ALEX. AGASSIZ. 


Hibrary of the Museum 


COMPARATIVE ZOOLOGY, 
AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS, 


Founded by private subscription, in 1861. 


Deposited by ALEX. AGASSIZ. 


No. bs 


(hay 
hese 0 er 1927). 


OF 


ag! 


ret 


Seas 


“ay 


aMemoirs of the Museum of Comparative Zoology 
AT HARVARD COLLEGE, 


Vou, XAT, No. d, 


REPORTS ON AN EXPLORATION OFF THE WEST COASTS OF MUXYCO, 
CENTRAL AND SOUTH AMERICA, AND OFF THE GALAPAGQS ISLANDS, 
IN CHARGE OF ALEXANDER AGASSIZ, BY THE U. 8S. FISH COMMISSION 
STEAMER ‘‘ ALBATROSS,” DURING 1891, LIEUT. COMMANDER Z. L. 
TANNER, U. S. N., COMMANDING. 


XXI. 


DIE MEDUSEN. 


Von OTTO MAAS. 


MIT FUNFZEHN TAFELN. 


[Published by Permission of Marswant McDonatp and Joun J. Brion, U. 8. Commissioners 
of Fish and Fisheries. ] 


CAMBRIDGR, U.S. A.: 
Printed for the Museum. 


SEPTEMBER, 1897. 
$ 


University Pruss: 


Joun Witson anp Son, CamBripen, U.S. A. 


VORBEMERKUNG. 


Ks sind im Ganzen nur 18 Species, aus denen das Medusenmaterial der 
Albatrossfahrten sich zusammensetzt, aber diese 18 sind dafiir auch nicht 
die gewohnlichen Erscheinungen der Akalephenfauna, sondern z. T. sel- 
tenere Vertreter, die, wie die sogenannten Tiefseemedusen Periphylia, Atolla, 
bislang nur auf griésseren Expeditionen erbeutet wurden. Fiir die natiirliche 
Systematik und die gesammte Morphologie der Akalephengruppe sind 
gerade diese Formen von besonderer Wichtigkeit. Die Hrérterungen die 
Haeckel, Claus und Vanhéffen im Anschluss an ihren Bau gefiihrt haben, 
sind auch heute noch nicht als erledigt zu betrachten, und in ihrer Anatomie 
selbst sind manche Punkte noch unaufgeklirt. Ich habe mich daher bemiiht, 
das Material in dieser Weise auszunutzen, und die Arbeit ist auf diesem 
Wege mehr eine morphologische wie rein systematische geworden. 

Herrn Prof, Al. Agassiz bin ich fiir das Vertrauen, mit dem er mir dies 
interessante Material tiberlassen hat, und fiir seine Hilfe bei der Bearbeitung 
zu besonderem Dank verpflichtet. Ich konnte eine Reihe von Skizzen und 
Notizen, die von ihm an Bord gemacht worden waren, bei meiner Ausar- 
beitung beniitzen; besondere Aufmerksamkeit der Fachgenossen diirften die 
Farbenskizzen verdienen, die unmittelbar vom lebenden Material gefertigt 
worden sind. 

Auch in faunistischer Beziehung haben die vorliegenden Medusenfinge 
ein gewisses Interesse. Gerade in der vom Albatross durchfahrenen Region 
sind bisher kaum Akalephen erbeutet worden, und nimmt man Vanhoffens 
Krdkarte der Acathammata zur Hand, so ist gerade das betreffende Gebiet 
(der dstliche Teil des pacifischen Oceans vom Aequator bis etwa 36° n.) villig 
leer. Hs wird also auch in dieser Hinsicht eine Liicke unserer Kenntnis 
durch die Albatrossexpedition ausgefiillt. 


Zoolog. Institut, Mincuun, im Mai 1895. 


CRASPEDOTA (GrcENBAUR, 1856). 


Medusen mit Velum, mit ectodermalen Gonaden, ohne Fila- 
mente im Gastrocanalsystem, teils mit Generationswechsel, 
teils mit directer Entwicklung. 


LEPTOLINA., Craspedoten mit Generationswechsel. 


ANTHOMEDUSZ:. 


| Craspedote Medusen, deren Geschlechtsproducte im Ecto- 
derm des Magens liegen. 
Gruppe IL. (Vanhéffen 1891). Mit geteilten Gonaden. 


A, COELOMERINTHIA, mit hohlen Tentakeln. 
Fam. TIARIDAS (s. Haroxet). 


(Obige Merkmale und bandformige Radiiireaniile). 

Die hier vorliegende Anthomeduse, die wir der Gattung Stomotoca (L. 
Agassiz 1862) zurechnen miissen, und die in den vorliiufigen Mitteilungen von 
A. Agassiz als Saphenia oder “ Saphenia-like” bezeichnet wird (2),* ist nur 
ein kleines Beispiel fiir den Wechsel, der in der Nomenclatur der Medusen, 
spec, der Polypomedusen geherrscht hat. Von Eschscholtz wurde 1829 das 
Genus Saphenia aufgestellt ftir Formen, die heute in den Kreis der Leptome- 
dusen (Hucopiden) fallen; Forbes hat dagegen (1848) ganz andere Formen, 
nimlich Anthomedusen mit Gonaden am Magen und mit bandférmigen 
Radiircaniilen (also Tiariden im Sinne Haeckels) zu Saphenia gestellt (27) 
(S. dinema), und McCrady (1857) ist ihm hierin bei Aufstellung einer neuen 
Art, die ebenfalls Anthomeduse ist, fiilschlicherweise gefolgt. LL. Agassiz hat 
(1862) diesen Irrtum erkannt und fiir die betreffenden Arten das neue Genus 


Stomotoca aufgestellt, worin sich ihm A. Agassiz bei einer genauen Be- 


* Zahl des Litteraturverzcichnisses. 
9 


10 TIARIDA. 


schreibung von S. afra angeschlossen hat (1). Haeckel hat dieses Genus 
noch weiter zerlegt, je nach der Ausbildung eines Magenstiels und dem 
Uebergreifen der Radiarcaniile, und danach die neuen Genera Amphinema 
und Codonorchis geschaffen. Die von Forbes und die von McCrady zu: 
Unrecht Saphenia benannten Arten heissen bei ihm nun auch nicht mehr 
Stomotoca, sondern auf einmal Amphinema, und bei ersterer iindert er sogar 
den Speciesnamen in A. ditania um, einer vier Jahre spiiter als Forbes durch 
Gosse edierten Beschreibung zuliebe. Bei Stomotoca selbst bleiben ausser 
Agassiz’ 8. atra noch eine neue westindische Art, S. pterophylla Haeckel. 
Ganz abgesehen von der Respectirung eines Prioritiitsgesetzes kann ich mich 
der Haeckel’schen Zerlegung schon deshalb nicht anschliessen, weil ich seine 
Unterscheidungsmerkmale der 3 Gattungen nur fiir Wachstumserscheinun- 
gen halte. Von dem Uebergreifen der Gonaden hat dies bereits Vanhéffen 
gesagt (52); aber auch die Ausbildung eines gallertigen Magenstiels, der nur 
Stomotoca sensu stricto zukommen soll, ist ein sehr wechselndes Merkmal. 
Der abgebildete Stiel von Haeckels S, pterophylla (33, Taf. 1V.) zeigt, dass es 
sich weniger um einen “Stiel,” als um eine Herabwilbung der centralen 
Schirmgallerte (auf Kosten der peripheren Woélbung) handelt, wie sie mit 
stirkerer Ausbildung der Gonaden 6fters auftritt und wie sie namentlich 
auch durch Contraction des Schirms sehr geiindert werden kann. Die mir 
hier vorliegenden Exemplare zeigen alle Abstufungen von Miigen, die ganz 
am Grund der Subumbrella aufsitzen, bis zu solechen mit Gallertstielen, die 
noch aus der Glockenhéhle herausragen (Taf. I. fig. 1; 8 u. 9). Das Ueber- 
wachsen der Gonaden auf die Radiircaniile wodurch das Genus Codonorchis 
unterschieden sein soll, ist gewiss nur ein Zeichen grésserer Reife, und die 
betreffende Art, héchstens specifisch verschieden. Ich behalte daher das 
Genus Stomotoca im Sinne von L. Agassiz bei, stelle-aber nicht wie Van- 
héffen eine besondere Familie Amphinemidex dafiir auf, sondern ordne es 
den Tiariden (s. Haeckel) ein, als eine Gattung, die sich von den tibrigen 
durch die Zweizahl der Tentakel unterscheidet. Ich rechne hierzu die 
Arten: S. dinema Forbes, S. apicata McCrady, S. atra A. Agassiz, S. ptero- 
phylla Waeckel und endlich die hier vorliegende neue Art 8. divisa mihi. 

Alle fiinf Species, auch die neue, sind untereinander sehr iihnlich, obwohl 
sie teils europiisch- teils americanisch-atlantlisch, teils pacifisch sind. Ueber- 


haupt gewinnt man den KHindruck bei der Untersuchung von Antho- und 


Leptomedusen aus den verschiedensten Meeresabschnitten, dass sich deren 
Arten einer Gattung ausserordentlich nahe stehen, noch mehr fast als dies 


STOMOTOCA DIVISA. ii 


bei Tracho- und Narcomedusen der Fall ist, trotzdem letztere die Fihigkeit 
besseren Schwimmens und somit auch das Vorkommen im offenen Ocean 
voraushaben (s. meine Zusammenstellungen 44, p. 76). Es scheint demnach, 
dass die passive Verbreitung durch Polypensticke ein mindestens ebenso 
wirksames Moment zur Ausbreitung ist, wie die active Wanderung. 


Gen. STOMOTOCA L. Agassiz. 


Tiaride mit zwei wohlentwickelten gegenstiindigen Tentakeln und zwi- 


schenliegenden liippchenartigen Rudimenten. 


Stomotoca divisa n. sp. 
Lafel I. fig. 1-9. 


Der Schirm dieser Species ist in auffilliger und characteristischer Weise 
durch zwei Merkmale ausgezeichnet, 1) wird er durch eine Kranzfurche in 
zwei Teile geteilt, 2) besitzt er einen sehr markirten, im Leben fast wie ein 
Stachel aussehenden Scheitelaufsatz. Hin solcher Aufsatz kommt zwar auch 
S. apicata a, wenn auch in viel schwiicherer Entwicklung, und eine An- 
deutung davon auch 8. dinema; das erstere Merkmal unterscheidet aber die 
neue Art von allen bisher beschriebenen. Von S. atra, der schon friiher 
beschriebenen, ebenfalls pacifischen Form, ist divsa ausserdem noch durch 
die gesammten Proportionen, sowie durch die Farbung der Gonaden und 
der Radiiircanile leicht unterscheidbar. (Beide Angaben sind nach dem 
Leben von demselben Beobachter, A. Agassiz, gemacht.) Der westindischen 
S. pterophylla dagegen ist sie viel thnlicher; allerdings fehlt auch dieser 
die Ringfurche am Schirm (aber Haeckel hat nur Spiritusexemplare vor sich 
gehabt, an denen eine solche leicht undeutlich wird); die. Grissenverhiilt- 
nisse des Schirms, etc., sind gut vergleichbar, Angaben iiber Firbung fehlen 
bei Haeckel. Hin Unterschied liegt jedoch noch darin, dass die Tentakel 
bei S. divisa eine starke bulbise Anschwellung am Schirmrand zeigen 
(Taf. I. fig. 2 u. 3), die plerophylla (wie auch atra) vollkommen feblt, die 
aber dinema besitzt, 

Ueber die an der Magenwand liegenden Gonaden ist einiges zu bemerken. 
Laut Haeckel sind dieselben bei allen hierhergehirigen Formen perradial 
gelegene Fiederbliitter, laut Hartlaub (35) und Vanhiffen (52) sind sie jedoch 


gerade im Perradius getrennt. Die Haeckelsche Ansicht ist, wie mir scheint, 


12 STOMOTOCA DIVISA. 


nur durch die dussere Betrachtung hervorgerufen; dabei allerdings erschei- 
nen die Geschlechtsorgane zuniichst als vier perradiale Organe; im Perra- 
dius verliiuft eine seichte Rinne, einer Blattrippe vergleichbar, im Interradius 
dagegen verlauft eine tiefe trennende Furche. Dennoch aber geht gerade 
die perradiale Rinne vollstiindig durch das ganze Geschlechtsblatt hindurch, 
wiihrend der tiefere interradiale Hinschnitt proximal vollkommen aufhirt, so 
dass hier die Hilften zusammenhiingen (Taf. I. fig. 4). Bei einem Querschnitt 
durch die Magenmitte erhalt man also eigentlich acht getrennte Gonadenteile 
(Taf. I. fig. 5), die durch vier tiefe interradiale und vier seichte perradiale 
Furchen getrennt sind; in Wirklichkeit gehéren jedoch gerade die Gonaden- 
halften zusammen, die je zu beiden Seiten einer interradialen Furche liegen. 
Dies zeigt sich, wenn man einen Schnitt durch die proximale Partie des 
Magens legt (fig. 6). Die seichte perradiale Rinne ist hier noch erhalten, die 
interradiale aber ausgeglichen und die Gonadenhiilften kommen hier proximal 
im Interradius zusammen, wie sich ja auch bei genauerer Verfolgung des 
Aufsichtsbildes erkennen lisst. Allerdings wird die iiusserliche Achnlich- 
keit mit perradialen Blittern noch erhéht dadurch, dass eine secundiire 
Querteilung zu erkennen ist (Fig. 1, 8, 9), und es so den Anschein gewinnt, 
als gingen von der perradialen Rippe, wie bei einem gefiederten Blatt, Quer- 
rippen aus, zwischen denen die die Geschlechtsproducte tragenden Teile als 
Verdickungen liegen, Bei Schnitten aber zeigt es sich, wie schon Hartlaub 
(35, p. 21) nachweist, dass es sich nicht um ectodermale Genitalverdickungen 
mit zwischenliegenden Leisten, sondern um eine complicirte Faltenbildung 
der ganzen Magenwand handelt, an der sowohl Ectoderm wie Entoderm 
teilnehmen (fig. 7). Abstrahiert man von dieser secundiiren Faltung, so 
lassen sich, wie auch aus einem Vergleich meiner Abbildung (Taf. I. fig. 4) 
mit der Hartlaubs (35, fig. 3) von Tiara hervorgeht, die einzelnen Gonaden 
auf interradiale, distal offene Hufeisen zuriickfiihren. 

Die Speciesdiagnose liisst sich foleendermassen zusammenfassen : 

Schirm im Leben glockenformig, nach dem Tode flacher gewulbt, durch 
eine starke Ringfurche in zwei Teile geteilt und mit spitzem Scheitelaufsatz 
versehen. Kin gallertiger Magenstiel mehr oder minder entwickelt, so dass 
der Magen selbst ganz ausserhalb der Schirmhiéhle zu liegen kommen kann. 

Schirmhébhe 15-20 mm. Schirmdurchmesser 20-30 mm. Héhe 
von der Spitze des Scheitelaufsatzes bis zam Mund 35 mm. 

Magen, Radiircanile, etc., von typischer Form. Mundlappen stark 


entwickelt. 


BOUGAINVILLEIDA. 13 


Gonaden vier interradiale, quergefaltete Hufeisen an der Magenwand. 

Schirmwand mit zwei sehr starken Bulbirtentakeln und (etwa 20-30 
zwischenliegenden) Rudimentiirtentakeln von sehr verschiedener Ausbildung, 
die einen hohle Lippchen, die andern nur Stummel bildend. 

Fairbung. Schirm glashell, entodermale Teile gelb, Gonaden orange- 
bis zinnoberrot, 

Fundort. — Pacif. Golf von Panama. (Nro 55 u. Stat. 3383, 7 Mirz, 
etc.) 


B. Pyonomertntuta (Vanhiffen), mit soliden Tentakeln, welche unver- 


iistelt und in Biindeln angeordnet sind. 


Gruppe B Lophonemata. 


Fam. BOUGAINVILLEID &. 


Mit gestielten Nesselkipfen (Haeckels Mundgriffeln) am Mundrande. 


[Der Haeckelschen EKinteilung folgend wiirden wir die hier folgende Meduse durch die 
Gruppierung der Tentakel zu Bindeln zu den Margeliden, durch die Veriistelung der Mund- 
griffel zu den Hippocreniden rechnen, die sich mit den Bougainvilleiden teilweise decken.] 

Innerhalb der Familie wiire die Meduse durch die zuniichst in Achtzahl 
erscheinenden Biindel dem Genus Rathkea anzuschliessen, von dem die medi- 
mediterranen Art R. fasciculata (Lizzia Kollikert) eine der in europiiischen 
Sammlungen bekanntesten Medusen ist. Laut Vanhiffen (52) sollen die 
hierher gehirigen Genera Haeckels Lizusa, Lizeia, Lizzella und Margellium, 
als “ Jugendstadien,” die wohl zuweilen geschlechtsreif werden, eingezogen 
werden. Fiir Margellium, die sich gegentiber Lathkea nur durch schwiichere 
Entwicklung der intercanalen Tentakelbiindel unterscheidet, trifft dies jeden- 
falls zu, wie auch von Hartlaub durch neuere Untersuchungen an Helgo- 
linder Material nachgewiesen worden ist (36, p. 191). Ob wir aber Lizzia, 
Lizusa und Lizzella nicht wenigstens zusammen als eine Gattung aufrecht 
erhalten miissen, deren Kennzeichen gegeniiber Rathkea die wnveriistelten 
Mundgriffel bilden, bleibt doch zu iiberlegen. Auch Hartlaub (36, p. 190) 
fiihrt Lizzia und Lizusa noch besonders auf, und die Autoritit Chuns (9a, 
p- 16) ist ebenfalls fiir Abschaffung von Margellium, aber fiir die Beibe- 
haltung von Lizzia. Gerade die unveriistelte Form der Munderiffel, die 
zusammengeht mit einer gedrungenen knopfférmigen Ausbildung derselben, 
ist cin gutes Merkmal, das auch der Meduse einen besonderen Habitus 


ee 


14 BOUGAIN VILLEIDAi. 


verleiht. Es muss daher auch Lizzia grata von A. Agassiz, die Haeckel als 
Margellium gratum bezeichnet, in der Gattung Lizzia verbleiben, wie die Ab- 
bildung der Mundgriffel (1), deutlich zeigt. 

Wir haben somit unter den Bougainvilleiden, abgesehen von den Genera 
Margelis und Hippocrene mit 4 Tentakelbiindeln nach dem Fall der Gat- 
tung Margellium suniichst 2 Genera mit 8 Tentakelbiindeln und zwar 
Lizza mit unveristelten, Rathkea mit veriistelten Mundgriffeln, denen sich die 
hier vorliegende Meduse anreiht. Mit Ausnahme einer einzigen bei Haeckel 
ganz kurz (33, p. 84) aufgefiihrten Art (L. octella) von (Japan), sind alle 
hierhergehirigen Species aus atlantischen Meeresteilen, speciell die Arten 
von Rathkea R. octopunctata aus der Nordsee, FR. fasciculata aus dem Mittelmeer, 
fi. Blumenbachii aus dem Schwarzen Meer. Die Auffindung einer pacifischen 
sich hier anschliessenden Art hat demnach einiges Interesse. Es handelt sich 
meiner Ansicht nach um ein besonderes Genus, das am Ende der von Lizzia 
nach Lathkea gehenden Reihe steht und als ausgebildetstes Glied der Familie 
zu betrachten ist. Hs sind niimlich bei der vorliegenden Art mit veriistelten 
Munderiffeln und Tentakelbiischeln in den 4 Per- und 4 Interradien, diese 
8 Biischel noch weiter geteilt und dadurch eigentlich 16 adradiale Biindel 
entstanden. Es erscheint schon dies Merkmal wohl geniigend um die Form 
nicht einfach als neue Art den Rathkea-species (new type of Rathkea 2), 
anzughedern, sondern ein neues Genus zu begriinden. Dazu kommt ein 
weiteres Zeichen einer héheren Ausbildung, das Vorhandensein von Centri- 
petalcaniilen im Interradius, 

Wir hitten also: Fam. Bougainvilleide. ’ 

(Teil der Margelidw, Haeckels. Subfam. der Lizusid@ plus Sub- 
fam. der Hippocrenide), 


a) mit 4 Tentakelbiindeln. 
Gen. MArcrris 
Gen. HrprocrEenr 

b) mit 8 Tentakelbiindeln. 

a) mit unveristelten Munderiffeln, Gen. Lizzra, 
8) mit veristelten Mundgriffeln. Gen. Raruxna, 

c) mit 16 (8 geteilten) Tentakelbiindeln. 

n. gen, CHIARELLA mit verdstelten Mundgriffeln und vier Centripetalcanilen. 


mit veristelten Munderiffeln, 


| 
| 


CHIARELLA CENTRIPETALIS. 1 


or 


CHIARELLA ». g. 


Bougainvilleide, bei der die 8 Tentakelbiindel weiter geteilt sind, so 
dass 16 Kpauletts entstehen; ausser 4 Radiiircaniilen noch 4 kurze und 
spitze interradiale Centripetalcaniile vom Ringcanal ausgehend. 


Mundegriffel stark veriistelt. 


Chiarella contripetalis n. g., n. sp. 
‘af. IT. fig. 1-4. 


Schirm hochglockig (15-20 mm. hoch, 10-15 mm. breit). 
Gallerte ziemlich dick, aber von schwacher Consistenz, in der Kuppel 


genstiels entsteht. Velum 


besonders verdickt, so dass Andeutung eines Mag 
schwach entwickelt. 

Magen bis zur Hilfte der Subumbrellahéhle herunterragend, an der 
Mundéffnung mit vier perradial stehenden Gritfeln, die sich zuerst in zwei 
symmetrische Aeste, dann wiederholt unregelmiissiger dichotomisch ver- 
zweigen und an ihrem Ende Nesselkipfe tragen, 

Gonaden im Ketoderm der Magenwand liegend (aber nicht, wie Haeckel 
sonst angiebt, perradial, und als Wiilste, sondern) perradial vollstiindig 
durch eine Leiste getrennt, die in den Stiel des Mundgriffels sich fortsetzt, 
interradial durch eine tiefere Furche geschieden, die aber proximal authirt. 
Wir haben also iihnlich wie bei Zvariden vier interradiale Hufeisen, die aber 
bei oberfliichlicher Ansicht den Eindruck perradialer Bliitter machen, dadureh 
dass je ein Schenkel des einen mit einem Schenkel des andern Hufeisens 
niher zusammenriickt. Die die Geschlechtsprodukte tragenden Stellen sind 
keine Wiilste, sondern Faltungen der Magenwand, die auch das Entoderm 
mitmacht. Bei Chiarella liegen die einzelnen Falten parallel und kénnen am 
Spirituspriiparat wie der Balg einer Ziehharmonika auseinandergezogen und 
wieder zusammengeschoben werden. Bei ganz reifen ixemplaren setzen 
sich die Gonaden mitunter noch auf die Radiiireaniile fort, 

Die Radi&reaniile beginnen mit einem geriiumigen rinnenformigen 
Anfangsteil (s. Hartlaub 35, fig. 3) noch im Magen selbst, biegen dann als 
enge Rohren in die Subumbrella um und miinden in den tingeanal ein, 
der ebenso eng ist und sich nur an den 4 perradialen und 4 interradialen 


Stellen, wo sich die getcilten Tentakelbiindel befinden, ampullenartig er- 


if 
| 
| 
Hy 
, 
if 


16 CHIARELLA CENTRIPETALIS. 


weitert. Ausserdem befindet sich bei unserer Art in jedem Interradius eine 
kurze und spitze Aussackung des Ringcanals (von A. Agassiz in seinen 
Notizen als “spur” bezeichnet), Bei Rathkea Blumenbachii werden von 
Brandt 8 wirkliche Caniile angegeben, doch erscheint dies wohl als eine 
Verwechslung mit den interradialen schmalen Muskelbiindern (Haeckel 33, 
p- 69). Wirklich durchlaufende interradiale Canile kommen bei keiner 
Margelide vor, und auch die hier auftretende Bildung (s. Fig. 1 u. 2) ist kein 
vollstiindiger Canal, sondern nur eine blinde Ausbuchtung, die mit der 
hohen Entwicklung dieser Art, spec. ihrer Tentakelbiindel in Zusammen- 
hang steht. Es wird bis jetzt die mediterrane Rathkea fasciculata laut Haeckel 
als héchst stehende Margelide angesehen; doch wird dieselbe der vorlie- 
genden Art den Platz riéiumen miissen, die sich durch bedeutende Grisse, 
Weiterentwicklung des Canalsystems und besonders der Tentakelbiindel 
auszeichnet. 

Der Schirmrand charakterisirt sich dadurch, dass die 8 Biischel, zu 
denen die Tentakel gruppirt sind, noch weiter durch einen Hinschnitt geteilt 
sind, so zwar dass je ein Radiiir- resp. ein Centripetalcanal die Stelle einer 
Kinkerbung markirt. Hs entstehen auf diese Weise 16 Tentakelepauletts, 
zwischen denen der iibrige Schirmsaum lappige Wélbungen nach unten 
bildet (s. Taf. IT. fig. 1). 

Was das Stirkeverhiltnis von perradialen und interradialen Biindeln 
betrifft, so kann ich Hartlaub (36, p. 191) nur beistimmen, dass schwiichere 
Biindel Altersunterschiede darstellen. Ich habe dies Verhalten bei der 
Neapler 2. fasciculata genauer untersucht und finde in verschiedenen Alters- 


stadien folgendes : 
JUNGE STADIEN. 


Schirmhohe. interradiale perradiale Biindel. 
3 mm. 5 7 Tentakel. 
4 mm. if 9 
6 min. tak 15 

10 mm. iiber 20 iiber 20. 


Aehnlich ist das Verhiiltnis auch hier; es liisst sich keine bestimmte, 
kleine Anzahl von Tentakeln als characteristisch fixiren ; bei iilteren Stadien 
gleicht sich die Zahl der Faden im radialen und interradialen Biindel aus. 
Hier enthiilt jedes Doppelepaulett tiber 40, der ganze Schirmrand also tiber 
320 Tentakel; die einzelnen [iden sind verhiiltnissmissig kurz, was nicht 
auf Rechnung ihrer Contraction zu setzen ist, wie Skizzen nach dem Leben 


zeigen. 


| 
{ 
! 


LEPTOMEDUSA. 17 


Ocellen sitzen auf jedem Epaulett so viel, als Tentakel von demselben 
abgehen. 

Die Fairbung scheint im Leben sehr lebhaft zu sein, die Magenwand 
mit den Gonaden dunkelcarmin, die sonstigen Entodermalteile rosa, ihnlich 
auch die Bulben der Tentakelepauletts, die Ocellen dunkelbraun. Am 


Spirituspriiparat erschemen die gleichen Farbenténe, nur blasser. 


Fundort.— Golf von Californien. (Stat. 3435, 3436, 3437). 


LEPTOMEDUS. 


Craspedote Medusen, die von Hydroidpolypen und zwar der 
Ordnung Thecophora (Clytia, Campanulina, Lafoea, etc.), stammen. 
Gonaden an den Radiircanilen. Sinnesorgane (Ocellen oder) 
meistens Otocysten. Letztere im Gegensatz zu denen der 
Trachomedusenrein ectodermal. Musculaturund Velum diinn 


und zart; Schirmform flach. 


Unter den Leptomedusen ist es in vielen Fillen nicht méglich, der Kin- 
teilung Haeckels in vier Familien zu folgen, sondern man hat dfters, wie ich 
dies schon bei Gelegenheit der Planktonmedusen (44, p. 57) auseinander- 
gesetzt habe, direkt zu den Genera und Species tiberzuspringen. Denn 
wenn auch die von Haeckel anerkannten Familien, deren 3 bereits 1859 von 
Gegenbaur aufgestellt wurden (Thaumantiaden, Kucopiden und Aiquoriden), 
im Grossen und Ganzen natiirliche sind, so befinden sich doch in jeder ein- 
zelnen derselben Genera, die nicht genau in deren Rahmen passen, die sich 
vielmehr mit solchen aus andern Familien besser zusammenstellen lassen 
(I. c.). Hine Anzahl einzelner Punkte habe ich bereits damals auseinander- 
gesetzt (44, p. 59, p. 63, etc.), soweit mir das spiirliche Material eine Revision 
erméglichte, und kann dieselben hier an einem ebenfalls knappen Material 
nur bestitigen. 

Namentlich michte ich hervorheben, dass die Vielzahl der Radiareaniile 
gegentiber der Vierzahl kein so wichtiges Merkmal ist, und dass Medusen, 
die danach von Haeckel in verschiedene Familien gestellt wiirden, durch 
Aehnlichkeit in anderen Charakteren sich als nahe verwandt erweisen. Im 
Besonderen sind unter den A’quoriden Haeckels, deren Hauptkennzeichen 
die Vielzahl der Radiireaniile ist, eine Anzahl fremder Elemente. So z. B. 


miissen die Formen mit offenen Hérgruben (/Zalopsis) mit andern, die zu 


Q 


o) 


ToT 


SITET 


18 LEPTOMEDUS&. 


den Kucopiden gestellt wurden (Mitrocoma, Tiaropsis), in eine neue Familie 


_ Lafoeide gruppiert werden (47 u, 44); ferner miissen eine Anzahl Species, die 


sich durch den Mangel jeglicher Randblischen von AAaquoriden unterschel- 
den, den Thaumantiaden geniihert, ihnen entweder als Unterfamilie ange- 
gliedert, oder als weitere selbststindige Familie nahegestellt werden. Zu 
letaterer Gruppe gehért zuniichst Orchistoma, die von Haeckel selbst noch 
im Tafelteil seines grossen Werkes als Aiquoride, im Text als Thaumantiade 
eingeordnet ist; laut Haeckels eigener Vermutung sind hierher wohl auch die 
Genera Stomobrachium und Zygocannula 21 rechnen. Um in die Formen, die 
dann noch als echte Alquoriden zuriickbleiben, etwas Ordnung zu schaffen, hat 
Claus auf Grund der Entwicklung eine Menge zutreffender Gesichtspunkte 
gegeben (12); mein eigenes Material erlaubt mir nicht, darauf niher einzu- 
gehen, dagegen kann ich die der erwiihnten Untergruppe angehirenden 
Formen etwas niiher priicisiren. 

Ich rechne hierher nicht nur Stomobrachium mit 12, sondern auch Melicer- 
tum mit 8 Caniilen. Kine mir zugekommene, von A. Agassiz als Slomobrachium 
bezeichnete Meduse, die aber nicht wie es fiir dieses Genus verlangt wird, 
12, sondern 8 Radiircaniile auf allen Skizzen zeigt, darf von vorn herein 
nicht als Aiquoride gerechnet werden. Randblischen sind keine vorhanden 
(trotzdem im Leben besonders nach solechen gesucht wurde, wie Notizen von 
A. Agassiz bezeugen), und die Form miisste zu Melicertum (Unterfamil. 
Melicertidee der Thaumantiadx) gestellt werden. Hiervon unterscheidet 
sie allerdings das Vorhandensein eines Magenstiels, der nur der Untergruppe 
Orchistomide Haeckel zukommen soll; ich glaube aber dass ein solcher, eben- 
sowenig wie die gréssere Zahl der Radiiireaniile (16, etc.), die ein Character- 
istikum der Orchistomide sein soll, ein durchgreifendes Merkmal ist, und 
stelle Melicertiden und Orchistomiden in eine Gruppe zusammen, der auch 
Stomobrachium mit 12 Radiircaniilen zuzurechnen ist. Melicerlissa und 
Melicertella Haeckels sind selbstverstiindlich Jugendstadien ; der Unterschied 
zwischen Melicertidium mit, und Melicertum oline Cirren zwischen den Ten- 
takeln erscheint mir nicht. stichhaltig, da ja ML. campanula laut Abbildung 
(1, fig. 209) ebenfalls Cirren besitzt; eher kénnte man noch aus dem Iehlen 
oder Vorhandensein eines Magenstiels ein generisches Merkmal machen, 
wenn nicht zu bedenken wiire, dass M. campanula und georgicum, denen ein 
solcher fehilt, laut Abbildung (1, p. 135) offenbar noch nicht reife Formen 
sind, die wohl spiiter einen solchen Gallertstiel erhalten kénnen, 


Um nach so vieler Kritik das Positive herauszuschiilen, so haben wir 


ae 


MELICERTUM PROBOSCIFER. 19 


unter den Leptomedusen neben oder innerhalb der Abteilung der Thau- 
mantiaden eine Gruppe von Formen zu umgrenzen, die tiusserlich durch 
die Vielzahl der Radiiircaniile und die Schirmverhiiltnisse den Aiquoriden 
gleichen, die aber durch den Mangel von Randbliischen sich sehr wesentlich 
von diesen unterscheiden. Von den gewohnlichen Thaumantiaden trennt 
sie ausser der Vielzahl der Radiiireaniile hiufig das Vorhandensein eines 
Magenstiels. 


Fam. THAUMANTIADAL (Guaenpaur 1856). 
Leptomedusen ohne Hirbliischen. 
Unverram. MELICERTIDAl (L. Acassiz, 1862. sensu em. 1895). 
Thaumantiades mit 8 oder mehr Radiiircanilen. 


1. Genus Meticerrum mit 8 Radiiireanilen, teils mit, teils ohne Magenstiel. 
2. Genus StomospraAcutum mit 12 Radiireaniilen. 
3. Genus OrRcHIstomMA mit zahlreichen (16 u. mehr) Radiircaniilen und Magenstiel., 


Melicertum proboscifer, n. sp. 


Die neue Art ist von den bisher beschriebenen J. octocostatum, campanula 
und georgicum ausser durch den Magenstiel auch noch durch weitere Merk- 
male unterschieden, die sich am besten durch die Figuren und die unten 
folgende Diagnose wiedergeben lassen. 

Habitus zart; Schirm miissig gewolbt, etwa 40 mm, breit, 15 mm. 
hoch; Gallerte schlaff, im Centrum verdickt, mit Magenstiel, der gerade so 
lang wie die Subumbrellarhéhle hoch ist (fig. 7), so dass der Magen. selbst 
ausserhalb der Glocke zu liegen kommt. 

Velum schwach entwickelt. 

Magen blumenkelchartig mit 8-lippigem Mund. 8 Radiiireaniile eng, 
wie der Ringcanal. 

Gonaden liegen ungefiihr in der Mitte des Verlaufs der Radiiircaniile und 
bilden nicht, wie bei den Aiquoriden flache Binder, sondern “ krausenartige 
gefaltete Sticke, wie bei den Melicertiden”’ (33, p. 211). Eigentiimlich ist ihre 
verhiiltnissmiissig kurze Anheftungsstelle (s. Fig. 5 u. Erkl.). Es scheint dass 
dies optische Bild durch eine “ keulenformige Verdickung” der Gonaden 
nach unten hervorgebracht wird, wie Haeckel (33, p. 138) auch von J. ocfo- 


20 EUCOPIDA. 


costatum aussagt. Im Ganzen ist ihr Bau wohl dem bei A. Agassiz (1, fig. 
207) abgebildeten ahnlich. 

Der Schirmrand zeigt keine Randblischen, dagegen sehr zahlreiche 
Tentakel (iiber 20 in jedem Octanten) (fig. 6); dieselben sind sehr zart 
und waren laut Skizze und Notiz meist abgebrochen. Es ist daher nicht 
zt ersehen, was von den Stummeln auf abgeknickte Tentakel und was 
auf Cirren zu rechnen ist. 

Farbung intensiv carmin, an ziirteren Stellen rosa. 


Fundort. — Golf von Panama. 


Stat. 3358. (24. II. 7. Marz, a. m. 3393, 10. Marz. Hyd. Stat. 2619. 11. Marz. 
7. Marz, p. m. 8294. 10. Marz. 


ORCHISTOMA, spec. nov. 


