\>v- m^i^'. r,\- 1 '"Xt,'?^! --V.^ 5^3 ^^ '^"»^^ » L* », . d yt '*n ^^4 «'•*■#>* ■'■/* .^^> -<** ■' >^^i» *^ -'^^s Wi '**V' v\ -J^^ rJ^. m- ZEITSCHRIFT FUR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON E. BAUR (BERLIN), C. CORRENS (dahlem berlin). V. HAECKER (halle), G. STEINMANN (bonn). R. v. WETTSTEIN (wien) REDIGIERT VON E. BAUR (BERLIN) XVIII. Band 1917 mn ^ LEIPZIG VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER 1917 0-1 JHl U Druck von E. B n c h b i n d e r (H. Dnekii), Neuruppin Inhalt I. Abhandlnngen Haet'ker, V., Uber eine entwicklungsgeschichtliche Vererbungsregel . . . HartniaDD, Otto, tJber die temporale Variation bei Copepoden (Cyclops, Diaptomus) und ihre Bezieliung zu der bei Cladoceren . . . Leuz, Fritz, Alternative Modifikationen bei Schmetterlingen . . . Reoner, 0., Versuche uber die gametische Konstitution der Onotheren Seller, J.,Geschlechtschromosomenuntersuchungen an Psychiden . . Siemens, Uernianu W., Die Erblichkeit des sporadischen Kropfes Seite 1—21 22-43 93—103 121—294 81—92 55—80 II. Kleinere Mitteilung Lenz, Fritz, Der Erhaltungsgrund der Myrmekophilie 44 — 46 III. Keferate Baart de la Faille, C. J., Statistische Onderzoekingen bij Senecio vulgaris L. (Baart de la Faille) 61 — On the Logarithmic Frequency Curve and its Biological Importance (Baart de la Faille) 61 Batesou, W. and Pellew, Caroline, On tlie genetics of „rogues" among culinary peas (Pisum sativum) (Tine Tammes) 60 Blariugtiem, E., Sur la production d'hybrides entre I'Engrain (Triticnm monococcum L.) et differents Bles cultives (Tine Tammes) .... 48 Boring:, Alice M. and Pearl, Raymond, The odd Chromosome in the Spermatogenesis of the domestic Chicken (Seller) 109 Collins, G. N. and Eempton, J. H., Inlieritance of endosperm texture in sweet X waxy hybrids of maize (v. Ubisch) 55 Correns, C, 1915, t)ber eine nach den Mendelschen Gesetzen vererbte Blattkrankheit (Sordago) der Mirabilis Jalapa (Lehmann) 56 Dewitz, Die wasserstoffsuperoxydzersetzende Fahigkeit der mannlichen und weiblichen Schmetterlingspuppen (Rasmuson) 116 — tJber die Entstehung der Farbe gewisser Schmetterlingskokons (Rasmuson) 116 — Untersuchungen iiber die Geschlechtsunterschiede Nr. 2 (Rasmuson) . 116 East, E. M., The phenomenon of self sterility (v. Graevenitz) 51 Federley, Harry, Chromosomenstudien an Mischlingen (Tischler) .... 62 IV Inhalt. Seitc Gurd, MtSd., Sur un liybride des Fucus ceranoides L. et F. vesiculosus L. (Tine Tamiues) 59 Gregory, R. P., On variegation in Primula sinensis (Tine Tammes) ... 59 Ueriberl-Mlssoii, N., 1916, Populationsanalysen und Erbliclikeitsversuclie iiber die Selbststerilitiit, SelbstfeitilitUt und Sterilitiit bei dem Roggen (v. Graevenitz) 52 — Die Spaltungserscbeinungen der Oenothera Lamarckiana (Klebabn) . 295 Uvukols, H., Die Kreuz- und Selbstbefnalitung und die Vererbungslehre (Tine Tammes) 51 Jeffrey, E. C, 1914, Spore condition in hybrids and the Mutation hypothesis of de Vries (Schiemann) .301 Jcnning's, H. J. and Lasliley, K. S., Biparental inlieritance of size in Para- maecium (Jollos) 120 Maas, Otto, Versuche iiber Umgewohnnng und Vererbuug beira Seiden- spiuner (Seiler) 110 Metz, Charles W., Chromosome studies on the Diptera II. The paired asso- ciation of chromosomes in the Diptera, and its significance (Tischler) 104 Mitchell and Pinvers, Transmission througli the resting egg of experimen- tally induced characters in Asplanclma amphora (v. Graevenitz) . . 108 Morris, Marjraret, The Behavior of the Chromatin in Hybrids between Fundulus and Ctenolabrus (Seiler) 108 Nathansoliii, A., Saisonformen von Agrostemma Githago L. (v. Ubisch) . 47 Ken mail, H. H., Modes of Inheritance in Teleost Hybrids (Seiler) . . . 107 — The Modes of Inheritance of Aggregates of meristic (integral) Variates in Polycmbryonie Off^^pring of the Nine-Banded Armadillo (Seiler) . 105 — Development and Heredity in Heterogenic Teleost Hybrids (Seiler) . 108 Pearl, Kayiiioiid, Seventeen years selection of a character showing sexlinked Mendelian inheritance (v. Ubisch) 302 — and Surface, Prank .>!., On the inheritance of the barred color pattern in poultry (v. Ubisch) 301 Peters, Dr. >V., tJber Vererbung psychischer Fahigkeiten (Siemens) ... Ill Kuiiuers, J. H. W. Th., Die Bedeutung des Mendelismus fiir die Landwirt- schaftliche Tierzucht (Frblicli) 114 Schnlz, A., 1915, Uber eine Emmerform aus Persien und einige andere Emnierformen (Schiemann) 48 — 1910, Der Eiunier des alten Agyptens (Schiemann) 48 Seller, J., Das Verhalten der Geschlechtschromosonien bei Lepidopteren. Nebst einem Beitrag zur Kenntnis der Eireifung, Sameareifung und Befruchtung (Tischler) 117 Shnll, A. F., Inheritance in Hydatina senta (Jollos) 119 Tscherniak, E. von, Die Verwertung der Bastardiernng fiir phylogenetische Fragen in der Getreidegrnppe (v. Graevenitz) 49 Vavilov, N. J., Immunity to fungous diseases as a physiological test in genetics and systematics, exemplified in cereals (Fruwirth) .... 57 Vries, Hujfo de, 1915, Oenothera gigas nanclla, a Mendelian mutant (Ileribert- Nilsson) 54 Inhalt. Y Seite Tries, Hugo de, 1915, Uber amphikline Bastarde (Heribert-Nilsson) ... 54 — 1915, The coefficient of mutation in Oenothera biennis . (Heribert- Nilsson) 54 Wacker, H., 1916, Einiges iiber Kartoffelziichtung (v. Graevenitz) ... 57 IV. Neiie Literatur (i)— (38) V. Liste der Autoreu, vou „Neiie Liter Adametz, L. 16. Adloff, P. 22. 2.3. Allard, H. A. 16. Andrews, E. 16. d'Ang:reiuoud, A. 8. Anonym 1. 8. Aiitevs, E. 37. Autou, (». 19. Appel, A. 27. Arldt, T. 22. 23. Armbrnster, L. 1. 16. Arthaber, G. v. 32. • Atkinson, d. F. 8. Baart de la Faille, C. J. 8. Bubcock, E. B. 8. Backlnnd, H. 37. Basg:, H. J. 16. Bail, 0. 8. Bailej, C. 1. Balls, W. L. 8. Banta, A. M. 16. Barbour, H. 35. Bartlett, H. H. 1. 8. Basslor, H. 37. Bassler, R. S. 28. Batchelor, L. D. 26. Bateson, W. 26. Bateson, W. and Pellew, ('. 8. Balbcr, F. A. 31. Becker. W. 8. Becqnerel, P. 1. Boiling, J. 9. Bemuielon, J. F. van 22. Benders, A. M. 19. Benecke, E. W. f £^2. Benedict, 11. C. 9. 21. welcheii Schriften unter der Bnbrik atur" augefiihrt sind Beuincasa, M. 9. Berry, E. W. 37. Bertsch, K. 9. Biffen. R. H. 1. Bolsche, W. 1. Bonnema, J. H. 33. Born, A. 29. 32. Bosbnakian, S. 9. Botke, J. 22. 33. BoTen, W. 19. Bowman. H. H. M. 9. Braasfadt, J. 29. Branca, W. 28. Braudog'ce, K. L. 9. Breslanetz, L. 24. Bridges, C. B. 2. 16. 24. 2.5. BiilovT, E. U. V. 32. Burger, H. 9. Case, E. C. 34. Castle, W. E. 2. 16. 25. Caron-Eldingen, t. 9. 26. Canllery, M. 2. Cbifflot, J. 9. Cbild, ('. M. 2. 22. Chvostek, F. 19. Clark, W. B. and Tnitehell, M. W. 31. Clanssen, R. E. and Goodspeed 2. Cockayne, E. A. 9. 16. Cockerel!, T. D. A. 9. Coben Stnart, C. P. 26. Collins, G. und Kempton, J. 9. Collins, G. N. 9. Conard und Davenport 19. Couklin. E. G. 2. Cool, C. and Koopmans, A. N. 9. VI Inlialt. ("orrens, C. -2. 9. 24. Cnnlter. J. M. •>. Crags, E. and Driiikwatcr, H. 23. Cusliing, H. 19. Cutler, I), and Doucaster, L. 16. 25. Dahlgreu, K. V. 0. 9. 21. 24. Ball, W. H. 31. Daiiforth, C. H. 2. Oauiel, L. 9. 10. Uavenport, C. B. 2. 27. IJayis, B. M. 10. Deecke, W. 28. 31. 32. 33. Detlefsen, J. A. 16. Dewitz, J. 16. Dickorsoi), R. E. 29. IMels, L. 2. 21. Uieuer, C. 32. Kietrich, W. 0. 2. 35. Oietz. A. .32. Dillmann. A. C. 26. Dollfns, M. G. F. 29. Doiiiin, K. 21. Doncaster, L. 25. Brinkwater, fl. 19. Bucke, A. 16. Unnn, L. C. 16. IJurkeu, B. 16. East, E. M. 2. 10. Ebstein, E. 19. Edarortoii, C. W. 26. Ehik, J. 3.0 Eliassow, W. 27. Emerson, I{. A. 2. 10. 24. Eusrelhard, V. F. 19. Erdnianu, Hh, and Woodruff, L. 16. Ernst, A. 10. Ewart, A. J. 10. Ewing, H. E. 10. Eyre, J. V. and Smith, G. 10. Fedcrlcy, H. 16. 25. Fehlinjrcr, H. 2. Felix, J. 30. Fernandez, M. 16. Fischer, E. 24. Flaksbergrer, C. 10. 24. Fosslliani Catalogas 29. Fo«ler, H. W. 17. Fraipont, Ch. 29. Frauz, V. 2. Freeh, Fr. 29. Frets, (i. P. 3. Friedeuthal, H. 3. Fritsch, (i. 19. Friidiu, G. 35. Frost, J. 27 Frnwirth, C. 10. 26. Fnjii, K. and Kawada, Y. 24. Fyau. Miss E. C. 33. Gates, R. R. 3. 10. Gates, R. R. und Goodspeed, T. 24. Geib, K. 3b. Gerhartz, H. 3. Geronld, J. H. 3. Gersihler, J1. W. 3. Gildenieister, E. 10. Girty, G. H. 29. Goddard, H. U. 19. Goeldi. E. A. 3. Gold Schmidt, R. 3. 19. Goodale, H. 17. 22. Goodrich, H. 25. Gottschick, F. und Wenz, W. 31. Graevcnitz, L. v. 3. Grantham, A. E. and Groff, F. 10. Greil. A. 22. Grunwall, K. A. 35. Groth, G. H. A. 10. Gruber, M. v. und Enckeii, R. 27. Gnlick, J. T. 3. Gnuiewaldt, J. 23. Gneuther, K. 3. Giissow, H. T. 10. Haase-Bessell, G. 10. 24. Haddinir, A. 29. 30. Il:i(>rkcl, E. 3. Haecker, V. 3. 17. Haenicke, A. 10. Haldanc, J., Sprunt, A. and Ilaldanc, N. 17. Inhalt. VII Halden, B. E. 37. Halle, T. (J. 37. Hallqvist, C. 10. • Haiilel, C. A. 32. Hanseiuanii, D. v. 3. 17. Harris, J. A. 3 11. 17. Harris, J. A. aud Gortner, R. A. 11. Harris, J. A. aud Viriaa, R. H. 19. Hartiiiauu, 0. 24. Hascbrock, K. 17. Hauscliild 20. Hankes, 0. 22. Ha.v, 0. P. 3.5. Meckel, Ed. 11. Hede, J. E. 29. Heliiriclier, L. 11. Heuni^JT, E. 4. 34. Ueuckemoyor, Aagr. 11. Heribert-Mlsson, N. 4. 11. 26. Hertz, F. 27. Hertwig-, 0. 4. Hertwig, P. 4. 17. 25. Heascher, H. 17. Hojdeureicli, E. 4. His!.n"s, !)• f- 11- Uott'uiaiiu, a. 34. Hoffinauu, {i. v. 27. Hii^fbum. A. G. 29. Holduu, R. 11. Uolnigreii, J. 24. HoltedabI, O. 29. 31. Hoshiuo, V. 11. Hoyer. H. 36. Howard, A. aud G. L. C. 11. HiK'iii', F. V. 34. Hussakol', L. 34. Hiitleu, K. 27. I. C. C. 4 Ikeiiu, J. 4. 1 1. I.sscrlis, L. 4. Inauow, E. and Pbiliptscheuko, J. I'i Jaokel, 0. 34. Jaiuke 20. Jaiieiiscb, V. und Dietricb, W. 36. .leBrcy, E. C. 4. Jenuiu^s, H. S. 4. Jensen, Hj. 11. Jobauuscn, W. 4. Jollos, V. 17. Jones, I). F. and Fowler, S. L. 20. Jones, D. F. and Mason, S. L. 20. Joues, D. T. 11. Jones, W. N. and Rayner, .M. C. 12. Jost, L. 4. Jnngelsubu, A. 12. Kalt, B. 12. Kalteubacb, R. 17. Kauinierer, P. 4. KautoroMicz, A. 20. Kapteyn, J. ('• and Uren, M. J. 4. Keller, K. 27. Keruer v. Marilann, A. 4. Kernewitz, B. 25. Kidstou, F. R. S. L. and E. F. G. S. .37. KieBliug-, L. 12. 26. KittI, E. t 29. Kliibn, H. 29. Klebs, G. 4. 12. Kliuger, R. und Schock, E. 12. Koebler. 0. 17. Koeueu, A. v. f 32. Koeruicke, M. 4. Koruios. Tb. 36. Kraus, E. J. 5. 12. Krause, A. 20. Kriesr, H. 22. Kristofferson, K. B. 12. Kroeber, A. L. 5. Krouacbcr, C 5. Krucper. H. 28. Kuiper, W. N. 33. Kiiiikol, K. 17. Kiistcr, E. 12. Lagerbeim, G. 12. Lamb, W. H. 12. Lanibe, L. M. 34. Lambert, J. 31. Laug. W. H. 5. Larsson, R. 5. Lashley, K. 17. Laurenii, H. 22. VIll Inlialt. LiMlio. W. 22. Lohiuauu. £. o. Lcijrht). r. E. 12. LtMlz, F. 5. 17. 20. LesaiTt'. I*. ."). LeHaiidoivskj. .>!. 20. Liflir. 0. 21. 24. Lilth', C. C. 17. Loczy V. Locz, L. juu. :52. Loeb, J. 17. 25. Loesc-her. >V. 31. Loiii^o. B. 12. Losch, H. 12. Lotsy, J. P. .5. 12. 28. Lundbor^. J. Fr. 26. Lu!i(-lian. F. v. 28. Lnther, \. 18. Lnijk.s, A. vau 12. Lutz, P. E. .5. .Macbride, E. Vi. and Jarksou 18. .McCliiitixk. J. A. 12. .Mac Howell, E. C. 5. 18. Muuuresi. A. 12. Marshall, E. S. 12. 1.3. Martins, F. 28. Martiu. K. 5. Matthew. W. D. h. Mayor Giueliii, H. I'd. Medow, >V. 20. Mchl, M. G. 34. Mehl. M. (;.. Toopelmaiin, W. ('. 34. .Merriaiii, J. ('. :u>. Mesnil, F. 13. Motz, V. W. 18. 25. .Meuiiier, F. '13. Micoletzky. H. 5. Milewski. A. 6. Miiichiii, E. A. 24. Miyushi, .M. 13. Model, K. 33. Mook. K. R. 33. MKruaii. T. H. 0 18. Moriraii. i. II. A.. StnrlcTant, A. H., Miiller. A. J. iiiid |{rid;{Cs, C. B. 6. 25. .Mori^uiithalcr, H. 13. Mil hi do if. A. 22. Miiller, K. 21 Muller, H. J. 6. 25. Muiilhe. H. 35. Mnrbeck, !S. 13. 21. Nathorst, A. G. 37. Nichols, J. T. 18. Nilssoii-Ehle, H. 26. Noliara, S. 13. Nopcsa, Fr. v. 34. Kordiuan, V. 36. Norresraard, E. M. 29. Nowak. J. 33. Ocbotereua, J. 6. Onslow, H. 18. Oppeuheim, P. 29. Oreusteuu, M. 20. Orton, W. A. and Rand, F. V. 13. Osboru, H. F. 37. Osthoir, Fr. 27. Painter, Th. 25. Pascher, A. 13. 21. Pfaundler, H. v. 20. Pearl, R. 6. Pearson, K. 6. Peiser, H. 20. Pellew, C. and Durham, F. M. 13. Perner, J. 33. Perriraz. J. (>. Peters. W. 20. Petninkew itsch. A. 22. I Plahu-Appiani 18. I Piich. R. 23. I Popofi; M. and Kousnleff, St. 21. Porzig:, M. 18. 27. PrenffoHski, P. 20. Pribram, II. 20. I Pritchard, F. J. 13. ! Prodan. G. 13. Puiinett, R. C. 6. I Rannin$;'er, R. 13. Rasniiisoii,. M. 13. Ravn, J. P. J. 30. Ravn, J. P. J. and Vogrt, Th. 30. Reese, A. M. 18. Inlialt. IX Roicheit, E. T. 6. Ruiiikv. J. 0. Kcittcr, K. 20. RL-iiucr, 0. IH. 24. lUchlcr, R. 31. llitldle, 0. 6. 18. Ricbescll, P. 6. Rieboth 20. Ritchle-Scott, A. 6. Robinson, W. L. 32. Rodway, L. 13. Roemer, Tli. 1.3. Rollier, L. 30. 31. Rosen, I), ti 7. 13. Rosendahl, H. V. 13. Roseuhanpt, U. 20. Rothniauu, M. 20. Rudin, E. 20. RUlf, J. 20. Rotten, L. 30. Sahli, (i. 13. Salfold, H. 33. Saito, K. uml Na§:anishi, H. 14. Sanndcrs, E. R. 14. Siizjpurow, T. 14. Schaede, R. 21. Schaper, E. 27. Scbaxel, J. 7. Scbicniann, E. 7. Scblagriuhunfen, 0. 23. Scblcsiugrer, G. 36. Si'blosser, M. 36. Schmidt, J. 14. Schniitz, K. «. F. 7. 14. Schneider, W. 7. Scbone, d. 18. Schonland,.S. 7. Schroeder, H. 34. Scbnbert, R. .30. Schuster, W. 23. Schnltz, W. 23. Schnlz, A. 21. Schulz, K. 27. Schnalbe, G. 23. Schwalbe, G. f 36. Scott, G. G. 23. Sellards, E. H. 37. Semnicr, G. 7. Sornaiidcr, B. 38. Shaniel, A. D. 14. Shepherd, F. 14. Shull, A. F. 18. Shnll, F. and Ladofl', S. 23. Siebcnrock, F. 34. Siemens, H. W. 28. Si^rismnnd, Fr. 21. Simionescn, J. 35. Sinnott, E. W. 7. Sinuott. E. W. and Bartlett, H. H. 38. Sirlcs, M. J. 7. 14. Sjober^, S. 31. Slye, M. 7. Smith, W. S. 30. 38. Soerg-el, W. 36. Sommer, G. 28. Spaeth, R. 23. Spriesterbach, J. 30. Standisb, L. M. 14. Stofano, G. de 36. Stehlin, H. G. 36. Steinach, E. 2.3. Steinach, E. und Uolzkuecht, G. 23. Stciuer, G, 21. Stockard, C, R. and Papanicolaou, G. 18. Stocking:. R. J. 18. Stollej, E. 33. Stomps, T. J. 24. Strebel, .1. und Steiger, (). 21. Stromer, E. 35. Stnckey, H. P. 14. Stent, A. B. 14. Siindcrmauu, E. 14. Surface, F. M. and Pearl. R. 7. Surface, F. M. 14. Tauimes, T. 14. Tanaka, ¥. 18. Theisser, T. 22. Thomas, R. 18. Tischler, G. 24. Toldt, K. 7. 23. Toruquist, A. 33. Tonla, F. 30. X Inlialt. Tiabnt, L. 14. TroftiT. A. 14. Trouart-Kiollo 14. Trow, A. 2.5. Tscheruiack, E. v. 26. I'bisch, G. V. 15. Ulrich, R. 27. Ungrer, >V. t. 27. Vadiisz. M. E. 31. Vallean, W. 1». 15. Vcrloop, J. H. 7. Victoriu, M. 15. Vogt, R. 28. Vries, H. de 7. 15. 22. Wa^er. H. A. 7. Wa^-ner. J. 15. Walcoft. Ch. D. 33. IValldeu, >". J. 26. Walton, L. B. 7. Waiig-eriu, IV. 7. Wauner, J. 31. HaterCall. V. 15. Wateniiau, H. J. 15. Waterman, T. T. 23. Watson, D. M. S. 35. Weaver, Ch. E. 30. Wedekind. R. 33. 34. Wesruer, Th. 35. Weld on, W. 18. Wellcr, S. 31. Weinberg:, W. 7. 8. 18. 28. Wentworth, E. N. 8. 19. Wentworth, E. N. and Anbel, E. 19. Weiiz. W. 32. , Wepfor, E. 29. Wcrueke, Fr. 19. I Wester, P. J. 15. White 27. White, 0. E. 15. Whitney, D. D. 19. I Wickham, H. F. 34. I Wiesner, J. t. 8. Winkler, H. 15. 24. Willis, J. C. 8. 22. Williston, S. W. .35. Williuott, A. J. 8. Wilson, H. E. 31. Wilson, J. 8. Wiuian, C. 30. 35. Winfre, H, 36. Wolfe, J. K. 15. Woodlock, J. 19. Worsdoll, W. C. 22. Wriedt, Ch. 27. Wulir, R, 29. Wjkopaliska Starnnskie 30. 37. 38. Wylie, R. B. 15. Yonng:, A. 8. Young:, A. und Pearson, K. 8. Zeissl, M. V. 28. Zikes, H. 15. - Zlniuiermann, W. 15. Zsak, E. 15. Znber, R. 30. Band XVIII Heft 1 Juni 1917 Uber eine entwicklungsgeschichtliche Vererbungsregel. Von V. Haecker, Halle a. S. (Eingegangen 2. November 1916.) Mehr als auf botanischem Gebiet treten uns bei tierischen Kreu- zungen Erblichkeitserscheinungen in den Weg, welche sich nicht olme weiteres den Mendelschen Regeln fiigen. Man hat versucht, durch Einfiilirung mehrerer Hilfsliypothesen — insbesondere durch die Annahme der Polymerie, der Faktorenkoppelung und Faktorenrepulsion, der wech- selnden Dominauz und der variablen Potenz oder Valenz der Faktoren, der mutativen Abanderung einzelner Gene, der partiellen Sterilitat — einen Einklang herzustellen, aber es bleibt immer noch eine Reihe von vorlaufig uuverstandlichen Ergebnissen bestehen. Es lag nahe, fiir diese Verhaltnisse die allgemeinen Untersuchungs- bedingungen verantwortlich zu machen, mit welchen der Tierziichter zu rechnen hat, vor allem die Unmoglichkeit, durch Selbstbefruchtung reine Linien zu erzielen, sowie die Schwierigkeit in der Beschaffung gi'oBer Zahlen, aber in einigen Fallen, so bei Castles Rattenversuchen und bei verschiedenen Taubenkreuzungen ist eine sehr strenge Reinzucht der Stamnirassea durchflihrbar und die Gewinnung verhaltnisniaBig groBer Zahlen moglich gewesen, und trotzdeni blieben unuberbriickbare Deutungs- schwierigkeiten bestehen. Teh habe es als eine der Aufgaben der entwicklungsgeschicht- lichen Eigenschaftsanalyse') betrachtet, in diese besonders auch fur die Fragen der menschlichen Vererbung wichtigen Verhaltnisse weiter einzudringen, und, obwohl die analytische Erforschung zahlreicher Rassen- und Artmerkniale erst in den Anfangen begriffen ist, so konnte doch ') Verli. Dtsch. Zool. Ges. 1912; Zeitsclir. ind. Abst- u. Vererbgsl., 8, 1912, S. 36; 14; 1915, S. 260; Biol. Zentralbl., 36, 1916. Induktive Abstammungs- unA Vercrbungslehre. XVUI. j 2 Haecker. schon jetzt auf Gruud eiuer Zusammenstellung eigener nnd fremder Untersuchungsergebnisse ein regelmaBiges Yerhiiltnis wenigstens in all- gemeinen Umrissen nachgewieseii werdeu. In ktirzester Fassnng liiBt sich die entwicklungsgeschiclitliche Vererbuugsregel in folgender Weise ausdriicken: Merkmale niit einfach-veriirsachter, frlihzeitig autonomer Entwicklung weisen klare Spaltungsverhiiltnisse auf. Merkmale mit komplex-verursachter, durch Korrelationen gebundener Entwicklung zeigen hiiufig die Erscheinung der unregelmafiigen Dominanz und der Kreuzungsvariabilitat, sowie ungewuhnliche Zahlenverhiiltnisse. Hier zunachst eine terminologische Bemerkung. Die Terniinologie ist in der Kausalitatslehre und besonders auf dem Gebiete der bio- logischen Kausalforscliung auch heute noch eine scbwankende und speziell der Begriff der Ursache ist bekanntlich vielumstritten. Ich mochte hier, in Anlehnung an Roux^), unter Ursachen die Gesamt- heit der an der Entstehung einer AuBeneigenschaft beteiligten, deter- minierenden, realisierenden und alterierenden „Faktoren" verstehen, ohne zwischen Ursachen und Bedingungen zu unterscheiden. Da nun aber in vererbungsgeschichtlichem Zusamnienhang der Ausdruck „Fak- toren" zweideutig ist, so mochte ich ihn lieber durch das von Driesch-) benutzte Wort „Mittel" ersetzen. Dabei sind unter Mitteln des Ent- wicklungsgeschehens ebensowohl die von auBen kommenden Reize, Energien und Baustoffe, als auch die inneren, physiologischen Mittel, d. h. die auf Wachstum, Zellteilungsordnung und Differenzierung be- ruhenden Teil- oder Zwischenprozesse der Entwicklung zu verstehen. Es ist ferner zu sagen, daB die Ausdriicke „einfach" und ..komplex" natlirlich nur relativ zu nehiiien sind. Denn bei dem heutigen Stande unserer entwicklungsgeschichtlichen Kenntnisse kOnnen wir fiir keiiie einzige AuBeneigenschaft und ihre Varianten die Gesamthcit der ent- wicklungsgeschichtlichen Mittel voUzahlig angeben. Es ist daher nicht immer moglich, ein Entwicklungsgeschehen ohne weiteres als einfach anzusprechen oder beim Vergleich zweier AuBeneigenschaften zu sagen: die eine konime durch einfache, die andere durch komplexe Mittel zu- stande. Es kOnnen ja Jlittel beteiligt sein, die eineni noch ganz un- *) W. Roux, Terniinologie der Entwicklungsmechanik. Leipzig 1912, S. 427 und: tJber die bei der Vererbung usw. anzunehmenden Vorgange. Verb. Naturf. Ges. BrUnn, 49. Bd., Briiun 1911, S. 297, Anm. 4. ') H. Driescli, Die Physiolugie der tierischen Form. Erg. Phys., V, 190G, S. 59. tjber eine entwicklungsgescliiclitliche Vererbungsregel. 3 erschlossenen Gebiete der Physiologie angehoren, wie z. B. die Wirkung der Hormone auf Wachstuin und Formhildung nocli vor weuigeu Jahreii unbekanut war. Imnierhin siud \vir iu vielen Fiilleu durcliaus imstande und be- rechtigt, innerhalb einer bestimmten Gruppe von Eigenschafteu Oder Eigenschaftsvarianten die Entwicklung der einen als einfach-, die der andern als koniplex-verursaclit zu bezeichnen. So kann es keineni Zweifel unterliegen, daB die Farbe einer gleichmaBig schwarzen Vogelfeder auf einfaehere Weise, d. b. durch eine geringere Zahl von entwickluugsgescbiehtlichen Mitteln erzeugt wird, als das Schieferblau Oder Blaugrau der Felsentaube oder das gliinzende Blau vieler tropischer Vogel. Denn bier kommt neben dem Chemismus der Melaninbildung und den Ursacben, durcb welche das dunkle Pigment in der Unterflaclie der Rami lokalisiert wird, die Entstebung besonderer Strukturverhalt- nisse in Betracbt, welcbe die Reflexion der blauen Strahlen bedingen. Bel lebhaft griinen Federn ist nocb die Entwicklung des gelben Lipo- cbroms zu beriicksiebtigen und z. B. bei den griinen, scliwarz gerandeten Halsfederu des Amhei'stfasans aufierdem eine bestimmte Verteiluug des Melauins innerbalb der ganzeu Federn. Alle diese Verhaltnisse sind durch besondere, niit dem EiweiBstoffwechsel, mit der Zelldiffe- renzieruug und mit dem Waclistum des Federkeims zusammenbaugende Entwicklungsmittel bedingt, so daB bier, im Gegensatz zur schwarzen Feder, ganz sicher von einer hochgradigen Komplexitat des Entwieklungs- geschehens gesprochen werden kann. In almlicber Weise, wie zwischen einfacher und koniplexer Ent- wicklung, ist selbstverstandlich auch zwischen Autononiie und korre- lativer Bindung keine scharfe Grenze zu ziehen, obwohl sieh auch bier, wie wir sehen werden, die extremen Vorkommnisse deutlich hervorheben. Schon friiher^) war ich zu der Ansicht gelangt, daB bei Rasseo- verschiedenheiten, die im wesentlicheu auf Unterschieden im Chemismus des ganzen Korpers oder der einzelnen Zellen beruhen und bei deneu wachstums- und zellteilungsgeschichtliche oder histogenetische Vei'hiilt- nisse keine Rolle spielen, die Spaltungserscheinungen in besonders reiner Form hervortreten. Ich babe dabei auf die Farbenrassen der Manse ui)d die Bliitenfarbenrassen von Antirrhinum hingewiesen, welche heute als die Schulbeispiele der Mendelforschung gelten. ') Zeitschr. ind. Abst.- u. Vererbgsl., 14, 1915, S. 27 4 Haecker. Niiu liiBt sicli allerdings, wic am ScliluO der Mittoiluiig gezeigt werdeii soil, dieser Satz nicht in vollein Umfang aufrecht erhalten, aber zwcifellos besteht er im wesentliclien fiir die Farbeuunterschiede der Nager zu Recht, soweit diese auf Verscliiedenheiten in der Farbe luid Dichtigkeit der Pigmentkorner, also auf (lualitativen uiul quanti- tativen Verhiiltnissen des Zelleiicheniisnius beruhen (Pigmentfarben-Regel). TatsJichlicb zeigen denn audi die Hauptfarben und ilire verdlinnteu (diluten) Paralleleu bei der Bastardierung eiu hohes MaB von erlilicber Konstanz und gegenseitiger erblicher Unabhangigkeit, und die Faktorenhypothese feiert liier, was die glatte Deutung und Vorausberechnung der Ergeb- nisse anbelangt, ihre hochsten Triuraphe. Weun z. B. bei der Kreuzung von schwarzen und hellbraunen Hansen und andererseits bei der Ver- bindung von Braun und Blau in Fa in voUkonimeu iibereinstimniender und sehr genauer Weise das Zalilenverhaltnis schwarz : blau : braun : hell- braun = 9:3:3:1 zum Vorschein koninit, so werden diese Ergehnisse niit Hilfe der Annahnie, daB in den Ausgangsrassen ein J"'aktor fiir Scbwarz (M) und ein Dichtigkeitsfaktor (P), sowie deren Negative (ui, p) in verschiedener Weise konibiniert sind, iu einfacher und rest- loser Weise erklart. Auch der vollkomniene Pigmentniangel, wie er uns im reinen Albinis- mus der Tiere entgegentritt, darf wohl im ganzen als eine einfach- verursachte Erscheinung angesehen werden, obwohl mancberlei Korre- lationen mit anderen Defektbildungen und konstitutionellen Schwachen bekannt sind. Mit verscliwindeuden Ausnahmen folgt deiin aucb der reine Albinismus als streng rezessives Merkmal in genauer Weise der Spaltungsregel. Zwei Vorkommuisse sind zu erwiilinen, welche eine Ausiiahme von der eben augefiilirten Pigmentfarben-Regel bilden, nicht al)er mit der Hauptregel und mit dem Relativitiitssatze im Widerspruch stelien. UnregelmiiBigkeiten in der Farbeniibertragung zeigen sich besonders bei solchen Mausekreuzungen, bei welchen gelbe Tiere iii\ Spiele sind. Nun weist aber die Tatsache, daB die gelbe Haarfarbe mit einer Xcigung zur Fettbildung und SterilitJit verbuuden ist, darauf bin, daB dieser Farbe ein koniplizierterer Chemismus zugrunde liegt, als den gewiibn- lichen melanistisehen Fiirbungen, so daB also auch bier die Unregel- miiBigkeit der Vererbung als eine Funktion der KoniplexitJit erscheint. Auch bei der Verwendung rotiiugiger Rassen mit farbigem Haar- klcid sind die Zahlenverhiiltnisse nicht immer befriedigend. Xun kann aber die Rotiiugigkeit farbiger Rassen nur dariii ihren Grund halien, Tiber eiue entwicklungsgeschichtliche Vererbungsregel. 5 daB bei ihiieu, ini Gegensatz zuni sonstigen Verhalten, die allgeiueiuen Bedingungen fiir die Pigmentbildung niclit walirend der ganzen Ent- wicklung gleichiiiaBig fortbestehen, sondern daB ein Weclisel stattfindet, derart, daB zur Zeit der ersteii Differeuzierung der Ketiua-Elenieute diese Bediugungen uocli fehlen, wahrend sie bei der nacliweislich erst einige Tage spater erfolgenden Entwicklung der Haare in ausreichender Weise vorliaudeii sind. Auch liier konnen also die Abweichungeu iiiit eiaeni komplexen Cliemisnms iu Zusammenhaug gebraclit werden. Bei einer Reiiie von Rassen ist die Farbung niclit bloB diirch die Farbe and Menge der Pigmentkorner, sonderu auch durch ihre besondere Verteiluugsart bedingt. Dies gilt vor allem fiir das Wildgrau, welchem eine zonenweise Anordnung der Piginente innerlialb der Haare zugrimde liegt. Diese Ringelung muB auf periodisch gearteten Prozessen beruhen, sei es daB die Pigmente ein autochthones Produkt der Epideriiiis sind (Schwalbe, Meirowsky, Weidenreich u. a.), oder daB sie schubweise von korialen Pigmentzellen importiert werden (Ehrmann u. a.). Auf alle FilUe handelt es sich hier um ausgesprochen rhythniische und schou deshalb verhaltnismiiBig einfache Wachstums- und Differeuzierungs- vorgiinge, die sich an morphologisch wohl abgegrenzten Organanlagen abspielen und daher, abgesehen von Schwankungen im Eruahruugszustand des Gesamtorganismus, einen hohen Grad von Autonomic aufweisen miissen. Im Einklang damit finden wir aber, daB bei Kreuzungen wild- grauer und einfarbiger Rassen sehr regelmaBige Spaltungs- und Zahlen- verbaltnisse auftreten. Immerhin sind bei MJiusen und Kaninehen ein- zelne Ausnahmen bekannt geworden. Ein Seitenstiick zu den geringelten Haaren bilden die einfach ge- banderten Federn z. B. der Plymouth Rocks. Sie sollen spater im Zu- sammenhang mit anderen Erscheinungen des Federkleides besprochen werden. Die eigenthche Zeichnung der Wirbeltiere hangt, wie ich fiir das Axolotl nachweisen kounte') und wie fllr hohere Fornieu sehr wahr- scheinlich geniacht werden kann, mit der Wachstumsordnung des Integumentes zusammen, insofern Stellen intensiverer Wachstums- und Teilungstatigkeit im allgeraeinen eine starkere Neigung zur Pigment- bildung aufweisen. Es wird also bei der Frage nach der Vielheit und Komplexitat der entwicklungsgeschichtlichen Ursachen vor allem in Be- tracht kommen, ob die betreffende Wachstumsordnung eine verhaltnis- ') Mitt. Naturf. Ges. Halle, 4, 1916; Biol. Zentralbl. 30, 1910. g Haecker. uiiilii^ eiiifaclio, etwa streng rhythmische , oder ob sie koiiiplizierterer Natur ist, ob sie ein altes Erbgut der Wirbeltiere darstellt und im Zu- saininenhang damit bereits in sehr friihen Embryonalphasen festgelegt ist Oder ob sie als spater erworben und niehi' spezifisch zu betrachten ist und denigenuiB erst in spateren Eiitwiekliingsstadien zur Herrsebaft kommt, und vor alleni auob, ob es sich uni einen autononien Vorgang der Epidermis haudelt oder ob und in welcheni MaBe die darunter liegeuden niesenchymatischen Gewebe und Organanlagen einen EinfluB liaben. Yon alien Zeichnungsformen der Wirbeltiere ist die priniiire Liingsstreifung am verbreitetsten. Sie ist bei Fischen, Ueptilien, jungen Wasservogeln und Huftieren besonders ausgepragt und hat sich auch bei zahlreichen erwachsenen Vogeln in Form einer oft sehr kontrast- reif'hen Kopfzeichnung und bei vielen Saugern als vollstandiges System von Linion (Muriden, Frisobliuge) oder Fleckenreiheu (Viverren) oder auch nur als Aalstrich erhalten. Beim Axolotl konnte ich zeigen, da(3 die nur als Rudiment in be- stimmten Entwicklungspliasen und bei bestimmten Varietaten auftretende, zweifellos aber der primaren Zeichnung anderer Wirbeltiere homologe Langsstreifung langsgerichteten Reihen von Enibryonalzellen entspricht, von welchen in friihen Embryonalstadien das sekundiire Wachstum der Epidermis ausgeht. Diese durcb reichliche Zelltcilungen ausgezeichneten Reihen oder „Leitlinien" sind die Mittellinie des Riickens und jederseits drei Seitenlinien, in welchen die Aste des Nervus lateralis zur Ausbilduug kommen. Sehr wahrscheinlich besteht bei anderen Wirbeltieren die namliche Wadistumsordnung wenigstens andeutungsweise fort nnd bildet auch hier die Wurzel der primiiren Langsstreifung. Die wachstumsgeschichtliche Grundlage der Langsstreifung wiirde darnach schon in sehr fruhen Phasen der Entwicklung festgelegt sein, ja, beim Axolotl liegen Griinde vor, die Entstchung der Riickenh-itlinie niit der ersten Furchung in Zusammenhang zu bringen. Die Seiten- linien entstehen dann hintereinauder auf Grund honiologer Diffe- renzierungsprozesse. Die der Langsstreifung zugrundc liegende Wachstumsordnung ist ferner beim Axolotl ein offenbar autonom-epidermaler ProzeB und sie wird wahrscheinlich auch bei hoheren Formen durch die tiefer liegen- den niesenchymatischen Gewebe nur wenig l)ceinflufit. wie aus der Kontinuitiit und der streng geometrischen Anordnung der dunklen Liings- tJber eine entwicklungsgeschichtliclie Vererbungsregel. 7 linien, ihrer allgemeinen Unabhangigkeit vom Korperrelief unci von den vorragenden Skelettpunken entuonimen werden kann. Audi eine auto- nonie Langsteilung der Leitlinien kann vorkoranien, wie die nachtrag- liclie Spaltung der dunklen Lilngsstreifen beini Wildsclnveinfrischling zeigt. Das den Ort der AuBeneigenschaft bestiniraende Entwicklungs- mittel ist also ein verhaltnismafiig einfacli-rhythmischer, sehr frtihzeitiger und in hohem MaBe autonomer Vorgang, uud diese ortliche Ursaehe der Zeichnung bleibt aurh in zaher Weise bestehen, wenn die ergiinzenden Ursachen fehlen und die Zeichnung nicht manifest werden kann: das leiehte Wiederauftreten der Frischlingsstreifung bei Verwilderung und Kreuzung uud die wasserzeichenartige „Gespensterzeiclinung" bei un- pigmentierten Schweinerassen sind Beweise fiir diese ziihe Uberlieferung. Soweit aus den bisherigen Kreuzungsversuchen hervorgeht, sind wenig- stens bei Hiihnern und Schweinen die Spaltungsvorgiinge regelmaBig, was mit der ersten Hauptregel im Einklang stelien wlirde. Ein Gegenstilck zu der primaren Langsstreifung bildet die Mosaik- scheckung vieler Haustierrassen, die wohl in den nieisten Fallen ge- nauer als metanieroide Scheckung zu bezeichnen ist, da sie eine gewisse regelmafiige, an die innere Metamerie des Korpers erinnernde, aber mit ihr nicht unmittelbar zusammenhaugende Anorduung zeigt. Wie namlich zuerst G. M. Allen bei den Miiuseu gezeigt hat, sind bei gescheckten Saugern, so unregelmilBig die Scheckung auch auf den ersten Anblick zu sein scheint, eine Anzahl von sjmmetrisch gelegenen Haut- zentren erkennbar, in deren Umgebuug bei fortschreitender Pigment- bildungsschwache das Pigment am zahesten festgehalten wird. Bei einigen Saugern sind alle Ubergange zu anderen Formen der Scheckung (Schwarzkcipfigkeit, Giirtelzeichnung) zu linden und speziell die weifien „Abzeichen" an peripheren Korperteilen lassen sich vielfach als Anfangs-, der Leuzisraus als Endstufe der metameroiden Scheckung nachweisen. Auch b'eim Axolotl sind die breiten Querbinden der schwarzen und die dunklen Rilckenflecke der weifien Larven, sowie die Flecken erwachsener Schecken „metameroid"' angeordnet und hier konnen sie auf Querzouen starkster Teilungsintensitat zuriickgefulirt werden. Es handelt sich also bei der Scheckung nicht urn eine eiufache Pigmentbildungsschwache, welche, wie bei den verdiinntfarbigen oder ililuten Formen, gleichmilBig samtliche Zellen betrifft, sondern sie ist hier ortlich abgestuft, d. h. nicht bloB als Wirkung eines besonders gearteten Chemismus, sondern auBer- dem als die Funktion einer veranderlichen GroBe, des Abstandes der einzelnen Zelle von dem benachbarten Hautzentrum, zu betrachten. 8 Haecker. Schou diese doppelte Bedingtlieit zeigt, dafi die Scheckung eine komplexere Erscheinung ist als jede Form von Einfarbigkeit. Sie ist aber in ont\vieklungsgeschichtlicher Hinsicht audi weniger einfach, als die priraiire LJingsstreifung, denn die Lage der Zentren in der Nalie liochdifferenzierter Organe (Auge, Ohr, Schulterblatt, Kreuzbein) weist darauf lun, dafi die ortsbestimmende Ursache nieht in autonorii-epider- malen, sondern in wesentlicli koinplizierteren Waclistunisvoigiingen ge- legen ist. Auch komnien korrelative Beziehungen zu bestimmten Farben und zur linken KOrperlialfte , so bei fuchsfarbigen Pferden und bei schwarzen Kaninchenbastarden in Betracht. Dieser koniplexeren entwicklungsgeschichtlichen Bedingtheit ent- spricht nicht bloB eine weitgehende individuelle Variabilitat schon inner- halb reiner Rassen (beini Rinde kiinnen sogar die Partner von ein-eiigen DoppelmiBbildungen betriichtliche Abweiclmngen in der Scheckung zeigen), sondern es gehen ihr auch zahlreiche vererbungsgeschichtliche Besonder- heiten parallel, vor allem eine grofie Kreuzungsvariabilitiit schon in Fi, unklare Zahlenverhaltnisse und^die augenseheinliche Wirkung der Selektion (bei Ratten, wahrscheinlich auch bei Kaninchen, Rindern und Pferden). Bei keineni andern Rassennierknial stoBt der Bastardforscher auf so viele Deutungsschwierigkeiten , kein anderes bestiitigt in solcheiu MaBe die zweite entwicklungsgeschichtliche Hauptregel! Von anderen Zeichnungsformen soil noch die Zeichnung der Vogelfedern besprochen werden. Der Federkeim ist ein bei seiner Entwicklung von den unigebenden Geweben niechanisch wenig beein- fluBtes, in hohem MaBe autonomes und zwar autouom-epidermales Gebilde. Doch kommen Abhangigkeiten vom Gesanitstoffwechsel (Whitman, Riddle, E. A. Wilson) und, wie die geschlechtsbestimmte Yererlmng bei den Plymouth Rocks und die Erscheinung der Hahnenfedrigkeit be- weist, innersekretorische Wirkungen in Betracht. Auch kann die Wachs- tumsordnung der Epidermis selbst, wie gleich gezeigt werden soil, einen gewissen EinfluB auf diejenige des Federkeims haben. Die Wachstumsordnung des Federkeims, welche als Grundlage der Zeichnungsmuster der Einzelfedern anzunehmen ist, und schon vor der Differenzierung der Ramus- nnd der Radiusanlagen festgelegt s(Mn muBM, kann sehr verschieder Natur sein und alle Ubergange von einem eiufach- periodischen Rhythmus (bei regelmJiBig gebanderten und gesperberten Formen) zu sehr komplizierten Typen zeigen. *) Zu dieser Folgcruni; sind J. H. Kruimel (Bijdr. tot de Dierk., 20» Afl., 2, Leiden 1916, S. 71) und ich (1915, S. 272) unabliaugig voneinander gekommen. Uber eine entwicklungsgeschichtliche Vererbungsregel. 9 Eine weitere Koniplexitat der Entwicklungsmittel kann chulurch zu- stande konimen, daB, wie angedeutet, bei Vogeln niit verschiedener Riicken- uiid Bauchzeichuung, z. B. bei Fasaneu, die Wachstumsordnung der Einzelfedern unverkenubar von derjenigen der ganzen Haut oder groBerer Hautabsflmitte abliiingig ist. Denn an der Grenzlinie zwischen Riicken- und Bauchflache treten in solchen Fallen Mischtypeu der Federn- zeichnung auf M, welche an die bekannten pflanzlichen „Sektoiialeliiiiiaren" erinnern uud wohl uur so erklart werden konnen, dafi den eiuen Zellen des zylindrischen Federkeims von der Rticken-, den andern von der Bauchhaut ein bestimniter Wachstumsrhythnius verliehen wird. Entsprechend den verschiedenen Abstufungen der Koniplexitat zeigen nun auch die Erblichkeitsverhaltnisse verschiedene Grade der RegelmaBigkeit. Die einfache, vora Bankivahnlin iibernommene Litngs- streifung der Kiimpfer stellt ein streng meudelndes, gegeniiber der Ein- farbigkeit rezessives Merkmal dar (Bate son). Die Sperberzeiclinung der Plymouth Rocks, die offenbar gegeniiber dem bei Hiihnervogeln weit- verbreiteten scbmalbanderigen, streng rhythniischen Zeichnungstypus als ein sekundiires Verhiiltnis zii betrachten ist, erweist sich bekanntlich als ein gescblechtsbegrenztes Merkmal, zeigt aber im iibrigen der Er- wartung entsprechende Spaltungs- und Zahlenverhaltnisse (Pearl und Surface u. a.). Dagegeu weist der partielle Albinismus der Einzelfedern, der bei den Tauben eine Anfangsstufe der Mosaikscheckung bildet und auf unregelnuiBigen Storungen des Wachstumsrhythmus beruhen muB, ab- nornie Erhlicbkeitsverhaltnisse auf und zeigt, wenn er bei bestininiten Kreuzungen in Fi auftritt, eine merklich zunehmende Steigeruug in F2 und F3, also ilhnliche Verhaltnisse , wic die Scheckung bei Saugern (Staples-Browne, Bonhote und Smalley). In ahnlicher Weise liiBt die komplizierte Federnzeiehnung der Fasanen bei wiederholten Riick- kreuzungen der Bastarde mit einer der Stammformen nicht das Bild einer regelmiiBigen Spaltung, sondern eine allmahlicbe Annaherung an den Typus der letzteren erkennen (Ghigi, R. H. Thomas). AuBer der Zeichnung der Siiuger sind noch einige andere Merkmale in ihren ortlichen und allgemeiuen AnordnungsverhJiltnissen durch die Wachstumsordnung der Haut bestimmt. Die entwicklungs- geschichtliche Hauptursache dieser Merkmale bilden natiirlich spezielle Dif ferenzierungsprozesse , welche ihrerseits je nach der Form des be- to ') Beispiele bei Kruimel, a. a. 0., S. 21, .35. 