado, en el haz glabra o pubescente a lo largo del nervio principal, en el envés pubescente a lo largo del nervio principal, raras veces en toda la superficie; mar- gen entero (o serrulado); nervios secundarios 6-17 en cada mitad foliar, en el haz imprimi- dos hasta i pi tes, raras veces prominentes, en el envés al nivel de la superficie hasta prominentes, más prominentes en el envés, 0,2-3,5 cm distantes entre si alrededor de la mitad de la lámina, entre los nervios adyacentes 1-3(-7) nervios intersecundarios. Infl ia masculina tirsoide, con (21-)30-129 flores, las flores en fascículos de (3-)6-15(-28), infl Í frodita botrioide, con (3-)7-31 flores, con una flor por bráctea, raras veces en cia de 3; ppecaneiOs 1(-2) por axila foliar, (0,3-)1-6,2 cm de largo, 0,3-4 mm de tr los al madurar los frutos, pubescentes, los pelos 0,1-0,3 mm Ade largo, raras veces es elabros; brácteas (sub)opuestas, ovadas, 0,4-2 x 0,4-1,3 mm; bracteolas ovadas hasta subuladas, 0,2-1,2 x 0,15-0,4 mm, pedicelo por debajo de la articulación 0, 2-3 210) mm de largo, por encima de la articulación: al PEI punta distal ono ] , (1,5-)2,5- 9 mm de largo, 0,3-2,5 mm de diámetr pi t do al madurar los frutos. Flores 2,5-4,5 mm de diámetro; sépalos 4 4( Iment te 5), coriáceos, ovados, elíp- ticos o suborbiculares, 1- 3, > x 0, e nl de mm, ápice redondeado hasta obtuso, en el envés glabros, raras veces t e AO a 5), ama- rillos hasta color crema, obovados ( (hasta elíptico ¡cul 1,8-5,5 x 1,3-3,1 mm; estambres en flores masculinas 16-42, en flores hermafroditas 10- 20, filamentos 1-1,9 mm de largo; ovario 2-3(4)-loculado, elo 14, 1,3-2,3 mm de largo. Fruto elíptico hasta subgloboso, liso, raras veces 1 te estriado-surcado, 1,5-3,4 x (1-)1,5- 2,3 cm, ápice redondeado; semillas 1 23) por fruto, elípticas (hasta ovadas), (0,75-)0,9- 1,5 x 0,5-0,85 cm, ápice agudo u obtuso, densamente vellosas (los pelos 0,8-2 mm de largo). XA Distribución y ecología. Ampliamente distribuída en Sudamerica tropical (Co- lombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia). En bosques húmedos de tierra firme o várzea; 100-800(-1350) ms.n.m. Notas. Esta especie comprende un complejo de distintas formas, las cuales no se permiten separar bien por una serie de transiciones entre ellas. Generalmente las hojas po son enteras, pero se observan también individuos con margenes (diminutamente) serrulados, sobre todo en poblaciones de bosques montanos. Un caracter que normal- mente distingue O. florida de las demás especies presentes en el Perú, son los frutos con el exocarpo liso, pero también hay algunas muestras que tienen frutos longitudinalmente estriados (p. ej. Aguilar £ Castro 586). Otra dificultad en delimitar O. florida es la posible hibridización con Q. amazonica, lo cual se puede suponer por los caracteres intermedios entre ambas especies (p. ej. Alexiades € Valega 509, Funk et al. 8229, Gentry et al. 18856, nO á Rimachi 17889, Smith et al. 1081, Smith et al. 1602). Muchas veces es imposible dete te la especie en plantas esteriles, por lo tanto las colecciones Nuñez et E 19129, Proyecto CICA 8, Roque 2384 se inclu- yen aqui con reserva. Algunas colecciones se asemejan a O. nitens o O. klugii (p. ej. Diaz et al. 427, McDaniel 17173, Rimachi 3191, Thomas 6797). En comparación con las muestras cercanas a Q. amazonica mencionadas arriba parecen a una especie propia debido a las hojas y inflorescencias más gruesas y las flores más grandes. Sin embargo, a base de las transiciones observadas en todo el área de distribución, O. nitens y O. klugii se consideran aqui como sinónimo bajo un concepto amplio de O. florida. Especímenes examinados del Perú. AMAZONAS: Prov. Bagua, Dtto. Imaza; comunidad Aguaruna Yamayakat, 15-VIH- 1996, Díaz, C. et al. 7849 (FR, MO); Prov. Bagua, Región nororiental del Marañon, Comunidad de Kampaenza, Ribera de la Quebrada Shimutaz, 7-X-1994, Jaramillo, N. £z C. Peas 544 (USM); Prov. Bagua, Dtto. Imaza, Comunidad de Yamayakat, 9-VI-1997, Vásquez, R. et al. 23955 (FR, MO); Prov. Condorcanqui, Dtto. El Cenepa, Comunidad Tutino, 28-VI1-1997, Vásquez, R. et al. 24424 (FR, MO). Cusco: La Convención, San Martin 3 Well Site, 15-11-1997, Nuñez et al. 19129 (USM). Huanuco: La Divisora, Tingo María-Pucallpa road near Loreto border, 29-III- 1977, Gentry et al. 18856 (F, NY, USM). LorETO: Prov. Maynas, Nauta, Iquitos, 26-11-1979, Ayala 1706 (MO); Prov. Requena, Ucayali River, Aug-Sep 1976, Bernardi 16243 (G); Prov. Requena, Ucayali River, Aug-Sep 1976, Bernardi 16423 (G); Prov. Maynas, Mishana, Río Nanay, 16-VIIL- 1978, Díaz, C. et al. 427 (AAU, NY); Prov. Requena, Sapuena, Reserva forestal de Jenaro Herrera, Ucayali River, 3-IX-1974, Díaz, M. 154a (G); Prov. Maynas, Río Nanay, Casería Mishana, 30 km SW of Iquitos, 4 km S of Mishana, VITI-1978, Foster, R. B. 4963 (F); Prov. Maynas, Mishana, Río Nanay halfway between Iquitos and Santa María de Nanay, 23-11-1979, Gentry et al. 26086 (MO); Quebrada Sucursari, N side tributary of Río Napo, 14-VI-1986, Gentry et al. 54372 (MO); Prov. Maynas, Explorama Inn, ca. 2 km W of Indiana on Río Amazonas, 13-11-1987, Gentry et al. 55765 (MO); Mishuyacu near Iquitos, Oct-Nov 1929, Klug 228 (F, G, NY); Mishuyacu near Iquitos, XII-1929, 1 Klug 710 (F, G, NY); Prov. Maynas, Iquitos, Quebrada Aucaya, trocha de Nuevo Union, sacha chuchuashi, 21-V-1973, McDaniel £ Rimachi 17173 (BR, NY ); Iquitos, Santa Maria de Ojeal, 19-VIII-1973, McDaniel $: Rimachi 17885 (BR, NY); Prov. Maynas, Distrito Las Amazonas, Explornapo Camp, cerca de Sucusari, 21-II-1991, Pipoly et al. 13224 (MO); Prov. Maynas, Iquitos, Road of Zungaro Cocha near fundo Shushuna, 25- VIN-1977, Rimachi 3191 (F, MO, NY ); Prov. Maynas, Dtto. Iquitos, Carretera Iquitos- Nauta, km 21, 4-VIT-1996, Rimachi 11747 (MO); Prov. Maynas, Dtto. Punchana, Río Momón, trocha de la Comunidad de Nuevo San Antonio, 15-X-1997, Rimachi 12068 (MO); Prov. Maynas, Caserío Nina Rumy, Río Nanay, Puerto Almendras de la UNAP, 24-1-1986, Ruíz 776 (MO); Prov. Requena, Sapuena, Reserva eliana de Jenaro Herrera, Ucayali River, III-1981, Spichiger et al. 1980 (G); Centre de R de Jenaro Herrera, 2-X-1985, Spichiger $ Loizeau 4609 (G); Explorama Inn, 1 km S of Indiana on Río Napo Forest reserve, 22-IV-1989, Thomas 6797 (NY ); Prov. Maynas, Puerto Almendras, Río Nanay, 15-VIIT-1984, Vásquez 4 Jaramillo 5464 (AAU, FE, NY ); Prov. Maynas, Puerto Almendras (Río Nanay), 4-1-1985, Vásquez, R. $ Jaramillo 6086 (MO); Prov. Maynas, Puerto Almendras, 25-IX-1985, Vásquez $ Jaramillo 6826 (K); Requena, Sapuena, J. Herrera, 3-111-1988, Vásquez, R. 10433 (MO); Prov. Maynas, Iquitos, km 44, carretera Iquitos-Nauta, 12-XII-1988, Vásquez, R. € Jaramillo 11358 (MO); Prov. Maynas, Que- brada Paparo, afluente derecho del Río Manatí, 28-1-1989, Vásquez, R. € Jaramillo 11681 (MO); Prov. Maynas, Indiana, Yanamono; Explorama Lodge, 14-V-1989, Vásquez, R. etal. 12095 (MO, USM); Prov. Maynas, Puerto Almendras, 14-VII-1989, Vásquez, R. etal. 12312 (USM); Prov. Maynas, Sargento Lores, Esperanza (Río Tahuayo), 13- XI[-1989, Vásquez, R. 8 Jaramillo 13232 (MO); Prov. Maynas, Dtto. Sargento Lores, Constancia, 8-IV-1997, Vásquez, R. et al. 22851 (FR, MO). MADRE DE Dios: Prov. Tambopata, Santuario Nacional Pampas del Heath, Que- brada Patuyacu, 7-IV-1996, Aguilar, M. 8 D. Castro 586 (USM); Tambopata, Comuni- dad Nativa Infierno, Hermosa Chica, 26-III1-1989, Alexiades 4 Valega 509 (USM); Prov. Tambopata, ca. 30 air km or 70-80 river km SSW Puerto Maldonado at effluence Río La Torre (Río d'Orbigny), Río Tambopata, Tambopata Nature Reserve, 25-VI-1980, Barbour 5786 (AAU, F, G, NY ); Tambopata Nature Reserve, 28-V-1986, Funk et al. 8229 (MO, NY ); Prov. Tambopata, Comunidad Nativa Infierno, Hermosa Chica, 15-11-1989, Alexiades et al. 466 (MO); Tambopata Tourist Camp at junction of Ríos Tambopata and La Torre, 24-VII-1985, Gentry et al. 51233 (MO); Tambopata Nature Reserve, junction of Ríos La Torre and Tambopata, 25-V-1987, Gentry £ Jaramillo 57619 (MO); Tambopata Nature Reserve, junction of Ríos La Torre and Tambopata, 30-V-1987, Gentry 4 Jaramillo 57868 (MO); Prov. Manu, Río Los Amigos, 9-VI-1995, Nuñez et al. 16727 (USM); Prov. Manu, Río Los Amigos, 9-VI-1995, Nuñez et al. 16752 (USM); Tahuamanu, Río Las Piedras, 5- VIT-1995, Nuñez et al. 17057 (USM); Explorer”s Inn, near the confluence of Río Tambopata and Río La Torre, 39 SW of Puerto Maldonado, 17-VII-1987, Smith, S. F. et al. 1081 (F, G, K, NY); Explorer”s Inn, near the confluence of Río Tambopata and Río La po Torre, 39 km SW of Puerto Maldonado, 25-1-1989, Smith, S. F. et al. 1602 (NY). Puno: Río Candamo, fila at mouth of Río Guacamayo, 26-V-1992, Gentry et al. 77212 (MO). SAN MARTÍN: Prov. Mariscal Cáceres, Distr. Tocache Nuevo, Quebrada de Huaquisha, río Huallaga, 30-V1-1974, Schunke 7070 (E); Prov. Mariscal Cáceres, Distri- to Tocache Nuev, Quebrada de Ishichimi, 7-1-1979, Schunke 10696 (MO). UcaYaLt: Prov. Atayala, Yaminahua-Raya, Ríos Urubamba, Río Inuya y Río Mapuya, 1-VI-2000, Beltran $ Retejo 3610 (USM); Prov. Coronel Portillo, Bosque Nacional von Humboldt, Pucallpa-Tingo María Road, 13-11-1981, Gentry et al. 31298 (MO, USM); Bosque Nacional von Humboldt, km 88 on Pucallpa-Tingo Maria road, 12-11-1982, Gentry etal. 36276a (F); Bosque Nacional von Humboldt, km 88 on Pucallpa-Tingo María road, ca. 3kmS on Carretera Margenal in construction, 12-IMII-1982, Gentry et al. 36278 (MOy, Pucallpa, Bosque Nacional Alexander von Humboldt, 1-X1-1998, Proyecto CICA 8 (USM); Prov. Coronel Portillo, 80 km al SE de Pucallpa, cuenca del Río Shesha, 18-1-2001, Ro- que 2265 (USM); Prov. Coronel Portillo, 80 km al SE de Pucallpa, cuenca del Río Shesha, 21-1-2001, Roque 2384 (USM); East Perú, basin of middle Ucayali River, Yarina Cocha, 1924, Tessmann 5473 (G, NY ); Yarina Cocha, X-1925, Tessmann 5485 (NY). 6. Quiina gentryi J.V. Schneid. € Zizka, Candollea 58: 467. 2003. - Tipo. Perú, Madre de Dios: Prov. Manú, Parque Nacionál det Manú, Río Manú, Cocha Cashu Station, 350 m, 26-111-1981, Foster 8 Janson 8327 (holotipo F, no. 1945128, 1945129, dos pliegos). Arboles o arbustos 1,5-15 m de alto. Entrenudos pr reee compri- midos o subcilíndricos, 3-5 mm de diámetro, glabros o d tes, los pelos 0,1 mm de largo. Hojas pecioladas; estípulas ovadas, 1,7-3,2 x 0, 65- 1,4 cm, base redon- deada, ápice agudo hasta acuminado, con nervios laterales conspicuos, en ambas caras glabras o en su base pubescentes; pecíolo subcilíndrico, a veces canaliculado, 0,4-1,2 cm de largo, 3-5 mm de diámetro; lámina (cartácea-)subcoriácea, elíptica, 26,5-34 x 10-12,8 cm, base aguda o angostamente redondeada, ápice acuminado, en el haz glabra o esparcidamente pubescente a lo largo del nervio principal-, en el envés esparcidamente pubescente hasta ¿pllosa alo HUBO del nervio principal (pelos < 0,1-0,8 mm de largo); margen entero lado; nervios secundarios 14-29 en cada mitad foliar, en el haz (1 ) inentes, en el envés prominentes, 0,8-3,7 cm distantes entre si alidedor de la mitad de la lámina, entre los nervios adyacentes 0-1(-2) nervios intersecundarios. Inflorescencia masculina no observada, inflorescencia hermafrodita botrioide, con 7-36 flores, con una flor por bráctea; pedunculos 1-2 por axila foliar, 3,2-6,7 cm de largo, 1,4-5 mm de diámetro, conspicuamente engrosados al madurar los frutos, densamente pubescentes (pelos < 0,1 mm de largo); brácteas alternas, irregularmente 1 dispuestos, ovadas, 1,1-1,2 x 0,7-0,8 mm, ápice agudo; bracteolas ovadas, ca. 0,3 x 0,2 mm; pedicelo por debajo de la articulación hasta 2-4,5 mm de largo, por encima de la articulación cilíndrico, punta distal no ensanchada, 2-6 mm de largo, 0,9-2,3 mm de diá- metro, te engrosado al madurar los frutos. Flores no cin sépalos 4-5, coriáceos, ovados hasta elípticos, 1-2,4 x 1-2,8 mm, ápice obt by el e Ñ ano: a y ia En AS ovario 2-loculado, estilos 2. ruto ta elíptico, l rcado, (2,3-)3,5-3,6 x (0,9-)1,3- 1 0%, pen bioso, elabros; - semillas 8 2 por fruto, ca. 1,6 x 1,15 cm, elípticas, densa- mente vellosas, pelos 0,2-0,6 mm de largo. Distribución y ecología. Se observó en Colombia, Ecuador y Perú. En bosques pluviales bajos y premontanos; 380-540 ms.n.m. Especímenes examinados del Perú. LoreTO: Prov. Maynas, Caserío Roca Eterna, Bajo Amazonas, 14-XII-1990, Grández 2247 (MO). MADRE DE Dios: Prov. Manú, National Parc, Río Manú, Cocha Cashu Station, 26-III-1981, Foster, R. B. éz Janson 8327 (F); Cocha Cashu Camp, Manú National Parc, 21-X-1979, Gentry et al. 27081 (P). 7. Quiina grandifolia Mildbr., Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 299. 1931. Tipo. Perú. Loreto: River basin of the Marañon from Iquitos to the mouth of Río Santiago near Pongo de Manseriche, 17-IX-1924, Tessmann 4060 (tipo, G, NY, fotos F, GH). Arboles hasta 17 m de alto. Entrenudos terminales lateralmente comprimidos has- ta subcilíndricos, pubescentes, glabrescentes. Hojas penita estpules ovadas, agu- das, en el haz Elabora, en ads Envie EDS hasta esp tes, 15-18: 0,6-0,7 cm; pecíol lado, 0,3-1,1 cm largo, CAD em dedilnetes: lamina aphecniieca, ¡eSprical obovada), ca. a. 28- E eel 19 cm, la base redondeada 2 acrmriadl an armnkhac aran de el margen diminut t lad : Nervios secundarios ca. dps 22 en cada mitad foliar, en ambas caras + [ inentes, entre l tes 0-1(-2) NORyION intersecundarios. Infl lina tirsoide, con 35-40 Hor. infl lita no obser- vada; pedúnculos 1-3 por axila foliar, 1,2-1,8 cm de largo, 0,6-1,3 mm de diámetro, + glabros; brácteas + opuestas, ovadas, 1,5-2,6 x 1-1,6 mm, + pubescentes; bracteolas ovadas, 1,4-1,6 x 0,8-1,2 mm, pedicelo por debajo de la articulación hasta 3 mm de largo, por encima de la articulación 6-7,5 mm de largo, 0,3-0,4 mm de diámetro. Flores ca. 4 mm pe dins La 4, ESOS e aatos hasta elípticos, 1,6-2,3 x 1,2-2,6 mm, ápice g t do, enel e glabros; pétalos 4, amarillentos, (elíptico-)obovados, pe 2,7-2,8 x 2-2,1 mm; estambres en flores masculinas ca. 53; ovario no visto. Frutos y semillas no vistos. Distribución y ecología. Distribuida en Ecuador y Perú. Crece en bosques de tierra firme. Notas. Una especie poco concocida, pero fácil a reconocer por sus estípulas adya- centes fusionadas. Especímenes examinados del Perú. LorETO: River basin of the Marañon from Iquitos to the mouth of Río Santiago near Pongo de Manseriche, 17-IX-1924, Tessmann 4060 (G, NY, fotos F, GH). 8. Quiina integrifolia Pulle, Recueil Trav. Bot. Néerl. 9(2): 153. 1912. Tipo. Surinam. In forests near Abontjoeman, 15-V-1910, Eingeborener Sammler 276 (U). Quiina rigidifolia Pires, Bol. Técn. Inst. Agron. N. 20: 45. 1950. Tipo. Brasil. Amazonas: Municipality Humaitá, on plateau between Rio Livramento and Rio Ipixuna, 7-18-XI-1934, Krukoff 7090 (holotipo IAN, isotipos A, BM, BR, G, NY, RB, S, U Arboles o arbustos 7-25 m de alto. Entrenudos terminales lateralment comprimi cen 0 subcilíndricos, 2-6 mm de diámetro, pul tes hasta d , los elos + marron Í hasta pálidos, 0, 1-0,6(-1 ,3) mn de largo, glabrescentes. Ho- jas conspicuamente pecioladas; estípulas coriáceas, (triangular-)ovadas, 0,3-0,85 x 0,07-0,4 cm, ápice agudo u y obtuso, en el haz + glabras, en el envés pub hasta pilosas, los pelos 0, 1-1,5 mm de largo, raras veces glabras; pecíolo subcilíndrico, no canaliculado, (0,6-)1,3-4,7 cm de largo, (1,5-)2-4,5 mm de diámetro; lamina coriácea, rígida, elíptica, elíptica-obovada o elíptica-ovada, (9,8-)12-28,5 x 3,4-11,6 cm, base dectitente alo largo del adds principal, atenuada, raras veces aguda o cuneada, ápice (sub) acuminado, a gudo u obtuso, en el haz glabra, en el envés a lo largo del nervio principal pubescente hasta pilosa, pa e entero; nervios secunda- rios 9-18 en cada mitad foliar, en el haz imprimidos hast nentes, más prominentes que en el haz, (0, ER ) 0,8-3,1 cm distantes entre si alrededor de la mitad de la lámina, entre los nervios adyacentes 0-2(-6) nervios intersecundarios. Inflorescencia pURS e ELS tirsoide, con 20-150 flores, las flores en fascículos de 3-7, ita botrioide, con 9-20 flores, con una flor por bráctea; pedúnculos 1-2(-3) por axila foliar, 1,5-14,5 cm de largo, 0,8-3 mm de diámetro, conspicuamente “1 engrosados al madurar los frutos, , los pelos 0, 1-0,5 mm de largo; brácteas opuestas o + alternas, irregularmente dispuestas, ovadas, 1-3,5 x 0,8-1,5 mm; bractéoles ovadas, 0,3-1 x 0,3-0,7 mm, pedicelo por debajo de la articulación 0,3-1,8 mm de largo, por encima de la articulación (sub-)cilíndrico, punta distal inconspicuamente ensanchada, 1,8-8 mm de largo, O, e, Bn mm de diámetro, engrosado a madurar los frutos, esp te hasta tomentoso, glabrescente. Flores 3,5-4,5 mm de diámetro; sépalos 4-5, “coriáceos, elípticos, ovados o suborbiculares, 1-3,1 x 1-3,6 mm, ápice agudo, obtuso o redondeado, en el envés tomentosos; pétalos 4-5, obovados hasta elípticos, 2,5-3,8 x 1,6-2,4 mm; estambres 21-37 en flores masculinas, 12- 16 en flores hermafroditas, filamentos 1,3-1,8 mm de largo; ovario 2-loculado, estilos 2, 1,2-2 mm de argo. ias Aisa us 1,9-3,1 x 1-2 cm, longitudinalmente estriado- surcado, ápi agudo, + glabro; semillas 1-2 por fruto, elípticas, ca. 1,2 x 0,8 cm, densamente vellosas (pelos 1-1, 1 mm de largo). Distribución y ecología. Esta especie se concoce de Surinam, Guyana Francesa y Brasil. Notas. O. integrifolia es fácil a reconocer por sus inflorescencias generalmente tomentosas, sus hojas rígidas con la hase ORMEREDIA a > largo Es nervio principal. O. macrophylla, la cual tiene también i la por estípulas más largas y la base de la hoja no decurrente conspicuamente. Especímenes examinados del Perú. LorETO: Región de Amazonas, Dtto. Las Amazonas; Explornapo Camp, cerca de Sucusari, a lo largo del río Napo, 6-IMI-1991, Pipoly et al. 14706 (MO); Prov. Maynas, Dtto. Iquitos, Puerto Almendras, 26-VII-1988, van der Werff et al. 9775 (MO). 9. Quiina macrophylla Tul., Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 3, 11: 164. 1849. Tipo. Colombia. Concepción d'Arana, Goudot s.n. (holotipo, P, fotos F, MO). Quiina spruceana Engl., Mart. Fl. Bras. 12(1): 481. 1888. Tipo. Brasil. Amazonas: near Panuré, Rio Vaupés, X-1852-1-1853, Spruce 2672 (holotipo, K; isotipos, Bt, BM, BR, NY, TCD n.v., W, fotos F, GH, MO). Quiina macrophylla Ule, Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 48: 183. 1906. Tipo. Brasil. Amazonas: Rio Juruá, Bom Fin, at a high place of the Jarapó, X!-1900, Ule 5026 (Bt, G, K, L, NY, fotos F, GH, NY). po Quiina ulei Pulle, Recueil Trav. Bot. Néerl. 92): 154. 1912, Tipo. Brasil. Amazonas: Rio Juruá, Bom Fin, at a high place of the Jarapó, Xl-1900, Ule 5026 (Bt, G, K, L, NY, fotos F, GH, NY). Quiina schippii Standl., Publ. Field Columbian Mus., Bot. Ser. 8: 26. 1930. Tipo. Belize. Stann Creek: Middlesex, 13-VI!-1929, Schipp 238 (holotipo, F 598219; isotipos, BM, G, K, NY, S). Arboles o arbustos 2,5-20 m de alto. Entrenudos terminales subcilíndricos hasta lateralmente comprimidos, (1, 2-)2-5 mm de diámetro, (esparcidamente) tomentosos, los pelos 0,1-1,3 mm de largo. H lad 3 x 0,06-0,27(-0,9) cm, base atenuada, ápice A hasta acuminado, en el haz + glabras, en el envés tomentosas hasta esparcidamente pilosas; pecíolo subcilíndrico, a veces ; estípulas subuladas hasta ] lad 0,5- canaliculado, 0,3-1,4 cm de largo, 1-5 mm de d tro; lamina O roÑ coriácea, (obovado) elíptica hasta ovado- ES 4,5- e 51 s1- De 7 cm, b da, cuneada, aguda o atenuada, ápice agudo o bre , en ambas tomentosa a lo largo del nervio principal o glabra; margen entero o diminut t lado; nervios secundarios 9-23 en cada mitad foliar, en el haz al nivel de la superficie hasta inconspicuamente prominentes, en el envés (inconspicuamente) prominentes, 0,4-3,3 cm distantes entre si alrededor de la mitad de la lámina, entre los nervios adyacentes 1-6(-numerosos) nervios intersecundarios. penca a slds, con (27-) 40-115 flores, las flores en fascículos de (1)3-5, i frodita botrioide, con (12-)17-55 flores, con una flor por bráctea, raras veces en su base en fascículos de 3; pedúnculos 1-2(-4) por axila foliar, 1,1-9,2 cm de largo, 0,5-2 mm de CIAO, tomentosos; brácteas Anas hasta opuestas, ovadas, 0,7-2(-2,5) x 0,4-1,4 mm, bract ovadas, 0,4-1 x 0,1-0,3 mm; pedicelo por debajo de la articulación 0,2-1,4(- 2 ,3) mm de largo, por encima de la articulación (sub)cilíndrico, punta Pass no PeRaciaDS, 1-4 mm de largo, (0,25-)0,3-1,2 mm de diámetro, glabro (o P ). Flores 2-3,5 mm de diámetro; pl qe coriáceos, ovados, elípticos, borbicul obovados, 0,8-2,4 x 0,7-2,2 mm, á t d elenaás eglabros id pubescentes; pétalos 3-4, blancos o amarillos, (elíptico-Jobovados hasta suborbiculares, 2-3,2 x 1,2-2,2 mm; estambres en flores masculinas 18-33, en flores hermafroditas 10-14, filamentos 0,8-2,4 mm de largo, en flores hermafroditas frecuentemente adnados a los pétalos; ovario 2(-3)-loculado, estilos 2(-3), E 1- e 4 mm de largo. Fruto elíptico hasta subgloboso (hasta piriforme-obovado), longit estriado-surcado, 0,8-1,5 x 0,4- 0,8 cm, ápice agudo hasta redondeado, a veces concavo; semillas 1-2 por fruto, elípticas, 0,6-1 x 0,3-0,65 cm, densamente vellosas (pelos 0,9-2 mm de largo). | Distribución y ecología. Ampli te distribuída en America Central, Colombia, Venezuela, E no y Brasil. En bosques ribereños, várzea, bosques pluviales ba- jos, est lados; 40-350 m s.n.m. Notas. Esta nda se caracteriza sobre todo por el indumento tomentoso de las inflorescencias y los p te cortos, las cuales estan dispuestos irregular- mente. Algunas t d t una On densa, poe lo cual su sepa- ración de especies veget te similares (como alg muestras de Y geriana 00. florida) es más dificil. Especímenes examinados del Perú LorEToO: Prov. Maynas, Puerto Almendras, Río Nanay, above Iquitos, 22-11-1979, Gentry et al. 24950 (EF); Prov. Maynas, Mishana, Río Nanay, halfway between Iquitos and Santa María de Nanay, 26-I1-1979, Gentry $: Aronson 25112 (MO); Prov. Loreto, River Tigre, about 5 km NW from the village San Antonio (or Miraflores), 1-IX-1988, Kalliola et al. TR88-255b (USM); SE of Pucallpa, next hasta the junction of the río Pachitea and the río Yuyapichis, village of Panuana and surroundings, 30-IX-1985, Morawetz $ Wallnófer 18-30985 (W); Prov. Requena, Jenaro Herrera, Río Ucayali, Cocha Cashu, 12-XI1-1984, Peters £ Hammond 4784 (F, NY); Prov. Maynas, Mishana, Río Nanay, 19-11-1990, Ruíz 1420 (MO); Prov. Maynas, Sanangal, right margen of Río Itaya, 1 hour from Iquitos, near Yanayaco, 9-VITI-1980, Vásquez et al. 387 (AAU, NY ); Prov. Maynas, Almendras, Río Nanay, 20-XII-1982, Vásquez 8: Jaramillo 3633 (K); Prov. Maynas, San Antonio, Río Pintuyacu, 21-IV-1986, Vásquez et al. 7491 (PF). MADRE DE Dios: Manu, Blanquillo Forest, Río Madre de Dios, 14-11-1993, Nuñez, P. etal. 15106 (USM); Manu, Plot at Collpa de Blanquillo, Río Madre de Dios, 13-X- 1994, Nuñez, P. et al. 16370 (USM). Pasco: Prov. Oxapampa, Valle del Pichis, Puerto Bermudez, 10 km downriver, E of island, Reserva Mumusqui «Nuevo Hoboken», XII-1980, Foster, R. B. 82 Wright 8049 (E). 10. Quiina pteridophylla (Radlk.) Pires, Bol. Técn. Inst. Agron. N. 20: 48. 1950. Touroulia pteridophylla RadIk., Sitzungsber. Math.-Phys. Cl. Kónigl. Bayer. Akad. Wiss. Minchen 19: 218. 1889 [1890]. Tipo. Brasil. Amazonas: Japurá River, Martius s.n. (M, fotos GH, MO). Quiina acutangula Ducke, Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 4: 143. 1925. Type. Brasil. Pará: Serra Pontada, between Almeirim and Prainha, 12- IX-1923, Ducke s.n. (RB, S, fotos GH, MO, NY). de Arboles hasta 18 m de alto. Ent dos terminales cilíndricos, profundamente sur- cado-costados, con 3-6 costae, (0,1-)0,2-0,6 cm de diámetro, pubescentes, los pelos 0, 1- 0,5 mm de largo. Hojas verticiladas, con 3-6 hojas por nudo, pecioladas; estípulas gene- ralmente solitarias entre los pecíolos adyacentes, estipitadas, setosas hasta foliosas, subuladas, ovado-elípticas u oblongo-elípticas, (0,4-)0,9-7,4 x (0,05-)0,2-2,2 cm, base re- dondeada hasta atenuada, ápice agudo, acuminado o (casi siempre) cuspidadas, en am- bas caras pubescentes, raras veces glabras; pecíolo + subcilíndrico, no canaliculado, 0,5- 4 cm de largo, (0,7-)1-4 cm de diámetro; lamina en plantas jóvenes pinnatífida, en plantas adultas simple, cartácea (hasta subcoriácea), elíptica hasta obovada, 4,3-31,5 x 1,3-8,5 cm, base atenuada o cuneada, ápice (sub)acuminado, agudo, obtuso o emarginado, en el haz glabra o esparcidamente pubescente a lo largo del nervio principal, en el envés + pubescente a lo largo del nervio principal, a veces en todo el envés; margen diminutamente serrulado hasta Pell nervios secundarios 12-30 en cada Eee foliar, en el Doe o al nivel de la superficie, en el envés ( prominentes, raras veces al nivel de la superficie, generalmente más s prominentes en el envés, 0,2-2,3 cm distantes entre si ica de la mitad de la lámina, ste nes nervios adyacentes 1-4(-7) ner int ios. Inf] lina botrioide o tirsoide con (12-)28-65 flores, las flores en fascículos de (1)3(6), inflorescencia e botrioide, con 8-29 flores, las flores solitarias (o en fascículos de 3); pedúnculos 1-2(-5) por axila foliar, subcilíndricos, a 4 E 4 cm de largo, 0,4-2 mm de diámetro, engrosado al madurar los frutos, + d ; brácteas alternas, opuestas o verticiladas, ovadas hasta subuladas, a veces plicadas, 0,7-2,6(-5) x 0,4-1 mm; bracteolas ovadas hasta subuladas, 0,3-0,6 x 0,1-0,25 mm; pedicelo por debajo de la articulación 0,2-1,3 mm de largo, por encima de la articulación (sub-) cilíndrico, punta distal hada, 2-8 mm de largo, (0,15-)0,2-0,8 mm de diámetro, inconspicuamente engrosado al madurar los a + O PUBeStamE. Flores 2,5-4,5 mm de ina Jara (4)5, cartáceos, , ovados, elípticos, subort obovados, 0,8-2 x 0,6-1,8 mm, ápice agudo hasta redondeado, en el haz glabros o nn. pétalos 5(-6), blan- cos, amarillos o color crema, (elíptico dobovados ( (o lares), 2-3 x (1,2-)1,5-2,3 mm, estambres (17-)35-43 en flores masculinas, 13-17 en flores hermafroditas, filamen- tos 0,8-1,4 mm se Hugo; ovario Di loculado, estilos 2, 0,9-2,1 mm de largo. Fruto elíptico hasta obovado triado-surcado, 0,9-1,7 x 0,5-0,9 cm, ápice redondea- do, glabro; semillas 1(2) por fruto, elípticas, 0,55-0,8 x 0,4-0,65 cm, vellosas (pelos 0,2-1 mm de largo). Distribución y ecología. Ampliamente distribuída en Colombia, Venezuela, Surinam, Guyana Francesa, Perú, Brasil y Bolivia. Crece en bosques pluviales (pre)montanos o bajos; 50-500(-1100) ms.n.m. y Notas. Q. pteridophylla es la especie más aislada dentro del género, debido a las hojas verticiladas (y pinnatífidas en plantas jóvenes). Por el mismo carácter es también fácil de identificar. Especímen examinado del Perú. LorETO: A lo largo Río Nanay, Campamento Balatero(?), Alto Nanay, 8-VI-1929, Williams, L. 1079 (F) 11. Quiina obovata Tul., Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 3, 11: 157. 1849. Tipo. Guyana Francesa. Cayenne, Martin s.n. (holotipo, P; isotipos, B, K, NY, U, fotos A, MO). Quiina albiflora A. C. Sm., Trop. Woods 58: 30. 1939, Tipo. Guyana. NW slopes of Kanuku Mountains, In drainage of Moku- moku Creek (Takutu tributary), 1-1V-1938, Smith, A. C. 3414 (F, IAN, K, MO, NY, P, S, W). Quiina oblanceolata Sandwith, Bull. Misc. Inform. 1939/40: 546. 1940. Tipo. Guyana. Wiruni River, Davis in Forest Department 2606 (K). Arboles hasta En m BOE alto. Entrenudos ales lateralmente comprimidos o subcilíndricos, 1,3-5 m tro, esparcida h pul 0,1-0,6(-1) mm. Hojas peciolad tí buladas hasta t elípticas, 0,35- 2 x 0,06-0,25 cm, encorvadas hacia arriba desde su base, ápice agudo, en ambas caras densamente pubescentes o glabras; pecíolo subcilíndrico, a veces inconspicuamente canaliculado, 0,5-3,7 cm de largo, 1-4 mm de diámetro; lamina (cartácea-)subcoriácea hasta coriácea, obovada (hasta elíptica), 6, Ñ 9 > > 4 12, 2 En base cuneada hasta atenuada, raras obtuso o agudo, en el] haz: + glabra, en el envés glabra 0) esparcidamente pubescente, raras veces con pelos esparcidos en toda la superficie; margen diminutamente serrado, raras veces entero; nervios secundarios 14-55 en cada mitad foliar, en el haz (inconspicuamente) prominentes, más AS en el haz, en el envés al nivel de la supe perficie o t 2-2,7 cm distantes entre si alrededor de la mitad de la lámina, le los HEEVIOS o 0-1(-3) nervios intersecundarios. tirsoide, con 5-23 flores, las flores solitarias o en fascículos de 3, inf] ia h frodita fasciculada, ramificada en la base, botrioide hasta tirsoide, con 3-15 flores (por eje principal); pedúnculos 1 pora axila foliar, 0,2-2,7 cm de largo, 0,5-1,7 mm de diámetro, esparcida h tes; brácteas (sub)opuestas, triangular-ovadas hasta elíptico-ovadas, 0,6-2,0 x O, 3-1 mm, bracteolas + ovadas, 0,4-0,6 x ca. 0,3 mm; pedicelo por debajo de la articulación 0,3-2 mm de largo, pe por encima de la articulación (sub-)cilíndrico, punta distal no o inconspicuamente ensan- chada, (2-)3,5-10,5(16) mm de largo, 0,2-1,2 mm de diámetro, glabro o esparcidamente pubescente. Flores 2,5-4 mm de diámetro; sépalos 4-5, coriáceos, elípticos, oblongos, ovados u obovados, 1,1-2,1 x (0,6-)0,8-1,9 mm, ápice agudo hasta redondeado, en el envés + glabros; pétalos 4-6, blancos, amarillos o color crema, obovados o elíptico- suborbiculares, 1,6-3 x 1-2,4 mm; estambres en flores masculinas 15-32, en flores hermafroditas 10-12, filamentos 0,8-1,8 mm de largo; ovario 2-loculado, estilos 2, 1-1,8 mm de largo. Fruto subgloboso, elíptico hasta pirtiorme- -obovado, longitudinalmente es- triado-surcado, 0,8-1,4 x 0,4-1,2 cm, ápi ] inado; semillas 1-2 por fruto, (sub-)globosas hasta elíptico- -ovadas, 0,5-0,8 x 0,4-0,65 cm, densamente vellosas (pelos 0,3-0,7 mm de largo). Distribución y ecología. Ampliamente distribuída en Sudamerica tropical, desde Venezuela y las Guyanas hasta Perú y Brasil. Común en bosques ribereños, en bosques pluviales montanos y bajos; 0-500(-1200) ms.n.m. Notas. O. obovata se caracteriza en primer lugar por los nervios secundarios más prominentes en el haz y las láminas de las hojas obovadas (raras veces elípticas) con el ápice corto, subacuminado hasta emarginado. La especie más similar es O. cruegeriana, la cual a veces es dificil de separar debido a caracteres intermedios entre ambas espe- cies (nervadura más prominente en el haz, pero la forma de las estípulas y hojas más parecida a Q. cruegeriana). En plantas jóvenes, las hojas pueden medir hasta más de 1 m de largo. Especímenes examinados del Perú. AMAZONAS: Trail E of Huampani to Shaim, 1-VIIL-1974, Berlin 1928 (FR, MO). Huanuco: Prov. Pachitea, Region of Pucallpa, western part of the «Sira mountains and adjacent lowland, from C. 20 km to 24 km SE of Puerto Inca, crest of the mountain range going W to E from the Campamento Oro, 23-V-1988, Wallnófer 12-23588 (K, W). LORETO: Prov. Maynas, Río Yubineto, tributary of Río Putumayo. Mamepo, 23- IV-1978, Haxaire 4167 (MO); Prov. Maynas, Dtto. Iquitos, Carretera Iquitos-Nauta, km 5, 29-11-1988, Rimachi 8481 (MO, USM); Prov. Maynas, River Momón, near to the tourist lodge of Amazon Selva Tours, 18-V-1990, Ruokolainen et al. 303 (USM); Prov. Maynas, Alpahuayo, 6-VI-1985, Vásquez et al. 6603 (AAU, F, NY ); Prov. Maynas, Iquitos, km 44, carretera Iquitos-Nauta, 7-IV-1989, Vásquez, R. £: Jaramillo 12009 (MO), Prov. Maynas, Allpahuayo, 11/1990, Vásquez, R. € Jaramillo 14687 (MO); Prov. Maynas, Allpahuayo, XI-1990, Vásquez, R. €: Jaramillo 15142 (MO); Prov. Maynas, Allpahuayo; Estación Experimental del IIAP, XI-1990, Vásquez, R. « Jaramillo 15167 (MO); Prov. Maynas, Iquitos, Allpahuayo, 23-V-1991, Vásquez, R. 8 Jaramillo 16350 (MO). 52 Pasco: Prov. Oxapampa, Valle del Pichis, Puerto Bermudez, 10 km downriver, E of island, Reserva Musmuqui «Nuevo Hoboken», XII-1980, Foster, R. B. € Wright 8170 (F); Shiringamazu, ca. 20 km S of Iscozacin, Río Palcazu valley, 7-VI1-1988, Gentry et al. 63384 (MO, USM). Puno: Prov. Carabaya, Cabeceras del Río Candamo, 14-XTI-1996, Cornejo 4 Balarezo 2851 (MO). 12, Quiina rhytidopus Tul., Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 3, 11: 166. 1849. Tipo. Brasil. Amazonas: Lagoons Pedrero (?), Schomburgk 928 (holotipo, P; isotipos, F, G, K, fotos A, F, MO, NY). Quiina micrantha Tul., Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 3, 11: 160. 1849. Tipo. Brasil. Amazonas: Ega, Poeppig 2852 (F, G, GOET, L, W, fotos F, GH). Arbustos o árboles hasta 10 m jan ao: ROrrapaoS ES lateralmente com- primidos o subcilíndricos, (0,8-)1-4 m los pelos 0,1-0,9 mm de oo Hojas pecioladas; a duna (ovado- ) elípticas hasta subuladas, (0, 23- JO, 35- %, 9x 0, 03-0,45 cm, ápice agudo hasta sub do, en el haz glabras o tes, en el envés glabras o pubescentes hasta pilosas; pecíolo subcilíndrico, a veces canaliculado, (0,15-)0,2-1,1 cm de largo, (0,8-)1-3,5 mm de diámetro; lamina subcoriácea, raras veces coriácea o pais elíptica hasta ovada, raras veces elíptico-obovada, e MN 27x 1 ,2-10,1 cm, b da, aguda, atenuada o cuneada, ápi do hasta ( do, en el haz + glabra, en el envés a lo largo del nervio principal p te hast a pilosa ; margen entero; nervios secundarios (8-)9-21 en cada mitad foliar, en el haz imprimidos hasta ¡ tes, en el envés (inconspicuamente) prominentes, 0,2-3,5 cm distantes entre si alrededor de la mitad de la E entre los nervios adyacentes 0-4(-numerosos) nervios intersecundarios. | aa Posa con (9-)19-67 flores, las flores en fascículos de (1)3 (-6 dita botrioide, con (3-)7-27 flores, con una flor por bráctea; pstinenlos 1-2(-3) por axila foliar, (0,65-)1-6,8 cm de largo, O, el 6 mm de diámetro, inconspicuamente ensanchado al madurar los frutos, + d tes; brácteas opuestas (hasta alternas), triangulares hasta ovadas, 0,7-2,5(-4) x 0, ps 1,2 mm, bracteolas triangulares hasta ovadas, 0,2-0,7 x 0, > 0, 3 mn; pedicelo por debajo ee la articulación 1,4(-2) mm de largo , por enci ma de la (sub pea punta distali I te ono had (E )1,5-6 mm de largo, (0,15- o, 2- O, SE mmd de diámetro, i icu: t do al madurar los frutos, + glabro. Flores (2,5-)3-5 mm de diámetro; sépalos 4(5), coriáceos, grados. ha puborcnlaneD obovados, 1-3,1 x (0,5-)0,8-2,8 mm, ápice obt p” f A de 1 p p ; pétalos 45), blancos, amarillos, color crema, raras veces rosados, (elíptico-Jobovados bort , (1,3)1,7-4,3 x 1,2-3 mm; estambres en flo- res linas (14-)20-51, en flores hermafroditas 11-24, filamentos 0,8-2,2 mm de lar- go; ovario 2(- 3) Jocutada, ESaIoS 2(-3), 1,6-3 mm de largo. Fruto elíptico(-ovado) hasta obovado, 1 do-surcado, 1,1-2,3 x 0,5-1,4 cm, ápice agudo hasta re- dondeado; semillas elípticas hasta obovadas, 0,5-1,8 x 0,3-0,6 cm, vellosas (pelos 0,2-0,7 mm de largo). Distribución y ecología. Ampli te distribuída an Sudamerica tropical, obser- 003 pal cias: pia y Guyana hasta Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia. En ] dados; 0-200(-400) m s.n.m. Notas. O. rhytidopus es una especie restringida a los bosques ribereños, estacionalmente inundados. El carácter más destacante son las estomas ubicadas en cavidades en el envés. A veces se asemeja a O. florida, la cual se distingue por frutos globosos hasta anc! te elípticos y las estomas posicionadas al nivel de la superficie. Nombre vulgar. «Pitiroshi» (Matsigenka). Especímenes examinados del Perú. LorErTO: Vicinity of Iquitos, Hacienda Soledad on Río Itaya, 16-X1-1940, Asplund 14544 (S); Prov. Maynas, Margen derecha de Zungaro-cocha, 28-1-1978, Ayala 8: Vásquez 1427 (MO); Perú, Atún Cocha (Río Samiria), 25-VIII-1983, Ayala 8 Arévalo 4273 (MO); Prov. Maynas, Río Yavari, around margen of «cocha», across river from Brazilian village of Paumari, 23-X1-1977, Gentry 8 Revilla 20807 (NY ); Prov. Maynas, Yanamono Explorama Tourist Camp, Río Amazo- nas above mouth of Río Napo, 28-XII-1982, Gentry £ Emmons 38755 (MO); Prov. Requena, Jenaro Herrera, río Ucayali, Caño Supay, Jenaro Herrera, 22-1-1985, Peters 31 (F, NY ); Prov. Maynas, Caserio, Sungaro Cocha, 16-11-1976, Revilla 169 (F, NY ); Prov. Maynas, Río Nanay, Caserio Lupuna, 17-XIU1-1976, Revilla 2079 (F); Prov. Maynas, near San Fernando, Río Yavari, 23-1-1977, Revilla 2255 (F, NY); Prov. Maynas, near San Fernando, Río Yavari, 23-1-1977, Revilla 2257 (F); Vicinity of Iquitos, 1977, Revilla 3592 (MO); Prov. Maynas, Iquitos, Carretera de San José across Río Itaya from Iquitos, 17-I- 1974, Rimachi 710 (MO); Prov. Maynas, Dtto. Iquitos, Río Nanay near Bellavista, 6-IHI- 1974, Rimachi 912 (MO); Prov. Maynas, Río Momón, margen de la orilla hasta el cacerío de Balcón, 24-X1-1993, Rimachi 10797 (USM); Morona Cocha, Iquitos, 15-XII-1962, Schunke 6263 (F); Prov. Maynas, Mishana, a lo largo del Río Nanay, 20-VIII-1988, van der Werff et al. 10203 (MO); Prov. Maynas, Buena Vista, Río Tahuayo, 25-1-1981, Vásquez 82 Jaramillo 1260 (F, NY); Prov. Maynas, Iquitos: Puerto Almendras, 29-XTI-1987, Vásquez, R. 8 Jaramillo 10198 (MO, USM); Prov. Maynas, Indiana, Explorama Reserve, 22-III- 20 1990, Vásquez, R. €: Jaramillo 13579 (MO, USM); A lo largo del Río Morena (Itaya), Iquitos, 3-V-1929, Williams 67 (F); Iquitos, 30-11-1930, Williams 8067 (F). MADRE DE Dios: Prov. Manu, Parque Nacional Manu, far up Quebrada Fierro, first significant tributary of Río Manu, upriver from Tayakome to West, VII-1998, Shepard 2049 (P). Agradecimientos El estudio de las Quiináceas ha sido financiado parcialmente por la Deutsche Forschungsgemeinschaft (Zi 557/3- de y par la cación Hermann Willkomm, Frankfurt, Alemania. Agradezco a los directores de los siguientes herb por la disposición de sus colecciones: A, AAU, B, BM, BR, CAY, CEN, COL, EG, GH, IAN, K, L, LE, LPB, M, MO, NY, P, PORT, QCA, R, RB, S, SP, U, UB, ULM, USM, VEN, W, WAG. Literatura citada Brummit, R.K. £ C.E. Powell (eds). 1992. Authors of Plant Names. Royal Botanic Gardens, Kew. 732 p. Hickey, L.J. 1973, Classification of the architecture of dicotyledonous leaves. Amer. J. Bot. 60:17-33 Holmgren, P.K., Holmgren, N.H. $ L.C. Barnett (eds.). 1990. Index Herbariorum. Part I: the herbaria of the world. 8th ed., New York Botanical Garden, New York (ver también http://www.nybg.org/bsci/ih/¡h.html). Schneider, J.V. 1998. El género Quiina (Quiinaceae) con especial referencia a las especies de Venezuela. Acta Bot. Venez. 21(1):1-74. Schneider J.V., Swenson, U. «€ G. pa a CES IOBAnCne ria of the neotropical family Quii (M 1 on the evolution of an androdicécions sex distribution. An Missoúri Bot. Gard. 89:64-76 Schneider, J.V., Samuel, R., Stuessy, T.F., Swenson, U. € G. Zizka (en prensa). Phylogeny of Quiinaceae (Malpighiales): evidence from trnL-trnF sequence data and morphology. Taxon. Stearn, W.T. 1992. Botanical Latin. 4th ed., David € Charles, Newton Abbot. 546 p. p” 1 AE TUGÓLIE EA NANA ns Fig. 1. Nervadura foliar e inflorescencia en Quiina. Inflorescencia botrioide (con una flor por bráctea; generalmente inflorescencias hermafroditas) o tirsoide (con fascículos de 3 hasta > 20 flores por bráctea; generalmente inflorescencias masculinas). bp = bráctea del pedúnculo; br = bráctea; bs = bracteolas; ni = nervios intersecundarios; ns = nervios secundarios. 73 i Arnaldoa 11(1): 75-84 .2004 Notas sobre el género Masdevallia (Orchidaceae) en San Pedro de Carpish, Huánuco, Perú DELSY M. TRUJILLO CHAVEZ Jr. Ricardo Flores 355-A Limal3 - Perú delsytrujillo yahoo.com Resumen Se describen e o SHO a pertenecientes al género Masdevallia Ruiz € Pavón (Orchid Iphon Luer, Masdevallia carpishica Luer 4 Cloes, Masdevallia harlequina Luer y Masdevallia i inmensa Luer. colectadas entre los 2050 y los 2550 m.s.n.m. en la localidad de San Pedro de Carpish, departamento de Huánuco. Abstract Four species in the genus Masdevallia Ruiz £ Pavón (Orchidaceae): Masdevallia calosiphon Luer, Masdevallia carpishica Luer « Cloes, Masdevallia harlequina Luer y Masdevallia inmensa Luer. collected between 2050 and 2550 m.s.n.m from San Pe- dro de Carpish locality, Huánuco department are described and illustrated. Introducción La Subtribu Pl thallidi , es la subtribu más grande de la A Orchidaceae (alrededor de 4 000 especies [Luer. 1986), está compuesta princip te por plantas pequeñas, carentes de pseudobulbos con tall ifoli - inf] ] terminal, simple lada. dística: 1 y el 10 se encuentra visibl t do del El > y > > E a. pedicelo. El género Masdevallia Ruiz $ Pavón, a a la po e, cuenta aproximadamente con 536 especies y strib ta Bolivia y el sur de Brasil. En el Perú se han ei algo más de 155 especies (Govaerts et. al. 2003). Material y métodos La zona conocida como Campil. comprende dos localidades: Carpish de Mayobamba y San Pedro de Carpish, al distrito de Chinchao, provincia y on departamento de Huánuco y se encuentra entre los 2 000 y 3010 m.s.n.m. Con el objetivo de estudiar las Orchid de la zona, ent to del 2002 y julio del 2003 se colectaron especímenes del género Masdevallia en la localidad de San Pedro de Carpish. Las plantas fueron fotografiadas y colectadas cuando éstas se encon- traban en floración. Para facilitar la identificación de los especimenes, las flores fueron también preservadas en la solución de Pickling. Resultados y discusión Enest dt a a o aoomianias noria Misa ia kiaal XA Poepp., Masdevallia calosiphon Luer, Masdevallia carpishica Luer $ Cloes, Masdevallia harlequina Luer y Masdevallia inmensa Luer. Masdevallia bicolor Poepp. (Fig. 5-A.) presenta un ampli de distribució desde Venezuela hasta ici (Vásquez á Ibisch 2000); en el Perú, ésta ETE se ha reportado para los d de Huánuco (Cuchero), Junín (Chanc! yo) y Loreto (Schweinfurth. 1958, Bennett 8: Christenson. 1995), ampliándose con éste estudio, su distribución para la zona de Carpish. Las otras cuatro especies han sido reportadas úni- camente para el departamento de Huánuco: Masdevallia carpishica Luer $: Cloes y Masdevallia harlequina Luer en la zona de Carpish (Luer 2002); y Masdevallia calosiphon Luer y Masdevallia inmensa Luer. entre Tingo María y Pucallpa (Luer 2002). Éstas cuatro últimas especies, las cuales se han identificado únicamente para el Perú, son descritas e ilustradas en el presente artículo. Masdevallia calosiphon Luer Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 79: 120. 2000. (Fig. 1 y 5-D) Planta epífita, cespitosa, de 19 cm de alto. Ramicaule terete, 7 mm de largo. Hoja coriácea, erecta, rígida, peciolada; lámina elíptica, 7 x 2 cm, obtuso, carinada, ápice tridentado, base cuneado; pecíolo y envés de la lámina con puntos negros. Inflorescencia 1-3 por hoja, uniflora; pedúnculo terete 5-7 cm de largo. Bráctea floral tubular, 10 mm de largo. Sépalos amarillo claro con venas y ápices de las caudas anaranjadas; connatos hasta casi Y2 de la longitud total, formando un tubo largo, tercio distal pubescente. Dorsal: oblanceolado, ápice triangular, 3- nervado, 1,9-2,7 x 0,5 cm, cauda 2-3 cm. Laterales: 3- nervado, 1,6-2 x 0,5 cm, cauda 1,9-2,7 cm. Pétalos blancos, ápice amarillo claro; oblon- go, ápice tridentado, margen labelar con un callo longitudinal, 6 x 1,5 mm. Labelo fucsia, oblongo-obovado, agudo, redondeado, 3-nervado, margen revoluto, 5 x 2,5 mm Columna Blanca, margen guinda; 4,5 mm de largo. Ovario verde con puntos negros, 6 x 2 mm Masdevallia carpishica Luer £ Cloes. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 76: 148. 1999, (Fig. 2 y 5-B) pre Planta epifita, cespitosa, 24 cm de alto. Ramicaule de 2,4 cm de largo, cubierto por 2 brácteas tubulares. Hoja erecta, rígida, coriácea, peciolada, 21 cm de largo incluyendo el pecíolo; lámina elíptica, aguda, base cuneada, 10 x 3 cm; envés de la hoja con puntos negros; pecíolo negro. Inflorescencia 1-2 por hoja, uiflora. Pedúnculo terete, 12 cm de largo verde claro con puntos negros. Bráctea floral 11 mm de largo. Sépalos amarillo oscuro con púrpura, cauda amarilla; connatos hasta 1/3 de la longitud total, 3-nervados. Dorsal: obovado, ápice triangular, carinado, 4 cm de lago incluyendo la cauda, 0,65 cm la parte mas ancha. Laterales: oblongo-elíptico, acuminado, 4,3 x 0,8 cm Pétalos blancos; oblongo, ápice bilobado, margen eee con un lóbulo en la base, 7,5 x 2 mm. Labelo púrpura con amarillo; oblongo- ol londeado, ápice reflexo, con un par de quillas hasta los 2/3 del labelo. 8 x 3 mm. Columna blanca con el margen purpura. Semiterete, 6 mm de largo. Ovario: 12 mm de largo Masdevallia harlequina Luer Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 64: 130. 1997. Masdevallia shiraishii Kóniger 4 Arias, Arcula 7:199,22 Dec. 1997. (Fig. 3 y 6) Planta epifita, caespitosa.8 cm de alto. Ramicaule erecto, rígido, 1,1 cm de largo, con 2-3 brácteas tubulares. Hoja coriácea, peciolada, 7,5 cm de largo incluyendo el pecíolo; lámina elíptica, obtusa, 4 x 2,5 cm., cuneada. Inflorescencia uniiflora. Pedún- culo suberecto, de 3-4,2 cm de largo. Bráctea floral tubular, aguda, 12 mm de largo. Sépalos amarillo anaranjados, con puntos y manchas guindas; subcuadrados, cóncavos en la parte media distal. Dorsal: 15 x 11 mm, cauda 46 mm, connato a los sépalos laterales por 5 mm. Laterales: 11 x 9 mm cauda 69 mm. Pétalos blancos; triangulares, ápice lado, margen labelar con una proyección enrollada; 6 x 3 mm Labelo amarillo con puntos guindas, ápice negro; ovado-lanceolado, ápice trilobulado, margen fimbriado, 5,5 x 3 mm Columna blanca, semiterete, 4,5 mm de largo. Ovario negro, 5 mm de largo. Masdevallia inmensa Luer Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 79: 122.2000. (Fig. 4 y 5-C) Planta epifita, cespitosa. Ramicaule negro, rígido, cubierto por 2-3 brácteas tubulares. Hoja coriácea, erecta, peciolada, base cuneada, 8 de largo incluyendo el pe- cíolo; lámina elíptica, obtusa, 4,5 x 2 cm. Inflorescencia uniflora, pedúnculo 11 cm de largo. Bráctea floral 1 cm. Sépalos blanco cremosos, con tonos suaves de marrón y amarillo cerca de la base, caudas amarillas. Dorsal: elíptico, cóncavo, 5- nervado, 18 x 13 mm cauda 44 mm, connato a los sépalos laterales por 5 mm. Laterales: Oblongo obtuso == 3-nervados, 19 x 11 mm, cauda 42 mm. Pétalos oblongo, ápice ligeramente tridentado, margen labelar con una proyección en la base; 6 x 3 mm. Labelo elíptico oblongo, subagudo, ápice con un pequeño callo en el medio;5,5 x 2 mm. Columna semiterete, 4,5 mm de largo. Ovario: 9 mm. de largo Agradecimientos A la Dra. Haydee Montoya T. por la revisión del manuscrito original. Asimismo a la Blga. Martha Trujillo Ch. por la toma de las fotografías de M. calosiphon y M. inmen- sa. Literatura citada Bennett, D.E., Jr. £« E.A. Christenson. 1995. Icones Orchidacearum Peruviarum. pl. 290. Luer C. A. 1986. Icones Pleurothallidinarum XXII: Systematics of the subtribe Pleurothallidinae (Orchidaceae). Monogr. Syst.Bot. 15:1-81. 2002. Icones Pleurothallidinarum XXIII: Systematics of Masdevallia, Part Four. M. Subgenus Masdevallia, Section Masvedallia, Subsection Caudate, Subsection Oscillantes, Subsection Saltatrices. Monogr. Syst.Bot. Missouri Botanical Garden 87: 781, 833-834,839-840. Govaerts R., Cribb P. 8 Wood J. 2003. Provisional Checklist of Orchidaceae. Monocot Checklist Project. Royal Botanic Gardens, Kew. Schweinfurth Ch. 1958. Orchids of Perú. Fieldiana; Botany 30 (1): 229-231 Vásquez R. « P. L. Ibisch. 2000. Orquídeas de Bolivia. Diversidad y estado de conser- vación. Vol. 1. Subtribu Pleurothallidinae. 1* edición. Editorial EA.N., Santa Cruz de la Sierra. Bolivia. 550 pp. q Fig. 1. Masdevallia calosiphon Luer.: A. Planta en flor; B. Flor (de frente); C. Flor (perfil); D. Columna y labelo (perfil); E. Perianto disecado; F. Pétalo; G. Labelo. 79 i Fig. 2. Masdevallia carpishica Luer £ Cloes: A. Planta en flor; B. Flor (de frente); C. Flor (perfil); D. Columna y labelo (perfil); E. Perianto disecado; F. Pétalo; G. Labelo 3 80 Fig.3. Masdevallia harlequina Luer: A. Planta en flor; B. Flor (de L. C. Flor (perfil); D. Columna y labelo (perfil); E. Perianto disecado; F. Pétalo; G. Labe 81 Ñ Fig.4. Masdevallia inmensa Luer: A. Planta en flor; B. Flor (de frente); C. Columna y labelo (perfil); D. Perianto disecado; E. Pétalo; F. Labelo. i 82 Fig. 5. A. Masdevallia bicolor Poepp; B. Masdevallia carpishica Luer « Cloes; C. Masdevallia inmensa Luer; D. Masdevallia calosiphon Luer. Fig. 6. Masdevallia harlequina Luer ke Arnaldoa 11(1): 85 - 102. 