Eine weitere Angehorige derselben Gruppe, von Agassiz in der Liste als 
Stomobrachium-like bezeichnet, die wir aber der Vielzahl der Radiircaniile 
halber zu Orchistoma stellen miissen. Wahrscheinlich ist diese Form mit 
der in der allgemeinen Reisebeschreibung erwiihnten /iquoride (2, p. 43) 
gemeint. 

Exemplar lag mir keines vor; laut Skizze eines Stiick vom Schirmrand 
“und Notiz: 36 Radiiircaniile, Schirmdurchmesser 120 mm. 

Magenstiel vorhanden. 

Schirmrand ist durchaus uhnlich wie bei obiger Form, nur enthiilt er 
eine noch gréssere Anzahl Tentakel (etwa 386 x 20); allerdings ist dabei 
auch hier zwischen Tentakeln and Cirren nicht unterschieden. 

Gonaden? 

Farbe siennabraun in den entodermalen Teilen. 

Fundort.— Golf von Panama (Stat. 3388). 

Die Species ist offenbar neu, doch michte ich sie auf Grund einer blossen 


Skizze des Schirmrandes nicht mit Namen versehen. 


Fam. EUCOPID. 


Leptomedusen mit geschlossenen Randblaschen, mit 4 (oder 


6) Radiircandlen. 


[Auch hier kann die Vierzithligkeit der Radiircandle nicht als von solcher Wichtigkeit 
angesehen werden, nachdem durch Goette (29, p. 832) richtige Eucopiden mit 6 Radiirea- 


ee a 


a 


TRACHYNEMIDAS. 21 


nilen beschrieben wurden, Ich konnte diese Art, Jrenopsis hexanemalis, selbst untersuchen 
und kann nur bestitigen, dass die 6 Caniile hier keine Abnormitiit, sondern das typische 
Verhalten darstellen]. 

Die Skizze (Taf. IL fig. 8), die Veranlassung giebt, eine Meduse aus 
dieser Familie aufzuftihren (Hxemplar lag nicht vor) zeigt, dass Randbliis- 


chen, wenn wirklich vorhanden, auch im Leben nicht iibersehen wurden. 
Nach dem abgebildeten Stiick ist die Meduse sicher zu den Eucopiden zu 
rechnen, sonst aber zeigt der Schirmrand mit 4 percanalen and 4 inter- 


canalen ‘Tentakeln und 2 Bliischen im Quadranten, absolut nichts characte- 


ristisches und kann verschiedenen Genera als Jugendstadium angehiren. 


Auf einen Jugendzustand weist auch die laut Notiz hohe Wélbung des 
Schirms und das Fehlen der Gonaden hin. 


Fundort. — Golf von Panama. 7 Miirz. 


TRACHYLIN A, 


Craspedote Medusen, die nicht von Hydroidpolypen auf 


geammt werden. Sinnesorgane mit entodermaler Axe. 


I. Orpynune TRACHOMEDUS. 


Craspedoten mit directer Entwicklung durch Planulae und 
Actinulae, mit freien oder in die Schirmgallerte eingeschlos- 
senen Sinneskolben. 

Gonaden in Verlauf der Radiadrcanile. 

Schirm ganzrandig, nicht in Lappen zerfallend. 


Fam. TRACHYNEMID Al, 


Trachomedusen mit 8 Radiaircanidlen, in deren Verlauf die 
Gonaden als Bliischen liegen. Ohne Magenstiel, Tentakel 


ay 
leichartig oder differenzirt, Horkélbchen meist in die Schirm- 


g 
gallerte cingeschlossen, 


Die Angehérigen der ganzen Ordnung, spez. aber die Trachynemiden 
haben einen so characteristischen, ihrer Namengebung tpayv, derb, entspre- 
chenden Habitus, der sich besonders in ihrer starken Muskulatur und in ihrem 
breiten Velum ausspricht, dass sie von gelegentlich ebenfalls achtcanaligen 
Leptomedusen schon tiusserlich leicht unterscheidbar sind. Auch die hier 


22 HOM@ONEMA TYPICUM. 


vorliegende Form erwies sich, trotz der von Agassiz angewandten Bezeich- 
nung “ Stomobrachium-like” bei der Untersuchung des Spiritusmaterials als 
typische Trachynemide, und die Zeichnungen und Notizen (“ stiff bell,” etc., 
s. u.) bestatigten, dass der derbe Habitus und andere charakteristische Merk- 
male schon im Leben aufgefallen waren. Was die Stellung innerhalb der 
Familie betrifft, so ist dieselbe nach der Revision, die ich auf Grund des 
reichlichen Materials der Planktonexpedition gegeben hatte (44, p. 17/f) 
leicht zu_priicisiren. 

Durch die undifferenzierten Tentakel, die ausserdem nicht den Radiiir- 
caniilen entsprechend, sondern in grésserer Anzahl vorhanden sind, erweist 
sich die Meduse als zu dem interessanten Genus Homeonema gehorig, das 
ich 1893 auf Grund zweier neuer und aberranter Trachynemiden unter den 
Planktonmedusen griindete. Zwar ist hier der Schirmrand nicht so dicht 
mit Tentakeln besetzt, wie bei J. mititare and platygonon, aber doch sind es 
ihrer mehr wie dreimal so viel als Radiircanile, und ferner ist das Genus 
auch dadurch noch von andern Trachynemiden unterschieden, dass diese 
Tentakel keine Keulen, sondern kurze Stummel sind. Ich konnte damals 
(44:) dieses Merkmal nur auf Grund conservierten Materials angeben, nun- 
mehr erweist sich, dass die Tentakel auch im Leben (Taf. IIT. fig. 1 u. 2) 
laut Skizze und Notiz kurze und starre Gebilde sind. Von den bisherigen 
Formen ist die neue durch Lage und Form der Gonaden, durch die lappigen, 
tangential comprimirten Tentakel, die iiberall gleichmiissig diinne Schirm- 
gallerte und durch verhiiltnismiissig bedeutende Grisse unterschieden. 


Gey. HOMCQZONEMA Maas 1893. 


Trachynemide mit zahlreichen und gleichartigen kurzen Tentakeln. 


Homeonema typicum n. sp. 
Taf. IL. fig. 1-8. 


Habitus ausgesprochen trachynemidenartig “ quite stiff bell, stands up, 
stout muscular sheath below umbrella.” 
Schirm form hochgewiolbt, krinolinenartig. 


Gallerte diinn aber fest, iiberall gleichmissig, an der Kuppel nicht 


verdickt und ohne Scheitelaufsatz. 
Schirmdurchmesser iiber 20 mm., Héhe 12 mm., Velum 14-2 mm. 


AGLAURA. 23 


Magen (“solid stout manubrium’”) (fig. 3) gedrungen, aus drei Abschnit- 
ten, Basalteil, Hauptteil und Mundteil bestehend, letzterer mit Lippen von 
typischer Form. Acht Radiiircaniile ziemlich breit. In deren Verlauf die 
Gonaden als schwach in die Subumbrella vorgewilbte Bliischen, die proxi- 
mal bis tiber die Mitte des Canals, distal aber nicht ganz bis zum Ringcanal 
reichen. 

Schirmrand mit starkem Nesselring und zahlreichen Tentakeln, 4(?) 
Horbliischen. 'Tentakel mehr wie viermal so viel als Radiiircaniile, die erste 
Intercalation, wie es scheint, regelmassig; wenn die Zahl 32 iiberschritten 
ist, unregelmiissig erfolgend. Ihre Form ist lappig (Fig. 1 u. 2), an der 
Basis sehr verbreitert ; die Liinge sehr gering, auch im Leben wenig grisser 
wie der Velumdurchmesser. 

Farbe milchig weiss, bei jiingeren Exemplaren glashell. 


Fundort.— Hyd. Stat. 2627 u. 2628 (25 u. 26 Miirz), auf der Hohe 
von Costarica und Hyd. Stat. 2637 (22 April), Golf von Californien. (Stets 
aus groésserer Tiefe kommend, wie auch die beiden H.— species der Plank- 
tonexpedition.) 


Fam. AGLAURIDZ. 


Trachomedusen mit 8 Radiircanilen, in deren Verlauf die 
sackférmigen Gonaden liegen, mit freien Hérkélbchen und 


zahlreichen, gleichartigen Tentakeln. 


Gen. AGLAURA. 


Gonaden am Magenstiel angeheftet. Von der betreffenden Form liegen 
hier nur Skizzen vor, nach denen die Figg. 4 u. 5 gefertigt sind. Es kann 
nach denselben kein Zweifel sein, dass wir es mit einer typischen Aglauride 
zu thun haben. Die beigefiigten Worte “rigid tent, broad velum,” weisen 
ebenfalls auf die Trachomeduse hin, der Magenstiel zeigt die Aglauride an, 
besonders aber die characteristischen sackférmigen Gonaden, die am Stiel 
selbst angebracht sind und iiber den Magen herunter hiingen (vergl. 4:4, 
Taf. I. fig. 12), geben die Bestimmung Aglaura. 


24 LIRIOPE. 


Aglaura prismatica n. sp. 
Taf. I. fig. 4 und &. 


Von den bisher beschriebenen Formen durch die im Verhiltnis zur 
Breite geringe Schirmhihe unterschieden, sowie durch die Gestalt, die aus 
der Glockenform in die Wiirfel- oder Prismaform (ihnlich wie bei Charyb- 
deiden) tibergeht. Vgl. auch A. daterna (44, Taf. I. fig. 14). 

Magen mit Magenstiel bis zur Hilfte der Subumbrella reichend. 

Gonaden am Magenstiel, sackformig, s. Fig. 4. 

Tentakel kurz und zahlreich (50-60). 

Farbe zart rosa. 

Schirmhéhe 4 mm.? 


Fundort.—4 Marz u. 3312 (7 Mirz). Golf von Panama. 


Fam. GERYONID A. 


Trachomedusen mit 4 oder 6 Radiircanilen, in deren Ver- 
lauf die blattfirmigen Gonaden liegen, mit langem Magenstiel, 
mit blinden Centripetalcanilen zwischen den Radiircanilen, 
mit in der Schirmgallerte eingeschlossenen Hirblischen und 
verschiedenartig differenzierten (4 oder 6 X 1.2.38) Tentakeln. 


Gelegentlich der Ausarbeitung der atlantischen Planktonmedusen habe 
ich eine ausfiihrliche Revision dieser Familie, spez. der Gattung Lirtope-Glos- 
socodon gegeben (44, p. 27 ff) auf die ich hier verweise. Ich will nur, auch 
nach weiterer Durchsicht von Material aus dem pacifischen und roten Meer 
wiederholen, dass allen Geryoniden Centripetalcaniile zuakommen, dass also 


die Gattung Glossocodon mit Liriope, Carmarina mit Geryonia ausammenfiillt. 


Gen. LIRIOPE. 
Vierzihlig, mit 4 Radiarcanilen; dazwischen 1, 3, 5 Centri- 
petalcanile, 4 Primir-, 4 Secundar- u. 4 Tertiirtentakel, die 
bisweilen alle 12 gleichzeitig am Schirmrand erhalten sind. 


Die vorliegende Meduse, die auf einer Reihe von Stationen erbeutet 


wurde und in wohl conservierten Exemplaren untersucht werden konnte, 


agit 


LIRIOPE. 25 


unterscheidet sich von allen atlantischen und mediterranen Species sehr 
wohl, lisst sich dagegen ohne Zwang mit einer schon von Eschscholtz (19) 
erwiihnten pacifischen Art identificieren. Keine der atlantischen revidierten 
Arten besitzt solche rein dreieckige, im Vergleich mit der rund gewilbten 
Schirmform doppelt auffillige Geschlechtsblitter, dagegen sind unter den 
indo-pacifischen Formen, nach Ausschluss von Chamissos LZ. tetraphylla (8), 
die eiférmige Gonaden, und einer Goetteschen Art, die schild- oder band- 
férmige Gonaden aufweist [Z. (G1.) Haeckelii, 29, p. 838], die restierenden 
Formen durch solche dreieckige Geschlechtsorgane characterisiert. Es sind Z. 
(nach Hckl. noch Giossocodon) agarica, L. rosacea Esch. und L. erucifera Hck. 
Die erste ist durch Entwicklung zahlreicher Centripetaleaniile bei geringer 
Grosse und durch flache Schirmform ausgezeichnet, die beiden andern, rosacea 
und crucifera miissen dagegen zusammenfallen, resp. die letztere von Haeckel 
aufgestellte Aré eingezogen werden, da sie nur die ganz erwachsene Form von 
rosacea Ksch. ist. Ich konnte mich hiervon durch Untersuchung einer be- 
triichtlichen Anzahl von Exemplaren iiberzeugen, die in verschiedenen Gris- 
sen alle Uebergiinge von rosacea zu crucifera darboten ; aber schon aus der 
blossen Beschreibung Haeckels geht dies hervor. Der Zungenkegel, der im 
Leben meist in der Magenhdhle bleibt und von iilteren Autoren oft gar nicht 
erwiihnt wird, ist selbstverstiindlich kein unterscheidendes Merkmal, und die 
weiteren Verschiedenheiten sind nur solche, wie sie im Laufe der Entwicklung 
eintreten. L. erueifera ist grisser wie rosacea, hat einen Magenstiel mit pyra- 
midaler Basis von dreimal Schirmdurchmesser Liinge, rosacea dagegen einen 
kurzen Stiel mit breiter Basis (also eine offenbare Wachstumsdifferenz) ; die 
Gonaden nehmen bei erucifera einen grésseren Raum ein wie bei rosacea, und 
dass diese letztere tiberhaupt Gonaden triigt, ist noch kein Beweis dafiir, sie 
als reif anzusehen; denn bekanntlich kénnen Medusen nach Anlage der 
Gonaden noch mannigfache Veriinderungen durchmachen. Ich finde auch 
hier Exemplare mit nur 3-4 mm. Schirmdurehmesser noch ohne Tertiiir- 
tentakel, aber schon mit deutlichen Gonaden, wiihrend die erwachsenen 
Tiere 3 bis 4mal so gross sind. Da Haeckel keine Abbildung giebt, so wird 
eine kurze Diagnose und eine neue Figur nach der von Eschscholtz nicht 
unerwiinscht sein. 


sorte on 


26 GERYONIA HEXAPHYLLA. 


Liriope rosacea Eson. (= crucifera Hanckzr). 


Tafel LI. fig. 7 u. 8. 


Schirm hochgewolbt. 

Gallerte reichlich entwickelt. 

Habitus dem der atlantisch-mediterranen L. cerasiformis ihnlich (s. 44, 
p- 35). 

Magenstiel an jungen, die erste Anlage der Gonaden zeigenden [x- 
emplaren, so lang wie der Schirmdurchmesser, an iilteren dreimal so lang 
und sich viel allmithliger verjiingend. Distal geht der Magenstiel in einen 
Zungenkegel iiber, der im Innern des Magens liegt, nach der Conser- 
vierung aber leicht aus dem umgekrempelten kurzen Magen hervorsieht. 

Magen im Leben bliitenihnlich, mit 4-lippigem Mundrand. 

Centripetalcanile 3 zwischen je 2 Radiiircaniilen bei erwachsenen 
Formen, der mittlere bandférmig und proximal dreieckig zugespitzt (fig. 7), 
die seitlichen einfach dreieckig. Bei jiingern Exemplaren nur ein Canal, 
der als dreieckige Ausbuchtung des Ringcanals beginnt (fig. 8). 

Gonaden ziemlich genau gleichseitige, dreieckige Blatter; der proxi- 
male Rand in der Mitte leicht eingekerbt. 

Tentakel bei reifen Exemplaren 4, etwas verschoben stchende Tertiir- 
tentakel, bei jiingeren auch noch die fiir die Familie charakteristischen, 
halbseitig nesseltragenden Secundirtentakel sichtbar. 

Grésse 15-20 mm. Schirmdurchmesser. 

Farbe rosa (und wohl griinlich wie bei allen Liriopiden). 


Fundort— Fast wihrend der ganzen Reise an der Westseite Nord- 
und Central Amerikas. Von Agassiz als die hiufigste Meduse der Fahrt 
bezeichnet. 

Gun. GERYONIA. 
- 6-zihlig, zwischen den 6 Radiiircaniilen (je 1, 3, 5, 7 u. mehr) Centripe- 
talcaniile. 6 X 1 (2) (8) Tentakel, etc. 


Geryonia hexaphylla Brann. 
Taf. II. fig. 6. 


Ein einziges, schlecht erhaltenes Exemplar, ohne Notiz Stat. 3409. 
Die Brandt’sche Art soll laut Haeckel von den mediterranen durch 


j 


(a 


SOLMARIS, oF 


die Kegelgestalt des Schirms und durch die gleichmissig von innen nach 
aussen in jeder interradialen Gruppe an Linge abnehmenden Centripetal- 
caniile verschieden sein: Doch sind diese Merkmale aus Brandts elgener 
Beschreibung und Abbildung kaum herauszulesen. Die Kegelgestalt ist 
gewiss nicht die normale, und die Centripetalcaniile sind auf der Brandt- 
schen Figur (6, Taf. XVIII) nicht in ganzer Ausdehnung eingetragen. In 
Wirklichkeit alternieren sie auch hier in Bezug auf Grosse (Fig. 6), nur 
sind die intercalierten nicht so betriichtlich kleiner wie bei G. hastata, so 
dass bei fliichtiger Ansicht allerdings ein allmihliges stetes Abnehmen vor- 
getiiuscht wird. Jeder einzelne Canal bildet ein sehr gestrecktes Dreieck, 
mit breiter Basis am Ringcanal. 

Magen, Mund und Zungenkegel gleichen der mediterranen Form. 

Durchmesser etwa 80 mm., Hthe 50-60 mm. 


Magenstiel 100 mm. 


Fundort. — Niihe der Galapagos Inseln. 


NARCOMEDUSEN. 


Craspedote Medusen mit directer Entwicklung, freien en- 
todermalen Hérkélbchen. Gonaden an der subumbrellaren 
Magenwand. Tentakel nicht am Schirmrand, sondern weiter 
centripetal inseriert, Schirmgallerte dadurch in Lappen ab- 
geteilt. Muskulatur and Velum derb. Schirmform meist 
flach. 


Gren. SOLMARIS Haccket. 


Magen eine einfache flache Tasche, ohne periphere Randtaschen. Ten- 
takel in Vielzahl. Kein Exemplar sondern nur eine fliichtige Skizze, die 
aber durch die Art des Tentakelansatzes, den Mangel an radiiren Taschen 
und die sehr flache Form den Hinweis auf das Genus giebt. Tentakel etwa 


30, lang und starr. 


Solmaris spec. 


Fundort— 27 Febr., 4 Miirz. Niéhe von Cocos- und von Malpelo 
Island. 


i 


| 
| 


ACRASPEDA (GEGENBAUR, 1856). 


Medusen ohne Velum, mit Gonaden im Entoderm, mit ver- 
dauenden Tentakeln (Filamenten) im Gastrocanalsystem, teils 
mit direkter Entwicklung, teils mit Generationswechsel, welch 
letzterer jedoch von dem der Craspedoten prinzipiell ver- 


schieden ist. 


Die Systematik innerhalb der Acraspedengruppe kann selbst fiir die 
grossen Ziige, die Ordnungen, nicht als festgelegt gelten, trotz neuerer ver- 
dienstvoller Versuche zur Reform (17 u. 51); so viel ist aber sicher, dass die 
Haeckelschen Ordnungen, Stauro- Pero- Cubo- und Discomedusen keine na- 
tiirliche Gliederung darstellen. Bei den Neugruppierungen, die Claus und 
Vanhiffen in verschiedener Weise vorgenommen haben, bilden gerade die 
hier zu schildernden Periphylliden und ihre Verwandten, die Atollagruppe, 
den Angelpunkt der ganzen Frage. Es empfiehlt sich daher erst nach der 
Darstellung von deren Anatomie auf die zu erérternden Punkte der Syste- 
matik einzugehen und vorerst, ohne Ordnungs- etc. charaktere, aufzufiihren, 
gleich zur Familie selbst iiberzuspringen. Die Beschreibung soll sich nicht 
an die einzelnen Species schliessen, sondern da diese einander sehr ahnlich 
sind, auf Grund der Untersuchung aller Exemplare bei der Familie selbst 
gegeben werden. Was dann fiir die einzelnen Arten charakteristisch ist, 


lisst sich nachher leicht nachtragen. 


Fam. PERIPHYLLIDA) (Hazcxer, 1878). 


Acraspede Medusen, mit vier interradialen Verwachsungs 
stellen (Cathammen) im entodermalen System, mit soliden Ten- 
takeln und einfachem Mundrohr; mit hochgewélbtem, durch 
eine Ringfurche abgeteiltem Schirm, der am Rand in 16 Peda- 
lien tibergeht, von denen 12, nimlich die 4 perradialen und 
8 adradialen, Tentakel, die 4 interradialen dagegen Sinnesor- 
gane tragen. Mit 16 Randlappen, die mit den Pedalien alter- 


nieren und von einem continuirlichen, ihrem Rand entlang 


| 
| 


| 


| 
i 


PERIPHYLLIDA. 29 


Jaufenden Festoncanal durchzogen sind. Die Bogen dieses 
Canals gehen von einem Ringsinus aus, der an 4 perradialen 
Stellen mit dem centralen Magenrohr in Verbindung steht, 
an 4 interradialen die obenerwihnten Verwachsungsstellen 


aufweist. 


Die &ussere Configuration wie der innere Bau der Periphylliden ist zuerst 
eingehend von Haeckel an Challengermaterial geschildert worden (34); spiiter 
hat dann Vanhiffen (51) eine zweite Darstellung gegeben. Dennoch sind 
einige wichtige Punkte der Organisation, wie die peripheren Teile des 
Canalsystems, nur unvollkommen, andere wie der Bau der Gonaden 
und der Sinneskolben go gut wie gar nicht aufgeklirt. Ich werde daher 
bei diesen (drei Abschnitten), die mir das vorliegende Material griindlicher 
zu behandeln gestattet, etwas linger verweilen, bei den iibrigen Teilen der 
Anatomie jedoch nur in so weit, als es zum allgemeinen Verstiindnis not- 
wendig ist, und als ich Ergiinzungen zum Beschriebenen bieten kann, Dies 
um so eher, als der gesammte Bau der Periphylliden, wie es namentlich die 
klaren Ausfiihrungen Vanhéffens betonen (51, p. 12 u. 20), darauf hinweist, 
sie niher an gewisse unter den Discomedusen Haeckels stehende Formen 
anzuschliessen, und in ihnen keine solch aberrante Gruppe, resp. besondere 
Ordnung zu sehen, wie es nach der Haeckel’schen, noch durch specielle ter- 
mini technici complicirten, Beschreibung scheinen michte. 

Der Schirm ist ziemlich hoch gewélbt, jedoch sind die Héhen- und 
Breitenverhiltnisse der Teile, der Pedalien- und Lappenzone, wie Vanhoffen 
durch genaue Messungen nachgewiesen hat, bei den einzelnen Individuen 
sehr schwankend, und das was allenfalls einige Constanz zeigt, auch bei ver- 
shiedenen Arten gleichbleibend, so dass diese Proportionen nicht fiir Spe- 
ciesbestimmung benutzt werden kénnen. Im Leben ist die Gesammtform, 
wie Skizzen von A. Agassiz zeigen, viel weniger hoch, als die bisherigen 
Beschreibungen von conserviertem Material vermuten lassen (Chall. 34, pl. 
XX.), die gerade aus dieser hohen Wélbung einen prinzipiellen Unterscheid 
von den Discomedusen machen; die Randlappen (Taf. LX. fig. 3) sind alsdann 
heraufgezogen, die Pedalien fast horizontal gestellt, wie es der Schwimmbe- 
wegung entsprechen mag (vgl. auch 51, p. 6). Aber auch die einzelnen Teile, 
jedes Pedal und jeder Lappen werden nach der Conservierung bedeutend 
schmiiler und i. V. linger, wie es beim Vergleich der nach dem Leben und 
der nach dem Priiparat gezeichneten Randpartie (vgl. Taf. IX. fig. 2 mit fige. 


5 u. 6) leicht zu ersehen ist. Auf dem Scheitel geht die Wélbung des Schirms 


aac gaan costa 


| 
| 


30 PERIPHYLLID A. 


in vielen Fiillen in eine zipfelformige Verlingerung aus, die sowohl im Leben 
(Taf. IX. fig. 3) als an conserviertem Material zu erkennen ist (Taf. IX. 
fig. 1), und die auch fiir P. dodecabosirycha von Vanhiffen gezeichnet wird 
(51, Taf I. fig. 1). Dieser Zipfel kann fast 1 cm. lang sein; auch geht 
stets eine Fortsetzung der entodermalen Magenpartie in ihn hinein ‘(Stiel- 
canal). Ob man aus diesem Verhalten auf ein vorhergegangenes, festsitz 
endes Stadium, der Seyphistoma iihnlich schliessen darf, lasse ich einstweilen 
dahingestellt. 

Auch die Fiirbung scheint am lebenden und am conservierten Tier sehr 
verschieden zu sein, und die satten Téne der lebenden Medusen stechen 
sehr ab von den verblassten Farben, wie sie am Spiritusmaterial zum 
Ausdruck kommen und Haeckel zu seinen Habitusbildern gedient haben, 
Fiir Einzelheiten verweise ich auf Bilder, die nach an Bord gemachten 
Skizzen weiter ausgefiihrt sind (Taf. X. und Taf. XI. fig. 1); es sei hervor- 
gehoben, dass die rot- und purpurvioletten Téne iiberwiegen, die man sonst 
als Farben der Tiefseetiere in Anspruch nimmt. Am conservierten Material 
wird dies Colorit braunviolett, oder fast braun. Die Pigmentierung kommt 
ausschliesslich entodermalen Teilen zu, die ectodermalen und gallertigen Teile 
sind durchscheinend weisslich resp. gelb. Durch das optische Zusammen- 
wirken solcher iibereinanderliegenden opalgelben gallertigen Lagen (die im 
Leben aber fast durchsichtig sind) und des briunlichen Entoderms wird ein 
leicht violetter Ton hervorgebracht; wo hingegen Entoderm und Ketoderm 
nur die Stiitzlamelle getrennt, iibereinanderliegen, schimmert der briiunliche 
Ton des ersteren durch; erédffnete entodermale Teile sehen tiefbraun aus. 
Ks ist in Beriicksichtigung dieser Farben also miglich auch an Aufsichts- 
bildern einige Details der Organisation zu erschliessen. 

Im obern Teil des Schirms schimmern vom centralen Entoderm besonders 
die interradialen Filamentpartien (Taf. IV. fig. 8 fil) und die von da nach den 
sogenannten Gastralostien gehenden Fortsetzungen als dunklere Stellen, fer- 
ner die gallertig gelbliche Einfassung dieser Gastralostien (g. ost) und die adra- 
dialen Doppelgonaden (gon) durch die Exumbrella hindurch. Diese teilt sich 
distal von der Ringfurche in 16 Pedalien (ped), von denen die 4 rhopalaren 
ebenso scharf abgesetzt, nur etwas schmiiler erscheinen, wie die 12 tentaku- 
laren. Die Furchen, die die Pedalien trennen, setzen sich auf die Mitte der 
16 peripheren, mit den Pedalien alternierenden Randlappen fort. Diese 
selbst erscheinen am Aufsichtsbild dureh die in ihnen verlaufenden entoder- 


malen Teile (Lappencaniile) noch violett, wihrend ihr Randsaum einfach 


Srna nenencieeeeeeemnenninnenieneaineaeimemnemneenemsneinmmanneneenidnimniadaiieaieniempeniinninannmneemste eee seen 


PERIPHYLLIDA. 31 


gelblich und schwach durchsichtig ist, weil er nur aus zwei diinnen, durch 


Stiitzlamelle getrennten Ectodermlagen besteht. 


Die allgemeinen Verhiiltnisse der Subumbrella zeigt uns am besten ein 
von innen nach aussen umgekrempeltes Exemplar (Taf. IV. fig. 2), wo wir 
etwas schief von unten in die Magen und Schirmhohle hineinsehen. Letztere 
ist, was auf Haeckels Bild (34, Tab. IX.) nicht zu erkennen ist, nicht tiberall 
gleich tief, vielmehr an vier perradialen Stellen nur sehr seicht, wiihrend sich 
an vier interradialen Stellen (Taf. IV. fig. 3 gon su) die Héhlung bis zum 
Apex des Schirms verfolgen liisst. Es sind dies die Trichterhihlen Haeckels, 
die Subgenitalhéhlen Vanhéffens, in deren Wand die tonadenpaare liegen, 
und die ihr Lumen bis in die Taeniolen hinein fortsetzen. Im Perradius | 
steht das Magenrohr mit der Subumbrella in Verbindung, unterhalb resp. 
distal von der Durchgangsstelle des Centralmagens zum sogenannten Ring- 
sinus * (fig. 2gk). Dadurch ist die Tiefe der Subumbrella hier im Gegensatz 
zum Verhalten im Interradius sehr gering, und dieser Unterschied tritt des- 
halb noch schirfer hervor, weil daselbst vier perradiale gallertige Ver- 
dickungen liegen, die den Buccalmagen an der Subumbrella befestigen. 
Diese entsprechen den kriiftigen Basen der 4 Mundarme bei Pelagia (Hertwig 


? 


39, p. 145), den “ unpaaren Pfeilern” von Claus, und sind weiter nichts wie 
starke Verdickungen der subumbrellaren Gallerte, die nach der Schirmhihle 
zu prominieren, so dass zwischen ihnen die Subgenitalhéhlen besonders ver- 
tieft erscheinen. Bei Vanhoffen finden sich diese Leisten gar nicht beschrie- 
ben, bei Haeckel werden sie Gaumenknoten genannt und in Verbindung mit 
den perradialen Buccalmagenteilen erwihnt, aber nicht entsprechend abge- 
bildet. Sie stellen sich im Aufsichtsbild dar als gelbliche Gallertstreifen auf 
der sonst violetten Subumbrella, und bestehen, wie sich besonders im Schnitt 
zeigt (Taf. VI. fig. 6) aus zwei Teilen, einer schmalen festen Hauptleiste (gal L) 
und davon ausstrahlenden Partien zum Ansetzen an den Deltamuskel (gal IT) ; 
die Gallerte ist entsprechend gebaut, sehr stark und von Fasern in allen Rich- 
tungen durchzogen, die jedenfalls ihre Festigkeit noch erhéhen; denn die 
Knoten dienen zum Tragen des Mundrohrs und werden von Haeckel mit den 
“Mesogonfalten” der Lucernariden, also einer Art Mesenterium verglichen, * | 
Die Muskulatur der Subumbrella, niimlich der circulire Kranzmuskel (Taf. 
IV. fig. 4, m. cor) Taf. IX. fig. 2, 5 und die 8 Deltamuskeln sind bereits von 
Haeckel genau beschrieben und abgebildet, 

* Hs wird unten darauf hingewiesen werden, dass man nicht von zwei entodermalen Absehnitten, 


Centralmagen und Ringsinus, die im Perradius zusammenhiingen, sondern lieber yon einem einheitlichen 
S § ’ g 
Magenraum, der nurinterradial durch die Subumbrellarhohlungen getrennt wird, reden sollte, 


| 
| 


aaa aes 


Bok PERIPHYLLIDA. 


Beim Einblick in den Magenraum selbst (Taf. IV. fig. 2) sieht man die 
mit den Gastralfilamenten dicht besetzten Taeniolen, die einzeln Dreiecke 
(nicht liingliche, sondern breitbasige) bilden, alle zusammen die Figur eines 
Malteserkreuzes darstellen. Vom proximalen Ende ist an der betreffenden 
Figur, dadurch, dass sich ihre im Centrum zusammentreffenden Teile in der 
Tiefe verlieren, nichts zu sehen. Die seitliche Ansicht des gedffneten Magen- 
raums (Taf. IV. fig. 4) nach teilweise entfernter Magenwand zeigt, dass jede 
Leiste eines interradialen Taeniolenpaares fast rechtwinklig umbiegt, um im 
Perradius, an dem Ostium zu endigen, durch welches der Centralmagen sich 
in den in der Wand der Subumbrella gelegenen Ringsinus fortsetat (Taf. IV. 
fig. 4). Vgl. auch ob. Anm. 

Die Gastralhdhle selbst kann man durch eine, allerdings etwas kiinst- 
liche Kinteilung deren Grenzen bei der nahe verwandten Atollagruppe bereits 
verwischt sind, in drei Abschnitte zerlegen, den kegelférmigen Grundmagen 
mit den Taeniolen, in den Centralmagen, von dem die 4 perradialen Ostien 
nach dem Ringsinus gehen, und in den Buccalmagen, Namentlich letzterer 
ist von Haeckel in allen Details beschrieben worden (33, p. 405). Hier sei 
nur hervorgehoben, dass sich seine Form bei allen von mir untersuchten 
Exemplaren stets auf ein vierkantiges Prisma zuriickfiihren liess, dessen 
Kanten dem Perradius, dessen Flichen dem Interradius zugekehrt sind. 
Weitere Complicationen treten dann dadurch ein, dass sich erstens der 
perradialen Kante entlang eine taschenfirmige Ausstiilpung bildet, zweitens 
an der interradialen Fliche zwei adradiale weit vorspringende Leisten auf- 
treten. Dadurch wird der einheitliche Hohlraum in einen engen axialen 
Teil mit seitlichen Divertikeln zerlegt. 

[Die Bedeutung dieser letzteren scheint mir in der Art der Nahrungsaufnahme der 
Medusen begriindet zu sein und darin zu liegen, grobere Teile wie Chitin- und Kalk- 
skelete der aufgenommenen Tiere nicht in die peripheren engen Teile des Canalsystems 
gelangen zu lassen, sondernsie nach Resorption der umgebenden Weichteile wieder leicht 
nach aussen zu beférdern. Die Medusen sind vielfachen Beobachtungen zufolge sehr riéu- 
berisch und verschlingen gréssere Tiere wie sie selbst, Fische, Crustaceen, so dass oft noch 
eile von diesen zum Mundrohr herausragen, wihrend an dem von der Magenwand uin- 


schlossenen Beuteteil der Verdauungsprocess bereits eingeleitet ist. Das Product dieser 
Verdauungsvorgiinge wird dann weiter nach innen, bis in die peripheren Verzweigungen 
des entodermalen Systems geleitet, wiihrend die groben Reste nach aussen fallen. Bei 
Geryoniden habe ich einen entsprechenden Vorgang oft im Leben beobachten kénnen; bei 
den Periphylliden habe ich in vielen Fallen die betreffenden Taschen mit Panzerresten 
grosserer Krebse, manchmal mit Fischgriten und fast stets mit Kalkskeleten dicht erfiillt 


gefunden ]. 


PERIPHYLLIDA, 33 


Denken wir uns nunmehr, um ein Bild iiber den weitern Verlauf des 
entodermalen Systems zu erhalten, einen interradialen Sector aus dem 
Medusenschirm herausgeschnitten, der also die Taeniolen und Gonaden in 
sich begreift, und dessen Liingsmittellinie distal bis zu dem Sinneskolben, 
proximal bis zum Grund der Subgenitalhiéhle geht, und zerlegen wir diesen 
Sector in Querschnitte, circuliir zur Meduse (Taf. VI. fig 1), so erhalten wir 
in verschiedenen Regionen sehr instructive Bilder (Taf. VI. fig. 2, 3, 4, 5). 

Vgl. hierzu auch Haeckels schematische Bilder (Chall. 34, Pl. XXI.), iiber 
den allgemeinen Bau. 