10 Haecker. treffenden Gebildes uiid iiacli der Zabl der beteiligten Gewebe einfach Oder koinplex iiiul je nacb der korrelativen Abhiingigkeit von bonach- barteii Ortranaiilatren in versehiedeneni Grade autononi oder gebunden sein ktinnen. Unter anderem gehoren die gewohnlicben Kaiiiinfdimen der Htihner, besonders der „einfache" Kamni und der aus drei Tuberkel- reiben bestebeude Erbsenkamm, zu den liings- und parallelgericbteten Hautdifferenzierungen, die in bezug auf die ortlichen und Anordnungs- verhaltnisse zweifellos auf die namliche priniare, sebr friih fixierte Wachstunisordnung der Epidermis zuriiekzufiihren sind, welche der reilienformigen Anordnung der Federn und ..Leitbaare" uud der Liings- streifung zugrunde liegt. Im iibrigen sind speziell die genannten Kamm- formen Hautwucberungen von verhaltnisniaBig selir einfacher Organisation und Entwicklung und zwar sowohl beztiglich der ektodermalen als aucb der mesenchymatischen Bestandteile. Beim Rosenkamm, bei welchem die reihenformige Anordnung der Teile nur noch selten und andeutungs- weise bervortritt, ist der Aufbau und daber aucb die Entwicklung er- beblicb koniplizierter, und beim V-Kamm der Polen und Houdans treteu starkere Beziebungen zu der Umgebung, insbesondere zur Bescbaffenheit von Schnabelgrund und Nasenlocbern bervor. Entsprecbend diesen drei Graden der Komplexitilt ergeben sicb bei Kreuzung : Einfacher Kamm X Erbsenkamm und : Einfacher Kamm X Rosenkamm zwar nicbt immer deutlicbe Dominanz-, wohl aber zienilicb reine Zablenverhiiltnisse. Bei der Verbindung Erbsenkamm X Rosenkamm erscbeint in Fi ein Intermediiirtypus von groBer Kreuzungsvariat)ilitat, der sogenante WaluuBkamm, aber aucb bier konnen die Zahlenverhalt- nisse noch ohne besondere Schwierigkeit gedeutet werden. Anders liegt die Saclie beim V-Kamm. Dieser zeigt eine groBe Eigenvarial)ili- tiit und bei der Verbindung mil den einfachereu Kammformen tritt in Fi ein neuer Typus, der Y- oder Spaltkamm, auf. Dabei berrscbt in Fi und Fa eine groBe Kreuzungsvariabilitiit uud in F2 kebrt der reine V-Kamm bei einer zu geringen Zabl von Individuen wieder*). Auch bei den Kammen bewiihren sicb also die beiden Hauptregeln. Von grofiem Interesse ist der Vergleich mit den eiitwicklungs- geschichtlichen und Ertilicbkeitsvcrbiiltnissen eines unmittelbar ticnacb- *) Nac'h Davenport (1909) sind die Verliiiltnisse so zu erklareii, daU das „mitt- lere Element" (die mittlere Hautfalte) iiber die „seitliclien" (die Sclienkel des V bezw. Y) unvoUstandig doininicrt. Auch wiirde eine Erbliclikeit des Grades der Dominanz an- znnehmen sein. Tiber eine entwicklungsgeschichtliche Vererbungsregel. \ \ bartea Organs, namlich der Nasenlocher, die bei Polen and Houdaiis in Korrelation mit dem V-Kamrn eine sehr „hohe Form" besitzea. Auf den ersten Anblick iionnte es scheinen, als ob hier eine einfacbe, durcb- aus lokale und autouome Entwicklimgsbemmung- vorliegt, die ia der Unterdruckimg der zwischen dem 5. und 10. Bebriitungstage stattfindenden Hautfaltenbildung und „Verklebung'' besteht und bei deren Zustande- kommen also ein wesentlicb einfacberer Mecbanismus wirksam ist, als bei der Entstebung und yerschieden gericliteten Differenzierung der Kiimme. Aber das Verbaltnis ist gerade umgekehrt. Die Nasenlocber der Vogel warden normalerweise vorn von einem dorsalen und ventralen Fortsatz des Zwiscbenkiefers, hinten von einem oberen und unteren Fort- satz des Nasenbeines umrabmt. Nun berubt aber, wie scbon Darwin gezeigt bat, die „bohe Form" der Nasenlocber darauf, daB die oberen Oder Pramaxillarfortsatze der Nasenbeine und die oberen oder Nasalfort- siitze der Zwiscbenkiefer nicbt zur voUen Ausbildung gelangea und daB sich ihre Enden und Riinder stark nacb oben kriimmen. Speziell durcb die Aufkriimmung der vorderen Enden der Pramaxillarfortsatze der Nasenbeine wird ein Querwulst hervorgerufen , der mit der hoben Form der Nasenlocber korrelativ verbunden ist. Also ist die Entwick- lungshemmung der Nasenfalten, welcbe normalerweise die Nasenlocber bis auf einen borizontalen Scblitz verscblieBen , durcb Entwicklungs- storungen eines ausgedebnteren Komplexes von Skelett- und auderen Mesenchymbildungeu und durcb deren nocb weiter zuriickliegende Ur- sachen bedingt. Im Zusammenbang damit dlirften aber die groBe Eigen- variabilitat, die bedeutende Variabibtat in Fi und F2 und die uniiber- sichtlicben Zablenverbiiltnisse stehen, welcbe bei Kreuzungen zutage treten. Scbon die bisherigen Gegeniiberstellungen lassen eine weitere Regel- mJiBigkeit speziellerer Natur bervortreten , welcbe fiir solcbe Merkmale gilt, die im wesentlicben auf Wachstumsvorgangen beruben. Diese Kegel lautet: Merkmale, welchen autonome, und zwar rhytbmiscbe oder sonst- wie einfacbere Wacbstumsverbiiltnisse der Epidermis zugrunde liegen, weisen iibersicbtliche, Merkmale, bei deren Entstebung mesencby- matische Elemente eine bestimmende oder starker komplizierende Rolle spielen, weisen unklare Dominanz- und Spaltungsverhiiltnisse auf (Epi- dermis-Mesenchymregel). Hierfiir lassen sicb zablreicbe Beispiele anfiibren. So zeigen der Angorismus der Kanincben und wabrscbeinlicb der Katzen, die ge- 12 Haecker. krauselte Haarfonu des Meiischeu uiid die eingekriimmte , scheinbar zuruckgekiimnite Federnform des Strupphuhns — welche beide auf einem abiiorm frerichteten Wachstum des ei)ithelialen Kelms (die erstere gleich- zcitig auf der exzessiven Entwickluug der Spiraltendeaz) beruhen — , ferner die zerschlissene Federnform des Scidenhuhns und endlich der geschiclitete Star der Augenlinse, welchem Wachstumssturungen einzelner Linsenlaniellen zugrunde liegen, im ganzen Mendelsche, z. T. sogar be- sonders klare Erblichkeitsverhaltnisse. Nur bei einigeii Abweichungen des Haarkleides komnien starkere Abweichuugen im Vererbungsverlauf Yor, es iJiBt sicli aber nachweisen, dafi ihiieu komplexere Ursachen zu- grunde liegen. So wurden beim Angorismus der Meerschweinchen, der nach den Erfahrungen der Ziichter in hohem MaBe von Ernahrungs- zustaaden abhilngig ist, UnregelmJiBigkeiten beobachtet und auf unreine Spaltungen zurlickgefiihrt (Castle und Forbes). Auch die erblicbe Haarlosigkeit, bei welcher, wie Furlottis nackter Maulwurf zeigt, eine Kombination von Entwicklungshemmungen und Hyperplasien vorliegen kaun, liiBt, wenigstens beim Menschen, klare Mendelsche Verhallnisse vermissen (E. Fischer). Die rosettenfijrmige Haarordnung der Meer- schweinchen endlich, welche in der symmetrischen Anordnung der Wirbel eine ahnliche ortliche Bedingtheit koniplexer Art aufweist, wie die Sclieckzeichnung, zeigt, ganz wie diese, UnregehuaBigkeiten in der Vererbung, insbesondere auch in manchen Fallen eine zunehmende Ab- schwachung bei wiederholten Riickkreuzungen (Castle). Den Merkmalen autononi-epithelialeu Ursprungs stehen als Ganzes genomnien die vorwiegend mesenchymatischen, das Wachstum und die Form des Organismus und seiner Hauptorgane wesentlich nilt- bestimmenden Bildungen gegeniiber. Auch innerhalb dieser Gruppe sind natiirlich Abstufungen jeden Grades vorhauden. Ich will liier nur einige Verhaltnisse herausgreifen. Verschieden- heiten in der KorpergrOBe treten uns bei den Tieren als Ernahrungs- modifikationen, als erbliche Geschlechts- oder Rassenmerkmale oder als Anomalien pathologischer Art entgegen. Im allgemeincn sind samtUche Organe und Gewebe in gleicher Weise an diesem verschiedenen Wachs- tum beteiligt und dementsprechend zeigen die einzeinen GroBenabstufungen im groBen ganzen ahnliche Formen und Proportiouen. Was die entwicklungsgeschichtlichen Ursachen der GroBenunter. schiede der Tiere anbelangt, so beruhen sie, soweit bekannt. auf un- gleicher Vermehrungstatigkeit der Zellen bei konstanter Zell- und Kern- groBe (llabl, Boveri, Conklin). Auch regulierendc Faktoren in Ge- tJber eine entwicklungsgeschichtliche Vererbungsregel. 13 stalt von Hormonen spielen zweifellos eine wichtige Rolle, auf alle Falle aber sind sehr kouiplexe Mechauisnien uud Stoffwechselbeziehungen wirksam. Hand in Hand darait gehen die verwickelten und uniibersiclitliclien Erblichkeitsverhaltnisse. Speziell beim Menschen lassen nur die ex- tremen GroBenstufen eine gewisse RegelniJiBigkeit erkennen. So seheint hochgewachsene, hagere Natur ein ausgesprocben doniinantes Merknial zu sein, dessen Erblichkeitsverlauf allerdings durch die fotalen und in der Jugend bestebenden Ernabruiigsverhaltnisse verscbleiert sein kann. Auch ein ,,Luxurieren" der Bastarde ist bei Rassenkreuzungeu (nord- amerikanische Indianer und franzOsische Kolonisten, Buren und Hotten- totten) beobachtet worden. Auf der Minusseite liegende Abweichungen in Form extrem niedrigen, wenn auch noch nicht zwerghaften Wuchses kehren ebenfalls in inehreren Generationen wieder, wiihrend da, wo Mittelformen in Betracht komnien, ganz iihnlich wie l)ei Pflanzen (Pisuni), die Ubertragungsverhiiltnisse unregelniafiig und uniibersichtlieh werden. Auch bei den auf einzelne Organe beschrankten Wachstumsunter- schieden stoBt der Erblichkeitsforsclier auf unklare Bilder. So haben bekanntlich Castles Untersuchungen iiber die Ohrliiuge der Kaninchen zu Ergebnissen gefiihrt, die als em Hauptbeweismittel gegen die All- gemeingiiltigkeit der Mendelschen Regeln betrachtet werden konnten. Nur da, wo sicb innerhalb des Rahniens der norinalen GroBensehwan- kungen Variationen ganz bestimmter Art und vermutlich ganz bestimmter Herkunft herausheben, wo also offenbar die GroBenunterschiede durch Abiinderungen eines ganz speziellen Entwicklungsmittels bedingt sind, zeigt sieh in der Ubertraguugsweise eine groBere Klarheit. So beruht z. B. eine bestiinnite Form des Zwergwuchses des Menschen, die Kurz- gliedrigkeit, Achoudroplasie oder Mikromelie darauf, daB in den Epiphysgn der langen Ruiirenknochen der Arme und Beine und nur in diesen die charakteristischen saulenforniig angeordneten Knorpelzelleu fehlen, so daB der kleinzellige, allseitig wachseude Knorpel am Epi- physenende unmittelbar an die Spongiosa stoBt (Kassowitz). Es handelt sich hier also urn eine spezielle, auf ein ganz bestiramtes Bil- dungsgewebe lokalisierte Entwicklungsstorung, die vermutlich auf einen enger l)egrenzten Ursachenkomplex und zwar wahrscheinlich auf Unregel- niaBigkeiten innersekretorischer Art — Biedl denkt an eine Hypofunktion des vorderen Hypophysenlappens — zuriickzuflihren ist. Mit diesem spezialisierten Entwicklungsgeschehen mag es aber zusammeuhiiugen, daB sich die Mikromelie des Menschen wenigstens in einigen Familien als 14 Haecker. eine ausgesprochen mendelnde, doininante Eigenschaft verhalt. Auch die Kurzbeinigkeit des Dachshundes, des Dexterrindes uud Ancousehafes, liber dercn Atiologie allerdings uichts Sicheres bekannt ist (Rischbieth uud Bairington, Plattuer), scheiut bei Kreuzungen als doniinautes Merknial den Mendelschen Regeln zu folgen. Ahnlidi wio fiir die GroBe, liiOt sich auch fiir die Forinverhalt- nisse der Organe zeigen, daB die voiwiegende Beteiligung niesenchy- matischer Gewebsfonnationen und die daniit verbundene Komplexitat der Entwicklungsmittel und korrelativen Beziehungen Hand in Hand zu gehen pflegt niit uniibersichtlichen Erbliehkeitserscheinungen, daB aber dann, wenn anomale Wiikungen sjjezieller Art durch gauz be- stimmte Mittel hervorgerufen werden, der Vererbungsgang mehr den Mendelschen Erwartungen entspricht. Die Form der nienschUcheu Nase ist an und fiir sieli eine aufierordentlich komplexe Eigenschaft'). Gestalt und Stellung der Nasen- beine, sowie die Form der Apertura piriformis und damit die Liiiigen- und Breitenausdehnung der auBeren Nase werden wesentlich durch die Gestalt der Stirnfortsatze der Oberkiefer und indirekt durch diejenige der Jochbeine bestimmt, welch letztere ihrerseits sehr starken Druck- und Spannungsverhilltnissen vonseiten der Umgebung ausgesetzt sind. Fiir die knocherne Nase, also fiir die Nasenwurzel kommeu auBerdem die Glabellarregion und die Form der Nasenfortsatze der Stirnbeine, fiir die fleischige Nase der Aufbau des knorpligen Stiitzgeriistes in l?etracht. Dazu kOnnen wechselnde Fettauflageruugen auf Nasenwurzel und Nasen- riicken kommen. Dementsprechend finden wir hier sehr unregelmiiBige Erblichkeitsverhaltnisse, so daB in Familien, in welchen gleichzeitig niit der langen Gesichtsform eine lange — oder anthropologisch ausgedrtickt — eine holie Nase vererbt wird, u. a. der Nasenriicken und die Nasenspitze sehr variabel sein kunnen. Sogar bei identischen Zwillingen hat Poll einen verschieden geformten Naseni'iicken feststellen kiinnen. AuBer diesen mehr normalen Schwaukungen und neben ihueu komnit nun eine exzessive Nasenform besonderer Art als erbliche Anomalie vor. Sie bildet zusammen niit Uicklippigkeit und iibermafiiger Kinn-Eiitwick- lung (Prognathismus inferior) einen charakteristischen Faiiiilieiityjius, dessen Hauptziige vermutlich durch eine Aliaiiderung der Hypopiiysen- funktion bedingt siud. Dieser Familientypus stellt aber ein dominantes ») Vergl. K. Toldt sen., Corr.-Rl. Antlir. Ges., 1904— OG, und R. Martin, Lehrb. d. Anthropologie, Jena 1904. tjber eine entwicklangsgeschichtliche Vererbungsregel. ■ 15 mendelndes Merkmal mit sehr regelmafiiger tJbertragungsweise dar (Haecker, Strohmayer). Fast noch deutlicher treten alle diese Beziehuagen, besonders der Gegensatz zwiscben korrelativ gebundener und autonoraer, durch spezielle Ursachen bedingter Entwicklung, bei den erblicheu Anomalien der Extremitaten hervor. Uber die Ursachen dieser MiBbildungeu ist speziell auf raenschlich-pathologischeni Gebiet wenig bekannt. Die An- nahme eines amniogenen Urspriings stoBt auf groBe Schwierigkeiten, und man wird wohl eber sagen konnen, daB bei der Polydaktylie das bei niederen Tieren weitverbreitete vegetative Zweiteilungsvernmgen viel- zelliger Gebilde nachklingt, daB bei der Hyperphalangie des Dauniens spezielle atavistische Verhaltnisse und bei der Syndaktylie (Verbindung der Finger und Zehen durch Hautfalten) ein ungleichmaBiges, nicht- abgestimmtes Wachstum des skelettogenen und des nichtskelettogenen Gewebes in Betracht komnien. Auf alle Falle spricht schon das gleich- zeitige Auftreten mit anderen Anomalien') gegen eine einseitige Be- stimnitheit, und auch die betriichtliche VariabiUtat der Polydaktylie und Syndaktylie der Hiihner und Tauben ist wohl in der gleichen Weise zu deuten. Durchweg finden wir denn auch unregelnulBige, sehr schwer zu erklarende Erblichkeitsverhaltnisse, wie dies aus menschlichen Stamm- baumen hervorgeht und von Davenport auch fiir Hiihner beschrieben worden ist. Einen auffallenden Gegensatz bildet die Brachydaktylie oder Hypophalangie des Menschen, bei welcher die Finger und Zehen n — V statt drei nur zwei Glieder besitzen. Hier handelt es sich um eine Entwicklungshenimung, welche die in einer streng geregelten Wachs- tumsordnung fortschreitende Gliederung der sogenaunten Vorknorpel- platte des Extremitatenskelettes betrifft und in eine ganz bestinimte Phase der Wachstums- und Differenzierungsfolge eingreift. Wir haben hier also den Fall vor uns, daB eine nornialerweise genau fixierte, zweifellos in hohem Grade autonome Wachstumsordnung nicht einer epidermalen Anlage, sondern eines mesenchyniatischen Bildungs- gewebes alteriert ist und zwar offenbar auf Grund einer bestiiiiniten, in ihr selbst gelegenen Ursache, worauf auch der Umstand hinweist, daB Korre- lationen mit anderen Anomalien uicht oder jedenfalls nicht regelmJiBig ') Die Hyperplialangie kann beim Mensclieu mit Doppeldaumen, Spalthand, Oligo- daktvlie, Syndaktylie und Bracliyphalangie (Langenreduktion einzelner Phalangen oder Metacarpalien), die Polydaktylie n. a. mit Zyklopie und Riisselbildung verbunden sein. 16 Haecker. vorkonmien. Andererseits kann aber fiir die Brachydaktylie gezeigt werden, daB sie gegeniiber dein noriiialcii Zustand ein ausgesprochen mendelndes und zwar dominiereiides Merkmal darstellt, welches sicb in sehr konstanter Form (ineist auf beiden Seiten und bei sanitlichen Fiugera uud Zehen) iibertragt und sehr genaue Zahlenverhaltnisse liefert (Farabee, Drinkwater). So kamen z. B. in drei Stammbiiumen auf 92 normale 99 brachydaktyle Individuen, was der zu erwartendeu Pro- portion 50 : 50 gut entspricht und in starkem Gegensatz zu den bei anderen Anomalien der Extremitaten beobachteten UnregelmiiBig- keiten steht. Unser Teilgebiet ist erst seit kurzeni und von wenigen Seiten her in systeniatischer Weise in Angriff genonimen worden, und so kann es nicht wundernehmen, dafi gegeniiber deni RegehnaBigen, das bereits in scharferen Umrissen hervorzutreten beginnt, eine Reihe von Beob- achtungen aufgeziihlt werden kann, die beiiii jetzigen Stande unserer Kennt- nisse mit unserer Hauptregel nicht in Einklang gebracht werden konnen. Auf zwei Gruppen von Ergebnissen mOchte ich hier noch eingehen. Da die echten Pigmentfarbeu der Tiere, die Bliitenfarben der Pflanzen und ebenso — bis auf eine von Correns mitgeteilte Aus- nahnie — der Starke- und Zuckergehalt des Maises in besonders genauer "Weise den Mendelschen Regeln folgen, so erhebt sich die Frage, ob auch andere ausschliefilich oder vorwiegend im Chemismus des Korpers und der Einzelzellen begriindete Eigenschaften dieses hohe MaB von RegelmaBigkeit zeigen. Wiirde dies tatsiichlich zutreffen und wiirde es andererseits erlaubt sein, solche Eigenschaften im Gegen- satz zu vieh^n morphologischeu Eigenscliaften komplexen Ursprungs als „verhaltnismaBig einfach-verursacht" anzusehen, so wiirde unsere Haupt- regel eine besonders schone Bestatigung erhalten. Nun gibt es aber speziell auf botanischem Gebiete eine ganze Reihe von Eigenschaften rein chemischer Natur, die je nach deu be- nutzten Spezies oder Rassen bald klare p]rl)lichk('itsvcrhaltnisse, bald Abweichungen verschiedener Art zeigen. So ist der Chlorophyllniangel (Albinismus) pflanzlicher Keim- linge wohl sicher als eine rein chemische Eigenschaft zu betrachten, auch liefert er in der Tat, wenigstens bei Gerste und Roggen, reine Zahlenverhaltnisse (Nilsson - Ehle). Dasselbe trifft beim Mais bei einigen Kreuzungcn zu, bei anderen jedoch sind die Zahlen unregelmaBig (Emerson). tJber eine entwicklungsgeschiehtlictie Vererbungsregel. 17 Eine rein ehemische Eigensehaft ist ferner nach Kirch uer die Immunitat gegen Brand nud Rost, und zwar berulit vermutlich der Unterschied zwischeu stark anfiilligen und I'esistenten Rassen darauf, dafi erstere mehr Zucker und andere pilzanlockeude Substanzen, letztere eine verlialtnismaBig groBere Menge von Sauren bilden. Auch hier sind bald reine Spaltungen (Biffen), bald verwickelte, auf polymers Anlagen zuriickfiihrbare Verhaltnisse beobachtet worden (Nilsson-Ehle). Wahrscheinlich ist auch die Kiiltefestigkeit eine ehemische Plasma -Eigensehaft. Hier wiederholt sich der gleiche Widerspruch, indem bein Mirabilis reine Spaltungen (Correns), beim Weizen eine hocligradige Kreuzungsvariabilitat, die z. T. sogar iiber die Grenzen der Eltern hinausgeht, gefuuden wurde (Nilsson-Ehle). Es muB vorliiufig dahingestellt bleiben, ob hier wirkliche Aus- nahmen von unserer Hauptregel vorliegen, und zwar ist umsomehr eine Zurlickhaltung notig, als uns bei chemisch-ph\-siologischen Yor- gangen noch niehr als bei morphogenetischen zurzeit noch ein wirk- licher MaBstab filr die Benrteilung des Grades der Einfachheit oder Komplexitat fehlt und manche ,,einfach" erscheinende Eigenschaften einen sehr verwickelten Chemismus zur Voraussetzung haben mogen. Noch eine zweite Gruppe von Beobachtungen soil hier besprochen werden. Durch „einfache" Mittel und — sehr friihzeitig — in eudgultiger Weise bestimmt scheinen besonders gewisse Falle von Asymmetrie zu sein. In der Tat stellt speziell die Asymmetrie der Schnecken (Crepi- dula) einen der weuigen Fillle^) dar, in welchem bisher eine iiuBere Eigensehaft eines hoheren Organismus auf das Verhalten der Eizelle selbst und zwar auf eine schon bei der ersten Furchung sich auBernde Asymmetrie zurlickgefiihrt werden kann (Conklin). Die Erl)lichkeits- verhaltnisse der beiden Formen der Schneckenschale, der Rechts- und Linkswindung, sind zurzeit noch voUig untibersichtlich. Das gehaufte Vorkommen linksgewundener Exemplaie von Helix aspersa, nemoralis u. a. macht es allerdiugs wahrscheinlich, dali die Linkswinduug einen erb lichen Charakter darstellt, jedoch siud bisher bei alien Versuchen, linksgewundene Variationen der eiuheimischen Schnecken zur Fort- pfianzung zu bringen, nur rechtsgewuudene Nachkommen erzielt worden (Kiinkel, Dewitz u. a.), wobei freilich die Moglichkeit nicht immer ') Zu diesen gelioren uoch die gesohlechtlichen Grofienunterschiede, die bei Dino- pliilus u. a. auf ungleiclie EigroBen zuriickgefUhit werden konnen. indnktive AbstammuDgs- und Vererbungslehre. XVIH. 2 18 Haecker. ausgeschlossen werden kann, dafi die betreffenden Tiere sich schon ini Jahr zuvor mit Rechtsschnecken gepaart haben. Vielleicht ist audi uur eine gewisse Labilitiit der Eistruktur als solche erblich uiid das Gleiteii nach der einen oder audern Riclitung: vou auBeren Faktoren ahhaug:ig. Jedenfalls liegen hier Beobachtungen vor, die bisher mit unserer Hauptregel nicht in Einklang gebracht werden konnen. Audi die Asynimetrie des Menschen, die in der Rechts- und Links- handigkeit ihren siehtbarsten Ausdruck findet, ist vielleicht auf eiii ein- facheres, sehr friihzeitig festgelegtes Verhilltnis, namlich auf eine uu- gleiche, in sebr frtiben Enibryonalstadien eudgiiltig begriindete Wachs- tumsstarke der Korperhalften zuriickzufiihren (A. von Brandt). Auch hier sind die Erblichkeitsverhaltnisse noch unklar, so dafi unsere Regel nodi keine Anwendung finden kann. Ahnliches gilt audi fiir die weiBen „Abzeichen", die bei einigen Tieren, wie erwiihnt, Beziehungen zur Korpersymmetrie aufweisen und ebenfalls eine ganz unregehiiiiBige tjbertragungsweise zeigen. Trotz solcher Ausnahmen scheint mir die Meinung bereditigt zu sein, daB die in unseren zwei Hauptsiltzen zusammengefaBten Beziehungen zwischen Entwicklungs- und Vererbung-sgeschichte wirklich als Regel- maBigkeiten aufzufassen sind, und daB es eine sehr dankbare Auf- gabe sein wird, die entwicklungsgesdiichtlidien Methoden nach dieser Richtung hin welter anzuwenden und auszubaueu. Welcher Art im iibrigen die Zusamnienhauge zwischen der ZabI, Komplexitat und Selbstandigkeit der entwicklungsgeschichtlichen Ur- sachen einerseits und den Spaltungserscheinungen andererseits sind, ist eine andere Frage, auf die ich hier nur mit wenigen Worten eingehen mochte. Man Ivann verschiedene Annahmen machen. Wenn wir uns die Entstehung einer AuBeneigeiischaft durdi alle Zwischeneigensdiaften und Zwisclienprozesse hindurch oder, inorpho- logisch ausgedriickt, langs bestimmter Zellinien zuriickverfolgt denken bis auf eine Eigenscbaft der befruchteten oder unbefruchteten p]izelle, so wird auch dann, wenn jene Eigenscbaft in ihren weseutlichen Ziigen als Funktion einer ganz bestiminten ..Seite" der Keimes- beschaffenheit dargestellt werden kann') und ihre Entwicklung der ') Z. B. der Albinismus als Wirkung eines bestimmt gearteten Plasmastoffwechsels, die Kbrperasymmctrie als Wirkung einer bei der ersten Eiteilung zutage tretenden asymmetrischen Struktur der Plasmamolekiile. Uber eine entwicklungsgeschichtliehe Vererbungsregel. 19 Hauptsache nach als autononi zu betrachten ist, denuoch fast imnier eine starkere oder geringere Interferenz benachbarter Zellinien und der in ihnen wirksanien Entwickluugsmittel anzuuehmen sein. Die Eut- wicklung der betreffenden Eigeuscliaft wird also in der Kegel auBer durcli die wesentliehen Ursaclien, die Konditioualfaktoren Plates, auch durch Entwicklungsursachen und Entwicklungsvorgange beeinfluBt sein, die im Sinue einiger Forsclier als „innere Bedingungen" wirksam sind und z. T. sich niit den Qualitiitsfaktoren oder Transmutatoren Plates und mit den Modifikationsfaktoren Johannsens decken, Erbliclie AbJinderungen dieser interferierenden Faktoren konnen, wenn sie stark genug sind, sichtbare Abiinderungen der ins Auge ge- faBten Eigenschaft hervorrufeu, und, wenn jene Faktoren ihrerseits der Spaltungs- und Unabhangigkeitsregel folgen, so werden bei den Bastarden, so selir auch die Spaltungserscheinungen der wesentliehen Faktoren das Gesamtbild beherrschen niogen, mehr oder weniger deutlich die An- zeichen eines versteckten Polyhybridismus , also Variabilitat und kom- plizierte Zahlenverhaltnisse, hervortreten. Diese Auffassung wiirde sich im allgemeinen mit derjenigen von Johannseu decken, insofern dieser sagt'): „Seitdem es klar geworden ist, daB ,Merkmale' nicht je einem einzelnen Faktor entspreehen, sondern Reaktionen des gesamten Genotypus oder eines gauzen Geuenkomplexes sind, ist es selbstverstandlich, daB nur in besonders einfachen giinstigen ,Schulbeispielen' eine einfaehe Spaltung idealer Art erfolgt." An anderer Stelle-), wo er von den „Eigenschaften" als komplizierten Erscheinungeu spricht, hebt Johannseu noeh ausdriicklich hervor, daB diese Kom- plizitat — bei welcher in gegebenen Konstitutionen allerdings von mehr Oder weniger „ wesentliehen" Faktoren gesprochen werden konne — offenbar eine Reihe von Erscheinungen bedinge, die als Perturbationen der einfachen scheniatischen Dominanzverhilltnisse uud dergl. auftreten. GewiB konnen die KreuzungsvariabilitJit und manche Zahlenverhalt- nisse in dieser Weise als unmittelbare Folge der Komplexitat der Eigen- schaften aufgefaBt werden, aber ein wirldicher Beweis dafiir, daB direkte Zusammenhange dieser Art bestehen, ist bisher nur in den wenigsteu Fallen erbracht worden und beim jetzigen Stand unserer Kenntnisse auch schwer zu erbringen. Eine andere Moglichkeit, die in den beiden Hauptregeln aus- gedriickten Zusammenhange zwischen Entwicklung und Vererbung zu ») Elemente, 2. Aufl., S. 613. -) A. a. 0., S. 564. 2* 20 Haecker. erkliiren. gewiihrt die Hypothese, daB iiifolge gegenseltiger „Befleckung" dtT in (lea Zygoten und embryonalen Keimzellen miteinander verbuudeuen eitcrliclien Keimplasiiien die Gameten sicli unrein spalten und daB auf diese Weise die Erscheinungen der Ki-euzungsvariabilitiit und die unregelniiiBigen Zahleuverhaltnisse zustaude kommen. Nun ist es aber klar, daB bei einer AuBeneigenschaft eine uureine Spaltung urn so eher vorkonimen wird, je zahlreicher die Eigenschaften oder ..Seiten" des Keiniplasmas sind, die bei der Entwieklung jeuer AuBeueigeuscliaft in Betracht kommen, d. h. je komplexer deren Ursachen sind. Denu wie man sich auch die „Spaltuug'- der Anlagen niorphologisch-pbysio- logisch auszudenken versucht, ob man dabei die Chromosomenreduktion Oder einen anderen Vorgang') im Auge hat, auf keinen Fall wird man die grobe Auffassung vertreten diirfen, daB die beiden in der Zygote verbundenen elterlichen Keimplasmen bei diesem Vorgang glatt und in alien Teileu unveriindert voneinander abgehoben werden, wie zwei auf- einanderliegende , verschiedenfarbige Glasplatten. Wenigstens einige ,.Seiten" der beiden Keimplasmen und seien es auch nur solche, die bei der Entwieklung der betreffenden Eigenschaft in unwesentlichem Grade interferieren, werden unter dem EinfluB der nachbarlichen Wechsel- wirkung gestanden haben. Je groBer aber die Zahl der mitbestimmen- den Plasmaciualitaten iiberhaupt ist und je mehr ron Uinen bei der JSpaltung verunreinigt werden, um so deutlicher wird dies in Unregel- mafiigkeiten der Vererbung hervortreten , d. h. also, je komplexer die entwicklungsgeschichtlichen Ursachen sind, uin so uniibersichtlicher sind die Erblichkeitsverhaltnisse. Ich weiB nun wohl, daB sich zahlreiche, besonders botanische Forscher gegeniiber der Annahme einer Unreinheit der Gameten durch- aus ablehnend verhalten. Baur sagt: ..Eine unreine Spaltung kennen wir also niclit", und Johannsen nenut die Frage nach der reinen und unreinen Abspaltung eine Kinderkrankheit des Mendelismus. An anderer Stelle-) gibt Johannsen allerdings selbst zu, dafi das unveriinderte Auftreten der Gene bei den Spaltungen und Rekombinationeu der Genotypen das normale Verhalten darstellt, daB es aber nicht un- denkbar sei, daB die Gene gelegentlich, iihnlich wie chemische Gebilde, diskontinuierlich modifiziert werden konueu (z. B. „Teile" verlieren oder ueue ankniipfen oder vielleicht etwa isomer geiindert werden). In deni •) Allg. Vereibuugsl., 3.3. Kap. ') A. a. 0 , S. 607. • Uber eine entwicklungsgescliichtliche Vererbungsregel. 21 Zusammeuliaiig-, in welcheni dieser zweite Satz steht, kann es wolil kaum zweifelhaft seiu, daB Jo ha nn sen an die Moglichkeit denkt, daB gerade auch bei Spaltungen derartige Dinge sich zutragen. Der Zoologe, dem die Umstinnuungeu der Zellen bei Regenerations- prozessen, die feinen Reaktionen der Organe, Gewebe und Zellen bei Stoffwechselschwankungen und nervosen Einwirkungen und vor alleni das verwickelte System von innersekretorischen Beziehungen gelaufig ist, wird sich auf dieseni Gebiete schwer zu apodiktischeu Urteilen ent- schlieBen konnen. Und -nenn, \vie Towers und andere Versuche lehren, die Keinizellen selbst durch Vermittlung des Somas erblich beeinfluBt werden konnen und demnach ihre Abgeschlossenlieit gegenttber dem Soma sicher nicht so groB ist, wie es von Weismann in seinen ersten Arbeiten angenommen worden ist, so ist nir-ht einzusehen, warum nicht auch zwei nebeneinander in der Keimzelle eingeschlossene Gonomeren sich direkt oder indirekt durch Vermittlung des Kern- zellplasma-Stoffwechsels beeinflussen konnen. Eine theoretische Schwierig- keit besteht hier um so weniger, wofern die Pluripotenzhypothese riclitig ist und also derjenige Zustand, der von einem Gouomer dem anderen iibermittelt wird, in letzterem wirkUch schon immer alsPoteuz enthalten sein wird. Im ganzen glaube ich daher, daB die innere Wahrscheiulielikeit der beiden Hypothesen, namlich der stark erweiterten Annahme eiues Polyraerismus und Polyhybridismus (Johannsen) und der Annahme einer unreinen Spaltung, zurzeit mindestens gleich groB ist. Da aber die heutigen Methoden der Experimentalforschung, wie sich immer deut- licher herausstellt, bezliglich der Heraushebung und Isolierung der Fak- toren sehr nahe an die Grenzen ihrer Leistungsfiihigkeit gelangt sind, so mlissen andere Wege eingeschlagen werden, um in alien diesen Ver- haltnisseu groBere Klarheit zu erlangen. Nun wird uus aber gerade der systematische Ausbau der ent- wicklungsgescliiclitlichen Eigenschaftsanalyse und die zunehmende Kennt- nis der relativen Komplexitiit der einzeluen Rassenmerkmale nicht bloB die Mittel an die Hand geben, die Regelmiifiigkeiten in den Beziehungen zwischen Entwicklungsursachen und Vererbungsweise eingehender zu verfolgen, sondern auch die Entscheidung dariiber ermciglichen, welche der beiden Ergiinzungshypothesen des Mendelismus an und fiir sich besser begriindet ist und welche von ihnen die speziellen Beziehungen zwischen Entwicklung und Vererbung besser erklart. Uber die temporale Variation bei Copepoden (Cyclops, Diaptomus) und ihre Beziehung zu der bei Cladoceren. Von Otto Hartuiiinii, Graz. Mit 22 Figuren im Text. (Eingegangen 3. November 1916.) Bekanntlich ist es das groBe Verdienst V. Brehms zuerst eiu- wandfrei uaehgewiesen zu haben, daB auch den Copepoden, iin speziellen den Diaptoniiden eine temporale Variation nicht fehlt. Wenngleich diese Variationen — worauf ja schon der Umstand, daB sie so spat erst ent- deckt wurden, hiudeutet — unvergleichlich weniger auffallig und aus- gepriigt bei ("opepodcn als etwa bei Cladoceren und Rotatoi-ien auf- treten, so ist dot-h durch das tatsachliche Vorkommen bewiesen, daB Parthenogenese entgegen der Ansicht Lauterborns keine conditio sine qua non der Cyclomorphose sein kauu. M. E. ist iiberhaupt auch die geringe Ausbildung teniporaler Variation sowie die geringe BeeinfluBbarkeit der Gestalt und GroBe der Copepoden iibei'haupt im Gegensatz zu den Cladoceren, wenigstens zu- nachst nicht, mit der bisexuellen Fortpflanzung in Zusanunenhang zu bringen. Das was mir in dieser Beziehung festzustellen fiir wesentlich scheint, soil spiiter Erwahnung linden. Im folgendeu sollen zuniichst die tatsilchlichen Beobachtungeu, die ich anzustellen Gelegenheit hatte, besprochen werden. I. Cyclops. (Fig. 1-6.) Wie ich der nPlanktonkunde" von Steuer entnehnie, soil nach Brehm bereits Lilljeborg an Ci/cfnps strenmts jaliicszcitlichc Variation wahrgenonimeu haben. Als Resultat meiner zalilreichen I'ntersuchungeu Tiber die temporale Variation bei Copepoden. 23 ergab sicli nun tatsachlich geringe Temporalvariation am fiinften Bein- paar geschlechtsreifer Weibchen. AuBerdem konnte festgestellt werden, daB die Somraertiere durcbwegs etwas kleiner als die Winterexem- plare sind, was dariu seine Erkliirung findet, das Cyclops strenuus als ausgesprochene Kaltwasserform mit einem Frequenzmaximum ini Friih- jahr imd Herbst im Somnier unglinstige Existenzbedingungen findet. Zunachst ist also eine geringe Temporalvariation der GesamtgroBe zu konstatieren. Die GroBenvariation der Furkalborsten nnd des fiinften Beines niit seinen Borsten geht zunachst der GesamtgroBenvariation der Tiere parallel. Beim fiinften Bein findet aber unabhiingig davon noch eiue Fig. 1. VIII. 1913. Fig. 2. I. 1914. Fig. .3. VI. 1914. Fig. 4. I. 191.5. Fig. 1 — 4. Fiiaftes Bein von Freilandexemplaren (reife $) aus einem kleinen Tiimpel. Variation der relativen Borstenliingen bezogen auf die Liinge des End- gliedes als Einheit statt. Insbesondere ist die Lange der Borste des Basalgli'edes variabel und zwar ist dieselbe im Winter relativ und ab- solut liinger. Diese Verhaltnisse wie iiberhaupt auch die Variation der GroBe, dieses Beines als Ganzes sind an der Fig. 1 — 4 gut zu erkennen. Was nun die Ursachen sowohl der allgemeinen GroBenvariation als auch der relativen Variation des fiinften Beines betrifft, so muB man zunachst an thermische Einfliisse denken, denn Nahrungsmangel usw. kann gerade im Sommer beim Frequenzminimum der Art nicht vor- hauden sein. Ich habe, urn das zu entscheiden, die Cyclopiden — und zwar junge Exemplare — durch etwa eineu Monat bei niederer (9" C) und hoher (25 " C) Temperatur geziichtet. Bei der Untersuchuug, der 24 HartmiUin. Exemplare anuiihernd gleicher GesamtgroBe zugrunde gelegt woirden, kounten tatsachlich am fiinften Bein Unterschiede beol)achtet werden (Fig. 5, 6). Zunaclist ist der AuBeuraaddorn des Eudgliedes in der Wiirme plumper uud kiirzer als bei tieferer Teiiiperatur'). Auch die Endborste dieses Gliedes ist lilnger als bei holier Temperatur. Die sekundiire Beborstiiug der AuBenborstc des Basalgliedes scheiiit ini all- gemeinen bei tieferer Temperatur zalilreicher zu seiu. Nach alledem muB als feststehend angesehen werden, daB bei Cyclops stremms durch JiuBere Faktoren eine wenn auch auBerst geringe und unscheinbare, jedoch Fig. 5. 25" C. Fig. 6. 9° C. Fig. 5, 6. Exemplare aus der Experimentalkultur. inimerhin merkbare Veranderung in der GroBe und Beborstung des fiinften Beines bevvirkt werden kann, wie auch auBere Faktoren die GesaiutgniBe des Tieres in geriugeni llaBe bestiiiiuien konneu. Tm Hinblick auf experimenteile Befunde hat jedenfalls Temperatur eiuen Ein- ^) Samtliche Zeiclimingen stellen typische Mittelwerte dar, die aus einer groBen Zahl von Skizzen ausgewahlt wurden. Jede einzelne Dimension des fiinften Beines wurde genau gemessen und die absoluten und relativen Mittelwerte verglichen. Von der Wicdergabe dieser Zalilen kann icli Abstand nehmen. Die gemessenen Tiere sind alle geschlechtsreif. t)ber die temporale Variation bei Copepoden. 25 fluB in obigeni Sinne. Aufier den besprochenen konnten keine tempo- ralen Verschiedenheiteu beobachtet werden. II. Diaptomii8. Weit auffalligere Teraporalvariationen konnten bei dieseni Genns beobachtet werden. Besonders erweist sich die hyaline Lanielle luit eventuellen Hakeulnldungen als variabel, wiihrend das fiinfte Beinpaar sehr konstant erscheint. In Anbetracht dieser Verhiiltnisse ist es wohl wahrscheinlich, daB man auch bei anderen Cyclopiden niit entsprechend ausgeprJigten Lamellenbildungen an der Antenne wird schone Temporal- variation finden k('innen. a) Diai»tomus Zachariae Poppe (Fig. 7 — 12). In Anbetracht der groBen Lokalvariation in der Beschaffenheit der Endglieder der rechten mannlichen Antenne and mancher Charaktere des flinften Beinpaares mnBte man auch temporale Variation vermuten. Betreffs der Konstatierung der Temporalvariation der hyalinen Lamelle unci Hakens der mannlichen Antenne jedoch ist groBe Vorsicht ge- boten, da diese Gebilde erst sehr spiit in der individuellen Entwicklung ihre groBte Ausbildung erlangen, so daB es nicht gentigt nur M;inncheu zu vergleicheu, die die letzte Hautung absolviert haben, sondern man darf nur Maunchen womoglich gleichen Alters d. i. gleicher Gesamt- nnd AntennengroBe (^ -dicke) vergleichen. Bei jiingeren wiewohl schon fertig ausgebildeten Exeniplaren ist nanilich die hyaline Lamelle und insbesondere der Haken viel niedriger und besonders letzterer noch sehr wenig differenziert. Erst bei alten Tieren erreicht er das Maximum seiner Ausbildung^). Es muB daher angenommen werden, daB diese Cuticulargebilde infolge der Tatigkeit basal gelegener Matrixzellen noch lange uach der letzten Hautung zu wachsen vermogeu. Sununa: nur Vergleich gleichgroBer Tiere und Antennen ist gestattet. Da dieser Diaptomus der hJiufigste hierorts ist, so habe ich ein sehr reiches Material nach temporaler Variation untersuchen konnen. Am ausgepragtesteu — ja die einzigen vollkommen einwandfreien wirk- lichen Temporalvariationen — sind die Veriinderungen der hyalinen ^) Fig. 9 zeigt eine solche „Hypertropliie", wie sie als Lokalvariation fiir iiber- hitzte Hiigeltiimpel charakteristisch ist. Zugleioli eine Stiitze spaterer Ausfiihrungen. 