2004 Los Bosques Tropicales Estacionalmente Secos: I. El concepto de los bosques secos en el Perú REYNALDO LINARES-PALOMINO Herbario MOL-Forestales Facultad de Ciencias Forestales Universidad Nacional Agraria La Molina Apdo. Postal 456, LIMA 1 — PERU pseudobombax0O yahoo.co.uk Resumen G Imente cuand ¡ona a los bosques secos en el Perú, se piensa prime- ro en los bosques de algarrobo que se encuentran en la costa norte del país (por ejemplo Piura, Lambayeque). Es cierto que la mayor extensión de esta formación vegetal está en los departamentos de Tumbes, Piura y Lambayeque. Pero distribuidos en varios departa- mentos a todo lo largo del Perú, existen fragmentos y remanentes de bosque seco, mu- chas veces 1 BnorIOs. Por otro lado, se considera que los bosques secos son bosques en estado de deg 3n o en estadio intermedio entre el desierto o la sabana y el bosque húmedo, g ( y sobrepastoreo). A consecuencia de ello se consideran ecosistemas paupérrimos y poco diversos. En el Perú existen diversas definiciones de bosque seco y no todas coinciden en sus enuncia- dos. Esto genera confusión entre los usuarios de estas definiciones. El panorama es menos alentador aun en un contexto más continental, ya que cada país desde México hasta Argentina tiene una gama de definiciones del bosque seco. En esta revisión se trata de aclarar estos y otros puntos, así como de revisar el concepto de bosques secos. ] te atribni a acciones antrópi cas (defi Abstract When talking about dry forest in Peru, the first image that comes to mind are the algarrobo stands located on the northern coast of the country (e.g. Piura, Lambayeque). Although it is true that the greatest extension of this vegetation formatio n belongs to the departments of Tumbes, Piura and Lambayeque, fragments and remnants of dry forest can still be found in a er locations all along the country. Additionally, dry forests are considered heavily deg t diia deserts or savannas and the humid rain forest, this, usually attributed to anthropi and overgrazing). As a consequence, they are regarded as depauperate and low pie ecosystems. In Peru we find several and sometimes contrasting definitions of a “dry forest”. This generates confusion among users of this definition. On a continental level, >1 the situation is worse, since in every country, from Mexico to Argentina, a suite of definitions exist to define this formation. This revision, attempts to clarify this and other issues on a local (Peruvian) level. Distribución de los Bosques Tropicales Estacionalmente Secos en el Neotrópico Sin entrar todavía en el tema de qué es lo que se debe considerar como un BORaue seco, muchos de los estudios de la distribución de lo que se ha iderado tradicional mente como bosque seco en el Neotrópico, se han realizado en los últimos 25 años, y en particular en la última década. Ha habido diversos esfuerzos por identificar y clasificar las formaciones de vegetación estacional en la región (Smith éz Johnston, 1945; Hueck, 1959 y 1978; Sarmiento, 1975; Gentry, 1995; Prado, 2000; Eva et al., 2002). Pennington et al. (2000) produjeron un mapa de las formaciones vegetales estacionales en el Neotrópico, diferenciando los bosques secos, las sabanas y el Chaco (Figura 1). En un estudio reciente (Linares-Palomino, 2002; Linares-Palomino et al, 2003) se determinó que los bosques secos en el Neotrópico se pueden dividir en al menos tres grandes grupos fitogeográficos distintos: (1) un grupo Mesoamericanol — Caribeño (in- cluyendo el norte de Sudamérica), (2) un grupo Ecuatoriano — Peruano y (3) un grupo Boliviano — Argentino. A estos grupos habría que añadir las extensas formaciones de las Caatingas en Brasil no 199 1) y así se tendría cuatro grupos principales de bosques secos en el Neotrópico. E dos son diferentes de las divisiones fitogeográficas postuladas para las formaciones de vegetación seca por Sarmiento (1975). Sarmiento propuso cuatro regiones de flora árida para Sudamérica: (1) del sur de México, a través de América Central, pasando por el norte de Sudamérica y más al sur hasta Perú, (2) el noreste y centro de Brasil junto con los bosques chaqueños de Bolivia y Paraguay, (3) los bosques chaqueños en si mismos, y (4) los bosques y matorrales siempre verdes del centro sur de Chile. Está demostrado que la vegetación del Chaco es florísticamente muy diferente de los bosques secos adyacentes en Argentina, Bolivia y Paraguay y de las Caatingas, y que es mucho más afín con la vegetación de los Cerrados sensu lato en Brasil y Bolivia (Prado, 1991; 1993a y 1993b). De la misma manera habría que excluir a la vegetación mediterránea siempre-verde del centro-sur de Chile, ya que sus características climáticas y geográficas, además de las florísticas, la hacen distinta (Hueck, 1959 y 1978) El origen de cada uno de estos grupos fitogeográficos se basa sobre una historia geológica y climatológica compleja en América Latina. A parte de eventos geológicamente jóvenes como los eventos glaciales e inter-glaciales durante el cuaternario, eventos mu- cho más viejos, como de tectónica de placas y el levantamiento de los Andes fueron importantes en formar la vegetación actual en la región (Burnham é Graham, 1999, Linares-Palomino et al., 2003). pee El problema de la definición de bosques tropicales estacionalmente secos en el Perú *Los bosques secos en su sentido más amplio han sido definidos de diversas mane- ras. Según Murphy 4 Lugo (1995), estos bosques han sido definidos basándose en su a AOSEUES, monte, ol, etc. c., monto de sb recibido Seco osub-húmedo), húmedos | ), longevidad del ple (bosques: a -verdes, semi siempre-verdes, semi-deciduos, deciduos) y caliza). El considerar tipos de vegetación fisonómicamente parecidos como bosques secos también se ha dado. A lo largo de la historia de la biogeografía en el Neotrópico, se ha juntado en un mismo grupo los bosques secos, el Chaco, los Cerrados, las Caatingas, la Prepuna, los desiertos y las lomas (por ejemplo: Hueck, 1959 y 1978, Sarmiento 1975, Cabrera £ Willink, 1973). Los problemas deriva- dos de lo expuesto son e Los bosques secos han sido muchas veces considera- dos como dos de formaciones vegetales más densas, ricas y exu- berantes. Esto ha influenciado la percepción que se tiene de su valor como objetos de conservación y de investigación. Otro problema es que tantos nombres y definiciones traen confusión, diferentes personas tienen ideas diferentes de las características de un bosque seco. El Perú no ha sido la excepción a estos problemas y esto se refleja en la diversidad de definiciones, no siempre coincidentes, de lo que es un bosque seco, dónde es que se distribuyen y cuál es su ón florística. En lo que sigue se hará un breve resumen de las más importantes contribuciones a la definición de los bosques secos en el Perú. (Muchos de los nombres científicos de las especies mencionadas en las referencias ori- ginales están escritos incorrectamente o con binomios en desuso, sin embargo se ha respetado la información original de la fuente y se citan los nombres científicos sin modi- ficaciones. En el Anexo se presenta un listado de las especies mencionadas en el texto con sus nombres actualmente en uso y aceptados). 1. El sistema de Zonas de Vida de Holdridge y el Mapa Ecológico del Perú (INRENA, 1975) En la región Neotropical uno de los pa pa usados pe O la vegetación es el de zonas de vida (Holdridge, 1947). E (temperatura, precipitación y humedad) y de latitud, en relación con la vegetación (Holdridge, sin fecha). Sin embargo una de ba críticas que ha recibido el método de Holdridge, es que no incluye la est d como un p te de la definición. Y más aún, desde que los bosques secos están Apodos: por eventos estacionales de llu- vias y sequías de moderados a fuertes (intra- e inter-anualmente), está claro que este tipo + de infi debería de incluida en la definición. 87 (_] BTES ] Sabana MM Chaco Fig. 1: La distribución de la vegetación estacionalmente seca en el Neotrópico. A. Bosques pe tropicales estacionalmente secos; 1. Caatingas. 2. Núcleo Misiones. 3. Región Boliviana de Chiquitania. 4. Núcleo Piedemonte. 5. Valles interandinos Boliviano y Peruanos. 6. Costa Pacífica Ecuatoriana 7. Valles interandinos Colombianos 8. Costas caribeña de Colombia y Venezuela 9. Mesoamérica 10. Antillas B. Sabanas: Ce. Cerrado. Ll. Llanos Ru. Rupununi Ch: Chao (Modificado de Pennington et at., 2000 En el Perú, este sistema seis zonas de vida que pueden ser consideradas como bosques secos (Tabla 1), y que ocupan unos 44642 km? (equivalente al 3.51% del territorio nacional). Estas zonas de vida están A pon una precipitación anual generalmente baja (de 230mm - 2000mm), ! dia anual encima de 17*%C y relación de evapotranspiración potencial entre uno y ocho, y a pesar de que la zona de vida está basada en la formación vegetal más típica, todo el área no es necesariamente homogéneo (Lugo et al., 1999). El mapa ecológico del Perú (INRENA, 1975) describe cada zona de vida en cuanto a su Ubicación y Extensión, Clima, Relieve y Suelos, Vegetación y Uso Actual y Poten- cial de las Tierras. En el presente trabajo sólo se hará un breve resumen, para mayores detalles debe consultarse el documento original. 1. Bosque muy seco Tropical Se le conoce también como sabana y se distribuye en Tumbes, en sus límites con el Ecuador. Además también se le encuentra en e valles de los ríos Marañón, Chamaya, Chinchipe y Utcubamba, estas fi ntran entre los 700 y 1000msnm. El bosque clímax sólo tiene dos estratos y el más alto llega a los 20m con árboles con DAP (diámetro a la altura del pecho) entre 40 y 60cm. Es de resaltar la presencia de abundan- tes cactáceas y bromelias epífitas en las copas de los árboles. Especies forestales impor- tantes son Bombax discolor, Alseis peruviana, Triplaris guayaquilensis, Hura crepitans, Tabebuia crysantha, entre otros. 2. Bosque seco Montano Bajo Tropical y Subtropical Ocupan los vall di tre los 2500 y 3200msnm, asimismo en el valle del Mantaro y Chalhuanca, Vilcanota y Marañón. La vegetación en estas zonas de vida está muy degradada y en su mayor parte ha sido sustituida por cultivos. Esta zona de vida puede ser caracterizada por la presencia de Spartium junceum, Agave americana, Dodonaea viscosa, entre otros. 3. Bosque seco Premontano Tropical y Bosque seco Subtropical Se distribuyen principalmente en Tumbes, el primero y en las vertientes occidenta- les de los Andes hasta los 8*, así como en los valles interandinos del Chamaya, Cajamarca y Condebamba (Cajamarca), Marañón (La Libertad), Huallaga (Huánuco), Mantaro (Huancavelica), Tablachaca y Apurímac (Apurímac) y Urubamba en el sector de Quillabamba (Cusco) el segundo. Altitudinalmente se ubica entre los 1000 y 2250msnm. La vegetación la componen bosques con árboles de más de 20m de altura y diámetros de entre 40 y 100cm ó sabanas, esta última sobre todo en los valles interandinos con árboles y arbustos de porte más bajo. 89 3 4. Bosque seco Tropical Se ubica principalmente en el valle del Huallaga central, en los alrededores de Tarapoto, Bellavista y Juanjuí, pero también está en la confluencia de los ríos Perené y Ene y cerca de Quillabamba en alturas entre 300 y 850msnm. La vegetación está com- puesta principalmente por un bosque alto de especies caducifolias. Se distinguen tres estratos, el más alto llega a más de 30m. Es notable la casi ausencia de epifitas. Son especies indicadoras los cactus del género Cereus, además de especies leguminosas de los géneros Acacia y Pithecellobium. Tabla 1 Zonas de Vida que incluyen bosque seco según el Mapa Ecológico del Perú (INRENA, 1975) Superficie Formación vegetal Km? % de la Superficie total del Perú Bosque muy seco Tropical 3167 0.25 Bosque seco Montano Bajo Subtropical 6225 0.49 Bosque seco Montano Bajo Tropical 13715 1.08 Bosque seco Premontano Tropical' 14476 1.14 Bosque seco Subtropical? 1665 0.13 Bosque seco Tropical? 5394 0.42 TOTAL 44642 3:51 pu Incluye la transición bosque seco Premontano Tropical a bosque seco Tropical. Incluye la transición bosque seco Subtropical a bosque húmedo Subtropical. Incluye las transiciones bosque seco Tropical transición a bosque húmedo Subtropical y Bosque seco Tropical transición a bosque húmedo Premontano Tropical. 155] uy) 2. El mapa de Formaciones Vegetales de Weberbauer (1936) y trabajos relacionados Weberbauer (ver por ejemplo 1911, 1912, 1914, 1929-1930) en sus trabajos sobre la vegetación del Perú se refiere muchas veces a formaciones “parecidas a sabana”, “sa- bana arbórea” y “tipo parque” y al parecer pocas veces vio las formaciones más densas y boscosas. Sin embargo, identificó casi la totalidad de las formaciones de bosques secos existentes en el Perú. Muchas son ahora sólo fragmentos. Se pueden reconocer en su clasificación de 1936 las siguintes formaciones con bosques estacionales: qe 1. La región Costera del Norte de paisaje tipo parque decíduo Comprende el cinturón costero al norte de los 420”. La vegetación más abundante es la formación a manera de parque y decídua. Consiste de campos de herbáceas, cactus columnares y plantas leñosas, a veces esparcidas, a veces agrupadas. Al PEnapio de la época seca, las hierbas se marchitan y la mayoría de las plantas leñ p follaje. bundante es Loxopterygium : huasango, aunque Caesalpinia corymbosa y Bursera graveolens tambien son comunes. La leñosa mas 2. Los valles Interandinos al sur del grado 11? Se menciona que en el fondo y en las partes bajas de los valles de esta región crecen formaciones xerofíticas, donde los cactus col son Í , mientras que las leñosas solo cargan hojas durante la corta temporada de lluvias. Weberbauer incluye en esta región los valles del Apurimac, Pachachaca, Pampas, Urubamba y Mantaro. 3. La sección Interandina del Valle del Huallaga La vegetación xerofítica aparece por debajo de los 3000 metros y alrededor de los 2200 aparecen como dominantes los cactus, siendo el más rep especie de Cephalocereus. 4. El Valle Interandino del Marañón, desde su inicio hasta los 6"30” La disposición de la vegetación es similar a la de los valles mencionados anterior- mente, presentando las partes bajas de los valles la vegetación xerofítica característica, siendo Jacaranda acutifolia, Cercidium praecox, Piptadenia colubrina, Caesalpinia corymbosa y Banisteria leiocarpa comunes. 5. Las faldas occidentales de los Andes entre el Río Moche y el Río Zaña Menciona una region entre el desierto y la jalca, entre los 1200 y 1800msnm, donde predominan pequeños árboles del género Bombax, asociados a cactus columnares y otras xerófitas. Aca de nuevo la vegetación es decídua. 6. Las faldas occidentales y la región Interandina del Norte extremo | 1 Sobre las faldas la región por debajo de los 1600msnm, don- de son comunes Bombax discolor, Caesalpinia corymbosa, Erythrina sp., Bursera graveolens y Loxopterygium huasango. De vegetación similar es la parte baja del valle del río Quiroz, Marañón, Chamaya, Utcubamba y Huancabamba. 91 i Uno de los problemas con esta clasificación, es que Weberbauer nunca definió los parámetros de cada una de estas formaciones. Todo su trabajo se basó en la fisonomía y composición florística de éstas. Una metodología similar fue empleada por Ferreyra (1983) al estudiar los bosques en Tumbes. Llama asociación Ceibal a aquella dominada por el Ceibo (Ceiba trichistandra) alejada del litoral y en altitudes entre 100 msnm a 600 msnm o más. El bosque es de 20 a 25 m de alto y caducifolio. El Algarrobal es aquel donde domina Prosopis pallida, y es considerado una sabana. 3. El Mapa Forestal del Perú (INRENA, 1995) y del Proyecto Algarrobo (1993) El Mapa Forestal del Perú (INRENA, 1995) es un mapa de vegetación con poten- cial forestal y por ello quizás no el más indicado para bosques secos, ya que estos no pueden soportar actividades de extracción maderera por sus mismas características ecológicas. Sin embargo, reconoce cuatro tipos de formaciones de bosque seco (Tabla 2) dentro de lo que denomina formaciones vegetales de zonas áridas y semiáridas, que ocupan un área de 39451 km? (equivalente al 3.07% de la superficie del territorio nacio- nal). La mayor parte de ellas (92.12%) se ubican en la costa con las formaciones de bosque seco tipo sabana, bosque seco de colina y bosque seco de montañas. El restante 7.88% pertenece a los bosques secos de los valles interandinos. A continuación se hará un breve resumen de cada una de estas formaciones. 1. Bosque seco tipo sabana Se distribuye principalmente en las llanuras de las costas de Tumbes, Piura y o desde el MENE del mar hasta aproximadamente los 500msnm, que corres- ponden de la cordillera occidental. La t tura promedio varia de: 21la 250 y la precipitación media anual de 160 a 240mm. Se caracteriza por la presencia de asociaciones de Prosopis sp., los al les, donde destaca P. pallida. Tovar (1987, en INRENA 1995) reporta además la presencia de P. a para Piura y P affinis para Tumbes y Piura. Estas especies se encuentran generalmente asociadas a Capparis angulata, Acacia macracantha, Cercidium praecox, Parkinsonia aculeata, Capparis ovalifolia, entre otras. Una segunda área existe en la región donde confluyen los ríos Utcubamba, Chinchipe y Chamaya con el Marañón en los departamentos de Amazonas y Cajamarca. En ésta región las variables climáticas son ligeramente mayores. Las iO son de 23 a 23 y la precipitación media anual de entre 500 a 1000mm. I J ión florística y fi ía se considera similar a la de la costa, sin embargo sólo nombres POEnDeS y ningún nombre científico, por lo que afirmares t 1 la presencia de un remanente de este tipo de formación e en Jumana, Ica, pero no se da información florística. pp” 2. Bosque seco de colina Se restringe a las colinas y lomas de los departamentos de Tumbes y Piura entre los media es de 17 a25”C y la precipitación media anual de 230 a 1000mm. Nose p Sn florística de ésta formación. 3. Bosque seco de montaña Es la formación que continúa al bosque seco tipo sabana en los departamentos de Tumbes, Piura y Lambayeque, además de estar presente en La Libertad. Se ubica en las laderas de las vertientes occidentales de los CRE sobre los 500msnm, MHegando alos 1200m de altitud. La temperatura y precipit imilares a laf 5n anterior. La diversidad vegetal es mayor que en las formaciones anteriores y son especies caracterís- ticas Cochlospermum vitifolium, Geoffroea striata, Pithecellobium excelsum, Zizyphus thyrsiflora, Coccoloba sp., entre otros. 4. Bosque seco de valles interandinos Se ubican en los valles de los ríos Marañón, Huancabamba, Chamaya, Pampas, Pachachaca y Apurímac entre los 500 y 2500msnm. La t media esta entre 17 y 25"C y la precipitación anual entre 230 y 530mm. La especie predominante es el pasallo (no se menciona nombre científico). Como puede apreciarse, la definición de cada una de estas formaciones es muy vaga y poco técnica. Se mencionan muchas especies sólo con nombres comunes y se separa alguna formación por consideraciones geográficas (los bosques secos de valles interandinos del resto) y orográficas (los bosques secos de colina y de montaña) sin sustento científico. Otro intento de clasificar a los bosques secos es la clasificación establecida por el Proyecto Algarrobo (por ejemplo Proyecto Algarrobo, 1993), que reconoce tres tipos de formaciones de bosque seco para Lambayeque: bosque seco tipo sabana, bosque seco de colina y bosque seco de llanura. Este último presenta categorías de acuerdo a la densidad de los árboles (denso, ea y ralo), se ubica en terrenos de relieve plano y está dominado por Prosopis palli tha y Capparis angulata. El bosque seco de colina se ubica en las vertientes de la cordillera, llega hasta los 1000msnm y esta dominado por Bursera graveolens, Loxopterigium huasango, Capparis angulata, Eryotheca ruizii, Celtis triflora, Cercidium praecox, Acacia huarango y Caesalpinia paipai. El bosque seco tipo sabana se caracteriza por su baja densidad en el estrato arbóreo, dominado por Prosopis pallida, Capparis angulata y Acacia macracantha. En su Resumen Ejecutivo 2003 (Proyecto Algarrobo, 2003), reconoce tres tipos de bosques secos: bosque seco de llanura, de colina y de montaña (Tabla 3), pero siempre basándose en la densidad de árboles para definir cada categoría (desde ralos hasta densos). 93 i Tabla 2. Clasificación de bosques secos según el Mapa Forestal del Perú (INRENA, 1995) Superficie % Formación vegetal de la Km? Superficie total del Perú Bosques secos de colina 1514 1.89 Bosques secos montanos 10524 0.12 Bosques secos tipo sabana 24307 0.82 Bosques secos interandinos 3106 0.24 TOTAL 39451 3.07 AS a E E y US EU o Al igual que en el caso del Mapa Forestal, los de cada una de las formaciones son inadecuados. Al definir las diferentes formaciones de bosque seco basándose en el número de árboles por hectárea (densidad) no se refle- jan las afinidades florísticas ni fitogeográficas de cada una. Por otro lado las densidades pueden ser variables en el tiempo, sobre todo considerando que eventos extremos de sequía y precipitación causados por El Niño son frecuentes en esta región. Es por ello que es importante considerar la composición florística de cada región, pero al mismo Imente la composición y natu- tiempo se deben incorporar crit ecológicos y [ I raleza de los suelos. Tabla 3 Clasificación de bosques secos según Proyecto Algarrobo (2003) Cobertura de Bosques por Departamento en Km? Departamento Tipo de Bosque Llanura Colina Montaña Total % Tumbes 2490 520 1440 4450 14 Piura 11190 4920 5540 21650 67 Lambayeque 4640 1560 - 6200 19 Total 18310 7000 6980 32300 100 % AE IT 100 pp” 4. El Mapa de Ecorregiones de Brack (1988) Las f j de bosques secos son asignadas a la E n del Bosque Seco Ut VDUSIYU Ecuatorial, que comprende una franja costera de 100 a 150km de ancho desde la penín- sula de Santa Elena en el Ecuador, pasando por los departamentos de Tumbes, Piura y Lambayeque hasta La Libertad. Penetra en los valles de los el ríos cda pa baja del Chinchipe y Marañón hasta los 9”. Esta última área, altit ta los 2800msnm. Separa la parte más húmeda de los bosques en Tumbes en la Ecorregión del Bosque Tropical del Pacífico, que la define como lluviosa y similar a los bosques pluviales de las costas Ecuatorianas y Colombianas. Esta definición deja de lado formaciones importantes en los restantes valles interandinos, situados más al sur, así como las forma- ciones estacionales en los alrededores de Tarapoto. 5. Hacia una definición integradora de bosques secos Se han revisado sólo algunas de las definiciones de bosques secos en el Perú y se observa que existen en algunos casos grandes diferencias. ¿Cuál es la razón de ello? Todas estas diferencias en la definición de las formaciones vegetales secas se debe a que los bosques secos en su sentido más amplio son ido muy diversas fisonómica- y florísticamente, debido a que crecen bajo ecológicas (suelo, precipitación, altitud, latitud, aislamiento) a veces muy diferentes (Gerhardt £% Hytteborn, 1992). Para empezar, debemos revisar el concepto de bosque. Esto, a primera vista muy simple, es sin embargo muy importante. Para alguien que ha apreciado las formaciones vegetales de la costa norte, desde las formaciones api ralas y enanas, pasando por los algarrobales casi 100% ! 3 , hasta las f Ue más diversas presentes sobre la Cordillera de los Amotapes, todas ideradas com e seco en algún momento, este punto se hace evidente. No existe una definición lle aceptada de “bosque”, ya que cada ¡Ón/ lla que le es más conveniente a sus necesidades (ecología, conservación, forestería, Desialación, etc), en cuanto a superficie y densidad de árboles del bosque. En una revisión de las definiciones de “bosque”, Lund (2000) encontró más de 470, donde el rango de cobertura boscosa variaba desde O a 80%. Esto nos da una idea de lo difícil que es encontrar consenso al respecto. Una definición interesante y muy útil fue propuesta por el National Forest Inventory (NFI, sin fecha): 113 . un área, que incorporando todos los componentes vivos y no-vivos, es dominada por árboles, que usualmente tienen un solo tallo y una altura máxima o potencialmente máxima que excede los 2m y con cobertura de copa del dosel exis- tente o potencial igual o mayor al 20%.” 1 Ss 4 + Esta definición es | que observamos en las zonas más áridas de la costa norte (conocidas generalmente como “sabanas”, pero que no lo son en su sentido ecológico), y también aquellas de los valles interandinos. p li para incluir las f Í más ralas Recientemente, Pennington et al. (2000) definieron los bosques secos del Neotrópico en un sentido muy amplio logrando incorporar las formaciones más características: “Los Bosques Tropicales Estacionalmente Secos (BTES) son bosques en los cuales la precipitación anual es menor a 1600mm, con una temporada seca de al menos cinco a seis meses en los cuales la precipitación totaliza menos de 100mm. Consecuentemente los procesos ecológicos son marcadamente estacionales y la productividad primaria neta es menor que en los bosques húmedos porque sólo se da en la temporada de lluvias. Estos bosques además son de menor estatura y área basal que los bosques tropicales húmedos.” Esta definición excluye al Chaco, que tiene una composición florística diferente (Prado, 1991; Prado € Gibbs, 1993) ya a la sabana que es una formación mucho más abierta, dominada por pastos y | ocurre en suelos pobres, es caracterizada por la presencia de los arbustos/árboles siempreverdes Curatella americana L. (Dilleniaceae) y Byrsonima crassifolia (L. ) Kunth (Malpighaceae). Por otro lado, las sabanas son muchas veces adaptados a los incendios periódicos (Furley, 1999). Ninguna de estas características se da en las llamadas “sabanas” de nuestra costa norte y por lo tanto deberíamos de dejar de llamarlas así ya que su uso también conduce a confusión. Para el Perú io agregar un parámetro a la definición anterior. Debemos considerar no sólo el debajo de los 1000m como en la costa norte (Gentry, 1995), sino que los límites lilicias de los BTES deben corresponder a los límites que alcanzan las especies características de cada BTES en los valles secos interandinos. Como reportan Weberbauer (1936) y Tovar (1990) en el valle del Mantaro, este límite se encuentra alrededor de los 2800 y 2200, PeSpECiN te, mientras que en el Cusco, los bosques secos en Manu-Parobamb en altitudes entre 2000m y 2500m (M. P. Nuñez, com. pers.) y en el valle del Apurimac y Pachachaca se han reporado formaciones secas hasta los 2500m (R. T. Pennington, com. pers.). Otro punt rtant iderar es la calidad de los suelos. Tradicionalmente se ha considerado que los suelos de los DES son sá RHUIES (Mooney et al., 1995, nnington ef al., 2000), con nivel lt H y nutrientes y niveles bajos de aluminio (estudios de Ratter et al., 1973 en Brasil). Esto se basa en que los suelos de po las sabanas y los bosques húmedos son relativamente infértiles, con niveles altos de aluminio el primero y delgadas y frágiles capas de suelo fértil el segundo. Se ha dado como justificación de que en los BTES los procesos de leaching son mucho menores y más lentos (por la estacionalidad de las AMES) y que por lo ot los suelos son más fértiles, sin existen estudios cuar ue justifiquen, por ahora, esta afirmación. Es más aun, dado que estos Bosquese ocupan ambientes con carac- terísticas climáticas, latit que las condicio- nes edáficas también lo sean. En conclusión, se propone que se siga la nomenclatura y definición propuesta por Pennington ef al. (2000) para las formaciones de vegetación estacional, comúnmente conocidos como bosques secos en el Perú, con ligeras modificaciones respecto a la dis- tribución altitudinal y manteniendo en reserva la generalización de suelos fértiles para este tipo de vegetación. La ventaja de esta definición es que ya esta siendo usada con gularidad E ional. Una búsqueda del equivalente inglés (“seasonally dry tropical forests”) en BIOSIS durante setiembre del 2003 arrojó 33 referencias de los últimos 25 años. Más importante aun, para los ultimos cinco años (1999-2003) hay 20 referencias. Otra ventaja es que permite subdividir las diversas formas de BTES que tenemos en el Perú sin necesidad de alterar el concepto, como lo demuestra un reciente estudio, que distingue hasta tres diferentes tipos de BTES para el Perú de acuerdo a un análisis de composición na y fitogeográfico (Linares-Palomino, 2003). De la misma manera, las defi sque seco discutidas arriba se pueden incluir sin dificultad como diferentes tipos dentro de los BTES. Consecuentemente, se ha tratado de estable- cer equivalencias entre las diversas d de bosq ecos para el Perú (Tabla 4): Agradecimientos pena a 5 NE y T. ECUDIMEIon por sus comentarios al texto. Parte de los datos p este articulo estadía en el Reino Unido, financiada porel UK Dari Inniative (project 09/017), Friends of the Royal Botanic Garden Edinburgh, el Royal Botanic Garden Edinburgh y la Universidad de Edinburgh. Literatura citada Brack, A. 1988. Ecología de un país complejo. En: Gran Geografía del Perú — Natu- raleza y Hombre. Editorial Juan Mejía Baca — Manfer. Burnham, R. J. £ A. Graham. 1999. The history of Neotropical vegetation: new developments and status. Ann. Missouri Bot. Gard. 86:546-589. Cabrera, A. L. € A. Willink. 1973. Biogeografía de América Latina. Secretaría General de la Organización de los Estados Americanos. Washington, DC. 97 á oJodeJe] ¡eoido¡¡o08s anbsog ebejjenk ¡eordosqng oewundy ouIpueJajul ovas anbsog Á jeoidos] “OJeJUB "A 0988 anbsog OUPJUOW8JH 0999 anbsog ebelenH jeoidosjgns Á ¡eoidos] oleq PIOUBONLA SOUIPUEsa]U ouejuoyy 098s anbsog eguenyleyo $318 ap pepiungng ¡eoidoqng Á ¡eo1do1] ofeq ouejuoy 0995 anbsog ouIpueJaJu] ¡eordo11qng 0938 MOUEe A OURJUOWaJj 0998 aNbsog jeordo)] 0985 Ánu anbsog euBJuo peyaq!” u ps Y 27 'anbafeque7 0989 anbsog , PUBJuO y ap [891 md P “einid 0995 anbsog osas enbsog Á ¡eordos] sequn| oUuBJuO Way 099s anbsog gulos A |e110Jen93 pe19q!7 9319 9p pepiunans 0999 anbsog ap g AJe910011 enbsog “anbekeque7 ] 0999 anbsog en 'BInId 900 'sequn]y peuaqi7 eInue|] ap euBqes ¡eodos) 7 0998 odi oyas Ánu '“anbaÁeque7 anbsog ovas anbsog enbsog BJmid 'sequny (£00z ouwojeg seseu!7) (£00z) (5661 'VN38NI) (5261 'VN38NI) | (8861 19818) LoIboy S318 0q01186]y 0399014 18,59104 ede y epIA ap seuoz 406911093 nI9g [9 U9 SsOJd9S SINDSOQ IP SIUONIUYIP 9.1JU9 SEANEJUI) SEIDUALAMDA :p PIQeL pp Eva, H. D., E. E. de Miranda, C. M. di Bella, V. Gond, O. Huber, M. Sgrenzaroli, S. Jones, A. Coutinho, A. Dorado, O, M. Guimaraes, C. Elvidge, F. Achard, A. S. Belward, E. Bartolomé, A. Baraldi, G. de Grande, P. Vogt, S. Fritz $ A. Hartley. 2002. A Vegetation Map of South America. European Comisión Joint Research Centre, Luxembourg. Ferreyra, R. 1983. Los tipos de vegetación de la costa peruana. Anales Jard. Bot. Madrid 40(1):241-256. Furley, P. A. 1999. The nature and diversity of Neotropical savanna vegetation with particular reference to the Brazilian cerrados. Global Ecol. Biogeogr. Lett. 8:223- Gentry, A. H. 1995. Diversity and floristic composition of Neotropical dry forests. En: S. H. BULLOCK, H. A. MOONEY 4 E. MEDINA (Eds.). Seasonally Dry Tropi- cal Forests, pp. 146-194. Cambridge, Cambridge University Press. Gerhardt, K. € H. Hytteborn. 1992. Natural dynamics and regeneration methods in tropical dry forests — an introduction. J. Veg. Sci.3:361-364. Holdridge, L. R. 1947. Determination of World Plant Formations from Simple Climatic Data. Science 105:367-368. Holdridge, L. R. Sin fecha. Ecología basada en zonas de vida. Hueck, K. 1959. Bosques secos de la zona tropical y subtropical de la America del Sur. Bol. Instit. Forestal Lat. Am. Inv. Capacit. 4:1-49. Hueck, K. 1978. Los Bosques de Sudamérica. Sociedad Alemana de Cooperación Técnica, Ltda. (GTZ). Alemania. INRENA (Instituto Nacional de Recursos Naturales). 1975. Mapa Ecológico del Perú escala 1:1 000 000 con guia explicativa. Lima, Perú. INRENA (Instituto Nacional de Recursos Naturales). 1995. Mapa Forestal del Perú escala 1:1 000 000 con guia explicativa. Lima, Perú. Linares-Palomino, R. 2002. A floristic and phytogeographic analysis of Peruvian seasonally dry tropical forests. MSc Thesis, University of Edinburgh, UK. Linares-Palomino, R. 2003. Los Bosques Tropicales Estacionalmente Secos en el Perú. Distribución, Composición y Relaciones Florísticas. Trabajo Profesio- nal para optar el Título de Biólogo. Universidad Nacional Agraria La Molina. Lima, Perú. Linares-Palomino, R., R. T. Pennigton «€ S. Bridgewater. 2003. The phytogeography of the seasonally dry tropical forests in Equatorial Pacific South América. Candollea 58(2):473-499, 99 i Lugo, A. E., S. L. Brown , R. Dodson, T. S. Smith, 8 H. H. Shugart. 1999. The Holdridge life zones of the conterminous United States in relation to ecosystem mapping. J. Biogeogr. 26(5):1025-1038. Lund, H. G. (coord.) 2000. Definitions of Forest, Deforestation, Afforestation, and Reforestation. [Documento en línea] Manassas, VA: Forest Information Services. Disponible en: http://home.att.net/-gklund/DEFpaper.html. Mooney, H. A., S. H. Bullock, $ E. Medina. 1995 Introduction. En: S. H. Bullock, H. A. Mooney 4 E. Medina (Eds.). Seasonally Dry Tropical Forests, pp. 1-8. Cambridge, Cambridge University Press. Murphy, P. G. £ A. E. Lugo. 1995. Dry forests of Central América and the Caribbean. En: S. H. Bullock, H. A. Mooney 8 E. Medina. (Eds.). Seasonally Dry Tropical Forests. Pp. 146-194, Cambridge, Cambridge University Press. National Forest Inventory Australia. Sin fecha. What is a forest? Disponible en: http://www.affa.gob.au/ Pennington, R. T., D. E. Prad « C. A. Pendry. 2000. Neotropical seasonally dry forests and quaternary vegetation changes. J. Biogeogr. 27:261-273. Prado, D. E. 1991. A critical evaluation of the floristic links between Chaco and Caatingas tatiorr in South America. PhD thesis, University of St. Andrewes, Ó Prado, D. E. 1993a. What is the Gran Chaco vegetation in South America? I. A review. Contribution to the study of flora and vegetation of the Chaco. V. Candollea 48:145-172. Prado, D. E. 1993b. What is the Gran Chaco vegetation in South America? II. A redefinition. Contribution to the study of flora and vegetation of the Chaco. VII. Candollea 48:615-629. Prado, D. E. 2000. Seasonally dry forests of tropical South America: From forgotten ecosystems to a new phytogeographic unit. Edinb. J. Bot. 57(3):437-461. Prado, D. E. € P. E. Gibbs. 1993. Patterns of species distributions in the dry seasonal forests of South América. Ann. Missouri Bot. Gard. 80:902-927. sd O. dt napa e inventario forestal de los bosques secos de ambayeque. plicativa. CEIMAD-Proyecto Algarrobo, Chiclayo, Perú. Proyecto Algarrobo. 2003. Resúmen Ejecutivo 2003. Proyecto Algarrobo, Chiclayo, Perú Ratter, J. A., P. W. Richards, G. Argent £ D. R. Gifford. 1973. Observations on the vegetation of northeastern Mato-Grosso. Part 1. The woody vegetation types of po the Xavantina Cachimbo Expeditions area. Phil. Trans. Royal Soc. London B Biol. Sc. 267(880):449-489. Sarmiento, G. 1975. The dry plant formations of South America and their floristic connections. J. Biogeog. 2:233-251. Smith, A. C. € L M. Johnston. 1945. A phytogeographic sketch of Latin America. In: F. Verdoorn (Ed.). Plants and plant science in Latin America. A new series of plant science books. Vol. 16: 11-18. Chronica Botanica Co., Waltham, Mass., USA. Tovar Serpa, O. 1990. Tipos de vegetación, diversidad florística y estado de con- servación de la cuenca del Mantaro. Centro de Datos para la Conservación. Lima, Perú. Weberbauer, A. 1911. Die Pflanz lt der y ischen Anden. Verlag von Wilhelm Engelmann. Leipzig. Weberbauer, A. 1912. Pflanzengeographische Studien im siidlichen Peru. Bot. Jahrb. Syst. 48, Beiblatt 107:27-46. Leipzig. Berlin 1913. Weberbauer, A. 1914. Die Vegetationsgliederung des nórdlichen Peru um 5? siidl. Br. (Departmento Piura und Provincia Jaen des Departamento Cajamarca). Bot. Jahrb. Syst. 50: 72-94. Leipzig. 1914. Weberbauer, A. 1929-1930. Die Pflanzendecke Nordperus im Departamento Tumbez und angrenzenden Teilen des Departamento Piura. (3%30' - 59 s. Br.). Bot. Jahrb. Syst. 63:29-48. Weberbauer, A. 1936. Phytogeography of the Peruvian Andes. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13:13-81. 101 A Anexo 1 Nomenclatura correcta de especies vegetales mencionadas en el texto Nomenclatura aceptada según w?- Nomenclatura original TROPICOS (http://mobot.mobot.ora/W3T/Search/ ] Acacia huarango Acacia aroma Banisteria leiocarpa Banisteriopsis leiocarpa Bombax discolor Eriotheca discolor Bombax rulzii Eriotheca rulzil Caesalpinea paipai Caesalpinia glabrata Caesalpinia corymbosa Caesalpinia glabrata Caesalpinia paipai Caesalpinia glabrata Capparis angulata Capparis scabrida Capparis mollis Capparis flexuosa Capparis ovalifolia Capparis avicennifolia Celtis triflora Celtis iguanaea Cercidium praecox Parkinsonia praecox Chorisia insignis Ceiba insignis Eryotheca ruizii Eriotheca ruizii Geoffroea striata Geoffroea spinosa Loxopterigium huasango Loxopterygium huasango Piptadenia colubrina Anadenanthera colubrina Triplaris guayaquilensis Triplaris cumingiana Zizyphus thrysiflora Ziziphus thyrsiflora q Arnaldoa 11(1): 103 -138. 2004 Los Bosques Tropicales Estacionalmente Secos: II. Fitogeografía y Composición Florística REYNALDO LINARES-PALOMINO Herbario MOL-Forestales Facultad de Ciencias Forestales Universidad Nacional Agraria La Molina Apdo. Postal 456, LIMA 1 — PERU pseudobombaxO yahoo.co.uk Resumen El análisi Itivariado aplicado a la ¡ción floristica de los Bosques Tropica- les Estacionalmente ESOS (BTES) enel Perú revela que tentativamente los podemos separar en tres subunid ] dientes: Los BTES Ecuatoriales, Interandinos y Orien- tales. Se hace una revisión de la distribución y características de cada uno de estos subgrupos, indicando las posibles causas de su origen y formación, asi como un análisis de su estado de conservación actual. Abstract Multivariate analyses applied to the floristic composition of seasonally dry tropical forests (SDTF) in Peru reveal that we can classify them tentatively into three subunits: Equatorial, Inter Andean and Oriental SDTFs. A revision of their distribution and characteristics is made, indicating the possisble causes of their origin and formation, as well as an analysis of their current conservation status. Introducción Los Bosques oca Estacionalmente Secos (BTES) en el Perú han sido identi- ficados por diversos sistemas de clasificación y nunca en su totalidad. La clasificación que am se aa es la del apa Perestal en da UNAS, 1930), 3 cmbiEgo elementos necesarios para poder identificar grupos de vegetación similares o orelaciona- dos. Las f de bosques trataran en este articulo se consideran según la definición propuesta en Linares-Palomino (2003), siguiendo la pues en un contexto Neotropical por Pennington et al. (2000). 103 1 O Análisis multivariado de los BTES en el Perú Análisis multivariados vienen siendo AOS co ei énfasis en años recientes para explorar las afinidades florísticas ent ón (Prado, 1991; Ratter « Dargie, 1992; Oliveira-Filho 8 Ratter, 1995; Ratter et al. 1996; Prado, 2000; Ter Steege et al., 2000; Oliveira 8 Nelson, 2001). Sin embargo, la aplicación de estas técnicas a formaciones vegetales en el Perú es prácticamente nula. Recientemente ha habido un estudio a escala continental (Linares-Palomino et al., 2003), sin embargo la resolución del estudio a nivel del Perú fue baja. Los estudi los líneas arriba , han d todolooí Ti ad , que han sido desarrolladas generalmente por ecólogos con tendencias matemáticas fuertes, para analizar muestras florísticas. En general, las metodologías se pueden agrupar en tres grupos diferentes (Gauch, 1982): Análisis de Gradiente Directo. Se usa para estudiar la distribución de es- pecies a lo largo de gradientes AMES PECAROSIZOS y fácilmente mensurables (como por ejemplo gradi , precipitación, calidad de suelos, entre otros). Ordenación. El SOJEnvO PIAaO de este método es el de representar rela- ciones multidi as y esp de la mejor manera posible en un espacio de bajas dimensiones. Esto permite organizar las muestras y/o especies basándose en sus atributos en un diagrama de dos o tres ejes, en donde las entidades que se encuentran cercanas tienen atributos similares (por ejemplo: Análisis de Componentes Principales). Clasificación. Se es A Dásicamente de aemper entidades similares en “clusters” o daa gruj to se puede mostrar como una jerarquía rígida (como en un dend ) 0 como ordenación (por ejemplo en el Análisis de Clusters). Generalmente, las metodologías de ordenación y clasificación no toman en cuenta datos ambientales. Consecuentemente, sólo reflejan la organización de las muestras y/o especies de acuerdo a la información proporcionada. Esto generalmente se da como información de abundancia o presencia/ausencia. Una de las fortalezas de estas es que son objetivas y el investigador no inf] 1a los datos. Sin embargo, se debe mencionar que se introduce cierto grado de subjetividad al escoger la técnica y asimismo al definir cada uno de los “grupos” resultantes del análisis. Antes del uso de computadoras, las metodologías de clasificación tradicionales, tales como la de Braun- Blanquet (1932), se hacían manualmente, y el investigador era el que ponía las muestras en grupos de acuerdo a si su contenido era similar. Según Gauch (1982:183) “el recono- cimiento de grupos de especies y muestras diferentes es parcialmente un arte y no se po especificar exactamente, particularmente porque el juicio de la persona debe ba- ás lancear fi para especies o muestras problemáticas”. e | 1. Material y métodos 1. Construcción de la matriz Se buscaron datos confiables de MIventinios y listas florísticas de especies leñosas para BTES en el Perú en la literatura di yel l Internet (Anexo 1, Figura 1). Como se puede gel la lista contiene en lo que IR al método de muestreo, sin ha tenido una visión amplia y se han incluido todos debido a que representan los ú únicos datos disponibles. Estas listas fueron introducidas a una base: de datos en hojas de cálculo EXCEL (incluyendo y que se referían a morfoespecies y espécimenes i los) y se verificó la nomenclatura. La base de datos nomenclatural w*TROPICOS VAST (VAScular Tropicos) disponible en Internet (http://mobot.mobot.org/W3T/Search/vast.html) y archivos de autoridad asociados se usaron como fuente de referencia. já 1 O El proceso se hizo paso por paso, comenzando con el conjunto de datos de Gentry (Missouri Botanical Garden, 2002), ya que estos datos pueden ser obtenidos en formato EXCEL. Los datos de los transectos fueron edi representar datos de ausencia- presencia, y ya que contenían individuos con DAP (diámetro a la altura del pecho) desde 1cm, sólo se incluyeron especimenes con DAP e+10cm. Al paso que se obtenía más información, esta se fue incluyendo en la matriz principal. Cada vez que se incluía una nueva especie, se verificaba el bineuio y > aloe. Se produjo ur una sE UNES versión de la matriz que incluía sól sta el nivel de espe- cie. 2. Uso de la información verificada La matriz se verificó de tres maneras: Identificación de sinónimos usando literatura disponible y w*TROPICOS. El binomio era primero buscado en w*TROPICOS y después comparado con des- cripciones en floras publicadas. Si existía el binomio, y estaba bien escrito, se procedió al segundo chequeo, si no lo estaba, se contactó al autor de la lista original siempre que era posible para clarificar la pe Si no se podía contactar al autor original, se pa auna pe bibli correspondencia, y se decisión ¡ente a la inclusión del binomio en el análisis. (1 dl xhanstiva nara encontrar p una (Q r/ Identificación de si un espéci rtado para un área particular también estaba reportado en un trabajo monográfico o florístico mayor de esa región o del país (indicado por un asterisco (*) en las referencias). Todos los binomios fueron veri- ficados en floras o listados locales, incluso se los see en propos ANC si no se les encontraba en trabajos locales. S bajos y floras, como Flora Neotropica Monographs, el Catálogo de Plantas Vasculares del Ecua- dor y principalmente el Catálogo de Plantas con Flores y Gimnospermas del Perú. 105] (3) Estandarización de la abreviaci de] t de acuerdo a Brummitt € Powell (1992) y The Plant Names Project (1999). Este último es una versión en-línea del primero, con la ventaja de actualizaciones, adiciones y correcciones en tiempo real. Además, incluye información de especies nombradas después de la edición de 1996. Los últimos pasos en la creación de la matriz, fueron una verificación final de la lista, o ¡partes de ella, e especialistas en vegetación Neotropical, en un intento de identificar obvias en los datos. La edición final de la matriz excluyó a especi t cultivadas y juntó los sinónimos. La hoja de cálculo final consistió nds 23 x 173 (sitios x especies), incluyendo unicados, es decir, especies reportadas para un sólo sitio. 3. Análisis multivariado Los datos florísticos fueron sujetos a análisis multivariados usando el programa PC- ORD versión 4 (McCune éz Mefford 1999). Se utilizaron cuatro diferentes metodologías para analizar los datos, dos de ordenación y dos de clasificación. Ordenación: Análisis de Componentes Principales (Principal Components Analysis - PCA) El poder de esta metodología está en que reduce la “dimensionalidad” de los puntos de muestra (que ori iginalmente « están en un “espacio multidimensional” y maximiza la variancia de cada nueva dimensión (usualmente dos o tres). Esto significa que un nuevo sistema de coordenadas es sobrepuesto en el espacio de muestras, de tal manera, que cada eje nuevo papa a través ye la Eos cAeión de la nube de puntos, pero que permanece al mi otros (Gauch, 1982). Estos ejes nuevos se denominan componentes, y aunque pueden existir más de tres, los primeros son por lo general los más importantes en términos de acumular variancia, por lo que se les llama componentes principales. Para el cálculo de los componentes principales, el programa” generó una matriz de correlación. po -809 -750 -702 00 os Bo -50 -109 -109 -152 -150 J 0-1000msnm EJ 1000 - 2000msnm 2000 - 2500msnm WN >2500msnm -809 -750 - 700 Km 0 200 400 Fig. 1. Distribución geográfica de los sitios evaluados. 