Die ersten Schnitte nahe dem Apex zeigen innerhalb des entodermalen 
Hohlraums, der sich durch die starke, briiunliche Pigmentierung seiner 
Zellen auszeichnet, einen weiteren und zwar ectodermalen Raum (Taf. VI. 
fig. 2 si), die proximale Fortsetzung der Subgenitalhéhle, die bis zum Schirm- 
grund reicht. An seiner inneren Seite sind die in den Magen vorspringen- 
den Taeniolen mit den Filamenten (77) zu erkennen. Zuniichst ist dieser 
ectodermale Raum sehr eng, wird aber distal schnell geréumiger und zeigt 
bald semen Zusammenhang mit der iibrigen Héhlung der Subumbrella (Taf. 
VI. fig. 3). Die Stelle links am Schnittbild, wo sich der central gelegene 
entodermale Hohlraum um die Ecke der Subgenitalhihle nach der Peri- 
pherie verfolgen liisst, entspricht dem Schnitt durch ein sogenanntes Gas- 
tralostium, auf der rechten Seite des Schnittbildes, die etwas weiter distal zu 
denken ist, ist die Trennung der centralen Entodermpartie (Magen) von der 
peripheren (Ringsinus) bereits erfolgt. Auf den weiteren Schnitten (fig. 4 und 
5) ist der centrale Magenraum weggelassen und nur der Ringsinus mit den 
zugehbrigen Teilen abgebildet. Dieser ist aber hier kein vollstindig weg- 
samer Hohlraum, denn gerade in den getroffenen Interradius fillt der 
“Septalknoten,” die Verwachsungsstelle seiner exumbrellaren mit der sub- 


umbrellaren Wandung ; man kann dieselbe auch als eine in der Flichenan- 


o>? 
sicht dreieckige (Taf. IV. fig. 1 each), nicht bis zu seinem Grunde reichende 
Entodermlamelle bezeichnen, Der gesammte distale Hohlraum wird durch 
vier solcher Verlétungsstellen in vier unvollkommen abgeteilte Ficher 
geschieden. Dass wir uns (entsprechend den bekannten Ausfiihrungen der 
Briider Hertwig u. A.), das Zustandekommen so!cher Entodermlamellen stets 
durch Veréden von richtigen Hohlriumen und durch Verklebung von deren 
Wandung zu denken haben, erweist sich gerade an Periphyllaschnitten 


besser wie irgendwo anders. Die Cathammenstelle zeigt sich niimlich nicht 


gleich in ihrer ganzen Breite verwachsen, sondern zuniichst nur ein mittlerer 
5 
2) 


34 PERIPHYLLID. 


Teil und die beiden seitlichen (Taf. VI. fig. 4 cath), dazwischen liegen weg- 
same Stellen. Diese werden immer unbedeutender, je weiter distalwirts 
die Schnitte fallen (Taf. IV. fig. 5), die Verwachsungsstellen ausgedehnter, 
bis wir endlich eine zusammenhiingende Cathammenstelle vor uns haben. 
Auch zeigt sich eine Lamelle an unwegsamen Stellen, hier wie a. a. O. bei 
Periphylla stets aus deutlich zwei Lagen von Zellen gebildet (Vgl. Figg. 
Taf. VI. u. V.) von denen die exumbrellaren stirker pigmentirt und héher 
sind, die subumbrellaren flacher erscheinen und weniger von dem braunroten 
in Kérnchen suspendirten Farbstoff enthalten. 

[Die centrale Verwachsungsstelle ist die directe Fortsetzung des Stiicks (Taf. VI. fig. 2) 
wo nur der Hauptmagen allein auf dem Schnitt lieet; die Partien des Ringsinus lassen sich 
Schnitt fiir Schnitt continuirlich bis zu ihm verfolgen (s. Taf. VI. fig. 2-3). Hine so scharfe 
Trennung von centralem und peripherem System wie sie Haeckel macht, ist daher morpho- 
logisch nicht gerechtfertigt und erscheint ttberhaupt nur an den 4 interradialen Stellen. Je 
breiter man sich die Gastralostien denkt, und je flacher der ganze Schirm ist (wie dies bei 
Atolla thatsachlich der Fall wird) um so mehr fallt der kiinstlich construirte Unterschied 
von zweierlei Hohlraumsystemem, einem centralen und einem peripheren fort. Auf jeden 
Fall ist die Haeckel’sche Abbildung der Chall. (34, Fig. 15) unrichtig, auf der kein “ peri- 
pheres” Entoderm, auch nicht in Form einer Lamelle am Schirm angegeben ist, und auch 
die Vanhoffen’sche Fig. 3, Taf. I., auf der die obere Kante des “Ringsinus” als vollstén- 
dig ringformige Linie gezeichnet ist, giebt eine falsche Vorstellung. Man hat sich viel 
eher zu denken — und dies ist auch conform den Ergebnissen der Entwicklungsgeschichte 
—dass ein urspritnglich einheitlicher entodermaler Hohlraum durch die Ausbildung der 
Schirmform der Meduse und die Anlage der vier interradialen Septaltrichter von diesen 
4 interradialen Stellen ausgehend in einen peripheren und centralen Teil zerlegt wird. In 
den vier Perradien bleibt die urspriingliche Einheitlichkeit erhalten, an den Interradien 
enstehen die Verlétungsstellen. | 

Verfolgen wir die Schnittserie durch den Sector weiter, so sehen wir 
schon ziemlich friih, proximal zu beiden Seiten der Cathamme die Gonaden 
im Entoderm des Ringsinus und dazwischen die Deltamuskel im Kctoderm 
der Subumbrella auftreten (Taf. VI. fig. 8 u. 4). Die Gonaden werden bald 
stiirker und bauchen den Sinus aus, die breite Verwachsungsstelle dagegen 
(ihrer Dreiecksform im Aufsichtsbild entsprechend) von Schnitt zu Schnitt 
schmiiler und hért endlich ganz auf, so dass wir weiter distalwirts den Ring- 
sinus auf einer Reihe von Schnitten wieder wegsam finden. 

Noch weiter gegen den Schirmrand zu teilt sich der einheitliche Ring- 
sinus den 16 Pedalien entsprechend in 16 einzelne Kranztaschen ; zwischen 


denselben liegen, in den Furchen zwischen den einzelnen Pedalien, schmale 


Verlétungsstellen, die wiederum deutlich aus zwei Lagen von Entoderm 
bestehen. Nur auf ein sehr kurzes Stiick jedoch sind diese Kranztaschen 


als einheitliche Gebilde zu verfolgen; denn ausser einer gleich zu besprech- 
fey Lh 


PERIPHYLLIDA. 35 


enden weiteren Complication, geben sie 1) seitlich je in die benachbarte 
Hilfte eines peripheren Lappens einen Canal ab (der sich mit dem von der 
andern Seite kommenden zu einem vollkommen Festoncanal verbindet), und 
2) central eine entodermale Fortsetung in den Tentakel resp. den Sinnes- 
kolben. 

Somit wiren die Verhiiltnisse des entodermalen Systems gut zu ver- 
stehen ; gerade aber hier am Rand, im Kinschnitt zwischen zwei Lappen an 
der Insertion eines Tentakels tritt eine Complication ein, die nicht ganz leicht 
zu durchschauen ist, und in deren Beschreibung Vanhiffen wesentliche Dif- 
ferenzpunkte von der ersten Darstellung durch Haeckel constatieren will. 
Ich muss hier ebenfalls darauf eingehen. Beide Autoren stimmen darin 
iiberein, dass durch eine von der Subumbrella ausgehende Bildung, die bei 
Haeckel “ unvollstiindiges tangentiales Septum,” bei Vanhiffen Subumbrel- 
lartasche genannt wird, die Kranztasche in zwei Teile zerfiillt, einen diussern 
“abaxialen” und einen innern, “axialen,’ der Subumbrella zugekehrten. 
Die hierfiir angewandten Namen “ Avelar-” und “Velar-” tasche sind meiner 
Ansicht nach iiberfliissig ; sie geben leicht zu Misdeutungen Anlass und 
werden auch von Haeckel und Vanhiffen nicht in gleichem Sinn gebraucht. 
Ausserdem entsteht eine Differenz zwischen beiden Beobachtern durch eine 
mit der eigenen zutreffenden Beschreibung (33, p- 408 u. 34, p. 82) schwer in 
Kinklang zubringende Figur Haeckels, sowie ferner dadurch dass Vanhoffen 
dem Umstand dass er die Taschen solide (von Ectodermzellen erfiillt) fand, 
zu viel morphologische Wichtigkeit zuschreibt. 

Am einfachsten stellt man sich die Bildung derart vor, dass hier die 
Kante zwischen Sub- und Exumbrella fliichenhaft entwickelt und dann diese 


Fliche durch die Tentakelinsertion resp. den Zug von dessen Wurzelmuskeln 


eingestiilpt wurde. Am Grund dieser Einstiilpung kinnen sich dann die 
beiden ectodermalen Blitter nahe an einander legen und dadurch eine 
solide Scheidewand vortiiuschen, nach dem Rand des Schirms zu jedoch sind 
sie weit gebdffnet, so dass man von einer “ ectodermalen Trichterhéhle” an 
der Tentakelwurzel sprechen kann. 


Auch die tiussere Ansicht, von der Innenseite des Schirms aus (Taf. VII. 
uch ) 


36 PERIPHYLLIDAL. 


fiz. 11) giebt der einfachen Auffassung, wie sie durch die Textfigur darge- 
- stellt wird, Recht. Man blickt in eine von dem Subumbrellarraum deutlich 
unterschiedene, durch einen scharfen Rand, an den sich weitere Falten 
anschliessen, abgesetzte Tasche. In deren Mittellinie nach der Tiefe zu 
verschwindet der Ursprung des Tentakels, um sich an die exumbrellare 
Wand anzulegen, wihrend subumbrellarwirts eine Art Frenulum (Taf. V. 
fig. 13, Taf. VII. fig. 11/7.) von ihm ausgeht, das sich oben fliigelformig 
ausbreitet und mit den erwihnten Falten in Zusammenhang steht. Dadurch 
lassen sich im Taschenraum eigentlich zwei symmetrische Halften unter- 
scheiden; jede derselben zeigt an ihrer Wandung einen der Wurzelmuskeln, 
die sich distal gemeinschaftlich an den Tentakel ansetzen, proximal in die 
Tiefe ihrer Héhlung verlieren (Taf. VIL. fig. 11 u. vergl. auch Querschnitte). 
Kigentlich haben wir somit nur in den beiden Seitenhilften die oben- 
erwihnte und abgebildete Hinbuchtung der Kranztasche und die Teilung in 
ein exumbrellares und subumbrellares Stiick, wiihrend im Mittelradius die 
Tasche einheitlich bleibt, wie dies auch aus den sagittalen (radialen) Liings- 
> 5 
schnitten hervorgeht (Taf. V. fig. 12 u. 13). 

[Das exumbrellare und subumbrellare Taschenstiick meiner Lingsschnittfigur (Taf. V. 
fig. 12) entsprechen nicht den Vanhéffenschen Avelar- und Velartaschen auf seiner Quer- 
schnittfigur (Taf. I. fig. 8), sondern dem nach der Exumbrella und dem nach der Subun- 
brella gekehrten Schenkel seiner Avelartasche allein. Zu der auf derselben Fig. 8 von 
ihm abgebildeten “Velartasche” findet sich im genauen Radialschnitt kein Homologon, das 
doch sonst im Schnitt median getroffen sein miisste. Auch auf seinen eigenen Lingschnitt- 
bildern durch die Tentakelinsertion (51, Taf. I. fig. 4) ist kein entsprechender Hohlraum zu 
sehen, obschon in dem umbrellarwarts vom Tentakel abgehenden Zipfel ein soleher ent- 
halten sein kénnte. Ein solcher genau medianer Radialschnitt kann aber ausser dem 
Entoderm, das in den Tentakel geht, keine (weiter subumbrellargelegenen) Hntodermteile 
enthalten, bei dem oben erklirten Zustandekommen der paarigen Hinstiilpung. Vanhoffens 
Abbildung (Taf. I. fig. 4) scheint mir demnach ein schiefer Schnitt zu sein, der éhnlich wie 
meine Figur (Taf. V. fig. 11) von links oben nach rechts unten geht, so dass ausser dem 
Tentakel selbst noch der rechte untere Zipfel der Randtasche getroffen wurde. Auch die 
betrichtlichen Abweichungen in den Querschnittsbildern bei mir und Vanhéffen kann ich 
mir nur durch Unterschiede in der Orientierung erkliiren, indem seine Querschnitte wohl 
genau quer zur Liingsaxe der ganzen Meduse, aber dadurch nicht quer zur Litngsaxe der 
Tentakelinsertion standen. | 

Die Betrachtung von Querschnittsserien bestiirkt uns ebenfalls in der 
einfachen Auffassung, wonach wir es bei der ganzen Bildung nur mit einer 
durch die Wurzelmuskel des Tentakels bedingten Kinstiilpung jederseits der 
Insertion in den sonst einheitlichen Raum der Kranztasche zu thun haben. 


r 


Wir brauchen dann auch nicht diesen Taschenteilen besondere Namen, wie 


Avelar- und Velartasche zu geben, da die Complication gerade durch solche 


PERIPHYLLIDA, a 


Bezeichnung erst hervorgebracht wird. Die Serie, aus der die abgebildeten 
Schnitte (Taf. V. fig. 1-7), ausgewiihlt sind, ist in Forsetzung der oben 
erliiuterten circuliiren Schnitte durch einen Sector (Taf. VI. fig. 2-5) so 
gehalten, dass sie vom proximalen Ende der Tasche distal nach dem Schirm- 
rand zu fortschreitet; ausserdem sind, um in jedem Schnittbild, das sonst H 
symmetrisch ist, zwei verschiedene Ebenen anzubringen und dadureh die i 
doppelte Anzahl von Bildern zu erreichen, die Figuren derart modifiziert 
(als stellten sie schief gefiihrte Schnitte dar), dass jeweils auf der Tafel 
links gestellten Hiilfte ein mehr proximales, rechts ein mehr distales Schnitt- 
bild erscheint. Die Subumbrellarseite liegt dem oberen Rand der Tafel zu. 

In fig. 1 zeigt sich die nach der Schirmhéhle zu weit ausgebauchte Tasche 
noch in ihrem Zusammenhang mit dem iibrigen HKntodermalsystem. Das 
Kpithel daselbst bildet wallartige Vorspriinge mit zwischenliegenden Krypten, 
wie es fiir die verdauenden Gastralteile der Medusen charakteristisch ist, und 
ist stark pigmentirt, wiihrend nach dem Rand, resp. der Subumbrella zu, diese 
Kigenschaften weniger ausgepriigt sind, Der Gesammthohlraum wird einge- 
engt resp. zerlegt, durch zwei ectodermale Hinstiilpungen (Réhren) (bu su), 
deren ovale bis dreieckige Querschnitte auf der Figur erscheinen. Die me- 
dian gekehrten Wiinde dieser Réhren lassen eine starke Muskulatur (sd), die 
Wurzelmuskel des Tentakels erkennen; die nach aussen, resp. gegen die Sub- 
umbrella gerichteten Wiinde sind mit Nesselkapseln dicht besetzt (nk). Im 
Taschengrund (s. Liingsschnitt Fig. 12) wo sich der Muskel verliert, ist eine 
scharfe Grenze zwischen beiden Lagern nicht mehr zu machen; hier liegen 
besonders viele der grossen lingsovalen Nesselkapseln ; es scheint, dass hier 
eine Bildungsstiitte derselben oder eine Art Nesselreservoir vorliegt, dessen 
Kapseln zum Verbrauch nach und nach auf den Tentakel herunterriicken, 
wie dies in der Darstellung der feineren Histologie der Coelenteraten mehr- 
fach erwiihnt ist. Am folgenden Schnitt (fig. 2) zeigt sich auf der linken Seite 
noch dasgleiche Bild (so dass sich aus der Anzahl der engen Querschnitte H 
fiir die Kinstiilpung die Form einer Réhre construiren lisst); auf der rechten 
Seite ist diese Rbhre weit nach aussen gebffnet, als einfache Ausstiilpung i 
(s. Textfigur), und dadurch wird scheinbar der subumbrellare Teil der Tasche | 
von dem exumbrellaren ganz abgetrennt. Dies Verhalten erscheint auch noch 
auf der Figur 3, an der linken Hiailfte, auch ist daselbst noch der Wurzel- 
muskel zu erkennen, wiihrend auf der rechten Halfte von einer ectodermalen 


Hinstiilpung nichts mehr zu erkennen, und auch kein subumbrellarer 1 


Entodermteil mehr getroffen ist. Auf dieser Figur ist aber bereits, an der 


38 PERIPHYLLIDAi. 


exumbrellaren Wand liegend, der Tentakel angeschnitten (die genaueren 
Verhiiltnisse der Insertion s, u.), der die Héhlung in eine rechte und linke 
Halfte teilt, die zunichst noch miteinander communiciren, bald aber (fig. 4) 
durch eine auf der Unterseite des Tentakels miichtig entwickelte Gallertlage 
getrennt werden. Diese dient der starken auf dieser Seite des Tentakels 
verlaufenden Muskulatur zum Ansatz (Fig. 4 u. 11, 13); man kann den 
Uebergang der scitlichen Wurzelmuskeln in die alleemeine Muskulatur des 
Tentakels gleichfalls auf dieser Figur 4 sehen (mt). Die rechts und links vom 
Tentakel liegenden Taschenhilften leiten allmihlig in die entsprechenden 
Lappencanile iiber; letztere entspringen also, wie schon am Aufsichtsbild 
(Taf. VII. fig. 11) ersichtlich ist, nicht von der subumbrellaren, sondern von 
der exumbrellaren Seite der Kranztasche. 

Der Schirmrand ist zuniichst noch (Fig. 4 und 5) continuirlich, der Lappen- 
ursprung mit dem Tentakel zusammenhiingend ; bald aber wird (Fig. 5) die 
Kinkerbung zwischen ihnen tiefer, bis zuletzt villige Trennung eingetreten 
ist (fig. 6). Auf dieser Figur ist der Querschnitt des ganzen Lappens gezeich- 
net, also auch der Querschnitt des von der andern Seite herunterkommenden 
Lappencanals hinzugefiigt, der mit dem Canal dieser Scite durch eine ento- 
dermale Lamelle zusammenhiingt, ein Verhalten, das fiir die morphologische 
Auffassung seine Bedeutung hat (s. 18, II. p. 56). Weiter distalwiirts 
endlich gehen beide Caniile ineinander iiber (Fig. 7). 

Betrefis der weiteren Verhiiltnisse des Entoderms, spez. der Histologie 
kann ich dem von Haeckel und Vanhiffen beschriebenen auf Grund meines 
Materials kaum etwas hinzufiigen. Es liegen auch im Entoderm Nessel- 
_ kapseln, die sich aber durch Kleinheit und rundliche Form leicht von denen 
des Ketoderms unterscheiden, wie bereits Vanhiffen mitteilt (51, p. 8). Aus- 
serdem sind zwischen den pigmentierten Entodermzellen (Taf. VIL. fig. 8, L) 
die bauchigen Driisenzellen wahrzunehmen (fig. 8, HI.) die mit gelblichen 
glinzenden lichtbrechenden Kérnchen angefiillt sind, im Gegensatz zu den 
mit dunkeln braunen Kérnchen beladenen gewohnlichen Entodermzellen. 
Ks ist mir aufgefallen, dass das Pigment um so stirker auftritt, je mehr 
die betreffende Entodermlage nach aussen liegt (Taf. V. u. VI. alle Figuren), 


was fiir einen bestimmten Zweck der Pigmentierung (Tiefsee?) sprechen 


wiirde; intensiv gefiirbt erscheinen ausserdem alle Verlitungsstellen. 
Die Structur der Gallerte bietet ebenfalls einige erwiihnenswerte Higen- 
tiimlichkeiten. Laut Vanhéffen (51, p. 8) ist sie von “im innern Teil dichter 


gelagerten, peripherisch von locker iibereinanderliegenden concentrischen 


PERIPHYLLIDA, 39 


Lamellen durchzogen, die im Querschnitt als Stiitzfasern erscheinen. Die- 
selben sind jedoch vielfach veristelt und anastomosieren, wodurch die 
schalige Structur etwas verwischt wird.” Besondere Fasern zur Festigung 
wie sie Haeckel abbildet, scheint also Vanhiffen nicht anzuerkennen. Mei- 
nen Priaparaten sind aber, der beschriebenen “ schaligen Structur” unbe- 
schadet, noch weitere bestimmte Fasern zu erkennen, die man als elastische 
bezeichnen kénnte; dieselben erscheinen aber nicht als das von Haeckel 
gezeichnete wirre Fasernetz, sondern haben eine ganz gesetzmiissige Anord- 
nung. Sie spannen sich, ahnlich wie ich dies friiher von einer C raspedoten, 
Pegantha, beschrieben habe (44, p. 50), zwischen Exumbrellar- und Sub- 
umbrellarseite aus; eine Anzahl diinner Fiiden legt sich nach innen zu einer 
dickeren Faser zusammen, mehrere solcher Fasern vereinigen sich zu einem 
stiirkeren Stimmcehen (Taf. LX. fig. 4, Taf. VIII. fig. 1 gal). Die einzelnen 
Fasern sind wie bei Pegantha spiralig gewunden, was vielleicht mit einer 
bei der Conservierung eintretenden Contraction zusammenhiingt, resp. damit, 
dass nach Schrumpfung des Gallertschirms die Faden auf einem kleineren 
Raum sich znsammenzichen miissen als im Leben. Die beschriebene Strue- 
tur erscheint nicht in allen Gallertlagen, sondern nur in der eigentlichen 
Schirmgallerte der Exumbrella, hier aber lisst sie sich noch ziemlich weit 
distal constatieren, auch wenn die Scheibe bereits sehr diinn geworden ist. 
Die Gallerte auf der Subumbrellarseite des Ringsinus, die Lage zwischen 
den beiden Blittern des Magenrohrs, etc., zeigt nur die gewodhnliche 
Schichtenstructur. Ueberall jedoch sind Zellkerne, denen des Entoderms, 
tihnlich (manchmal wie in einer kleinen Hbhlung der Gallerte gelegen) zu 
erkennen. 

Der Tentakel geht von der Exumbrellarwand der Randtasche ab (Ss. 0. 
und fig. 13, Taf. V.). Wie Vanhiffen gegeniiber Haeckel nachgewiesen hat, 
und wie ich bestiitigen kann, ist er nicht hohl, sondern von einem entoder- 
malen Zellstrang erfiillt, dessen Gewebe man mit Recht dem Chordalgewebe 
der niedern Wirbeltiere nach Bau und Function verglichen hat. Am oberen 
inde, ist ein besonderes Stiick dieses Fiillgewebes, das ich als eigentliche 
Wurzel bezeichnen michte, vom iibrigen Entoderm des Tentakels, durch 
eine schiefe von Stiitzlamelle gebildete Scheidewand (Taf. V. fig. 13) vom 
iibrigen Entoderm des Tentakels abgeschieden. Wie schon Vanhoften gezeigt 
hat, ist dadurch Haeckel, der diese Gebilde alle hohl und die entodermale 


Axe zerstiért fand, zu der irrtiimlichen Ansicht gelangt, es stehe am Ursprung 


des Tentakels ein Klappenventil, das dessen Lumen gegen die Randtasche 


40 PERIPHYLLIDA. 


abschliessen kinne. In Wirklichkeit ist gerade hier das eigentiimliche Fiill- 
gewebe am besten zu erkennen, und die chordathnlichen Zellreihen durch- 
ziehen die Tentakelwurzel in ganz bestimmter Richtung (Taf. V. fig. 13). 
Da auch letztere bis zu ihrem spitzen proximalen Ende und auch an diesem 
durchaus von Stiitzlamelle umscheidet, also vom Entoderm der Kranztaschen 
getrennt ist, so ist es zu untersuchen, wieso eine entodermale Axe tiberhaupt 
in das Innere des Tentakels gelangt. Hieriiber geben nahe aneinander 
gefiihrte Querschnitte (zwischen Fig. 2 u. 8 der obigen Serie liegend) Auf- 
schluss (Fig. 8, 9, 10, Taf. V.). Am obersten derselben sieht man den Ten- 
takelursprung vom Entoderm durch Gallerte sehr gelockerter Art getrennt 
und diese wird von pigmentirten Entodermzellen durchzogen, an einem 
weiteren Schnitt sieht man diese Zellen bis an den Tentakel selbst heran- 
treten. (Vgl. auch den schiefen Liingsschnitt fig. 11). Wie so diese ver- 
schiedenen Querschnittsbilder der Figg. 8, 9, 10 zu stande kommen, erhellt 
am besten bei einem Vergleich mit dem Liingsschnitt (fig. 13). Ferner spricht 
sich an der Serie deutlich aus (Fig. 3 u. 4), dass die Tentakelwurzel gegen- 
iiber dem proximalen Anfang und der distalen Fortsetzung, dem Tentakel 
selbst, eine starke bulbise, aber solide Anschwellung bildet. Die gesammten 
Verhiltnisse in Lage und Bau der Tentakel lassen sich durchaus denen der 
sogenannten Ephyropsiden vergleichen. 

Die eigentiimlichen Sinneskolben der Periphyila, die an der Stelle, resp. 
in Vertretung von Tentakeln in den 4 Interradien liegen, haben bisher durch 
die Seltenheit dieser Medusen nur von zwei Seiten Darstellung gefunden, 
von Haeckel, dessen Angaben in der Medusenmonographie (33, p. 401) und 
im Challengerreport (34, p. 69) sich fast wértlich decken, und daher zu- 
sammen abgehandelt werden kinnen und von Vanhiffen an Material der 
Planktonexpedition. Letzterer beschriinkt sich im Text (51, p. 10) auf die 
Bemerkung, dass die Kolben denen von Wausihot, wie Claus sie schildert 
(15, Taf. VIL fig. 47) sehr thnlich seien und giebt selbst drei Abbildungen 
(51, Taf. III. 1, 2, 3) die offenbar gewissenhaft, aber nach schlecht conser- 
viertem Material gezeichnet sind. Gerade der Hinweis auf die Claus’sche 
Figur kiénnte zu Irrtiimern verleiten (und in dem vorspringendsten Teil 
der Fig. 1, die Claus’sche Deckschuppe vermuten lassen, wiihrend derselbe 
doch wohl den Kolben darstellt, und in der Ampulle den Kolben), Vanhéffen 
scheint deswegen mit Absicht, um nicht falsche Deutungen von diesem 


macerierten Material zu geben, die Buchstabenbezeichnung weggelassen zu 


haben. 


PERIPHYLLIDA. 4] 


Die Haeckel’sche Beschreibung ist im Gegensatz dazu sehr ausfiihrlich ; 
jedoch von ihm selbst, weil durch schlechte Erhaltung “alles nur sehr un- 
vollkommen zu erkennen war” in den meisten Punkten mit F ragezeichen 
versehen worden. Im Gegensatz zu der sehr einfachen Abbildung Vanhiéffens 
zeigen die Haeckel’schen Figuren sehr verwickelte Verhiiltnisse, und der 
Kolben wird als ein Mittelding zwischen dem von Nausithoé und dem sehr 
compliciert zusammengesetzten Randkérper von Charybdea bezeichnet. Die 
ganze Darstellung ist nur auf das tiusserlich erkennbare, nicht auf Schnittbil- 
der basirt und bringt deswegen nichts iiber den inneren Zusammenhang der 
Teile; die iiussere Configuration wird dagegen in Hauptziigen zutreffend 
geschildert. Jeder Sinneskolben besteht laut Haeckel aus drei Abschnitten, 
dem conischen Basalteil oder Sinneshiigel, aus einer axial (also nach der 
Subumbrella zu) gerichteten Blase, und aus einer Sinnesschuppe, die das 
Horkblbchen sammt den Augen umschliesst. Von letzteren sind auf der 
Aussenseite je zwei, auf der Innenseite je eines an jedem Kilbchen, viel- 
leicht mit Linse zu erkennen. Bei der grossen Differenz zwischen dieser 
complicierten Darstellung und der einfachen, augenlosen Abbildung Van- 
hoffens, sowie ferner bei dem Mangel an Angaben iiber den inneren Zusam- 
menhang der Teile, iiber das Verhaltnis der Kolbenaxe zum Canalsystem, 
des Pigments zum Entoderm, ete. wird eine neue auf Aufsichts- wie auf 
Schnittbilder basierte Darstellung wohl am Platze sein. Von allen mir zu 
Gebote stehenden Periphyllaexemplaren habe ich die noch vorhandenen 
Rhopalien von beiden Seiten gezeichnet, ausgeschnitten und teils in Quer- 
schnitte (cireulir) teils in Liingsschnitte (radiitr zur Meduse) zerlegt. Die 
einzelnen Kolben waren sehr ungleich erhalten, an dem einen dieses, an dem 
andern jenes Detail besser zu sehen, so dass die folyende Darstellung recht 
miihsam aus allen diesen Exemplaren combinirt worden ist, aber doch, weil 
zvhireiche Rhopalien dazu verwendet werden konnten, i. g. zutreffend sein 
wird. 

Zum Verstiindnis des morphologischen Baus eines Sinneskolbens hat 
man von seinem Zusammenhang mit den entodermalen Teilen. auszugehen 
und sich dabei immer vorzuhalten, dass man es mit einem modifizierten 
Tentakel zu thun hat. Wie die zwiélf Tentakel, so entspringen auch die vier 
Sinneskolben von je einer der sechszehn Randtaschen, die sich (s. 0.) peripher 
an den Ringsinus angliedern, und ebenso wie bei den Tentakeln liegt die 


Ursprungstelle selbst an der Kxumbrellarseite dieser Taschen. Die Kante 


zwischen Sub- und Exumbrella ist daselbst ebenfalls leicht eingekerbt, worin 
6 


42 PERIPHYLLIDAL. 


vielleicht ein rudimentiires Homologon der Subumbrellartasche des Tentakels 
gegeben ist; ob diese Hinbuchtung als Sinnesnische resp. “ Riechgrube” 
functionirt, kann ich nicht entscheiden. Die Abgangsstelle des Rhopaliums 
liegt noch eine Strecke oberhalb des Schirmrandes, d. h. der Hinkerbung 
zwischen zwei Lappen; daher zieht sich ein entodermaler Canal, der durch 
sein briunliches Pigment schon im Aufsichtsbild durchschimmert (Taf. VII. 
fig. 1) von der betreffenden Tasche bis zur Schirmrandkerbe resp. bis in den 
Sinneskolben hinein. Noch deutlicher wird dies Verhalten an Schnitten 
(vergl. Quersch. Taf. V. 14 u. 15) und besonders an einem radialen Liings- 
schnitt (Taf. VI. fig. 8). Hine gallertige Scheidewand trennt den Rhopalar- 
canal (ganz wie das chordale Tentakelgewebe), von dem restierenden sub- 
umbrellaren Teil der Tasche, der seine Seitenschenkel in die anstossenden 
Lappen abgiebt und sich dann etwas nach unten ausbaucht. Dieser Teil 
entspricht, wie ein Vergleich mit den Randtaschenschnitten am Tentakel 
lehrt (Taf. VI. fig. 8 u. Taf. V. fig. 11, 12 u. 13), vollstiindig dem sub- 
umbrellaren Taschenteil, der vom Entoderm nach Abgang des Tentakels 
noch iibrig bleibt, und ist wohl dasselbe Gebilde, das von Haeckel als “ Sinnes- 


oP) 


blase, eine blinde Ausbuchtung der Sinnestasche ” (d. h. der im Radius eines 
Sinneskolbens liegenden Randtasche) bezeichnet wird. Hinen besonderen 
Namen dafiir aufzustellen halte ich jedoch nicht fiir angebracht, da es sich, 
wie die erérterte Homologie zeigt, um ein Gebilde handelt, das in allen 
sechszehn Radien vorkommt und in dem des Sinnesorgans keine besondere 
Higentiimlichkeit bildet. EKbensowenig braucht man von einem besonderen 
“ Sinneshiigel” auf der Exumbrellarseite zu reden. Der Canal ist hier aller- 
dings ofters etwas bauchig erweitert, was dem angeschwollenen Basalteil 
eines Tentakels entsprechen mag, auch ist die Abgangsstelle am Schirmrand 
etwas verdickt; aber ein eigener terminus technicus sollte dafiir nicht 
angewendet werden, da an diesen Stellen keine weiteren Differenzierun- 
gen, kein Sinnesepithel zum Unterschied vom gewéhnlichen flachen EKxum- 
brellarepithel entwickelt ist, und viele solcher specieller Ausdriicke kénnten 
hichstens dazu fiihren, die Homologie mit dem Tentakel vergessen zu 
machen. 

Auch wiirde die Aehnlichkeit des Sinneskolbens mit einem Tentakel 


sehr gemindert werden, wenn thatsiichlich, wie es Haeckel schildert, schon 


vom Schirmrand an eine schuppenférmige Duplicatur sich schiitzend tiber 
das ganze Gebilde wiélben wiirde. Dies ist aber nicht der Fall; der Kolben 


ragt vielmehr wie ein kleines Tentakelchen, auf eine Strecke weit frei iiber 


4 
} 
| 


PERIPHYLLIDA, 43 


den Schirmrand hinaus, und erst ganz an seinem distalen Ende, da wo sein 
gewvhnliches HEntoderm zu Concrementzellen umgebildet ist, geht eine Du- 
plicatur der dorsalen Stiitzlamelle ab, die sich vorn und seitlich um den mit 
Concrementen gefiillten Endknopf herumlegt (Taf. VII. fig. 2). An isolierten 
Priiparaten (fig. 3) lassen sich die vordern und seitlichen Fliigel sehr gut 
erkennen, und wir sehen deutlich, dass wir es mit einem verhiiltnismiissig 
sehr kleinen Schiippchen zu thun haben, das nicht den ganzen “akustischen 
Tentakel” bedeckt, sondern von dessen distalem Ende selbst ausgeht, Es 
erscheint gerade hier die Aehnlichkeit mit einem gewohnlichen Tentakei 
grisser als bei andern Acraspeden, und wir diirfen wohl in dem Kolben von 
Periphylla ein urspriinglicheres Gebilde sehen als in dem ihrer Verwandten, 

Dies wird auch dadureh bekriiftigt, dass sich fast stets die entodermale 
Axe continuirlich bis zu den Concrementzellen, resp. den Concrementen 
selbst verfolgen lisst (Taf. VII. fig. 5), ohne dass eine Abschniirung des 
eigentlich percipierenden Teils eingetreten wiire. Proximal fiillen den Sin- 
neskolben noch gewwéhnliche Entodermzellen aus, deren Plasma von dem 
charakteristischen braunen Pigment dicht erfiillt ist, distalwirts hért dies 
Pigment allmihlig auf, die Entodermzellen werden immer glasiger und 
blasiger, bis wir zu solchen kommen, die wir als Concrement-ausscheidende 
betrachten kénnen. Dies alles lisst sich schon am Autsichtsbild (Taf. VIT. 
fig. 1, 2 u. 3) deutlich feststellen ; man sieht den braunen Canal sammt 
seinen tief geftirbten Ausbuchtungen durch den gelblichen Schirm hindurch- 
schimmern, die Krystalle selbst sind farblos. Im Leben sind laut Notiz die 
Farben braun und violett, die der Krystalle weiss. 

In einzelnen Fiillen war der Endteil mit den Krystallen durch die Stiitz- 
lamelle abgeschniirt und das Lumen auf diese Weise auf kurze Strecke unter- 
brochen, resp. durch eine Entodermlamelle ersetzt. Ich michte hierin keinen 
Species-, sondern nur einen Altersunterschied erblicken, der mit dem Ende 
der Entwicklung eintritt; denn die betreffenden Kxemplare waren siimmtlich 
grisser und in ihren Gonaden reifer, wie die mit continuirlichem Entoderm- 
epithel. Auch kommen derartige Altersunterschiede auch sonst vor; laut 
Hertwig (37, p. 112) sind iibrigens gerade die j ungen Randkérper einer 
Acraspede solid und hiéhlen sich erst im Lauf der Entwicklung aus. 

