A Revista del Museo de Historia Natural y Cultural a

ArnaldoA

UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO

El Museo de Historia Natural y Cultural, es la
unidad que conserva, educa, investiga y difunde
los conocimientos que generan sus colecciones
científicas para impulsar la valoracióny comprensión
de la diversidad biológica y cultural de nuestro país,
a favor del desarrollo de la comunidad.

ISSN: 1815-8242 (edición impresa)
ISSN: 2413-3299 (oniine edition)
TRUJILLO

REPÚBLICA DEL PERÚ

22 ( 2 )
Julio- Diciembre
2015

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL

Director

Arquitecto

REVISTA ARNALDOA

Director

Guillermo Gayoso Bazán
Luis Chang Chávez

Editores

Michael 0. Dillon

Editor Asociado

Toda correspondencia relacionada a ia Revista ARNALDOA deberá ser dirigida a:

Revista ARNALDOA

Casilla Postal 1075

Trujillo - PERÚ Telef: (+051) 044 - 604462

Carátula: Fotografía de Arnaldoa weberbaueri {kstQr^cQdie) Copyright: Segundo Lelva

Hecho el Depósito Legal en la Biblioteca Nacional del Perú: N° 2014-15257

ISSN: 1815 - 8242 (edición Impresa); ISSN: 2413-3299 (oniine edition)

Registro de la Propiedad Intelectuai
Editado por:

© 2015 Universidad Privada Antenor Orrego

Av. América SurN°3145
Urb. Monserrate, Trujiilo - Perú
Telef. (51) 44-604462

Impreso en:

Impresiones Gráfica G & M S.A.C.
Jr. San Martín N° 674
Trujillo, La Libertad
Impreso en Perú - Printed in Perú

Comité Editorial

Michael 0. Dillon

Department of Botany, The Fieid Museum, 1400
South Lake Shore Orive, Chicago, IL. 60605-2496,
U.S.A., dillon(a)fieldmuseum.org

Jorge V. Crisci

Alina Freire Fierro

Botany Departament Academy of Naturai Sciences,
Drexei University, Phiiadeiphia, PA 19103, U.S.A.
agf36@drexel.edu

Susana Arrázola Rivero

Museo de La Piafa, 1900 La Piafa, Provincia de Bue-
nos Aires, ARGENTINA. jcrisci@netverk.com.ar

Gabriel Bernardello

instituto Muitidiscipiinario de Bioiogía Vegetal, (CO-
NICET-Universidad Nacional de Córdoba), Av. Vélez
Sarsfieid 299 Córdoba (5000), ARGENTINA, bernar-
de@imbiv.unc.edu.ar

Francisco Squeo

Departamento de Biología, Universidad de La Sere-
na, casilla 599, La Serena, CHILE. fsqueo@userena.
el

Inge Schjellerup

Nationalmuseet, Forsknings-& Formidlingsafdelin-
gen, Etnografisk Samiing, Frederiksholms Kanal 12
DK 1220 Copenhagen K, DENMARK. inge.schje-
llerup@natmus.dk

Lars R Kvist

Institute of Biological Sciences, University of Aar-
hus. Building 340. Munkegade, DK-8000, Aarhus C.,
DENMARK, lars.kvist@biology.au.dk

Thomas Mione

Department of Biological Sciences, Central Con-
necticut State University, 1615 Stanley Street, New
Britain, CT 06050-4010, U.S.A. mionet@ccsu.edu

Blanca León

Plant Resources Center, University of Texas at Aus-
tin, 1 University Station F0404, Austin, TX 78712-
0471, U.S.A. blanca.leon@mail.utexas.edu

Centro de Diversidad y Genética, Facultad de Cien-
cias y Tecnología, Universidad Mayor de San Simón,
casilla de correo 538, Cochabamba, BOLIVIA. sarra-
zola@fcyt.umss.edu. bo

Maximilian Weigend

Institut für Biologie Systematische Botanik und
Pflanzengeographie, Freie Universitát Berlín, 14195,
Berlin-GERMANY. weigend@zedat.fu-berlin.de

Antón Hofreiler

Ludwig-Maximilians-Universitát, Department Bio-
logie I, Bereich Biodiversitátsforschung, Abtei-
lung Systematische Botanik, MenzingerstraRe 67,
D-80638 München, GERMANY hofreiter@freenet.de

Sandra Knapp

Department of Botany, The Natural History Museum,
CromweII Road, London, SW7 5BD,UK. s.knapp@
nhm.ac.uk

Gloria E. Barboza

Instituto Muitidiscipiinario de Biología Vegetal (UNC-
CONICET). Casilla Postal 495, 5000. Córdoba. AR-
GENTINA. gbarboza@imbiv.una.edu.ar

Juan Carlos Oberti

Instituto Muitidiscipiinario de Biología Vegetal (UNC-
CONICET). Casilla Postal 495, 5000. Córdoba. AR-
GENTINA. obertijcm@hotmail.com
Reynaldo Linares Palomino
Department of Systematic Botany, Albrecht-von-
Haller-lnstitute for Plant Sciences, University of
Gdttingen, Untere Karspüle 2, 37073-Góttingen,
GERMANY

Eric Rodríguez Rodríguez

Herbarium Truxillense (HUT), Universidad Nacionai
de Trujillo, Jr. San Martín 392, Trujillo, PERÚ, efrr@
unitru.edu. pe

Departamento Académico de Ciencias, Universidad
Privada Antenor Orrego, Trujillo, PERÚ, pchunam®
upao.edu. pe

Jorge Vidal Fernández

Departamento Académico de Ciencias, Universidad
Privada Antenor Orrego, Trujillo, PERÚ, jvidalf®
upao.edu. pe

Víctor Quipuscoa Silvestre

Herbario HUSA, Universidad Nacionai de San Agus-
tín, Av. Daniel A. Carrión s/n. La PampillaArequipa,
PERÚ, vquipuscoas@hotmail.com

Museo de Historia Natural Javier Prado, Av. Arenales
1256, Jesús María, Lima, Apartado 14-0434, Lima
14, PERU, wiimersantiago@hotmaii.com

Museo de Historia Natural Javier Prado, Av. Arenales
1256, Jesús María, Lima, Apartado 14-0434, Lima
14, PERÚ, mjbenaventep@yahoo.com

Eloy López Medina

Departamento de Fisiología Vegetal, Universidad Na-
cional de Trujillo, Jr. San Martín 392, Trujillo, PERÚ,
elm@unitru.edu. pe

Luis Chang Chávez

Museo de Historia Natural y Cultural, Universidad
Privada Antenor Orrego, Trujillo, PERÚ. Ichangc@
upao.edu. pe

Guillermo Gayoso Bazán

Museo de Historia Natural y Cultural, Universidad
Privada Antenor Orrego, Trujilio, PERÚ. ggayoso@
upao.edu. pe

Pág.

297

313

329

339

347

357

367

381

395

A Revista del Museo de Historia Natural y Cultural a

ArnaldoA

UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO

Volumen 22 (2): julio - diciembre, 2015

CONTENIDO /CONTENTS

V endemic species of >^^y7/A7/(Euphorbiaceae) from the Chapada dos Veadeiros, Brazil/Trés no-

J. MOISES MENDOZA R, MARCELO F. SIMON & TACIANA B. CAVALCANTI

Cofíyocffcti/s¿////ofí//{Cac\ 2 íce 2 íe), una nueva especie de la formación de lomas de Arequipa, Perú/ Cor/yo-
eactüs ¿//7/o/;//(Cecleceae), a new species from lomas formations Arequipa, Perú

ANTHONY RAUCA TANCO & VÍCTOR QUIPUSCOA SILVESTRE

LUIS VALENZUELA GAMARRA & MARIA ISABEL VILLALBA VALDIVIA

A new species of Scaphosepa/um Pfitzer (Pleurothallidinae: Orchidaceae), on fhe humid montano forest
from Peru/Una nueva especie de Soaphosepa/um Pfitzer (Pleurothallidinae: Orchidaceae) en el bosque

LUIS VALENZUELA GAMARRA

Browa//ia corongoana (Solanaceae) una nueva especies del Norte del Perú! Bmwa/üa corongoana (Sola-
naceae) a new species from Northern Perú

SEGUNDO LEIVA GONZÁLEZ & FLOR TANTALEAN EVANGELISTA

SEGUNDO LEIVA GONZÁLEZ, THOMAS MIONE & LEON YACHER

) de exposición al ultrasonido sobre las características fisicoquímicas, reológicas y n

to ultrasound on physicochemical, rheological, and microbiological characteristics of “chirimoya” Annona

cherímo/aW\\. (Annonaceae) pulp

FERNANDO RODRÍGUEZ AVALOS, FREDY ROMEL PÉREZ AZAHUANCHE, MADLEEN JOYCIE OBREGÓN ARQUI-
ÑO, GABRIELA BARRAZA, JÁUREGUI, MODESTO VEGA TANG & ANA CECILIA FERRADAS HORNA

Aislamiento y caracterización estructural de los principios activos hipoglucemiantes de Bubas floribundus

e\ ñubus f/oribundus^eeXú (Rosaceae) “blackberry”

JUANA DEL CARMEN GUERRERO HURTADO, GUILLERMO LEÓN APONTE, FREDY ROMEL PÉREZ AZAHUAN-
CHE, FERNANDO RODRÍGUEZ ÁVALOS & ZOILA MERCEDES ORTIZ RUBIO

El género Senecio L. (Asteraceae-Senecioneae) en el departamento de Lima, Perú/The genus Senecio L.

(Asteraceae-Senecioneae) from departamento of Lima, Perú

HAMILTON BELTRÁN & JOSÉ ROQUE GAMARRA

podium quinoa Willd. (Amaranthaceae)

YSABEL DÍAZ VALENCIA, CLAUDIA ARÉVALO NIETO, LUIS MARTÍNEZ MANCHEGO & HERBERT LAZO RO-
DRÍGUEZ

FRANCO E. CHIARINI, GLORIA E. BARBOZA & JUAN J. CANTERO

Three new endemic species of Manihot
(Euphorbiaceae) fi-om the Chapada dos
Veadeiros, Brazil

Tres novas espécies endémicas de Manihot
(Euphorbiaceae) da Chapada dos Veadeiros,
Brasii

ARNALDOA 22 ( 2 ):

M. Mendoza e/a/.. Three new endemic species of /fo&/7/^<?/(Euphorbiaceae) from the Chapada dos Veadeiros, Brazil

Durante trabalho de campo e herbário focado na taxonomía e filogenia do género Manihot do
bioma Cerrado, foram encontradas tres novas espécies endémicas das térras altas da Chapada
dos Veadeiros do Brasil central. Manihot debilis, Manihot niinima e Manihot robusta sao descritas e
ilustradas. Características morfológicas que diferenciam estas espécies dos táxons mais relacionados,
como também comentários sobre aspectos ecológicos e distribuigáo natural para cada táxon, sao
adicionados.

Palavras Chave: Parque Nacional Chapada dos Veadeiros, Brasil, Cerrado, Endémico,
Euphorbiaceae, Manihot, Taxonomía.

During field and herbarium work focused on the taxonomy and phylogeny of the genus Manihot
from the Cerrado biome, we found three new species endemic to the Chapada dos Veadeiros
highlands of central Brazil. Manihot debilis. Manihot minima and Manihot robusta are described and
illustrated. Morphological characteristics that differentiate these species from closely related taxa as
well as comments on ecological aspects and natural distribution are provided.

Keywords: Chapada dos Veadeiros National Park, Brazil, Cerrado, Endemic, Euphorbiaceae,
Manihot, Taxonomy.

Introduction

The Chapada dos Veadeiros in central
Brazil (Goiás State) is a highland area f ormed
by a heterogeneous landscape with different
vegetations types within the Cerrado
biome and is notable for its rich and highly
endemic flora, especially in families such as

ocaulaceae, Leguminosae,
Lythraceae, Melastomataceae, Poaceae and
Velloziaceae (Munhoz & Proenga 1998;
Simón & Proenga 2000). Floristic inventories
in the región included the project "Planalto
Expedition Program" a collaboration
between the NYBG and the University of
Brasilia carried out between 1965 and 1975,
that included a number of expeditions to the
Chapada dos Veadeiros. After that, more
sporadic surveys by Brazilian botanists
have been conducted (Simón & Amaral
2003; Munhoz & Felfili 2006; Chaves &
Soares-Silva 2012). A compilation of the
Chapada dos Veadeiros flora recordad 1,310
species (Munhoz & Proenga 1998), but this
number is certainly underestimated since a

number of new species have been described
in the last 15 years, and also because large
areas remain botanically unexplored due
to difficult access. The región harbours
the Chapada dos Veadeiros National Park
(65,514 ha), but the flora of this reserve is
largely unknown. Recent field and herbaria
studies in different botanic families have
showed a significant increment of species
for the región, including the description
of new species of Diplusodon (Lythraceae;
Cavalcanti 2007; 2011; Polygala

(Polygalaceae; Pastore & Mervyn 2009),
Syagrus (Palmae; Noblick & Lorenzi 2010),
Utricularia (Lentibulariaceae; Souza &
Petean 2011), Chamaecrista (Leguminosae-
Caesalpinioideae; Silva & Souza 2014). The
number of new species described in the
area suggests that the floristic inventory
of the Chapada dos Veadeiros is far from
complete, and therefore botanists are
urged to explore in detail the flora of this
important centre of endemism.

The most recent taxonomic treatment

298 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

M. Mendoza eía/.;Three new endemic 5

f /fo&/7/^<7/(Euphorbiaceae) from the Chapada dos Veadeiros, Brazil

for the genus Manihot Mili. (Euphorbiaceae)
is the Work of Rogers & Appan (1973).
These authors recognized 98 species in the
Neotropical región, of which 80 were found
in Brazil, 37 species are registered for the
Cerrado, including 20 endemics (Rogers &
Appan 1973). In recent years, the taxonomic
studies on Manihot have had an important
advance, including the description of a
number of new species for the Chapada
dos Veadeiros (Silva & Sodré 2014; Silva
2014b, 2015; Silva et al, 2013). This región
has been shown to be an important centre
of diversity and endemism for the genus,
since Silva (2014a) reported 28 species of
Manihot, 17 endemic to Goiás State, and 8
restricted to the Chapada dos Veadeiros.
As another contribution to the flora of the
Chapada dos Veadeiros, here we describe
three new endemic species.

Exsiccates deposited in herbaria: CEN,
HB, HRCB, HUEES MG, K, LPB, MO,
NY, R, RB, SP, SPF, UFG, UB, USZ were
reviewed. Complemented by several in-
situ observations for each species, which
were made between February 2013 and
April 2015. Line illustrations based in type
specimens and illustrative sheets organized
from photographic images of live plants,
that highlight salient features of each
species is provided

Taxonomic treatment
1. Manihot debilis M. Mend. & T. B.
Cavalc. sp. nov. (Fig. 1- 2)

TYPE: BRAZIL. Goiás: Alto Paraíso de
Goiás. Sao Jorge, GO-239, ca. 3 km de Sao
Jorge, sentido Colinas do Sul, 14°11'35''S,
47°50'07''W, 890 m, 13-XI-2014, M. Mendoza,

T. Reis&AA. Santos 4404 (holotype: CEN!;
isotypes: K!, LPB!, MO!, NY!, UB!, USZ!).

Diagnosis

Species nova valde distincta; inflorescentia
longiracemosa, multiflora; foliis laminis semper
3-lobatis, hasi valde cordata instructis; florihus
staminatis longipedicillatis, pedicellis 6-10 mm
longis; florihus pistillatis gamotepalis.

Erect perennial herbaceous, 15-26 cm
high. Central stem arising from a woody
base; moderately to abundant branching;
branches 1-3, erect and dichotomy, usually
after inflorescence or rare from near to
base. Leaves not peltate, petiolate, spirally
altérnate, glabrous on both surfaces;
stipules caducous, setaceous filiform, 1.5-3
mm long, margin entire, glabrous; petioles
cylindrical (2-)4-8(-17) cm long; laminas
membranaceous, base cordate, strictly

3- lobed, rarely a non-lobate cordate leave at
inflorescence base; central lobe symmetric,
oblong to oblong-lanceolate, (1.7-)4.5-8
(-10.5) X 0.5-0. 12(-2) cm; margin entire,
apex acuminate and apiculate; venation
brochidodromus, primary veins slightly
prominent in adaxial surface; lateral lobes
reduced, asymmetric and prominent at
base. Inflorescences multiflora, 3-5(-8.5) cm
long, formed of one long central ráceme,
and 2-3 short lateral racemes, arising the
same point; bracts and bracteoles caducous;
bracts setaceous, linear-lanceolate, 2-3 x
0.3-0.5 mm, margin entire, apex attenuate,
glabrous; bracteoles reduced. Flowers
pedicelate, glabrous in outer surface and
few simples hairs on inner surface, greenish
or green-glaucous; pedicels 6-10 mm
long on staminal flowers, 4-5 mm long on
pistillate flowers; staminal flowers tubular-
campanulate slightlopening 11-13 x 5-7
mm, tube 7-8 mm long, tepal lobe reflexed,

4- 5 mm long, apex acute and mucronate;
pistillate flowers gamotepalous, tubular-

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 299

M. Mendoza e/a/.. Three r

> of /fo&/7/^<?/(Euphorbiaceae) from the Chapada dos Veadeiros, Brazil

. Manihot debilis. A. Fertile branch; B. Detail of leaf venation, abaxial surface; C. Detail
f venation, adaxial surface; D. Stipules; E. Immature inflorescence with detail of bracts; F.
sscence; G. Staminal flower; H. Pistillate flower; I. Ovary and stigma; J. Capsule; K. Seeds. [A-
m type - Mendoza 4404; J-K, from Mendoza 4820].

ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

ARNALDOA 22 ( 2 ):

M. Mendoza e/a/.. Three r

> of /fo&/7/^<?/(Euphorbiaceae) from the Chapada dos Veadeiros, Brazil

campanulate, slightly opening, 8-10 x 5-6
mm, tube 7-8 mm long, tepal lobe reflexed,
3-5 mm long, apex acute and mucronate;
stigmas cream or yellow-green. Capsule
sub-cylindrical, 8-10 x 7-8 mm, smooth,
glaucous-green; ribs absent but fine whitish
lines replacing ribs. Seeds semi-elliptic,
6-7(-8) X 4-5 mm, caruncle moderately
prominent, broadly triangular in both side,
apex rotund.

Additional specimens examined

BRAZIL. Goiás: Alto Paraíso de Goiás.
ca. 3.6 km de Sao Jorge, sentido Colinas do
Sul, 14°11'39"S, 47°50'25"W, 893 m, 13-XI-
2014, M. Mendoza, T. Reís & A. A. Santos 4396
(CEN); Estrada de Sao Jorge para Colinas
do Sul, ao lado da entrada do Raizama,

1-II-2004, /. f. B. Pastore et al. 782 (CEN);
GO-239.- ca. 3 km de Sao Jorge, sentido
Colinas do Sul, 14°11'35"S, 47°50'07"W, 890
m, 4-III-2015, M. Mendoza, T. Reís, J. B. A.
Bringel & A. A. Santos 4820 (CEN, K, LPB,
NY, UB, USZ,).- Sao Jorge após mata seca,
á esquerda, 20-1-2012, M. /. E. C. Júnior 156
(UFG).

Distribution and Ecology: Endemic
to the State of Goiás. According to the
information of specimens collected, this
species is restricted to the area around the
Sao Jorge village, in the municipality of
Alto Paraíso de Goiás, where it grows in
well-preserved grassland slopes and also
in moderately disturbed areas, always in
fragments of campo limpo, surrounded by

302 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

ARNALDOA 22 ( 2 ):

M. Mendoza e/a/.. Three r

> of /fo&/7/^<?/(Euphorbiaceae) from the Chapada dos Veadeiros, Brazil

Fig. 3. Manihot mínima. A. Fertile branch; B. Stipules; C. Immature inflorescence, with detail of
bracts; D. Inflorescence; E. Pistillate flowers; F. Ovary and stigma; G. Staminal flower; H; Capsule; I.
Seeds. [A-H, from type - Mendoza 4405; J-K, from Mendoza 4848].

304 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

M. Mendoza eía/.;Three new endemic 5

f /fo&/7/^<7/(Euphorbiaceae) from the Chapada dos Veadeiros, Brazil

Fig. 4. Manihot mínima. A. Habit, B. Fertile plant showing its small size; C. Inflorescence; D.
Stipules; E. Immature inflorescence, with detail of bracts; F. Pistillate flower; G. Staminal flower; H.
Capsule; I. Seeds. [A-H, from type - Mendoza 4405; J-K, from Mendoza 4848],

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

M. Mendoza e/a/.. Three r

> of /fo&/7/^<?/(Euphorbiaceae) from the Chapada dos Veadeiros, Brazil

reflexed, 4-5 mm long, apex acute; stigma
white-yellowish. Capsule subglobose, 8-10
mm, glaucous green; fine whitish lines
replacing ribs. Seeds long elliptic, 7-8 x
3.53-4 mm, dark grayish; caruncle strongly
prominent, reniform, apex rotund.

BRAZIL. Goiás: Alto Paraíso de Goiás.
ca. 12,7 km de Alto Paraíso de Goiás na
GO-239, e entrando, ca. 4,6 km sentido
Mulungú, 14°07'46''S, 47°38'19''W, 1211 m,
06-III-2015, M. Mendoza, T. Reis, A. A. Santos
& J. B. A. Bringel, 4848 (CEN, K, NY, RB,
UB, USZ); entrando, ca. 6.2 km da GO-239
sentido Mulungú, 14°06'57''S, 47°38'36''W,
1261 m, 06-III-2015, M. Mendoza, T. Reis, J. B.
A. Bringel &A. A. Santos 4849 (CEN, USZ).

Distribution and Ecology

Endemic to the Chapada dos Veadeiros
in Goiás State. Based on the information of
specimens collected, this species is restricted
to Sao Jorge village area, in the municipality
of Alto Paraíso de Goiás, growing in well
preserved and also moderately disturbad
areas, at 1200-1260 m altitude. The species
grows in cerrado, campo sujo, with sporadic
small trees, on sandy-clay soil.

Phenology: It ^

from November t(

/as collected with flower
December and fruits in

February to March.

Etymology: The specific epithet alindes
to the very small size of the plant, since this
species could be smallest in the genus.

Discussion: Manihot minima it

characterized by very small size of 5-15
cm high, stipules setaceous, small, 9-12
mm long, bifid from base, linear-lanceolate
and laciniate each part; leaves 5-7 lobed
and not fálcate, inflorescence in panicle, 5
cm long, bracts and bracteoles entire, and
flowers yellow-greenish. Manihot pusilla

is morphologically similar to M. minima
because shares in general, plant habit
with leaf like rósete disposition, stipules
persistent, pistillate flowers gamotepalous
and staminal flowers subglobose-
campanulate. M. pusilla differs by stipules
foliaceous to laminar, large, 30-80 mm long,
entire to pinnately sectate, haphazardly
lacinate; leaves 7-11 lobed and fálcate;
inflorescence in ráceme 7-15 cm long, bracts
and bracteoles lacinate, flowers reddish to
red-salmon (Table 1).

3. Manihot robusta M. Mend. & T. B.
Cavalc. sp. nov. (Fig. 5- 6).

TYPE: BRAZIL. Goiás: Alto Paraiso
de Goiás. Parque Nacional Chapada dos
Veadeiros, ca. 0.3 km da GO-239, sentido
Sede - alojamento do ICMBio (lado direito),
14°09'55,92"S, 47°47'25,62''W, 1046 m, 31-X-
2014, M. Mendoza, J.B.A. Bringel, A.A. Santos
& T. Reis 4343 (holotype: CEN!; isotypes:
HRCB!, HUEFS!, K!, LPB!, MG!, MO!, NY!,
RB!, SP!, UB!, USZ!).

Diagnosis

Species nova affine M. attenuatae Müll.
Arg., sed ah ea habita erecta, robusta, ca.
40-70 cm alta (non 15-30 cm alta nec rosetta
flácida instructa), foliis, ca 30 venis secundaris
patentibus, sub ángulo 40-50° (non, 50-65
fere rectangularibus sub ángulo 80-90°),
inflorescentia supra, 3-4-racemis (non basale
nec uni-racema); floribus flavis vel virido-flavis
(non violaceo-pruinosis) differt.

Robust shrub, erect, 40-70 cm high,
a central stem arising from a woody
base; branching modérate to abundant
from near base to top; branches 2-3, erect
to decumbent, usually dichotomy but
sometimos 3-cothomy. Leaves not peltate,
sessile to subsessile, spirally altérnate and
regularly distributed on the stem, glabrous
on both surf aces, purple-reddish the adaxial

306 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

ARNALDOA 22 ( 2 ):

M. Mendoza e/a/.. Three new endemic species of /fo&/7/^<?/(Euphorbiaceae) from the Chapada dos Veadeiros, Brazil

Fig. 5. Manihot robusta. A. Fertile branch; B. Detail of leaf venation, abaxial surface; C. Detail
of leaf venation, adaxial surface; D. Stipule, E. Immature inflorescence, with detail of bracts; F.
Inflorescence; G. Staminal flower; H. Pistillate flower; I. Ovary and stigma; J. Capsule; K. Seeds. [A-
G, from type - Mendoza 4343; H-I, from Mendoza 4138].

308 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

ARNALDOA 22 ( 2 ):

M. Mendoza e/a/.. Three new endemic species of /fo&/7/^<?/(Euphorbiaceae) from the Chapada dos Veadeiros, Brazil

Table 2. - Morphological differences between M. robusta and M. attenuata.

M. robusta

M attenuata

Habit

Erect and robust, 40-70 cm

high.

Basal dense rosette, 15-30

cm high.

Leaves,

secondary

venation

Moderately numerous (less

30) forming a 40-50° angle

in relation to primary veins.

Numerous (50-60) veins

forming a 80-90° angle in

relation to primary ones.

Inflorescence

Upper part, formed by 3-4

racemes

Basal, in solitary ráceme

Bracts

Oval-lanceolate, 7-9 mm

long, apex acuminate-

attenuate

Linear to linear-lanceolate,

4-5 mm long, apex

attenuate

Pistillate flowers

Gamotepalous, yellow to

greenish - yellow

Dialitepalous, reddish to

violet-pruinose

Discussion: Manihot robusta is

distinguished by the erect and robust
habit, ca 40-70 cm high, by leaves with
30 secondary veins forming 40-50° angle
in relation to primarles; inflorescence
upper part formed by 3-4 racemes; bracts
oval-lanceolate, 7-9 mm long; yellow to
green-yellowish flowers. Manihot robusta
is morphologically similar to M. attenuata,
which shares unilobate leaves, lamina
attenuate >15 cm long and >3 cm wide,
bracts and bracteoles entire. Manihot
attenuata differs from M. robusta by rósete
habit, ca 15-30 cm; by leaf venation with 50-
60 secondary veins forming a 80-90° angle in
relation to primary venation, inflorescence
basal in solitary ráceme; flowers reddish to
violet-pruinose (Table 2).

Acknowledgments

We thank the support of Department of

Botany, University of Brasilia and Embrapa
Genetic Resources and Biotechnology
by made possible professional training
and accommodation. John Wood helped
with the revisión of the Latin diagnoses.
Gratefully to CNPq project (457438/2012-6
- RPBCerrado 8) for support of this research
that made possible field studies of the taxa
here described, a ICMBio permission for
collecting in the Chapada dos Veadeiros
National Park (authorization n. 42461-3).
To Darly Nuza, by elaboration of the line
illustrations. The first author acknowledge
CAPES scholarship (n° 702643541-84).

Literatura citada

Cavalcanti, T. B. 2007. Novas especies em Diptusodon
Pohl (Lythraceae) do Planalto Central e Minas Ge-
rais, Brasil. Acta Botánica Brasilica, 21: 1-10.
Cavalcanti, T. B. 201 1 . New taxa in Diplusodon (Lythra-
ceae) from Brazil. Phytotaxa, 38: 29-35.

31 0 I ARNALDOA 22 (2): Julio - Diciembre, 201 5

M. Mendoza eía/.;Three new endemic 5

f /fo&/7/^<7/(Euphorbiaceae) from the Chapada dos Veadeiros, Brazil

Chaves, E. & L. H. Soares-Silva. 2012. Floristic survey
of the herbaceous-shrub layer of a gallery forest in
Alto Paraíso de Goiás - GO, Brazil. Brazilian Archi-
ves of Biology and Technology, 55(5): 715-724.

Munhoz, C. B. R. & J. M. Felfili. 2006. Floristics of
the herbaceous and subshrub layer of a moist
grassiand in the Cerrado Biosphere Reserve (Alto
Paraíso de Goiás), Brasil. Edinburgh Journal of Bo-
tany 63: 343-354.

Munhoz, C. B. R. & C. Proenga. 1998. Composigáo
florística do Municipio de Alto Paraíso de Goiás na
Chapada dos Veadeiros. Boletim do herbário exe-
quias Paulo Fler¡nger3: 102-150.

Noblick, R. L. & H. Lorenzi. 2010. News Syagrus Spe-
cies from Brazil. Palms 54(1): 18-42.

Pastora, B.; J. F. & R. Mervyn Harley. 2009. Polygala
tacianae (Polygalaceae), a new endemic species
from Chapada dos Veadeiros región, Goiás State,
Brazil. Kew Bulletin 64(4): 705-708.

Rogers, D. J. & S. G. Appan. 1973. Manihot, Maniho-
toides (Euphorbiaceae). Flora Neotropica Monogra-
ph 13: 1-272.

Silva, M. J. 2014a. ManihotM\\\. (Euphorbiaceae s.s.)
na Chapada dos Veadeiros, Goiás, Brasil. XI Con-
gresso Latino Americano de Botánica, 18 a 24 de
outubro de 2014 - Salvador - Bahía - Brasil (Re-
sumo).

Silva, M. J. 2014b. Manihot veadeirensis (Euphorbia-
ceae S.S.): a new species from the Brazilian Cerra-
do, Brazil. Systematic Botany 39(4): 1161-1165.

Silva, M. J. 2015. Manihot appanii (Euphorbiaceae
S.S.): a new species from the Brazil, and a key to
the species with unlobed or very shortiy lobed lea-
ves. Systematic Botany 40(1): 168-173.

Silva, M. J. & A. 0. Souza. 2014. A new species of
the genus Chamaecrista (Leguminosae, Caesalpi-
nioideae) from the Chapada dos Veadeiros, Goiás,
Brazil. Phytotaxa 174(3): 53-57.

Silva, M. J.; R. Sodré & L C. Almeida. 2013. A new
endemic species of Ma/7/M (Euphorbiaceae s. str.)
from the Chapada dos Veadeiros, Goiás, Brazil.
Phytotaxa 131(1): 53-57.

Silva, M. J. & R. Sodré. 2014. A dwarf species of Ma-
nihotM\\\. (Euphorbiaceae s. s.) from the Flighiands
of Goiás, Brazil. Systematic Botany 39(1): 222-
226.

Souza B. & C. Petean. 2011. A new species of Utri-
cuiaría (Lentibulariaceae) from Chapada dos Vea-

deiros (Central Brazil). Systematic Botany 36(2):
465-469.

Simón, M. F. & C. Proenga. 2000. Phytogeographic
patterns of Mimosa (Mimosoideae, Leguminosae)
in the Cerrado Biome of Brazil: an indicator genus
of high-altitude centers of endemism? Biological
Conservation 96: 279-296.

Simón, M. F & M Amaral. 2003. Mimosa spiendida
Barneby (Mimosoideae, Leguminosae) rediscove-
red in Central Brazil: preliminary studies for con-
servation of a rare species. Revista Brasileira de
Botánica 26 (1): 93-96.

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 311

M. Mendoza e/a/.. Three new endemic species of /fo&/7/^<?/(Euphorbiaceae) from the Chapada dos Veadeiros, Brazil

31 2 I ARNALDOA 22 (2): Julio - Diciembre, 201 5

Arnaldoa 22 (2): 313 - 328, 2015

ISSN: 1815-8242 (edición impresa)
ISSN: 2413-3299 (online edition)

Corryocactus dillonii (Cactaceae), una
nueva especie de la formación de lomas de
Arequipa, Perú

Corr/ocdcd/s¿////o/7//{CdiCXdiCe2íe), a new species
Lomas Formations from Arequipa, Perú

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 313

Se describe una nueva especie, Corryocactus dillonu Pauca & Quip. (Cactaceae) endémica
para los ecosistemas de lomas. Arequipa, Perú. Que se caracteriza por presentar espinas jóvenes
amarillentas, espinas centrales cortas y flores infundibuliformes amarillentas. Se presenta además
una clave para las especies de Corryocactus de la región Arequipa, una tabla comparativa entre
especies afines, situación de conservación según la UlCN, y mapas de distribución geográfica para
las especies de Corryocactus.

Palabras clave: Perú, Arequipa, formación de lomas, endémico, sp. nov., Cactaceae, Corryocactus.

formations is here described. Arequipa, Perú. Is characterized to present young yellowish spines,
short central spines and yellowish infundibuliform flowers. A taxonomical key for the species of
Corryocactus from the Arequipa región; moreover, a comparativo table of closely related species,
the lUCN conservation status, and an geographical distribution map for the species of Corryocactus
from Arequipa.

Keywords: Perú, Arequipa, lomas formations, endemic, Cactaceae, sp. nov., Corryocactus.

Corryocactus Britton & Rose (Cactaceae)
es un género Sudamericano, descrito en
1920 y según Endler & Buxbaum (1974),
Gibson & Nobel (1986), Barthlott & Hunt
(1993) y Ostolaza (2015) se encuentra
con otros 10 géneros dentro de la Tribu
Notocacteae, el cual en su mayoría está
conformado por cactus globulares,
pequeños o medianos y raramente de porte
arbustivo o arborescentes; sin embargo,
Anderson (2001) y Nyffeler & Eggly (2010)
lo ubican en tribus diferentes. Corryocactus
fue descrito inicialmente con solo 3 especies:
C. hrevistylus (K. Schum. ex Vaupel) Britton
& Rose, C. brachypetalus (Vaupel) Britton &
Rose y C. melanotrichus (K. Schum.) Britton
& Rose. Así mismo, los mismos autores y en
el mismo año, publican también el género
Erdisia (Britton & Rose 1920), caracterizado
por presentar tallos muy ramificados,
a veces subterráneos, flores pequeñas,
infundibuliformes y de tubo corto. Para
ese entonces, Erdisia poseía 4 especies
(£. squarrosa (Vaupel) Britton & Rose, E.
philippii (Regel & Schmidt) Britton & Rose,

E. meyenii Britton & Rose y E. spiniflora
(Phil.) Britton & Rose).

Desde la descripción del género
Corryocactus, la cantidad de especies se
ha ido incrementando; Backeberg (1959)
describe 11 especies de Corryocactus y
10 especies para Erdisia. Posteriormente,
Erdisia es incluido en Corryocactus por
Hutchinson (1963) atendiendo a la
semejanza floral entre ambos géneros, de tal
manera que, Corryocactus se conformaría de
21 especies; sin embargo, Anderson (2001)
y Hunt (2006) solo reconocen 12 especies.
Para Perú, Ostolaza (2015) acepta un total
de 23 especies y 1 subespecie, indicando ...
que en su mayoría son endémicas, a excepción de
C. hrevistylus (K. Schum. ex Vaupel) Britton
& Rose, ... que se distribuye hasta el Norte de
Chile, y manifiesta además, que todas están
pobremente estudiadas.

Las especies están distribuidas en
los países de Perú, Chile y Bolivia. Para
Perú, según Brako & Zarucchi (1993),
se encuentran en el norte, centro y sur,
abarcando un amplio rango altitudinal,
desde los 200 m hasta los 4000 m, la mayoría

31 4 I ARNALDOA 22 (2): Julio - Diciembre, 201 5

ARNALDOA 22 ( 2 ):

Rauca & Quipuscoa; Corryocacf¿/s ¿////om (Cad-acedie), una nueva

3 de lomas de Arequipa, Perú

Fig. 1. Corryocactus dillonii Pauca & Quip.: A. Vista exterior de la flor, B. Corte longitudinal de
flor, C. Tallo y flor, D. Areolas superiores con escamas.

31 6 I ARNALDOA 22 (2): Julio - Diciembre, 201 5

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 317

Rauca & Quipuscoa; Corryocacf¿/s ¿////om (Cad-acedie), una nueva

3 de lomas de Arequipa, Perú

Fig. 3. Holótipo de Corryocactus dillonii Pauca & Quip. (A. Pauca & K. Chávez 493, HSP).

31 8 I ARNALDOA 22 (2): Julio - Diciembre, 201 5

ARNALDOA 22 ( 2 ):

Rauca & Quipuscoa; Corryocacf¿/s ¿////om (Cad-acedie), una nueva

3 de lomas de Arequipa, Perú

de Corryocactus han sido muy dinámicos en
los últimos años, para Endler & Buxbaum
(1974), Gibson & Nobel (1986), Barthlott &
Hunt (1993) y Ostolaza (2015), debe ubicar-
se en Notocacteae, Anderson (2001) lo ubica
en Pachycereeae y para Nyffeler & Eggly
(2010) en Phyllocacteae. Sin embargo, estu-
dios moleculares presentados por Nyffeler
(2002) sugiere la ubicación de Corryocactus
en un ciado no nombrado, incluyendo a
Austrocactus, Eulychnia y Pfeijfera.

C. dillonii Pauca & Quip. está muy re-
lacionada a C. aureus (Meyen) Hutchison
y C. acervatus F. Ritter, por el hábito y el
desarrollo de tallos subterráneos. Para An-
derson (2001) y Hunt (2006), C. acervatus es
solo una redescripción de C. aureus (Meyen)
Hutchison y lo consideran como un sinóni-
mo de éste; sin embargo, Ostolaza (2015) la
considerada como válida. En observaciones
de individuos en el campo y en ejempla-
res de material herborizado, los caracteres
morfológicos de C. acervatus F. Ritter y C.
aureus (Meyen) Hutchison son muy simi-
lares, pero con una diferencia notable en el
número y tamaño de las espinas centrales;
sin embargo, es necesario analizar datos de
los caracteres florales de C. acervatus F. Rit-
ter, porque en el protólogo no se describen.
Otras especies con posición incierta son: C.
prostratus F. Ritter y C. brachypetalus (Vau-
pel) Briton & Rose; en el caso de la primera,
Anderson (2001) la considera un sinónimo
de C. aureus, y Hunt (2006) la trata con cierta
reserva considerándola sinónimo de C. qua-
drangularis porque sólo difieren en el color
de las flores; sin embargo, Ostolaza (2015)
mantiene a C. prostratus como especie váli-
da. Según los protólogos C. prostratus y C.
quadrangularis, mantienen diferencias en:
hábito (C. prostratus plantas prostradas, de-
cumbentes, rastreras, no erguidas, de hasta
2 m de largo, vs. C. quadrangularis plantas
erguidas, o pendientes, de hasta 1,5 m de

alto), costillas (C. prostratus de 4-6, vs. C.
quadrangularis de 4 (-5)), espinas centrales
(C. prostratus 1-3, de hasta 11 cm de largo,
vs. C. quadrangularis 1 (-2), de hasta 5 cm de
largo) y flores (C. prostratus amarillas, de 6
cm de largo y 7,5 cm de diámetro, vs. C. qua-
drangularis carmesí (rojo oscuras), de 4 cm
de largo y 3 cm de diámetro).

Otra de las especies que necesita un
análisis de sus poblaciones es C. brachype-
talus. Vaupel (1913) la describe como Ce-
reus brachypetalus a partir de una colección
de Weberbauer procedente de las lomas de
Moliendo, y posteriormente Britton & Rose
(1920) la transfieren a Corryocactus-, por tan-
to, las poblaciones de la localidad del tipo
y áreas aledañas, corresponden a las carac-
terísticas descritas en el protólogo, y según
Vaupel (1913) y Hunt (2006), esta especie
posee cierto parentesco con C. brevistylus.
Sin embargo, las poblaciones de lomas de
Camaná, Chala y Atiquipa, presentan dife-
rencias principalmente en el hábito y color
de las flores. Backeberg (1959) publica una
fotografía de C. brachypetalus (tomada de
Rauh) en la cual se observan 2 flores (rojo-
anaranjada y sin la forma infundibuliforme
del perigonio), e indica que probablemente
corresponda a una forma de C. brachypeta-
lus. Así mismo, Ritter (1981), considera que
esta especie se distribuye en la costa Sur
de Perú, desde Chala, hasta cerca al lími-
te con Chile; para Ostolaza (2011, 2015) C.
brachypetalus habita las lomas de lea (Ocu-
caje y Marcona) y costa de Arequipa (Cha-
la, Atico y Moliendo); sin embargo, Laura
(2007) registra a C. brachypetalus de flores
rojo-anaranjadas en las lomas de Atiquipa
(Caravelí, Arequipa). Por estas razones, se
ha iniciado con los estudios morfológicos
de esta especie, y por tanto, en este trabajo
se considera como C. brachypetalus a las to-
das poblaciones arbustivas de las lomas del
Sur de Perú.