1071 Ordenación: Análisis de Correspondencia (Detendred Correspondence Analysis — DCA Al igual que la anterior, reduce el espacio multidimensional a dos o tres dimensio- nes. Sin embargo los fundamentos matemáticos son diferentes y la interpretación de los ejes es más complicada y no pueden ser relacionados con la variancia acumulada. Los parámetros que se utilizaron para correr el programa fueron: [rescale axes = si], [rescaling threshold = 0.] y [number of segments = 26]. Clasificación: Análisis de Cluster (UPGMA) Unweighted Pair-Groups Method using Arithmetic Averages (UPGMA) es una técnica politética, aglomerativa y jerárquica (Gauch, 1982; Kent € Coker, 1992). Se calcula una matriz de (dis)similaridad (o distancia) de muestra por muestra y después cada muestra es asignada a un cluster o grupo. Entonces sigue un segundo paso que agrega estos clusters unitarios en cad ea vez mayores basadas en el promedio aritmético mínimo de las (dis)similarid tancias) de las muestras que contienen. El resultado final es un cluster Ene coitiene a todas q Eneas, y los resultados pe muestran gráfi m En est e calculó la d usando el Indice de Sorensen: Este índice ha sid lad datos de presencia ausencia porque es simple de calcular y lleva a una interpretación sencilla y directa (Vellend, 2001). La disimilaridad entre ¡ y hes: donde W es la suma de las abundancias compartidas y A y B son la suma de las abundancias en unidades muestrales individuales (McCune 8: Mefford, 1999). q Clasificación: Two-Way Indicator Species Analysis (TWINSPAN) Esta es una técnica politética, divisiva y jerárquica que involucra una serie de even- tos, cada evento está compuesto siempre de dos pasos (Gauch, 1982). El primer paso consiste en una ordenación por la técnica de Reciprocal Averaging, seguido de una divi- sión de las muestras en dos grupos basada en la información obtenida del primer paso, es decir, una polarización de las muestras en el primer eje de ordenación. Este proceso se repite para cada nuevo grupo hasta que se produce una cticación en la que cada grupo sólo tiene una muestra. TWINSPAN clasifica simultá especies y mues- tras. En este estudio, la clasificación de las especies es irrelevante. Se resta una tabla de doble entrada junto con un patrón de ceros y unos, que definen un dendrograma. Este dendrograma se presente como un a =$ a utilizados fueron: [pseudospecies cut levels =0], [ ofi tors per division = 5], [maximum levels of division = 6], [minimum group size for division = 5] y [maximum number of species in final table = 200]. Resultados La matriz principal está compuesta de 23 sitios 57 173 peda CARES ajo 30% especies se encontraron en un sólo sitio (unicados). E 60% de todas las especies. Este es un valor bastante alto y estudios en formaciones vegetales similares han obtenido poseeritajos igualmente altos (Linares-Palomino et al., Eotr ca dakh A als 3). Esto se debe ¡ que los sitios evaluados representan un conjunto de datos heterogéneo. Principalmente porque son BTES fragmentados y porque el número limitado de datos conlleva a una relación desigual de área geográfica versus número de sitios evaluados. La inclusión de más inventarios mejorará sin duda la resolución de este tipo de análisis. ES + dadas ll ad Las especies más amy , es decir registradas un mayor número de veces en los inventarios, son Ertoth di ( tada en 12 sitios), Loxopterygium huasango (13 sitios), Capparis flexuosa (14 stos) Capparis scabrida (14 sitios) y Bursera graveolens (15 sitios). Estas mismas especies son las únicas que están presen- tes en al menos la mitad de los sitios evaluados, las demás especies están más restringi- das en su distribución. Los resultados de cada análisis coinciden en identificar tres grandes grupos de BTES para el Perú: (1) los BTES Ecuatoriales, que incluyen los bosques de Tumbes, Piura y Lambayeque, (2) los BTES de los valles secos Interandinos y (3) los BTES Orientales. Estos grupos se repiten de manera constante, cambiando ligeramente la com- posición de cada uno de ellos de acuerdo al análisis efectuado. Los resultados individua- les de cada uno de los análisis multivariados se presentan enseguida, seguidos de una breve discusión. 109 3 1. Clasificación jerárquica aglomerativa (UPGMA) El análisis de la matriz muestra pupo ERA basados en patrones geográfi- cos (Figura 2). Podemos identificar c pales: (1) el primer cluster agru- pa a los BTES que se ubican sobre Le cadenas montañosas de los Amotapes en Tumbes y Piura, (2) este cluster agrupa a BTES ubicados en las costas de Tumbes, Piura y Lambayeque, incluidos aquellos de las faldas más occidentales de la Cordillera de los Andes, (3) el tercer cluster incluye a BTES interandinos y (4) el cluster que incluye a BTES del oriente. Es interesante observar la relación existente entre los bosques del segundo cluster y los del tercero, lo que indicaría que estos son los más afines, mientras que los del oriente son los más diferentes. Podemos identificar algunos sitios que no concuerdan con un patrón geográfico, como es RIOPIURA, que se agrupa junto con los BTES interandinos. SDTF PERU j Distance (Objective Function) 3E-03 1€+00 2,1€E+00 3,1E+00 4,2€E+00 Information Remaining (%) 100 75 50 25 0 Geog A1A?203B1+ N APURIMAC a RIOPIURA ds BAGUAGRA = TARAPOT1 e : TARAPOT2 MHH-—— Fig. 2: Resultados del Análisis de Cluster (UPGMA). Códigos de colores: rojo = BTES Ecuatoriales (1=BTES de llanura, 2=BTES montanos); azul (3) = BTES Interandinos; verde (4) = BTES Orientales. q 2. Clasificación jerárquica divisiva (TWINSPAN) La clasificación produjo tres grupos de interés después de tres divisiones (Figura 3). La primera y pegundas Sión PepHran alos BTES orientales TARAPOT2 Y TARAPOTI del resto. La tercera división gue entre los BTES interandinos y aquellos del noroes- te. Este último grupo, foi de tres divisi más, distingue entre los bosques menos secos y estacionales en el noreste de Tumbes (Zona Reservada de Tumbes), los bosques de las llanuras costeras y del piedemonte de la Cordillera y los bosques de la cadena de los Amotapes. Los sitios BAGUAGRA, que se agrupa con dos sitios de Tumbes, y MORROPON y RIOPIURA, que se agrupa dentro de los Interandinos, son las únicas anomalías. MORROPON HUANCABA RIOPIURA APURIMAC RQUIROZ MARAÑON Fig. 3: Resultados del Análisis TWINSPAN. Códigos de colores: rojo = BTES Ecuatoriales; azul BTES Interandinos; verde = BTES Orientales. Las flechas numeradas a la izquierda representan los niveles de división. 111 ¡ 3. Ordenación (Análisis de Componentes Principales) Este análisis no arrojo resultados concluyentes, a pesar de que los primeros tres ejes acumulan una variancia de 49.97% (Tabla 1). Se nota si que los sitios ANGOLO, CABOINGA y QFAICAL actúan como “outliers” que distorsionan la distribución de los sitios en los ejes. Esto se debería a que el programa identifica a estos sitios como muy diferentes del resto y los sitúa en los extremos de los ejes, causando que sitios mucho más similares se agreguen en nubes muy densas (Figura 4). Estos sitios mencionados presentan un número muy alto de especies (48, 40 y 56 especies respectivamente), mientras que el resto de los sitios evaluados tienen todos menos de 27 especies. Estas diferencias hacen que el programa considere a estos sitios como de una composición muy diferente. Es decir, reconoce más las diferencias que las semejanzas. Kent € Coker (1992) recomiendan retirar los “outliers” de la matriz y correr de nuevo qe piepraBía. Sin Embaizn, al seguir estos pasos, muchos de los sitios siguieron muy diferentes y la nube seguía sin resolución. La razón de ello estaría en que si bien los sitios restantes tienen especies comunes, siguen habiendo sitios fici diferente como para distorsi el resultado. No se con composición l determinó correlación alguna entre parámetros ambientales (latitud, longitud, altitud y precipitación) y los tres primeros ejes obtenidos. Tabla 1: Variancia extraída de los diez primeros ejes del PCA Eje| Eigenvalue % de % acum.|De Broken-stick Varianza Varianza Ei | 1 38.420 22.208 22.208 5.709 2 26.829 15.508 37.716 4.733 3 21.196 12.202 49.968 4.233 4 18.471 10.677 60.645 3.900 5 16.645 9.622 70.267 3.650 6 VE oOr 7.015 77.282 3.450 7 8.825 5.101 82.383 3.283 8 8.012 4.631 87.014 3.141 9 5.332 3.082 90.097 3.016 10 4.192 2.423 92.520 2.904 pp” SDTF PERU ANGOLO Geo A g A 1 A 2 eo z3 m4 A ON KZ x< ha I/RADERO ANGOLO ” A EE UE fpASALIT q poraicaL AMOTAPE A BAGUAGRA $ Axis 1 Fig. 5: Resultados del Análisis de Correspondencia (DCA). Códigos de colores: rojo = BTES Ecuatoriales (1=BTES de llanura, 2=BTES montanos); azul (3) = BTES Interandinos; verde (4) = BTES Orientales. pp: Distribución de bosques tropicales estacionalmente secos en el Perú Estudios as en la región son escasos, las fuentes principales de mapas de vegetación y ecología son 1 por el Instituto Nacional de Ecos Natu- rales (INRENA, 1975; INRENA, 1995). Alternativas regionales int están sien do producidas por el Proyecto Algarrobo en la costa norte del Perú (ver por ejemplo Proyecto Algarrobo 1993, INRENA 1998). Estas fuentes, a pesar de usar la moderna tecnología de SIG, no pueden probablemente igualar el trabajo de Weberbauer (1936), quien entre 1901 y 1929 viajó a través de casi todo el país para volcar la información obtenida en dos piezas maestras: “El Mundo Vegetal de los Andes Peruanos” (Weberbauer 1911), con una segunda edición id tada en 1945, y su “Mapa de formacio- nes vegetales” (Weberbauer, 1936). A pesar de que en este trabajo sólo se tratan los BTES del Perú, estos no deben de verse como entidades aisladas. Los BTES están presentes en todo el Neotrópico y los BTES del Perú deben de ser considerados junto con los BTES del Ecuador como una sola unidad (Linares-Palomino et al., 2003). Dada la información actual, se descarta cualquier relación florística con las formaciones de BTES en Bolivia (Linares-Palomino et al., 2003; Kessler € Helme, 1999). Para el Perú, a pesar de la limitada información disponible actualmente, se propone diferenciar tres subunidades: (1) BTES Ecuatoriales, (2) BTES Interandinos y (3) BTES Orientales (Figura 6). Estas subunidades se proponen basándose en los ltados de los análisis p t en este trabajo. Se podría criticar el hecho de haber utilizado pue información para eco un área tan extensa, sin embar- go, la coincidencia en | das, hace suponer que existe un patrón bi eg que está det ¡ 1 los resultados. o O e Las relaciones fitogeográficas de cada una de estas subunidades son complejas. Weberbauer, a pesar de la magnitud de la obra de “El Mundo Vegetal de los Andes Peruanos” (1945), dada la inf con que disponía, sólo podía especular acerca de las relaciones florísticas y e de la vegetación que observaba. Es así, como por ejemplo, sugirió que en base a la composición florística, la vegetación xerofítica del valle del Marañón estaba muy relacionada con la de las Caatingas brasileras (Weberbauer, 1914). Asimismo relacionó correctamente la vegetación seca del norte peruano con la del sur del Ecuador, pero también con la vegetación seca de Colombia y Centro América. 1. Subunidad de BTES Ecuatoriales Corresponde a los BTES ubicados en Tumbes, Piura y Lambayeque (con remanen- tes aislados en La Libertad) y representan la mayor extensión de BTES en el país y probablemente la muestra menos fragmentada y destruida de este tipo de ecosistema en el país (Figura 6-A). Estructural y florísticamente podemos diferenciar preliminarmente dos tipos de formaciones: BTES de llanura y montaña. Los BTES de llanura generalmen- 2d te están ubicados en las llanuras de la costa, con densidades y riqueza de especies bajas (alrededor de 6 especies arbóreas con DAP > 10cm por hectárea), y donde los extremos son áreas donde la presencia de una especie es homogénea y dominante (esto sucede particularmente con rodales de Prosopis pallida, llamados al ) o donde la den- sidad es tan baja que asemeja una sabana; arbórea (sin vegetación herbácea!). Los BTES de montaña se ubican principalmente sobre las vertientes y cadenas occidentales de los Andes, como es por ejemplo el sistema montañoso de los Cerros de Amotapes en Tum- bes y Piura, con altitudes de hasta 1800msnm. Las densidades y riqueza de especies de estos bosques son mucho más altas (alrededor de 20 especies arbóreas con DAP > 10cm por hectárea). Linares-Palomino (2002) reporta densidades de 524 individuos y un míni- mo de 27 especies arbóreas con DAP e» 10cm para una sola hectárea. Estos datos representan valores de densidad y riqueza de especies muy por encima de cualquier otro estudio publicado para esta subunidad. Por ejemplo, el Comité de Reforestación Lambayeque (1992) reporta densidades entre 171 y 225 árboles con DAP e» 5cm por hectárea para los bosques de Racalí, Olmos (Lambayeque). Figuras cercanas son las de INRENA (1998), que reporta densidades de 300, 394 y 490 individuos con DAP e» 5cm por hectárea, para las tres parcelas con los valores más altos. De estas tres parcelas, dos se encuentran en terrenos colinoso-montañosos y la tercera es parte de un algarrobal ribereño. En inventarios efectuados por el Proyecto Algarrobo en la margen derecha del río Tumbes, reportan densidades de hasta 357 individuos por hectárea en bosques de colina (Proyecto Algarrobo, datos no publicados). Las formaciones de BTES en la región de la Costa del noroeste del Perú se han estimado en 3"230,363 hectáreas q lrededor del 58% del área total de los departamentos de Tumbes, Piura y Lambayeque (Proyecto Algarrobo, 2003). Se recono- cieron tres tipos distintos de bosques secos en esta región: bosques secos de montaña, bosques secos de colina y los bosques secos de llanura. Las formaciones de BTES más extensos ocurren en Piura (más de 2 millones de hectáreas). Estos están compuestos principalmente de formaciones de BTES de llanura, en los cuales podemos encontrar extensas formaciones de bosques homogéneos dominados por Prosopis spp., con una densidad de hasta 180 árboles por hectárea, sin embargo las densidades de entre 32 - 78 árboles por hectárea son más comunes. Estos bosques contienen pocas especies además del ya mencionado Prosopis, pan más importantes PApIAyen a Acacia huarango y Capparis angulata (al de lo los por los autores originales han sido inouimizadose 10) cl ver Anexo 3). En Tumbes, todos los tipos de BTES están igualmente he representados (Proyec- to Algarrobo, 2003). Florísticamente, los BTES de Tumbes son má que los de Piura. en un inventario hecho pa el Proyecto Algarrobo e en 1999 (datos no publica- dos), se ref 22 esp , Siendo las más conspicuas Tabebuia chrysantha, y -709 -759 -802 -109 -109 -150 -159 O - 1000msnm 1000 - 2000msnm 2000 - 2500msnm >2500msnm -802 -750 -709 Km PNL alii ON 0 200 400 Fig. 6: Distribución de BTES en el Perú. Códigos de colores: rojo (A) = BTES Ecuatoriales; azul = BTES Interandinos, B = Huancabamba, C= Marañón, D = Mantaro, E= Apurímac, F = Remanentes menores; verde (G) = BTES Orientales. 117 ¡ Caesalpinea paipai, Prosopis pallida, Bursera graveolens, Capparis angulata y Loxopterygium huasango. Ponte (1998) da una lista florística para los bosques ubica- dos en la Zona Reservada de Tumbes. Estos bosques, por sus características excepcio- nales de biodiversidad, han sido clasificados ya dentro de los bosques secos adyacentes de la región, ya dentro de bosq ás húmedos. Brack (1988) los asigna a la Ecorregión del Bosque Tropical del Pacífico, ARES es definida como de clima tropical y lluvioso y considerada similar a los bosq las costas de Ecuador y Colombia. El mapa ecológico del Perú (INRENA, 1975) asigna las zonas de vida Bosque muy seco tropical, bosque seco pre-montano tropical y bosque seco tropical a esta área, y el presente estu- dio afirma que basados en su composición florística, no corresponden a los bosques hú- medos y están más relacionados con los BTES de la región ecuatorial del oeste de Sudamérica. Weberbauer (1945), llamó a la región al norte de los 4” 20”, la “Región costera del Norte de paisaje siempre-verde a manera de parque”, que corresponde a Tumbes. Las tierras bajas de esta formación son dominadas por Loxopterygium huasango, aunque Caesalpinia corymbosa y Bursera graveolens también son comu- nes. Más cerca de las montañas de los Amotapes (y sobre ellas), Bombax discolor se hace el árbol más importante. Ferreyra (1983) produjo un mapa diferente para la misma área y clasificó la vegetación de BTES de la costa norte en la formación de Ceibal, que correspondería al bosque muy seco tropical del mapa ecológico del Perú. Los árboles de esta formación están compuestos de especies deciduas como Tabebuia chrysantha, Bombax discolor, Ceiba pentandra y Triplaris guayaquilensis. Otras formaciones de BTES para la subunidad se dan en las regiones más bajas de las faldas occidentales de la Cordillera Occidental, que alcanzan hasta los 1600m en el sur y 900-1000m en el norte (departamentos de Lambayeque, Cajamarca, Piura y Tum- bes). La vegetación es llamada matorral siempre- -verde por Weberbauer, siendo el árbol más frecuente Bombax discolor. Otras especies 1 tantes son Caesalpinia corymbosa, Erythrina sp., Bursera graveolens y Loxopterygium huasango. La última región al sur que soporta BTES mencionada por Weberbauer (1936), se ubica en las faldas occidentales de los Andes, entre los ríos Moche y Saña (en los depar- tamentos de La Libertad y Cajamarca). Una observación muy importante de Weberbauer es que en esta área, se hace evidente un cambio en la composición florística. De sur a norte, se hacen más frecuentes las plantas leñosas y los límites superiores de las forma- ciones de BTES descienden de 1800m en el sur a 1200m en el norte. Otra característica es que los elementos florísticos son de una naturaleza cada vez más norteña. Esto llevó a postular a Weberbauer de que esta flora esta más cercana a las formaciones de BTES del extremo norte que a la flora de los Andes centrales en el Perú. Aquí, Bombax discolor esel árbol dominante, mientras que A tha, Cercidium praecox, Bursera graveolens y Capparis scabrida forman elementos menores. pp Las relaciones florísticas y fitogeográficas de esta subunidad se dan con los BTES del Ecuador eS Prenino et al, 2003; POB et al. , 2003). Weberbauer (1945) y Svenson (1945) t q as para relacionar la vegeta- ción xerofítica de las costas t peruanas con la de las Islas Galápagos. El ori- gen de estas afinidades se ha discutido ant te en un contexto continental (Linares- Palomino e? al., 2003). Acá, se discutirán los resultados del análisis multivariado, que indican una relación con la subunidad de BTES Interandinos. Esta afinidad es mayor de parte de los Pones menos a de qn llanuras. Estas eS e pueden explicar a “Zona Amotape- Huancabamba” Ben. 1982; Weigend, 2002). Esta zona, que también ha sido denomina- da la Depresión de OS se unea Ente los e y 6” de latitud sur y es una zona donde las Cordilleras Andinas te por el sistema de los ríos Chamaya-Marañón. Las Cordilleras Central y Oriental están lalala interrumpidas por estos ríos. Sólo la Cordillera Occidental se extiende sobre la región y tiene su punto más bajo en el Abra de Porculla (2145msnm, Lambayeque). Esta zona es considerada como muy importante en el sentido que representa una barrera biogeográfica para orga- nismos de altura (Weigend, 2002). Sin embargo, para organismos del llano (como los que componen los BTES), la poca altura de la Cordillera en esta zona puede representar más bien una oportunidad de dispersión. Como se indica líneas abajo, se ha registrado espe- cies características de BTES a alturas superiores a la de Porculla. Debemos considerar asimismo, que las fluctuaciones climáticas en el Pleistoceno pueden haber contribuido a la dispersión de las especies. Se considera que durante tiem- pos de heladas, el clima era más frío y más seco que en tiempos inter-glaciales (cuando era cálido y húmedo, como en el presente). Este clima seco puede haber contribuido a que especies de los BTES hayan extendido su rango de distribución a través de la Zona Amotape-Huancabamba, explicando afinidades florísticas presentes. 2. Subunidad de BTES Interandinos Así como con la información florística en la región del noroeste, pocas referencias existen para formaciones de BTES en otras regiones del Perú. Se han reportado princi- palmente para los valles interandinos en el Perú (Weberbauer, 1936; Sarmiento, 1975). A diferencia de la subunidad anterior, está compuesta principalmente por fragmentos y remanentes de BTES en las laderas de los valles de los ríos Huancabamba, Marañón, Apurímac y Mantaro principalmente (Figura 6, B - E), pero también algunos valles en Cusco (Quillabamba) y Puno (Sandia) (P. Nuñez, com. pers. Ñ Estos bosques albergan especies endémicas como por ejemplo B. Monvillea euchlorus sub sp. jaensis, Ruprechtia aperta (Bridgewater et al, 2003) pero son poco conocidos y están altamente amenazados. 119 i 1. El sistema del Río Huancabamba La región más baja del valle interandino del río Huancabamba (departamento de Piura) soporta vegetación seca (Figura 6-B). El límite superior de esta región está en alrededor de 1500m a 2200m, con Bombax discolor dominando la vegetación (Weberbauer, 1911). También los encontramos en la región más baja del valle del río Quiroz (departa- mento de Piura). Este tipo de vegetación esta dominado por Capparis scabrida, C. mollis, Bursera graveolens, Acacia macracantha, Loxopterygium huasango, Bombax discolor, otra especie de Bombax con tronco verde espinoso y abombado, y Chorisia insignis. Esta área tiene una presencia muy alta de árboles de la familia Bombacaceae. 2. El sistema del Río Marañón Presente en la región más baja de los valles interandinos entre los 6” y 6 30” (Figura 6-C), pertenecientes a los ríos Marañón, Utcubamba, Chamaya, Llaucán y Chocano (departamentos de Cajamarca y Amazonas). El límite superior de esta región está en 1800m en el sur y en 1500m en el norte. Los cactus columnares se hacen más conspicuos (por ejemplo especies UE Ena ler giddin y spa Cerca de sitios más hú- medos, como por ej folia, junto con elementos florísticos más orientales tales como o riplaris y Ochroma pyramidale están presentes. Recientemente, Bridgewater et al. (2003) inventariaron un área en los alrede- dores de Bagua Grande (en el valle del Utcubamba) encontrando 88 individuos con DAP e» 10cm en una parcela de 0.25 hectáreas. Ferreyra (1996) también describe esta región con plantas xerofíticas, al menos en las inmediaciones del Pongo de Rentema, que hacia el este es reemplazada por formaciones más húmedas. Zevallos-Pollito (1988) definió dos formaciones de BTES para el área Jaén-San Ignacio en Cajamarca: bosques secos densos y bosque seco parecido a sabana. Relacionó el primero con los bosques secos en la costa de Tumbes y Piura con Eriotheca discolor, Capparis angulata, Bombax sp., Pithecellobium excelsum y Acacia macracantha como los árboles dominantes. El número de árboles por hectárea fue estimado en 110, siendo considerada el segundo tipo de formación una forma degradada de la primera, debido a sobrepastoreo y actividades de extracción de madera. En los departamentos de Ancash, La Libertad y Cajamarca, el valle interandino del Marañón, ocurren formaciones de llanura similares a las de los valles del sur en el fondo del valle entre 6” 30” y 9” (Weberbauer, 1911). Cactus columnares y árboles deciduos pequeños caracterizan la vegetación (por ejemplo Cercidium praecox, Piptadenia colubrina, Caesalpinia corymbosa, Bombax discolor, Bombax ruizii). En la región más baja, el árbol dominante es Bombax discolor, y en lugares donde aumenta la hume- dad, Piptadenia colubrina se hace más y más común. pa En una síntesis de las investigaciones hechas durante varias expediciones a las cuencas superiores de los ríos Marañón, Huallaga y Ucayali, Ferreyra (1996) no recono- ce explícitamente una formación de BTES para el Marañón, pero la lista florística y la sección del valle que analiza (el piso inferior, pre-montano entre 400m y 1000m) corres- ponde a este tipo de formaciones. Las especies arbóreas más conspicuas son Bombax discolor, Chorisia integrifolia, Capparis angulata, Muntingia calabura, Hura crepitans, Pithecellobium excelsum y Jacquinia pubescens. Reconoce a la vegeta- ción de la cuenca del río Chamaya como una sabana con cactáceas col y algu- nas especies arbóreas caducifolias. Entre las especies arbóreas que menciona se en- cuentran algunas típicas de las formaciones de BTES, como Bombax discolor, Chorisia integrifolia, Jacquinia pubescens, Cordia alliodora, Hura crepitans, Piptadenia viridiflora y Prosopis juliflora. De nuevo, usando el mapa de Formaciones Vegetales de Weberbauer (1936), los BTES más sureños los encontramos en los valles interandinos al sur de los 11* de latitud sur. Hay dos áreas importantes en esta región, el valle del río Mantaro en el departamen- to de Junín y el valle del río Apurímac entre los departamentos de Apurímac y Cusco. A parte de estas áreas principales, existen parches más pequeños y usualmente aislados de vegetación de BTES cerca de ellas. 3. El sistema del Río Mantaro Según Weberbauer (1945), el valle del río Mantaro desde Tablachaca hasta el sur de la desembocadura del Río San Bernardo (departamento de Junín) está caracterizado por formaciones xerofíticas parecidas a sabana (Figura 6-D). Cerca de la desembocadu- ra del San Bernardo, la flora es más rica y similar a la del valle del Apurímac. Las especies arbóreas dominantes son Bombax ruizii, Piptadenia colubrina y Acacia macracantha. El límite altitudinal superior de este BTES desciende con el río, estando a 2800m en el curso superior del valle y a 1800m en la parte más baja. En un trabajo más reciente, Tovar (1990) definió con más exactitud las formaciones vegetales en esta área. El BTES propiamente dicho lo limitó a lo que el llamó Piso Termoandino Inferior Seco, que tiene las siguientes características: la altitud del fondo del valle desciende de 2200m a 1200m y las temperaturas promedio anuales son mayores a 21”C. La vegetación co- rrespondiente la denominó como Bosque Ralo Caducifolio con cactáceas columnares siendo las especies típicas Eriotheca ruizii, conocido en la región como “pati” y el ele- mento dominante de los 105% a 2350m, Cedrela weberb (endémico del Mantaro), Piptadenia colubrina. Las f vegetales inmediat te inferiores a este bos- que seco pertenecientes al Piso Termoandino Inferior Subhúmedo equivalen a las forma- ciones sabaneras de Weberbauer, donde penetran algunas de las especies de la forma- ción anterior, pero donde domina claramente Curatella americana. Tovar (1990) res- tringió estas formaciones vegetales a las partes bajas del valle del Mantaro comprendidas 1211 entre Mayocc y Tigre-pampa y afirmó que existe una relación florística existente entre esta parte seca del bajo Mantaro y la vegetación de los BTES de la costa norte del Perú (son especies comunes por ejemplo Eriotheca ruizii, Acacia macracantha, Prosopis pallida, Cercidium praecox y Bursera graveolens). 4. El sistema del Río Apurímac En las secciones bajas de los valles de los ríos Pachachaca, Pampas y sección interandina del río Apurímac (departamento de Apurímac, Figura 6-E). Formaciones xerofíticas parecidas a las de llanura en la costa norte son la vegetación predominante en los fondos de los valles y en las paredes bajas de los valles de esta área. El límite de esta formación queda en 2400m en la parte sureña y en 1800m en las cercanías de la región oriental más húmeda. Las plantas características de estas comunidades son Cereus columnares y árboles pequeños de Bombax ra En un estudio sobre la biodiversidad del Perú, INRENA (1997 y “bosque xerofítico”, pero no menciona ni su extensión, ni su posición, aunque vagamente define el área como que se extiende de las alturas del Salcantay hasta valles estrechos en alrededor de 1000m”. Estad área, de acuerdo con el dR ecológico, incluye tres Zonas de Vida sensu Holdridge: q pre-montano pical, bosque muy seco pre-montano subtropical y mato- rral espinoso pre-montano subtropical. La mejor representación se encontraría en el valle del río Apurímac a la altura de Limatambo, es decir más o menos 13? 20”. Esta es la misma área estudiada por Weberbauer. Aquí, la primera y tercera zona de vida están presentes con especies tales como Eriotheca vargasii (una especie endémica para el área), Acacia macracantha, Eriotheca ruizii y Piptadenia colubrina. 5. Otros remanentes menores Colecciones botánicas y expediciones más recientes en esta sección han descu- bierto otros remanentes pequeños y aislados de formaciones de BTES (M. P. Nuñez, com. pers.). Estos, están localizados en las áreas de Quillabamba, Machupicchu y Manu- Parobamba (entrada a Callanga) en el O qe Enson y Sandia en el departa- mento de Puno (Figura 6-F). Weberbauer (1936) Quillabamba y Machupicchu, es decir, alrededor del área del río Urubamba, como sabanas siempre- verdes y matorrales sabaneros siempre-verdes. La composición de especies es la misma dada por Nuñez e LOcIuyE Espere tales como Curatella americana (una especie clási- ca y generalista de amp 3n en las sqbanas Neotropicales). El valle de Sañdia” también es mencionado por Weberbauer, pero sus únicos comentarios de este valle son que tiene un clima más seco y que la vegetación es dependiente del cambio de las esta- ciones (1936:80). Más al norte, la sección interandina del valle del Huallaga en el departamento de Huánuco tiene formaciones de BTES (Figura 6-F), especialmente a lo largo de las ribe- pp? ras con Bauhinia spp., Jacaranda acutifolia y Piptadenia colubrina como especies deciduas conspicuas (Weberbauer, 1936). Las relaciones florísticas y fitogeográficas internas y externas de esta subunidad son He complej; as. oe pos afinidad esta con los BTES Ecuatoriales. Sin embargo, gr e afinidad con los BTES interandinos de Bolivia, aunque es difícil establecer un límite preciso por la poca inf disponible. Esto ha hecho que diversos autores hayan propuesto Considerar alos BTES de los valles interandinos del sur del Perú y del noroeste de Bolivia como estrechamente relacionados. Ya en 1945, No había sugerido la aa Soba una a homogénea pre-Cuaternaria don- de Í haber habi Jue después fuera fragmentada por la orogenia de los Andes” para al esta afinidad y como ejemplo ponía a Loxopterygium huasango. Sin embargo sabemos que la orogenia de los Andes es mu- cho más antigua. Gregory-Wodzicki (2000) sostiene que ya hace 10 millones E años los Andes alcanzaban alturas de 2000m. Si bien en tiemp Andinos debió existir un área sin cordilleras donde pudo haber idades de dispersión y extensión de ran- gos, el levantamiento de los Andes fue más bien fue un factor que contribuyó a diferen- ciar las floras a ambos lados del Altiplano. El caso de L. huasango es interesante y refuerza esta hipótesis. Para empezar, al parecer hubo un error en la identificación de la especie que Weberbauer asignó a Bolivia, que al parecer es £. grisebachii. Pero más allá de que se trate de dos especies diferentes de un género, un reciente análisis de tasas evolutivas (Pennington ef al., en prensa) rechazó la hipótesis de que las especies de Loxopterygium hayan empezado a evolucionar durante el Pleistoceno (a comienzos del Cuaternario). 3. Subunidad de BTES Orientales Está también compuesta por fragmentos de BTES en los flancos orientales de los Andes en el departamento de San Martín (alrededores de Tarapoto, Figura 6-G). Las formaciones de BTES alrededor de Tarapoto han sido inventariadas reciente- mente (Bridgewater et al., 2003). dns las familias más importantes fueron las Sapotaceae, Meliaceae, Celastraceae y A di , siendo Manilkara bidentata la especie más común. La composición florística de esta parcela se supone transicional por naturaleza y es difícil relacionarla con otras formaciones de BTES en la región. Linares-Palomino et al. (2003) y Bridgewater et al. (2003) d t que exist similitud muy baja de los bosques de esta región con otros BTES en la costa de Fónalles: Perú y de los Andes peruanos. El endemismo de esta región es sorprendente. Bridgewater ef al. (2003) reportan la presencia de tres especies endémicas, restringidas al área de Tarapoto, en una parcela de 0.2 hectáreas (Schinopsis peruviana, Trichilia ulei y dc peruviana). Fuera de la parc ela se report Ortó asimismo las siguie entes especies Platymiscium gracile, Lecointea cf. peruviana e Inga tenuicalyx. 123 3 Apetos de conservación Los BTES Ecuatorial t con los Orientales están incluidos dentro de lo que Sagastegui et al. (1999) calificaron como el Noroeste del Perú, que comprende los departamentos de latón: Piura, La Libertad, Lambayeque, Cajamarca, Amazonas y San Martín y ] te el 10% de la superficie total del país, es decir mie 120, 000 km?. En esta área, Sagástegui et al. (1999) reportaron la presencia de 8,145 especies de plantas. Esto representa aproximadamente el 47% del total de la diversidad vegetal en el Perú. Trabajos previos en la región ya habían demostrado amenazas a su biodiversidad (CDC-UNALM et al., 1997; Pe E Reynel, 1997). Estas incluyen crecimiento pana REDES y8 f , sumado al uso no sostenible de los recursos tación y producció de energía. Estos elementos constitu- yen presiones permanentes y destructivas sobre el ecosistema, haciendo necesario un estudio detallado de su impacto (Sagastegui et al., 1999). Como una manera de aminorar la amenaza, se han establecido varias áreas naturales protegidas (ANP) en la región, basadas en su alta prioridad de conservación. A pesar de que las ANP existentes son de un alto valor de conservación, existen muchas áreas ecológicamente importantes que tiene un valor similar que! no están protegidas, A ps de que la legislación peruana permite el establ ient ANPreg les (a nivel municipal) para solucionar este problema, ninguna ha sido creada hasta el momento debido a la falta de información básica referente a flora y fauna, en muchos casos. + 1 o PA + De las tres , Sólo la Ecuatorial tiene unidades de conserva- ción que incluyen BTES: el Parque Nacional Cerros de Amotape, el Coto de Caza El Angolo y la Zona Reservada de Tumbes (no se incluye al Santuario Nacional Manglares de Tumbes, a pesar de que también tiene esta formación incluida en su área, pero que es mínima) se ubican en Tumbes y Piura y conjuntamente abarcan un territorio de más de 2000km?. Otras menores se ubican más al sur: el Santuario Nacional Bosque de Pomac PA las Zonas E Al pt e Moro (La Libertad) y Laquipampa ab j alrededor de 250km?. Sin embargo no exis- ten unidades de conser 1ón en ninguna de las otras dos subunidades, mucho más ame- nazadas y fragmentadas que la primera. Y más aún, la singularidad de los fragmentos de BTES de Tarapoto, casi epocas y muy amenazados, los hace merecedores de más atención por parte de la comunidad científica en particular y sociedad en general. El estado de estos bosques nos presenta ante una interrogante muy actual para los BTES: es este el futuro de los BTES en el Perú y en el Neotrópico en general? 221 pp” Agradecimientos Gracias a G. Arellano, S. Bridgewater y T. Pennington por sus comentarios al texto. Los mapas fueron creados con GMT (Generic Mapping Tools) disponible en http:/ as aqueos: ie ed intro.html. Parte de los datos presentados en este adía en el Reino Unido, financiada por el UK Darwin Initiative (project 09/017), Friends of the Royal Botanic Garden Edinburgh, el Royal Botanic Garden Edinburgh y la Universidad de Edinburgh. Literatura citada Berry, P. E. 1982. The systematics and evolution of Fuchsia, section Fuchsia (Onagraceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 69(1):1-198. Brack, A. 1988. Ecología de un país complejo. En: Gran Geografía del Perú — Natu- raleza y Hombre. Editorial Juan Mejía Baca — Manfer. Braun-Blanquet, J. 1932. Plant sociology: the study of plant communities. (English translation). McGraw-Hill, New York € London. Bridgewater, S., R. T. Pennington, C. A. Reynel, A. Daza « T. D. Pennington. 2003. A preliminary floristic and phytogeographic analysis of the woody flora of seasonally dry forests in northern Peru. Candollea 58(1):129-148. Brummit, R. K € C.E. Powell (Eds.). 1992. Authors of Plant Names. Royal Botanical Gardens, Kew. CDC-UNALM, FPCN « O. Herrera-Macbryde. 1997. Cerros de Amotape National Park. North-western Peru. In: S. D. Davis, V. H. Heywood, O. Herrera-MacBryde, J. Villa-Lobos € A. C. Hamilton (eds.) Centres of Plant Diversity, a guide and strategy for their conservation. Volume 3: The Americas, pp. 513-518. IUCN/ WWE. Information Press, Oxford, UK. Comité de Reforestación Lambayeque. 1992. Inventario forestal de los bosques del Area Reservada Racali — Olmos. Comité de Reforeastacion Lambayeque, Lambayeque, Perú. Ferreyra, R. 1983. Los tipos de vegetación de la costa peruana. Anales Jard. Bot. Madrid 40(1):241-256. Ferreyra, R. 1996. Comunidades vegetales de la cuenca superior de los ríos: Ma- rañón, Huallaga y Ucayali. Documento Técnico N* 27, MAP. Iquitos, Perú. Gauch, H. G. 1982. Multivariate analysis in community ecology. Cambridge: Cambridge University Press. op Gentry, A. H. 1995. Diversity and floristic composition of Neotropical dry forests. In: S. H. Bullock, H. A. Mooney 8 E. Medina (Eds.). Seasonally Dry Tropical Forests, pp. 146-194. Cambridge, Cambridge University Press. Gregory-Wodzicki, K. M. 2000. Uplift history of the Central and Northern Andes: A review. GSA Bull. 112(7):1091-1105. INRENA (Instituto de Recursos Naturales). 1975. Mapa Ecológico del Perú es- cala 1:1 000 000 con guia explicativa. Lima, Perú. INRENA (Instituto Nacional de Recursos Naturales). 1995. Mapa Forestal del Perú escala 1:1 000 000 con guia explicativa. Lima, Perú. INRENA (Instituto Nacional de Recursos Naturales). 1997. Estudio nacional de la diversidad biológica. Vol. 2: Diagnóstico Regional de la Diversidad Biológica. INR-77-DGANPES. Lima-Perú. INRENA (Instituto Nacional de Recursos Naturales). 1998. Mapa de bosques secos del Departamento de Piura. Memoria descriptiva. INR-82-DGEP. Lima- Y Perú. Kent, M. « P. Coker. 1992. Vegetation description and analysis. A practical approach. John Wiley £ Sons. Kessler, M. Sí N. Helme. 1999. Floristic diversity and phytogeography of the central Tuichi valley, an isolated dry forest locality in the Bolivian Andes. Candollea 54(2):341-366. Linares-Palomino, R. 2002. A floristic and phytogeographic analysis of Peruvian seasonally dry tropical forests. MSc Thesis, University of Edinburgh, UK. Linares-Palomino, R. 2003. Los Bosques Tropicales Estacionalmente Secos en el Perú. Distribución, Composición y Relaciones Florísticas. Trabajo Profesio- nal para optar el Título de Biólogo. Universidad Nacional Agraria La Molina. Lima, Perú. Linares-Palomino, R., R. T. Pennigton $: S. Bridgewater. 2003. The phytogeography of the seasonally dry tropical forests in Equatorial Pacific South América. Candollea 58(2):473-499, MCCUNE, B. $ M. J. Mefford. 1999. PC-ORD. Multivariate Analysis of Ecological Data, Version 4. MjM Software Design, Gleneden Beach, Oregon, USA. Missouri Botanical Garden. ei The An 4. Gentry Forest Transect Data Set. www.mobot.org/MOBOT. h/g t.shtml » Oliveira, A. A. de 8 B. W. Nelson. 2001. Floristic relationships of terra firme forests in the Brazilian Amazon. Forest Ecol. Managem. 146:169-179. pp? Oliveira-Filho, A. T. £ J. A. Ratter. 1995. A study of the origin of central Brazilian forests by the analysis of plant species distribution patterns. Edinb. J. Bot. 52(2):141- 194, Pennigton, R. T., M. Lavin, D. E. Prado, C. A. Pendry, S. Pell £ C. Butterworth. En prensa. Neotropical seasonally dry forests plants show patterns of both Tertiary and Quaternary diversification. Philos. Trans., Ser. B Pennington, R. T., D. E. Prado « C. A. Pendry. 2000. Neotropical seasonally dry forests and quaternary vegetation changes. J. Biogeogr. 27:261-273 Ponte, M. 1998. Inventario y análisis florístico de la estructura del bosque. En: W. H. Wust (Ed.), La Zona Reservada de Tumbes, Biodiversidad y Diagnostico Socioeconomico. Pp. 43-65. The John D. And Catherine C. MacArthur Foundation. Prado, D. E. 1991. A critical evaluation of the floristic links between Chaco and Caatingas vegetation in South America. PhD thesis, University of St. Andrewes, UK. Prado, D. E. 2000. Seasonally dry forests of tropical South America: From forgotten ecosystems to a new phytogeographic unit. Edinb. J. Bot. 57(3):437-461. didas caos: 1993. Mapa e inventario forestal de los bosques secos de moria explicativa. CEIMAD-Proyecto Algarrobo, Chiclayo, Perú. dies Algarrobo, 2003. Resumen Ejecutivo 2003. Proyecto Algarrobo, Chiclayo, Ratter, J. A., S. Bridgewater, R. Atkinson « J. F. Ribeiro. 1996. Analysis of the floristic composition of the Brazilian Cerrado vegetation II: comparison of the woody vegetation of 98 areas. Edinb. J. Bot. 53(2):153-180. Ratter, J. A. € T. C. D. Dargie. 1992. An analysis of the floristic composition of 26 Cerrado areas in Brazil. Edinb. J. Bot. 49(2):235-250. Rios T, J. 1989. Análisis del hábitat del Coto de Caza El Angolo - Piura. Escuela de Post-Grado. Tesis (Mg Sc). Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima, Perú. 268 p. Sagástegui A., M. O. Dillon, L Sánchez, S. Leiva € P. Lezama A. 1999. Diversi- dad Florística del Norte de Perú. Tomo 1. WWF éz Fondo Editorial Universidad Privada Antenor Orrego. Trujillo, Perú. Sarmiento, G. 1975. The dry plant formations of South America and their floristic connections. J. Biogeog. 2:233-251. Svenson, H. K. 1945. Vegetation of the coast of Ecuador and Peru and its relation to the Galapagos Islands. I. Geographical relations of the flora. Am. J. Bot. 33: 394-426. 1278 Ter Steege, H., D. Sabatier, H. Castellanos, T. Van Andel, J. Duivenvoorden, A. A. de Oliveira, R. EK, R. Lilwah, P. Maas « S. Mori. 2000. An analysis of the floristic and diversity of Amazonia forests including those of the Guiana Shield. h Trop. Ecol. 16:801- 828. The Plant Names Project. 1999. International Plant Names Index. Publicado en Internet: http://www.ipni.org [acceso en Enero — Mayo 2003]. Tovar, O. 1990. Tipos de vegetación, diversidad florística y estado de conserva- ción de la cuenca del Mantaro. Centro de Datos para la Conservación. Lima, Perú. Vellend, M. 2001. Do commonly used indices of ?-diversity measure species turnover? J. Veg. Sc. 12:545-552. Weberbauer, A. 1911. Die Pflanz lt der 1 ischen Anden. Verlag von Wilhelm Engelmann. Leipzig. Weberbauer, A. 1912. Pflanzengeographische Studien im siidlichen Peru. Bot. Jahrb. Syst. 48, Beiblatt 107:27-46. Leipzig. Berlin 1913. Weberbauer, A. 1914. Die Vegetationsgliederung des nórdlichen Peru um 5 siidl. Br. (Departmento Piura und Provincia Jaen des Departamento Cajamarca). Bot. Jahrb. Syst. 50: 72-94. Leipzig. 1914. Weberbauer, A. 1936. Phytogeography of the Peruvian Andes. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13:13-81. Weberbauer,A. 1945. El mundo vegetal delos Andes Peruanos. Estac. Exper. Agric. La Molina. Edit. Lume. Lima. Weigend, M. 2002. Observations on the biogeography of the Amotape-Huancabamba Zone in northern Peru. Bot. Rev. 68(1):38-54. Young, K. R. €: C. Reynel. 1997. Huancabamba Region, Peru and Ecuador. In: S. D. Davis, V. H. Heywood, O. Herrera-MacBryde, J. Villa-Lobos $ A. C. Hamilton (eds.) Centres of Plant Diversity, a guide and strategy for their conservation. Volume 3: The Americas, pp. 465-469. IUCN/WWE. Information Press, Oxford, UK. Zevallos-Pollito, P. A. 1988. Estudio dendrológico de las Podocarpáceas y otras especies forestales de Jaén y San Ignacio. CONCYTEC. Jaén, Perú. ps Lista de especies de BTES para el Perú Esta lista fue elaborada sólo con las ref d No pretende ser una lista exhaustiva y definitiva. Los unicados se muestran en negritas y el número que acompaña a cada especie corresponde al número de sitios evaluados donde ha sido reportada. Tas A el análisis ANACARDIACEAE Loxopterygium huasango Spruce ex Engl. 13 Schinopsis peruviana Engl. 1 Schinus molle L. 3 Spondias mombin L. 2 ANNONACEAE Annona montana Macfad. 2 Oxandra espintana (Spruce ex Benth.) Baill. 1 APOCYNACEAE Aspidosperma parvifolium A. DC. 2 ARECACEAE Attalea tessmannil Burret 1 Fulcaldea laurifolia (Bonpl.) Poir. ex Less. 1 Tessaria integrifolia Ruiz « Pav. 1 BETULACEAE Alnus jorullensis Kunth 2 BIGNONIACEAE Crescentia amazonica Ducke 1 Jacaranda acutifolia Bonpl. 1 Mansoa hymenaea (DC.) A.H. Gentry 1 Tabebuia chrysantha (Jacq.) G. Nicholson 4 Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC.) Standl. 1 Tabebuia incana A.H. Gentry 1 Tabebuia ochracea (Cham.) Standl. 1 1291 BOMBACACEAE Cavanillesia platanifolia (Bonpl.) Kunth 2 Ceiba insignis (Kunth) P.E. Gibbs 8 Semir 1 Ceiba trichistandra (A. Gray) Bakh. 6 Chorisia integrifolia Ulbr. 1 Eriotheca discolor (Kunth) A. Robyns 5 Eriotheca ruizii (K. Schum.) A. Robyns 12 Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. 3 Pachira trinitensis Urb. 1 BORAGINACEAE Cordia eriostigma Pittier 1 Cordia iguaguana Melch. ex 1.M. Johnst. 2 Cordia lutea Lam. 8 Saccellium lanceolatum Bonpl. 2 BUDDLEJACEAE Buddleja americana L. 1 BURSERACEAE Bursera graveolens (Kunth) Triana Planch. 15 CACTACEAE Armatocereus cartwrightianus (Britton 8: Rose) Backeb. ex A.W. Hill 1 Armatocereus matucanensis Backeb. Ex A. W. Hill 1 Browningia microsperma (Werderm. € Backeb.) W.T. Marshall 1 Browningia riosaniensis (Backeb.) G. D. Rowley 1 Monvilea euchlorus (Weber ex K. Schum) Backeb. 1 CAPPARIDACEAE Capparis avicennifolia Kunth 2 Capparis flexuosa (L.) L. 14 Capparis petiolaris Kunth 2 Capparis prisca J.F. Macbr. 1 Capparis scabrida Kunth 14 pa Capparis sprucei Eichler 1 Morisonia oblongifolia Britton 1 CELASTRACEAE Maytenus emarginata (RáP) Loes. 1 Maytenus macrocarpa (Ruiz $ Pav.) Briq. 1 Maytenus octogona (L'Hér.) DC. 1 Maytenus retusa Briq. 1 COCHLOSPERMACEAE Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng. 7 COMBRETACEAE Terminalia valverdeae A.H. Gentry 5 CONVOLVULACEAE Ipomoea phillomega (Vell.) House 1 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum deciduum A. St.-Hil. 1 Erythroxylum subracemosum Turcz. 1 Erythroxylum ulei O.E. Schulz 1 EUPHORBIACEAE Croton glabellus L. 1 Hura crepitans L. 2 Sapium laurifolium (A. Rich.) Griseb. 1 FABACEAE Abarema laeta (Benth.) Barneby 4 J.W. Grimes 1 Acacia aroma Gillies ex Hook. £ Arn. 2 Acacia macracantha Humb. 4 Bonpl. ex Willd. 7 Acacia polyphylla DC. 1 Acacia tortuosa (L.) Willd. 1 Albizia multiflora (Kunth) Barneby á J.W. Grimes 5 Bauhinia aculeata L. 2 1311 Caesalpinia glabrata Kunth 8 Caesalpinia spinosa (Molina) Kuntze 2 Cassia fistula L. 2 Centrolobium ochroxylum Rose ex Rudd 2 Cyathostegia mathewsii (Benth.) Schery 1 Erythrina falcata Benth. 1 Erythrina smithiana Krukoff 6 Erythrina velutina Willd. 1 Geoffroea spinosa Jacq. 7 Inga codonantha Pittier 1 Inga feuillei DC. 2 Inga laurina (Sw.) Willd. 1 Inga stenoptera Benth. 2 Leucaena trichodes (Jacq.) Benth. 5 Lonchocarpus nitidus (Vogel) Benth. 1 Machaerium millei Standl. 2 Machaerium peruvianum J.F. Macbr. 1 Parkinsonia aculeata L. 1 Parkinsonia praecox (Ruiz 8 Pav.) Hawkins 2 Piptadenia viridiflora (Kunth) Benth. 1 Piscidia carthagenensis Jacq. 1 Pithecellobium excelsum (Kunth) Mart. 3 Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand 1 Prosopis juliflora (Sw.) DC. 5 Prosopis pallida (Humb. $ Bonpl. ex Willd.) Kunth 4 Pterocarpus amazonum (Mart. ex Benth.) Amshoff 1 Senna atomaria (L.) H.S. Irwin £ Barneby 1 Senna bicapsularis (L.) Roxb. 1 Senna mollissima (Humb. $ Bonpl. ex Willd.) H.S. Irwin € Barneby 1 FLACOURTIACEAE Casearia aculeata Jacq. 1 Casearia sylvestris Sw. 1 Prockia pentamera A.H. Gentry 1 pp HIPPOCRATEACEAE Hippocratea volubilis L. 1 LAURACEAE Ocotea aurantiodora (Ruiz $ Pav.) Mez 4 Ocotea piurensis Mez 1 MELIACEAE Cedrela fissilis Vell. 1 Cedrela lilloi C. DC. 1 Trichilia elegans A. Juss. 1 Trichilia hirta L. 1 Trichilia maynasiana (Sw.) Poir. 1 Trichilia pallida Sw. 1 Trichilia rubra C. DC. 2 MORACEAE Brosimum alicastrum Sw. 1 Ficus citrifolia Mill. 1 Ficus eximia Schott 2 Ficus guianensis Desv. ex Ham. 1 Ficus jacobii Vázq. Avila 1 Ficus maxima Mill. 1 Ficus oblongifolia Kunth 1 Ficus pertusa L.f. 1 Maclura tinctoria (L.) D. Don ex Steud. 2 Morus celtidifolia Kunth 1 Sorocea sprucei (Baill.) J.F. Macbr. 1 MYRTACEAE Myrcianthes discolor (Kunth) McVaugh 1 Psidium rostratum McVaugh 2 Psidium rutidocarpum Ruiz K Pav. 1 3 NYCTAGINACEAE Bougainvillea pachyphylla Heimerl ex Standl. 1 Bougainvillea peruviana Bonpl. 2 Pisonia aculeata L. 2 OLACACEAE Ximenia americana L. 1 OLEACEAE Schrebera americana (Zahlbr.) Gilg 5 PHYTOLACCACEAE Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms 1 Phytolacca dioica L. 1 Phytolacca weberbaueri H. Walter 2 POLYGONACEAE Coccoloba coronata Jacq. 1 Coccoloba densifrons C. Mart. ex Meisn. 