Im ganzen hiitten wir somit einen einfachen, nur am distalen Ende modi- 
ficierten Tentakel, wenn nicht noch andere, wahrscheinlich lichtpercipierende, 


Anhangsorgane auf ihm angebracht wiiren. Es sind dies eine Anschwellung 


auf der Unter- oder Innenseite und zwei paarig gelegene Ausbuchtungen auf 


oo 


44 PERIPHYLLIDAL. 


der Exumbrellarseite, die alle drei durch ihre starke braune Pigmentierung 
in gleichem Ton wie die Entodermzellen stark hervortreten, Ob Haeckel 
diese letzteren Gebilde mit seinem ectodermalen pigmentirten Sinneskragen 
gemeint hat, oder ob dieselben wie wahrscheinlicher seinen Augen auf dem 
Hiérkilbchen entsprechen, vermag ich nicht zu entscheiden ; jedenfalls kann 
ich nur das eine oder das andere dieser Sinnesorgane aus der Haeckel’schen 
Beschreibung wiederfinden ; es miisste denn sein, dass nicht auf dem Kolben 
selbst, sondern an der Abgangsstelle auf dem Schirm sich eine pigmentirte 
dem Kragen vergleichbare Stelle finde, die aber bei meinen Spezies nicht 
vorhanden oder zerstért gewesen ware. 

Wenden wir uns nun zu den feineren histologischen Details, soweit solche 
noch an den verschiedenen Priiparaten zu erkennen waren, und zwar zu- 
nichst zur entodermalen Axe des Kélbchens. Ks liisst sich in dieser, wie 
bereits oben bemerkt, ein vollstiindiger Uebergang vom verdauenden Ento- 
derm des Gastrovascularsystems bis zu Concrementzellen erkennen und zwar 
lassen sich 4 Abstufungen machen. Hs finden sich 1.) an der Ursprungsstelle 
des Canals typische Entodermzellen von hochcylindrischer Form, mit Fett- 
trépfehen bezw. Vacuolen versehen, mit Pigment, mit einem in das Lumen 
hineinragenden Ende; oft ist auch noch eine Andeutung der Gruppierung 
zu Zotten mit zwischenliegenden Krypten, wie oben vom Verdauungssystem 
beschrieben (p. 37) erhalten. 2.) Zellen, die ebenfalls von Pigmentkérnern 
dicht erfiillt, aber nicht mehr hocheylindrisch, sondern fast kubisch sind mit 
der Basis geniihertem rundem Kern und einem gleichmiissig granulierten, 
nicht von Vacuolen oder Trépfehen und Einschlusspartikeln durchsetzten 
Protoplasma. Diese Zellen bilden auf die grésste Strecke hin die Aus- 
kleidung des Kolbencanals, auch in den Ausbuchtungen, wo sie zu beson- 
derem Zweck entwickelt sind (s. u.). 3.) Distal davon beginnen die Zellen 
sehr schnell ihr Pigment zu verlieren, wir erhaltén einfache kubische Zellen, 
ihr Protoplasma wird stets glasiger bis wir 4.) zu den eigentlichen Concre- 
mentzellen und Concrementen gelangen. Us ist nicht ein einzelner grosser 
Otolith, sondern eine Menge kleiner krystallinischer Steinchen vorhanden. 
Die ganze Concrementschicht macht bei der Ansicht des lebenden Objects 
(Taf. VII. fig. 6 u. 7) und auch im optischen Schnitt eines Totalpriiparats 
den Eindruck einer abgeschlossenen Blase, da die Zellen der Schicht 3 ziem- 
lich weit distal reichen (Taf. VII. fig. 5), so dass die Concrementschicht in 


die Schicht 8 wie in einen Becher eingesenkt erscheint. In Wirklichkeit ist 


aber nicht nur keine Membran vorhanden, sondern ein allmihlicher Ueber- 


Se Serer eneaueeesecsasearasepmemepecar 


PERIPHYLLIDA, 45 


gang, und es lassen sich in dem Geriist, das nach Auflésung der Krystalle 
zuriickbleibt, dieselben Kerne, wie im iibrigen Entoderm nachweisen. (Die 
friiher erwiihnte, mit der Reife event. eintretende Abschniirung liegt viel 
weiter proximal.) Die Krystalle selbst sind meist sechskantig, ziemlich 
gleichmiissig gross und es scheint mir nach verschiedenen Bildern, dass sie 
je einer Zelle zugehéren. Durch das Schneiden werden sie aus ihrer natiir- 
lichen Lage gebracht und zerstreut; im Leben liegen sie jedenfalls, wie man 
aus ihrer Form (die sich den Bienenwaben vergleichen liisst) schliessen kann, 
dicht aneinander. 

Die gallertige Stiitzlamelle, die dieses entodermale Rohr und seine Deri. 
vate nach aussen abscheidet, geht von der Gallerte der Exumbrella aus 
(Taf. VI. fig. 8); sie ist ziemlich diinn, auf der Oberseite noch etwas stiirker, 
wie auf der Innenseite, jedoch sehr fest. Zum Unterschied von aller tibrigen 
Gallerte ist sie wie auch Claus bei Charybdea gefunden hat, durchaus ohne 
Zellen, dagegen zeigt sie eine Faserung parallel der Axe, wodurch wahr- 
scheinlich ihre Festigkeit, und das straffe Abstehen des Sinneskolbens, wie 
es Skizzen des lebenden Objects zeigen, bedingt wird. Dass von dieser Stiitz- 
Jamelle, wie es Schewiakoff bei Charybdea beschreibt (49, p. 29) besondere 
Fortsiitze ausgingen, die ein maschiges Geriist bildeten zur Stiitze der darin 
eingelagerten Sinnesepithelien und Ganglienzellen habe ich nicht beobachtet, 
Ks liegt wohl an der viel weniger massiven Structur des Periphyllakolbens 
gegentiber dem von Charybdea (den ich zum Vergleich an Material der 
Albatrossexpedition (8. u. p. 85) ebenfalls geschnitten habe), dass ein der- 
artiges System hier nicht entwickelt ist; nur an besonders ausgezeichneten 
Stellen, an der subumbrellaren Aussackung z. B. lassen sich vereinzelte der- 
artige Fasern erkennen. Die Lamelle selbst macht die verschiedenen Aus- 
buchtungen des Rhopaliums mit (Taf. VI. fig. 5), wmscheidet als feine Hiille 
auch die Concrementpartie distalwiirts und bildet hier eine Duplicatur, die 
oben erwiihnte Deckschuppe mit den beiden seitlichen und dem medianen 
Fliigel, die sich tiber das Otocystensiickchen legen. Hier ist die Stiitzsubstanz 
sehr zart, im Gegensatz zum Verhalten im ganzen iibrigen Rhopalium, faltet 
sich und reisst leicht ein, so dass wir in dieser Duplicatur wohl weniger ein 
Schutzorgan als ein Widerlager fiir die Otocyste und den T ‘tiger von gleich 
au beschreibenden ectodermalen Sinneszellen zu erblicken haben. 

Das Ketoderm, das den ganzen Kolben iiberzicht, ist zum weitaus griss- 
ten Teil ein gewdhnliches Plattenepithel, wie auf der ganzen Exumbrellar- 


seite der Meduse, nur an besonderen, ausgezeichneten Stellen ist es zu einem 


46 PERIPHYLLID/. 


Sinnesepithel modificiert und liisst denn die charakteristischen Elemente 
eines solchen, die hochcylindrischen Stiitz- und Sinneszellen auch an mace- 
rirten Exemplaren erkennen. Der dorsale Teil des Randkérperepithels 
enthalt nur zwei solcher ausgezeichneten Stellen, die symmetrisch liegenden 
Augen (fig. 7, ect.’ Taf. VI.) sonst geht das Plattenepithel mit gleichmiissig 
polygonalen Zellen und runden Kernen bis zum Distalende der Deckschuppe 
und biegt auch noch um dieses herum. Dann aber wird es (Taf. VII. fig. 5), 
geveniiber dem Concrementsack sehr viel héher, um an der Umbiegungsstelle 
an der Otocyste selbst in eine sehr hoch cylindrische Form tiberzugehen, 
die deren ganze Distalseite bekleidet, wiihrend es nach proximal wieder 
flacher wird. Die Zellen miissen, wie es die Briider Hertwig von Nausithoé 
beschreiben (37, p. 111) untereinander noch durch eine Art Cuticula an der 
Oberfliche zusammengehalten werden; denn sie finden sich an Priiparaten, 
wo das iibrige Epithel abgeschiilfert ist, noch off in ihrem Zusammenhang 
erhalten. Die einzelnen Sinneszellen sind ausserordentlich diinn und gehen 
an der Basis in feine Ausliiufer iiber (Taf. VII. fig. 4 und 5, ect.’), deren 
Gesammtheit man als Nervenfaserschicht ansprechen darf; auch einzelne 
in der Tiefe an der Stiitzlamelle liegende Zellen sind zu erkennen (s. Fig.), 
so dass das ganze Bild, wie auch von Hertwig bei Nausithoé u. A. hervor- 
gehoben wird, dem oberen Nervenring einer Craspedote tihnlich wird, Im 
Leben sind diese Sinneszellen jedenfalls mit Haaren besetzt, die wohl an die 
gegeniiberstehende Wand der Deckschuppe heranreichen ; doch habe ich an 
conserviertem Material héchstens Reste davon sehen kénnen. 

Weiter einwirts nimmt das Ectoderm seine gewéhnliche Beschaffenheit 
an, um dann an der ventralen Ausbuchtung des Randkérpers nochmals cine 
Sinneszellenschicht zu bilden (Taf. VIL fig. 5), ehe es an der Insertion in das 
flache Epithel des Schirms iibergeht. Was die Bedeutung dieser ventralen 
Ausbuchtung des Entoderms und der auf ihr liegenden Sinneszellenschicht 
ist, wird aus den mir vorliegenden Bildern nicht ersichtlich. Hs befindet 
sich hier kein ventrales “ Becherauge” mit entodermalem Pigment, wie es 
Schewiakoff nach Eimer von Aurelia aurita abbildet (49, fig. 27); héchstens 
miisste man in der kleinen Knickung (s. lig.) eine Andeutung davon sehen ; 
eine linsenartive Differenzierung ist nicht zu erkennen. Hs erscheint am 
wahrscheinlichsten, das hier die Hauptziige der Nervenfasern verlaufen und 


dass dann an einer Stelle in deren Verlauf noch ausserdem ein auf ihnen 


stehendes, besonderes Sinnesepithel eingeschaltet ist. Wenn sich also auf 


der Subumbrellarseite des Kélbchens héchstens die Andeutung eines licht- 


PERIPHYLLIDA. a7 


percipierenden Organs findet, so kénnen wir dagegen die beiden paarig 
gelegenen Aussackungen auf der Oberseite wohl mit Sicherheit als Augen 
in Anspruch nehmen. Das entodermale Epithel mitsammt der Stiitzlamelle 
bildet hier eine bruchsackartige Ausstiilpung die wiederum seeundir durch 
das Ketoderm eingestiilpt wird (Taf. VI. lige? a. Tat. Fil. fig. 4). Dadurch 
kommt eine Art Becher zustande, und wir kénnen dies Auge wohl noch mit 
griésserem Recht als Becherauge bezeichnen als Schewiakoff den von Kimer 
entdeckten ventralen Fleck bei Awredia. Bei letzterer haben wir cine ein- 
fache Kinstiilpung der Stiitzlamelle und des Entoderms durch die in die 
Tiefe gehenden Sinneszellen des Ectoderms (49, fig. 29). Hier dagegen 
haben wir eine nur mit diinnem Stiel noch mit dem Lumen des entodermalen 
Kolbencanals zusammenhiingende Ausstiilpung, die dann secundir einge- 
driickt ist, so dass eine wirkliche Becherform entsteht, die auch schon am 
Autsichtsbild hervortritt (Taf. VII. fig. 2). Die Hihlung des Bechers wird 
von Sinneszellen, Nervenfasern und andern Elementen des Ectoderms aus- 
gefiillt, die Wandung des Bechers besteht aus einer doppelten Schicht von 
Stiitzlamelle und Entodermzellen; die nach dem Ectoderm zugelegene 
Schicht ist viel stirker pigmentirt wie die andere Seite (Taf. VII. fig. 4). 
Nach Lage und Bau dieser Gebilde kann es keinem Zweifel unterliegen, 
dass wir sie als lichtpercipierende Apparate zu deuten haben, die Pigment- 
schicht wird hier von Zellen des Entoderms geliefert, die durch ihre Anord- 
nung im Becher sich mit der Iris hoher entwickelter Augen vergleichen 
lassen. Ueber die innen liegenden Ectodermalemente kann ich bei der 
Krhaltung des Materials kaum Details angeben ; man sieht besonders hoch- 
cylindrische Zellen, die in Fortsiitze nach aussen ausgehen, wohl zur 
Vereinigung mit der auf der Unterseite des Kélbchens verlaufenden Nerven- 
faserschicht. Dass vielleicht eine linsenartige Differenzierung von Ecto- 
dermzellen vorhanden ist, vermag ich nicht auszuschliessen. Am Aufsichts- 
bild erhiélt man manchmal diesen Kindruck, an Schnitten habe ich nie etwas 
davon gefunden; ectodermales Pigment ist daselbst auf keinen Fall vor- 
handen. Insofern ist trotz der Becherausstiilpung das Organ ein primitives 
Gebilde, da die Entodermzellen, in welchen schon an und fiir sich eine 
starke Pigmentablagerung stattgefunden hat, zum isolierenden Einschluss 
der lichtpercipierenden Elemente benutzt. werden. Ob diese Augen bei 
allen Species in der gleichen Ausbildung vorhanden sind, vermag ich nicht 


anzugeben (bei der nach dem Leben gezeichneten Skizze z. B. (Taf. VIL 


fig. 6, u. f.) ist gar nichts von ihnen zu erkennen; jedoch fand ich sie bei 


48 PERIPHYLLIDA. 


den meisten besser erhaltenen Exemplaren auf. Wenn Species- und Alters- 
unterschiede in dieser Hinsicht vorhanden sind, so sind es, nach Analogie 
zu schliessen, nur graduelle und keine Periphyllide wird die Gebilde villig 
entbehren. 

Es darf wohl nach dem Vorstehenden ein Urteil gefillt werden, welcher 
Art von Sinneskolben die Rhopalien von Periphylla anauschliessen sind, und 
da kann kein Zweifel sein, dass sie denen von Nausithoé und Verwandten 
sehr nahe stehen, nicht aber ein Mittelding zwischen diesen und denen 
von Charybdea bilden. Zwar sind mit letzterer einige tiusserliche Aehn- 
lichkeiten vorhanden durch die paarigen Augen, es fehlen aber bei Periphylla 
vollstiindig die so hochentwickelten unpaaren Augen der Charybdea, und 
der Aufbau des ganzen Kélbchens (vgl. Hertwigs Figur 37, Taf. TX. fig. 9, 
Schewiakoffs, 49, fig. 7, mit unserer Abbildung, Taf. VII. fig. 5) weist durch- 
aus auf Nausithoé und ihre Verwandten hin. Auch haben wir in den 
eigentiimlichen mit entodermalem Pigment ausgestatteten Augen Gebilde 
vor uns, wie sie bei Oharybdea nicht, wohl aber bei Diseomedusen vor- 
kommen, ein Grund mehr, um Periphylla mehr hierherzurechnen. 

Dass wir in den Rhopalien umgewandelte Tentakel vor uns haben, 
dariiber besteht besonders nach den Untersuchungen der Briider Hertwig 
(37, p. 147) kein Zweifel. Es verdient aber Hervorhebung, dass hier 1) in 
Bezug auf die Insertion ; 2) dadurch, dass der Kolben nicht in einer Héhlung, 
sondern frei am Schirmrand steht; 3) durch die gestreckte Gestalt und 
4) endlich, den continuirlichen Zusammenhang von Conecrementzellen mit 
dem Entodermalsystem, die Verhiltnisse eines Tentakels in urspriinglicherer 
Weise erhalten geblieben sind als bei anderen Medusen, ein Umstand, der 
wohl auch systematische Wiirdigung finden kann. 

Ueber die Gonaden der Periphylliden liegen bis jetzt nur die Angaben 
Haeckels (34, p. 82 u. 90 und 33, p. 409) vor ; Vanhiffen durfte das einzige 
reife, iam vom Vettor Pisani vorliegende Exemplar nicht schneiden, und 
weitere Exemplare sind seitdem in der Litteratur nicht bekannt. Die 
Haeckel’sche Darstellung ist auf sehr ungeniigend conserviertem Material 
aufgebaut, wie es scheint, ohne Zuhiilfenahme von Schnittserien, und wird 
von ihm selbst an mehreren Punkten mit Noten des Zweifels versehen. In 
der sehr eingehenden und morphologisch bedeutsamen Schilderung, die die 
Briider Hertwig gelegentlich ihrer Actinienarbeiten von den Geschlechts- 


organen der Acraspeden gegeben haben (39, p. 138), werden die Gruppen 
der Discophoren, Charybdeiden und Calycozoen sehr griindlich behandelt, 


PERIPHYLLIDA. 49 


die seltenen Periphylliden konnten aber nicht zur Untersuchung heran 
gezogen werden, und es wird ihre von Pedagia ausgehende generalisierende 
Darstellung von Haeckel (33, p. 407) als nicht fiir die ganze Ordnung der 
Acraspeden massgebend bezeichnet. Hine neue, auf Schnittserien in ver- 
schiedener Richtung beruhende Untersuchung der Periphylla-gonaden diirfte 
daher angemessen sein, um so mehr als sich zeigen liisst, dass sich sowohl 
tiussere Form wie innerer Bau zwanglos auf die Verhiiltnisse von Pelagia und 
den Discophoren wie sie von Hertwig und von Claus geschildert werden, 
zuriickfiihren lassen. 

Namentlich werden die scharfen Unterschiede, wie sie Haeckel zwischen 
seinen Discomedusen einerseits und den iibrigen Acraspeden andererseits 
macht (die ersten mit gastralen, centripetal wachsenden, die andern mit 


gal wachsenden Gonaden) ausgeglichen, und beide lassen 


canalen, centrifug 


sich auf einander beziehen auf Grund des Gonadenbaus der Periphylla, eine 
Ursache mehr, um letztere wenigstens einem Teil der Hiickel’schen Disco- 
medusen, wie dies auch schon durch die Betrachtung des Rhopaliums geschah, 
niiher anzuschliessen. 

In ihrer Susseren Gestalt sind die Gonaden nach Haeckels zutreffender 
Beschreibung acht hufeisenformige, vom Ringsinus nach der Subumbrella 
vorspringende Wiilste, die jedoch zu je zweien in einem Interradius zusam- 
mengehéren. Dies spricht sich, wie schon Haeckel und Vanhoffen bemerkt 
haben, in der unsymmetrischen Gestalt eines Hufeisens aus, indem der eine 
Schenkel liinger ist wie der andere; jedoch ist dies noch meinen Beobachtun- 
gen, nicht der innere dem Interradius zugekehrte Schenkel, wie es Haeckel 
(33, XXIV. fig. 16) und Vanhéffen abbilden (51, Tab. IT. fig. 1), sondern der 
diussere (Taf. IV. fig. 1); ein Punkt, der der Ableitung von einer zusammen- 
hiingenden Gonade wegen nicht gleichgiiltig ist. Sonst ist Form und Aus- 
dehnung je nach Gesehlecht, Reifezustand und Species verschieden. Ihre 
Farbe hebt sich, um so deutlicher, je reifer die Gonade ist, als ein sattes Gelb 
von dem braéunlich violett durch die Subumbrella durchschimmernden Ring- 
sinus ab (Taf. IV. fig. 1), wie es namentlich an conserviertem Material sehr 
hervortritt, aber auch im Leben, nach einigen Skizzen zu schliessen, erkenn- 
bar sein muss. Zwischen je zwei Schenkeln eines Hufeisens haben wir nicht, 
wie Haeckel lehrt, eine Gallertleiste, die stiitzende Fortsiitze in die Gonaden- 
teile hineinschickt, sondern hier liegt nur, wie schon das Aufsichtsbild lehrt, 
die gewohnliche, briéunlich durchscheinende Entodermalwand des Ringsinus, 


ebenso wie zwischen zwei ganzen Hufeisen. Es zeigt sich ferner schon bei 
4 . 


50 ‘ PERIPHYLLIDZ. 


der iiusseren Betrachtung, dass jede Gonade noch eine complicirte Relief 
structur aufweist; sie zerfallt namlich durch eine Anzahl von circulir zur 
Meduse verlaufenden Rinnen, in denen das gewéhnliche Entoderm durch- 
schimmert, in Querwiilste (Taf. IV. fig. 1 u. 3), die allein die Geschlechts- 
producte enthalten. Von der Zeichnung, wie sie Haeckel (33, Tab. 23, fig. 
38, 34, Tab. 24, fig. 1) giebt, ist diese Structur durchaus verschieden. Je 
nach dem Grad der Fiillung mit Genitalprodukten, den das gesammte Ovar 
resp. Spermarium zeigt, sind diese Rinnen um so tiefer eingeschnitten, und 
die zwischenliegenden Querwiilste um so héher gewolbt. Auch zeigt sich 
in den Buckeln selbst noch eine weiter gehende Hinteilung in undurch- 
sichtig gelbe Felder (Taf. IV. fig. 1); diese entsprechen in der betreffenden 
Figur einzelnen Spermafollikeln (vgl. Taf. VIII. fig. 5), wiihrend die da- 
zwischen erkennbare mosaikartige Zeichnung das gewdhnliche Entoderm des 
Ringsinus darstellt. 

Betrachten wir nun zur allgemeinen Orientierung einen durch eine 
Gonade, wie sie Taf. IV. fig. 1 darstellt, gehenden Querschnitt (also circular 
mim Medusenschirm) (Taf. VI, fig. 1), der etwas schematisirt ist. Der 
entodermale Hohlraum (vi), der auf diesem Schnitt getroffen erscheint, ist 
der Ringsinus; gerade in der Mitte des Schnittbildes ist dieser Hohlraum 
nicht durchgiingig, sondern seine subumbrellare Wand klebt mit der exum- 
brellaren zusammen,.weil hier die bedeutsame interradiale Verwachsungs- 
stelle (Cathamme) getroffen ist, die auch auf dem Aufsichtsbild erkannt 
werden kann (Taf. IV. fig. 1 ca/h). Seine normale Configuration zeigt der 
Canal an den beiden Randstellen des Schnittbildes, rechts und links, with- 
rend zwischen diesen und der in der Mitte liegende Cathamme seine sub- 
umbrellare Wandung durch die Gonaden stark vorgewilbt wird. Sein 
eigentliches Lumen wird aber dadurch nicht weiter wie an andern Stellen, 
weil es durch die hineinragenden Gonaden auch wieder andrerscits ent- 
sprechend an Raum verliert. Nach aussen zu wilbt sich tiber den Canal die 
starke Schirmgallerte (gal wu), nur eine diinne Stiitzlamelle dagegen trennt 
ihn vom Ectoderm der Subumbrella. Dieses zeigt in der Hauptausdehnung 
des Schnitts seine gewéhnliche Beschaffenheit und lisst die Anschnitte von 
feinen circularen Muskelfasern erkennen, in der Cathammenregion dagegen 


kommen noch die sehr starken radiiren Muskellagen, die hier im Querschnitt 


getroffen sind, hinzu (m del). Die Gonaden selbst legen innerhalb des 
Hohlraums des Ringsinus. Am vorliegenden Bild (Taf. VI. fig. 1) sind sie 


als vier ovale Kirper, deren jeder den Querschnitt eines Hufeisenschenkels 


PERIPHYLLIDA. 51 


darstellt, zu erkennen. Entsprechend der schon am Oberfliichenbild erir- 
terten Configuration gehiéren je zwei derselben, rechts und links von der 
Cathamme, zusammen; an andern distaleren Schnitten durch den unteren 
Teil des Organs resultiert nur je ein, der Umbiegungsstelle der Schenkel 
entstammender Querschnitt auf jeder Seite der Cathamme. Die Gonaden 
liegen natiirlich nicht frei im Hohlraum des Ringsinus, sondern gehen von 
seiner Wandung, und zwar der subumbrellaren aus, so dass von den zwei 
Schenkeln einer Seite von jedem der iiussere Rand angeheftet ist, der innere 
dem andern Paarling zugekehrte, frei in den Ringsinus hineinragt. 

Beim Studium des feineren Baus miissen Miinnchen und Weibchen 
eetrennt behandelt werden; denn wihrend das bisher gesagte fiir beide 
Geschlechter Geltung hat, zeigen sich in der feineren Histologie einige 
Verschiedenheiten. Betrachten wir zuniichst ein Stiick Querschnitt eines 
Ovariums (Taf. VIII. fig. 1) bei stiirkerer Vergrésserung, so erkennen wir 
zwischen Subumbrella und Exumbrella eine ganze Anzahl von Schichten. 
Der Muskelschicht der Schirmhéhle zuniichst, nur durch eine diinne Stiitz- 
lamelle von ihr getrennt, liegt eine pigmentierte Lamelle von ziemlich 
hohen Cylinderzellen, die durch Beschaffenheit ihrer Kerne, ihr kérniges 
braunes Pigment, ihre Vacuolen und durch die eingestreuten Driisenzellen 
sich als typisches Entoderm erweisen; dann folgt durch einen schmalen 
Spalt davon geschieden, eine Lage cubischer oder noch flacherer Elemente, 
die wie Kntodermzellen, nur ohne Pigment aussehen (en fa I.), hierauf eine 
Gallertlage, die die Kier enthilt (ov) und dann, von dieser Gallertlage schwer 
zu trennen, eine nicht einfach und epithelartig, sondern massig erscheinende 
Schicht von ebenfalls pigmentlosen Entodermzellen (en fa IT.) ; schliesslich 
folgt die exumbrellare Wand des Ringsinus (enw), die wie die subumbrel- 
lare wieder typisches Entoderm enthilt, nur noch stiirker pigmentirt, und 
stellenweise sogar in Falten mit zwischenliegenden Krypten gelegt ist. Nach 
aussen kommt dann die Schirmgallerte (gad w) mit den sie durchsetzenden 
Faserziigen und das flache Ectodermepithel der Exumbrella (ect w). 

Schon die Art der Aufeinanderfolye der Schichten, noch mehr ihr ver- 
schiedener histologischer Charakter (die Pigmentierung der beiden fiusseren, 
die Pigmentlosigkeit ete. der beiden innern, die eigentliche Ovarialschicht 
umschliessenden Lamellen) legt uns nahe, dass wir es in den beiden letzteren 
mit einer Duplicatur des ecigentlichen Entoderms des Ringsinus, einer Art 
Faltenbildung zu thun haben. In der That sehen wir die beiden pigment- 


freien Schichten an einer Stelle von der Subumbrellarwand ausgehen, zu- 


52 PERIPHY LLIDAs. 


sammen mit der sie trennenden Gallerte, die zuerst ser diinn, im weiteren 
Verlauf der Falte sich erheblich verstirkt. Nicht auf jedem Schnitt einer 
Serie ist das Verhiiltnis der Lagen an der Umbiegungsstelle so klar wie an der 
vorliegenden Figur. Dadurch dass sich an dieser die Abgangsstelle der Falte 
von der Subumbrellargallerte zeigt (fig. 1 x), biegt die pigmentirte Schicht 
gewissermassen in das unpigmentirte Hpithel I. der Falte um, wihrend deren 
Epithel II. ebenso als einfache Fortsetzung des pigmentirten Epithels auf der 
andern Seite des Ansatzes der Falte erscheint (en sw). An anderen Schnit- 
ten dagegen, wo man die die Lagen I. u. IL. trennende Faltengallerte nicht 
so deutlich bis zur Subumbrella verfolgen kann, erscheint das pigmentirte 
Epithel des Ringsinus continuirlich (Taf. VIII. fig. 2) und die beiden Blitter 
der Falten in einander selbst umzubiegen an der Stelle, wo die kleinen Kier 
liegen. Die Lage dieser kleinen, von Gallerte noch nicht umscheideten Hier 
wird dadurch nicht geiindert, sie erscheinen stets auf derjenigen Seite der 
trennenden Faltengallerte, wo die Hpithelschicht I. liegt, und immer genau 
an der Grenze gegen die pigmentirte Schicht, also in einem besonderen, als 
Keimzone anzusprechenden Gebiet, das dem fiusseren Rand des Hufeisens 
entspricht. Die aéusseren Rander von je zwei Hufeisen kénnen wir dem 
angewachsenen proximalen Rand der ganzen interradialen Falte von Pelagia 
gleichsetzen (39, Tab. X.) und haben somit ganz entsprechende Verhiiltnisse, 
wie sie dort von Briidern Hertwig geschildert werden. 

Etwas getriibt wird das ganze Bild dadurch, dass die hufeisenformige 
Falte nicht straff ausgespannt im Ringsinus liegt, sondern einer Stoffgardine 
vergleichbar, schrige und quere Faltungen secundirer Art aufweist. Da- 
durch erhilt man im Querschnitt die Gallerte der Falte bald genau quer 
(fig. 3), bald mehr flachenhaft angeschnitten (fig. 4), namentlich wird aber 
dadurch das Bild der Lamelle JJ (en fa IZ) beeinflusst, die gar nicht mehr 
den EKindruck einer einfachen Epithelschicht macht. Sie wird von Faser- 
ziigen durchsetzt, die mit der Gallerte der Falte in Verbindung stehen, und 
somit haben wir einen Uebergang zu den Verhiiltnissen von A/olla, wo 
iiberhaupt statt solcher festen einscheidenden Gallerte faserige lockere Ziige 
mit zelligen Bestandteilen untermischt, das Stiitzgewebe bilden (vgl. Taf. 
VIII. fig. 1 u. 4 mit Taf. XII. fig. 2). Auch scheint es nach manchen 
Bildern, als biege diese Schicht am freien Ende der Falte sich nicht einfach 
in die Plattenzellenschicht 7 um, sondern als verbiinde sie sich noch ausser- 
dem briickenartig mit der entsprechenden Schicht // des gegeniiberliegen- 
den Schenkels, wahrscheinlich um eine stiirkere Befestigung der gesammten 


Gonadenfalte zu erzielen. 


PERIPHYLLIDAL, 58 


Frontale Lingsschnitte durch das ganze Organ, also parallel dem Schirm 
der Meduse, ergeben wenig brauchbare Bilder, weil dabei die verschiedenen 
Lamellen in der Serie nach einander und mehr oder minder flichenhaft 
angeschnitten auftreten; sehr instructiv sind dagegen sagittal durch die 
Gonade, also radiir zur Meduse, verlaufende Serien. Hs lisst sich leicht 
einsehen, dass auf solchen entsprechend der Lage der Falte die niimlichen 
Schichten und in derselben Reihenfolge am Schnittbild erscheinen miissen, 
wie beim Querschnitt (vgl. Taf. VIII. Fig. 1 mit Fig. 4), nur ist alsdann der 
Zusammenhang der Duplicatur mit dem Entoderm des Ringsinus nur in 
denjenigen Schnitten, die gerade in diesen Radius fallen (dann aber auf 
grossere Liinge in einem Schnitt) zu ersehen. Sonst sind (Taf. VIII. fig. 
4) die betreffenden fiinf entodermalen Schichten auf ihre ganze Ausdehnung 
unabhiingig von einander zu verfolgen. Die Duplicatur, resp. Gonade im 
eigentlichen Sinn (en fa I + Hischicht + en fa 17) liisst hier die obenerwiihnte 
Querfaltung oder besser Knitterung erkennen. Auch die pigmentirte Ento- 
dermlamelle macht diese Faltungen mit (en sw) und senkt sich an ver- 
schiedenen Stellen, immer parallel mit en fa J bleibend, tief ein. Da- 
durch wird der Hohlraum zwischen ihr und en fa I auf einen capillaren 
Spaltraum reduciert.* Die Form der Subumbrellarwand wird durch diese 
secundiire Faltung kaum beriihrt, und selbst bei reifen Eiern nicht in 
einzelnen Buckeln vorgewilbt, im Gegensatz zu den Verhiiltnissen, die 
spiiter beim miinnlichen Tier besprochen werden. 

Sehr hervortretend zeigt sich auch am Sagittalschnitt die zweite, unpig- 
mentirte Entodermlamelle (ex fa JZ) mit ihrer Menge von Driisenzellen und 
Nesselkapseln. In der Tiefe scheint ein Faserwerk zu liegen, das sich mit 
Ausstrahlungen der Faltengallerte zu einem netzartigen Bindegewebe ver- 
einigt; doch ist beim Material hier nicht leicht zu entscheiden, wie viel durch 
die Macerierung veriindert ist. Am deutlichsten spricht sich die secundiire 
Knitterung der Falte in der sie stiitzenden Gallertlage aus, die auf diesem 
Liingsschnitt eine deutliche Schlangenlinie beschreibt (Fig. 4 gal). Wir 
haben es da mit einer sehr festen, aber doch nur sehr diinnen Lamelle zu 
thun; wo auf dem Schnitt eine breite Schicht von Gallerte zur Erscheinung 
komint, liegt dies daran, dass durch ihre Biegung fliichenhafte Anschnitte 
gewonnen wurden. Der reine Querschnitt (Taf. VIII. fig. 8) zeigt die 


Gallerte als diinne Lage, die sich nur da, wo Kier liegen, deren Form ent- 


* Dieser Raum wird von Hertwig Genitalsinus genannt und ist auf der Figur der Deutlichkeit halber 


etwas weiter gezeichnets 


eer rene nen tenga eNO IEEE 


omoacanes 


54 PERJPHYLLIDA. 


sprechend ausbaucht. Bemerkenswert ist aber, dass derartige breite Fliichen 
von Gallerte sowohl an Lings- wie an Querschnitten stets nach der Exum- 
brellar-, nie nach der Subumbrellarseite zu liegen, an welch letzterer immer 
die Schicht diinn bleibt, so dass die erstere Seite doch im Ganzen stirker 
entwickelt sein muss, Spiralfasern wie in der Schirmgallerte sind in ihr 
nicht zu erkennen; dagegen viele Zellkerne. Das Getiige ist fest, so dass sie 
meist homogen erscheint; nur an: flichenhaften diinnen Anschnitten lisst 
sich eine Auffaserung in einzelne Schichten, die nach der Entodermlage JI 
ausstrahlen, wahrnehmen. 

Die Eier liegen innerhalb dieser Falte in einfacher Lage (Taf. VIII. fig. 1 
u. 3) vom fiusseren bis zum inneren Rand eines Hufeisenschenkels, so zwar, 
dass nach dem freien Rand zu die fortgeschrittensten, nach dem Ursprung 
der Falte zu die jiingsten Stadien liegen. Abgesehen von einer Anzahl 
dieser letzteren, die hier zusammengedringt ein “Nest” bilden, ist jedes 
einzelne Hi von der Faltengallerte eingefasst, wie bereits Haeckel beschrie- 
ben hat. Die kleinsten solcher eingescheideten Hier messen etwa 0,05 mm. 
die gréssten von mir beobachteten (bei P. dodecabostrycha) etwa 1,2 mm. 
Dazwischen finden sich alle Abstufungen. In der breitesten Stelle eines 
Schenkels kommen gegen ein Dutzend eingefasster Hier auf den Quer- 
schnitt. Das Keimblischen der jiingsten ist relativ bedeutend grisser wie 
das der vorgeschrittenen Stadien. Der Anordnung in der Duplicatur ent- 
sprechend trifft man auf dem sagittalen Liingsschnitt lauter ungefihr gleich- 
weit entwickelte Stadien in einem Bild (Taf. VIII. fig. 4), auf dem Quer- 
schnitt dagegen eine schin fortlaufende Reihe von Entwicklungsstadien, die 
das Studium der Vorgiinge in Kern und Dotter wihrend dieser Periode 
(Reifungsperiode) sehr erleichtert. Die nicht umscheideten Kier an der 
Ursprungsstelle der Falte (Taf. VIII. fig. 1 ov’ u. fig. 6 ov”) erweisen ihre 
Hinatur aufs Deutlichste durch ihren Kern, éfters sind Mitosenfiguren in 
ihm zu erkennen (fig. 8 ov’); ihr Plasmakirper ist im Verhiiltniss zum 
Nucleus viel kleiner als bei den wachsenden Eizellen. Wir diirfen diese in 
Nestern zusammenliegenden, an eine bestimmte Zone gebundenen jungen 
Hier als Ureier bezeichnen. Hinige von ihnen kénnen direckt gegen das 
Lumen des Sinus i, e. S, zu liegen kommen, ohne jedoch init dessen unpig- 
mentirten Epithelzellen verwechselt zu werden, andere liegen mehr in der 
Tiefe nach der unpigmentirten Schicht en fa IT (fig. 6) au. Aber auch aus 


dieser kénnen sie nicht stammen; denn eine solche Ansammlung von jungen 


Kizellen liegt stets diesseits (subumbrellarwirts) von der Faltengallerte. 