320 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Quip. fácilmente difiere de C. aureus (Me-

; (0,7-l,0 X 2,3-2,6), e

1. Tallos de 6 a 20 cm de c

\ Tallos de 3 a
0,l-0,5 m de c

ARNALDOA 22 ( 2 ):

1 1. Diferencias morfológicas entre C. aureus, C. acervatus y C. dillonii

Especies

C. aureus

C acervatus

C dillonii

Altura (cm)

10-50

20-40

<25

Areolas (mmo)

4,01-5,57

5-6

3,l-3,6

C=1

L= 5-6 cm

R= 9-11

C= 3-5

L= 2-8 cm

R= 7-10

C= 1-2

L= l,8-2,7cm

R= 8-9

Costillas

5-8

5-8

6(7)

Fruto (cm 0 )

Tépalos: 0,5-0,7 x 1,3-

1,8

Ápice agudo

amarillo-verdoso, 3

Tépalos: 0,7- 1,0 x 2,3-

2,6

rojo-vinoso, 2,1

LxAxN)

1,66-1,94 X (1,22-)

1,24-1,44 (-1,53) X

0,78-0,83 (-0,90)

1,8 X 1,3 X 0,7

1,54-1,79 X 1,25-1,32

(-1,36) X 0,77-0,86 (-

0,91)

La Unión,

Nieto y Yunga)

Arequipa (Islay)

* 0 = diámetro. C= # espinas centrales. R= # espinas radiales. L=]

1

1

1

Fig. 4. Holótipo de Corryocactus c/í77oíííí Pauca & Quip. (A. Pauca & K. Chávez 493, HSP).

322 I ARNALDOA 22 (2): Julio - Diciembre, 2015

Rauca & Quip

i: Corr/ocact¿/s (////on/i(Cac\.aceae), una t

cié de lomas de Arequipa, Perú

de Atacama, el más árido del mundo (Mar-
que! 1998, Dillon et al., 2009, Amundson et
al, 2012).

Estado de conservación: De acuerdo a
las categorías y criterios de la UICN (2001)
para la categorización de amenaza de una
especie, se ubica a C. dillonii Pauca & Quip.
en Peligro Crítico (CR B2a(i-iii)), el área de
ocupación es menor a 10 km^ (Aprox. 5 km^)
(B2); solo una población es conocida (B2a);
en el hábitat se tiende a la disminución de la
población (B2a (i-iü)); el tamaño de la pobla-
ción es menor a 50 individuos maduros (D).
Las mayores amenazas que reducen la población
corresponde a eventos naturales (falta de recurso
hídrico, sequías) y antropológicos (sobrepasto-
reo y la explotación de recursos naturales).

Al Instituto Científico Michael Owen Di-
llon (IMOD) y Al Herbario Sur Peruano (HSP)
por la disponibilidad de sus instalaciones y co-
lecciones; así como a sus investigadores por su

A Estrella Mamani, Kelly Chávez y Mari Ma-
mani por su compañía y ayuda en las salidas de
campo; a Luis Villegas, por algunas fotografías
y comentarios sobre la distribución de la espe-

Silloca por las excelentes ilustraciones; así como
a Daniel Montesinos por la traducción del resu-
men y al Dr. Michael Owen Dillon por los co-
mentarios, revisión del manuscrito y fotografía
proporcionada.

Amundson, R.; W. Dietrich; D. Bellugi; S. Ewing;
K. Nishiizumi; G. Chong; J. Owen; R. Finkel;
A. Heimsath; B. Stewart & M. Caffee. 2012.
Geomorphologic evidence forthe late Pliocene
onset of hyperaridity in the Atacama Desert.
GSABulletin 124 (7-8): 1048-1070.
Anderson, E. F. 2001 .The Cactus Family. Portiant,

Oregon: Timbres Press.

Barthlotl, W. & D. R. Hunt. 1993. Cactaceae. In
K. Kubltzki; J. G. Rohwer & V. BIttrIch [eds.].
The families and genera of vascular plants, vol.
2, 161-197. SpringerVerlag, Berlín, Germany.
Brako, L. & J. L. Zarucchi. 1993. Catalogue of the
flowering plants and Gymnosperms of Perú.
Monogr. Syst. Bot. 45. St. Louis: Missouri Bo-
tanlcal Carden.

Backeberg, C. 1959. DIe Cactaceae. 2 Vol. Jena.
Gustav FIsherVerlag.

Britton, N. L. & J. N. Rose. 1920. The Cactaceae.

2 Vol. Washington: Carnegie Institution. USA.
Dillon, M. 0.; T. Tu; L. Xie; V. Quipuscoa & J. Wen.

2009. Blogeographic diversificaron in Nolana
(Solanaceae), a ubiquitous member of the Ata-
cama and Peruvian Deserts along the western
coast of South America. Journal of Systema-
tlcs and Evolutlon 47 (5): 457-476.

Endier, J. & F. Buxbaum. 1974. Die Pflanzenfami-
lie der Kakteen. Albert Philler Verlag, Minden,
Germany.

Gibson, A. C. & R S. Nobel. 1986. The Cactus
Primer. Harvard Unlversity Press, Cambridge,
Massachusetts, USA.

Hunt, D. R.; N. Taylor & G. Charles. 2006. The
New Cactus Lexicón. Remous Ltd. England:
Somerset.

Hulchinson, P. 1963. “The Genus Corryocactus”
Cact.Succ. USA.

lUCN. 2001 . lUCN Red List Categories and Criteria:
Versión 3.1. Second Editlon. Gland, Swltzer-
land and Cambridge, UK.

Laura, M. 2007. Especies, Distribución y Fenolo-
gía Reproductiva de la Familia Cactaceae en la
Comunidad Campesina de Atiquipa, Caravelí.
Arequipa, 2005-2006. Tesis para Optar el Títu-
lo Profesional de Biólogo. Escuela de Biología.
Universidad Nacional de San Agustín de Are-
quipa, Perú.

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 323

Rauca & Quipuscoa; Corryocacf¿/s ¿////on/i(CdiC\diCedie),

Marquet, R; F. Bozinovic; G. Bradshaw; C. Cor-
nelius; H. Gonzales; J. Gutiérrez; E. Hajek; J.
Lagos; F. Lopez-Cortesa; L. Nuñez; F. Rosell;
C. Santor; H. Samaniego; V. Standen; J. To-
rres-Mura & F. Jaksi. 1998. Los ecosistemas
del desierto de Atacama y área andina adya-
cente en el norte de Chile. Revista Chilena de
Historia Natural. 71: 593-617.

Nyffeler, R. 2002. Phylogenetic relationships in
the cactus family (Cactaceae) based on evi-
dence from trnK/ matK and trnL-trnF sequen-
ces.Amer. J. Bot. 89 (2): 312-326.

Nyffeler, R. & U. Eggly. 2010. A fareweil to dated
ideas and concepts-molecular phylogenetics
and a revised suprageneric classification of the
family Cactaceae. Schumannia. 6: 109-149.

Ostolaza, C. 2011. 101 Cactus del Perú. Ministerio
del Ambiente. Lima.

Ostolaza, C. 2015. Todos los Cactus del Perú. Mi-
nisterio del Ambiente. Lima.

Rifter, F. 1981. Kakteen in Südamerika. Ergebnisse
meiner 20-jáhrigen Feldforschungen 4: Perú.
Spangenberg: Publicado por el autor.

Vaupel, F. 1913. Cactaceae andinae. Botanische
Jahrbücherfür Systematik, Pflanzengeschichte
und Pflanzengeographie. 50: (2-3, Beibl. 111):
28.

324 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Rauca & Quip

i: Corr/ocact¿/s (////on/i(Cac\.aceae), una t

cié de lomas de Arequipa, Perú

ANEXO

Fig. 5. A. Mapa de distribución geográfica de C. aureus, C. dillonii, C. acervatus y C. prostratus; B. C.
brevistylus y C. brachypetalus en la región Arequipa.

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

Rauca & Quipuscoa; Corryocacf¿/s ¿////om (Cad-acedie), una nueva

3 de lomas de Arequipa, Perú

Fig. 6. A-B. Flor y hábito de C. hrevistylus (localidad de Chiguata, Arequipa), C-D. Flor y hábito de
C. brachypetalus (Fig. C. Formación de lomas de Yuta, Islay, Arequipa. Fig. D. Formación de Lomas,
4 km N de Islay, 230 m. Fotografía del Dr. M. O. Dillon, durante su trabajo de campo en el evento
del Niño, 20/10/1983).

326 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Rauca & Quip

i: Corr/ocact¿/s (////on/i(Cac\.aceae), una t

cié de lomas de Arequipa, Perú

Fig. 7. A-B. Flor y hábito de C. aureus (alrededores de la ciudad de Arequipa), C. Hábito y frutos de
C. acervatus (localidad de Suncho pampa, Caravelí, Arequipa).

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 327

Rauca & Quipuscoa; Corryocacf¿/s ¿////on/i (Cad-dLceae), una nueva especie de lomas de Arequipa, Perú

Fig. 8. A-B. Flor y hábito de C. prostratus, (A 3,3 km de Secseca, Caravelí, Arequipa, Fotografía A de
Luis Villegas P.).

328 I ARNALDOA 22 (2): Juiio - Diciembre, 2015

Arnaldoa 22 (2): 329 - 338, 2015

ISSN: 1815-8242 (edición impresa)
ISSN: 2413-3299 (online edition)

A new species of Polylepis (Rosaceae)
from Perú

Una nueva especie de Po/y/epis (Rosaceae)
para Perú

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

. Valenzuela G. & I. \

i - New species of Polyiepisímm Perú.

Polylepis rodolfo-vasquezii, a new species of the Rosaceae family, is described and illustrated; from
the buffer area of the Bosque de Protección Pui-Pui, Región of Junin, province of Satipo, Perú. This
species is similar to P. subsericans, which is characterized by leaves with 1-3 pairs of leaflets and
flexuose petioles; inflorescence pendulous 3-4 cm in length and 4 flowers with 3-4 sepáis; cylindrical
fruit with irregularly flattened spines. In contrast, P. rodolfo-vasquezii has leaves with only 3 leaflets;
inflorescence 1-flowered, erect; flowers with 3 sepáis and fruits oblong with three slightly flattened
ridges.

Keywords: Buffer area. Bosque de Protección Pui-Pui, Polylepis, Rosaceae, Inflorescence 1-flowered,
Andes, Perú.

Resumen

Polylepis rodolfo-vasquezii, una nueva especie de la familia Rosaceae, es descrita e ilustra-
da; proveniente de la zona de amortiguamiento del Bosque de Protección Pui-Pui, Región de
Junin, provincia de Satipo-Perú. La especie es similar a Polylepis subsericans, que se caracteriza
por tener hojas con 1-3 pares de foliólos y peciolos flexuosos; inflorescencia péndula de 3-4 cm
de longitud con 3-4 flores y 4 sépalos; frutos cilindricos, con espinas irregularmente aplanadas.
Contrariamente Polylepis rodolfo-vasquezii tiene hojas con sólo 3 folíolos; inflorescencia ergui-
da uniflora, flores con 3 sépalos y los frutos oblongos con tres crestas ligeramente aplanadas.

Palabras clave: Zona de amortiguamiento. Bosque de Protección Pui Pui, Polylepis, Rosaceae, inflo-
rescencia 1-floreada, Andes, Perú.

Introduction

Today, the few f orests in the Andes above
3000 meters are being constantly replaced
by new areas destined to agricultural and
livestock activities that lead to the drastic
reduction of these ecosystems; remaining
only small relicts, where many plant species
are disappearing and even those not yet
known to Science (Brian, 2012). These small
forest relicts are mainly dominated by
Polylepis. Although, in other forests, genera
such as Escallonia, Clethra, Hesperomeles,
Baccharis, Buddleja, Alnus are also present
(Stahl, 2008).

The Rosaceae family comprises more
than 3000 species with cosmopolitan
distribution, grouped into four families
and 14 tribes (Romoleroux, 1992; 1996). The
Sanguisorbeae tribe has 14 genera, which
are distributed in almost all continents,
occurring the greatest diversity of species
in the Southern hemisphere, being Polylepis,
Tetraglochin, Margyricarpus and Acaena the

most representative (Perez De Paz, 2004).
Polylepis is distributed along the Cordillera
of the Tropical Andes from Venezuela,
Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia to
northern Chile and Argentina, which
ineludes about 27 species (Kessler et al,
2006; Mendoza & Cano, 2010; Calvez, 2013);
however, this number is now reduced
to 22 species, considering the synonyms
(Tropicos.org, 2015).

Acording to recent publications, 19
species of Polylepis are recorded to Perú
(Mendoza & Cano, 2011), number that also
would be reduced only to 16 (Trópicos,
org, 2015); among them Polylepis hesseri,
P. canoi, P. flavipila, P. incarum, P. lanata,
P. microphylla, P. multijuga, P. pauta, P.
pepei, P. racemosa, P. reticulata, P. sericea, P.
subsericans, P. subtusalbida, P. tomentella, P.
weberbaueri; the greatest concentration of
species oceurs between 3000 - 4000 m, where
P. subsericans reaches the highest elevations
over 5100 m in the Cordillera Vilcanota

330 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

L. Valenzuela G. & I. Villalba - New species of Polylepis\'íom Perú.

while P. pauta is recorded at lower altitude
over 1800 m in Accanacu at Cusco región,
being this one the most diverse area with
about 10 species (Mendoza & Cano, 2010).

The genus Polylepis, is generally
characterized by trees up to TI m with twisted
trunks sometimes with many branches, the
bark is reddish brown or bright brown, thin
and exfoliating (rythidome) continuously
falling off (Simpson, 1979; Pretell, 1985).
Altérnate compound leaves, imparipinnate
and clustered twigs, each leaf has two
fused or adnate stipules around the petiole,
forming a sheath; the presence or absence
of multicellular trichomes (glandular)
extending along the upper surface of the
petiole or unicellular trichomes present on
the apical región of the petiole are useful
for separating species (Simpson, 1979); the
number of leaflets is variable according to
the species, can be from 3 to more, mostly
pubescent toward the back (Pretell, 1985);
the shape of leaflets is highly variable, they
can be ovate, serrate, with the apex acute
or obtuse, also can be obovate, elliptical,
orbicular whit an apex strongly emarginate;
in some cases the indument on the leaflets
surfaces is specific for each species, although
the density can varíes within the same
species, for example the group sericea have
a long and silky indument; reticulata shows
a matted indument and finally in besseri the
indument is glandular, secreting a yellowish
resin, dispersed across the surface of leaflets
(Simpson, 1979). The inflorescences in
simple clusters, rarely branched, generally
long and pendulous like Polylepis pauta,
in some cases are reduced to the axillary
región of the leaves as in Polylepis pepei.
The flowers are small and protogynous,
they have characteristics associated to wind
pollination, don't have petáis; sepáis are
green, from 3 to 4 in number, they have no
odor or néctar; the anthers are numerous.

with long purple filaments and abundan!
pollen; stigma broad and fimbriate
(Simpson, 1979); the exserted stamens
are variable in number, from 6 to 36 per
flower (Mendoza, 2005), anthers sacs are
red or purple and always have unicellular
trichomes in all or part of the surface; each
flower has a pair of protective bracts. The
fruits are indehiscent achenes 1-seeded,
the surface has protuberances that can take
several shapes, named ridges, knobs, spines
or wings and they are also characters for
distinguish the species, the fruits are mostly
dispersed by the wind, but it happens that
many species of birds that live in trees
can disperse the fruits trapped in their
feathers (Fjeldsa, 2002). The seed is more
or less fusiform, with thin or subcoriaceous
testa (Simpson, 1979; Romoleroux, 1996;
Mendoza, 2010).

Material and methods

The description of the new species
presented in the article, is based on the
material available of the Polylepis rodolfo-
vasquezii sp nov., which was found in the
sector Talhuis within the protected area
Bosque de Protección Pui-Pui and in the
buffer zone near to the rural community
of Toldopampa both localities belonging to
the District of Pampa Hermosa, Province
of Satipo, Junin. The botanical collections
were deposited in the herbaria: MO, USM
and HOXA. We realize the morphological
description corresponding to external
characteristics observed in the botanical
collections. During the processes of
description and analysis, we used the key
species for the genus Polylepis; proposed
by Simpson B. (1979) and Kessler M. (2005).
The vegetative parts were examined in
detail, especially petioles, leaflets, hairs,
glandular hairs, flowers and fruits, which

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

. Valenzuela G. & I. \

i - New species of Polyiepisímm Perú.

lower surface; J Leaflet upper surface; K Leaflet lower surface detail (40x); L. Dendritic trichome;
M. Clávate glandular trichome; N. Inmature fruit; O. Mature fruit. Drawings by I. Villalba & L.
Valenzuela from the Holotype: LV 28873.

332 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

L. Valenzuela G. & I. Villalba - New species of Polylepis\'íom Perú.

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 333

. Valenzuela G. & I. \

i - New species of Polyiepisímm Perú.

334 I ARNALDOA 22 (2): Julio - Diciembre, 2015

►que de Protección Pui-Pui

L. Valenzuela G. & I. Villalba - New species of Polylepis\'íom Perú.

were observed using a stereoscope Olympus
(40x) optical microscope Leica (150x) USB
digital microscope (250x). In the same way
to improve the botanical descriptions,
we help US with digital photographs to
details of all vegetativo parts including
the habit, for this we used a Sony digital
camera (12MP 50x). Were made, drawings
to detall what was observed, which served
as comparison material and discussion with
similar species. Finally, to take into account
the geographical distribution of the species,
geographical coordinates of the location,
that were taken through a GPS 60 CSX.

Results

Taxonomic treatment

Polylepis rodolfo-vasquezü L.
Valenzuela & 1. Villalba sp nov. (Fig. 1-2)

TYPE: Perú, Región of Junin, Satipo,
Pampa Hermosa, rural community of Santa
Rosa de Toldopampa, buffer area of the
Bosque de Protección Pui-Pui; 4221 m, Lat.
11°29'33.5", Long. 74°56'37.8", 21-1V-2015,
L. Valenzuela 28873, C. Rojas Tello (Holotype,
HOXA; Isotype: USM, MO).

Tree up to 10 m; twisted trunks with
short rhytidome whitish brown to reddish
brown. The leaves are compound altérnate
and imparipinnate, grouped toward the
ends of the twigs arranged in groups of
three, trifoliate, 20 mm long; leaflets sessile
and articulated to the petiole, mostly hairy
to the lower surface, elliptical, 11-12 x 4.8-5
mm, apex emarginate, with a notch 1 mm
wide and 0.5 mm deep; the leaves have a
pair of stipules fused around the petiole
forming a sheath hirsute 5-7 x 3-4 mm;
channeled petioles, 11-12 mm long, apical
end with unicellular filamentous dendritic
trichomes, grouped into a strand of 0.2 x
0.2 mm, the petiole margins have glandular
multicellular clávate trichomes in groups of

leaf, 1-flowered. Flowers 17 mm long; laxly
hirsute pedicels 4 x 0.5 mm with 2 slightly
hispid bracts 4x3 mm; sepáis 3, hairy on
the lower surface, glabrous in the upper
surface, two of them equal, erect, narrow,
elliptical and concave 4.5 x 2.7 mm, one is
different elliptical, convex, with acute apex
revolute at anthesis 5x3 mm; androecium
with 3-5 pairs of stamens (first pair 3 mm,
second pair 4 mm, third par 5 mm, fourth
pair 6 mm and fifth pair 7 mm), dorsifixed
anthers 1.2 x 1 mm, lanuginous; gynoecium
14.5-15 mm long, ovary inferior 4-5 x 2-3
mm, stigma irregularly fimbriate 2 x 0.6-1
mm, with small lamellae. Fruits in achenes
6x3 mm, indehiscent, strongly hirsute,
with three slightly flattened ridges; with a
single seed.

Discussion

Polylepis rodolfo-vasquezü is similar to P.
subsericans, this species is known only from
Cusco, Ayacucho, Apurimac and Lima and
differs by having 1-3 pairs of leaflets slightly
crenate towards the apex, petioles flexuose,
the lower surface with erect trichomes, the
inflorescence 3-4 cm long, pendulous, with
3-4 flowers, 4 sepáis and 12-13 stamens, the
fruits are cylindrical with spines or more
or less flattened ridges. While P. rodolfo-
vasquezü has only three leaflets emarginate
at the apex, the lower surface hirsute with
flexuous trichomes; inflorescence erect,
1-flowered, with 3 ovate sepáis, two of them
similar concave and one distinct convex
and reflexed at anthesis, sometimes one
deciduous; flowers 17 mm long with 3-6
pairs of stamens; oblong fruit with 3 ridges.

Distribution and ecology

This species is only known from the
buffer area, in the rural community Santa

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

. Valenzuela G. & I. \

i - New species of Polyiepisímm Perú.

Rosa de Toldopampa and within the
protected area of Bosque de Protección
Pui-Pui in Jatun Talhuis sector, forming
small remnants at 4000-4400 m altitude
(Fig. 3). Sterile specimens were collected
within the protected area in October 2014;
specimens with flowers and fruits were
collected in April 2015 at 4221 m. P. rodolfo-
vasquezii prefers to grow on rocky slopes,
accompanied by other less abundant tree
species of the genera Gynoxis, Escallonia,
Hesperomeles and Clethra.

Current State

Polylepis rodolfo-vasquezii is threatened
because of the extraction of timber for
housing construction, the making of tools
and use as fuel is a very frequent activity . On
the other hand, the indiscriminate burning
of Polylepis forests for the expansión of
pastures destinated to livestock grazing is
causing an irreversible reduction of these
small remnants, even within the protected

Eponymy

This new species is dedicated to Botanist
Rodolfo Vásquez Martínez the Herbario
Selva Central Oxapampa (HOXA), in
recognition of his scientific work in Perú on
the Andean forests and forest Amazon; for
his contribution to Science and knowledge,
dedication and time in the training of
professional botanists and ecologists from
Perú.

Acknowledgements

The authors express their gratitude to
the Missouri Botanical Carden for economic
support allowing for scientific explorations
in Perú, where many new species are
discovered and described. To the Herbario
Selva Central Oxapampa (HOXA), for
access to the botanical collections. To

Servicio Nacional de Areas Naturales
Protegidas (SERNANP), for give us the
facilities in the respective authorizations
to develop research in the Selva Central of
Perú. In the same way to Blgo. Rocío Rojas
Gonzalos for the completion of formalities
in obtaining appropriate permits, as well as
comments and suggestions to the article. To
Mr. César Rojas Tello for their cooperation
in transport to the rural community of Santa
Rosa de Toldopampa.

Literatura citada

Brian, R., Z. Phillip, W. Rundel, S. Saatchi, J. Casana,
R Gauthier, A. Soto, Y. Velazco & W. Buermann.

2012. Prediciendo ia distribución de Polylepis^. bos-
ques Andinos vulnerables y cada vez más impor-
tantes. Rev.peru. biol. 19 (2): 205-212.

Fjeidsa, J. 2002. Key areas for conserving the avifauna
of Polylepis lOKsXs. Ecotropica; 125-131.

Gálvez, G. 2013. Evaluación de los bosques de Polyle-
pis y plan de restauración ecológica, en la micro-
cuenca de Cancha-Cancha, Calca-Cusco. Tesis
para optar el título de Biólogo, Universidad Nacional
de San Antonio Abad del Cusco: 102 pp.

Kessier, M. 1995. The genus Polylepis (Rosaceae) in
Solivia. Candollea, 50:131-171.

Kessier, M. & A. N. Schmidt-Lebuhn. 2006. Taxono-
mical and distributional notes on Polylepis (Rosa-
ceae). Org. Divers. Evol. 6, Electr. Suppl. 1:1-10.
Mendoza, W. 2005. Especie nueva de Polylepis (Rosa-
ceae) de la cordillera Vilcabamba, (Cusco, Perú).
Rev.peru. biol. 12 (1): 103-106.

Mendoza, W. & A. Cano. 2011. Diversidad del género
peruanos Rev. perú. biol. 18(2): 197 - 200.

Pérez de Paz, J. 2004. Rosaceae-Sanguisorbae de Ma-
caronesia: género Marcetella, Bencomiay Dendrio-
poterium. Palinología, Biogeografía, Sistema Sexual
y Filogenia. Bot. Macaronesica 25: 95-126.

Pretell, 0. 1985. Apuntes sobre algunas especies fo-
restales nativas de la sierra peruana. Lima-Perú.
Proyecto FAO - Holanda.

Romoleroux, K. 1 992. Rosaceae in the Páramo of Ecua-
dor. In Balslev H. & J. L. Luteyn (eds.) Páramo: An
Andean Ecosystem under Human Influence: 85-94.
Romoleroux, K. 1996. Rosaceae. Pp 71-89 in Harling

336 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

L. Valenzuela G. & I. Villalba - New species of Polylepis\'íom Perú.

G. & L. Anderson (eds.) Flora of Ecuador 56. Góte-
borg University. 151 pp.

Simpson, B. 1979. A revisión of the genus Polyiepis
(Rosaceae: Sanguisorbeae). Smithsonian Contri-
butions to Botany, 43:1-62.

Stáhl, B. 2008. A floristic study of Polyiepis forest frag-
ments in the central andes of Ecuador. Institutionen
fór kultur, energi och miljó Hógskolan pá Gotland/

Gotland University, SE-621 67 Visby.

ARNALDOA 22 (2): Julio -

L. Valenzuela G. & I. Villalba - New species of Polyiepisímm Perú.

338 I ARNALDOA 22 (2): Julio - Diciembre, 2015

Arnaldoa 22 (2): 339 - 346, 2015

ISSN: 1815-8242 (edición impresa)
ISSN: 2413-3299 (online edition)

A new species of Scaphosepalum Pfitzer
(Pleurothallidinae: Orchidaceae), on the
humid montane forest from Perú

Una nueva especie de Scaphosepalum Pi'úier
(Pleurothallidinae: Orchidaceae) en el bosque húmedo
montano de Perú

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 339

L. Valenzuela: New species of Scaphosepalum (Orchidaceae) from Perú

A new species of Scaphosepalum was found in the mountains of Yanachaga Chemillen National
Park, on a humid montano forest at 2300 m in the central jungle of Perú. This species is similar to
Scaphosepalum antenniferum but can be differentiated because the lateral sepáis exhibit rhomboidal
cushions and spathuliform lip. In contras!, the lateral sepáis of S. antenniferum showing broadly
lunar cushions and the médium sepal with the apiculate apex; by the other hand the lip is sub-
panduriform and with denticulated apex.

Keywords: Orchidaceae, Pleurothallidinae, Scaphosepalum, new species, central jungle, Oxapampa,
Yanachaga National Park, Perú

Resumen

Se encontró una nueva especie de Scaphosepalum en las montañas del Parque Nacional
Yanachaga-Chemillén, en un bosque húmedo montano a 2300 m de altitud en la Selva Central del
Perú. Esta especie es similar a Scaphosepalum antenniferum pero se diferencia porque sus sépalos
laterales presentan cojines romboidales y labelo espatuliforme. En contraste, los sépalos laterales de
S. antenniferum muestran cojines lunares anchos y el sépalo medio con ápice apiculado; por otro lado
el labelo es sub-panduriforme y con ápice denticulado.

Palabras clave: Orchidaceae, Pleurothallidinae, Scaphosepalum, nueva especie. Selva Central,
Oxapampa, Parque Nacional Yanachaga-Chemillén, Perú.

Introducción

Orchids are poorly known in Perú,
every year are discover new species, and
so far we know that exist a little over 2800
species according Zelenko & Bermúdez
(2009). According to the Missouri Botanical
Carden database of the Herbarium HOXA,
www.tropicos.org (2014); in the Yanachaga
Chemillen National Park (central jungle),
there are about 500 species and it is
presumed that this number will increase
to over 600 species. Where Epidendrum,
Maxillaria, Pleurothallis and Stelis would
be the most diverse genera. The genus
Scaphosepalum has been poorly collected
and recorded in this locality until 2009,
being S. atropurpureum sp nov the second
collection and record so far for this genus.

Initially the genus was described as
Masdevallia by Reichenbach in 1849, because
that vegetatively are not very different
from Dracula and Masdevallia. Years later,
in 1888 Pfizer proposed and described

first the Scaphosepalum genus including
only five species, two of them Masdevallia
verrucosa and Masdevallia ochthodes, making
a mistake of not considering in this genus
to the others. Much so that in 1890 Rolfe,
moved permanently within the genus
Scaphosepalum those species erroneously
considered like Masdevallia (Luer, 1988).

The genus Scaphosepalum belongs
to the tribe Epidendreae, subtribe
Pleurothallidinae, currently with over
46 species worldwide, of which only 4
species such as S. antenniferum Rolfe, S.
hreve (Rchb. f.) Rolfe, S. martineae Luer and
S. swertifolium (Rchb.f) Rolfe, are reported
for Perú according to Zelenko & Bermúdez
(2009) and Blanca León et al. (2006).

The genus ñame refers to the shape
of "boat" which have the sepáis; by other
hand refers to the fusión of the lateral
sepáis that generally reaching form a sack
with two cushions; where plants prefer to
develop on cloud forests, distributed from

340 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

L. Valenzuela: New species of Scaphosepa/um (Orchidaceae) from Perú

Southern México, Panama, Guatemala,
Venezuela, Guyana, Colombia, Ecuador,
Perú to Bolivia, from 500 - 3000 m.

The genus Scaphosepalum, ineludes
epiphytic plants tiny to médium sized, short
stems or rhizomes that give rise to a leaf
more or less lanceolate elliptic and a lateral
inflorescence in ráceme, erect, curved or
somewhat pendulous, smooth or warty
peduncles. The flowers are small non-
resupinate; from the sepáis extend small
tails similar to the antennae of an insect,
the lateral sepáis have a couple of "pads"
or "fleshy callus" whose shapes vary
from triangular, semilunar to ovoid; these
cushions or pads function like osmophores
cells according to Vogel (1962), Pridgeon
and Stern (1985); the petáis are fleshy
and small; the column is curved strongly
winged and containing a pair of pollinia.

Material and methods

The description presented in the
article is based on the available material
of Scaphosepalum atropurpureum sp nov.,
that it was found in the area of Oso Playa
of the Yanachaga Chemillen National Park,
District of Huancabamba, Province of
Oxapampa, Región of Pasco. The botanical
collections were deposited in the herbaria
MO, USM and HOXA. The morphological
description was made according to the
external characteristics observad in the
botanical collections deposited in the
different herbaria mentioned; for this was
used the key species of the genus proposed
by C. Luer (1988). The vegetativa parts were
carefully examinad using a stereoscope
Olympus (40x), Laica optical microscope
(150x) and one USB digital microscope
(250x). On the other hand we use digital
photographs that have details of all
vegetativa parts including the habit; for this

we used, a Sony digital camera (12MP 50x).
Finally we made the drawings to detall
what was observad, which were used as
comparison material and discussion. To take
into account their geographical distribution
were taken geographical coordínales of its
location through a GPS 60 CSX.

Result and discussion
Taxonomic treatment
Scaphosepalum atropurpureum L.
Valenzuela sp nov. (Fig. 1-2)

TYPE. PERU. Pasco, Oxapampa,
Huancabamba, Oso Playa, Yanachaga
Chemillen National Park, 2362 m.
10°19'27"S, 75°35'20"O. 15-X- 2009. L.
Valenzuela 13592, A. Monteagudo, M. Cueva,
A. Peña & J. Mateo (Holotype: HOXA;
Isotype: USM, MO), (Paratype: HOXA, L.
Valenzuela 13612).

Diagnosis

Scaphosepalum atropurpureum is similar
to S. antenniferum but differs in that the
lateral sepáis have rhomboids cushions;
the médium sepal with revolute margins
and slightly warty towards the middle, the
apex is blunted; the lip is spathuliform with
two longitudinal projections, with small
lamellae at the central and terminal región
thereof, apex rounded; finally all structures
show an atropurpureous perianth. In
contras!, the lateral sepáis of S. antenniferum
have widely lunar cushions and the tails
are strongly divergen!, the médium sepal
with more or less apiculate apex; the lip is
sub-panduriform with slightly denticulated
apex; the perianth has a palé green to
yellowish with mottled brown purple to
reddish brown (Fig. 3)

Epiphytic plant, caespitose of 30-40
cm in length including the inflorescence.
Leaves elliptic-lanceolate, erect and fleshy

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 341

L. Valenzuela: New species of Scaphosepalum (Orchidaceae) from Perú

Fig. 1. Scaphosepalum atropurpureum L. Valenzuela. A. Habit; B. Flower; frontal view; C. Flower

view; G. Petáis; H-I-J. Lip, ventral, dorsal and lateral view, K-L. Column, frontal and lateral view;
M. Pollinia, inside the cover; N. Anther cap; O. Pollinia. (Drawings by the author from the Holotype:
L. Valenzuela 13592, HOXA)

342 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

L. Valenzuela: New species of Scaphosepa/um (Orchidaceae) from Perú

Fig. 2. Scaphosepalum atropurpureum L. Valenzuela. A. Inflorescence, floral bracts, pedicels and
flowers in lateral view; B. Habit and leaves; C. flower buds, flower in frontal view, upper sepáis,
cushions and tails; revolute lower sepal; D. Flower in lateral view (atropurpureous and verrucous
sepáis, right petal with a slightly deep groove on the external face); E. Flower in frontal view (petáis).
Pictures by L. Valenzuela (JBM - 2009).

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 343

L. Valenzuela: New species of Scaphosepa/um (Orchidaceae) from Perú

of 12 - 30 cm in length and 1.8 - 2.4 cm wide;
petioles of 4 -14 cm in length, are enclosed
in protective basal sheaths. Inflorescence
a ráceme erect and rigid of 35 - 40 cm
in length, also it is enclosed by a basal
protective sheath; 3-4 flowers are produced
simultaneously; perianth mostly deciduous
(while this is not pollinated), the scape,
pedicels and floral bracts are conduplicates,
slightly verrucose with rounded apex the
same which are arranged from the 24 to
27 cm from the origin of the inflorescence.
Flowers non-resupinate; the lateral sepáis
connate, atropurpureous, verrucose of 18.5
mm long and 4-5 mm wide (basal section:
10 mm, tails section: 8.5 mm), each sepal has
rhomboidal cushions, the tails are slightly
divergen!; the médium sepal of 11.5 - 12
mm long by 3 - 4 mm wide, concave toward
the anterior middle región, verrucose,
carinate with revolute margins and with the
obtuse apex; the petáis are atropurpureous
of 5-6 mm in length and 1.8-2 mm wide,
regularly ovate-oblique, obtuse at base,
obtuse dilated on the margin tabellar, acute
apexes, the internal face with a prominent
rib sinuous, the external face with a slightly
deep groove; the lip is atropurpureous

less verrucouse and spathuliform, with
two longitudinal projections towards
the anterior región, the presence of small
lamellae in the central middle part and the
terminal región, apex rounded; the column
is regularly curved atropurpureous of 5 mm
in length, winged above the middle región;
the anther cap has the enveloping margins
and is slightly verrucose of 1 mm long; the
pollinia (2) of 0.5 mm long compressed
laterally with a short and curved foot.

Distribution and ecology

The species forms small colonies of
3-4 individuáis; was found on a remnant
of humid montane forest, with sandy soil

flooded (wetland or bofedal), high humidity
and plenty of moss and litter. On the other
hand, S. atropurpureum was found growing
associated with other orchid species as
Zootrophium dayanum (Rchb.f.) Luer.

The new species described, is known
only of the western side of the Yanachaga
Chemillen ridge, with small populations
restricted to a small remnant of forest,
with very few trees exposed, near cropland
and pasture; whose owners make income
without due permission, for cattle grazing
and for the extraction of orchids that are
sold in the local market; putting at risk
in this way populations of this species,
which fortunately does not have attractive
flowers. The author proposes the protection
of this place to ensure the existence and
perpetuation of this species; or at least make
repopulation processes in similar places.

Etymology: The species ñame is given
by the atropurpureous color displayed by
all floral parts.

Acknowledgements
The author wishes to thank, to Missouri
Botanical Carden for economic contribution,
allowing in this way scientific research
in Perú, where many taxa are discovered
and described to Science; Dr. Stig Dalstrom
for reviewing and commenting on the
manuscript; Blgo. Rocío Del Pilar Rojas
Gonzalos for the respective procedures for
access to Yanachaga Chemillenn National
Park; Mr. César A. Tello Rojas for their
assistance in transporting the scientific
team to explore the area; Ing. Rodolfo
Vásquez Martínez and to Blgo. María Isabel
Villalba Valdivia for their contributions to
the respective manuscript.

Literature cited

Jardín Botánico de Missouri. 2014. Base de datos
del Herbario HOXA (Oxapampa - Pasco, Perú).

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 345

L. Valenzuela: New species of Scaphosepalum (Orchidaceae) from Perú

www.tropicos.org.

Reichenbach, H. G. 1849. Die orchideen in Jour-
nal für die Botanik in ihrem ganzen Umfange.
Zweiundzwanzeigster Band. Order: Beitráge zur
Pflanzenkunde. Sechster Band. Pag. 819.

Roque, J. & B. León. 2007d. Orchidaceae endé-
micas del Perú (759s - 878 s) en Blanca L.,
J. Roque, C. Ulloa, P Jorgensen, N. pitman, A.
Cano (eds.). Libro Rojo de las Plantas endémi-
cas del Perú. Revista Peruana de Biología, Edi-
ción Especial 13(2): 971 pp. [diciembre 2006].

Luer, C. A. 1988. Icones Pleurothallidinarum V;
Systematics of Dressierella and Scaphose-
palum, addenda to Porroglossum (ORCHIDA-
CEAE). Missouri Botanical Garden. Pag. 21-
106.

Pfitzer, E. H. 1888. H. G. A. Engler & K. A. E.PrantI
(eds.), Nat. Pflanzenfam. 2(6): 139.

Pridgeon, A. M. & W. L. Stern. 1985. Osmophores
of Scaphosepalum. Bot. Gaz. 1 46(1 ): 1 1 5-1 23.

Rolle, A. R. 1890. The Genus Scaphosepalum P^W-
zer. J. Bot. 28:135- 137.

Vogel, S. 1962. Duftdrüsen im Dienste der Bes-
taübung. Akad. Wiss. Abh. Math.- Naturwiss.
Kl. 10:80-91.

Zelenko, H. & P Bermúdez. 1999. Orchids: species
of Perú. ZAI Publications. Quito, Ecuador.

346 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Arnaldoa 22 (2): 347 - 356, 2015

ISSN: 1815-8242 (edición impresa)
ISSN: 2413-3299 (online edition)

Browallia corongoana (Solanaceae) una
nueva especies del Norte del Perú

Browallia corongoana (Solanaceae) a new
species from Northern Perú

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 347

348 I ARNALDOA 22(2):

ARNALDOA 22 ( 2 ):

350 I ARNALDOA 22(2):

eiva & Tantalean; Browailia corongoana (Sola

Fig. 2. Browallia corongoana S. Leiva & Tantalean. A. Plantas en su hábitat; B.-C. Flores en antésis;
D. Flor en antésis en vista interna; E. Flor en antésis en vista dorsal; F. Cápsulas. (Fotografías de S.
Leiva, T. Mione & L Yacher 5887, HAO).

ARNALDOA 22 (2): Julio - Diele

I 351

a & Tantalean; Browailia corongoana (Solanaceae) una nueva especies del N

Los acrónimos de los herbarios son cita-
dos según Thiers (2013).

Resultados y discusión

sp. nov. (Fig. 1-2)

TIPO: PERÚ. Dpto. Ancash, Prov. Corongo,
a 5 minutos de la ciudad de Corongo, en la ruta
La Pampa-Corongo, 8°34'46,7” S y 77°54'07,1”
W, 3090 m, 18-V-2015. S. Leiva, T Mione & L
Yacher 5887 (Holótipo: HAO; Isótipos: CORD,
F, HAO, MO, NHM, USM).