26 Hartiuann. Laruelle und des Hakens am drittletzten Glied der rechten niiinnlicheu Antenne. Die Fig. 7, 8 illustrieren meine Befunde am besten. Es handelt sich hier um eiue gauz durchsrreifende Erscheinung: bei Zu- gnuulelearuuo- gleiehgroBer Anteunen d. i. gleichgroBer Tiere zeigt sich, daB die hyaline Lamelle ini Somnier weitaus hoher ist als im Winter, der Haken ist lueist nur in der warmen Jahreszeit stark und deutlich herausdifferenziert, wahrend er im Winter entweder ganz fehlt oder nur als etwas vorragende und ver- dickte, gestreifte Endpartie der Lamelle erscheint. Junge Tiere, die aber schon die letzte fseehste) Hiiutung bestanden haben, zeigen auch im Sommer an ihrer noch kleineren und diinneren Antenne uoch keinen deutlichen Haken, der sich erst rait deni Alter und dem Kraftigerwerden des ganzen Tieres und der Anteune ausbildet. Das scheint niir auch ein bedeutsames Licht auf die Ursache dieser ausgepriigten Temporal- variation im Gegensatz zur Konstanz anderer Charaktere werfen. Ist namlich die Entwicklung dieser Lamellen- und Hakenbilduugen ein Pro- zeB, der nach der eigentlichen korperlichen Entwicklung also uach der sechsten Hiiutung noch weiterschreitet und erst nach liingerem Leben des fertig ausgebildeten ludividuums zum Ende komnit — vorausgesetzt, daB er iiberhaupt eine Sistierung erfahrt — , so ist es klar, daB die geringe Ausbildung dieser Charaktere im Winter im gewissen Siune als eine Hemmungsbildung infolge der tiefen Teniperatur aufzufassen ist. GemaB dem Gesetz von van't Hoff, nach dem alle chemischen Pro- zesse — und die materielle Grundlage aller Lebensprozesse ist doch eine den chemischen Gesetzen gehorchende — durcli Erhohuug der Tem- peratur eine bedeutende Beschleunigung ihrer Ablaufgeschwindigkeit er- fahren, ein Gesetz, das, wie Experimente gezeigt haben, tatsiichlich weitgeheud auf biologische Prozesse anweudbar ist, ist es klar, daB die Matrixzellen , durch deren Stoffwechselfunktion diese Chitinbildungen produziert werden resp. von der Basis aus immer neue Substanzen an- gelagert werden, in der Warme eine weitaus intensivere Tiitigkeit ent- falten werden, so daB im Laufe des individuellen Lebens, wenn wir gleichaltrige Individuen vergleichen, bei hoher Teniperatur die Lamelle und insbesondere der Haken eine betriiclitlichere GroBe erreiclien werden als bei iiiedriger Teniperatur, die bckamitlicli stark heiiimend auf die Stoffwechselintensitiit einwirkt. DaB nicht der ganze Organismus in seinem Wachstum und Vitalititt zuriickbleibt, hat seinen Grund in ver- schiedenen Faktoren, die niit der Regulationsfiihigkeit und iiberhaupt mit den „Maschinenbedinguugeu" des Gesamtorganismus zusamnieu- IJber die temporale Variation bei Copepoden. 27 hangen, Verhiiltnisse, die bei den isolierteu Matrixzelleu der Antennen- Cuticularbildungea nicht realisiert sind. Ein Punkt mufi jedoch nocli hervorgehoben werden, da er von allgemeiner Bedeutung fiir die Beurteilung der Temporal variation der Copepoden besonders der Diaptomiden ist. Zu -alien Jahreszeiten findet man fertig ausgebildete kleinere und groBere Exemplare, letztere stellen offenbar altere Individuen vor. GemiiB diesen Unterscbieden der Ge- samtgroBe findet man auch korrespondierende GroBenunterschiede der einzelnen Teile z. B. der Antennen oder des fiinften Beinpaares. Diese Variationen sind eine Funktion der GesamtgroBe, zu der sie sich proportional verbalten. Nicht so aber die Lamellen- und Hakenbildungen Fisr. VIII. Fitr. 8. VII. Fig. 7, 8. Diaptomus Zacliariae, aus einem Teiclie. Diittletztes Glied der cT-Antenne. Fig. 9. Fig. 9. Diaptomus Zacliariae, aus einem iiberliitzten Tiimpel (August). Antenne (^'. der^Antennen, diese sind zwar in gewissem Grade ebenfaUs von Alter und Grofie abhangig, aber sie wachsen nicht proportional der Korper- und AntennengroBe, sondern weitaus starker, so daB also eine starkere und kraftigere Anteune auch relativ einen weitaus groBeren Hakeu und eine hohere Lamelle besitzt als eine diinuere Antenne. Es handelt sich bier im Gegensatz zu den eben erwahnten Beispielen um unab- hiingiges Wachstum. Wiichst ein Korperteil oder irgend eine Bildung nur proportional der KorpergroBe in funktionaler Abhangigkeit, so ist klar, daB es zu keiner Teniporalvariatiou der Teile und Einzelbildungen hinsichtlich des Ganzen kommen kann. Es ist klar, wo ich hiuaus will: Wir haben es in den Copepoden mit Organismen zu tun, die nach der letzten Hautung nurinehr in geringeni MaBe des Wachstuuis fiihig sind, wobei alle Teile proportional zunehmen. Wenn deninach temporale d. i. 28 Hartmann. nulieubeding-te Variation stattfindet, so miissen unabhangig voni seiir geringen proportionalen Grofienwaclistum lolialisierte Wachsturas- und Bildungsprozesse auftreten bezw. vorhaiulen sein,* die zeitlebens oder doch nocli liingere Zeit nach der letzteii Hiiutuug persist iereu und voa der GesanitgroBe priuzipiell unabhangig sind. Durch Forderung, Uni- gestaltung oder Hem muug dieser lokalisierten, permaneuten, postlarvalen Wachstuius- und Bildungsprozesse seitens iiulierer Fak- toren koramt dann Temporalvariation zustande. Kurz gesagt, wir werden dann bei Copepoden temporale Variation sines Teiles vermuten diirfen, wenn derselbe wjihrend der postlarvalen Entwicklung unabhangig voui Gesanitwachstum Veranderungen infolge lokalisierten Waehstums eingeht, Veranderungen, die demnach in ihrer Grolje und Ausdehnung voni Alter, also von der Zeitdauer abhangig sind. DaB die Lanielle und der Haken der Antenne, wie war oben sahen tatsachlich niit dem Alter an Grofie zunehmen, also unabhiingiges, disproportionales Wachstum, zeigen liiBt audi Temporal- variation vermuten, deren Existenz deun audi tatsilch- lich ist. Bei dem fi'inften Beinpaar fiuden wir derartiges nidit, hier sind die Proportionen niit dei' letzten Hautung gegebeu und demgemafi finden wir auch keine Temporal- variation. Einige Bildungen machen jedoch hier eine Ausnahme und bestatigen die obigen Darlegungen'). Das ftinfte FuBpaar des Miinnchens zeigt in keiner- lei Weise temporale Variation. Weder die Bewehrung und Beschaffenheit des linken oder rechten Beines iioch die Kriimmung des Endhakens usw. Als auBerordentlich seltene, nur einmal gefundene Abnormitiit setze ich in Fig. lo eiuen rechten FuB mit Duplizitilt des AuBenrauddornes her. Es handelt sich offenbar um die durch irgendwelche JiuBere oder innere Einfliisse hervor- gebrachte teratologische Spaltung der embryonalen bezw. larvalen An- Fig. 10. Erklarung sielie im Text. *) Durch obige Auseinandersetzung ist Dur eine Seite uud gewissermaBen eiu Zusammenliaiig lierausgegriffen. Es kaun selbstverstiiiullieh durch Beeinfliissiiiig der Larvenentwicklung und Hautungen ebenfalls Temporalvariation von Bihlungeu statt- finden, die keiner Veranderung nach den Hautungen raehr fahig. Das scheint jedoch anffallenderweise selten zu sein, denn sonst miiUte Temporalvariation liei Copepoden an der Tagesordnung und sehr auffallig sein. Uber die temporale Variation bei Copepoden. 29 lage jenes Domes, Vorgauge, die ja bei Wirbeltieren eine eingeheude Be- arbeitiing und Anal3'se fanden. Anders verhalt sich das fiinfte Fu6- paar des Weibchens (Fig. 11, 12). Hier zeigt sich, da6 im all- genieinen die Endborsten und besonders der grofiere am Eude des Endopoditen, im Winter relativ und absolut liinger ist als im Sommer. Wenn wir andererseits findeu, dali ini selben Fang gi'oBere Tiere mit demgeniafi groBerem fiinften Bein eine nicht nur absolut sondern auch relativ liingere Endborste besitzen, so werden war annelimen miissen, da6 die Lange dieser Borste in postlarvaler Zeit mit dem Alter zu- nelimen kann. Jedoch kann ich nicht erklaren, wieso diese Borste im Winter so besonders glinstige Existenzbedingungen findet. Allerdings scheint es, daB wir es hier nur mit schein- barer Temporalvariation zu tun habeu, indem die Tiere im Winter durehwegs groBer zu sein scheinen, da es sich offen- bar uni sehr alte Exemplare handelt'). So diirften diese subtilen und nur an der Hand zahlreicher Messungen deutlichen temporalen Unterscliiede ihre beste Er- klilrung finden. Der Chitinzapfen an der Endkralle beim Weibchen zeigt keine Tem- poralvariation, wis ja auch in dem niir vorliegenden reichen Material die Lokal- variation dieser Bildung auffallenderweise nur sehr gering ist ^). Der Endopodit reicht FunftesBein? (aus einem Teiche). in seiner Liinge in lokaler Hinsicht meist weitaus nicht an den Chitinzahn des Exp. heran, sehr selten findet sich eiu Uberragen als Lokalvariation mancher Gewiisser. Zu bemerken wiire noch, daB sich die Art von Mai (seltener April) bis in den Dezember und selbst Februar fiudet mit einem Maximum in Mai-Juui und Sep- tember-Oktober. Fig. 11. 22. VII. Fig. 12. 4. I. Fig. 11, 12. Drapt. Zachariae. b) Dinptoinns denticornis >Vierz. (Fig. 13 — 16). Hier haben wir es mit einem reinen Teichbewohner zu tun, dessen Hauptfrequenzzeit in den Sommer fjillt. Er tritt im Mai auf und ver- ') Aufierdem findet vielleicht ein Wachstum jener Borste noch statt, naclidem das Gcsamtwaclistum langst sistiert ist. ') Beziiglich der Phylogenese dieses Chitinzahnes vergl. die in meiner Arbeit iiber die Cladoe. und Copep. Osterreichs angefiibrte Literatur, besonders Langbans 07. 30 Hart mann. schwindet meist ira November, sehr selten fiiidet man ihu noch ver- einzelt im Februar. Teiiiporalvariation zeigt zunachst in ansgesprochenstem Ma6e die mannliche reclite Antenne mit ihrer liyalinen Lamelie und dem End- haken. Bezliglich der Verhaltnisse wahrend des individuellen Lebens liegen die Dinge offenbar ahnlich wie bei D. Zachariae. Die Fig. 13, 14 zeigen die Temporalvariation dieser Bildungen. Wir konstatieren, daB hier ebenso wie bei D. Zachariae, ceteris paribus, die Lamelie an Holie und audi an distaler Ausdehnung im Sommer starker ausgebildet ist als Fig. 13. VI— VIII. Pig. 14. XI. Pig. 13, 14. Diapt. denticornis ^. Ruderantenneu-Ende. (Aus einem Teich.) Fig. 15. VII. 1915. Pig. 16. II. 1916. Fig. 15, 16. Diapt. denticornis $. FUnftes Beiu 9 • im Winter. Die Erklarung ist analog der bei D. Zachariae gegebcueu. Auch der Endhaken scheint eine ahnliche wenn auch viel schwiicher ausgepriigte Variation durchzumachen, doch liegt die Sache nicht so klar zutage. Beziiglich der hyalinen Lamelie ist insltesondere die Ausbildung des langen Fortsatzes in distaler Richtuug fiir die SDmmertiere charakteristisch. Am mannlichen funften Beinpaare konnte keine Temporalvariation festgestellt worden. Anders jedoch am weiblichen. Hier variiert die ganz liomologe Bildung wie bei D. Zachariae, niimlich der groBere Eud- dorn des Endopoditen. Wir stellen zunachst fest, daB dieser Dorn relativ und absolut im Winter langer ist als im Sommer (Fig. 15, 16). Ganz ahnlich, nur manchmal noch auffalliger verhiilt sich der kleinere Dorn. Es muB festgestellt werden, daB die Herbst- und Wintertiere, tjfber die temporale Variation bei Copepoden. 31 da es sich offenbar um alte Exemplare handelt, uieistens groBer als die Sommertiere sind, und ebenso verhalt sich auch das fiinfte Beinpaar. Es liegt daher nahe zu verniuten, daB die relative und absolute GroBen- zunahme jener Enddornen eine progressive Bildung uiit fortsclireitendem Alter ist. Jedoeh scheinen auch bei Vergleich genau gleichgroBer Endopoditen des Sommers und Winters, diese langere Enddornen zu besitzen. Nur Experimente konnten dariiber Auskunft erteilen wie iiber- haupt derartige Forschungen auch fiir die genaueren Vorgange des post- larvalen Wachstums usw. unbedingt notig sind. Wie dem aber auch sei, ob wir es hier mit milieubedingter, echter Temporalvariation auf Grund cyclisch variabler Faktoren oder nur mit lokalisierten Wachstums- hypertrophien im Gefolge liingeren Lebens, und folglich mit falscher Cyclo- moii^hose zu tun haben, sicher ist, daB auch am flinften Beinpaare 9 bei D. denticornis temporale Verschiedenheiten deutlich zu erkennen sind. c) Diaptomus castor Jurine (Fig. 17, 18). Ausgesprochener Tiimpelbewohner und zwar bevorzugt er pflanzen- und pflanzendetritusreiche Wiesen- und FluBauentiimpel. Mai — Oktober. Bevor ich auf einige Beobachtungen iiber Temporalvariation dieses groBen Diaptomus eingehe, seien einige Tatsachen mitgeteilt, die ge- eiguet sind die Frage, ob auch erwachsene Diaptomi im Schlamme eine Trockenperiode lebend zu iiberdauern vermogen, zu beleuchten. DaB Copepoden in Eiform der vollkommenen Austrocknung standhalten konnen, ist durch Arbeiten von Glaus, Haecker und Wolf bekannt. Fiir Cyclops ist durch Claus nachge wiesen, daB er sowohl in ver- schiedenen Stadien der Cyclopidreihe als auch als geschlechtsreife Form die Austrocknung jahrelang uberdauern kann. Fiir Diaptouius ist jedoeh die absolute Austrocknungsfestigkeit eventl. von jahrelanger Dauer nicht so sicher. Wolf (05) konstatiert, „daB auch Centropagiden-Arten im- stande sind, im ausgewachsenen Zustande der Trockenheit kiirzere oder langere Zeit erfolgreich Widerstaud zu leisten". Meine Beobachtungen an D. castor und auch an D. tatricus Wierz. bringen eine vollkommene Bestatigung dieser Feststellung'). Es steht liber allem Zweifel fest, ^) Die Beobachtungen sind folgende: Dei- betreffende Tiimpe! war Ende April 1912 noch vollkommen ausgetrocknet, genau einen Monat spater wareu zahlreiche grolSe Exem- plare dieses Diaptomus in lebhatter Fortpflanzunff in ilim anzutreffen. Alinlicli im Herbst. Nachdem die Tiere trotz hohen Wasserstandes im .Juui verschwunden waren, trocknete im Sommer der Tiimpel aus, um sich erst im September wieder zu fallen. Im Oktober traf ich geschlechtsreife Tiere. Eine Eutwicklung innerhalb eines Monates aus Eiern ist ausgeschlossen. 32 Hartmann. daB Diaptonius castor in ausgewachsenem Zustand die Wintei- und Sommermonate in ausgetrockneten Gewassern zu ul)er- daiiern vermag. In den Somniermonaten diirfte es sieh uni eine ab- solute Lufttrockenheit der Tiere handeln (physikalische Austrockuung). Im Winter besteht wahrscheinlicli infolge des Ausfrierens des Wassers aus den Korpersaf ten , wofern es nicht eher schou verdunstete, voll- kommene physiologische Austrocknung. Obwolil also fiir Castor Dauereier nachgewiesen sind (Wolf), besteht in Anbetracht obiger Um- stande biologisch keine Notwendigkeit derselben fiir die Erhaltung der Art. Was nun die Temporalvariatiou dieser Art betrifft, so konimt fiir eine solche event! . uur der Endopodit des fiinften weiblichen Beines in Betracht. Die Fig. 17, 18 zeigen das beob- achtete Verhalten. Es muB beraerkt werden, daB die Oktobertiere offenbar die, die Austrock- nung im Sonimer iibei'dauernden Friihjahrstiere darstellen. Schon dadurcli scheint eine tempo- rale Variation im eigentlichen milieuliedingten Sinne unmoglich. Die Oktobertiere sind offen- bar welter gewaehsen und also groBer als die ^. ,„ T^. ,„ Maitiere, demgemiiB sind aueh die fiiuften Beine Fig. 17. Fig. 18. ' " 27 V '77 X grofler. Die Endborste des Endopoditen jedocli Tig. 17, 18. Diapt. castor. ^^^ ''"^^''^ relativ bedeutend gegeniiber dom Mai Funftes Bein o. Endopodit. gewachsen und es lllustrleren diese Verhiiltnisse, (aus einem Tiimpel). trotzdem sie keine eigentliche Temporalvariatiou darstellen, doch meine friiheren Erorterungeu, •es handelt sich hier um ungleiches, lokalisiertes Wachstum gewissei- Telle bei geschlechtsreifen Tieren, wodurch die relativen Proportionen mancher Organe der alterea gegeniiber den jiingeren geschlechtsreifen Tieren verilndert werden, was eventl. Tcmporalvariation vortiiuschcn kann. Will man das aber als Temporalvariatiou bezeichneu, so mul3 -davon scharf die eigentliche, meist milieubedingte unterschiedeu werden. d) Diaptounis tatriciis Wierz. (Fig. 19—22). In Bd. 45 des Zool. Anzeigers veroffentlichte ich zwei neue Fund- ■orte dieses Diaptomus aus der Umgebung von Grnz. Es zeigte sich, •daB die biologisch ziemlich verschiedeneu Fundorte durch etwas, be- XrbeT die temporale Variation bei Copepoden. 33 senders in den fiinften Beinpaaren, verschiedene Rassen ■ ausgezeichnet sind. Im AnschluB daran sprach ich die Yerniutung aus, daB dieser Diaptomus, da er so deutlich auf Milieuuuterschiede zweier so benach- barter Fimdorte reagiere, audi Temporalvariation zeigeu diirfte. Icli daclite damals besonders an die fiinften Beinpaare. Das hat sich jedocli nur zura Teil als riclitig erwiesen. Zunachst sei es mir gestattet, gewissermaBen als Ergjinzung zu obiger Arbeit Angaben iiber die Farbung dieses Diaptomus zu bringen. Brehni cliarakterisiert ihn als lebhaft rot. Fig. 19. V. Fig. 20. VIII. Fig. 19, 20. Diapt. tatricus. Drittletztes Glied der (^-Antenne. Fig. 21. VIII. Fig. 22. XI. Fig. 21, 22. Diapt. tatricus. Funftes Bein O. c/ ') Beide Antennen feuerrot, gegen die Basis blasser. Alle Bein- paare licht ziegelrot, besonders die ersten Paare und die zweiten 'Antennen. Ansatz der Extremitaten am Thorax und die seit- lichen Thoraxecken besonders stark rot. Furka schwach rot. .9 Nur vorderer Randsaum der ersten Antenne rot. Genital- apparat (Rp. sem.) stark rot. Furka und MundgliedmaBen licht- rot. Eiballen dunkelziegelrot bis schwarzrot. Temporalvariation zeigen die Antennen und in gewissera Grade auch die Endopoditen der weibUchen fiinften Beinpaare. '■) Mit Zugrundelegung von Tieren des Friihjahrs; im Sommer ist die Farbung weniger prachtig. Induktive Abatammiings- und Vererbungalehre. XVIII. 3 34 Hartmann. Die hyalinen Lamellen am drittletzten Gliede (Fig. 19, 20) der rechten niaunlichen Antennea sind bei Vergleich gleicligroBer Exemplare ini Sommer (August) viel hoher als im Friihjahr (Mai) beim ersten Auf- treten der Art. Die Maitiere diirften teilweise jedenfalls die Herbsttiere des vergangenen Jahres sein, die im Schlamm iiberwinterten , denn im April waren tiberhaupt nocli keine Diaptonius, audi keine Nauplius- stailien, zu fiudeu, einen Monat spater wareu schon eiertragende Weib- chen vorlianden. Demnach erklart audi dieser Umstand die niedere Lamelle. Die kausale Erklarung diirfte hier ganz analog zu suchen sein wie bei D. Zadiariae und denticornis. Es ist ganz auffiillig, dafi der Endteil des Endopoditen des fiinften weiblichen Beinpaares bei alien bisher besprochenen Diap- tomi nielir weniger teraporale Verschiedenheiten zeigt. Das sdieint docli dafiir zu spredien, daB wie in dicsem Teil eine Bildung von holier Labilitiit und BeeinfluBbarkeit durch auBere Faktoren vor uns haben. Vergleichen wir Endopoditen gleicher GroBe von August- und Noveiuber- tieren, so finden wir, daB im Durchschuitt der kegelforniige, von feineren und groberen Borsten umrahmte Endteil im Sommer mehr in eine Spitze ausgezogen ist, wahrend er im Herbst einen mehr stumpfen Kegel bildet. Die Fig. 21, 22 zeigen in dieser Hinsicht besonders extreme Falle. Beziiglich der Faliigkeit dieses Diaptomus zur Austrocknung mochte ich noch erwahnen, daB der Tiimpel, der ihn beherbergt, etwa einen Monat lang (im Juli) vollkommen trocken lag, trotzdem waren binnen 14 Tagen nach Neubespannung im August schon gesclilechts- reife, eiertragende Exemplare in groBer Anzahl vorhauden. Die Fahig- keit dieses Diaptonius im geschlechtsreifen Zustand eine sommerliche Austrocknung (bezw. Ablassung des Gewiissers) und auch den Winter, sei es im zugefroreneu^) oder abgelassenen Gewiisser, im scheiutoten Zustande zu iiberdauern steht demnach fest. III. Allseiiu'iiies. Unsere Resultate iiberblickend finden wir, daB, obgleich den Cope- poden milieubedingte Temporalvariation keineswegs fehlt, ja gewisse Bildungen (Antennenlamellen) aus oben erorterten (Jriinden einer ziem- lidi allgemeinen Variabilitiit in teniporal-niilieubedingter Weise zu unter- ') Audi bei holiein Wasserstande verschwindet dieser Diaptomus Ende November bezw. ist Ende Dczember niclit mehr aufzufinden. Uber die temporale Variation bei Copepoden. 35 liegen scheinen, trotz alledem die Temporalvariation der Copepodeu als Ganzes betrachtet und der der Cladocereu und Rotatorien gegenilber- gestellt relativ sehr gering, ja minimal ist. Das bedarf der Erklarimg. So lange man von einer Cyclomorphose bei Copepoden tiberhaupt keine Kenntnis hatte, war man geneigt, dieses Fehlen durch das Vor- handensein einer stitndigen Amphimixis, die das Auftreten extremer Anpassungen verMndere, zu erklaren (Lauterborn). Eben dieser Antor fiihrt als die Temporalvariation hindernden Faktor audi die lange Dauer des Larvenlebens der Copepoden, die die Zahl der in einem Jabre mog- lichen Geuerationen und damit die Einwirkuugsmoglichkeit externer Einfliisse verminder, an. Obwohl nun nach den grundlegenden Beob- achtungen Brehms die Lauterbornschen Ansichten im strengen Sinue ihrer tatsiichlichen Gruudlage entbehren, so kann man doch geneigt seiu, das vielfache Fehlen oder doch die auBerordentlich unscheinbare Tem- poralvariation der Copepoden in obigem Sinne zu erklaren. Was aber die Beeinflussung der Copepoden durch das Milieu tiberhaupt, im Gegen- satz zur leichten und tiefgreifeuden Beeinflussungsmoglichkeit bei Clado- ceren schon innerhalb einer Generation betrifft, scheinen mir diese Grilnde in keinerlei Weise eine Erklarung dieser Verschiedenheiten zuzulassen. Die Lauterbornsche Auffassung konnte hochstens die fehlende Akku- mulationswicklung Jiufierer Reize bei Copepoden im Gegensatz z. B. zu den Cladoceren dartun, nieht aber iiberhaupt die schwere BeeinfluB- barkeit innerhalb einer Generation. DaB bei Cladoceren Einwirkungen auBerer Art (Temperatur), wenn sie auch nur auf eine Generation in gewisser Zeitdauer einwirken, eine starke und deutliche morphologische Veriinderung bewirken konnen, steht durch die grundlegenden Unter- suchungen Ostwalds fest'). Hier kommt offenbar eine Akkumulation der Einfliisse durch mehrere Generationen, die eventl. durch Amphimixis z. B. bei Copepoden verhindert werden konnte, gar nicht in Frage, da eine Generation geniigt. Jedoch weiB ich sehr wohl, dafi gerade auf dieses Beispiel kein besonderes Gewicht zu legeu ist, da wir es in den Helmbildungen und deren Variation bei Daphniden vielleicht mit An- passungserscheinungen zu tun haben, jedenfalls aber mit spezifischen, erblich fixierten Bildungen von langer Geschichte, deren Auftreten bei gewissen Bedingungen daher jedenfalls nicht in meinem Sinne als priniiire Reaktion aufzufassen ist, sondern als Auslosungsvorgang auf ') Ob hier nur Temperatur das -wesentliche ist, bleibt sich fiir unseren Zweck gleichgUltig. 3* 36 Hartmann. Grund vererbter (vielleicht- sogar ejTlisch-variabler) Reaktionsnorm uud partieller, lokalisierter Labilitiit, oder urn iiiit Semon zu reden als ektogene (verbundeii mit chronogener?) Ekpliorie von Eugraiiiin- komplexen. Aber wir keiiaen auch zahlreiche Beispiele unniittelbarer, primiirer lleaktion auf aufiere Reize innerhalb einer Individualentwickung bei Cladoceren, wodurch typische Cycloniorphose zustaiule kornineii kami'j. So kommt es oftraals in Teioheu vor, daB ini Friihjahr (April) eine groBe ex ephippio stanimende Dapliiiiarasse existiert, aber schon deren Nachkommen sind iufolge irgend welcher ungiinstigen Einflusso, die wohl thermisclier Natur zu sein scheinen, oft um niohr als die Hiilfte kleiner und uberhaupt weniger vital, den umgekehrten Fall, nur nicht so extrem, findet man in den Herbstinonaten. Es kann also im Laufe einer Individualentwiekhmg durch iluBere Faktoreu in hohem JIaBe die GesauitgroBe — nnd iibrigens auch viele Teilcharaktere — bei Clado- ceren niodifiziert werden — , es ist nicht einzusehen, wieso daran Partlienogenese znnachst schuld sein soil. Wai'um aber tritt uns bei Copepoden dergleichen niemals auch nur annahernd so ausgepriigt ent- gegen? Das ist das Problem. Es sind verschiedene Ursachen, die teil- weise leicht zu finden sind. Die Cladoceren hiiuten sich ihr ganzes Leben hindurch auch uach Erlangung der Geschlechtsreife. So ist je nach den Bedingungen stiin- diges Wachstum gegeben oder dasselbe wird verhindert. Bei Copepoden ist die Hautung lediglich eiu Faktor der individuellen Larvenentwicklung bis zur sexuellen Reife. Nach der sechsten Hautung kann ein Wachs- tum jedenfalls nur in sehr geringem MaBe stattfinden. Jedoch das er- klJirt viel — nicht alles. Wahrend des langdaueniden Larveulebens mit seinen Hiiutungen wiire doch ausreichende Gelegeuheit zur Beeiii- flussung der GesamtgroBe und spezieller Charaktere. GroBenunterschiede lassen sich allerdings unter extremen Kulturbedingungen (Nahrungs- mangel, hohe Temperatur) voll erzielen, aber wie gering sind sie im Vergleich zu den Cladoceren, die man ebensolange (eine Generation) beeinfluBt hat. Nun aber gar irgend welche Einzelheiten der morpho- logischen Gestaltung, was bei Cladoceren leicht gelingt zu verandern, gelingt nur selten und in sehr geringem Grade (sielie die Angabeu iiber Cyclops). Ich spreche hier selbstverstaudlich nur von Temporal- variation Oder experimenteller Hcrinflussung kiirzcrcr Paucr. Wie die ') Siehe u. a. meine Arbeit iiber die Cyclomorphose bei Cladoceren. Uber die temporale Variation bei Copepoden. 37 immerhia nicht unbetrachtliche Lokalvariation der Copepoden (ins- besondere Diaptonius) beweist, liegen hier die Dinge anders. Ein anderer Faktor, der die Unterschiede zwischen Copepoden und Cladoceren erklaren hilft, ist die Fortpflanzung und der Entwicklungs- verlauf, wobei von den Unterschieden der monogenen und digenen Fort- pflanzung vollkoramen abgesehen werden kann. Gesetzt ein Copepode entwickelt sich unter ungiinstigen Bedingungen in freier Matur, so scheint sich die ganze Entwicklung zu verlangsamen und die Geschlechts- reife liinauszuziehen, daniit ist aber in Anbetracht der langen Ent- wicklungsdauer die Mogiiclikeit des Eintrittes besserer Bedingungen ge- geben. Die Copepoden sind also hierin in hoheni MaBe von kurz- dauernden Schwankungen der Existenzbedingungen, die bei Cladoceren schon deutliche Temporalvariation hervorbringen konuen, unabhitngig. Dagegen scheint der Eintritt der Geschlechtsreife bei Cladoceren viel weniger durch auBere Faktoren verzogert zu werden. Die individuelle Entwicklung gelangt unter ungiinstigen Bedingungen viel friiher ziuu Stillstand, die Folge davon ist, daB die schwachlichen und kleinen Tiere auch eine schwache Nachkommenschaft produzieren. Aber noch weitere Unterschiede ergeben sich, auf denen die hohere BeeinfluBbarkeit der Cladoceren den Copepoden gegentiber beruht. Bei erstereu durcliJiiuft der Embryo seine ganze Entwicklung innerhalb des miitterlichen Korpers und erhalt von ihm, wie wir seit Weismann fUr viele Arten wissen, Nahrstoffe in geloster Form. Es ist demnach klar, daB die konstitutionelle Beschaffenheit der Mutter und ihre Vitalitat fur die Qualitiit und Quantitat der BrutraumernJihrung von besonderer Bedeutung sein muB, nicht bloB fiir die GroBe und den Dotterreichtum der produzierten Eier. Der EinfluB der Mutter ist also in physio- logischer Hinsicht bei der Entwicklung der Cladoceren viel nachhaltiger und andauernder als bei Copepoden. Ist die Mutter klein und schwach- lich, so' muB das bei ersteren viel nachhaltigere Folgen in der nachsten Generation zeigen als bei den Copepoden, bei denen uach der Eiablage der junge Organismus dem EinfluB des miitterlichen entzogen und ganz auf sich selbst gestellt ist. So ist die Moglichkeit gegeben, daB auch die Nachkommen einer geschadigten Generation, dadurch daB sie von Jugend auf als Larven Gelegenheit haben die optimalen Bedingungen auszunutzen und so schiidliche Konstitutionsmerkmale auszubessern, groBe, kriiftige, iiberhaupt Organismen von hoher Vitalitat darstellen. Der Nutzen des freien Larvenlebens und des Losgelostseins von der Mutter, falls diese den heranwachsenden Embryonen (wie oft bei Clado- 38 Haitmaun. ceren) mangels an Vltalitiit keine geuiigentl giinstigien Existenzbedingungen in ihrein Korper zu geben vermochte, tritt noch in anderen, mehr un- niittelbar erkennbnrer Richtung zutage. Es ist znniichst klar, daB die kleinen Nauplienlarven auch dort — insbesondere habe ich liier reine Planktonbedingungen im Aiige — noch geniigend Nahiuiig finden, wo die groBereu Zeutrifugenorganisnien usw. fiir die erwachsoncn Tiere nicht uielir in geniigendeui MaBe vorhanden sind. Es kiinnen also die erwachsenen Tiere untererniihrt sein, die Nauplien dagegen uicht. Es ist klar, daB fiir den Fall einer Brutraumentwicklung und -ernahrung die entwickelnde Generation wohl nicht so glinstig stilnde. Hier ware auch uochnials an die niit der langen Larvenentwicklung bezw. mit dem Hinausschiebeu der Erlangung der Geschlechtsreife ge- gebeneu giinstigen Bedingungen zur Uberdauerung schlechter Milieu- verhiiltnisse zu eriuueru. Im vorhergelienden haben wir vorzliglich der Ernahrungsbedingungen rein planktonisch lebender Arten gedacht, bei Teich-, Tiimpel- und Litoralfaunen sind jedoch die Unterschiede in der ErnJihrungsmiiglichkeit der Copepoden und Cladoceren noch groBer. Wiihreud die Cladoceren — wenigstens die freischwimmenden nicht limnicolen Arten — haupt- sachlich auf das Zentrifugenplankton usw. angewiesen sind'), das quan- titativ und qualitativ starkeu Variatioueu unterworfen ist, sind die litoralen Copepoden (speziell Cyclops) vermoge ihrer normalen Tiitigkeit des Abweidens von sessilen Pflanzeu und Bakterien bezw. von Detritus im Besitze einer anniihernd konstanten, iiberreichen Nahrungs(iuelle. Als letzten und wesentlichsten Punkt stoBen wir jedoch auf eiuen des naheren vollkommen unbekannten Faktor: die Copepoden scheinen konstitutionell iiberhaupt sehr stabil und stark auBeren niorphologischen Einfliissen gegeniiber zu sein, das ist eine im Wesen dieser Tiere gelegene Eigenschaft ilirer physiologischen Konstitution, die sich nicht in die Wirksamkeit der im vorigen besprochenen und noch zu besprechenden Faktoren vollkommen auflosen liiBt. Im vorsteheuden haben wir zuiuichst vorwiegend die allgemeine BeeinfluBbarkeit und die GroBenvariation beriicksichtigt, auch haben wii' auf die Unterschiede, die durch die Parthenogenese bezw. durch die Amphimixis gegeben sind, noch nicht Ri'icksicht genommen. Die Mog- ') Trotz der verbreiteten Ansiclit, dalS z. B. Daphnien sicli von Detritus usw. Dormalerweise erniiliren, imiB docli betont werden, dal3 ein gutes Gedeihen meist dopli an Zentrifugenplankton-Nalirung gebuiiden ist. tjber die temporale Variation bei Copepoden. 39 lichkeit der Teniporalvariation einzelner, spezieller Charaktere steht jetloch, wenn ^\^r von Befunden bei Cladoeeren ausgeheu, yielfach ia eiuiger Beziehung zur Art der Fortpflauzung, so daB wir beides nun gemeinsam behandeln. Zunachst ist zu konstatieren, daB den Copepoden fast alle jene Bildungen abgehen, die bei Cladoeeren so leicht durch auBere Faktoren beeinfluBbar sind, z. B. Helm, Schalenstachel, Brutraum, der je nach der Intensitat der Fortpflanzung durcb den Grad seiner Fiillung den Tieren eine vo versehiedene Gesamtgestalt verleiht. AuBerdem zeigt. bei Cladoeeren die Schalenskulptur usw. eine deut- liche temporale Variation, filr die l)ei Copepoden einmal die Grundlage, dann auch die Voraussetzung fehlt (Mangel postlarvaler Hautungen). Bei Copepoden finden wir vor allem eine Variation der Anhaugslamellen und Hakenbildungen der miinnlichen Antennen (vergl. beziiglicli der Ur- sachen die friiheren Ausfiihrungen). Hingegen sind z. B. die rudimen- tiiren Beinpaare fast als unbeeinfluBl)ar zu liezeichnen, denn jedenfalls sind viele der friilier betracbteten Variationen als progressiv niit deuu zunehmenden Alter sich einstellende disproportionale und lokalisierte Wachstumsprozesse aufzufassen, die vielleicbt allerdings sekuudiir durch auBere Faktoren beeinfluBbar sind. Jedenfalls ist liier in Rechnung zu Ziehen, daB es sich um alte, rudimentare Organe bandelt, die teilweise eine sekundiire Funktion iibernommen haben, und wir wissen ja, das alte, rudimentare Organe oft mit auBerordentlicher Zahigkeit sich er- halten und daher wohl auch auf auBere Faktoren nur schwer im Sinne einer Umgestaltung reagieren. Eine groBere Umgestaltung durch auBere Faktoren konnte zudem nur wahrend der larvalen Hiiutuugsperioden erfolgen, es ist aber offenbar die Tendenz zur typischen Bildung jener Organe so groB, daB eine BeeinfluBbarkeit, wo sie iiberhaupt vorkomnit, in sehr engen, mehr sekundaren Grenzen bleibt. Nehmen wir, um diese Verhaltnisse genauer zu studieren, das Postabdomen der Cladoeeren zum Vergleich herbei. In der Ontogenese findet man meist z. B. bei Dapbnia, daB junge, unreife Weibchen eine geringere Dornanzabl an der Analkante haben als eben geschlechtsreife und diese wiederum eine geringere als alte Tiere; es findet also zeit- lebens, gelegentlich der persistiereuden Hautungen, eine Vermehrung der Postabdominalzahnchen statt. Eine Teniporalvariation der Anzahl dieser Gebilde koramt so oft insofern vor, als durch gewisse schadigende Ein- fllisse (zu hohe Temperatur und Salzgehalt) eine Hemmung in der Entwicklung des Individuums in gewissen Zeiten statthat, wodurch zwar 40 Hartmann. die Tiere die Geschlechtsreife erreichen aber kleiner siud als uiiter giinstigen Umstanden und iiberhaupt in der Entwicklung gehemuit siud. Sie lialien auf eineni friiheren Stadium gewissermafien die Reife erlangt uud demgemaB ist die Zahl der Postabdoiiiiiialziihncheii eine geringere'). Dadurch, dafi bei Cladoceren der Eintritt der Geschlechtsreife hinsicht- lich niorphologischer Entwicklimgskennzeichen, wie liberhanpt die indi- viduelle Eutwicklung, die ja eigeutlich vermoge der Hilutuugeu bis zuni Tode dauert, durch auBere Einfltisse verschoben bezw. gefurdert- oder gehemmt werden kann, kann Temporalvariation in den verschiedenen Kichtungen zustande kommen. Bei Copepoden kann diese Verlagerung der Fortpflanzuugsperiode in obigem Sinne, also gewisserniaBen des ganzen Lebens als ausgebildete Geschlechtsform in friihere Entwicklungs- stadien durch Beschleuuigung der sexuellen Reife bezw. der Heniniung der progressiven Entwicklung in moii)hologisclier Hiusicht auch nach Eintritt der sexuellen Reife — Faktoren, die bei Cladoceren Temporal- variation zustande bringen konnen — nicht in Betracht kommen, da sie ' einmal nach der letzten Hiiutung normalerweise keine Umbildungs- und Neubildungsprozesse eingehen konnen, die eventl. beeinfluBt werden kOnnen^). Audererseits kann der Eintritt der sexuellen Reife bei ihnen nicht dergestalt verschoben werden und so ein anderes Aussehen der Tiere bewirkt werden, daB etwa die letzte Hiiutung ausfiele^) oder noch nach der letzten Hartung larvale Charaktere persistierten. Kurzum bei den Copepoden niuB die Entwicklung eine bestimnite, streng normierte Bahn durchlaufen, nach deren Ablauf eine morphologisch fest bestimnite Gescldechtsform hervortritt; nun ist die Eutwicklung abgeschlossen: Von Verhaltnissen wie bei Cladoceren, die eine Temporalvariation bedingen konnten, ist hier keine Rede. Wir habeu also bisher eine Reihe — jedoch sicher nicht alle — Faktoren kennen gelernt, die, ohne daB man die Unterschiede in der Fortpflanzung heranzuziehen brauchte, das Fehlen, resp. die auBer- ordentlich minimale Art der Temporalvariation der Copepoden gegeniiber den Cladoceren beleuchten. ') Vergl. diesbezuglich audi die Arbeit Schmankewitscli', sowie beziiglirh der cxperimentellen Beeinflussung der Hautungen und des Wachstums die Arbeit von Papanicolau. ') Die Antennenlamellen und vielleicht einige andere Borsten und Bestandteile des fiinften Beines machen liicrin scheinbar eiue kleine, unbedeutende Ausnahme, siebe dariiber friiher. ') Damit soil natiirlioh zunachst nicht gesagt sein, daB bei Cladoceren eine embryonale Hautung ausfallen kijnntc oder miifite. Tiber die temporale Variation bei Copepoden. 41 Trotz alledem bleibt der Unterschied der Fortpflauzimg eiu wesentlicher Faktor in der Ursaclienreihe, der insbesondere sich fur die Frage der akkumulativen sich vou GeneratioQ zu Generation steigern- den Abweichung geltend niacht. Nehmen wlr gleich aus der Menge hierhergehoriger Beispiele unser Postabdonien von Daphnia heraus^). Neben der frliher besprochenen, im gewissen Sinne Pseudotemporal- variatiou kaun man koustatieren, daB die zienilich gleichgroBen Tiere des Friihjahrs iind Herbstes, bei denen also irgendwelche Verfriihung der sexuellen Reife, bezw. Henimung der Entwicklung iisw. nicht, wenig- stens relativ nicht, stattgefunden hat, sich dennoch in der Zahl der Postabdoniinalzahncheu unterscheiden. AuBere Einfliisse komnien nicht in Betracht. Die Friihjahrs-Exephippiotiere, die den parthenogenetischen Zyklus beginnen, besitzen eine grciBere Zahl von Zahnchen als die Herbst- tiere, die das Ende des Zjklus reprJisentieren. Hier haben wir es, wie ich im Anschlusse an Behning schou in einer friiheren Arbeit (6) aus- fiihrte, zweifellos mit Erscheinungen zu tun, die im Verlauf des Zyklus bezw. in der Fortpflanzungsart ihreu Grand haben. DaB Parthenogenese die Ursache, mindestens aber die Voraussetzung ist, laBt sich leicht zeigen, denn wahrend diese Abnahrae der Zahnchenzahl in der Partheno- genese von Generation zu Generation andauert, wird dieser ganze Variatiouszyklus durch die sexuelle Fortpflanzung bezw. die Amphimixis im Herbst mit einem Male riickgangig gemacht, d. h. aus den Ephippien kommen Tiere, die zu alien Zeiteu die gleiche Postabdominalzahnchen- zahl haben. Meiner Meinung liegen nun die Dinge beziiglich des Einflusses von Parthenogenese und Amphimixis auf die Variationszyklen der Copepoden und Cladoceren kurz so. Da es erwiesen ist, daB Cladoceren durch auBere Einfliisse schon innerhalb einer Generation bedeutend modifiziert werden konnen, was bei Copepoden nienials oder nur itf auBerordentlich geringem Grade gelingt, so steht fest, daB beide Gruppen eine grundverschiedene, konstitutionelle BeeinfluBbarkeit zeigen und demnach auch ungeachtet der Verschiedenheit des Fortpflanzungs- modus ein total verschiedenes variationsstatistisches Verhalten in tempo- raler Hinsicht zeigen miiBten. Diesen Punkt kausal zu beleuchten haben wir fiiiher versucht. Andererseits ist ebenso sicher, daB bei der Frage des extremen Variierens und der Moglichkeit der Akku- ') Siehe auch meine Cyclomorphose- Arbeit und die dort zitierte Literatur, bes. A. Behnina:. 