1 Coccoloba mollis Casar. 1 Coccoloba padiformis Meisn. 1 Coccoloba ruiziana Lindau 2 Coccoloba scandens Casar. 1 Ruprechtia aperta 1 Ruprechtia jamesonii Meisn. 1 Triplaris americana L. 1 Triplaris cumingiana Fisch. 8 C.A. Mey. ex C.A. Mey. 2 Triplaris setosa Rusby 1 RHAMNACEAE Colubrina retusa (Pittier) R.S. Cowan 1 Rhamnidium elaeocarpum Reissek 1 Ziziphus thyrsiflora Benth. 5 e RUBIACEAE Alseis peruviana Standl. 4 Cinchona pubescens Vahl 1 Simira rubescens (Benth.) Bremek. ex Steyerm. 4 Simira williamsii (Standl.) Steyerm. 2 Sphinctanthus auriantiacus (Standl.) Fagerl. 1 RUTACEAE Dictyoloma peruvianum Planch. 1 Zanthoxylum acuminatum (Sw.) Sw. 1 Zanthoxylum fagara (L.) Sarg. 3 Zanthoxylum mantaro (J.F. Macbr.) J.F. Macbr. 1 Zanthoxylum rigidum Humb. £ Bonpl. ex Willd. 3 SALICACEAE Salix humboldtiana Willd. 6 SAPINDACEAE Allophylus loretensis Standl. ex J.F. Macbr. 1 Cupania latifolia Kunth 1 Sapindus saponaria L. 7 SAPOTACEAE Chrysophyllum lucentifolium Cronquist 1 Sideroxylon obtusifolium (Humb. ex Roem. 8 Schult.) T.D. Penn. 1 SAXIFRAGACEAE Escallonia pendula (Ruiz 8 Pav.) Pers. 2 SOLANACEAE Acnistus arborescens (L.) Schltdl. 2 STERCULIACEAE Guazuma ulmifolia Lam. 3 135] STYRACACEAE Styrax tarapotensis Perkins 1 THEOPHRASTACEAE Jacquinia sprucei Mez 2 TILIACEAE Heliocarpus americanus L. 1 Muntingia calabura L. 4 ULMACEAE Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg. 2 Celtis loxensis C.C. Berg 1 Celtis pubescens Spreng. 1 Celtis schippii Standl. 2 Trema micrantha (L.) Blume 2 URTICACEAE Urera elata (Sw.) Griseb. 1 VERBENACEAE Citharexylum chartaceum Moldenke 1 Vitex gigantea Kunth 2 pp" Nomenclatura correcta de especies vegetales mencionadas en el texto Nomenclatura original Nomenclatura aceptada según w*- TROPICOS (htt t.mobot.orq/W3T/S t.htmi) Acacia huarango Acacia aroma Bombax discolor Eriotheca discolor Bombax rulzii Eriotheca ruizil Caesalpinea paipai Caesalpinia glabrata Caesalpinia corymbosa Caesalpinia glabrata Caesalpinia paipai Caesalpinia glabrata Capparis angulata Capparis scabrida Capparis mollis Capparis flexuosa Capparis ovalifolia Capparis avicennifolia Celtis triflora Celtis iguanaea Cercidium praecox Parkinsonia praecox Chorisia insignis Ceiba insignis Eryotheca ruizil Eriotheca rutzil Geoffroea striata Geoffroea spinosa Loxopterigium huasango Loxopterygium huasango Piptadenia colubrina Anadenanthera colubrina Triplaris guayaquilensis Triplaris cumingiana Zizyphus thrysiflora Ziziphus Thyrsiflora 1371 Arnaldoa 11(1): 139 -160. 2004 Variabilidad morfológica y distribución geográfica del yacón, Smallanthus sonchifolius (Poepp. £: Endl.) H.Robinson, en el norte peruano JUAN SEMINARIO MIGUEL VALDERRAMA JORGE ROMERO Programa de Raíces y Tubérculos Andinos Facultad de Ciencias Agrícolas y Forestales Universidad Nacional de Cajamarca, Perú Resumen La variabilidad morfológica y la distribución geográfica de 108 entradas (una silves- tre) de yacón, fueron analizadas. El germoplasma fue colectado en 10 departamentos del Perú, pero el 95 % corresponde al norte peruano (Ancash, La Libertad, Cajamarca, AS Ea y a El A rca en campo, se hizo con siete y los y un silves- tre). Seis de los morfotipos die son reconocidos element] por los agricultores. En el análisis de to (mediante NTSYS > 1), 59 usaron 20 descriptores cuali- tativos y el fenograma indicó también rf cho cultivados y un silvestre). Los descriptores más importantes que explican la variación n del yacón, están referidos a la hoja, la flor y la raíz. El morfotipo silvestre perteneciente a S. siegesbeckius, tiene mayor afinidad con los morfotipos I, II y HIT. El germoplasma se distribuye desde 1220 hasta 3500 msnm, en las regiones Yunga marítima, Yunga fluvial, Quechua y Selva Alta, con mayor frecuencia alrededor de los 2500 msnm y con mayor tendencia hacia la cuenca oriental. Seis morfotipos cultivados se distribuyen sólo en el norte peruano y dos (1 y ID) se distribuyen además en otras regiones del país. Palabras clave: yacón, Cc ” yy ) | LA A CS , variabilidad, morfotipos, Perú. Abstract The morphological variability and geographical distribution of 108 accessions (a wild one) of yacon, were analyzed. The germoplasm was collected in 10 departments of the Peru. Ninety five percent of this germoplasma come from the north of this country (Ancash, La Libertad, MEDtrCa, acparons, ERoDOa Ds: and E The a. cluster in field made with seven ripto 139 1 É (eight cultivated and a wild one). Six of the cultivated morfotypes were fully recognized by the farmers. In E cluster analysis (by means of NTSYS 2.1), 20 qualitative descriptors were used and th lso indicated ni (eight cultivated and a wild one). The most important descriptors that explain the yacon variation, are referred to the leaf, the flower and the root. The wild morphotype ($. siegesbeckius), was very like the morphotypes 1, land III. Germoplasm is distributed from 1220 up to 3500 mas, in the Yunga, Quechua and Selva Alta (High forest) regions, with more frequency AEDO 126 2500 masl and A more a toward the oriental basin. Six cultivated exclusively distributed in the north and two (T and IT) are also distributed in other regions of the country. 1 4 ” yy) LE q. Key words: yacon, $. , variability, morphotypes, Peru. Introducción El género Smallanthus comprende 20 ó 21 especies distribuidas desde el sur de México y Centro América, hasta el HOME de Argentina ccuS 1965; Robinson, 1978; Grau y Rea, 1997), El yacón 1 [Small folius (Poepp. 8 Endl.) H. Robinson), es la única especie la dentro del l género, cultivado por su raíz desde la época pre-inca. Morfológicamente, los parientes silvestres más cercanos al yacón, son $. siegesbeckius y S. macroscyphus (Grau y Rea, 1997). El primero se distribuye en Perú (Junín, San Martín y Cusco), en Bolivia, Brasil y Paraguay y el segundo se encuentra en Bolivia y el noroeste de Argentina (Brako y Zarucchi, 1993; Grau y Rea, 1997). El yacón, en el norte peruano, también es denominado «llacón», «llakwash», «racón» (Seminario et al. 2003) y «llakjum», «aricoma», «aricuma», «llaqon», «llacuma», y «yacumi», en otras partes del Perú (Meza, 1995; Grau y Rea, 1997). En los últimos años, ha recibido mayor atención, debido a que se evidenciaron propiedades, nutricionales y medicinales, en sus raíces y hojas (Valderrama y Seminario, 2003a; Seminario et al., 2003). La planta se distribuye en todos los países andinos, desde Venezuela hasta el norte de Argentina (Zardini, 1991); pero, la mayor bili tancia adquiere en Bolivia, Perú y Ecuador. En el Perú, la mayor variabilidad, al parecer, se encuentra en los departamentos del sur - Puno, Cusco, Apurimac- (Meza, 1995) y en los departamen- tos del norte, desde Ancash hasta Piura (Seminario et al., 2003). En el norte peruano, las mejores condiciones para el cultivo se encuentran en el piso alto de la región Yunga ps Aya ini y el ia EOparO de Ñ neSión Quechua (1100 a 2500 msnm y 650 a 1000 mm de lluvia anual), aunqu dificultad hacia la Chala o Costa (Seminario y Valderrama, 2003: : Seminario etal. asco) En la última década, varias instit de] li colectas de germoplasma, caracterizaciones y ca con el popalO de contribuir a la con- servación y el uso sostenido del recurso. Las g [ más importan- tes se encuentran en Perú y Ecuador (Tabla 1). y Existen pocos estudios sobre la variabilidad del germoplasma de yacón, aspecto importante y necesario para el mejor uso del recurso. Un enfoque ha sido, definir dentro de las colecciones, grupos denominados onoapes. Un morfotipo es un grupo de mues- tras o entradas de una especie, que p caracteres t fácilmente observa- bles, que lo diferencia de otros grupos. Para el caso de plantas cultivadas e IIS es sinónimo de cultivar, el cual, por lo general, es p e por los agricultores (Valderrama y Seminario, 2003b). En Ecuador, de un total de 25 entradas mantenidas por el INIAP, se identificaron cuatro morfotipos: morado, verde claro, verde oscuro pulpa blanca y verde oscuro pulpa amarilla (Morillo et al., 2002). En Bolivia, de las exploraciones de Alvarez (1996), Grau y Rea (1997) y Rea (1998) se desprende que en este país existen por lo menos cuatro cultivares, cuya des- cripción es como sigue: h C£aé “K“ellu ch“eche”, de pulpa amarilla, con magenta, con el máximo grado de dulzor, “K“ellu”, de pulpa amarilla y dulce *“Yurac ch“eche”, de pulpa blanca, con manchas concéntricas rojo-magenta, menos dulce que el anterior, y “Yurac”, de pulpa blanca poco dulce En Cusco, Meza (1995) describe cinco cultivares o variedades nativas: *Q “ello llakjum”, de raíz oblonga, piel crema, corteza amarilla, pulpa amarilla, de 240 a 260 días a la cosecha. “Ch ecche llakjum”, raíz fusiforme, piel crema, corteza con jaspes púrpura, pulpa amarilla, ligeramente dulce, de 260 a 280 días a la cosecha, “Yurac ch“ecche”, de raíz fusiforme, piel crema oscuro, corteza con jaspes púrpu- ras, pulpa blanca, ligeramente dulce, de 263 a 289 días a la cosecha, Pl “Yurac llakjum”, de raíz f alargada, piel rosada, de pulpa blanca, ligeramen- te dulce, de 270 a 290 días a la cosecha, “Culli llakjum”, de raíz fusiforme, piel púrpura, pulpa blanca, de 228 a 240 días a la cosecha. 141 ñ En ia en la Universidad: Nacional de Cajamarca (UNC) se realizó la primera e yacón (León Malón, 1983). Los estudios se reiniciaron en 1993 y desde ese año al 2002, se colectaron 125 entradas, de las cuales, cinco son silvestres, una perteneciente a y cuatro pertenecientes a otros géneros de la familia. Estas últimas fueron colectadas en los primeros años, debido a que en las comunidades n de campo», «llaconcillo» y «llaconquegua». “Del total de entradas colectadas, 112 se conservan en Eno y en un estudio anterior, DOFIaao et al. (2003) indican que de 98 entradas 1 , se identifica- D»ONA A Lin ron , definidos iS rr El presente artículo, se refiere a la variabilidad y la distribución de 108 entradas de yacón, colectadas en 10 departamentos del Perú, de las cuales el 95 % corresponden al norte peruano. zas resultados UR total coincidencia entre el agrupamiento visual en campo, medi ¡ete descri fológicos y el agrupamiento mediante NTSYS 2.1, con 20 descriptores morfológicos. En los dos casos, se identificaron ocho morfotipos * domesticados y un silvestre, consecuentemente, la colección tendría 92 % de entradas duplicadas. El germoplasma se distribuye en las regiones Yunga marítima, Yunga fluvial, Quechua y Selva Alta, con mayor tendencia hacia la cuenca oriental. Dos morfotipos cultivados tienden a distribuirse en todo el país y seis sólo se distribuyen en el norte peruano. Material y métodos Se utilizaron 108 entradas de yacón colectadas en los departamentos de Ancash, La Libertad, Cajamarca, Amazonas, Piura, Lambayeque, Lima, Ayacucho, Apurimac y Cusco. El 95 % de estas entradas corresponden a los departamentos del norte, desde Ancash hasta Piura, 91 % corresponden a nueve provincias bi ee mento de Cajamarca. Este germoplasma incluye las entradas ant izadas por Seminario ef al. (2003), más otras 10, una de las cuales pertenece al pariente silvestre S. siegesbeckius E) a ds (Wells, 1965; Brako y Zarucchi, 1993; Grau y Rea, 1997), colectada e ba, Machu Picchu (Cusco), la cual se incluyó en el estudio, para establecer la cercanía con los morfotipos domesticados. Los datos pasaporte del germoplasma se presentan en la Tabla 2. El germoplasma fue sembrado, en dos campañas (2001-2002 y 2002-2003), en el campo experimental del Programa de Raíces y Tubérculos Andinos de la UNC (PRTA- UNC) ubicado a 7? 29” 45" LS, 78” 10” 12" LO y 2670 msnm. El sitio registra 14 %C de temperatura y 670 mm de lluvia, promedios anuales, respectivamente. Cada entrada se sembró en un surco de 15 plantas, a distanciamientos de 0.90 m x 0.60 m. La determinación visual de los morfotipos en campo (siembra 2001-2002), se realizó, con siete descriptores: Color principal del tallo, pigment en hojas apicales (nue vas), borde de la lámina, forma de la lámina, color extemo de la raíz SeratE color de pp? la pulpa de la raíz reservante y color de los propágulos en la cepa. La caracterización y el análisis del agrupamiento (siembra 2002-2003), se hizo con la lista de descriptores elaborada y estandarizada por el PRTA-UNC, cuya última ver- sión (2003) se presenta en la Tabla 3. Esta lista consta de 20 descriptores cualitativos, de alta capacidad discriminatoria: uno de planta, tres de tallo, siete de hoja, cuatro de inflorescencia y flor, uno de semilla, tres de raíz y uno de propágulo (en la cepa). Los colores fueron calificados mediante la RHS Colour Chart de The Royal Horticultural Society (1995). Esta lista difiere de la anterior, usada por Seminario et al. (2003), porque se cambiaron cinco descriptores, por otros que resultaron más discriminatorios. Los datos de campo fueron tabulados en una matriz y sometidos al análisis de agrupamiento (método UPGMA) y al análisis de tes principales, para ambos casos se usó el programa NTSYS 2.1. El análisis de la distribución geográfica del germoplasma se hizo tomando en cuenta las altitudes de colecta, las regiones naturales, los departamentos y las cuencas orográficas. Resultados y discusión Identificación de morfotipos en campo. En campo, visualmente, se identifica- ron nueve morfotipos (Tabla 4), ocho correspondientes al germoplasma domesticado y uno a la entrada silvestre ($. siegesbeckius), que como era de esperarse debería consti- tuir un morfotipo aparte. El número asignado a los morfotipos (en romanos) corresponde al número de orden con el cual fueron identificados en el banco, conforme se describían. eS nombres de los morfotipos, asignados en el banco, corresponden, ya sea a una ística muy visible o al nombre del lugar donde se hizo la primera colecta de este morfotipo. El 40 % de las entradas analizadas corresponden al morfotipo II, que resulta ser también uno de los de mayor distribución geográfica cda 2h Lo interesante de este agruy to es que por lo menos seis morfotipos son reco- nocidos y descritos por los con términos, para lo cual, usan como descriptores principalmente el color externo y de la pulpa de la raíz y además, en la mayoría de casos, los campesinos les asignan un nombre local (Tabla 4). Este nombre local puede asignarse a morfotipos diferentes, debido a que en ningún caso el campesino A .1 tiene todos los morfotipos juntos. El rúmero de morfotipos por familia encontra- dos, en el norte peruano, es de dos. Según este agrupamiento, se puede inferir que dentro de las 107 entradas domes- ticadas de yacón, existen ocho grupos o morfotipos, lo cual implicaría que el 92 % de estas entradas tituyen duplicados NN embargo, es necesario hacer un estudio más exhaustivo, que incluya d y la caracterización mediante marca- dores moleculares (AFLP"s), para verificar este agrupamiento. 143 E Otro aspecto importante es que, seis de estos morfotipos sólo se encuentran en el norte peruano, en el área comprendida entre Ancash y Piura. Por otro lado, esta varia- bilidad supera a las informadas por Meza (1995) para Cusco, por Morillo et al. (2002 ) para Ecuador y, por Álvarez (1996) para Bolivia. Según las características de la raíz, el morfotipo VI (moteado), es similar al cultivar *yurac ch“ecche”, del Cusco; sin embargo, por las fotografías que presenta Meza (1995), ambos difieren en el tipo de planta. También es necesario anotar que los morfotipos identificados muestran ciertas tendencias en su dist ¡ón altitudinal. La mayoría se distribuyen por debajo de los 3000 msnm (con mayor frecuencia alrededor de lós 2500 msnm) y sólo tres de ellos alcanzan los 3300 a 3500 msnm (Tablas 2 y 4). Análisis de agrupamiento del germoplasma. Aplicados los 20 descriptores cualitativos escogidos, a las 108 entradas, y analizada la información mediante el progra- ma NTSYS 2.1, se generó un fenograma (Fig. 1), en el cual, a un coeficiente de disimi- litud de 0.0 (distancia taxonómica), se formaron grup rfotipos, de los cuales, ocho corresponden a las entradas de yacón domesticado y uno asu pariente silvestre, perteneciente a S. siegesbeckius (Tabla 5). Es decir que, el AO a este software, tiene 100 % de coincidencia con el agrupamiento realiza en campo, con menos descriptores. En yacón, no existen antecedentes al respecto, pero, Blas et al. (1997) encontraron que el agrupamiento de arracachas peruanas, mediante observación en campo y con descriptores cualitativos, cuyos datos fueron analizados mediante el programa NTSYS, arrojó el mismo número de morfotipos y cuando se hizo el análisis mediante marcadores moleculares, la coincidencia fue del 97 %, confirmando, por un lado, el valor que tiene el agrupamiento visual, en campo y por otro lado, el valor del agrupamiento mediante NTSYS, cuando se usa descriptores cualitativos cuidadosa- mente escogidos. Por tratarse de d 1pt litativos, los nueve grupos identificados, estarían indicando la la de nueve genotipos, en el germoplasma de yacón, en estudio. Otro resultado importante de este ¡ento es que, el morfotipo silvestre (IX), tiene ma- yor afinidad con los morfotipos domesticados mL, I y I (Fig. 1). Los morfotipos 1 y II, son los de mayor distribución en el país y al parecer, son los más antiguos, a partir de los cuales se han derivado los otros morfotipos. Por otro lado, este resultado, confirmaría la hipótesis de Grau y Rea (1997), en el sentido de que S. siegesbeckius es uno de los parientes más cercanos a $. sonchifolius. Análisis de componentes principales de la variación. Esta técnica permitió pnOSIrar el valor discri t de los 20 caracteres, con respecto a las 108 entradas. Los ocho tes extraídos, acumularon el 100 % de la variación total de “las Entrados y, los tres primeros, explican el 81.5 % de la variación. El 33.6 % de la me variación entre entradas está explicada por el primer componente (Tabla 6), y los carac- teres que más contribuyeron a este componente fueron: Color de propágulos, ramifica- ción del tallo y forma de la base de la lámina, los cuales tuvieron los coeficientes de correlación más altos (Tabla 7). Al segundo componente se le atribuye el 30.5 % de la variación y los caracteres que más contribuyeron a éste fueron: Color secundario del tallo y su distribución, color de follaje y color de lámina (haz). Para el tercer componente (17.5 %), contribuyeron más los caracteres, ápice de lámina y producción de semilla (Tabla 7). En general, los caracteres con mayor capacidad explicatoria de la variabilidad entre entradas, fueron los referidos a hoja, flor y raíz. Variabilidad y distribución geográfica del germoplasma en el norte perua- no. El germoplasma en estudio, se distribuye cute 1220 e O Cajamarca) y 3500 msnm (San Miguel, Cajamarca), con mayor f dedor de los 2500 msnm. Sin embargo, es necesario anotar que se detectaron plantaciones de yacón desde los 1100 msnm (Pedro Ruiz, provincia Bongará). También, es evidente la mayor distribución del germoplasma en la vertiente oriental, tal vez, favorecida por la mayor precipitación pluvial, mayor cara una estación seca menos evidente y la ausencia de heladas. En general, esta dist abarca] 1 Yunga marítima, Yunga fluvial, Quechua y Selva Alta, según la clasificación de Pulgar Vidal (1996). Seis morfotipos cultivados se EN V, vi VI y VID), apareoa se distribuyen sólo en el norte p con en relación a ¡bución local (Fig. 2). Así, el morfotipo ll, $e + distribuye pr er en las Provincias de Cajamarca y Contumazá. En la primera, ] l d d , merca- do y trueque de este morfotipo son Hualqui, Jesús, Asunción y Cumbico. En la segunda, los nichos tradicionales son Silacot, Chapolán, Socchedón e Ishcayacu. Este morfotipo (II) se distribuye además, esporádicamente, en las provincias de Chota, Cajabamba y Celendín, del departamento de Cajamarca y en la provincia de Ayavaca de to de Piura. Es propio de pequeños valles mesotérmicos y de altitudes alrededor de 2500 msnm. El morfotipo V, sólo fue encontrado en la provincia de Cajabamba, al sur del depar- tamento de Cajamarca. En cambio, los morfotipos IV, VI y VII, tienden a distribuirse mayormente hacia las provincias del norte de Cajamarca y las provincias sur orientales de Amazonas. El morfotipo VIII se distribuye en la parte centro — sur de Ancash (Carhuaz, Bolognesi) y también en Yauyos (sur-oriente de Lima). Los morfotipos 1 y II, que se distribuyen tanto en el norte como en otras regi del país (Fig.2), éstos serían los más antiguos y por ello se distribuyeron en todo el país, movidos por la trashumancia de las poblaciones antiguas. En cambio, los otr tipos, serían más tardíos, evolucionaron bajo domesticación en determinadas áreas y culturas locales y no se movieron, porque fueron originados cuando el yacón dejó de ser un cultivo importante. 145 3 Conclusiones En las 107 entradas de yacón cultivado, del norte peruano, que mantiene la UNC, existen ocho morfotipos, cuyo ámbito de distribución abarca desde Ancash (10* LS) hasta Piura (5.5 * LS). Es conveniente hacer colecciones exahustivas en los departamentos de Amazonas, San Martín, Piura y Ancash, para tener una mejor representalividad de la e del yacón en el norte peruano. Para ello debe usarse los siete d gicos aqui probados en campo, con el propósito de evitar duplicaciones. Es conveniente estudiar las relaciones filogenéticas entre $. siegesbeckius y los morfotipos domesticados (S. sonchifolius), para esclarecer el proceso de domesticación del yacón. Agradecimiento A COSUDE, que a través del Programa Colaborativo Conservación y Uso de la Biodiversidad de Raíces y Tubérculos Andinos, financió la presente investigación. A Marcelino Sangay Ayaypoma y Segundo Cusquisiban Huaccha, por su contribu- ción en el mantenimiento del germoplasma en campo. Literatura citada Alvarez, V. 1996. Estudio preliminar de la variabilidad de raíces andinas en la provincia de Bautista Saavedra, La Paz, Bolivia. Separata del 1 Curso Taller Internacional de Producción de Raíces Andinas. 4-20 noviembre 1996, Cajamarca, Perú. 15 p. Blas, R.; Arbizy, C.; Glislain, M. y Herrera, R. 1997. Caracterización de arracachas (Arracacia xanthorrhiza Bancroft) peruanas. Pp. 46-47. En: Libro de resúme- nes del IX Congreso Internacional de Cultivos Andinos «Oscar Blanco Galdós», Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco, 22-25 de abril, 1997. Brako, L. y Zarucchi, J.L. 1993. Catálogo de Angiospermas y Gimnospermas del Perú. Missouri Botanical Garden (Missouri, USA) v. 45, 1286 p. Grau, A. and Rea, J. 1997. Yacón, Smallanthus sonchifolius (Poepp. $ Endl.) H. Robinson. Pp. 199-242. In: M. Hermann and J. Heller (eds.). Andean roots and dean AIDA, ica maca and yacon. Promoting the conservation and use of land crops. 21. Institute of Plant Genetics and Crop Plant Research, Castenieben! era anal Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy. León Malón, H. 1983. Caracteres agronómicos de cinco cultivares de llacón (Polymnia sonchifolia) bajo las condiciones de la campiña de Cajamarca. Tesis Ing. Agr., Programa Académico de Agronomía, Universidad Nacional de Cajamarca. 82 p. pp Meza, G. 1995. Variedades nativas de llacón (Polymnia sonchifolia) en Cusco. Centro de Investigación en Cultivos Andinos (CICA ), Facultad de Agronomía y Zootec- nia, Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco, CIP-COTESU. Cusco. 12p. Morillo, E.; Tapia, C.; Estrella, J. y Castillo, R. 2002. Caracterización agromorfológica de la colección de jícama (Smallanthus sonchifolius P.£E.) del banco de germoplasma del INIAP- Ecuador. Quito, Ecuador. En Prensa. Pulgar Vidal, J. 1996. Geografía del Peru. Las och turales, la regionalizació transversal, la sabiduría ecológica tradicional. Décima edición. PEISA, Bogotá, Colombia. 302 p. Rea, J. 1998. Algunos aspectos etnobotánicos del yacón en Bolivia. Separata del Il Curso Taller Internacional Sobre Producción de Raíces Andinas. 16-21 noviem- bre, 1998, Cajamarca, Perú. 5 p. Robinson, H. 1978. Studies in the Heliantheae (Asteraceae). XII. Re-establishment of the genus Smallanthus. Phytologia 39(1): 47-53. Seminario, J.; Valderrama, M. y Manrique, I. 2003. Yacón. Fundamentos para el aprovechamiento de un recurso promisorio. Centro Internacional de la Papa, Uni- versidad Nacional de Cajamarca, Agencia Suiza para el desarrollo y la Coopera- ción (COSUDE), Lima, Perú. 60 p. The Royal Horticultural Society. 1995. RHS Colour chart. Vicent Square, London. Seminario, J y Valderrama, M. 2003. Ecología del cultivo de yacón. Pp. 33-36. En: J. Seminario y M. Valderrama (eds.). Memorias I Curso Nacional Cultivo y Aprove- chamiento del Yacón, UNC, CIP, Instituto CUENCAS, COSUDE PYMAGROS, Cajamarca, 26-29 agosto, 2002. Valderrama, M y Seminario, J. 2003a. Etnobotánica del yacón. Pp. 23-27. En: J. Seminario y M. Valderrama (eds.). Memorias I Curso Nacional Cultivo y Aprove- chamiento del Yacón, UNC, CIP, Instituto CUENCAS, COSUDE PYMAGROS, Cajamarca, 26-29 agosto, 2002. Valderrama, M y Seminario, J. 2003b. Diversidad y variabilidad genética del yacón. Pp. 37-40. En: J. Seminario y M. Valderrama (eds.). Memorias I Curso Nacional Cultivo y Aprovechamiento del Yacón, UNC, CIP, Instituto CUENCAS, COSUDE PYMAGROS, Cajamarca, 26-29 agosto, 2002. Wells, J.R. 1965. A taxonomic study of Polymnia (Compositae). Brittonia. 17:144-159. Zardini, E. 1991. Ethnobotanical notes on «yacon», Polymni hifolia (Aster Economic Botany 45 (1): 72-85. 5) Tabla 1. Número de accesiones de las principales colecciones de germoplasma de yacón PAIS INSTITUCIÓN N? Accesiones FUENTE Ecuador INIAP 32 Tapia et al., 1996 Bolivia PROINPA 5 Seminario et al., 2003 Perú INIA (Nacional) 85 Seminario et al., 2003 CICA, Cusco 46 Programa RTAs, 1996 CRIBA, Cusco 86 Chicata (1998) CIP, Lima 47 Seminario et al., 2003 UNC, Cajamarca 125 Valderrama y Seminario, 2003b Total 426 Com. per. = comunicación personal q Tabla 2. Datos pasaporte del germoplasma de yacon, mantenido por la UNC (Cajamarca) CLAVE Altitud | Latitud S | Longitud O| Caserío Distrito Provincia Departamentd CLLUNCOO1 | 2550 -7.11750 | -78.44194 Otuzco Baños del Inca| Cajamarca | Cajamarca CLLUNCOO2 | 2600 -7.23638 | -78.36944 Chuquita Jesús Cajamarca | Cajamarca CLLUNCOO3 | 2550 -7.23555 | -78.38305 La Succha Jesús Cajamarca | Cajamarca CLLUNCO04 | 2550 -7.23555 | -78.38305 La Succha Jesús Cajamarca | Cajamarca CLLUNCOO5 | 2650 -7.23638 | -78.36944 La Chuquita Jesús Cajamarca | Cajamarca CLLUNCOO6 | 2900 -7.19111 -78.49638 Paccha Cajamarca Cajamarca | Cajamarca CLLUNCOO7 | 2600 -7,.22722 | -78.41666 Yanamargo Jesús Cajamarca | Cajamarca CLLUNCOO8 | 2750 -7.24000 | -78.40111 La Bendiza Jesús Cajamarca | Cajamarca CLLUNCOO9 | 2750 -7.24000 | -78.40111 La Bendiza Jesús Cajamarca | Cajamarca CLLUNCO10 | 2700 -7.22722 | -78.41666 Cumbico Magna. Cajamarca | Cajamarca CLLUNCO11 | 2600 -7,22722 | -78.41666 Yanamango Jesús Cajamarca | Cajamarca CLLUNCO12 | 2600 -7.22722 | -78.41666 Yanamango Jesús Cajamarca | Cajamarca CLLUNCO13 | 2600 -7.22722 | -78.41666 Yanamango Jesús Cajamarca | Cajamarca CLLUNCO14 | 2700 -7.22722 | -78.41666 Yanamango Jesús Cajamarca | Cajamarca CLLUNCO15 | 2800 -7.20833 | -78.61055 Cumbico Magdalena Cajamarca | Cajamarca CLLUNCO16 | 2600 -7.20833 | -78.61055 Cumbico Magdalena Cajamarca | Cajamarca CLLUNCO17 | 2600 -7.20833 | -78.61055 Cumbico Magdalena Cajamarca. | Cajamarca CLLUNCO18 | 2300 -7.62138 | -78.09861 Nuñumabamba] Cajabamba Cajabamba | Cajamarca CLLUNCO19 | 2200 -7.62944 | -78.14222 Chuquibamba | Cachachi Cajabamba | Cajamarca CLLUNCO20*| 2200 -7.62944 | -78.14222 Chuquibamba | Cachachi Cajabamba | Cajamarca CLLUNCO21 | 2200 -7.62944 | -78.14222 Chuquibamba Cachachi Cajabamba | Cajamarca CLLUNCO22 | 2200 -7.62944 | -78.14222 Chuquibamba | Cachachi Cajabamba | Cajamarca CLLUNCO23 | 2200 -7.62944 | -78.14222 Chuquibamba | Cachachi Cajabamba | Cajamarca CLLUNCO24*| 2200 -7.62944 | -78.14222 Chuquibamba Cachachi Cajabamba | Cajamarca CLLUNCO25 | 2200 -7.62944 | -78.14222 Chuquibamba | Cachachi Cajabamba | Cajamarca CLLUNCO26 | 2200 -7.62944 | -78.14222 Chuquibamba Cachachi Cajabamba | Cajamarca CLLUNCO27 | 2200 -7.62944 | -78.14222 Chuquibamba Cachachi Cajabamba | Cajamarca CLLUNCO28 | 2500 -7.62972 | -78.06416 Churucana Cajabamba Cajabamba | Cajamarca CLLUNCO29 | 3080 -7.78083 | -77.96555 Yanac Huamachuco S. Carrión La Libertad CLLUNCO30 | 3080 -7.78083 | -77.96555 Yanac Huamachuco S. Carrión La Libertad CLLUNCO31 | 2855 -6.97361 | -78.85500 El Cedro Calquis Sn Miguel Cajamarca CLLUNCO32 | 2388 -6.55611 | -78.64944 Chota Chota Chota Cajamarca CLLUNCO33 | 2850 -7.14666 | -78.43555 Otuzco Baños del Inca] Cajamarca | Cajamarca CLLUNCO34 | 2700 -7.14111 -78.51000 Moyococha Cajamarca Cajamarca | Cajamarca CLLUNCO35 | 3100 -7,13944 | -78.54527 Corisorgona Cajamarca Cajamarca | Cajamarca CLLUNCO36 | 3100 -7,13944 | -78.54527 Corisorgona Cajamarca Cajamarca | Cajamarca CLLUNCO37 | 2300 -7.80777 | -78.49805 | La Variana San Juan Cajamarca | Cajamarca CLLUNCO38 | 2300 -7.80777 | -78.49805 La Variana San Juan Cajamarca | Cajamarca 1491] CLLUNCO40 CLLUNCO41 CLLUNCO42 CLLUNCO43 CLLUNCO44 CLLUNC045 CLLUNCO46 CLLUNCO47 CLLUNCO48 CLLUNCO49 CLLUNCOS50 CLLUNCOS8 CLLUNCO59 CLLUNCO60 CLLUNCO61 CLLUNCO62 CLLUNCO63 CLLUNCO64 CLLUNCO65 CLLUNCO66 CLLUNCO067 CLLUNCO68 CLLUNCO69 CLLUNCO7O CLLUNCO71 CLLUNCO72 CLLUNCO73 CLLUNCO74 CLLUNCO75 CLLUNCO76 CLLUNCO77 CLLUNCO78 CLLUNCO79 CLLUNCO80 CLLUNCO081 CLLUNCO82 CLLUNCO39 2300 -7.80777 -7.11861 -7.11861 -7.11750 -7.11861 -7.19833 -7.20027 -7.20027 -6.99333 -6.99333 -7.00166 -7.36500 -7.41027 -7.40666 -7.35666 -7.29416 -7.35222 -7.36223 -7.35222 -7.15944 -4.57500 -4.62583 -4.63583 -4.61250 -7.61777 -7.78444 -7.61777 -7.01000 -6.78333 -6.80416 -6.76250 -6.73916 -6.73916 -78.49805 -78.86944 -78.80138 -78.77166 -78.63111 -78.68055 -78.47916 -78.53805 -78.53527 -78.53805 -77.86944 -78.51638 -78.52250 -78.52250 -78.52250 -78.52527 -78.68555 -77.15000 -75.78333 La Variana Otuzco Otuzco Otuzco Otuzco Namora Namora Namora Sn Silvestre Nitisuyo Sayamud Contumazá Socchedón San Juan Baños del Inca Baños del Inca Baños del Inca Baños del Inca Namora Namora Namora Sn Silvestre San Miguel San Miguel Contumazá Contumazá Contumazá Contumazá San Juan Asunción Asunción Asunción Ucuncha Ayabaca Sicchez Ayabaca Sicchez Cajabamba Huamachuco Cajabamba San Miguel Bambamarca Bambamarca Bambamarca Bambamarca Bambamarca Bambamarca Contumazá Yauyos Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Sn Miguel Sn Miguel Sn Miguel Contumazá Contumazá Contumazá Contumazá Yauyos Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca La Libertad Cajamarca La Libertad Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Ancash Ancash Cuzco Ancash Ancash Lima 0 CLLUNCO84 CLLUNCO85* CLLUNCO89 CLLUNCO90 CLLUNCO91 CLLUNCO92 CLLUNCO93* CLLUNCO94 CLLUNCO95 CLLUNCO96 CLLUNCO97* CLLUNCO98* CLLUNCO99 CLLUNC100* CLLUNC101* CLLUNC102 CLLUNC103 CLLUNC104 CLLUNC105 CLLUNC106 CLLUNC107 CLLUNC108 CLLUNC109 CLLUNC110 CLLUNC111 CLLUNC112* CLLUNC113 CLLUNC114 CLLUNC115* CLLUNC116 CLLUNC117 CLLUNC118 CLLUNC119 CLLUNC120 CLLUNC121 CLLUNC122 CLLUNC123* CLLUNC124 CLLUNC125 CLLUNCO83 -13.73333 -6.91667 -6.55000 -6.66666 sin dato -5.34000 -5.20450 -77.15000 -77.63333 -78.13333 -73.48333 -78.31666 -78.83916 -78.83916 -78.83916 -78.83916 -78.89750 -79.00416 -78.16500 -78.75166 -78.58333 -78.89194 -72.23055 -79.15194 -79.15194 -77.84777 -77.84777 -78.12222 -79.31694 -78.79330 -78.51972 -77.78777 -78.32055 -77.85861 -77.85861 -78.59110 -79.29000 -79.00440 -79.00440 -79.00510 Chiquian Arwaypampa San Juan pampa José Galvez Bambamarca Cochahuayin Llipta Carhuanca José Galvez Chota Frutillo Colectada por Nuevo Paraiso La Tranca La Tranca La Tranca Chenten Querocoto Huañambra Tacamache Trigopampa Chirinos Ahuabamba Bambamarca Chilingote Hualqui Shucayacu Shucayacu Pauca Chadín Wuasicag San Ignacio - San Ignacio San Ignacio Bolognesi Carhuaz Sucre Andahuaylas Cajamarca Chota José Galvez Bambamarca Yungay Carhuaz Carhuanca José Galvez Chota Bambamarca C. Arbizu Chirinos Chirinos Chirinos Chirinos Huambos Querocoto Celendín Chugur Otuzco Chirinos Machu picchu Jaen Jaen Chachapoyas Chachapoyas La Grama Incahuasi Contumazá Bambamarca Leimebamba Jesús Yambrasbamba Yambrasbamba Bolognesi Carhuaz Celendín Andahuaylas Cajamarca Cho Vilcashuaman Celendín Chota Hualgayoc CIP San Ignacio Sn Ignacio Sn Ignacio Sn Ignacio Chota Chota Celendín Hualgayoc Otuzco San Ignacio Urubamba Jaen Jaen Chachapoyas Chachapoyas San Marcos Ferreñafe Contumazá Hualgayoc Chachapoyas Cajamarca Bongará Bongará Chota Ferreñafe San Ignacio San Ignacio San Ignacio Ancash Ancash Cajamarca Apurimac Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Ancash Ancash Ayacucho Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Libertad Cajamarca Cuzco Cajamarca Cajamarca Amazonas Amazonas Cajamarca Lambayeque Cajamarca Cajamarca Amazonas Cajamarca Amazonas Amazonas Cajamarca Lambayeque Cajamarca Cajamarca Cajamarca * Entradas perdidas 0 Tabla 3. Lista de descriptores para yacón (Smallanthus sonchifolius) (versión 2003) 1. Color principal del tallo 1 Verde amarillento 144 C- 144 B 2 Púrpura grisáceo claro 183A 3 Púrpura grisáceo 187 A 2. Color secundario del tallo y su distribución O Ausente 1 Coloración púrpura en nudos y entrenudos terminales 2 Coloración púrpura difuminada en todo el tallo 3. Ramificación del tallo O Ausente 1 Predominantemente apical 2 A través de todo el tallo 4. Color de follaje 1 Verde amarillento 146 A, 146 B 2 Verde oscuro 147 A 5. Pigmentación púrpura en hojas apicales (nuevas) O Ausente 1 Presente 6. Color de lámina ( haz) 1 Verde amarillento 146 A, 146 B 2 Verde oscuro 147 A 3 Verde (143 C) con pigmentación púrpura 7. Coloración del peciolo en el haz 1 Verde amarillento 144 C, 150B 2 Rojo grisáceo 178 A, 178 B, 183C 3 Púrpura grisáceo 187A po 8. Forma de la lámina 1 Triangular E Deltoidea 3 Cordada 9. Forma de la base de la lamina 1 Truncada L Cordada 3 Hastada 4 Sub hastada > Sagitada 10. Apice de la lámina 1 Estrechamente agudo p. Ampliamente agudo 11. Borde de la lámina 1 Crenado Z Dentado 3 Doblemente dentado 12. Hábito de floración 0 Ninguna 1 Escasa Z Moderada 3 Abundante 13. Color de la lígula 1 Amarillo anaranjado claro 17 A, 21 A 2 Amarillo anaranjado oscuro 23 A 14. Forma de la lígula de la flor femenina 1 Ovada 2 Oblonga 3 Elíptica 158] 15. Número de dientes de la lígula O Ausente 1 Bidentado 2 Tridentado 16. Producción de semilla Ausente 1 Presente 17. Color externo de la raíz reservante - Blanco Z Púrpura grisáceo 184C, 183D 3 Rojo purpúreo 60 D, 58 A > Gris anaranjado 166D 18. Color de la pulpa de la raíz reservante 1 Blanco 155€ Blanco amarillento 158 A, 158 B Blanco amarillento (159D) con moteaduras rojo púrpura Amarillo 8D Naranja 24C, 25D Amarillo anaranjado 22 D, 19 B SS SS 19. Hendiduras en las raíces reservantes Ausente 1 Presente 20. Color de los propágulos (cepa) 1 Blanco 155 A, 155 D 2 Rojo purpúreo (60B) con Blanco (155 A) 3 Púrpura grisáceo 187A 4 Rojo purpúreo 60B y Tabla 4. Morfotipos de yacón en el germoplasma mantenido por la UNC, identificados visualmente en campo, mediante siete descriptores morfológicos Número Nombre Nombre % Rango morfotipo| asignado | asignado Entradas | altitudinal en el banco por el Entradas (msnm) agricultor | Púrpura Morado 05, 07, 011, 012,013, 23.0 2200-3400 018, 022, 106, 023, 025, 096, 092, 086, 078, 076, 091, 026, 027, 028, 029, 064, 030, 087, 035, 045. il Hualqui Amarillo 08, 090, 088, 074, 061, 24.0 1600-2900 (verde 051, 094, 050, 09, 010, claro) 073, 056, 053, 075, 059, 095, 052, 054, 063, 057, 017, 016, 015, 014, 089, 118, 0 Otuzco Blanco 01, 02, 03, 04, 06, 121, 40.0 1870-3500 (verde) 117, 116, 114, 122, 120, 103, 104, 102, 113, 031, 034, 036, 037, 038, 079, 039, 040, 072, 070, 069, 067, 065, 068, 066, 058, 060, 055, 062, 071, 048, 046, 044, 042, 043, 041, 047, 049. IV San Ignacio| Morado 099, 107, 109, 110. 3.7 1550-1900 v Cachachi És 021. 0.9 2200 vi Taquia Hueso negro] *111, 119. 2.0 1870-2330 vil Moteado Blanco 125. 0.9 1220-1300 (San Ignacio) | con morado vii! Ancash ? 077, 081, 082, 083, 084 4.6 2700-3300 IX" Silvestre Yacón de 108 0.9 1220 campo * Según los campesinos de Taquia, Chachapoyas, el bre indi 11 ) ** Procede de Ahuabamba, Machu Picchu (Cusco) 155] (5661) Ájardos ¡e4n3¡n91y10H ¡eA0y ay] ap sa10/09 ap e/qe] e] uos sopeuliajep uoOJan; sajojo9 so7 (sni499q59331S 'S) 94IS59A]IS SJUDINEH y 01NISO 0/18] ¡9 o9uelg ajuaesny | oouejg [9Pelueseue esnd)¡3 ppelueseue opeuaso | ien3uen,| ajuasaa pipes opo) ap Jen ol ye s:D O|peLuy S9NBA] Y a ajuesny [annueweppejueseue| q, Dee UE a A A 0]ua|ewe ¡eorde A TN ol0y o9uelg si19 | ope ; a3Pu9A 3)UBUILOP344 3PISA elndand ap oJeJo erndind opeajow jopelue1eue o01n9so 0]ua/ewe oloy ajuasny o]ua¡peue SUD e3uolqo ea opejuaQ|1ejn3uen] 3]U49S914 PIDA ajuesny SPIOA HTA o9ue¡g |pueuy esrndand 09965113 scrabinidad 01mISO 0/8] 19 : ajuasald O9ue/g | eindin e3uo¡40 bpelueseuel opejuag|1en3uer] 39]U3S314 0po0] ap o0yua]|11eue IA oloy Md O|| Buy SeUÑA SIALA) Y 3PI3A 3 093es118 0 0118) ¡a 01M9SO aa pea pelada ae Ppelue/euel opeusi9| esproyag 9]uasny 0Jue/p8we 0po) ap 0995118 Ñ Dd Md epBao | o¡meuy aPI3A SIAL1) Y ending OJe]o 0JNISO it aquasaig | OPRÍueJeUe o¿opc3 |eBuo¡go lopefueseud opeua1o| PPPM0D | ajuasarg ps ad osopsua | Al p o||1eule esnding O||ieuuy dida enmdind o3ue|q u09 DA DO 04819 [opejuep 01n9s0 ¡eoide 0]uaueuwe esndand ajuasny |” opelue/eue] esid)¡3 ppefueseuel aquaw liejnSuen,| ajuasaly E 00 ol0y o|¡uewe SO opuewy | -a1q0q 23PIIA 3]JUBUILOP3IJ IPIIA opelueJeue a 03ua¡| eve 0]ua| ee oJue/g ajuasny elueJen y epeao jopeluereue opejuag|1e¡n3uerny ajuasny 9PI9A ajuasny APIIA II 19 O||I4euIy o0JnNISO 0/18] ¡9 OJRIg 09395113 opeluejeue] 09985113 03u3]1Buue 2]Uu9S914 : y e3uogo jopeluereue opejuag|1ejn3uel] 3]U3sa1y opo] ap 09285113 I ending o|.uewe | ending O|JeLuy 2P19A S9AL) Y exnding (edas) se (seasnu) JUBAJ9SIA | SIDIB) SP | SODIEA Sp ejnóy | eujwe¡| eunuej afe1oJ 01183 ¡ap pales cc seojes ua | edindap | ouajxe o op ap ap e ¡op ás ¡ediound Lo se : 10109 INPIPUuaH | ojo) 10/09 Joj09 | aplog | euoy uopeueubid 10/09) 10109 Se91B0/0J10U S291)5119398.18 9 DNA YI 10d sopruajueul “9.99A]IS JULIE UN IP Á OPeINSIUIOP UOIEÁ IP SOAHOJIOWI 0YIO IP UQIIALIISIL * S EIQEL pese Tabla 6. Contribución relativa de los componentes principales a la variación total de los 20 caracteres morfológicos de yacón, del mantenido por la UNC Componente % de variación % acumulado Principal 1 33.596 33.596 2 30.456 64.052 3 17.468 81.522 4 12.417 93.939 5 3.492 97.431 6 1.215 98.646 7 0.719 99.366 8 0.633 100.000 0 0 0 20 0 >100 1571] Tabla 7 Caracteres de mayor capacidad discriminatoria, asociados a los tres primeros componentes principales de 108 entradas de yacón, mantenidas por la UNC Componente DS ON %variación Caracteres Principal CP1 33.60 Color de los propágulos (0.932) * Ramificación del tallo (0.913) Forma de la base de la lámina (0.837) Pigmentación púrpura en hojas apicales (nuevas) (0.834) Coloración del peciolo en el haz (0.824) Color externo de la raíz reservante (-0.773) Hendiduras en la raíz reservante (0.767) Color de la lígula (0.758) Color secundario del tallo y su distribución (-0.943) Color del follaje (-0.896) CcP2 30.46 Color de lámina (haz) (-0.896) Forma de lígula de flor femenina (-0.866) Borde de lámina (-0.846) Hendiduras en las raíces reservantes (0.60) CP3 17.47 Apice de lámina (0.956) Producción de semilla (-0.883) Color de pulpa de las raíces reservantes (0.807) Número de dientes de la lígula (-0.714) * Los números entre paréntesis corresponden a los coeficientes de correlación pp" ADO dd o | E E EE L — En E O AS AA O 2,17 1.63 1.08 0.54 0. Coefficient Fig. 1: Fenograma que agrupa a 108 entradas de yacón del norte peruano, según 20 descriptores morfológicos >. OCEANO PACIFICO ECUADOR COLOMBIA 18% SP». 0>PPbOO MORFOTIPO MORFOTIPO MORFOTIPO MORFOTIPO MORFOTIPO MORFOTIPO MORFOTIPO MORFOTIPO BRASIL BOLIVIA Fig. 2. Distribución geográfica de los morfotipos de yacón cultivado, mantenidos por la UNC. pe Arnaldoa 11(1): 161- 168. 2004 Susceptibilidad larval a temefos en dos poblaciones de Aedes aegypti del Perú JULIO CÉSAR CHÁVEZ GALARZA JUDITH ROLDÁN RODRÍGUEZ FRANKLIN VARGAS VÁSQUEZ Instituto de Investigación en Microbiología y Parasitología Tropical Universidad Nacional de Trujillo-Perú e-mail: alucard_julO hotmail.com Resumen La susceptibilidad del insecto ha sido uno de los más importantes aspectos para ser monitoreados en programas de salud pública para el control del vector. El propósito de este estudio es evaluar l bl ti frente a temefos. Se evaluaron dos poblaciones deA. aegypti del norte pS siguiendo la metodología propuesta por la Organización Mundial de Salud; en de Sullana (Piura) y El Porvenir (La Libertad) se encontraron susceptible a temefos mostrando factores de resistencia de 1.62X y 1.47X respectivamente. Los resultados obtenidos nos indica la necesidad de monitoreos de la susceptibilidad a temefos en este vector para brindar información necesaria que ayude a la toma de decisiones del uso correcto de este insec- ticida. Palabras claves: Aedes aegypti, factor de resistencia. Abstract Insect susceptibility has been one of the most important aspects to be monitored in public health programs for vector control. The purpose of the study is to assess the susceptibility to temephos of Aedes aegypti. These populations from northern Perú were evaluated following bioassays proposed for World Health Organization; in both Sullana (Piura) and Porvenir (La Libertad) populations were founding temephos susceptibility, their resistance ratios were 1.63X and 1.48X respectively. Resultes found to indicate the necessity of temephos susceptibility monitor in this vector for give information that help to use correct of this insecticide. 161 3 Key words: Aedes aegypti, resistance ratio. Introducción Ea Eon e vectores que sirven como huésped intermediario pa numero- tan una de las y mortalidad humana (Abdul et al., 200 1). Pearl del gran número de e de Pres a Marne la especie Aedes PI ot vir ales; el dengue, la fiebre hemorrágica de dengue y la fiebre amarilla son enfermedades que causan grandes impactos en la salud pública (Rodríguez ef al., 1999; Abdul et al., 2001). Para el control EE da od se ha venido utilizando diversos insecticidas de las familias de los [ tos y piretroides en diferentes partes del mun- do, haciendo uso indiscriminado de estos, lo que puede producir efectos notables en la biología del vector por lo consiguiente provocar cambios de comportamiento y en las funciones vitales (Georghiou y Taylor, 1977). Uno de los efectos que se ha venido manifestando por el uso excesivo de insectici- das es la resistencia a estas sustancias. Se ha reportado una cepa de A. aegypti de Puerto Rico resistente a malatión y diazinón; una Pin ca de Cuba mostró resis- tencia moderada a temefos; en Brazil varias poblaci resistencia a diver- sos insecticidas organofosforados (Rodrí guez etal., 1999; Lima et al., 2003). En el Perú para el control de A. aegypti se ha venido empleando el larvicida temefos en lso Itimos 3 años durante las campañas de erradición, por lo que el presente trabajo tuvo como finalidad evaluar la susceptibilidad a temefos en dos poblaciones naturales de A. aegypti obtenidos de la zona donde se ha aplicado temefos para su respectivo control. Material y métodos ENE el OS e ocn dos poblaciones naturales de Aedes aegypti y una cepa Rockefeller suministrado por el Instituto de Me- dicina Tropical “Pedro Kouri” de (IPK); una población procedente del Distrito de Sullana- Departamento de Piura y la otra del Distrito El Porvenir-Departamento de La Libertad. Las colonias fueron establecidas y mantenidas en el insectario del Instituto de Investiga- ción en Microbiología y Parasitología Tropical de la Universidad Nacional de Trujillo (INIMYPAT) a una temperatura de 26"C y 65% de humedad relativa. El insecticida temefos de 93,3% de pureza suministrado por el Instituto de medicina Tropical (IPK). pie Los bioensayos li si guiendo! la metodología de la ar e apeet de Salud (OMS, 1981). Se emplearon (veinte larvas por réplicas) y se registró entre 0 y 100% de mortalidad. Todas las solucio- nes se ajustaron aún volumen final de 1 mL con acetona. Esta concentración de acetona no causó mortalidad en los controles. La lectura de la mortalidad se realizó a las 24 horas. Se analizaron los resultados para la determinación de la Cl,, y Cl. mediante el programa probit-log (Raymond, 1985). Resultados En la tabla 1 se muestran las concentraciones y los porcentajes de mortalidad para concentración de temefos en las dos poblaciones y la cepa susceptible. Se puede obser- var que la concentración 0.08 ppm causo una mortalidad total en la cepa susceptible y la población El Porvenir pero sólo de 98% en la población Sullana y al concentración 0.008 ppm causó un menor porcentaje de mortalidad en las poblaciones antes mencionadas. En la figura 1 se aprecia la líneas de las pendientes de regresión para las tres poblaciones. Cuando se compara la línea de regresión de la cepa susceptible Rockefeller, se observa la desviación hacia la derecha que p ta las líneas de regresión las pobla- ciones Sullana y El Porvenir indicando tendencia a la resistencia En la tabla 2 se observa en la población Sullana presenta un valor de Cl, y Cl,, mayor que las otras poblaciones siendo 0.01712 ppm y 0.04361 ppm, la cepa de referen- cia presentó mayor valor de la pendiente 5.26 que las poblaciones Sullana y El Porvenir y el factor de resistencia resultó mayor en la población Sullana 1.62X que en la población El Porvenir 1.47X. Tabla 1. Porcentajes de mortalidad para cada concentración de temefos en las dos poblaciones Sullana (Piura) y El Porvenir (Trujillo) y la cepa Rockeffeller Porcentaje de Mortalidad Población Oppm 0.008ppm 0.01ppm 0.03ppm 0.05ppm 0.08 ppm Rockeffeller* 0 28 49 99 100 100 Porvenir 0 13 22 94 95 100 Sullana 0 10 16 92 94 98 "Cepa de referencia 165] Tabla 2 Concentraciones letales 50% y 95%, pendiente y factor de resistencia a temefos para larvas de Aedes aegypti de las poblaciones Sullana (Piura) y El Porvenir (Trujillo) comparado con la cepa susceptible Rockeffeller. Población CL,,* CL,,* b> 3 Rockeffeller* 0.01049 0.02157 5.2682 - (0.00976-0.01156) (0.01805-0.02932) | (+0.7052) - Porvenir 0.01556 0.03744 4.3112 1.48 (0.01415-0.01710) (0.03236-0.04785) | (+0.3121) Sullana 0.01718 0.04363 4.0509 1.63 (0.01185—0.02473) (0.02396-0.08068) | (+1.1341) ? Concentración en ppm. IC está entre paréntesis. "Pendiente. La desviación estándar (+ DE) esta entre paréntesis. “Factor de resistencia: CL,, población a evaluar/ CL,, de la cepa susceptible * Cepa de referencia y d / ¿ a 100 Fs d y ¡ SR — Rockefeller 80 FS l 1 O A e Sullana a / ¿ . t ER ==" El Porvenir r a e M £ $ 40 / ¿ : id e] 20 e yz % Pe 0 3%, 0.008 0.01 0.03 0.05 0.08 Fig. 1. Lineas de Regresión Mortalidad vs Concentración de temefos de las poblaciones Sullana Porvenir it cluy endo la cepa de ref ¡a Rockefeller O En el presente trabaj let los niveles de susceptibilidad en dos pobla- ciones naturales de Aedes aeopá del Distrito de Sullana y el Porvenir frente al insectcida temefos. Se demostró el nivel de susceptibilidad a temefos a través de los bajos niveles de resistencia presentados en sus factores de resistencia (1.48X y 1.63X) para El Porve- nir y Sullana respectivamente. Una población puede ser considerado muy tolerante a temefos o resistente, cuando es comparado con otros trabajos (Mazzarri y Georghiou, 1995 teste Campos y Andrade, 2001). La susceptibilidad y resistencia a temefos está muy bien documentada para paí- ses del Caribe y América del Sur. Se reportaron altos niveles de resistencia a temefos en una población de Venezuela con un FR,, de 11.1X, Cuba con un FR,, de 5.9X, Brasil con un FR,, de 6.3X y susceptibilidad en poblaciones de hi Eon FR,, de 3.9X y 2.58X, Brasil con un FR,, de 2.7X (Macorís et al., 1999; Bisset et al., 2001). Los valores de los factores de resistencia de las poblaciones de Sullana (Piura) y El Porvenir (Trujillo) comparados con los de Cuba y Brasil son bajos, la explicación resulta que en Cuba y Brasil se t casos de dengue e en aos años 1941-1981 y 1967-1987 respectivamente dond lizaron campañas de Sn del vector, caso contra- rio en el Perú que fue 1990 y 2001 (Schneider y Droll, 2001), con los casos que se 165] presentaron de dengue se hizo uso del larvicida temefos no habiendo transcurrido el suficiente tiempo para una fuerte presión de selección en las poblaciones de A. aegypti del Perú como en los países antes mencionados. Los valores de pendient trados señalan una relación inversa con el valor del factor de resistencia, mient valor de la pendiente indica que la población es más het - t áfi te en la Fig. 1 mientras la inclinación de la recta de la pendiente se incline más a la derecha la población es mas heterogénea , estos resultados concuerdan con los reportados por otros autores en donde una población resis- tente o con tendencias a ser resistente va ha presentar un valor de pendientes bajos os con las poblaci tibles(Bracco et al., 1999; Soto y Molina, 2001; Lina et al., 2003). En los casos > | id 1a a temefos, se ha reportado que el mecanismo de esterasas elevadas está asociado con la resistencia a este insecticida (Rodríguez et al., 1999; Bisset et al., ona La as entre la actividad de las esterasas y la resistencia a los tado en un gran número de insectos (Boning el al., 1991 o Los resultados obtenidos para los mosquitos de Sullana y Porvenir y las conclusio- nes obtenidas en otros trabajos aseguran la necesidad de continuar el monitoreo de la susceptibilidad a na en las poblaciones de A. aegypti para brindar información necesaria q la toma de decisiones sobre el uso correcto de insecticidas. Lograr programas de control OS con IA en pe cds de focos y saneamiento ambiental, p Ñ la presión de selec- SMAn ecenhre 1 HI 5 5 t f 4 Literatura citada Abdul R., T. R. T., N. W. Ahmad, H. L. Lee, S. G. Tan y J. H. Ali. 2001. Detection of resistance level in medically important mosquitoes (Culex quinquefasciatus and Aedes albopictus) from Peninsular Malaysia.Proc. NSF. Workshop. Kuala Lumpur. Bracco, J. E.; Barata, J. M. S. y Marinotti, 0.1999. Evaluation of insecticide resistance and biochemical mechanisms in a population of Culex quinquefasciatus (Diptera: Culicidae) from Sao Paulo, Brazil. Mem Inst Oswaldo Cruz. 94 (1):115-120. Bisset, J. A., M. M. Rodríguez, D. Molina, C. Díaz E LE A. ar Oo E elevadas como mecanismo de resistencia a ¡ en ce- pas de Aedes aegypti. Rev Cub Med Trop. 53(1): q Boning, B. C., J. Hemingway, R. Romi y G. Majori. 