Diagnosis

Browailia corongoana is a sister species
of Browailia mirabilis S. Leiva (ver Leiva,
1995), but differs for the flowers in ráceme,
the cáliz pubescent surrounded by a dense
cover of glandular hairs (deep-purple the
foot, deep-yellow the capitated gland) ex-
ternally, corolino tube deep-purple the %
distal, white-creamy the Va external basal
limbo corolino with low-cut lobe or biloba-
dos in the ápice, 42-42.5 mm (between the
mayor lobe and the two inferior lobes) by
35-35.5 mm (betwee the two lateral lobes)
of diameter from the corolino limbo in the
anthesis, ovary obobado purple surroun-
ded by a dense cover of simple transparent
long hairs, rigid occupying Vá distal, a cap-
sule 6-7 mm long by 5-5.2 mm of diameter,
herbs of (15-) 20-25 cm of height.

Hierba anual, (15-) 20-25 cm de alto, ta-
llos únicos o monopódicos, a veces laxa-
mente ramificados. Tallos viejos rollizos,
morados, compactos, sin lenticelas, ciliados
rodeados por una densa cobertura de pelos
simples eglandulares transparentes cortísi-
mos, sin agrietamientos longitudinales,
2-2,5 mm de diámetro en la base; tallos jóve-
nes rollizos a veces ligeramente angulosos,
verdes, compactos, sin lenticelas, pubescen-
tes rodeados por una cobertura de pelos
simples eglandulares transparentes largos

multicelulares. Hojas alternas; peciolo se-
mirrollizo, verde, ciliado rodeado por una
cobertura de pelos simples eglandulares
transparentes multicelulares, 2-3 mm de
longitud; lámina lanceolada, membranácea,
verde y opaca la superficie adaxial, verde-
claro y opaca la superficie abaxial, pubes-
cente rodeada por una cobertura de pelos
simples eglandulares transparentes en am-
bas superficies, mayor densidad sobre las
nervaduras principales y secundarias en la
superficie abaxial, aguda en el ápice, re-
dondeada y ligeramente decurrente en la
base, entero en los bordes, 2,5-2,8 cm de lar-
go por 1,1-1,3 cm de ancho. Flores dispues-
tas en racimos; pedúnculo rollizo o filifor-
me ampliándose ligeramente hacia el área
distal, verde, pubescente rodeado por una
densa cobertura de pelos simples eglandu-
lares transparentes, erecto, 1,3-1,6 (-4,3) mm
de longitud; pedicelos filiformes, lilacino o
púrpura el Va distal, verde los % básales,
pubescentes rodeados por una densa co-
bertura de pelos simples glandulares
(transparentes el pie, amarillo-intenso la
glándula capitada), erectos, 8-9 (-13) mm de
longitud. Brácteas lanceoladas, membraná-
ceas, verde la superficie adaxial, verde-cla-
ro la superficie abaxial, pubescente rodea-
das por una densa cobertura de pelos
simples eglandulares transparentes en am-
bas superficies, agudas en el ápice, redon-
deadas en la base, entero en los bordes, 12-
13 mm de largo por 2,5-3 mm de ancho.
Cáliz tubular ampliándose gradualmente
hacia el área distal, amarillento, verde-oscu-
ro las nervaduras principales y secundarias
externamente, verdoso interiormente, pub-
escente rodeado por una densa cobertura
de pelos glandulares (morado-intenso el
pie, amarillento la glándula capitada) exter-
namente, ciliado rodeado por una cobertu-
ra de pelos glandulares transparente en
toda su longitud interiormente, suculento o

352 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015 I 353

354 I ARNALDOA 22(2):

eiva & Tantalean; Browailia corongoana (Sola

hierbas de (15-) 20-25 cm de alto. En cam-
bio, Browallia mirabilis tiene las flores soli-
tarias, cáliz ciliado rodeado por una densa
cobertura de pelos simples eglandulares
transparentes externamente, tubo corolino
verde, ligeramente morado el área del abul-
tamiento externamente, limbo corolino con
lóbulos agudos en el ápice, 40-45 mm (entre
el lóbulo mayor y los dos lóbulos inferiores)
por 45-48 (-65) mm (entre los dos lóbulos la-
terales) de diámetro del limbo corolino en
la antésis, ovario ovado glabro, cápsula 10-
11 mm de largo por 12-13 mm de diámetro,
53-60 semillas por cápsula, hierbas de 50-60
(-80) cm de alto.

Distribución y ecología: Especie con
distribución restringida y aparentemen-
te endémica en la zona de recolección en
donde es relativamente abundante. A pe-
sar de haberse efectuado recolecciones en
áreas aledañas solamente se ha encontrado
a 5 minutos de la ciudad de Corongo, ruta
Corongo-La Pampa, Prov. Corongo, Dpto.
Ancash, Perú, 8°34A6,7" S y 77°54^07,1" W,
alrededor de los 3090 m de elevación como
un integrante de la vegetación herbácea y
arbustiva en los bordes de las carreteras, la-
deras; prefiere suelos arcillosos con tierras
negras y con abundante humus, asociada
con: Bidens pilosa "cadillo", Viguiera weber-
baueri "suncho", Ophryosporus peruvianas
(Asteraceae), Fuertesimalva sylvestris (Mal-
vaceae), Amaranthus viridis (Amarantha-

Fenología: Es una especie herbácea, que
brota después de las lluvias de invierno,
para luego florecer y fructificar desde el
mes de abril hasta junio.

Estado actual: Utilizando los criterios
del lUCN (lUCN 2012) Browallia corongoa-
na es considerada en peligro crítico (CR).
La extensión de su rango de distribución
es de un radio menor a 100 km^ cerca de la

ciudad de Corongo (ruta Corongo-La Pam-
pa), siendo ésta la única localidad donde se
ha encontrado (Criterio Bl). Asimismo, se
han encontrado menos de 200 individuos
maduros en la población (Criterio D), sien-
do influenciada directamente por el centro
urbano de Corongo. Sin embargo, no se ha
evaluado si existe una declinación del ran-
go de distribución y del área de ocupación,
siendo de necesidad un estudio en profun-
didad de la ecología, estructura poblacional
y distribución de esta especie para esclare-
cer su estado de conservación.

Etimología: El epíteto específico hace
alusión a Corongo, una próspera Provincia
que entre sus nevados, valles, lagunas, ce-
rros, quebradas y bosques relictos, guardan
una extraordinaria diversidad biológica y
cultural que aún necesitan más estudios.

Nuestro reconocimiento a las autori-
dades de la Universidad Privada Antenor
Orrego de Trujillo, Perú, por su constan-
te apoyo y facilidades para la realización
de las expediciones botánicas. Asimismo,
nuestra gratitud al Dr. Prof. Thomas Mio-
ne de la Universidad de Connecticut, de
los Estados Unidos, por haber financiado y
participado (el primer autor) en una de las
expediciones al área de estudio, el cual nos
permitió realizar este trabajo. Finalmente
nuestro agradecimiento al Dr. Prof. León
Yacher de la Universidad de Connecticut,
de los Estados Unidos por su ayuda en la
redacción del abstract y la diagnosis.

Brako, L & J. Zarucchi. 1993. Catálago de las
Angiospermas y Gimnospermas del Perú. Mo-
nobr. Syst. Bot. Missouri Bot. Garden. Vol 45.
D’Arcy, W. 1991 .The Solanaceae since 1976. Wlth
a review of its blography in J. G. Hawkes, R. N.
Lester, M. Nee and Estrada (Eds), Solanaceae

ARNALDOA 22 (2): Julio - Diele

Leiva & Tantalean; Browailia corongoana (Solanaceae) una nueva especies del Norte del Perú

III. Taxonomy Chemistry, Evolution 75-137.
Boyal Botanical Gardens Kew Richmond, Su-
rrey. UkforThe Linnean Society of London.

Dios, 0. 1977. Especies peruanas del Género
Browailia L. (Solanaceae). Bol. Soc. La Liber-
tad. IX (1-2): 5-24.

Hengler, A. 1964. Sylabus der Planzenfamilien XII,
Ed. (II). Gebruder Boemtraeger, Berlin-Niklas-
see. 666 pp.

Hunziker, A. 1979. South American Solanaceae: a
Synoptic Survey. //? J. G. Hawkes, N. R. Les-
ter & A. D. Shelding (edis.). The Biology snd
Taxonomy of the Solanaceae, 49-85, Linnean
Society Symposium Series No 7 Academic
Press N.Y

Hunziker, A. 2001. Genera Solanacearum. A. R. G.
Gantner Verlang K. G. Alemania, pp. 500.

lUCN. 2012. The lUCN Red List of threatened
species, versión 2012.1. lUCN Red List Unit,
Cambridge, UK, Available from: http://www.
iucnredlist.org/ (accessed: 16 abril 2013).

Leiva, S. 1995. Una nueva especie de Browailia
(Solanaceae: Salpiglossidae) del Norte del
Perú.Arnaldoa3(2):13-17.

Leiva, S.; F. Farruggia; E. Tepe & C. Martine.
2010. Browailia sandrae (Solanaceae) una
nueva especie del Departamento Cajamarca,
Perú. Arnaldoa 17 (2): 155-161.

Leiva, S. 2013. Browailia salpoana (Solanaceae)
una nueva especie del Departamento La Liber-
tad, Perú. Arnaldoa 20 (2): 59-68.

Leiva, S. 2014. Browailia amicora^j Browailia coa-
lita (Solanaceae) dos nuevas especie del De-
partamento Cajamarca, Perú. Arnaldoa 21(1):
9-24.

Leiva, S. 2014. Browailia guzmangoay Browailia
longitubulata (Solanaceae) dos nuevas espe-
cies del Norte del Perú. Arnaldoa 21(2): 265-
278.

Limo, S.; E. Pereyra; K. Lezama & S. Leiva. 2007.

Browailia dilloniana (Solanaceae) una nueva
especie del Departamento La Libertad, Perú.
Arnaldoa 14(1): 15-21.

Macbride, J. 1962. Solanaceae. Reíd Mus. Nat.
Hist. Bot. Ser. 13 part. V-B, No 1.

Oimstead, R.; L Bohs; H. Migid; E. Santiago-
Vaientin; V. García & S. Coiier. 2008. A mole-
cular phylogeny of the Solanaceae. Novon 57
(4): 1159-1181.

Soukup, J. 1977. Las Monoporáceas, Calicera-
ceas. Calitricáceas, Balsamináceas, Colume-
liáceas, Nolanáceas y Solanáceas del Perú,
su género y lista de especies. Biota. XI (87):
53-96.

Sagástegui, A. & O. Dios. 1980. Una nueva espe-
cie del género Browailia (Solanaceae). Hicke-
nia 1(39): 215-218.

Sárkinen, T.; L. Bohs; R. Oimstead & S. Knapp.

2013. A phylogenetic framework for evolutio-
nary study of the nightshades (Solanaceae): a
dated 1000-tiptree. BMC Evolutionary Biology,
13: 2-15.

Uiioa, C.; J. Zarucchi & B. León. 2004. Diez años
de adiciones a la flora del Perú: 1993-2003.
Arnaldoa. Edición Especial, pp 242.

Van Devender & P. Jenkins. 1993. A new species
of Browailia (Solanaceae) from the Souhwes-
tern United Stated and Northwestern México.
Madroño 40 (4): 214-224.

Thiers, B. [continuamente actualizada]. Index Her-
bariorum: A global directory of public herba-
ria and associated staff. New York Botanical
Garden’s Virtual Herbarium.
http://sweetgum.nybg.org/ih/ (accedido en sep-
tiembre de 2013).

356 I Arnaldoa 22(2): JuI¡o- D iciembre, 2015

Arnaldoa 22 (2): 357 - 366, 2015

ISSN: 1815-8242 (edición impresa)
ISSN: 2413-3299 (online edition)

Jaltomata anteropilosa (Solanaceae) una
nueva especie del Norte de Perú

Jaltomata anteropilosa (Solanaceae) a new species
from Northern Perú

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 357

Leiva et al: Ja/tomata anteropi/osa una nueva especie del Norte de Perú

Se describe e ilustra en detalle Jaltomata anteropilosa S. Leiva & Mione (Solanaceae) una nueva
especie del Norte del Perú. /. anteropilosa es propia del interior del Cementerio General de la Ciudad
de Corongo, Prov. Corongo, Dpto. Ancash, Perú, a los 8°34'24,3" S y 77°53'38,2" W, 3117 m de
elevación, presenta 8-10 (-13) flores por nudo, corola con un tubo cortísimo y el limbo rotado, blanco-
cremosa con una anillo púrpura-intenso en la hemialtura y 30 manchas verdes en el área basal,
pubescente rodeada por una cobertura de pelos simples eglandulares transparentes externamente,
glabra interiormente, área libre de los filamentos estaminales púrpura o morado-intenso la Vi basal
y blanco-cremoso la Vi distal rodeados por pelos simples eglandulares transparentes que ocupan ca.
50 % del área basal, anteras ciliadas a lo largo de las nervaduras, 76-113 (-153) semillas por baya,
arbustos 60-80 cm de alto. Adicionalmente a la descripción se presenta la ilustración correspondiente,
se discuten sus relaciones con otra especie afín e incluyen datos sobre etnobotánica, distribución
geográfica y ecología, fenología, estado actual y usos de la especie.

Palabras clave: Jaltomata, especie nueva, Solanaceae, Norte del Perú.

A new species from Northern Perú, Jaltomata anteropilosa S. Leiva & Mione (Solanaceae), is
described and illustrated in detall. J. anteropilosa inhabits inside the General cemetery of the city
of Corongo, Corongo Province, Ancash Department, Perú. Located at 8°34'24.3" S; 77°53'38.2" W,
at 3117 m of elevation. Has 8-10 flowers per inflorescence, corolla with a very short tube and rotate
limb; white-creamy with one intense-purple ring at médium height and thirty spots in the basal area;
pubescen! surrounded by a simple hair cover externally transparent, internal glabra, area free of the
deep-purple or lilac filaments, the Vi basal and white-creamy the Vi distal surrounded with simple
external transparent hairs that occupy about 50 percent of the basal area, ciliated anthers along
the veins, 76-113 (-153) seeds per berry, bush 60-80 cm of heighf. In addifion to the description,
illustrations, and data regarding geographic distribution, ecology, phenology, curren! status and
uses of the species are discussed.

Keywords: Jaltom

V species, Solanaceae, from Northern Perú.

Introducción

El género Jaltomata fue descrito por
Schlechtendal en 1838, posteriormente
algunas especies fueron tratadas como
Hebecladus creado por Miers en 1845.
Hunziker (1979) y Nee (1986), reconocen
que ambos géneros deben ser tratados
como uno solo, es decir como Jaltomata,
trabajos contemporáneos de Davis (1980) y
D'Arcy (1986; 1991), sostienen que ambos
géneros deben mantenerse independientes;
adoptando ese criterio, Mione (1992) unificó
Hebecladus y Jaltomata con el epíteto genérico
de Jaltomata, siendo ratificado por Mione,
Olmstead, Jansen & Anderson en 1994.

Jaltomata (incluyendo Hebecladus) de la

Familia Solanaceae, Subfamilia Solanoideae,
Tribu Solaneae, (Hunziker, 2001), y ratificado
recientemente en la filogenia molecular de la
familia propuesta por Olmstead et al, 2008
y Sarkinen et al, 2013, quienes sostienen,

representado por unas 71 especies herbáceas
o subarbustos plenamente determinados y
publicados, casi todas con bayas comestibles

2007; 2008; 2010a y b, 2013; 2014a y b, 2015;
Mione, et al, 1997; 2000; 2004; 2007; 2011; 2013;
2015). Se distribuyen desde el suroeste de los
Estados LFnidos hasta Solivia y el Norte de
Argentina y en las Antillas (Cuba, Jamaica,
Haití, República Dominicana, Puerto Rico),
islas Galápagos (Mione,

Anderson & Nee, 1

6; Mío

l,Jans(

358 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Leiva et a!.: Jaltomata anteropilosa (Solan

I Norte de Perú

& Anderson, 1994; Mione & Coe, 1996; Mione &
Leiva, 1997; Mione, Leiva & Yacher 2000; 2004;
2007; 2011; 2013; 2014). Considerándose, que el
género tiene dos centros de diversidad: México
con unas 10 especies y oeste de Sudamérica
con unos 61 taxones. En el Perú, crecen
aproximadamente 52 especies, desde la costa

zona norte la que presenta mayor
con cerca de 39 especies, y todas
comestibles.

Jaltomata se caracteriza por: 1) pedicelos
basalmente articulados, 2) filamentos
estaminales insertos en la superficie
ventral de las anteras, 3) ovario con disco
nectarífero basal. 4) corola con 5 ó 10
lóbulos de prefloración valvar y 5) fruto
con cáliz acrescente y mesocarpo jugoso,
entre otros caracteres; asimismo, las bayas
maduras son consumidas como frutas
por los pobladores rurales, las cuales son
agradables y exquisitas.

Además, de los recientes trabajos
taxonómicos acerca de este género en el
Perú (Knapp, Mione & Sagástegui; 1991;
Mione & Coe, 1996; Mione & Leiva, 1997;
Leiva, 2006; Leiva, Mione & Quipuscoa,
1998; Leiva & Mione, 1999; Leiva, Mione
& Yacher, 2007; 2008; 2010 a y b, 2013;
2014a , 2015 y b; Mione, Leiva & Yacher,

2013;2014; y, ante nuevos viajes de campo
efectuados en estos últimos años, se han
encontrado poblaciones de una especie de
Jaltomata, que nos llamó la atención por
sus particularidades referidas a sus tallos
viejos rodeados por una densa cobertura de
lenticelas, forma y disposición de sus flores,
bayas con el cáliz adpreso en el Vi basal
de la baya, a veces aplanado, pubescentes
sus órganos vegetativos y órganos florales,
número de semillas por baya, entre otros.
Estas diferencias morfológicas que las
distinguen del resto de las especies descritas

hasta ahora, motivan su descripción como
nueva, y como consecuencia, dar a conocer
esta nueva entidad es el principal aporte y
objetivo de este trabajo.

Material y métodos

El material estudiado corresponde a las
colecciones efectuadas desde el año 2002
hasta la actualidad por S. Leiva (HAO), T.
Mione & L. Yacher (CCSU), entre otros,
en las diversas expediciones en el Norte
del Perú, especialmente al Dpto. Ancash,
Prov. Corongo, interior del cementerio
general de la ciudad de Corongo,
alrededor de los 3117 m de elevación, a
fin de efectuar recolecciones botánicas
extensivas para realizar la monografía:
"Revisión sistemática del género Jaltomata
Schlechtendal (Solanaceae) en el Perú".
Las recolecciones se encuentran registradas
principalmente en los herbarios CCSU,
CORD, F, HAO, HUT, MO. Paralelo a las
recolecciones de herbario se fijó y conservó
material en alcohol etílico al 30% o AFA,
para realizar estudios en detalle de los
órganos vegetativos y reproductivos y para
la elaboración de la ilustración respectiva.
La descripción está basada en caracteres
exomorf ológicos, que se tomaron in situ;
se presentan también, fotografías, datos
de su distribución geográfica y ecología,
fenología, estado actual, nombre vulgar y
usos de la especie.

Los acrónimos de los herbarios son
citados según Thiers (2013).

1. Jaltomata anteropilosa S. Leiva &
Mione sp. nov. (Fig. 1-2 )

TIPO: PERÚ. Dpto. Ancash, Prov.
Corongo, Cementerio General de la Ciudad
de Corongo, 8°34'24,3"S y 77°53'38,2"W,
3117 m, 18-V-2015, S. Leiva, T. Mione & L.
Yacher 5885 (Holótipo: HAO; Isótipos:
CCSU, CORD, F, MO).

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

Leiva et al: Ja/tomata anteropi/osa una nueva especie del Norte de Perú

en vista dorsal; E. Semilla; F. Gineceo; G. Rama florífera; H. Corola desplegada; I. Antera en vista
lateral; J. Estambre en vista ventral. (Dibujado: S. Leiva, T. Mione & L. Yacher 5885, HAO-CCSU).

360 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Leiva et a!.: Jaltomata anteropilosa (Solan

I Norte de Perú

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 361

Leiva e/a/.:Ja//o/77a/aaníerojO//osa{So\andiCedie) una nueva especie del Norte de Perú

Jaltomata anteropilosa S. Leiva & Mione
is a sister spedes of Jaltomata angasmarcae
S. Leiva & Mione, (ver Leiva et al, 2014),
but the difference for the ciliated anthers
surrounded by a cover of simple transparent
hairs that are distributed through the length
of the suture, an área free of filaments,
white-creamy at half distal, purple Vi basal,
8-10 (-13) flowers per inflorescence, sedes
76-113 (-153) per berry, layers of ovadas
leafs lightly coriáceo, 7,4-10 cm long by 4,7-
6.5 cm wide.

Arbusto 60-80 cm de alto; ampliamente
ramificado. Tallos viejos rollizos, marrón-
claro, compactos, rodeados por una densa
cobertura de lenticelas blanco-cremosas,
glabros, ligeramente con agrietamientos
longitudinales, 5-7 mm de diámetro en
la base; tallos jóvenes 4-5 angulosos,
morado-intenso la superficie adaxial,
verde la superficie abaxial, compactos,
sin lenticelas, ciliados rodeados por una
cobertura de pelos simples eglandulares
transparentes, flexibles. Hojas alternas las
básales, geminadas las distales; peciolo
semirrollizo, verde-amarillento, verde-
oscuro los bordes en la superficie adaxial,
ciliado rodeado por una cobertura de
pelos simples eglandulares transparentes
en la superficie adaxial, (0,8-) 1,2-1,5 cm
de longitud; lámina ovada, ligeramente
coriácea, verde-oscuro y opaca la superficie
adaxial, verde-claro y opaca la superficie
abaxial, ciliada rodeada por una cobertura
de pelos simples eglandulares transparentes
en ambas superficies, mayor densidad en
las nervaduras en la superficie abaxial,
aguda en el ápice, ligeramente redondeada,
a veces levemente decurrente en la base,
entera y ligeramente repanda en los bordes,
7,4-10 cm de largo por 4,7-6,5 cm de ancho.
Flores 8-10 (-13) por nudo, no sincronizadas;
pedúnculo rollizo o filiforme, púrpura.

ciliado rodeado por una cobertura de
pelos simples eglandulares transparentes,
erecto, 3-4 (-8) mm de longitud; pedicelos
filiformes ampliándose ligeramente hacia
el área distal, a veces 5-anguloso el área
distal, púrpura, pubescente rodeados por
una densa cobertura de pelos simples
eglandulares transparentes, péndulos,
7-10 mm de longitud. Cáliz campanulado,
verde-oscuro externamente, verdoso
interiormente, pubescente rodeado por
una densa cobertura de pelos simples
eglandulares transparentes externamente,
papilas blanco-cremosas interiormente,
suculento, sobresalientes las nervaduras
principales, 7-7,5 mm de diámetro del limbo
en la antésis; limbo 5-lobulado; lóbulos
triangulares, verde-oscuro externamente,
verdoso interiormente, pubescente rodeado
por una cobertura de pelos simples
eglandulares transparentes externamente,
ciliado rodeado por pelos simples
eglandulares transparentes interiormente,
ciliados rodeados por una cobertura de
pelos simples eglandulares transparentes
en los bordes, suculentos, erectos, nunca
revolutos, sobresalientes las nervaduras
principales, 2-2,1 mm de largo por 2-2,1
mm de ancho; tubo 1,8-2 mm de largo por
4-4,5 mm de diámetro. Corola con un tubo
cortísimo y rotado el limbo, blanco-cremoso
con un anillo púrpura-tenue en el Vi basal y
con 30 manchas verdes, unas 3 a cada lado
de las nervaduras principales en el área
basal externamente blanco-cremoso con
un anillo púrpura-intenso, a veces algunas
corolas sin anillo púrpura en la hemialtura
y unas 30 manchas verdes, 3 a cada lado de
las nervaduras principales en el área basal
interiormente, pubescente rodeado por una
cobertura de pelos simples eglandulares
transparentes externamente, glabro
interiormente, membranácea, sobresalientes
las nervaduras principales, 18-21 mm de

362 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

ARNALDOA 22 ( 2 ):

?/.:Ja//o/77a/aaníerojO//osa{So\andiCedie) una nueva especie

pero, Jaltomata anteropilosa se caracteriza
por las anteras ciliadas rodeadas por una
cobertura de pelos simples eglandulares
transparentes que se distribuyen a lo largo
de las suturas, área libre de los filamentos
estaminales blanco-cremosos la mitad
distal, púrpura la Vi basal, 8-10 (-13) flores
por nudo, semillas (76-) 113-153 por baya,
láminas de las hojas ovadas y ligeramente
coriáceas, 7,4-10 cm de largo por 4,7-6,5 cm
de ancho. En cambio, Jaltomata angasmarcae
tiene las anteras glabras, área libre de los
filamentos estaminales cremosos, 3-5 flores
por nudo, semillas 39-45 por baya, láminas
de las hojas elípticas a veces ligeramente
lanceoladas y membranáceas a veces
ligeramente suculentas, 4,8-6,4 cm de largo
por 2,4-3,2 cm de ancho.

Material adicional examinado

PERÚ. Dpto. Ancash, Prov. Corongo,
Cementerio General de la Ciudad de
Corongo, 8°34'24,3"S y 77°53'38,2"W, 3117
m, 18-V-2015, T. Mione, S. Leiva & L. Yacher
859 (CCSU).

Distribución y ecología: Especie c
distribución limitada y apárenteme:
endémica a la zona de recolección

donde es abundante. A pesar de haberse
efectuado recolecciones aledañas,
solamente a sido encontrada en el interior
del Cementerio General de la ciudad de
Corongo, Prov. Corongo, Dpto. Ancash,
Perú, a los 8°34'24,3"S y 77°53'38,2"W, 3117
m de elevación, como un integrante de la
vegetación herbácea y algunos arbustos,
prefiere suelos secos, profundos, arcillosos,
pedregosos, y vive asociada con plantas
de Eucaliptus amygdalina "eucalipto"
(Myrtaceae), Bidens pilosa "cadillo", Viguiera
weberbaueri "suncho", Ophryosporus
peruvianas (Asteraceae), Agave americana
"penca" (Asparagaceae), Passiflora

peduncularis "puro puro" (Passifloraceae),
lochroma umbellatum (Solanaceae), Opuntia
ficus-indica "tuna" (Cactaceae), entre otras.

Fenología: Es una especie perenne, que
brota con las primeras lluvias de noviembre
o diciembre, para luego florecer y fructificar
desde el mes de febrero hasta el mes de
abril o mayo.

Estado actual: Utilizando los criterios
del lUCN (lUCN 2012) Jaltomata anteropilosa
es considerada en peligro crítico (CR). La
extensión de su rango de distribución es de
un radio menor a 100 km^ en el interior del
cementerio General de la ciudad de Corongo,
siendo ésta, la única localidad donde se ha
recolectado (Criterio Bl). Asimismo, se
han encontrado menos de 150 individuos
maduros en la población (Criterio D), siendo
influenciada directamente por el centro
urbano que transita y visita este campo
santo y sus alrededores. Sin embargo, no
se ha evaluado si existe una declinación
del rango de distribución y del área de
ocupación, siendo de necesidad urgente de
un estudio en profundidad de la ecología,
estructura poblacional y distribución de
esta especie, para esclarecer su estado de
conservación.

Nombre vulgar: "kushaullu" (En boleta,
S. Leiva, T. Mione & L. Yacher 5885, HAO; T.
Mione, S. Leiva & L. Yacher, 860, CCSU).

Etimología: El epíteto específico está
referido a la pubescencia que tiene las
anteras.

Usos: Las bayas maduras anaranjadas,
probablemente son consumidas por los
pobladores, especialmente los niños,
como frutas frescas, por ser agradables y
exquisitas.

Agradecimientos

Nuestra gratitud a las autoridades

364 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Leiva et a!.: Jaltomata anteropilosa (Solan

I Norte de Perú

de la Universidad Privada Antenor
Orrego de Trujillo, por su constante
apoyo y facilidades para la realización
de las expediciones botánicas. A la Red
Latinoamericana de Botánica (RLB) por la
beca otorgada al primer autor (S. L. G.) para
su viaje al Museo Botánico de la Universidad
Nacional de Córdoba, Argentina, para
realizar estudios de perfeccionamiento en
la familia Solanáceas, bajo la tutoría de dos
destacados maestros quien fuera el profesor
Ing. Armando T. Hunziker y el Dr. Gabriel
Bernardello.

Literatura citada

D’Arcy, W. G. 1986. The Genera of Solanaceae
and their types. Solanaceae Newsletter 2(4);
10-33.

D’Arcy, W. G. 1991. The Solanaceae since 1976,
wlth a Review of Its Biogeography. In J. G.
Hawkes, R. N. Lester, M. Nee and N. Estrada
(eds.). Solanaceae III. Taxonomy, Chemistry,
Evolution, pp. 75-137. The Royal Botanic Gar-
dens Kew, RIchmond. Surrey, UK for The Lln-
nean Soclety of London.

Davis, T. 1980. The generic relatlonship of Saracha
and (Solanaceae: Solaneae). Rhodo-

ra 82: 345-352.

Hunziker, A. T. 1979. South American Solanaceae:
a Synoptic Survey. //7J. G. Hawkes, R. N. Les-
ter and A. D. Shelding (eds.). The Blology and
Taxonomy of the Solanaceae. pp. 49-85. Lin-
nean Soclety Symposlum Series NE 7 Acade-
mlc Press, London and New York.

Hunziker, A. T. 2001. Genera Solanacearum. A. R.

G. Ganther Verlag. K. G. Alemania. 500 pp
lUCN. 2012. The lUCN Red List of threatened
specles, versión 2012.1. lUCN Red List Unit,
Cambridge, UK, Avalladle from: http://www.
Iucnredllst.org/ (accessed: 16 abril 2013).
Leiva, S.; T. Mione & V. Quipuscoa. 1998. Cuatro

nuevas especies de Jaltomata Schiechtendal
(Solanaceae: Solaneae) del Norte de Perú. Ar-
naldoa5(2): 179-192.

Leiva, S. & T. Mione. 1999. Dos nuevas especies
de Jaltomata Schiechtendal (Solanaceae-Sola-
neae) del Norte de Perú. Arnaldoa 6(1): 65-74.

Leiva, S.; T. Mione & L. Yacher. 2007. Cuatro nue-
vas especies de Jaltomata Schiechtendal (So-
lanaceae) del Norte del Perú. Arnaldoa 14(2):
219-238.

Leiva, S.; T. Mione & L. Yacher. 2008. Dos nue-
vas especies de Jaltomata Schiechtendal (So-
lanaceae) del Norte del Perú Arnaldoa 15 (2):
185-196.

Leiva, S.; T. Mione & L. Yacher. 2010. Jaltomata
parviflora (Solanaceae) una nueva especie del
Norte del Perú, Arnaldoa 17 (1): 33-39.

Leiva, S.; I Mione & L. Yacher. 2010. Modillonia
una nueva sección de Jaltomata Schiechtendal
(Solanaceae) con una nueva especie del Norte
del Perú, Arnaldoa 17 (2): 163-171.

Leiva, S.; T. Mione & L. Yacher. 2013. Jaltomata
huancabambae y Jaltomata Incahuasina (So-
lanaceae) dos nuevas especies del Norte del
Perú, Arnaldoa 20 (2): 265-280.

Leiva, S.; T. Mione & L. Yacher. 2014a. Jaltomata
angasmarcae y Jaltomata pauciseminata (So-
lanaceae) dos nuevas especies del Norte del
Perú, Arnaldoa 21 (1): 25-40.

Leiva, S.; T. Mione & L. Yacher. 2014b. Jaltomata
athahuallpae (Solanaceae) una nueva especie
del Norte del Perú, Arnaldoa 21 (2): 295-304.

Leiva, S.; T. Mione & L. Yacher. 2015. Jaltomata
glomerullflora (Solanaceae) una nueva especie
del Norte del Perú, Arnaldoa 22 (1): 25-34.

Leiva, S. 2006. Jaltomata alvitezlana y Jaltomata
dlllonlana (Solanaceae) dos nuevas especies
de los Andes del Perú. Arnaldoa 13(2): 282-
289.

Knapp, S.; T. Mione & A. Sagástegui. 1991. A

Arnaldoa 22 ( 2 ): juno - oicie

Leiva et al: Ja/tomata anteropi/osa(^o\md.z%^%) una nueva especie del Norte de Perú

new species of Jaltomata (Solanaceae) from
northwestern Perú. Brittonia43 (3): 181-184.

Wlione, T. 1992. Systematics and evolution of Jal-
tomata (Solanaceae) Ph. D. dissertation, Uni-
versity of Connecticut Storrs, CT.

Mione, T. & F. Coe. 1992. Two new combinations
in Peruvian Jaltomata (Solanaceae) Novon 2:
383-384.

Mione, T.; G. Anderson & M. Nee. 1993. Jaltomata
I: circumscrlptlon, description and new combl-
natlons for flve South American species (Sola-
neae, Solanaceae). Brittonia, 45(2): 138-145.

Mione, T.; R. Oimstead; R. Jansen & G. Ander-
son. 1994. Systematic Implicatlons of chloro-
plast DNA varlatlon In Jaltomata and selected
physaloid genera (Solanaceae), American
Journal of Botany 81 (7): 912-918.

Mione, T. & L. A. Coe. 1996. Jaltomata sagaste-
gul and Jaltomata cajamarca (Solanaceae),
two new shrubs from Northern Perú. Novon 6:
280-284.

Mione, T. & S. Leiva. 1997. A new Peruvian spe-
cies of Jaltomata (Solanaceae) with Blood-Red
Floral Néctar. Rhodora 99 (900): 283-286.

Mione, T.; S. Leiva & L. Yacher. 2000. Three new
species of Jaltomata (Solanaceae) from An-
cash, Perú. Novon 10 (1): 53-59.

Mione, T.; S. Leiva & L. Yacher. 2004. Jaltoma-
ta andersonli (Solanaceae): a new species of
Perú. Rhodora 106 (926): 118-123.

Mione, T.; S. Leiva & L Yacher. 2007. Flve new
species of Jaltomata (Solanaceae) from Caja-
marca, Perú. Novon 17: 49-58.

Mione, T.; S. Leiva; L. Yacher & A. Cameron.
2011. Jaltomata atiquipa (Solanaceae): a
new species of Sourthern Perú. Phytologia
93(2):203-207.

Mione, T.; S. Leiva & L. Yacher. 2013. Jaltoma-
ta spoonerí (Solanaceae): a new species of
Southern Perú. Phytologia 95(2):1 67-1 71.

Mione, T.; S. Leiva & L. Yacher. 2015. Two new
Peruvian species of Jaltomata (Solanaceae,
Solaneae) with red floral néctar. Brittonia 67
(2): 105-112.

Nee, M. 1986. Solanaceae I. Flora de Veracruz,
fascículo 49. Instituto de Investigaciones sobre
Recursos Bióticos, Xalapa, Veracruz, México.

Oimstead, R.; L. Bohs; H. Abdei; E. Santiago-
Vaientin; V. García & S. Coiiier. 2008. A mo-
lecular phylogeny of the Solanaceae. Taxon 57
(4): 1159-1181.

Sárkinen, T.; L. Bohs; R. Oimstead & S. Knapp.

2013. A phylogenetic framework for evolutio-
nary study of the nightshades (Solanaceae): a
dated 1000-tiptree. BMC Evolutionary Biology,
13: 2-15.

Thiers, B. [continuamente actualizada]. Index Her-
bariorum: A global directory of public herba-
ria and associated staff. New York Botanical
Garden’s Virtual Flerbarium.

http://sweetgum.nybg.org/ih/ (accedido en sep-
tiembre de 2013).

366 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Arnaldoa 22 (2): 367 - 380, 2015

ISSN: 1815-8242 (edición impresa)
ISSN: 2413-3299 (online edition)

Efecto del tiempo de exposición al ultrasonido
sobre las características fisicoquímicas, reológicas
y microbiológicas en la pulpa de “chirimoya”
Annona cherimola Mili. (Annonaceae)

Effect of exposition time to ultrasound on physicochemical,
rheological, and microbiological characteristics of
“chirimoya” Annona cherimolaM\\\. (Annonaceae) puip

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 367

Rodríguez eta!. : Efecto del tiempo de exposición ai uitrasonido en ia pulpa Annona cherímola (Annonaceae)

El ultrasonido se ha convertido en una tecnología emergente, no destructiva, con múltiples
aplicaciones, entre otras, en procesos alimentarios. El objetivo de esta investigación fue determina el
efecto del tiempo de exposición (15, 30, 45 y 60 min) al ultrasonido de 40 kHz, sobre las propiedades
fisicoquímicas (contenido de sólidos solubles, acidez titulable y pH), reológicas (viscosidad
aparente, esfuerzo inicial al torque, índice de comportamiento reológico e índice de consistencia)
y microbiológicas (mesófilos viables, mohos y levaduras) en la pulpa de "chirimoya" Annona
cheñmola Mili. (Annonaceae). Los valores del contenido de sólidos solubles, acidez titulable y pH
fueron 24,800 - 25,100 y 25,000 - 26,425 °B, 0,317 - 0,352 y 0,312 - 0,337% ácido mélico y 4,33 - 446 y
4,33 - 4,38, respectivamente. El valor promedio del índice de comportamiento reológico disminuyó
de 0,635 a 0,535, para la pulpa no expuesta y la expuesta al ultrasonido; ambos valores indicaron
que se trataba de un fluido pseudoplástico. A los 45 min de exposición al ultrasonido, la carga
microbiana de 2000, 90 y 100 ufc/g de mesófilos viables, hongos y levaduras, respectivamente,
fueron eliminados en su totalidad. El análisis de varianza demostró efecto significativo (p < 0,05)
del tiempo de exposición al ultrasonido sobre las características estudiadas. La prueba de Tuckey
(95% de confiabilidad) indicó que el mejor tratamiento fue a los 45, 30 y 15 min, para el contenido
de sólidos solubles, acidez titulable y pH, respectivamente; en tanto que a los 15, 30, 30 y 15 min,
para la viscosidad aparente, esfuerzo inicial al torque, índice de comportamiento reológico e índice
de consistencia, respectivamente; así como también, 45 min, para el recuento de mesófilos viables.

Palabras clave: Pulpa de "chirimoya", efecto del ultrasonido, fluido pseudoplástico, reología de
pulpas.

Abstrae!

Ultrasound is an emergent technology, not destructive, with several applications, among others,
in food processes. The aim of this research was to determine the effect of exposition time (15, 30, 45,
60 min) to ultrasound, of 40 kHz, on the physicochemical (soluble solids content, titratable acidity.

Índex), and microbiological (mesophylls viable, molds, yeasts recount) in "cherimoya" Annona
cheñmola Mili. (Annonaceae) pulp. The average valué of soluble solids content, titratable acidity,
and pH between the pulp not exposed and exposed to ultrasound were 24,80 - 25,10 °B y 25,000 -
26,425 °B, 0,337 - 0,352 y 0,312 - 0,337% malic acid, and 4,40 - 4,46 and 4,33 - 4,38, respectively. The
average valué of rheological behavior Índex changed from 0,635 to 0,573 for the pulp not exposed and
exposed, respectively; both valúes corresponded to a pseudoplastic fluid. At 45 min of exposition to
ultrasound, the microbial burden of 2000, 90, and 100 ufc/g of viable mesophylls, molds, and yeasts,
respectively, were totally destroyed. The analysis of variance showed a significant effect (p < 0,05)
of exposition time to ultrasound on the all characteristics studied. About the best treatment, Tuckey
test (at 95% of reliability) gave 45, 30, and 15 min, for the soluble solids content, titratable acidity,
and pH, respectively; 15, 30, 30, and 15 min, for apparent viscosity, initial torsión stress, rheological
behavior Índex, and consisteney Índex; as well as, 45 min for viable mesophylls, molds, and yeasts

Keywords: "Cherimoya" pulp, ultrasound effect, pseudoplastic fluid, rheology of pulps.

Introducción

El ultrasonido se define como ondas de
sonido con frecuencias que superan el límite
de audición del oído humano (~ 20 kHz).

El ultrasonido es una de las tecnologías
emergentes que se han desarrollado para
minimizar el procesamiento, maximizar
la calidad y garantizar la seguridad de los

368 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Rodríguez eta!. : Efecto del tiempo de exposición al ultrasonido en la pulpa de Annona cherimo/a (Annonaceae)

productos alimenticios. El ultrasonido se
aplica para impartir efectos positivos en
el procesamiento de alimentos: mejora en
la transferencia de masa, conservación
de alimentos, tratamientos térmicos y
manipulación de la textura y el análisis de
alimentos (Knorr et al, 2011).