42 Haitmann. mulation ini Laufe der Generationen die Parthenogenese erfahrungs- iiiaBig ill unsereni Falle eine iiotweiidige Bediugung ist. Hieriii ist nun eine Erklaiimg — weiin nuiu eine ,.Erklaniug'' durch etwas selbst noch Unerklartes so bezeichnen darf — dafiir ge- gebeu, daB bei Copepoden keine akkumulative Entferiiung vom Ausgangs- punkt als Temporalvariation auftiitt. Die schwere BeeinfluBbarkeit der Copepoden iiberhaupt kaun dadurch keiueswegs, wie scliou friiher be- nierkt, erkliirt werden. Trotz alledem wissen wir aber, dafi die Copepoden (ich erinnere nur an die verschiedenen Lokalrasseu der einzelneu Diaptouuisarten) eine ausgepragte und auBerordentlich starke Lokalvariation zeigen. Hier sind offenbar zwei Mciglichkeiten a priori gegeben, wenn sie auch ge- meinsain das Resultat beeiuflusseu diirften. Sind auch Copepoden relativ schwer niorpliologisch beeinfluBbar und gestattet auch Amphimixis im groBen und ganzen keine Akkumulation eventl. durch auBere Faktoren induzierte Veriinderungen (wenigstens zuuiichst nicht), so kOnnen docli auch die Copepoden in dieser Hinsicht uicht alisohit stair sein und auch die Amphimixis lafit. wir wir unbedingt annehmen miissen, Akkumulation bezAv. Ubertragung auBerer Entwicklungsresultate zu, nun sind als Hauptbedingungen zahlreiche Generationsfolgen, die derEin- wirkung ausgesetzt sind, und demuach liiugere Zeitraume un- erlaBlich. Fortpflanzung durch Amphimixis ist jedenfalls ein gegeniiber der Parthenogenese konservativeres Moment. Bei langerer Einwirkung werden bei Copepoden so zunachst milieubedingte Standortsvarietaten hervorgehen, die, wenn sie iiberhaupt als durch Akkumulation von Einzel- abJinderungen entstanden anzunehmen sind, notwendig in gewissein Sinne erblich sein miissen. Diese Umbildungen sind also erblich im Gegensatz zu den verscliiedenen Temporalvariatiouen der Cladoceren, die nur bei Fehlen der Amphimixis, wenigstens in den meisten Fallen, durch langere Zeit Bestand haben konnen und die auf zweigescblecht- lichem Wege zunachst nicht libertragbar, also nicht erblich im gewolin- lichen Sinae dieses Ausdruckes sind. Wirken jedoch auch bei Clado- ceren relativ konstante Faktoren langere Zeitniume, mindestens aber wohl mehrere Generationszyklen hindurch ein, so kommt es hier eben- falls zu einer erblichen d. h. auch durch Amphimixis iibertragbaren Ver- anderung. Die Lokalvariationen der Cladoceren sind nur insofern deuen der meisten Copepoden gleichzusetzen, als sie nicht lediglich vorliber- geheiiil niilieubcdingt, sondern nur insofern sie erblich im Gesamtzyklus fixiert sind. Es ist in diesem Sinne, wenn der Ausdruck erlaubt ist, tjber die temporale Variation bei Copepoden. 43 gewisserniaBen ein ganzer Generatioaszyklus von Latenz- zu Latenzei bei Cladoceren eiuer einziofen Generation bei Copepoden vergleichbar — und diese einzig vergleichbaren GroBen zeigen auch ein ahuliclies Ver- halten auBeren EinflUssen gegeniiber. Graz, im Mai 1916. Literaturverzeichnis. 1. Behning, A., Studien iiber die vergleichende Morphologie sowie iiber die temporale und Lokalvanation der PliyllopodeDextreniitaten. Int. Rev. Biol. Suppl., 1912. 2. Brehm, V. u. Zederbauer, E., Beitrage zur Planktonuntersuchung alpiner Seen. III. Beitr. Verbandl. zool. bot. Ges. Wien, 5(5, 1905. 3. Claus, C, tJber die Wiederbelebung im Schlamm eingetrockneter Copepoden und Copepodeneier. Arb. zool. Inst. Wien, 11. Bd., 1894. 4. Ekman, S., Uber die Artbildung bei Copepoden. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vereibgl. 1914. 5. Hartraann, 0., tJber eine lokale Variation und einen neuen Fundort des Diaptomus tatricus Wierz. Zool. Anz. 191,5. 6. — Studien Uber die Cyclomorpbose bei Cladoceren. Arcb. f. Hydrob., X, 1915. 7. — Studien Uber den Polymorphismus der Rotatorien. Arch. f. Hydrob., im Druek 8. — Beitrag zur Kenntnis der Copepoden- und Cladocerenfauna Osterreicbs. Arch, f, Hydrob., IX, 1916. 9. Langhans, V., Faunistisch-biologische Studien an der SiiBwasserfauna Istriens „Lotos", Frag, 1907. 10. Lauterborn, R., Der Formenkreis von Anuraea cochlearis, I. u. II. Teil. Ver handl. Naturhist. Med. Vereins, Heidelberg N. F., Bd. VI, VII. 1900, 1903. 11. Ostwald, Wo., Experimentelle Uutersuchungen Uber den Saisondimorphismus bei Daphniden. Arch. f. 'Entwicklungsmech., 18. Bd., 1904. 12. Papanicolau, G., Experimentelle Untersuchungen uber die Fortpflanzungsverhalt- nisse bei Daphniden. Biol. Centralbl., Bd. 30, 1910. 13. Schmankewitsch, W., Zur Kenntnis des Einflusses der aufieren Lebensbedin- gungen auf die Organisation der Tiere. Zeitstlir. f. wiss. Zool., Bd. 29, 1877. 14. Semen, R., Die Mneme usw. Leipzig 1911. 15. Steuer, A., Plauktonkunde. Leipzig 1910. 16. Weismann, A., Vortrage uber Descendenztheorie. 3. Aufl., 1913. 17. — Beitrage zur Naturgeschichte der Daphnoiden. Leipzig 1876 — 79. 18. Wolf, E. , Die Fortptlanzungsverhaltnisse unserer einheimischen Copepoden. Zool. Jahrb., Abt. f. Syst. u. Biol., Bd. 22, 1905. 19. — Dauereier und Ruhezustiinde bei Copepoden. Zool. Anz., 27, 1903. 20. Woltereck, R., Uber naturliche und kUnstliche Varietatenbildungen bei Daphniden. Verb, deutsch. zool. Ges., 1908. 21. — Weitere experimentelle Untersuchungen uber Artveriinderung usw. Ebenda, 1909. 22. — Beitrag zur Analyse der Vererbung erworbener Eigensehaften. Transmutation und Prainduktion bei Daphnia. Ebenda, 1911. Kleinere Mitteilungen. Der Erhaltungsgriind der Mjrniekophilie. Von Dr. Fritz Lenz. (Eingegangen 23. Dezember 1916.) Wahrend des Sommers 1916 hatte ich Gelegenheit, am westlichen Rande des giofien Dachauer Moores myrmekophile Raupen zu beobachten. Ich bin dabei zu dem Schlusse gekommen, daB die bisherige Erklarung der Myrme- kophilie ungeniigend ist und dafi ein ganz bestimmter Grund, der meines Wissens bisher nicht ausgesprochen worden ist, fur die Entstehung der Myrmekophilie in Betracht kommt. Von einer Kritik der lamarckistischen Versuche zur Erklarung der Sym- biosen, bei denen man so weit gegangen ist, die Symbiose als allgemeines Prinzip dem Kampf ums Dasein an die Seite zu stellen, sehe ich ab, weil durch den Lamarckismus das Problem nur zuriickgeschoben wird. Wir wollen ja gerade wissen, wie die so zweckmafiige, d. h. erhaltungsgemafie Ein- richtung der Symbiose entstanden zu denken ist. Die „Zweckmaliigkeit" bedeutet keine Losung, sondern gerade das Problem. Die Natur als Natur mu6 mechanistisch verstanden werden ohne jede Benifung auf primare Zweck- tatigkeiten, und folglich miissen alle Einrichtungen, welche der Lebens- erhaltung der Organismen dienen, unter dem Gesichtspunkt der Auslese ver- standen werden. Was nun die Myrmekophilie im besonderen betrifft, so handelt es sich darum, zu zeigen, welcben Erhaltungsvorteil einerseits die Ameisen und andererseits die mit ihnen zusammenlebenden Tiere von dieser Symbiose haben. Die Ausbildung und ZUchtung der der Symbiose dienenden Instinkte und Organe wUrde dann ohne weiteres verstandlich werden. Der Vorteil fur die Ameisen liegt auf der Hand; die myrmekophilen Blattlause, Raupen, Kaferlarven usw. geben gewisse Safte ab, die von den Ameisen genossen werden. Pflanzensafte werden dadurch in veranderter Form den Ameisen als Nahrungsmittel zuganglich gemacht. In den extrem- sten Fallen von Myrmekophilie sind gewisse Kaferlarven vollstandig zu Haus- tieren der Ameisen geworden ; sie werden von diesen in den Bauten gefiittert Kleinere Mitteilungen. 45 und liefem ihren Wirteu dafiir eine Art von Milch. In diesen Fallen ist auch der Nutzen fiir die myrmekophilen Tiere ohne weiteres ersichtlich; sie geniefien den Schutz des Ameisenbaues und bekommen ihre Nahrung zugetragen. Schwie- riger ist aber die Erklarung jener Falle, wo die Symbionten nicht in den Ameisenbauten, sondern auiierhalb leben. Weismann hat fiir die Blattlause angenommen, dali diese einen gewissen Schutz durch die blofie Anwesenheit von Ameisen bei ihren Kolonien genieiien; und Spuler nimmt iihnliches fiir die myrmekophilen Raupen an. Das diirfte auch zum Teil gewili zu- treffen, weil die Ameisen fiir kleinere Tiere gefiirchtete Feinde sind. Einen anschaulichen Ausdruck findet diese Tatsache z. B. in der Ameisenmimikry kleiner Tiere; so ist die Raupe von Stauropus fagih. in der Jugend einer Ameise tauschend iihnlich in Gestalt und Benehmen. Der erwahnte Schutz durch die Ameisen gegen andersartige Feinde ist indessen meines Erachtens nicht der hauptsachlichste Erhaltungsgrund der Myrmekophilie, sondern ein anderer: der Schutz gegen die Ameisen selber! Die von mir beobachteten myrmekophilen Raupen waren die der beiden Blaulinge Lycaena hdlargus Rott. und icarus Rott. Besonders von der ersten Art fand ich eine grofie Zahl in ameisenbewohnten Rosetten des Hufeisenklees, Hippo- crepis comosa L. Zwischen ihnen fanden sich auch Raupen von Colias hijale und Thanaos tages. Auiierdem fand ich an analogen Stellen die Raupen ver- schiedener Zygaenen (sog. „Bhitstrbpfchen"). Die Raupen der Lycaena, Colias und Zygaena weisen untereinander sehr ahnliche Zeichnuugsmuster auf; sie sind meist griin mit kurzen Harchen und gelben oder braunen Punkten und Linien. Ich glaube, dafi dieses iibereinstimmende Muster die Ameisen ver- anlafit, die Raupen zu schonen. Die Raupen der Lycaenen und Zygaenen, welche systematisch gar nicht verwandt sind, sind aufierdem auiierlich von ahnlicher Gestalt, namlich gedrungen und asselformig mit sehr kleinem Kopf. Welches sind nun die Feinde, die fiir die Raupen in Betracht kommen? Es sind Eidechsen, Vcigel, Mause, Laufkafer, Raubwespen, Ichneumoniden und Tachinen. Gegen alle diese Tiere gewahren jedoch die Ameisen kaum einen wesentlichen Schutz und gerade gegen die gefahrlichsten , namlich die aus dem Insektenreich, am wenigsten. Die gefahrlichsten Feinde der nicht myrmekophilen Raupen aber sind eben die Ameisen; das wuCte ich bereits aus vielfaclier Erfahrung, und gerade in diesem Sommer wurde mir das noch besonders vor Augen gefiihrt. Ich beobachtete auf einer sumpfigen Wiese Raupen der Perlmutterfalter Argynnis amathavia Esp., aphirape Hb. und aglaja L. an dem Knoterich Polygonum hislorta L. Diese Wiese wurde nun zum Teil kiinst- lich entwassert und damit fielen eine grofie Zahl der Raupen den umwohnenden Ameisen zum Opfer. Ich konnte mehrere gerade in dem Augenblick beob- achten, als sie von den Ameisen getotet und weggeschleppt wurden. Diese nicht myrmekophilen Raupen hatten vorher offenbar nur deshalb dort in Anzahl leben konnen, weii sie durch die Nasse vor den Ameisen geschiitzt gewesen waren. 46 Kleinere Mitteilungen. A us diesen Beobachtungen schliefie ich, daC der Hauptvorteil der myrmekophilen Raupen der Schutz eben vor den Ameisen ist. Dadurch, dafi sie den Ameisen gewisse Nahrungsstoffe liefem, erreichen sie es, dafi sie auf deren Gebiet leben konnen, das ihnen andernfalls unzuganglich ware. Gerade die Lycaeniden und Zygaeniden leben vorzugsweise auf Kalkboden, der eine reiche Kleeartenflora hat und der von Ameisen zu wimmeln pflegt- Ob auch die Zygaenidenraupen besondere Organe zur Besanftigung der Ameisen haben, weifi ich nicht; die Lycaenidenraupen aber zahlen in Form genieii- barer Driisensiifte gewissermalien einen Tribut an die wehrhaften Araeisen- volker und diirfen dafiir auf deren Gebiet leben und den Klee fressen, der ihnen durch nicht myrmekophile Arten nicht streitig gemacht werden kann. Der eigentliche Erhaltungsgrund der Myrmekophilie diirfte somit der sein, da6 sie die Ausnutzung jener ausgedehnten Lebensraume gestattet, die fiir nicht myrmekophile Arten durch die Ameisen gesperrt sind. Es handelt sich also um eine echte Symbiose mit Erhaltungsvorteil fiir beide Parteien. Viele myrmekophile Raupen leben nur mit ganz bestimmten Ameisen- arten zusammen. Jeder Ameisenstaat aber verteidigt sein Gebiet eifersiichtig gegen jeden andern. Man kann das beobachten, wenn man des Abends Fruchtsaft an Baumstamme streicht, um Nachtschmetterlinge zu fangen; ge- wohnlich kommen auch zahlreiche Ameisen, um von dem siilien Saft zu lecken. An jedem Stamm erscheint aber in der Regel nur eine Ameisenart; und kommen ausnahmsweise einmal zvcei, so kann man bald einen heftigen Kampf zwischen beiden beobachten. Daraus folgt, dafi jede Ameisenart die mit ihr zusammenlebenden Raupen gegen andere Ameisenarten schlitzt. Wie wirksam dieser Schutz ist, zeigt der Umstand, dafi die zu den beobachteten Raupen gehorigen Palter in ungeheurer Zahl flogen. Zusammenfassend mochte ich noch einmal betonen: Der haupt- sachlichste Erhaltungsgrund der Myrmekophilie liegt darin, dafi myrmekophile Arten die zahlreichen ameisenbewohnteu Platze und ihre Vegetation ausnutzen konnen, wahrend nicht myrme- kophile Arten dort wegen der Dezimierung durch die Ameisen nur schwer oder gar nicht sich halten konnen. Referate. Nathansolm, A. Saisoiiforiiieii von Agrostoiiima Githago L. Jahrb. Wiss. Bot., LIII, p. 125—153, 3 Abb., 2 T., 1913. Wahrend Agrostemma Githago sonst eine einjahrige Pflanze ist, nach der Aussaat gleich in die Hbhe geht und zur Zeit des Sommergetreides bliiht, er- hielt Verf. aus Eisenberg in Thiiringen eine Sippe, die bodenstandige Ro- setten bildet und erst spater in die Hohe geht, infolgedessen auch spater bliiht als das Getreide. Im Herbst ausgesat, bilden beide Sorten boden- standige Rosetten, mit denen sie tiberwintern ; im nachsten Sommer bliihen sie dann beide kurze Zeit hintereinander zur Zeit des Wintergetreides. Es scheint danach, als ob die Eisenberger Sippe an das Wintergetreide ange- pafit ist, wahrend die gewohnliche Leipziger Sippe sich beidem, Sommer- und Wintergetreide, anpassen kann. Die Kreuzung ergab einen etwa in der Mitte stehenden Bastard, in F, trat Aufspaltung in alle mogUchen tjbergangsformen ein, so dafi sich beide Sorten jedenfalls in einer ganzen Anzahl von Genen unterscheiden. Die Unterschiede liegen nicht nur in der Sommer- resp. Winterform, sondern auch im Wuchs, in der Form und Stellung der Blatter. Verf. verfolgt die Frage nach der Entstehung dieser Forraen weiter. Die iStammpflanze von Agrostemma Githago ist mutmatilich Agrostemma gracilis Boiss. aus Palastina, nach dem Herbarexemplar des Verf.s eine Sommerform. Er nimmt nun an, dafi sich aus dieser Pflanze die Sommerform unserer Korn- rade, daraus durch Anpassung an unser Wintergetreide die Winterform ge- bildet hat. Da die Winterform ganz entschieden schlechter angepafit ist als die Sommerform, die ja eine solche Variationsbreite hatte, dafi sie unter ge wissen Bedingungen die Winterform annehmen kann, so bietet diese Vor- stellung 'unserm Denkvermogen grofie Scliwierigkeiten. An eine Mutation mag Verf. nicht glauben, gegen sie liegt allerdings auch das Bedenken vor, dafi die beiden Rassen sich in sehr vielen Charakteren unterscheiden, die nicht als Standortsmodifikationen aufzufassen sind (sonst wiirden sie unter denselben Kulturbedingungen verschwinden). Verf. hilft sich daher mit einer Hypothese, die er in folgende Worte kleidet; „Der Organismus befindet sich dann in der giinstigsten Verfassung, wenn die Richtung der aulieren for- mativen Krafte iibereinstimmt mit inneren Bildungstendenzen, d. h., wenn in ihm Gene vorhanden sind, oder sich entwickeln, die ihm dieselbe Form zu verleihen streben , welche er zwangsweise unter dem Einflufi aufierer Be- dingungen annimmt." Ref. kann es nicht einleuchten, dafi Agrostemma sich in der giinstigsten Verfassung befunden haben soil, als sie sich dem Winter- getreide anpassen mufite, denn wie wir qben sahen, ist das ein bedeutender 48 Referate. Riickschritt gegen die Sommerform. Wer einmal die grofie Mannigfaltigkeit der Formen bei Krenzungen von Sileneen gesehen hat, der wird als erste Bedinguug vor alien Spekulationen eine genaue Analyse des Materials fordern. G. V. Ubisch. Schulz. A., 1!)15 iJber eine Kiiiincrforin aus Pcrsion iiiid oiiiige aiulore Eiiiiiierformeii. Ber. dtsch. bot. Ges. 33, 8.233—242; 1 Taf. Sdiulz, A., 1916. Der Eiiimer des alteii Agypteiis. Ebenda 35, S. 697—709. Die Gattung Tritinun liifit sich in drei Reihen gliedern, die Einkorn . die Emmer- und die Dinkelreihe. Wahrend in der letztgenannten nur Kultur- formen bekannt sind, lassen sich als Stammformen der beiden ersten Reihen die spontanen Formen Triticum negilnpoTdes und dicoamdes ansehen. Beide sind in zwei Hauptvarietaten bekannt. Die des T. dicoccoidcs: die syrische var. Kotsrhyana und die persische var. Straussiana hat Verf. 1913 (Ber. dtsch. bot. Ges. 31) beschrieben. Ihnen schliefien sich die Formen des Eramer: T. dicocciim an, die in der vorliegenden Arbeit zusammengestellt sind. Die mor- phologischen Hauptunterschiede betreffen die Bezahnung der Hiillspelzen. Von der var. Straussiana (oder einer verwandten Form) sind abzuleiten : 1. ein noch im 19. Jahrhundert in Luristan gebauter Emmer, den Koer- nicke zu T. die. farrum (siehe unten) weist. den aber der Verf. wegen seiner, wie bei dicoccoides Straussiana riickwarts gebogenen Ziihne hierher stellt und den er nach seinem Sammler T. d. Hausknechtiana nennt. 2. Die in den altagyptischen Grabern gefundenen Emmer, die hier Yom Verf. zuerst untersucht und beschrieben und (hierzu ist die zweite Arbeit zu beriicksichtigen) T. d. forma aegyptiaca benannt werden. — Die ersten Funde gehoren wohl zu dem „weifien" Emmer der agytischen Literatur, andere sind dunklere Varietaten („roter Emmer"). 3. Der als „agyptischer Spelz" oder „agyptischer Winterweizen" in botanischen Garten kultivierte T. dicoccum tricoccuiii Schiibler ist uberhaupt in Agypten nie gebaut worden. An T. dicoccoides Kolschyana schlielien sich: 1. T. dicoccum farrum in zwei Varietaten: mbf. alba und rufa; und, von diesem zu trennen, 2. T. dicoccum forma serbica, mit subf. alba und rufa, die Koernicke auch zu farrum stellt. Die euiopaischen Emmerfunde weisen bis in die neolithische Zeit zuriick, in der der Emmer das Hauptgetreide Europas gewesen zu sein scheint. In Agypten war er neben der Gerste das Hauptkorn und ist erst im 5 Jahr- hundert durch die Nacktweizen verdrangt worden. E. Schiemann. Klaringlipiii, L. Sur la production d'hybride.s ciitrc rEiigraiii (Tritifuiii iiiouocoecuiii L.) et differciits Bles eultives. Comptes rendus, Paris, T. 158, 1914, p. 346. L'auteur a reussi d'obtenir plusieurs hybrides entre TEngiain ordinaire (Triticum monococcum L. nilgare Kckc.) et des varietes de Bles des espi'ces Tr. durum Desf. et Tr. polonicum L., dont certains sont steriles; d'autres fertiles et stables. Autrefois Vilmorin a signale les echecs constants des croisements realises avec Tr. monococcum L., tandis (jue Beyerinck annon^a le succes du croisement. direct et reciproque, entre Tr. monococcum L. et Tr. dicoccum Schrank, mais les hybrides etant steriles. Les croisements de M. Blaringhem donnaient seuleraent de resultat quand Tr. monococcum fut pris comme mere et comme pere une des lignees Referate. 49 appartenant aux especes TV. durum et TV. polonicum, qui forment a divers points de vue un groupe a part dans les froments. Tons les essais de fecon- dation de divers bles par le pollen de Tr. monococcicm var. vidgare ont com- pletement echoue. Les affinites sexuelles des representants des diverses lignees sont individuelles; tantot la fecondation reussit, tantot elle n'avait pas de succes. La fertilite des hybrides est tres variable, dependant des individus des lignees qui ont servi comme pere et comme mere. Les trois graines obtenus du croisement Tr. monococcum var. vulgare X TV. durum var. Macaroni ont donne trois plantes tres vigoureuses; I'une d'elles etait sterile, les deux autres etant peu fertiles, ont donne dans les deux annees suivantes une descendance plus fertile sans aucune disjonction et tout a fait homogene, les caracteres paternels s'accentuant avec I'augmentation de la fertilite. Par I'analogie avec VAegilops speltaeformis de Jordan I'auteur a designe cette double lignee par le nom d'espece Tr. dicoccoforme. Tine Tammes, Groningen. Tscheriiiak, E. von. Die Verwerluua: der Bastardieruiig: fur phylog:eiie- tische Fra^Pii in • O B "^""f^"' □ Q Q ■ O • • • ho Ta' Tafel 2. einiges iiber den Vererbuugsmodus zu sagen. Nach Riebold ist die Struma von nur einer autonom mendelnden Erbeinheit abhangig und verhalt sich bei Weibern dominant, bei Mannern rezessiv'). Zur Ver- anschaulichung dieser Verhaltnisse gebe ich ein Schema (Tafel 2). Wir 'sehen daraus, daB zwei Moglichkeiteu ausgeschlossen sind: eine gesunde Frau kann, da sie homozygot gesund ist, nie einen krauken Sohn haben, da dieser ja homozygot krank sein miiBte; und ein kranker Mann kanu, da er homozygot krank ist, uiemals eine gesunde Tochter haben, da diese bei Heterozygotie ja krank sein miiBte. Nun haben Schittenhelm und Weichardt in ihrer Arbeit iiber den endemischen Kropf 13 Stammbiiume veroffeutlicht. DaB das Zahlenverhaltnis der ') Richtiger ware es wolil, zu sagen: bei Weibern und homozygoten Mannern epistatisuh, bei heterozygoten Mannern liypostatisch. 78 Siemens. Kranken zu dun Gesunden ia diesen Stammbiiumen gegen Riebold spricht — es sind viel zu viel Kranke — , konneii wir iiltersehen, da das Mafprial zu klein und die Auslese nach Familieu mit gfroBer Krank- heitsliiiufigkeit wahrscheiulich sehr stark ist. Festgestellt muB aber werden, ob die beiden Vererbungsnioglichkeiten, die nach Riebold nicht realisiert werden konnen, anzutreffen sind. In der Tat finden sich nun Briider O X ■ ■ X o __ ! O ■ X O ■ X O •^ ■ ■ o Tafel 3. in den 13 Stammbaumen 7, also iiber die Halfte, in denen diese „Un- moglichkeiten" realisiert werden, und zwar 6, in denen gesunde Mutter kranke Sohne, und .3, in denen kranke Vater gesunde Tochter haben. Einen dieser Stanimbaume, der filr beide Vorkommnisse sehr instruktiv ist, gebe ich wieder (Tafel 3). Dazu koninit noch, da6 aus niehreren der Schittenhelmschen Stammbaume ersichtlich ist, wie die kropffreien Vorfahren von auBerhalb in das Kropfgebiet einwanderten, und wie nun deren Familien in kurzer Zeit einer totalen Kropfverseuchung anbeimfielen. Deutlicher als Worte wird auch bier ein Stammbaum sprechen (Tafel 4). D X o n X o zugezogen Tafel 4. Es niuB demnacb festgestellt werden, daB Ri el) olds Hypothese auf keinen Fall fiir den enderaischen Kropf Geltung haben kann, auch dann nicht, wenn derselbe wirklich erblich ware. Wir wenden uns also zuni „sporadischeu Kropf". Unter der Nachkommenschaft der Friederike Kupsch wurde nur das weibliche Geschlecht von der Erkrankung ergriffen; innerhalb dieses Die Erblichkeit des sporadischen Kropfes. 79 Geschlechts vererbte sich die Struma streug dominant, wobei — wie bei Riebold — die Halfte der Weiber freibleiben. 1st es nun auch miBlich, an Hand eines einzigen Stammbaums Genaueres iiber die Art der Vererbung sageu zu wollen, so kann man doch priifen, ob eine be- stinimte Hypothese auf ihn anwendbar ist. Fiir die Hypothese Riebolds gilt dies nun zweifellos. Wir konnen allerdings fiir keinen Mann unseres Stammbaums den Konduktor-Charakter nachweisen, aber die Zahl weib- licher Xachkommeo von Miinnern, die moglicherweise Kouduktoren sein konnten, ist infolge der nieist kiimmerlichen Fruchtbarkeit der Familie so gering, daB ihre Kropffreiheit nichts gegen Riebolds Hypothese aus- sagt; zudem stehen von den sieben in Betracht kommenden Weibern noch drei in jugendlichem Alter. Riebold kiinnte also einen Vererbungs- modus aufgestellt haben, der ^irklich bei gewissen Formeu des Kropfes vorkommt. Aber wir wollen uns einen Mangel nicht verhehlen, der Riebolds Stammbaumen ebeuso wie dem der Friederike Kupsch anhaftet: da nanilich der Kropf in alien GroBenverhaltnissen vorkommt, von einer kaum nierkUchen Verdickung des Halses bis zu riesigen Tumoren, so miiBten nielit nur die jeweiligen GroBenverhaltnisse genau angegeben werden, es miiBte audi jede einzelne der scheinbar gesunden Personen genau untersucht sein. Dann konnte sich leicht herausstellen, daB das Ineinandergreifen der Wirksamkeit verschiedener Erbeinheiten und viel- leicht auch die Abhangigkeit von Lebenslagefaktoren das Bild von der Erblichkeit des Kropfes, das Riebold so klar gezeichnet hat, wieder erheblich triiben wiirden. So einfache Verhiiltnisse wie bei der Brachy- daktylie, der Hemeralopie, der Hamophilie und anderen Leiden diirfen wir keineswegs allgemein erwarten, und vielleicht kann gerade der erb- liche Kropf, auch da, wo er sicher erblich ist, ein neues Beispiel dafiir iiefern, daB uns der Gang der Vererbung beim Menschen nieist noch recht dunkel ist. Vorlaufig aber wird man gut tun, bei Untersuchungen tiber die Erblichkeit des sporadischen Kropfes an die Hv^jothese Riebolds zu denken. Zusanimenfassang. Der Kropf ist keine Krankheit, sondern ein Symptom; die ihm zugrunde liegenden Krankheiten konnen ihrer Atiologie nach sehr ver- schieden sein. Es gibt Formen des sog. sporadischen Kropfes, welche genotypisch bedingt sind und deninach echte Erblich- keit zeigen. Der Vererbungsmodus ist noch zweifelhaft. 80 Siemens. Zitierte Literatur. Aschoff, Patliogenese und Atiologie der Appendicitis. Ergebnisse d. innern Med. u. Kinderheilk. J>, 1. Askanazy, M., AuBere Krankheitsursacheu. In: Aschoff, Patliologische Anatomie. .3. Aufl. Jena 1911. Baur, Erwin, Einfuliiung in die experimentelle Vererbungslehre. 2. Aufl. Berlin 1914. Bircher, H., Der endemische Kropf und seine Beziehnngen zur Tanbstummheit und zum Cretinismus. Basel 1883. Chagas, nach: Schittenhelm nnd Weichardt und Askanazy. Dieterle, Th., Hirschfeld, L. und Klinger, R. Studien Uber den endemisclien Kropf. Munch, med. Woch., 1913, Nr. 33. ■ — , Epidemiologische Untersnchungen iiber den endemischen Kropf. Archiv f. Hygiene, Bd. 81. Ewald, C. A., Die Erkrankungen der Schilddriise, Myxodem und Cretinismus. Wien 1896. Hancke, Beobachtungen iiber den Kropf. Hufelands Neues Journal d. prakt. Arznei- kunde und Wundarzneikunst. 3, .5. Stiick. Johannsen, W., Elemente der exakten Erblichkeitslehre. 2. Aufl. Jena 1913. Klinger, R., Epidemiologisches und Experimentelles iiber den endemischen Kropf. Corresp.-Blatt f. Schweizer Arzte, 1913, Nr. 34. Koch, Robert, Deutsche med. "Wochenschrift 1899 und 1900. Lenz, Fritz, Uber die krankhaften Erbanlagen des Mannes und die Bestimmung des Geschlechts beim Menschen. Jena 1912. — , tjber die idioplasmatischen Ursachen der Sexualcharaktere des Menschen. Archiv fiir Rassen- u. Gesellschafts-Biologie 9, 5. 1912. Mobius, P. J., Die Basedowsche Krankheit. Wien 1896. Schittenhelm, A. und Weichardt, W., Der endemische Kropf mit besonderer Be- riicksichtigung des Vorkommens im Konigreich Bayern. Berlin 1912. Geschlechtschromosomenuntersuchungen an Psychiden. Von J. Seller, Kaiser Wilhelm-Institut fiir Biologie, Abteilung Prof. Goldschmidt. CMit drei Textfiguren und Tafel 1.) (Eingegangen 10. Marz 1917.) Mein Nachweis der Digametie des weiblichen Geschlechtes der Lepidopteren an Phragmatohia fuliginosa (1914, Arch. f. Zellf. Band 13) bestatigte so willkommen die kiihne Aunahme experimenteller Vererliuugs- forscher (Goldschiiiidt, Doncaster), daB Lei Schmetterlingen das weibliche Geschlecht digamet sein miisse — wo Digametie zytologisch einwandfrei festgestellt war, war das niiiQuliclie Gescliecht das digamete — daB zu erwarten war, daB die Befunde augezweifelt wiirden; was tat- siichlich audi erfolgt ist. Da die Gesclilechtscliromosomenverhaltnisse von fuliginosa, die eine weitere Ausarbeitung und Ergjinzung bedurft batten, recbt kom- pliziert sind, und die Frage der Digametie im weiblichen Geschlecht der Schmetterlinge wichtig und dringend ist, nahm ich mil- vor, vorerst nach einem moglichst eiufachen und klaren Schulbeispiel zu suchen, an dem es leicht wiire, die Geschleclitschromosomenverteilung so eindringlich zu demonstrieren, daB keine Zweifel mehr moglich sind. Dieses Schulbeispiel fand sich in einigen Arten aus der Familie der Psj'chiden. Warum ich meine Hoffnung gerade auf diese Familie setzte, ist leicht zu erraten. Gewisse Vertreter dieser Schmetterlinge vermehren sich rein parthenogenetisch, so Solenobia triquetrella F. R., Apteroma helix, Luffia Tutt. usw.; andere Arten derselben Gattungen vermehren sich teils parthenogenetisch teils geschlechtlich , bei wieder anderen Formen haben wir sehr abgeanderte Sexualverhaltnisse , ein Induktive Abatammungs- und Vererbungslehre. XVIII. 6 82 Seller. ijberwiegen der Mannchen oder derWeibchen: und zwar ist dieses Ver- hiiltnis bei ein und derselben Art je nach Fundort verschieden, fiir eine Lokalitiit aber wohl konstant. Nun hatte man bei versehiedenen Yertretern aus dem Tierreicli, die einen Generationswechsel von parthenogenetischeu und geschlcclit- lichen Formen haben (Angiostomum, Phylloxera) gezeigt, dafi dem Auf- treten einer neuen Generation ein Wechsel im Geschlechtscliromosomen- bestand vorausgeht. Deshalb lag die Vermutung nalie, daB audi bei Psychiden die eigenartigen Sexualverhaltnisse irgendwie durch den Ge- schleclitschroniosomenmechanismus geregelt wlirden. Etwa so, dafi bei Formen mit einem Uberwiegen der Weibchen das unpaare X-Clu'omosom bei der Eireifung aus uns unbekannten Griiudeu in der Melirzahl der Fiille in den Richtungskori^er gelangt, bei einem Uberwiegen der Mann- chen umgekehrt das X-Chromosom in der Mehrzahl der Falle in deu weiblichen Vorkern wandert, daB also iibergeordnete Faktoren richtend in den Mechanismus der Geschlechtschromosomenverteilung eingreifeu. Inwieweit diese Vermutungen mit der Wirkliclikeit zusammenfallen, werden die folgenden Ausfiihruugen zeigen. Sie erstreckeu sicli vor- laufig nur auf eine der untersuchten Formen, die schematisch klare Ver- haltnisse besitzt, auf Talaeporia tuhulosa Retz., und berticksichtigen die Befunde nur so weit, als sie fiir die experimentellen Vererbungsforsclier — die ja die Anregung zu dieser Untersuchung gegeben haben — von Interesse sein diirften. Die rein zytologischen Daten bringt die aus- fiihrliche Arbeit (Arch. f. Zellf.), die die Gesehlechtschromosomenverhalt- nisse einer weiteren Form behandeln und die Eireifung partlienogenetisch sich entwickelnder Psychiden schildern wird. 1. Eireifung von Talaeporia tubulosa Retz. Im Moment der Eiablage befindet sich der Eikern, der in einer peripheren Plasmaschicht liegt, auf dem Stadium der Metaphase der ersteu Reifeteilung. Nach innen zu folgt auf die Plasmaschicht Dotter- kugel an Dotterkugel, die nur andeutungsweise auf den Photographien noch erkennbar sind; es sind die zum Teil schwarzen Kugeln der Fig. 4, .5, 9, 10. Die Lage der Reifungsspindel zur Eioberfliiche ist recht variahel. Meist steht sie mehr oder minder senkrecht (Fig. 4, 5, 9, 10), recht hiiufig aber schief (I'lg. 3, 7, 8), nicht selten selbst parallel zur Eiperipherie (Fig. 1, 2). Zu Beginn der Anaphase setzt ein eigenartiger, in dieser Art nur bei Schmetterlingen (siehe Seller 14) bekanuter Vor- Geschlechtschromosomenuntersuchungen an Psychiden. 83 gang ein, eine Chromatinelimination, die ich kurz skizzieren muB, um die Bilder verstandlicli zu machen. Von den Tochterchromosomen stromt, in der Regel in der triihesten Anaphase, gelegentlich aber auch spater, nach der Spindelmitte zu Chromatin ab und bleibt, wenn die Tochter- platten gegen die Pole vorrilcken, hier liegen, oft miichtige Flatten bildend (Fig. 5, 7, 8). Der Vorgang ist im einzelnen recht variahel. Es kann viel Chromatin ausgestoBen werden, oder nur wenig (Fig. 4), gelegentlich wird iiberhaupt uicht eliminiert (Fig. 1, 2, 3, 6, 9). Es konnen alle Chromosomen sich an der Elimination beteiligen, oder nur ein Teil derselben. Deshalb sollte man erwarten, dafi die GroBenver- haltnisse der Chromosomen nach beendigter Elimination sehr variabel wiiren. Das ist aber keineswegs der Fall. In den Aquatorialplatten der zweiten Reifeteilung (Fig. 10) treten immer die fiir die Art charak- teristischen GroBenordnungen outer den Chromosomen auf. Schwierig- keiten fiir die Individualitiitshypothese erwachsen aus diesen Beob- achtungen also nicht. Nun die Geschlechtschromosomenfrage. Wenn die Tochterchromo- somen der ersten Reifeteilung auseinanderweichen, bleibt ein Chromosom, vermutlich ein X-Chromosom, in der Spindelmitte liegen, ohne daB an- fangs zu erkennen ware, ob es nach innen oder auBen sich wenden wird (Fig. 1 — 3). In Fig. 3 wird es wohl nach innen wandern, was aus seiner Lage zu den ganz schwachen Spindelverdickungen vermutet werden kann. Sind die Tochterchromosomen etwas weiter gegen die Spindelpole vorgeriickt, so findet man das X-Chromosomen bald der iiuBeren Platte nachhinkend, bald der inneren. In Fig. 4 wandert es nach auBen, in 5, 6 und 8 nach innen, in 7 und 9 nach auBen. Nur vereinzelt ist es noch in der Interkinese erkennbar (Fig. 9). In der Metaphase der zweiten Reifeteilung (Fig. 10) hat es die Autosomen aus- nahmslos eingeholt und verhalt sich von da an genau wie ein Autosom. Nur ausn^ahmsweise wandert das X-Chromosom von Anfang an mit den Autosomen. Dann ist es naturlich in Seitenansichten der Spindeln nicht feststellbar. Die Aquatorialplatte der ersten Reifeteilung im Ei besitzt 30 Chro- mosomen. Es ist zu erwarten, daB die Tochterplatten eine verschiedene Anzahl von Chromosomen haben. Das trifft auch tatsachlich zu. Hat die auBere 30 Chromosomen, so hat die innere 29 und umgekehrt. Ich habe versucht, photographisch den Beweis dafiir zu erbringen. Das halt aber auBerordentlich schwer und ist unsaglich miihsam. Jedes Ei enthJilt ja nur eine Reifespindel und die muB so getroffen werden, daB 6* 84 Seller. das Messer zwischen deu beiden Tochterplatteu duri'hfahit, ohue sie zu verletzen, uiid zudem mussen alle Ohroiiiosoiiien, mid zwar in beiden Flatten natiirlich, genau in einer Ebene liegen und die mu6 iiberdies senkrecht stehen zur optischen Achse. Am ehesten noch gelingt das auf dem Stadium der Metapiiase der zweiten Reifeteilung. Fig-. 18 ist eine Idealplatte mit 29 Chromosomen. Einzig bier gibt die Photographie die GroBeuverhaltnisse der Chromosomen naturgetreu wieder. Die Schwesterplatte ist photographisch nicht verwertbar. Alle photogra- phierten Flatten dieser Arbeit sind an sich ebenso klar und einwandfrei, wie Fig. 18. Da aber die Chromosomen nicht genau in einer Ebene lagen, muBte wahrend der Aufnahme die Mikrometerschraube etwas ge- dreht werden. Deshalb die teilweise schlechten und gelegentlich nicht ganz eindeutigen Bilder. Fig. 11 und 12 sind zwei zusammengehorige Flatten (die erste Platte ist immer die auBere, den ersten Richtungskorper liefernde, die zweite die innere) in der Metaphase der zweiten Reifeteilung. Da die Chromosomen ihre gegenseitige Lage wahrend des Auseinanderwanderns der Flatten nicht, Oder nur wenig, andern, konnen homologe Paare mit einiger Sicherheit identifiziert werdeu. Sie sind in Textfigur 1, ab (ent- spricht der Photographie 11 und 12, YergniBerung aber 3000 Mai!) mit gleichen Zahlen versehen. Das schraffierte Chromosom ist vermutlich das X-Chromosom, das hier in der iiufieren Platte liegt. In Fig. 13 und 14 ^ Textfigur 1, cd, wieder zwei zusammengehorige Flatten, liegt das X innen. Die Chromosomen der Fig. 14 sind deshalb so mager, well die Platte stark schief liegt, die photographische Aufnahme deshalb be- sonders schwierig war (in solchen Fallen benutzt man zweckmiiBig die Spiegelreflexkamera von Dr. W. Scheffer-Stegemann — vergl. Zeitschr. f. Miki'oskopie, Bd. 31, S. 84 — , die es ermoglicht, bei geoffneter Kassette mehrere Male zu exponieren und wieder neu einzustellen, bis man alle Chromosomen auf der Platte zu haben glaubt. Durch ein ebenso einfaches wie vorzligliches Verfahren wuBte unser Praparator, Herr Aigner, von dem die meisten Aufnahmen dieser Arbeit stammen, die groBe mikrophotographische ZeiBkamera fiir unsere Zwecke auszu- nutzen. An das hintere Ende der ilikrometerschraubenstange bringt er eine Klemme mit langem Hebelarm, an dem die Drehbeweguug sehr sorgsam und ganz nach Wunsch ausgefiihrt werden kann. Den Hebel- arm liiBt man bei unterster Einstellung anschlagen auf einen horizontalen Arm eines Statives; nun dreht man nach oben und liiBt bei oberster Einstellung ebenfalls anschlagen an einen Stativarm. So hat man deu GeschlechtschromosomennntersuchDngeii an Psychiden. 85 Ausschlag der Drehbewegung fidert und kanu am vertikalen Stativarm eventuell noch Marken anbringen fiir die Ebenen, in welchen viele Chromosomen liegen). Da das X-Chromosom zu Begian der Anaphase in der Spindelmitte liegen bleibt, haben beide Tochterplatten naturlich 29 Chromosomen. Nur ausnahmsweise findet man auf dieseni Stadium 0 0 Q ^O Q B & 000 0 0 0 U weibliche. Die alten Resultate werden aber nicht prinzii)iell verandert, wohl aber in mancher Beziehung erweitert. Es werden andere Regionen des Panzers in Reihnung genommen. Dabei ergibt sich fiir den ganzen Panzer der Vierlinge ein Korrelationskoeffizient von 0,9. Da die Behandlungsweise einseitig biometrisch ist, mag es geniigen, Keferate. 107 — um die Art der Schlufifolgerungen der „Beweisfuhrungen" zu charakte- risieren — wenn ich zwei Beispiele herausgreife. Ein Vergleich der Plattenzahl in der Giirtelregion der Mutter (es wurden triichtige Tiere eingefangen: die Vater natiirlich fehlen) mit der ihrer Kinder ergibt folgende Resultate: Mittlere Plattenzahl der Miitter = 559 | Korrel.-Koeffiz. „ „ ihrer mannlichen Nachkommen = 558,62 1 0,5522, „ „ der Miitter = 559,8 | Korrel.-Koeffiz. „ „ ihrer weiblichen Nachkommen ^ 559,05 1 0,5638. „There is no sexual dimorphism or sex limitation in the inheritance of the characters in question. Indirectly this goes to support the assumption that the fathers and mothers have an equal influence on the determination of the scute numbers and hence that a study of the modes of inheritance based solely on the mothers is likely to reveal all the fundamental facts of inheritance" S. 159. Betrachten wir Einzelfalle, so zeigt sich folgendes: 1. Die Plattenzahl der Embryonen eines Wurfel kann der der Mutter gleichen z. B. Mutter 574, die vier Foeten 574, 579, 571, 576 (Mittel 575). 2. JDie vaterliche Zahl ist augenscheinlich dominant (Vater immer un- bekannt!!) z. B. Blutter 581, die vier Foten 554, 559, 550, 559. Wahrscheinlich hat der Vater zirka 556. 