PERIPHYLLIDA. 55 


Auch mit den typischen Entodermzellen der pigmentirten Schicht haben 
sie wenig Aehnlichkeit, 

Man spricht, zumal nach den bahnbrechenden Untersuchungen der 
Briider Hertwig gewohnlich von einem “ entodermalen Ursprung der Ge- 
schlechtsproducte ” bei Acraspeden und Anthozoen, im Gegensatz zu einem 
“ecetodermalen” bei Craspedoten resp. Hydroiden, Auch Claus, der ur- 
spriinglich noch einen ectodermalen Ursprung, auch bei den Acraspeden 
anzunehmen geneigt war (erst secundir sollten die Eier in die Gallerte und 
dann ins Entoderm riicken), hat sich durch spiitere, sehr eingehende Unter- 
suchungen iiberzeugen kénnen (15), dass auch in friihen Stadien der Onto- 
genie die ersten Anlagen der Acraspedengonaden entodermale Wucherun- 
gen sind. Kbenso berichten Lendenfeld (43) und Keller (41). In der That 
kann auch hier kein Zweifel sein, dass die ganze Gonade, wie wir sie eben 
betrachtet haben, mit allen ihren Elementen dem Entoderm zuzurechnen 
ist, und dass die Zellen, die wir als Ureier bexeichnen, in den Verband von 
Zellen des entodermalen Systems zu liegen kommen. Trotzdem michte ich 
sie nicht einfach als umgewandelte Entodermzellen bezeichnen ; wirkliche 
Uebergangsstadien habe ich nie finden kinnen, und wenn man sich kiinst- 
lich solche construirt, mit Zuhilfenahme der unpigmentirten Entodermzellen 
(en IZ), so hat man sich doch vorzuhalten, dass auch diese keine urspriing- 
lichen, sondern nur abgeleitete Elemente sind. Selbst aber von deren, so 
indifferent aussehenden Bildern sind gut conservierte Ureier prinzipiell un- 
terschieden (s. Fig. 8). Betrachtet man Abbildungen wie fig. 1 u. 2 auf 
Taf. VIII. gemeinschaftlich; so gewinnt man den Eindruck, als seien in den 
zuerst einheitlichen Raum des Ringsinus die Genitalproducte sammt der 
Gallerte erst hineingewuchert als etwas von der dadurch vorgetriebenen 
und modifizierten entodermalen Wandung (en fa Iu. en fa LT) giinzlich 
unabhingiges. Ja manchmal lassen sich Zellen und Kerne, wie sie fiir 
Ureier charakteristisch sind, bis in die Gallerte hinein verfolgen. Diese 
ist, so zerstreut sonst die Zellen in ihr liegen, gerade an solchen Stellen 
ausserordentlich reich an intensivgefiirbten Kernen, was ebenfalls dafiir 
spriiche, die Geschlechtsprodukte keinem der primiiren Blitter zuzu- 
rechnen, Die schénen Untersuchungen von Claus (15) und Lendenfeld 
riicken diese Frage nur in ein friiheres Stadium der Ontogenie, ohne 
sie zu entscheiden. Ks ist noch sehr gu iiberlegen, ob bei den von ihnen 
untersuchten Larvenstadien die im Verband des Entoderms liegenden 


jungen Genitalproducte wirkliche Entodermzellen und nicht vielmehr so 


wen ere eam emma SR, 


Snoerr tenement 


56 PERIPHYLLIDA. 


zu sagen ein neutrales Material darstellen. Auch bei Articulaten liegen 
die Urgeschlechtszellen zwar vielfach im Verband des Coelomepithels, 
miissen aber gleichwohl als etwas davon verschiedenes, vom Hi resp. dem 
gefurchten Material friiher abgespaltenes, aufgefasst werden, sowie auch 
bei Vertebraten Endothel und Genitalzellen prinzipiell verschieden sind. 
Ebenso liegen hier bei den Medusen in dieser Duplicatur, die man dem 
Mesoblast nach Genese und Lagebeziehung vergleichen kann (die Briider 
Hertwig reden sogar geradezu von einem parietalen und visceralen Blatt 
der Falte), die Genitalzellen nur in dessen epithelialem Verband, sind aber 
ein unabhingiges, zu keinem der Blatter zu rechnendes Material, das beiden 
Acraspeden aus secundiren Griinden in das Entodermalsystem, bei Craspe- 
doten und Hydroiden meist in das Ectoderm zu liegen kommt. 

Die eingescheideten Eizellen der Wachstumsperiode zeigen dreierlei 
Kriterien fortschreitender Entwicklung, 1) ihre Grisse, 2) die Beschaffen- 
heit des Dotters und 3) die Anordnung des Kerngeriists. Die Volumzu- 
nahme ist in den Hiern einer Querreihe eine sehr allmiihliche, (nirgends ist 
ein plétzlicher Sprung von kleinen zu grossen wahrzunehmen) und scheint 
nicht nur durch die Aufnahme von Substanz, sondern auch durch Auf- 
blihung resp. Auflockerung des vorher compacteren Zellkirpers vor sich 
zu gehen. Dies wird ersichtlich, durch die verschiedenen Zustiinde des 
Dottermaterials, wie sie von dessen Aufnahme bis zur Verarbeitung zu 
erkennen sind. Die betreffenden Veriinderungen sollen in Taf. VIII. fig. 
3 dargestellt werden, so zwar dass die drei abgebildeten Hier sechs ver- 
schiedene Entwicklungsstufen des Zellkérpers veranschaulichen, indem in 
jedem Ki links ein friiheres, rechts ein spiiteres Stadium eingetragen ist, so 
dass sich der rechte des einen Hies an den linken des niichsten anschliesst. 
Dies hier nur etwas schematisierte Verhiiltnis ist in sofern der Wirklichkeit 
nicht ganz incongruent, als gewohnlich innerhalb eines und desselben Kies 
der betreffende Process verschieden weit und zwar am weitesten in der 
Umgebung des Kerns fortgeschritten ist. Der kleine Plasmakiérper, der 
zunichst nur wie ein Hof den grossen Kern umgiebt, schwillt an und. weist 
in seinem Innern eine Menge aufgenommener Kérnchen von wechselnder 
Gestalt und Griésse auf; zu gleicher Zeit zeigt sich im Plasma selbst ein 
Aufbau aus einem unregelmiissigen, dicht zusammenhingenden Maschen- 
geriist. Dies Geriist ist, wenn der Zellleib noch etwas mehr gewachsen ist, 
nur noch undeutlich zu sehen, wiihrend die aufgenommenen Kérnchen 
schirfer hervortreten. Bald aber beginnt sich das Verhiéltnis zu iindern; 


PERIPHYLLIDA. 57 


die Kérnchen verschwinden immer mehr und das Geriist wird deutlicher. 
Der Durchmesser der Fiiden des Netzwerks wird immer betriichtlicher so 
dass man nicht mehr von Fiiden, sondern von Balken sprechen kann, die 
Contouren schirfer, und die Firbbarkeit bei allen gewdhnlichen Dottertine- 
tionsmitteln nimmt zu. Schliesslich sind alle Kérnchen verschwunden, und 
wir haben ein dichtes Balkenwerk von Deutoplasma, das im kleinen dem 
Spongingeriist der Hornschwiimme nicht unihnlich sieht (Taf. VIIL. fig. 3 
links unten). Dies ist die zweite Phase der Dotterbereitung, die aber nicht 
lange anhalt. Bis jetzt konnte man bei auf dem Schnitt einzeln liegenden 
Bilkchen immer noch ihren Zusammenhang mit dem Geriistwerk er- 
schliessen; das Dottermaterial bildete in der Hizelle ein zusammenhiingendes 
Ganze. Nunmehr aber zerfiillt dieses continuirliche Netzwerk in einzelne 
Teile. Es zeigen sich geweihartige, gabelférmige, schliesslich biscuitartige 
Figuren s. Adolla (Taf. XIU. fig. 4) mit angeschwollenen Endteilen und 
endlich zerteilen sich die Biscuitformen in einzelne Kugeln resp. Plittchen. 
Dies ist das dritte Stadium, das des zum Aufbrauch fertigen Dotters. Die 
einzelnen Plittchen sind sehr gleichmiissig in Bezug auf Farbbarkeit, 
Grésse und Verteilung im Ei und unterscheiden sich dadurch leicht von 
den urspriinglich aufgenommenen Kérnern, die nur das Substrat fiir sie 
geliefert haben. Besondere erniihrende Zellen im sog. parietalen Blatt 
der Falte (en fa I), wie sie von Hertwig bei Pelagia beschrieben werden, 
habe ich nicht gesehen, auch keine entsprechende Delle in den einzelnen 
Hiern; doch mag dies sich bei einzelnen Spezies verschieden verhalten ; 
wenigsten weist Haeckels “ Micropyle ” (34, Taf. XXVIT) auf einen solchen 
Erniihrungsapparat hin. Die Riickbildung der Plittchen beim Aufbrauch 
des Dotters vollzieht sich jedenfalls in einfacherer Weise. 

Der Kern besitzt wiihrend der ganzen Wachstumsperiode eine characte- 
ristische Auspriigung. Er enthilt ausser einem, manchmal mehreren Nucle- 
olen, die auch trotz Haematoxylinfiirbung thnlich braun verbleiben wie die 
Kérner der Entodermzellen (Taf. VIII. fig. 3 nue), ein Chromatingeriist, das 
sich leicht durch seine Tinctionfiihigkeit abhebt. Die Anordnung seiner Teile 
ist bis ins einzelne die gleiche, wie sie Riickert am Ovarialei von Selachiern 
beschrieben hat (Anat. Anzeiger, 1892. p. 121). Doch soll, da eine genaue 
Beschreibung dieser Verhiltnisse nicht in den Rahmen einer systematischen 
und morphologischen Arbeit passt, hier nur folgendes bemerkt werden. Die 
Chromosomen erscheinen wihrend der ganzen Wachstumsperiode bereits 


liingsgespalten; es spricht sich dies in den eigentiimlichen (von Riickert 
8 


58 PERIPHYLLID/. 


1. c. beschriebenen) Ueberkreuzungsfiguren aus: Diese Anordnung bleibt 
die ganze Zeit erhalten und wird nur (an mit Sublimat? behandelten Exem- 
plaren) etwas undeutlicher, gerade dann wenn das Keimbliischen im Ver- 
hiltnis zum Zellkérper seinen griéssten Umfang erlangt hat, gerade zur Zeit 
der Bereitung des Dotters. Am Ende der Wachstumsperiode wird das 
Keimblaschen relativ und absolut kleiner, und das Chromatin zeigt sich als 
ein einziger, vielfach gewundener, aus zwei ganz parallelen Spalthiilften 
bestehender Faden. Dass die Spaltung sehr friih, wohl schon zu Beginn 
der Wachstumsperiode eingetreten ist, zeigt sich, wenn wir die in Ureiern 
auftretenden Mitosen beriicksichtigen, die ebenfalls den Riickert’schen 
Bildern (Anat. Anz, 1893. VII. Jahrg., p. 47) entsprechen. 

Fiir die Beschreibung der minnlichen Gonaden ist wenig nachzutragen, 
da dieselben nur in ihrer Histologie einige durch das Geschlecht bedingte 
Unterschiede aufweisen, in ihrem morphologischem Aufbau aber den weib- 
lichen Organen durchaus gleichen. Wie bei diesen bildet sich eine von der 
Subumbrella ausgehende Duplicatur, in der eingeschlossen die Geschlechts- 
producte liegen. Wir finden also beim Quer- und Langsschnitt (Taf. VII. 
fig. 5) genau die gleichen Schichten und genau in der gleichen Reihenfolge 
wie beim Weibchen. Auch hier ist ferner die Falte noch in secundire 
Faltungen gelegt; nur markieren sich diese schirfer wie beim weiblichen 
Organ. Es macht némlich nicht nur das parietale Blatt der Falte (en fa I) 
und das pigmentirte Epithel des Ringsinus, sondern auch die subumbrellare 
Stiitzlamelle und sogar das Ectoderm der Schirmhdhle selbst die Einsenkung 
bis tief hinein mit; so dass die miinnlichen Gonaden von der Subumbrella 
aus betrachtet ein ziemlich complicirtes Reliefbild darbieten (Taf. IV. fig. 1). 
Entsprechend den einzelnen Hiern liegen hier ganze Hodenfollikel, aber 
immer in einschichtiger Lage, so dass in der Richtung von Exumbrella zu 
Subumbrella immer nur je einer auf den Schnitt fillt. Auf den ersten Blick 
scheinen diese Follikel ganz frei zwischen den beiden Blattern der Falte zu 
liegen, so zart ist die sie umschliessende Gallertmembran. Dieselbe ist nicht 
nur viel diinner, sondern auch viel weniger resistent wie die der weiblichen 
Organe; auch fiirbt sie sich mit den sonst wirkenden Tinctionsmitteln nur 
sehr wenig. Ihre geringe Stirke scheint damit zusammenzuhiingen, dass 
sie hier eine nur voriibergehende Hiille um bald freiwerdende Produkte 
bilden soll, und in der That ist sie auch an mehreren Stellen nach dem 
sogenannten Genitalsinus zu, durchbrochen, 

Die Hodenfollikel selbst erscheinen auf dem Schnitt von verschiedener 


PERIPHYLLIDA, 59 


Grésse ; es kann dies von zweierlei Ursachen herriihren, erstens davon, dass 
man Schnitte aus verschiedenen Durchmessern eines grisseren Follikels, 
zweitens davon, dass man wirklich verschieden grosse Hodenbliischen vor 
sich hat. Auch hier sind dieselben nach dem Reifezustand so geordnet, 
dass man nach dem innern Rand des Hufeisens zu die grossen, nach dem 
iiusseren die kleinen Follikel findet, so dass besonders bei jungen Hoden, die 
keine secundiiren Faltungen bilden, ein ganz schematisches Bild resultiert 
(Taf. VII. fig. 9). 

Die einzelnen Follikel zeigen den von Haeckel und Hertwig beschrie- 
benen Bau. Nach aussen liegen grissere Zellen, die aber kein besonderes 
Follikelepithel, sondern zukiinftige Spermamutterzellen darstellen (sp I), 
nach innen kleinere und kleinste Elemente (sp //), bis man schliesslich auf 
die eigentlichen Spermatozoen kommt (sp JZZ) (Taf. EX. fig. 10). Die Briider 
Hertwig vermuten, dass der mit Spermatozoen erfiillte Hohlraum mit dem 
Genitalsinus communiciere, “so dass dem Hodenfollikel der Bau einer tubu- 
lésen Driise zukommen wiirde.” Ich habe eine grosse Anzahl von Blischen 
durchmustert und auch an einigen mit Sicherheit eine solche Oeffnung 
gesehen. Sie ist allerdings nur klein und eng, so dass sie nur an ein bis 
zwei Schnitten eines sonst eine ganze Serie darbietenden Hodenfollikels 
auftritt, aber deutlich erkennbar; auch die tiusseren Zellen biegen hier um, 
so dass wir eine Art Ausfiihrungsgang vor uns sehen (Taf. VIII. fig. 5; VII. 
fig. 10). Die nach Aussen liegenden grisseren Zellen (sp J), deren Plasma- 
hof kaum griésser ist wie der Kern sind wohl den Ureiern, denen sie auch 
ihnlich sehen, parallel zu setzen. Sie bilden die Ausgangspunkte der Sper- 
maentwicklung und lassen durch wiederholte Teilung die eigentlichen 
Spermatozoen aus sich hervorgehen. Ueber die Kernfiguren dieser Periode 
hier nur so viel, dass sie sich auf die Verhiiltnisse beim Weibchen beziehen 
lassen. 

Die Homologisierung der beschriebenen Gonaden, mit den Bildungen bei 
Discomedusen, wie sie uns durch L. Agassiz, Claus, und besonders die 
Briider Hertwig (in ihrer Schilderung von Pelagia) dargestellt werden, 
liegt so klar zu Tage, dass dariiber nur weniges gesagt zu werden braucht. 
Ich bin daher auch nicht der Ansicht Haeckels (33, p. 467), dass die Hertwig- 
sche Beschreibung nur einen “speziellen Fall von nicht alleemeinerer Giiltig- 
keit” bringe, sondern halte die Faltenbildung der Gonaden, nicht die 
Wulstbildung fiir typisch. Der angewachsene proximale Rand der Falte 
bei Pelagia entspricht dem tiusseren (distalen) Rand der Hufeisen bei Peri- 


60 PERIPHYLLIDA, 


phylla. Nur hat man, um den Vergleich vollstiindig zu machen, sich je 
zwei Hufeisen zu einer Gonade vereinigt vorzustellen und man kann dies 
nur so leichter, als auch bei Pelagia laut Hertwig (39, p. 147) das Genital- 
band unterbrochen ist, sich aus je zwei Teilen fiir jeden Interradius zusam- 
menfiigt. Geht man dann von einer einheitlichen Falte aus, so kann man 
sich (s. Textfigur) durch Umbiegen ihrer Rander, durch Auseinanderbrechen 
in der Mitte und Herumriicken der beiden Hilften leicht die Entstehung von 
zwei Hufeisen aus einer einzigen Falte vorstellen. Es ist dies zudem nicht 
eine blosse Construction, sondern es existiren bei manchen Spezies (s. 33, 


Taf. 27, fig. 6 u. 9) Gonaden, die sich als Uebergangsformen zwischen ganzer 
Falte und solchen Hufeisen deuten lassen. (In diesen Fallen sowohl, wie, 
bei der Herleitung in der Textfigur muss wie bei Periphylla, der innere 
Schenkel eines Hufeisens, der dem anderen Eisen zugekehrt ist, der kiirzere 
sein vgl.o.). Mit grosserer Starke der Biegung (Textfigur 3 u. 4) kann dann 
der urspriinglich proximale angewachsene Rand der Faltenhiilfte zum dis- 
talen werden durch Herumriicken. Die ganze Gonade riickt in diesem Fall 
weiter distalwirts und gelangt von dem centralen Gastralraum nach 
den peripheren Riiumen. Haeckel spricht von einem prinzipiellen Gegen- 
satz von centrifugalen Canalgonaden und centripetalen Gastralgonaden 
bei verschiedenen Ordnungen der Acraspeden. Wir sehen, dass ein 
solcher nicht existirt. Dass zwischen dem centralen Entoderm und dem 
peripheren, dem sog. Ringsinus keine scharfe Grenze besteht, haben wir 
bereits oben betont; durch die verschiedenen Méglichkeiten der Gona- 
denlage wird dies auch hier bestiitigt, und die Unterschiede der Wachs- 
tumsrichtung erkléren sich aus dem Wechsel der Lage (s. Textfigur) 
von selbst. Zwischen Periphylla und den Discomedusen besteht somit 
eine vollstindige Homologie im Aufbau der Gonaden. Der Vergleich der 
Charybdeen mit den letzteren ist bereits von Claus und von den Briidern 


Hertwig erértert worden. Diese bezeichnen es, als fiir die Homologisierung 


PERIPHYLLIDA. 61 


wiinschenswert, bei Discomedusen die einzelne Gonade ebenfalls aus paari- 
gen Teilen zusammengesetzt zu finden, was hier bei Periphylla ja zutrifft. 
Auch entspricht die Lage derselben genau der Stelle bei Charybdea. Ich 
habe um dies zu zeigen, einen proximal gelegenen Querschnitt durch die 
gesammte Gonade gewiihlt (Taf. VI. fig. 1), der noch die Cathammen- 
stelle trifft, und man erhilt dadurch ein Bild, das dem von Claus fiir 
Charybdea gezeichneten (IL u. 15) vollig entspricht. Ein Schnitt niher 
dem Schirmrand zu wiirde dies nicht mehr erkennen lassen, der Ringsi- 
nus wiire da wegsam, ohne Verlitungsstelle und die Lage der Gonade 
erschiene nicht priicisirt. Der Hauptunterschied von den Verhiiltnissen bei 
Charybdea besteht darin, dass dort die Cathamme die ganze Hihe der 
Glocke einnimmt, bei Periphylla nur eine verhiiltnismiissig kurze Strecke 
(Taf. TV. fig. 1), was wohl mehr den urspriinglicheren Zustiinden entspricht. 
Die Unterschiede zwischen Charybdea und Periphylla sind griésser, wie 
zwischen dieser und den Discomedusen (und auch Lucernaria), aber den- 
» 


noch lassen auch deren Gonaden sich ohne Zwang in den Rahmen der 


der tibrigen Acraspeden einfiigen, 


Stellung im System. Infolge der eigentiimlichen Organisation der 
Periphylliden, die morphologische Charaktere der Scyphostoma mit solehen 
der Ephyra, resp. solche der primitiveren vierstrahligen Medusen mit denen 
héheren “ Discomedusen” zu vereinen scheint, ist ihre Beziehung zu andern 
Medusengruppen und im Anschluss daran das System der Acraspeden tiber- 
haupt mehrfach erértert worden. Namentlich haben Claus (17) und Van- 
hiffen (51), jeder in anderer Weise versucht, von Periphylla ausgehend, das 
Haeckelsche System zu einem mehr natiirlichen umzuformen. VWanhiffen 
betrachtet als Haupteinteilungsprinzip das Vorhandensein von Verwachsungs- 
streifen und griindet darauf die Gruppen der Cathammata und Acathammata. 
Zu den ersteren rechnet er Haeckels Stauromedusen (Lucernaria), Cubome- 
dusen (Charybdea), Peromedusen (Periphylla) und einen Teil von dessen 
Discomedusen, die Ephyropsiden (Nausithoé, Nauphanta Atolla). Die Aca- 
thammata werden vom Rest der Haeckelschen Discomedusen (Semaeo- 
stomen u. Rhizostomen) gebildet. Unter den Cathammata werden die 
Periphylliden und Ephyropsiden als Coronata (charakterisirt durch Ring- 
furehe und Lappenkranz am Schirm) miteinander zusammengestellt ; aber 
doch stehen bei ihm diese Coronata den Incoronata (Charybdea, Lucer- 


naria ete.) “durch die auffallende Uebereinstimmung im Bau des Magens, 


62 PERIPHYLLIDA. 


der Geschlechtsorgane, der Tentakel und Rhopalien “ woriiber uns am 
schénsten die vermittelnde Form Periphylla Aufschluss giebt” (51, p. 20) 
niiher, auch abgesehen von den Verwachsungsstreifen als den Semacostomen 
und Rhizostomen Discomedusen. 

Anders verfihrt Claus (17 u. 18/7). Hr hilt die Identitit der Septal- 
knoten von Periphylla mit den Verwachsungsstreifen von Charybdea fiir 
nicht geniigend erwiesen, um die Aufstellung einer gemeinsamen Gruppe 
daraufhin zu rechtfertigen; ferner legt er besonderen Wert auf die Acht- 
teiligkeit des Schirmrandes, die Periphylla ebenso wie den hoéheren Dis- 
cophoren zukommt. Seine Trennungslinie innerhalb der Acraspeden liegt 
also anders: die Charybdeiden und Lucernariden bilden fiir ihn die Gruppe 
“Tetrameralia,’ der die Periphylliden und Haeckelschen Discomedusen 
zusammen als “ Octomeralia” gegeniiberstehen. 

Als bestimmt festzuhalten ist, dass die Periphylliden mit einem Teil der 
Haeckelschen Discomedusen nahe verwandt sind, den Ephyropsiden — es 
ist besonders Vanhiffens Verdienst, dies genauer begriindet zu haben ; — 
fraglich bleibt dagegen wie sich diese vereinigte Gruppe zu den iibrigen 
Acraspeden stellt. Die Achtzithligkeit des Schirmrandes erscheint mir eben- 
sowenig wie Vanhiffen als ein geniigendes Kinteilungsprincip, um darauf- 
hin, wie es Claus thut, die Coronaten (s. Vanh.) mit den Semaostomen und 
Rhizostomen zu vereinen, noch viel weniger michte ich sie aber mit Formen 
wie den Charybdeiden zusammenstellen, bei denen Schirmrand und Gastral- 
system in so einseitig divergenter Weise entwickelt ist. Laut Claus sind 
Periphylliden Ephyropsiden “nach Architectur der Schirmlappen und Gas- 
traltaschen als niichstverwandt den Kphyratypen zu betrachten,” wie sie 
doch gerade den héheren Discomedusen, Semaostomen und Rhizostomen 
zukommen. Dazu kommt ferner, dass der Bau der Geschlechtsorgane mit 
denen von Pelagia, einer Semsxostome, nach meinen Untersuchungen, die 
auffallendste Aehnlichkeit zeigt, dass die Sinneskolben, wie ich oben er- 
értert habe, durchaus keine Mittelform zwischen denen von Charybdea wnd 
Nausithoé darstellen, sondern durchaus denen der letzteren und der Disco- 
medusen gleichen, dass Kinrichtungen des peripheren Canalsystems, wie ich 
sie oben geschildert habe, bei Charybdea ete. absolut nicht, wohl aber bei 
Discomedusen (wenigstens in Andeutungen) vorkommen u. A. m. Ich kann 
also Vanhéffen in seinen oben angefiihrten Griinden nicht beistimmen, aber 
auch Claus nicht ganz Recht geben und wiirde meine Ansicht bis zur Unter- 


suchung weiteren Materials durch folgende Hinteilung priicisiren. 


PERIPHYLLID%. 63 


Unter den Acraspeden bilden die Charybdeiden eine ganz aberrante, 
schon von der Wurzel abgetrennte Gruppe ; die tibrigen Formen lassen sich 
in drei, quantitativ sehr ungleiche Abteilungen bringen : 1.) Stauromedusen 
(Lucernariden), 2.) Coronata (Periphylliden + Ephyropsidea), 3.) Discophora 
(Semxostomata -+ Rhizostomata). Diese drei Gruppen bilden eine phyloge- 


netische Reihe. 


Auch die Systematik innerhalb der Periphylliden ist noch nicht 
klargestellt. Vanhiffen hat dieselbe einer sehr dankenswerten, teilweisen 
Revision unterzogen, aber noch manche Punkte unerledigt gelassen. Die 
Haeckelsche Familie der Pericolpide, michte ich am liebsten, wie er, mit 
Stillschweigen iibergehen; ich glaube hiéchstens, dass wir in ilnen onto- 
genetische, nicht phylogenetische Vorstufen zu sehen haben. Die Gattung 
Peripalma lisst Vanhoffen trotz der ungentigenden Beschreibung einstweilen 
bestehen, Periphenga und Periphema nennt er mit Recht ebenfalls Periphylla 
(51, p. 4) und unterscheidet hier im Genus 5 Arten: P. hyacinthina Steen- 
strup. P. humilis Fewkes. P. dodecabostrycha Brandt. P. regina u. P. mirabilis 
Haeckel. Mir erscheint es wahrscheinlich, dass die Reduction noch weiter 
zu gehen hat, und dass wir aus den drei letzt aufgeziihlten zwei Arten 
machen miissen. Das einige Merkmal, das Vanhiffen als unterscheidend 
zwischen ihnen anerkennt, besteht in den Verhiiltnissen der Schirmlappen. 
Bei P. dodecabostrycha sind alle gleich lang, bei regina sollen die Rhopalar- 
lappen kiirzer, bei mirabiiis linger als die Tentakularlappen sein. Vanhéffen 
selbst sagt aber schon, dass man, genau gesprochen, gar nicht von Rhopalar- 
u. Tentakularlappen reden darf, da alle Randlappen, wie bei Nazsithoé gleich- 
wertig sind. Die Rhopalarlappen sind auch (s. Figuren des Schirmrands 
Taf. IV. fig. 3, EX. fig. 1, X.) gar kein einheitlicher morphologischer Teil, 
sondern nur Hiilften von je zwei anstossenden Lappen, und “ es entsprechen 
nur die dem Rhopalium zugekehrten Hiilften den Ocularlappen anderer 
Medusen.” Wir hiitten es also hichstens mit einer “secundiren Erschei- 


d 


nung” zu thun. Aber auch auf diese Weise wird sich die Lappenliinge 
nicht als Artcharakter retten lassen, wenn man weiter bedenkt, wie sehr die 
ganze Form der Randlappen sich iindern kann, wie gross namentlich der 
Unterschied von lebendem und conserviertem Material ist. Mehrere an Bord 
gefertigte Skizzen weisen darauf hin, dass im Leben die dem Rhopalium 
zuniichststehenden Lappen linger sein kénnen (Taf. IX. fig. 2), dass sich das 


aber am conservierten Material villig ausgleicht (Taf. IX. fig. 1,5, 6). In 


se aceeneea 


64 PERIPHYLLIDAS. 


andern Skizzen erscheinen alle Lappen gleich lang; kiirzere Rhopalar- als 
Tentakularlappen, wie sie P. regina zukommen sollen, habe ich weder auf 
Skizzen noch an conservierten Exemplaren gefunden. Ich méchte daher 
nicht die Lappenliinge als Artmerkmal ansehen, sondern ziehe P. dodeca- 
bostricha mit mirabilis zasammen, wihrend fiir P. regina noch andere tren- 
nende Unterschiede (s. u.) hinzukommen. Die Vanhiffensche Beschreibung 
von dodecubostrycha (ausser der nur die alte Darstellung Brandts (1838) vor- 
liegt) passt abgesehen von dem erdrterten Unterschied der Lappenliinge 
auch auf mirabilis. Der spitze Aufsatz des Schirms findet sich sammt dem 
hineingehenden Canal bei beiden (34, Tab. XX). Die verschiedene Liinge 
der Rhopalarlappen, die zudem an den Haeckelschen Figuren kaum zu con- 
statieren ist, kann eher noch als durch einen secundiiren Altersunterschied, 
einfach durch den Contractionszustand bedingt sein. 

Ein wirkliches Merkmal, das auch von der Conservierung sehr wenig 
betroffen wird, finde ich nicht in den Proportionen, sondern in der Gesammt- 
form des Schirms, die an lebendem wie an abgetitetem Material gleich 
charakteristisch hervortritt. Die einen Formen zeigen einen spitz zugehen- 
den, hoch gewélbten Schirm, der noch einen Aufsatz mit Stielcanal triigt, 
alle Teile, Lappen, Pedalien etc. sind schlank ; die andern Formen zeichnen 
sich durch Breitenentwicklung und massige Entfaltung aller ihrer Teile 
aus; der Schirm ist viel flacher, die Tentakelbulben, Pedalien etc. im Ver- 
hiltniss breiter wie bei den ersterwiihnten. Die ersten entsprechen dodeca- 
bostricha (mirabilis), die andern regina. Dazu kommt noch ein sehr charak- 
teristischer Farbenunterschied, der schon von Haeckel bei Spiritusexemplaren 
angedeutet ist, hier aber deutlich durch Farbenskizzen lebender Tiere 
hervortritt. P. regina zeigt einen leicht ritlichen Ton, der bei entodermalen 
Teilen in rot resp. rotviolett tibergehen kann, dodecabostricha einen tief 
purpurnen, der sich bis braunviolett verstiirken kann. (Vgl. Taf. X. fig. 1 
u. Taf, XI. fig. 1, ferner Taf. IV. fig. 2 u. 3.) Weitere stichhaltige Merkmale 
habe ich mich besonders bei den Gonaden aufzufinden bemiiht (s..0. p. 50), 
hier aber nur Altersunterschiede finden kinnen; auch die Gesammtgrisse 
bietet dazu etwas Anhalt, regina ist i. A. etwa 13-2 mal so gross wie 


dodecabostricha (s. die Figuren natiirl. Grisse). 


EPHYROPSIDA. 65 


TABELLE DER AUFGEFUNDENEN PERIPHYLLIDEN. 


Ordnungsnummer, Datum. Art des Materials.* Spezies. 
3360 Febr. 24 N. P. regina. 
3361 a0 Ns “ regina. 
3362 wi "1a Nos “ regina. 
3371 Marz 1 N.S. E. (1) 9“ dodecabostricha. 
3375 coe N.S. E.(1) “ dodecabostricha, 
38377 iO Beni AN spec. 
3380 “« 65pm N.S.E. (2). “© regina u. dodecabostricha, 
3383 1) Oo. Wh ING 2) spec. 
3384 hos ty ah Ne spec. 
3388 es N.S. HE. (2) =“ dodecabostricha. 
3433 April 21 N. & regina ? 
3435 a N. 8. “ regina? 

Hyd. St. 2637 Be , N. “ regina? 


Die betreffenden zwei Arten zeigen keine gegeneinander abgrenzbare 
horizontale Verbreitung, sondern kommen auf dem Curs abwechselnd vor, 
mitunter in einem Fang zusammen. Vielleicht liesse sich nach genauer 
Feststellung der Stromgebiete weiteres ermitteln. Die drei letzten Stationen 
liegen im Californischen Golf, die iibrigen auf der Hihe von Centralamerica. 

Fiir die verticale Verbreitung ist zu bemerken, dass in siimmtlichen 
13 Fiillen das Netz aus grisseren Tiefen (700-1670 Faden) kam, und dass 
im Gegensatz dazu an flachen Stellen keine Periphylliden gefischt wurden. 
Aber in sehr vielen andern Ziigen aus grossen Tiefen kamen keine vor und 
ebensowenig im geschlossenen Tiefennetz. Wir haben also einstweilen kein 


Recht diese Tiere als Tiefseemedusen anzusprechen. 


EPHYROPSID® Harcket. sensu em. VANHOFFEN. 
Atollagruppe. 


Bei den Ephyropsiden, deren Stellung zu den Periphylliden wir oben 
erwihnt haben, hat Haeckel als Vertreter einer Subfamilie oder auch 
“selbstindigen Familie von Tiefseemedusen, Collaspidx’”’ die Genera Atolla 
und Collaspis aufgestellt, die erst seit der Challengerexpedition von zwei 
antarktischen Fundstellen bekannt sind. Fewkes hat auf Grund der Unter- 
suchung einer weiteren atlantischen Art (21) beide Genera zusammenge- 
zogen; ihm hat sich Vanhéffen angeschlossen, der die gleiche atlantische 


* N. bezcichnet, dass mir nur Notizen, 8. dass Skizzen, H. dass Exemplare vorlagen; in den beiden 
ersteren Fallen kann die Bestimmung nur mit ciniger Reserve erfolgen. 
9 


Rites 


66 EPHYROPSID/. 


Art aus dem Material der Planktonexpedition beschrieben (51) und so gut 
dies an dem einzigen “zerfetzten” Exemplar miglich war, die Haeckelsche 
Darstellung erginzt hat. Weitere Beispiele von Atolla finden sich in der 
Litteratur, soviel mir bekannt, bis jetzt nicht vor. Ich werde daher die 
mir vorliegenden pacifischen Atollaexemplare trotz der ausfiihrlichen Be- 
schreibung Haeckels, die durch vorziigliche Abbildungen (34, Tab. XXIX. 
und vor allem 33, Tab. XXVIII.) verdeutlicht wird, in ihrem anatomischen 
Bau etwas naher zu schildern haben. Denn Haeckel handelt dieselben, 
obgleich er die Beziehung zu Peromedusen geahnt und an mehreren Stellen, 
namentlich bei der verwandten Nauphanta (33, p. 487 u. 34, p. 112), darauf 
hingewiesen hat, diese Formen dennoch als richtige Discomedusen ab; Van- 
hiffen aber, der sie (51, p. 21) als Nausithoide, Unterf. der Ephyropside 
einteilt und letztere mit den Periphylliden zusammen, aber weit weg von 
Semzeostomen und Rhizostomen stellt, hatte kein geniigendes Material und 
bezeichnet selbst, auch nach seinen eigenen ganz instructiven Schnittbildern, 
eine neue Untersuchung an gut conserviertem Material als wiinschenswert 
(51, p. 17). Die Darstellung hier ist auf sehr ungleich erhaltenes Material 
basiert, namentlich aber an einem besonders grossen und schiénen Stiick ge- 
wonnen; sie wird einerseits, bei verschiedenen Punkten, die die Verwandt- 
schaft mit Periphylliden begriinden, etwas verweilen miissen, andrerseits 
gerade dieser Verwandtschaft halber sich an anderen Punkten um so kiirzer 
halten kénnen und nur auf die Aehnlichkeit mit den entsprechenden 
Organen der Periphylliden hinweisen. 