De acuerdo con el rango de frecuencia,
las aplicaciones de ultrasonido en el
procesamiento de alimentos, el análisis
y el control de calidad se dividen en
baja y alta energía. Baja energía (baja
potencia, baja intensidad) de ultrasonido
tiene frecuencias superiores a 100 kHz
e intensidades por debajo de 1 W»cm'
^ que se utilizan para el análisis y la
supervisión de materiales alimenticios,

procesamiento y almacenamiento, para
asegurar una aceptable calidad y seguridad.
Ultrasonidos de baja potencia se utiliza
en el control de calidad de las verduras
frescas y frutas, en pre y poscosecha,
granos y productos alimenticios a base de
grasas emulsionadas, geles de alimentos,
gaseosas y alimentos congelados. De alta
energía (alta potencia, alta intensidad) de
ultrasonido utiliza intensidad superior
que 1 W»cm-2, frecuencia de 20 - 500 kHz,
que son perjudiciales y provocan efectos
en la salud física, mecánica o química/
propiedades bioquímicas de los alimentos.
Estos efectos son prometedores en la
elaboración de alimentos, conservación
y seguridad. Esta tecnología emergente,
se ha utilizado como alternativa a las
operaciones de procesamiento de alimentos
convencionales para el control de la
microestructura y la modificación de las
características texturales de los productos
grasos (sonocristalization), emulsificación,
antiespumante, la modificación de las
propiedades funcionales de diferentes
proteínas de los alimentos, la inactivación

o la aceleración de la actividad enzimática
para mejorar la vida útil y la calidad de
productos alimenticios, la inactivación
microbiana, congelación, descongelación,
secado por congelación y la concentración,
el secado y facilitar la extracción de
los distintos alimentos y componentes
bioactivos (Gallego-Juárez et al, 2010).

La "chirimoya" A. cherimola Mili.
(Annonaceae) es un fruto de clima
subtropical, que se desarrolla y crece bajo
una temperatura media anual de 14 - 24 °C;
el clima debe ser fresco, relativamente seco
y con pocas fluctuaciones de temperatura;
su manejo es delicado, para evitar a los
daños mecánicos, físicos, causados por
plagas (Fuentes & Gavilánez, 2012).
La importancia del valor nutricional
de la pulpa de "chirimoya" radica en
su contenido de carbohidratos, fibra,
proteínas, vitamina A y C, potasio, fósforo,
magnesio, calcio, hierro, así como también
niacina, riboflavina, tiamina, ácido fólico
y antioxidantes; de ahí que se usa en la
preparación de postres, mermeladas,
jugos, yogur, entre otros. La "chirimoya"
ayuda a controlar la diabetes, favorece el
tránsito intestinal y disminuye el riesgo de
formación de placas arteroscleróticas, en las
arterias coronarias, causantes del infarto del
miocardio en personas diabéticas (INIAP,
2009).

El objetivo de este estudio fue determinar
el efecto del tiempo de exposición al (15, 30,
45 y 60 min) ultrasonido, de 40 kHz, sobre
el contenido de sólidos solubles, la acidez
tituladle, el pH, la viscosidad aparente,
el esfuerzo inicial al torque, índice de
comportamiento reológico, índice de
consistencia, los mesófilos viales, mohos y
levaduras, en pulpa de "chirimoya" Annona
chimóla Mili. (Annonaceae).

Material y métodos

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicle

370 I ARNALDOA 22(2):

Rodríguez eta!. : Efecto del tiempo de exposición al ultrasonido en la pulpa de Annona cherimo/a (Annonaceae)

esfuerzo umbral que es la fuerza mínima
requerida para iniciar el flujo y es una
medida de la fuerza de la red formada por
interacción entre partículas. El valor tO se
estimó siguiendo el modelo matemático de
Casson:

t0,5 =t00,5 + (7 )0.5 (2)

Se elaboró una gráfica esfuerzo cortante
(Vt) en función de velocidad de corte (Vy)
y mediante regresión lineal, se encontró el
valor V tO, tal cual se aprecia en la Fig. 1.

Con el valor de tO, se linealizó la
ecuación 1 (modelo Herschel Buckley), para
pasar a escala logarítmica.

(T-T0) = /O5fc+(7) (3)

Análisis microbiológico
El recuento de mesófilos viables se
realizó con el método de siembra en
superficie de Agar Patrón para Recuento -
PCA (Merk), como medio. Un peso de pulpa
(10 g) se homogeneizó en 90 mL de agua
peptonada al 0,1%. Las placas se incubaron
a 35 °C, durante 48 h. Los resultados se
reportaron en ufc/g. El recuento de mohos
y levaduras se realizó en Agar DRBC-
AgarDiclora Rosa Bengala + Cloranfenicol,
luego de una incubación a 21 °C, durante
cinco días. Los resultados se reportaron en
ufc/g (Artés & Allende, 2005).

Resultados y discusión
En el Cuadro 1, se presenta el
valor promedio de las características
fisicoquímicas estudiadas de las pulpas de
"chirimoyas", no expuestas y expuestas al
ultrasonido.

Sólidos solubles

El contenido de sólidos solubles tuvo la
tendencia de aumentar conforme aumentó
el tiempo de exposición al ultrasonido. En
la muestra no expuesta al ultrasonido, el

aumento de sólidos solubles se produjo
en el rango de 15 a 45 min, para, luego,
disminuir a los 60 min. En todos los
tiempos de exposición al ultrasonido, los
contenidos de solidos solubles fueron
mayores que los correspondientes de la
muestra control. El análisis de varianza
demostró efecto significativo (p < 0,05) del
tiempo de exposición sobre el contenido
de solidos solubles (Cuadro 2). La prueba
de Tuckey indicó que el mejor tratamiento
correspondió a 45 min de exposición al

Los valores del contenido de sólidos
solubles son mayores a los encontrados
en pulpa de "guanábana" por Umme et
al. (1997) y Laboren (1994). La tendencia
de aumento del contenido de sólidos
solubles también fue encontrado en
pulpa de "mango" Mangifem indica L.
(Anacardiaceae), expuesta al ultrasonido de
45 kHz, a 15, 30, 45 y 60 min. Se considera
que el incremento de los sólidos solubles es
atribuible a la microevaporación del agua,
generada en el sistema por el efecto de la
cavitación (Porras et al., 2011).

Acidez titulable

El valor de la acidez titulable de la
pulpa de "chirimoya" aumentó (0,312 a
0,337% (ácido málico) conforme aumentó
el tiempo de exposición al ultrasonido, en
tanto que la muestra no expuesta mostró
valores variables conforme aumentó el
tiempo. El valor de la acidez titulable de la
pulpa expuesta al ultrasonido, a los 15, 30
y 45 min, fue menor que el de la pulpa no
expuesta al ultrasonido, pero, fue mayor a
los 60 min. El análisis de varianza demostró
efecto significativo (p < 0,05) del tiempo de
exposición al ultrasonido sobre la acidez
titulable de la pulpa de "chirimoya". La
prueba de Tuckey indicó que el mejor
tratamiento correspondió al tiempo de

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicle

I 371

Rodríguez eta!. : Efecto del tiempo de exposición ai uitra

La misma tendencia, aunque con

de "aguaymanto" Phy salís peruviana L.
(Solanaceae), (Alayo, 2015) y en pulpa de
"mango", con valores similares, expuestas
al ultrasonido a 15, 30, 45 y 60 min. Los
valores de la acidez tituladle de la pulpa de
"chirimoya" son ligeramente menores a los
encontrados en la pulpa de "guanábana"
Annona muricata L. (Ojeda de Rodríguez et
al, 2007).

PH

La pulpa de "chirimoya" es
medianamente ácida. El rango de pH fue
de 4,40 a 4,56 y de 4,33 a 4,38, en la pulpa
no expuesta y expuesta al ultrasonido,
respectivamente; similar al reportado por
Machado et al. (1998), para "guanábana". El
pH aumentó con el tiempo de 15 y 30 min de
exposición al ultrasonido, pero disminuyó a
45 y 60 min. Esta tendencia fue similar en la
pulpa no expuesta. El análisis de varianza
demostró efecto significativo (p < 0,05) del
tiempo de exposición al ultrasonido sobre el
pH de la pulpa de "chirimoya". La prueba
de Tuckey indicó que el mejor tratamiento
correspondió a los 15 min. El pH, además
de ser una medida de intensidad del sabor
ácido de un producto, es muy importante
en el control del desarrollo de poblaciones
de microorganismos y en la actividad de
sistemas enzimáticos (Medina & Pagano,
2003).

De acuerdo con Murray (1989), el
tratamiento con ultrasonido afecta, entre
otros, al pH. Hoover (2000) y Márquez et al.
(2007) mencionan que el aumento del pH,
inmediatamente después del tratamiento
con ultrasonido, en comparación con
la muestra control, puede deberse a la
liberación de sustancias volátiles aromáticas
durante la cavitación.

sonido en la pulpa tíñ Annona cherímola (Annonaceae)

valores diferentes, se encontró en el jugo de
"aguaymanto" (Alayo, 2015) y en pulpa de
"mango", con valores similares, expuestas
al ultrasonido a 15, 30, 45 y 60 min. Los
valores de pH de la pulpa de "chirimoya"
son ligeramente menores a los encontrados
en la pulpa de "guanábana" (Ojeda de
Rodríguez et al, 2007).

El pH, además de ser una medida de
intensidad del sabor ácido de un producto, es
muy importante en el control del desarrollo
de poblaciones de microorganismos y en la
actividad de sistemas enzimáticos (Medina
& Pagano 2003).

Propiedades teológicas

En el Cuadro 3, se muestra los valores
promedio de las características reológicas. El
valor de la viscosidad aparente aumento a los
15, 30 y 45 min de exposición al ultrasonido,
para disminuir a los 60 min, hasta un valor
menor que el de la pulpa no expuesta. El
valor del esfuerzo de torque inicial de la
pulpa expuesta al ultrasonido, en general,
fue mayor que el de la pulpa no expuesta,
pero la tendencia de aumento fue irregular.
El valor del índice de comportamiento
reológico disminuyó durante los tiempos
de exposición al ultrasonido; sin embargo,
mostró una tendencia de aumento regular,
a los mismos tiempos de exposición.
La pulpa de "chirimoya", expuesta al
ultrasonido, presentó valores índices de
comportamiento al flujo (n) menores que
uno (0,544 - 0,586), lo que corresponde
a un fluido seudoplástico; el índice de
consistencia (k), en el intervalo de 2,036 a
3,070 P.sn, que guardan coherencia con
la alta viscosidad de la pulpa. Similar
comportamiento fue determinado por
Vidal et al. (2004), en pulpa de "mango", y
por Telis et al. (2003) en pulpa de "papaya".
El análisis de varianza demostró efecto

372 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Rodríguez eta!. : Efecto del tiempo de exposición al ultrasonido en la pulpa de Annona cherimo/a (Annonaceae)

significativo del tiempo de exposición
al ultrasonido sobre todas las variables
reológicas estudiadas; la prueba de Tuckey
(95% de confiabilidad) indicó que el mejor
tratamiento para la viscosidad, el esfuerzo
de torque inicial, índice de comportamiento
reológico e índice de consistencia fue a 15,
30, 30 y 15 min, respectivamente.

Desde el punto de vista industrial, la
relación entre el valor de la viscosidad y el
esfuerzo de torque es un factor importante
que influye en la facilidad del flujo y
en el intercambio de calor, durante el
procesamiento. Los fluidos con más baja
viscosidad tienen más bajas pérdidas de
cabeza, durante el flujo, lo que repercute en
poca demanda de energía para el proceso
(Haminiuk etal, 2006).

La reología de las pulpas y jugos tiene
una gran importancia en la industria
del procesamiento de frutas, incluyendo
aplicaciones tecnológicas, sensoriales y de
ingeniería, como, por ejemplo, proyectos
de bombas, tuberías, intercambiadores de
calor y tanques de mezclado (Torralles et

fl/., 2006).

Recuento de mesófilos viables, mohos

El recuento de microorganismos en
la pulpa de "chirimoya" expuesta y no
expuesta al ultrasonido se muestra en
el Cuadro 4, en el que se observa que
a los 45 min de exposición, todos los
microrganismos habían sido eliminados.

El análisis de varianza demostró efecto
significativo (p < 0,05) del tiempo de
exposición al ultrasonido sobre el recuento
de bacterias mesófilas viables, mohos y
levaduras. La prueba de Tuckey indicó que
el mejor tratamiento corresponde a los 45

Muchas investigaciones se han realizado

para entender el mecanismo interpretado
por ultrasonido en la interrupción de
microorganismos (Baumann et al, 2005;
Bermúdez-Aguirre et al, 2009) que ha
sido explicado por la cavitación acústica y
sus efectos físicos, mecánicos y químicos
que inactivan las bacterias y los grupos
bacterianos desaglomerar o flóculos (Joyce
et al, 2003). También, se ha demostrado,
que la tasa de mortalidad es altamente
dependiente de la frecuencia de ultrasonido,
amplitud de la onda y el volumen de
suspensión bacteriana.

Conclusión

El tiempo de exposición al ultrasonido,
de 40 kHz, tiene efecto significativo sobre
el contenido de sólidos solubles, acidez
tituladle, pH, viscosidad aparente, esfuerzo
inicial al torque, índice de comportamiento
reológico e índice de consistencia;
así como también, en el recuento de
mesófilos viables, mohos y levaduras, en
pulpa de "chirimoya" Annona cherimola
Mili. (Annonaceae). La tecnología del
ultrasonido es una alternativa importante
en la conservación y elaboración productos
beneficiosos para la alimentación del ser
humano.

Agradecimientos

Fondo de Apoyo a la Investigación
(FAIN) 2014 UPAO - Vicerrectorado
de Investigación - Universidad Privada
Antenor Orrego.

Literatura citada

Aiayo Saicedo, M. J. 2015. Efecto del tiempo de
exposición al ultrasonido en el contenido de
vitamina C y propiedades fisicoquímicas en el
jugo de “aguaymanto” {Physalis peruviana 1).
Tesis para obtener el Título Profesional de In-
geniera en Industria Alimentarias. Universidad
Privada Antenor Orrego. Trujillo, Perú.

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicle

I 373

Rodríguez eta!. : Efecto del tiempo de exposición ai uitrasonido en ia pulpa Annona cherímola (Annonaceae)

Andrade, R. D.; R. Torres; E. J. Montes; 0. A. Pé-
rez; L. E. Restan & R. E. Peña. 2009. Efecto
de la temperatura en el comportamiento reoló-
gico de la pulpa de “níspero” {Achras sapota
L.). Rev. Fac. Agron. (LUZ), 26:599-612.

AOAC. 1997. Association of Official Analytical
Chemists-AOAC, Official Methods of Analysis,
16th ed, Arlington, Virginia.

Artes, F. & A. Allende. 2005. Processing iines and
aiternative preservation techniques to prolong
the sheif - iife of minimaily fresh processed
ieafy vegetabies. Eur. J. Hort Sci, 70:231-245.

Baumann, A. R.; S. E. Martin & F. Rao. 2009.
Removal of Listeria monocytogenes biofiims
from stainiess Steel by use of ultrasound and
ozone. Journal of Food Protection, 72 (6):
1306-1309.

Bermudez-Aguirre, D.; M. G. Corradini; R. Maw-
son & G. V. Barbosa-Canovas. 2009. Mode-
ling the inactivation of Listeria innocua in raw
whoie milk treated under thermo-sonication.
Innovative Food Science & Emerging Techno-
iogies, 10 (2): 172-178.

Cameron, M.; L. D. McMaster & T. J. Britz. 2008.
Eiectron microscopic anaiysis of dairy micro-
bes inactivated by uitrasound. Uitrasonics So-
nochemistry,15 (6): 960-964.

Covenin. 1979. Norma Venezolana 1315. Alimen-
tos. Determinación dei pH (acidez iónica). Mi-
nisterio de Fomento, Caracas, Venezueia.

Feng, H.; W. Yang & T. Hieischer. 2008. Power
uitrasound. Food Science and Technoiogy In-
ternationai, 14 (5): 433.

Fuentes Morillo, H. P. & A. N. Gavilánez Calero.

2012. Proyecto de factibilidad para ia creación
de una microempresa procesadora y comer-
ciaiizadora de puipa de “chirimoya”, para ei
distrito metropolitano de Quito, ubicada en
ia parroquia de Pueiiaro. Tesis para obtener
ei Título Profesional de Ingeniero Comercial.
Universidad Poiitécnica Saiesiana de Quito.

Ecuador.

Gallego-Juárez, J.; G. Rodríguez; V. Acosta & E.
Riera. 201 0. Power uitrasonic transducers with
extensiva radiators for industriai Processing.
Uitrasonics Sonochemistry, 17 (6): 953-964.
Haminiuk, C.; M. Sierakowsky; D. Izidoro & M.
Masson. 2006. Rheoiogical characterization of
biackberry puip. Braz. J. Food Technoi, 9 (4):
229-296.

Hoover, D. 2000. Kinetics of microbiai inactivation
for aiternative food Processing technoiogiers.
Journai of Food Engineering, (35): 65-73.
INIAR 2009. Apiicación de tecnoiogías agroindus-
triaies para la el tratamiento de ia “chirimoya”.
Boietín del Ministerio de Agricuitura y Ganade-
ría, N.° 248. Ecuador.

Joyce, E.; S. S. Phull; J. P. Lorimer & T. J. Ma-
són. 2003. The development and evaiuation of
uitrasound for the treatment of bacterial sus-
pensions. A study of frequency, power and
sonication time on cuitured Bacillus species.
Uitrasonics Sonochemistry, 10 (6): 315-318.
Knorr, D.; A. Froehiing; H. Jaeger; K. Reineke;
O. Schiueter & K. Schoessier. 2011. Emer-
ging technologies in food Processing. Annuai
Review of Food Science and Technoiogy, 2:
203-235.

Laboren, G. 1994. Resuitados preliminares en ei
estudio de ia caiidad del fruto del “guanábano”.
Fonaiap Divulga, 45: 53-55.

Machado, C.; R. Martínez; M. Marín; D. Espar-
za & M. Sánchez. 1998. Influencia dei tipo de
propagación sobre ia producción y calidad de
ios frutos de “guanábana” {Annona muricata
L.) creciendo en ei Centro Frutícoia del esta-
do Zulia. Informe. Investigación Agropecuaria.
Universidad dei Zulia. Facuitad de Agronomía.
Departamento de estadística, Maracaibo, 26

pp.

Márquez, C.; E. Otero & R. Cortes. 2007. Cam-
bios fisioiógicos, texturaies, fisicoquímicos

374 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Rodríguez eta!. : Efecto del tiempo de exposición al ultrasonido en la pulpa de Annona cherimo/a (Annonaceae)

y microestructurales del “tomate de árbol”
{Cyphromandra betaceaS. J.) en poscosecha.
Vitae, (14): 133-139.

Medina, M. & F. Pagano. 2003. Caracterización
de la pulpa de la “guayaba” {Psidium guajava
L.) tipo “Criolla Roja”. Rev. Fac. Agron. (LUZ)
20:72-86.

Murray, A. 1989. Factors affecting beef color
at time of grading. Journal Animal Science
(69):347-355.

Ojeda de Rodríguez, G.; J. Coronado; R. Nava;
B. Sulbarán; D. Araujo & L. Cabrera. 2007.
Universidad del Zulia, Maracalbo, Venezuela.
Boletín del Centro de Investigaciones Biológi-
cas, 41 (2): 151-160.

Piñero, M. 2000. Obtención de pulpas y jugo. Tesis
de Maestría, Postgrado en Ciencia y Tecnología
de Alimentos, Facultad de Ingeniería, Universi-
dad del Zulla, Maracalbo, 73 pp.

Piyasena, R; E. Mohareb & R. C. McKellar. 2003.
Inactivation of microbes using ultrasound: A
review. International Journal of Food Microbio-
logy,87 (3): 207-216.

Porras, O.; G. González; A. Castellanos; J. Ba-
llesteros & M. Pacheco. 2011. Efecto de la
aplicación de ondas de ultrasonido sobre la
propiedades fisicoquímicas, reológicas y mi-
crobiológicas de pulpa de “mango” {Mangifera
indica L.) variedad común. Revista Alimentos
Hoy, 20 (3):

Raso, J.; A. Palop; R. Pagan & S. Condon. 1998.
Inactivation of Baciiius 5¿/M/sspores by com-
bining ultrasonic waves under pressure and
mild heat treatment. Journal of Applied Micro-
biology, 85 (5): 849-854.

Telis, J.; L. Guizzo & V. Telis. 2003. Rheological
properties of rehydrated “papaya”. Braz. J.
Food Technol., 6 (2): 221-227.

Torralles, R.; J. Vendruscolo & C. Vendruscolo.
2006. Reológia de puré homogeneizado de
Péssego: Efeito da temperatura e concen-

tragáo. Braz. J. Food Technol. 9 (1): 8.

Umme, A.; B. Sabih; Y. Salmah; A. Junainah &
B. Jamilah. 1997. Characteristics of soursop
natural puree and determinatlon of optimum
conditions for pasteurization. Food Chem.,
58:119-124.

Vidal, J.; D. Pelegrine & C. Gasparetto. 2004.
Efeito da temperatura no comportamento reo-
lógico da polpa de manga {Mangifera indica L.
Keltt. Clénc. Tecnol. Allment, 24 (1):39-42.

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 375

Rodríguez eta!. : Efecto del tiempo de exposición ai uitrasonido en ia pulpa Annona cherímola (Annonaceae)

ANEXO

Fig. 1. Gráfica esfuerzo cortante (Vt) vs. velocidad de deformación o cizalladura (Vy) - Modelo de

Fig. 2. Gráfica (- tO) vs. log(y)

376 I ARNALDOA 22 (2): Juiio - Diciembre, 2015

(°B) 24,90 25,0 25,1 24,8 26,075 26,425 25,000 26,335

0,352 0,333 0,343 0,317 0,312 0,323 0,337 0,337

4,40 4,55 4,46 4,40 4,37 4,38 4,34 4.33

P<0.05,

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 377

Rodríguez eta!. : Efecto del tiempo de exposición ai uitrasonido en ia pulpa Annona cherímola (Annonaceae)

Cuadro 3. Valores promedio de viscosidad aparente, esfuerzo de corte inicial, índice reológico,
índice de consistencia de la pulpa de "chirimoya" A. cherimola Mili.

Tiempo de
exposición

Viscosidad, Ha
(mPa.s)

Esfuerzo de
corte inicial, To
(Pa)

reológico, n

Indice de
consistencia, k
(Pa.s")

0

2013

36,1

0,635

2,401

15

2043

43,8

0,544

2,036

30

2083

36,1

0,579

3,070

45

2195

40,6

0,586

2,785

60

1959

38,6

0,584

2,187

Cuadro 4. Recuento de microorganismos en la pulpa de "chirimoya" A. cherimola Mili.

Tiempo de
exposición
(min)

Recuento de microorganismos
(ufc/g)

Mesófilos viables

Hongos

Levaduras

0

2000

90

100

15

800

25

35

30

150

10

10

45

0

0

0

60

0

0

0

378 I ARNALDOA 22(2): Juiio- Diciembre, 2015

Rodríguez eta!. : Efecto del tiempo de exposición al ultrasonido en la pulpa de Annona cherimo/a (Annonaceae)

Fig. 3. Annona cherimola Mili. Frutas. (Fotografía: Cortesía S. Leiva, HAO)

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 379

Rodríguez eta!. : Efecto del tiempo de exposición ai uitrasonido en ia pulpa Annona cherímola (Annonaceae)

ARNALDOA 22(2): Juiio- Diciembre, 2015

Arnaldoa 22 (2): 381 - 394, 2015

ISSN: 1815-8242 (edición impresa)
ISSN: 2413-3299 (online edition)

Aislamiento y caracterización estructural de los
principios activos hipoglucemiantes de Rubus
jíoribundus Kunth (Rosaceae) “zarzamora”

Isolation and structural characterization of hypoglycemic
active ingredients of Rubus fíoribundus Kunth (Rosaceae)
“blackberry”

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

Guerrero eta/:. Caracterización estructural de los principios activos hipogiucemiantes de Rubus f/oribundus (Rosaceae)

el tratamiento de hiperglucemia pero se desconoce aún las características estructurales de los
principios activos responsables de dicha actividad. Se realizó el aislamiento y caracterización de los
componentes mayoritarios del extracto en acetato de etilo de la rama florífera de Rubus floribundus
Kunth (Rosaceae) "zarzamora" y se evaluó el efecto hipoglucemiante. Para el aislamiento de los
componentes se empleó cromatografía en capa fina. La caracterización de los componentes aislados
se realizó mediante espectroscopia IR. La evaluación hipoglucemiante se realizó mediante el método
de la glucosa oxidasa con el equipo glucómetro Accu-Chek active, en Rattus rattus var. albinus con
hiperglucemia inducida con aloxano. El análisis estadístico empleó el software SPSS y el paquete
estadístico Minitab versión 17.1. De los siete componentes aislados sólo el componente codificado
como C12AAg tuvo efecto hipoglucemiante; siendo mayor a la concentración de 150 mg/Kg,
iniciando su efecto a la primera hora de post administración y normalizándose a las 24 horas similar
al grupo blanco y menor a la concentración de 75mg/Kg, en Rattus rattus var. albinus. De acuerdo
a su espectro infrarrojo, el componente aislado con actividad hipoglucemiante correspondería a la
vitamina B5 (ácido pantoténico).

Palabras clave: Efecto hipoglucemiante, Rubus floribundus Kunth (Rosaceae), "zarzamora", principio

Rubus floribundus Kunth (Rosaceae) "blackberry" is used in traditional medicine for the treatment
of hypoglycemia, but the structural characteristics of the active molecules, responsible of that activity,
are still unknown. The isolation and characterization of the mayor components of ethyl acétate
extract of the floriferous branch of Rubus floribundus were performed, and the hypoglycemic effect
was evaluated. Thin layer chromatography was used for the isolation of components and infrared
spectroscopy, for the structural characterization. Glucose oxidase method, with a glucometer Accu-
Chech active equipment, was used for the evaluation of the hyperglycemia in Ratus rattus var.
albinus, with hyperglycemia induced by alloxane. The SSPS software and the Minitab statistical
package were used for the statistical analysis. Seven components were isolated, but only one, coded
as C12AAg, had hypoglycemic effect, which was the highest at 150 mg/kg, that started at the first
hour of post administration and normalized at the 24 hours, similar to the control group. The lowest
effect was at 75 mg/kg. According to the infrared spectrum analysis, the structure of the isolated
component with hypoglycemic activity belongs to B5 (pantothenic acid) vitamin.

Keywords: Hypoglycemic effect, Rubus floribundus Kunth (Rosaceae), "blackberry", active
ingredient.

Según los datos obtenidos de la Oficina
de Estadística e Informática del Ministerio
de Salud en el 2006, la Diabetes mellitus
fue la decimoquinta causa de mortalidad
afectando al 14% de los peruanos. En este
contexto, Lima y Piura fueron las ciudades
más afectadas (Cabrera-Morón et al,
2010), en el 2011 se han presentado sólo en
Lima 50 000 nuevos casos de diabetes, en

hombres y mujeres de 39 a 50 años; también
se detectó 203 casos en niños de 0 a 17 años,
grupo etario que no debía padecer de esta
enfermedad. La Organización Mundial de
la Salud (OMS) prevee que las muertes por
diabetes se multipliquen por dos entre 2005
y 2030.

Actualmente, se dispone de 9 clases

382 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

?/: Caracterización estructural c

5 principios activos hipogiucemiantes de Rubus flor/bundus

de medicamentos para el tratamiento de
la Diabetes mellitus tipo 2; sin embargo, los

medicamentos recientemente desarrollados
son generalmente menos potentes, a
menudo menos efectivos en disminuir la
glicemia, más caros y además se asocian
a eventos adversos serios (Kumar, 2014;
Bowker, et al, 2006). Por otro lado, Marles
& Farnsworth (1995) estimaron que existen
alrededor de 1200 especies vegetales que
se vienen usando mundialmente en la
medicina tradicional contra la diabetes,
con actividad hipoglucemiante. Dicha
actividad se atribuye a que contienen
compuestos fenólicos, flavonoides,
terpenoides, cumarinas, alcaloides y otros
constituyentes, los cuales han demostrado
su poder de reducir la glucosa en la sangre
(Jung et al, 2006; Hong-Fang et al, 2009).

Se han reportado metodologías para
relacionar los estudios sobre la actividad
hipoglucemiante de las plantas medicinales
y su uso contra la diabetes, en donde se
deben realizar estudios in vitro, in vivo, sobre
toxicidad y separación de componentes
activos puros y el estudio clínico respectivo
(Haddad et al, 2012).

Varios investigadores han reportado
estudios de actividad hipoglucemiante
y antihiperglucemiante de extractos de
plantas medicinales aplicados a "ratas"
(Castañeda & Condori, 2010; Silmara et
al, 2008; Meches et al, 2001) y también en
humanos (Arroyo et al, 2009; Hirata et al,
1992), justificando científicamente de esta
manera el uso de dichas especies contra la
diabetes.

Los altos precios de los fármacos, que
hace inaccesible su uso por la gran mayoría
de pacientes, y su cada vez menor efectividad
hace que el uso de las plantas medicinales, a
un bajo costo y más accesibles, sea una mejor
alternativa para controlar esta enfermedad.

Por lo que, es necesario incrementar los
estudios de las especies vegetales que
poseen actividad hipoglucemiante, así
como, aislar y caracterizar estructuralmente
el principio activo puro. La "zarazamora"
R. floribundus Kunth (Rosaceae) es una
de las especies medicinales más comunes
usadas contra la diabetes en la zona norte
del Perú (Bussmann & Sharon, 2007). Se
ha realizado un trabajo preliminar de la
actividad hipoglucemiante del extracto de
la rama floral, encontrándose resultados
satisfactorios al aplicarlos en R. rattus var.
albinas con hiperglucemia inducida (Pérez
et al, 2014). En el presente trabajo se ha
logrado aislar y caracterizar un componente
con actividad hipoglucemiante.

Material y métodos

La muestra vegetal fue recolectada en
el departamento Cajamarca, provincia
San Miguel, en el distrito de Calquis, a
2750 m de elevación, a una temperatura
promedio de 12 °C donde esta planta es
conocida como "zarzamora". Pertenece a la
familia: Rosaceae, género: Rubus y especie:
floribundus Kunth. Se secó la rama florífera
bajo sombra por 15 días, luego se llevó a la
estufa para eliminación completa del agua
(humedad) a una temperatura de 40 °C por
48 horas. Finalmente, se molió en un molino
mecánico hasta la obtención de un polvo
fino y almacenado en bolsas herméticas,
para su posterior uso.

Preparación de extractos

Para la separación cromatográfica
de componentes, se obtuvo extractos de
diferente polaridad con un equipo soxhlet,
empleando una muestra de 60 g de muestra
de "zarzamora" en polvo y solventes: éter
de petróleo, cloroformo, acetato de etilo,
metanol. Se eliminó el solvente, en cada
caso, mediante un evaporador rotatorio.
También, se obtuvo un quinto extracto por

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

Guerrero eta/:. Caracterización estructural de los principios activos hipogiucemiantes de Rubus f/oribundus (Rosaceae)

maceración de 60 g de muestra en 250 mL
de agua por 48 horas; se filtró y almacenó
sin eliminación del solvente.

Para el ensayo de control de actividad
hipoglucemiante, se preparó el extracto
acuoso a partir de 10 g de muestra en 100
mL de agua destilada, se puso a ebullición
por 5 minutos, luego se dejó macerar por 24
horas. Se concentró el extracto al rotavapor
y luego se llevó a la estufa a 40°C para la
completa sequedad por 3 días.

El tamaño de la muestra estuvo
constituida por 42 especímenes distribuidos
en 7 grupos al azar en jaulas de 6 por cada
grupo, manteniéndolos bajo condiciones
ambientales naturales de temperatura y
luz, con dieta balanceada para "ratas" de
hasta 100 g/día y agua a libertad hasta
el momento del estudio experimental
(Navarro et al, 2004; Meches et al, 2001).

Dosaje de glucosa basal: Método
glucosa oxidasa

Separación de componentes

Se buscó el sistema de solvente que
pueda separar mejor los componentes de
los extractos acetato de etilo, empleándose
láminas de silicagel de 7 x 2 cm, se hizo
corridas con varios solventes con ayuda de
la lámpara UV.

Se separaron los componentes del
extracto por cromatografía de capa fina con
cromatofolios de 20 x 20 cm, una cámara de
vidrio con la mezcla de 25 mL de acetato de
etilo y 25 mL de cloroformo. Las bandas de
componentes obtenidos fueron separadas
por raspado, almacenadas y etiquetadas. Se
extrajo el componente de cada banda con
acetona, luego metanol y agua.

La caracterización estructural de
los componentes aislados se determinó
mediante el Espectrofotómetro de
Transformadas de Fourier ET - IR
Serie: Nicolet is50-FTlR Marca: Thermo
Scientific (laboratorio de investigación
multidisciplinaria -UPAO).

Evaluación de la actividad

Se utilizaron especímenes de la variedad
R. rattus var. albinas, machos de 3 meses de
edad, con peso entre 190 a 250 g procedentes
del Instituto Nacional de Salud (INS).

Se usó el Glucómetro Accu-CleK
active, con sus respetivas tiras reactivas.
Se determinó el valor de la glucosa a todos
los especímenes previo ayuno de 12. La
muestra sanguínea se obtuvo realizando
una incisión en el ápice de la cola hasta
obtener una gota homogénea y aplicándola
directamente sobre la tira reactiva insertada
en el glucómetro, observado visualmente
en la pantalla la lectura correspondiente al
valor de la glucosa.

Teniendo como valor Normal
Referencial de 80-122 mg/dL valores de
glucosa correspondiente a los especímenes
del INS; se realizó el experimento en el
bioterio de la Facultad de Farmacia y
Bioquímica de la Universidad Nacional de
Trujillo.

Inducción de hiperglucemia con
reactivos Aloxano

A 36 especímenes déla experimentación
previo a la inducción de la hiperglicemia, se
les determinó la glucosa basal. Después, se
provocó la hiperglucemia con solución de
Aloxano 5% en Buffer fosfato (pH 7.3) dosis
de 75 mg/kg de peso corporal a una sola
dosis, por vía intraperitoneal monitoreando
la concentración de glucosa, los especímenes
que tuvieron dosaje de glucosa entre de
440-504 mg/dL se consideró en nuestro
estudio (Pérez-Gutiérrez et al, 1998).

384 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

?/: Caracterización estructural c

5 principios activos hipogiucemiantes de Rubus flor/bundus

Efecto hipoglucemiante

Se trabajó con los siguientes grupos
conformados:

Grupo I: Para el efecto hipoglucemiante
del componente C1 2 A Ag - fracción acetato
de etilo de R. floribundus kunth (Rosaceae)
"zarzamora" a la concentración de 150 mg/

2 mL de suero fisiológico como placebo.

La evaluación del efecto
hipoglucemiante, se realizó posta
administración del componente a la hora
2h, 3h, 4h, 5h, 6h y 24. Tomando muestras
sanguíneas para determinar el dosaje de
glucosa por el Método de Glucosa Oxidasa.

Resultados

Grupo II: Para el efecto hipoglicemiente
del componente C1 2 A Ag - fracción acetato
de etilo de R. floribundus kunth (Rosaceae)
"zarzamora" a la concentración de 75 mg/
kg en R. rafias var. alvinus

Grupo III: Para el efecto hipoglicemiante
del componente AM2F de R. floribundus
kunth (Rosaceae) "zarzamora" a la
concentración de 150 mg/hg en R. rattus

Grupo IV : Para el efecto hipoglicemiante
del componente AM2F de R. floribundus
kunth (Rosaceae) "zarzamora" a la
concentración de 75 mg/kg en R. rattus var.
alvini

Grupo V: Para el efecto hipoglicemiante
del componente ACF de R. floribundus kunth
(Rosaceae) "zarzamora" a la concentración
de 150 mg/kg en R. rattus var. alvinus.

Grupo VI: Para el efecto hipoglicemiante
del componente ACF de R. floribundus kunth
(Rosaceae) "zarzamora" a la concentración
de 75 mg/kg en R. rattus va. alvinus.

A los grupos de I al VI con hiperglucemia
inducida, se les administro 2 mL de solución
de cada componente a las concentraciones
de 150 y 75 mg/kg, respectivamente, por
vía oral

Grupo VII: Blanco

Al Grupo VII Blanco no se indujo la
hiperglucemia ni tampoco se le administró
la solución del componente, se le administró

La extracción con Soxhlet de 60 g de
muestra en polvo de "zarzamora" obtuvo
0,78 g de extracto con éter de petróleo, 0,89
g con cloroformo, 0,993 g con acetato de
etilo y 1,558 g con metanol. Por maceración
en agua de 10 g de muestra se obtuvo 0,28
g de extracto.

El sistema de solvente más adecuado
para separar los componentes del extracto
de acetato de etilo fue de acetato de etilo/
cloroformo 5:5.

Por cromatografía con cromatofolios
de 20 X 20 cm se obtuvo 07 fracciones, los
cuales fueron codificados y almacenados
para su tratamiento posterior (Tabla 1).

Los componentes extraídos de las
fracciones cromatográficas se muestran en
la Tabla 2.

Los espectros infrarrojos de los
principales componentes aislados por
cromatografía de capa fina se muestran en
lasFig. 1,2 y 3.

Los resultados del efecto
hipoglucemiante se muestran en la Tabla 3.

Discusión

El espectro infrarrojo del componente
C12AAg (Fig. 1), separado de la fracción
acetato de etilo, mostró la banda ancha
entre 3800-3200 cm-^ correspondiente al
grupo funcional -OH, un pico bastante
pronunciado del grupo C=0 carbonilo. La
librería del espectrómetro FTIR indicó que

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

Guerrero eta/:. Caracterización estructural de los principios activos hipogiucemiantes de Rubus f/oribundus (Rosaceae)

la estructura del componente concuerda
con la estructura de la Vitamina (ácido
pantoténico), Fig. 4. Además, de acuerdo
a la literatura (Arsenio et al, 1984), esta
vitamina es usada en pacientes diabéticos
para el control de la hiper glucemia.

El espectro infrarrojo de los
componentes ACF y AM2F, comparada con
la librería del equipo, indicó la presencia
de poliacrilamida o componente de una
especie vegetal que no corresponde a la
especie en estudio.

Por los resultados espectroscópicos
se decidió evaluar la actividad
hipoglucemiante del componente C12AAg.

La Tabla 3, muestra los niveles
promedios de glucosa (mg/dL) al inicio
y a diferentes intervalos de tiempos de
aplicado el tratamiento a los diferentes
grupos experimentales con sus respectivas
desviaciones típicas, por lo que, se puede
afirmar que el grupo I al cual se aplicó
concentración a 150 mg/kg de componente
C12AAg - fracción acetato de etilo de R.
floribundus Kunth (Rosaceae) "zarzamora"
alcanzó a las 24 horas un nivel promedio
de glucosa normal (110 mg/dL) con una
desviación típica de 9,5 mg/ dL, igual que el
blanco de referencia.

Se realizó comparaciones entre los
diferentes grupos experimentales y los
niveles de glucosa a diferentes intervalos
de tiempo de aplicado los tratamientos,
utilizando diseños completamente
aleatorizados mediante el análisis de
varianza; el ANOVA aplicado es de una
sola vía sin interacciones (Tabla 4). Se
muestra la prueba de homogeneidad de
varianzas en los grupos de Rattus según
los nieles de glucosa alcanzado en los
diferentes tratamientos y siendo el p>0.05
se concluye que las varianzas en los
grupos son homogéneas. Para el supuesto

de normalidad se aplicó la prueba de
Shapiro-Wilk, obteniéndose un p>0.05 en
todos los grupos, por lo que se confirma
la normalidad de la variable niveles de
glucosa en todos los casos.

La Tabla 5 muestra el análisis de varianza
el cual determina que existe diferencia
significativa (p<0.05) entre los diferentes
grupos de tratamientos según el tiempo
después de aplicación de los tratamientos,
por lo que, se realizó la prueba Tukey-a de
comparación de medias, para determinar,
cuál es el grupo que presenta mayor
diferencia promedio de los demás según los
intervalos de tiempos de medición de los
niveles de glucosa.