3. Gemischte Fiille, ein Paar kann der Mutter, das andere dem Vater gleichen, oder ein Individuum gleicht der Mutter, die andern dem Vater und umgekehrt oder es gleicht iiberhaupt kein Individuum der Mutter und dennoch variieren die Zahlen, z. B. Mutter 561, die vier Foten 549, 560, 547, 546; oder Mutter 552, die vier Foten 536, 533, 540, 540. Fiir das letzte Beispiel kann man annehmen, dafi der Vater 533 Flatten besitzt , die Embryonen mit 540 konnten halbseitig vaterlich , halbseitig miitterlch sein. „I am convinced, after much study of the data, that these large aggre- gates of meristic variates are inherited, as are many substantival characters, according to the laws of alternative inheritance" (! I) S. 162. J. Seiler, Berlin-Dahlem. Newman. H. H., Modes «f Inheritance in Teleost Hybrids. The Journ. of Exper.. Zool. Vol. 16, 1914, p. 447—489. Der Verfasser korrigiert im vpesentlichen seine friiheren Angaben (08, 10), dalJ artfremde Spermatozoen eine Entwicklungsbeschleunigung hervorrufen, dahin, dafi sie sowohl eine Beschleunigung (Ftmdulus diaphamcs X F- heteroclitus ; F. heteroclitus X F- majalis), als auch eine Verlangsamung (F. diaphanus X F. majalis) der Furchung und spiiteren Entwicklung hervorrufen konnen , und dai3 wir es hier nicht mit einer Vererbungserscheinung zu haben, denn ein Spermatozoon einer sich rascher entwickelnden Art kann in einem artfremden Ei eine Verlangsamung hervorrufen oder umgekehrt, ein Spermatozoon einer langsam sich entwickelnden Form ruft eine Beschleunigung hervor. Der Rhythmus der Bastardentwicklung von Cyprinodon X Fimdulus ist immer ver- zogert. Der Verf. gibt noch einige Angaben uber den Pigmentcharakter der Hybriden. j. Seller. 8* 108 Referate. Newman, H. 11. Developiiieiit and Heredity in Heterogenic Teleost Hybrids. The Journ. of Exper. Zool. Vol. IS, 1!)15, p. t)ll— oTB. Dei- Verf. bringt eine Fiille von Mitteilungen iiber die Frage der Hybri- disationsiiioglichkeiten bei Fischen. Er berichtet iiber 7H Kreuzungen luit Ver- tretern verschiedener Gattungen, die derselben Fainilie angehoren, z. T. aber verschiedenen Familien, ja verschiedeuen SubOrdnungen oder selbst Ordnungen angeliciren. Die naheliegende Vermutung, dafi der Erfolg einer Kreuzung abhan- gig sei von dem Grade der Blutsverwandtschaft, trifft nicht zu. Artlireuzungen, oder Kreuzungen mit Gattungen, die nahe verwandt sind (Ci/prinodon X i^t'»- dulus z. B.), konnen erfolglos sein, wiihrend weit auseinandersteliende Formen lebensfaliige Larven ergeben. Die Faktoren, von denen der Erfolg abhangig ist, scheinen bedingt zu sein in der spezifischen Beschaffenlieit der Keim- zellen. So gelingt es z. B. nur selten, die Eier von Funilulus majalis bei Bastardbefruchtung zur Entwicklung zu bringen. Ahnlich verhalt sich Apdtes, Cyprinodon. Giinstiger erweist sich Fumhdus heteroclitun. Auch scheint es, daii manche Spermiensorten grbi3eren Erfolg haben als andere, z. B. /■'. hetero- clitus-, Mcnidia-, Poronutiis-Syiermien ergaben gute Resultate; Stenotonuis-, Cypri- nodon-, Tatf^o^o-Spermien schlechte. Der Entwicklungsrhythmus der einzelnen Formen scheint keine Rolle zu spielen. Wohl gelingen Kreuzungen mit Formen, die die gleiche Ent- wicklungsdauer haben, im allgemeinen besser. Aber nicht ohne Ausnahme; so verliiuft die Entwicklung von Mcnidia X Poronotus normal und gut, trotz- dem die erste Form bis zum Schliipfen zwei Wochen gebraucht, die zweite nur zwei Tage. Dieselben Ursachen scheinen auch fiir den verschiedenen Erfolg rezi- proker Kreuzungen verantwortlich zu sein. Die Feststellung Loebs (1912), dali Gattungsbastarde rein miitterlich sind, das Spermatozoon deshalb nur als Entwicklungserreger eine Rolle spielen kann, wird widerlegt durch die Beobachtung von Bastardlarven mit vaterlichen Charakteren. Allerdings sind all die erfolgreichsten Kreuzungen, in welchen Larven es bis zum Schliipfen bringen, fast rein miitterlich. VVeniger erfolgreiche weisen aber sowohl miitterlichen als auch vaterlichen Einflufi in verschiedener Abstufung auf. J. Seller. Blorris, Margaret. The Behavior of the ("hroniatiu in Hybrid.s between Funduln.s and Ctenolabru.s. Journ. of Exper. Zool. Bd. IG, 1914, p. 501—522. Fundulus hat stabchenformige Chromosomen, Ctenolabru.s mehr oder minder kugelige. Beide Arten von Chromosomen bleiben in der ersten Furchungsteilung im Bastard getrennt; erst in der Telephase der ersten Furchungsteilung verschmlzit der vaterliche Kernanteil rait dem miitterlichen. Die beiden Arten von Chromosomen bleiben aber in alien spiiteren Teilungen erkennbar. Nach 2-1 Sunden ungefiihr sterben die Embrvonen ab. Eine Elimination des vaterlichen Chromatins (Kupelwieser 09, Baltzer 10, Tennent 12) findet nicht statt. J. Seller. Mitchell and Powers. Transmission througli the resting egg of experi- mentally indnecd characters in Asplanchna ani]ihora. The .lournal of Experimental Zoology 1914. Vol. 1(J, p. :i47-:S95. Die Frage, ob die Modifikationen bei Asplanchna amphora, die audi kiinst- lich, besonders durch Nahrungseinfliisse, hervorgerufen werden konnen, auch Referate. 109 iiber das Parthenogenesisstadium erblich sind oder nicht, veranlafite die Verff. zu den hier beschriebeBen , eingehenden Untersuchungen. Die drei, in der Natur sehr haufigen, aber regellos erscheinenden Typen sind so verscliieden, dafi man sie fiir verschiedene Spezies halten konnte. Dies ware aber nur gerechtfertigt-, wenn sich feststellen lielie, dafi die Modifikation des partheno- genetischen Eies — denn als solche werden die Variationen aufgefafit — auch durch die sexuelle Fortpflanzung nicht gestort oder vernichtet wird, wie es zunachst den Anschein hat. Durch die hier im einzehien ange- fiihrten Experimente stellte es sich heraus, dafi die eininal induzierte Form, ebenso wie bei den parthenogenetischen Abkommlingen, durch die aus befruchteten Eiern hervorgegangenen Generationen iibertragen wird, man es also mit Vererbung zu tun hat. Eigentiimbch ist, dafi plotzlich, ohne sicht- bare Ursache, Generationen auftreten kbnnen, in denen die bisher konstante Form ausgeloscht und durch eine andere vertreten ist. Nach ein bis mehreren Generationen tritt Riickkehr zur ersten Form ein. Verff. deuten auf regressive und dominierende Faktoren hin, sagen aber selbst, dali die Erscheinungen hier sehr verschieden von den sonst dabei iiblichen sind. Im Vergleich zu denselben Vorgiingen bei Protozoen tritt bei dem hier besproclienen Rotator durch den Sexualakt keine Verjiingung oder Kriiftigung der Individuen ein, vielmehr scheinen parthenogenetische und sexuelle Abkommlinge vollig gleich- wertig zu sein. Es ist wahrscheinlich, dafi Asplanchna amphora an verschiedenen Orten in verschiedener Form vorkommt — je nach den Verhaltnissen — je giin- stiger, desto hoher entwickelt. Der hochste, der campanulata-Typus tritt nur unter den aufierst giinstigen Verhaltnissen, die eine enorme Vermehrung hervorrufen, auf und wird nie auf alle Nachkommen iibertragen, sondern nur auf einen Teil. Ob man bei der ganzen Erscheinung von Speziesbildung sprechen kann, konnte nicht festgestellt werden, da in den acht Monaten der Versuchsdauer keine Form voUig stabil zu erhalten war. V. Graevenitz. Horiii^', Alice 31. and Pearl, Riiyiiioud. The odd Chromosoiiie in the SpemiJitof^enesis of the domestic Chickeu. Journ. of Exper. Zool. Jan. 11)14, Vol. 16, p. 53—84. Seit den Mitteilungen von Guyer (09, 10), der iiber unpaare Geschlechts- chromosomen beim Haushuhn (09) (Langshan-Rasse), Perlhuhn (09) und Taube (10) berichtete, mochte man die Vogel zu denjenigen Tierklassen zahlen, die im mannlichen Geschlechte digametisch sind, zweierlei Sperma- tozoon bilden. Alle experimentellen Vererbungsarbeiten mit Vogeln — es ist eine sehr grofie Zahl, welche die Autoren aufziihlen — kamen dagegen iiberein- stimmend zu dem Resultat, dafi das weibliche Geschlecht das heterozygotische sein miisse auf Grund der tjbertragungsweise der geschlechtsbegrenzt ver- erbten Eigenschaften. Die Zahl der Vererbungsarbeiten ist so grofi und ihr Beweismaterial so erdriickend, dafi Zweifel iiber die Richtigkeit der zyto- logischen Angaben auftauchen, die die Autoren veranlassen, die Frage zu iiberpriifen, ob beim Haushuhn ein XChromosom vorhanden ist. Nun war schon aus den Guyerschen Arbeiten zu ersehen, daii die zytologischen Verhaltnisse der Vogel nicht gunstig sind, d. h. dafi es nicht leicht ist, das Material in technischer Beziehung (Fixation!) zu beherrschen. Deshalb versuchen die Verfasser, ihre Frage auf statistischem V^ege zu losen. 1 10 Referate. „In difficult cytological material, such as this, one cane prove anything one wants, by picking out certain cells and ignoring all others. The only way to find out the real facts is to study a larger number of cells and find out what happens in the majoritj/' Von 1003 Spermatozyten besitzen 81 Zellen ein Element, das man eventuell als X-Chromosom ansehen kbnnte. Da der fragliche Kbrper aber sowohl variiert, was Form uud Grbfie anlangt als auch bald in der ersten, bald in der zweiten Reifeteilung sich zeigt, so kann es sich unmoglich um ein X-Chroraosom handeln. Das steht zweifellos sicher. Da die Chromosomenzahl aber nicht festgestellt werden konnte, auch nicht einmal schatzungsweise, so bleibt die Frage, ob ein X-Chromosom vor- handen ist oder nicht, im Grunde genommen ungelost und die alten Wider- spriiche zwischen den zytologischen und experimentellen Ergebnissen bleiben leider bestehen; denn wir wissen zur Geniige, dafi das Verhalten der X- C'hromosomen wahrend der Reifeteilungen bei ein und derselben Form recht variabel sein kann, und da Guyer das Vorhandensein von X-Chromosomen zahlenmafiig belegt, konnen seine Angaben auch nur so widerlegt werden. J. Sailer. Maas, Otto. Tprsuelic iiber Uin^ewolmuiig und Vererbung boiiii Seidon- spiiiiier. Arch. Entwickl. d. Organismen, XLI. Bd., l!)lo, p. (572—727. Der Autor nimmt die alten Versuche (Harz 1891, Tichomiroff usw.), die Raupen des Seidenspinners an eine andere Nahrpflanze als die Blatter des Maulbeerbaumes zu gewohnen, wieder auf. Die einzige Pflanze, die Er- folg verspricht, ist die Schwarzwurzel , deren Blatter die Tiere, wenn auch widerwillig, nehmen, und nach den alten Angaben schon in wenigen Gene- rationen sich ganz daran gewohnen. — Die Versuchsanordnung mag wohl stark beeinflutit sein von dem Wunsch nach einem Ert'olg fiir die Praxis. Darunter leidet die wissenschaftliche Brauchbarkeit der Ergebnisse sehr. Da die verschiedenen Kulturrassen des Seidenspinners recht verschieden anspruchsvoll sind, was das Futter anlangt, schien es dem Autor notwendig zu sein, von mehreren Rassen auszugehen. Sie wurden verschieden gefiittert, entweder ganz mit Schwarzwurzel (= S), oder bis zur vierten Hautung mit S, von da ab mit Maulbeerblattern (= M), was der Quantitat nach etwa '/•) S und ^ /., M =1 1 'o SM ausmacht. Das benutzte Material — Italiener, Japaner, Tessiner Rasse, Tlieophila mamlarina, der wilde Seidenspinner — ist nach den Angaben des Verf. nicht rein im vererbungstheoretischen Sinne und bald wird mit Populationen gearbeitet, bald mit „reinen Linien". Auch ist die Zuchtmethode nicht konsequent, zum Teil wird von den verschiedenen Ziichtern — um Fehlerquellen zu vermeiden, wie der Autor meint, wird an verschiedenen Orten geziichtet, Miinchen, Hannover, Niirnberg — extensiv gezuchtet, d. h. die Einzelzuchten mit mbglichst vielen Exemplaren gefiihrt, oder es wird intensiv geziichtet, die Einzelzuchten mit wenigen Tieren. In der Benutzung der verschiedenen Rassen bei den Kreuzungen ist kein Plan erkennbar. Summarische Bemerkungen iiber die Ergebnisse mogen geniigen. „Die Beurteilung der Ergebnisse geschieht nach statistischer Methode durch den Vergleich der Zahl der ausgeschliipften, fortkommenden und ein- spinnenden Raupen, ferner durch den Vergleich der benbtigten Zeit nach Daten der Hautung und des Einspinnens, und nach der allgemeinen Giite und Fadenstarke des Kokons; ferner indirekt durch die Kopulationsfiihigkeit Kef e rate. m der Falter, die Ergiebigkeit der Gelege, das Angehen der Eier bis zur Schlupffahigkeit der neuen Raupen." Nach der elterlichen Fiitterung ergeben sich folgende Fj-Zuchten: 1. S X S; 2. S X '/■> SM; V, SM X S: 3. S X M; M X S; 4. i/o SM X V2 SM; 5." i,'„ SM"X M; MX '/,. SM; 6. M X M. Um eine Weiterfiihrung der elterlichen S-Belastung zu erzielen, wird mit S gefiittert. Ein Unterschied zwischen den reziproken Kreuzungen be- steht nicht. Zwischen den sechs erwahnten Stufen besteht eine proportionale Verschiedenheit im Durchhalten. Am besten gedeiht natiirlich die Zucht, •deren Eltern mit M gefiittert wurden (6.); am nachstbesten geht 5. usw. Am schlechtesten lafit sich 1. weiterftittern. Auch Fo wird mit S gefiittert. Dabei ergibt sich wieder, dafi die Ver- schiedenheit der grofielterlichen S-Belastung bei der Aufzucht deutlich hervor- tritt, das Gedeihen steht im umgekehrten Verhaltnis zur S-Belastung. Eine Anderung des Futterinstinktes in diesen drei Generationen ist bei den reinen S-Tieren insofern wahrnehmbar, als sie nach der \nerten Hautung gemischtes Futter, S und M wahllos aufzehren, wahrend die Zuchten rait M-Grofieltern und Eltern bei Darreichung von M nach der vierten Hautung das S-Futter sofort verschmahen. J. Seller. Peters, Dr. W. Uber Ycrerbun^ psycliischer Fiihiji^kcitcii. Statistische und experimentelle Untersuchungen. 198 S. Fortschritte der Psychologic und ihrer Anwendungen, herausgegeben von Prof. Dr. Karl Marbe. m. Band, 4.-6. Heft. B. G. Teubner, Leipzig- Berlin. Die Arbeit besteht aus zwei Teilen; der erste Teil bringt statistische, der andere experimentelle Untersuchungen. Die statistischen Unter- suchungen basieren auf einer Vergleichung der Schulzeug-nisse von Kindern, Eltern und GroBeltern, die esperimentellen auf Versuchen, die an Schul- kindern ausgefiihrt wurden, und die den Zweck hatten, die Iniensitat der Geschwisterahnlichkeit festzustellen. ..Die Untersuchung der Geschwister- ahnlichkeit ist ja heute der einzige aussichtsvolle Weg, um den Fragen der psychischen Vererbung mit Hilfe des Experiments beizukommen." Um die statistischen Untersuchungen zu rechtfertigen, setzt sich Verf. mit Johannsen auseinander. Es sei zwar richtig, dali individuelle Ge- setze der Vererbung das Ideale sind; „wo solche aber durch die Kompliziert- heit des Materials und durch die Unmoghchkeit, biologische Vererbungs- experiraente auszufiihren , niemals (') ganz zu erreichen sind wie beim Menschen, sind Durchschnitts- und Massengesetze immer noch besser, als iiberhaupt k'eine. Insbesondere diirfte die psychologische Vererbungsforschung wegen der Unsicherheit psychischer Messung stets auf die statistische Verarbeitung des gewonnenen Materials besohrilnkt bleiben." Johann- sens Einwand, dafi Pearsons statistische Methode „ein Zusammenwerfen ohne Priifung im einzelnen" bedeute, vergilit, daii es ein Gesetz der grofien Massen gibt. „Wenn es gelingt, durch das Zusammenwerfen von Tatsachen allgeraeine Vererbungsgesetze zu finden, Gesetze, die dann freilich Massen- und Durchschnittsgesetze und nicht individuelle Gesetze sind, dann hat sich das Zusammenwerfen gerechtfertigt. Und damit hat die statistische Methode ihre Existenzberechtigung neben der biologischen erwiesen." Den w'ichtigsten Fortschritt der statistischen Vererbungsforschung in methodischer Hinsicht stellen nach Verf. die modernen Methoden der Korre- lationsforschuna: dar. Als Korrelationsmafie wurden benutzt; der Bravais- l\2 Referate. Pearsonsche Korrelationskoeffizient, der Spearmansche Rangordnungs- koeffizient, der Pearsonsche und der Yulesche Vierfelderkoeffizient und der Pearsonsche Kontingenzkoeffizient. Aufier diesen Korrelationsmafien bringt Verf. aber auch noch Tabellen in der iilteren Weise der Statistik. Mit Hilfe dieser Methodik lafit sich feststellen, dali bei alien drei Generationen, also bei Kindern, Eltern und (Trofieltern, die Hiiiifigkeitsver- teilung der einzelnen Schulnoten ungefahr dieselbe ist. Beriicksichtigt man die alltagliche Erfahrung der Lehrer. dafi der „Schul\ville" bei den lladchen im allgemeinen grolier ist als bei den Knaben, so zeigt sich, dalJ die Durch- schnittsnoten der Madchen denjenigen der Knaben ziemlich gleich sind, mit Ausnahme zweier Facher: Rechnen und Realien; in diesen Fiichern sind die Knaben den Madchen entschieden uberlegen. Berechnet man aus den Noten der beiden Eltern ein Mittel (Elternmittel) und aus den Noten aller Kinder von Eltern mit dem gleichen Mittel einen Durchschnitt, so ergibt sich, dafi die Durchschnittsnote der Kinder um so schlechter wird, je schlechter das Elternmittel ist. Die Kinder weichen in ihren Noten aber nur ein Drittel so stark von der Durchschnittsnote ihrer Generation ab als das Eltern- mittel: hierin zeigt sich die Galtonsche Regression. Interessant ist nun, dafi es fiir die Schulfiihigkeit der Kinder, die von Eltern mit gleichem Mittel abstammen, nicht gleichgtiltig ist, ob das Elterpaar aus zwei Eltern bestand, die beide gleiche Noten hatten, oder aus einera Elter mit einer besseren und einem mit einer schlechteren Note. Haben unter Elternpaaren mit gleichem Mittel beide Eltern die gleiche Note, z. B. mittlere Noten, dann haben auch mehr Kinder mittlere Noten, als wenn der eine Elter eine bessere, der andere eine schlechtere Note hat. In diesem letzteren Fall kommen die besseren und schlechteren Noten bei den Kindern haufiger, die mittleren Noten seltener vor als im andern Falle. Dabei kommt es weitaus haufiger vor, dafi ein Kind in alien Schulfachern blofi dem einen Elter folgt, als dafi es in einem Teil der Leistungen von dem einen Elter, in dem anderen Teil von dem andern Elter bestimmt ist. Es kommt ferner haufiger vor, dafi in einem einzelnen Lehrfach der Erbeinflufi eines der Eltern die ganze Nachkommen- schaft bestimmt, als dafi sich beide Eltern in die Beeinflussung der Nach- kommenschaft teilen. Aus seinen Ergebnissen zieht Verf. den Schlufi , dafi bei der Vererbung der untersuchten Fahigkeit nicht ein intermediares Ver- halten stattfindet, sondern dafi bei Heterozygotie Dominanz bezw. Rezessivi- tat wahrscheinlich der alleinige Vererbungsmodus ist. Untersucht man den Einflufi des Geschlechts auf die Vererbung der Schulfahigkeit , so zeigt sich, dafi fast alle Korrelationen beim weiblichen Geschlecht grofier sind. So haben die MUtter im allgemeinen einen stiirkeren Erbeinflufi auf die Kinder, und zwar auf Sohne und Tochter, als die Vater. Nur in einem Fach. dem Rechnen, scheint der Erbeinflufi der Viiter ein stark erer zu sein. Ferner zeigt sich, dafi bei den Tochtern der elterliche, sowohl der mlitterliche wie auch der vaterliche, Erbeinflufi etwas starker zutage tritt als bei den Sohnen. Sieht man von dem stiirkeren Erbeinflufi der Mutter und der stiirkeren Beeinflussung der Tochter iiberhaupt ab, so bleibt eine starkere Erbwirkung der Viiter auf die Sbhne und der Miitter auf die Tochter iibrig. Auch zwischen Grofieltern und Kindern (Enkeln) ist eine deutliche Korrelation nachzuweisen. Je schlechter das Mittel aus den Noten der vier Grofieltern ist, um so schlechter ist im allgemeinen die Durchschnittsnote der Kinder. Die Abhiingigkeit der Kindernoten von den Leistungen der Grofieltern zeigt sich bemerkenswerterweise auch dann, wenn man nur Ref erate. 113 Kinder von in ihren Leistungen gleichen Elternpaaren, deren Grofieltern jedoch in ihren Leistungen verschieden waren, miteinander vergleicht. Das Geschlecht der Grofieltern scheint die Leistungen der Kinder in anderer Weise zu bestimmen als das Geschlecht der Eltern. Hatte hier die Mutter einen etwas grofieren Erbeinflufi als der Vater, so scheint dort den Grofi- vatern eine starkere Erbwrkung auf die Enkel zuzukommen als den Grofi- miittern. Doch ist das diesbeziigliche Material verhaltnismaliig klein. Unter gewissen hypothetischen Voraussetzungen liifit sich die Giiltigkeit des Mendelschen Gesetzes fiir die Vererbung psychischer Fahigkeiten zeigen. Eine Ubereinstimmung mit Mendelschen Zahlenverhaltnissen erhalt man bei der Annahme, dafi heterozygote Individuen gleich hiiufig sich nach der guten wie nach der schlechten Seite hin entwickeln, bezw. bei der Annahme, dafi die Anlage zu guten Leistungen ebenso haufig sich als dominante wie als rezessive Eigenschaft gegeniiber der Anlage zu schlechten Leistungen erweist (Dominanzwechsel). Aber auch wenn man diese Annahmen gutheifit, Avird eine weitere Voraussetzung des Verf. Bedenken erregen: die Mendel-Zahlen, die mit den vom Verf. gefundenen Zahlen gut iibereinstimmen, sind namlich auf Grund des Einfaktorschemas gewonnen. Man wird aber kaum annehmen diirfen, dafi eine Fahigkeit, die sich aus so vielfaltig abgestuften intellek- tuellen, volitionalen und emotionellen Einzelfahigkeiten zusammensetzt wie die „Schulfahigkeit", entscheidend nur von einem einzigen Mendelschen Faktor abhiingig ist. Man kann deshalb nicht die Prage aufwerfen, ob man die Ubereinstimmung der gefundenen Zahlen mit den nach Mendel errech- neten statt als einen Beweis des Mendelns nach dem Einfaktorschema nicht lieber als einen neuen Beweis dafiir auffassen soil, dafi Ubereinstimmung mit einfachen Mendel-Zahlen nicht selten auch dort gefunden wird, wo die zugrunde liegenden biologischen Vorgange tatsachlich ganz anderer bezw. viel komplizierterer Art sind. Die Berechnungen iiber die Geschwisterkorrelationen ergeben, dafi die Geschwister untereinander eine grofiere Ahnlichkeit in ihren Schulleistungen aufweisen, als es bei den Schulleistungen von Kindern und Eltern der Pall ist. Briider untereinander und Schwestern untereinander sind in ihren Leistungen ahnlicher als Geschwister von verschiedenem Geschlecht. Die Geschwister- ahnlichkeit ist beim weiblichen Geschlecht grofier als beim mannlichen. Der experimentelle Teil der Arbeit zerfallt in drei Versuchsreihen. Es wurde untersucht: 1. die Fahigkeit, vorgesprochene Zahlen nach dem An- horen zu reproduzieren (Gedachtnisversuche); 2. die Geschwindigkeit in der Ausfiihrung bestimmter Bewegungen (motorische Versuche); 8. die Fahigkeit, aus gegebefien Worten einen sinnvollen Satz zu bilden (Versuche iiber Kom- binationsfahigkeit). Die Methodik der verschiedenen Versuche ist vom Verf. eingehend beschrieben. Bei der Verarbeitung der Ergebnisse konnten, da die Geschwister fast alle in verschiedenem Alter und in verschiedenen Klassen waren , natiirlich nicht die absoluten Grofien ihrer Leistungen miteinander verglichen werden, sondern die relativen Leistungen, d. h. die Leistungen im Verhaltnis zur Leistungsfiihigkeit des Alters der Geschwister. Als Mafi der Leistungen fiir jede einzelne Altersstufe wurde ein Mittelwert aus den Leistungen aller Schiller der betreffenden Klasse gewahlt. Die wichtigsten Ergebnisse der Gedachtnisversuche waren folgende. Die Leistungen der Schiller in den hoheren Klassen weisen im allgemeinen geringere Variationen auf als in den niederen Klassen. Die Verteilung der Durchschnittsleistungen entspricht ziemlich gut der sogenannten theoretischen (binomialen) Variations- 114 Referate. kurve. Der Vergleich der relativen Gediichtnisleistungen der Geschwister ergab das Bestehen einer Geschwisteriihnlichkeit, die noch grofier war als die aus den Zeugnisnoten ermittelte. Geschwister von gleichem Geschlecht weisen eine grofiere Ahnlichkeit ihrer Gedachtnisleistung auf als Geschwister von verschiedenem Geschlecht. Bei den motorischen und den Kombinations- versuchen zeigte sich gleichfalls init zunehraendem Alter abnehmende Varia- bilitat und ebenso eine der theoretischen Variationskurve einigermalien ent- sprechende Verteilung der Leistungen. Bei Vergleichung der Geschwister ohne RUcksicht auf Geschlecht und Alter miteinander ergab sich bei den motorischen und den Kombinationsversuchen so gut wie keine Ahnlichkeit. Geschwister von gleichem oder wenig differierendem Alter und Geschwister von gleichem Geschlecht waren in alien Leistungen einander etwas ahnlicher als Geschwister von starker differierendem Alter ;bezw. von verschiedenem Geschlecht. Dafi die hier nachgewiesenen Ahnlichkeiten in der Hauptsache nicht auf der Wirksamkeit des gleichen Milieus beruhen konnen, sondern Ver- erbungserscheinungen sind, wird unter anderem durch die Tatsache bewiesen, dafi die Kinder von Eltern mit verschiedenen Leistungen auffallend haufig nicht eine Mittelstellung zwischen den Eltern einnehmen sondern dem einen der Eltern gleichen, sowie dadurch, dali der Einflufi der Grofieltern auf die Leistungen der Enkel auch dort zutage tritt, wo ein Unterschied in den Leistungen der Elternpaare nicht besteht. Siemens. ReiiiKTs. J. H. W. Th. Die ^{pdeiiluns des Meiuleli-smus fiir die Laiid- wirtschafllifhe Tierzuclit. S' Gravenhage, Martinus Nijhoff liIKi, 10.5 S. Obwohl schon haufiger versucht worden ist — teils in kurzen Hin- weisen, teils in ausfiihrlichen Abhandlungen und Vortriigen - die Bedeutung des Mendelismus fur die landwirtschaftliche Tierzucht darzulegen, kann man nicht behaupten, dafi es bislang gelungen ware, diese Bedeutung in einer Form zu schildern, die sowohl dem Stand der Vererbungsforschung, wie den Auffassungen und Erfahrungen der tierziichterischen Praxis gerecht geworden ware. Es mufi deshalb jeder weitere Versuch nach dieser Richtung hin dankbar begriifit werden. Auffallig ist nur, dafi gerade auf dem Gebiete der Tierzucht die Anwendung des Mendelismus von genaueren Kennern der neueren Vererbungslehre, soweit ich es ubersehen kann, meist pessimistisch beurteilt wird. Auch Reimers teilt diese Auftassung, indem er sagt: „Er (der Mendelismus) kann vielleicht eine wertvolle Theorie zur Erklarung verschiedener Tatsachen werden und die Zuchtwahl in ihren Einzelheiten verbessern, wird es jedoch niemals zu einer praktischen Ziichtungslehre bringen ; wold kann er bei der Pflanzen- ziichtung zu einer Veredelungslehre ausgebildet werden, die durch einfachere oder kompliziertere mathematische Regeln eine Neu- gestaltung der bis heute angewandten Methoden zur Veredelung von Kulturpflanzen zur Folge haben kann." Diese These sucht Reimers zu beweisen, indem er zunachst einen Uberblick iiber die wichtigsten Erscheinungen bei der Vererbung von ver- schiedenen Eigenschaften bei Pflanzen und Tieren gibt. In auffiilliger Weise behandelt aber das Kapitel, das die tjberschrii't „Der Mendelismus in der Tierzucht" triigt, vorwiegend die Verhiiltnisse bei den Pflanzen, naraentliih bei den selbstfertilen. Selbst zugegeben, dafi es dem Verfasser darauf ankam, eine geordnete Ubersicht iiber alle miiglichen Fiille sowohl bei Pflanzen Referate. 115 wie bei Tieren zu geben, so ware doch wohl rnit Riicksicht auf Titel und Zweck des Buches eine eingehendere Behandlung der Verhaltnisse bei den Tieren unter Beriicksichtigung der bei den Haustieren vorliegenden Be- fruchtungsverhaltnisse erwiinscht gewesen. Ganz richtig bemerkt der Ver- fasser, dafi bei komplizierten Faktorenketten und grolierer Faktorenzahl die Mendelschemas in der Praxis schwer durchzuflihren seien. Er scheint aber zu verkennen, worauf es in der Praxis ankommt. Diese hat niclit die Auf- gabe, in wissenschaftlich exakter und erschopfender Weise die genotypische Zusammensetzung der Isachkommen in bezug auf bestinimte Falitoren fest- zustellen. Das wird wissenschaftlichen Anstalten vorbehalten bleiben mlissen, wie sie in entsprechend ausgeriisteten Tierzucht-Instituten in Verbindung mit den landwirtschaftlichen Instituten von Hansen, Kronacher und mir wieder- holt als ein dringendes Bediirfnis bezeichnet worden sind. Solche Anstalten konnen die notwendigen jahrelangen Versuchspaarungen vornehmen, fiir ge- naue Aufzeichnungen , sorgfaltige Messungen und Untersuchungen Sorge tragen und damit die technischen Scliwierigkeiten zu iiberwinden suchen. Die ziichtende Praxis wird nach dieser Richtung immer durch wirtschaftliche Riicksichten weitgehend gehemmt sein. Es unterliegt aber gar keinem Zweifel, dafi auch die Praxis durch Uberlegungen, die auf die Erfahrungen des Mendelismus gegriindet sind, bei ihren Slafinahmen viel planmafiiger vor- gehen kann, wie es bisher geschehen ist. Allerdings sind wir zurzeit in einer Periode, wo weniger die Kreuzung (Bastardierung) im Vordergrund der ztichterischen Arbeit steht, aber es kann sich immer wieder als notwendig erweisen, in grofierem Umfange Bastardierungen vorzunehmen, wie auch fast alle Kulturzuchten der Gegenwart durch Bastardierung entstanden sind. Wenn es dabei vorliiufig nicht moglich ist, eine „durchaus zutreffende mathematische Zusammenstellung der Resultate verschiedener Generationen und Paarungen" vorzunehmen, sondern „nur eine Art Wahrscheiulichkeitsrechnung in bezug auf die Faktorenkombination aufgestellt werden mui3", so geniigt das meines Erachtens, um praktisch vorwarts zu kommen. Selbst alle Hochachtung vor der zahlenkritischen Methode, die nach Reimers jeder Untersuchung zu Grunde gelegt werden mufi, kann mich in dieser Uberzeugung nicht wankend machen. Zutreffend macht Reimers im 3. Kapitel seines Werkes, das die prak- tische Bedeutung des Mendelismus bei der Ziichtung unserer Haustiere be- handelt, darauf aufmerksam, dafi zwischen den qualitativen und quantitativen Faktoren scharf zu unterscheiden ist. Er hebt auch ganz richtig hervor, dafi eine mathematische Behandlung der Zuchtergebnisse und eine darauf ge- griindete, mit grofier Sicherheit ausmerzende Tiitigkeit in der praktischen Tierzucht Wegen der kleinen Zahl Individuen jeder Generation und wegen der immer stattfindenden Fremdbefruchtung fast unmoglich ist. Fiir die Zucht der Pferde und Rinder gilt dies wenigstens, obwoht dabei weitgehend von einer scharfen Inzucht Gebraueh gemacht werden kann. Aber auch hier scheint mir Reimers die theoretischen Bedenken zu liber- und die prak- tischen Erfolgmoglichkeiten zu unterschatzen. Bei Schweinen, Schafen, Ziegen, bei Kaninchen und Geflligel liegen die Verhaltnisse aufierdem meist so gunstig, dafi von der praktischen Anwendung des Mendelismus schon weitgehend Gebraueh gemacht werden kann. Sehr wichtige und beachtenswerte Anregungen gibt Reimers in dem letzten Kapitel iiber die Herdbuchfiihrung, das Studium der Blutlinien, In- zucht und Zuchtwahl. Die kritischen Bemerkungen, die hier beziiglich \'ieler Mafinahmen der praktischen Zuchtforderung gemacht werden, sind so richtig 116 Referate. und treffend, dafi man.bedauern mufi, sie nicht noch weiter ausgefiihrt zu finden. Allerdings mochte Reimers dies den Organisationsspezialisten iiber- lassen, indessen mochte ich meinen, dali das Werk durch Eingehen auf die aus den Darlegungen zu folgernden Organisationsmafinahmen noch gewonnen haben wiirde. Schlielilich sei noch hervorgehoben , dafi der Verf. sich selbst etwas zu widersprechen scheint, indem er im Vorwort der Hoffnung Ausdruck gibt, dafi seine Darlegungen zum Entwurf einer Ziichtungslehre beitragen mochten, und im Text, wie oben schon ervvahnt, sagt, dafi der Mendelismus es niemals zu einer praktischen Ziichtungslehre bringen wiirde. Meiner Auffassung nach kann eine Theorie, die wertvolle und bisher unmbgliche Erklarungen von Tatsachen und Vorgangen bringt, auch eine praktisch bedeutsame Lehre be- griinden. Freilich gilt zunachst fiir die landwirtschaftliche Tierzucht der Schlufisatz der Baurschen EinfUhrung in die experimentelle Vererbungslehre (1. Auflage): „Viel mehr Experimentieren und weniger Theoreti- sieren". G. Frolich. I. Dewitz. Die wasserstoffsupproxydzcrsetzeudc Fiiliiskeil der iiiaiiii- lichen 1111(1 weiblichen Scliiiietterliiijyspuppeii. Zentralblatt f. Physio- logic. XXII. II. Dewitz. Ulber die Eiitstehuns der Farbe gewisser Seliiiietterlings- kokoiis. 1. c. Zersetzung von Wasserstoffsuperoxvd durch die Kokons (Katalase). Arch. f. Entw. Mech. XXXI. 1911. S. 6a4— 636. III. Dewitz. rntersuchung^eu iiber die Gesclileclitsiiiiterschiede Xr. 2. Untersuchungen mit der Blutfliissigkeit (Hamolymphe) der Insekten. Zentralblatt f. Physiologic. XXVI. 1!)12. Der Verfasser berichtet in diesen Arbeiten iiber Untersuchungen iiber chemische Geschlechtsunterschiede bei den Insekten. In I. wcrden Versuche mit Wasserstoffsuperoxyd besprochen, die den Zweck hatten, festzustellen, ob das vom Verfasser friiher in der Blutfliissigkeit der Insekten neben dem oxydierenden festgestellte reduzierende Enzym bei den beiden Geschlechtern verschieden kraftig wirkt. In einer Fliissigkeit, die aus 2 Vol. Glyzcrin, 2 Vol. destilliertem Wasser und I Vol. gesiittigter Fluornatriumlosung be- stand, wurden die Gcwebe fein zerschnittener Schmetterlingspuppen unter Luftabschlufi ausgezogcn. Der Wasserstoffsuperoxyd war die Marke Medizinale '.i",\, von Merck in Darmstadt und wurde teils sauer, wie er war, tcils neu- tralisiert, bis er ganz schwach alkalisch geworden war, benutzt. Als Ver- suchsobjekte wurden der Spinner Sutiirnia pi/ri und der Schwilrmer Sphinx euphorbiae gewahlt, und es wurden fiir jeden Versuch eine mannliche und eine weiblichc Puppe dcsselben Gewichts verwendct. Bei Versuchen mit Snlurnia pi/ri war bei saurem Wasserstoffsuperoxyd die beim VVeibchen erhaltene Gasmenge durchwegs erheblich grofier, oft 2 — 3mal so grofi wie beim Miinnchen. In der sauren Fliissigkeit wurde das reduzierende Enzym schliefi- lich vollkommen inaktiv; beim Zusatz etwas frischen Extrakts trat Gas- entwicklung wieder ein. Bei neutralem Wasserstoffsuperoxyd geht die Gas- entwicklung schnellcr und ist beim Weibchen der Hauptsache nach in den ersten zehn Minuten becndet. Beim Miinnchen zieht sie sich litnger hin. Die gebildete Gasmenge ist auch hier beim Weibchen grofier als beim Miinnchen. Die Versuche mit Sphinx euphorbiae bezogcn sich nur auf neutralisierte Wasser- stoffsupcroxydlosung, und hier war der Unterschied in der Gasentwicklung Refeiate. ir weniger grofi als bei Satumia pi/ri, unci in einem Falle war sie beim Weib- chen sogar langsamer als beim Mannchen. Bei den Schwarmern sind aber die Geschlechter auch aufierlich weniger verschieden als bei den Spinnern. Die Art der Schaurabildung ist dageg'en bei ,S. mphorbiae fur das Geschlecht charakteristisch. Beim weiblichen Geschlecht besteht der Schaum anfangs aus kleinen Blasen und spater bilden sich groikre; beim Mannchen, wo er sich nur in geringer Schicht bildet, zeigt der Schaum dagegen nur sehr grofie Blasen. Auch die Kokons von tsaturnia pyri zersetzten Wasserstoffsuperoxyd und der Verfasser hat gefunden (siehe II!), dali in den ersten 30 Minuten das weibliche Gespinst immer etwas mehr Gas biklete als das mannliche. Bei Versuchen mit Kokons von Bombyx mori konnte der Verfasser keine Zer- setzung von Wasserstoffsuperoxyd nachweisen. Die dritte Arbeit (HI) behandelt Unterschiede in der Blutfliissigkeit der Puppen verschiedenen Geschlechts und ist etwas friiher erschienen als die dasselbe Thema behandelnde Arbeit von Steche (in den Verhandl. d. Deutsch. Zool. Ges. auf der 22. Jahresvers zu Halle vom 28. bis 31. Mai 1912. Leipzig 1!I12). Der Verfasser hat Versuche iiber das verschiedene Reduktions- vermogen gemacht und als Indikatorfliissigkeiten Losungen von Indigokarmin, Fuchsin, Methylviolett und Methylenblau,' als Versuchstiere Satumia pamnia. S. pyri und Sphinx (Lkihphila) euphorbiae benutzt. Er fand, dali die weibliche Blutflussigkeit die erstgenannten drei Indikatorfliissigkeiten starker reduziert als die mannliche, dali aber bei Methylenblau das umgekehrte Verhiiltnis stattfindet. In den Mischungen von Blut sowohl mit Indikatorflussigkeit als auch mit destilliertem Wasser bildeten sich Niederschlage, die bei S. pavonia und pyri bei verschiedenen Geschlechtern ungleich aiissahen. Auch rein aufierlich ist bei 5. pavonia, S. pyri und S. euphorbiae das Blut verschieden, beim Mannchen gelb, beim Weibchen griin. Lalit man mit destilliertem Wasser verdiinntes Puppenblut in Flieiipapierstreifen aufsteigen oder Puppenblut direkt auf Fliefipapier fallen, bekommt man nach dem Geschlechte ver- schieden gefarbte Flecke. Besonders interessant ist, dali der Verfasser auch bei diozischen Pflanzen ahnliche chemische Geschlechtsunterschiede gefunden hat. So reduzierte bei Lychnis dioica das mannliche Glyzerinextrakt die Losung von Methylenblau gleichfalls starker als der weibliche Extrakt (III). Bei Mercurialis annua glaubte der Verfasser (I) eine ungleiche Zersetzung des Wasserstoffsuperoxyds bei Extrakten verschiedener Geschlechter gefunden zu haben; die Beob- achtungen waren aber noch nicht geniigend, um ein sicheres Urteil zu erlauben. ^ H. Rasmuson. Seller, J. Das Verlialteii der (ioschleclitschroiiiosoiiieii bei Lepidoptereii. Xebst ciiieiii Beitrap; zur Keimtiii.s der Eireifuiig, Sanienreifuiig und Befruchtiiiig. Archiv f. Zellforsch. Bd. 13, S. 1.59 — 269. Taf. V—VH, 14 Fig. Die sehr interessante Arbeit des Verf. sei in dieser Zeitschrift deswegen besonders erwahnt, da in ihr zum ersten Mai der zytologische Beweis dafUr erbracht wird, dafi eine Digametie im weiblichen Geschlecht existieren kann. Bei dem Schmetterlinge Phragmotobia fuliginosa L. bevvies Verf. namlich, dafi, wie allgemein fiir die Lepidopteren angenommen, samtliche Spermatozoen die gleiche Chromosomenzahl aufweisen, dafi dagegen von den Eiern die eine Halfte 28, die andere 29 besitzt. In der Anaphase der ersten Reifungs- 118 Referate. teilung zerfallt namlieh in letzterem Falle ein sich auch sonst durch seine Grolie von den iibrigen Autosomen auszeichnendes ,,Heterochi'omosom" in zwei Telle, eln groiieres und eln klelneres y-Element. Demgegeniiber blelbt bei den iibrigen Eiern und in alien Spermatozoen das xElement unverandert. Die o^-Embryonen haben nun 28 -|- ^'^ = 56 diploide Chromosomen, die 9 aber niclit 28 -\- 29 = 57, sondern 58, weil das „grofie y-Element" noch einmal in zwei Teilchromosomen zerfallt, so dali wir dann drei y-Elemente haben. Verf. weist aber darauf hin, dafi die Studien iiber die diploiden Zahlen noch nicht abgeschlossen sind. Einige Funde scheinen darauf hin- zudeuten, dafi selbst die Zahl 58 noch erhoht werden kann dadurch , dafi auch die x-Elemente sich welter zerlegen und eine wahrend der Reifungs- teilungen allgemeiner auftretende „Querkerbe" an den Chromosomen scheint ein Anzeichen dafiir zu sein, dafi jeder Chromosom eine Art „Sammel- chromosom" bedeutet. Sellers Fund ist deswegen so interessant, weil bisher iiberall bei Diga- metie des einen Geschlechtes immer nur das mannliche diese Ausbildung zeigte, wahrend das weibliche einheitlich war. Denn auch bei gewissen Echinodermen, ftir die man zeitweilig an zweierlei Eisorten gedacht hatte, war die Einheitlichkeit aller nachgewiesen. Man darf indessen nicht glauben, dafi nun iiberall bei den Lepidopteren ahnliche Verhaltnisse vorlagen. Gleich Lymantria dispar und japonica zeigten, dafi hier im c3 und 9 Geschlecht durchweg die gleiche Zahl, namlieh 31 Chro- mosomen, sich findet. Lymantria monacha hat dagegen wahrscheinlich wieder Geschlechtschromosomen wie Phragmotohia fuliginona. Die rein zytologischen Daten, die den Hauptteil der Arbeit ausmachen, gehoren nicht hierher. So viel sei nur davon erwahnt, dafi Verf. fiir Para- syndese der Chromosomen eintritt und die Reduktionsteilung in die erste Teilung verlegt. Absolut gesichert erscheint ihm letzteres freilirh nur fiir die Geschlechtschromosomen, wahrend er fiir die Autosomen melir Indizienbeweise fiihrt. (Fiir einen anderen Scmetterling Deilepkila euphorhiae will J. E. Buder Archiv f. Zellforsch. 