Der Schirm ist flach gewolbt bis nahezu scheibenférmig (Darstellungen, 
wonach die Exumbrella vollstiindig plan oder sogar concav eingedriickt ist, 
sind wohl durch Schrumpfung des Materials zu erkliren). Hine allgemeine 
Kriimmung des Schirms von der Spitze der Randlappen bis zum apicalen 
Teil ist stets vorhanden und ein Vergleich mit dem Schirm der Periphyl- 
liden, besonders der weniger hoch gewiélbten Formen (P. regina, Taf. X.) 
sehr wohl méglich. Auch ist trotz der scheibigen Form des Hauptschirms 
durch den sich daran ansetzenden peripheren Teil stets eine Subumbrellar- 
héhle gegeben; dieselbe ist allerdings an conservierten Exemplaren meist 
dadurch ausgeglichen, dass der ganze Schirmrand durch Contraction des 
Kranzmuskels nach oben geschlagen ist (Taf. XII. 5, 6, 7), so dass dessen 
aiusserer Rand die Peripherie der Medusenscheibe bildet, und die Subum- 
brellarseite abgesehen von dem ziemlich weit herunterhingenden Mundrohr, 
der Unterlage flach aufliegen kann. 


EPHYROPSIDA. 67 


Die Gallertscheibe ist von betriichtlicher Dicke (1 cm. bis fast 1,5 em.) 
und an den meisten Stellen von fast knorpelartiger Consistenz. Die Ex- 
umbrellarseite zeigt eine complicirte, bei den einzelnen Species etwas ver- 
schiedene Structur. Stets wird durch eine tiefe, fast bis zur Subumbrella 
einschneidende Furehe eine Centralscheibe von den peripheren Teilen 
abgetrennt. 

[Diese Bildung hat den Namen und den etwas schiefen, zu Misdeutungen leitenden 
Vergleich mit einem Atoll veranlasst. Bei einem solchen besteht aber gerade die Ring- 
zone aus dem aufragenden Riff, und der centrale Teil wird von Wasser ausgefiillt, wihrend 


hier umgekehrt die Ringzone vertieft, der centrale Teil aufragend ist, sodass ein Vergleich 
einer Citadelle mit Wallgraben gerechtfertigter wire. ] 


Die Furche entspricht dem exumbrellaren Kranzmuskel (Ringfurche) 
der Periphylliden (daher der gemeinsame Name Coronata), der ringformige 
iiussere Teil der Atollascheibe, der peripher in die Lappenzone ausgeht, der 
Pedal- + Lappenzone, resp. dem Schirmkranz der Periphilliden. Doch ist bei 
Atolla in diesem Teil ein tiefgreifender Unterschied von den Verhiiltnissen 
bei Periphylla festzustellen. Man hat zweierlei Arten von Pedalien scharf 
unterschieden, die einen in ihrem Mittelradius zum Tentakel, die andern 
zum Rhopalium fiihrend. Diese Pedalien liegen aber nicht einfach neben- 
einander, sondern schieben sich so alternierend ineinander ein, dass dadurch 
eine innere Zone von tentakularen, eine iiussere von rhopalaren Pedalien 
gebildet wird (Taf. XIV. fig. 6, u. Haeckel 33, Taf. XXVIII). An diese kann 
man die periphere Lappenzone in der Weise anschliessen, dass man auf 
ein Rhopalarpedalium einen Doppellappen, auf ein Tentakularpedalium 
keinen Lappen rechnet. Man kénnte daher auch — vielleicht richtiger — 
von Tentakular- und Lobar- (Lappen)- pedalien reden, da die Rhopalien 
ganz untergeordnete Bildungen sind, und die betreffenden Pedalien ihrer 
distalen Lage nach als morphologisch zu Doppellappen gehirig erscheinen 
(s. Haeckels Fig. 3. m. Taf. XXVIII). Form und Grosse der Rhopalar- 
und Tentakularpedalien ist bei einzelnen Spezies verschieden (s. u.) und 
besonders von Haeckel (34, p. 114) genau beschrieben worden. 

Bei den Haeckelschen Arten soll die Pedalzone direct an die Kranz- 
furche stossen, bei Atolla Bairdii soll laut Fewkes und Vanhiffen noch eine 
glatte Zone dazwischen sein, bei einer unten geschilderten neuen Art, 
A. gigantea, ist eine besondere Ringzone vorhanden, die von der Central- 
scheibe durch die bewusste tiefe Furche, von der Pedalzone aber ebenfalls 
durch eine deutliche Furche geschieden ist (Taf. XIV. fig. 6 u. XIII. fig. 7), 


68 EPHYROPSID. 


und die selbst wieder radiire Hinschnitte aufweist, so dass das Bild der 
‘ganzen Exumbrella dadurch recht complicirt wird. 

Die Kinteilung des Schirmrandes erfolgt (ein weiterer Unterschied von 
Periphylla) nicht in regulirer Acht-, sondern in Vielzahl (die allerdings ofters 
als Multiplum von 8 zu verstehen ist, spiiter aber unregelmiissig werden 
kann. Ich habe an einem Exemplar 32 Tentakel und 64 Lappen resp. 
32 Doppellappen geziihlt, an andern noch mehr). Die Rhopalareinschnitte 
kénnen so rudimentir werden, dass der Schirmrand abwechselnd aus Ten- 
takeln und (Doppel)-lappen zu bestehen scheint; doch sind diese Verhiilt- 
nisse, ebenso wie die radiiiren Kinschnitte in der Centralscheibe bei den 
einzelnen Spezies etwas verschieden. 

In der Subumbrella kann ich nicht, so wie Haeckel dieselben Kinteilungen 
wie bei den Regionen der Exumbrella wiederfinden ; vielmehr erscheint mir 
dieselbe an gut conservierten Exemplaren von der Furchenbildung der 
Exumbrella vollstandig unberiihrt, und abgesehen von der flachen Form 
durchaus der von Periphylia thnlich gestaltet zu sein (Taf. XII. fig. 8). 
Thre auffallendste Bildung ist der starke Kranzmuskel, der sich durch 
geradezu colossale Entwicklung von dem entsprechenden Gebilde bei Peri- 
phylia unterscheidet, wiihrend die Deltamuskeln hier nur sehr schwach aus- 
gepriigt sind. Im Leben scheint er nicht so stark hervorzutreten; nach 
der Conservierung fallt er als dicke, geradezu fleischige Masse von gelber 
Farbe, ebenso wie die ihn proximal iiberragenden Fliigelmuskeln der Ten- 
takel gegeniiber der sonst zart gefiirbten Subumbrella sehr ins Auge (Taf. 
XII. fig. 2, 3, 4). Wie Haeckel bemerkt (34, p. 117) gehirt diese Musku- 
latur zu den “most powerful formations, hitherto observed in Meduse.” 
Kinen besonderen proximalen und schwiicher ausgebildeten Teil dieses Kranz- 
muskels habe ich nicht tiberall distinct wahrnehmen kénnen. Hier liegt 
ebenso, soweit nicht andere Gebilde dazwischen treten, das gewéhnliche 
circuliére Muskelepithel der Subumbrella. 

Sonst lassen sich die Schirmhéhle und die ihr anliegenden Organe vollstiin- 
dig mit der Bildung von Periphylla vergleichen. Das ansehnliche Magen- 
rohr ist wie dort an vier perradialen Stellen an der Wand der Subumbrella 
besonders befestigt. Diese Stellen treten als gelbliche Gallertleisten relief- 
artig hervor und lassen sich als Gaumenknoten bezeichnen (Taf. XII. fig. 3 
gk).  Z“vwischen diesen Stellen, in den Interradien ist die Subumbrellar- 
hohlung unterhalb der Wiinde des Magenrohrs (Taf. XIT. fig. 2 u. 3 su. go) 


bis zur Mitte des Schirms in Form von vier kegelférmigen Nischen zu 


EPHYROPSIDA. 69 


verfolgen. Diese entsprechen durchaus den Subgenital- und Taeniolenhéhlen 
bei Periphylla. Es liegen hier nach der Subumbrella, distal von der tiefen 
Nische, zu beiden Seiten des Interradius die Gonaden, iiusserlich als quer- 
ovale Bliischen erscheinend, und weiter proximal, im Innern des Magen- 
raums, die mit den Gastralfilamenten besetzten Taeniolenleisten (Taf. XII. 
fig. 2 u. 4). 

Das Magenrohr ist von Haeckel ausfiihrlich beschrieben worden (33, 
p- 118) als ein i. G. vierkantiges Prisma, dessen Kanten perradial, dessen 
Flichen interradial gestellt sind. Durch seine ansehnliche Entwicklung 
einerseits und die Flachheit der Schirmform andrerseits ragt es sehr weit 
aus der Subumbrellarhéhle heraus. Auf der Innenscite seiner interradialen 
Flichen liegen adradial als Fortsetzung der Taeniolenleisten zwei fliigel- 
artige Gallertvorspriinge (Taf. XII. fig. 2), die nach dem Mundrand zu 
convergieren und wie Bartfiden auslaufen, eine Bildung wie sie bis jetzt 
nur von Periphylla beschrieben worden ist (33, p. 405); auch die perra- 
dialen Enden sind zipfelf6rmig ausgezogen. 

Blickt man in den Gastralraum selbst hinein, so erkennt man im Grund, 
unterhalb der Hinschniirung des Magenrohrs (Fig. 2) die charakteristische 
Kreuzform, die durch die vier im Radius der interradialen Cathammen- 
stellen vorspringenden Taeniolendreiecke hervorgebracht wird. Die Taeni- 
olen selbst wie die zwischen ihnen liegenden perradialen Felder, die nach 
dem sogenannten Ringsinus hinfiihren, sind hier, der allgemeinen Schirm- 
form entsprechend, viel breiter wie bei Periphylia. Durch die Weite der 
Communicationsstelle des centralen Magens mit dem Ringsinus und den 
dementsprechenden Verlauf der Taeniolen, die hier nicht wie bei Periphydla 
rechtwinklig umbiegen, um an dem schlitzférmigen Ostium zu enden (Taf. 
IV. fig. 4), 


sog. Ringsinus gehen (Taf. XII. fig. 4), wird die kiinstliche Grenze, die man 


sondern in allmihlicher Curve vom Mageninnern aus bis in den 


zwischen einem peripheren Gastralteil, dem Ringsinus und einem centralen, 
dem Magenrohr, gezogen hat, verwischt. Die morphologische Unhaltbar- 
keit der Trennung geht schon aus der Erérterung Haeckels iiber den Magen 
der Ephyropsiden hervor (33, p. 479), wo er nachweist, dass deren Gastral- 
raum nicht wie anscheinend eine einfache Tasche mit 16 peripheren Rand- 
taschen ist, sondern “an vier bedeutungsvollen Stellen Verwachsungen 
zeigt,” entsprechend “den Septalknoten der Tesseriden” . . . “ zwischen 


denen vier breite Spalten frei bleiben, die Gastralostien, durch welche 


der einfache Axialteil des Magens mit dem ringférmigen Abaxialteil com- 


a 


70 EPHYROPSIDA. 


municirt” . . . “Mithin entspricht der schmale ringférmige Abaxialteil des 
Central-Magens der Kphyropsiden dem distalen Ringsinus der Peromedusen,” 
und “nur der einfache A xialteil des Ephyropsidenmagens wire als Central- 
magen zu bezeichnen.’ Dadurch wird natiirlich, auch der Widerspruch 
ausgeglichen, dass die Cathammenstelle das eine Mal im peripheren, das 
andere Mal im centralen Teil des Entodermalsystems liegen wiirde, und 
ebenso steht es mit den Gonaden (s. o. p. 60). 

Von dem Vorhandensein der Verwachsungsstellen habe ich mich hier 
auch durch makroskopische Priparation eines grossen Exemplars iiberzeugen 
kénnen, indem der ringférmige Teil des Entodermalraums von der Subum- 
brella ausgedffpet wurde, und eine eingefiihrte Borste dann in den vier 
Interradien auf Widerstand stiess, Abgesehen von den vier Cathammen- 
stellen kann man von einem proximalen Rand des Ringsinus nicht reden ; 
denn in den vier Perradien liegen die Gastralostien, und hier wir haben einen 
einheitlichen Raum von der Schirmkuppel bis zum distalen Rand des “Ring- 
sinus.” Je weiter nun die Gastralostien werden (vgl. Taf. XII. fig. 4), desto 
weniger kann man von einer Trennung von peripherem Sinus und einem 
centralen Magenraum reden, und man sollte sich auch bei Periphylla, 
wo diese Oeffhungen der hohen Schirmconfiguration zufolge enger sind, 
immer vorhalten, dass wir es da mit einem nur graduellen Unterschied zu 
thun haben, und ein steter Zusammenhang des centralen Hohlraumes mit 
dem sogenannten peripheren System vom Apex an bis herunter an fort- 
laufenden Serien constatiert werden. Diese oben bei Periphylla (s. p. 34) 
erdrterten Punkte [namentlich die Kritik der fremden Figuren. Haeckel 
Chall. XXI. fig. 15, Vanhéffen Taf. I. fig. 3] werden durch den Vergleich 
mit Atol/a noch deutlicher werden. Ich will hier nur noch einmal wieder- 
holen, das wir bei Periphylla so wenig wie bei Atolla sagen sollten, dass ein 
peripherer Ringsinus, von einem centralen Gastralraum getrennt, nur an 
vier perradialen Stellen mit diesem zusammenhiinge. Gerade das Umge- 
kehrte ist richtig: Kin einheitlicher Hohlraum wird an vier interradialen 
Stellen durch die Trichter(taeniolen)héhlen der Subumbrella, resp. die 
daraus resultierenden Cathammenstellen, in seinem Zusammenhang unter- 
brochen. Auch dem Umfang nach iiberwiegen die zusammenhiingenden 
Teile gegeniiber den unterbrochenen, unwegsamen, und was iiber die Ent- 
wicklungsgeschichte bekannt ist, giebt ebenfalls dieser Auffassung Recht. 


Auch auf Schnittbildern zeigen diese Partien ganz dieselbe Configuration 


wie bei Periphylla, abgesehen von der ausserlichen Modification, die durch 


GQ aon ni i if eo ares oon 


HPHYROPSID Al. 71 


die flache Schirmform bedingt ist. Ein radialer (sagittaler) Schnitt durch 
den Interradius giebt ganz das gleiche Bild einer bis zum Apex reichenden 
Subgenital resp. Taeniolenhdhle, nur dass diese nicht, wie bei Periphylla 
vertical, sondern schriig horizontal im Raum orientiert gedacht werden 
muss. VO6llig &hnlich sind auch die circuliiren Querschnitte im Inter- 
radius (vgl. Taf. VI. fig. 2-4 mit Taf. XTII.), nur dass hier bei Atol/a die 
Subgenitalhéhlen mehr zuriicktreten, weil die perradialen “ Ostien” um so 
breiter und ausgedehnter sind. Instructiv sind Circuliirschnitte durch 
den Perradius, wie sie in Taf. XIII. fig. 5 u. 6 abgebildet erscheinen. 
Der erste davon geht quer durch den Beginn eines Ostiums, noch inner- 
halb des Centralmagens. Man sieht unterhalb der Schirmgallerte das 
gewohnliche Entoderm der Magendecke. In den centralen Raum des 
Magens springen von den Taeniolenleisten zwei durch Gallerte gestiitzte 
Filamentfortsiitze (fig. 5 fii.) vor, und iihnliche Fortsiitze sehen wir un- 
regelmiissig angeschnitten im Lumen des Ostiums. Zu _ beiden Seiten 


gehenden 


c 


desselben liegen ectodermale Riiume, die von der Subumbrella aus 
Subgenital- (Taeniolen)hihlen, die auf der tiusseren Seite von starken Faser- 
ziigen (Fortsetzungen des interradialen Deltamuskels) ausgekleidet werden. 
Die andere Figur (Taf. XIII. fig. 6) ist ein Cireuliirschnitt mehr dem Schirm- 
rand zu, gerade ausserhalb des Ansatzes des Magenrohrs, dessen Entoderm 
den unteren Teil des Schnittbildes ausmacht (vgl. zu diesen Schnitten auch 
das Aufsichtsbild Taf. XII. fig. 4). Das Ostium erscheint also als ein voll- 
stiindiger geschlossener Canal, vom Entodermalepithel des Mundrohrs durch 
eine Gallertlage getrennt. Sonst ist das Ostiallumen noch von unregel- 
miissig getroffenen Filamenten besetzt und wird flankirt von ectodermalen 
Riumen, die hier die Faserziige (Deltamuskel?) noch breiter entwickelt 


zeigen. 

An den distalen Rand des sog. Ringsinus schliessen sich weitere ento- 
dermale Fortsetzungen an, die aber schwerer nachzuweisen sind; denn es 
sind nur enge Caniile mit flachem hellerem Epithel, die namentlich an con- 
serviertem Material kaum hervortreten. Im Leben scheinen sie jedoch 
durch die Firbung ihrer Entodermzelien deutlicher zu sein und, besonders 
nach Entfernung des Kranzmuskels, auch im Aufsichtsbild durchzuschim- 
mern; dies lehrt u. A. eine Skizze von A. Agassiz, die zur Anfertigung der 
distalen Partie von Fig. 4, Taf. XII. mitbenutzt worden ist. Es gehen auch 


hier vom distalen Rand des Ringsinus noch in ziemlicher Entfernung vom 


Schirmrand Radialtaschen ab und zwar ebensoviel, als Randanhiinge (Rhopa- 


12 EPHYROPSID/A. 


lien und Tentakel) vorhanden sind. Die zwischen den Taschen freigeblic- 
benen Riiume (Taf. XII. fig. 4, cat u. ca rh), sind nicht mit den Fliigelmus- 
keln der Tentakeln (m ¢.) auf Fig. 2 u. 3 verwechseln. ) 

Die einzelnen Radialtaschen sind von ungleicher Stirke; die zu den 
Tentakeln fiihrenden sind etwa fiinfmal breiter als die im Radius der Rho- 
palien liegenden und zeigen an der Tentakelinsertion ganz die gleiche Hin- 
stiilpung von subumbrellaren Taschen wie Periphylla (s. 0. p. 85.7). Sie 
gabeln sich (s. Fig. 4 ca ¢.) und schicken je einen Fortsatz in die tiusseren 
Seiten eines Doppellappens, wihrend dessen innere den Rhopalien zuge- 
kehrte Seiten von den viel schwiichern Gabelfortsiitzen der Rhopalartasche 
(carh) durchzogen werden. Schon deshalb spricht man richtiger von einem 
Doppellappen (s. 0. p. 67); denn der einfache Lappen hatte sonst einen 
ganz unsymmetrischen Bau, auf der einen Seite einen leidlich geriiumigen, 
auf der andern einen kaum nachweisbaren Canal. 

Von Interesse wire es, zu entscheiden, ob die Gabelenden blind auf- 
héren, wie es Haeckel abbildet, und wie es laut Aufsichtsskizze auch hier 
der Fall zu sein scheint, oder ob nicht die Gabelenden der Rhopalar- und 
Tentacularcaniile zu einem Festoncanal vereinigt sind, resp. ihre Schleifen 
durch eine Entodermlamelle zusammenhiingen. Is verdiente dies besonders 
deswegen Klirung, weil Claus auch bei WVausi#hoé neuerdings einen Fes- 
toncanal aufgefunden hat und dies zu weitergehenden morphologischen 
Deutungen verwendet (18, II p. 56). Allein weder an Aufsichts- noch an 
Schnittbildern habe ich hier eine Communication mit geniigender Sicherheit 
nachweisen kiénnen, wenn schon mir eine solche aus den von Claus gege- 
benen Erérterungen sehr walirscheinlich erscheint, und muss die Entschei- 
dung dem Nachuntersucher an besser conserviertem Material iiberlassen. 
Ks kommt fiir die Schwierigkeit des Nachweises noch in Betracht, dass wir 
laut Haeckel fiir das Rhopalium und seine Teile (zugehirige Caniile) bei 
Atolla riickgebildete Verhiltnisse anzunehmen haben, dass also ein solcher 
Zusammenhang, sei es auch nur in Form einer Entodermlamelle (Gefiiss- 
platte), vielleicht schon darum iiberhaupt nicht zur Ausbildung gelanegt. 

Ganz besondere Aehnlichkeit mit Periphylla zeigt die eigentiimliche 
3ildung der Tentakelinsertion. Hs befinden sich daselbst niimlich, wie 
bereits Vanhoffen erkannt hat (51, p. 17), die gleichen “ Subumbrellar- 


taschen,’ die man sich nach meiner Auffassung durch Hinziehung des Inser- 


o 


tionsteils des Tentakels vermittelst seiner starken paarigen Wurzelmuskeln 
hervorgebracht, denken kann (Taf. XII. fig. 5, 6, 7 bw sw). Bei den andern 


EPHYROPSIDA. 1c 


Ephyropsiden Nausithoé, etc., sind soleche Taschen nicht beschrieben, und 
danach wiire die Atollagruppe den Periphylliden noch niiher anzuschliessen, 
Die Unterschiede, die in der Formation dieser Taschen bei beiden bestehen, 
sind nur nebensiichlicher Art; durch die Contraction des starken Kranzmus- 
kels sind hier die Randteile etwas umgeschlagen, und man gewinnt schon 
von der Ober-(Exumbrellar)seite des Schirms Kinblick in die Héhlung (Taf. 
XII. fig. 5u. 7); noch besser sieht man bei leichter weiterer Drehung 
nach oben (fig. 6), wie sich zwischen der Tentakelbasis, die sich als michtige 
vierkantige Pyramide priisentirt, und dem Kranzmuskel eine tiefe Spalte 
éffnet, in welche hinein sich von beiden Seiten die Fliigelmuskel von der 
Tentakelunterseite aus verfolgen lassen, um sich in der Tiefe zu verlieren, 
ganz wie bei Periphylla (Taf. VIL fig. 11). 

Auf die rein iiusserliche Aehnlichkeit, die durch die Entfernung des 
Tentakelansatzes vom Schirmrand mit den craspedoten Narcomedusen her- 
vorgebracht wird, hat bereits Haeckel aufmerksam gemacht (33, p. 488). 

Schnitte durch diese Region zeigen die zu erwartenden Bilder (Taf. XIII. 
fig.1). Weiter proximal als die Insertionsstelle des Tentakels(entspr. Periphylla 
Taf, V. fig. 1 u. 2) ist die entodermale Tasche durch die von rechts und links 
vom Tentakel heraufragenden “ Subumbrellartaschen ” (bw sw) eingebaucht 
und liisst eine der Exumbrella und eine der Subumbrella zugekehrte Partie 
unterscheiden. Diese beiden ectodermalen Taschen sind noch bis fast zum 
Taschengrund deutlich hohl und lassen das Lumen nur verschwinden, wo ihr 
der Exumbrella zugewandtes Ectoderm in das nach der Subumbrella gekehrte 
umbiegt. Der Hohlraum markirt sich als Schlitz oder mindestens durch das 
ihn begrenzende, Doppelepithel (Taf. XIII. fig. 1 du sw), und die Zusammen- 
setzung aus zwei Hctodermlagen zeigt sich (auch bei unkenntlichem Lumen 
oder etwas macerirten Exemplaren) schon darin, dass wir in den Taschen an 
der tiusseren Seite das Muskelepithel der Tentakelfltigelmuskeln (mt), an der 
innern ein dicht mit Nesselkapseln erfiilltes Gewebe (x/.) finden. Letzteres 
finde ich im Gegensatz zu Vanhiffen (51, p. 18) noch stiirker als bei Peri- 
phylla entwickelt; die Kapseln liegen dicht gedriingt in allen Entwicklungs- 
stadien nebeneinander; viele noch mit undeutlichem Inhalt innerhalb der 
zugehirigen Zellen, die mit ihrem Kern im optischen Querschnitt einem Sie- 
gelring gleichend sie umgeben, andere sehr gross mit deutlichem, gerolltem 
Spiralfaden. Weiter distalwiirts werden die Subumbrellartaschen geriiumiger 


und 6ffnen sich dann vollstiindig, im Entoderm tritt der Ursprung des 
Tentakels auf, in dessen untere Muskulatur die beiden Fliigelmuskeln aus 
10 


74 EPHYROPSID. 


den Taschen iibergehen; kurz es sind hier, um nicht weiter zu wiederholen, 
dieselben Bildungen wie bei Periphylla (s. 0. p. 35-37). 

Die Schirmgallerte zeigt eine schalige Zusammensetzung aus ein- 
zelnen Lamellen die i. G. concentrisch geschichtet sind wid auf dem Schnitt 
als ein engeres oder weiteres Faserwerk erscheinen. Ausserdem besitzt 
auch Atolla ebenso wie Periphylla spiralig gedrehte Fasern (Taf. XIII. fig. 7), 
jedoch viel schwiicher entwickelt, nicht in solch verzweigten Striingen und 
viel seltener im Verhiiltnis zur gesammten Gallertmasse, die im Uebrigen 
noch von Kernen, denen der Entodermzellen ihnlich, durchsetzt ist. 

Die Tentakel sind ziemlich kurz, ragen so weit etwa wie die Pedalzone 
breit ist, noch iiber den Schirmrand hinaus; sie sind im Verhiltnis zu ihrer 
Linge ziemlich dick und verjiingen sich erst an der Spitze (Taf. XI. fig. 2). 
Sie sind durchweg solid, auch an ihrer Basis, und gleichen so vollkommen 
denen von Periphylla und Verwandten. 

Ueber die Sinneskolben (Rhopalien), die im EHinschnitt eines Doppel- 
lappens sitzen, ist wenig bekannt. Haeckel hilt dieselben bei der Atolla- 
gruppe fiir riickgebildet; mir scheint jedoch, dass die “ Riickbildung” oft 
eine Folge schlechter Conservierung war, und dass sie auch aus theoretischen 
Griinden nicht wahrscheinlich ist. Erstens miissten derartige, 1. Verh. 
zum Gesammtschirm winzige Organe im Fall wirklicher Riickbildung sehr 
bald ganz verschwinden anstatt ihre deutliche Structur als Vorsprung im 
Lappeneinschnitt zu behalten, zweitens ist die Voraussetzung der Riick- 
bildung, dass wir es mit “ Tiefseemedusen” zu thun haben, noch lange nicht 
erwiesen, und drittens, wiiren es auch wirkliche Tiefenbewohner, so kiénnte 
man ein Rudimentiirwerden doch nur fiir die Augen annehmen, nicht aber 
fiir die in den Rhopalien enthaltenen Hér- bezw. Gleichgewichtsorgane. 

Auch von dem mir zu Gebote stehenden Sinneskolben war, so sorgfiltig 
ich an jedem Exemplar den ganzen vielteiligen Schirmrand absuchte, keines 
geniigend conserviert, die meisten aber zeigten, ebenso wie die von Agassiz 
nach dem Leben gefertigte Skizze (Taf. XIII. fig. 8), wenigstens die fiir einen 
Sinneskolben characteristischen Hauptteile. In frischem Zustand ist die Form 
etwas breiter wie am Spiritusexemplar (fig. 9), in beiden Fiillen aber kann 
man von einem Kolben reden, der mit einem Stiel vom Lappeneinschnitt 


abgeht, weiter distal eine Anschwellung zeigt, um dann, nach einer leichten 
Einschniirung mit dem Otolithensack (of) zu enden. Das ganze Gebilde wird 
von einer Deckschuppe (sq) tiberdacht, die auch hier, wie bei Periphylla 
nicht yom Schirm, sondern von der Gallerte des Stiels abgeht, bei Atolla 


EPHYROPSIDAs. 75 


aber nicht nur die Otocyste, sondern auch die bulbése Anschwellung um- 
greift (fig. 9). Im Leben scheint zwischen der Schuppe und dem Kolben 
ein ziemlicher Spielraum zu bleiben; nach der Abtétung schmiegt sich die 
Schuppe, besonders proximal, dem Kolben dicht an (vgl. Taf. XIII. fig. 8 u. 
fig. 9). Der innere Zusammenhang ist, wie leicht ersichtlich, derselbe wie 
bei Periphylla: ein entodermaler Canal, der, schon im Leben erkennbar, 
noch besser durch die pigmentirten Zellen am conservierten Exemplaren 
hervortritt (fig. 9 ca rh), fiihrt von der radiiiren Tasche in die Axe des Sin- 
neskolbens. Die erwiihnte bulbise Anschwellung erweist sich, wie bei Peri- 
phylla, als ventrale Ausstiilpung des Canals; ob dieselbe Ocelli triigt, konnte 
ich nicht ermitteln, Pigment dazu wiire jedenfalls wie bei Periphylla (s. 0. p. 
47) schon in den hier liegenden Entodermzellen gegeben. Der Otolithen- 
haufen ist hier ebenfalls eine direkte Fortsetzung des axialen Canals. Das 
Ectoderm, das an diesem nur durch eine sehr diinne Stiitzlamelle von den 
entodermalen Otolithen geschieden ist, ist daselbst hocheylindrisch, sonst 
platt. 

Weitere Details, insbesondere eine “ Riechgrube,” wie sie Haeckel fiir 
Nauphaita erwihnt, habe ich nicht ermitteln kénnen. Im Ganzen nimmt 
das Organ eine Mittelstellung zwischen dem von Periphylla und Nausithot 
ein, wie es etwa der systematischen Stellung der Atollagruppe entsprechen 
mag. 

Wenn der Grad der Ausbildung zu der Tiefe des Lappeneinschnitts in 
einer gewissen Proportion steht, wie es nach den Haeckelschen Bildern 
(34, pl. XXIX. u. 33, XXVITL) fast den Anschein hat, so haben wir bei 
den hier vorliegenden Spezies (s. Taf. XII. fig. 2,3 u. XIV. fig. 5) jeden- 
falls noch kein riickgebildetes Organ vor uns. 

Die Gonaden werden von Haeckel nach Lage und iiusserer Form zu- 
treffend beschrieben und abgebildet (34, p. 121 u. XXEX. fig. 8); dagegen 
kann ich seine Darstellung der inneren Structur nicht bestitigen. Es 
stand Haeckel auch nur Material zu Gebote, bei dem das Epithel “ being 


(34, p. 123), so dass es fiir ihn ganz unmiglich 


9? 


almost entirely destroyed 
sein musste, das Verhiiltniss der verschiedenen Lamellen untereinander und 
zur Gallertplatte aufzukliiren, und er fiir spiter “ more minute examination 
of well preserved material” hofft. 

Aeusserlich betrachtet, sind die Gonaden, adradiale, vom Ringsinus, 


beaw. der distalen Magenpartie, in die Subumbrella vorspringende Bliischen, 


deren je zwei im Interradius zusammengehérend durch den Deltamuskel 


76 EPHYROPSID/. 


getrennt werden (Haeckel, X XIX. fig. 3, hier Taf. XII. fig. 1 u. 3). Das 
Genitalorgan selbst’ liegt von einer Stiitzplatte getragen, im Innern dieses 
{ingsinus. 

[Die gallertige Stiitzlamelle (Sterigma) soll laut Haeckel fir jedes Blaschen in 
seinem oberen proximalen Rand am Distalende der Cathamme entspringen, zwischen je 
einem perradialen und einem interradialen Deltamuskel, die Axe des Blaschens bildend 
bis zum distalen Rand der Genitaltasche gehen, dann umbiegend wieder an die proximale 
Ansatzstelle zuriickkehren, sodass das ‘‘Genitalsickchen” dessen Stiitze diese Gallert- 
platte bildet, nur an einem Punkt mit der Wandung zusammenhingt, Die convexe 
Aussenseite dieses Beutels soll mit gewohnlichem die concave Innenseite mit Keimepithel 
ausgekleidet sein, sowohl nach oben als nach der Schirmhohle zu, so dass “ wir eine 
doppelte, tangential liegende Keimzone” erhalten, die jingsten Hier liegen darin proximal, 
die altesten distal. ] 

Eine in der Axe eines Genitaliums verlaufende gallertige Stiitzplatte 
kann ich ebensowenig finden, wie bei Periphylla (s. 0. p. 50), vielmehr geht 
auch hier die Production der Geschlechtsproducte in einer Falte (Duplicatur) 
des Entoderms vor sich, die vom ganzen convexen (distalen) Rand des 
Blaschens, nicht von einem proximalen Punkte, abgeht. Gerade die 
Stelle, wo laut Haeckel die Gallertplatte entspringen soll (Sterigmawurzel 

? g : 

ist nicht nur von Keimzellen, sondern von jeder Duplicatur und Gallert- 
lage, ebenso wie die Mitte des Blischens, vollstiindig frei, und die exum- 
brellare Wand des Ringsinus kommt hier an die subumbrellare heran. Wir 
haben also trotz der iusseren Blischenform der Gonaden in Wahrheit eine 
U- oder Nierenform vor uns (Taf. XII. fig. 1), die sich durchaus der Huf- 
eisenform von Periphylla vergleichen lisst ; die Unterschiede zwischen einer 
gestreckten Hufeisen- und einer breiten Nierenform sind im ersten Fall durch 
die sehr hohe, im andern durch die flache Schirmform bedingt. Wir diirfen 
den Vergleich auch weiter fortsetzen; die reifen Kier liegen nicht distal, 
sondern wie schon das Aufsichtsbild lehrt, nach der Mitte zu, durch Grisse 
von den andern sehr unterschieden (Fig. 1 ov/), und die kleinsten am con- 
vexen Rand der Uférmigen Falte, wiihrend der centrale Teil natiirlich ganz 
frei bleibt. 