La Tabla 6, muestra los resultados de la
prueba de comparación de medias para el
nivel de glucosa (mg/dl) en grupo Blanco
y grupos hiperglucémicos al inicio del
experimento, en donde se evidencia que el
grupo VII ( Blanco) es el que difiere de los
otros grupos de Rattus hiperglucemias; al
observar los subconjuntos homogéneos de
la Tabla 4 se concluye que: hay diferencia
promedio significativa entre el grupo VII
(Blanco) y los demás grupos de Rattus
y además, el grupo V evidencia una
diferencia promedio significativa entre los
demás grupos de Rattus hiperglucemias.

La Tabla 7, muestra los resultados de la
prueba de comparación de medias para el
nivel de glucosa (mg/dl) en grupo Blanco
y grupos hiperglucémicos a 24 horas de
aplicado los tratamientos, en donde se
evidencia el efecto hipoglucemiante que
ha logrado el tratamiento a concentración
150 mg/kg de C12AAg - fracción acetato
de etilo de R. floribundus Kunth (Rosaceae)
"zarzamora", puesto que, alcanza
niveles de glucosa normal y forman un
subconjunto homogéneo con el grupo
blanco, mostrándose este como el mejor

386 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

?/: Caracterización estructural c

5 principios activos hipogiucemiantes de Rubus flor/bundus

tratamiento.

Conclusiones

Se aislaron siete fracciones del extracto
de acetato de etilo de la rama floral del R.
floribundus Kunth (Rosaceae) "zarzamora"
empleando la cromatografía en capa fina

Por la librería disponible en el equipo
de FTIR sólo se identificó al componente
C12AAg, el cual podría corresponder a la
Vitamina (Ácido pantotenico).

El tratamiento a una concentración
de 150 mg/kg del componente C12AAg
- fracción acetato de etilo de R. floribundus
Kunth (Rosaceae) "zarzamora" mostró
mayor efecto hipoglucemiante a las 24,
alcanzando el nivel normal de glucosa
similar al grupo blanco.

Agradecimientos

Fondo de Apoyo a la Investigación
(FAIN) 2014 UPAO - Vicerrectorado
de Investigación - Universidad Privada
Antenor Orrego

Literatura citada

Arsenio, L.; S. Caronna; M. Lateana; G. Magnati;
A. Strata & G. Zammarchi. 1984. Hyperlipide-
mia, diabetes and atherosclerosis: Efficacy of
treatment with pantethine. Acta Biomed Ateneo
Parmense, 55:25-42.

Arroyo, J.; J. Martínez; G. Ronceros; R. Paiomi-
no; A. Viiiarreai; P. Boniiia; C. Paiomino &
M. Quino. 2009. Efecto hipoglicemiante co-
adyuvante del extracto etanólico de hojas de
Annona muricatal“m[\dh^m” , en pacientes
con diabetes tipo 2 bajo tratamiento de gliben-
clamida. AnFacmed, 70 (3):163-167.

Bowker, S. L; S. R. Majumdar; R Veugeiers; J. A.

Jonson. 2006. Increased cancer-related mor-
tality for patients with type 2 diabetes who use
sulfonylureas or insulin. Diab Care, 29: 254-8.

Bussmann, R. & D. Sitaron. 2007. Plants of the
tour winds- The magic and medicinal flora of
Perú. Editorial Graficart, Trujillo-Perú, pp....

Cabrera-Morón, R.; i. Motta-Quijandría; C. Ro-
dríguez-Robiadiilo & D. Veiásquez-Carranza.
2010. Nivel de conocimiento sobre autocui-
dado en la prevención de complicaciones
diabéticas en usuarios del Policlínico Chincha
- EsSalud. 2009. Rev Enferm Herediana 3 (1):
29-36.

Castañeda, G. M. & E. M. Condori. 2010. Catálo-
go y estudio farmacognóstico de plantas me-
dicinales del distrito de Llacanora, provincia de
Cajamarca, departamento de Cajamarca. Tesis
para optar el título profesional de Químico Far-
macéutico - Universidad Nacional Mayor de
San Marcos - Facultad de Farmacia y Bioquí-

Haddad, R S.; L Musailam; L. C. Martineau; C.
Harris; L. Lavoie; J. T. Amasen; B. Foster; S.
Bennett; T. Johns; A. Cuerrier; E. C. Come; R.
C. Come; J. Diamond; L. Etapp; Ch. Etapp; J.
George; Ch. H. Swaiiow; J. H. Swaiiow; M.
Joiiy: A. Kawapit; E. Mamianskum; J. Peta-
gumskum; S. Petawabano; L. Petawabano; A.
Weistche & A. Badawi. 2012. Comprehensiva
Evidence-Based Eastern James Bay Cree Tra-
ditional Medicine Hindawi Publishing Corpora-
tion Assessment and Prioritization of Potential
Antidiabetic Medicinal Plants: A Case Study
from Canadian Evidence-Based Complemen-
tary and Alternativa Medicine Volume.

Hirata, S.; T. Abe & T. imoto. 1992. Effect of crude
gymnemic acid on oral glucose tolerance test
in human being. J. Yonago Med. Assoc. 43:
392-396.

Hong-Fang, J.; L. Xue-Juan & Z. Hong-Yu. 2009.
Natural products and drug discovery. EMBO
Rep. 10:194-200.

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

Guerrero eta/:. Caracterización estructural de los principios activos hipogiucemiantes de Rubus f/oribundus (Rosaceae)

Jung, M.; M. Park; H. C. Lee; Y. Kang; E. S. King
& S. K. Kim. 2006. Antidabetic agents from
medicinal piants. Curr. Med. Chem. 13:1203-
1218.

Kumar, M.; L. Mishra; R. Mohanty; R. Nayak.

2014. “Diabetes and gum disease: The diabo-
iic dúo” Diabetes Metab Syndr. 8 (4): 255-258.

Marles, R. J. & N. R. Farnsworth. 1995. Anti-
diabetic piants and their active constituents.
Phytomedicine. 2:137-139.

Meckes, M.; M. L Garduño; S. Marquina & L Ál-
varez. 2001. Iridoides adicionales de la planta
medicinal Astianthus viminalis y su actividad
hipogiucemiante y antihipergiucemiante. Re-
vista de la Sociedad Química de México. 45
(4): 195-199.

Navarro, M.; J. Coussio; 0. Hnatyszyn & G. Ferra-

ro. 2004. Efecto Hipogiucemiante dei Extracto
Acuoso de Phyllanthus sellowianus “sarandí
bianco” en Ratones C57BL/Ks. Acta Farm. Bo-
naerense. 23(4): 520-523.

Pérez-Gutiérrez, R.; C. Pérez-González; M. Zava-
la-Sánchez & S. Pérez-Gutiérrez. 1998. Acti-
vidad hipogiucemiante de Bouvardia terniflora,
Brickeiiia veronicaefoiia y Parmentiera eduiis.
Saiud Púbiica de México. 40 (4): 354-358.

sumara, B.; F. Suzuki; S. Martins; R. Nakamura
& C. Bersani. 2008. Effect of crude extracte
of ieaves of Smallanthus sonchifolius “yacon”
on glycemia in diabetic rats. Brazilian Journal
of Pharmaceutical Sciences. 44 (3): 521-530.

388 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Guerrero eta!:. Caracterización estructural de ios principios activos hipogiucemiantes de fíuAus f/or/ií/anoi/s {Rosaceae)

ANEXO

ARNALDOA 22 (2): Juiio - Dicie

Guerrero eta/:. Caracterización estructural de los principios activos hipogiucemiantes de Rubus f/oribundus (Rosaceae)

Fig. 4. Vitamina (ácido pantoténico)

Tabla 1. Fracciones <

Fracciones

Rf

Color (UV) >.=365 nm

CIA

0.14

Morado

C2A

0.27

Celeste fosforescente

C3A

0.38

Marrón

C4A

0.46

Rojo y Marrón

C5A

0.63

Verde

C6A

0.74

Rosado

C7A

0.85

Marrón

390 I ARNALDOA 22(2): Juiio- Diciembre, 2015

Guerrero etai Caracterización estructural de ios principios activos hipogiucemiantes de fíuAus f/or/ií/anoi/s {Rosaceae)
Tabla 2 Componentes extraídos de las fracciones cromatográficas

Tabla 3. Variación de los niveles de glucosa (mg/ dL) en el experimento en cada grupo de Rattus

Glucosa (mg/dL)

I (150mg/kg de C12AAg)

II (75mg/kg de C12AAg)
III(150mg/kg de AM2F)
IV (75mg/kg de AM2F)
V(150mg/kg deACF)
VI(75mgdcg de ACF)

VI] (Blanco)

ARNALDOA 22 (2): Juiio - Dicie

Guerrero eta! Caracterización estructural de los principios activos hipogiucemiantes de Rubus f/oribundus (Rosaceae)

Tabla 4. Prueba de homogeneidad de varianzas en los grupos de Rattus de experimentación según
niveles de glucosa (mg/dl) durante el experimento.

Nivel de glucosa a 1 hora
Niel de glucosa a 3 horas

Niel de glucosa a 24 horas

6 35

6 35

6 35

6 35

_6 ^

0.500

0.138

0.075

Tabla 5. Anális

en los grupos de experimentación a diferentes horas de aplicí

674365.000 6 112394.167

20650.333 35 590.010

695015.333 41

965879.810 6 160979.968 264.250

21321.833 35 609.195

987201.643 41

21563.500

850974.500

138235.167 224.371

616.100

944240.238

23979.667

968219.905

392 I ARNALDOA 22(2): Juiio- Diciembre, 2015

?/: Caracterización estructural c

5 principios activos hipogiucemiantes de Rubus flor/bundus

Tabla 6. Prueba de comparación de medias para el nivel de glucosa (mg/dL) en grupo blanco y
grupos hiperglucémicos al inicio del experimento.

HSD de Tukey-a

Grupos de experimentación

N Subconjunto para alfa = 0.05

1 2 3

106.33

VII (Blanco)

6

430.00

V (150mg/kg de ACF)

6

464.17

464.17

VI (75mg/kg de ACF)

6

466.67

466.67

III (150mg/kg de AM2F)

6

476.17

I (150mg/kg de C12AAg)

6

477.00

II (75mg/kg de C12AAg)

6

480.00

IV (75mg/kg de AM2F)

6

1.000

0.152

0.915

Sig.

Tabla 7. Prueba de comparación

(mg/dL) en grupo

grupos hiperglucémicos a 24 hora

is de aplicado los h

^atamientos.

HSD de Tukey-a

Grupos N

Subconjunto para

alfa = 0.05

12 3 4

VII (Blanco) 6

I(150mg/kgdeC12AAg) 6

III(150mg/kgdeAM2F) 6

104,67

384,50

II(75mg/kgdeC12AAg) 6

398,00

V(150mg/kgdeACF) 6

430,33

430,33

VI(75mg/kg de ACF) 6

464,67 464,67

IV (75mg/kg de AM2F) 6

Sig.

1,000

0,062

0,286 0,

923

ARNALDOA 22 (2): Juiio - Dicie

I 393

Guerrero eta/:. Caracterización estructural de los principios activos hipogiucemiantes de Rubus f/oribundus (Rosaceae)

Fig. 5. Rubus floribundus Kunth "zarzamora". A-B. Ramas floríferas (Fotografía: Cortesía S. Leiva,
HAO)

394 I ARNALDOA 22 (2): Juiio - Diciembre, 2015

Arnaldoa 22 (2): 395 - 412, 2015

ISSN: 1815-8242 (edición impresa)
ISSN: 2413-3299 (online edition)

El género Senecio L. (Asteraceae-Senecioneae) en
el departamento de Lima, Perú

The genus Senecio L. (Asteraceae-Senecioneae) from
departamento of Lima, Perú

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 395

í Roque: El género Senecio L. (

Se da a conocer una lista de 46 especies de Senecio L. (Asteraceae-Senecioneae) del departamento

información sobre la distribución a nivel nacional y provincial dentro del departamento de Lima,
así como el rango altitudinal de cada especie. Se adiciona 12 nuevos registros.

Palabras clave: Taxonomía, endémicos, vertientes occidentales.

A list of 46 species of Senecio L. (Asteraceae-Senecioneae) from Department of Lima, Perú, from
which 21 are endemic from Perú and 4 are exclusive from Lima are presented. Information about

Keywords: Taxonomy, (

Senecio L. es uno de los géneros más
diversos de plantas con flores, con más de
1250 especies, de distribución cosmopolita,
a excepción de la Antártida, presentando la
mayor concentración y riqueza en los Andes
sudamericanos y al sur de África (Kubitzki,
2007). Las especies de Senecio, circunscritas
en la tribu Senecioneae (Bremer, 1994), son
morfológicamente variables, especialmente
en las hojas así como en las formas de
crecimiento, que van desde hierbas anuales
y perennes, sufrútices hasta arbustos.
El ordenamiento taxonómico dentro del
género es dinámico, muchas especies han
sido transferidas a géneros ya descritos o
se han establecidos géneros nuevos como
Lomanthus (Peter & Nordenstam, 2009). A
nivel específico se hace necesario un nuevo
reagrupamiento, particularmente entre
las entidades sudamericanas (Pelser et al.,
2007).

Para el Perú han sido registradas 177
especies, las que ocupan diversos ambientes
ecológicos, desde la costa desértica,
lomas, matorrales xerofíticos, valles
interandinos hasta la puna, en el límite de
la vegetación. Muchas de estas especies
presentan distribución restringida y están

consideradas como endémicas (Vision
& Dillon, 1996). Registros posteriores y
descripciones de especies nuevas han
contribuido a incrementar la riqueza de
Senecio para el Perú (Beltrán & Galán, 1997;
1998; Beltrán, 2002; 2008, Montesinos, 2014).
Recientemente 94 especies endémicas de
Senecio para el Perú han sido evaluadas
y categorizadas según los criterios de la
UlCN (Beltrán et al, 2007).

Para el departamento de Lima hay listas
sobre estudios que se efectuaron sobre
las asteráceas (Meza, 1966; Dillon,1993;
Vision & Dillon, 1996); sin embargo, hasta
ahora, el único estudio específico sobre el
género fue realizado en la cuenca alta del
río Cañete (Beltrán, 1998) registrándose 38
especies. Cada vez se conoce más sobre
la distribución de las especies del género
y las comparaciones entre localidades en
territorio peruano deben ser tomadas con
cautela, dado los cambios nomenclaturales
y el descubrimiento de nuevas especies.

El objetivo del presente trabajo es
presentar el estado actual de conocimiento
y distribución de las especies silvestres y
naturalizadas de Senecio L. (Asteraceae-
Senecioneae) que ocurren en el

396 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Beltran & Roque: El género Senecio L. (Asteraceae-Senecioneae) en el departamento de Lima, Perú

departamento de Lima, Perú.

Material y Métodos
El departamento de Lima está
localizado en el centro del Perú. Al igual
que otros departamentos, es atravesado
por numerosas cuencas hidrográficas con
dirección Este - Oeste que se originan en
la cordillera occidental y terminan en el
Océano Pacifico. En este recorrido, hay
una variedad de hábitats y paisajes y es
frecuente la presencia de asociaciones
vegetales como vegetación crioturbada,
pajonales, bofedales, matorrales densos
y dispersos, bosquecillos de Polylepis,
cactáceas columnares con hierbas efímeras
y lomas, entre otras.

El material de estudio comprende los
ejemplares recolectados por el primer autor
desde 1990 en numerosas expediciones,
empleando metodología convencional
(Cerrate, 1969; Lot & Chiang, 1986) y
aquellas que se encuentran conservadas en
los herbarios HUSA, HUI, HAO, F, HUT,
MO, MOL, USM y US. Además, se consultó
relatos de expediciones históricas realizadas
por el capitán Wilkes (Wilkes, 1845) quienes
pasaron por diferentes valles de Lima hacia
el interior del país colectando plantas. Para
cada especie se proporciona información
sobre su distribución departamental,
provincial y altitudinal.

Resultados y Discusión
El departamento de Lima posee 46
especies de Senecio (Tabla 1), lo que
representa casi el 45 % de las especies de
este género conocidas del Perú, adicionando
doce nuevos registros a los mencionados
por Vision & Dillon (1996): S. arachnolomus,
S. calvus (ampliando su distribución hacia
el sur), S. geniculipes, S. rudbeackiefoUus, S.
soukupii (hacia el norte), S. holivarianus, S.
condimentarius, S. chiquianensis, S. ferreyme,

S. hastatifolius, S. nivalis (estas tres últimas
conocidas ya para departamentos del sur
como Huancavelica y al norte, en Áncash,
por lo que su presencia en Lima era muy
probable y solo faltaba la colección) y S.
larahuinensis, por ser nueva especie.

Casi el 60 % de las especies de Senecio
encontradas en Lima tienen amplia
distribución, siendo reportadas para más
de cinco departamentos y solo 18 (39
%) en menos de cuatro departamentos,
por lo que hay pocas especies que
tendrían una distribución restringida. Las
especies que presentan mayor registro
departamental fueron Senecio canescens,
S. nutans, S. rhizomatus, S. spinosus y S.
vulgaris, distribuidas en más de diez
departamentos. Esta distribución está
en relación a los endemismos, término
utilizado para referirse a una entidad
biológica cuya distribución en la naturaleza
se manifiesta en la presencia restringida
a un área definida; que para el caso del
presente artículo, se considera el ámbito
departamental. Beltrán et al. (2007)
registraron para Lima 28 especies endémicas
nacionales y de estas, ocho son endémicas
solo a este departamento; sin embargo,
debido a cambios nomenclaturales,
ampliación en la distribución (caso de
S. casapaltensis y S. genisianus, descritos
de Lima y ahora conocidas en Áncash)
y resultado del presente estudio, estos
números han cambiado y, en la actualidad,
hay 21 endémicas nacionales y solo cuatro
son exclusivas de Lima (S. infiernillensis,
S. larahuinensis, S. richii y S. saxipunae). Es
necesario señalar, que el término endémico
debería usarse con mucha prudencia siendo
probable que en el futuro, el número de
especies endémicas para Lima disminuya,
dado que las condiciones ecológicas donde
se desarrollan estas plantas son similares
en los departamentos de Áncash, Junín,

ARNALDOA 22 (2): Julio - DIcie

I 397

398 I ARNALDOA 22 (2): Julio - Diciembre, 2015

Beltran & Roque: El género Senecio L. (Asteraceae-Senecioneae) en el departamento de Lima, Perú

Tabla 1. Especies de Senecio que ocurren en el departamento de Lima. Las abreviaturas
departamentales siguen a lo establecido en Brako & Zarucchi (1993). Para las provincias se
sigue las siguientes abreviaturas: Cajatambo (Cx), Oyón (Oy), Canta (Cn), Huarochirí (Hr),
Yauyos (Ya), Huaral (Hl) y Lima (Lm).

AN/CU/JU/LI/MO

AN/CU/HU/HV/JU/LI/MO/PA/TA

AN/AY/CA/JU/LI/LL

N/CA/HV/HU/JU/LI/PA/PU

'J/AR/CU/HU/HV/LI/SM/PU

AN/AP/HV/JU/LI/PA

AN/AR/AY/HV/JU/LIMO

22 Senecio hasta

AN/CU/HV/HU/JU/LI/LL

^/AR/AY/CA/JU/HU/HV/LI/MO/PU/TA

AN/HU/JU/LI/PA

AN/CA/HV/HU/JU/LI/PA

vI/AR/AY/AP/CU/HU/HV/JU/LI/LL/PU

ARNALDOA 22 (2): Julio - DIcie

400 I ARNALDOA 22(2):

ARNALDOA 22 ( 2 ):

Beltran & Roque: El género Senecio L. (Asteraceae-Senecioneae) en el departamento de Lima, Perú

20b. Planta con tomento denso u aracnoideo 25

25a. Envés con tomento aracnoideo, margen entero S. macrorrhizus

25b.Envésdensamentetomentoso,margencrenadoadentado 26

26a. Hojas con la haz glabrescente, más de dos capítulos S. repens

26b. Hojas con la haz densamente tomentosa, generalmente un capítulo S. expansus

19b. Hierbas con hojas arrosetadas y caulinares, toda la planta mayor de 10 cm

altura 27

27a. Hierbas íntegramente glabras ....28

28a. Hojas elípticas a orbiculares. Capítulos 3-4 erguidos S..violaefolius

28b. Hojas oblanceoladas S. calvus

27b. Hierbas cubiertas por pubescencia densa o aracnoidea 29

29a. Plantas glandulosas, pubescentes ....30

29b. Hojas ovado-lanceoladas, lámina de 5-7 cm de longitud S. rhizomathus

30a. Hojas de contorno oblongo, runcinada pinnatífida, lámina más de 7 cm de longitud..

S. hyoseredifolius

30b. Plantas glabras o con tomento laxamente aracnoideo 31

31a. Hojas básales oblanceoladas pequeñas. Capítulos solitarios rutantes S senatifolius

31b. Hojas básales lanceoladas grandes. Capítulos muchos erguidos 32

32a. Márgenes con dientes evidentes, bidentados. Capítulos radiados S. soukupi

32b. Ramas y envés con tomento aracnoideo. Capítulos discoideos S. arachnolomus

16b.Hierbasyarbustosnorizomatososdelasquenoemergenraícesadventicias 33

33a.-Hierbas 34

34a. Hojas profundamente liradas, pmnatífidas 7 x 2 cm de contorno. Capítulos de 0.6 cm

alto S. vulgaris

34b. Hojas ovadas acorazonadas márgenes ligeramente lobulados, 10 X 7 cm. Capítulos de

1.3 cm alto S. gracilipes

33b. Sufrútices y arbustos 35

35a. Ultimas ramificaciones divaricadas que terminan en puntas semejando

espinas 36

36a. Espinas fuertes. Capítulos axilares y apicales sobre pedúnculos cortos menos de 4 mm

longitud S pino m

36b. Espinas débiles. Capítulos apicales sobre pedúnculos elongados más de 40 mm longitu
d S. geniculipes

402 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

ARNALDOA 22 ( 2 ):

404 I ARNALDOA 22(2):

ARNALDOA 22 ( 2 ):

406 I ARNALDOA 22(2):

ARNALDOA 22 ( 2 ):

1 el departamento de Lima, Perú

Beltran & Roque: El género Senecio L. (Asterace

Crece en la puna cerca al piso subnival.

40 Senecio saxipunae Cuatrec,
Fieldiana, Botany 27(2): 69. 1951.

Distribución: Endémica de Lima, crece
entre los pajonales y roquedales de la puna
desde los 3900 a 4300 m. Presente en Canta,
Huarochirí y Yauyos

41 Senecio serratifolius (Meyen &
Walp.) Cuatrec., Cuatrec., Fieldiana, Bot.
27(1): 45. 1950

Distribución: Desde el centro del Perú
hasta Argentina. En el Perú, en Áncash,
Lima, Huancavelica, Cuzco y Puno, entre
los 4000 y 4500 m; tiene preferencia por los
suelos saturados, como en los bofedales. En
Lima ha sido registrada en las provincias de
Canta, Huarochirí y Yauyos.

42 Senecio soukupii Cuatrec., Fieldiana,
Botany 27(2): 64. 1951.

Distribución: Endémica del Perú,
conocida desde Lima, Junín, Huancavelica,
Apurímac y Cuzco, entre los 3000 y 4500
m; prefiere ambientes con suelos saturados
y borde de riachuelos. En Lima ha sido
registrada en la provincia de Yauyos. Usada
en medicina tradicional con el nombre de
"pucasiki".

43 Senecio spinosus DC. Podr., 6: 420.
1837[1838].

Distribución: Andes desde el centro
del Perú hasta Bolivia; en el Perú, en
Áncash, Junín, Lima, Pasco, Huancavelica,
Ayacucho, Arequipa, Cuzco y Puno, entre
los 3000 y 4500 m. En Lima ha sido registrada
en las provincias de Canta, Huarochirí y
Yauyos. Crece en áreas expuestas de la

44 Senecio sublutescens Cuatrec.,
Fieldiana, Botany 27(2): 68. 1951.

Distribución: Endémica del Perú, es

-Senecioneae) en

conocida de Ancash, Huánuco, Ayacucho y
Lima, entre los 3800 y 4000 m de altitud. En
Lima ha sido registrada en las provincias
de Huarochirí, Oyón y Canta. Crece en los
roquedales de la puna.

45 Senecio violaefolius Cabrera,
Darwiniana 10: 577. 1954.

Distribución: Altas montañas desde el
centro del Perú hasta Bolivia. En el Perú
ha sido colectada en Lima, Junín, Arequipa
y Puno, crece entre los roquedales de la
puna, desde los 4000 a 5000 m. En Lima ha
sido registrada en la provincia de Yauyos.
Usada como medicinal con el nombre de
"huamamipa", "wamanlipa

45 Senecio vulgarís L., Sp. Pl. 2: 867
1753.

Distribución: De amplia distribución en
Norteamérica, Australia, Centroamérica,
Sudamérica, Sudáfrica, Australia y China.
En Perú desde Cajamarca hasta Puno
entre los 50 a 4000 m. Crece en lugares
perturbados. En Lima, en Cajatambo,
Canta, Ayón, Huarochirí, Lima y Yauyos.

Agradecimientos

Deseamos expresar nuestro
agradecimiento a los jefes y directores de
los herbarios HUSA, HUT, HAO, F, HUT,
MO, MOL, USM y US, especialmente
aquellos del Herbario San Marcos (USM),
desde 1990 al presente, por las facilidades
brindadas al primer autor para revisar las

Belirán, H. & A. Galán de Mera. 1997. Senecio
icaensis sp. nov. (Asteraceae), un nuevo en-
demismo de las lomas costaneras del Perú.
Anales del Jardín Botánico de Madrid 55(1):
168-170.

Belirán, H. 1998. Estudio Taxonómico de las Es-
pecies del género Senecio L. parte Alta de la

408 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Beltran & Roque: El género Senecio L. (Asteraceae-Senecioneae) en el departamento de Lima, Perú

Cuenca del rio Cañete. Yauyos, Lima. Tesis
para optar el grado de Msc. Universidad San
Marcos.

Beltrán, H. & A. Galán de Mera. 1998. Senecio
¡arahuinensiss^. nov. (Asteraceae), una nueva
especie de los andes Peruanos. Anales del Jar-
dín Botánico de Madrid 56(1): 168-169.

Beltrán, H. 2002. Senecio aibaniae (Asteraceae-
Senecioneae), a new species from Central
Perú. Novon 12: 35-37.

Beltrán, H.; A. Granda; B. León; A. Sagástegui;
I. Sánchez & M. Zapata. 2007. Asteraceae
endémicas del Perú. Rev. perú. biol. Número
especial 13(2): 64s-164s. [Diciembre 2006].

Beltrán, H. 2008. Dos especies nuevas de Senecio
(Asteraceae.Senecioneae) del Perú. Arnaldoa
15(2): 211-215.

Brako, L. & J. Zarucchi. 1993. Catálogo de las

Pelser, P. B.; B. Nordenstam; J. W. Kadereit & L.
E. Watson. 2007. An ITS phylogeny of tribe Se-
necioneae (Asteraceae) and a new delimitation
of Senecio L. Taxon 56(4): 1077-1104.

UICN. 2001 . Categorías y Criterios de la Lista Roja
de la UICN. Versión 3.1. Preparado por la Co-
misión de Supervivencia de Especies de la
UICN, Gland, Suiza y Cambridge, Reino Unido,
ii -E 33 pp.

Vision, T. J. & M. O. Dillon. 1996. Sinopsis de
Senecio L. (Senecioneae, Asteraceae) para el
Perú. Arnaldoa 4(1): 23-46.

Wiikes, Ch. 1845. Narrativo of the United States
Exploring Expedition. London. Whitaker and
Co. Av. Maña Lañe.

Botanical Garden, vol. 45. Missouri: MBG.
Bremer, K. 1994. Asteraceae. Cladistic and Clasifi-
cation. Timber Press. Portiand, Oregon.
Cabrera, A. 1985. El Género Senecio (Composi-
tae) en Bolivia. Darwiniana 26: 79 - 217imber
Press.

Cerrate, E. 1969. Manera de preparar plantas para
Herbario. Mus. His. Nat. Serie de divulgaciones

Lot, E. & F. Chiang (Compiladores). 1986. Manual
de Herbario. Consejo Nacional de la Flora de
México, México. 1-42 pp.

Meza, I. 1966. Contribución al conocimiento de
las compuestas de Canta. Tesis, Biólogo en
Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad
Nacional Mayor de San Marcos.

Montesinos, D. 2014. Three new caespitose spe-
cies of Senecio (Asteraceae Senecioneae)
from South Perú. PhytoKeys 39: 1-17.

Arnaldoa 22 ( 2 ): juno - oicie

Beltran & Roque: El género Senecio L. i

e-Senecio

1 el departamento de Lima, Perú

ANEXO

Fig. 1. Departamento de Lima con la cantidad de especies de Senecio presente en cada pro\

Número de especies por provincia

Fig. 2. Número de especies de Senecio por cada provincia de Lima

41 0 I ARNALDOA 22 (2): Julio - Diciembre, 201 5

Beltran & Roque: El género Senecio L. (Asteraceae-Senecioneae) en el departamento de Lima, Perú

ARNALDOA 22 (2): Julio - DIcie

I 411

412 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Arnaldoa 22 (2): 413 - 426, 2015

ISSN: 1815-8242 (edición impresa)
ISSN: 2413-3299 (online edition)

Punto de Marchitez Permanente, tolerancia
y respuesta metabólica al déficit hídrico en
cultivares del germoplasma peruano de “quinua”
Chenopodium quima Willd. (Amaranthaceae)

Permanent Wilting Point, Tolerance and Metabolic
Response to Water Déficit in Cultivars of Peruvian
Germplasm of “quinoa” Chenopodium quinoaWM.
(Amaranthaceae)

Ysabel Díaz Valencia, Claudia Arévalo Nieto & Luis Martínez Manchego
Departamento Académico de Biología;

Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa
Herbert Lazo Rodríguez

Departamento Académico de Biología, Laboratorio de Fisiología y Biotecnología Vegetal; Universidad
Nacional de San Agustín de Arequipa
e-mail:holazor@hotmail.com

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 413

Díaz eta/.:?m\Q de Marchitez Permanente, tolerancia del germoplasma de Chenopodium qu/noa (Amaranthaceae)

Se evaluó el grado de resistencia al estrés hídrico en cultivares de Chenopodium quinoa Willd.
"quinua", determinando el Punto de Marchitez Permanente (PMP) y la tolerancia al déficit hídrico
(DHL30). Se seleccionaron cultivares con alto y bajo PMP y tolerantes al déficit hídrico (DHI^g)
utilizando PEG (PM 8000). La respuesta fisiológica al déficit hídrico se estudió en cultivares
seleccionados de respuesta contrastante Blanca de Juli (resistente) y Kamire (sensible), determinando
los cambios en la concentración de solutos compatibles (carbohidratos, prolina y betaina) y proteínas
solubles. Se utilizaron plantas de tres meses de edad (estado fonológico de 8 hojas verdaderas), las
que fueron obtenidas a partir de semillas sembradas en macetas. Los cultivares de "quinua" fueron
expuestas a déficit hídrico por aproximadamente 6 días hasta alcanzar el PMP, la determinación
del PMP agrupó los cultivares de "quinua" en sensibles, intermedios y resistentes, observándose
diferencias significativas (p<0.05) entre ellos. La determinación de la tolerancia al déficit hídrico
(DHL5Q), se realizó en cultivares seleccionados por el PMP (sensibles y resistentes). La determinación
del DHLjp se calculó al tratar discos de hojas a gradientes de concentración de PEG, evaluándose el
daño celular por conductivimetría. La mayor tolerancia al déficit hídrico la alcanzó el cultivar Blanca
de Juli, y la menor tolerancia el cultivar Kamire, estudiándose en éstos cultivares de resistencia
ont t nte 1 espuesta fisiológica. La concentración de carbohidratos, betaina, y proteína soluble
aumentaron significativamente (p<0.05) en el cultivar resistente al déficit hídrico. La concentración

obstante estos cambios no fueron significativos. Estas respuestas indicarían variados mecanismos

Palabras clave: "Quinua", déficit hídrico, estrés hídrico, PEG.

Abstrae!

It was evaluated the tolerance to hydric stress in 14 cultivars of Chenopodium quinoa Willd.
"quinua", by determination of Permanent Whithered State and desiccation tolerance (DHE^J. Also,
it was determinate the correlation between the response to hydric déficit with the changes in the
concentration of compatible solutes (carbohydrates, betaine, proline) and soluble proteins. Plants
of three months oíd with 8 true leaves were exposed to hydric déficit by 6 days. The evaluation
of cell damage allowed to select the 14 cultivars in resistant, tender and with response between
both, showing significant differences (p<0.05). Two cultivars were selected by its response to hydric
déficit, Blanca de Juli (resistant) and Kamire (tender) by determination of DHE^q after of treatment
with Solutions of PEG (8000) at different concentrations in contrast to control without PEG. From
this plants were obtained slides of leaves, and these slides were exposed to different concentrations
of PEG to finally to evalúate the cell damage by release of electrolytes. The cultivar Blanca de Juli had
shown the major level of tolerance and Kamire the minor level. The concentrations of carbohydrates,
betaine and soluble proteins were incremented significatively (p<0.05) in the resistant cultivar.
Proline was incremented in Blanca de Juli, but decreased in Kamire (tender), but this change not
was significative.

Keywords: "Quinua", hydric déficit, hydric stress, DHE^^, PEG.

La sequía y el déficit hídrico son factores
ambientales que disminuyen el crecimiento
celular, fotosíntesis y productividad de
los cultivos (Levitt, 1980). El cultivo de
especies vegetales de interés agrícola en el

Perú, no escapa a este fenómeno climático
que influye en la disponibilidad hídrica
provocando restricciones de época y área
de cultivo (Información Agraria, 2004).

ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Díaz eta/.:?mXo de Marchitez Permanente, tolerancia del germoplasma de Chenopodium quinoa (Amaranthaceae)

La influencia negativa del déficit hídrico
y la sequía sobre el crecimiento, desarrollo
y productividad vegetal, así como, su
distribución geográfica ha sido reportada
por muchos investigadores (Fischer &
Turner, 1978; Larcher, 2003; Bewley &
Krochko, 1981; Ehleringer & Mooney,
1981). En climas áridos y semiáridos con
influencia oceánica y de altura, con sequía
prácticamente total (otoño-invierno) y
esporádica (primavera-verano) representan
un riesgo para muchos cultivos (Walter,
1977; Fischer & Turner, 1978; Brack, 1986).

No obstante, algunos vegetales han
desarrollado la capacidad de resistir a
la sequía sin sufrir daños permanentes
(Henckel, 1964; Hsiao, 1973; Hasegawa et
al., 1984, Hall, 2001). Esta capacidad está
asociada a cambios morfológicos y ciertos
mecanismos fisiológicos, metabólicos y
genéticos cuya naturaleza y extensión en
cada caso es singular (Levitt, 1980; Turner,
1986; Parsons, 1987; Verslues et al, 2014).
Pero, estos mecanismos no están totalmente
aclarados, dado el nivel de complejidad.

Una mayor resistencia aparentemente,
estaría relacionada con mecanismos de
tolerancia, como es la acumulación específica
de metabolitos como carbohidratos,
aminoácidos libres, glicina-betaina; algunos
lípidos constituyentes de biomembranas
y polipéptidos no enzimáticos (Levitt,
1980; Ackerson & Herbert, 1981; Cloutier,
1983; Corcuera et al, 1989; Zuñiga et al,
1990; Belhassen, 1996). Estos compuestos
propenderían a evitar la alteración de
la permeabilidad de las biomembranas
causada por la deshidratación de la célula
al ocurrir una baja presión de vapor
de agua extracelular y la concomitante
acumulación de productos tóxicos, tales
como iones, ácidos orgánicos, radicales
oxidantes u otros (Mano, 2002). Por lo tanto,
determinados metabolitos cumplen el rol

de proteger la integridad física y funcional
de las membranas biológicas (Quinn, 1985;
Bray, 1993; Bohnert et al, 1995).

Actualmente, se conoce que la capacidad
de incrementar la resistencia ante la
aplicación de estímulos graduales de baja
disponibilidad de agua (fortalecimiento),
puede asociarse con el incremento de los
compuestos mencionados y con cambios
morfológicos en la raíz, tallo y hojas (Zuñiga
et al, 1990; Bray, 1993; Bohnert et al, 1995).

La acumulación de carbohidratos,
en plantas leñosas y herbáceas como
en algunas variedades de "algodón",
"avena", "cebada" y "sorgo", se asocian
con la resistencia a la sequía. Pontis (1989)
destaca la importancia de los fructanos en
el desarrollo de la resistencia a la sequía en
vegetales. Sin embargo, existen numerosas
excepciones al respecto. También se ha
informado que, la resistencia a la sequía se

de aminoácidos, como prolina, arginina,
alanina y/o valina (Hsiao, 1973; Hanson,
1980; Parsons, 1987; Haré & Cress, 1997).

Además, evidencias sobre la importancia
de la síntesis proteica en el proceso de
fortalecimiento ha sido reportada por
varios autores (Cloutier, 1983; David Ho
& Sachs, 1989). En relación a los lípidos,
algunos trabajos señalan que los contenidos
foliares de fosfolípidos y/ o galactolípidos
se asocian directamente con los cambios
estacionales y de estrés hídrico (Zuñiga et
al, 1990).

Los cambios morfológicos como, el cierre
estomático, disminución del área foliar,
movimientos de las hojas, desprendimiento
de las hojas y la pubescencia, disminuirían
la fotosíntesis y, por ende la productividad
vegetal, no obstante, se ha sugerido que
otros mecanismos, tales como la resistencia
cuticular, resistencia del mesófilo de la hoja.

ARNALDOA 22 (2): Julio - Diele

I 415

ARNALDOA 22 ( 2 ):

^ B i

Díaz eta/.:?mXo de Marchitez Permanente, tolerancia del germoplasma de Chenopodium quinoa (Amaranthaceae)

(NPK 30:10:10) a los 15 y 30 días de
germinadas, hasta que tuvieran 8 hojas
verdaderas.

Punto de marchitez permanente

El punto de marchitez permanente
(PMP) se determinó según la metodología
descrita por López-Ritas y López-
Melida (1985). Una vez que las plántulas
alcanzaron el estado fonológico de 8 hojas
verdaderas, los cultivares fueron dejados
de regar por aproximadamente 6 días.
Cuando los cultivares mostraron signos de
marchitez, fueron llevadas a una cámara
saturada de humedad por 18 horas en
completa oscuridad, para observar su
recuperación. Las que se recuperaron en
ese ambiente húmedo fueron sacadas
nuevamente al campo, mientras que las
que no se recuperaron fueron cosechadas
y determinándose el peso seco del suelo en
estufa a 110°C. A continuación se calculó el
PMP aplicando la siguiente fórmula:

PMP= A-B (peso del agua en la raíz xC) ^ 100
B-D (peso de la raíz seca x C)

A= peso bruto de la maceta más el suelo,
después de eliminar la parte aérea de la
planta

peso de la maceta mas el suelo secado
a 110°C

C= peso de la parte aérea de la planta
D= peso neto de la maceta

Tolerancia al déficit hídrico (DHL J

Se prepararon dos grupos de 5 macetas,
correspondientes a cincos cultivares
Blanca de Juli, Roja Coporaque, Kankolla,
Chucapaca y Kamire, resistentes y sensibles
al estrés hídrico, referido a su PMP. Se siguió
la metodología descrita por Sullivan & Ross

(1977), en la cual se utiliza discos de hojas,
estas son lavadas con agua desionizada y
sumergidas (5 discos de hojas por frasco)
en diferentes concentraciones de PEG
(PM 8000) por 24 horas a una temperatura
de 10°C. Después, se elimina la solución
que contiene el PEG y se lavan los discos
con agua desionizada incubándose a 10°C
por 24 horas. Transcurrido este tiempo
se incuba en un baño con agua a 25°C y
se mide la conductividad de la solución.
Después de las lecturas, las muestras fueron
calentadas en un baño de agua hirviente
(92°C) durante una hora, para matar el
tejido de las hojas. Se deja enfriar hasta 25°C
para posteriormente realizar una segunda
lectura de la conductividad de la muestra.
El porcentaje de daño celular por déficit
hídrico fue calculado aplicando la siguiente
fórmula:

%dedaflo = l xlOO

1-(C1/C2)

C1 = Conductividad inicial del control
C2= Conductividad final del control
Tl= Conductividad inicial de los
tratamientos

T2= Conductividad final de los tratamientos

Finalmente, con los valores obtenidos
se construyó una curva relacionando los
valores promedio de daño celular (en
porcentaje) versus la concentración de PEG.
El grado de tolerancia al déficit hídrico se
expresó en base al 50% de daño celular
(DHLgp) a una determinada concentración
de PEG, asociado a su potencial hídrico
(Burulin, 1983).