14, S. 26ff., 1915 umgekehrt die zweite Reifungsteilung als die Reduktions- und die erste als Aquationsteilung auffassen. D. Ref.) Pemer betont Verf., dafi der wahrend der Ovogenese auftretende ,,Chroraatin- nucleolus" nichts mit dem Geschlechtschromosom zu tun habe, wie einige Autoren meinten. Das merkwiirdigste Phanomen in rein zytologischer Hinsicht ist aber eine „Chroraatinelimination", welche wahrend der ersten, seltener auch noch der zweiten Eireifungsteilung einsetzt. Alle Anaphasechromosomen geben in wechselnden Mengen grofiere Chromatinmengen ab, die in der Aquatorial- ebene iibrig bleiben, sich zu kleinen Kernen zusammenballen konnen und scbliefilich immer degenerieren. Zuweilen versuchen diese „Eliminationskeru- platten" selbst noch eine Art Kernspindel und Mitose auszubilden. Wie diese Erscheinung zu deuten ist, ist Verf. nicht ganz klar. Das Wahrschein- lichste ist wohl, dafi dadurch die Kernplasmarelation in den reifenden Eiern reguliert wird. Die Chromatinmengen sind infolge der verschieden guten Erniihrung der heranwachsenden Eier ungleich grofi geworden und dadurch sind auch die eliminierten Chromatinmengen absolut verschieden. Man kiinnte an die bekannten „Diminutionsvorgiinge" bei Ascaris und anderen Ascariden wie bei einer Cecidomyidenlarve Miastor denken. Aber speziell mit Boveris Deutung wiirde sich das nicht vereinen lassen. Das Nahere wolle man hieriiber wie iiber die zahlreichen Einzeltatsachen der Entwicklung im Ori- ginal nachsehen. G. Tischler. Keferate. 119 Shiill, A. F. Iiilieritaiice in Hj datina senta. I. Viability of the resting eggs and the sex ratio. Journ. of Exper. Zool. vol. 15, "p. 49—89. II. Characters of the females and their parthenogenetic eggs. Ibid. vol. 18, p. 14.5—186. Die leichte Kultivierbarkeit des Rotators Hydatina senta und die Mog- lichkeit bei ihm sowohl Befruchtung wie parthenogenetische Fortpflanzung zu erhalten, legen die Priifung von Erblichkeitsverhaltnissen bei dieser in der letzten Zeit relativ viel untersuchten Art recht nahe. Die von Shull erzielten Ergebnisse sind jedoch noch nicht bis zu einer Kliirung vorge- schritten, wobei es dahingestellt bleiben mag, ob dies auf bei Hydatina vor- liegende besonders vervvickelte Verhaltnisse zuriickzufiihren ist, oder darauf, dali die gepriiften Merkmale wenig gliicklich gewahlt waren und von nicht beriicksichtigten aulieren Faktoren wesentlich beeinflufit werden. Die erste Abhandlung berichtet vor allem iiber die Vererbung der Lebensfahigkeit, d. h. des Prozentsatzes der aus einem Gelege zur Ent- wicklung kommenden Eier. Dieser Prozentsatz schwankt bei den verschiedenen Linien recht erheblich, ist aber nach Shull innerhalb einer Linie streng erblich. Kreuzung zweier Linien von sehr differenter „viabilit3'" ergab einen zwischen beiden Linien stehenden Prozentsatz sich entwickelnder Eier. Dabei verhalten sich aber reziproke Kreuzungen sehr verschieden, da der Prozent- satz immer der miitterlichen Linie erheblich naher steht. Diese Unterschiede gelten jedoch nur fiir die unmittelbar aus der Kreuzung hervorgehenden Eier; denn wurden die sich aus ihnen entwickelnden Rotatorien parthenogenetisch weitergefiihrt und spaterhin wieder untereinander gepaart, so ergaben rezi- proke Kreuzungen nunmehr hinsichtlich der Entwicklungsfahigkeit der Eier ein iibereinstimmendes Resultat. Es verhielten sich also, wenn die beiden urspriinglichen Linien C und D heilien, C X D anders als D X C, dagegen (C X D) X (D X C) ebenso wie (D X C') X (C X D) — aber merwiirdiger- weise haben wiederum die Zuchten (C X D) X (C X D) ein von den ge- nannten Kreuzungen recht abweichendes Ergebnis, ein Umstand, auf den Shull recht wenig Gewicht zu legen scheint! Die einzelnen Gelege der gleichen Kreuzung zeigen gleichfalls betracht- liche Unterschiede. Durch entsprechende Selektion und getrennte (partheno- genetische) Weiterfiihrung konnte aus (C X D) X (C X D) je eine Linie mit hoher und geringer „viability" erhalten werden, die diese Eigenschaft bei wiederholter Inzucht beibehielten und durch weitere Selektionsversuche weder in gleicher noch in entgegengesetzter Richtung erheblich abgeandert werden konnten. Aus den verschiedenen Ergebnissen der Kreuzungen glaubt Verf- den Schlufi 'ziehen zu mussen, dafi die Entwicklungsfahigkeit der Dauereier durch verschiedene Gene bedingt sei, deren Anzahl er aber auf Grund der Selektionsversuche (bei denen sogleich Homozygoten isoliert worden waren) fiir gering halt. Noch unsicherer als die tatsachlichen Befunde ■ hinsichtlich der Ver- erbung der „ viability" sind Shu lis Feststellungen iiber die Vererbung der Entwicklungsdauer und des Prozentsatzes der mannchengebarenden bei den gleichen Kreuzungen. Sie seien an dieser Stelle daher nur erwjihnt. Die zweite Arbeit bringt die Ergebnisse von Kreuzungen eines eng- lischen Stammes von Hydatina senta mit einem nordamerikanischen. Ver- gleichende Studien ergaben konstante Unterschiede beider Stamme vor allem wieder bei den Eiern. und zwar hinsichtlich 1. der Grofie, 2. der Entwick- lungsdauer, 3. der Zahl. 4. der Art der Ablage. Ein fiinftes differentes J 20 Referate Merkmal endlich ist nach Shull in der Auslosbarkeit der Kontraktion der Extremitatenmuskulatur gegeben, da die Reizschwelle hierfur bei beiden Stammen erheblich verschieden sein soil. — Die Ergebnisse der Kreuzung waren nun fiir Merkmal 3 derart uniibersichtliche, dafi Verf. selbst von ihrer Besprechung absieht. Hinsichtlich aller anderen Merkmale erwies sich die Fj-Generation als rein englisch: und rein englisch blieb in den Merkmalen 2, 4 und 5 audi P,, F, und Fj (weiter vvurden die Zuchten nicht gefiihrt), wahrend es sich "mit Merkmal 1 etwas anders verhielt: Die F„-Generation war audi hinsichtlich der Groiie der Eier noch rein „ englisch", in F3 dagegen wurde neben 14 englischen 1 intermediares, und in F^ neben 5 englischen 1 intermediares und 1 zweifelhaftes Exemplar gefunden. Riickkreuzungen von F, X anierikanische Stammform ergaben in alien Punkten rein „englische" Nachkommen, Riickkreuzungen von Fj X ameri- kanische Stammform fiir Merkmal 4 und 5 je 15 englische und 1 intermediiiren, fiir Merkmal 2 21 englische und 1 intermediaren Nachkommen, hinsichtlich Merkmal 1 endlich 8 englische, 2 amerikanische, 4 „gro6er als amerikanische" ') und 2 zweifelhafte Nachkommen. Verf. ist geneigt, dieses Verhalten auf das Vorhandensein einer Anzahl gekoppelter Faktoren zuriickzufiihren, unter denen nur gelegentlich ein Aus- tausch stattfande (entsprechend dem Morganschen „Crossing over"). Ref. erscheint angesichts der Unubersichtlichkeit der bisher vorliegenden Ergeb- nisse jedweder Eiklarungsversuch verfruht, zumal wenn man bedenkt, daii bei diesen Kreuzungen kaum SiY'L, der Eier zur Entwicklung kamen! V. Jollos. Jeniiiugs, H. J. and Lashley, K. S. Biparental inheritance of size in Pararaaecinni. Journ. of Exper. Zool. vol. 15, p. 193 — 19S). In einer friiheren Arbeit (vergl. diese Zeitschr. Bd. 11, S. 139) hatten Jennings und Lashley bereits gezeigt, dafi die Nachkommen der beiden Exkonjuganten von Konjugationspaaren von Paramaeciiim in ihrer Teilungsrate eine weit grofiere Ubereinstimmung besafien, als sie den betreffenden Infu- sorien vor der Konjugation zukam. Die vorliegende Abhandlung weist nun einen entsprechenden Einflufi der Konjugation auch fiir die Grofie der Para- maecien nach: Altere Untersuchungen von Jennings hatten ergeben, dafi schon die beiden Konjuganten in ihrer Grofie ahniicher sind als die vege- tativen Formen der gleichen Kulturen. Der auf diesem „assortative mating" beruhende Korrelationskoeffizient betrug nach Jennings 0,380. Bei den Nachkommen der beiden Exkonjuganten aber bestimmen ihn die Verff. = 0,r)744. Er ist also urn 48% gewachsen, ein Wachstum, dafi nur eine Folge der Konjugation gewesen sein kann ~ die iiufieren Bedingungen waren wahrend der Beobachtungen konstante — und somit die Vereinigung und tJbertragung von Eigenschaften beider Partner durch die Konjugation dartut. ■ V. Jollos. ') Der amerikanische Stamm besaU eine beileutendere (iurehschnittliche EigroBe als der enarlische. /l-iimIiv. 1. ind. Ahstaniiminns- ii, Vcrerburi'r.slc-lirc Htl. XVIll Tafel I , *• • ••• ^..- ♦j8 •-%•• ^ &' ■^^^ tr J: f V»^** • • • •• 1 1 I •.*•.•..- 15 Hi 17 18 211 Seiit'i: PsyctiidL'ii 21 l-ichtilruck von AllntI I'liscli. Bvrliii \\ ,?5. Band XVIII Heft 3 4 (SchluOheft von Bd. XVIII) Dezember 1917 Versuche iiber die gametische Konstitution der Onotheren. Von 0. Renner. (Eingegangen am 20. Januar 1917.) Inhaltsiibersicht. Seite 1. Die Materialieii 122 II. Das Verfahren bei der Aufzuclit 125 III. Die Beschaffenheit der Samen 1.30 IV. Die Beschaffenheit der Keimzellen 148 V. Die wesentlichen Unterscheidungsmerkmale der verwendeteu Arten und der dnrch Kreuzung hergestellten Formen 155 VI. Die Kennzeiehen der verwendeten Arten 158 VII. Die Einzelergebnisse der Kreuzungsversuehe 165 1. Das Verhalten der Bastarde in der ersten Generation 165 2. Das Verhalten der Bastarde in den spateren Generationen .... 195 .3. Kreuzungen der Bastarde mit den Elternarten 203 a) Sesquireziproke Kreuzungen 203 b) Iterative Kreuzungen 209 4. Kreuzungen von zwei Zwillingsbastarden miteinander 213 YIII. Allgemeine Erfahrungen iiber die Vererbungserscheinungen 216 1. Die Zahlenverhaltnisse 216 2. Die Vererbung der BliitengroBe 219 3. iDie Vererbung der Griffellange 220 4. Die Vererbung der Anthokyanbildung 221 a) Die Farbe der Blattnerven 221 b) Die Fiirbung der Bliitenkelche 223 c) Die Fiirbung der jungen Friichte 224 d) Die rote Punktierung der Stengel und Fruchtknoten 225 e) Die Farbung der Blumenkronen 226 5. Die Vererbung des Verhaltnisses zwischen gesunden und tauben Samen 227 6. Die Vererbung der Habituscharaktere; die artunterscheidenden Merkmals- komplexe bezw. Faktorenkomplexe 227 a) Komplexanalyse von 0. Lamarckiana, muricata und biennis . . 228 b) Komplexanalyse von 0. suavcolens 235 c) Komplexanalyse einiger Bastarde 239 Indaktive Abstammnngs- und Vererbungslehre. XVIII. 9 122 Renner. Seite 7. Das Verhalten des Rotnervenfaktors gegeniiber den artunterscheidenden Faktorenkomplexen 244 8. Die artunterscheidenden Faktoreukomplexe und die Mntationen . . . 248 9. Die Faktorenkomplexe einiger von de Vries verwendeten Arten . . 251 10. Das Verhaltnis einiger Mutanten von 0. Lamarckiana und 0. biennis zu den Mutterarten 255 a) Die Mutanten der /ato-Gruppe 255 b) Die Mutanten der gigas-Graffe 257 c) 0. Lamarck iana-brevistylis 259 d) Die Zwergfornien 260 aa) 0. Lamarckiana-nanella 260 bb) 0. biennis-nanella 266 cc) 0. Lamarck iana-gigas-nanella 266 e) O. Lamarckiana-rubrinerms 267 f) 0. Lamarckiana-oblonga 271 11. Die Zahlenverhaltnisse zwischen den Keimzelltypen 271 12. Die Veriinderung der artunterscheidenden Faktorenkomplexe in den Bastardeu 275 IX. Kreuzung und Artentstehung 280 X. Zusammenfassung der wesentlichen Ergebnisse 285 Nachschrift 291 Zitierte Literatur 292 I. Die Materialieu. Meine Versuche begannen ini Sommer 1912 mit der Kreuznng vor- handener Materialien von 0. biennis und Lamarckiana, deren Herkunft unbekannt ist. Die 0. biennis war in mehreren gleichformigen Exem- plaren ini alten botanischen Garten in Mtinclieu kultiviert und von der urn Miinchen wild vorkommenden Form nicht zu unterscheiden. Die 0. Lamarckiana war im Hof des Zoologischen Instituts ang(?pflanzt, typisch groBbliitig, mit rotstreifigeni Kelcli. Die Population wurde uiclit genauer untersucht, weil die Absicht der Ziichtung der Kreuzungen nicht bestand; leider wurde die Kultur der Pflanze an deni angegebenen Ort nicht fortgesetzt, und auch Sameu sind nicht vorhanden. Das Ergebnis der Kreuzung biennis X Lamarckiana liiBt aber nach den spiiter ge- wonnenen Erfahrungen dcu Schhil5 zu, daB wenigstens das zu der Kreuzung verweiidete Tndividuuiu rotniTvig war; es soil mit Lamarckiana X bezeichnut w(!rdeu. Die Kreuzung wurde im Nvmi)lifiil)urger bota- nischen Garten im Sommer 1914 zweijiihrig zur Bliite gebracht. Es waren die von de Vries beschricbeneu Zwilliugo /aefa und velutina, und zwar 40 laeta, davon 25 weiiinervig, 15 rotnervig, und 7 velutina, davon 5 weiOnervig, 2 rotnervig. Versuche iiber die gauietische Konstitution der Onotheren. 123 Welter wurden 1914 imd spiiter in Kultur genommen: 0. biennis. Mehrere typische gleichformige zweijahrige Exemplare aus dem Nymphenburger Garten. Zu Bestiiubungen diente als Vater und als Mutter ein Individuum biennis II. Ein dreijiihriges Exemplar der- selben Population, biennis 112, wurde 1915 verwendet. Aus selbst- befruchteten Samen von II wurden 1915 etwa 50 gleiehformige Pflanzen einjiihrig erzogen; von dieser Generation II dienten zu Bestaubuugen die Individuen 1 — 5. Von 25 zweijahrigen Pflanzen derselben Abstam- raung wurden 1916 verwendet: biennis 1151 und II 52. 0. muricata^). Generation I 1912 aus Samen, die Herr Geheimrat V. Goebel am Lido bei Venedig gesammelt hatte. Generation 11 1914, einjalirig erzogen, in 40 Individuen. Generation III 1915 einjahrig in 30 Individuen und 1916 zweijiihrig in 10 Individuen. Ganz einfiirmig. 0. (biennis X muricata). Selbstbefruchtete Samen der Fa (1909) und F4 (1913), von Herrn Professor de Vries erlialten, gaben 1914 ein Exemplar der F4 und zwei Exemplare der F5. Alle drei Individuen waren einander ganz gleicli. 0. (muricata X biemiis). Selbstbefruchtete Samen der Fx von de Vries (1913) gaben 15 Individuen der F4 im Soramer 1914. 1915 erwuchs ein zweijiiliriges Exemplar aus einer iiberwinterten Seiten- rosette. Von diesem gewonnene Samen lieferten 1916 die F5 in 27 gleichformigen Individuen. 0. suaveolens Desf. Samen von de Vries aus dem Forst von Fontainebleau bei Paris gaben 1914 die Generation I in 14 gleichfor- migen und eineni abweichenden rotnervigen Exemplar, das vielleicht ein Bastard suaveolens X biennis war. Zu Bestaubuugen wurden verwendet I 1 — 5. Die Gener-ation 11, aus 14 gewonnen, wurde 1915 (etwa 100 Keimpflanzen, 25 Exemplare bllihend) und wieder 1916 (27 Exem- plare bliihend) gezogen; Bestiiubungen 1916 mit II 101 — 104. 0. LamarcMana von de Vries. Selbstbefruchtete Samen von de Vries lieferten 1914 die Generation I in 30 weiBnervigen Exem- plaren, von denen eines eine Mutante war. Zu Bestaubuugen wurden nur typische IncUviduen verwendet. Die Generation II, 1915 aus I 3 in 20 gleichformigen Exemplaren. ^) Die Form ist mit der liollandiselien, von Bartlett (1914, S. -38) und danach audi von de Vries neuerdings als si/rticola bezeiclmeten Art jedenfalls ganz nalie ver- wandt. Bevor Bartlett aber sein Urteil dariiber abgegeben hat. mochte ich den alteren Sammelnamen muricata beibehalten. Zur genaueren Kennzeichnung wird der Biotypus gelegentlich, wie schon friiher (Renner 1914), 0. muricala-Y tnedig genannt werden. 9* 124 Renuer. 0. Laniarckiana vou Heribert-Nilssoii; im Text auch als schwe- dische Rasse bezeichnet. A weiBneivi' Lamarckiana weiBnervig . 0. biennis X suaveolens 0. (biennis X Lamarckiana) laeia rot- nervig F, 0. (biennis X Lamarckiana) velulina weiB- nervig Fj 0. biennis ;\ (biennis X Lamarckiana) laeta weiBnervig 0. biennis X ( biennis X Lamarckiana) vdutiiia rotnervig 0. biennis X (Lamarck. X biennis) faliax F, 0. (biennis X viuricata) ;< biennis . . . 0. Lamarckiana Heiibert-Nilsson rot- nervig 0. Lamarckiana Heribert-Nilsson weiB- nervig X biennis (). Lainarckiana Heribert-Nilsson weiB- nervig X viuricata 0. Lamarckiana Heribert-Nilsson weiB- nervig < suaveolens 0. rubrinervis 0. rubrinervis X biennis 0. suaveolens 0. suaveolens X biennis O. suaveolens X Lamarckiana 190 132 171 241 72 184 119 142 (;9 95 166 51 317 167 208 109 134 290 36 60 26 84 171 84 42 63 9 172 119 6 81 10 166 30 31 GeneratioTo vorkomiiien, kanu das Zahleaverhaltnis zwischen den Typen bei deu zuerst keimendeu Samen ein auderes sein als bei den spiit keimenden. Das war besonders auffallig bei der Fi der Kreiizung 0. suaveolens X biennis. Hier enthielt die erste Keimschale 21 grline und 16 gelbe Keinilinge, 1 gekeimter Same blieb aus (vergl. Fig. 1); die zweite Schale enthielt 2 griine uud 40 gelbe Keimlinge; die dritte Schale enthielt 3 grline und 37 gelbe Keimlinge, 3 gekeimte Samen blieben aus (vergl. Fig. 16, S. 171); in der vierten Schale waren nur gelbe Keimpflanzen, 7 an der Zahl. Man sieht, wie hier das Zahlen- verhaltnis zwischen dem grlinen und dem gelben Typus gefalscht werden 130 Renner. konnte, wenn iiiaa iiiir die Keiniung eiues kleiueu Teils der Samen ab- warteu wiirde. III. Die IJeschaffeuheit der Samen. In einer friiheien Mitteiliins' (1914) habe ich ausgefiihrt, dali die Vererbungserscheinungea der Onotheren in gewissen Fallea mit den Mendelschen Regeln einigermafien in Einklang gebracht werden konnen, wenn man die hesonders bei 0. Lamarckiana seit lange bekannten taubeu Samen als Repnisentanten gewisser lebensunfiihiger zjgotisclier Kombinationen ansieht. Zur Priifung der Hypothese war es vor alieiii niitig iiber die Konstanz des Zablenverhaltnisses zwischen gesunden and tauben Samen Erfahrungen zu sammeln. Die Untersuchiing eines um- fangreichen Samenmaterials hat nun ergeben, daU die sichere Trennung von gesunden und tauben Samen meistens viel schwieriger ist als es uach den ersten Proben den Anschein hatte. Die Musterung und Aus- ziihlung der Samen geschah auf weiBen Porzeliantellern, von denen auch die kleinsten Samenanlagen sich nooh gut abheben. In den Friichten samtlicher untersuchten Materialien finden sich mindestens dreierlei Samentypen: erstens ansehuliche gesunde Samen mit barter Testa und vollentwickeltem Embryo, zweitens ansehuliche Samen mit barter Testa und winzigem abgestorbenem Embryo, drittens uneutwickelte vertrocknete Samenanlagen, die ein feiues braunliches Pulver darstellen. Die Entscheidung, ob ein Same der ersten Kategorie zuzuteilen ist oder nicht, ist selten schwierig; nur ausnalunsweise kann man bei der Auszahlung i eifer Friichte zweifelhaft sein, ob ein Embryo, der betrachtlich kleiner ist als die normalen gesunden, aber auch grOlier als die knopffiirmigen Embryorudimente der grofieren tauben Samen, als gesund und keimfilhig angesprochen werden soil. Dagegen ist es ge- wohnlich schwer und hiiufig unmoglich, eine Grenze zwischen tauben Samen und ganz unentwickelten Samenanlagen zu finden*). Die groBten tauben Samen sind oft so groB und praU, wie die griiBten gesunden, iiuBerlich von diesen in keiner Weise zu unterscheiden: nur die Testa erweist sich beim Anstechen mit der Nadcl oft etwas weniger sklerosiert, was sich bei solchen Samen am deutlichsten fiihlbar macht, die einer frisch abgepfluckten Frucht entnommen und noch niclit ausgetrocknet •) Dieselbe Erfalirung sclieint Davis gemaclit zu liaben; vergl. 19irib, S. 13 des Sonderabdrucks. — Die Photographie eines Sortiinents tauber Samen von alien GriiCen bei Davis 1916», S. 224. Versuclie iiber die gametische Konstitution der Onotheren. 131 sind. Solche groBen Samen enthalten immer einen vielzelligen, mitunter rait bloBem Auge eben wahrnehnibaren Embryo. In sehr kleinen Samen niit noch gut entwickelter Testa ist in vorgeriickterem Alter vom Embryo und vom Endosperm audi an jMikrotomschnitten oft keine Spur zu finden; der in seinen inneren Schichten zerstorte Nucellus umschliefit einen leeren Holilraum (vergl. 1914, S. 134), da6 aber Befruelitung statt- gefunden hat, zeigt hiiufig der in der Nucelliisspitze erhalteue, an der Hohlung endigende Pollenschlauch an. Bei 0. Lamarchiana sind nach Selbstbestiiubung in solclien kleinen, schon zienilich alten Samen ein- zellige Embryonen nebst 2 — 4 Endospermkernen gefunden worden. DaB so winzige Gebilde bei der Gewebeauflosung, die im Nucellus unter alien Umstanden eintritt, voUstandig verschwinden, ist nicht erstaunlich. Niclit selten werden die kleinen Samen mit Hirer schwach sklerosierten Testa von den benaclibarten starker wachsenden Samen flach zusammen- gepi'eBt, so daB die Nucellushoble verschwindet, aber der Pollenschlauch ist auch hier noch lange zu sehen. In anderen Fallen — das ist be- sonders bei der Kreuzung 0. «uovcflfn-Venedig ■' biennis beobachtet worden — greifen die Auflosungsvorgange so weit urn sich, daB auch die Nucellusspitze mit dem Pollenschlauch zerstort wird. Die aller- kleinsten Samen erscheineu in eben ausgereiften, an der Spitze sich offuenden Friichten als flache, weifiliche, weiche Gebilde, die beim Aus- trocknen sich schwach braunen. Und von solchen, nach zwei Dimen- sionen oft noch ganz ansehnlichen, bis 1 mm und dariiber messenden Samenrudimenten finden sich nun hiiufig schrittweise Ubergaoge bis zu den ganz unentwickelten Samenanlagen hinunter. Noch in kaum ver- groBerten Samenanlagen, die schon betriichtliches Alter batten, sind Pollenschlauche gefunden worden; so bei der Kreuzung 0. Lamarckicma < gigas, wo die SchlJiuche durch ihre Dicke sich besonders bemerkbar machen. — Auf Anzeichen apogamer Samenentwicklung bin ich nicht gestoBen,' so wenig wie Heribert-Nilsson (191.5, S. 99). Wir konnen also sagen: jede Samenanlage, die sich von den zweifellos unentwickelten durch ihre GroBe deutlich abhebt, hat als be- fruchtet, als tauber Same zu gelten^). Im Einzelfall ist die Identi- fizierung der allerkleinsten Samen aus reifen Friichten so gut wie un- nuiglich, sogar auf mikroskopischem Weg, well der Pollenschlauch zer- stort werden kann. Hochstens in einem gewissen mittleren Alter wdrd sich an Mikrotomschnitten durch ganze Frilchte ermitteln lassen, wie *) Das hat sclion Davis (1915b, S. 1.3 des Sonderabdrucks) vermutet. 132 E e n n e r. ffrofi die Zahl der zwar befruchteten, aber sich kauni wciter entwicki'lii- den Samenanlageu ist. Die Korrelation zwischen dem Wachstuin des iMiibiyo iind der Ausbildung der Testa ist deutiicli; je winter der Em- bryo herainvachst, desto vollkomniener eutwickelt sich auch die Testa, iind schon bei sehr kleinen kugeligfen Embryoneu wird die Testa fast so \vie in gesunden Sanien ausgebildet (z. B. bei 0. suaveolens, 0. [biennis X muricafaj. (). [biennis X LamarckianaJ velufina). Wo die Integumente der Sanieiianlage kaum zu wachsen sicli anschickeii, koinnit auch der Kmbryo uber den einzelligen Zustand iiicht hinaus, iind die aller- winzigsten, scliwer aufzufindenden Saineii eiithalten deslialb gerade die am allerstiirksten gestorten Embryoueu (beobachtet z. B. bei 0. La- inarckiana, biennis). AuBer den befruchteten Saraenanlagen, die sicli melir oder weniger weit eiitwickeln, kommen besonders in schwach besti'mbten Friiohten natUrlich auch unbefruchtete vor, die ohne jede Vergrofierung vertrockueu und in der reifen Frucht, wie erwahnt, als feines briiunliches oder welB- liches Pulver erhalten sind. Bei 0. Lamarckiana handelt es sich dabei nach Geerts (1909, S. 177) nicht nur uni seiche Samenanlageu, die zu- fallig unbefruchtet bleiben, vielmehr soil etwa die Hiilfte der Samen- anlageu vou vornherein steril, befruchtungsunfahig, niit rudimentiiren Megasporen ausgestattet sein uud von Polleuschlauchen iiberhaupt uicht heimgesucht werden. Nach nieinen dgeuen zytologisehen Beobachtuugen besitzt auch die Rasse von Heribert-Nilssou zahlreiche Saraenanlagen mit rudimentarem Embryosack. An einigen gi'oBen reifen Friichten dieser Basse hat die soigfaltige Auszahlung ergeben, daB die allerkleinsteu Saraenanlagen zahlreicher waren als die deutlich vergriiBerten mit den eigentlichen Samen zusammen: Fruplit a ganz b ganz c halb 527 L'i;;i 430 2911 242 IT'.l Summe 790 720 42! Unter den ganz kleinen Ovula, in dem Pulver, koiincn also noch imnier befruchtete Stiicke verborgen sein, die sich kaiiui vcrgniBert Versuclie iiber die gametische Konstitution iler Onotheren. 133 haben; im Maximum konnte ja uach den Angabeu von Geerts die Halfte samtlieher Sanienanlagen befruchtet werden. Natilrlich \Yird aber der Zufall audi bei der reichlichsten Bestaubung manehe befruchtungs- faliige Samenanlage von der Befiuchtung ausschliefien. Wo groBere Mengen von zweifellos unbefruchteten Sanienanlagen vorkonimeu, wie regelmafiig im uuteren Teil der von mun'ca^a-Polleu befi'uchteten Kapseln von 0. Lamar ckiana, sind samtliche Ovula der betreffenden Frucht- gegend vollkommen gleich in der GroBe. Die befruchtungsfiihigen Samen- anlagen entwickeln sich also, wenn die Befruchtimg ausbleibt, nicht weiter als die von vornherein zur SteriUtat bestimmten Ovula. Auch diese Beobachtuug spricht neben den natiirlich nur in verhaltnismaBig geringer Zahl vorgenommeaen mikroskopischen Priifungen dafiir, daB jede vergTiiBerte Samenanlage befruchtet ist. Bei anderen Arten ist die relative Menge des Pulvers in sameu- reichen Friichten meist geringer. Bei 0. murieata waren in einer halben Frucht (in zwei Fachei'u vou vieren) enthalten: 70 ganz kleine Samenanlagen, 32 deutlich vergroBerte, also Samenrudimente, und 151 groBe Samen: zusammen 70 ganz kleine auf 183 sicher befruchtete Samen- anlagen. Das stimmt mit den Erfahrungen von Geerts tiberein, der etwa 25 •'/o sterile Ovula fand. Noch weniger untaugliche Samenanlagen scheint bei Geerts 0. biennis geliabt zu baben, denn er sagt, daB sich der Prozentsatz nicht genau bestimmen lieB (S. 181, 183). Bei nieinem Material ist die Menge des Pulvers groBer als bei 0. murieata, aller- dings ist es teilweise ziemlich grob, so daB die Abtrennung von den Samen nicht sicher durchzufiihren ist. Ich fand in eiuer halben Frucht 162 sehr kleine Samenanlagen auf 149 Samen, in einer zweiten 145 sehr kleine auf 172 Samen: die Ovula im empfiingnisreifen Fruchtknoten habe ich noch nicht uutersucht. Bei 0. ruhrinervis waren die Zahlen flir je eine Halfte von sechs Friichten: Frucht a 1j c d e f Klein Samen llfi 190 1G9 124 140 1.56 123 170 184 202 181 1 142 Summe 306 293 296 293 365 344 134 Renner. Bei 0. suaceolens iu dr ei ganzea Friichten: Frncht a b c Klein 160 4(;3 17.^ 173 4(;4 Samen 434 Summe 623 609 637 0. ruhrinervis diirfte danach hochstens 38°/o sterile Samenaulagen hesitzen (116 von 306), bei 0. suaveolens diirfte etwa ein Viertel der Ovula steril sein. Bevor die Beschaffenlieit der Ovula in unbefruchteten Bliiten zyto- log-isch festgestellt ist, l;il3t sicli niclit sageu, ob ein Tell der Samen- aulagen notwendig unbefruchtet bleibea muB. Und audi dann, wenu die Haufigkeit der untaugliclien Samenanlagen fiir eine Form ermittelt ist, wird es meistens unmoglich sein mit Sicherheit anzugeben, wie viele Samenanlagen in einer gegebenen Frueht befruchtet worden sind, weil einerseits eine Befruchtung siimtlicher tauglichen Ovula wohl selten er- folgt, andrerseits in dem „Pulver" noch befruchtete, sehr frilh gehemmte Samenanlagen vorkommen konnen. In der folgenden Tabelle II sind die Ergebnisse der Ziihlungen zusamniengestellt. Die Abtrennung der ,,sehr kleinen" Samen von dem Pulver ist so sorgfaltig wie miiglich vorgenommen worden, doeh waren Willkiirlichkeiten oft ganz unvermeidlich. \Yenn miiglich wurden fiir die Auszahlung geschlossene Friichte verM'endet. Bei groBer Samenzalil wurden meist niclit samtliche Samen der ganzen Frueht untersucht, sondern nur die in zwei von den vier Fruchtfiichern enthaltcncn Samen. DaB die vier Fruclitfiicber sich in der geiiot\i)ischen Beschaffeuheit der Samen voneinander unterscheiden konnen, diirfte ausgeschlossen sein; wolil aber konnte der obere Teil jedes Fruchtfaclis andere Samenklassen beherbei'gen als der untere (vergl. unten S. 151). Aus einer groBeren Samenmenge einen Teil fiir die Untersuchung abzutrennen ist bedenk- lich, weil leicht eine Sortierung der Samen nach dem Gewicht oder nach der GrtiBe eintreten kann, sobald die Samen aus der Frueht heraus- genommen sind. Die Zahlen der ,,losen Samen" der Tabelle sind also am wenigsten zuverliissig. In alien Fallen, die nirlit als Kreuzungen gokennzciiiinet sind, haudelt es sich natiirUch um kontrollierte Selbstbefruchtuiig. Versuche iiber die gametische Konstitution der Onotheren. 135 Tabelle II. Frucht Taube Samen Ge- sunde Samen Ge- Material sehr klein groBer zu- sammen Samen biennis I 1, zweijahrig a) ganz 15 ' 44 59 204 ( i b) 1. Halfte 11 42 53 74 58 b) 2. Halfte 10 41 51 75 60 c) ganz 65 34 99 123 55 II 1, einjahrig a) fast ganz 29 30 59 105 64 b) ganz 30 47 77 1.34 64 e) nicht ganz 15 19 34 79 70 II 51, zweijahrig a) groB, halb 25 23 48 101 68 b) groB, halb 24 36 60 112 65 biennis II 51 X Lamarckiana a) mittelgroB, halb 15 23 38 (;4 63 Her.-Nilss. weiBnervig A II 1 b) kleiaer, halb 25 14 39 05 63 biennis I 1 X muricala II mittelgroB, halb 5 8 13 53 80 biennis II 51 X muricala a) mittelgroB, halb 5 4 9 46 84 III 31 b) mittelgroB, mehr als die Halfte 15 13 28 70 71 biennis II 52 X rubrinervis mittelgroB, etwa Vs 30 21 51 84 62 II 26 biennis I 1 ;-^ suaveolens I 5 mittelgroB, mehr als die Halfte ? 11 — 55 83 biennis II 51 X suaveolens a) ziemlich groB, halb 15 8 23 82 80 II 101 b) ziemlich groB, mehr als die Halfte 24 12 36 101 74 biennis II51 X {biennis 1 1 ,,-, a) nicht groB, halb 23 - t 30 48 62 LaJH. A I 1) /a//aj F, Nr. IS b) groB, etwa -/a 22 35 57 125 69 biennis 1 1 X'(6«ei- X iawi- a) klein, ganz ? 26 — 45 63 X) Zada weiBn. F^ Nr. 6 b) 21S lose Samen ? 84 — 1.34 61 biennis 1 1 X (bien. X Lam. mittelgroB, ganz 50 22 72 56 43 X) vehdina rotn. F^ Nr. 1 biennis I 1 >; (Lam. X fij'en.) klein, ganz 38 34 72 51 41 ;a/;aa; H.-N. F, Nr. 1 (ftien. I 1 X Lam. H.-N. B I mittelgroB, nicht ganz 8 135 143 50 2ti rotn. 1) fallax Fj Nr. 1 vollstiindig (bien.ll X ia'"- H.-N. AI 1) a) groB, lialb 38 56 94 33 20 fallax Fj Nr. 18, zweijahrig b) groB, halb 28 58 86 32 27 136 R e n n e r. Zu Tabelle II (Fortsetzung von S. 135). Fruclit Taube Samen Ge- sunde Samen Ge- Material sehr klein groBer zu- sammen Samen in7o {bien. 1 1 X Lam. B I rotn. 1) a) groB, etwas mebr 43 134 177 46 21 fallax Fj, rotnervig, klein- als die Hiilfte blutig, aus Fj Nr. 1 b) ziemlicb gniB. ('twas nielir als die Halfte 40 111 i."n .■,3 26 (bien. 1 1 X Lam. B I rotn. 1) nicht vollstandig 14 41 55 62 53 fallax F, Nr. 1 X bien. {bien. 1 1 X Lam. All) a) mittelgroB, lialb 6 20 26 53 68 fallax F, Nr. 18 X 6icn.II51 b) ziemlicb groB, balb 18 53 71 59 45 {bien. I 1 ,-, Lam. A 11) mittelgroB, lialb 19 65 84 20 19 fallax Fj Nr. 18 X {Lam. A 1 1 X bien. I 1) fallax F^ Nr. 1 {bien. X -Lam. X) /aeia weiB- etwa balb 10 48 58 50 51 nervig F^ Nr. 6 (bien. X iam. X) Zaeta weiB- a) etwa balb 9 50 59 .■i8 39 nervig Fj Nr. 1 b) etwa balb 8 47 55 .•.1 48 {bien. X Lain. X) laeta weifi- groB, etwa balb 29 52 81 6S 46 nervig F, Nr. 3 X 6ien. (6ien. X ii'". X) laeta weiBn. a) etwa balb U 9 18 2.'i 58 F, Nr. 6 X Lam. Vries 1 2 b) lose Samen 7 52 59 81 58 (6ien. X i«'«. X) laetn weiBn. a, balb 4 17 22 65 75 F, Nr. 1 X {bien. X Lam. X) b) halb fi 23 29 62 68 velutina weiBn. F, Nr. 2 {bien. X ioj«. X) /at^a rotn. ai fast gaiiz ? 91 — 98 52 F, Nr. 3 b) fast ganz ? 89 — 113 56 {bien. X Lam. X) /ac(a rotn. groB. hall) 23 .■)3 76 ."lO 40 Fj aus F, Nr. 3 \{bien. X I/am.X)/aeta weiBn. mittelgroB, lialb 10 13 23 ."i7 71 F, Nr. 3 X 6i«n.| F, = bien. Versuche iiber die gametische Konstitution der Onotheren. 137 Zu Tabelle II (Fortsetzung von S. 136). Frucht Taube Samen Ge- sunde Samen Ge- sunde Material sehr klein groBer zu- sammen Samen inVo {bien. X Lam. X) velutina a) halb 10 191 201 116 37 weiBnervig F, Nr. 1 b) halb c) halb 3 3 84 87 87 90 32 34 27 28 d) halb 12 92 104 32 24 e) halb 15 113 128 41 24 f) etwas mehr als halb g) halb 8 9 89 111 97 120 34 39 25 25 h) groB, ganz 10 110 120 37 24 (bien. X Lam. X) vehUina rotnervig F^ Nr. 1 a) 1. Halfte 2. Halfte b) 1. Halfte 13 18 38 115 112 84 128 130 122 50 1 49 1 24 1 28 18 2. Halfte 51 75 126 20 1 c) halb 50 84 134 46 26 (bien. X Lam. X) velutina mittelgroB, halb 16 88 104 20 16 rotnervig F^ Nr. 2 (bien. II 1 X La>n. H.-N. A 131) velutina weiBn. F, Nr. 1 a) groB, halb b) mittelgroB, halb c) klein, ganz 0 4 1 87 75 44 87 79 45 36 24 9 30 23 17 (bien. 1 1 X ia»n. rotn. H.-N. B 1 1) velutina weiBn. F^ Nr. 1 d) klein, ganz a) groB, ganz b) groB, fast ganz 0 2 9 34 197 187 34 199 7 84 81 17 29 30 (bien, X Lam. X) velutina a) klein, ganz 32 68 100 16 14 rotn. Fj Nr. 1 X 6««n. b) klein, ganz 28 58 96 15 14 (fci'en. X Lam. X) velutina a) etwa halb 6 1 7 08 91 weiBn. F, Nr. 1 X (6ien. X Lam. X ) iae1 A 11 X biennis I 1 b) — 31 — 32 51 c) — 48 — 36 46 d) — 74 — 112 .->5 Versuche iiber die gametische Konstitution der Onotheren. 139 Zu Tabelle II (Fortsetzung von S. 138). Frucht Taube Samen Ge- sunde Samen Ge- sunde Samen inVo Material sehr klein groBer zu- sammen Lamarckiana Her.-Nilsson A I 31 ,.; biennis II 1 A II 1 X biennis II 51 a) ganz li) ganz a) sehr groB, halb b) mittelgroB, halb 25 1 4 8 98 83 56 17 123 84 GO 25 126 107 67 27 51 55 52 52 A I 3 X muricata II A I 31 X muricata III C II weiBn. 1 X muricata III A II 1 •' muricata 11131 ganz ganz, klein ganz, groBer veilialtnisniaBig groB, halb 3 3 1 5 3 6 .")1 44 04 64 96 98 94 91 A 1 2 X suaveolens I 5 A III X suaveolens II 101 A II 2 X suaveolens II 103 a) groB, 53 Samen untersucht von 256 b) 323 lose Samen sehr groB, halb sehr groB, halb 3 2 2 1 4 9 4 4 11 6 49 319 121 124 93 99 92 95 A 1 31 ^< giganica Her.-Nilss. rotn. I 15 a) klein, ganz b) klein, ganz c) groBer, ganz d) groBer, ganz ? 0 ? 5 . 9 29 43 51 29 56 14 19 33 51 61 40 43 48 A II 1 X {bicn. II 1 ,\ Lam. Her.-Nilss. A 131) laeta 1 ziemlich klein, halb 6 27 ! 33 38 53 A I 2 X {bien. ,< Lam. X) velutina weifinervig 2 a) groB, halb b) 140 lose Samen 2 73 75 91 — 53 49 41 35 (Lamarckiana Her.-Nilsson A I 1 X biennis I 1) fallax F, Nr. 1 a) groB, halb b) groB, halb c) groB, halb d) grofi, halb 28 27 36 25 49 46 62 65 77 73 98 90 46 38 41 31 38 34 30 26 (Lamarckiana All - biennis I 1) fallax F^ Nr. 1 X biennis II 51 a) ziemlich groB, halb b) ziemlich groB, halb 30 40 18 21 48 61 47 54 49 47 (Law. All 'A biennis I 1) /a«aa" F, Nr. 1 X (bien. 1 1 X iam. A I 1) fallax P, Nr. 18 mittelgroB, halb 22 46 68 41 38 10* 140 Renner. Zu Tabelle II (Fortsetzung ' VOU S. 139). Taube Samen Ge- Ge- Frucht snnde Samen Material sehr klein grofier zu- sammen Sameu in'/. (Lam. X bien.) fallax H.-N. ziemlich klein, niclit 3 152 155 6 4 F, Nr. 1, einjahrig ganz vollstandig Nr. 16, zweijahrig a) ganz 9 235 244 22 8 b) ganz 15 188 203 21 9 c) ganz 11 207 218 20 8 d) ganz 22 248 270 18 7 {Lam. X bien.) fallax H.-N. niclit ganz 10 37 47 (;!i 59 F, Nr. 1 X biennis 1 1 vollstiindig {Lam. X bien.) fallax H.-N. mittelgroB, etwa lialb 0 48 4H 22 31 F, Nr. 1 ,< Lam. A I 1 muricala 11 1 groB, etwa lialb 7 22 29 1.53 83 III 1 groB, lialb 12 55 67 116 63 III 31 a) groB, halb 18 20 38 115 75 b) klein, ganz ^' 3 8 52 87 muricala III 1 /^ Lamarck. ziemlich groB 50 31 81 74 48 H.-N. weiBn. A I 31 muricala III 31 X Lamarck. a) ziemlich klein, halb 10 9 19 77 80 H.-N. weiBn. A II 1 b) wie a) 10 14 24 92 80 {muricala III 1 X Lamarck. nicht groB, halb 10 45 5.5 42 4:1 A I 31) tie/wftna F, Nr. 1 {muricala X 6Jenni«) F^ von a) ganz 20 44 64 29 31 de Vries b) ganz 20 68 88 38 30 rubiinervis I 1 a) groB, halb 4 47 51 139 73 b) groB, halb 10 39 49 106 68 c) kleiner, halb 5 38 43 81 65 d) 248 lose Sameu — 79 — 169 68 I 3 halb 9 46 55 115 68 II 26 mittelgroB, halb 5 78 83 120 59 rubrinervis I 2 X biennis 1 1 lose Samen ? 10 — 208 95 rubrinervis II 26 X biennis nicht groB, etwas mehr 6 4 10 171 94 II 52 als (lie Hiilfte rubrinervis I 4 ,■; Lamarck. a) ziemlich klein, 4 19 2.3 .3.-! 59 H.-N. AI2 etwa V4 b) groB, halb 20 77 97 121 55 c) groB, halb 20 56 76 105 58 Versuche iiber die gametisehe Konstitution der Onotheren. 141 Zu Tabelle 11 (Fortsetzung von S. 141). Taube Samen Ge- Ge- Frucht sunde siinf] A Material sehr O U U ^-1 V/ zu- Samen klein grofier sammen Samen m7o rubrinervii 1 6 X nanella 1 1 grofi, halb 9 45 54 88 62 [ruhrinervis 1 2 \ biennis 1 1) a) mittelgroB, halb 15 82 97 24 20 fallax F, Nr. 21, zweijahrig b) wie a) 16 68 84 32 27 (rubrin. 1 2 < biennis 1 1) s!(6- a) ziemlich grofi, halb 15 28 43 70 62 fallax Fj Nr. 21, zweijahrig b) wie ai 14 40 54 84 61 suaveolens I 4 a) nicht groB, von 250 Samen 204 geoffnet 4 149 153 51 25 b) nicht groB, 100 ge- ? 74 ~^ 26 26 offnet c) nicht groB, halb 15 92 107 32 23 12 a) groB, halb ? 96 — 83 46 b) groB, halb 22 84 106 82 44 13 a) grofi, 100 Samen geoffnet ? 58 42 42 b) grofi, halb 40 110 150 87 37 II 100, im Topf im a) ganz, unterste ? 150 — 87 37 Gewachshaus Frucht b)200 geoffnet von 389 — 129 — 71 36 c)200geoffnetvon 394 — 128 — 72 36 d)200geoffnetvon406 — 131 — 69 35 e) 200 geoffnet, — 143 — 57 29 oberste Frucht II 101 a) mittelgroB, halb 31 71 102 22 18 b) mittelgroB, halb 45 99 144 25 15 II 103 ziemlich groB, etwas mehr als die Haltte 35 124 159 63 28 suaveolens 1 1 ,■; biennis I 1 a) klein, halb 0 6 6 37 86 b) 63 Samen von 125 3 8 11 52 83 aus einer halb. Frucht c) groB, halb 0 18 18 59 77 d) ganz ? 