1991. Interaction of insecticide resistance genes in field populations of Culex pipiens (Diptera: Culicidae) from pe 1 . . PCIA O O Italy in response to 51-60. Campos; J. y C. F. S., Andrade. 2001. Suscetibilidade larval de duas populacoes de Aedes aegypti ainseticidas químicos. Rev Saúde Pública. 35(3): 232-236. selection pressure. Bull Entomol Res. 81: Georghiou, G. P. y C. E. Taylor. 1977. Genetic and biological influences in the evolution of insecticide resistance. Journal Econ Entomol. 70: 319-323. Lima P., J. B., M. Da-Cunha P, R. C. Da Silva J., A. K. A. K. Ribeiro G., S. Da Silva S., L Aparecida B.,R. Pimentel R. y Valle, D. 2003. Resistance of Aedes aegypti to organophosphates in several municipalities in the state of Rio de Janeiro and Espírito Santo, Brazil. Am J Trop Med Hyg. 68(3):329-333. Macorís, M. L. G., M. T. M. Andrighetti, L. Takaku, C. M. Glasser, V. C. Garbeloto y V. C. B. Cirino. 1999. Alteracao de resposta de suscetibilidade de Aedes aegypti a inseticidas organofosforados em municipios do Estado de Sao Paulo, Brazil. Rev Saúde Pública. 33(5): 21-22. Org ión Mundial de la Salud. 1981. Instructions for determinig the susceptibility or resistance of adult TO to organochlorine, organophosphorous and carbamate 1 ticid p hed document. WHO/VBC.81.806. 7pp. Raymond, M. 1985. Presentation d'une programme d'analyse log-probit pour microordenateur cahiers Orstrom. Ser Ent Med Parasitol. 23: 117-121. Rodríguez, M. M., J. A. Bisset, L. H. Milá, E. Calvo, C. Díaz y L. A. Soca. 1999. Niveles de resistencia a insecticidas y sus mecanismos en una cepa de Aedes aegypti de Santiago de Cuba. Rev Cub Med Trop. 51: 83-88. Schneider, J. y D. Droll. 2001. A timeline for dengue in the Americas to December 31, 2000 and noted first occurrences. PAHO. Division of diseases prevention and control. 20 pag. Soto V., A. y D. Molina de F. 2001. Toxicidad de cinco insecticidas en una cepa de laboratorio de Rhodnius prolixus Stal, 1859 (Hemiptera: Reduvidae) de Venezuela. Entomotropica. Bol Entomol Venezolana. 16(3): 187-190. 1671 Arnaldoa 11 (1) Se imprimió en los talleres de: MA € yy, GRAFICART EDITORIAL, PRODUCCION GRAFICA A PUBLICIDAD Soluciones Gráficas Integrales SAN MARTIN 375 - TELFAX: 044 297481 TRUJILLO - PERU NORMAS EDITORIALES Para publicar en la Revista Arnaldoa debemos de dejar en claro que la responsabilidad de las ideas emitidas corresponden a sus autores. Sólo se someterán a consideración del Comité Editor trabajos inéditos. ARNALDOA es una revista del Museo de Historia Natural de la Universidad Privada Antenor Orrego, que publica ar- tículos científicos originales sobre Botá- nica, Zoología, Ecología, Arqueología, Antropología y temas afines, producto de las investigaciones de la región neotropical con énfasis en el Perú. El artículo deberá presentarse en origi- nal y copia en papel tamaño A-4, con letra Times New Roman 12 puntos, a espacio sencillo, con margen 2.5 cm en los cuatro lados, en páginas numeradas consecutivamente. El máximo se podrá extender hasta 20 páginas, incluyendo tablas y figuras; las excepciones queda- rán a criterio del Comité Editor. Deberá acompañar a los manuscritos una copia en p dor de textos Word para Windows en un disquete de 3.5”. Se sugiere que la estructura del artículo científico sea la siguiente: a.- poe A en altas y bajas, en negrit b.- Autor pan indicando nombres y apellidos en mayúsculas, debe in- cluir dirección y e-mail, todo ubi- cado a la derecha de la hoja. c.- Resumen y Abstract: no debe ex- ceder de 200 palabras, tratando de compactar la información a un solo párrafo. d.- Texto: debe ser inobjetable con respecto a presentación y conte- nido. Los nombres de los autores citados deben ir en minúscula, los nombres científicos en itálica y ne- grita. e.- Agradecimiento: opcional. f.- Literatura citada: . Apellidos e iniciales de los nom- bres de todos los autores. . Año de publicación . Título completo, edición, edito- rial, número de páginas (sí es libro), volumen seguido de nú- mero entre paréntesis y dos puntos, número de primera y úl- tima páginas y el año de publi- cación: Arnaldoa 6(1): 7-18. 1999 (sí es revista). Las láminas deben ser originales, níti- das en tamaño A-4, los signos deben es- tar listos para su reproducción | Las fotografías nítidas ert papel de alta calidad brillante para su reproducción, y no deben exceder en número de 6. : -en caso de enviar fotos escaneadas: estas deben se digitalizadas a todo co- lor (36 bits) con resolución de 300 dpi y serán guardadas en formato gráfico TIFF, JPG, para PC. secutivamente numeradas y con sad das explicativas y sucintas. Cada autor recibirá gratuitamente 50 separatas del artículo; en caso de autor y coautor cada uno recibirá 25 separatas Arnaldoa 11(1) 7 Biopurificación y Eire de Artrhospira platensis (Nordsteat) Gomont en las lag «idación de Punta Hermosa, Lima, Perú N. CARRASCO A. € H. MONTOYA 7. Z al Coreopsis gracilis (Asteraceae:Heliantheae), una nueva especie del Norte de Perú A. SAGÁSTEGUI 8 1. SÁNCHEZ 29 A new species of Astragalus (Leg Bolivia with peculiar xerophytic adaptation E. GÓMEZ-SOSA 8. M.A. CASTRO ) from e 5 Sinopsis del género Quiina Aubl. (Quiinaceae) para el Perú y. V. SCHNEIDER 75 Notas sobre el género Masdevallia (Orchidaceae) en San Pedro de Carpish, Huánuco, Perú D.M. TRUJILLO 85 Los Bosques Tropicales Estacionalmente Secos: !. El Concepto de Bosques Secos en el Perú R. LINARES-PALOMINO 103 Los Bosques Tropicales Estacionalmente Secos: li. Fitogeografía y Composición Florística R. LINARES-PALOMINO 139 Variabilidad morfológica e distribución geográfica del yacón, (Poepp. 8 Endl.) H. Robinson, en el Norte Peruano J. SEMINARIO, M. VALDERRAMA 8: J. ROMERO ENTOMOLOGÍA 161 Susceptibilidad larval a temefos en dos poblaciones de Aedes aegypti del Perú J.C. CHÁVEZ, J. ROLDÁN 8. F. VARGAS UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO TRUJILLO - PERU "Arnaldeá ant 11 (2) sta del Museo de Historia Natural Menta 200%. SE UNIVERSIDAD PRIVADA «ANTENOR ORREGO» TRUJILLO - PERÚ El Museo de Historia Natural de la Universidad Privada Antenor Orrego de Trujillo tiene la misión de investigar y dar a conocer la diversidad biológica y cultural del Perú, a objeto de preservar e incrementar la vida. Arnaldoa 11(2) Revista del Museo de Historia Natural Diciembre, 2004 (C) 2004 - Universidad Privada Antenor Orrego de Trujillo Derechos Reservados conforme a Ley F ad pondencia relativa al Museo de Historia Natural y/o revista Arnaldoa, debe dirigirse a: Apartado 1001 Trujillo - Perú 4 E-mail:asagasteguia0upao.edu.pe CARA : Fotografía d Á 1H J 1 1 teraceae) Foto: M.O.Dillon (c) Diseño, Diag ey 2 Mp ARTSRT TrSanM tín375-Telefax-04 297481 -Tmiillo ¿TOL1” 11 hue oia UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO Rector : Dr. Guillermo Guerra Cruz Vicerrector Académico : — Dr. Carlos Lescano Anadón Vicerrector Administrativo : Dr. José Veneros Chávez MUSEO DE HISTORIA NATURAL Director : Dr. Abundio Sagástegui Alva Jefe de Colecciones : Blga. Carolina Tellez Alvarado Técnico : — Blgo. Mario Zapata Cruz COMITE EDITOR Dr. Abundio Sagástegui Alva Blga. Carolina Tellez Alvarado Blgo. Mario Zapata Cruz EDITORES ASESORES Dr. Jorge V. Crisci Dr. Michael O. Dillon Museo de La Plata The Field Museum Paseo del Bosque s/n 1900 Chicago, IL 60605-2496, U.S.A. La Plata, Argentina E-mail:dillonE fieldmuseum.org E-mail:jerisciO netverk.com.ar Arnaldoa 11(2) 21 43 67 CONTENIDO Three new endemic species of Cremastosperma (Annonaceae) from the Rio Marañon basin, Amazonas, Peru M.D.PIRIE $ M. ZAPATA A new unusual Bomarea species in northern Peru (Alstroemeriaceae) A. HOFREITER £ E. RODRÍGUEZ Una nueva especie de Puya (Bromeliaceae) del norte de Perú A. SAGÁSTEGUI, M. ZAPATA 4 M.O. DILLON Una nueva especie de Neosprucea (Salicaceae/Flacourtiaceae) de Perú y Colombia M.H. ALFORD, C. GRÁNDEZ « R. VÁSQUEZ Species of the South American Astragalus garbancillo (Leguminosae - Papilionoideae) complex E. GÓMEZ-SOSA Nasa longivalvis (Loasaceae: Loasoideae) una nueva especie del Departamento de La Libertad, Perú E. RODRÍGUEZ 4: M. WEIGEND Variabilidad morfológica y distribución geográfica de la colección de arracacha (Arracacia xanthorrhiza Bancroft) de la Universidad Nacional de Cajamarca, Perú : J. SEMINARIO £ M. VALDERRAMA Análisis cromatográfico del contenido enzimático del veneno de tres serpientes peruanas L. LERMA, G. SANDOVAL, R. INGA, M. MUÑOZ, E. CAVERO £ A. YARLEQUÉ Arnaldoa 11(2): 7-20 . 2004 Three new endemic species of Cremastosperma (Annonaceae) from the Rio Marañon basin, Amazonas, Peru MICHAEL D. PIRIE Nationaal Herbarium Nederland, Universiteit Utrecht branch, Heidelberglaan 2, 3584 CS Utrecht, The Netherlands m.d.pirie O bio.uu.nl MARIO ZAPATA CRUZ Museo de Historia Natural, Universidad Privada Antenor Orrego Trujillo - PERÚ mzapatac O upao.edu.pe Abstract Subsequent to a field expedition to the Peruvian department of Amazonas, and in advance of a revision of the genus, three new species of Cremastosperma (Annonaceae), endemic to the Río Marañon basin in Peru, are described here: C. bullatum Pirie, C. yamayakatense Pirie and C. cenepense Pirie « Zapata. Resumen Como resultado de los trabajos de lizados en el Departamento de Ama- zonas (Perú); y en avance a la revisión del género, describimos tres nuevas especies de Cremastosperma (Annonaceae): C. bullatum Pirie, C. yamayakatense Pirie y C. cenepense Pirie € Zapata, endémicas de la cuenca del río Marañon. Introduction The genus Cremastosperma was described by Fries 1930, and phylogenetic analyses using DNA sequence data suggest that its species comprise a monophyletic group Pirie á al., in press). It can be distinguished from other Neotropical Annonaceae by its raised midrib with a unique longitudinal groove. Although at the time of writing only 18 species of Cremastosperma are Eco pp, E results of ongoing systematic research suggest that the total number of distingui p y in fact exceed 30. The distribution of "1 species of Cremastosperma can be summarised according to Gentry (1982) as *Andean centred”: they are largely absent from Amazonia, but diverse in middle elevation cloud forests and in the lowlands near the base of me deep ue en es regions coincide with two of the twenty-five areas ] designat y hotspots by Myers áz al. (2000): the Chocó/Darién/Western Ecuador region and the tropical An- des. The area of the tropical Andes in Peru is particularly rich in species of Cremastosperma, housing 12 of the 18 currently recognised species. Three new species of Cremastosperma from Peru are described here: C. bullatum Pirie, C. yamayakatense Pirie, and C. cenepense Pirie 8 Zapata. Cremastosperma bullatum and C. yamayakatense were collected by the authors during a field expedition in northern Peru at the end of 2003. Both were found in the area of the community of Yamayakat in Bagua, Amazonas, from where a A species of Crema SDeTaA. a peruvianum (described by Fries, 1934, and distinguished in particular by its long, relatively narrow leaves with cordate base, and long stipes), has also been collected. These three and C. cenepense (the third new species described here) are only known from herbarium specimens collected in the Río Marañon basin in Peru. This region appears not only to be need aa ft ly end les Of AE but also until recently to ti ] 1 | lint Ebo th 11 1 work. Collections of the genera Unonopsis, Rollinia, and Guatteria made during the same expedition appear to represent a number of as yet undescribed species (P. Maas, pers. com.). 1. Cremastosperma bullatum Pirie spec. nov. — Fig. 2, 3-5 Typus: Pirie, M.D.; Zapata C., M.; Apanu N., R. 71 (holo: U; iso AAU, AMAZ, CUZ, E, F, HAO, K, MO, MOL, NY, HUT, US, USM, WU), Perú. Amazonas: Bagua, District Imaza, community Yamayakat, trail to Putuim, 22 Nov 2003 (fl). Foliis bullatis PASA pInE iliata, indumento e pilis longis composito, pedicellis longis, petalis int terl [ tibus disti m Tree 2-10 m tall; young twigs and petioles densely covered with mainly erect golden hairs up to 1 mm long. Leaves: petioles 3-7 mm long, 2.5-3 mm diam.; lamina elliptic or narrowly so to ora obovate, di 28 bd 2. cm a oO 2.4-3.5), chartaceous, mid bro usa tly siuy y j g black), glabrous Or sparsely wn, covered with poda erect golden hairs up to 1 mm long on upper surface, densely so on all veins below and on edge of lamina, base rounded to subcordate, apex acuminate (acumen 5-20 mm long), extreme tip obtuse, primary, secondary, and tertiary veins sunken in depressions in leaf surface, primary vein raised along entire leaf length, 1.5-2 mm wide at widest point, densely covered with mainly erect golden hairs up to 1 mm long above ps and below, secondary veins 15-20 (intersecondary veins rare), distance between from 6 mm at the base to 16 mm closer to the apex, angles with primary vein consistently around 60-70*, occasionally branching, forming distinct loops, smallest distance between loops and margin 1-1.5 mm, pad veins largely percurrent. Inflorescences of single, id Prodpore, y fl , axillary on ¡oa terty B branches, on leafless branches in trunk (then extend a t ing the woody remnants of old infl E hom axillary shoot, 17-20 mm long, 1- 31 5 mm diam. (in flower), 18-25 mm long, c. 1.5 mm diam. (in fruit); pedicels 100-140 mm long, c. 1 mm diam. at the base, 2 mm diam. at the apex (in flower), c. 1.5 mm diam. at the base, 2 mm diam. at the apex (in fruit); short axillary shoot and pedicel sparsely to rather densely covered with mainly erect golden hairs up to 1 mm long, single lower bract, elliptic to ovate, 2.5 mm long, 1 mm wide, acute, persistent or partially caducous, densely covered with mainly erect golden hairs up to 1 mm long; upper bract within central third of pedicel length, elliptic to ovate, 2-3 mm long, 1-2 mm wide, acute, densely covered with mainly erect golden hairs up to 1 mm long; flower buds depressed ovoid developing to conical, green in vivo, brown in sicco; flowers green, maturing to yellow with a basal orange patch on the outside of the outer petals in vivo, golden brown in sicco, outer sides and apical portion of the inner sides of petals and outer sides of sepals densely covered with appressed golden hairs up to 1 mm long, inner sides otherwise glabrous; sepals basally connate, deltate, 5-7 by c. 6 mm, acute, caduceus; outer petals broadly ovate, c. 18 by c. 15 mm, inner petals ovate, concave, c. 25 by c.12 mm wide; receptacle ovoid; androecium c. 5 mm diam., stamens 1-1.5 mm long, connective appendage of inconsistent and irregular shape, c. 0.5 mm wide, glabrous. Monocarps 8-10, dark brown in sicco, ellipsoid, slightly assymmetrical, c. 15 mm long, 11 mm diam., apicule (where visible) excentric; stipes 14- 16 mm long, c. 1.5 mm in diam, fruiting receptacle ovoid, 5-6 mm in diam., monocarps, stipes and receptacle sparsely to rather densely covered with erect golden hairs 0.1 mm long. Seeds ellipsoid, orange-brown wat ny shallow PIE. e de mm long, c. 10 mmin diam., raphe raised, encircling seed ] TJ Distribution: C. bullatum is known only from the Bagua province of Amazonas in Peru. Habitat and ecology: Trees or shrubs from 2 m tall have been collected in primary forest in flower in February and November, in fruit in November and June. Other specimens examined: PERU: Amazonas, Bagua: 20 Jan 1996 (fl, fr), Jaramillo, N.; et al. 942 (MO, U); 25 Jan 1996 (tr), Jaramillo, N.; et al. 972 (HUT, MO, U); District Imaza, community Yamayakat, trail to Putuim, - 1 22 Nov 2003 a Pirie, M.D.; et al. 66 (F, HAO, U, USM); (fr), Pirie, M.D.; et al. 68 (HAO, U, US, USM); District Imaza, community Putuim, path leading west along Quebrada Shimutaz, 25 Nov 2003 (fl), Pirie, M.D.; et al. 94 (AMAZ, CUZ, HAO, HUT, K, MO, MOL, NY, U, USM); District Imaza, community Aguaruna de Putuim, 20 Jun 1996 (fr), Rodriguez R., E.; et al. 1152 (U); District Imaza, community Yamayakat, 15 Nov 1997 (fr, fl), Vásquez, R.; et al. 24891 (U). Notes : € l bullati easily be distinguished from all other species of Cremastosperma by : any one of the number E unique and striking characteristics it displays. The leaf blade has a blistered or bubbled appearance, both in the field and when pressed, which is due to the deeply sunken nature of the primary, secondary, and tertiary venation. The indument present on many of its parts is far longer than in any other species in the genus, and, also uniquely in the genus, densely inserted in a halo-like formation around the leaf margin. Other notable characteristics are the unusually long pedicel, the orange colouring of the base of the outer petals of mature flowers, the inner petals considerably longer than the outer petals, and the rounded to subcordate shape of the leaf base. Etymology : The specific epithet reflects the bubbled appearance of the leaves. 2. Cremastosperma yamayakatense Pirie spec. nov. — Fig. 2, 6-8 Typus: Pirie, M.D.; Zapata C., M.; Apanu N., R. 57 (holo U; iso CUZ, O, HUT, K, MO, NY, USM), Perú. Amazonas: Bagua, District Imaza, community Yamayakat, trail to Putuim, 22 Nov 2003. 1-1 2 > A —. gracilipes Pp A C. cenepense stipitibus monocarpiis longioribus differt. , Tak +. ininanertio rd , alabastris g f p rtis differt. Tree 1.5-8 (-20) m tall; young twigs and petioles shallowly grooved, glabrous. Leaves: petioles 5-10 mm long, 1-5 mm diam.; lamina elliptic, 11-24 (-38) by 3.5-8 (-13) cm (leaf index 2,4-3.4), chartaceous, olive- Erey green above, light brown below, glabrous on both sides, base acute, apex shortly te (ac n 10-25 mm long), extreme tip rounded, primary vein raised over entire leaf length, ol for first 25-30% from base, 1-4 mm wide at widest point, glabrous, secondary veins 8-10 (-14), intersecondary veins occasional, distance between from 5-10 mm at the base to 10-30 mm closer to the apex, angles with primary vein from 70-80", the angle thereafter pr 1 41 decreasing and y increasing t ls the leaf margin, not branching, forming distinct loops, smallest distance ent loops and margin 2-6 mm, tertiary veins largely 24d percurrent 1) f sua la / po, cata axillary on leafy branches and on older (leafless) b comprising the woody remnants of old inf] : hell axillary shoot c. 1 mmlong, 1 mm diam. (in flower), 1-3 mm long, 2-2.5 mm diam. (in fruit); pedicels 5-7 mm long, c. 1.5 mm diam. at the base, 2 mm diam. at the apex (in flower), 8-15 (20) mm long, 2-2.5 mm diam. at the base, 3-4 mm diam. at the apex (in fruit); short axillary shoot sparsely covered with golden hairs 0.1 mm long, pedicels glabrous; single lower bract broadly triangular, 1-2 by 1-2 mm, acute, mostly caducous in fruit, rather densely covered with golden hairs 0.1 mm long; upper bract inserted within basal half of pedicel, broadly trian- gular, 1-2 by 1-2 mm, acute, glabrous; flower buds depressed ovoid; flowers green maturing to yellow in vivo, black in sicco, surfaces of sepals and petals glabrous, margins ciliate with golden hairs 0.1-0.2 mm long; sepals basally connate, deltate, not reflexed, c. 3 by c. 3 mm, rounded, caducous, rarely persistent; outer petals ovate, 10-15 by 8-12 mm, inner petals elliptic, c. 12 by c. 6 mm; receptacle depressed ovoid; androecium 6-7 mm diam., stamens c. 1 mm e connective appendage of inconsistent and irregular shape, 0.5 mm wide, glabrous; carp ber, length, and indument unknown. Mi ps 10-22, green maturing through red to black in vivo, black in sicco, ellipsoid, slightly asymmetrical, 12-14 mm long, 7-8 mm diam., apicule ex-central, glabrous or sparsely covered with very short golden hairs; stipes green maturing to red in vivo, 11-12 mmlong, c. 1.5 mm diam. increasing to c. 3 mm diam. when mature, glabrous or with sparse indument of very short golden hairs; fruiting receptacle depressed ovoid, 5-10 mm in diam, glabrous. Seeds ellipsoid, reddish-brown with small black pits surrounded 08d a slightly raised rim, 9-13 mm long, 6- 7 mm diam., raph ken, encircling seed longitudinally, rumination unknown. y Distribution: € t kat is found only in the watershed of the upper Río Marañon in the department of Amazonas in Peru. Habitat and ecology : Primary and secondary forest between 200 and 1000 m elevation. C. yamayakatense has been collected in flower in November and January- March. Fruiting specimens have been collected throughout the year except December and April. Selection of other specimens (21) examined: PERU: Amazonas, Bagua: Along roadside from Chiriaco to Puente Venezuela, 43 km (by road) NE of Chiriaco, 5 Feb 1996 (fl), Barbour, PJ. 4432 (MO, U, USM); District of Imaza, 22 Sep 1997 (fr), Chávez A., E. 70 (U); Aguarana de Yamayakat, 14 $] Jul 1994 (fr), Díaz S., C.; et al. 6851 (U, USM); Imaza, community Yamayakat, Jan 1995 (fl), Hodges, V.; et al. 111 (HUT); District Imaza, community Yamayakat, 6 Mar 1995 (fl, fr), Jaramillo, N. 584 (HUT, U, USM); District Imaza, community Yamayakat, trail to Putuim, 22 Nov 2003 (fr), Pirie, M.D.; et al. Oct 1995 (fr), Rodriguez R., E. 724 (HUT). Condorcanqui: River Cenepa, vicinity of Huampami, 7 Aug 1978 (fr), Ancuash, E. 1324 (U); East of Cenepa, South of Aintami Creek on ridge, 15 Jul 1974 (fr), Berlin, B. 1588 (U); Quebrada Basusinuk, tributary of Huampami, 2 Nov 1972 (fr), Kayap, R. 33 (U); Valley of river Santiago, Quebrada Caterpiza, 2-3 km from community Caterpiza., 12 Jan 1980 (fr), Tunqui, S. 573 (MO); 8 Sep 1994 (fr), Vásquez, R.; et al. 19055 (MO). Notes:Cremastosperma yamayakatense resembles two other species of Cremastosperma, C. gracilipes, which has been collected in the departments of Napo and Pastaza in Ecuador, Loreto in Peru and in adjacent Colombia, and C. cenepense, also described here, from the Cenepa region of Amazonas, Peru, with which its distribution therefore overlaps. The most important differences between C. yamayakatense and C. gracilipes are in the flowers. C. gracilipes is characterised by flower buds which open during development and which bear indument on all parts. In contrast, the flower buds of C. yamayakatense bear virtually no indument and appear to remain closed throughout development, the petals only opening slightly when the flowers are mature. Additionally, the flowers of C. gracilipes are borne on longer more slender pedicels than those of C. yamayakatense. C. yamayakatense differs from C. cenepense in the shape of the leaf base (acute in C. yamayakatense, cordate to subcordate in C. cenepense) and the length of the stipes (longer than the monocarps in C. yamayakatense, shorter than the monocarps in C. cenepense). The lack of flowering material of C. cenepense makes further distinction currently impossible. Flowering and fruiting specimens of C. yamayakatense of around 1.5 m tall were observed in the province of Bagua, though specimens collected both in this area and particularly those collected further north into the province of Condorcanqui, in the areas of the Rivers Cenepa and Santiago, have been recorded as reaching heights of 6-8 m and in one case 20 m tall. Differences between collections from these two regions have been observed: The leaves of Condorcanqui specimens are generally larger and the fruits have a slight indument whereas those of the Bagua collections are glabrous. In the absence of floral material from Condorcanqui it is assumed that these specimen d t the same species due to the short pedicel, leaf base shape (which excludes the possibility of their representing specimens of C. cenepense) and leaf venation. p” Etymology : Ci of Yamayakat, the type locality of the species. is named after the community 3. Cremastosperma cenepense Pirie £ Zapata spec. nov. — Fig. 2, 9 Typus: A R.; et al. 269 (holo, U, iso, AMAZ, HUT, MO, USM); Per mazonas, Prov. Condorcanqui: Río Cenepa region, community Mamayaque, 11 Aug 1997 (fr). Lamina basi cordata vel subcordata distinctum. A C. yamayakatense fructibus indumento vestitis et stipitibus monocarpiis brevioribus differt. A C. gracilipes pedicellis brevioribus differt. Tree, c. 10 mtall; young twigs and petioles sparsely (axillary buds densely) covered with appressed golden hairs c. 0.1 mm long. Leaves: petioles 4-7 mm long, 1-2 mm diam.; lamina narrowly elliptic, 12-22 by 4-8 cm (leaf index 2.7-3), chartaceous, grey- yellow green above, light brown or yellowish green below, glabrous on both sides, base cordate to date, apex shortly acuminate (acumen 8-10 mm long), extreme tip obtuse, primary vein raised over entire leaf length, 1-1.5 mm wide at widest point, glabrous, secondary veins 7-12, intersecondary veins occasional, distance between from 2-5 mm at the base to 15-25(35) mm closer to the apex, angles with primary vein from 90-80' at the base to 60-50" closer to the apex, forming distinct loops, smallest distance between loops and margin 2-5 mm, tertiary veins more or less percurrent. Inflorescence of single flowers, axillary; short axillary shoot, c. 2 mm long, c. 2 mm diam. (in fruit); pedicels c. 8 mm long, c. 2 mm diam. at the base, c. 2.5 mm diam. at the apex (in fruit), short axillary shoot and pedicels sparsely covered with appressed golden hairs c. 0.1 mm long; 2 lower bracts, caducous; upper bract attached midway along pedicel, caducous; flowers not observed. Monocarps 8-10, blackish brown in sicco, ellipsoid, asymmetric, 14-15 mm long, 9-11 mm diam., apicule excentric, rather densely covered with appressed golden hairs c. 0.1 mm long; stipes 7-8 mm long, c. 1.5 mm diam., rather densely covered with appressed golden hairs c. 0.1 mm long; fruiting receptacle depressed ovoid, 4-7 mm diam., rather densely covered with appressed golden hairs c. 0.1 mm long. Seeds ellipsoid, golden brown ely wrinkled (immature), c. 12 mm long, c. 7 mm diam. ,raphe sunken, encircling seed l 1ly, rumination unobserved. Distribution: C. cenepense has, to our knowledge, only been collected in the Condorcanqui Province of Amazonas in Peru, in the area of the Cenepa River, a tributary of the River Marañon. | Other specimens examined: PERU: Amazonas, Prov. Condorcanqui: Río Cenepa region, Que- brada Nahem, 15 Jul 1974 (fr), Kayap, R. 1078 (U); Río Cenepa region, community Mamayaque, 9 Aug 1997 (fr), Rojas, R.; et al. 255 (HUT, MO, U, USM). Notes : C. cenepense is similar to C. yamayakatense, also described here, and therefore also to C. gracilipes (see above). It differs in the shape of the leaf base (cordate or subcordate as opposed to acute in C. yamayakatense and C. gracilipes), the indument on the fruits (rather dense as opposed to almost always absent in C. yamayakatense), and lengths of the pedicel (shorter than that of C. gracilipes) and stipes (shorter than those of C. yamayakatense). Etymology : This species is named after the Cenepa River, in the area of whichit has been collected. Acknowledgements Two MSC students from the University of Wageningen, the Netherlands; Marleen Botermans and Robin van Velzen, accompanied MDP in Peru: their assistance ensured the success of the expedition. MB and RvV were supported through grants from the “Stichting Levenswetenschappen' (grant 805-40.201) and the “Miquel Fonds”; MB, RvV and MDP by grants from the *Alberta Mennega Stichting”, and the expedition was further financed by the Utrecht University vas e e ÓN Herbarium of the ecnands. The help of a number of people in P. ] diti ratefully ac! the staff of the Museo de Historia Natural (Universidad Nacional Mayor. de San Marcos, Lima), especially Magda Chanco Estela, Oscar Tovar Serpa, Asunción Cano Echevarria, Hamilton Beltrán Santiago and Haydee Montoya Terreros; the staff of the Jardín Botáni- co de Missouri, Oxapampa, Peru, especially Rocío del Pilar Rojas Gonzales; Abundio Sagástegui Alva (Universidad Privada Antenor Orrego, Trujillo); the staff of the Herbarium Truxillense, Trujillo, in particular Eric F. Rodríguez Rodríguez and Victor Medina Ibañez; and the people of the Comunidad Aguaruna de Yamayakat, Imaza, especially Apu Efrain Wisum Yagkug, Ricardo Apanú Nampin, and Julio Saan Kasen. The herbarium curators of HUT, MO, and USM are acknowledged for the loan of collections. Maps were produced using ESRI data made available by the New York Botanical Garden's Digital Basemap of the Americas”. Paul J. M. Maas gave valuable comment on the descriptions and Lubbert Y. Th. Westra translated the Latin diagnoses. p” Literature cited Fries, R.E. 1930. Revision der Arten einiger Anonaceen-Gattungen I. Acta Horti Berg. 10: 1-128. . 1934. Revision der Arten einiger Anonaceen-Gattungen. Acta Horti Berg. 12: 203-207. Gentry, A. H. 1982. Neotropical floristic diversity: phytogeographical connections between Central and South America, Pleistocene climatic fluctuations, or an accident of the Andean Orogeny? Ann. Missouri Bot. Gard. 69: 557-593. Myers, N.,C.G. Mittermaier, G. A. B. da Fonseca, « J. Kent. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853-858. Pirie, M.D., L.W. Chatrou, R. H. J. Erkens, J. W. Maas, T. van der Niet, J. B. Mols, $ J. E. Richardson. In Press. Phylogeny reconstruction and molecular dating in four Neotropical genera of Annonaceae: the effect of taxon sampling in age estimations in Plant species-level systematics: new perspectives on pattern and process (Bakker, F.T., L. W. Chatrou, B. Gravendeel, and P. B. Pelser, eds.) Regnum Vegetabile 142, Koeltz, Vienna, pp. 149-174. 15 1 y > .- »x Fig 1: Department of Amazonas in Peru. Distributions of all three species are denoted by black circles. | Fig 2: Detail of Marañon basin in Amazonas. Distributions of C. bullatum Pirie denoted by white triangles, C. yamayakatense Pirie by black squares and C. cenepense Pirie £ Zapata by black circles. 16 Fig 4: C. bullatum Pirie: leaf detail, illustrating bubbled appearance, cordate base, and long indumenta, particularly around the margin (Pirie K al. 94) 7 5 Fig 5: C. bullatum Pirie: flower, at anthesis, illustrating orange patch on outer petals Fig 6: C. yamayakatense Pirie: flower bud (Pirie « al. 57) p* Fig 7: C. yamayakatense Pirie: habit and fruit (Pirie « al. 58) Fig 8: C. yamayakatense P irie: ripe fruit, illustrating colour change in monocarps and 10) thickening of stipes (Pirie « al. € 19 ¿ Fig9: C. cenepense Pirie 8: Zapata (illustration M. Zapata. A,C: Rojas 269; B: Kayap1068) y? Arnaldoa 11(2): 21-28: 2004 A new unusual Bomarea species in northern Peru (Alstroemeriaceae) ANTON HOFREITER Ludwig-Maximilians-Universitit, Department Biologie 1, Bereich Biodiversititsforschung, Abteilung Systematische Botanik, Menzingerstrafe 67, D-80638 Miinchen, GERMANY, E-mail: hofreiterU freenet.de ERIC E RODRÍGUEZ RODRÍGUEZ Herbarium Truxillense (HUT), Universidad Nacional de Trujillo, Jr. San Martín 392, Trujillo, PERÚ, E-mail: efrroc) han.unitru.edu.pe Abstract A new species of Bomarea subgenus Bomarea s.str. (Alstroemeriaceae), from Northern Peruvian Andean region (Amazonas, La Libertad and San Martin deparments) is described and illustrated: B. cercas pS $ E. Rodr. The typical growth form and its variability, habitat pref d distrib discussed. The new species is easily recognised because ofi its large wide-open, clearly zygomorphic flowers. The shape of the flower appears similar to some Alstroemeria species. The species is endemic to the Amotape-Huancabamba-region. The new specie is compared to its next relatives. Key words: Bomarea, new species, Andes, Peru, distribution, Amotape- Huancabamba-region. Resumen Se describe e ilustra una nueva especie de Bomarea subgénero Bomarea s.str. (Alstroemeriaceae) procedente de la región Andina del Norte del Perú (departamentos de Amazonas, La Libertad y San Martín): B. alstroemeroides Hofreiter 8 E. Rodr. Se discute la forma típica del crecimiento y su variabilidad, así como las preferencias del hábitat y distribución. La nueva especie se reconoce fácilmente por sus flores grandes, muy abiertas y claramente zigomorfas. La forma de la flor es similar a ciertas especies =D de Alstroemeria. El nuevo taxón es endémico a la región de Amotape-Huancabamba. Se compara su relación con las especies mas afines. Palabras clave: Bomarea, nueva especie, Andes, Perú, distribución, región Amotape-Huancabamba. Introduction The Peruvian Bomarea species (Alstroemeriaceae) were revised for the last time by Killip (1936). The genus is divided into 4 subgenera: Baccata (3 species), Bomarea s.str. (ca.70), Sphaerine (12) and Wichuraea (18) (Hofreiter 8 Tillich 2002). In Peru no species of Baccata occurs. For the differences of the subgenera see the key. The subgenus Bomarea s.str. has it centre of distribution growing twining on the edges of fog forests, Sphaerine erect in the shadow of the fog forest and Wichuraea erect in open habitats in the jalca and puna. The subgenus Bomarea s.str. is subdivided in 5 informal groups by Harling $8: Neuendorf (2003). The new species fits in the Multiflora group. The colour and the shape of the tepals are very similar to the typical members of the group like B. formosissima or B. multiflora, but the shape of the flowers is very different. The wide-open flowers are unique within the whole group and appear like Alstroemeria ONE EE eos species BER this eronp have all funnel shaped flowers and so far only to insect pollination. At least insects can easily reach the nectar. Key to the new “species: 1 Ovary semi-inferi 10L, pl | ect; fl dul ti pl ] S tepals retained at the ripe fruit; fruit pa Ecuador to Argentina Wichuraea 1%” ovary inferior 2 fruitdehiscent, leathery; plant y twining; fl An E BN or horizontally orientated and ; tepals mostly deciduous Bomarea s. st ) O r 2 fruitindehiscent, fleshy; plants mostly erect; flowers erect and actinomorphic or horizontally orientated and zygomorphic; Colombia to Bolivia ........... Sphaerine 3 inflorescence a thyrse Goniocaulon group, Pardina group, Salsilla group, Edulis group and various other species 3 inflorescence an umbel; Mexico to Bolivia, American cordillera .................. 4 pr” E un y Pa x N ¡02 N + ún Un sx flowers without a green tip 9 flowers with a green tip B. rosea and various other species flowers funnel shaped all other species of the Multiflora group flowers wide-open B. alstroemeroides Clave para la nueva especie: ovario semi-ínfero; plantas volubles (enredadera) o erectas; flores péndulas, actinomorfas; tépalos persistentes en el fruto maduro; fruto dehiscente; Ecuador hasta Argentina Wichuraea ovario ínfero fruto dehiscente, coriáceo; plantas mayormente volubles (enredadera); flores péndulas y actinomorfas u horizontalmente orientadas y zigomorfas; tépalos mayor- mente deciduos (Bomarea s.str.) fruto indehiscente, ESOO: patas aii erectas; flores erectas y actinomorfas u hori y Zig Colombia a Bolivia Sphaerine inflorescencia un tirso grupo Goniocaulon, grupo Pardina, grupo Salsilla, grupo Edulis y varias otras espe- cies inflorescencia una umbela; México a Bolivia, cordillera Americana. .............. 4 flores sin ápice verde 5 flores con ápice verde B. rosea y varias Otras especies flores infundibuliformes todas las otras especies del grupo Multiflora flores muy abiertas B. alstroemeroides Bomarea alstroemeroides Hofreiter £í E. Rodr. spec. nov. TYPE: Peru, Dept. Amazonas, Prov. Chachapoyas: Dist. Leymebamba, near the Laguna de Los Condores, primary forest, 2550-2600 m, 31.01.1999, Eric Rodríguez et al. 2167a (holotype: HUT!). Fig. 1A;2C; distribution and habitat Fig. 1B, C. e) Inter 1el ffinibus insigni le spiraliter scandete, glabro, foliis linearibus at e O rr gust tis longe attenuatis, glabris, umbella +- patule, fl yg phis, segmentis perianthii rotatis, aequalibus, sepalis oblongis, rubris, petali thulat iculatis. rubris e] dá ol - r WI, E Eo [] > rubro punctatis. Fructus turbinati, pilosi. Plant twining, up to 4 m long, stem robust, up to 0.5 cm in diameter, not recurved at apex, pubescent with increasing density towards the top, or glabrous. Leaves linear or linear-lanceolate, 2 — 8 x 0.2 — 0.8 cm. Both leaf surfaces glabrous. Inflorescence an umbel, pedicels 2 — 4 cm, pubescent. Subtending leaves of the lower-most flowers bracteose, 0.5 — 1 x 0.1 — 0.2 cm, subsequent bracts smaller. Flowers zygomorphic, horizontally oriented, wide open, ca 3 — 4 cm in diameter, inner tepals equalling outer ones, 2-3 cm long, outer tepals oblong, outer surface red, paler red on inner surface. Inner tepals subdivided in blade and claw, orange with a red stroke at outer side and with many dark spots. Ovary pubescent, fruit turbinate and seeds globose. Additional specimen examined: PERU. Dept. Amazonas: Prov. Chachapoyas, Balsas road to Leymebamba, 3559 m, 19.10.2000, Weigend et al. 2000/ 863 (HUT, MSB); Prov. Chachapoyas, Balsas road to Leymebamba, 3300 m, 5.01.1979, Dillon €: Turner 1747 (F). Entre Leymebamba y Balsas, 2900 m, 01.06.1963, López et al. 4415 (HUT). Dept. La Libertad, Prov. Bolivar, east of Bolivar, ca. 3400 m, Hofreiter s.n. (USB). Dept. San Martin: Prov. Huallaga, Dist. Saposoa, Entre El Tambo y Jalca del Rayo, camino a Leymebamba, 2800-3200 m, 15.09.2000, Quipuscoa et al. 2485 (HAO, HUSA) Note: B. alstroemeroides ¡is so far known only from a small area and even there it seems to be rare. In contrast to most other species of the Multiflora group it do not occur in large population, but dispersed. The next relatives are maybe B. multiflora from Ecuador and Colombia and B. formosissima from southern Peru and northern Bolivia. The shape of the flower can distinguish the new species, but the shape of the tepals and the colour of the flowers are very similar to B. formosissima. (Fig. 2 A-E) Distribution and ecology: The new species grows in the Amotape-Huancabamba- region from the Abra de Calla Calla to the mountains east of Bolivar on the windward sides in small shrubs and fog forests at altitudes between 2500 m and 3600 m (Fig. 1B, C). This new taxa is associate with other species who define their own phytogeographic zone (e.g. Nasa spp., Passiflora spp., Ribes spp. and other species of Bomarea) and prefers humid black soil with abundant organic matter. qa E A 55 E Fig. 1. Bomarea alstroemeroides: A. Habit (size 3 cm); B. Distribution (=triangles); C. Habitat (Laguna de los Condores, Leymebamba, Amazonas). 25 P Fig. 2. Bomarea multiflora: A. Flowers; B. Tepals. B. alstroemeroides: C. Flowers and tepals. B. formosissima: D. Tepals; E. Flowers. (all size 3 cm). Etimology: The B. alstroemeroides refers to the wide, open clearly zygomorphic Alstroemeria-like flowers Acknowledgements We thank the directors and curators of the herbaria AAU, B, BM, CUZ, E, F, G, GH, HAO, HBG, HUT, K, LP, LZ, M, MA, MO, NY, U, UC, US, USM and W. We thank H. Fórther for his help with taxonomic problems, C. Kóbele for assist at computer problems, F.J. Hóck for taking photos of herbarium specimens; We are grateful to H. Beltran, A. Cano, F. Careras, N. Salinas, M. I. Torres and L. Montes M. for diverse help and assistance in Peru, and to S. Beck in Bolivia. The first author is indebted to his parents for constant support and to Susanna Tausendfreund, his former employer, who accepted very flexible working times, making possible this research work. Literature cited Harling, G. € Neuendorf, M. 2003. Alstroemeriaceae. — Flora of Ecuador 71: 3-108. Hofreiter, A « Tillich, H-J. 2002. The delimitation, ecology, distribution and inf subdivision of Bomarea Mirbel e. — Feddes Repert. 113 - 8): 528 -544. Killip, E. P. 1936. Bomarea Mirb. — In: Macbride, J. F. (ed.): Flora of Peru, Part 1. — Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13: 633-663. 27 | a EE E a Arnaldoa 112): 29-36. 2004 Una nueva especie de Puya (Bromeliaceae) del norte de Perú ABUNDIO SAGÁSTEGUI ALVA MARIO ZAPATA CRUZ Museo de Historia Natural Universidad Privada Antenor Orrego Trujillo - Perú MICHAEL O. DILLON Department of Botany The Field Museum Chicago, IL 60605, USA Resumen Irienttas colectábamos en remotas regiones al norte del Departamento de Ancash (Perú), d nueva especie, Puya tyleriana, la cual describimos e ilustramos en el presente trabajo. Esta especie tiene una apariencia distintiva con inflorescencias paniculadas, abiertas, de más de un metro de longitud. Las flores son sostenidas por brácteas más grandes que los pedicelos, sépalos densamente blanco-lanosos, corolas purpúreas y anteras ligeramente exsertas. Abstract While collecting in a remote region of northern Department Ancash (Peru), we discovered a new species, Puya tyleriana, which we here describe and illustrate. This species has a distinctive appearance with open, paniculate inflorescences over a meter in length. The flowers are subtended by only half as long as the pedicels, the sepals are densely white-lanate, and the corollas are deep purple with exserted anthers Introducción El género Puya consta de aproximadamente 195 especies (Benzing, 2000) distri- buidas desde Costa Rica hasta Argentina y Chile. La diversidad de Puya en Perú es impresionante, no menos de 73 especies registradas en una variedad de hábitats general- mente sobre los 1000 m de altitud en la región occidental (Brako € Zarucchi 1993). El grado de endemismo a nivel de especies se estima en cerca del 90%, con no menos de 65 especies restringidas al Perú. Exploraciones botánicas en el norte de Perú continúan 21 duciend dad durante expedición hacia una alejada región en el Departa- ., mento de Ancash, Provincia de Corongo, encontramos una nueva especie que a conti- nuación describimos. Puya tyleriana Sagást., Zapata £ M. O. Dillon, sp. nov. (Fig. 1) TIPO: PERÚ. ANCASH, Prov. Corongo: Tarica — Yanac, 8”36.5' S., 77%50.5' O., 29 de Agosto 2002, A. Sagástegui A. £ M. Za- pata C. 17095 (Holótipo: HAO, Isótipos: BM, F, NY, US). Differt a Puya glaucovirens Mez et P. westii L. B. Smith foliis ca. 90 cm longis et ca. 4 cm latis; flores laxis; sepalis usque 28 mm longis, truncatis et rotundatis, albotomentosis; corollis usque 48 mm longis, atropurpureis, per anthesin contortis. Planta litofítica o terrestre de hasta 2 m durante la floración. Hojas lanceolado- GEO subglabras en as superficies, En hasta dora cm o largo por unos 4 cm de la base, 1 acanaladas mente serradas. con espinas uncinadas, aplanadas, marrones, de unos 8 mm de largo. Escapo robusto, terete, glabro, de 1.50 m de largo por 1.8 cm de diámetro; brácteas del escapo anchamente deltoideas, glabras, acuminadas, de 1.6 cm de largo y 2.3 cm de anch ia paniculada, bipinnada. Flores agrupadas hacia el ápice del escapo con alrededor de 10 racimos o ramas florales de 18 a 22 cm de o sobre cada uno de los cuales se insertan de 20 — 35 flores. Brácteas te ovadas y acuminadas hacia el ápice, lanosas al dorso, de 15 mm de largo por 10 mm de ancho. Brácteas florales ovadas, fuertemente contraídas en el ápice en un acumen, densamente lanosas sobre el dorso, de 11 mm de largo por 7 mm de ancho. Flores laxas, divergentes; pedicelos más o menos obcónicos, lanosos, de 5 — 10 mm de longitud. Sépalos oblongos, ecarinados, enteros, redondeados en el ápice, densamente blanco-lanosos, de unos 28 mm de largo; pétalos oblanceolados, glabros, purpúreos, contorneados después de la antesis, de unos 48 mm de longitud; estambres ligeramente exsertos, filamentos de unos 37 mm de longitud, anteras de 10 mm de largo. Nombre vulgar: “achupalla” Distribución y ecología: EOanodA únicamente de la localidad del tipo, una ladera rocosa y escarpada, hábitat con otras Bromeliáceas del género Tillandsia y varias especies de Cactáceas columnares, asi mismo arbustos dispersos de Escallonia resinosa (Grossulariaceae) y Baccharis sp. (Asteraceae). Durante la estación lluviosa crece vegetación herbácea, especialmente Poaceae. pr Fig. 1. Puya tyleriana Sagást. Zapata £ Dillon. A. Hábito; B. Hoja; C. Bráctea del escapo; D. Rama de la inflorescencia, >. - Bróctca primaria; F. Bráctea floral; G. Flores; H. Sépalo; I. Pétal (Dibuj gástegui £ Zapata 17095 (HAO). 