Análisis químicos

Los carbohidratos solubles totales se
extrajeron con agua 80° C y determinaron
por el método del fenol-sulfúrico.

ARNALDOA 22 (2): Julio - Diele

I 417

ARNALDOA 22 ( 2 ):

Díaz eta/.:?mXo de Marchitez Permanente, tolerancia del germoplasma de Chenopodium quinoa (Amaranthaceae)

significativa (p<0.05), semejante a lo
informado en la determinación del PMP.
En la Tabla 2 apreciamos que el cultivar
Blanca de Juli muestra el mayor valor
de resistencia foliar al déficit hídrico
(DHLgp=110.58) y menor el cultivar Kamire

(DHLgQ=28.57), el cultivar Roja Coporaque
fue medianamente resistente y el cultivar
Chucapaca medianamente sensible, el
cultivar Kankolla mostró una respuesta
intermedia. Esta técnica demuestra poseer
una mayor sensibilidad en la evaluación

TABLA 1. Punto de marchitez permanente (P.M.P.), en 14 cultivares de "quinua"
(Chenopodium quinoa Willd. ). Los valores son promedios porcentuales de tres observaciones.

CULTIVAR GRADO P.M.P.

1. Blanca de Juli

2. Amarillo Marangani

3. Kamacani I

4. V13

5. Roja Coporaque

6. Kancolla

7. Selección Puno

8. Blanca de Junin

9. Kamacani II

10. Testigo amarillo

11. RealBolivia

12. Chucapaca

13. Cheweca

14. Kamire

R 10.23c

MR 11.23bc

MR 11.47bc

MR 12.24bc

MR 12.39bc

MR 12.93bc

MR 12.98bc

MR 13.10bc

MR 13.36bc

MR 13.21bc

MS 13.56b

MS 13.84b

MS 14.46b

S 22.21a

Letras iguales indican que no existen diferencias estadísticamente significativas,
según test de Tukey. Valor de significancia de F P<0,05. D.M.S.= 0,49;V. = 4.25%

R= resistente; S= sensible; MR= medianamente resistente, MS= medianamente
sensible.

de la resistencia a la desecación, respecto al
método que mide el PMP.

Respuesta metabólica al déficit hídrico

La Tabla 3, muestra la respuesta
metabólica de dos cultivares de resistencia
contrastante. Se aprecia diferencias
significativas (p<0.05) de concentración
de carbohidratos en el cultivar Blanca de
Juli (52.43 mg/gps), respecto al cultivar

Kamire (42.08 mg/gps), sin tratamiento
(PEG); pero al aplicarles tratamiento
de déficit hídrico con PEG (PM 8000),
el cultivar resistente (Blanca de Juli)
incrementó significativamente (p<0.05)
su concentración de carbohidratos a 60.59
mg/gps, mientras el menor incremento
se produjo en el cultivar sensible Kamire
(47.67 mg/ gps). Asimismo, la acumulación

ARNALDOA 22 (2): Julio - Diele

I 419

CULTIVAR

-3.41

-1.05

420 I ARNALDOA 22(2):

Díaz eta/.:?mXo de Marchitez Permanente, tolerancia del germoplasma de Chenopodium quinoa (Amaranthaceae)

TABLA 2. Contenido de carbohidratos, prolina, betaina y proteína soluble en dos cultivares
contrastantes de "quinua" {Chenopodium quinoa Willd.). Los valores son promedios de cinco
repeticiones.

CULTIVAR

Blanca de Juli Kamire

TRATAMIENTO

PEG(%p/v) 0 10 0 10

Carbohidratos 52.43 ab

Prolina 40.20a

Betaina 101.85b

Proteína soluble 62.5 Ibc

60.59a

44.79a

145.60a

74.54a

42.08c 47.67c

45.29a 41.28a

131.89a 152.42a

55.09c 68.92ab

Letras iguales indican que no existe diferencia significativa entre los cultivares, según la
pmeba de t de comparación, valor de significancia de f(p<0.05)

(DHL5 o)= Grado de tolerancia al déficit hídrico en base al 50% de daño celular

'Fw = Potencial hídrico teórico (MPa), según la fórmula de Michael y Kaufman (Bumlin,
1983)

la planta entera en un suelo con déficit
hídrico, y la medida de la resistencia
hídrica foliar usando secciones de hojas
tratadas con soluciones de PEG (PM 8000)
que simulan el déficit hídrico, mostraron
respuestas similares.

La utilización del PMP para seleccionar
cultivares resistentes y sensibles a la sequía,
ha sido informado y utilizado por varios
autores (Sivori, et al, 1980; López-Ritas
& López-Melida, 1985). Los resultados
muestran diferencias significativas (p<0.05)
en el PMP de los cultivares en estudio,
siendo el menor 10.23 por ciento (Blanca de
Juli) y el mayor 22,21 por ciento (Kamire)
respuestas que permitió agruparlos como
resistente al cultivar Blanca de Juli y
sensible al cultivar Kamire, y los otros
cultivares como intermedios. No obstante,
esta clasificación presenta limitaciones

particulares del suelo, relacionados con la
textura del suelo, como ha sido informado
por Mazliak (1976), donde en suelos franco
arenosos el PMP para el "trigo", "tomate"
y "guisante" es de 6,5, 6,9 y 6,9 por ciento,
respectivamente mientras que en suelos
francos el PMP para los cultivares arriba
mencionados es de 9,9, 11,7 y 12,4 por ciento,
variando de un suelo a otro limitando su
repetitividad. También influye el clima
(temperatura, viento, humedad relativa,
radiación) modificando la estructura del
suelo, factores que limitarían su certeza
dada la dificultad que presenta el control
de los mismos. Es por esto, que esta
metodología necesita ser contrastada con
otras pruebas como la medida del grado de
deshidratación foliar que hace uso de PEG
(PM 8,000), (Sivori, et al, 1980).

La medida de la tolerancia a la

ARNALDOA 22 (2): Julio - Diele

I 421

Díaz é’/á'/.-Punto de Marchitez Pern

; Chenopodium qu/noa (Amaranthaceae)

deshidratación que hace uso de varias
concentraciones de PEG (PM 8000), es un
método más preciso y menos dificultoso
que el empleado anteriormente. La
contrastación de nuestros resultados con los
valores de PMP y medida de la tolerancia
a la deshidratación en los cultivares
Roja Coporaque, Kankolla, Chucapaca
y Kamire (ver Tabla 1 y Tabla 2), permite
corroborar nuestros resultados y validar
lo encontrado en el PMP (Sullivan & Ross,
1977), coincidiendo con la selección de dos
cultivares contrastantes Kamire y Blanca de
Juli (Barriga,1998).

La respuesta metabólica de los cultivares
contrastantes, muestran el ajuste osmótico
ligeramente mayor en el cultivar resistente
(Blanca de Juli), al incrementar el contenido
de carbohidratos en un 15% respecto al 13
% de incremento que mostró el cultivar
sensible Kamire. El grado de ajuste
osmótico ha demostrado ser predictor del
grado de resistencia a la sequía en muchas
especies vegetales (Turner & Jones, 1980;
Morgan,1977; Belhassen, 1996). Al respecto,
el incremento de la concentración de
carbohidratos, nos estaría indicando una
mayor capacidad para realizar un ajuste
osmótico en el cultivar resistente, respecto al
sensible, lo cual se debería a una fotosíntesis
más eficiente, ó puede atribuirse también a
procesos de degradación, por disminución
de la concentración de almidones (Fitter
& Hay, 2002). Estos cambios serían los
primeros indicios de un ajuste osmótico
mediado por el metabolismo fotosintético
frente a un estrés hídrico (Verslues, et al.,
2014).

El preciso rol que cumpliría la
acumulación de prolina en plantas
expuestas a déficit hídrico aún no está
bien comprendido, pues su acumulación
en varias especies de plantas expuestas
a déficit hídrico ha implicado una mayor

ha encontrado

diferencias significativa;
y tratamientos de las especies en estudio
(Díaz, 1999). En contraposición a Singh
et al. (1973) y Hanson (1980) encontraron
en cultivares de "cebada", diferencias
genotípicas, en la acumulación de este
aminoácido, como es el caso del cultivar
Blanca de Juli que mostró un incremento
del 11% respecto al control, pero, en el
cultivar Kamire, éste disminuyó en un
10% respecto al control. Al parecer, como
producto del déficit hídrico, la disminución
de prolina se produciría por una mayor
oxidación como ha sido observado en
algunos cereales (Boggess & Steward,
1976). Sin embargo, en concordancia con
Ibarra-Caballero et al. (1988), el aumento

en los contenidos de prolina no constituye
un índice seguro de resistencia a la sequía,
sino mas bien representa un indicador
del nivel de estrés al que la planta se
expone. Para otros investigadores, los
contenidos básales de prolina, más que
su acumulación, constituirían un buen
indicador de resistencia relacionado con
la fotofosforilación oxidativa respecto
al mantenimiento de la razón NADP+/
NADPH2 (Naidu et al, 1992; Verslues et al,
2014).

EL rol del metabolito glicina-betaina en el
ajuste osmótico está bastante documentada,
en nuestro trabajo encontramos que las
plantas control mostraron diferencias
significativas (p<0.05) entre cultivares,
siendo mayor en el cultivar sensible
Kamire (131.89 mg/gps) y menor en el
cultivar Blanca de Juli (101.85 mg/gps),
sin embargo, por el tratamiento de déficit
hídrico con PEG (PM 8000), el cultivar
Blanca de Juli incrementó su concentración
(43%, respecto al control) en forma
significativa (p<0.05), en cambio el cultivar

422 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Díaz eta/.:?mXo de Marchitez Permanente, tolerancia del germoplasma de Chenopodium quinoa (Amaranthaceae)

Kamire sólo incrementó ligeramente(15%,
respecto al control), sin ser este significativo
(ver Tabla 3). Esta incapacidad de respuesta
podría limitar la capacidad de ajuste
osmótico en el cultivar más sensible, como
ha sido informado en cultivares de "trigo"
resistentes que acumulan glicinabetaina,
existiendo evidencias que su acumulación
es consecuencia de vías metabólicas
con carácter adaptativo, más que de un
producto final del metabolismo (Bray,
1993).

La presencia de los metabolitos
analizados, como respuesta a un déficit
hídrico, se ha asociado además del ajuste
osmótico, con la protección de membranas
y proteínas solubles (Bohnert et al, 1995).
El incremento de proteína soluble en el
cultivar sensible fue mayor (25% respecto
al control) y menor en el resistente (19%
respecto al control). Hall (1999) encontró en
callos de "trigo", un aumento en la síntesis
de proteínas que se relacionaba con un
efectivo ajuste osmótico. El aumento de
proteínas en nuestro caso, puede deberse
a la aparición de nuevas proteínas y/ o
a la sobreexpresión de las proteínas ya
presentes (Ho & Sachs, 1989; Verslues et al,
2014), como fue encontrado en genotipos
de "avena" donde se detectó la aparición
de nuevas proteínas (Maldonado, 1992).
Las respuestas genotípicas en cuanto
a la aparición de proteínas, han sido
encontradas también en otras plantas y, ante
otros tipos de estrés (Huang, 2006), como
fue informado en cultivares contrastantes
de "cebada" sometidos a un estrés salino
(Bray, 1993) y en plantas expuestas a
estrés de baja temperatura (Rosas et al,
1986). Estas proteínas estarían cumpliendo
un rol protector contra la deshidratación a
nivel de la síntesis de proteínas enzimáticas
antioxidantes (CAT, FOX, SOD), Kinasas,
fosfatasas y proteínas estructurales del

plasmalema y citoesqueleto (Bohnert et al,
1995; Huang, 2006; Verslues et al, 2014).

El presente trabajo permite concluir, la
confiabilidad de la utilización del método
del PMP, comparado con la medida de la
tolerancia a la desecación utilizando PEG
(PM 8000), en la selección de genotipos
resistentes al estrés hídrico. Por otra parte,
la mayor resistencia al déficit hídrico en los
cultivares estudiados dependería en parte
de la capacidad de acumular metabolitos
como azúcares, prolina, glicina betaína
y proteínas como fue determinado en el
cultivar resistente Blanca de Juli, el cual
podría contribuir a mejorar la capacidad de
resistencia de cultivares sensibles a la sequía
empleando técnicas de biotecnología,
contribuyendo a ampliar la superficie de
cultivo de éstos cultivares en zonas áridas.

Literatura citada

Ackerson, R. C. & R. R. Herbert. 1981. Osmore-
gulation in cotton in response to water stress.
1. Alteration in photosynthesis, leaf conduc-
tance, traslocation, and ultrastructural. Plant
Physiol. 67: 484-488.

Bates, L.S.; R. R Waidren & I. D. Teare. 1973.
Rapid determination of free proline for water
stress estudies. Plant and Soil 39:205-207.
Barriga, M. 1998. Respuesta al déficit hídrico en
dos cultivares contrastantes de Chenopodium
quinoawm. Tesis de Biólogo. UNSA . Arequi-
pa-Perú.

Beihassen, E. 1996. Drought tolerance in higher
plants: genetical, physiological and molecular
biological analysis, Plant Growth Regulation
20:79-178.

Beihassen, E. & J. E. Krochko. 1981. Desiccation-
Tolerance. In Enciclopedia of Plant Physiology
vol 10. Springer-Verlag, Berlín, New York. pp.
325-373.

Bohnert, H. J.; D. E. Neison & R. G. Jensen. 1995.

ARNALDOA 22 (2): Julio - Diele

I 423

Díaz é’/á'/.-Punto de Marchitez Pern

; Chenopodium qu/noa (Amaranthaceae)

Adaptations to environmental stresses. Plant
Cell 7, 1099-1111.

Boggess, S. F. & C. R. Steward. 1976. Contribu-
tion of arginine to proline accumulation in water
stressed barley leaves. Plant Physiol. 58:796-
797.

Brack, A. 1986. Ecología de un país complejo. En
Gran Geografía del Perú. Manfer-Juan Mejía
Baca. España, pp. 177-319.

bers & R. Smith. 1956. Anal. Chem. 28:350-
356.

Ehieringer, J. & H. A. Mooney. 1981. Productivity
of Desert and mediterranean-climate plants.
In Enciclopedia of Plant Physiology, Vol. 7.
Springer-Verlag, Berlín, New York, pp.205-226.
Fischer, R & N. Turnar. 1978. Plant productivity in
the treatment of the sigmoid Response Curve.
Cambridge University Press.

Bradford, M. M. 1 976. A rapid and sensitiva method
for the quantitation of microgram quantities of
protein utilizing the principie of protein-dye bin-
ding. Anal. Biochem. 72: 248-254.

Bradford, K. J. & T. C. Hsiao. 1981. Physiological
response to modérate water stress. In Enci-
clopedia of Plant Physiology vol 9. Springer-
Verlag, Berlín, New York. pp. 264-323.

Bray, E. A. 1 993. Molecular responses to water dé-
ficit. Plant Physiol. 103, 1035-1040.

Burulin, M. 1983. Evaluation of the Water Poten-
ciáis of solution of polyethyiene glycol 8000
both in the absence y presence of the other
solutas. Plant Physiology. 70:66-70.

Cloutier, Y 1983. Changes in the electrophoretic
patterns of the soluble proteins of winter wheat
and rye following coid acciimation and desic-
cation stress. Plant Physiol. 71:400-403.

Corcuera, L; M. Hintz & E. Pahiich. 1989. Proline
metabolismin Solanum tuberosum cell sus-
pensión cultures under water stress. J. Plant
Physiol. 134: 290-293.

Fitter, A. H. & R. K. Hay. 2002. Environmental Phy-
siology of Plants. Academic Press. USA.

Grieve, C. & S. Gratan. 1983. Rapid assay for de-
termination of water soluble quaternary ammo-
nium compounds. Plant Physiol. 70: 303-307.

Hall, R. D. 1999. Plant cell culture protocols. Hu-
mana Press. USA.

Hall, A. E. 2001. Crop responses to environment.
CRC. USA.

Hanson, A. 1980. Interpreting the metabolic ras-
ponees of plants to water stress. HortScience
15 (5): 623-629.

Haré, R D. & W. A. Cress. 1997. Metabolic impli-
cations of stress-induced prolineaccumulation
in plants. Plant Growth Regulation 21: 79-102.

Hasegawa, R; R. Bressan; S. Handa & A.

1984. HortScience 19 (3): 371-376.

nckel, R A. 1964. Physiology of Plants Under
Droght. Institute of Plant Physiology. USSR.
Academic of Sciences. Moscov. Ann. Rev.
Plant Physiology .

David ho, T. H. & M. M. Sachs. 1989. Stress-in-
duced proteins: Characerization and the regu-
lation of their synthesis. In The Biochemistry of
Plants vol 15. Academic Press, pp. 347-363.

Díaz, Y. 1999. Respuesta fisiológica al déficit hí-
drico en siete cultivares de Chenopodium qui-
noa Wild. “quinua”. Tesis de Biólogo. UNSA.
Arequipa-Perú.

Dubois, M.; K. A. Gilíes; J. M. Hamilton; R A. Re-

Hsiao, T. C. 1973. Plant responses to water stress.

Ann. Rev. Plant Physiol. 24: 519-570.

Huang, B. 2006. Plant-Environment Interactions.

CRC. Taylor & Francis, USA.

Ibarra-Caballero, J.; C. Villanueva-Verdugo; J.
Molina-Galan & E. Sanchez-De Jiménez.
1988. Proline accuymulation as a symtom of
drought stress in maize: a tissue differentiation
requerirement. J. Exp. Bot. 39: 889-897.

424 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Díaz eta/.:?mXo de Marchitez Permanente, tolerancia del germoplasma de Chenopodium quinoa (Amaranthaceae)

Información Agraria. 2004. 2004. Año seco. L & L
Editores. No 10 abril 2004. Lima.

Jenks, M. A. & R M. Hasegawa. 2014. Plant abio-
tic stress, Wiley-BlackweII, USA, 318 p.

Larcher, W. 2003. Water relations. In: Physiolo-
gical Plant Ecology. Omega, Springer. pp. 231-
296.

Levitt, J. 1980. Water Stress. In: Responses of
plants to enviromental stresses, Vol II Acade-
mic Press, Inc. New York, London, Toronto,
Sydney, San Francisco, pp. 25-229.

Lopez-Ritas, J. & J. Lopez-Melida. 1985. Análisis
físico de los suelos. En Diagnóstico de suelos
y plantas. Mundi-Prensa. Madrid, pp. 151-181.

Mano, J. 2002. Early events in environmental
stresses in plants: Induction mechanisms of
oxidative stress. In: Oxidative stress in plants,
Ed. Inzé, D. y M. Van Montagu, Taylor y Fran-
cia, London and New York, pp. 217-245.

Maldonado, C. 1992. Respuestas fisiológicas al
déficit hídrico en dos genotipos de Ayena sati-
va L. con resistencia contrastante a la sequía.
Tesis de Magíster, Universidad Austral de Chile,
Valdivia-Chile.

Mazliak, P. 1976. Fisiología Vegetal- Ed. Omega
S.A. Barcelona 239-260.

Morgan, J. M.1977. Differences in osmoregulation
between wheat genotypes. Nature 270:234-

Naidu, B. R; D. Aspinall & L. G. Paleg. 1992. Va-
riability in proline-accumulatingability of barley
[Hordeum vulgare L.) cultivara induced by
vapor pressure déficit. Plant Physiol. 98: 716-
722.

Parsons. L. R. 1987. Respuestas de la planta a la
deficiencia de agua. En mejoramiento de plan-
tas en ambientes poco favorables. Limusa.
México, pp. 211-229.

Ponfis, H. G. 1989. Fructans and coid stress, J.
Plant Physiol. 134:148-150.

Quinn, R J.1985. A lipid phase separation model
of low temperatura damage to biological mem-
branas. Cryobiology 22: 128-148.

Rea, J.; M. Tapia & A. Mujica. 1979. Prácticas
agronómicas . En: la “quinua” y la “Kañiwa”,
CIIDIICA. Bogotá .pp 83-120.

Reyes, C. R 1978. Diseño de experimentos aplica-
dos. Ed. Trillas, México. 348 p.

Rosas, A.; M. Alberdi; M. Delseny & L. Meza-
Basso. 1986. A cryoprotective polypeptide
isolated from Nothofagus dombeyi seedlings.
Phytochemitry 25: 2497-2500.

Singh, T.; L. Paleg & D. Aspinall. 1973. Stress
metabolism. III. Variations in response to water
déficit in the barley plant. Aust. J. Biol. Sci. 26:
65-76.

Sivori, E.; E. Monfaldi & O. Caso. 1980. Fisiología
Vegetal . Hemisferio Sur. Argentina.

Sullívan, C. Y. & W. M. Ross. 1977. Selecting for
Drougth and Heat resistense in grain Sorghum
In: Stress Physiology in Crop Plants, John Wi-
ley&Sons, New York, pp 264-281

Tapia, M. 1979. La “quinua” y la “kañiwa”. CIID y
IICA. Bogotá . 227 p.

Tapia, M.; A. Canahua & S. Ignacio. 2014. Razas
de “quinuas” del Perú, de los andes al mundo.
ANPE-Perú, CONCYTEC, Lima, Perú. 173 p.

Turner, N. C.1979. Drought resistance and adap-
tion to water déficits in crop plants. In Stress
physiology in Crop Plants. H. Mussell y R. C.
Staples, Wiley Interscience, Nueva York, pp.
343-372.

Turner, N. C. & M. Jones. 1980. Turgor maintenna-
ce by osmotic adjusment: a review and evalua-
tion. En : Adaptation of Plants to Water an High
Temperatura Stress. Ed. N. Turner y P Kramer

Turner, N. C. 1986. Crop Water Déficits: a decade
of progresa. Advances in Agronomy Vol 39:1-
51.

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 425

Díaz é’/á'/.-Punto de Marchitez Pern

; Chenopodium qu/noa (Amaranthaceae)

Versiues, R; G. B. Bhaskara; R. Kesari & M. Ku-
mar. 2014. Drought tolerance mechanisms
and their nnolecular basis. In: Plant Abiotic
stress, Ed. Jenks, M. y R M. Hasegawa, Wiley
BlackweII, USA, pp. 15-46.

Walter, H. 1977. Vegetación de la zona subtropical
árida (desiertos). En: Zonas de vegetación y
clima. Omega, Barcelona, pp. 81-109.

Zuñiga, G.; J. Fernandez; R. Cristi; M. Aiberdi &
L. Corcuera. 1990. Lipid changos in barley
seedlings subjected to water and coid stress.
Phytochemistry 29: 3087-3090.

426 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Arnaldoa 22 (2): 427 - 438, 2015

ISSN: 1815-8242 (edición impresa)
ISSN: 2413-3299 (online edition)

Aspectos biológicos de Gymnetis honplandii
Schaum (Coleóptera, Scarabaeidae), un
“escarabajo” frugívoro de importancia agrícola

Biological aspects of Gymnetis bonplandi¡S(:,\\d.m
(Coleóptera, Scarabaeidae), a fruit beetle of agricultural
importance

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 427

Gonzáles & Cabrera: Aspectos biológicos de Gyn7ne//s¿>on/?/ano'/i (Coleóptera), frugívoro de importancia agrícola

Se presentan los aspectos biológicos de Gymnetis bonplandii Schaum (Coleóptera, Scarabaeidae),

noviembre del 2013. Las observaciones preliminares de G. bonplandii Schaum bajo condiciones de
laboratorio tuvieron una duración de 14.19 ± 0.57 días (huevo), 38.54 ± 1.88 días (larva I), 197.06 ±
25.57 (larva 11) y 47.36 ± 10.58 (pupa) no habiendo registrado los datos del estadio III. Se detalla el
comportamiento de las larvas y adulto y además se presenta la descripción morfológica del huevo.

Palabras clave: Aspectos biológicos, Gymnetis bonplandii, Coléoptera, Scarabaeidae

Abstract

Biological aspects of Gymnetis bonplandii Schaum (Coleóptera, Scarabaeidae), a fruit beetle
of agricultural importance are presented. This research was performed between January and
November 2013. Preliminary observations of G. bonplandii Schaum worked under laboratory
conditions were 14.19 ± 0.57 days (egg), 38.54 ± 1.88 days (instar I), 197.06 ± 25.57 (instar II) and
47.36 ± 10.58 (pupa) but no data on instar III are shown. Details of behavior of larvae and adult and
further morphological description of the egg, larva, pupa and adult are included.

Keywords: Biological aspects, Gymnetis bonplandii, Coléoptera, Scarabaeidae.

La familia Scarabaeidae está integrada
por un gran número de subfamilias, dentro
de ellas se encuentra los Cetoniinae, aunque
se conoce poco respecto a su biología. Estas
especies son de amplia distribución en
Latinoamérica y en general habitan una
gran variedad de hábitats (Hogue, 1993).

Los adultos de Gymnetis son frugívoros,
por lo general se alimentan de frutos
maduros o en descomposición, también,
se alimentan de polen y exudados de
partes vegetativas de las plantas (Capinera,
2008; Morón & Arce 2002), las larvas
llamadas comúnmente "gallinas ciegas",
son subterráneas y se alimentan de raíces
(Hogue, 1993), como "papa", "espinaca",
"nabo" entre otros (Guidiu, 2006), coronas
de "espárrago" (Mondaca, 2012). El daño
que provocan son desórdenes fisiológicos
afectando la absorción de agua y sales
minerales (Rodríguez, 2007).

El interés por el estudio del ciclo de
desarrollo de este insecto, es debido a las

frecuentes observaciones de este insecto en
los cultivos de "vid" y "banano". El objetivo
de este trabajo es dar un alcance de los
aspectos biológicos de Gymnetis bonplandii
Schaum (Coleóptera, Scarabaeidae), un
"escarabajo" frugívoro de importancia
agrícola.

Material y métodos

La investigación se realizó en
las instalaciones del Insectario de la
Universidad Privada Antenor Orrego,
Campus II en la ciudad de Trujillo, Perú,
Longitud: 78° 59' 19.350800514" O, Latitud:
8° 6' 32.122915589" S y Altitud: 45 m.s.n.m.
de enero a octubre del 2013, manteniéndose
bajo condiciones de laboratorio a una
temperatura promedio: 20 °C y humedad
relativa: 93% durante todo el experimento,
registrando las variaciones de temperatura y
humedad relativa con un termóhigrometro.

Crianza masiva:

Se recolectaron adultos de G. bonplandii
Schaum en plantas de "girasol" del campus

428 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

UPAO

ARNALDOA 22 ( 2 ):

430 I ARNALDOA 22(2):

Gonzáles & Cabrera: Aspectos biológicos de G//?7net/Si^onp/an(//i(Co\eó’p\eía), frugívoro de importancia agríe

no se produce la cópula, éstas rechazan
mediante tres métodos: dar patadas,
levantar el abdomen o inclinar el abdomen
hacia abajo.

El ciclo de desarrollo de G. bonplandii
Schaum bajo condiciones de laboratorio
observado, nos indica que esta especie
demora 249 días en completar de huevo a
larva II. La duración entre el estadio larval I
y II de G. bonplandii Schaum está en relación
de 1 a 5, algo similar a lo registrado por
Ochoa (1974), quien indica, que el ciclo
de Heterogomphus ochoa (Scarabaeidae),
está en relación 1 a 4 y la duración del
estadio larval II es parecido a larva III, por
lo tanto, podemos asumir, que el tiempo
que demoraría el estadio larval III de G.
bonplandii Schaum sea parecido al estadio II,
por lo que, el ciclo de desarrollo total de G.
bonplandii Schaum demoraría un promedio
de dos años.

Basados en la observaciones de
los adultos por Dr. Brett Rattcliffe de
la Universidad de Nebraska U. S. A.
(comunicación personal, 2014) indica que
no es posible inferir fácilmente qué especie
es la estudiada en este trabajo, pero, es
posible que los especímenes estudiados
pueden ser G. bonplandii Schaum. El
género Gymnetis es difícil de identificar y
hay muchos patrones de coloraciones en
la misma especie, según Orozco & Pardo
(2004) los adultos de Gymnetis son diversos,
esto incluye variaciones de color dentro de
la misma especie (Fig. 9).

Conclusiones

Los estados de desarrollo de Gymnetis
bonplandii Schaum bajo condiciones de
laboratorio tuvieron una duración de 14.19
± 0.57 días (huevo), 38.54 ± 1.88 días (larva
I), 197.06 ± 25.57 (larva II) y 47.36 ± 10.58

(pupa).

Los adultos se alimentan de "banano" y

Agradecimientos

Se agradece al Dr. Brett Rattcliffe,
Profesor de las Colecciones de Investigación
en sistematización de Universidad de

Nebraska (U. S. A.) por su aporte en esta
especie. A los estudiantes y tesistas de
Ingeniería Agrónoma, que trabajaron en

el Insectario de la Universidad Privada
Antenor Orrego (UPAO) durante el período

2012-2013.

Capinera, J. 2008. Encyclopedia of Entomology.
USA: Springer. 4346 pp.

Ghidiu, G. 2006. White Grubs, Rutgers Cooperative
Research & Extensión, The State University of
New Jersey. Fact sheet. FS293. Disponible en:
http://www.rcre.rutgers.edu

Hogue, C. 1993. Latin American Insect and Ento-
mology. U. S. A: University of California Press.
536 pp.

Mondaca, J. 201 2. Paranomala undutata peruviana
(Scarabaeidae: Rutelinae): Un nuevo escaraba-
jo exótico introducido en Chile. Revista Chilena
de Entomología. 37: 75-80.

Morón, M. & R. Arce. 2002. Descriptions of the
immature stages of five Mexican species of
Gymnetini (Coleóptera: Scarabaeidae: Cetonii-
nae). The Entomological Society of Washing-
ton 104(4): 1036-1054.

Ochoa, 0. 1974. Ciclo biológico, morfológico y
comportamiento de Heterogomphus ochoai
Martínez, (Coleop.: Scarabaeidae, Dynasti-
nae). Revista Peruana de Entomología 17(1):
3-9.

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dície

I 431

Gonzáles & Cabrera: Aspectos biológicos de Gy/7?ne//sAon/}/an(///{Co\eó’p\eía), frugívoro de importancia

Orozco, J. & L. Pardo-Locarno. 2004. Description
of immature stages of three species of Ame-
rican Cetoniinae (Coleóptera: Scarabaeidae:
Cetoniinae). Zootaxa 769: 1-14.

Rodríguez, C. 2007. Sistematización de las Ex-
periencias en el Manejo de la “gallina ciega”
Phyllophagas\i\i., (Coleóptera: Scarabaeidae),
en el cultivo de “Espárrago” [Asparagus offi-
cinalis L.), en la agroexportadora Agrícola
Agroverde, S. A. Tesis de Grado. Facultad de
Agronomía, Universidad de San Carlos de
Guatemala. Guatemala. 45 pp.

432 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Gonzáles & Cabrera: Aspectos biológicos de G//?7net/Si^onp/an(//i(Co\eó’p\eía), frugívoro de importancia agríe

ANEXO

Tabla. 1. Duración de los estados de desarrollo de Gymnetis bonplandii Sehaum (Coleóptera,
Searabaeidae) bajo eondieiones de laboratorio (Temperatura promedio: 20 °C, HR=93%).

Estados de desaiTollo
Huevo
Lai-va I
Lai-va II
Lai-va III
Pupa * *

Número Promedio ± DE (días)

48 I4.I9±0.57

26 38.54 ±1.88

16 197.06 ±25.57

II 47.36 ±10.58

* Diferente cohorte.

Tabla. 2. Porcentaje de mortalidad de Gymnetis bonplandii Sehaum (Coleóptera, Searabaeidae)
bajo condiciones de laboratorio (Temperatura promedio: 20 °C, HR=93%).

Estados de desarrollo Total individuos Individuos muertos

Huevo 50 2

Lai-va I 48 22

Larva II 26 10

Pupa * 12 1

% Mortalidad
LOÓ

45.83

38.46

8.33

* Diferente cohorte

ArnaldoA

1 (2): Juiio - Dicie

I 433

Gonzáles & Cabrera: Aspectos biológicos de Gy/7?ne//s/>on/?/aní/// (Coleóptera), frugívoro de importancia agrícola
Tabla. 3. Dimensiones del huevo de Gymnetis bonplandii Schaum (Coleóptera, Scarabaeidae).

Estados de desaiTollo

Medidas

Promedio ± DE (mm)

Huevo recién ovipuesto

Longitud

1.96 ±0.05

Ancho

1.68 ±0.04

Huevo máximo desanollo

Longitud

2.61 ±0.07

Ancho

2.37 ±0.09

Tabla. 4. Ancho de la cápsula cefálica de larvas de Gymm

etis bonplandii Schaum.

Estados de desanollo

Número

Promedio ± DE (mm)

Laiva I

10

1.35 ±0.05

Laiva II

10

2.16 ±0.05

Larva III

10

4.35 ±0.24

Tabla. 5. Dimensiones de los estados de larvas, pupa,
Schaum (Coleóptera, Scarabaeidae).

y adulto de Gymnetis bonplandii

Estados de desanollo Medidas Número Promedio ± DE (ciii)

Larva I
Larva II
Larva III
Pupa

Longitud

Longitud

Longitud

Longitud

Ancho

Longitud

Ancho

1.03 ±0.05
3.01 ±0.14
3.20 ±0.20
1.61 ±0.06
0.88 ±0.04

2.03 ±0.09
1.26 ±0.06

434 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Gonzáles & Cabrera: Aspectos biológicos de G//?7net/Si^onp/an(//i(Co\eó’p\eía), frugívoro de importancia agríe

ARNALDOA 22 (2): Juiio - Dicie

I 435

Gonzáles & Cabrera: Aspectos biológicos de Gy/7?ne//sAon/}/an(///{Co\eó’p\eía), frugívoro de importancia

436 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Gonzáles & Cabrera: Aspectos biológicos de G//?7net/Si^onp/an(//i(Co\eó’p\eía), frugívoro de importancia agríe

ARNALDOA 22 (2): Juiio - Dicie

I 437

Gonzáles & Cabrera: Aspectos biológicos de Gy/7?ne//sAon/}/an(///{Co\eó’p\eía), frugívoro de importancia

438 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Arnaldoa 22 (2): 439 - 478, 2015

ISSN: 1815-8242 (edición impresa)
ISSN: 2413-3299 (online edition)

Cucurbitáceas utilizadas como alimento en
el Perú Prehispánico

Cucurbits used as food in Pre-Hispanic Perú

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 439

Leiva eta/:. Cucurbitáceas utilizada

as como alimento en el Perú Prehispánico

Se describen e ilustran en detalle las Cucurbitáceas utilizadas como alimento en el Perú
Prehispánico. Cucúrbita ficifolia Bouché "chiclayo" habita en los Andes, alrededor de los 2700 de
elevación, Cucúrbita maxima Duchesne "zapallo" y Cucúrbita moschata Duchesne "loche" habitan
ambas en la costa (Cucurbitaceae). Se indaga sobre su conocimiento popular en la población de
Trujillo y áreas aledañas del norte del Perú, quienes las utilizan como alimento desde épocas
prehispánicas. Asimismo, se identifican y describen representaciones de las mencionadas especies
en la colección de cerámica prehispánica que custodia el Museo de Historia Natural y Cultural de
la Universidad Privada Antenor Orrego de Trujillo, Perú, con el fin de establecer las evidencias que
demuestren que fueron utilizadas por los pobladores en estos territorios antes de la llegada de los
españoles.

Palabras clave: Cucúrbita ficifolia, C. maxima y C. moschata, Cucurbitaceae, alimento, Perú
Prehispánico.

Three cucurbits used as food in pre-Hispanic Perú are described and illustrated in detail.
Cucúrbita ficifolia Bouché "chiclayo" is found in the Andes, at almost 2700 m above sea level.
Cucúrbita maxima Duchesne "zapallo" and Cucúrbita moschata Duchesne "loche" are found in the

areas from Northern Perú who use them for feeding since pre-Hispanic times was also studied.
Representations of these vegetables were identified and described in the collection of pre-Hispanic
pottery conserved in the Museum of Natural and Cultural History of the Antenor Orrego University,
Trujillo, in order to establish evidences that demónstrate their use by the inhabitants of pre-Hispanic

Keywords: Cucúrbita ficifolia, C. maxima y C. moschata, Cucurbitaceae, feeding, pre-Hispanic Perú.

Los resultados de los estudios de
cerámica arqueológica son importantes
indicadores para poder determinar diversos
aspectos de la vida de las sociedades
del pasado, con el fin de aprovechar sus
aciertos, su cultura.

La cultura, según Swidler (1986), es un
paquete de herramientas, rituales, atuendos,
comportamientos, formas de alimentarse y
visiones del mundo, que la gente puede usar
en diferentes configuraciones para resolver
distintos problemas. Las herramientas que
elegimos varían de acuerdo al medio y a
las situaciones que enfrentemos. No somos
marionetas pendientes de un hilo, elegimos
de entre las cosas que están dentro de
nuestra "caja de herramientas".

La cultura Chimú se convirtió en la
hegemónica de la costa norte del Perú
durante el período Intermedio tardío (900-
1470 d. C. aproximadamente). Su influencia
abarcó desde Tumbes, por el norte, hasta
Carabayllo, por el sur, y se sostiene que
su capital debe haber sido Chan Chan
(Ravines, 1980).

La cerámica de los Chimú, puntualiza
Ravines (1989), constituye un excepcional
documento para reconstruir aspectos varios
de la existencia de los grupos humanos que
manufacturaron tales testimonios.

Según Vergara (2015), el hombre
prehispánico andino buscó y encontró
diversos materiales para expresar su
pensamiento, plasmar imágenes y se

440 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

ARNALDOA 22 ( 2 ):

442 I ARNALDOA 22(2):

Leiva eta!:. Cucurbitáceas utilizadas como alimento en el Perú Prehispán

comprendió las provincias de Trujillo, Virú
y Otuzco en el Departamento de La Libertad;
las provincias de Chiclayo, Lambayeque
y Ferreñafe en el Departamento de
Lambayeque y la provincia de Contumazá
en el Departamento de Cajamarca, Perú; los
mismos que fueron visitados a través de las
exploraciones botánicas.

1. Recolección de especímenes
vegetales.

Usando las técnicas e instrumental
adecuado (prensas botánicas, tijeras,
periódicos usados, alcohol, altímetro)
se recolectaron como mínimo cinco (05)
ejemplares de cada especie, los cuales
contienen hojas, flores, frutos y una longitud
no menor de 30 cm cada rama. Parte de
las muestras se enviaron a otros herbarios
tanto nacionales como extranjeros para su
confirmación.

2. Toma de datos:

Para cada especie recolectada se anotó
el "nombre vulgar o popular", diámetro
de la base del tallo, colores de los órganos
vegetativos y reproductivos (color del
tallo, hoja, cáliz, corola, anteras, frutos,
pubescencia), número de flores por
inflorescencia, hábitat, especies con las que
conviven, altitud, usos populares, forma de
propagación, entre otros.

3. Toma de fotografías:

Se tomarón fotografías de las especies
recolectadas haciendo uso de cámara digital
Panasonic (Lumix) 30X y 16 megapíxeles.

B. Fase de laboratorio

a. Estudio de cada especie:

En todos los casos, se hicieron
descripciones originales siguiendo el
método clásico. La identificación de cada
especie se hizo mediante uso de holótipos
nomenclaturales y fotótipos, asimismo.

recurriendo a las descripciones originales
y, además, por comparación con el material
registrado en los herbarios FIUT, ITAO,
CPN, entre otros.

b. Montaje y herborización del material
recolectado:

Los especímenes recolectados fueron
secados en una estufa eléctrica artesanal.
Luego, sometidos a un proceso de montaje
y herborización para finalmente ingresar
en el record del Herbario Antenor Orrego
(HAO).

c. Ordenamiento de datos:

Preparación de ilustraciones, mapas
para distribuir las especies. Las fotografías,
dibujos y mapas se tratan como figuras.
Cada uno de los elementos de las
fotografías y dibujos es identificado con
letras mayúsculas de izquierda a derecha y
de arriba hacia abajo.