29 — 140 83 suaveolens I 4 X biennis I 1 a) 105 Samen von 181 einer ganzen Frncht 5 9 14 91 87 b) klein, halb 15 7 22 59 73 c) 164 lose Samen — 30 1.34 81 suaveolens II 101 X biennis a) mittelgroB, halb 11 7 18 134 88 II 51 b) mittelgroB, halb 20 16 36 108 75 142 R e Q D e r. Zu Tabelle II ( Fortsetzuut'' voii 8. 141). Fruclit Tanbe Samen Ge- sunde Samen Ge- sunde Material sehr ' ... 7.U- , , . groBer klein ° sammen Samen suaveolens I 5 >; Lamarrl: Her.-Nilss. A I 2 suaveolens II 103 x Lamarck. Her.-Nilss. A II 1 a') mittelgroB, lialb, 176 Samen, davon 102 untersuclit h\ 321 lose Samen groB, lialb 2 6 7 28 4 9 10 93 293 129 91 91 93 (suaveolens 14 ,-, biennis I 1) redempla F 1 Nr. 1 etwa lialb 1.-, 23 ' 3S 90 70 (suaveolens I 5 \ Lamarck. A I 2) biennilaeta Fj groB, etwa balb 20 51 i 71 30 30 {suaveolens ^\ Lumarckiana) bienni-velutina F, mittelgroB, balb 7 78 8.") 30 26 (suaveolens X Lamarckiana) suavi-laeta Fj ziemlicb groB, lialb 3 46 4'.l 8M 64 ■ («Mai'eo/en» ■ Lamarckiana) suavi-velulina F, gnilJ, balb o 63 65 53 45 111 der folgenden Tabelle 111 siiul die Dateii der Tabelle 11 noch einnial in gekiirzter iibersichtliclierer Form dargestellt, und zwar sind nur die Prozentzahlen der keimlialtigen Samen angegeben, an erster vStelle die von niir beobachteteu, an zweiter Stelle zum Vergleich die von de Vries (1916b) mitgeteilten Zahlen. Tabelle III. Selbst beobachtet Von de Vries mitgeteilt bicTiTiis .55 — 77- 63 71—84 .12 74—83 02—69 61-63 43 82—96 X Lainarckiana .... 82—94 93 V TubrintTuis V suaveolens . .... 93 „ X (biennis > Lamarckiana) fallax . „ „ ,, lacta we „ „ „ velulina Buervig . . rotnervig Versuche iiber die gametische Konstitution der Onothereu. Zu Tabelle III (Fortsetzung von S. 142). 143 Selbst Von de Vries beobachtet mitgeteilt biennis X {Lamarckiana X biennis) fallax Fg .... 41 {biennis X Lamarckiana) fallax F^ 26—27 — n ji . F, 21—26 — n n laeta F^ .39—56 11—40 n « 11 F, 40 — n ji velutina Fj 16—37 1—25 « 11 . F. .32 — « n /oi/ax F, X biennis .... 45—68 — n n „ Fj X(Lam. ■,bii:n.)fallax'P^ 19 — n n laeta F^ X biennis 46 — 11 „ „ X Lamarckiana . , . 58 — n H „ X {bien. X Lam.) velutina 68-75 — 11 » velutina F, X biennis .... 14 — „ Jl „ ,N (biennis X Lam.) laeta 88-91 — [{biennis X Lamarck. ) fceta Fj X fcinnnis] F, (= biennis) 71 — {biennis X muricata) Fx 37—51 F,— r, ~) 1 — 5 7 47—53 11 11 2-^6 .... X biennis 81—82 [{biennis X muricata) X biennis] F, (= biennis) . . • 64—74 {biennis X suaveolens suavis Fj (= suaveolens) . . . 33—36 n n flava F, 61 11 11 suavis Fj X (suaveolens X biennis) redempta F^ . . . 80 Lamarckiana de Vries (weiBuervig) 41 17(9)— 51 „ n < biennis 79 65—92 M 11 X muricata — 99 V ,. X suaveolens — 97 11 11 X {biennis X Lamarckiana) laeta 73 — Lamarckiana Her.-Nilsson rotnervig 23—33 — ij 11 weifinervig 30—49 — , 11 n X bieyinis 46—55 — 11 »i X gigantea 40-61 — „ w X muricata 91—98 — )» n X suaveolens 92-99 — H 11 X (biennis X Lam.) laeta . . 53 — n n X (biennis < Lam.) velutina . 41 — {Lamarckiana X biennis) fallax F^ 26-38 20-64 11 n „ F, von Her.-Nilsson . . 4-9 — n 11 „ F, X biennis .... 47—49 — r 11 „ F, von H.-N. X biennis . 59 — n » „ Fj X Lamarckiana . . 31 — 144 Renner. Zu Tabelle III (Fortsetzung von S. 143). Selbst Von de Vries beobachtet mitgeteilt 40 0 0 63—87 91—97 0 95 48-80 96 30—31 46 0 22 — 20—45 43 62 — 31—52 59—73 53—73 94—95 — 55—59 — 62 — 20—27 — 61—62 — 15-46 12—39 73—88 93 91—93 89—90 70 — 31 — 26 — 64 — 45 — (Lamarckiana X biennig) fallax F, X {bien. X Lamarck.) fallax Fi (Lamarckiana X muricata) gracilis F^ muricata „ X biennis „ X Lamarckiana (muricata X biennis) de Vries F, — F, „ X Lamarckiana) laeta F, F — F „ „ velutina F, F — F n 11 n ^ 2 '•1 rubrinervis „ X biennis „ X Lamarckiana „ X nanella (rubrinervis X biennis) fallax Fj ,1 „ subfallax F, suaveolens „ X biennis „ X Lamarckiana (suaveolens X biennis) rcdempta F, (= biennis) .... „ X Lamarckiana) bienni-laela Fj „ „ bienni-velutina F, .... „ „ suavi-laela F, „ „ suavi-velulina Fj Die in den Tabellen II und UI zusammengestellten Ziihlungen lassen folgende Tatsachen erkennen. 1. In den beiden Hiilften einer und derselben Frucht (jede Hiilfte umfaBt zwei von den vier Frucht- fachern) ist sowohl die absolute Zahl der Samen wie auch das Verhalt- nis zwischen gesunden und tauben Samen sehr iibereinstimmend; man vergleiche die Angaben fUr biennis, 8. 135, und fiir (hiennis X La- marckianaX) velutina rotnervig 1, S. 137. 2. In verschiedenen Friichten eines und desselben Individuum dagegen ist bei Selbstt»estaul)ung oder bei Bestjiubung mit dem Pollen desselben fremden Individuum das Ver- haltnis zwischen gesunden und tauben Samen gewohnlich nichts weniger als konstant; verhaltnismaBig weit geht die Konstanz bei dem im Topf zur Bliite gebrarhten Exemplar II 100 von 0. suaveolens und bei (biennis X Lamarckiana X) velutina weiliuervig 1. Friichte, in denen Versuche iiber die srametische Konstitution der Onotheren. 145 die absolute Zahl der gesunden Sanien ungefiihr die gleiche ist, haben auch oft einen ahnlichen Prozentsatz an gesunden Saraen. Am hochsten ist die Zahl der gesunden Sanien ini Verhaltnis zu der der tauben Samen in grofien Friichten, die eine groBe absolute Zahl von gesunden Samen ent- lialten; am kleinsten ist der Prozentsatz von gesunden Saraen bei geringer abso- luter Zahl der gesunden Samen, in kleinen Friichten. 3. GroBer als zwischen Friich- ten, die an einem IndiAnduum bei BestJiu- bung mit demselben Pollen gebildet worden sind, erweisen sich die Unterschiede bei Verwendung des Pollens verschiedener Sippen. 0. Lamarckiana bildet bei Selbst- bestiiubung 30 — 49'''o keimhaltiger Sanien, bei BestJiubung mit dem Pollen von 0. biennis 46 — 55 "/o, bei Bestiiubung mit dem Pollen von 0. muricata und von 0. suaveolens 91 — BB^/'o. 0. suaveolens er- zeugt bei Selbstbestaubung 15 — 46 ''/o ge- sunder Samen, bei Kreuzung mit biennis cf 73 — 88° 0, und mit Lamarckiana o^ 91 bis 93 "/o. 0. ruhrinervis hat nach Selbst- bestiiubung 59— ys^/o, nach Bestaubung mit dem Pollen von 0. biennis 94— 95*''o gesunder Sanien. In alien Fallen, in denen durch Verwendung des Pollens einer fremden Sippe der Prozentsatz der ge- sunden Samen betrachtlich gesteigert wird, ist die Nachkommenschaft zweif()rmig, wahrend sie bei einer Kreuzung, die den Gehalt an gesunden Samen nicht erhoht (z. B. 0. Lamarckiana X biennis), ebenso Avie bei Selbstbestaubung einformig ist. Fig. 2. Friichte der 0. La- jnnrcijana-weiBnervig von Heri- bert-Nilsson, nach Bestau- bung mit verschiedenem Pollen, l!tl6. Von oben nach unten: links Frucht 1 — 3: Lam. X muri- cata (kurz und diinn); 4, 5, 8: gleichzeitig X suaveolens und y<(, biennis (lang und dick); 6 und 7: ■; biennis (deutlich kleiner); 9 und 10: X suaveolens; 11 und 12: selbstbestaubt; rechts 1 — 3: X muricata (wieder kurz und dunn); 4: X biennis (nicht viel grofier); 5, 6, 7: gleichzeitig X suaveolens und ,< biennis; 8, 9, 10: X suaveolens. Es ist also nicht raehr daran zu zweifeln, daB die tauben Samen genotypische Bedeutung haben, mindestens zum Teil als Reprasentanten lebensunfaliiger zygotischer Kombinationen angesehen werden miissen. Dieselben Samenanlagen, die bei Befruch- tung durch den Pollen der einen Art taube Samen liefern, ent- 146 Reuner. wickeln sich bei Verweudung' des Pollens eiuer audereu Ait zu keinifiiiiigen Samen. Die Frikiite eines Individmim .siud in derselben Region des Fnicht- standes naturlich uni so groBer, je zahlreicher uud je groBer die Samen sind. Wenn wir bei 0. Lamarckiana die bei Selbstbefniehtung erreichte FruchtgroBe als die norniale ansehen, so wird durch Bestiiubung niit deni Pollen der 0. suaveoJcius die Dicke der Friichte vielleicht etwas gesteigert, weil jetzt die allermeisten Samen voll ausgebildet werden, nicht ein groBerer Teil sehr friih gehemmt wird. Kleiner als bei Selbst- befruchtung sind die Friichte nach Bestaubung mit hicmiis-Vo\\e:x\ (Fig. 2); das Verhiiltnis zwischen groBen gesunden and kleinen tauben Samen bleibt ungefiihr das gleiche, aber die Zahl der befruchteten Samenaulagen scheint bei Kreuzung niit biennis cf meist geringer zu sein als bei Selbstbestaubung. Auffallend klein sind die Friiohte der 0. Lamarckiana iinmer nach Bestaubung mit dem Pollen der 0. muricuta (Fig. 2); zwar sind alle Samen gesund and sehr groB, aber die absolute Zahl der Samen ist klein, weil die Samenanlagen nur in der oberen Hiilfte des F'ruchtknotens befruebtet werden (vergl. unten S. 1.51). An zwei Haupt- stengeln, ini unteren Teil der Infloreszeuz (die Stlicke sind in Fig. 2 wiedergegeben), wurden folgende Liingen der Friichte gemessen: 0. Lamarckiana selbstbestiiubt 42, 41, 43, 40, 42 mm; L. X suaveolens 43, 41, 43, 39, 37 mm; L. gleichzeitig mit dem Pollen von suaveolens und von biennis bestaubt 40, 42, 40, 42, 39, 38, 33 mm; L. X biennis 34, 39, 36, 20 mm; L. X muricata 27, 20, 30, 23, 20, 21 mm. Die Frage, waruni das Verhiiltnis ZAdschen gesunden und tauben Samen bei gleichartiger Bestaubung so auffallend inkonstant ist, laBt sich vorerst nicht mit Sicherheit beantworten. Vermutlich werden ge- legentlich einzelne Embrvonen. die nach ihrer genotypischeu Konstitution voll entwicklungsfahig wiiren, durch zufiiUige Stiirungeu physiologischer Art gehemmt. Hierfiir sprechen Erfahrungen, die de Vries (1915 b) niitteilt. Er findet namlich bei 0. Lamarckiana, wenn sie auf gut ge- dungtem Boden kultiviert wird, 43 — 46" o gesunder Samen, bei weniger giinstigen Bedingungen fallt dieser Gehalt auf 32—390/0 (S. 171, 172). Eine neue rubrinervis-&T{\^Q Mutante lieferte ihm auf kraftigen gut er- nahrteu Pflanzen bis 97 "/n keimhaltiger Samen, auf schwachen schlecht ernjihrten nur etwa 2r)"/o (S. 175) 'j. — Kiiic andere wichtige Felileniuelle liegt wahrscheinlich, wenigstens bei gewissen Kombinationeu, in der Un- ') Ob das wirkliili demselbeu Geuotypus angeliiirende liidividiieD waien? Versuclie Uber die gametische Konstitiition der Onotlieren. 147 sifherheit, init der die Trenuung der tauheu Sameu von dea unbe- fruchteten Sanieuanlagen behaftet ist. Und die erwiibnte relative Zu- nahme der taubeii Sanien mit der Abnahme der absoluten Zahl der ge- simden Sameu konnte vielleicht so gedeutet werden: wo wenige Samen sich veil entwickeln, ist die Konkurrenz urn die Nahrung fiir die schwacheren und schwachsten Embryonen weuiger gefahrlich, so da6 viele Oder alle befrucliteten Saraenanlagen bis zu kleinen Sanichen heranwachseu, wiibreud beim Wettbewerb zahlreicher gesuuder Einbryoneu und Endospernie die allerungiinstigsten zygotischen Kombiaationen iiberhaupt nicht in die Enibryoentwicklung einzutreten verniogen'). Uber diesen Piinkt kann die zytologische Untersucbung natlirlich voUkommene Klarbeit bringen. — Ein weiterer Faktor, namlich verschiedene Wacbs- tumsgeschwindigkeit der genotypisch verschiedenen Pollenschlauehe, kann den Gehalt an tauben Sameu z. B. dann in variabler Weise beeinflusseu, wenu das Gen fiir Eotnervigkeit, das in positiven Homozj-goten nicht existenzfiihig ist, ins Spiel kommt: das wird im niichsten Abschnitt (S. 155) auseinandergesetzt. — Vorlaufig biu ieb auBerstande in einem gegebenen Fall zu entscheiden, welcher Prozentsatz von tauben Samen die Verhaltnisse der Keimzellen am ehe,'iten wiedergibt. In einer eingehenden Studie hat de Vries sich neuerdings mit den tauben Samen der Onotberen beschaftigt (1916b). Im groBen und ganzen stimmen seine Befuude mit den meinigeu recht gut iiberein, wie die Tabelle III ersehen laBt, doch sind seine Zahlen mit den meinigeu wohl nicht genau vergleichbar, well er wahrscheinlich die allerkleiusten Samenrudimente nicht als taube Samen gezahlt hat. Er rcinigt namlich das auszuzahlende Samenmaterial ,,durch Abblasen" von deni Pulver der sterilen Sanieuanlagen (S. 24.3), und dabei mogeu die kleinsten Sanien mitunter schon vor der Zablung beseitigt werden. Nach seinen Protokollen ist der Prozentsatz der keimhaltigen Samen ini unteren Teil der Fruchtiihren mitunter deutlich groBer als gegen die Spitze (bei 0. Lamarcl-iana S. 256, 0. ruhrinervis und erythrina S. 263, 0. suaveolens S. 276; dazu stimnit auch mein Befund an 0. suaveolens II 100, S. 141), und „um so boher, je besser die Kultur und je groBer die dadurch erzielte individuelle Kraft der Pflauzen ist" (S. 259). — De Vries lehnt die Deutung, die ich (1914) fiir das Auftreten der tauben Sameu gegeben habe, durch- *) De Vries (1916 b, S. 256) meint, da6 in kleinen Fiiicliteu der 0. Lamarckiana die tauben Samen kleiner sind als in ofroBen samenreiehen Kapseln; eine Verschiedenheit der Zahlenverhaltnisse hebt er nicht bervor. 148 Kenner. ans al) uud iiiacht ftir diese Eigentiinilichkeit bei 0. Lamarckiana und suaveolens eine erbliche „semiletale Ei^enschaft" verantwortlich, wahrend er in anderen Fallen eine zufallio^e Hemnning der jungen Sainen an- nimmt. Ich hahe auf seine Ausfiihrungeu sehon kurz geantwortet (1916) uud iiioc'hte hier nieiue Argumente nicht wiederholen^J. IV. Die BescliaffViilieit der Keiinzelleii. Wie die Samenanlagen , so sind audi die Pollenkorner hiiufig zu eineni grofien Teil steril. 0. Lamarckiana und biennis haben nach Geerts (S. 179, 183) etwa bO^lo, muricata nach Geerts (S. 183) und Davis (1915b, S. 7 des Sonderabdrucks) noch mehr untaugliche Pollen- korner; Gates (1915) hat bei 0. Lamarckiana 24,9— 57,6*'/o guten Pollen gefunden (zitiert nach Winkler 1916, 8. 609). Dafi teilweise Unfruchtbarkeit des Pollens und der Ovula als ein Zeichen von Hetero- zygotie gedeutet werden kann, haben z. B. Jeffrej' (1914) uud Davis (1915 b) nachdriicklich betont. Ein Beweis fiir oder gegen diese Auf- fassung, die z. B. de Vries ablehnt (1915a, S. 176), wird sich schwer- lich erbringen lassen. Aber nehnien wir einnial an, die sterilen Pollen- korner seien tatsachlich genotyplsch anders konstituiert als die gesunden, so laUt sich etwa aus dem einfachsten Zahlenverhaltnis 1 : 1 der Schluli Ziehen, daB ebeusoviele haploide Genotypen im Pollen beseitigt werden als in anscheinend keimfahigem Zustand erhalten bleiben. Bei den Samenanlagen ist die Beurteilung schwieriger, well bei ihrem Steril- werden gauze Sporentetraden verworfen werden, nicht Einzelsporeu wie im Pollen. Im allgemeinen haugt die Entscheidung daruber, ob eine Megaspore sich zuni Embryosack entwickeln soli, von der Lage der be- treffenden Zelle in der Reihe der vier Sporen ab. Wenn nun, im ein- fachsten Fall, zweierlei Megasporen gebildet werden, entwicklungsfahige und zur Sterilitat verurteilte, so muB nur dann die Hiilfte der Samen- anlagen steril werden. falls entweder die oberste Spore zum Embryosack heranieift oder iiberhaupt keine. Es ist aber sehr wohl denkbar, daB bei Unterschieden in der Entwicklungsfiihigkeit der Megasporen die Lage der einzelnen Zelle nicht dasselbe Gcwicht hat wie l)ei homozygotischeu Formen, uud falls von den gesunden McgasiJorcu immer eine begiinstigt ') In der Zwisclienzeit hat de Vries (1917) auf Gruiid neuer Erfalirungen, oline meine Mitfeilung in den Berichten lillli zu kennen, seine Auffassung in eincm Sinn modifiaJert, dali sie sich mit der von mir vorgeschlagenen praktisch deckt; ^-ergl. die Narhschrift. Versuche iiber die gametische Konstitution der Onotheren. 149 wird, auch wenn sie nicht am Ende der Tetrade liegt, so werden samt- liche Samenaulagen gesund. Die zii paitieller Sterilitat fiihreude Spaltung, die sich im Pollen nicht verheiniliclien laBt, konnte in den Sanienanlagen ganz wohl verheimlicht werden'). Vielleicht berulit das Auftreteu von 25 "/o steriler Ovula bei 0. muricata, gegenttber dem Sterilwerden von 50 "/o des Pollens, auf einer gewissen Bevorzugung der zu weiterer Ent- wicklung befiihigten Megasporen gegeniiber den geuotypisch untaug- lichen. Zytologisclie Untersuchung konnte leicht Klarheit iiber diese Frage bringen. Dafi gerade 25°/o statt 50% der Megasporen steril werden, konnte durch die Annahme gewisser Beziehungen zwischen Reduktionsteilung und Spaltung ohne Schwierigkeit plausibel gemacht werden, doch sind solche Phantasien uitiBig, bevor der Nachweis gefiihrt ist, dafi tatsachlieli andere Megasporen als die oberste zur Entwicklung zugelassen werden. Niemand zweifelt niehr daran, dafi es unerlaubt ist, aus der Zu- samuiensetzung der in Form voll entwickelter Individuen erzogenen Nachkommenschaft auf die Zahl der in den Eltern gebildeten ver- schiedenen Keimzelltypeu ohne weitere Kautelen zu schlieBen. Wir verdanken die Entdeckung der aus den Mendelschen Regeln er- schlossenen Vererbungsgesetze dem gliicklichen Zufall, dafi bei Kreu- zungen von Rassen, die sich nur durch Farbmerkmale und ahuliches unterscheiden, samtliche gametischen (haploiden) Faktorenkombinationen in gleicher Weise funktionstuchtig und siimtliche zygotischen (diploiden) Kombinationen in gleicher Weise entwicklungsfahig sind, so dafi das Aufspalten der Keimzellen noch in der diploiden F2- Nachkommenschaft sich ohne Falschung abbildet. Sobald wir regelmiifiig einen Teil der Samen taub finden, miissen wir mit der Moglichkeit einer genotypiseh bedingten Zygotenausschaltung rechnen, und sobald wir einen Teil des Pollens (und der Sanienanlagen) steril finden, miissen wir die Moglich- keit einer Eliminierung gewisser Gametentypen im Auge behalten. Aber mit der Beriicksichtigung dieser Momente ist noch nicht alles getan. Wir miifiten uns z. B., uni ganz exakt zu sein, vergewissern, ob alle ge- sund scheinenden PoUenkorner auch wirklich Pollenschlauche zu treiben vermogen, die die Sanienanlagen erreichen. Weiter ist es stillschwei- gende, aber durch niehts bestiitigte, ja nicht einmal gepriifte Aunahme der meisten Vererbungsforscher, dafi alle Pollenschlauche eines Andro- ceum gleiche durchschnittliche Keimungs- und Wachstumsgeschwindig- ') Diese Moglichkeit deatetschon Tisc hie r an (diese Zeitschrift, 1911, Bd. 5, S. 328). 1 50 R e D u e r. keit haben, auch wean sie veischiedene haploide Genotypen reprasen- tieren. Zwischen verschiedeuen Arten bestehen in Hinsieht auf die Aus- ofiebigkeit und die Geschwiiidigkeit des Langenwachstuius der miinn- liclien Prothallien zweifellos mitunter Verschiedeiiheiten. Von 0. mitri- cata en'eichen nur wenige PoUenschliiuche iiiit knapper Not die Sanieu- anlageu der 0. Lamavckiana, dereu langer Oriffehveg offenbar fast iiber die Kriifte des auf eine viel kiirzere Waudenmg oingerichteteu wttn'caia- Pollens geht'); denn auch bei der reichlichsten Bestiiubuug mit deni Pollen der 0. nmricata bleiben die Samenanlagen in der untereii Hiilfte des Fruchtknotens von 0. Lamavckiana ininier unbefruchtet, die Friifhte klein und am Grunde diiun. Auch mit dem Pollen von 0. biennis bildet 0. Lamavckiana meistens keine sehr groBen und samenreichen Friichte. Bei gleichzeitiger reichlicher Bestauluinn rotnervig rf, wie sie Heribert-Nilsson schon ausgefiihrt hat. Er fand (1915, S. 24, Tabelle II, Nr. 150) 7f) Rotnerven auf 35 WeiBnerven, also das Verliiiltnis 2,2: 1 anstatt des zu erwartenden Wertes 2: 1. Die Spaltung der Nachkoraniensihaft des betr. Rotnerven bei Selbstbefruchtung in 1,8 Rotnerven : 1 WeiBnerv stimmt damit frei- lich gar nicht Uberein. Aber wie schon hervorgehoben ist auf die Zahlen von Heribert- Nilsson leider kein VerlaB, einerlei ob sie mit einem einfachen Mendelscben Schema stimmen oder nicht. Versuche iiber die gametische Konstitution der Onotheren. 155 Wenn es sich bestatigen sollte, daB mehr R- als r-Spermazellen in Aktion treten, miiSte erst noch entschieden werden, ob die R-PoUenkorner infolge eines „Redupli- katioBs"-Vorgangs in groBerer Zalil gebildet werden als die r-Pollenzellen, oder ob die Pollenseblanche mit dem R-Faktor rascher wachsen als die ohne diesen Faktor. Im zweiten Fall ware jedenfalls eine hohe Variabilitat in den Zahlenverhaltnissen der Zygoten zu erwarten. Es lafit sich nicht leugnen, daB die Vererbungsforschung, trotz der klaren Einsicht einzelner Forscher, in der Praxis in maneher Beziehung noch zu grob statistisch arbeitet uud viel mehr biologisch arbeiten muB. Bevor wir aus der Zusammensetzung einer Nachkommenschaft auf die genotypische Konstitution der Eltern und GroBeltern zu schlieBen wagen, nilissen wir streng genommen die ganze Entvdcklungsgeschichte der Keimzellen und der Zygoten kennen. Uber das Schicksal der Megasporen und der Zygoten erhalteu wir leicht und sicher AufschluB; die Samenanlagen sind ja unverlierbar im Gynazeum geborgen. Aber was bei dem Wettlauf der mannlichen Prothallieu von der Narbe bis zuni Embryosack geschieht, dariiber wissen wir vorerst nichts, abgesehen von den Studien von Jost, die ein kleines aber sehr wichtiges Gebiet geklart haben, und es wird auch im einzelnen Fall schwer sein, davon Kennt- nis zu bekoramen. An der Vernachlassigung dieses Stiicks der Lebens- geschichte selbst viel studierter Samenpflanzen ist wohl zu eiuem guten Teil eine Nachlassigkeit der in der Vererbungslehre gebrauchlichen Termiuologie schuld. Wer gewohnt ist die Pollenkorner einer Bliiten- pflanze Gameten zu nennen'), vergiBt zu leicht, daB der Weg von der Mikrospore zur kopulierenden Spermazelle weit, niitunter mit dem Zenti- metermafi zu messen ist. Eine nonienklatorische Ungenauigkeit ist viel- leicht zu einem Schaden fur die experimentelle Methodik geworden. y. • Die wescutlicheii Uiiterselieiduiigsmorkmale der verweiideteii Arteii uud der durcli Kreuzuug hergestellteu Formeu. Die von anderen Autoren gegebenen ausfUhrlichen Beschreibungen der bisher beobachteten Formen werden als bekannt vorausgesetzt. Es ') In einem Aufsatze „Zur Termiuologie des pflanzlichen Generationswechsels" (Biolog. Centralbl. 1916, Bd 36, S. 337) bin ich auf diesen Gebrauch des Terminus Garnet nicht eingegangen, weil es zu klar ist, daB der Usus fiir vergleichend morphologische Betrachtung als MiBbrauch erseheint. 11* 156 Ronner. solleii iiiir solclie Charaktere hervorgehobeu werden, die iiiir fiir dii- Untersclieidung und Griii>iienIiildiiiio' in ineineu Kultuieu hesouders wert- voll erschienen, vor alleni deslialli. well es sich dabei oft uni reiiie Alternativeu handelt, nicht uiu ((luiiititative, nur diirch Messungen fest- zustellende Unterschiede. Solche Merkinale sind: 1. Vorhandensein oder Fehlen roten Antliokyaiis in den kleinen Gewebehockern , die als Triiger der stiirkereu Haare'j am Stengel und an den Fruchtknoteu iiber die Oberflache der betreffenden Organe vor- springeu und bei niakroskopischer Betrachtung nur im Falle der Rot- farbung als kleine, scharf umgrenzte Tupfeu hervortreten, falls der Grand, auf deni sie stelien, grlin ist. Ob die Fruchtknoteu und ebenso die SproBachsen, besonders in den oberen Teilen, rot getupft sind oder nicht, gehcirt zu den wichtigsten Kennzeichen einer Form. Ohne Bedeutuug ist die Rotfarbung der Haarpolster, weun sie nur an gleichmiiBig rot iiberlaufenen Stengelteilen auftritt. 2. Vorhandensein oder Felilen roten Anthokvans in der Epidermis der stiirkereu Blattnerven. Vorhaudeusein bedingt ,,Rotuervigkeit", Felilen „WeiBnervigkeit'' (Heribert-Nilsson). Erwachsene Rosetten und junge Stengel zeigeu die Rotfarbung der Nerven, wenn sie vor- handen ist, am deutlichsten ; gegen Ende der Bliitezeit oder sogar schon friiher blaBt die Nervenfarbe nieistens stark aus (vergl. dieselbe Beoli- achtung bei Heribert-Nilsson an 0. Lamarckiana , 1915 S. 13i. AuBerdem konnen Stengel und Zweige, die im Schatteu aufwachsen, sehr schwache Pignientierung der Blatter besitzeu, und umgekehrt konnen Pflanzen, die in Dichtsaat in Topfen herauwachsen, auch dann rote Xerven an den Rosettenbliittern zeigen, wenn die betreffende Form bei Kultur im Gartenfreiland nie die schwachste Nervenfjirbung erkennen iiifit (bei 0. suavcolens beobachtet). Zu der Ermittlung der Nervenfarbe niiisseu die Pflanzen also bei guter Wurzelerniihrung und im heUcn Licht erzogen und weder zu friili noch zu spjit gemustert werden. 3. Vorhandensein oder Fehlen eines rotbrauuen oder braunroten Farbstoffs in den Kelchblattern , und zwar auf der AuBenseite. Von rein griinen Kelchen bis zu solchen vom rubrinervis -Tyims. bei dem ') De Vries erwalint diese Gebilde bei <). rubrini:)ci8 in Mutationstliemie I, S. 2.-!,"): ..nanientlicli sind die kleinen Hiigel, luif denen die griJBcren Haare stehen . in der Melirzalil liitlicli". Davis uennt die Hiicker seit 1913 Papillen; bis 1912 uennt er sie papillate glands und sehreibt ihnen befremdender Weise die Funktion von Schleim- ansscheidung zu (1912, S. 386). Aucb Klebalin beachtet die „roten Hiickei" und stellt sie auf Taf. IV, IX, X dar, bei 0. rubrkaulis Kleb. Versuche Uber die gametische Konstitution der Onotheren. 157 nur die Mittelnerven, die iiuBersten Riinder imd die diinnen Spitzen der Kelchbliitter griin, alle ubrigen Teile tief rot sind, finden sicli alle Ubergange ^). Bei schwacher Pigmentierung tragt jedes Keleliblatt zu beiden Seiten des Mittelnervs je einen schmaleu und knrzeu rotlichen Streifen, und diese Streifen konnen an Breite und LJinge so zunehnien, da6 das Grim nur an den genannten Stellen der Kelchblatter sichtbar bleibt. Die Rotfarbuug der Kelche wird niit zunehmender Entwicklung der lufloreszenzen starker; sind die Kelche der oberen Blliten nur leicht rot gestreift, so konnen die der unteren Bliiten ganz grlin bezw. gelb- griin sein. 4. Vorhandensein oder Fehlen eines rotbraunen oder braunroten Farbstoffs in der Epidermis der jungen Friichte, abgesehen von ge- fiirbten, als rote Tupfen erscheinenden Haarpolstern. Die Fiirbung wird bald nach der Befruchtung deutlich, nininit eine Zeitlang zu bis zur Bildung von vier breiten dunkleu Streifen und verschwindet dann friiher oder spiiter wieder-). Die Rotfarbung der Friichte konimt nur bei Rotfarbuug des Kelchs vor; sie kann sehr kraftig sein bei ganz leichter Streifung des Kelchs (0. [rubrinervis X biennis] suhfallax) und sie kann nur eben angedeutet sein bei ziemlich kraftiger Farbung des Kelchs (0. [biennis X Lamarcl'ianaJ velutina). De Vries hat die Unterschiede in der Anthokyanbildnng sehr gering bewertet und vielfach ganz unberiicksichtigt. gelassen. So war es ihm nioglich bei gewissen Bastardgenerationen Fornien zusaninien- zufassen, die weit verschieden sind, z. B. die in der Kreuzung 0. (biennis X LamarcJciana) velutina X (biennis X Anmarckiana) laeta auf- tretenden laeta und Lamarckiana beide als laeta zu bezeichnen, trotz- dem die laeta griine Kelche, gi'line Friichte und ungetupfte Stengel, die Lamarckiana rotgestreifte Kelche, rotgestreifte Friichte und rot- getupfte Stengel besitzt. t 5. Das Verhaltnis zwischen der Liinge des Griffels und der Liinge der Staubblatter. Der Griff el ist „kurz", wenn die Narben ganz oder groBenteils von den Antheren gedeckt werden; er ist „niittellang", wenn die Antheren die Narben ini unteren Teil noch erreichen; er ist .,laug", wenn die Narben die Antheren nicht mehr erreichen, so daB keine Selbstbestaubung in der Knospe nioglich ist; er ist „sehr lang", wenn die Narbenbasen deutlich Uber die Antheren hinausgeschoben sind. Die >) Vergl. de Vries 1913, Taf XVIII, XXI. '-; Vergl. de Vries 1913, Taf. II, XVIII, XXI. 158 Renner. relative (Jriffelliinge pflegt an dt'ii unteren Bliiten einer Infloreszenz geiinficr zu seiu als au den obeien'), uiul die Uuterschiede zwisdicn lan§:- uiid kurzgriffeligen Individueii siud an den oberen Bliiten nieist auffaliender als an den unteren. 6. tjberhangende Gipfel der wachsenden Hauptstengel und Seiten- iiste charakterisieren die 0. muricafa und ihre Pollenbastarde gegeniiber den tibrigen Formen niit geradeu, uicht nutieienden Sprossen. Mit deni AbschluB des Liingemvachstums streckeu sich die vorher nutierenden Infloreszenzspitzeu gerade. 7. Betriichtliche Unterschiede finden sich iu der Gestalt der jungen, etwa drei Woclien alten Keimpflanzeu-). Typus von 0. biennis: dichte Rosetten aus kleinen, ziemlich breiten, flach nieder- und aneinander- gedriickten Blattern. Typus von 0. Lamarckiana: ziemlich flaclie Ro- setten aus bedeutend groBeren, liinger gestielten, breiten Blattern. Typus von 0. (biennis X Lamarckiana) velutina: sehr lockere aufge- richtete Rosetten aus wcnigen, ziemlich groBen, lang gestielten, ellip- tischeu, glatten Blattern. Tjpus von 0. rubrinervis: Keimpflanzen mit gestreckten Internodien und lang gestielten eiformigen Blattern, nicht rosettenartig. — Andere weniger scharf gekennzeichnete Typen lasseu sich nicht mit wenigen Worten charakterisieren. — Sehr wichtig ist das Auftreten von langsam wachsenden gelben und von bald absterbeuden gelblichen oder weiBen Keimpflanzen nebea deu griinen. 8. Zu den Eigentiinilichkeiten, die eine Form kennzeichnen, gehort auch das Verhaltuis zwischeu gesuuden und taubeu Saiiien. Wie dieses zu ermitteln ist und wie vorsichtig die gefuudenen Zahlen zu beurteilen sind, ist oben auseinandergesetzt worden. yi. Die Keiiiizeieheii der verweiuleteii Arteii. 0. biennis (Fig. 3j. Die Basse, die ich 1914 ini botanischen Garten in Nymphenburg iu Kultur fand, ist von der um Miinchen wild vor- konimendeu Form nicht zu unterscheiden. Blattrosette stark. Blatter ') Vergl. dazu Gates, 1911, S. 595. ') Die hervorgehobenen Unterschiede wiiren am soliarfsten aiisgepragt bei den aiisgedehnten KuUuren im Friilijalir lUKi, bei denen die Tiipfe mit den Samlingeii in einem ziemlich kiililen Raum gelialten wurden. Die Erde war nicht sehr kriiftig gediingt. Im Jahr 1917, bei Kultur in fetter schwarzer Gartenerde und in einem sonnigen Ge- waclishaus, waren die Unterschiede z. B. zwischen biennis- und iamarcAiona- Keim- pflanzen viel schwiicher. Versuche iiber die gametische Konstitution der Onotheren. 159 glatt, dunkelgriin, rotnervig, die der Rosette meist rot gefleckt. Stengel und Fruclitknotea ohne rote Tupfen, mit rauheu Haaren. Brakteen flach, zienilich kein. Kelcli uud Fruclit griiu. AuBerste Spitzen der Kelchzipfel und der Brakteen kraftig rot. Kronblatter der unteren Bliiten 28 mm lang, tiefgelb. Griffel meistens kurz, seltener mittellaug. Antheren zienilich arm an Pollen. Friichte rauli behaart (Fig. 8). Samen zu 55 — TT^/o ge- Fig. 3. Eechts 0. biennis, zweijiilirig erzogen, links 0. (suaveolens ,< •biennis) redempta, zweijahrig. Am 1. 7. 191(3 aufgenommmen. Beide Formen sind einander voUkommen gleich.') sund, uuter den tauben sehr kleine mit typisch gestortem Embryo und Endosperm. Solche kranken Samen wurden auch bei der um Miinchen wild wachsenden Form gefunden, die aber weniger taube Samen bildet. — *) Der bei den nieisten Bildern mitphotographierte zusammenlegbare MaBstab ist im ganzen 100 cm lang (vergl. z. B. Fig. 4, 9). Wo die Zentimeterteilung (vergl. Fig. 8) in den Reproduktionen nieht wahrnehmbar ist, sind wenigstens die 10 cm voneinander entfemten Knijpfe zu erkennen. 160 Renner. Solange noch Bliitenknospen in groBerer Zahl vorhanden sind, ist das Bild des flach abo:estutzten Infloreszenzgipfels iiiit den rot gespitzten Kelchzipfeln und Brakteeu sehr charakteristisch. Stengclhohe der ein- jahrig erzogenen Individuen etwa 110 cm, dei' zweijiihrigen groBer*). Unter den zahlreiclien Individuen, die ich in zwei Generationen erzog, war nicht ein abweiclieudes. Fig. 4. 0. muricata von Venedig, einjahrig, 6. 9. 15. 0. »w?(ncf(to-Venedig (F. 4, 5, 10). Blattrosette stark, zui- Zwei- jahrigkeit neigend. Blatter lang und schnial, blauiichgriin, fein behaart, rotnervig. Stengelspitzen einige Zeit vor Beginn der Bliite bis zam AbschluB der Bliite iiberhiingend. Beginn der Bliite spiit, Ende Juli. Stengel unten rot iiberlaufen. Stengel und Frnchtknoten fein rot ge- ') Die Stengelliiilien sind alle im Sommer 1916 gemessen an Pflanzen, die anf ziemlich gleichniaBig behandeltem, nicht gerade sehr reichem Boden erwnchsen waren. In guter Gartenerde konnen die Pflanzen sicher hiiher werden, aber die MaBe sind unter- einander alle vergleichbar. Versuclie iiber die gametisclie Konstitution der Onotheren. 161 tupft. Brakteen groB, schmal, flach. Kelch in seiner ganzen Ansdehnung leicht rotlich gefarbt, auch die Kelchrohre: Spitzen der Kelchzipfel kurz und dick. Kroublatter 15 mm lang und breit, blafigelb. Griffel sehr kurz, mit kurzen, dicken Narben. Antheren kurz, arm an Pollen. Friichte eine Zeitlang rotstreifig, am Grund sehr dick, kegelformig verjiingt (Fig. 10). Samen zu 6.3 — 87 "/o keimhaltig. — Abweichende Individueu wurden weder in den Keinischalen noch bliihend im Garten beobachtet. Fig. 5. Rechts 0. murieata von Venedig, links 0. [biennis X inunca/a- Venedig) 'F^, beide einjalirig. .31. 7. 16. In der Pliotographie untersclieidet sich der patrokline Bastard von dem Vater nur durch die grofieren BlUten. 0. suaveolens Desf. (Fig. 6, 7, 8). Ohne ausgepragte Blattrosette, t>-piscli einjahrig. Stengel unten rot iiberlaufeu, von uuten an reich verzweigt, bis 140 cm hoch, Wuchs buschig. Blatter rein griin, breit, fein gezahnt, weLBnervig, weich und fein behaart, sehr leicht welkend. Brakteen groB, breit, flach. Stengel und Fnichtkuoten nicht rot getupft. Kelch griin, mit schlanken Zipfelspitzen. Kroublatter .35 — 38 mm lang, schwefelgelb. Griffel kurz. Antheren reich an Pollen. Friichte grUn, lang und schlank, fein behaart (Fig. 7). Samen zu 15 — 46 "'o keim- 162 Renner. haltig. — In der eisten Generation, die aus frei bestiiubten Friicbteu (vom natiirlichen Standorti erzogren war, fand sich unter 15 Individuen ein abwfichendes, niit roten Blattnerven luid kiirzen Friichteu, wahrschciulich ein Bastard aus einer rotnervigen Form. In der zweiteu Generation Fig. 6. 0. (biennin X suaveolens) xuavis Fj, mit O. suavcolens identisch, beim Beginn der Blute, einjiihrig, Anfang Juli 1915. Fig. 7, 0. sttaveokns, einjahrig, bald nach dem Beginn der Blute, 20. 7. IG. Die Figiiren 11, G, 7, 12, 13, 8 liuks kiinnen als aufeinanderfolgende Sladien von 0. saaveolens ebeusogut wie von O. (biennit X sua- veokngj suavis gelten. traten unter 109 Keimpflanzen als Nachkeinier zwei Individuen niit gelben Kotyledonen auf, die ini Topf erz()f,'en sich zu sehwacheu Pflanzen mit sehr di'innen, pfelblichgri-iineu, weiBnervigen Bliittern entwickelten; sie entsprechen wolil der Mutante lutescens, die de Vries (1916a, S. 7i Versuche iibev die sranietisclie KonstitntioD der Onotlieren. 163 erwahnt. In einer zweiteu Saat derselben Generation war unter 27 Exem- plaren kein Abweicher. 0. Lamarchiana von de Vries. Blattrosette stark. Blatter graulich- griin, sehr bucklig, weiBuervig'. Stengel und Fruehtknoten kraftig rot Fig. 8, Fruclitstaade einjahriger Pflanzen, links von 0. [biennis X suaveolens) suavis (= suaveolens; Friiohte lang, fein beliaart), rechts von 0. {suaveolen<< ,< biennis) redempta (^ biennis: Friichte kurz, grob behaart). 16. 9. 15. getupft. Brakteen groB, rinuig, abwiirts gebogen, leiclit gewellt. Kelch breit rotstreifig. Kronblatter 48 mm lang, blaBgelb. Griffel sehr lang. Antheren reich an Pollen. Friichte breit und tief rotstreifig. Samen zu 17 — 51°/o keimhaltig. Fiir den Habitus charakteristisch sind starke, erst niederliegende, dann bogig aufsteigende Aste am Grund des Haupt- 164 Renner. stamiiis: vergl. de Vries 1913 Tafel I. Stengel einjiihrig bis 145 cm hocli. — lu der ersteii f4eneration war uuter 30 ludividuen eiii breit- bliittriges spat Idiiheudes. Die zweite Generation, aus 20 Individueu bestehend, war einformig. 0. Lamarckiana von Heribert-Nilsson. Die weiBnervigen Indi- viduen sind von der de Vriesscben Foi'ni kanni verscliiiHien; die Kron- bliitter sind etwas griiCer, bis 55 mm lang: Sanien zu 3(i — 49''/o keim- haltig. Die rotnervigen Individuen, die immer WeiBnerven abspalten'), haben weniger bucklige Blatter; Sanien zu 23 — 21° In keimhaltig: iiber andere Unterscbiede bericbtet Heribert-Nilsson-). Mutanten sind in meinen allerdings ziemlich wenige Individueu umfassenden Kultiiren nicht aufgetreten. 0. gigas von de Vries. Die Bliitter sind weiBnervig, Stengel und Fruchtkuoten sind rot getupft, die dicken Narben liegen iiber den Antheren. Antberen sehr pollenreich. — Abweicher sind zahlreicb ; unter 30 Individuen der ersten Generation waren mebrere, die niit dem eigenen Pollen keine Friichte ansetzten, und drei Individuen mit sehr schinaieu spitzen Bliittern, deren Stengel sehr spiit scbossen und sicb kauni ver- zvveigten. 0. gigantea von Heribert-Nilsson. Heterozygotisch rotnervig, WeiBnerven abspaltend. Stengel und Fruchtkuoten rot getupft. Auf- fallende Abweicher fehlten. 0. nanella von de Vries. Blatter weiBnervig. Stengel iiud Frucht- kuoten rot getupft. O. ritbrinervis von de Vries. Blattrosetten scbwacb, typisch ein- jiihrig. Blatter schmal, leicht bucklig, fein gezahnelt, weiBnervig. Stengel 1 ni hoch, wie die Fruchtknoten rot getupft. Achse zwischen den Bliiten geschliingelt. Der Fruchtknoten fast wagrecht abstehend, die Kelchrohre wieder fast senkrecht aufgerichtet. Knospen sehr dick. Der Kelch fast ganz rot. Die Kronblatter in der Knospe zerknittert, fast wie bei Pajmver rhoeas, sehr groB, duukelgelb. Griffel lang; Narben dick, ziemlich kurz. Antheren auBerordentlich pollenreich. Friichte groB und dick, breit rotgestrcift. Sameu zu .59 — 73% keimhaltig. — Alle Teile sehr spriide und biiu liig. ') Vergl. oben S. 152. «) 1912 S. 103, 1915 S. 37. Versuche iiber die gametische Konstitution der Onotlieien. 165 VII. Die Eiiizelergebuisse der Krciizungsversuche. 1. Das Verbal ten der Bastarde in der ersten Generation. Das erste, was von einer Kreuzung sofort nach dem Ausreifen der Friichte festgestellt werden kann, ist die Beschaffenheit der Samen, aus denen die erste Bastardgeneration liervorgelien soil. Es werden 1 •> -A |:- '^mK\ { ItL "^ST^jiv. 3Stt>^^^ f W^ jr \ r^ '•' Y "i^ SP^THlwM-TWlfflri^'' V' ^^ -^^^^ ^^^^^j^^ssr ^ ^ ^ w ft A, di\^Fam/ i ^^ A^mm ■^1 W^I!^SSlr '^ 1 ^J l^^HI B' ' -''^^^^^^^^^^IB^^Sl m ' ^Hl Fig. 9. 