31 E Pod de 0 mi Das 4 a y rescenci B. inflo , Zapata £ M.O. Dillon: A. Hábito; Puya tyleriana Sagást., Fotografías: p” C. Fragmento de la rama florífera. Etimología: Es un placer dedicar esta nueva especie al prospero empresario de Kansas (U.S.A.) Ing. Robert Tyler por su generoso apoyo a nuestras investigaciones sobre la flora del norte de Perú. Discusión: Utilizando el tratamiento de Puya por Smith S Sas (1974), esta nueva especie es referida al subgénero Puyopsis, un grupo de Costa Rica hasta Chile y Argentina. Esta especie con una evidente flonescencia compuesta, se agruparía bajo la “Subclave P”, según el tratamiento de Smith £ Down, el cual conduciría a Puya glaucovirens Mez con flores uniformemente polisticas, ramas florales de 30 cm de largo aprox., y brácteas florales de casi la mitad de la longitud de los pedicelos, y a Puya westii L.B. Smith con ramas florales de 35 - 63 cm y bracteas florales de igual tamaño que los pedicelos. Puya tyleriana fácilmente separada de P. glaucovirens y P. westii, por sus sépalos con ápice redondeado o truncado y por su corola púrpura con estambres ligeramente exsertos. Brako 8 Zarucchi (1993) reportó 15 especies de Puya para el Departamento de Ancash, de las cuales sólo tres están ubicadas en el subgénero Puyopsis: P. ferruginea (Ruiz 4 Pav.) L.B.Smith, P. rauhii L.B.Smith, y P. roezlii C.J.Morren., siendo Puya tyleriana distinta de P. ferruginea por poseer pétalos más pequeños (48 vs. 140 mm) y pubescencia blanca frente a pubescencia ferrugineo-estelada; de P. rauhii por poseer brácteas florales y pedicelos cortos, y pétalos mas largos de color púrpura oscuro y no púrpura verdoso; y por último, se diferencia de P. roezlii por poseer brácteas que no son pectinado-serradas y que no exceden los pedicelos. SJ Tabla 1: Comparación de Puya tyleriana con P. glaucovirens y P. westii P. tyleriana P. glaucovirens P. westii Hoja Lámina: Largo 90 cm 60 cm + 100 cm Ancho 40 mm 20 mm 25 mm Pubescencia subglabra subglabra escamosa Inflorescencia paniculada, bipinnada | paniculada, bipinnada bipinnada Ramas long. 18 - 22 cm 30 cm 35 - 63 cm Bráctea floral Forma ovado acuminada ovado acuminada aguda Pubescencia densamente lanosa areneoso -tomentoso glabra Tamaño +- 11mm 9 mm largo 10 mm largo Pedicelo Long. 5 - 10 mm 13 mm 10 mm Pubescencia lanoso areneoso tomentosa tomentoso - ferrugíneo Sépalos Forma oblongos subelípticos oblongos Longitud 28 mm 20 mm 20 mm Pubescencia blanco _lanoso tomentosos tomentosos Pétalos Forma oblanceolados elípticos oblancolados Tamaño 48 mm +- 38 mm +- 40 mm Color purpúreos verde-azulados verdosos Estambres cortamente exsertos incluidos exsertos en la antesis por torsión de los pétalos Aclaración En un eo O publicado (Luther, 2002), una nueva especie de Luther, fue descrita a partir de material enviado al Selby Gardens como “donación para determinación” por el HAO vía The Field Museum. El Holótipo fue designado al SEL, y los isótipos atribuidos al MO y DIVA. Porel registro de la colección se sabe que, un isótipo de Quipuscoa et al. 1343 esta depositado en el HAO, el herbario desde el cual el material fue originalmente enviado, y otro isótipo se encuentra depositado en el F, el herbario que reenvió el material al Señor Luther. Es nuestra esperanza que en el futuro, los autores que ri iban material como “donación para determinación” se tomen el tiempo y la cortesía profesional de verificar el origen de las p” colecciones y pongan atención a la correcta ubicación de los tipos, asi como el envío de un separado a sus colectores como un reconocimiento al esfuerzo realizado durante los trabajos de campo. Agradecimientos A la NATIONAL SCIENCE FOUNDATION, por el apoyo económico para las tareas de campo otorgado a través del Proyecto FLORISTIC INVENTORY OF THE JALCA FORMATIONS OF NORTHERN PERU (N*0071506) al Dr. Michael O. Dillon como investigador principal. Agradecemos así mismo al Dr. Fred Barrie por proveer la diagnosis latina y la primera revisión del manuscrito. También deseamos agradecer a la Blga. Claudia Teresa Hornung Leoni, del Instituto de Ecología, Xalapa, Veracruz, México por su ayuda con la ubicación de estas especies dentro de las Bromeliaceae y a la Dra. Blanca León, Herbarium, Plant Resources Center, University of Texas, Austin, U.S.A., por el envío oportuno de la bibliografía requerida. Literatura citada Benzing D. H. 2000. Bromeliaceae profile of an adaptive radiation. Cambridge University Press, Cambridge. Brako, L., € J. L. Zarucchi. 1993. Catalogue of the flowering plants of Peru. Monogr. Syst. Bot. Missouri Gard. 45: 1-1286. Luther, H. E. 2002. Miscellaneous new taxa of Bromeliaceae (XVII). Selbyana 23: 46-56. Smith, L. B., € R. J. Downs. 1974. Bromeliaceae (Pitcarirnioideae) Fl. Neotropica Monogr. 14: 1-658. | Arnaldoa 11(2): 37-42. 2004 Una nueva especie de Neosprucea (Salicaceae/Flacourtiaceae) de Perú y Colombia MAC H. ALFORD L. H. Bailey Hortorium (BH) Cornell University 228 Plant Science Ithaca, New York 14853 EE.UU. mhas8 O cornell.edu CESAR GRÁNDEZ RIOS Herbario Amazonense (AMAZ) Universidad Nacional de la Amazónia Peruana Iquitos, PERÚ cgrandezOmixmail.com RODOLFO VÁSQUEZ MARTÍNEZ Missouri Botanical Garden (MO) P. O. Box 229 St. Louis, Missouri 63166 EE.UU. Rodolfo. Vasquez mobot.org Resumen Se describe e ilustra una 1e de N (Sali Fl Prockieae), Neosprucea rimachii McDaniel ex Al, fea, « Vásquez, proce- dente de la cuenca amazónica del Perú y Colombia. Es caracterizada por la forma y nervadura de las hojas, el color de los pétalos, el largo de las anteras, y la pubescencia del fruto. Se presenta una discusión de relaciones con otras especies y una clave para distin- guirlas. Abstract A new species of Neosprucea (Sali /Fl ti Prockieae), Neosprucea rimachii McDaniel ex Alford, Grández, € Vásquez, is described from the Amazon basin of Peru and Colombia. The new species differs from other Neosprucea in leaf shape, leaf venation, petal color, anther length, and fruit pubescence. A discussion of its 71 relationships to the other species and a key to separate them are also presented. Introducción Neosprucea Sleumer es un género pequeño neotropical con aproximadamente nueve especies, distribuidas desde Panamá al Perú, Norte de Brasil, y Guayana. En su tratamiento de las especies neotropicales de la familia Flacourtiaceae, Sleumer (1980) reconoció cinco especies de Neosprucea. Desde entonces, se han descubierto especies adicionales y se ha aumentado la distribución geográfica, esto debido a la intensa colec- ción en Ecuador, América Central, y Guayana y por una revisión de próxima publicación (Alford, en prep.). Neosprucea es uno de los géneros más característicos dentro la familia Flacourtiaceae que tiene fama de ser complicado. Como la mayoría de las Flacourtiaceae, tiene hojas alternas, estípulas, flores con muchos estambres, y ovarios/frutos con pe ación no A diferencia de la mayoría de la familia, Neosprucea tiene t , anteras lineales con dehicencia más o menos poricida, y Ova- rios/frutos con placentación sar dead end pertenece a la tribu Prockieae (sensu Lemke, 1988), q con tres venas, inflorescencias termi- nales, y sépalos valvares. Es pariente cercano de Hasseltiopsis, Banara, y Prockia, otros géneros de Prockieae. Algunos botánicos han sugerido que la tribu Prockieae pertenece a Tiliaceae (Hutchinson, 1967) o es intermedia entre edit y Elaeocarpaceae (Cronquist, 1981), pe Itados recientes basados en d fológicos (Lemke, 1988; Morawetz, 1981) y polacas (Chase et al., 2002) demuestran que Prockieae es pariente de la mayoría de los otros miembros de la Flacourtiaceae. Basado en los datos moleculares, Chase et al. (2002) sugirió recientemente que la familia Flacourtiaceae debe ser dividida, con la mayoría de las especies, incluyendo Neosprucea, como parte de Salicaceae. Sin embargo, hay otras posibilidades para clasificación que son más pragmáticas y están correlacionadas con la morfología. Una discusión de este probl puede ser encontrada en Alford (2003). El Dr. Sidney McDaniel de Mississippi State University (MISSA) y el Institute for Botanical Exploration (IBE) reconoció una nueva especie de Neosprucea por primera vez en 1991, basado en muestras que colectó con el Sr. Manuel Rimachi en 1976. La- mentablemente debido a problemas de salud, no pudo terminar la descripción de esta especie. En este manuscrito llevamos a termino su proyecto, manteniendo el epíteto que él elegió e incluyendo la información recogida de otra colección reciente de Colombia. Neosprucea rimachii McDaniel ex Alford, Grández, € Vásquez, sp. nov., Fig. 1. pa TIPO: PERÚ. Dpto. Loreto, Prov. Maynas, Dtto. Iquitos, Sendero Río Nanay entre Astoria y Río Mazan, bosque primario sobre sue- lo arcilloso-arenoso, terra firme, 160-200 m, 9 enero 1976 (fr), S. McDaniel 20402 con M. Rimachi Y. (Holótipo: AMAZ!; Isótipos: IBE (2)!, MO!, NY!, US!, USMI!, WIS!). Arbor. Folia ovata vel ovato-elliptica, ad basim cordata, margine glanduloso-serrato, dentibus pubescentibus, venatione foliorum actinodroma. Inflorescentia racemosa; sepala 4(-5), oblonga vel lorata, 10-13 mm; petala 4(-5), aurea, oblonga vel lorata, 17-18 mm; calyx et corolla ad maturitatem fructus persistentes; stamina numerosa, antheris linearibus circa 1.1 cm longis; fructus ovoideus, sericeus, circa 1.4 cm diametro. A parte majore Neospruceae foliis basi cordatis et a Neosprucea sp. nov. 2 fructibus grandibus sericeis et foliorum forma ovata statim diagnoscenda. Árbol o arbolito hasta 12 m de alto y 15.1 cm DAP; ramitas remotamente de 3-4 caras, densamente pubescente. Hojas alternas, ovadas a ovado-elípticas; lámina (6-)11- 20 cm x (4-)7-11 cm, base cordada, ápice acuminado 0.5-3 cm, venas 3-7 desde la base, venación plana en la haz y emergente por el envés, dispersas a densamente pubescente en ámbas caras, en particular densamente pubescente en las venas, borde serrado (1-2 dientes/cm) obtusos con una glándula pilosa en los ápices de los dientes; pecíolo 1-3 cm de largo x 1.5 mm de espesor, densamente pubescente; estípulas caducas. Inflorescencias subterminales en racimos laxifloros; raquis hasta 3 cm de largo, brácteas y brácteolas deciduas, pedicelo 1 cm en flores, hasta 3.7 cm en frutos, articulado cerca del medio o abajo; botones florales ovoides d te amarillos; sépalos y pétalos 4(- 5), oblongos a estrechamente elípticos, amarillos, densamente pubescentes en ambas caras excepto la parte media de la cara interna; sépalos 1-1.3 cm x 0.5-0.8 cm; pétalos 1.6-1.8 cm x 0.5-0.6 cm, costulado; disco ausente; estambres numerosos, filamento 6 mm de largo, aplanado glabro, anteras de 11 mm de largo, lineal, hirtulo pubescente, dehiscente por 2 poros apicales, estaminodios no vistos; ovario ampliamente ovado y densamente tomentoso; estilo 12 mm ae ES ido estigma mínimamente dilatado y lobulado. Frutos inmaduros esf: [ t ovados, 1.4 cm de diámetro, densamente tomentoso, seríceo beca pañado de perianto persistente. 3 ó mala arri11 ATPernua,n Ecología. En bosque primario y secu b l l arenoso, florece en noviembre y fructifica en enero, 160- 220 m. m. Etimología. Se ha conservado el nombre designado por el Dr. McDaniel, en ho- nor al Sr. Manuel Rimachi Y., quien es un prolífico colector de plantas en la Amazónia Peruana. 39 3 Material adicional examinado COLOMBIA. Dpto. Amazonas, Municipio Leticia: Parque Nacional Natural Amacayacu, Quebrada de Agua Pudre, ca. 1.5 km NE de desemboca dura sobre el río Amacayacu, Muestreo Per- manente Estratégica del MO, árbol 4517, 03%472 S, 70%152 W, 200-220 m, 18 noviembre 1991, J. Pipoly 16411 (AMAZ!, COL, MO). La mayoría de las especies de Neosprucea tienen hojas con tres venas principales que se extienden hasta el ápice de la hoja (como Melastomataceae), pero esta nueva especie, más una nueva especie de Guayana aún no descrita, tienen hojas con tres venas principales que se extienden solamente dos tercios o menos de la hoja. Estas especies son diferentes también porque tienen dientes pubescentes, la base de la hoja cordata a auriculada, pétalos amarillos, y estambres grandes (más de 5 mm de largo). Neosprucea rimachii es diferente de la otra nueva especie de Guayana por su fruto grande seríceo y hojas ovadas. La única especie de Neosprucea que crece con N. rimachii en los mis- mos departamentos es N. grandiflora (Vásquez, 1997; véase foto en Alford, 2003). Clave para la nueva especie de Neosprucea 1. La base de las hojas acorazonada, lobada, o auriculada; la nervadura actinodroma (tres a siete venas principales que se extienden solamente dos tercios o menos de la hoja); pétalos normalmente amarillos 1. La base de las hojas redondeada, obtusa, aguda, o atenuada; la nervadura normalmen- te acródroma (tres venas principales que se extienden hasta el ápice de la hoja); pétalos normalmente blancos o rosados otras especies de Neosprucea 2. Ovario glabro, <1 cm de diámetro; hojas de plantas adultas casi enteras y elíptico a ob-elíptico Neosprucea sp. nov. 2 (Alford, en prep.) vario d te pubescen te con pelos cortos, >1.4 cm de diámetro; hojas de plan- lultas t te dentadas y ovadas a ovada-elípticas Neosprucea rimachii McDaniel ex Alford, Grández, € Vásquez fas Agradecimientos Los autores desean agradecer a Mn I 0 Sidney McDaniel, y Fabián Michelangeli por sus tarios y por mejorar d español, a Bobbi Angell por la ilustración exacta y hermosa, a William Dress por su asistencia con la diagnosis latina, a los directores de los herbarios A, BH, BM, CAS, DUKE, F, G, GH, ES HUA, L, LY, MA, MICH, MO, NY, y US por los préstamos, y a los directores de AAU, AMAZ, CUZ, FDG, HAO, HUT, IBE, K, MOL, P, QCA, QCNE (incluyendo QAMB), USM, y WAG por permitirnos visitar y estudiar sus colecciones. Se agradece también al Instituto Nacional de Recursos Naturales del Perú (N* 14 C/C-2002-INRENA-DGANP y N*050-2002-INRENA-DGFES-DCB) por las autorizaciones para estudiar y colectar plantas en Perú. Uno de los autores (MHA) reserva un agradecimiento especial al Pro- grama de Harvey Fellows de la Mustard Seed Foundation por financiar sus investigacio- nes. Literatura citada Alford, M.H. En prep. A taxonomic revision of the genus Neosprucea (Flacourtiaceae: Prockieae). Alford, M.H. 2003. Claves para los géneros de Flacourtiaceae de Perú y del Nuevo Mundo. Arnaldoa 10(2): 19-38, Chase, M.W., S. Zmarzty, M.D. Lledó, K.J. Wurdack, S.M. Swensen, € M.F. Fay. 2002. When in doubt, put it in Flacourtiaceae: a molecular phylogenetic analysis based on plastid rbcL DNA sequences. Kew Bull. 57: 141-181. Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. New York: Columbia. 1262 pp. Hutchinson, J. 1967. The Genera of Flowering Plants. Dicotyledones, vol. II. Oxford: Clarendon. Lemke, D.E. 1988. A synopsis of Flacourtiaceae. Aliso 12: 29-43. Morawetz, W. 1981. Zur systematischen Stellung der Gattung Prockia: Karyologie und Epidermisskulptur im Vergleich zu Flacourtia (Flacourtiaceae), Grewia (Tiliaceae) und verwandten Gattungen. Pl. Syst. Evol. 139: 57-76. Sleumer, H.O. 1980. Flacourtiaceae. Flora Neotropica 22: 1-499. Vásquez Martínez, R. 1997. Flórula de las Reservas Biológicas de Iquitos, Perú. St. Louis: Missouri Botanical Garden. 1046 pp. | E rs rra rirA SRT Fig. 1. Ilustración de Neosprucea rimachii McDaniel ex Alford, Grández, € Vásquez, basada en cDaniel 20402 con M. Rimachi Y. (NY). A. Rama fructífera y detalle de los dientes de las a e Detalle del sp y el es de la ' hoja. C. Fruto pubescente con perianto persisten ne Arnaldoa 11(2): 43-66. 2004 Species of the South American Astragalus garbancillo (Leguminosae-Papilionoideae) complex EDITH GÓMEZ-SOSA Instituto de Botánica Darwinion, Labardén 22, Casilla 22 San Isidro, Prov. Buenos Aires ARGENTINA Abstract The species Astragalus garbancillo Cav. grows from Northern Peru and Bolivia to central western Argentina, between 1600-4500 m elevation. This taxonomic study revealed a relationship among A. garbancillo var. mandoni (Rusby) Macbride resurrected and lectotypes designated, A. pickeringii Gray, A. romasanus Ulbrich, with lectotypes here designated, and A. varus (Macbride) Gómez-Sosa, nov. com. These four species and a variety are described, illustrated for the first time and differentiated in the included Keys. iy és are es An S did consequently end are a EE Kay enelonel: Esrnlnoiral e rr o id X x Resumen A. garbancillo Cay. crece desde el N de Perú y Bolivia al centro oeste de Argen- tina, entre los 1600-4500 m de altura. Este estudio taxonómico establece las relaciones con A. garbancillo var. mandoni (Rusby) Macbride, restablecido y lectotipificado, A. pickeringii Gray, A. romasanus Ulbrich, con lectotypus designados en esta oportunidad, y Á. varus ess Gomez-Sosa, nov. com. Estas cuatro especies y una variedad están act descriptas, ilustradas y dif adas por primera vez e incluídas en una clave. Estas son especies de América su pe por lo tanto se aporta una Clave de identificación en español. Además se dan ecológicas, propiedades toxicas y mapas de distribución. Introduction A. garbancillo was first collected in 1777-1778 by the Spanish botanists Hipólito Ruiz and José Pavón, and by the Frenchman Joseph Dombey. The same species was named A. unifultus by L' Heritier, and this nomenclatural problem clarified by Gomez- Sosa, (1999 ; 2001). 43 3 This species was the first South American Astragalus to be described. Perhaps the reason was because of interest in to collecting useful plants (Gomez-Sosa, 1999). In the protologue Cavanilles (1791) noted «Haec planta vulgo Garbancillo dicta amento est valde noxia, dicente D. losepho Pavon.» Astragalus garbancillo Cavanilles, is know has several common names in Argentina: garbanzo, garbancillo, yerba loca, hierba loca; likewise in Perú: garbancillo (Soukup, 1970); and in the Quechua idiom: huscja (Weberbauer, 1911), joscka (Yacovleff € Herrera, 1935), q'ira (Franquemont et al, 1990). There are several ethnobotanical reports from Cusco (Peru) where it grows abundantly, of a harmful plant called garbancillo which produces blindness and death in horses. It has been reported to cause a bad taste in sheep meat and milk (Raimondi, 1857). Furthermore, Tschudi (1846), Herrera (1940), and Burkart (1952) cited this species as very toxic, and to have caused livestock losses. Williams and Gómez-Sosa (1986) reported that A. garbancillo possess synthesize nitrogen compounds that hydrolyze to highly toxic 3-nitro-propanol (3-NPOH). Nitrocompounds are particularly toxic because they are rapidly absorbed into the circulatory system. The group of species treatment under A. garbancillo complex, have in commun principally the external view and coriaceous consistens of the fruit, in addition to the vegetative general aspect. Consequently, until now in herbariam's collection all this species related, have been wrong named under A. garbancillo name. This is because before the species here trated haven't a complete description, in special the fruit consideration about the types of invagination. This paper only have the objetive to give a more complete and clear treatment of this small group of species, without any relationship between different South American group, still in study. A. garbancillo with the pod erect, coriaceous, subbilocular with incomplete membranaceous septum, is the hallmark of this otherwise widespread species. The apex apiculate keel-petals of A. garbancillo var. mandoni are distinctive in its range of dispersal. Rusby (1893) describe A. mandoni without fruit and any corrolla's characteristic. After Macbride (1930) published A. garbancillo var. mandoni (Rusby) Macbride, without description and material, and then (1943) describe A. garbancillo with synonymy A. mandoni and A. garbancillo var. mandoni. [must be to point out in both treatment, omit the description about the keel petals and the fruit's invagination. The study on material cited by Rusby: Bang 1022 and Mandon 709 show me the keel with the apex apiculate, the A. garbancillo var. mandoni's characteristic, here lectotipified.. This resurrection of the variety is because this difference is the minor importance if we may judge of the variability in A. garbancillo. pp” In adition to the vegetative general aspect, the others species considerer here to be closely related to A. garbancillo are: A. pickeringii Gray, A. romasanus Ulbrich and A. varus (Macbride) Gomez-Sosa, nov. comb., endemics of Peru. Macbride (1930) describe A. garbancillo var. varus, when he said “further llecti very problably showit to be a disti tspecies” 1 in relation to A. garbancillo. Jhonston (1938) located A. pickeringii like sinonyme”s species of A. garbancillo ps litterally said “with remarkable characteristics to considere them an diferent species”. Later Macbride (1943) cited A. garbancillo but omit A. garbancillo var. varus. A. varus is considerer principally a good species because the complete septum have at apex an apical sinus or loophole, where the seed go out in the maturity during the disemination (see fig.8 M). The special difference with the fruits of the A. pickeringii and A. romasanus is that at the maturity the membranaceum septum open along the suture. Besides as distinguished from leaflets and corolla cl teristics according the Key and general description for both species. The present description to this species have been enclosed new characteristics for the best taxonomic identification. The information from the material collected was included complete in the list of the specimens examined. For Astragalus garbancillo Cavanilles, Macbride (1943) considered as synonyms the formerly separate taxa A. unifultus, A. mandoni Rusby and A. garbancillo var. mandoni (Rusby) Macbride. Moreover Johnston (1947), included in the synonymy A. benthamianus Gillies and A. minor Clos. The re-evaluation of the A. garbancillo var. mandoni resulted in resurrection of the variety. Other Peruvian species considered here to be closely related to A. garbancillo are A. peckeringii, A. romasanus Ulbrich, and A. varus (Macbride) Gómez-Sosa, nov.comb. The confused taxonomic treatment and the important toxic characteristics are the reasons Í studied this problem for several years. This study was based on European and American herbarium collections and field studies from Peru to Argentina. Key to the Astragalus garbancillo and related species la. Erect herbs with stems to 0.70(-1) m a Legume Ene blo truncate at base, inflexed below middle of pod, subbil 4 t r E 2a. Keel at apex obtuse. A. garbancillo var. garbancillo 2b. Keel at apex apiculate A. garbancillo var. mandoni a 1b. Decumbens herbs with incurved- a stems, ca. 0.20 m hight. Legume straight, obtuse at base, bilocular wit! | ti til placentar suture. I” E. 3 a. Leaflets abaxial side pubescent and adaxial glabrous. Flowers with wings obtuse at apex. Legume contracted at apex, sericeous. 4 a. Flowers violet to light blue with banner ginate not acuminate. Legume with complete septum without sinus. Á. romasanus 4 b. Flowers whitish with banner emarginate and short acuminate. Legume with complete septum with apical sinus. A. varus 3b. Leaflets with bouth side pubescent. Flowers with wings retuse at apex. Legume obtuse at apex, woolly pubescens . A. pickeringii Clave para Astragalus garbancillo y especies relacionadas a Sp . Hierbas erectas. Tallos de 0.70 (-1) m alt. Legumbre suavemente incurva, base truncada, subbilocular por sutura dorsal invaginada seguida por un falso semitabique membranoso que divide el lóculo en forma parcial.. 2 a. Quilla obtusa. A. garbancillo var. garbancillo 2 b. Quilla apiculada. A. garbancillo var. mandoni 1 b. Hierbas decumbentes. Tallos de ca. 0.20 malt. Legumbre recta, base obtusa, bilocular por sutura dorsal invaginada, seguida de un falso tabique membranoso que divide completamente el lóculo en 2. 3 a. Folíolos con superficie abaxial pubescente y adaxial glabra. Flores con alas de ápice obtuso. Legumbre apiculada hacia el ápice, serícea. 4 a. Flores violaceas a celestes con estandarte emarginado, sin apículo. Le- pr gumbre con falso tabique completo sin abertura apical. A. romasanus 4 b. Flores blanquecinas con estandarte emarginado, con apículo. Legumbre con falso tabique completo con abertura apical. A. varus 3 b. Folíolos con ambas superficies pubescentes. Flores con alas de ápice retuso. Legumbre obtusa hacia el ápice, lanoso-pubescente. A. pickeringli Astragalus garbancillo Cavanilles, Icon 1: 59,t.85. Dec. 1791 (LECTOTYPE designated by Gomez-Sosa, 1999) (Fig. 1) A. unifultus L'Heritier, Stirp. Nov. 168. 1791. A. benthamianus Gillies, Hook. € Arn., Bot. Misc. 3: 187. 1832. TYPE: ARGENTINA. Mendoza, El Alto de los Manantiales, Gillies s.n. (HOLOTYPE: K, ISOTYPES: GH). A. minor Clos, Gay, Fl. Chile 2 107-1846. Chile.”Probably locality mistaken ( Johnston, 1947). (HOLOTYPE: P). Herbs or subshrub,; stems ca. 0. he (- 1) m x 1-2.5 cm, villose-sericeous to elabrescent; stipules pubescent 1.5 cm, and connate through more than half their length into a shortly bidentate sheath; leaves ca. 7 cm, including petiole ca. 1.5 cm; leaflets 27-31, short petiolate, articulate, opposite, elliptic to subcircular, obtuse to slightly retuse, sometimes minutely mucronate, ca. 0.7 x 0.4 cm, lanate to glabrous; peduncles 4-5 cm shorter than leaves; racemes 7-10- flowered; white bracts 4-6 mm; pedicels 0.5-1 mm; bracteoles 0; calyx ca. 5.5 mm, brown to black incanus lanose-villose, the campanulate tube ca. 3 mm, the subulate teeth subequal in length, ca. 2.5 mm; petals violet-light blue to white; banner recurved ca. 407, ovate-emarginate, ca. 1.5 x 0.7 cm; wings elliptic, ca. 1.3 x 0.3 cm; keel ca.1.1 cm, apex obtuse; ovary villose; style glabrous, the stigma capitate; ovules 6; pod (0.7-)1 x 0.3-4.5 cm, erect, stipitate or subsessile, the stipe up to 1.5 mm, coriaceous, in profile oblong, truncate at base, contracted at apex into triangular-acuminate beak, ca. 1 mm, subbilocular, keeled ventrally at the suture, narrowly sulcate dorsally, the lateral faces flat or low-concave, canescently pubescent; the valves are inflexed below middle of pod, with a membranaceous septum to 1 mm wide, incomplete and emarginate in the beak; when ripe disarticulating from the receptacle, the androecium remaining, dehiscence apical; seeds 4(-6), reniform, 2 - 3 x 2.5 - 3 mm, the smooth testa pale brown, unmottled. Selected specimens examined. PERU. Without locality, 1839-1840, Gay 1217 (NY ex P). -. AMAZONAS, Prov. Chachapoyas, Atuén (Chuquibamba), 3800 m, 18 Jul. 1995 (fl,fr), Quipuscoa S. £ Bardales 159 (SD. ANCASH, from Catac to Laguna Kerococha, 17 March 1983, Tovar 9544 (UMS); Prov. Bolognesi, Racrachacra (Caserío de Aquia) 3300-3600 m, May 1950, Cerrate, E. 713 (SD); Pampa de Lampas, Chiquian, 4160 m, 2 May 1952, Cerrate, E. 1474 (SI); Co. Murquish, Ticlos, 3700 m, 26 May 1962, Cerrate, E. 3985 (SD); Prov. Carhuáz, Parque Nac. Huascarán, Cord. Blanca, Valle of the Río Marcara, road to Vicos 5 km above achancos on hill called Chopi Jirca, altitude 2875 m, common up to 3800 m, 14 March 1964, Hutchinson 4387 (GH,K);Betwwen Usacocha and Carhua Catac, Hutchinson 4396 (UMS) . Prov. Corongo, Ocshamarca, 3400 m, 25 Aug. 1990,Lezama 066 (HAO). Prov. Huaylas, cerro Cunka and Auquispuquio,320-3900 m, 6 April 1986, Smith, D. 11910 (NY). AYACUCHO, Prov. Lucanas, along road Puquio to Lucanas,3200m, 3 Apr.1942, Matcalfe 30324 (GH). Prov Lucanas, up to Puquio, 3300-3400 m, 20 March 1949, Ferreyra, R. 5505 (SD. CAJAMARCA, Bambamarca road, 7834*W, 7%05”S, 2900-3400 m,17 Febr. 1983(fl,fr), D.N.Smith $ R. Vazquez M. 3434(MO, SD. Cajamarca to Pacasmayo, 3140 m, 27 May 1994 (fl,fr), Gomez-Sosa 455, with S. Leiva, M. Cavanillas, $ 1 Sánchez Vega (SD). Cajamarca to Combayo, 3170 m, 1 June 1994 (fl,fr) Gomez-Sosa 459 with S. Leiva £ 1. Sánchez Vega. Prov. Celendín, Challuayaco, E paso Cumullca, 3550 m, 12 May 1984(fl), Sanchez Vega £ Cabanillas 3476 (HAO). Chumbivicas, Tuntuma ca. 5 km from Velille, road Colquemarca to Tuntuma, 3750 m, 17 Apr. 1987, Percy Nuñez et al. 7959 (MO). CUSCO, Huayoccari to Yanacocha, Urubamba, NW Cusco, 14 February 1987,Percy Nuñez £ Galiano 7008 (SI); Urubamba, 112 km from Cusco, Machupichu and Camino del Inca, 16 March 1988, Percy Nuñez £ F. Luna 8856 (SD); Sacsacancha, San Jeronimo, 4220-4400 m, 6 January 1950 (fl), Proaño S. s.n. (USM). Prov. Cusco, Oct. 1839 - Feb. 1940, Gay s.n. (GH,ex P); 3300-3400 m, 8 May 1925, Pennell 14199 (GH). Sacsahuaman, ca. 3550 m, 5 June 1994 (fl,fr), Gomez-Sosa 480 £ Molle A.(SI); 3400-3500 m,14 November 1955, Cerrate, E. 2398 (SI),14 November 1945, Ferreyra, R. 17108 (ST. HUANCAVELICA, Prov. Huancavelica, Caullapa 4 km W from Conaica,400- 4050 m, 18 March 1951, Tovar, O. 228 (USM). JUNIN, Prov. Pasco, vicinity of Oroya, 14 Jul 1914(fr), J.Rose 18692 (NY); Puna between La Oroya and Tarma, 24 km W of Tarma, 3800 m, 11727'5,75"45'W, 29 Jan.1983(f1), Gentry et al. 39754 (MO); Cumbre de Co. Capillacocha, 4300-1400 m, 8 January 1949 (fl), Ferreyra, R. 5185 (USM); between Oroya and Junin, 4100-4200 m, 10 January 1949 (fl), Ferreyra R. 5264 (USM); Prurúm, 4300 m, 6 June 1948, P Aguilar s.n. (USM) route to Tarma, 13.500 feet, 6 Nov. 1975 (fl), C. Davidson 3363 (NY). pr Prov. Tarma, between Tarma and Oroya, 4300-4400 m, 28 December 1976, Ferreyra, R. 18764. LA LIBERTAD, Prov. Bolivar, Colpacucho (Lomgotea-Unamen), 3550 m, 28 September 1989, Sagátegui A. 14200 (NY ); Prov. Santiago de Chuco, Casahuara road of Huaygorra Valley, 3700m, 30 Nov. 1936 (fl,fr), J. West 8164 GH);Santiago-Shoreyo road, 11 km from Santiago, 78? 14” W, 8 09S, 3620 m, 26 Aug. 1982 (fl,fr), D. Smith 2318 (MO); Prov. Otuzco, 3350 m, 28 March 1991 (fl),Sagástegui A. 14414 (HAO, NY ); Cerro Ragache (Salpo), 3500 m, 23 May 1984, Sagastegui A. et al. 11640 (NY ); Prov. Pataz, Tayabamba-Huancaspata, 3400 m, 25 Jun.1974(fr), López M. € Sagástegui A. 8216 (NY). LIMA, Río Blanco, 3000-3500 m, 15-17 April 1929, Killip £ Smith 21719 (MA 259933). PUNO, Prov. Huancaré, Moho, 3900 m, 3 March 1948, P. Aguilar 368 (USM); environs Puno, Puna 3900 m, 7 February 1948 (fl, fr), P. Aguilar 005 (SI, USM 15049). Selected Specimens examined BOLIVIA BOLIVIA. Región Andina, 3800 m, 12 April 1919, Buchtien 553 (NY). LA PAZ, Prov. Aroma, Uiscachani, 3900 m, side of road, 13 December 1972, R.Lara Rico 1017 (LPB); Prov. Camacho, Cantón Ambana, from Ambana to Llojillata, 300- 3400 m, 19 December 1980, Beck 4127 (NY ); Prov. Loaiza, 75 km south of La Paz and 18 km to Sapahuaqui, 4150 m, 18 January 1981, Beck 6026 (SD. Prov. Ingavi, Huacullani, ca. Cumbre Lomas de Resapata, 4000 m, 7 February 1979, Beck 283 (SI); Hacienda Lacaya, ca. 20 km NW of Tambillo, ca. Titicaca, 3850-3900 m, 18 January 1984, Gentry, Solomon « Zardini 44354 (SD); Prov. Murillo. Vic. La Paz, in ravine, 4000 m, 26 Jan. 907, Buchtien 63 (K); 3800 m, 12 Apr. 1919 (fl,fr); Achachicala route Richtung Chacaltaya, 3900 m, 11 May 1980(fl,fr), Feverer 4176d (NY );, Puna. 16726” S 6808"W, 4100 m, 28 Febr. 1987 (fl,fr), Solomon 16224 (MO,NY,SD. Quebrada Kolkha Khana to Estancia, 3700-4350 m, 2 May 1988, Lewis, Marko 88580 (SI); Prov. Omasuyos, Jankho Amaya, route Huarina to Tiquina, 3820m, 25 Apr. 1980(fl,fr), T. Feuerer 4094 a (NY).17 km NE of Tiquina, shores of Lago Titicaca, 16” 10”S5,68%48"W, 3850 m, 3 Aug. 1981 (fr), Solomon 5901 (MO,SI). Near Titicaca, 4192 m, 28 August 1901, Williams, R.S. 2405(NY y; Isla del Sol, Lago Titicaca, 3840 m, March 1910 (fl,fr), Buchtien 2871 (NY). Near Sirapaca,3880 m, 6 March 1982 (fl,fr), Fernandez Casas € Molero 6458 (NY). Hills on south side at Calacoto, 632"S,68%05”W, 3300-3600 m, 20 Jan. 1982 (fl), Solomon 6737 (MO,SI). Prov. Manco Kapac, Co. Kantukkollu, 4030m, 2 May 1985 (fr), T. Feuerer 22966 a (NY). 21 POTOSÍ, Prov. Pasco, Uyuni, 3700 m, 24 March 1921, Asplund 3092 (GH), Calderillo, 6 Jan. 1904, Fiebrig 2469 (GH). ORURO. Prov. Cercado, 8 km to Cochabamba,3850 m, 22 April 1989, Beck, Rugolo € Gomez-Sosa 18000 (SI); from Paria and Oruro to Caracollo, 3750 m, 13 February 1987, Nee € Solomon 34117 (NY,MO). Selected Specimens examined ARGENTINA CATAMARCA: Depto. Andalgalá, El Candado, 5 Feb. 1917, Joergensen 1125 (GH,BAB). Depto. Belén, Nacimiento de San Antonio, 2800 m, 23 Febr. 1981 (fl), Ca- brera et al. 32441 (STD); Sa. Culampajao, 2750 m, Peirano s.n. (GH,LILL 68653), Sa. Belén to El Tolar, 3000m, 1 Mar. 1939, Schreiter 58535 (GH,SID). Depto. Poman, December 1909 (fl), P. L. Spegazzini s.n. (BAB 29104). Depto. Santa María, Feb. 1925, Venturi 6689 (GH). Depto. Tinogasta, Quebrada de la Troya 2500 m, 24 Febrary 1950 (flL,fr), J. Hunziker £« O. Caso 4058 (BAB). JUJUY: Depto. Susques, 232431 S 663024" W, 3900 m, 16 Mar 1994 (fl.fr), Mulgura et al. 1259 (MO,SD); Dept. Cochinoca, Abra Pampa, 3400 m, 19 Febr. 1929 (fl), Venturi 9377 (GH,SD); 10 km south of INTA station, 23 February 1966, Ledingham 4 Cabezas 4510 (MO); Cuesta Azul Pampa 3850 m, 21 Febrary 1959, Diers, L. 128 (SD; Cochinoca, 1 Feb. 1943, Cabezas, V. s.n.(SI); Depto. Humahuaca, Esquinas Blan- cas, 20 January 1976, Cabrera et al. 27429 (SI); Humahuaca to Palca de Aparzo, 3900 m, 23” 12 S 65*13"W, 16 Feb.1997 (fl,fr), Zuloaga et al. 5930 (SD); Sa. del Aguila,3700 m, 29 March 1929, Venturi 8776 (GH,SD. Mina A guilar, 4000 m,12 Jan.1948 (FL), Ca- brera 9173 (BAB); 7 Jan. 1950 (fl), Schwabe 420 (BAB); Tres Cruces, December 1900-February 1901, Claren 11317 (BAP); 3840 m, 23 Jan. 1982(fl,fr), W. Anderson 12347 (NY ); 3700 m, 20 February 1959, Fabris et al. 1774 (SI); Depto. Tilcara, Yala de Monte Carmelo, 2900 m, 12-21 Jan. 1966 (fl) Fabris 6415 (LP,NY ); Depto. Tumbaya, bajada de Lipán, 3700 m, 15 Febr. 1980 (fl,fr), Cabrera et al.31.658 (SI); Depto. Valle Grande, Caspala, 3000 m, 25 December 1962 (fl), Fabris 3610 (BAB). Depto. Yavi, La Quiaca, 24 Jan. 1940 (fl), Meyer s.n. LIL 31536 (GH,LIL); Dpto. Valle Grande, slopes of Cerro Amarillo, near 3000 m, 2 Jan. 1978 (fl) Kiesling € Ulibarri 1577 (SD. LA RIOJA. Sa. de Famatina, Alto Blanco, 20 Jan. 1928, Castellanos s.n. (BA 28/ 189,GH); Quebrada de La Cumbre, 3500 m, 3 Apr. 1949 (fl-fr), A. Krapovickas 6252 (BAB); Depto. Lamadrid, Puesto El Tebo, between Jagiiel and El Leoncito,2950 m, Jan. 24, 1949, (fl,fr); A. Krapovickas « J.J.Hunziker 5549 (BAB). MENDOZA. Depto. Las Heras, Portezuelo de Las Chilcas, 13 Dec. 1936, Semper s.n. (GH,LILL 4261); Casa de Piedra y Co Pelado, 2000 -2300 m, 19 December 1954, Ruiz Leal 16474 (SD. pr SALTA: Depto. Cachi, Descent from Piedra del Molino, ca.2800 m, 10 November 1978, Renvoize 3415 (B); Cachipampa, 3135 m, 3 December 1960, Ruiz Leal 21286 (IADIZA ); 20 March 1982, Varela 179 (SI, SALTA); Depto. Cafayate, La Laguna, 3900 m, 17 Jan. 1914, Rodriguez 1354 (GH,BAB). Dept. Iruya, 22 Apr. 1989 (fl,fr), Kiesling 7062 (SI). Depto. La Poma, 31 km E of Susques along 40 route, 23%25'53» S 667 09” 54» W, 3440 m, 15 Mar. 1994, Taylor et al. 11228 (MO-SI); Depto. Rosario de Lerma, Route 51, 3200 m, 1 Dec. 1986 (fl), Novara £ Charpin 5707 (SI, G); Campo Quijano, 1600 m, 17 Jan. 1929, Venturi 8099 (GH); Puesto Tastil, 2800 m, 26 Jan. 1929, Venturi 8165 (GH,SD),; Depto. San Antonio de Los Cobres, slope Altos Chorrillos, 4000 m, 30 January 1944, Cabrera 8300 (SD. SAN JUAN. Depto. Angaco, Sa. Pie de Palo, 3000-3150 m, 23 Nov. 1984 (fl), Kiesling 4775 (SD, to Mogote de Los Corralitos, 3350 m, 20 January 1981, Kiesling 3105 (SI); Depto. Calingasta, Sa. del Tontal, 3500-3700 m, 22 January 1987, Kiesling Miglioli 6551 (ST); Depto. Iglesias, Cuesta de Las Casitas, 2300 m, 6 mar. 1937 (fl,fr), R. Spegazzini 250 (BAB); Depto. Sarmiento, Rio Santa Rosa, 3 km from Rio de Los Leones, 24 January 1986, Guaglianone et al. 1493 (SI); Depto. Zonda, Ea. Maradona, Agua Pinto, 9 February 1986, Kiesling, Bacigalupo $: Gomez-Sosa 6057 (SD. TUCUMÁN. Depto. Chicligasta, Estancia La Pavas, 3300 m, 2 December 1926 (£1), Venturi 4661 (BAB); Depto. Tafí del Valle, road to Amaicha, 1 Febr. 1947 (f1), Schulz 6647 (SD. Burkart 5392, 5394 (GH,SID); Cuesta de Los Cardones, near Amaicha, 2800 m, 30 January 1933, Burkart 5382 (SI); ravine of Chorro, 3 400 m, Apr. 1926, Venturi 4267 (GH,BAB); Cerro Muñoz, Ciénaga Grande, 22 Feb. 1905, Lillo 4174 (GH,LILL 55295); La Ciénaga, without date, Lorentz « Hieronymus 694 (SI). Distribution, ecology, and phenology (Fig.2 and 4).- Grows in the Andean region of Peru (Brako 4 Zarucchi, 1993), Bolivia (Pestalozzi, 1998), and Argentina (Johnston, 1947; Gomez-Sosa, 1994; 2000;) between 1600-4500 m elev. Flowering from November to April (Argentina), from January to December (Peru, Bolivia), and in fruit mainly during January to April (Argentina), and February to November (Peru, Bolivia). A. garbancillo is know from collections made in Peru and Bolivia andis cited in many bibliographic references. It grows abundantly between 3500-4500 m, generally in grass steppe with isolated shrubs. Weberbauer (1945) cited localities from the Andean west slopes of central Perú, along the Pativilca river, in the Cusco valley along the Huatanay and Urubamba rivers, between 3500 to 3700 m, and in the Peruvian Andean central and southern Puna, between 3800 to 4000 m. The A. garbancillo grows in disturbed areas near human establishment and even in dung piles lett by llamas (camelidos) in overnight rest area. In the southwestern Andean mountains it occurs principally in the valley of - Titicaca Lake (Bolivia). For the Northwest of Argentina there are collections from the Provinces of Jujuy to Mendoza (Gomez-Sosa, 1999), especially in arid lands. A. minor Clos, has been (Johnston, 1947) and is also considered here a species synonymous to A. garbancillo. The study of the type at Paris in floral phase, with the label only gives «Chile» as the locality, confirm that the whole aspect of the plant is that form of the species found in southern Peru, a region where C. Gay is known to have collected. Until now A. garbancillo has not been collected from Chile. Astragalus garbancillo Cav. var. mandoni (Rusby) Macbride, Field Mus. Pub. Bot. 8: 100. 1930. (Figs. 1 S-T and 4) A. mandoni Rusby, Mem. Torr. Club 3: 19. 1893. BOLIVIA. Mt. Tunari, near snow line, Bang 1022. 1891 (LECTOTYPE here designated: NY; ISOLECTOTYPES: BM, K) In all resembling A. garbancillo var. garbancillo except for the apiculatus keel beak, as cited in the key above. Rusby cited two specimen, Bang 1022 without fruit and Mandon 709 with fruit, and no included fruit in his description or designation of a type, with the. necessary lectotypication here. Distribution and ecology A. garbancillo var. mandoni occurs in Peru and Bolivia, in the same area of A. garbancillo var. garbancillo. Additional selected specimens examined PERU. Depto. Ancash, Prov. Bolognesi, hills W of Chieuián, 3880 m, 15 April 1949(fl,fr), E. Cerrate 225 (UMS, SI). BOLIVIA. Vicinis Sorata, 2690 m, Mandon 709 (BM,G,GH,K,NY,P). A. pickeringii Gray, Bot. U. S. Explor. Exped. 1: 415. 1854. (Fig.3) PERU. Casa Cancha to Culnai, United States Exploring Expedition, Capt. Wilkes 864, 1838-1842. (HOLOTYPE: US; ISOTYPES: GH, K, P). A. pickeringii var. serpens Ball, Jour. Linn. Soc. London 22: 36. 1885. PERU. Ex regione superiori Andinum Peruviae, supra Casapalta, 4.000- 4.300 m s.m., April 22, J. Ball s.n., 1882 (HOLOTYPE: K; ISOTYPE G, GH). pp? Herbs seta aa stems, ca.0.20 m high; at apex internodes closed, with the tipul tl hout >1/2 of their length, sheath shortly bidentate, membranous, sericeous, , ciliate, 6-8 mm, oie Jo FEA on the bad stems; ia 17-23, short petiolate, articulat 1ittl ti 4.5-5.0x 2. 0- 2.5 mm, obtuse to retuse, base Pao sericeous on both dido: Peduncias (5)-7-15 mm; bracteoles 0; calyx 10-11 mm villose-woolly pubescent, tube campanulate, 6-7 mm, subulate-triangular teeth, 3-4 mm; petals light blue to violet; banner moderately recurved, obovate, emarginate, with short acuminate apex, (11) 14-16 x 6-7(9) mm; wings (11) 13-15 x 2.5-3.5 mm, rectangular retuse blade with claws ca. 7 mm; keel obtuse at apex, 9-11 mm; ovules 2-5. Legume ellipsoid, obtuse at base and apex, the stipe concealed in the hypanthial cup, poe dci” the Aaa a apa ca. 2 x 4.5 mm, woolly p pubescent, ] , valves y, 1 middle of pod, with complete septum, ripening upon grol md; dehi ] : seed ca.2-4. Distribution and ecology (Fig.4): A. pickeringii is endemic to Peru, Deptos. Junín, Lima and Huanuco, in gravelly slopes between 4400-4500 m, in Puna between 3750-4500 m in valleys and mountains on Jurassic limestone (Grant 7534 and 7560). Sometimes associated with Azorella caespitosa, Distichia muscoides, and Chuquiraga oppositifolia (Davison Additional specimens examined: PERU. Without locality, 27 December 1878, M. Martinet 476 (P). Depto. Huanuco. Chasqui near Mito, 10 Apr. 1923, Macbride 3295 (FM); high plains near Junin, 3900 m, 1924, Mackenzie A. s.n.(FM). JUNIN, Prov. Tarma-Jauja road, 26 km from Tarma, 759 37"W 11934”S, 3960 m, 10 Jan. 1984 (fl), D.N. Smith 5704 (MO). Along road to Yauli off Lima. La Oroya, highway ca. 3 km from Yauli, elev. 4100 - 4260 m., 27 Jul. 1977 (fl,fr), T. Duncan 2655 (MO, NY); Riccio 4: La Rosa 614,25 June 1966 (NY). Prov. Yaulí, Morococha, gravelly slope, 4400-4500 m elev., 9 June 1940 (fl,fr), Asplund 11519 (US); Route 20 A trans- Andean highway from Lima to La Oroya, km 125 E of Casapalca, 4340 m. Vegetation of Azorella caespitosa, Distichia muscoides, Chuquiraga oppositifolia, 11 Nov. 1979, Davison 9009 (NY). Pacha, near Oroya, 4100 m, 5 May 1948 (fl,fr), P. Aguilar s.n.(SI,USM). Highway La Oroya-Tingo María, 25,3 km, Puna, 3750 m., 3 Mar. 1977, Boeke 1076 (NY). Between Tarma and Jauja, 4500 m., Puna, 27 May 1929 (fl, fr), Killip £ Smith 23370 (NY, US). Near Oroya, year 1918, Kalenborn 133 (G, NY, US). Slopes and bottom of the road of Quebrada de Jaluli, Hacienda Casa Blanca, ca. 18 km SSE of Tarma, 4000 m., 27 Dec. 1962 (fl) lltis et al. 110 a (NY ); Without locality, 27 > Décember 1878, M. Martinet 476 (P). Copracancha Valley NW of Co. de Pasco, Common in slopes. Forming clumps. Flowers violet, nights freezing, open pampa with grass slopes vegetation. elev. about 4260 m, valley running North-S, glacial Jurassic limestone”, 26 Apr. 1942, V. Grant 7534 (GH). Environs of Morococha, Pampa, 4420- 4870 m Valleys and mountains on Jurassic limestone”, 1 May 1942, Grant 7560 (GH). LIMA, Río Blanco, 4500 m, 8-19 May 1922 (fl), Macbride € Featherstone 776 (FM); Shelby, 4050 m, 8 June 1922 (fl,fr), Macbride $ Featherstone 1090 (FM). Prov. Huarochiri, Carretera Central near Casapalca,»Dry, high elevation grassland (Puna),» 3900 m, 10 May 1984 (fl), D. N. Smith et al. 6975 (MO, SI) A. romasanus Ulbrich, Bot. Jahrb. 37: 421. 1906. (Fig.7) TYPE: PERU. Prov. Cajatambos, Depto. Ancash. Encima de Pampa oma, en el camino de Samanco a Caráz, 3400-3500 m, 30 May 1903 Weberbauer 3209 (HOLOTYPE: B, destroyed; LECTOTYPE, here designated: A. Weberbauer 3209 MOL; ISOTYPE: FM). Decumbent, villous-pubescent herb, ca. 20 cm high and ca. 0.5 m diameter; stems with short internodes enclosed with amplexicaulous stipules, 4-5 mm long, connate through >3/4 of their bid sheath shortly bidentate, membranous, villous-pubescent to glabrescent, ciliate, 4-5 mm; 1 tent; leaflets ca. 27, short-petiolulate, with glandular trichomes around the insertion area, elliptic, ca. 3.5 x 1.5 mm, apex obtuse minutely mucronate, base cuneate, adaxial glabrous, abaxial pubescent, conduplicate. Peduncles 1.3-2.3 cm long, erect, shorter than leaves; racemes congested 5-7- flowered; bracts triangular, pubescent, ciliolate, 4-5 mm long; pedicels ca. 1 mm long, ascending; calyx ca.6.5 mm, villose, tube campanulate, 4 mm, teeth subulate, 2.5 mm; petals ochroleucous; banner slightly recurved, elliptic to ovate, emarginate ca. 15 x 6 mm; wings ca. 14 x 2.5 mm, with rectangulate obtuse blades, the claw ca. 7 mm; keel ca. 11 mm, claws ca. 6.5 mm; ovary pubescent, stipitate, stipe ca. 1,5 mm, stigma capitate; ca. 6 ovules. Legume bilocular, ellipsoid, base and apex obtuse short cuspidate, ca. 11 x 3.5 mm, laterally compressed, sericeous pubescent, inflexed below middle of pod, with complete septum; seeds 6-8, reniform, pale, mottled. Representative specimens examined PERU. Depto. Puno, May 1963 (fl,fr). A. Vera V. 037 (Sl). Depto. La Libertad, Prov. Trujillo, La Taza, 2200 m, 26 July 1953 (fl,fr), H. de Cevasco s.n. (Sl). p> Distribution and ecology (Fig. 6). Weberbauer (1945) cited localities of A. romasanus from the western slope of Central Andean Peru, in steppe level of grassland with dispersed shrubs, 3700 m, untiln Nepeña Valley, on the route through Cordillera Negra, Cajabamba and Pampa Romás town. A. varus (Macbride) Gómez-Sosa, nov. comb. and status (Fig. 8 and 10). A. garbancillo var. varus Macbride, Field Mus. Publ. Bot. 8: 99. 1930. TYPE: PERÚ. Station, 30 miles E of Huaráz, Poma Bamba, 4 Oct.1922, Macbride « Featherstone 2499, About 4260 m. on dry stone slopes. Flowers whitish. (HOLOTYPE: Herbs glabrescent to es Stems decumbent, generally reddish, the internodes ca. 1 cm long, stipul , £labrescent, 9-11 mm long, amplexicaulous and connate through more than half their length into a bidentate sheath, with triangular- subulate teeth 2-2.5 mm, pauci-ciliate; leaves ca. 7 cm long, petiole ca. 3.5-4 cm long.,; leaflets 17-23, alternate to subalternate, shortly petiolulate with glandular trichomes around the insertion area, outlines oblong-ovate to lanceolate, shortly acuminate, glabrous adaxil, villose abaxial. Peduncles 1-1.5 cm long, recurved in fruit; racemes 5-7 flowered; bracts triangular-subulate, persistent; bracteoles filiform 1.5 mm; calyx ca. 8 mm long, black- subvillous, tube campanulate, ca. 5 mm, subulate teeth ca. 3 mm; petals whitish, banner moderately recurved, elliptic to ovate, emarginate short acuminate, ca. 13 x 6 mm; wings ca. 10x 3 mm, blades rectangular, apex obtuse; keel ca. 9.5 mm, sometimes light blue; ovary pubescent, gynophore 1-1.5 mm, stigma capitate; ovules ca. 6. Legume reddish to black at maturity, elliptic, 5-7 x 3.5-4 mm, the stipe concealed in the hypanthial cup, disjointing from the receptacle when mature, obtuse at base, contracted at apex into 1-1.5 mm cusp, pubescent, complete membranaceous septum with apical sinus; dehiscence apical through the gaping beak; seeds ca. 4, 4.5 x 3 mm, reniform, smooth testa, brown, unmottled Additional specimens examined: PERÚ. ANCASH, Conococha, 4100 m, top of divide on Pativilca-Huaraz road, 11 Jul. 1982 (fl, fr), Gentry et al 37466 (MO). Prov. Bolognesi, cerros al W de Chiquián, 3880 m. 15 Apr. 1949 (fl), R. Ferreyra 5774 (USM, SI); Hill Murquish, Ticllos, 3700 m, 25 May 1962 (fl, fr), E. Cerrate 3985 (UMS, SI); Valle del Río Fortaleza, 2100-2300 m. 28 June 1966 (fl, fr), R.Ferreyra 16877 (USM, Sl); Pariarracra, Pampa de Lampas, Chiquián, 4160 m. 2 May 1952 (fl,fr), E. Cerrate 1474 (UMS,SD); Prov. Cajatambos. Encima de Pampa Roma, en el camino de Samanco a Caráz, 3400-3500 m Prov. Huaraz, 55 ] Pitec, Quilcayhuanca, 3680 m. 1 June 1994 (fl.fr), Gomez-Sosa $ Carrillo Fuente. 474 (SI, USM). Prov. Recuy, Huascarán Natinal Park, from Carpa to nevado Pasto-Ruri, 77718” W 9? 6' S, 4130 m., 2 June 1994 (fl, fr), Gomez-Sosa £ Carrillo E 478 (SLUSM); 4020 m., Gomez-Sosa £ Carrillo F. 479 (SI, USM). AYACUCHO. 36 km E of Puquio, 4030 m, rocky puna, 22 Jun. 1978 (fl, fr), Gentry et al. 23289 (MO). CAJAMARCA. Prov. Cajamarca. J.C. Mariátegui, 20-40 km on Sunchubamba- San Juan road. 3300-4000 m., 5 Jun. 1984, D. N. Smith £ 1. Sánchez-Vega 7561 (MO- SD. JUNIN. Prov. Tarma, 12 Apr. 1963 (fl- fr), C. Acleto 689 (USM, SD. Distribution and ecology (Fig. 6 and 9).- A. varus is endemic to Peru, collected from Deptos. Ancash, Ayacucho, Cajamarca and Junin; grows on dry stone slopes and sand soils. Jalca with small patches of Ceja de Selva in rocky areas between 3300-4000 m Observed in revil of Quilcayhuanca, Province of Huaráz, on side of the road and near irrigation ditches. Abundant. Acknowledgments lam grateful to the keepers of the herbaria for access to collections and libraries and to the following persons for their generous help during my field collection in Peru: Michael Dillon, Segundo Leiva, Emma Cerrate, Ramón Ferreyra, Efrain Molle Apaza, Alfredo Tupayachi, Abundio Sagastegui Alva, and Elida Carrillo Fuentes. My special thanks to Maruja and Isidoro Sánchez Vega for hosting me during my stay in Cajamarca, Peru, and to Carola and Stephan Beck for hosting me in La Paz-Bolivia. lam also grateful to Jan Saunders for helping me with the revision of the English version, and anonymus revisers. l also express gratitude to Francisco Rojas for the excellent line drawings. Field work was facilitated by BID-CONICET (Banco Interamericano de Desarro- llo- Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas) Grant N? 435, Argenti- na. Literature cited Brako, L. £ Zarucchi, J. L. 1993. Catalogue of the flowering plants and gymnosperms of Peru. St. Louis, MO; Monogr.Syst.Bot.Missouri Bot. Gard. V. 45. 