MATERIAL CERÁMICO:

Para el presente estudio se analizaron 30
ceramios con representaciones fitomorfas
de la colección Chimú del Museo de Historia
Natural y Cultural de la Universidad
Privada Antenor Orrego, Trujillo, Perú.

Los ceramios fueron identificados a
partir de un análisis comparativo con
aquellos alfares Chimú propuestos en
la literatura especializada existente y a
nuestro alcance.

Asimismo, el método de análisis de
la presente investigación compromete a
los atributos más visibles de la cerámica
prehispánica como son su morfología y
decoración. Se determinó su entorno social
apoyándonos en el registro estratigráfico.

Las formas se determinaron según la
clasificación de Lumbreras (1987). Para el
análisis de la decoración, se estableció una
relación de técnicas decorativas presentes

ARNALDOA 22 (2): Julio - DIcie

I 443

Leiva eta/:. Cucurbitáceas utilizada

as como alimento en el Perú Prehispánico

en la cerámica Chimú a la fecha, en estudios
de cerámica prehispánica realizados en
el Museo de Historia Natural y Cultural
UPAO, tales como: incisión, aplicación,
pintura, moldeado a presión, combinada,
lo cual sirvió para realizar un trabajo
comparativo con las muestras en análisis.

Se utilizaron para la catalogación,
fichas elaboradas especialmente para esta
investigación, que incluyen información de
forma, decoración, medidas, tratamiento de
superficie y conservación. Para un mejor
registro se adjuntan fotografías.

Fotografías: De la muestra de cerámica
prehispánica y de las especies en estudio.
Cámara fotográfica Ricoh y rollo Kodak,
ASA 400, así como cámara digital Panasonic

(Lumix) 30X y 16 megapíxeles.
POBLACIÓN Y MUESTRA:

Población: Pobladores de las localidades
de Trujillo, Simbal, Poroto, Virú, Chao,
Agallpampa, Reque, Monsefú, Ferreñafe y

Muestra: 100 personas, 10 por cada
localidad de estudio.

Factores de inclusión:

Personas naturales de los lugares de

La entrevista fue aplicada teniendo í
enta el objetivo del presente trabajo.

Resultados

Ubicación sistemática, siguiendo el Sistema APG-III, 2015:

Clase: Magnoliopsida (=Equisetopsida C. Agardh)
Subclase: Magnoliidae Novák ex Takht.

EUDICOTS
CORE EUDICOTS
PENTAPETALAE
Superorden: Rosanae Takht.

ROSIDS-FABID/ ROSID I
Orden: Cucurbitales Juss. ex Bercht. & J. Presl
Familia: Cucurbitaceae Juss., nom cons.
Género: Cucúrbita L.

Especies: C.ficifolia Bouché
C. maxima Duchene
C. moschata Duchesne

Cucurbitaceae Juss., nom. cons.
Gen. Pl. 393-394, 1789.

ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

ARNALDOA 22 ( 2 ):

Leiva eta/:. Cucurbitáceas utilizada

as como alimento en el Perú Prehispánico

reniforme, membranácea a ligeramente
papirácea, verde-oscuro, abollada y opaca
la superficie adaxial, verde-claro, retífera
y opaca la superficie abaxial, pubescente
rodeada por una cobertura de pelos simples
eglandulares transparentes en la superficie
adaxial, pubescente rodeada por una
cobertura de pelos glandulares y algunos
pelos simples eglandulares la superficie
abaxial, redondeada en el ápice, reniforme
en la base, gruesamente 2-3 lobulada en
cada margen. Flores solitarias por nudo,
pentámeras, erectas, actinomorfas, diclinas
o unisexuales; flor masculina axilar;
pedúnculo filiforme, fistuloso, verde-claro
con franjas longitudinales verde-oscuro,
ciliado rodeado por una cobertura de pelos
simples glandulares transparentes y algunos
pelos simples eglandulares transparentes,
erecto. Cáliz campanulado, verde-oscuro
externamente, verdoso interiormente,

ciliado rodeado por una densa cobertura de
pelos simples eglandulares transparentes
cortos externamente, glabro interiormente,
suculento, truncado en el borde,
ligeramente sobresalientes las nervaduras
principales; limbo 5-lobulado; lóbulos
largamente triangulares o aleznados,
verde-oscuro externamente, verdoso

interiormente, ciliados rodeados por una
cobertura de pelos simples eglandulares
transparentes externa e interiormente,

ciliados rodeados por una cobertura de
pelos simples eglandulares transparentes
en los bordes, suculentos, ligeramente

sobresalientes las nervaduras principales
externamente. Corola hipocrateriforme

a campanulada, verde-claro externa e
interiormente, senos amarillos, pubescente
rodeada por una cobertura de pelos
simples eglandulares transparentes los %
distales, glabra el ¥4 basal donde cubre el
cáliz externamente, pubescente rodeada

por una densa cobertura de pelos simples
glandulares amarillo-intenso interiormente,
membranácea, abruptamente sobresalientes
las nervaduras principales; limbo
5-lobulado; lóbulos oblongos, verde a lo
largo de las nervaduras principales amarillo-
intenso en los márgenes externamente,
amarillo interiormente, ciliados rodeados
por una cobertura de pelos simples
eglandulares transparentes externamente,
ciliado rodeado por una cobertura de pelos
glandulares amarillo-intenso interiormente,
ciliados rodeados por una cobertura de
pelos simples eglandulares transparentes
en los bordes, membranáceos, reflexos,
sobresalientes las nervaduras principales.
Estambres 3, sinfisandros o sinandros
(saldados por anteras y filamentos),
inclusos, insertos a 6-7 mm del borde
basal interno del tubo corolino; filamentos
estaminales homodínamos; área libre de
los filamentos estaminales 3, soldados
aplanados o filiformes ampliándose
gradualmente hacia el área basal, amarillos,
glabrescentes rodeados por una cobertura
de algunos pelos simples glandulares
transparentes; pistilodio glanduliforme
amarillo, suculento, glabrescente rodeado
por una cobertura de pelos simples
eglandulares transparentes; anteras 3,
lineares, conniventes, una de ellas monoteca,
ligeramente torcidas, amarillo-intenso,
2-canales longitudinales ligeramente
torcidos y 2-canales amarillos a cada lado
del canal principal, sin mucrón apical,
glabras, suculentas. Flor femenina axilar,
erecta; pedúnculo rollizo, verde, compacto,
ligeramente suculento, pubescente rodeado
por una cobertura de pelos simples
eglandulares transparentes y una cobertura
de pelos simples glandulares transparentes
pequeñísimos, erecto. Cáliz aplanado,
verde-oscuro externamente, verdoso
interiormente, pubescente rodeado por una

446 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 447

fruto. Pepónides ampliamente globosos compresos por los polos y 10-surcos

448 I ARNALDOA 22(2):

ARNALDOA 22 ( 2 ):

Fig. 1. Cucúrbita fíciíolia Bouché. A. Sección transversal del fruto; B. Flor femenina e
Estambres; D. Semilla; E. Flor femenina con la corola desplegada; F. Rama florífera
masculina; G. Pepónide. (Dibujado de S. Leiva, G. Gayoso & L. Ghang 5786, HAO).

450 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

ARNALDOA 22 ( 2 ):

452 I ARNALDOA 22(2):

ARNALDOA 22 ( 2 ):

G. Gayoso & L. Chang 5785, HAO).

454 I ARNALDOA 22(2):

Leiva eta!:. Cucurbitáceas utilizadas como alimento en el Perú Prehispán

Fig. 4. Cucúrbita maxima Duchesne. A. Cultivo en su hábitat; B. Tallos viejos; C. Flor masculina en
vista interna; D. Flor masculina en vista lateral; E. Flor femenina; F. Corola desplegada mostrando
las ramas estigmáticas. (Fotografía S. Leiva, G. Gay oso & L. Ghang 5785, HAO).

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

456 I ARNALDOA 22(2):

ARNALDOA 22 ( 2 ):

458 I ARNALDOA 22(2):

ARNALDOA 22 ( 2 ):

460 I ARNALDOA 22(2):

ARNALDOA 22 ( 2 ):

462 I ARNALDOA 22(2):

ARNALDOA 22 ( 2 ):

464 I ARNALDOA 22(2):

ARNALDOA 22 ( 2 ):

Leiva eta/:. Cucurbitáceas utilizada

as como alimento en el Perú Prehispánico

alimentación desde épocas prehispánicas. prehispánicas.

Al realizar las entrevistas a los
pobladores de las localidades de Trujillo,
Simbal, Poroto, Virú, Chao, Agallpampa,
Reque, Monsefú, Ferreñafe y Contumazá,
se determinó que el consumo de Cucúrbita
ficifolia Bouché "chiclayo", C. maxima
Duchene "zapallo" y C. moschata Duchesne
"loche" (Cucurbitaceae) se debe a dos
factores: el conocimiento científico del
valor nutritivo de estos frutos y por el
conocimiento popular (tradición ancestral)
que también se tiene de ellos.

Asimismo, al realizar el análisis morfo-
decorativo de la cerámica prehispánica en
estudio se verificó que las representaciones
fitomorfas corresponden a C. ficifolia
Bouché "chiclayo", C. maxima Duchesne
"zapallo" y C. moschata Duchesne "loche"
(Cucurbitaceae) (ver Anexo 4-10).

En mérito a nuestros resultados,
estamos de acuerdo con Lumbreras (1974),
quien plantea que la arqueología se ocupa
de reconstruir la historia de los pueblos
que habiendo desaparecido no han dejado
documentos escritos sobres sus costumbres

y actividades. Para tal reconstrucción, se
recurre a todos los testimonios que queden
de aquellos pueblos ancestrales.

También, coincidimos con Ravines
(1989) respecto a que la cerámica
prehispánica es un importante indicador
de cambios culturales y es una de las
manifestaciones plásticas que mejor
han traducido las vivencias y expresado
cabalmente el mundo del hombre andino.

Conclusión

Cucúrbita ficifolia Bouché "chiclayo", C.
maxima Duchesne "zapallo" y C. moschata
Duchesne "loche" (Cucurbitaceae) son
vegetales utilizados como alimento por el
poblador norcosteño peruano desde épocas

Agradecimientos

Nuestra gratitud
de la Universidad

a las autoridades
Privada Antenor

Orrego de Trujillo, Perú, por su constante
apoyo y facilidades de movilidad para la
realización de las expediciones botánicas.
Nuestro reconocimiento al Sr. Prof. Josué
Pera Domínguez por su reconocido
desprendimiento al donar al Museo de
Historia y Cultural de la UPAO, un
ceramio que representa a una cucurbitácea
y que ilustra nuestro trabajo. También,
expresamos nuestro agradecimiento a los
Sres. Carlos Abanto y Gustavo Rodríguez
Sánchez (choferes de la UPAO) que con su
pulso firme al volante nos transportaron
sin contratiempos en estos viajes y nos

Literatura citada

APG-lli. 2015. Angiosperm Phylogeny Group We-
bsite, ver: http://www.mobot.org/MOBOT/re-
search/APweb/ (visitado: enero 2015).

Brako, L. & J. L. Zarucchi (eds.). 1993. Catalogue
of the Flowering Plants and Gymnosperms of
Perú. Monographs in Systematic Botany from
the Missouri Botanical Garden 45: 1106-1107.

Cobo, B. 1653. Historia del Nuevo Mundo, libro 4
[manuscrito].

Conocimientos actuaies sobre nutrición. 1990.
Organización Panamericana de la salud, Ins-
tituto Internacional ed Ciencias de la Vida,
Washington D. C., Ota ed. [edición original:
Present Knowdledge In Nutritlon, International
Life Sciences Intitute, ILSI- North America, Ota
ed], pag. 275.

De Bock, E. 2012. Sacrificios humanos para el
orden cósmico y la regeneración: Estructura y
significado en la Iconografía Moche. Ediciones
Slan. Trujillo, Perú.

Estreiia, E. 1988. El Pan de América: Etnohistorla
de los alimentos aborígenes en el Ecuador. Edl-

466 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Leiva eta!:. Cucurbitáceas utilizadas como alimento en el Perú Prehispanico
ciones Abya-Yala. Quito. prehispánico. Imprenta Gammi. Trujillo, Perú.

Hunziker, A. T. & R. Subiis. 1975. Sobre la impor-
tancia taxonómica de los nectarios foliares en
especies silvestres y cultivadas de Cucúrbita.
Kurtziana 8: 43-47.

Lumbreras, L. G. 1974. Los orígenes de la civili-
zación en el Perú. Editorial Milla Batres. Lima.

Lumbreras, L. G. 1987. Examen y clasificación de
cerámica. Gaceta Arqueológica Andina 5(13):
27-61.

Mabberley, D. J. 2008. Mabberley’s Plant Book.
Cambridge University Press. Nueva York.

Mahan, L. K. & M. T. Arlin. 1992. Krause, nitri-
ción y dietoterapia. México. Interamericana
McGraw-Hill, 1995, 3ra d. ,pp.394 [edición
original: Krause 's Food, Nutrition and Diet
Therapy. Philadelphia, W. B. Saunders Com-
pany, 8va ed.].

Ortiguera, T. de. 1968 [ca. 1600]. Jornada del río
Marañón. Madrid.

Pamplona, J. 2004. El poder medicinal de
los alimentos. Primera edic. cuarta reim-
presión. Editorial Safeliz, S. L. Argentina.
Pp.383.

Ravines, R. 1980. Chan Chan: Metrópoli Chimó.
Instituto de Estudios Peruanos. Lima.

Whilaker, T. W. & W. R Bemis. 1964. Evolution in
the Cucúrbita. Brittonia 20: 251-266.

Ravines, R. 1989. Arqueología práctica. Editorial
Los Pinos. Lima.

Rodríguez Decampo, D. 1965 [1650]. Descripción
y relación del estado eclesiástico del Obispado
de San Francisco de Quito. En Relaciones geo-
gráficas de Indias. Madrid.

Swidler, A. 1986. Culture in Action: Symbols and
Strategies. American Sociological Review
51(2): 273-286.

Ulloa, C.; J. Zarucchi & B. León. 2004. Diez años
de adiciones a la flora del Perú: 1993-2003.
Arnaldoa. Edición Especial.

Vergara, E. 2015. Mates: Corpus iconográfico Perú

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 467

468 I ARNALDOA 22(2):

Leiva eta!:. Cucurbitáceas utilizadas como alimento en el Perú Prehispán

Anexo 2. Cucúrbita maxima Duchesne. A. Plantas; B. Flor masculina; C. Flor femenina; D. Pepónide
vista basal; E. Pepónide en vista distal; F. Semillas. (Fotografías S. Leiva, G. Gayoso & L. Ghang 5785,
HAO)

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

Leiva eta/:. Cucurbitáceas utilizada

as como alimento en el Perú Prehispánico

Anexo 3. Cucúrbita moschata Duchesne. A. Plantas; B. Flores masculina y femenina; C. Pepónides;
D. Sección transversal y longitudinal de los pepónides; E. Pedúnculo; F. Semillas. (Fotografías S.
Leiva, G. Gayoso & L. Ghang 5798, HAO)

470 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Leiva eta!:. Cucurbitáceas utilizadas como alimento en el Perú Prehispán

Anexo 4. Cucúrbita fícifolia Bouché "chiclayos" (A-B. Ceramios del Museo de Historia Natural y
Vultural, UPAO)

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 471

Leiva eta/:. Cucurbitáceas utilizada

as como alimento en el Perú Prehispánico

B

Anexo 5. Cucúrbita maxima Duchesne "zapallo" (A-B. Ceramios del Museo de Historia Natural y
Cultural de la UPAO)

472 I ARNALDOA 22 (2): Julio - Diciembre, 2015

Leiva eta!:. Cucurbitáceas utilizadas como alimento en el Perú Prehispán

Anexo 6. Cucúrbita moschata Duchesne "zapallo" (A-B-C. Ceramios del Museo de Historia Natural
y Cultural de la UPAO; A. Donación, cortesía del Prof. Josué Pera Domínguez, UPAO)

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 473

Leiva eta/:. Cucurbitáceas utilizada

as como alimento en el Perú Prehispánico

REGISTRO DE CERAMICA

MATERIAL: Cerámica

FIGURA: 04

N° DE FICHA: 0183-UPAO

INVENTARIO N°: C-00015

OTROS N°: 101514 MC

CULTURA: Chimú

PROCEDENCIA: Desconocida
ADQUISICIÓN: Donación

OBJETO: Cerámica

TIPO: Cántaro

FORMA: Escultórica-fitomorfa

CUELLO: Evertido

ASA:

BASE: Elíptica, plana, estable

OTROS:

CARACTERISTICAS:

LABIO: Redondeado

COLOR: Grisáceo

BORDE: Evertido

AGARRADERA: -
SOPORTE:

MANUFACTURA

TECNICA: Molde

DESCRIPCIÓN: Hecho en horno cerrado. Atmósfera reductora.

OTROS: Pulido. Presenta manchas por cocción irregular.

DECORACIÓN

TÉCNICA: Escultórica

COLOR(ES): Grisáceo (arcilla cocida)

DESCRIPCIÓN: Molde: el cuerpo del ceramio representa una especie vegetal: cucurbitácea.

ALTURA: 21.5

ANCHO: 18

LARGO: 26.5 Cont. máx.: 66

DIAMETRO BOCA: 26 DIAMETRO BASE: 1 1x 8.5

DIAMETRO ABERTURA: 8

ESTADO DE CONSERVACIÓN: Ceramio despostillado

REGISTRADO POR: GGB

Anexo 7. Ficha de registro de cerámica.

474 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Leiva eta!:. Cucurbitáceas utilizadas como alimento f

I Perú Prehispán

OBJETO:

TIPO:

FORMA:

CUELLO:

ASA:

BASE:

OTROS:

Acampanulado

Inestable

LABIO:

COLOR:

BORDE:

AGARRADERA:

SOPORTE:

Redondeado

Evertido

MANUFACTURA

TÉCNICA:

COLOR(ES):

DESCRIPCIÓN:

Molde

Hecho en horno cerrado. Atmósfera reductora.
Pulido. Presenta manchas por cocción irregular.

DECORACIÓN

Gris (arcilla cocida)

Molde: el cuerpo del ceramio representa una especie vegetal: cucurbitácea. Presenta una aplicación.
Orejita con orifico central. Entre asa y cuello.

ALTURA: 19
DIAMETRO BOCA: 24.5
PESO(g):

MEDIDAS (cm)

ANCHO: 14 LARGO: 20 Cont. máx.: 51 .5

DIAMETRO BASE: DIAMETRO ABERTURA: 7.5

ESTADO DE CONSERVACIÓN: Mala. Borde roto.

REGISTRADO POR: GGB

Anexo 8. Ficha de registro de cerámica.

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 475

Leiva eta/:. Cucurbitáceas utilizada

as como alimento en el Perú Prehispánico

REGISTRO DE CERAMICA

MATERIAL: Cerámica

FIGURA: 08

N° DE FICHA: 0217-UPAO

INVENTARIO N°: C-00030

OTROS N°: 101529 MC

CULTURA: Chimú

PROCEDENCIA: Desconocida
ADQUISICIÓN: Donación

OBJETO:

TIPO:

FORMA:

CUELLO:

ASA:

BASE:

OTROS:

Cerámica

Cántaro

CARACTERISTICAS:

LABIO: Redondeado

COLOR: Grisáceo

BORDE:

AGARRADERA:

SOPORTE:

MANUFACTURA

TECNICA: Molde

DESCRIPCIÓN: Hecho en horno cerrado. Atmósfera reductora.

OTROS: Pulido. Presenta manchas claras por cocción no uniforme.

DECORACIÓN

TÉCNICA: Escultórica

COLOR(ES): Grisáceo (arcilla cocida)

DESCRIPCIÓN: Molde: el cuerpo del ceramio representa una especie vegetal: cucurbitácea.

ALTURA: 17
DIAMETRO BOCA: 17.5
PESO (g):

ANCHO: 18.5
DIAMETRO BASE: ^

LARGO: 15 Cont. máx.: 53

DIAMETRO ABERTURA:

ESTADO DE CONSERVACIÓN: Mala, labio roto, ceramio despostillado.

REGISTRADO POR: GGB

Anexo 9. Ficha de registro de cerámica.

476 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 477

Leiva eta/:. Cucurbitáceas utilizada

as como alimento en el Perú Prehispánico

478 I ARNALDOA 22 (2): Julio - Diciembre, 2015

Arnaldoa 22 (2): 479 - 494, 2015

ISSN: 1815-8242 (edición impresa)
ISSN: 2413-3299 (online edition)

Estudio exomorfológico y fitoquímico de las ralees
y hojas de Caxamarca sancheziiM. O. Dillon &
Sagást. (Asteraceae) endémica del Norte del Perú

Exomorphological and phytochemical study of the
roots and leaves of Caxamarca sancheziiM. 0. Dillon
& Sagást. (Asteraceae) endemic from Northern Perú

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 479

(omorfologico y fitoquim

e Caxamarca sanchezn

de las hojas de Caxamarca sanchezii M. O. Dillon & Sagást. (Asteraceae), las cuales fueron recolectadas
en la ruta San Benito-Yetón, provincia de Contumazá, región Cajamarca, Perú. Las descripciones
exomorfológicas se hicieron con plantas in situ. El tamizaje fitoquímico se realizó mediante una
extracción sucesiva con solventes de polaridad ascendente (diclorometano, etanol y agua), y se
procedió a realizar la identificación del tipo cualitativo haciendo uso de reactivos de coloración
y precipitación. Las epidermis de las raíces y las raíces sin epidermis y hojas presentan una gran
variedad de metabolitos secundarios, entre ellos alcaloides, compuestos fenólicos, flavonoides y
cumarinas; asimismo, se encontró antocianidinas sólo en las raíces, y solamente taninos, lactonas,
triterpenos y esteroides en las epidermis de las raíces.

Palabras clave: Caxamarca sanchezii, exomofología, fitoquímica

In order to contribute to scientific knowledge of endemic species of Perú, the exomorphological

Caxamarca sanchezii Dillon & Sagást MO. (Asteraceae) was performed. Plant material was collected
in the way San Benito-Yetón, Contumazá Province, Cajamarca región, Perú. Exomorphological
descriptions of plants were done in situ. Phytochemical screening was by successively extraction
using solvents of ascending polarity (dichloromethane, ethanol and water), and proceeded to make
the qualitative Identification, using coloring and precipitation reagents. The roots epidermis, roots
wihout epidermis, and the leaves had a high diversity of secondary metabolites, including alkaloids,

lactones, triterpenes and steroids only in the epidermis of the roots.

Keywords: Caxamarca sanchezii, exomorphological, phytochemical

La familia Asteraceae, como otras
especies vegetales, ha sido fundamental
para al progreso de la humanidad.
Alrededor de 40 especies de esta familia
tiene importancia en la alimentación, entre
hortalizas y semillas oleaginosas como
"girasol" Helianthus annuus, "alcachofa"
Cynara scolymus, "lechuga" Lactuca sativa,
otras son de interés tecnológico y ornamental
y cientos de estas rinden metabolitos
secundarios de uso farmacéutico e
industrial como "manazanilla" Matricaria
chamomilla, "caléndula" Caléndula ojficinalis,
"ajenjo" Artemisia ahsinthium, "yacón"
Smallanthus sonchifolius, entre otras (Del
Vitto etal, 2009).

Es la familia de Fanerógamas con mayor

diversidad a nivel mundial, representando el
8-10% de la flora global, y en el Perú ocupan
el segundo lugar entre las familias más
diversas de la flora nacional, reconociéndose
724 endemismos, mayormente hierbas
y subarbustos, ocupando la mayoría de
las regiones ecológicas desde el nivel
del mar hasta arriba de los 4000 m de
elevación. Esta familia incluye 11 géneros
endémicos del Perú: Ascidiogyne, Aynia,
Bishopanthus, Chucea, Ellenbergia, Hughesia,
Notobaccharis,Pseudonoseris, Schizotrichia,
Syncretocarpus y Uleophytum (Beltrán et al,
2006).

Por otro lado, el género Caxamarca fue
fundado por M. O. Dillon & A. Sagástegui
en 1999, después de haber realizado un

480 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

ARNALDOA 22 ( 2 ):

PENTAPETALAE
MALVID/ROSID II

ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

ARNALDOA 22 ( 2 ):

Soto & Lf

484 I ARNALDOA 22(2):

Soto & Leiva: Estudio exomorfológico y fitoquímico de Caxamarca sanchez/i endémica del Norte del Perú

Fig. 2. Caxamarca sancheznM. O. Dillon & Sagást. A. Planta; B. Hojas en vista abaxial; C. Tallo; D.
Capítulo en vista lateral; E. Capítulo en vista externa; F. Raíces. (Fotografías de S. Leiva 5440, HAO).

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 485

486 I ARNALDOA 22(2):

Soto & Leiva: Estudio exomorfológico y fitoquímico de Caxamarca sanchez/i endémica del I

peruvianus (Gmelin) King & H. Rob.,
Phyloglossa purpureodisca H. Rob., Verbesina
saubinetioides S. F. Blake (Asteraceae), Acacia
r:z::z:z::t]ia Willd. "huarango" (Fabaceae),
Acnistus arborescens (L.) Schltdl. "chimulala"
(Solanaceae), Richardia brasiliensis Gómez
(Rubiaceae), Wigandia urens "ortiga"
(Ruiz & Pav.) Kunth (Hydrophyllaceae),
Heliotropium angiospermum Murray "cola
de alacrán" (Heliotropiaceae), Commelina
fasciculata Ruiz & Pav. "orejita de ratón
(Commelinaceae), entre otras.

Fenología: Es una especie perenne, que
brota con las primeras lluvias de noviembre
o diciembre, para luego florecer y fructificar
desde el mes de febrero hasta el mes de

Estado actual: Utilizando los criterios
del lUCN (lUCN, 2012) C. sanchezii es
considerada en peligro crítico (CR). La
extensión de su rango de distribución
es de un radio menor a 100 km^ a 10
minutos de San Benito (ruta San Benito-
Yetón), Distrito Guzmango, siendo ésta
la única localidad donde se ha recolectado
(Criterio Bl). Asimismo, se han encontrado
menos de 150 individuos maduros en la
población (Criterio D), siendo influenciada
directamente por el centro urbano que
transita por la ciudad y sus alrededores.
Sin embargo, no se ha evaluado si existe
una declinación del rango de distribución y
del área de ocupación, siendo de necesidad
urgente de un estudio en profundidad
de la ecología, estructura poblacional y
distribución de esta especie, para esclarecer
su estado de conservación.

Nombre vulgar: "mata perro" (En
boleta, S. Leiva, 5440, HAO)

B. Resultados fitoquímicos
El screening o tamizaje fitoquímico
es una etapa inicial y primordial para la

investigación fitoquímica, debido a que
permite determinar cualitativamente
los principales grupos de constituyentes
químicos presentes en una determinada
especie vegetal, y a partir de allí, orientar
la extracción y/ o fraccionamiento de
los extractos para el aislamiento de los
metabolitos de mayor interés (Lock, 1994).

En la tabla 1 se muestran los resultados
del tamizaje fitoquímico realizado a las
epidermis de la raíz, raíz sin epidermis y
hojas de la especie C. sanchezii, notándose
una gran variedad de metabolitos
secundarios, entre ellos alcaloides con
intensidad alta en las raíces (tanto en la
epidermis y en la corteza) y en las hojas con
poca intensidad. Esta familia se caracteriza
por tener alcaloides del tipo pirrolizidínicos
(Castells et al, 2014). No obstante, también
se han evidenciado alcaloides indólicos
en esta familia (Heinrich et al., 1998). A
pesar que algunos de estos compuestos
tienen niveles significativos de toxicidad
(Fu et al, 2002), otros como la moscamina,
montamina, y cenciamina muestran gran
capacidad secuestradora de radicales libres;
mientras, solo la montamina presenta una
significativa acción anticancerígena contra
líneas celular de cáncer de colon (Shoeb et
al, 2006).

En relación a los compuestos fenólicos,
estos se encuentran con mayor intensidad en
las hojas, seguido de la epidermis de la raíz y
en poca intensidad en la raíz sin epidermis.
Esto coincide con otras investigaciones de
otros miembros de la misma familia, donde
también se han encontrado una amplia
gama de compuestos fenólicos en sus partes
aéreas (Granica et al., 2015), poseyendo
muchos de estos actividad antioxidante
y algunos propiedades antimicrobianas
(Kenny et al, 2014).

Los flavonoides

alta

ARNALDOA 22 (2): Julio - Diele

I 487

Soto 8f Leiva: Estudio exomorfológico y fitoquímico de Ca^amarca sancfiez/i (ksteraceae) endémica dei Norte del Perú

Tabla 1. Tamizaje fitoquímico de Caxamarca sanchezii M. O. Dillon & Sagást. (Asteraceae)

Fitoconstituyentes

Alcaloides

Compuesto fenólicos

Flavonoides

Antocianidinas

Catequinas

Cumarinas

Taninos

Laetonas

Ensayo

Dragendorff

Mayer

Wagner

Cloruro férrico

Shinoda

Antocianidina

Catequinas

Luz UV

Gelatina-sal

Baljet

Triterpenos y Esteroides Lieberman-Buchard
Cardenólidos Kedde

Quinonas

Saponinas

Bomtráger

Espuma

RSE:

+++

LEYENDA: ER: Epidermis de la raiz; RSE: Raíz sin epidermis; H: Hoja
Intensidad: (+): poca; (++): moderada; (+++): alta.
Identificación: (+): presencia (-): ausencia

intensidad en las hojas de C. sanchezii, y en
poca intensidad en las raíces (epidermis
de la raíz y raíz sin epidermis). Este grupo
de compuestos presentes en esta familia
han demostrado poseer propiedades
antioxidantes y larvicidas contra larvas
de Aedes aegypti (Munhoz et al, 2014).
Estudios fitoquímicos realizados con la

raíz y las hojas de Smallanthus sonchifolius
han encontrado que contienen ácidos
clorogénico, ferúlico, cafeico y flavonoides
con propiedades antioxidantes, por lo
que, su uso ha sido recomendado en la
prevención y tratamiento de enfermedades
tales como: diabetes, obesidad, cáncer,
hipertensión, ateroesclerosis (Simonovska

488 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Soto & Leiva: Estudio exomorfológico y fitoquímico de Caxamarca sanchez/i endémica del I

ef al., 2003). También los flavonoides
como la artemitina, hallados en especies
de esta familia han mostrado mecanismos
hipotensivos (De Souza et al, 2011). Por otro
lado, se encontraron antocianidinas solo en
las raíces de la especie en estudio, siendo
de intensidad moderada en las raíces
sin epidermis y de baja intensidad en las
epidermis de las raíces. Esto coincide con
otra especie de esta familia Leontopodium
alpinum, que también presentan estos
compuestos en sus raíces (Gómez-Zeledón
etal, 2011).

También, se encontraron cumarinas en
todas las partes estudiadas, coincidiendo
con lo encontrado en otras raíces de
esta familia (Pinheiro et al, 2005).
Estos metabolitos son responsables de
importantes actividades farmacológicas
como anticoagulantes, antitrombóticas,
antiulcerosas, anticancerígenas,

inmunoestimulantes antiinflamatorias,
antinociceptivas, antiesposamódicas,

expectorantes, antimaláricas (Gaspareto et
al, 2012) y antifúngicas (Stein et al, 2006).
Además, se encontraron taninos solo en
la epidermis de la raíz, coincidiendo con
el caso de Smallanthus sonchifolius, especie
que también presenta estos metabolitos en
las epidermis de sus raíces (Santana et al,
2008). Sin embargo, en otros estudios no se
reporta la existencia de estos compuestos
en las raíces de las Asteráceas (Evani et
al, 2007); más si con mayor frecuencia y
concentración en las hojas (Espirito-Santo et
al, 1999).

Lactonas se encontraron en alta
intensidad en las epidermis de las raíces
de C. sanchezii. Del mismo modo, se han
identificado este tipo de metabolitos en
otras raíces como es el caso de Crepis
aurea (Michalska et al, 2013) y Vernonia
polyanthes (Ogava et al, 2013). No obstante,
a diferencia del presente trabajo, otras

investigaciones también hallaron lactonas
en las hojas, teniendo estas actividades
antiplasmódicas (Michalska et al, 2013)
y anticancerígenas (De Ford et al, 2015).
Finalmente, se encontraron, en poca
intensidad, triterpenos y esteroides, solo
en la epidermis de la raíz; lo que coincide
con otros trabajos sobre la raíz de especies
de esta familia que también contienen estos
metabolitos, y que incluso, ya han sido
aislados como el caso de Scorzonera austríaca
(Wu et al, 2011), y especies de género
Chresta (Schinor et al, 2004). Así también,
algunos esteroides de las Asteráceas han
mostrado propiedades antiinflamatorias
(Vasallo et al, 2013).

Los antecedentes científicos de los
metabolitos encontrados en esta familia,
prevén el posible potencial terapéutico
de esta especie, para lo cual, se necesitan
estudios farmacológicos más profundos
para posteriormente identificar, aislar,
purificar y caracterizar los metabolitos
responsables de sus actividades biológicas
más sobresalientes; así como estudios de
toxicidad.

Agradecimientos

Nuestra gratitud a las autoridades de
la Universidad Privada Antenor Orrego
de Trujillo, por su constante apoyo y
facilidades para la realización de las
expediciones botánicas. Asimismo, nuestro
agradecimiento al Prof. Segundo Leiva
González, del Museo de Historia Natural y
Cultural de la Universidad Privada Antenor
Orrego de Trujillo-Perú, por su ayuda en
las exploraciones botánicas, las que nos
permitieron obtener las plantas para este

Literatura citada

APG-lll. 2015. Angiosperm Phylogeny Group We-

ARNALDOA 22 (2): Julio - Diele

Soto 8f Leiva: Estudio exomorfológico y fitoquímico de Caxamarca sanchezii

) endémica del Norte del Perú

bsite, ver: http://www.mobot.org/MOBOT/re-
search/APweb/ (visitado: enero 2015).

Beltrán, H.; A. Granda; B. León; A. Sagástegui;
I. Sánchez & M. Zapata. 2006. Astearaceae
endémicas del Perú. Rev. perú. biol. 13 (2):
64-164.

Brako, L. & J. Zarucchi. 1993. Catalogue of Flowe-
rlng Plants and Gymnosperms of Perú. Mono-
gr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 45: pp. 1286.

Castells, E.; R Mulder & M. Peréz-Trujillo. 2014.
Diversity of pyrrolizidine alkaloids in native and
invasive Senecio pterophorus (Asteraceae):
Implications for toxicity. Phytochemistry 108
(2014): 137-146.

De Ford, C.; J. Ulloa; C. Catalán; A. Graú; V.
Martino; L. Muschietti & I. Merfort. 2015.
The sesquiterpene lactone polymatin B from
Smallanthus sonchifolius induces different cell
death mechanisms in three cáncer cell Unes.
Phytochemistry 117 (2015): 332-339.

De Lemos, E.; K. Perrelli; H. Sátiro; C. Perreira
& R. Magalhaes. 2007. Padronizacao farma-
cognóstica das raízes de Acanthospermum
hispidum DC. (Asteraceae). Rev. Bras. Farm.
88 (4): 159-162.

De Souza, P; A. Gasparotto; S. Crestani; M. Al-
ves; M. Andrade; J. Silva-Santos & C. Leite.

201 1 . Hypotensive mechanism of the extracta
and artemetin isolated from AchiHea millefo-
liuml. (Asteraceae) in rats. Phytomedicine 18
(10): 819-825.

Del Vitto, L. & E. Petenatti. 2009. Asteráceas de
importancia económica y ambiental. Primera
parte. Sinopsis morfológica y taxonómica, im-
portancia ecológica y plantas de Interés Indus-
trial. Multequina 18 (2): 86-115.

Dillon, M. 0. & A. Sagástegui. 1999. Caxamarca,
a New Monotypic Genus of Senecioneae (As-
teraceae) from Northern Perú. Novon 9: 156-
161.

Erazo, S.; F. Gigou; C. Delporte; N. Backhouse; R.

Negreta; M. Zaldívar; E. Belmente; C. Cayu-
nao; I. Bachiller; A. Bandoni; P Di Leo Lira;
C. Van Baren; H. Gianninoto & R. García. Ac-
tividades biológicas de Xenophyllum poposum
Phll. (Asteraceae), planta del altiplano chileno.
Rev. FItoter. 6 (2): 165-166.

Espirito-Santo, M.; W. Fernandes; L. Allain & T.
Reis. 1999. Tannins In Baccharis dracunculi-
foHa (Asteraceae): effects of Seasonality, water
avallablilty and plant sex. Acta bot. bras. 13
(2): 167-174.

Espitia de Peréz, C. 1994. Química del género
Chromolaena (Compositae). Rev. Acad. Co-
lomb. Cieñe. 19 (72): 141-145.

Fu, P; Y. Yang; Q. Xia; M. Chou; Y Cui & G. Ling.
2002. Pyrrolizidine Alkaloids - Tumorigenic
Components In Chínese hierbal Medicines and
Dietary Supplements. J. Food. Drug. Anal. 10
(4): 198- 211.

Gaspareto, J.; R. Pontarolo; T. Guimaraes & F.
Ramos. 2012. Mikania glomerata and M. lae-
vigata: Cllnical and Toxicologlcal Advances.
Toxicity and Drug Testing. Prof. Bill Aeree (Ed.).
Slavka Krautzeka. Croacia.

Gómez-Zeledón, J & V. Jiménez. 2011. Produc-
ción in vitro de antoclaninas - revisión. Acta,
biol. Colomb. 16(1): 3-20.

Granice, S. & C. Zidorn. 2015. Phenolic com-
pounds from aerial parts as chemosystematic
markers in the Scorzonerinae (Asteraceae). 58
(2015): 102-113.

Henrich, M.; M. Robles; J. West; B. Ortiz de Mon-
tellano; & E. Rodríguez. 1998. Ethnopharma-
cology of Mexican Asteraceae (Compositae).
Ann. Rev. Pharmacol Toxicol. 38 (1): 539-565.

Kenny, 0.; T. Smyth; D. Waish; C. Kelleher; C.
Hewage & N. Brunton. 2014. Investigating
the potential of under-utilised plants from the
Asteraceae family as a source of natural anti-
microblal and antloxidant extracta. Food Chem.
161 (1): 79-86.

490 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Soto & Leiva: Estudio exomorfológico y fitoquímico de Caxamarca sanchez/i endémica del Norte del Perú

Leiva, S.; M. Zapata & M. 0. Dillon. 2008. Caxa-
marca ayabacense (Asteraceae: Senecioneae)
una nueva especie del Norte del Perú. Arnaldoa
15 (2): 177-183.

Lock, 0. 1994. Investigación Fitoquímica: Métodos
en el estudio de productos naturales. 2^. Ed.
Fondo Editorial, PUCR Lima, Perú.

Michaiska, K.; W. Kisiel & C. Zidorn. 2013. Ses-
quiterpene lactones from Crepis aurea (Aste-
raceae, Cichorieae). Biochem. Sys. Ecol. 46
(2013): 1-3.

Munhoz, V.; R. Longhini; J. Souza; J. Zequi; E.
Leite; G. Lopes & J. Mello. 2014. Extraction
of flavonoids from Tagetes patulaf. process op-
timizaron and screening for biological activity.
Braz. J. Pharmacog. 4 (5): 576-583

Ogava, M.; M. Poleti; F. Batista & L. Gobbo-Neto.
2013. Sesquiterpene lactones, chiorogenic
acids and flavonoids from leaves of Vernonia
poiyanthes Less (Asteraceae). Biochem. Sys.
Ecol. 51 (2013): 94-97.

Pinheiro, M.; M. Sousa & E. Rocha. 2005. Cou-
marins and other constituents from Acritopap-
pus confertus roots. Biochem. Sys. Ecol. 33
(2005): 215-218.

Santana, I. & M. Cardoso. 2008. Raíz tuberosa
de “yacon” {Smallanthus sonchifolius): poten-
cialidade de cultivo, aspectos tecnológicos e
nutricionais. Ciencia Rural. 38 (3): 898-905.

Schinor, E.; M. Salvador; I. Turatti; O. Zuchhi &
D. Diones. 2004. Comparison of classical and
ultrasound-assisted extractions of steroids and
triterpenoids from three Chresta spp. Ultrason.
Sonochem. 11 (6): 415-421.

Shoeb, M.; S. MacManus; M. Jaspars; J. Trevidu;
L. Nabar; R Kong-Thoo-Lin & S. Sarker. 2006.
Montamine, a unique dimeric Índole alkaloid,
from the seeds of Centaurea montana (Astera-
ceae), and its in vitro cytotoxic activity against
the CaCo2 colon cáncer cells. Tetrahedron. 62
(48): 11172-11177.