Auch die Schnittbilder bestitigen uns diese Anordnung, wenn schon das 
Bild der einfachen Faltung sehr alteriert wird durch die secundiire Knit- 
terung des ganzen Genitalvorsprungs, die hier viel weiter greifend ist als 
bei Periphylla. Man erhiilt daher sehr leicht in jeder Schnittrichtung an- 
geschnittene Flichen der Gallertplatte und ihrer Epithelien ; dennoch 


aber kann man sich tiberzeugen, dass die Hauptverlaufsrichtung der Falte 


parallel dem ganzen Blischen und der Subumbrella steht; denn an solch 


oo 


i 


EPHYROPSIDA. ree 


tangentialen (parallel-) Schnitten zur Subumbrella erhiilt man viel 6fter und 
viel ausgedehnter Fliichenschnitte der Stiitzplatte, wie an circuliiren oder 
‘adiiren. An gitinstig getroffenen Circulirschnitten (Taf. XIII. fig. 2) tiber- 
zeugt man sich, dass die Bildung ganz ahnlich wie bei Periphylla beschaffen 
ist (Taf. VIII. fig. 1); man sieht die gleichen Lamellen wie dort in derselben 
Reihenfolge (also eine Entodermschicht mehr, wie bei Haeckels eben (p. 76) 
citirter Beschreibung). Zwischen der gewdhnlichen exumbrellaren und der 
subumbrellaren Wand des Canalsystems sieht man zwei weitere Entoderm- 
schichten, die eine flach, die andere etwas unregelmiissig gestaltet. Diese 
beiden schliessen (entsprechend den Schichten en fa Ju. JZ bei Periphylla) 
die Gallerte sammt den Hiern ein und sind als Duplicatur der subumbrellaren 
Entodermwand aufzufassen, Ihre Abgangsstelle daselbst sowie die der Stiitz- 
lamelle ist am Schnitt zu sehen (Taf. XIII. fig. 2%). Die eigentliche Keim- 
schicht darf man auch hier trotz ihres Hinriickens ins Entoderm als neutrale, 
von den Blittern unabhiangige Schicht auffassen. Wenn die Schnitte wie der 
vorliegende durch den proximalen Teil der Gonade gehen, so sind sie sym- 
metrisch und gut zu verstehen ; schwieriger aufzuliésen werden jedoch distale 
Circuliir- oder Radiiirschnitte ; auch ist hier nicht die Erleichterung gegeben, 
dass die tiusseren, eigentlichen Entodermlagen sich durch so starke Pigmen- 
tirung vor den Lagen der Duplicatur auszeichnen. Immerhin ist der histolo- 
gische Character der letzteren verschieden. Die Schicht en fa Jist sehr niedrig, 
die Schicht en fa JZ sehr hoch und am Grund von Ausliufern, die in die 
Fasern der Gallerte iibergehen, durchzogen. Selbst an vielfach gefalteten 
Genitalien kann man erkennen, dass diese Schicht (en fa JZ) und nicht die 
Geschlechtsproducte die innerste Lage nach dem Sinus zu bilden. 

Die Gallertschicht, in der die Kier selbst liegen, ist hier von etwas com- 
plicirterer Beschaffenheit. Man kann zweierlei Lagen unterscheiden, eine 
tiussere sehr faserige, in der die Grundsubstanz fast ganz zuriicktritt gegen- 
iiber der Menge der sie in allen Richtungen durchkreuzenden Faserziige. 
Kerne liegen zahlreich darin eingestreut. Ferner liegt noch in der niichsten 
Umgebung des Kies eine homogene Gallertschicht, in der Fasern wie Kerne 
giinzlich fehlen, und die sich wie eine Kapsel um die entwickelteren Kier 
legt. Am feinen Schnitt (Taf. XTIT. fig. 3) erscheinen dann radiiire Balken, 
die sich verbreiternd an eine fussere und inner concentrische Lamelle 
ansetzen, ein Bild tihnlich der Gemmulaumhiillung der Spongilla. 


Die Kier liegen so, dass sie nach dem freien Ende der Falte zu an Reife 


fortschreiten, und zeigen ihren Entwicklungszustand wie bei Periphylla nicht 


78 SYSTEMATIK DER GATTUNG ATOLLA. 


nur durch Grosse, sondern auch in ihrer Structur. Die Bereitung des Dotters 
scheint in ihnlicher Weise, wie dort, vor sich zu gehen; es lisst sich hier das 
Geriist, aus dem die ganze Dottermasse ein Zeit lang besteht, besonders gut 
sehen, weil es sehr stark und engmaschig ist. Wenn man einzelne Korper- 
chen sieht, so sind solche nur durch kiinstliche Zerlegung hervorgerufen, 
in Wirklichkeit durchzieht ein zusammenhiingendes Balkenwerk die ganze 
Hizelle. Nach und nach zerfillt dies in einzelne Abschnitte von Geweih- und 
Biscuitform (Taf. XIII. fig. 4), aus denen durch weiteren Zerfall die einzelnen 
in Grésse und Aussehen sehr gleichmiissigen Dotterplittchen hervorgehen. 
Die Kerne der Hier zeigen ein ganz thnliches Verhalten, wie bei Periphylla 
(s. o. p. 57). Das Chromatingeriist zeigt die charakteristischen Ueber- 
kreuzungsfiguren. Die gréssten Hier (Taf. XII. fig. 2 u. 3) besitzen einen 
zusammenhingenden, deutlich lings gespaltenen Faden. Nucleolen treten 
hier selten und erst auf spiten Stadien auf. 

Die Reifezustiinde der Hier sind ganz allmiihlig abgestuft, mit Aus- 
nahme der allerletzten am freien Rand der Falte liegenden. Diese sind 
vielmals grésser, im Dotter und Kern viel weiter als die nichstvoran- 
gehenden und am Aufsichtsbild (wie auch die Skizze nach dem Leben zeigt) 
schon mit blossem Auge zu erkennen. Dieser Gréssenunterschied liisst auf 
eine nicht allmiihlig vor sich gehende, sondern schubweise Ausstossung 
von reifen Hiern scliliessen. Dies geht auch aus Hxemplaren hervor, bei 
denen die Gonaden fast entleert waren, nur etwa noch ein Satz Hier vor- 
handen war, und der Rest der Gonade von einer Art Granulationsgewebe 
(aus en fa I und faseriger Gallerte bestehend) ausgefiillt wurde, 

Die miinnlichen Organe zeigen im Prinzip den gleichen Bau, nur dass 
hier an Stelle der Kier ganze Spermarien treten, und dass von einer sie 


umschliessenden Gallerthiille so gut wie nichts zu sehen ist. 


SYSTEMATIK DER GATTUNG ATOLLA. 


Die vom Albatross erbeuteten Atollaexemplare gehéren zwei sehr wohl 
charakterisirten Spezies an, die aber beide neu sind und sich auf keine der 
bisher beschriebenen auch nur annahernd besiehen lassen. Es existieren in 
der Litteratur, nachdem Haeckels Genus Collas’s au Atolla gezogen worden 
ist, und Fewkes zwei neue atlantische Arten beschrieben hat, die auch 
Vanhoffen anerkannt und deren eine er unter dem Material der Plankton- 


expedition wiedergefunden hat, gegenwiirtig vier Species. Um die Unter- 


ATOLLA. 79 


schiede der neuen Arten hervorheben zu kiénnen, miéchte ich zuniichst 
die Charactere der bekannten, soweit sie zur Speziesunterscheidung dienen, 


tibersichtlich zusammenstellen. 


Gattung ATOLLA Hoku. (sensu ampl. Fnwxus.) 


Coronate* Acraspede von flacher Scheibenform mit vielteiligem Schirmrand, 
mit sehr stark entwickeltem Kranzmuskel; ebenso viel Tentakel wie Doppellappen; 
im Hinschnitt eines jeden Doppellappens ein Rhopalium. 

Pedalien der Lappen und der Tentakel alternierende Zonen auf der Hxumbrella bildend. 

Canalsystem von typischem Bau mit 4 interradialen Verwachsungsstellen. 

Gonaden als 8 adradiale nierenformige Falten. 


A, Wyvillei Hoxt. 


Centralscheibe breit i. V. zum Schirmkranz. 

Pedalien distal bis zur Kranzfurche reichend. 

Schirm sehr flach. 58-66 mm. breit. 8-12 mm. hoch. 

Tentakularpedalien breiter und kiirzer als die Rhopalarpedalien. 

Rhopalareinschnitte in den Doppellappen kaum angedeutet. Rhopalien und zu- 
gehérige Caniile rudimentiir (?) 

Centralscheibe mit radiiren Einschnitten, soviel wie Tentakelpedalien, die mit deren 
Einschnitten alternierend gestellt sind. 


A. Achillis Hoxt. 


Jentralscheibe breit i. V. zum Schirmkranz. 

Pedalien distal bis zur Kranzfurche reichend. 

Schirm sehr flach. 70 mm. breit, 12 mm. hoch. 

Tentakelpedalien schwicher u, liinger als die Rhopalarpedalien. 
Rhopalareinschnitte tief (Rhopalien entwickelt). 

Radiale Hinschnitte in der Centralscheibe doppelt so viel wie Tentakelpedalien. 


A. Bairdii Fewxes. 


Centralscheibe sehr schmal i. V. zum Schirmkranz. 

Pedalien nicht bis zur Kranzfurche reichend, sondern durch eine glatte Zone davon 
getrennt. 

Schirm flach. 30 mm. breit (10 mm. Centralscheibe. 10 mm. beiderseits Kranzzone). 

Tentakularpedalien viel kleiner als die Rhopalarpedalien. 

Rhopalareinschnitte tief. 

Radialzdihne der Centralscheibe so viel wie Tentakularpedalien. 


A. Verillii Fewxes. 


Centralscheibe breit i. V. zum Schirmkranz. 
Tentakularpedalien bis zur Centralscheibe reichend. 
Schirmform flach. 

Rhopalarpedalien sehr lang und schmal., 
Rhopalareinschnitte. 


* Schirm durch eine Ringfurche in Centralschcibe und Schirmkranz cingeteilt. 


80 ATOLLA. 


Die hier beniitzten Unterscheidungen, Proportionen der Scheibe und des 
Schirmkranzes, Form der Pedalien sind bei Atolla von morphologischem 
Wert, um so mehr als sie mit weiteren Merkmalen, bes. in der Configuration 
der Exumbrella, Hand in Hand gehen. Dieselbe ist mindestens durch eine 
sehr tiefe, fast bis zur Subumbrella reichende Furche in eine tiussere Zone 
(Pedalzone, Schirmkranz) und in eine innere Zone (Centralscheibe) abge- 
teilt. Bei einigen Spezies reichen die Pedalien bis direkt an die Kranzfurche 
(Wyvillei, Verillei und Achillis), wahrend bei Badu noch eine glatte Zone 
der Exumbrella dazwischen liegt. Bei der einen der neuen Spezies (gigantea) 
(Taf. XIV. fig. 6) liegt ebenfalls noch eine Zone zwischen innerer Central- 
scheibe und Tentakelpedalien ; jedoch ist diese Zone hier sowohl von diesen 
als von der Mittelscheibe durch Hinschnitte getrennt, so dass wir hier zwei 
Einschnitte vor uns haben. 

[Es kann fraglich erscheinen, ob wir die innere tiefere oder dussere etwas seichtere 
dieser Furchen (s. auch Taf. XIII. fig. 7) der sonst auftretenden einen Furche zu homo- 
logisiren haben, und ob demnach die intermediire Zone dem Schirmrand oder der Central- 
scheibe zuzurechnen ist. Der radial eingekerbte aussere Rand der Zone (Taf. XIV. fig. 6) 
spricht fiir die letztere Annahme, so dass wir sagen miissten, die sehr breite Centralscheibe 
ist nochmals in zwei Teile geteilt; Lage und Tiefe der inneren Furche jedoch weisen 
auf die erste Annahme d. h. darauf hin, diese der auch sonst vorhandenen Furche gleich 


zusetzen; die intermediire Zone ware dann gleich der glatten Zone von Bairdii, nur dass 
diese bei gigantea auch noch nach aussen abgesetzt und gezihnelt ist. | 


Bei der andern neuen Form (Alevandrii) fehlt eine intermediaire Zone 
vollkommen, die Pedalien reichen direkt bis zur Kranzfurche (Taf. PL Vis 
fig. 5), die Centralscheibe ist glatt und i. V. zum Schirmkranz ganz beson- 
ders breit, Ausserdem sind bei beiden neuen Arten Angaben tiber Farbung 
vorhanden (resp. Skizze nach dem Leben Taf. XI. fig. 2) die bisher bei 
Atolla vermisst wurden. Dieselben verhalten sich darnach untereinander 
ziemlich verschieden. 

Kurz gefasst lauten die Diagnosen der neuen Arten : — 


A. gigantea ov. sp. 
£0 eld fig. 2, Op ZF LV. fig. 6. 


Centralscheibe breit i. V. zum Schirmkranz. 

Exumbrella durch zwei Furchen in drei Bezirke geteilt, eine tiussere 
Pedalzone, eine intermediiire Zone mit radial gekerbtem Rand und eine 
innere Centralscheibe mit glattem (?) Rand. 

Schirmform flach, 150 mm. breit, wovon etwa 70 auf die Central- 


| 


ATOLLA. 81 


scheibe, 35-40 jederseits auf die intermediire und auf die Pedalzone fallen. 
Hohe 20-25 mm. 

Tentakularpedalien etwas kiirzer und breiter als die Rhopalar- 
pedalien. Letztere sind nicht seitlich eingekerbt, wie bei A. Bairdi’, sondern 
bilden einfache rhombische Platten. 

Rhopalien und zugehirige Caniile wohlentwickelt. Rhopalarein- 
schnitte in den Doppellappen tief. 

Mundrohr, sehr gross (40 mm. hoch), prismatisch mit kurzen Lippen- 
zipfeln. 

Farbe milchig weiss mit leichtem bliulich-violetten Ton in den ento- 


dermalen Teilen und Tentakeln. 


Fundort. — Golf von Panama. 


A. Alexandri n. sp. 
1G. Mad. FQ. 2: BLY. fig. 4% 8. 


Centralscheibe auffallend breit i. V.zum Schirmkranz. 10mm.: 25 mm. 

Keine bes. Zone zwischen Pedalien und Scheibe ausgebildet, sondern 
erstere direkt bis zur Kranzfurche reichend. Centralscheibe glatt, ohne 
radiiire Kerbung. 

Schirmform ziemlich flach, 15 mm. breit, 5 mm. hoch. 

Gonaden iusserlich querovale Blischen, innerlich nierenformige Falten 
darstellend. 

Rhopalien entwickelt. Rhopalareinschnitte miissig tief. 

Magen mit sehr langen Lippenzipfeln (Taf. XIV. fig. 4). 

Farbe (Taf. XI. fig. 2), entodermale Teile briunlich, Tentakel violett, 


sonst gelblicher Ton. 


Fundort.— Pacifischer Ocean, Héhe von Central America 


TABELLE DER GEFANGENEN ATOLLASPEZIES. 


Ordnungsnummer. Datum. Art des Materials.* Spezies. 
Hyd. St. 8858 24. Febr. a. m. S. N Alexandri 
3360 24,0 © pein. S. N. 
GOL 1, Marz a. m. N. 
8372 lee pm N “ 
8374. oo © pi in. E. ue 
* §, = Skizze. N. = Notiz. k= Exemplar. 


82 NAUPHANTA. 


3375 A, me, dN: Alexandri. 
3377 Oo, S. 

3380 5. Marz p. m. 8. N. i 

3382 te Ss ih, N. ‘ 

3392 10... py lay S. N. EH. (Panama). A. gigantea. 
3407 3. April. N. E. (Galapagos). ig A 
3436 wey IN; ? Alexandri. 


Der Art der Fiinge nach liegt keine Veranlassung vor, Atolla als ein 
Tiefseegenus zu bezeichnen, wenn schon die Netze (s. Liste von A. Agassiz 2) 
aus betrachtlicher Tiefe kamen. Ks gilt hier dieselbe Erérterung wie fiir 


Periphylla (8. 0. p. 65). 
Gen. NAUPHANTA. 


An die Atollagruppe lisst sich das Genus Mauphanta (Ephyropside s. 
Hckl.) anschliessen, das noch grissere Verwandtschaft zu Periphylla’ zeigt. 
Kine Species ist von der Challengerexpedition durch Haeckel, eine zweite 
von Vettor Pisani durch Vanhéffen beschrieben (51); V. polaris von Fewkes 
wurde von Vanhiffen als gewéhnliche Nausithoé erkannt. 

Die Form ist schon Haeckel bemerkenswert erschienen, und er hat 
darauf hingewiesen, dass (33, p. 487) die “Sculptur der Exumbrella mit 
ihrer tief eingchneidenden Kranzfurche zwischen centraler Scheibe und 
peripherem Kranz, sowie den stark vortretenden Pedalien” auffallend an 
Periphylla und Atolla erimnert; “auch in anderer Beziehung erscheint sie 
als eine sehr alte, zwischen Pero- und Discomedusen vermittelnde Zwischen- 
form.’ Nachdem mittlerweile die Haeckelschen Discomedusen aufgelist 
und gerade diese Gruppe der Ephyropside mit einem Teil seiner “ Tesse- 
ride ”’ vereinigt ist (51, p. 20) (s. 0. p. 62), erscheint die Stellung von Wau- 
phanta weniger merkwiirdig. Sie ist wohl als diejenige Ephyropside zu 
bezeichnen, die noch am niichsten mit den typischen flacheren Formen 
Nausithoide verwandt ist, und von diesen zu Atolla hiniiberleitet. 

Von Nausithoé ist sie durch die Vermehrung der Lappentaschen und die 
Sculptur ihrer Exumbrella unterschieden, von Atolla durch die geringere 
Entwicklung des Schirmrands und seiner Organe, sowohl was Zahl, als was 
Michtigkeit betrifft. Auf das erste Merkmal michte ich nicht den 
alleinigen Wert legen, wie Haeckel, der Nauphanta mit 8 Tentakeln und 
8 Sinneskolben, Atolla mit 16 und mehr Tentakeln und Kolben charak- 
terisirt; vielmehr glaube ich, dass wir auch noch typische Nauphanta- 
formen mit 16 Tentakeln haben kénnen, ohne sie darum Atolla nennen 


NAUPHANTA. 83 


zu miissen. Erst wenn jenseits von 16 die Zahl der Teilstiicke un regel- 
miissig wird, haben wir ein Merkmal fiir A/olla. Ferner kinnen wir deren 
flache Schirmform und alles was von der Configuration der iibrigen Teile 
damit zusammenhiingt (s, 0. p. 70 u. 76) als Unterscheidung von der hither 
gewilbten Nauphanta gebrauchen ; besser als alles andere aber die Musku- 
latur am Schirmrand. Wiihrend der Kranzmuskel und die Fliigelmuskel 
des Tentakels bei Atolla ganz ausserordentlich verstiirkt sind und dem 
Schirm einen ganz besondern Habitus verleihen, verschieden von allen Aca- 
lephen, sind diese Teile bei Nauphanta in villig normaler Weise entwickelt. 

Als hierhergehirig stehen mir vom Albatross allerdings nur wenige, sehr 
mangelhaft erhaltene Exemplare und einige Bleistiftskizzen zur Verfiigung, 
die aber, trotz dem oder gerade weil sie als “ hochgewiélbte Atolla” “ mit 
schwachem muskulésem Band” bezeichnet sind, ihre Zugehirigkeit zum 
Genus Nauphanta erweisen. 

Die betreffende Art (NV. Albatrosii) unterscheidet sich durch eine Reihe 
von Merkmalen von den bisher bekannten; zuniichst ist die Form ihrer 
Randlappen lingsoval (zwei fast parallele Seitenkanten und eine abge- 
rundete Distalkante), nicht herzformig wie bei WV. Challengeri u. N. Vettoris 
Pisani. Die Centralscheibe ist glatt wie bei WV. Vettoris Pisani und nicht 
gekerbt wie bei Chullengeri; dagegen ist wie bei letzterer die Hihe des 
Lappenkranzes sehr betriichtlich i. V. zur Hohe der Centralscheibe, und die 
Gonaden bilden demgemiiss lingsovale Bliischen. Der Magen, besonders 
seine Lippen sind sehr viel kiirzer wie bei den beiden alten Arten (Taf. 
XIV. fig. 3). Die Grisse der ganzen Medusen ist sehr betrichtlich, etwa 
doppelt so gross wie Challengeri und viermal so gross wie Vettoris Pisani. 
In der Gruppierung der Filamente einer Reihe zeigt sich, laut Skizze nach 
dem Leben (Taf. XIV. fig. 2) eine ei 
nicht weiss, ob sie nur fiir das Genus oder die Spezies charakteristisch ist, 


gentiimliche Anordnung, von der ich 
oder ob sie vielleicht allen Ephyropsiden zukommt und nur bisher nicht 
beachtet wurde. Die einzelnen Filamente, ‘“ digestive tentacles,” stehen 
niimlich nicht in fortlaufender Reihe auf den Leisten, sondern in Biindeln, 
und zwar hier von je 5 Faden, gruppiert (Taf. XIV. fig. 2). 

Den Namen habe ich der Spezies analog den bisherigen nach dem Schiff 
der Expedition erteilt. Die Maasse von WV, Albatrossi sind Schirmdurech- 


messer 35-40 mm., Hiéhe etwa 35 mm. 


Fundort. —Golf von Panama. 38383. 38395. 


84 CHARYBDEID AL. 


Ausser dieser Spezies ist noch eine Skizze einer sehr iihnlichen Meduse 


vorhanden, die jedoch 16 Tentakel und 16 Rhopalareinschnitte zeigt, sonst 


‘aber durch die geringe Entwicklung des Kranzmuskels (die eigens notirt 


ist), durch die Héhe des Schirms, sich nicht als Atolla, sondern ebenfalls 
als Nauphanta prasentirt. Ich nenne sie einstweilen NV. duphicata (3395. 


Panama). 


Die Stellung der gesammten Atollagruppe im System und ihre Beziehung 
zu den Periphylliden, ist bereits oben beriihrt worden. Es bliebe hier nur 
das zu sagen tibrig, was sich tiber die Verwandtschaft der Genera und Fami- 
lien innerhalb der Coronata ermitteln liesse; doch ist dies, bei dem heu- 
tigen Stand der Kenntnis, namentlich so lange wir sogenannten primitiven 
Ephyropsidengenera (Pholephyra etc.) nur aus Haeckels System der Medusen 
kennen, ein sehr unsicheres Feld. Hervorheben michte ich nur, das die 
Periphylliden und die Atollagruppe doch in noch engere Beziehungen zu 
einander stehen, als es nach Vanhoffens System (51, p. 21) scheinen michte. 
Am einen Ende der primitiven Coronata stehen die Nausithoiden, am andern 
die Linanthiden, von denen ersteren leitet Nauphanta zu zwei weiteren 


divergenten Zweigen, Periphylla- und Atollagruppe. 


Fam. CHARYBDEIDA‘ Harcxen. 


(Teil der Cubomedusen Haeckels. ) 

Gruppe der Tetrameralia Claus. 

Teil der Cathammata (C. incoronata Vanhiffen). Schirm ohne Kranvz- 
furche und Lappenkranz. 

Form hochgewélbt, Magen mit 4 weiten perradialen Taschen in der 
Subumbrella, die durch 4 interradiale Septen geteilt werden. Gonaden 
an diesen Septen als 4 Paar interradiale Blatter. 4 perradiale Sinnes- 
kolben, 4 interradiale Tentakel. Am Schirmrand ein von _ regel- 
miissig angeordneten Caniilen durchzogenes Velarium (Homologon der 
Randlappen). 

Nicht auf einer der drei im Titel genannten Fahrten, sondern vom 
Albatross aus Honolulu mitgebracht, liegen mir eine Anzahl Charybdea- 
exemplare vor, die das Verzeichnis pacifischer Medusen ausfiillen helfen 
und die Acraspedenliste, was Genera anbetrifft, der des Challenger noch 


Hhnlicher machen. 


¥ 


x 


| 


CHARYBDEIDA, 85 


Die Morphologie der Charybdeagruppe ist ein eigenes und schwieriges 
Capitel, hat aber in jiingerer Zeit durch die Untersuchungen von Haeckel, 
Hertwig (39) und besonders Claus (IL), zu denen neuerdings noch die 
schéne Arbeit tiber die Sinneskolben von Schewiakoff (49) kommt, genii- 
gende Klirung erfahren. Zudem kénnen aus dem Mittelmeer leicht Charyb- 
deiden erhalten werden, so dass man zur Untersuchung etwa noch strittiger 
Punkte, nicht wie bei Periphylla oder Atolla auf seltenes Expeditions- 
material angewiesen ist. Ks soll hier deshalb nur die systematische Seite 
beriihrt werden. 

Abgesehen von den oben angefiihrten Merkmalen erweist sich die 
Meduse (Taf. XIV. fig. 7-10) als echte Charybdeide durch ihre Tentakel- 
pedalien, durch ihr wohlentwickeltes Velarium, das durch Frenula an der 
Subumbrella befestigt wird. 

Durch das im Vergleich zur Schirmhéhle kurze Magenrohr, das ohne 
Mesenterialbiinder frei herunterhingt, durch die horizontalen Phacellen ge- 
hbrt die Art zum Genus Charybdea selbst, nicht zu Tamoya (zwei Genera, 
die aber laut Claus verschmolzen werden sollten. Uebrigens ist die Art 
auch sonst von den bisher beschriebenen Tamoyaspezies verschieden) ; 
Ch, philippinensis Semper und rastont Maacke steht sie sehr nahe. Ich will 
es dahin gestellt sein lassen, ob alle sechs von Haeckel aufgestellten Charyb- 
deaarten zu Recht bestehen, und ob nicht eine oder die andere (z. B. alata) 
mit einer schon anderweitig beschriebenen zusammenfillt. Es sind zudem 
alle Charybdeen untereinander so ausserordentlich &ébnlich, dass man es bei 
der kosmopolitischen Verbreitung der Gattung vielleicht teil- 
weise nur mit localen Varietéten zu thun hat; doch gehirt zur 
Entscheidung dieser Frage ein grésseres Material als mir z. Z. zu Gebote 
steht. Die meisten von Haeckel angewandten Unterscheidungsmerkmale 
sind Gréssenverhiltnisse einzelner Teile, tiber deren Wichtigkeit man sehr 
verschiedener Ansicht sein kann, und selbst diejenigen, die man noch als 
die sichersten davon ansehen darf, Configuration der Phacellen und Ver- 
tistelung der Velarcaniile, scheinen sich mit dem Alter zu andern. Hine 
eigentiimliche Modification wihrend der Entwicklung sollen laut Haacke 
(32, p. 603) die Sinneskolben durchmachen, in dem an ihnen die paarigen 
Augen verschwinden, und an den unpaaren der Glaskérper za Gunsten 
der wachsende Linse resorbirt wird. Schon Schewiakoff, der eine sehr 
sorefiltige Darstellung des Kolben von Ch. marsupialis gegeben hat (49), 


ist diese Riickbildung unwahrscheinlich erschienen; ich kann, nachdem ich 


86 CHARYBDEID AL. 


eine ganze Anzahl jiingerer und iilterer Rhopalien untersucht habe, wenig- 
stens von dieser pacifischen Art bestiitigen, dass die Structur der Rhopalien 
die von Schewiakoff beschriebene ist, und dass auch die erwachsenen Stadien 
paarige Augen besitzen. 

In der allgemeinen Schirmform gleicht die Spezies der Ch. philipinensis 
Sempers, doch unterscheidet sie von dieser die Zahl der Velarcaniile, die in 
jedem Quadranten vier betrigt. Dieselben sind sehr regular angeordnet und 
veriistelt, der den Tentakeln zugekehrte mehr wie der an den Rhopalien 
(Taf. XIV. fig. 10). Hierin gleicht die Form der Ch. Rastoni Haacke, der 
bereits auf die symmetrische Veristelung hingewiesen hat (32, p. 604) ; 
unterscheidet sich aber von dieser durch den giinzlichen Mangel einer 
Sculptur auf der Exumbrella. Ueberhaupt zeichnet sich hier die Gallerte 
durch grosse Zartheit und Diinne vor andern mir bekannt gewordenen 
Ch. spezies aus (Conservierung?). Von philipinensis, rastonii wie allen an- 
dern ist die vorliegende Form durch die Filamente (Phacellen) unterschie- 
den; bei der ersten sind dieselben zweiteilig, biirstenformig, bei der zweiten 
langelliptisch, und aus einzelnen Doldenbiischeln zusammengesetzt, hier 
haben wir in jedem Interradius ein langgestieltes, dann sich plétzlich 
stark verzweigendes Stiimmchen, dessen Zweige sich noch weiter veristeln. 
Wegen dieser Form des Phacelliums nenne ich die Art arborifera. 


Charybdea arborifera n. sp. 
Taf. XIV. fig. 7-10. 


Schirm glockenfirmig bis prismatisch (bei kleineren Exemplaren mehr 
das erstere), oben flach gewolbt. 

Gallerte sehr diinn und schlaff. Exumbrella structurlos, 

Schirmhéhe 15, -durchmesser 10 mm. 

Magenrohr etwa 5(!) mm. lang mit kurzen Mundlappen. 

Phacellen ein Biumchen in jedem Interradius bildend. 

Velarium breit, in jedem Quadranten von 4 symmetrisch liegenden 
und symmetrisch veriistelten Caniilen durchzogen (Veristelung s. Figur 10). 

Pedalien kaum hervortretend. 

Tentakel vielmals linger wie die Schirmhohe. ' 


Fundort. — Honolulu. Oberfliche. 


| 


—— 


| 
| 
| 
| 


—— 


. 


[o,e) 
~J 


SEMAOSTOMATA. 


SEM AOSTOMATA, 


In der Agassizschen Liste wird noch Drymonema aufgefiihrt und zwar 
von Fundstelle 3383, an der Panamakiiste. Hxemplare, Skizzen oder auch 
nur Notizen liegen mir nicht vor. Da diese abweichende Medusenform bis 
jetzt nur aus dem Mittelmeer (Chall. 34) bekannt ist, so kann ich auf das 
Auffallende dieses Fundes nur hinweisen und muss (unter Zuhilfenahme eines 
Agassizschen Fragezeichens in seiner Liste) die Vermutung aussprechen, 
dass es sich um eine Art einer verwandten Gattung (Cyanea) gehandelt haben 
kénnte. Andernfalls wird die grosse Aehnlichkeit der Gesammtliste der 
Acraspeden mit der des Challenger noch verstirkt, obgleich diese ohnehin 
schon augenfiillig genug ist. A. Agassiz bemerkt hierzu: “The so-called 
deep sea genera Alolla, Periphylla, Nauphanta appear to have a very wide 
geographical distribution. They have been obtained by all the deep sea 
dredging Expeditions, by the Challenger, the Blake, by the Albatross in 
the track of the Gulf Stream,” und ich kann hinzufiigen bei der Plankton- 


expedition und hier vom Albatross im Pacifischen Ocean, 


o 


orte, ohne weitere Schlussfolgerungen daran zu kniipfen. 
die Fangstiitten auf eine Karte ein, so scheint doch mancherlei daran her- 


“Stichproben” allyemeine Giiltigkeit beanspruchen kénnte. 


viel, dass die Fauna der Medusen, auch derjenigen mit directer Entwicklung, 


VERZEICHNIS DER SPEZIES NEBST DEN FUNDORTEN. 


In folgendem gebe ich ein einfaches Verzeichnis der Arten und Fund- 


vorzutreten, die Beschrinkung gewisser. Formen auf einzelne Localitiiten, 
die weite Verbreitung anderer; es ist aber fraglich, wie viel von solchen 


geographischen Folgerungen bei der verhiltnissmdssie gveringen Anzahl der 
5 oO fem, oO 7 oo 


je niiher der Kiiste, desto reicher wird. 


a 
4 
i 


VERZEICHNIS DER SPEZIES NEBST DEN FUNDORTEN. 
CRASPEDOTA. 


1. Stomotoca divisa n. sp. 
8355, 3382. 
2. Chiarella centripetalis n. g. n. sp. 


8435, 3486, 3457. 


3. Melicertum proboscifer n. sp. 


8358 3384 383938 3394 Hyd. Stat. 2619. 
vA, Boor, 7, Marz. §. Marz, - 10. Marz, 1, WAP 


4. Orchistoma spec. 


3388. 
5. Hucope spec. 
7. Marz. 
6. Homceonema typicum n. sp. 
Hyd. Stat. 2627 Hyd. Stat. 2628 Hyd. Stat. 2637 


25. Marz. 26. Mirz. 4, April 22, April, 


7. Aglaura prismatica n, sp. 


3082 
4, Marz. 7, Marz. 


Triigt man sich 


Sicher ist so 


Se = eee SE =) — 


pe 


VERZEICHNIS DER SPEZIES NEBST DEN FUNDORTEN. 


8. Liriope rosacea Escuscuourz. 


52, 5B, 56. 3398. 


ov hap, 4, Marz 8. April, 4 April 9 April. = 22 April. 


9, Geryonia hexaphylla Branpt. 


3409. 
10. Solmaris spec. 


27. Kebr. 4. Marz. 
ACRASPEDA. 


11. Periphylla dodecabostrycha Branvr, + mirabilis (Hcxt.). 
3371, 3375, 3377, 3380, 3388, 3433, 3435. Hyd. Stat. 2637. 
12. Periphylla regina Hoxu. 
3360, 3361, 8362, 3380, 
13. Atolla Alexandri n. sp. 
75, 3877, 3380, 3382. 


8, 3360, 3871, 8372, 3374, 33 


14. Atolla gigantea n. sp. 
3392, 3407. 
15. Nauphanta Albatrossi n. sp. 
3383, 3395. 


16. Nauphanta duplicata ? n. sp. 


3395. 
7. Charybdea arborifera n. sp. 


pase 


Honolulu. 
18. Drymonema? spec. 


3383. 


} 
1 
i 


LITTERATURVERZEICHNIS. 


1. Agassiz, A. Ilustr. Catalogue of the Museum of Comp. Zool. Cambridge, Mass., 1865. 

2. “ General Sketch of the Expedition of the Albatross from Febr, to May. 1891. Bull. 
Mus. Comp. Zool., Vol. XXIII, 1. 1891. 

3, Agassiz, L. Contributions to the History of the Acalephs of North America. Mem. Amer. Academy, 
Vol LV. Tom di. 1850, 

4. . Contrib. to the Nat. History of the U. 8. Vol. ITI. 1860. IV. 1869. 

5, Allman, GT. A Monograph of the Gymnoblastic or Tubularian Hydroids. London, 1871. 

5a. Bohm. Helgolander Leptomedusen. Jen. Zeitschr. Bd. XII, 1878. 

6. Brandt. Ausfiihrliche Beschreibung der von Martens auf seiner Weltreise beobachteten Schirmquallen. 
Mém. de l’Acad. Imp. St. Pétersbourg. VI. Série Se. nat. Tom. IV., 1888. 

7. Brooks. The Sensory Clubs or Cordyli of Laodice, Journ. of Morph. X., 1. 1895. 

8. Chamisso ef Hisenhardt. De animalibus quibusdam e classe vermium, Nova acta physico-med, 
Acad. Leop. XII. TT. 1. Bonn, 1820. 

9. Chun. Celenteraten in Bronn’s Classen und Ordnungen. IT. Aufl. (noch im Erscheinen). 

ee Das Knospungsgesetz der proliferirenden Medusen. Bibliotheca zoologica. Heft 19. Stutt- 
gart, 1895. 

10, Claus, C. Studien tiber Polypen und Quallen der Adria. I, Acalephen. Denkschr. Natur. Math. 

Classe, kais. Acad. Bd. 388. Wien, 1877. 


in, a Ueber Charybdea marsupialis. Arbeiten Zool. Inst. Wien. I. 1878. 

12. . Ueber Alquorea Forkalea ete., cid. III., 1880. 

13. : Beitrage zur Kenntniss der Geryonopsiden- und Kucopiden-Entwicklung. ibid. TV. 1881. 
14. . Zur Wahrung der Ergebnisse meiner Untersuchungen iiber Charybdea ete. ibid. TV. 1889. 
Lbs. y Untersuchungen tiber Organis. und Entwicklung der Medusen. Prag und Leipzig. 1883. 
16. ih Die Ephyren von Cotylorhiza und Rhizostoma ete. Arbeiten Zool. Inst. Wien. V. 1884. 
ale yd Die Classification der Medusen mit Riicksicht auf die sogenannten Peromedusen. did. 

VIT. 1888, 
18. y Entwicklung der Scyphostoma von Cotylorhiza etc. I. Mitteil. ddéd. IX, 1891. II. 


Mitteil. aid. X. 1898, 

19. Eschscholtz, F, System der Acalephen. Berlin, 1829. 

20. Fewkes, Report on the Meduse collected in the Gulf Stream by the Albatross. 838/84, U. 8. Fish. 
Com. XII. Rep., 1886, and 85/86. U.S. Fish-Com. XTV. Rep., 1889. 