1286 p. Burkart, A. 1952. Las Leguminosas Argentinas, silvestres y cultivadas, ed. II, Acme Agency, Buenos Aires. po Cavanilles, A. J. 1791. Icon.: t.85. Dec. Franquemont, C. et al. 1990. The Ethnobotany of Chinchero, an Andean Community in Southern Peru. Fieldiana (New Series) 24: 1-126. Gomez-Sosa, E. 1994, Astragalus L. in R.Kiesling (Ed.) Flora de San Juan, Republica Argentina Vol. 1: 318-329. Vazquez Mazzini Ed. . 1999. Proposal to conserve the name Astragalus garbancillo (Leguminosae), Taxon 48: 593-594, . 2000. Astragalus L. in F. Zuloaga and O. Morrone (Eds.) Catálogo de las Plantas Vasculares de la Argentina Il, Monogr.Syst.Bot.Gard. 74:645-650. St. Louis, MO.USA. . 2001. Proposals to Conserve 1425. Taxon 50(2):563. Herrera, F. L. 1940. Plantas que curan y plantas que matan de la flora de Cuzco. Rev. Mus. Nac. de Lima 9 (1): 73-127. Johnston, M. N. 1938. Astragalus of Ecuador and Peru. J. Arnold Arbor. 19: 88-96. . 1947, Astragalus in Argentina, Bolivia and Chile. J. Arnold Arbor. 28: 384-385. Macbride, J. F. 1943. Flora of Peru. Field Mus. Nat. Hist.13 (UI): 397-398, Pestalozzi, H. U. 1998. Flora Ilustrada Altoandina. Herb. Nac. de Bolivia € Herb. Forestal Nac. «Martín Cárdenas.» M € C Eds.244 p. Cochabamba, Bolivia. Raimondi, A. 1857. Elementos de Botánica aplicada a la Medicina y a la Industria en los cuales se trata especialmente de las plantas del Perú. Lima. Peru. Soukup, J. 1970. Vocabulario de los Nombres Vulgares de la Flora Peruana. Lima. Peru. Tschudi, J. J. 1846. Perú, Reiseskizzen aus den Jahren 1838-1842. St. Gallen. Weberbauer, A. 1911. Die Pflanzenwelt der Peruanischen Anden. Leipzig. 1945. El Mundo Vegetal de los Andes Peruanos. Estudio fitogeográfico. Mi- nisterio de Agricultura. Lima, Peru. Williams, M. C. and E. Gómez-Sosa. 1986. Toxic Nitro Compounds in Species of Astragalus (Fabaceae) in Argentina. J. Range Managem. 39:341. USA. Yacovleff, E. « F. L. Herrera. 1935. El Mundo Vegetal de los Antiguos Peruanos, Revista del Museo Nacional (Lima),IV(1): 52. Lima, Peru. 71 E ES O Fig. 1. Astragalus garbancillo. A. Habit of plant. B. Stipule. C. Leaflets. D. Rachis with petiolule surface insertion. E. Flower. F. Calyx. G. Internal surface pubescent teeth. H. Calyx pubescence. I. Banner. J. Wing. K. Keel. L. Androecium. M. Gynoecium. N. Pod (profile). O. Fruit, longitudinal section, showing valves inflexed. P. Fruit, middle transverse section. Seed.(Gomez-Sosa A, ( SD. Astragalus garbancillo var. mandoni. Keel at apex apiculatus. S-T. (Bang 1022, Lectotype, NY). ye Fig. 2. Astragalus garbancillo. Habitat. (Gomez-Sosa 480, SI). Fig. 3. Astragalus garbancillo A. Pod, infra and upper suture. B. Valves inflexed with an pa] incomplete membranaceous septum and fruit in apical dehiscence. Peru, Cajamarca, (Gómez-Sosa 480,51). 59 E a EN sa q “ea o . Aa . ds ; a... qe O 500km ZE Sy ——— sonmeeracand Fig. 4. South American distribution of Astragalus garbancillo. E 7% MEA ae ER, S ao Fig. 5. eolica pickeringii. A. Habitat. B. Stipules. C. Leaflets. D. Flower. E. Banner arginate, with short acumine apex. F. Calyx. G. Pubescent inem surface calyx teeth. AN Calyx pubescence. 1. Banner. J. Gynoecium and androecium. K. Keel. L. Wing. M. Fruit (profile). N. Fruit, longitudinal section, showing na inflexed. O. Fruit, middle transverse section. (Drawn from A. Smith, Ferreyra et O. Tovar 6975, MO, SI; B-L. from Duncan 2655, MO, NY, 61 ¡ ERA lo $ Ecuador Loreto ] S - San Martin / Ucayali Huanuco : A ¿ ES Madre de x At 0”: Dios s z e: 3 Ne H li el e. 0 EL CUSCO uancave En ea > A $ Ayacucho 003 e A Arequipa io Moquegua O A. garbancillo Cav. x A. pickeringii Gray * A. romasanus Ulbrich A O A. varus (Macbride) Gomez-Sosa 0 200 400 600 800 km e —— e e e | ES Fig. 6. Geographical distribution of A. garbancillo in Peru. Fig.7. Astragalus romasanus. A. Leafy branchlet with inflorescences and infrutescences. B. Stipules. C. Leaflets, pubescent adaxial and glabrous abaxial surface. D. Flower. E. Banner. F. Androecium and gynoecium. G. Keel. H. Wing. I. Fruit (profile). J. Fruit, longitudinal section, showing valves inflexed with complete septum. K. Fruit, middle transverse section. (Drawn from A, I-K, 4. Vera 037, SI; B-H. Lectotype A. Weberbauer 3209, MOL). ”1 wo 0 ¡ DA, CN Y AS 1 y ¿ "4 ternal surface calyx teeth. G. Banner. H. Banner em L Kce hd Wing. K. Fruit (profile). L. Fruit, ss o E valves inflexed. m A, Gomez-Sosa k M. Apical sinus incomplete membranaceoum s Carrillo Fuentes 478, SI, USM. B-M, on. 2499, Types FM). po Fig. 8. a a varus. A. Habit. B. Stipules. C. Leaflet. D. Flower. E. Calyx. F. Pubescent marginate, with short acuminate apex. Fig. 10. Astragalus varus (Macbride) Gomez-Sosa. A. Infrutescence at apex. B. Pod, upper suture M). and complete septum view. C. Seeds. (Gomez-Sosa « Carrillo Fuentes 478, SI Arnaldoa 11(2): 67-78. 2004 Nasa longivalvis (Loasaceae: Loasoideae), una nueva especie del Departamento de La Libertad, Perú. ERIC E RODRÍGUEZ RODRÍGUEZ Herbarium Truxillense (HUT), Universidad Nacional de Trujillo, Jr. San Martín 392, Trujillo-PERÚ MAXIMILIAN WEIGEND Institut fúr Biologie — Systematische Botanik und Pflanzengeographie, Freie Universitiit Berlin, 14195, Berlin-GERMANY Resumen Se describe e ilustra una nueva especie de Nasa Weigend (Loasaceae) procedente del Departamento de La Libertad, denominada Nasa longivalvis E. Rodr. « Weigend. Esta nueva especie aparentemente es endémica a las Provincias de Bolívar y Sánchez Carrión y pertenece a Nasa ser. Alatae (Urb. « Gilg) lees Es la decimoctava especie de Est serie conocida para el Perú y la decimoquinta especie presente en la zona de alta riqueza endémica Amotape- “Huancabamba en su parte peruana. Se caracteriza por presentar E ÓS ausencia de setas en el tallo (sólo cortos pelos escábridos y gloquidiados), p d te cimbif con base abruptamente angostada, rojo-rosados y las valvas apicales del fruto muy desarrolladas aproximada- mente del mismo tamaño de la cápsula. La especie afín inmediata es su vecina norteña N. stolonifera Weigend con quien comparte la presencia de estolones, carácter excep- cional en esta serie infragenérica. Se discute críticamente con sus afines y se adicionan datos sobre su sinonimia vulgar, distribución geográfica y ecología. Palabras clave: Nasa longivalvis, Nasa ser. Alatae, Loasaceae, nueva especie, Provincias Bolívar y Sánchez Carrión, Departamento La Libertad, Perú. Abstract Nasa longivalvis E. Rodr. £ Weigend is described as a new species of Nasa Weigend (Loasaceae) from the Department La Libertad. This new species is apparently endemic to the two neighbouring provinces Bolívar and Sánchez Carrión and belongs to Nasa ser. Alatae (Urb. £ Gilg) Weigend. This is the 18th species of this series from 7 Peru and the 15th species endemic to the very species-rich Amotape-Huancabamba Zone. Itis characterized és the ere: on si the absence of stinging hairs on the stem (only with short scal nd ), deeply cymbiform, reddish-pink petals with an abruptly narrowed base, and very long apical valves on the fruit, nearly equalling the inferior part of the capsule in size. Its apparenty closest relative to the north is N. stolonifera Weigend, which shares the presence of stolons, a rare character in the se- ries. The Pucón IS e pIREA compared to its closest allies and data on its vernacular names, geog and ecology are provided. XA Key words: Nasa longivalvis, Nasa ser. Alatae, Loasaceae, new species, Provinces Bolívar and Sánchez Carrión, Department La Libertad, Perú. Introducción El género americano Nasa Weigend establecido en 1997 (Weigend, 1997), presen- ta actualmente más de 100 especies ordenadas en grupos infragenéricos [series en sen- tido Urban 4 Gilg, 1900 (Weigend, 1997) y grupos infraseries (Dostert 8 Weigend, 1999; Weigend S cio Buena 0 des $£ Rodríguez, 2003)]. El número específico se está 1 y la mayoría procede del norte andino, considerado su centro de diversidad en la zona fitogeográfica de Amotape-Huancabamba (Weigend et al., 1998; Dostert £ Weigend, 1999; Rodríguez € Weigend, 1999; Weigend, 1999; Weigend, 2000a, b; Weigend é Rodríguez, 2000; Weigend, 2001; Weigend € Rodríguez, 2002; Rodríguez et al., 2002; Weigend, 2002, Weigend € Rodríguez, 2003; Weigend et al., 2003; Weigend 2004). Uno de estos grupos infragénericos bien definidos, reconoci- dos y conservados es Nasa ser. Alatae (Urb. £ Gilg) Weigend. Es la serie mejor estu- diada y una de las más grandes del género, comprende ca. 27 especies, de ellas 17 pertenecen al Perú (Weigend, 2000a, 2004). Presenta su mayor afinidad con Nasa ser. Grandiflorae (Weigend, 2004); sin n embargo a diferencia de ésta, sus integrantes pre- sentan los mas variad lógi y habitats, así como un rango altitudinal de distribución mucho mas s amplio. Habitan lugares desde secos y rocosos hasta jalcas o páramos, pasando por bosques de neblina y muy húmedos, desde los 600 m hasta arriba de 3500 m de altitud. Se distribuye desde Centro América (Panamá) hasta los Departa- mentos de Pasco y Junín en la Cordillera Central en los Andes Centrales del Perú y llegando hasta el Norte de Bolivia con una sola especie [N. herzogii (Urb. $: Gilg) Weigend]. El límite mas sureño en la vertiente occidental andina es el bosque relicto de la Oscurana en la Provincia San Miguel de Pallaques, Cajamarca (Juarez et al, en prensa). Actualmente, de las 18 especies conocidas para el Perú, incluida la aquí descrita, 15 son endémicas a la zona fitogeográfica de Amotape-Huancabamba en su parte peruana. Durante los estudios de campo en junio del 2003 y abril del 2004, descubrimos una pe nueva planta perteneciente a esta serie, arriba del río Marañón, en la localidad de Bambamarca, Provincia de Bolívar y cerca de Aricapampa, Provincia de Sánchez Carrión, Departamento La Libertad. Describirla e ilustrarla como nueva para la ciencia bajo el epíteto de Nasa longivalvis E. Rodr. € Weigend, sp.nov., así como brindar datos de distribución geográfica, ecológicos y discutir con las especies relacionadas son los objeti- vos de este trabajo. Material y métodos El estudio está basado en la revisión de material de las colecciones y observaciones directas de hábito y hábitat en el campo, efectuadas en junio del 2003 y abril del 2004 en las localidades de Bambamarca (vía Calemar y Chumán), Distrito de Bambamarca, Pro- vincia Bolivar, y entre Molino Viejo y Aricapampa (vía Huamachuco a Pataz), Distrito Aricapampa, Provincia Sánchez ón se La ate entre los 2700-3500 m. Adicionalmente al trabajo de conser terial en líquido (alcohol etílico al ee O a) par estudiar la Crit Asc y tipos de tricomas (Weigend, 1997). Son Sn, discusión, fotografías, delineación y mediciones de la especie (Figs. 2A-F y 3). Asíc como, datos de sinonimia vulgar, ecología y distribución geográfica; restringida a la zona de Amotape-Huancabamba (Weigend, 2002) (Fig. 1). Los acrónimos de los herbarios son citados según Holmgren et al. (1990). Taxonomía formal Nasa longivalvis E. Rodr. £« Weigend, sp.nov. (Figs. 2A—F y 3) TIPO: PERÚ. Dpto. La Libertad, Prov. Bolivar, Distrito Bambamarca. Entre Trigobamba y Bambamarca, 2800-3500 m, 07 junio 2003, E. Rodríguez R. £ V. Medina |. 2557 (Holótipo: HUT; Isótipos: BSB, F, HAO, MO, USM). Affinis Nasa stolonifera Weigend sed differt caulis cum pilis numerosis brevibus scabridis et glochidiatis (nec setis), petalis percimbiformibus, basi angustatissimus, ruber-roseis (nec aurantiacus) et valvis apicalis circa longis capsularis. Hierba perenne, erecta a ascendente 0,50-1,50 m de alto, tallo terete, 0,5 cm de diámetro, lignificado, meduloso, amarillo pálido y decorado con pronunciadas líneas cor- tas verde oscuras, densamente cubierto con pelos blanquecinos escábridos basalmente buliformes de hasta 0,5 mm de largo y pelos gloquidiados de < 0,2 mm de largo; setas marrón-rojizas de 1-1,5 mm de largo, dispersas en la inflorescencia. Presencia de estolones de hasta 15 cm de largo. Hojas opuestas, peciolos 10-50 mm de largo, densamente cubierto con pelos escábridos y gloquidiados, lámina desde oblonga hasta ovada, 40-100 mn a N ECUADOR COLOMBIA ó ») ] Le! : 62 BRAZIL e 10 3 ema aa 120] A pe SÍ L no % 0 Rio Huancabamba |) NN d € ES 4 o E ES 14 » F ; l / e E : 7 k 2. ú ¿ . y Be Ea bea a e A > : + $ H > > H an 2 169 nico e E Y ira: Dolar uancabam Bambamarca dl qe Prov. Sánchez ad y? Carrión ( Aricapampa O. a 189 3 ls Límite Sur de la Zona al Amotape - Huancabamba “” CHILE Y Y ens ¡da Lá y y ere To E de de 759 730 Te 692 Fig. 1. Distribución geográfica de Nasa longivalvis en el Departamento de La Libertad y en la ana Amatane_—H 1 1 2 , 1 Y p” h o mm de largo, 25-50 mm de ancho, membranácea a subcartácea, base li ' d oO a truncada, raramente cordada o inequilátera, ápice acuminado, margen ¡ l t aserrada a lobulado-aserrada, con (1-) 2-4 ds rn s triangulares pobremente defini- dos en cada lado; superficie abaxial d de pelos escábridos blanqueci nos mayor en las nervaduras de hasta 0,3 mm de EEN superficie adaxial densamente cubierta con pelos escábridos blanquecinos hasta 0,5 mm de largo, sobre todo en las nervaduras; venación pinnada con 4—7 venas laterales. Inflorescencias terminales, 2-5 ramas monocasiales (a veces un tirso), 10-45(-55) cm de largo cada una, hasta 13 flores péndulas por rama, antesis no sincrónica, brácteas pecioladas, oblongas o estrechamente ovadas, enteras, hasta 50 mm de largo, 18 mm de ancho. Pedicelos 10-23 mm de largo. Cáliz densamente setoso, setas marrón-rojizas y cubierto con en A externa- mente, tubo cónico, 3 mm de largo y de ancho, 5 lóbulos, lóbulo l ovados, acuminados, 7—10 mm de largo, 3-4 mm de ancho cerca de la ls e semiestrellada, pétalos rojo-rosados, separados desde la base mostrando las escamas florales y dirigidos hacia adelante, Eetaamenes ovados, pi a mm de largo, 6-8 mm de ancho, 4-5 mm de y 1, ápice agudo, al tad en la parte basal, dientes triangulares a 5 mm de la base, trinervado (nervación A TN parte externa esparcidamente cubierta con setas marrón-rojizas en las nervaduras y el resto densamente cubierta con tricomas blanquecinos escábridos y gloquidiados mas cor- tos, parte interna densamente cubierta con tricomas uniseriados con ápice glanduloso. Escamas florales 5, rectangulares atrás, amarillentas, 8-10 mm de largo, 3-4 mm de ancho, base pequeña incurvada, con dos sacos dorsales globosos poco desarrollados, confluentes, 4 mm de diámetro, cuello de la escama no engrosado, sin apéndices, lateral- mente expandida en 2 alas suberectas con ápices papilosos, 3 mm largo, 1 mm ancho. Estaminodios 2 por escama, 12 mm de largo, base ligeramente ensanchada, forma de L, filiformes arriba con terminación curvada, papilosos, blancos. Estambres numerosos en 5 fascículos epipétalos, 10-12 estambres cada uno; filamentos blancos, 10-20 mm de lar- go, anteras ovoides 1 mm de largo y 0,5 de ancho, negras. Ovario ínfero, con tres placentas parietales y numerosos óvulos. Fruto cápsula claviforme con lóbulos del cáliz persisten- tes, pedicelo suberecto, hasta 30 mm de largo, cápsula 10-22 mm de largo, 7-10 mm de ancho en el ápice, densamente rojo-setoso, abriéndose por tres valvas apicales triangula- res desarrolladas, 10-12 mm de largo y 5-6 mm de ancho. Semillas numerosas, negras, ovoides, testa reticulada. Material adicional examinado: PERÚ: Dpto. La Libertad, Prov. Bolívar, Distrito Bambamarca. Entre Trigobamba y Bambamarca, 2800 — 3500 m, 07 junio 2003, E. Rodríguez R. £ V. Medina |. 2559 (BSB, F, HAO, HUT, MO, USM). Abajo del pueblo de Bambamarca, 3200 — 3500 m, 12 junio 2003, E. Rodríguez R. € V. Medina l. 2610 (BSB, F, .N o E E Fig. 2. Nasa longivalvis: A. Hábito; B. Inflorescencia; C. Flor, vista dorsal; D. Frutos; E. Plantas creciendo en lugar sombreado; F. Población en hábitat rocoso y soleado. 7 Fig. 3. Nasa longivalvis: A. Hábito; B. Rama monocasial, C. Hoja; D. Pétalo, vista frontal; E. Pétalo, vista lateral; F. Sépalo; G. Escama floral, vista dorsal; H. Escama floral, vista lateral; IL Estaminodio; J. Fruto mostrando las valvas apicales. (del. de E. Rodríguez « V. Medina 2557, holótipo: HUT, por M. Zapata). 73 3 HAO, HUT, MO, USM). Prov. Sánchez Carrión, carretera de Huamachuco a Pataz, entre Molino Viejo y Aricapampa, 2743 m. 20 abril 2004, M. Weigend 8 Ch. Schwarzer 7910 (B, HUT, USM). Nasa longivalvis es afín a su vecina norteña de la provincia de Bolivar N. stolonifera Weigend, por el tipo de desarrollo (presencia de estolones con el crecimiento de peque- ños vástagos y numerosas ramificaciones). Sin embargo, crecen en hábitats y requeri- mientos ecológicos diferentes, mientras que la segunda crece en bosques montanos re- manentes asociada con Alnus acuminata «aliso» y generalmente en lugares húmedos, la nueva especie vive tanto en lugares secos entre rocas fragmentadas o al pie de rocas con escasa vegetación arbustiva primaria o en hábitats abiertos a pleno sol (Fig. 2E y F) como también en fragmentos de bosque. Además, difieren en la morfología y textura de la hoja y brácteas florales, en el indumento del tallo (abundantes setas amarillas largas y pelos escábridos en N. stolonifera versus ausencia de eos presencia de pelos escábridos y gloquidiados en N. longivalvis), en la i da y núme- ro de flores por cada rama monocasial son mas numerosas en la nueva especie), en las características florales (e.g. pétalos angostamente oblongos, ligeramente cimbiformes, base ancha, ausencia de dientes y anaranjados en N. stolonifera versus pétalos angostamente ovados, profundamente cimbiformes con base abruptamente angostada, dientes triangulares y rojo-rosados en el nuevo taxón). Demasiadas diferencias para ser considerada en el nivel subespecífico. N. carnea (Urb. « Gilg) Weigend comparte el mismo color de flores, pero sus pétalos son carnosos y la planta es subperenne sin estolones. La nueva especie presenta las valvas apicales muy desarrolladas, siendo la proporción cápsula/válvula ca. 1/16 2/1, esta característica es excepcional en Nasa ser. latae. Observaciones directas indican que cuando esta especie crece en lugares abiertos a pleno sol, son de menor tamaño, tallos mas leñosos, hojas subcartáceas y mas irregular- mente aserradas/lobuladas (Rodríguez $: Medina 2659), que cuando crecen en lugares sombreados al pie de rocas y con vegetación arbustiva (Rodríguez 8 Medina 2557, 2610), en la misma zona de colección. Distribución y ecología: Crece arriba de ambas márgenes del río Marañón, en las localidades de Bambamarca vía puertos Calemar o Chumán,, Distrito de Bambamarca, Provincia de Bolívar y entre Molino Viejo y Aricapampa, Distrito de Aricapampa, Provin- cia Sánchez Carrión en el Departamento de La Libertad, casi en el límite sureño de la zona fitogeográfica Pmotape- Huancabamba (Figura 1). Los estudios efectuados en la región indican que es endémica al este de Sánchez Carrión, sur de Bolí- var y con una ramificación hacia el norte de Pataz. Crece desde los 2,700 m hasta los p” 3,500 m, vive asociada con Nasa picta s. lat. «ishanguilla», «ishanga blanca» quien tam- bién se distribuye debajo de este rango. Sobre los 3500 m es reemplazada por especies de Nasa ser. Grandiflorae «ishanga anaranjada», «ishanga del abuelo» y vegetación típica de jalca. Prefiere laderas con vegetación baja, suelos secos, rocosos y pedregosos con escasos nutrientes. Es muy f cuente en el lugar de colección del tipo y sus alrededores, con numerosas pobl ñas dispersas, abarcando un área total aproximada de 25 Has. Por el hábitat agreste e inhóspito donde crece no se encuentra en peligro. Etimología: El nombre de la especie esta referido a las tres largas (longi=longus) valvas apicales del fruto (=valvae). Tan largas como aproximadamente el largo de la cápsula, un carácter no común en el género Nasa. Nombre vulgar: «ishanga colorada» (Rodríguez £ Medina 2557, 2559), «ishanga» (Rodríguez € Medina 2610). Agradecimientos Expresamos nuestro sincero agradecimiento a las autoridades de la Universidad Nacional de Trujillo, Herbarium Truxillense (HUT) y la empresa botconsult GmbH por su constante apoyo en la investigación científica. A la Cámara Regional de Turismo de La Libertad (CARETUR—LL) y Aurora Li Valencia por la idea de realizar el primer viaje de estudio botánico-arqueológico a Bambamarca y a la Municipalidad Distrital de Bambamarca en nombre del Alcalde, Teniente Alcalde (Dante Castro Bustos) y Conse- jero Regional por el apoyo en el área de estudio. Nuestra gratitud al Dr. Abundio Sagástegui Alva (HAO) por la diagnosis latina, revisión crítica y sugerencias al trabajo. A Víctor Medina (Trujillo) y Ch. Schwarzer (Berlin) por el apoyo en el trabajo botánico de campo. Agradecemos también a Mario Zapata (HAO) por el magnífico dibujo de la especie y Willian Aguilar (HUT) por el mapa de distribución. Literatura citada Dostert, N. £ M. Weigend. 1999. A synopsis of the Nasa triphylla complex (Loasaceae), including some new species and subspecies. Harvard Papers in Botany. 4(2): 439-467. Holmgren, P. K.; N. H. Holmgren « L. C. Barnett. 1990. Index Herbariorum. Part. I: The Herbaria of the World. 8". ed. The New York Botanical Garden, Bronx, New York. U.S.A. Juárez, A.; J. Ayasta, R. Aguirre £ E. Rodríguez. (En prensa). El Bosque Relicto de 1 La Oscurana (Cajamarca), un nuevo ecosistema para conservar en las Vertientes Occidentales Andinas del Norte del Perú. Revista Peruana de Biología. Rodríguez, E. € M. Weigend. 1999. Nasa umbraculifera (Loasaceae: Loasoideae), una nueva especie con hojas peltadas del Perú. Arnaldoa 6(1): 49-56. Rodríguez, E.; M. Weigend £ N. Dostert. 2002. Sobre la validez de Nasa dyeri subsp. dyeri (Loasaceae) como un nuevo reporte para la Flora Peruana. Arnaldoa (1): 21-25. Weigend, M. 1997. Nasa and the Conquist of South America - Systematic Rearrangements in Loasaceae Juss. Dissertation Phd. Ludwing Maximilians Universitat, Miinchen. Germany. , E. Rodríguez € N. Dostert. 1998. Nasa insignis y Nasa glandulosissima (Loasaceae: Loasoideae), dos nuevas especies con hojas peltadas del Norte de Perú. Arnaldoa 5(2):151-157. .1999. Sinopsis de los géneros de Loasáceas y Gronoviáceas en el Perú con descripciones de los géneros en la subfamilia Loasoídeas. En: Sánchez V., l.: Memorias del VII Congreso Nacional de Botánica del Perú, Arnaldoa 6(2): 197— 210. . 2000a. A revision of the species of Nasa ser. Alatae in Peru. Nord. J. Bot. 20: 15-32. . 2000b. No. 132. Loasaceae. In: Harling, G. € L. Andersson: Flora of Ecuador 64: 1-92, « E. Rodríguez. 2000. Nasa picta subsp. pamparomasii (Loasaceae: Loasoideae), una nueva subespecie de Ancash, Perú. Arnaldoa 7(1-2):19-26. . 2001. Loasaceae. In: Bernal, R. 8 E. Forero, (eds.): Flora de Colom- bia - Sta. Fé de Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales. Vol. 22: 1-100. « E. Rodríguez. 2002. Las especies arbustivas de Nasa Ser. Grandiflorae en el norte de Perú, con la descripción de una nueva especie de la Abra de Barro Negro (Callacalla), Dpto. Amazonas. Arnaldoa 9(1): 7-20. . 2002. Observations on the Biogeography of the Amotape-Huancabamba Zone in Northern Peru. In: K. Young et al., Plant Evolution and Endemism in Andean South America. Bot. Review 68(1): 38-54. ne $ E. Rodríguez. 2003. A revision of the Nasa stuebeliana group [Vasa Weigend ser. Saccatae (Urb. £ Gilg) Weigend p.p. Loasaceae] with notes on morphology, ecology, and distribution. Bot. Jahrb. Syst. 124 (4): 345-382. , Henning, T. € C. Schneider. 2003. Notes on the Systematics, Morphology, Distribution and Pollination of Nasa Ser. Carunculatae (Loasaceae subfam. Loasoideae). Syst. Bot. 29: 765-781. Weigend, M. 2004. Nasa ser. Alatae (Loasaceae) in the Amotape-Huancabamba Zone of Peru: Four New Species and one New Record, with Notes on Floral Morphology. Novon 14(1): 134—-146. 7 Arnaldoa 11(2): 79-104, 2004 Variabilidad morfológica y distribución geográfica de la colección de arracacha (Arracacia xanthorrhiza Bancroft) de la Universidad Nacional de Cajamarca, Perú JUAN SEMINARIO MIGUEL VALDERRAMA Programa de Raíces y Tubérculos Andinos Facultad de Ciencias Agrícolas y Forestales Universidad Nacional de Cajamarca E-mail: ¡seminariocunyaO yahoo.com. Resumen Se analizaron 186 entradas de arracacha cultivada, procedentes de los departamen- tos de Piura, Lambayeque, Amazonas y Cajamarca, principalmente. El germoplasma se plantó (15 plantas por entrada a 0.90 x 0.60 m), en el campo experimental del Programa de Raíces y Tubérculos Andinos de la Universidad Nacional de Cajamarca (UNC): 7? 29” 45” LS, 78? 10” 12” LO y 2670 msnm, 14 * C de temperatura diaria y 670 mm de lluvia anual. Se usaron 17 descriptores cualitativos (nueve de hoja, tres de colino y cinco de raíz). Los datos de hoja se tomaron a los seis meses después de la siembra y los de colino y raíz se tomaron al momento de cosecha (11 meses). Los colores fueron califica- dos mediante la RHS Colour Chart (1995). Se elaboró una matriz básica de datos y se hicieron los análisis de agrupamiento (fenograma-UPGMA) y de componentes principa- les, con NTSYS 2.1. Mediante el software DIVA GIS 3.0 se generó un mapa de distribu- ción geográfica de entradas y de morfotipos. La colección consta de 76 morfotipos y cuatro formas hortícolas y, se distribuye en las regiones Yunga marítima y pluvial, Quechua y Selva alta, entre 1000 y 3600 msnm, con mayor tendencia hacia la cuenca oriental. Las provincias de mayor variabilidad son Cutervo, Chota y Hualgayoc. Palabras clave: Arracacha cultivada, morfotipos, norte peruano Abstract One hundred eigthy six cultivated arracacha*s accessions coming from Piura, Lambayeque, Amazonas and Cajamarca departments, were examined. The germoplasm was planted (15 plants per accession (0.90 x 0.60 m ) at the experimental field of the Andean Roots and Tubers Program of the National University of Cajamarca. Seventeen qualitative descriptors: nine of leaf, three of offshoot or cormel (colino) and five of roots were used. Leaf data was registered six months after planting, and those of offshoot and 7] roots were registered during the harvest (11 months). Colors were qualified by means of the RHS colour chart (1995 ). A basic data matrix was elaborated and an analyses of clusters (UPGMA -phenogram) and of principal laborated, with NTSYS 2.1. With the DIVA GIS 3.0 software a geographic- distribution map of accessions and of morphotypes was obtained. The collection contains 76 morphotypes and four horticultural forms and is distributed in the maritime and pluvial Yunga, Quechua and Selva Alta regions among qee and 3600 Rob with principal tendency toward the oriental basin. Cutervo, Chota y Hualgay hep showing the highest variability. Key words: Arracacia xanthorrhiza, morphotypes, peruvian north. Introducción Los estudios sobre la variabilidad morfológica de arracacha en el norte peruano datan desde 1970, los cuales, siguieron diferentes enfoques. Una de las limitantes de estos estudios es haber involucrado un númer elevado de descriptores, tanto cuali- tativos como cuantitativos (Plasencia y Sinsies 1972; Rosel, 1983; Rodríguez, 1998). Otra limitante es el hecho de haber trabajado, principalmente, con germoplasma de otros países y pocas colectas de la región. A finales de los 80” los trabajos se interrumpieron y se reiniciaron en 1994, Entre 1994 y el 2003, el Programa de Raíces y Tubérculos Andinos de la Universidad Nacional de Cajamarca (PRTA-UNC), colectó 291 entradas de arracacha, (entre cultivadas y silvestres), que se mantienen en campo. Durante este tiempo, las pérdidas fueron de alrededor del 30 % de entradas, debidas principalmente a enfermedades fungosas ocurridas, como 1a del fenómeno del niño. En la última peca, las asu ones que conservan ESToopiasa ce BNERcia, enfatizaron la defin y alto poder e con pa papel ES caracterizar el germoplasma y agmpaño en morfotipos. El gica, agrupa a entadas dentro de la colección y cuando se trata d l cultivado , por lo gene- ral, representa un cultivar plenamente reconocido por los agricultores. El término es de- finido con precisión por Seminario et al.(2004). Por otro lado, el uso de herramientas como el programa NTSYS (Numeral Taxonomy System), ha permitido ae un mejor agrupamiento, utilizando el método UPGMA (unweighted pair-g tl ge), a partir de una matriz básica de datos e pa mediante le O de los descriptores antes indicados. El ABI: de modo que, cuando se aplican otras como los marcadores moleculares, la congruencia es alta. Así, el agrupamiento mediante el método UPGMA de 66 entradas de arracacha del Perú, mediante 28 ¡eeraulenes cua- litativos (17 de hoja, 4 de colinos y 7 de raí. dicó la existencia de 31 morfotipos y el agrupamiento con marcadores RAPD (Bandos, Amplified Polymorphic DNA / ADN pe polimórfico amplificado al azar) indicó 32 grupos o genotipos (Blas y Arbizu, 1999; Blas, 000) La colección nacional de Colombia (procedente de los departamentos de Tolima,, Huila, Cauca, Boyacá y Nariño; 1500 a 3200 msnm) consta de 117 entradas, en la cual se identificaron 106 morfotipos, mediante UPGMA y con 13 descriptores cualitativos (6 de hoja, 3 de colinos y 4 de raíz reservante) (Vásquez, 2002). Estos mismos descriptores más cuatro adicionales son usados en el presente trabajo. Asimismo, un lote de 63 entra- das procedentes de Tolima, UnA, ón y DOJaRA CIGIaiaoS en la colección nacional colombiana), fue teri lares tipo RAPD's y se iden- tificaron 61 genotipos -3 % de duplicados en el lote de entradas analizadas - (Vásquez, 2002). El agrupamiento fue concordante con el agrupamiento morfológico. Del mismo modo, 43 entradas de arracacha colectadas en el departamento de Nariño (Colombia) fueron caracterizadas mediante 43 descriptores (29 cualitativos y 14 cuantitativos). Apli- cado el método UPGMA para los datos cualitativos, con un coeficiente de disimilitud de 1, se encontraron 52 grupos o morfotipos y como era de esperarse, se encontró baja congruencia entre el agrupamiento cualitativo y cuantitativo, de modo que el primero resulta más útil, para discriminar la variabilidad (Vásquez, 2002). Estos resultados confir- man la alta variabilidad existente en las arracachas colombianas y también, la alta con- gruencia ente la a morfológica y la ia Es ee que, la caracteriza- ción fol con litati los, conlle- vaauna buena aproximación a la variabilidad del germoplasma. Poe colección ecuatoriana consta de 93 entradas, las cuales fueron caracterizadas te (cuatro caracteres de hoja y tres de raíces reservantes) y agrupadas en 17 morfotipos. Esto d traría que dicha colección tiene baja variabilidad. Por otro lado, en la caracterización de un lote de 29 entradas, mediante la técnica de RAPD's, se identificaron siete grupos, con cierta relación geográfica dentro de ellos; por ejemplo, las muestras colectadas al sur del país, tendieron a ubicarse en el mismo grupo (Castillo, Meza (1995) describe nueve variedades de arracacha en el Cusco (Perú), proce- dentes de las p cias de La Convención, Urubamba y Calca (Alfamayo, Santa Teresa, La Conds] Para ello, usó tres descriptores morfológicos de raíz, además el ciclo vegetativo, el rendimiento, la distribución geográfica y la aptitud para el mercado. Poste- riormente, Meza et al.(1996) señalan que en Cusco y Apurimac existirían más de 15 variedades, incluyendo las anteriormente descritas. Rodríguez (1998) caracterizó 95 entradas de arracacha de la colección que mantie- ne la UNC (colectadas en los departamentos de Cajamarca, Amazonas y Piura), median- te 17 descriptores cualitativos (uno de planta, siete de hoja, uno de tallo y ocho de raíz) y encontró 37 morfotipos, identificados visualmente; es decir, que la colección tenía 61 % de duplicados. 81 Él ae los pura: es AS. el aa de la ego investigación la y analizar la distribución geográ- fica de la colección de cto del PRTA- UNC. Materiales y métodos Se usaron 186 entradas, que man tiene el PRTA-UNC. El 95 % de entradas fueron colectadas en los departamentos de Piura (9), Lambayeque (8), Amazonas (15) y Cajamarca (145). Seis entradas proceden del departamento de Pasco, dos del departa- mento de Huánuco y una de Bolivia (San Juan de la Miel, Coroico, La Paz). Los datos pasaporte del ea se presentan en la Tabla 1. El g se sembró durante las campaña agrícolas 2001-2002 y 2002-2003 (septiembre del primer año hasta e del si guiente año), en el campo experimental del PRTA-UNC. El sitio se ubica a 7? 29” 45” LS, 78 10” 12” LO y 2536 msnm, dentro de la formación Bosque Seco Montano Bajo (Quechua) y registra 14 *C de temperatura diaria y 670 mm de lluvia, anual. Cada entrada se plantó en un surco de 15 plantas, a distanciamientos de 0.90 m entre surcos y 0.60 m entre plantas. Se aplicaron 5 t/ha de humus de lombriz y se hicieron las labores de mantenimiento recomendadas para el cultivo, £ La caracterización y el análisis de lent lizó mediante una lista de 17 descriptores cualitativos, de alta capacidad discriminatoria: nueve de hoja, tres de colino y cinco de raíz (Tabla 2). La toma de datos de hoja se hizo a los seis meses de edad y los referidos al colino y raíz se tomaron al momento de cosecha (11 meses). Los colores fueron calificados mediante la RHS Colour Chart (The Royal Horticultural Society,1995). Con los datos tomados en campo, se construyó una matriz básica de datos (MBD), la misma que fue analizada a través del análisis multivariado, el cual comprende: el aná- lisis de agrupamiento a partir de un fenograma generado mediante el método UPGMA (unweighted pair-group method aritmetic average), con el programa SAHN - clustering y; el análisis de tes principales que es un método de ordenación que permite demostrar el valor discriminatorio de los caracteres, con respecto a las entradas. Para ambos casos, se usó el programa NTSYS 2.1. El análisis de la distribución geográfica del germoplasma se hizo tomando en cuenta, las altitudes, las coordenadas geográficas, las regiones naturales, los departamentos y las cuencas orográficas, donde se ubican los sitios de Ea. Mediante el programa oh GIS 3,0 se señalaron los sitios de colecta y se hizo la dist geográfica del g n función del número de morfotipos. Xx pa Resultados y discusión Análisis de agrupamiento del germoplasma. En la Figura 1, se presenta el An pa de la apReación del método antes PS en el cual, si se toma un coeficie ilitud (dist ica) de 0.0 tienen 76 grupos o morfotipos, en las 186 entradas analizadas. Considerando que se trabajó con 17 descriptores cualita- tivos, de alta heredabilidad, los grupos id a igual número de genotipos. Por otro lado, este resultado indica que existiría 59 % de duplicados en la colección, lo cual debe ser confirmado mediante el análisis molecular. El resultado tam- bién sugiere que deben analizarse los morfotipos identificados, tomando en cuenta carac- teres directamente PIO con ae uso COMO precosi idad , sabor y olor (tufo y dejo), color de raíz (rel con el conteni t teno y ), relación raíz/ corona, rendimiento de raíces, contenido de azúcares y resistencia a las operaciones de pos-cosecha. Una pregunta a resolver es: ¿existe correlación significativa entre los ca- racteres morfológicos aquí usados y los referidos al uso? En la región andina, Colombia muestra la mayor variabilidad dentro de la especie cultivada (106 morfotipos en 117 entradas). Sin embargo, debemos anotar que en el Perú no se ha realizado un análisis exhaustivo de la variabilidad. La colección nacional que mantienen el CIP, analizada por Blas y Arbizu (1999) y Blas (2000), sólo consta de 66 entradas. Por otro lado, no se > han analizado con detalle las colecciones del sur del Perú, en donde los inf [ indican alta variación (Meza, 1995; Meza et al., 1996). El análisis del germoplasma peruan ha, incluyendo las colecciones más gran- des, mantenidas por UNSAAC (Cusco), CIP, INIA y UNC, podrían dar mayores luces y permitir una mejor comparación con la de otros países. Debemos anotar que existe una limitación importante para comparar la variabilidad existente en las colecciones principales, ésta se refiere al uso de etica no estandarizados en 5 caracterización A. Por ejemplo, en el e , la inclusión d ¡str d ho de ela decisión del observador (el sabor bajo determinada Forma de preparación) y descriptores que presentan alta varia- ción en relación al medio (forma de raíz, hábito de crecimiento de la planta, forma de la corona (Rosso et al., 2002), conllevan a encontrar diferencias que probablemente no tienen significación. Por lo tanto, es necesario el uso de una lista mínima y única de descriptores morfológicos, lo cual puede permitir, un análisis más real de la variabilidad regional y la posibilidad de homologar las colecciones más importantes. Consecuente- mente, tendremos mejores posibilidades de usar e intercambiar material genético a nivel regional. O A A tri pa A PES La por la arracacha en las diferentes colecciones de la región andina, incluida la presente, asi como, la variabilidad en caracteres relacio- nados con el uso (Seminario,2004), indican que la planta tiene b dici para el mejoramiento. Las posibilidades se incrementan con los nuevos conocimientos sobre la ss 1] + biología reproductiva. Está claro que la arracacha es altamente | ta (Hermann, 1997; Santos, 2000) situación favorecida por el sistema de reproducción, con mayor ten- dencia a la heterogamia y con cierto grado de geitonogamia y semigeitonogamia. En todos los casos, las plantas requieren la intervención de insectos polinizadores y se ha demostrado también, que no existen barreras d tibilidad entre cultivares tradi- cionales y entre éstos y por lo menos dos parientes silvestres (A. xanthorrhiza var. xanthorriza y A. xanthorrhiza var. andina (Knudsen 2003). Análisis de t incipales. Esta técnica, además de mostrar el valor discriminatorio de los 17 descriptores elegidos, con respecto a las 186 entradas, expresa la contribución individual de un carácter a un componente principal y a la variación total. El 100 % de la variación de las entradas se acumula hasta el componente 17 y los tres primeros, explican el 55 % de la variación (Tabla 3). Los caracteres que más contribuye- ron al primer componente (28,1 % de la variación) fueron los correspondientes a la raíz reservante (3), destacando el color secundario de la pulpa de la raíz reservante; de los colinos (2) destacando el color secundario de la pulpa de los mismos y; de hoja (2) espe- cialmente el color de la base de la vaina. Estos caracteres tuvieron los más altos coefi- cientes de correlación. Al segundo componente (15.7 % de la variación), contribuyeron más los caracteres de hoja (4) y planta (1) y; al tercer componente (11,5 % de la varia- ción), contribuyeron más los caracteres de la raíz reservante (2) y colinos (1) (Tabla 4). Morfotipos, ALE locales, forma hortícola y distribución. El 75 % de morfotipos a cultivares que el campesino reconoce con un nombre local (Tabla 5). Sin embargo son evidentes los casos de sinonimia y homonimia en estos nom- bres. Por este ia estos nombres no son útiles desde el punto de vista de la caracte- rización d cultivares. Pero seguramente, son muy útiles para los campesi- nos, porque estos nombres son de aplicación local; pues, se conoce que en cada comu- nidad existe sólo cierto número de cultivares y que cada familia cultiva sólo entre uno a cinco de éstos (Seminario, 2004). Excepcionalmente, se encontró que una familia de Ninabamba (Santa Cruz) mantenía 10 cultivares. En los morfotipos identificados, abun- dan cultivares conocidos como “blanca”, “amarilla”, “morada”, que aluden al color prin- cipal de la pulpa y a la presencia de pigmentación lila (en diversos tonos) en la misma. Otros nombres se refieren al color del follaje, del peciolo, a la presencia de cera en el mismo y al lugar de procedencia (Tabla 5). Si analizamos la composición de cada morfotipo, respecto al número de entradas que lo conforman (Tabla 5), comprobamos que el 59 % de morfotipos están formados por una sola entrada y en el otro extremo tenemos morfotipos formados por 8 a 12 entradas. De acuerdo a esto, existen seis morfotipos que serían los de mayor distribución en la región. Estos a la vez, son reconocidos por los agricultores con nombres locales pr ” e ” 46 comunes. Ellos son: “Negra” (mishca), “blanca”, “huambina” y “shiguila grande”. espelma”, “yungay” (shinga), Contrariamente a lo que podría esperarse, la mayor parte de morfotipos identifica- dos, pertenecen a las formas hortícolas blanca pigmentada y blanca (37 % y 32 %, respectivamente) y en menor proporción a las formas amarilla y amarilla pigmentada (26 % y 5 %, respectivamente) (Tabla 5). En la región, los morfotipos más comerciales son los amarillos y en mínima proporción los blancos y los pigmentados. Estos dos últimos son preferidos para el autoconsumo de las familias, por ser los de mejor sabor (Seminario y Coronel, 2004) Variabilidad y distribución geográfica del germoplasma. La mayor parte de entradas fueron colectadas en las provincias de Cutervo, Hualgayoc, Chota y Santa Cruz del departamento de Cajamarca. Esto se justificaba porque las informaciones prelimina- res indicaban que en estas provincias se encontraba la mayor variabilidad, lo cual se corrobora al analizar la distribución de morfotipos por provincias (Tabla 5). En estas provincias se distribuyen más de 25 morfotipos (cuadrícula en rojo, Fig. 2). Esta compro- bación es importante, porque estas provincias son las de mayor producción de arracacha, con fines comerciales (además del autoconsumo), por lo tanto, se pensaba que la variabi- lidad podría ser escasa. En segundo lugar, son importantes, por el número de morfotipos, las áreas colindantes entre Cajamarca (Cutervo y Chota) y Lambayeque (Ferreñafe) y; la parte sur oriental de Amazonas (Bongará) (Fig. 2). El ámbito de distribución del g l está dido entre -4.5* LS (El Gramal, Sicchez, Ayavaca, Piura) y - -10. Ed LS (El Puente, Villa Rica, Oxapampa, Pasco). La altitud promedio de la colección es de 2466 msnm, pero ésta se distribuye en el rango de 1000 msnm (Pedro Ruíz, Bongará, Amazonas y La Sacilia, Cutervo, Cajamarca) hasta los 3600 msnm (Chinchos, Tambillo, Pachitea, Huánuco). Este ámbito está comprendido en las regiones Yunga marítima, Yunga fluvial, Quechua y Selva Alta (Pulgar Vidal, 1996), con tendencia marcada hacia la vertiente oriental, donde la ausencia de heladas, la mayor precipitación pluvial y la mayor humedad ambiental, hacen más propicio el cultivo. En estos ambientes, inclusive, las arracachas silvestres conviven en la forma de arvenses, con las cultivadas (Valderrama y Seminario, 2002) La mayor parte de entradas fueron colectadas en ambientes con temperaturas pro- medio desde 12,7 *C hasta 19,9 *C y precipitaciones pluviales anuales desde 386 hasta 876,7 mm. Las temperaturas extremas, promedio, a las que se colectaron arracachas fueron de 9.1 *C y 20.2 *C y los extremos de precipitación pluvial fueron de 215 mm y 1476 mm por año. Lo más seguro es que en el primer caso, se usaba agua de riego complementaria. Existen morfotipos que se distribuyen exclusivamente en determinados departa- mentos: Uno en Piura, 11 en Amazonas, 48 en Cajamarca, seis en Lambayeque, uno en Huánuco y cuatro en Pasco. Cajamarca, Amazonas y Piura comparten dos morfotipos. Cajamarca y Amazonas comparten dos morfotipos. Amazonas y Piura comparten un morfotipo. Cajamarca, Amazonas y Pasco comparten un morfotipo. Piura, Amazonas y Huánuco comparten un morfotipo. Amazonas y Pasco comparten un morfotipo. Final- mente, el morfotipo de Coroico (Bolivia) se encuentra también en Cajamarca (San Igna- cio y Cutervo). Del total de morfotipos, 68 (89 %), se distribuyen exclusivamente en el norte, cinco son exclusivos del centro (Huánuco y Pasco) y tres se encuentran en ambas regiones. Estos resultados son important ba que debido al flujo migracional entre los departamentos de Cajamarca, Amazonas y Piura (Seminario et al., 2004) podría encontrarse un HeyoÓn número ee eS comunes. diia en cada nicho de producción los culti , bajo la presión de las fami- lias, de manera que, éstos se comportan mejor en ámbitos relativamente estrechos y por eso no han sido movidos a grandes distancias, lo cual se corrobora por el hecho que provincias aledañas, comparten mayor número de morfotipos (Tabla 5) Es importante anotar que las provincias donde se concentra la mayor variabilidad son Cutervo (22 morfotipos, 13 exclusivos), Chota (17 morfotipos, siete exclusivos) y ERHicaJOS Cde psico ca y seis 0 Es destacable también, que en las pocas del pueblo de Incahuasi, Ferreñafe (Lambayque), se hayan encontrado seis morfotipos. Este pueblo está formado por indígenas Quechuas (hoy bilingiies), que permanecieron relativamente aislados, hasta hace pocas décadas. Si bien el número de morfotipos encontrados en el norte, indica alta variabilidad genética en esta región y, por otro lado, la distribución de morfotipos indica una mayor tendencia hacia el departamento de Cajamarca. pia Pi podría estar sesgado por la diferente presión de colección, ya que en este se colectó más que en los otros. Por lo tanto, es ente hacer colectas m más exhaustivas en los departamentos de Piura (Ayavaca, Huancabamba), Amazonas (Bongará, Chachapoyas, Rodríguez de Mendoza) y Lambayeque (Incahuasi y Cañaris, Ferreñafe), La Libertad (Huamachuco, Otuzco), Ancash (provincias PacniES y Cajamarca (Jaen -parte alta-, San Ignacio), para hacer un análisis Conclusiones El germoplasma d ha cultivada que mantiene el PRTA-UNC, consta de 76 morfotipos, que se distribuyen en los departamentos se Cajamarca (48), Amazonas (11) y Lambayeque (6), principalmente. Sólo tipos son tidos por los de- partamentos del norte y tres se comparten entre los departamentos del norte y los del centro (Huánuco y Pasco). pe La mayor parte de entradas y morfotipos pertenecen a las formas hortícolas blanca pigmentada y blanca y se distribuyen en las regiones Yunga marítima, Yunga fluvial, Quechua y Selva Alta, entre los 1000 y 3600 msnm, con mayor tendencia hacia la ver- tiente oriental Las provincias con mayor variabilidad de arracacha cultivada son Cutervo, Chota y Hualgayoc, en el departamento de Cajamarca. Agradecimiento A Segundo Cusquisiban y José Vásquez, trabajadores del PRTA-UNC, por su con- tribución al mantenimiento del germoplasma en campo. Literatura citada Blas, R. y Arbizu, C. 1999. Caracterización morfológica de la arracacha (Arracacia xanthorrhiza). En: T. Fairlie, M. Morales Bermúdez y M. Holle (eds). Raíces y Tbérculos Andinos. Avances de Investigación I. Centro Internacional de la Papa, CONDESAN.p.111-122 Blas, R. 2000. Diversité génetic et eléments de Physiologie chez P' arracacha (Arracacia xanthorrhiza Bancroft). Faculté Universitaire des Sciences Agronomiques de Glembloux. 67 p. Castillo, R. Caracterización molecular de 29 morfotipos de arracacha de la colección ecuatoriana de Arracacia xanthorrhiza Bancroft. En: Libro de resúmenes del IX Congreso Internacional de Cultivos Andinos “Oscar Blanco Galdos”. 22-25 de abril, 1997. CICA-UNSAAC, ARARIWA, Cusco, Perú. p.42. Hermann, M. 1997. Arracacha (Arracacia xanthorrhiza Bancroft). pp. 75-172. In: M. Hermann and J. Heller (eds). Andean root and tubers: Ahipa, arracaccha, maca and yacón. Promoting the conservation and use of underutilized and neglected crops 21. IPGRI, Roma, Italia. Knudsen, S. R., M. Hermann, and M. Sorensen. 2001. Flowering in six clones of the Andean root crop arracacha (Arracacia xanthorriza Bancroft). Journal of Horticultural Science and Biotechnology. 76: 454-458. Knudsen, S. R. 2003. Sexual reproduction of the Andean root crop arracacha. II: Pollination and pollen physiology. Submit to Phytica. Meza, G. 1995. Variedades nativas de virraca (Arracacia xanthorrhiza Bancroft) en Cusco. Centro de Investigación en Cultivos Andinos, Facultad de Agronomía y Zootecnia, UNSAAC, Cusco. 