Simonovska. B.; I. Vovk; S. Andrensek; K. Va-
lentová & J. Ulrichová. 2003. Investigaron of
phenolic acids in “yacon” {Smallanthus son-
chlfollus) leaves and tubers. J. Chromatogr. A.
1016 (1):89-98.

Stein, A.; S. Álvarez; C. Avancini; S. Zachino &
G. VonPoser. 2006. Antifungal activity of some
coumarins obtained from species of Pterocau-
/0/7 (Asteraceae). J. Ethnopharmacol. 107 (1):
95-98.

Vasallo, A.; N. De Tommasi; I. Merfort; R. Sano-
go; L. Severino; M. Pelin; R. Della; A. Tubaro
& S. Sosa. 2013. Steroids with anti-inflamma-
tory activity from Vernonia nigritlana Oliv. &
Hiern.96 (2013): 288-298

Wu, Q.; Y. Su & Y. Zhu. 201 1 . Triterpenes and ste-
roids from the roots of Scorzonera austríaca.
Fitoterapia. 82 (3): 493-496.

ARNALDOA 22 (2): Julio - Diele

Soto 8f Leiva: Estudio exomorfológico y fitoquímico de Caxamarca sanchezii

) endémica del Norte del Perú

ANEXO

492 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

Soto & Leiva: Estudio exomorfológico y fitoquímico de Caxamarca sanchez/i endémica del Norte del Perú

i ♦ t i )

Fig. 4. Caxamarca sanchezii M. O. Dillon & Sagást. A. Diversidad de raíces. (Fotografías de M.
Soto).

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 493

Soto 8f Leiva: Estudio exomorfológico y fitoquímico de Caxa/7?arca sanc/^ez/i (ksíeraceae) endémica del Norte del Perú

494 I ARNALDOA 22 (2): Julio - Diciembre, 2015

Arnaldoa 22 (2): 495 - 506, 2015

ISSN: 1815-8242 (edición impresa)
ISSN: 2413-3299 (online edition)

The chromosomes of the rare and endemic genus
Famatinanthus (Famatinanthoideae, Asteraceae)

Los cromosomas del raro y endémico género
Famatinanthus (Famatinanthoideae, Asteraceae)

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 495

F. Chiarini eta!:. The chromosomes of Famatinanthus

Classical staining and in situ fluorescent hybridization with probes for the 18-5.8-26S and 5S
genes were performed in Famatinathus decussatus (endemic from Argentina), in order to know
its main chromosomal characteristics and to compare them to related genera. The species is a
paleopolyploid with 2n = 54, likely originated from x=9, and its karyotype features are conservative:
one pair of 5S signáis and two of 18-5.8-26S per complement were found. All the data are congruent
with the basal position of this species in the Asteraceae phylogenies.

Keywords: Chromosomes, endemism, Famatinanthus decussatus, polyploidy, yDNA.

Famatinanthus Ariza & S. E. Freire is
a recently described genus of Asteraceae
endemic to a restricted area in the province
of La Rioja, Argentina (Freire et al, 2014). Its
single species, F. decussatus (Rieron.) Ariza
& S. E. Freire, was formerly placed within
Aphyllocladus Wedd. However, analyses of
floral characters (i.e. corollas, anthers, style,
achenes), stem anatomy, trichomes and
pollen (Freire et al, 2014), indicate that the
species has a combination of features that
do not correspond with the circumscription
of Aphyllocladus or any other genus within
the Mutisioideae tribe. Consequently, a
new genus was proposed to accommodate
it. The singularities of f . decussatus not only
involve morpho-anatomical features; in f act,
in a molecular phylogenetic study using 14
chloroplast DNA loci. Panero et al (2014)
found that the recently named genus has
the two chloroplast inversions present in
all Asteraceae except the nine genera of the
subfamily Barnadesioideae and concluded
that it is sister to the Mutisioideae-
Asteroideae clade that represents more than

99% of Asteraceae. These characteristics
made Famatinanthus to diserve a subfamily
only for itself . Considering this background
it is important to know the chromosomal
characteristics of the species.

From the cytological point of view,
chromosome counts provide a key tool
in studies of systematics, phylogeny and
evolution, and they are especially useful for
understanding speciation and hybridization
(Stebbins, 1971). Structural and quantitative
characteristics of karyotypes have
been significant in evolutionary and
taxonomic studies in many angiosperm
groups (Stebbins, 1971), being decisive in
establishing linkage groups and natural
classifications. (e.g. Weiss-Schneeweiss

et al, 2003; Pellicer et al, 2010). The
FISH procedure allows homologous
chromosomes in a complement to be
differentiated and permits the comparison
among related species (Heslop-Harrison,
2000; Garcia et al, 2007; Leitch et al, 2008).
The procedure also provides information

496 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

F. Chiarini eta/:. The chromosomes Famatinanthus

on genome organization and allows
chromosomal evolutionary questions to
be addressed (Chacón ei al, 2012; Pellicer
et al, 2010; Chiarini et al, 2014). The most
common molecular-cytogenetic markers are
ribosomal genes (5S and 18-5.8-26S rDNA),
which are abundant and highly conservad in
all higher plant species (Schmidt & Heslop-
Harrison, 1998). Variations in the number,
signal intensity and position of rDNA loci
seem to be common in several plant groups
(e.g. Datson & Murray, 2006; Urdampilleta
et al, 2013), suggesting their mobility.
Among relatad species, the number and
location of rDNA loci may be conservad
or vary considerably among populations
with different ploidy levels (e.g. Adachi et
al, 1997; Lan et al, 2011). Considering this
background, the aim of our work was to
describe the basic cytogenetic features of
Famatinathus, together with the patterns
of 18-5.8-26S and 5S genes, in order to
compare them to relatad genera.

Materials and Methods

Seeds were bulked from plants in
several natural populations in La Rio ja
province, Famatina Dpt. (S28°52'00.9”
W67°41'28.1", G. Barboza et al 4268;
S28“50'28" W67°40'56.3", G. Barboza et
al 4270; S28°39'58.2" W67°42'05.5", G.
Barboza et al 4271). Voucher specimens are
depositad at the Herbarium of the National
University of Córdoba (CORD).

Mitotic chromosomes were examinad in
root tips obtained from seeds germinated in
Petri dishes. Root tips were pre-treated in
saturated p-dichlorobenzene in water for 2
h at room temperatura, fixed in 3:1 ethanol/
acetic acid, washed in distilled water,
digested with PECTINEX ® (45 min at 37
°C), and squashed in a drop of 45% acetic
acid. After coverslip removal in liquid
nitrogen, the slides were air dried and

stored at -20 °C. Some of these slides were
used for classical staining with Giemsa.
The reamining stored slides were used
for determining the location and number
of rDNA sites by FISH. One of the probes
was the pTa71 containing the 18-5.8-26S
rDNA (Gerlach & Bedbrook, 1979) labeled
with biotin-14-dATP (BioNick; Invitrogen,
Carlsbad, USA). For the 5S rDNA, a
probe was obtained from the genome of
Prionopsis ciliata by PCR (Moreno et al,
2012) labeled with digoxigenin-ll-dUTP
(Roche Diagnostics). The FISH procedure
was in accordance with Schwarzacher
& Heslop-Harrison (2000), with minor
modifications. The preparations were
incubated in 100 Ig/ mi RNase, post-fixed in
4 % (w/v) paraformaldehyde, dehydrated
in a 70-100% graded ethanol series, and air-
dried. On each slide 15 pl of hybridization
mixture was added (3 ng/pl of probe, 100%
formamide, 50% dextran sulfate, 20 x SSC
and 10% SDS), previously denatured at 70°C
for 10 min. Chromosome denaturation/
hybridization was done at 90°C for 10 min,
48°C for 10 min, and 38°C for 5 min using
a thermal cycler (Mastercycler, Eppendorf,
Hamburg, Germany), and slides were placed
in a humid chamber at 37°C overnight. The
probes were detected with avidin-FITC
conjúgate and antidigoxigenin-rodamine
conjúgate and counterstained and mounted
with 25 pl antifade (Vectashield Vector
Lab., Burlingame, USA), containing 2ng/pl
of DAPI.

Results

Seeds resulted inviable in most collected
capitula. Only accession G.B. 4271 showed
a good germination rate, thus the analyzed
cells were all from this sample and they
presentad 2n = 54 (Eig. 1). Chromosomes
are small compared to relatad genera of
Asteraceae with 2n = 54, being the average
length c = 1.75 ± 0.21 pm and the total

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 497

F. Chiarini eta!:. The chromosomes of Famatinanthus

haploid lenght of LT = 94.05 ± 2.95 pm (Table
1). The chromosomes are homogeneous in
size, with a ratio between the largest and the
shortest of the complement ca. 1.87. Notable
secondary constrictions were detected
in two chromosome pairs in most of the
metaphases (Fig. lA). Centromeres were
difficult to visualize, and the high number
of chromosomes hindered identifying the
homologue pairs.

FISH technique with 18-5.8-26S probe
evidenced four loci in terminal position,
coinciding with the secondary constrictions
visualized with the conventional staining,
while the 5S probe showed two terminal
signáis per cell (Fig. IB), located in asynteny
respect to the chromosomes bearing 18-5.8-
26S.

Discussion

Chromosome number. As well as most
basal Asteraceae, Famatinanthus resulted to
be a high polyploid with a hypothetical basic
number x = 9. Polyploids with chromosome
numbers derived from x = 9 have been
reported for Barnadesioideae (Wulff, 1990),
Mutisioideae (Ward, 1983; Waisman et al,
1984; Grau, 1987) and Stifftioideae (Gibbs
& Ingram, 1982) (Table 1). In fact, this
number has been pointed out as basic for
the entire family, which is congruent with
the basal position of Famatinanthus within
Asteraceae (Panero et al, 2014). Semple
& Watanabe (2009) hypothesized that
múltiple downward dysploid events from
polyploids based on x = 9 account for nearly
all the base numbers reported for Mutisieae,
the numbers x = 8 to 32 would be the result
of a long dysploid series from x2 = 27. In
this sense, Famatinanthus is remarkable by
conserving the paleopolyploid number.

Recurrent polyploidy. Polyploidy is
important for many aspects described

in several review articles (e.g. Soltis
et al, 2003; Hegarty & Hiscock, 2008;
Leitch & Leitch, 2008; Van de Peer et
al, 2009). Autopolyploidy is a common
phenomenon and it is regarded as frequent
in angiosperms (Ramsey & Schemske,
1998). Within Asteraceae, Barker et al
(2008) revealed at least three ancient whole-
genome duplications: a first one (shared by
Mutisioideae, Carduoideae, Cichorioideae
and Helianthoideae) placed near the
origin of the family just prior to the rapid
radiation of its tribes, and two independent
genome duplications near the base of the
tribes Mutisieae and Heliantheae. We can
speculate that the genome duplication
near the base of Mutisieae also affected
Famatinanthus since they are sister clades.
Thus, Famatinanthus would be an ancient
polyploid.

Chromosome size. There is a
phenomenon called genome downsizing
whereby polyploids do not have a genome
size exactly equal to the múltiple of their
diploid progenitors but which is somewhat
smaller, as a result of a removal of
redundant DNA (Leitch & Bennett, 2004).
Famatinanthus has small chromosomes
compared to hexaploid members of
Barnadesiodeae and Mutisioideae (Table
1). Only species of Doniophyton have c
and LT valúes minor than F. decussatus.
Genome size is related to the size of single
chromosomes (e.g. Garnatje et al, 2004),
and therefore the relatively small size of the
chromosomes of F. decussatus would be due
to the longer time that the species have had
from its polyploidization to rearrange its
genome and eliminate redundant elements.

rDNA sites. Regarding Asteraceae
species related to Famatinanthus, FISH
experiments with 18-5.8-26S probe were
conducted only in the Mutisioideae species

498 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

F. Chiarini eta/:. The chromosomes Famatinanthus

Fig. 1. Metaphasic chromosomes of Famatinanthus decussatus with (A) Giemsa staining and (B)
FISH technique. Arrowheads point to NORs, arrows point to 18-5.8-26S loci (green signáis) and
asterisks indícate 5S loci (red signáis). Bars represent 3 pm.

Chaptalia nutans, 2n = 50, 100 (Fregonezi
et al, 2004) with two and four pairs of
signáis per complement, respectively,
and also in two species of Chaetanthera
(Baeza et al, 2005a), where 1 and 3 pairs
of signáis in diploids with 2n = 22 were
found. Regarding the 5S, data in species
more or less related to Famatinanthus are
known only for Chaetanthera (Baeza et al,
2005a) in which 3 and 4 pairs of 5S signal
in diploid species with 2n = 22 have
been found. This situation evidenced the
different pathways that the rDNA loci
took since the two lineages split from each

other. The great variability in amount and
position of rDNA loci in related species is
a fact already known (Hasterok et al, 2006;
Heslop-Harrison & Schwarzacher, 2011;
Chacón et al, 2012; Morales et al, 2012). For
these rapid changos of copy number and
chromosomal location of rDNA, different
types of transposable elements have been
postulated as responsible (Raskina et al,
2004a, b; Belyayev et al, 2005; Altinkut et al,
2006; Datson & Murray, 2006).

In higher eukaryotes, the 18-5.8-26S
rDNA and 5S rDNA loci are transcribed
by different RNA polymerases and

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

F. Chiarini eta!:. The chromosomes of Famatinanthus

usually located in different positions of
chromosomes (Srivastava & Schlessinger,
1991). Colocalization of 18-5.8-26S and 5S
rDNA loci has commonly been reported
in animáis (Dobigny et al, 2003) but it
is less frequent in plants (e.g. Garcia et
al, 2007, 2009b; Abd El-Twab & Kondo,
2006; Chang et al, 2009). A dominant
linked rDNA genotype was found within
three large groups of Asteraceae (García
et al, 2010): Anthemideae, Gnaphalieae
and in the "Heliantheae alliance"
(Asteroideae). The remaining five tribes of
the Asteroideae displayed canonical non
linked arrangement of rDNA, and also the
remaining 12 subfamilies, with sepárate
organisation. Famatinanthus fits perfectly
into this scheme, with the 5S and 18-5.8-
26S loci in sepárate chromosomes. The
results of García et al (2010) indícate that
nearly 25% of Asteraceae species may have
developed unusual linked arrangement of
rRNA genes, and the 5S gene integration
within the 35S unit might have repeatedly
occurred during plant evolution, and
probably once in Asteraceae.

Genome downsizing, a phenomenon
referred before, also affects rDNA genes.
During the polyploidization process,
gene reordering and gene silencing may
occur (Stebbins, 1985; Soltis et al, 2003;
Leitch & Bennett, 2004; Pires et al, 2004).
In Solanaceae, for example, an analysis of
the 18-5.8-26S rDNA of Nicotiana indicated
that parental loci were initially maintained
in newly formed polyploids, although
the sequences within a locus might be
subject to concerted evolution, and over
periods greater than 1 myr, individual loci
would disappear (Kovafík et al, 2008). In
Asteraceae, a similar situation was found in
Tragopogón (Buggs et al, 2009; Chester et
al, 2012).

Given that Famatinanthus is a

hexaploid, more than a pair of 5S signáis
per complement could be expected. Instead,
only a pair was found, which would be
an indication of an ancient polyploidy. It
has been found that the number of loci of
5S is subject to dynamic, rapid, changes
(cfr. sup.). Loss of gene copies might be
taking place at these loci, as demonstrated
in members of other several plant families
(i.e. Kotseruba et al. 2003; Renny-Byfield et
al, 2012). A similar situation was observed
in polyploid species in other Asteraceae
genera such as Brachyscome (Asteroideae,
Adachi et al, 1997), Artemisia (Asteroideae,
Garcia et al, 2009a; Pellicer et al, 2013),
Xeranthemum (Carduoideae, Garnatje et al,
2004), Tragopogón (Cichorioideae, Buggs
et al, 2009; Chester et al, 2012), in which
the number of 18-5.8-26S sites seemed to
evolve faster than the 5S sites, as they do
not increase with the successive genome
additions. By constrast, genome sizes of
some polyploid taxa present additivity,
although data pointing to genome upsizing
in older polyploids are limited (Garcia et al,
2009; Leitch et al, 2008).

FISH studies with rDNA probes would
be desirable in genera more closely related to
Famatinanthus (e.g. Barnadesia, Duseniella,
Dasyphyllum) in order to achieve a more
complete picture of chromosomal evolution
in basal Asteraceae.

Acknowledgements

The authors thank Consejo Nacional
de Investigaciones Cientifíficas y Técnicas
(CONICET, Argentina), SECyT-UNC, and
SECyT-UNRC for financial support. Thanks
are also tendered to

D. Olivera for his unvaluable assistance
in Famatina's field work (La Rioja).

500 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

F. Chiarini eta/:. The chromosomes Famatinanthus

Literature cited

Abd El-Twab, M. H. & K. Kondo. 2006. FISH phy-
sical mapping of 5S, 45S and Arabidopsis-type
telomere sequence repeats in Chrysanthemum
zawadskii showing intra-chromosomal varia-
tion and complexity in natura. Chromosome
Bol, 1: 1-5.

Adachi, J.; K. Watanabe; K. Fukui; N. Ohmido &
K. Kosuge. 1997. Chromosomal location and
reorganization of the 45S and 5S rDNA in the
Brachyscome lineariioba complex (Astera-
ceae). J. Piant Res., 1 1 0: 371-377.

Altinkut, A.; V. Kotseruba; V. M. Kirzhner; E.
Nevo; 0. Raskina & A. Beiyayev. 2006. Ac-
iike transposons in populations of wild dipioid
Triticeae species: comparative anaiysis of
chromosomai distribution. Chromosome Res.,
14: 307-317.

Baeza, C.; E. Ruiz & M. Negritto. 2008. The kar-
yotype of Chaetanthera incana Poep[). (Astera-
ceae). Cayana Bol, 65: 237-240.

Baeza, C. & C. Torres-Díaz. 2006. The karyotype
of Chaethanthera pentacaenoides (Phii.) Hau-
man (Asteraceae). Cayana Bot., 63: 180-182.

Baeza, C. M. & O. Schrader. 2005a. Anáiisis
del cariotipo y detección de los genes 5S y
18S/25S rDNA en Chaetanthera microphylla
(Cass.) Hook. et Arn. (Asteraceae). Cayana
Bot, 61: 49-51.

Baeza, C. & O. Schrader. 2005b. Karyotype analy-
sis in Chaetanthera chilensis (Willd.) DC. and
Chaetanthera ciliata Ruiz et Pavón (Asteraceae)
by doubie fiuorescence in situ hybridization.
Caryoiogia, 58: 332-338.

Baeza, C. M.; E. Ruiz; R Novoa & M. A. Negritto.

2010a. Ei cariotipo de Chaetanthera Unearis
Poepp. (Asteraceae). Cayana. Bot., 67: 113-
116.

Baeza, C. M.; E. Ruiz & C. Torres-Diaz. 2010b.
El cariotipo de Chaetanthera renifolia (J. Remy)
Cabrera (Asteraceae). Cayana. Bot. 67: 246-

248.

Barker, M. S.; N. C. Kane; M. Matvienko; A. Kozik;
R. W. Michelmore; S. J. Knapp & L. H. Rie-
seberg. 2008. Muitiple paieopolypioidizations
during the evoiution of the Compositae reveal
paraiiei patterns of dupiicate gene retention af-
ter miiiions of years. Moi. Bioi. Evoi., 25: 2445-
2455.

Buggs, R. J. A.; A. N. Doust; J. A. Tate; J. Koh; K.
Soltis; F A. Feltus; A. H. Paterson; R S. Soltis
& D. E. Soltis. 2009. Cene ioss and siiencing
in Tragopogón miscellus {^s{eí^iCeaey. compa-
rison of naturai and synthetic aiiotetrapioids.
Heredity, 103:73-81.

Chacón, J.; A. Sousa; C. M. Baeza & S. S. Ren-
ner. 2012. Ribosomal DNA distribution and a
genus-wide phyiogeny reveal patterns of chro-
mosomal evoiution in K (Aistroemeriaceae).
Am.J. Bot, 99: 1501-1512.

Chang, Y C.; C. T. Shii & M. C. Chung. 2009. Va-
riations in ribosomai RNA gene loci in spider
iiiy (Z.yco/75spp.). J. Am. Soc. Horti. Sci., 134:
567-573.

Chiarini, F. E.; F. F. Santiñaque; J. D. Urdampilleta

& M. L. Las Peñas. 2014. Cenóme size and
karyotype diversity in Solanum sect. Acantho-
phora (Solanaceae). Plant Syst Evoi., 300(1):
113-125.

Cialdella, A. M. & A. G. López de Kiesling. 1981.

Carioiogía de Schiechtendahiia luzulaefolia
Less. (Compositae). Darwiniana, 23: 357-360.
Datson, R M. & B. G. Murray. 2006. Ribosomai
DNA iocus evoiution in Nemesia, transposi-
tion rather than structurai rearrangement as
the key mechanism? Chromosome Res., 14:
845-857.

Dobigny, G.; C. Ozouf-Costaz; C. Bonillo & V. Vo-
lobouev. 2003. Evoiution of rRNA gene cius-
ters and teiomeric repeats during expiosive
genome repatterning in Tateriiius X (Rodentia,
Cerbiiiinae). Cytogenet Cenóme Res., 103(1-

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

F. Chiarini eta!:. The chromosomes of Famatinanthus

2): 94-103.

Fregonezi, J. N.; J. Torezan & A. L. Vanzela. 2004.
A karyotypic study of three Southern Brazilian
Asteraceae species using fluorescence in situ
hybridization with a 45S rDNA probe and C-
CMA3 banding. Genet. Mol. Biol., 27: 223-227.

Freire, S. E.; G. E, Barboza; J. J. Cantero & L.
Ariza Espinar. 2014. Famatinanthus, a new
Andean genus segregated from Aphyllocladus
(Asteraceae). Syst. Bot., 39: 349-360.

Fukushima, K.; K. Imamura; K. Magano & Y Ho-
shi. 201 1 . Contrasting patterns of the 5S and
45S rDNA evolutions in the Byblis Uniflora com-
/7/e.Y(Byblidaceae). J. Pl. Res., 124: 231-244.

García, S.; T. Garnatje; O. Hidalgo; E. D. Mcar-
thur; S. Siljak-Yakoviev & J. Valles. 2007.
Extensivo ribosomal DNA (18S-5.8S-26S and
5S) colocalization in the North American ende-
mic sagebrushes (subgenus Tridentatae, Arte-
misia, Asteraceae) revealed by FISH. Pl. Syst.
Evol., 267: 79-92.

García, S.; T. Garnatje; J. Pellícer; E.D. Mcarthur;
S. Siljak-Yakoviev & J. Valles. 2009a. Ribo-
somal DNA, heterochromatin, and correlation
with genome size in diploid and polyploid Nor-
th American endemic sagebrushes [Artemisia,
Asteraceae). Genome, 52: 1012-1024.

García, S.; K. Y Lim; M. Chester; T. Garnatje; J.
Pellícer; J. Valles & A. Kovafík. 2009b. Linka-
ge of 35S and 5S rRNA genes in Artemisia (fa-
mily Asteraceae): first evidence from angios-
perms. Chromosoma, 118: 85-97.

García, S.; J. L. Panero; J. Siroky & A. Kovafík.
2010. Repeated reunions and spiits feature the
highiy dynamic evolution of 5S and 35S ribo-
somal RNA genes (rDNA) in the Asteraceae
family. BMC Pl. Biol., 10: 176.

Garnatje, T.; J. Valles; S. García; O. Hidalgo;
M. Sanz; M. A. Canela & S. Siljak-Yakoviev.
2004. Genome size in Echinops L. and related
genera (Asteraceae, Cardueae): karyological,

ecological and phylogenetic implications. Biol.
Cell, 96:117-124

Gerlach, W. L & J. R. Bedbrook. 1979. Cloning
and characterization of ribosomal RNA genes
from wheat and barley. Nucleic Acids Res., 7:
1869-1885.

Gibbs, R E. & R. Ingram. 1982. Chromosome
numbers of some Brazilian flowering plants.
Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh, 40: 399-407.

Grao, J. 1987. Chromosomenzahien chilenischer
Mutisieen (Compositae). Bot. Jahrb. Syst.,
108: 229-237.

Grubbs, K. C.; R. L. Small & E. E. Schilling. 2009.
Evidence for múltiple, autoploid origins of aga-
mospermous populations in Eupatorium ses-
siUfoHum (Asteraceae). Pl. Syst. Evol., 279:
151-161.

Hegarty, M. J. & S. J. Hiscock. 2008. Genomic
clues to the evolutionary success of polyploid
plants.Curr. Biol., 18:435-444.

Heslop-Harrison, J. S. & T. Schwarzacher.
2011. Organisation of the plant genome in
chromosomes. Plant J., doi:10.1111/j.1365-
31 3X.201 1.04544.x

Heslop-Harrison, J. S. 2000. Comparativa geno-
me organizaron in plants: from sequence and
markers to chromatin and chromosomes. Pl.
Cell, 12: 617-635.

Kotseruba, V.; D. Gernand; A. Meister & A. Hou-
ben. 2003. Uniparental loss of ribosomal DNA
in the allotetraploid grass Zingeria trichopoda
(2 n= 8). Genome, 46:156-163.

Kovafík, A.; M. Dadejova; Y K. Lim; M. W. Chase;
J. J. Clarkson; S. Knapp & A. R. Leitch. 2008.
Evolution of rDNA in Nicotiana allopolyploids:
a potential link between rDNA homogenization
and epigenetics. Ann. Bot, 101: 815-823.

Lan, T. & V. A. Albert. 201 1 . Dynamic distribution
patterns of ribosomal DNA and chromosomal
evolution in Paphiopediium, a lady’s slipper or-

502 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

F. Chiarini eta/:. The chromosomes Famatinanthus

chid. BMC Plant BioL, 11: 126.

Leitch, A. R. & I. J. Leitch. 2008. Genomic plasti-
city and the diversity of polyploid plants. Scien-
ce, 320:481-483.

Leitch, I. J.; L. Hanson; K. Y. Lim; A. Kovafík;
m. W. Chase; J. J. Clarkson, & A. R. Leitch.

2008. The ups and downs of genome size evo-
lution in polyploid species of Nicotiana (Sola-
naceae).Ann. Bot., 101(6): 805-814.

Morales A. G.; M. L. R. Aguiar-Perecin & M. Mon-
din. 2011. Karyotype characterization reveáis
an up and downof 18-5.8-26S and 5S rDNA si-
tes In Crotalaria (Leguminosae-Paplllonoldeae)
species of the section Hedriocarpae subsec-
tion Macrostachyae. Gen. Res. Crop. Evol. DOl
1 0.1 007/sl 0722-01 1-9683-8

Moreno, N. C.; L. Stiefkens; M. L. Las Peñas; A.
Bartoli; R. Tortosa & G. Bernardello. 2012.
Molecular cytogenetic studies of the “Xantho-
cephalum group” (Asteraceae). Pl. Syst. Evol.,
298:1503-1514.

Panero, J. L.; S. E. Freire; L. Ariza Espinar; B. S.
Crozier; G. E. Barboza & J. J. Cantero. 2014.
Resolutlon of deep nodes ylelds an Improved
backbone phylogeny and a new basal llneage
to study early evolutlon of Asteraceae. Mol.
Phylogenet. Evol., 80: 43-53.

Pellicer, J.; T. Garnatje; J. Molero; F. Pustahija;
S. Siljak-Yakoviev & J. Valles. 2010. Origin
and evolution of the South Annerican endemic
7lrfe/77/5/a species (Asteraceae): evidence from
molecular phylogeny, ribosomal DNA and ge-
nome size data. Aust. J. Bol, 58: 605-616.

Pellicer, J.; S. Garda; J. Valles; K. Kondo & T.
Garnatje. 2013. FISH mapping of 35S and 5S
rRNA genes in Artemisia subgenus Dracuncu-
lus (Asteraceae): changes in number of loci
during polyploid evolution and their systematic
implications. Bot. J. Linnean Soc., 171: 655-
666 .

Pires, J.; C., J. Zhao; M. Schranz; E. J. León;

R A. Quijada; L. N. Lukens & I C. Osborn.

2004. Flowering time divergence and genomic
rearrangements in resynthesized Brassica po-
lyploids (Brassicaceae). Biol. J. Linnean Soc.,
82: 675-688.

Ramsey, J. & D. W. Schemske. 1998. Pathways,
mechanisms and rates of polyploid formation
in flowering plants. Annu. Rev. Ecol. Syst., 29:
467-501 .

Raskina, O.; A. Beiyayev & E. Nevo. 2004a. Acti-
vity of the En/Spm-like transposons in meiosis
as a base for chromosome repatterning in a
small, isolated, peripheral population of Ae-
giiops speitoides Tausch. Chromosome Res.,
12:153-161.

Raskina, O.; A. Beiyayev & E. Nevo. 2004b. Quan-
tum speciationin Aegilops. molecular cytoge-
netic evidence from rDNAcluster variability
in natural populatlons. Proc. Nati. Acad. Sci.
U.S.A., 101:14818-14823.

Renny-Byfieid, S.; A. Kovafík; M. Chester; R. A.
Nichols; J. Macas; P. Novák & A. R. Leitch.
2012. Independent, rapid and targeted loss of
highiy repetitivo DNA in natural and synthetic
allopolyploids of Nicotiana tabacum. PloS One,
7: e36963.

Schmidt, T. & J. S. Heslop-Harrison. 1998. Geno-
mes, genes and junk: the large-scale organiza-
ron of plant chromosomes. Trends Pl. Sel., 3:
195-199.

Schwarzacher, T. & R Heslop-Harrison. 2000.
Practical in situ hybridization. Bios Scientific
Publishers Limited, Oxford.

Semple, J. C. & K. Watanabe. 2009. A review of
chromosome numbers in Asteraceae with hy-
potheses on chromosomal base number evo-
lution. In: Funk, V. A.; A. Susanna; T. F. Stuessy
& R. J. Bayer (eds.) Systematics, evolution,
and biography of Compositae. lAPT, VIenna,
pp. 61-72.

Soltis, D. E.; P. S. Soltis, M. D. Bennett & I. J.

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

I 503

F. Chiarini eta!:. The chromosomes of Famatinanthus

Leilch. 2003. Evolution of genome size in the
Angiosperms. Am. J. Bol, 90: 1596-1603.

Srivastava, A. K., & D. Schiessinger. 1991. Struc-
ture and organization of ribosomal DNA. Bio-
chimie, 73(6): 631-638.

SIebbins, G. L. 1971. Chromosomal evolution in
higher plants. E. Arnoid, London.

SIebbins, G. L. 1985. Polyploidy, hybridization,
and the invasión of new habitats. Ann. Missouri
Bot. Gard., 72: 824-832.

Van de Peer, Y; S. Maer & A. Meyer. 2009. The
evolutionary significance of ancient genome
duplications. Nat. Rev. Genet, 10: 725-732.

Waisman, C. E.; E. Rozenblum & J. H. Hunziker.

1984. Estudios cariológicos en Compositae. I.
Darwiniana, 25:217-226.

Ward, D. E. 1983. Chromosome counts from New
México and Southern Colorado. Phytologia,
54(5): 302-308.

Watanabe, K.; T. Yahara; G. Hashimoto; Y Na-

zawa. 2007. Chromosome numbers and kar-
yotypes in Asteraceae 1. Ann. Missouri Bot.
Gard., 94(3): 643-654.

Weiss-Schneeweiss, H.; T. F. Stuessy; S. Siljak-
Yakovlev; C. M. Baeza & J. Parker. 2003. Kar-
yotype evolution in South American species of
//ypí7í:/75er/s (Asteraceae, Lactuceae). Pl. Syst.
Evol., 241(3-4): 171-184.

Wulff, A. F. 1990. Chromosome studies in Barna-
desiinae (Mutisieae, Asteraceae). I. Chuquiraga
and Doniophyton. Darwiniana, 30 (1-4): 185.

Wulff, A. F 1995. El cariotipo de Barnadesia adóra-
la {ksleraceae). Hickenia, 2(24-31): 129-130.

504 I ARNALDOA 22(2): Julio -Diciembre, 2015

F. Chiarini eta/:. The chromosomes Famatinanthus

Fig. 2. Famatinanthus decussatus. A. Hábitat; B. Planta mostrando las raíces; C. Tallo; D. Capítulo;
E. Capitulecencia; F. Cipselas. (Fotografías G. Barboza, J. Cantero; R. Deanna & S. Leiva 4270, CORD,
HAO).

ARNALDOA 22 (2): Julio - Dicie

F. Chiarini eta!:. The chromosomes of Famatinanthus

506 I ARNALDOA 22 (2): Julio - Diciembre, 2015

Arnaldoa 22 (2): , 2015

ISSN: 1815-8242 (edición impresa)
ISSN: 2413-3299 (online edition)

FE DE ERRATAS

En Arnaldoa 22(l):35-48.2015.porun error involuntario en el título del artículo
dice:PassiyZorasfl/pounu(Passifloraceae)unanuevaespeciedelNortedePerúydebe
decir: Passiflora salpoense (Passifloraceae) una nueva especie del Norte de Perú

Arnaldoa 22(1): Enero -junio

I 507

508 I ARNALDOA 22 (1 ): Enero - Junio, 201 5

INSTRUCCIONES A LOS AUTORES

inmediatamente por debajo se indica lugar
de trabajo, dirección postal y electrónica.

-Se acompaña un resumen en español
y otro en inglés (abstract), que no superen
las 250 palabras, escritas en un párrafo
independiente. Tanto el resumeny el abstract
consisten en un único párrafo (sin puntos
aparte). En ambos resúmenes se añaden
hasta 10 palabras clave complementarias al
título.

4. Abreviaturas

-Los autores de los taxones deben ser
abreviados de acuerdo con "Authors of
Plants Ñames" (Brummit & Powell, 1992) o
en la web:

http// cms.huh.harvard.edu / /
databases / botanistjndex .html

-Los libros se abrevian de acuerdo con
"Taxonomic Literature", 2da Edición;
las publicaciones periódicas según BPH
("Botánico-Periodicum-Huntianum",
1969) y BPH/S ("Botanico-Periodicum-
Huntianum/Suplementum", 1991), ambas
en la web.

http//cms.huh.harvard.edu//
databases/ publication_index.html

-Los Herbarios se abrevian según Thiers,
B. [continuamente actualizada]. Index
Herbariorum: A global directory of public
herbaria and associated staff. New York
Botanical Garden's Virtual Herbarium.

http://sweetgum.nybg.org/ih/
(accedido en septiembre de 2013).

-Las unidades de medida, los acrónimos
y los puntos cardinales no llevan punto.

5. Tratamientos taxonómicos

5.1. Las claves serán dicotómicas.

5.2. Descripciones de especies nuevas:

Previa a la descripción, se coloca el
nombre, en negrita y cursiva, seguido por
el nombre o sigla del autor; a continuación
se indica el tipo de novedad que se propone
(sp. nov., comb. nov., entre otras). Al final
se debe hacer referencia a la ilustración, si
existiera (ver ejemplo). Luego, se comienza
indicando el material tipo, y entre paréntesis
la sigla (o siglas) del herbario (s) donde se
halla (n) depositado (s).

Ejemplo:

Lamax macrocalyx S. Leiva, E. Rodr. &
Campos sp. nov. (Fig. 2)

TIPO: PERÚ. Opto. Cajamarca. Prov.
San Ignacio; Distrito Tabaconas, Caserío La
Bermeja, La Bermeja-Huaquillo, 1700-1940
m, 20-XI-1997, £. Rodríguez & R. Cruz 2052
(Holótipo: HUT; Isótipos. AMAZ, CONN,
CORD, F, HAO, M, MO, MOL, NY, USM).

A continuación, se comienza en párrafo
aparte, la diagnosis en inglés o en latín y en

En párrafo aparte, se escribe la
descripción detallada en idioma vernáculo,
seguido en párrafo aparte: nombre vulgar,
especímenes adicionales examinados,
comparación con las especies afines,
distribución y ecología, fenología, estado
actual, etimología, usos.

Los taxones nuevos para la ciencia
deben estar ilustrados, sobre todo en lo que
respecta a sus caracteres diagnósticos y en
lo posible un mapa de distribución y claves
taxonómicas.

5.3. Especies ya descritas:

Se consigna el nombre de la especie (en
negrita y cursiva) seguido por el nombre
o sigla del autor (es) y la cita bibliográfica;
a continuación se coloca el basónimo si
correspondiera. Siguen inmediatamente
los datos del material TIPO, empleando

signos de admiración si el material fue visto
o revisado (Ej. NY!). En párrafo aparte se
indican los sinónimos. Ejemplo:

Nasa carunculata (Urb. & Gilg) Weigend,
comb. nov. Arnaldoa 5 (2): 1998. Basónimo,
Loasa carunculata Urb. & Gilg, Nova Acta
Caes. Leop. Carol. Germán. Nat. Cur. 76:
243-1900.

TIPO: Perú: [Prov. Desconocida] Lobb
358 (Holótipo: K!, fotografía F!, neg. nr, 495).

= Loasa vestita Killip, Journ. Wash.
Acad. Science 19: 194, 1929. TIPO: PERÚ.
Dpto. Ayacucho, Prov. Huanta, al Norte de
Huanta, cerca de Huayllay, 3500-3600 m,
Weberbaueri 7591 (Holótipo US!; Isótipos: k!,
F!, NY!, BM!, S!, MO!).

En párrafo aparte, se escribe la
descripción detallada en idioma vernáculo,
seguido en párrafo aparte, nombre vulgar,
especímenes examinados, comparación con
las especies afines, distribución y ecología,
fenología y usos. Etimología es solo para

6. Especímenes adicionales examinados

-Si el material examinado es abundante,
se citan solamente los ejemplares más
representativos (por su fenología,
distribución, entre otros) en el texto.

-En el texto, los especímenes se citan
luego de la descripción, de acuerdo al
siguiente orden: PAÍS (en mayúsculas).
Departamento/ Estado (Dpto./Edo, en
negrita). Provincia, localidad, altitud (m),
fecha (el mes en números romanos: 10-X-
2013), colector y número de colección (en
cursiva). Seguidamente se indica entre
paréntesis la sigla del o de los herbarios
donde se hallan los ejemplares. Finalmente
y entre comillas se anotan las observaciones
del colector. Se separan los ejemplares
contiguos mediante punto y guión. Las

grandes unidades geográficas tales como
continentes o subcontinentes son separadas;
dentro de ellas, los países se ordenan de
norte a sur y de oeste a este, constituyendo
cada uno un párrafo independiente.

-Los Estados, Departamentos y
Provincias de un mismo país se ordenan
alfabéticamente y se agrupan en párrafos.
Ejemplo:

PERÚ. Dpto. Amazonas, Prov.

Chachapoyas, Leymebamba, alrededores
de Laguna de los Cóndores, 2500-2600
m, 16-VIII-1998. V. Quipuscoa et al. 1241,
"abundante" (CONN, CORD, F, HAO,
HUT, MO).
y.Literatura citada

-Se incluyen solo las publicaciones de los
trabajos mencionados en el texto.

-Los autores se escriben en negrita y
se ordenan alfabéticamente, si existieran
varios trabajos del mismo autor, se citan en
orden cronológico, adjuntando las letras a,
b, c, cuando corresponda.

-Si el número de autores es mayor de
dos, agregar et al. al primero de ellos cuando
sean citados en el texto; sin embargo, todos
los autores deben figurar en la bibliografía

-Las citas en el texto se efectúan según
los siguientes modelos: Weigend (1998);
según Weigend (1998); Weigend (1998:
162); (Weigend, 1998); Weigend (1998;
2002); Weigend & Rodríguez (2002);
Weigend & Rodríguez (2002: 07); (Weigend
& Rodríguez, 2002); Weigend et al, 1998;
(Weigend et al, 1998) cuando son 3 ó más
autores; (Visión & Dillon, 1996; Dillon,
Leiva & Quipuscoa, 2007; Leiva & Barboza,
2009).

Ejemplo:

D'Arcy, W.G. 1986. The genera of

La Revista ARNALDOA correspondiente al segundo semestre
del año 2015, se terminó de imprimir el 15 de diciembre del 2015
en los talleres gráficos de Inversiones Gráficas G & M S.A.C.,
Calle San Martín 674, Trujillo - Perú.

Teléfono 044 - 223347
littonseo4@hotmail.com