21. oe Report on the Medusw, collected by the Lady Franklin Bay-expedition, XI. 
22. y Studies of the Jelly-fishes of Narragansett Bay. Bull. Mus, Comp. Zool., vol. 8. 1889. 
23. . Report on the Acalephs of the Blake. 1880. idid., vol. 9. 1882. 


LITTERATURVERZEICHNIS. 


Fewkes. Ona Few Meduse from the Bermudas. bd. vol. 11. 1883. 

a On a Few Californian Meduse. Am. Naturalist, vol. 23. 1889. 

. Are there Deep Sea Meduse? Ann. & Mag. Nat, History. 6 ser., vol. 1. 1888. 
Forbes, B. A Monograph of the British Naked-Hyed Meduse. Ray Society. London, 1848. 
Gegenbaur. Versuch eines Systems der Medusen. Zeitschr. fir wiss, Zool, VIL. 185/. 

Goette. Verzeichnis der Medusen, dic von 8. M. 8. Albert ctc. Sitzungsber. Berl. Akad. XXXIX. 


1886. 

s Entwicklungsgeschichte der Aurelia aurite, Abt. zur Entw. der Tiere. Hamburg und 
Leipzig. 4 Heft. 1886. 

: Vergl. Entwicklungsgeschichte der Pelagia noctiluca etc. Zeitschr. fiir wiss, Zool. LV. 
1893. 


Haacke. Die Scyphomedusen des St. Vincent Golfs. Jen. Zeitschr. Vol. XX. 1887. 
Haeckel. Das System der Medusen. Jena, 1879. 
4H Chall. Rep. Zoology IV. The Deep Sca M eduse. 1881. 
Hartlaub. Zur Kenntniss der Anthomedusen. Nachr. Ges. Wiss. Gottingen, 1892. 
ie Beitrige zur Mecresfauna von Helgoland. IV. Medusen-Comm, zur Erf. der deutschen 
Meere. Kiel und Leipzig, 1894. 
Hertwig, O.u.R. Das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen. Hamburg, 1878. 
ae Der Organismus der Medusen. Jena, 1878. 
e Die Actinien, ete. Allg. Teil. Jen. Zeitschr. 1879. 
Keferstein & Bhlers, Zoolog. Beitrige. 1861. 
Keller. Untersuchungen tiber Medusen aus dem roten Meer. Zeitschrift fiir wiss, Zool. 
1883. 
Leuckart. Beitriige zur Kenntniss der Medusenfauna von Nizza. 
Lendenfeld, R. von. Ueber Ceclenteraten der Siidsee (Cyanea Annaskala). Zeitschr, fiir wiss. Zool, 
XXXVII. 1882. 
Maas, O. Die craspedoten Medusen der Planktonexpedition. Kiel und Leipzig, 1893. 
. The Effect of Temperature on the Distribution of Marine Animals. Natural Science. VII. 
London, 1895. 
McCrady. Gymnophthalmata of Charleston Harbour. Elliot Society of Nat, Hist. 1859, 


Metschnikoff. Medusologische Mitteilungen. Arb. Zool. Inst. VI. B. Wien, 1886. 
Jahrg. 1859. 


XXXVIII. 


Miiller, Fritz. Polypen und Quallen von Sta. Catharina, Archiv. fiir Naturg. 25. 
Schewiakoff. Ucber das Acalephenauge. Morph. Jahrb. 15 Bd. 1889. 


Schulze, F.B. Ueber Cuninenknospen im Magen von. Geryonien. Mitt. Nat. Vereins. Steicrmark, 
1875. 
Vanhéffen, Die Acalephen der Planktonexpedition. Kiel und Leipzig. 1891. 
ie Versuch eines natiirlichen Systems der Anthomedusen. Zool. Anz. 1891. 


> 


{ 


by 
f 


Tn allen Figuren bedeutet : — 


ect == Entoderm. 
en == Entoderm. 


gal = Gallerte. 


sé == Stiitzlamelle. 


i == VOLUN, 


ra == Radiareanal, 


ri == Ringcanal. 
g9 = Magen. 


+. == Tentakel. 


gon = Geschlechtsorgane, 


TAFELERKLARUNG,. 


su == Subumbrella. 
a => Exumbrella. 


POP IN 


cath = Verlotungsstelle. 


lo = Schirmlappen. 
ped = Pedalium. 


rh == Rhopalium. 


fii == Gastralfilament. 
J = Ringfurche des Schirms. 


nk == Nesselkapsel. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


. 
Fig. 


TAFEL LI. 
Stomotoca divisa n, sp. 


l. Habitus nach dem Leben. Scheitelaufsatz und Ringfurche auf der Exumbrella erkennbar, 

2. Optische Durchsicht nach einer Skizze von A. Agassiz. ¢. bu/ = Tentakelbulbus. 

3. Stiick des Schirmrands, starker vergrossert. dad == Bulbus; ¢. rw. rudimentire Tentakel. 

4. Stiick des Magenstiels mit dem Magen und den Gonaden starker vergréssert; per = perradiale, 
durch die Gonaden laufende Leiste ; év/ = interradiale, proximal aufhorende Furche. 

5 u. 6. Schematische Querschnitte durch den Magen mit den Gonaden, und zwar Vig. 5 im distalen, 
Fig. 6 im proximalen Teil; per u. int wie oben. ‘Die Faltungen des Hnto- und Netoderms 
sind nicht eingetragen, sondern die Stelle der Gonadenbildung mit gelber Farbe schematisch 
angegeben. 

7, Stick eines Querschnittes einer perradialen Leiste, histologisches Bild. 


8 u. 9. Exemplare aus dem conservierten Material, um die verschiedene Ausbildung des Magen- 


stiels (gs) au zeigen; f= Ringfurche der Exumbrella; ap == Scheitelaufsatz. 


ALBATROSS EXP. 1891. ACALEPHS TAF.I. 


{ thal 


ce 


LAE i 1, 
Chiarella centripetalis n. g., n. sp., (“new type of Rathkea”), Fig. 1-4. 


Habitusbild von conserviertem Material, durch Skizzen nach dem Leben ergiinzt. cp = Centri- 
petaleanal; ¢ ep == Tentakelepauletts, 

Centripetalcanal starker vergréssert, 

Verazweigung der Mundgriffel mit den endstiindigen Nesselképfen. 


Tentakelepaulett starker vergréssert. oc = ocellus. 


Melicertum proboscifer n. sp. Vig, 5-7. 


Habitus nach dem Leben; Durchsicht von der Wxumbrella aus. 
Hin Stiick Schirmrand mit den zarten Tentakeln und Stummeln. 
Optischer Schnitt, um den Magensticl mit den an ihm herablaufenden Radiiircanilen und sein 


Gréssenverhaltnis zur Subumbrella zu zeigen. 


Schirmrand von Bucope spec. mit Horblischen (04). 


XP, 1691 


ALBATROSS E 


“Cp 


&. 


gal 


ra 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


i 
Fig. 


Vig. 


Or 


WA Pe el, 
TRACHOMEDUSEN. 
Homoionema typicum n. sp. Fig. 1-3. 


Habitusbild nach conserviertem Exemplar. 
Schirmrand mit den kurzen lappigen Tentakeln. m. se == Muskulatur der Subumbrella. 


Magen von unten ; 0s = Mund mit Lippen. 


Aglaura prismatica n. sp. Fig. 4u. 5. 


Habitusbild, Gonaden am Magenstiel. 


Magenstiel einer jungen Form ohne Gonaden. 


Geryonia hexaphylla Brawpt. 


Schirmrand mit den verschicden langen Centripetalcanalen (cp) zwischen zwei Radiarcanalen. 


of == Otocysten; ov == Hier in den Gonaden. 
Liriope rosacea Hsouscuo1 (+ crucifera Hancxnr). Vig. 7 u. 8. 


Habitusbild mit den dreieckigen Gonadenbliittern. cp == Centripetaleanal; gs = Magenstiel; of = 


Otocyste. 
Schirmrand eines jungen Uxemplars mit nur einem Centripetalcanal und Secundartentakeln 


(T. IL.) ausser den tertiiren (T. LI.) 


ALBATROSS EXP. 1891. 


ee gon 


| 
One \ | 
| 


a ne 


a gs 
: Wey 
: Cf I \ ih gon 
AJ : 
Al 3 ‘| 
|: \| \| . ra 
; | | 
| | | 
| | 
i | 
Myra Hy q 


D pos 
tn ” whe aD 
~~ 
ty 
VELA 


71. SL 


gs 


tn 


ce 


ACALEPHS 


) ee : 
as ) ) 
0 eo. @ | 
oe ; 
(0) 
Oe 
° 
© ] 
| 
ra 
| 
—/p 
| \ ( 
( 
a 
Seno o, snaguneivannnsnoninns 
ji ou ncxurnrenrunnenanroveh b 
nownntnnrcansonyy arava ry AKI HIARI si pa npnneeRMnA DELTA 
Te 
y 
fi 
gal 
4. 
m.sw g i gon 
ra 
ey. is 
{ 
“-g | 
ot os 
[ if “OS. / 
\ y 
\ ® 
\ 
\ 
bs ‘ 
\ 
M & 
ra a 
\ 
\, 
\ id 
g \ 
4 
Reneg 
a 
W 
| 
Y 
\ 
\ " 
Pi 
{ 
v 


Anst.v. Werner & W 


Fig. 1. 


Fig. 2. 


Fig. 4. 


TAR LY. 
ACRASPEDEN, 


Periphylla. Anatomische Habitusbilder. Natiirliche Farben. 


Lage der Gonaden in der Subumbrella als zwei adradiale Hufeisen neben der interradialen Catham- 
menstelle. ms == gewohnlicher Muskel der Subumbrella; m.ded == Musculus deltoides (2). 

Ein Exemplar schief von unten gesehen, nattirliche Grosse. Der Schirm ist nach aussen umge- 
krempelt, so dass man auf die Subumbrellarhéhlung als cine convexe Walbung sicht. Das 
Magenrohr ist weit offen, so dass die Filamentleisten in Form eines Malteserkreuzes am Grund 
des Magens erscheinen. g/ = Gaumenknoten, perradiale Haftbander des Magens ; gor su = 
Tnterradiale Fortsetzung der Subumbrella als Subgenitalhahile, 

Habitusbild eines Spiritusexemplars von aussen in natiirlicher Grasse, das einige Hinzelheiten der 
Organisation durch den Schirm hindurch sichtbar erscheinen lasst (filamente = /i/, Gastral- 
ostien == g.ost), und das die aussere Configuration des Schirms und seiner Anhinge (Lippen, 
etc.) am conservierten Material wiedergiebt, 


Spiritusexemplar, natiirliche Grésse, seitlich aufgeschnitten und flach ausgcbreitet. Magcnwand 


erdffnet und seitlich abgetragen, Zur Orienticrung tiber die allgemeine Lagerung der entoder- 
malen eile (vgl. auch Taf. XII. fig. 4, d/ol/a). Subumbrella durch die Hntfernung der Magen- 


wand teilweise freigelegt; m. cor == Ringmuskel der Schirmhéhle. 


ALBATROSS \ Exp. 1891. 
oO 


Jon 


- ped 


Seta, 


O. Maas 


ACALEPHS 


cath 


su.del. 


TAF. IV. 


mSU 


gal 


AA I Vs 


Periphylla. Schmittbilder durch die Tentakelinsertion, zur Darstellung des entodermalen Verlaufs und 
der sogenannten Subumbrellartaschen. Die Farben sind nicht schematisch, sondern die 
wirklichen der Praiparate, in denen die Hutodermzellen ihr braunes Pigment durch alle 
Proceduren (Alk., Xylol ete.) behalten haben, die Kerne und die Gallerte durch Haematoxylin 
blau gefarbt sind. 

Fig. 1-6. Bilder aus ciner Querschuittsserie durch die Insertion eines Tentakels, so angeordnet, dass in 
jeder Figur, als sei sie ein schicfer Schuilt zwei verschiedene Mbenen, links die proxinale, 
rechts die distale zusammengestellt sind. Auf diese Weise werden in sechs Figuren zwolf 
Ebenen dargestellt. Auf den Figuren bedeutet 

mar — Randtasche ie utodermale Teile. 

ca. lo == Lappentasche § 

busu Subumbrellartasche (e¢todermale Kinstilpung), w¢ == Tentakelmuskel, proximal paarig ; distal, 
am Teutakel selbst, unpaar; /¢ == Tentakelaxe; vz == Nessclzellen, 

Fig. 1. Schnitt, so weit proximal, dass noch der Zusanmenhang der Randtasche mit dem itbrigen Euto- 

dermalsystem sichtbar ist. Randtasche selbst dureh eine paarige Metodermeinstiilpung (da sv) 
in ihrem Raum eingeengt; die eine Wand dieser Hinstiilpungen muskulés, die andere mit 


Nesselzellen geschickt. 


Vig. 2. Schunitt mehr distal. Die entodermale Randtasche allseitig abgegrenzt. Die eine Subumbrellar- 
tasche zeigt bereits ihren Zusammenhang mit der tibrigen Subumbrella, 
Mig. 8. Uebergang auch der andern Subumbrellartasche in die gewélmliche Schirmhéhlung.  Auftreten 


des Tentakels an der exumbrellaren Seite der Randtasche. 

Vig. 4. Randtasche durch den Tentakel zerlegt. Seitliche Tentakelmuskeln auf den Tentakel selbst iiber- 
gehend. Tentakelwurzel hier angesehwollen (vgl. ¢¢ auf Vig. 4 mit ¢¢ auf Fig. 5). 

Vig. 5. Weiter distal, Uchergang der Marginaltasche in die Lappentaschen. Tentakeldurchschnitt 


schmialer. 


on 


Vig. 6. Noch weiter distal, so dass der rechte Lappen bereits vom ‘Tentakel getrennt getroffen wird. 
(lier der rechte Lappen ganz cingezeichnet, mit dem von der andern Seite ihm entgegen- 
kommenden Lappeneanal (ea do £7) ciner andern Raudtasche.) 

Mig. 7. Querselinitt durch die Spitze des Lappens, beide Lappencanale vereinigt. 


Vig. 8,9, 10. Selnitte aus der Gegend zwischen Figg. 2 u. 8, um das erste Auftreten des Tentakels 


co 


gonauer darzustellen, besonders den Zusammenhang seines Axcugewebes (//) mit dem exum- 
brellaren Nutoderm der Randtasche, sowie seiner Gallerte mit der exumbrellaren Schirmgallerte 
mu zeigen, 


Fig. 11, 12, 13. Léangsschnitte durch die Tentakelinsertion, zur Verdeutlichung der Querschnittsbilder. 


Mig. 11. Schicfer Schnitt, zeigt cine Communieation dev Tentakelaxe mit dem Entoderm der Randtasche, 
Fig. 12. Seitlicher Radialsehnitt, Subumbrellartasche bis zum Grund gctroffen, wo ihre muskulése und 


ihre nesselbewelrte Seite zusammenkommen. 


Mig. 13. Radialschnitt, genau median durch die Tusertion, so dass die Marginaltasche nur einfach (kein 
Subumbrellarteil derselhen getroffen ist. Jr = frennlum des Tentakels (vgl. Taf. VII. fig. 11). 
Wig. 14.15. Querschnitte durch die Rhopaliuminsertion (vgl. auch Taf. VI. fig. 8) und zwar Wig. 14 


distal, Fig. 15 mehr proximal und im Zusammenhang mit dem sogenannten Ringsinus, 


echsu 


bus 
ogee 
x 
. -ectsu ig 
busu @ 
: sect. Su 
{ t 3 
a}... 
met- ey Te DNs 
“4 
mar ‘ee galu : 
St ine 
en ra Baie 
4 Potee, Y pene Al b 
mar 
A 
te es 
,eC tsu 
Ae Fs a 
aD" ag 
<a | ia gal.su > : 5 
th Fo ot : Ore ‘| 
cubs HD gy HP aes : 
- Oia ) 
© o - 3 
et ent st“ Ay oy Se ‘ 
>: ore 
coe . 5 Dimes . 


ee bus 
S 
21 St carh 


galu 


mar 


AD fs } 
2 te ee Van 
iy A padi teat 
psec et Ws \ 2. EN pie 
< J m ” 
7 6 * ry 


oss gal 


6 
: tm carlo 
ect 
tt; - 1 j 4 9 
Qe ey sterermer yrs ; 
OTA CLE daa 
tly y mar 
Sp fe Fh oe, * » 
: een 10. fee say 
o o hag 4 
Aaa 
-s cy pe 0. fh Yor wy 


z , i , Tia. ; 
j ect su galu gal.t 


a AP Ee VI, 
Periphylla Schnittbilder. 


Fig. 1. Schematisirter Querschnitt durch eine Gonade (D oppelhufeisen) im proximalen Teil, so dass auch 
die zwischen beiden Hufeisen liegende Cathamme (vergl. Taf. IV. fig. 1) getroffen ist. Die 
angewachsene Stelle einer Gonadenfalte (you /) entspricht der convexen Seite eines Hufeisens 
auf dem Aufsichtsbild. 

Fig, 2-5. Querschnitte durch einen interradialen Sector, von dem Grund der Subgenitalhdhle an (Fig. 2) 
bis distal (Fig. 6) dahin, wo die Cathamme aufhért und der sogenannte Ringsinus wieder 
wegsam wird. Sic zeigen u. A., dass dieser kein vom Centralmagen prinzipiell untersehiedencr 
Raum ist, sondern eine Trennung nur durch die Hinstiilpung der interradialen Subgenitalhéhle 
(Trichterhohle s. Entwicklungsgeschichte der Scyphostoma) hervorgebracht wird. ri == Ring- 
sinus; sv == Subgenitalhéhle (interradial) ; m. del == Musculus deltoides der Subumbrella. 

Fig. 2. Schnitt nahe am Apex des Schirms. Subgenitalhéhle in die Teniolen eindringend. Filamente in 
den Gastralraum hineinragend. 

Fig. 3. Schnitt weiter distal. Subgenitalhéhle geriumiger und auf der einen Seite des Schnittes in dic 
gewohnliche Schirmhohle tibergehend. 

Fig. 4. Cathamme breit und allmahlig beginnend, indem die Verwachsung nicht auf der ganzen Aus- 
dehnung der Strecke eintrilt, sondern Stellen noch wegsam bleiben (cath y) ; auch die ver- 
loteten Stellen zeigen noch deutlich den Zusammenhang aus zwei Lamellen. Genitalfalien 
auftretend. 

Fig. 5. Schnitt weiter distal. Ganze Cathamme schmiiler, offene Stellen (y) geringer. Deltoidmuskel 

breit getroffen. 

g. 6. Gaumenknoten, Sagitalschnitt, die Zusammensetzung aus zweierlei Arten Gallerte zeigend. 

Fig. 7 u. 8. Frontal- (tangential) und sagittal (radial-) Schnitt durch einen Sinneskolben ; schematisirt. 

s. 7, Zeigt dic beiden seitlichen Augenaussackungen, das krystalltragende Endstiick und die ganz distal 
liegende Deckschuppe (s7). 0¢ = Augen. 

Fig. 8. Zeigt den Zusammenhang des Rhopalarcanals (ca rho) mit der Randtasche (vgl. Tentakelinsertion 
Taf. V. fig. 12 u. 13) und den ganz distalen Abgang der Deckschuppe (sy) von der Schirm- 


gallerte des Kélbchens. ect/ == Verdickte (zu Sinnesepithel umgeformte) Stellen, ba == ventrale 


Aussackung des Rhopalareanals. 


ect 


NOSES Rae o cin gan 


' “ ent 


\ rl 


ents 


sae i { < i eee sects 


gon Ta ’ 4 , 
- ect! 


4 gon fa 


: * - re ectu 


-galiu 


é. ectu 
galu 


sit gor camino? ng RRR ideas hE 


ects hy Neen ; 
a \ J AS mar 


ect.u 


oe : ectu 


galu. 


su gon eS 


cath 


ect.u m.del. 


ent.g 


Gal#® Gal! 


gon 


ent buc 


oe 


TAPREL Vit. 


Periphylla. Vig. 1-7. Sinneskolben (vgl. Taf. VI. fig. 7 u. 8). 


1. Aufsichtsbild der Lage des Sinneskolbens im Kinschnitt zwischen zwei Lappen (4). Der Rhopa- 
larcanal und seine Aussackungen resp. augentragenden Teile (oc) und der Endteil mit der Oto- 
cyste schon bei dieser schwachen Vergrésserung zu sehen. 

2, Das Rhopalium selbst von der Exumbrellarseite; starker vergréssert (sg = Deckschuppe ; ba = 
ventrale Aussackung des Canals. 

3. Endteil mit der Deckschuppe (sq) iiber der Otocyste, von der Subumbrellarscite geschen. 

4. Teil eines Frontalschnittes (s. Taf. VI. fig. 7) starker vergrossert. ect == gewohnliches, ect / = 
modifiziertes Hetoderm an der Augenaussackung. en == gewohnlich pigmenticrtes, ent / = 
Entoderm, dessen Pigment beim Ocellus verwendet. ist. 

5. Liingssehnitt sagittal (s. Taf. VI. fig. 8) starker vergrossert. ect / wie oben, ent / == Entoderm, 
dessen Zellen sich zu farblosen und Concrementausscheidenden Hlementen umbilden. 

6u. 7. Skizzen des Kolben von Mx- und Subumbrellarseite aus nach dem Leben, Deckschuppe, 
Otocyste und Canal deutlich zeigend. Gesammtform von der des conservierten Kolbens 
verschieden. 

8. Verschiedene Hntodermzellen. == die typische, im verdauenden Teil vorkommende, J/ = 
schwiicher pigmentierte, aus dem Mittelteil des Kolbens. J/7 = secernicrende Zelle aus dem 
Magen mit lichtbrechenden Kornern. 

9. Aufsichtsbild eines jiingern miunlichen Gonadenhufeisens am convexen Rand kleinere, am con- 
caven grossere Spermarien (sp) zeigend. 

10. Hin ecinzelnes Spermarium (vgl. Taf. VIII. fig. 5) in starkerer Vergrosserung, nach aussen ge- 


Offuet (2); sp. I, I, IL, Spermazellen in verschiedener Ausbildung. 


g. 11. Ansicht der Tentakelinsertion und Subumbrellartasche von der Innenscite (4); mar = Rand- 


tasche ; ¢m == Tentakelmuskel ; fr = frenulum. 


ALBATROSS ExP 1891 Ac 


SAVor 


ae & P 


a 
x 
2 


carh 


galu. e 
i 0 


| WARE 8 
| YZ 
| ce pate ra 
2 : 7) 
: é 
sq “ - _ 
1 ot 6 ow 


mar 


xtm 
»busu 


fr AST EME SS 


Mads del. (6-7 A.Ag 


Fig. 


PAD Ee VI, 
Periphylla. Gonaden, feinerer Bau (vgl. Taf. LV. fig. 1 u. Taf. VI. fig. 1). 


1. Querschnitt durch eine weibliche Gonade spez. durch die Abgangsstelle der Falte ; ex « und 
su == gewohnliche Entodermlager des Ringsinus an der Hy ==”. Subumbrella; en fa Iu. 


a If==die beiden Eutodermblatter der Duplicatur; ov == grosse, eingescheidete Hier: ov,’ 
’ ‘ n ? 


Ureier; gal == cinscheidende, gal w == Schirmgallerte; deren feinere Structur hier ebenfalls ein- 


getragen ist; == Abgangsstelle der Falte. 


2. Andere Abgangsstelle der Falte, wo die Stiitzlamelle nicht wie in Fig. 1 in Zusammenhang mit der 


der Subumbrella getroffen erscheint, sondern das Entoderm der Subumbrellarseite eine zusam- 


menhangende Schicht bildet. 


g. 3. Min Stiick der eingescheideten Partic Hier in starker Vergrésserung. nave == Nueleolus ; chr 


Chromatin; dof == Dotterstructuren. 


und Bezeichnung wie Fig. 1, s, auch Nesselkapseln etc. in en fu IT, 
6. Abgangsstelle (#) einer weiblichen Gonadenfalte in stirkerer Vergrésserung, um eine Anzahl von 


Ureiern (ov /) mit Mitosen zu zeigen. Andere Ureier (?) in der Gallerte der Subumbrella. 


§. 4 u. 5. Sagittale Lingsschnitte durch cine weibliche und eine minnliche Gonade. Schichtenfolge 


ALBATROSS ExpP. 1891. ACALEPHS TAF. VIII. 


= 

; a iat 
goa! ce 

Prey Wate. : “ahd ens 

RM yg fol? #/6 5 re ie.) 

8) a 8 eg } Pakovar ‘aa i 5 j 

ge 9 Wee PRC ay OC We i 
#08 OO Bs Oo." ae. cp @> 2s 


Nat 


q Oe 0 
BON. G1ELOd 


see 
ojo) oe\olo/ 


° Cite o| 
‘ 6) 0) 9 )0. at 
lol ofofalolojojorereo1es i bial . °| 
1 XK Va Poe.! \e 

ov : af ee ‘ J 


en. fal 


enerany 


6 
— oe ect.sn 
cere hs (eros... : 
‘ © leleleyet @ls r 
. * + I Mh \ @Q)\8 1H |@ 
on fe 
en. enfa 
<chr 
1 ? 
luc 6. 


8) 
V7 Di SO 
©) joes a 
Ke B88 Qe 
ore 


6  . 
@ 0) er 
ewe 


® 


AS 


2 ectu, Gala enu  enfa gal enfal ensu 


ectn. gala enu 


enfal 
i: er sit 
= icy 


folofo'o of 


enit enfall nk enfal ensu 


ectu galu 


AMIN VLADE i IE 


Periphylla dodecabostricha. T[abitusskizzen bes. vom Schirmrand, wm dessen im Leben und an conser- 


Fig. 


‘: 
Fig. 


1. 


viertem Material verschiedene Form zu zeigen, 

Conserviertes Hxemplar nat, Grosse mit Scheitelaufsatz (ap), Ringfurche (/), Form spitzglockig, 
vgl. dazu Fig. 3. 

Stiick Schirmrand nach dem Leben, um die Form der Lappen zu zeigen (Skizze von A. Agassiz). 
m cor = Ringmuskel. 

Dasselhe [ndividuum wie Fig. 1; Skizze nach dem Leben; zeigt die unterschiedliche Form und 
Stellung der Pedalien, Lappen ete. 

Sagittalschnitt durch die Schirmgallerte bei stirkerer Vergrosserung, um die Structur derselben 
mit den sie durchsetzenden Fasern verschiedener Stirke (JZ, ZZ, /IZ) und Zellen (gal. z) cu 


zeigen. 


5u.6. Hin Stiick Schirmrand eines conservierten Exemplars von innen und aussen, um dic Unter- 
it , 


schiede in Form und Grésse von den lebenden Teilen (Fig. 2) erkennen zu lassen. ca lo = 


Lappencanal. 


TAFEL X. 


Habitusbild einer Periphylla regina in natiirlicher Grosse nach dem Leben teils mit Hilfe einer Skizze 


von A. Agassiz teils nach conservierten Exemplaren ausgefihrt. 


AE bl x |, i 


(Skizzen von A. Agassiz) nach dem Leben, die pur- 


Vig. 1. Stiick von Periphylla dodecabostricha ) ; eer ee 
2 . purvioletten Tone dieser sogenannten Tiefseeme- 


dusen zeigend. 


Fig. 2. Stiick yon Atolla Alexandri 


Fig. 


Fig. 


i 
Fig. 


Fig. 


Fi 


g 
g., 
Fig. 


Fig. 


ie. 
3 


L 


2. 


3. 


CAGE oil 
Atolla gigantea. Jabitusbilder von conservierten Hxemplaren. 


Aufsichtshild der Gonaden auf der Subumbrellarwand (vergréssert) ov J = reife Hier; m del = 
zwischen zwei Gonadenblaschen befindlicher Deltoidmuskel. 

Hin Stiick Subumbrella mit dem weitgedffucten Magenrohr und dessen adradialen Leisten (y. 2). 
Am vielteiligen Schirmrand der starke Kranzmuskel (m. cor.) und die Tentakelwurzelmuskeln 
(tm). 

Dasselbe Stick mit zuriickgeschlagenem Magenrohr, um die interradiale Fortsetzung der Subum- 
brellarhohile, die Subgenitalhohle (sw go) zu zeigen; perradial die Gaumenknoten (yf), Schirmrand 


wie oben. 


4. Dieselbe Ansicht, Magenrohr abgeschnitten ; entodermales Canalsystem als durchscheinend gedacht 


und braun gezcichnet. Am Schirmrand sind die Tentakelwurzelmuskeln weggelassen, um die 
darunterliegenden Teile des Canalsystems nicht zu verdecken, rechts an der Figur ist auch der 
Kranzmuskel deswegen abgeschnitten. Man sieht, wie zwischen den Cathammenstellen im Radius 
der Subgenitalhohlen eine Communication des centralen Systems mit dem peripheren, dem soge- 
nannten Ringsinus iibrig bleibt. Dieser geht in die geréiumigeren Tentacular- (ea. 4) und 
schmaleren Rhopalartaschen (ca rh) tiber, die sich beide dann noch weiter gabeln. Tig. 2, 3 


u, 4 natiirl, Grosse. 


5,6u. 7. Sticke vom Schirmrand von der Exumbrellarseite gesehen (Alternieren von Rhopalar- und 


5. 


6. 


7. 


Tentakularpedalien). 

In der gewohnlich, nach der Conservierung eintretenden Lage, wo die ganze periphere Partie 
durch die Contraction des starken Kranzmuskels nach oben gedreht ist (2). 

Dasselbe Stiick noch weiter nach aufwirts gedreht, um Hinsicht in die Subumbrellartaschen (dw.sz) 
mu ermoglichen, Tentakel an der Basis abgeschnitten (?). 


Hin Abnliches Stiick mit ganzen Tentakeln, natiirliche Grosse. Schirm leicht nach aufwirts 


gedreht. 


ACALEPHS TAF. XII. 


ALBATROSS Exp. 1891. 


m.del 


M.COr: 
bu'su 
6. 


gd. 


pedt 


ped.lo 
m.cor 
m.cor 


“992.6, 


INLCOT, 1 
bis. 


fil 


cath 


y, 
st 
SUgoit 
carh 
Lf or 
cat. 


Fig.1 0. Maas. 9-7 0. Maas wu. Krapf dei 


Fig. 


TAFEL XIII, 
Atolla. Schnittbilder. 


1. Querschnitt durch die Randpartie (von 4. Alewandri) mit den Subumbrellartaschen. In der 
Schirmgallerte verlauft eine engere Rhopalar- und eine weitere Tentakulartasche. Letztere ist 
durch die rechts u, links aufsteigenden Subumbrellartaschen (sz) eingestiilpt. Der Schnitt liegt 
sehr nahe dem Taschengrund, weiter proximal als die Tentakclinsertion selbst ; man sieht dadurch 
kaum mehr ein Lumen dieser ectodermalen Taschen, sondern ihre muskulése Wand (¢m) und 
ihre nesseltragende (wh) (su ect) liegen dicht aneinander. m. cor = Ringmuskel (vel. auch Taf. 
Y. tig, 1); 

2. Querschnitt durch eine weibliche Gonade, die eine ahuliche Bildung zeigt, wie bei Periphylla. 
Ausser den beiden normalen Entodermlagen des “ Ringsinus” (en w u. en su) eine Faltenbildung 
(enfa I u. enfa IL) die die Genitalproducte in Gallerte eingeschlossen triigt. « = Abgangs- 
stelle der alte, Die Gallerte besteht aus zwei Lagen, einer faserigen (ya 7) und einer homo- 
genen (ga IT), die Kier selbst cinschliessenden. 

3. Min Ki mit den zwei verschiedenen Gallertlagen in stirkerer Vergrosserung (Chromatinfaden langs- 
gespalten) awe = Nucleolus. 

4. Verschiedene Stadien der Dotterbereitung, J, Netzform, JZ u. IZ, Geweihform, [V, Uebergang zur 


Biscuitform, Y, Kinzelne Plattchen. 


- 5 u. 6. Querschnitte durch einen perradialen Sector in der Gegend des sogenannten Gastralostiums 


. 5. und zwar noch im Innern des Centralmagens (/i/ = die in dessen Raum vorspringenden Filamente, 


su resp. bu gon die ectodermale Subgenitalhohle. 


s. 6. weiter distal, so dass der Ostialraum vom Magenrohr durch dessen Gallertplatte getrennt wird. 


7. Stiick eines Radialschnittes durch den Schirm von A. gigantea, um dic zwei darin verlaufenden 
Ringfurchen zu zeigen. Fasern und Zellen in der Gallerte. 


8 u. 9. Rhopalium im Leben und am conservierten Exemplar. sg == Deckschuppe; of = 


Otolithensack. 


ALBATROSS Exp. 1891. 


ect.u. 


> \ \ @ 
gal. Pee, . 
®. ‘é 8 . ° z 3 
’ 0 d 
. ° “ a 
° ba ‘ 
° 10 
: @) 


ca.rh 


| ' nt.cor 
: i te : . 
: , , nk (ect.sit) © 
nk(ect.su) | mt. bis. 
bu.su @) “JoJale yl 


‘ es 
vi ae : / 
i g ‘.\ e 
\ ) $ « 
/\ ag ) % Re fs 
ys ) ) V »> i 
. J & ) ‘ H PA 
ges m) enfal | 
bail enfall sl 
TY say 
5. “ery esi. 
%e 
* — é = . * ‘ — ectn ‘ $ * & 
galu ee a ee 
“ETL 


. : su (bu-gon) £ 
: u > 


‘ tit 
| fil : oe \ 
fil +. aS 
STL 
6. ectu 
gal. 
9. 
% \; : SY 
y f \ eo ri - r ot 
Zi : gost. oo ( 
su ‘ lo 
kyr 


e.g. ost, 


erg 


>| @ |®)e/®@ 


® ic) 
ot \e 


a 
S50"! 

95 8S 
SORsG, 

° 


oO uee 


0" 


28,883 
12898 Os 
SPoges > 


RY 
9 

OG oOo 
cs 


gall 


gall 


en fal 


er 


~galu 


ca.rh: 


ect.u 


LAI xy, 


Nauphanta Albatrossi n. sp. Fig. 1-3. 


Mabitusbild mit durchscheinenden Teniolen, Magenteilen, Lappencaniilen mit 8-teiligem Schirm- 


rand, 
Filamentreihe, Anordnung der Vaden in einzelnen Biischeln. 


Magenrohr mit kurzen, perradialen Lippen (//) und adradialen Doppelleisten. 


ATOLLA. 


Atolla Alexandri n. sp. Magenrohr mit sehr langen Mundlippen. Gonaden an der Nische zur 
Subumbrella. 

Atolla Alewandri n. sp. Schirmform, von der Seite; mit einer Ringfurche, an die die Pedalzone 
direkt angrenzt. 

Atolla gigantea n. sp. Exumbrellastiick, von oben; mit zwei Ringfurchen, Tentakular- und Rho- 
palarpedalicn und dem Kranzmuskel. 


Charybdea arborifera n. sp. Fig. 7-10. 


Schematischer Sagittalschnitt durch den Schirm in den Perradien. fl = filamente; ri = 
Sinneskolben. 

Sinneskolben einer ausgewachsenen Form mit der Otocyste (of); den beiden unpaaren (oc Iu. IT) 
und den paarigen Augen (oc IT u. IV); rh. ca = Rhopalareanal. 

Baumf6rmiges Filament aus einem Interradius starker vergrossert. 

Pseudovelum mit den regelmiassigen, symmetrisch darin verlaufenden Canalen, von denen je zwei 


im Quadranten zu einem Rhopalium, je zwei zu cinem Tentakel gchéren. 


ped 


CALO 


gon 


PAE EE XV. 


Fahrtlinie des “ Albatross.” 


Agassiz ATBATROSS CRUISE. 1891. 


Maas-Merpusen. PL.XV. 


Fathoms 


1600 


4 


\ fj 
WA ade 


wun 


re heap 


aa 


comeriaaat 


Spee sie