14 p. =J Meza, G.; V. Astete y P. Cruz. 1996. Cultivo de la virraca (Arracacia thorrhiza Bancroft) en Cusco y Apurimac. Separata. Centro de Investigación en Cultivos Andinos, Facultad de Agronomía y Zootecnia, UNSAAC, Cusco. s.p. Plasencia, G. y I. Sánchez. 1972. Ensayo comparativo de diez clones de arracacha (Arracacia xanthorrhiza Bancr.) en Cajamarca. Revista de la UNTC No 2: 73- Pulgar Vidal, J. 1996. Geografía del Peru. Las ocho regiones naturales, la regionalización transversal, la sabiduría ecológica tradicional. Décima edición. PEISA, Bogotá, Colombia. 302 p. Rodríguez, A. 1998. Caracterización morfológica y evaluación preliminar del germoplasma de arracacha (Arracacia xanthorrhiza Bancroft) del norte perua- no. Tesis Ing. Agr. Facultad de Ciencias Agrícolas y Forestales, Cajamarca, Perú. 118 p. Rosel, M. 1983. Evaluación de las características fenotípicas de 37 clones de germoplasma de arracacha (Arracacia xanthorrhiza Bancroft) en el valle de Cajamarca, Perú. Tesis Ing. Agr.., Programa Académico de Agronomía, Universi- dad Nacional de Cajamarca. 70 p. Rosso, C.A.; C.I. Medina y M. Lobo. 2002. Morphologic characterization and agronomic evaluation of a colombian collection of arracacha (Arracacia xanthorrhiza Bancroft). Plant Genetic Newletter No 123: 22-29. Santos, F.F. 2000. Algunos ltados de ¡ 1 1Ón aplicada en arracacha en Brasil, en Raíces Andinas, Manual de ind Centro! Internacional de la Papa (CIP), Lima, Perú. Fascículo 20. 3 p. Seminario, J. y T. Coronel. 2004. Aspectos etnobotánicos y económicos de la arracacha en Mollebamba, Huambos (19). En: J. Seminario (ed.). Raíces Andinas: Contribu- ciones al conocimiento y la capacitación. Serie: oe y uso de la biodiversidad de raíces y tubérculos andinos: Una década d para el desarrollo (1993-2003) No 6. Universidad Nacional de Cajamarca, Centro In- ternacional de la Papa, Agencia Suiza para el Desarrollo y la Cooperación. Lima, Perú p. 261-277. Seminario, J. 2004. Notas sobre etnobotánica de la arracacha (Arracacia xanthorrhiza Bancroft) en el norte peruano (17). En: J. Seminario (ed.). Raíces Andinas: Contri- buciones al conocimiento y la capacitación. Serie: Conservación y uso de la biodiversidad de raíces y tubérculos andinos: Una década de investigaciones para el desarrollo (1993-2003) No 6. Universidad Nacional de Cajamarca, Centro In- ternacional de la Papa, Agencia Suiza para el Desarrollo y la Cooperación. Lima, Perú. p. 1-38. pe Seminario, J.; M.Valderrama y J. Romero. 2004. Variabilidad morfológica y distri- bución geográfica del yacón Smallanthus sonchifolius (Poepp. 8 Endl.) H. Robinson. Arnaldoa (UPAO, Trujillo) 11 (1): 139-160. Valderrama, M. y Seminario, J. 2002. Los parientes silvestres de arracacha (Arracacia xanthorrhiza Bancroft) y su uso en medicina tradicional, en el norte peruano. Arnaldoa (UPAO, Trujillo) 9 (1): 67-91. Vásquez, N.C. 20()2. Colección, caracterización y conservación ex situ de material genético de Arracacia xanthorrhiza Bancroft en Colombia. Informe final técni- co y financiero. Proyecto Integral Raíces Andinas. CORPOICA, Centro Interna- cional de la Papa (Programa Colaborativo de Diversidad y Uso de Raíces y Tubér- culos Andinos), Ibague, Colombia. 2 Tabla 1. Datos de pasaporte del germoplasma de arracacha (Arracacia xanthorrhiza Banncroft), UNC ENTRADA LOC ALT LATS LONO DIST PROV | DPTO CARRUNCO02 Marainío 2600 | -4,62583 | -79,61667 Ayabaca Ayabaca Pl CARRUNCO03 El Gramal 1700 | -4,56417 | -79,75806 Sicchez Ayabaca Pl CARRUNCO04 Llaucán 2565 | -6,76250 78,52250 | Bambamarca | Hualgayoc | CA CARRUNCO06 Llaucán 2500 | -6,73917 | -78,52250 | Bambamarca | Hualgayoc | CA CARRUNCOO07 El Gramal 1700 | -4,56417 79,75806 Sicchez Ayabaca Pl CARRUNCO08 Namora 2760 | -7,19278 | -78,31778 Namora Cajamarca | CA CARRUNCO09 Namora 2760 7,19278 78,31778 Namora Cajamarca | CA CARRUNCO10 Yanamango 2300 | -7,22722 | -78,41666 Jesús Cajamarca | CA CARRUNCO11 La Bendiza 2300 7,24167 78,41306 Jesús Cajamarca | CA CARRUNCO13 | Aradasde Chonta | 1600 | -462639 | -79,53111 Montero Ayabaca Pl CARRUNCO14 | AradasdeChonta | 1600 | -462639 | -79,53111 Montero Ayabaca Pl CARRUNCO16 [San Juan de la Miel | 1800 | -16,36667 / Coroico Nor Yungas | La Paz* CARRUNCO17 Marranillo 2600 | -462583 | -79,61667 Ayabaca Ayabaca Pl CARRUNCO18 Marranillo 2600 | -4,62583 79,61667 Ayabaca Ayabaca Pl CARRUNCO19 Nuevo Paraíso 1750 | -5,34000 | -78,83917 Chirinos San Ignacio] CA CARRUNCO20 La Tranca 1650 | -5,33222 | -78,84027 Chirinos San lgnacio| CA CARRUNCO21 La Tranca 1650 | -5,33222 | -78,84027 Chirinos San Ignacio] CA CARRUNCO22 La Tranca 1650 | -5,33222 | -78,84027 Chirinos San Ignacio] CA CARRUNCO23 La Tranca 1650 | -5,33222 | -78,84027 Chirinos San Ignacio] CA CARRUNCO27 Las Pirias 1550 | -5,33917 | -78,83278 Chirinos San Ignacio] CA CARRUNCO28 Nuevo Paraíso 1600 | -5,34000 | -78,83917 Chirinos San Ignacio] CA CARRUNCO29 La Tranca 1850 | -5,33222 | -78,84027 Chirinos San Ignacio] CA CARRUNCO30 La Tranca 1850 | -5,33222 | -78,84027 Chirinos San Ignacio] CA CARRUNCO34 Nuevo Paraíso 1750 | -5,34000 | -78,83916 Chirinos San Ignacio] CA CARRUNCO35 Chinchiquilla 1600 | -5,34000 | -78,83916 Chirinos San Ignacio] CA CARRUNCO037 Sorochuco 2850 | 684138 | -78,17527 Sorochuco Celendín CA CARRUNCO38 Sorochuco 2850 | -684138 | -78,17527 Sorochuco Celendín CA CARRUNCO39 Suyupampa 2250 | 465670 | -79,69800 Ayabaca Ayabaca Pl CARRUNCO40 Suyupampa 2250 | -465670 | -79,69800 Ayabaca Ayabaca Pl CARRUNCO41 Churucancha 2050 | -6,50555 | -78,73305 Lajas Chota CA CARRUNCO42 Churucancha 2050 | -6,50555 | -78,73305 Lajas Chota CA CARRUNC043 Churucancha 2050 | -6,50555 | -78,73305 Lajas Chota CA CARRUNCO044 Mollebamba 2020 | -6,35305 | -78,84666 Huambos Chota CA CARRUNCO045 Mollebamba 2020 | -6,35305 | -78,84666 Huambos Chota CA CARRUNCO046 Mollebamba 2020 | -6,35305 | -78,84666 Huambos Chota CA pp” | ENTRADA LOC ALT | LATS | LONO DIST PROV ¡DPTO CARRUNCO48 Cloruro 2080 | -6,33944 | -78,84638 Huambos Chota CA CARRUNCO049 La Fila 2520 | -6,33583 | -79,00416 Querocoto Chota CA CARRUNCO50 La Fila 2520 | -6,33583 | -79,00416 Querocoto Chota CA CARRUNCO51 La Fila 2520 | -6,33583 | -79,00416 Querocoto Chota CA CARRUNCO52 Vista Alegre 2340 | -6,33333 | -79,00527 Querocoto Chota CA CARRUNCO54 Vista Alegre 2340 | -6,33333 | -79,00527 Querocoto Chota CA CARRUNCO55 La Palma 2350 | -6,33333 | -79,00000 Querocoto Chota CA CARRUNCO56 La Palma 2350 | -6,33333 | -79,00000 Querocoto Chota CA CARRUNCO57 Pacopampa 2300 | -6,33833 | -79,00166 Querocoto Chota CA CARRUNCO58 Pacopampa 2300 | -6,33833 | -79,00166 Querocoto Chota CA CARRUNCO59 Pajonal 2100 | -6,17277 | -78, San Andrés Cutervo CA CARRUNCO60 Pajonal 2100 | -6,17277 | -78,67388 | San Andrés Cutervo CA CARRUNCO061 Pajonal 2100 | -6,17277 | -78,67388 | San Andrés Cutervo CA CARRUNCO62 Pajonal 2100 | -6,17277 | -78,67388 San Andrés Cutervo CA CARRUNCO63 Pajonal 2300 | 6,2119 78,69027 San Andrés Cutervo CA CARRUNCO65 Las Grutas 2400 | -6,17638 78,66833 San Andrés Cutervo CA CARRUNCO66 Las Grutas 2400 | -6,17638 78,66833 San Andrés Cutervo CA CARRUNCO67 Las Grutas 2400 | -6,17638 | -78,66833 San Andrés Cutervo CA CARRUNCO69 Bambamarca 2500 | -6,66861 | -78,50333 | Bambamarca] Hualgayoc | CA CARRUNCO7O Bambamarca 2500 | -6,66861 | -78,50333 | Bambamarca| Hualgayoc | CA CARRUNCO71 Bambamarca 2500 | -6,66861 | -78,50333 | Bambamarca| Hualgayoc | CA CARRUNCO74 Mitopampa 2200 | -6,51583 | -78,83916 Santa Cruz | SantaCruz | CA CARRUNCO76 Mitopampa 2200 | -6,66944 | -78,83916 | SantaCruz | SantaCruz | CA CARRUNCO77 Romero Circa 2350 | -6,66944 | -78,83888 Santa Cruz | SantaCruz | CA CARRUNCO78 Romero Circa 2350 | -6,66944 | -78,83888 Santa Cruz | SantaCruz | CA CARRUNCO79 Maraypampa 2250 | -6,51583 | -78,85833 Santa Cruz | SantaCruz | CA CARRUNCO80 Maraypampa 2250 | -6,51583 | -78,85833 Santa Cruz | SantaCruz | CA CARRUNCO81 Maraypampa 2250 | -6,51583 | -78,85833 Santa Cruz | Santa Cruz | CA CARRUNCO83 Maraypampa 2250 | -6,51583 | -78,85833 Santa Cruz | SantaCruz | CA CARRUNCO84 Maraypampa 2250 | -6,51583 | -78,85833 Santa Cruz | SantaCruz | CA CARRUNCO86 Huayllapampa 3500 | -7,20722 | -78,53611 Cajamarca | Cajamarca | CA CARRUNCO087 Chalaques 2580 | -6,97277 | -78,86944 San Miguel | SanMiguel | CA CARRUNCO088 Chalaques 2580 | -6,97277 | -78,86944 San Miguel | San Miguel | CA CARRUNCO91 Chalaques 2580 | -6,97277 | -78,86944 San Miguel | San Miguel | CA CARRUNCO92 Chalaques 2580 | -6,97277 | -78,86944 | SanMiguel | SanMiguel | CA CARRUNCO93 Chalaques 2580 | -6,97277 | -78,86944 | SanMiguel | SanMiguel | CA CARRUNCO94 Chinchiquilla 1600 | -5,34000 | -78,83916 Chirinos San Ignacio | CA CARRUNCO95 | Aradasde Chonta | 1600 | -4,62361 | -79,53111 Montero Ayabaca Pl CARRUNCO96 Pedro Ruiz 1000 | -5,91277 | -77,92388 Pedro Ruiz Bongara AM _ ENTRADA LOC ALT LATS LONO DIST CARRUNCO97 Pedro Ruiz 1000 | -5,91277 77,92388 Pedro Ruiz CARRUNCO98 Cantor 2000 | -6,03361 78,70638 Pinpingos CARRUNCO99 Cantor 2000 | -6,03361 | -78,70638 Pinpin CARRUNC100 Sacilia 1000 | -6,23333 | -78,69833| Toribio Casanova| CARRUNC103 Sacilia 1000 | -6,23333 | -78,69833| Toribio Casanova CARRUNC104 Las Palmas 2300 | -6,26083 | -78,89305| Querocotillo CARRUNC105 Pión 1900 | -6,48750 | -78,43750 Pión CARRUNC106 Pión 1900 -6,48750 | -78,43750 Pión CARRUNC109 Pión 1900 | -6,48750 | -78,43750 Pión CARRUNC110 Palcopampa 2500 | -6,36666 | -7901666| Choropampa CARRUNC111 Palcopampa 2500 | -6,36666 79,01666| Choropampa CARRUNC112 Manchavin 2100 | -7,31250 78,49222 Asunción CARRUNC114 Santo Tomas 1950 | -6,16833 78,61527| Santo Tomas CARRUNC116 Santo Tomas 2000 | -6,16722 78,61527| Santo Tomas CARRUNC117 Santo Tomas 2000 | -6,16722 78,61527| Santo Tomas CARRUNC118 Santo Tomas 2000 | -6,16722 78,61527| Santo Tomas CARRUNC119 Santo Tomas 2000 | -6,16722 78,61527| Santo Tomas CARRUNC120 Santo Tomas 2000 | -6,16722 78,61527| Santo Tomas CARRUNC122 Huañambra 2780 | -6,88472 | -78,16500 Celendín CARRUNC123 Huañambra 2780 | -6,88472 | -78,16500 Celendín CARRUNC124 Chugquilin 2400 | -6,33888 | -78,60277 Anguia CARRUNC126 Chuquilin 2400 | -6,33888 | -78,60277 Anguia CARRUNC127 Chuquilin 2400 | -6,33888 | -78,60277 Anguia CARRUNC128 Maraypampa 2250 | -6,51583 | -78,85833 Santa Cruz CARRUNC131 Tacamache 2850 | -6,67944 | -78,75166 Chugur CARRUNC132 Tacamache 2850 | -6,67944 | -78,75166 Chugur CARRUNC133 Tacamache 2850 | -6,67944 | -78,75166 Chugur CARRUNC137 Tacamache 2850 | -6,67944 | -78,75166 Chugur CARRUNC138 Tacamache 2850 | -6,67944 | -78,75166 Chugur CARRUNC139 Tacamache 2850 -6,67944 78,75166 Chugur CARRUNC140 Tacamache 2850 | -6,67944 | -78,75166 Chugur CARRUNC141 Tacamache 2850 | -6,67944 | -78,75166 Chugur CARRUNC143 Tacamache 2850 | -6,67944 | -78,75166 Chugur CARRUNC144 Achiramayo 2400 | -6,68750 | -78,76083 Chugur CARRUNC145 Achiramayo 2400 | -6,68750 | -78,76083 Chugur CARRUNC147 La Samana 2150 | -6,64944 | -78,79972 Chugur - Chuquimayo CARRUNC149 Yauyucan 2250 | -6,68472 | -78,81972 Yauyucan PROV Bongara Cutervo Cutervo Cutervo Cutervo Cutervo Chota Chota Chota Chota Chota Cajamarca Cutervo Cutervo Cutervo Cutervo Cutervo Cutervo Celendín Celendín Chota Chota Chota Santa Cruz Hualgayoc Hualgayoc Hualgayoc Hualgayoc Hualgayoc 6 | ENTRADA LOC ALT LATS | ICARRUNC152 Huasipampa 2250 | -6,61222 CARRUNC153 Huasipampa 2250 | -6,61222 CARRUNC154 Huasipampa 2250 | -6,61222 CARRUNC157 Tacamache 2850 | -6,67944 CARRUNC158 Minas 2200 6,28611 CARRUNC159 Minas 2200 | -6,28611 CARRUNC160 Minas 2200 | -6,28611 CARRUNC161 Minas 2200 -6,28611 ICARRUNC162 Minas 2200 -6,28611 CARRUNC163 Minas 2200 | -6,28611 |CARRUNC169 Chontapaccha 2850 7,14000 CARRUNC171 Miraflores 1814 10,55000 CARRUNC173 Primavera 1820 10,56666 CARRUNC174 Tu 2340 7,15833 CARRUNC175 Pedro Ruiz 1020 -5,92666 CARRUNC180 San Cristobal 2800 | -7,20722 CARRUNC181 San Cristobal 2800 | -7,20722 CARRUNC182 Cumbico 2600 7,21083 ICARRUNC186 Chinchos 3600 | -9,91666 CARRUNC189 Jumpicuy 3500 | -9,91666 |¡CARRUNC190 Puente 209 10,71666 CARRUNC193 Oxapampa 1814 | -10,55000 CARRUNC194 Oxapampa 1814 | -10,55000 CARRUNC195 Oxapampa 1814 | -10,55000 CARRUNC197 Bebedero 2400 | -7,45416 CARRUNC218 Carrera 1960 | -5,86944 CARRUNC219 Carrera 2020 | -5,86944 CARRUNC222 Moisela 2380 | -5,79888 CARRUNC223 Shucayacu 1870 | -5,98027 CARRUNC224 Shucayacu 1870 | -5,98027 CARRUNC225 Shucayacu 1870 | -5,98027 CARRUNC226 Shucayacu 1870 | -5,98027 CARRUNC227 | Fdo. El Porvenir | 1950 | -6,77138 CARRUNC228 | Fdo. El Porvenir | 1950 | -6,77138 CARRUNC229 | Fdo. El Porvenir | 1950 | -6,77138 [CARRUNC230 | Fdo. El Porvenir | 1950 | -6,77138 [CARRUNC231 | Rincón del Boca | 1900 | -5,98666 |CARRUNC244 Atapaca 1350 | -5,12638 ATs | LONO DIST PROV DPTC 78,79083 Yauyucan Hualgayoc | CA -78,79083 Yauyucan Hualgayoc | CA -78,79083 Yauyucan Hualgayoc | CA -78,75166 Chugur Hualgayoc | CA 78,68472 Sócota Cutervo CA 78,68472 Sócota Cutervo CA 78,68472 Sócota Cutervo CA 78,68472 Sócota Cutervo CA 78,68472 Sócota Cutervo CA -78,68472 Sócota Cutervo CA 78,66833 Chetilla Cajamarca | CA 75,38333 Oxapampa | Oxapampa | PA 75,36666 Oxapampa | Oxapampa | PA -78,69666 Chetilla Cajamarca | CA -77,90777 Pedro Ruiz a AM -78,61305 Magdalena | Cajamarca | CA -78,61305 Magdalena | Cajamarca | CA -78,62944 Magdalena | Cajamarca | CA -76,03333 Tambillo Pachitea HU -76,03333 Molinos Pachitea HU -75,20666 Villa Rica Oxapampa | PA -75,38333 Oxapampa | Oxapampa | PA -75,38333| Oxapampa |Oxapampa | PA -75,38333| Oxapampa |Oxapampa | PA -79,05583 Nietos San Miguel | CA -77,97000| La Florida | Bongara | AM -77,97000| La Florida | Bongara | AM -77,89111 | Yambrasbamba| Bongara | AM -77,85305| Yambrasbamba| Bongara | AM -77,85305| Yambrasbamba| Bongara | AM -77,85305| Yambrasbambaj Bongara | AM -77,85305| Yambrasbamba| Bongara | AM -77,90027| Yambrasbamba| Bongara | AM -77,90027| Yambrasbamba] Bongara | AM -77,90027| Yambrasbamba| Bongara | AM -77,90027| Yambrasbamba| Bongara | AM -77,75222| Yambrasbamba| Bongara | AM -78,98750| San Ignacio | San Ignacio | CA ENTRADA LOC ALT | LATS LONO DIST PROV DPTO CARRUNC248 El Rejo 2400 | -6,48250 | -78,60722 Paccha Chota CA CARRUNC251 | Castilla Rosa 3060 | -6,23056 | -79,31250 Inkawasi Ferreñafe | LA CARRUNC252 Surupucro 3080 | -6,23083 | -79,31194 Inkawasi Ferreñafe | LA CARRUNC253 Cruz Aliso 3200 | -6,23278 | -79,29972| Inkawasi Ferreñafe | LA CARRUNC254 Cruz Aliso 3200 | -6,23278 | -79,29972 Inkawasi Ferreñafe | LA CARRUNC255 Surupucro 3080 | -6,23083 | -79,31194 Inkawasi Ferreñafe | LA CARRUNC258 Waravía 3080 | -6,23000 | -79,32055 Inkawasi Ferreñafe | LA CARRUNC260 Waravía 3080 | -6,23000 | -79,32055 Inkawasi Ferreñafe | LA CARRUNC261 Waravía 3080 | -6,23000 | -79,32055 Inkawasi Ferreñafe | LA CARRUNC262 | San Ignacio 1220 | -5,16500 | -79,00444 | San Ignacio | San Ignacio] CA CARRUNC264 San Ignacio 1220 | -5,16500 | -79,00444 | San Ignacio | San Ignacio] CA CARRUNC266 Romerillo 1820 | -5,19806 | -79,09139 | San Ignacio | San lgnacio| CA CARRUNC267 Romerillo 1900 | -5,20861 | -79,09333 | San Ignacio | San Ignacio] CA CARRUNC268 Huarrago 2450 | -6,27220 | -78,69270 Sócota Cutervo | CA CARRUNC269 Minas 2250 | -6,28620 | -78,68500 Sócota Cutervo CA CARRUNC270 Minas 2250 | -6,28620 | -78,68500 Sócota Cutervo CA CARRUNC271 Huarrago 2450 | -6,27220 | -78,69270 Sócota Cutervo | CA CARRUNC272 Tacabamba 2300 | -6,38800 | -78,60860 | Tacabamba Chota CA CARRUNC273 Mitopampa 2200 | -6,51600 | -78,84000 | Santa Cruz | Santa Cruz] CA CARRUNC274 Mitopampa 2200 | -6,51600 | -78,84000 | Santa Cruz | Santa Cruz] CA CARRUNC275 Cusilguan 2500 | -6,41330 | -79,00440 | Huambos Chota CA CARRUNC276 San Carlos 2100 | -6,50555 | -78,73305 Lajas Chota CA CARRUNC277 Mitopampa 2200 | -6,51600 | -78,84000 | Santa Cruz | Santa Cruz| CA CARRUNC278 | Romero Circa | 2350 | -6,66950 | -78,84000 | Santa Cruz | Santa Cruz| CA CARRUNC279 Huarrago 2450 | -6,27220 | -78,69270 Sócota Cutervo CA CARRUNC280 Cusilguan 2500 | -6,41330 | -79,00440 | Huambos Chota CA CARRUNC281 Mitopampa 2200 | -6,51600 | -78,84000 | Santa Cruz | Santa Cruz| CA CARRUNC282 Mitopampa 2200 | -6,51600 | -78,84000 | Santa Cruz | Santa Cruz| CA CARRUNC283 | Campamento | 2300 | -6,40750 | -79,02250 | Querocoto Chota CA CARRUNC284 Huarrago 2450 | -6,27220 | -78,69270 Sócota Cutervo | CA CARRUNC285 San Carlos 2100 | -6,50555 | -78,73305 Lajas Chota CA CARRUNC286 | Romero Circa] 2350 | -6,66950 | -78,84000 | Santa Cruz | Santa Cruz| CA CARRUNC287 | Churucancha | 2080 | -6,50555 | -78,73305 Lajas Chota CA CARRUNC288 Huarrago 2450 | -6,27220 | -78,69270 Sócota Cutervo CA CARRUNC289 Huarrago 2450 | -6,27220 | -78,69270 Sócota Cutervo CA CARRUNC290 Huarrago 2450 | -6,27220 | -78,69270 Sócota Cutervo | CA CARRUNC291 Huarrago 2450 | -6,27220 | -78,69270 Sócota Cutervo | CA p> * Bolivia AM: Amazonas LOC: Localidad CA: Cajamarca ALT: Altitud (msnm) HU: Huánuco LATS: Latitud sur LA: Lambayeque LONO: Longitud oeste PA: Pasco DIST: Distrito PI: Piura PROV: Provincia DPTO: Departamento 1 Tabla 2. Descriptores para arracacha cultivada (versión 2003: PRTA-UNC) 1. Color predominante del follaje 1 Verde amarillento (144B) 2 Verde(146 A-—B) 3 Verde oscuro (147A) 4 Verde purpureo 5 Púrpura grisaceo con verde 2. Color del envés 1 Verde(146C-143C) 2 Verde con nervaduras pigmentadasO 3 Marrón (200C) 3. Pigmentación en borde de los foliolos O Ausente l Presente 4. Borde delos foliolos 1 Doblemente aserrado superficial 2 Doblemente aserrado 3 Doblemente aserrado profundo 5. — Abundancia de foliolos 1 Bajo (2 pares) 2. Medio 3 pares 3, Alto (4 pares) 6. Color principal del pecíolo 1 Verde amarillento (144B- 145A) 2 Verde(146C) 3 Púrpura grisáceo claro (183C-184A) 4 Púrpura grisáceo oscuro (187A-183A) 5 Marrón purpúreo (200A) qe Color 1 io del Pp íol y distrib ió O Ausente 1 Púrpura grisáceo claro (184B-183C) difuminado hasta el ápice del pecíolo. 2 Púrpura grisáceo oscuro (187A-183A) difuminado hasta la mitad del pecíolo 3 Púrpura en la mitad longitudinalmente opuesta 8. Cerosidad en el pecíolo O Ausente 1 Presente po 9. Color de la base de la vaina 1 Blanco(155B) 2 Púrpura rojizo claro (64D, 66D, 61C) 3 Púrpura rojizo oscuro (59B, 60C) 4 Gris purpureo (187C- 183B) 10. Color tedel Ipa del l Bro (155D) 2 Amarillo claro (5D, 6D, 10D) 3 Amarillo oscuro (7B, 8B, 9B) 4 Naranja 5 Púrpura claro 11. Color d del Ipa del 1 O Ausente l Presente 13 iia dic E Jal O Ausente 1 Anillo vascular 2 Irregularmente distribuido 13. Color externo de la raíz 1. Amarillo claro (6D, 5D) 2. Amarillo(8B, 10B, 10C) 3. Púrpura rojizo oscuro (61B, 64B) 4. Púrpura rojizo claro (72D, 78D) 5. Amarillo blanco (158B. 159C) 6. Amarillo grisaceo (161C) 14. Color predominante de la pulpa del vante l Blanco (155D) 2 Amarillo claro (6D, 10C, 5D) 3 Amarillo oscuro (7B) 4 Naranja 5 Púrpura rojizo claro (78D) 6 Púrpura 15. Color lario de la pulpa de la raí vante O Ausente 1 Presente n 16 CO ., E a 1 le PARRAS NS | 1 dal í t . VAamit Ausente Sólo en anillo vascular 0 1 2 Anillo vascular y cortical 3 Irregularmente distribuido 17 TT B| . y] > e y | 2 1 4 4 . + Y Valuitso O Ausente l Presente Tabla 3. Contribución relativa de los componentes principales a la variación total de la colección de arracacha UNC Componente Zo de variación Jo de variación Principal acumulado l 28.14 2 15.70 43.84 3 11.49 55.33 4 8.12 63.45 5 6.48 69.93 6 5.87 75.70 7 4.63 80.43 8 4.06 84.49 9 3.46 87.95 10 2.89 90.84 11 2.61 93.45 12 2.07 95.52 13 1.54 97.06 14 1.38 98.44 15 0.95 99.49 16 0.47 99.86 17 0.14 100.00 pp” Tabla 4. Características morfológicas asociadas a los tres primeros componentes principales de 186 entradas de arracacha de la UNC, según 17 caracteres. Componente Principal % de variación Caracteres morfológicos 1570 11.49 -Color secundario de la pulpa de los colinos (- 0,95) 1 1 + pulp Y AMLO A UY, 1 J > E A | 1 dal -Color -Distribución del -Tendencia a l ducción d | íces (- 0,91 H AU AL -Distribución del color 10 de la pulpa de la raíz reservante - 0,80) -Color de la base de la vaina (0,52) -Cerosidad en el pecíolo (0,44) -Color principal del pecíolo (0,84) -Color predominante del follaje (0,83) -Borde de los foliolos (0,66) -Pigmentación en borde de los foliolos (0,61) - Color del envés de la hoja (0,58) -Color predominante de la pulpa de la raíz reservante ( - 0,77) -Color externo de la raíz (0,73) -Color predominante de la pulpa de los colinos ( - 0,72) 2 1 Tabla5. Agrupamiento del germoplasma de arracacha UNC, por morfotipos y forma hortícola y; distribución por provincias. Morfo-tipo | Nombre local | Forma Entradas Distribución: Provincias hortícola M1 Negra, mishca A 2, 3, 17, 30, 39, 96, 119, | Ayavaca, San Ignacio, Bongará, 244, 262, 264, 266 Cutervo, Chota, Hualgayoc, M2 Blanca A 4, 8, 10, 11, 38, 71, 123, | Hualgayoc, Cajamarca, Celendín, 162, 169, 171, 174, 181 | Bongará, Cutervo, Oxapamapa M3 Chufa, amarilla S 43, 45, 81, 88, 126, 132, | Chota, Santa Cruz, San Miguel, 144, 157, 277 Chota, Hualgayoc M4 A 182 Cajamarca M5 Amarilla A 16, 35, 120 Coroico(Bol),San Ignacio, Cutervo M6 Espelma, huacra B 28, 42, 46, 50, 76, 145, | San lgnacio, Chota, Santa Cruz, 153, 248, 284. Hualgayoc, Chota M7 B 218 Bongará M8 B 59 Cutervo M9 Blanca B 7, 49, 197 Ayavaca, Chota, San Miguel M10 B 160, 268 Cutervo, M11 B 41, 44, 80, 161, 275. Chota, Santa Cruz, Cutervo M12 B 149 Hualgayoc M13 Mestiza B 116 Cutervo M14 Blanca B 223 Bongará M15 Blanca A 13, 175, 180 Ayavaca, Bongará, Cajamarca M16 Blanca A 189 Pachitea (huanuco) M17 Azafrana A 100, 105 Cutervo, Chota M18 Amarilla A 222 Bongará M19 Amarilla A 230 Bongará M20 Amarilla - A 18, 154, 186 Ayavaca, Hualgayoc, Pachitea (Huan.) M21 A 195 Oxapampa (Pasco) M22 A 193 Oxapamapa (Pasco), Bongárá M23 A 227 Bongará M24 AP 19 San Ignacio M25 Blanca A 252, 255, 261 Ferreñafe M26 B 87 San Miguel M27 B 97 Bongará M28 Blanca B 127 Chota, M29 Sonarca B 6, 78, 286, 283 Hualgayoc, Santa Cruz Huacra, chaucha Amarilla blanca, jaena Blanca Sonarca, jaena Shiguila Huambina Shiguila grande, chisiglanita, negra Morada, shiguila Calderona Chotana Chotana Cerosa Amarilla Morada, chotana Blanca Ceniza, negra Morada, crespa Amarilla Rucia Colorada, blanca Morada Amarilla Amarilla Caderona D0>>0 69, 70. 253 258 9, 22, 23, 62, 65, 74, 86, 99, 112, 122, 133, 139 254 226 14, 21, 27, 40, 51, 56, 60, 93, 104, 128 111, 141 20, 29, 34, 94, 95 190 37, 219, 57, 83, 84 48, 54, 58, 61, 66, 98, ME, 102 Se, 00 77,79, 114, 143 138 131, 137 140 124 224, 229 225 158, 159 63, 67 91, 92 173 251 106, 109, 110 Hualgayoc Ferreñafe Ferreñafe Cajamarca, San Ignacio, Cutervo Santa Cruz, Celendín, Hualgayoc, Ferreñafe Bongará Ayavaca, San Ignacio, Chota, San Miguel, Cutervo, Santa Cruz Chota, Hualgayoc San Ignacio Ayavaca, Oxapampa (Pasco) Celendín, Bongará, Chota, Santa Cruz Chota, Cutervo, Hualgayoc Chota Santa Cruz, Cutervo, Hualgayoc Hualgayoc, San Miguel Ferreñafe Bongará qn 0 Morada Ceniza Pomacochas Blanca antigua Jaen (3) Uva blanca Ceniza blanca Amarilla hoja verde Canela Jaen (2) Morada Chotana NN Total 267 270 269 285 288 289 290 271, 272, 274 276, 281, 278 279, 280, 287, 282 186 San Ignacio Cutervo Santa Cruz Chota Cuervo A = Amarilla, B = blanca, AP = Amarilla pigmentada, BP = Blanca pigmentada (la pigmentación es antociánica: púrpura) E | U y U y | Y y y y | U U y U | U y Y y TEN 155 1.16 0.78 039 000 Coefficient Fig.1. Fenograma UPGMA, g l d ha del PRTA- UNC en morfotipos (76), según 17 descriptores morfológicos cualitativos. 1051 Sitios de colecta N2 morfotipos Fig. 2. Distribución geográfica de los morfotipos de arracacha, identificados en el germoplasma, nservado por el PRTA-UNC. (Cada cuadrícula tiene una resolución de 1? de lado (latitud x longitud), equivalente a 12232 km»). E” Arnaldoa 11(2): 105-116. 2004 Análisis cromatográfico del contenido enzimático del veneno de tres serpientes peruanas* LUIS LERMA GUSTAVO SANDOVAL ROSIO INGA ARMANDO YARLEQUÉ Laboratorio de Biología Molecular Facultad de Ciencias Biológicas Universidad Nacional Mayor de San Marcos Av. Venezuela sín - Ciudad Universitaria Lima - PERÚ E-mail: ayarlequecO edu.pe Abstract In the Amazonic jungle habit snakes and their venoms have different chemical composition according to species. Besides there are some snakes from coast and others habit on trees having their daras a paruenlar + interest to our laboratory. The venoms of Bothrops pictus and Bothrop g (both snakes) as well as Bothriopsis oligolepis (tree snake) have been i tigated on tical ition after a chromatographical fractionation. 50 mg of each venom were re fractionated on a Sephadex G-100 column, using 0.05 M ammonium acetate pH 7.0 as eluting. Thus, Hyaluronidase, Phosphodiesterase, 5”-nucleotidase, Thrombin-like Enzyme, Proteolytic and Phospholipase A, activities were measured after that. The results showed remarkable variation on peaks of protein obtained, as well as chromatographical position and activity in each case. On B. oligolepis venom three peaks were obtained while protein profile of coast snake venoms were similar. Phosphodiesterase, 5'-nucleotidase and Hyaluronidase exhibited little V /V_ values, however Hyaluronidase activity was not registered in B. rodengheri. Phospholipase A, showed a great V 1d values in all venoms in study. In addition specific activity differences were found among the three venoms, thus a biological effect would be related to these activity values. * Trabajo ganador del 2do. Puesto, | CONCURSO DE TRABAJOS DE INVESTIGACION, organizado por el Congreso Internacional de Estudiantes de Ciencias Biológicas y IV Congreso Nacional de Estudiantes de Biología, Octubre 2003 Trujillo - Perú. 105 E Resumen Las serpientes que habitan la selva amazónica tienen venenos cuya composición varía con la especie. Pero existen también especies de costa y otras que son arborícolas cuyo estudio es motivo de interés para este laboratorio. En dos RENA de costa: Bothrops pictus y Bothrops rodengheri así como en una de selva, arborícola oligolepis; se ha realizado una A dE las principales enzimas contenidas en sus venenos luego de efectuar un fracci áfico. Para ello, muestras de 50 mg. de cada veneno se fraccionaron en una columna de Sephadex G-100 con buffer acetato de amonio 0.05 M, pH 7.0 analizándose luego las actividades enzimáticas de Hialuronidasa, Fosfodiesterasa, 5” nucleotidasa, Similar a Trombina, Proteasa y Fosfolipasa E Los resultados mostraron variaciones muy notables en los picos de proteínas de los venenos utilizados, así como en la posición relativa y la actividad de las enzimas en estu- dio. En el veneno de B. oligolepis se encontraron 3 picos proteicos definidos mientras que las ponzoñas de las serpientes de costa tuvieron perfiles semejantes entre sí. Así mismo las actividades de Fosfodiesterasa, 5” Nucleotidasa y Hialuronidasa tienen los valores de V /V. más pequeños, no habiéndose encontrado en B. rodengheri esta última actividad, en cambio la Fosfolipasa A, mostró valores de V /V_ notablemente elevados. También se encontraron diferencias en las actividades específicas de las enzimas inves- tigadas pudiéndose deducir a partir de ellas, el rol biológico que cumplirían durante el envenenamiento. Introducción Las iaa acerca de la composición química de los venenos de las ser- pientes han d lo que dichos fluidos biológicos son complejos fundamentalmente proteicos cuya acción le permite al ofidio, inmovilizar a su presa, causarle la muerte y producir la degradación de sus tejidos (Tu, 1991; Yarlequé, 2000). Los componentes de la ponzoña varían principalmente de acuerdo con la especie pero existen otros factores que participan en la modificación del contenido total, dando lugar a la producción masiva de uno o más tipos de proteína, a la desaparición de alguno de ellos o a la aparición de un nuevo factor proteico (Russell, 1983), esto en base al estado fisiológico del animal, el nicho ecológico en el que habita y el tipo de alimentación que tiene. Un procedimiento idóneo para la caracterización de tales componentes, y por lo tanto para el estudio de su acción biológica, es el uso de la técnica cromatográfica en columna de filtración molecular y de intercambio iónico, lo cual permite separar en base a la masa molecular o a la carga respectivamente, las proteínas contenidas en el veneno. Así por ejemplo, la enzima similar a trombina del veneno de la serpiente peruana Lachesis muta “Shusupe” fue purificada mediante dos pasos sucesivos en columna de filtración Ea molecular Sephadex G-100 y una cromatografía de intercambio aniónico en DEAE- ce- lulosa (Yarlequé, 1989); en tanto que la proteinasa I del mismo veneno fue aislada usando una cromatografía en Sephadex G-100 y dos columnas sucesivas de intercambio iónico en DEAE-celulosa a pH 7.5 y 8.2 respectivamente (Rodríguez, 1991). En el mismo sen- tido, la fosfatasa alcalina y la Sepa A detectadas en el veneno de la serpiente coral Micrurus spixii fueron sej utilizando Sephadex G-100 y DEAE- Sephadex A-50 (Tu, 1977). De acuerdo con ello el empleo de la filtración molecular permite fraccionar el vene- no y agrupar a las proteínas del mismo por sus pesos moleculares, de manera que se puedan evaluar en cada grupo los componentes más representativos, que en muchos venenos son las enzimas. La concentración y potencia de ellas puede ser entonces exa- minada En el po o se ha utilizado al técnica cromatográfica de filtración para purificar y cinco proteína detectadas previamente en los vene- nos crudos de tres especies venenosas, una de ellas B. oligolepis que habita en la selva de Cerro de Pasco y las otras dos, B. pictus y B. rogengheri, que se las encuentra en los valles cercanos a Lima. Material y métodos Venenos.- Fueron obtenidos de Bothriopsis oligolepis “lamon” (procedente de Oxapampa — Pasco), Bothrops pictus y Bothrops rodengheri “jergón de la costa” (procedente de la zona de Cañete y Cieneguilla respectivamente). Los especimenes fue- ron mantenidos en el Serpentario “Oswaldo Meneses” de la UNMSM procediendo a extraer el veneno por manipulación mecánica para luego liofilizarlo y mantenerlo a 4*C. Determinación de Proteínas.- Fue estimada espectrofotométricamente a 280 nm. Enzimas.- Se investigó la presencia de las siguientes enzimas: a) Hialuronidasa.- La actividad de esta enzima se determinó usando la técnica trubidimétrica de DiFerrante (DiFerrante, 1976) usando 0.2 ml. de Ácido Hialurónico 1 mg/ml. (de cordón umbilical humano), 0.3 ml. de Buffer Acetato de Sodio 0.2M pH 6.0 y 50 Y4l de la fracción del veneno en exploración, incubándose inmediatamente a 37*C por 15 minutos, La reacción fue detenida usando 2 ml. de BCTA al 2.5% en NaOH al 2%, midiéndose la reacción a 400 nm. b) Fosfodiesterasa.- Se utilizó como sustrato 0.1 ml. de Ca?*-bis-p-nitrofenol fosfato 1 mM. al cual se le agrego 0.5 ml. de Buffer Tris-HCl 0.05 M. pH 8.5, e e E) md a xr 3 ya = inmediatamente se añadió 50 /4l de la fracción del veneno en exploración, incubándose la mezcla de reacción por 10 minutos, luego se procedió a medir la liberación de p-nitrofenol a 405 nm. (Yarlequé, 1973). 5”-Nucleotidasa.- Para esta enzima se empleo el método de determinación de fosfatos modificado en este laboratorio (Heredia, 1982) en el cual se emplaron: 0.5 ml del sustrato 5”-AMP, 0.5 ml de Buffer Tris-HCI 0.05 M. pH 7.4 y 20 pl de la fracción del veneno en estudio. Luego de correr la reacción por dos minutos a 37 *C., se detuvo la misma agregando 0.5 ml de Ácido Tricloro Acético 0.44 M. y se agregó 1.5 ml del Reactivo de Fósforo. Finalmente se midió la concentración de fosfatos libres a 820 nm. Similar a Trombina.- Ed Eee caso se id a propiedad de sue la enzima similar a Trombi 1l-Arginil p-nitroanilida (BAPNA) a pH 8.1. La mezcla de reacción contenía 1 ml. de BAPNA 0.9 mM, 0.9 ml. de Buffer Tris-HCI 0.05 M. pH 8.1 y 0.1 ml. de la fracción del veneno en exploración luego de correr la reacción por 10 minutos se adicionó 0.6 ml. de Ácido Acético al 60% y el color producido fue medido a 430 nm. (Erlangerp, 1961). Proteolítica.- La actividad de proteasa fue medida usando 1 ml. caseína al 2%, 0.5 ml. de Buffer Tris-Hcl 0.2 M. pH 7.5.0.1 ml. y 0.1 ml. de la fracción del veneno en exploración luego de incubar la reacción a 37*C por 15 minutos, se detuvo la reacción con 1.5 ml. de Ácido Tricloro Acético 0.44 M. Se determinó la presencia de productos ácido-solubles a 280 nm. (Takahashi, 1970; Loayza, Fosfolipasa A,.- Esta bla se midió a el método de Vidal y Stoppani (13). Se preparó ión | mezclando 4 volúmenes de yema de huevo y 5 volúmenes de buffer Tris-HCI O. 01 M pH 8. 5. A 1.5 mlde emulsión se añadió 0.1 ml de la fracción del veneno en estudio y luego de 15 minutos a 37 *C, se calentó a 100*C y se midió el tiempo de coagulación. (Vidal, 1971; Zeballos, 1999). ISO ión de En in Arann poblaciones moleculares del ve- pleó un imna de 5n de Sephadex G-100 con buffer acetato de amonio 0. 05 Ma pH 7.0. La elusión se desarrolló con el mismo buffer a una velocidad de 9 ml/h colectándose fracciones de proteína de 1.5 ml. En cada una de ellas se midió la cantidad de proteína y las actividades enzimáticas antes señaladas. Definiéndose el parámetro Ve/Vo como el Volumen en que fluye la fracción que presente la máxima actividad de la enzima en estudio. Resultados 1. Perfiles proteícos.- La figura 1 muestra la distribución de las proteínas pre- sentes en los venenos de B. oligolepis, B. pictus y B. rodenghert, luego de su pasaje por la columna de Sephadex G-100. Como puede apreciarse, los perfiles de B. pictus y B.rodengheri tienen cta an en tanto que el de B. oligolepis muestra tres picos bien definidos y perf de los dos anteriores. 5 E 1 JE 4. 3 dl 2 OD 8 ER SS ON ed OS ES AI 10 20 30 45 AER bo. A 2 - | | a [ | : ] Me Y AAA p o Lonas. e eso B af" 10 20 30 e al ds dl PR 4.300 e An > 0 ( : dá 5 10 15 20 25 30 Fig. 1. Perfiles proteícos obtenidos por absorbancia a 280 nm en el eje de las absisas se puede observar el número de fracción, mientras que en el eje de ordenadas el valor de absorbancia obtenido. A) Perfil del veneno de B. oligolepis, B) Perfil proteíco de B. pictus y C) Perfil obtenido con el veneno de B. rodengheri. 109 z e Enjzimacs da altn 1 de alto lar.-La tabla 1 señala las actividades específicas y la posición relativa de la! hiallronidasa, fosfodiesterasa y 5”-Nucleotidasa, enzimas cu- yos pesos moleculares están entre los más elevados de los venenos en estudio. Nótese las diferencias en los parámetros antes señalados. Serpiente Enzima Posición relativa Actividad especifica Hialuronidasa 2.125 4.150 B. Oligolepis Fosfodiesterasa 1.900 1.508 S"Nucleotidasa 1.975 33.34 Hialuronidasa 2.125 3.910 B. pictus Fosfodiesterasa 2.050 1.485 5 “Nucleotidasa A as 10.764 Hialuronidasa 0.000 0.000 B. rodengheri Fosfodiesterasa 2.500 Iza 5 "Nucleotidasa 2.500 58.303 Tabla 1. Se puede apreciar las actividade imati ideradas como de alto peso molecular para cada una de las serpientes estudiadas, mostrándose los valores de Posición relativa (Ve/Vo) y actividad específica, esto en las fracciones e en donde se de- tecto el pico de actividad. La actividad específica está dada para hial lasa en unida- des DiFerrante, Para Fosfodiesterasa en YM de paranitrofenol liberados por minuto, por miligramo de proteína; Y para el caso de 5”- Nucleotidasa en /4M de fósforo liberados por minuto, por miligramo de proteína. pa 3. Enzimas de mediano y bajo peso molecular.- La tabla 2 contiene los valores de actividad específica y las relaciones V /V para enzima similar a trombina, proteasa y fosfolipasa A,. Tales enzimas son de mediando peso molecular con excepción de la fosfolipasa a la que se considera con términos genéricos como de bajo peso molecular. Serpiente Enzima Posición relativa Actividad especifica Similar a Trombina 2.125 0.590 B. Oligolepis Proteasa 2.050 1.390 Fosfolipasa A2 2.875 0.143 a Similar a Trombina 2030 0.250 B. pictus Proteasa 2.425 1.850 Fosfolipasa A2 JH 1.019 Similar a Trombina 2.725 0.730 B. rodengheri Proteasa 2.800 2.250 Fosfolipasa A2 3.475 1.432 Tabla 2. Se puede apreciar las actividades enzimáti ideradas como de Me- diano y Bajo peso molecular para cada una de las serpientes estudiadas, mostrándose los valores de Posición relativa (Ve/Vo) y actividad específica, esto en las fracciones en donde se detecto el pico de actividad. La actividad específica esta dada para Enzima similar a trombina en 4M de paranitroanilina liberados por minuto, por miligramo de proteína; para el caso de proteasa en 14M de Tirosina liberadas por minuto, por miligramo de proteína y para Fosfolipasa A, La actividad específica se expresa como el tiempo de retardo en la coagulación, por minuto de incubación y por miligramo de enzima. 118 La figura 2 muestra una distribución de todas las enzimas investigadas en función de los datos antes señalados los que nos indica una diferenciación muy da entre los dos venenos de serpiente de costa: B. pictus y B.rodengheri, y el de la especie arborícola B. oligolepis. A Fraccionamiento del veneno de B. oligolepis Fosfodiesterasa 5'Nucleotidasa Proteasa Hialuronidasa Similar a Trombina Fosfolipasa A2 B Fraccionamiento del veneno de B. Pictus Hialuronidasa 5'Nucleotidasa Similar a Trombina Proteasa Fosfolipasa A2 Fosfodiesterasa Cc Fraccionamiento del veneno de B. rodengheri Fosfolipasa A2 Similar a Trombina Proteasa Fosfodiesterasa 5 Nucleotidasa Fig. 2. Muestra el orden (izquierda a derecha) en que eluyeron las enzimas en estudio, además de sus posiciones relativas Ve/Vo de cada uno de los venenos cromatografiados por Sephadex G-100 a) Veneno de B. oligolepis, b) Veneno de B. pictus y c) Veneno de B. rodengheri. pp: Discusión Una primera ión al estudio de un veneno ofídico, es la evaluación cualita- tiva y titativa de sus químicos. Así como las investigaciones realizadas sobre los venenos de serpientes de diferentes latitudes del mundo han mostrado que las proteínas son las principales constituyentes ya que e e encuentran en porcentajes variables aunque elevados: 69 - 99%. Además se h pépticos libres, pigmentos como el FAD, ácidos grasos saturados e insaturados y sales minerales como el cloruro de sodio y cloruro de zinc (Lee, Ch). Si nos detenemos a examinar las proteínas ellas son de varias clases siendo las mas importantes aquellas con acción tóxica o toxinas y las que poseen actividad enzimática. Las características de cada uno de los grupos mencionados también es variable ya que las serpientes de la familia Viperidae por ejemplo, tienen numerosas enzimas y pocas toxinas; en cambio en la familia EOpIESS se UREA ofidios cuyos venenos contienen varias toxinas como por ejemplo las cardi t y los factores líticos. En la familia Hydrophydae mas bien se ubican serpientes que contienes principios míiotóxicos (Russell, 1983). Otro parámetro interesante de observar dentro de una sola familia es su hábitat. Tenemos así que la familia Viperidae que es la mas abundante en especies en el Perú existen serpientes terrestres como Bothrops atrox, Lachesis muta, Bothrops pictus y Bothrops rodengheri; en tanto que otras como Bothropsis ao Bl evil oligolepis; son arborícolas. Pero además podemos centrar nuestro trab entre especies que habitan típicamente la selva como B. olivotarts y aquellos Ane son Ade costa y que viven en los valles cercanos a las grandes ciudades. La técnica cromotográfica de filtración es un procedimiento idóneo para purificar los principios activos de un veneno. Sin embargo, éste pasa por una separación y la determinación de su actividad tóxica y enzimática. En este caso hemos evaluado activi- dades enzimáticas en función de los perfiles proteícos obtenidos. Estas variaciones están relacionadas con las propiedades biológicas de cada vene- no de modo que a partir de ellas se puede deducir el modo en que las enzimas presentes afectan local y sistemáticamente a sus víctimas. Es conocido que la hialuronidasa resulta ser el factor difusor del veneno y su capa- cidad para romper los mucopolisacáridos del tejido conectivo (Hurtado, 1987) mientras que la fosfodiesterasa y 5” Nucleotidasa son enzimas rticipan en la degradación del ADN y ARN (Yarlequé, 1983). Así mismo la formación. de coágulos está asociada a la actividad similar a Trombina (Yarlequé, 1989); la proteólisis tisular y plasmática, así como la hemorragia, se relacionan con la actividad proteolítica (Rodríguez, 1991) siendo la fosfolipasa A, a proteína e de los Apenas de incoagulabilidad y lesiones de membranas y dest án del pídico de distintos tejidos (Tu, 1977). 113 ¡ hd | Conclusiones La cromatografía de filtración molecular sobre Sephadex G-100 pH 7.0 ha permiti- do separar los venenos de B. pictus, B. rodengheri y B. oligolepis en distintas fraccio- nes cuyos perfiles proteícos son semejantes entre B. pictus y B. rodengheri pero a su vez, diferentes del de B. oligolepis. Así mismo se han observado variaci en cinco actividad áticas analiza das en dichos venenos, siendo notable la ausencia de hialuronidasa en la ponzoña de B. rodengheri. Los venenos en estudio mostraron pues una distribución y actividad típica de su especie por lo que este método resulta ser un procedimiento apropiado para iniciar el aislamiento de tales enzimas para su posterior caracterización. Literatura citada Di-Ferrate, N. 1956. Turbidimetric measurement of acid mucopolisacharides and hialuronidase activity. J Biol Chem. 220: 303. Erlangerp, B.; Kokowsky, N. and Ochem, W. 1961. The preparation and properties of two new chromogenic substrates of Tripsin. Arch Biochem Biophys. 95: 271. Heredia, V.; Campos, $. y Yarleqúe, A. 1982. Actividad de una 5” Nucleotidasa en el veneno de Bothrops atrox (L) “Jergón”. Acta Científica Venezolana. 33: 333- ALTA Hurtado, L. 1987. Aislamient dades bioquímicas de una Hialuronidasa del ve- neno de la serpiente pad muta “Shushupe”. Tesis de Bachiller. Facultad de Ciencias Biológicas: Universidad Nacional Mayor de San Marcos.: 54 pgs. Lee, Ch. Y. Snake Venoms. Handbook of Experimental Pharmacology. Vol. 52. Spring- Verlag. Berlin-Heidelberg. New York. Loayza, S.; Morante, Y.; Campos, S. y Yarlequé, A. 1985. Enzimas proteolíticas en el veneno de las serpientes peruanas Lachesis muta y Bothrops atrox. Boletín de la Sociedad Química del Perú. 52 (3): 151-163. Rodríguez, E. y Yarlequé, A. 1991. Aislamiento y algunas propiedades de la Proteinasa I del veneno de la serpiente peruana Lachesis muta. Acta Científica Venezolana. 42: 219-225. Russell, F. 1983. Snake venoms poisoning. New York: Scholium International, Inc. Takahashi, T. y Ohsaka, A. 1970. Purification and cl terization of proteinase in the venom of Trimeresurus flavoviridis. Complete separation of the enzymes from hemorrhagic activity. Biochem Biophys Acta. 198-293. pp Tu, A. T. 1977. Venoms; Chemistry and Molecular Biology. John Wiley £ Sons, Inc. Tu, A. T. 1991. Tissue damaging effects by snake venoms: hemorrhage and mionecrosis. En: Handbook of Natural Toxins. Vol. 5. Reptile venoms and toxins, edited by Anthony Tu. New York-USA: Marcel Dekker. Inc. Vidal, J. C. and Stoppani, A. O. 1971. Isolation and Purification of two phospholipases A, from Bothrops venoms. Arch Biochem Biophys. 145: 543-556. Yarlequé, A. 2000. Las Serpientes Peruanas y sus Venenos. UNMSM. Fondo Editorial Lima - Perú. Yarlequé, A. y Campos, S. 1973. Actividad de una Fosfodiesterasa en el veneno de la serpiente Lachesis muta. Boletín de la Sociedad Química del Perú. 39 (3): 141— 147. Yarlequé, A.; Campos, S.; Escobar, E.; Lazo, F.; Sánchez, N. S. y cols. 1989. Isolation and characterization of a Fibrinogen-clotting enzyme from venom of the snake Lachesis muta muta (Peruviam Bushmaster). Toxicon. 27 (11): 1189-1197. Yarlequé, A; Escobar, E. y Campos, S. 1983. Exonucleasas y otras actividades nucleolíticas en los venenos de Lachesis muta y Bothrops atrox. Acta Científica Venezolana. 34: 336-340. Zeballos, J.; Escobar, E. y Yarlequé, A. 1999. Aislamiento y algunas propiedades de una Fosfolipasa del veneno de la serpiente Bothrops brazili. Boletín de la Socie- dad Química del Perú. 65 (1): 0-20. >. ARNALDOA 11 (2) Diciembre 2004 Se imprimió en los talleres de: GRAFICART EDITOR Soluciones Gráficas Integrales SAN MARTIN 375 - TELFAX: 044 297481 TRUJILLO - PERU NORMAS EDITORIALES Para publicar en la Revista Arnaldoa debemos de dejar en claro que la responsabilidad de las ideas emitidas corresponden a sus autores. Sólo se someterán a consideración del Comité Editor trabajos inéditos. ARNALDOA es una revista del Museo de Historia Natural de la Universidad Privada Antenor Orrego, que publica ar- tículos científicos originales sobre Botá- nica, Zoología, Ecología, Arqueología, Antropología y temas afines, producto de las investigaciones de la región neotropical con énfasis en el Perú. El artículo deberá presentarse en origi- nal y copia en papel tamaño A-4, con letra Times New Roman 12 puntos, a espacio sencillo, con margen 2.5 cm en los cuatro lados, en páginas numeradas consecutivamente. El máximo se podrá extender hasta 20 páginas, incluyendo tablas y figuras; las excepciones queda- rán a criterio del Comité Editor. Deberá acompañar a los manuscritos una copia en procesador de textos Word para Windows en un disquete de 3.5”. Se sugiere que la estructura del artículo científico sea la siguiente: a.- Título: escrito en altas y bajas, en negrita b.- Autor (es): indicando nombres y apellidos en mayúsculas, debe in- cluir dirección y e-mail, todo ubi- cado a la derecha de la hoja. c.- Resumen y Abstract: no debe ex- ceder de 200 palabras, tratando de compactar la información a un solo párrafo. d.- Texto: debe ser inobjetable con respecto a presentación y conte- nido. Los nombres de los autores citados deben ir en minúscula, los nombres científicos en itálica y ne- grita. e.- Agradecimiento: opcional. f.- Literatura citada: . Apellidos e iniciales de los nom- bres de todos los autores. . Año de publicación . Título completo, edición, edito- rial, número de páginas (sí es libro), volumen seguido de nú- mero entre paréntesis y dos puntos, número de primera y úl- tima páginas y el año de publi- cación: Arnaldoa 6(1): 7-18. 1999 (sí es revista). Las láminas deben ser originales, níti- das en tamaño A-4, los signos deben es- tar listos para su reproducción Las fotografías nítidas en papel de alta calidad brillante para su reproducción, y no deben exceder en número de 6. -en caso de enviar fotos escaneadas estas deben se digitalizadas a todo co- lor (36 bits) con resolución de 300 dpi y serán guardadas en formato gráfico TIFF, JPG, para PC. Todas las ilustraciones deben estar con- secutivamente numeradas y con leyen- das explicativas y sucintas. Cada autor recibirá gratuitamente 50 separatas del artículo; en caso de autor y coautor cada uno recibirá 25 separatas Arnaldoa 11(2) 7 Three new endemic species of Cremastosperma (Annonaceae) from the Rio Marañon basin, Amazonas, Peru M.D.PIRIE £ M. ZAPATA 21 Anew IB ¡ies in northern Peru (Alstroemeriaceae) A. HOFREITER 8 E. RODRÍGUEZ 29 Lina nueva eenaria da P, 14] fi Yrlal norte ra Dari Pp UL FUN ULO UO iu A. SAGÁSTEGUI, M ZAPATA 8 M.O. DILLON 37 Una nueva especie de Neosprucea (Salicaceae/Flacouriiaceae) de Perú y Colombia M.H. ALFORD, C. GRÁNDEZ 8 R. VÁSQUEZ 43 Species of the South American Astragalus garbancillo (Leguminosae - Papilionoideae) complex E. GÓMEZ-SOSA 6 a] Nasa longivalvis (Loasaceae: Loasoideae) una nueva especie del Departamento de La Libertad, Perú E. RODRÍGUEZ 8 M. WEIGEND 18 Variabilidad _ morfológica y distribución o de la colección q MOB ICA NA NS Cajamarca, Perú J. SEMINARIO 8 M. VALDERRAMA 105 Análisis cromatográfico del contenido enzimático del veneno de tres - Serpientes peruanas L. LERMA, G. SANDOVAL, R. INGA, M. MUÑOZ, E. CAVERO 8 A. YARLEQUÉ