0. (biennis ,,< inuricutaj i\, eiujahiig, ;i. '.I. l"). also iiii folgenden die Beschreibnngen der Kreuzungpii l)eginnen niit der Augabe des beobachteten, schon iu der Tabelle III mitgeteilteu Verhalt- nisses zwischen gesunden und tauben Samen. Daran schliefit sich die Beschreibung der Samlinge, falls in den Keimschalen bemerkenswerte Eigentiimlichkeiten zutage treten, weiter folgt die Schilderung der er- wachsenen Bastardpflanzen. Den BescbluB macht die Auszalilung der 166 Renner. nach Selbstbestiiubung dcr Fi- Generation gewonuenen Samen, welche die F2 liefern soUen. 0. biennis X muricata (Fig. 5. 9, 10). Samen zu 71— 84^/0 keini- haltig. AuBer gesunden Keimpflanzen treten gelhlicliweiBe Keimlinge Fig. 10. Fiuclitstande, lechts von 0. muricata, links von O. (biennis X muricata) Fj. Einjahrig 26. 10. 15. In dieseni Zustand ist der Bastard von der Vaterart stark verscliieden. Bei 0. muricata stellt die Infloreszenzspitze ihr Waclistum bald ein, wohl infolge der Aus- bildnng der groBen dicken Friichte, beim Bastard werden iiber den diinnen Friicliten noch lange Bliiteu entfaltet. auf, die niit winzigen Kotyledoueu ziigrundc gelien, oliiie I'riaiarblatter zu bilden; iiber diese Zweiformigkeit der Fi vergleiclie unten S. 234. Die erwachsenen Pflanzen sind in alien Stadien stark patroklin, der 0. muricata sehr ahnlich in Wuchs, Form der Bliitter, Knospen, Bliiten, Narben, in der Behaarung. Die Stengelspitzen uickeu zur Blutezeit Versuclie iiber die gametisclie Konstitution der Onotlieren. 167 ebenso stark wie die der muricata, fangea aber spater an zu nutieren, sind zu Beginn der Bliite noch gerade; Stengel bis 110 cm hoch. Die Bllite beginnt etwa gleichzeitig mit der der biennis, friiher als die der muricata. Stengel unten rot iiberlaufen, oben wie die Blatter hellgriin, nicht blaulichgriin. Blattnervea weiB, nur an den unteren Stengel- blattern spater rotlich. Rote Punktierung am Stengel 'und an den Fruchtknoten feblt, hochstens tritt gegen Ende der Bliitezeit am SproB- Fig. 11. Melirere Wochen alte Keimpflanzen der F^ der Kreuzung 0. biennis X suaveotens. Oben die kriiftige suavis-suaveolens, unten der scliwaclie Zwillingsbruder flava mit gelben Kotyledouen uud griinen gezahnelten Primarblattern. gipfel undeutliche Farbung der Haarbasen auf. Die Bliiten betracht- lich groBer als bei muricata, der Kelch fast ganz griin, hochstens am Grund der Eohre leicht Botlich angelaufen, die Kronbliltter hochgelb, 18 mm lang, 23 mm breit. Antheren sehr arm an Pollen. Friichte locker stehend, griin, wegen sparlicher Samenbildung diinn, buckhg, von den dicht gedrangten, dicken Friichten der 0. muricata weit verscliieden (Fig. 10). Samen zu 37 — of/'o keimhaltig. — Ausftihrliche Beschreibung bei Davis, 1914. 168 Renner. Zahlen fiir biennis 1 1 X muricata II, 1914 hergestellt: 1915 keimten 108 Samen, ungekeimt blieben 59, davon waren 20 taub, 39 enthielten einen Embryo. Von 88 aus- gepflanzten Keimlingen blieben 20 aus, 54 gaben gesunde griine Pflanzen, 4 gingen gleich nach der Entfaltung der gelblioluveiUen Kotyledonen zugrunde. Von den nicht iiber der Erde erschienenen Keimlingen diirfte die Mehrzahl in dieselbe Gruppe ge- hiiren wie die 4 letzten weiBen. 1915 wurden nur 12 Individuen aus- gepflanzt, die alle vollkommen gleidifiirmig waren. Von den in den Keimschalen iiber- winterten Keimpflanzen wnrden 1916 wieder 2H Stiirk, ebenfalls ganz gWiohformig, in deu Garten gebraclit. Audi unter den kleinen Rosetten in den Keimsilialen waren keine Unterschiede zu bemerken. Soweit sich naob der Erinnerung und nach Herbar- material urteilen laBt, stimiuten die drei aus deVriesschen Samen erzogenen F,- und Fj-Individuen (vergl. oben S. 128) mit der von mir hergestellten Kreuzung ganz iilierein. 0. muricata X biennis. 1st bei incinen Materialieu luir (lurch tauho Samen dargestellt, wie sclioii ill! Soiuiiier 1912 (vergl. Renner 1914, S. 124) und wieder 1914 er- iiiittelt wurde. Der von de Vries crhaltene Bastard, allerdings F4 und Fr,, aber mit Fi wohl identisch, ist von muricata wie von biennif: weit versehieden, viel schwacher patidkliu als die reziproke Kreuzung. Stengel aufrt'cht, wie die Fnicht- knoten rot punktiert. Blatter ziemlich sclimal, rotnervig, rein und dunkel griin, Rosette sehr stark. Hliiteu kieiiief als bei 0. biennis, Krone blaligelb. Friichte wegen inangelhafter Ausbildung der Samen klein, diinn, bucklig. Samen zu 30— 317o keimhaltig. — Ausfiihrliche Beschreibung bei Davis, 1914. Zahlen siehe oben S. 123. 0. biennis Xsuavcolens (Fig. (j. 8, 11 — 15). Samen zu 74—83" » keim- haltig. Die Kreuzung ist gleich bei der Samenkeimung als zweiformig Fig. 12. 0. (biennis X suaveokns) suavis F,, einjahrig, auf der Hiihe der Bliite, (!. 8. 1 (;. Versnche iiber die gametische Konstitution der Onotheren. 169 zu erkeunen (Fig. 11). Die Keimlinge haben teils griine Kotyledonen imd wachsen dann rascli zu Pfltiuzcheu vom sttaveolens -Typus heran, teils sind sie gelb, bleibeii Muter den griineii weit zuriick imd bilden erst spilt griine, geziihnelte Priniarblatter, wenn sie niclit schou vorher ab- sterben. Der griine Zwilling, der als suavis bezeichnet werden soil Fig. 13. 0. (biennis ;< suaveolens) suavis F„ einjahrig, gegen Ende der Bliite, September 191.5. (Fig. 6, 8, 12, 13), ist in der Mehrzahl der Individuen in keinem Zu- stand von 0. suaveolens zu unterscheiden, wie an gleich alten Kulturen durch Monate hindureli gepriift wurde, also ausgesproclien einjahrig, fast ohne Rosette, von buschigeni Wuchs, am Stengel unten rot iiberlaufen, bis 145 cm hoch, breitbljittrig, weifinervig, fein behaart, die Kronblatter Induktive Abstammungs- und Vererbnngslehre. XVni. 12 170 Renner. sind schwefelgelb, 35 — 38 mm laug, die Friichte lang iind schlank (Fig. 8), die Samen zu 33 — 36% keimhaltig, dickschalig. Der schwache gelbe Zwilling, flava genannt (Fig. 14, 1.5), wiichst sehr iangsam, ist klein, niedrig, bis 65 cm hoch, ganz ohne Rosette, dauernd gelblich griin, am Stengel mit abstehenden steifen Haareu bestreut, sonst sehr schwach Fig. 14. O. (biennis X suaveokns) flava F,, einjalirig, verhaltnisniaBig kraftiges Individuum, IG. 8. 16. Fig. l.j. 0. (biennis X stutveolens) flava Fi, einjahrig, 1.3. 8. 16. und fein behaart, hat dliaue, I)reite, glatte, fast ganzraudige, Sflnvach aber doch deutlic-h rntnervige Blatter, sehr schlauke Bliitenknospen mit sehr fein ausgczogenen Kelchziiifcln, kaiuii gWiBere Rliiten als 0. biennis, blaUgelbe, 28 mm laiige Kioubliltter: der (iriffel ist kurz wie bei beiden Eltern, die Antheren sind reich an Pollen, die Friichte diinii und lang, Veisuche iiber die gametische Konstitution der Onotheren. 171 glanzeud griui, sehr schwach und fein behaart, die Sainen zii 6l7o keira- haltig-, dunnschalig. Von der Nervenfarbe abgesehen ist der Zwilling flava vou der Mutante lutescens aus 0. suaveolens (vergl. oben S. 162) kaiim zii unterscheideu; iiber den Wuchs, den die lutescens ini Freiland annimmt, bin icli allerdings nicht unterrichtet, weil ich die beiden Exemplare der Mutante iiii To])f erzogeu habe. Fig. Hi. O. (suaveolens X biennis) F^, junge Kfimplliinzen. Die ^Scliale entlialt die spat gekeiraten Individuen, unter dencn der Zwilling flava iiberwiegt. Es sind 3 kriiftige griine redeiiipia ^= biennis) und 37 scliwaclie gelbe flava. Vergl. Fig. 1. Zahlen fiir biennis II X suaveolens 15: 1915 wurden 197 Saraen zum Keimen ausgelegt, von denen 171 keimten, 2(5 taub waren; 166 wurden in Scbalen gepflanzt, davon blieben 13 aus, 120 Keimlinge waren griin. 33 gelb. Von den griinen wurden 108 Individuen zur Bliite erzogen, von denen 106 suavis und 2 Mutanten waren. Die Mutante a unverzweigt, schmalblattrig, kleinbliitig, langfriichtig ; die Mutante b fast nn- verzweigt, mit ziemlich breiten, dicklichen Blattern, Bliiten fast von der Grbfie der suavis, locker stelienden, kleinen, diinnen Friichten. Von den gelben Keimlingen wurden 12 Individuen zur Bliite erzogeu; davon waren 11 flava, das zuletzt gekeimte Individuum wich ab durch scliwach verzweigten, umfallenden Stengel, sehmalere Blatter und ge- ■ 12* 172 Reiiner. streckte Infloreszenz ; eine flava uberwinterte als Rosette und wurde 191C zu Bestiiu- bungen verwendet, weil sie friilier zur Bliite kam als die einjiihiigen Individuen : flava Nr. 13. 1916 wurden wieder 100 Samen ausgelegt, 78 gekeimt, 22 nicht gekeimt, taub. Von den gekeimten blieben 2 aus, 59 waren griin, 17 gelb. Vou den griinen wurden 51 zur Bliite erzogen; alle waren suavis, bis auf ein Individuum, das zwisclien suaveolens und biennis die Mitte hielt, mit breiten, derben, blali rotnervigen Bliittern, rauher Behaaruug, kleinen, wie die Kelcbzipfel rot gespitzten Brakteen, karzen Friichten. Von deu gelben Keinilingen kamen 12 als flava zur Bliite. Im ganzen kommen also auf 179 grune Keimlinge, die zur Hauptsache suavis sind, 50 gelbe (22%), die fast alle, soweit sie geniigend weit erwachsen, flava geben. Dazu sind die 48 tauben und die 15 ausgebliebenen Samen zu beriicksichtigen, Uber deren genotypische Beschaffenheit wir nichts wissen. 0. suaveolens X biennis. Samen zu 73 — 88 "/o gesund. Bei der Keinuiug als zweiforniig zu erkennen (Fig. 1, 16) wie die reziproke Kreuzung. Die griinen Keimlinge geben den Zwilliug redempta^), der in keinem Zustand von der 0. biennis zu unterscheideu ist (Fig. 3, Si, machtige Blattrosetten bildet, eiujahrig 110 cm, zweijiilirig 150 cm hoch wird, und rotnervige Blatter, rauh behaarte Friichte (Fig. 8) und zu 70 7o keimhaltige Samen hat. Der andere Zwilling ist mit der flava aus der reziproken Kreuzung identisch, hochstens etwas kriiftiger, niedrig, bis 65 cm hoch, gelblich, schwach rotnervig. Zahlen fur 0. suaveolens 14 X biennis II, hergestellt 1914, gekeimt 1915: 1H4 Samen gekeimt, 30 taub. Ausgepflanzt 130, davon 26 griin, 100 gelb, 4 ausge- blieben. Die griinen Samlinge keimten zur Hauptsache vor den gelben, vergl. S. 129. Von der redempia kamen im Sommer 1915 17 Individuen zur Bliite, 8 blieben Rosetten, die im folgenden Jahr bliihten. Von der flava wurden 54 zur Bliite erzogen. — ■ 1916 wurden wieder 6 redempia und 7 flava aufgezogen; die Keimlinge sind nicht ausgeziiblt worden. Beraerkenswert ist, daB bei der Kreuzung 0. suaveolens X biennis die gelben /?ar«-Keimlinge gegeniiber der griinen redempia bedeutend in der Uberzahl sind, wJihrend bei der reziproken Kreuzung das Zahlen- verhiiltnis zwisclien gelb und griin umgekehrt ist. 0. Lamarckiana X muricata (Fig. 17, 18). Samen zu 91 — 98 "/o keinifahig, nur im oberen Teil der kleinen Friichte (vergl. oben S. 146). Die Keirapflanzen sind teils gesund und griin, teils gehen sie mit win- zigen rein weiBen Kotjledonen rasch zugrunde. Auch die griinen Pflanzen sind schwach, ausgepragt patroklin. Stengel niedrig, bis 80 cm hoch, verzweigt, schon lange vor der Bliite ni('kend,tief rosenrot tiberlaufen, feiu behaart, oben wie die Fruchtknottiii spiirlich und fein rot getupft. Blatter sehr hiiig und schmal, bliiulichgrun, zart rotnervig, fein behaart. *) Uber die VVahl des Namens vergl. unten S. 236. Versuche iiber die sametische Konstitution der Onotheren. 173 Bliiten von der Form der muricata, docli betrachtlich groBer. Kelch tiefrosenrot mit 8 schmalen ofriiiien Streifen uiid dlinnen griinen Zipfel- spitzen. Kronblatter satt gelb, 20 mm lang. Narben an den spateren Bliiten iiber den Antheren. Antheren ziemlich reich an Pollen. Frucht- ahren locker, Friichte klein und diinn, zuerst rot iiberlaufen, spater Fig. 17. 0. (Lainarckiana < muricata) gracilis, einjahrig, im Beginn der BlUte, 13. 8. 16. auffallend weiBlich gestreift. Samen bei Selbstbestaubung alle taub, wie bei de Vries. Zahlen fiir 0. Lamarckiana H.-N. weiBnervig A I 3 X muricata II, liergestellt 1914, gekeimt 1915, blUhend 1916 nach Uberwinterung im Topf: 51 Samen gekeimt, 5 nicht gekeimt, davon 3 taub, 2 mit Embryo. Die Zahl der weiBen Keimlinge ist nicht anfgezeichnet worden. — 0. Lamarckiana A 1 31 X muricata III, hergestellt 1915, ausgelegt 1916: 25 Samen gekeimt, 52 nicht gekeimt, doch die meisten mit Embryo; die Keimung erfolgte sehr langsam, bei einem andern Material war iiberhaupt keine 174 R e n n e r. Keimung zu cizielen. Von den gekeinitcn 4 ausgeblieben, H weiB. 13 griin. VVenn die ausgebliebenen zu den wciBeu gelioreu, sind weifie und griine Keimlinge in gleifher Zalil voilianden. — 12 ziir Bliite erzogene Pflauzen vou der ersten und i;^ von der zweiten KreuzuDg waren gleichfiirinig. 0. muricata X Lamarckiana. Saiiien zu (48 — ) 80%) keiiiilialtig. Spaltet wie bei de Vries in die Zwillingv laeta und velutina [Vv^. 19). Beide Zwillinge habon steif auf- reclite Stengel, sclunalr rotnervige Blatter, am Stengel und an den Fruchtkuoteu steife Haare auf starken roten Polstevn (also kriiftige rote Tupfen), 28 mm lange, oben ausgerandete , an der eutfalteteu Bliite mit den Riindern sich nicht deckende, sehr blaB gelbe Kron- blatter. Unterschiede zwiselien den Zwillingen: Die laeta wachst sehr hoch, bis 170 cm: die Brakteen sind dauernd anfgerichtet, die Bllitenknospen schlank; die Bliitea- kelche sind erst gegen Eude der Bliitezeit am (^rrnnd sclnvach riitlich angelaufeu, sonst griin. die Friidite sind kurze Zeit scliwaeh rot ge- streift, die Narlien liegen iiber den Autheren, die Autheren sind sehr arm an Pollen: mit dem eigenen Pollen werden keine Samen ange- setzt. Die velutina bleibt niedriger, bis 110 cm lioch, und schwiicher, ihre Blatter sind schmaler, die Brak- teen nacli dem Verbliihcn zuriick- gebogen, diel}liitenkno.spcn dick; der Kelch ist fast ganz rot, nur am Mittelnerv und an den Riindern der Zipfel griin, die Friichte sind kraftig rotstreifig, am Grand dick, kegel- formig verjiingt, die Narben liegen zwischcn den pollenreichen Antheren: mit dem eigenen Pollen werden Saiiieu angesctzt. die zu 43 "o keim- haltig sind. — Die Keimlinge der Zwillinge sind. wenn sie einige Bliitter gebildet iialien, mcrklicli docli nicht auffallend verschieden: die der velutina habeu groliere, deutlich zweiziihnige Kotvledonen und gelb- Fig. 18. O. (Lamarckiana -^ maiicalal gracilis, einjahrig, September 1910. Versnche iiber die gametische Konstitution der Onotheren. 175 lichgriine, zur Gelbstreifig:keit neigende, ziemlich lang gestielte, kaum gezilhnelte Primarblatter, die der laeta haben kleinere, dunkler gi'tine, deutlicher gezahnte, rosettenartig gedriingte Primarblatter. Zahlen fiir 0. muricala III 1 ■; Lamarckiana H.N. weiBnervig A 1 31, her- gestellt 1915, gesat 1916: von 86 groBen Samen keimten 77, die 9 iibrigen waren taub; Fig. 19. 0. (muricala >( Lamarckiana) F^, einjahrig, auf der Hohe der Bliite, 6. 8. 16. Reehts laeta, links velutina. von 66 zur Bliite gebrachten Individuen waren 17 laeta, 49 velutina; von 4 langsam wachsenden, im Topf Rosetten bleibenden Pflanzen waren 2 laeia und 2 velutina; also zusammen 19 laeta und 51 velutina. 0. Lamarckiana X biennis (Fig. 20; vergl. auch Fig. 21, 22, 23, 38, 45). Sanien zu 46 — 55% gesund bei der schwedischen , zu 79*/o bei der de Vriesschen Rasse. Die Kreuzung soil nach de Vries der 176 Renner. biennis zum Yerwechseln ahnlich seiu\l, auch Heribert-Nilsson-) findet sie stark patroklin, mir erscheint der Bastard zieinlich intermediiir zwischen den Eltern, in wichtigfen Charakteren eher der 0. Lamarcliana iihnelnd. Er ist bei mir immer einfurmig wie bei dfn beideu genanutea Autoren, nicht mehrforniig wie bei MacDougaP). Idi will die Bastard- form zum Unterschied von anderen faJlax nennen, weil sie de Vries und fur langere Zeit auch mich auf Irrwege gefiihrt hat; zugleich soil der Name die nahe Beziehuug zu der von de Vries laxa genannten Form andeuten (vergl. unten S. 229). Auf 0. Lamarekiana weisen fol- gende Merkniale: Die Keimpflanzen und jungen Rosetten sind von denen der Mutter nicht zu unterscheiden; der Stengel hat starke niederliegeud- aufsteigende Grundjiste , die leicht abbrechen (vergl. Fig. 38, 45), die Bliitter sind bucklig^i, die Brakteen etwas rinnig^), Stengel und Fi-ucht- knoten reichlich rot getupft, Kelche und Friichte breit und dunkel rot- streifig, noch starker gefarbt als die der 0. Lamarcliana; die Staub- blatter sind reich an Pollen. Auf 0. biennis weisende Merkniale: Stengel niedrig, bis 110 cm hoch, Blatter immer rotnervig, auch wenn die ver- wendete 0. Lamarcliana weiBnervig war, Stengel und Friichte rauh behaart, Brakteen ziemlich klein, Narben zwischen den Antheren. Inter- mediare Merkniale: Friichte kurz und dick, etwas Ijinger als bei 0. Lamarekiana, kiirzer als bei 0. biennis; Kronbliitter 30 — 35 mm lang, also in der Grofie viel naher denen des Vaters als denen der Mutter; Spitzen der Kelchzipfel oft leicht rotlich, doch manchmal fast rein griin. Besondere Eigentiimlichkeiten, die sich bei keinem der Eltern finden: Der Mittelstamm der Infloreszenz bleibt kurz, darunter gehen starke spreizende Aste ab (vergl. Fig. 23); die Fruchtahren sind sehr dicht (vergl. Fig. 21 links); die Kronblatter dunkler gelb als selbst bei 0. biennis. Samen zu 20— 38"/o keimhaltig. Zahlen fiir 0. Lamarekiana Vries II (weifinervig) X biennis II, hergestellt 1914, gesat 1916: Von 113 Samen keimten 88; 25 blieben ungekeimt, alle waren taub. Von 80 bliihenden Pflanzen waren 79 gleichformig fallax, eine war eine ?aia-Mutante, rotnervig wie alle anderen. — 0. Lamarekiana Heribert-Nilsson All (weiBuervig) X biennis II: 67 Samen gekeimt, 43 nicht gekeinit, davon 42 taub, 1 mit Embryo ; 61 Pfanzen blUhend, gleichformig, fallax, dem Bastard aus der de Vriesschen Sippe ganz gleich. — 0. Lamarekiana Heribert-Nilsson A 1 31 (weiBnervig, zweijahrig) ') de Vries, Gruppenw. Artb., S. 1.58. 2) Heribert-Nilsson, 1912, S. 185. ») MacDougal (1915, S. 17) hat sicher eine ganz andere „6iVnnM" verweDdet. •) Vergl. die Fig. 72, de Vries, a. a. 0., S. 158. ») Fig. 70 und 71, de Vries, S. 157. Versuche iiber die gametisclie Konstitution der Oootheren. 177 > biennis I 12, hergestellt 1915, gesat 1916: 76 Samen gekeimt, 47 nicht gekeimt, alle ohne Embryo; 72 Pflanzen bluhend, gleichtormig, fallax. 0. biennis X ifOMfor^/awa -weiBnervig. Samea bei Yenvendung" der schwedischen Rasse zu 63% gesund. Wahrend de Vries aus der Kreuzung imrner die Zwillinge laeta und vehdina erliielt wie aus der Kreuzung 0. muricata l\ LamarcJciana und auch icli aus 0. biennis X Fig. 20. 0. (Lamarckiann Her. -Nilsson weiBnervig X biennis) fallax Fj, einjalirig, 27. 7. 16. Fig. 21. 0. {biennis X Lamarckiana de Vries) F,, einjahrig, 13. 8. 16. Die Drillinge gegen Ende der BlUtezeit, nngefahr im natiirlichen Verlialt- nis ihrer Hbhe aufgenominea. Rechts die liohe laeta noch mit zahlreichen BlUtenknospen, links die niedrige fallax mit schon gehemmter In- floreszenzspitze und dichter Fruehtahre, in der Mitte velutina. 178 Renner. Lamarckiana X {vergl. S. 1) iiur die Zwillinge erzo^, liefert mir die Rasse von biennis, die ich seit 1914 verwende, immer Drillinge (Fig. 21), namlich aufier laeta und velutina noch eiue Form, die niit deni rezi- proken Bastard 0. (LamarcMana X biennis) identisch, also eine fallax ist. Die drei Formen sind schon in den Keimschalen mit Sicherheit zu ^ '^W.^PfcX*' ^r^ 4' > ^^^^^ft T m Fig. 22. 0. (biennis /'^ Lamarckiana Her.-Nilss. rotneivig) F, falloj:, einjahrig, 4. 9. 1.5. Die Buckligkeit der Stengelbliitter ist lieutlich. erkennen, wenn die Pflanzchen einige Prinuirblatter geltiidet haben. Die fallax keiint wie Lamarckiana, die laeta ist vou gleich alter biennis nicht zu unterscheiden , die velutina iiat ihren besonderen Typus und ist an den Primarblattern biiufig jielh ^cstreift; verjrl. die Bescbreibunfi' der Keinilingstypen S. 158. Ini Rosettenzustand hat die fallax breite, bucklige, rotnervige Blatter, die laeta breite, glatte, weiBnervige, und Versuclie iiber die gametisclie Konstitution iler Onotheren. 179 die vehdina schmalere, glatte, weiCnervig-e, starker behaarte Blatter. Mil dem Treiben der Stengel werden die Unterschiede iinnier angenfalliger; luir die unteren Stengelbliitter der vehdina zeigen liaufig schwach rosenrote P^'arliuug der Mittelnerven , ohne je dem tiefeii blaustichigen Rot der /a//aa;-Nerven nahezukonimen. Die fallax (Fig. 21, 22, 23, 38, 39) braueht niclit noch einmal be- sclirieben zu werdeu ; Stengel- hohe wieder bis 110 cm bezw. bei zweijahriger Kultur bis 150 cm; Sameu zu 26— 27"/o keimhaltig. Die laefa (Fig. 24) hat von der Mutter biennis: die Art der Verzweigung, die glatteu Blatter, die etwas rauhe Behaarung, das Fehlen der roten Tupfen am Stengel und an den Fnichtknoten, die griiuen Kelche und Friichte, die gerade abgestutzten In- floreszenzspitzeu; vom Vater Laviarxkiana : die weiBen Blattnerven, die langen Griffel, die die Narben wenigstens an den spiiteren Bliiten fast ganz iiber die Antherenemporheben; dieBliitenknospen sind schlan- ker als bei biennis, aber nicht ganz so schlank wie bei La- marckiana; die Blliteu sind ziemlich groQ, die Kronblatter 35 mm lang, hellgelb; die Au- theren sind groB, aber noch armer an Pollen als die der biennis; die Brakteen sind aufrecht, in der Form ahnlich denen der Fig. 23. 0. (hknnis X Lamankianii Her. - Nilss. rotnervig) /'aHa.T F,, einjalivig, Ki. 8. 16, ohne die starkeu (jrundaste erzogen (vergl. Fig. -SS, 45). Der HauptsproB ist nicht viel hoher als die Seiten- aste, kaum iiber 1 m hoch, der Fruchtstand ist besonders am HauptsproB sehr diclit. biennis, aber wellig und verdreht, die Spitzen der Brakteen an den jungen Bliitenknospen ebenso wie die Spitzen der Kelchzipfel griin, nicht rot wie bei biennis: der Wuchs ist noch hoher als bei der Lamarckiana (einjahrig bis 155, zweijjlhrig bis 190 cm), die starkeren Achsen rinnig-kantig: die Frucht- 180 Renner. ahren, besouders am Hauptstanuii, sincl sehr lang: und schlauk; die Friichte sind vielleicht etwas langer uud schlanker noch als bei 0. biennis, wie bei dieser gri-ob behaart: die Sameu zu 39 — 56 "/o keimhaltig. Alles in alleni erscheiut die laeta wie eiue vergroBerte biennis rait weiBea Blattnerven, gi-iinen Kelchzipfel- und Brakteenspitzen, mittellangren Griffeln, schlankereu Fruehtahren. zahlreiclien tauben Sanien. Die velutina (Fig. 24) ist vou beiden Eltern weit verschieden; von der biennis bat sie die ganz zwischen den Antheren liegenden Narben, von der Lamarchiana die roten Tupfen am Stengel und an den Frucht- knoten, die braunroten, allerdings uicht sehr kriiftigen Streifen am Kelch uud au den Friichten, die weiBen Blattnerven, die pollenreicben Antheren; die Knospen sind dick und plump, ganz anders gestaltet als bei beiden Eltern, die KronblJitter sind 35 nun lang, dunkler gelb als selbst bei biennis; die Brakteen sind zuriickgeschlagen, oft rinnig; die Friichte sind lang und groB, vom dicken Grund schlank kegelformig verjiingt, fein behaart; die Sameu sind zu 16 — 37 "/o keimhaltig; Stengel und Blatter sind mit weicheu Haaren dicht bedeckt: die Blatter sind betrachtlich schmaler als bei beiden Eltern: der Wuchs ist hoher als bei biennis, aber meist etwas niedriger als bei Lamarchiana, be- triiehtlich niedriger als bei laeta (einjahrig bis 130, zweijiihrig bis 170 cm hoch), die Achseu zylindrisch. nicht kantig, an den Inflores- zenzspitzen zwischen den Bliitenknospen purpurn. — Die aus den Beschreibungen zu entnehmenden Unterschiede zwischen laeta und velutina hat de Vries ausfiihrlich geschildert. Wir legen besonderen Wert darauf, daB die beiden Bastardgeschwister auBer in den von de Vries hervorgehobenen Merkmalen auch in der Authokyanbildung sich unter- scheiden; die laeta ohne Anthokj^an in den Haarpolstern, am Kelch und an den Friichten, die velutina rot getupft, mit roten Streifen an Kelchen und Friichten'). Die dritte Schwesterform , die fallax, hat dieselbe Pigmentierung wie die velutina, nur noch bedeutend kriiftiger, und zu- dem die tiefroten Blattnerven, die der velutina abgehen. ') Honing (S. 266) meint allerdings, daB die rote Farbung des Kelehs „ftir die laeUi- und re/Mima -Frage von keiner Bedeutung" ist, „da nicht alle velutina — z. B jene von der biennis nicht — einen roten Kelch haben". Sein abweiihender Befund diirftc einmal davon herriiliren, daB das von ilim verwcndete /^JHarrA-ianaMaterial sehr schwache Anthokyanbildung am Kelch besalS; die Kelche waren hier „gelbgriin, nur selten mit rbtlicher Farbung" (S. 266); andrerseits wahrscheinlich auch davon, dafi er die spat gebildeten BlUten, an denen die Kekhfiirbiing oft erst deiitlioh wird, nicht untersucht hat. Versuche iiber die gametische Koustitution der Oaotheren. 181 Zahlen fui' 0. biennis III /^ Latnarckiana Vries 111, 1915 hergestellt, 1916 gesat: 47 Samen gekeimt, 11 nicht gekeimt, taub. Die vdutina in den Keinischalen teilweise mit gelbstreifigen Blattern. Bliihend 42 Individuen, davon 21 weiBnervige lada, 19 weiBnervige vdutina^ 2 rotnervige fallax. — 0. biennis II 5 X Lamarckiana Vries II 2, 1915 hergestellt, 1910 gesat: 70 Samen gekeimt, 27 nicbt gekeimt, davon 1 niit Fig. 24. O. I biennis x. Lamarckiana) Fj, einjahrig, 29. 7. l(i. Rechts laeia, links vetiUina. Embryo, 26 taub. Die velutina in den Keimschalen etwa zur Halfte gelbstreifig. Bliihend 6.3 Pflanzen, davon 27 weiBnervige laeta, .32 weiBnervige velutina, 4 rot- nervige fallax. 0. biennis I 1 X Lamarckiana Heribert - Nilsson All, 1914 hergestellt, 191.5 gesat: 1.S2 Samen gekeimt, 60 nicht gekeimt, davon o.t taub, ■') mit Embryo. Bliihend 191.5 einjahrig 6.3 Pflanzen, davon 9 weiBnervige laeta, 37 weiBnervige velutina, 17 rotnervige fallax. 1916 bliihen zweijahrig 31 Pflanzen, davon 8 weiBnervige laeta, 7 weiBnervige velutina, 16 rotnervige fallax; zusammen 17 laeta, 44 velutina, 'S3 fallax. Ig2 Reinier. (J. biennis III ■ Lamarckiana Heribert - Nilsson A 131, 1915 hergestellt, 1916 gesat: 59 Samen gekeimt, 22 nicht gekeimt, davon 21 taub, 1 mit Embryo; von den gekeiraten 9 ausgeblieben. Die velulina teilweise gclbstreifig. BlUlieud 40 Pflanzen, davon 7 weiBucrvige laeta, 27 weiBnervige vdutina, 12 rotnervige fallax. O. biennis 112 ■; Lamarckiana Heribert-Nilsson C II weiBnervig 1, 1915 hergestellt, 191G gesat: 75 Samen gekeimt, :$0 niolit gekeimt, taub. Bliihend 71 Pflanzen, davon 51 weiBnervige laela, 19 weifiuervige veluiina, die teilweise noch auf den Beeten an den unteren Blattern gelbe Rander zeigen, 1 rotnervige fallax. Unter den velulina sind zwei Individnen mit breiteren, hellgriinen Blattern und kleineren, blasseren Blumen- kronen, sie stimmen mit dem Bastard subvdulina aus biennis X rubrinervis uberein (vergl. S. 104) und sind wolil aus PoUenzellen liervorgegangen , die nacli rubrinervis mutiert liatteu. Von (leu Drillingeii fiiiigt die uclufina zuerst zu bliiheu au, die laeta zuletzt. 1916 beganii die velutina am 1. Juli mit der Blute, die fallaa: am 6. Juli, die laeta am 8. Juli. In der Entfaltung- der Bliiten- kuDspen am Abend ist die fallax (gleichgiiltig aus welcher Kombioation gewonnen, bei siimtlichen spilter als fallax aufgefiilirten P'ormen) alien ubrigen Formen voran, dafiir welken die Knospen am Morgen auch am friihesten; von den Drillingen folgt die velutina, die laeta macht den 8chlu6. An mauchen Juli-Abenden waren alle fallax -Beete und ver- einzelten /aWa^'- Individnen eine halbe bis eine ganze Stunde lang mit ihreu geoffneten Bli'iten unter den ubrigen noch nicht aufgel)luhten Formen weithiu sichtbar. 0. biennis < Lamarckiana-roinervig. Die Kreuzung liefert fiinf verschiedene Foimen, namlich laeta weiB- und rotnervig, velutina weiB- und rotnervig, fallax rotnerng. Das Ergelinis liat nichts Ulierrascliondes, well Heribert-Nilsson gezeigt hat, daB die rotnervigen Lamarekianu- Individuen im Nervenfarbenfaktor immer heterozygotisch sind. Die rote Farbe der Blattnerven hat bei laeta und velutina einen schwachen Stich ins Gelbliche, im Gegensatz zu dem pnrpurnen, blaustichigen Rot der fallax-y,ervm. Die Nervenfarbe ist sclion an den Blattrosetten deutlicii zu erkennen, gegen Ende der Bliite blaBt das Rot wie iiberall aus. Die Rotf;irl)ung der Bliitenkelche ist bei dei- rotnervigen velutina inteii- siver als bei der weiBnervigen; die Blatter scheinen bei der rotnervigen laeta etwas breiter zu sein als bei der weiBnervigen. Kelche und Frlichte der laeta sind auch dann griin, wenii die Nerven rot gefiirbt sind. Zahlen fUr biennis I 1 X Lamarckiana Ileiibert-Nilsson B I rotnervig 1, her- gestellt 1914, gesat 1915: 142 Samen gekeimt, 78 nicht gekeimt, davon 67 taub, 11 mit Embryo. Bliihend 1915 einjiihrig 128 Pflanzen, davon 19 laeta, und zwar G rotnervige, 9 weiBnervige, 4 fragliidie (die Ausziihlung ist zu spat im .Jahr vorgenommen worden), 91 velulina, und zwar .'!.S rotnervige, 47 weiBnervige, 11 fragliche, endlich 18 rotnervige fallax. Unter den velutina waren (wie auch auf einigcn anderen Beeten) einige schwache Veisuclie liber die gametische Konstitution der Onotlieren. 183 Individuen mit diinnem, langs aufplatzendem, umfallendem Stengel iind sehr schmalen Blattern, vielleicht nur kranke Pflanzen. 1916 bluhten zweijahrig nocli 9 Pflanzen, davon 1 rotnervige laeta, 1 rotnervige fallax, 2 rotnervige velulina, 4 weiBnervige velutina, 1 weiBnervige t>e/M/M!a-Mutante, niedrig, reich verzweigt, mit kleinen sclimalen Blattern und kleinen Bliiten. Zusammen traten auf: 20 laeta, 98 velutina, 19 fallax. Fig. 0. (Lamarekiana )< siiaveolensj F, swatv/aeta, zweijalirig, auf der Holie der Bllite, 26. 7. 16. Fig. 26. O. (Lamarekiana -^ suaveokns) Fj suaii-velulina, zweijahrig, auf der Hohe der Blute, 24. 7. 16. 0. Lamarekiana (weifinervig-) X suaveolcns. Samen zu 92— 95 7o gesimd, Friichte reich an Samen, sehr groB unci dick. Es treten Zwillinge auf, die miilaeta und velutina ideutifiziert werden konnen, beide deutlich an die flava aus suaveolens X biennis und reziprok erinnern, aher sehi' kraftige. hohe, reich verzweigte Pflanzen werden. Die Rosetten- bliitter (die Pflanzen wurden ini Herbst ausge.setzt, zweijahrig erzogen) 184 Kenner. sind bei beiden Zwillingen stark bucklig, iiiehr oder weniger gelbgriiu, die der laeta bi'eiter, auffallend rot gefleckt, die der velutina schnialer, wenig gefleckt. Erwachsene lacta (Fig. 25): Biiitter breit, dunkelgriin, weiBnervig, bucklig, Stengel hoch, eiujiihrig 140, zweijiihrig 200 cm lang, oben kantig, unten rot tiberlaufen, feia behaart, wie die Fruchtknoteu ohne rote Tiipfen. Bliiten- und Fruchtstiinde lang und schlank. Brak- teen aufgerichtet. Knospeu schlank niit fein ausgezogeneu Kelchzipfcln, wie bei fiava. Kelch griin. Krone sattgelb, flach glockenfiinuig (wie bei 0. Lamar ckiana), friili am Abend sich offnend und lange am Tag offen bleibend, Kronbliitter 38 mm lang. Narben zuerst fast ganz zwischen den Antheren, an den spiiteren Bliiten noch zur Hiilfte von deu An- theren gedeckt. Antheren ziemlich reich an Pollen. Friichte glanzend griin, nicht rotstreifig, fein behaart. Erwachsene velutina (Fig. 26): Stengel etwas niedriger, einjiihrig 130, zweijahrig 150 cm hoch, weit hinauf rot iiberlaufen, ruud, fein be- haart, wie die Fruchtknoteu reichlich rot getupft, mit starken, uieder- liegend-aufsteigenden, leicht abbrechenden Grundiisten. Biiitter sehr breit, sehr dunkel griin, weiBnervig. Die Bliite beginnt friiher als bei der laeta. Brakteen groB, aus breitem Gruud zugespitzt, ahnlich geformt "wde bei 0. suaveolens, zuriickgebogen, oft rinnig, Knospeu etwas dicker als bei der lacta, aber noch immer recht schlank, die Kelchzipfel eben- falls ziemlich fein zugespitzt. Kelch breit rotstreifig. Krone dunkel- gelb, radformig, Kronbliitter 38 mm lang. Narben zwischen den Antheren. Antheren reich an Pollen. Friichte mit starken roten Streifeu, sonst glanzend griin, am Grund ziemlich dick, fein behaart. Fruchtiihreu ziemlich dicht, kiirzer als bei der lacta. — In Wuchs, Behaarung, Ge- stalt und Farbe der Bliitenknospen erinnert diese velutina mehr an die fallax als an die velutina aus 0. hicnnis. Als Abweicher traten unter den zuletzt gekeimten Individuen auf: ein sehwaches, fast kahles, graulichgriines, nicht zur Bliite gelangendes: zwei einaiider voUkommen gleiche, vdutina-iwii^e, an die hhnula aus 0. riibi-inerris ;\ Lamarck/ana (vergl. unten S. 195) erinnernde ludividueu, die wahrscheinhch aus nach rubrinervis mutierten Eizellen der 0. Lamarckiana hervorgegangen waren; Stengel rot angelaufen, mit nieder- liegenden starken Grundiisten, wie die Fruchtkuoten stark getupft, Biiitter uiittelbreit, gar nicht bucklig, weich behaart, die unteren mit rotlichem MittelneiT, Bliitenknospen groB uiul dick, breit rotstreifig, Kelchzipfel lang zugesjjitzt, ziemlich dicht und lang abstehend behaart, Kronen groli, tiefgelb, Narben zwischen diMi Antheren, Friiclite groli, Versuche iiber die gametische Konstitution der Oiiotheren. 185 dick, breit rotstreifig, alle Organe ziemlicli brlicliig, docli nicht so wie bei blanda. Zahlen fiir 0. Lamarckiana H.-N. A I 2 X suaveolens I 5, hergestellt 1914, gesat Juli 1915: 317 Samen gekeimt, 6 nicht gekeimt, davon 2 mit Embryo, 4 leer. Die Keim- pflanzen wurdeu groBtenteils im Herbst in den Garten gebracht und dort iiberwintert, wobei viele zugrunde gingen; ein kleiner Teil wurde erst ini Friihjahr 1916 ausgepflanzt, Fig. 27. O. (suaveolens .\ Lamarckiana) F„ zweijahrig, 1.3. 8. 16. Untere Friichte der Vierlinge. Von links nach reehts: bienni-laeta, suavi-laeta, suavi- velulina, bienni-velutina. Die Brakteen sind bei den suavi-Formen viel groBer als be; den bicnni -Tormen, bei beiden laetae stark wellig und gedreht. Die Friichte sind bei den velutinae schlank kegeltormig, bei den laclae mehr zylindrisch; bei den fciennj'-Formen, besonders der velutina, sind sie kraftig behaart. und die betreffenden Individuen sind oben als „einjahrig" bezeichnet, weil sich derart behandelte Pflanzen nach meinen sonstigen Erfahrungen wie einjahrige, im Friihjahr an- gekeimte verhalten. Zur Bliite kamen 139 Individuen; eine Auszahlung wurde nicht vorgenommen, wegen der moglichen Selektion, die durch das teilweise Auswintern eingetreten sein konnte. 0. suaveolens X Lamarclciana. Samen zu 91 — 93% gesund. Die erste Bastardgeneration ist vierformig (Fig. 27, 28, 29). AuBer den eben beschriebenen Zwllliugen der reziproken Kreuzung treten noch Indnktive Abstammungs- und Vererbungslelire. XVIII. 13 186 Renner. eine laeta uud eine velutina auf, die mit den aus 0. biennis gewouneneu identisch sind; diese sollen als hicnni-laeta und hienni-velutina bezeichiiet werden, wahreud das andere Paar suavi-luetn uud suavi-velutina heifien soil. Alle vier Formen sind weiBnervig. Die bienni- ZvfWlmge haben Fig. 28. 0. (sicaveolcns X Lamarckiana) I\, zweijahrig, 26. 7. Links bienni-velutina, rechts suavi-velutina. 16. schmalere Blatter uud etwas kleinere Bliiten (Kronblatter 35 mm lang) als die suavi-Z\vi\hnge. Znersthluht ^e bienni-velutina (25. Juui 1916), dann die suavi-velutina (1. Juli 1916), darauf die bienni-laeta (7. Juli 1916), endlich die suavi-laeta. Am niedrigsteu sind die Stengel der hienni-velutina (einjjihrig 120, zweijahrig 140 cm hoch), etwas hoher die der suavi-velutina (einjahrig 130, iiweljahrig 150 cm hoch), betrachtlich Versuche iiber die gametische Konstitution der Onotheren. 187 hoher imd kraftiger die der beiden laetae (zweijahi-ig bis 200 cm hoch). Die beidea velutinae sind weit voneinauder verschieden; vor allem fallt der Unterschied zwisehen den gfi'ofien breiten Brakteen der suavi-velutina und den kleinen sehmalen Brakteen der bienni-velutina auf (Fig. 28), weiter die viel stiirkere Rotfarbung des Kelchs der suavi-velutina. Die ^ j4^ C i:^^/^^ ^(^r^t^M ^^^^^^^^ Fig. 29. 0. (suaveolens X Lamarckiana) F,, zweijahrig, Anfang Juli 1916, im Beginn der Bliite, sehr kriiftig. Links suavi-laela mit breiten buokligen Slattern und spitz auslaufender lufloreszenz, rechts bienni-laeta mit etwas schmaleren glatten Blatteru und breit abgestutzter Infloreszenzspitze; vergl. die laeta in Fig. 24 rechts. bienni-laeta ist vor allem durch die gerade abgestutzten lufloreszenz- spitzen^), die grob behaarteu Stengel und Friiclite von der suavi-laeta zu unterscheiden, welche spitzauslaufende Infloreszenzen und feine Haare an Stengeln und Friichten hat (Fig. 29). Der Prozentsatz der gesunden ') Ganz wie 0. (biennis X Lamarckiana) laeta und wie biennis. 13* 188 Renner. Sanieu ist bei den bienni-Formen so uiedrig wie bei den Zwillingen aus der biennis, bei den siiavi-Fovm(^n ist er holier (vergl. S. 142). — Als Mutante trat ein zierliches, nur 50 cm holies, sehr schiiialblattriges, iin tibrigen an suavi-laeta erinnerndes Individuum aufM. Zahlen fur 0. suaveolcns 15 X Lamarckiana H.-N. A 12: Samen wie bei der xeziproken Krenzung beliandelt; gekeiml 29(1, iiicht gekeimt 31, davon 3 mit Embryo, Fig. 30. 0. (rubrinervis X biennis) Fj falla.v, zweijahrig, 1. 7. Hi. 28 leer. Zur Bliite kamen 206 Individuen, die nicht ausgeziihlt wurden. Werni der Winter nicht Selektion getrieben hat, sind die »»«i!-Formen haufiger als die bienni- Formen. 0. rubrinervis X biennis. Samen zu 94 — 95 "/o keimhaltig. Die Kreuzung ist nach de Vries (1913, S. 194) einfiirniiii- und fiihrt den ') Der suavcolens- AnteiX bezw. /?auen»-Komplex dieser Mutante ist vielleiclit ini selben Sinn abgeiindert wie bei der von de Vries (lOKJa, S. 7) besehriebenen Mutation jaculatrix aus selbstbefruchteter 0. suaveokns. Versuche iiber die gametische Konstitution der Onotheren. 189 Typus 0. (LamarcTciana X biennis). Die Keimpflanzen und Rosetten ge- horen tatsiichlich alle dem fallax-l:y^\\?, au, die Blatter der Uosetteu sind bucklig und haben tiefrote Nerven. Weun die Stengel treibeu, differenzieren sicli aber bei mir zwei Formeu, wie uach der Beschaffenheit der Samen zu erwarten war, namlich eine typische fallax (Fig. 30, 32, 33) . Fig. 31. 0. (rubrinervis ;< biennis) Fj subfallax, einjahrig, 6. 8. IG. Der lange Gritfel und die Zuriickbiegung der Kronbliitter siud zu erkenneu. und eine Form niit etwas schniiileren, zungeufoniiig veriangerteu, weniger buckligen, heller griineu, tiefer geziihnelten Blattern und manchmal schwacher verzweigtem Stengel, die als subfallax bezeichnet werden soil (Fig. 31, 32, 33). Bei der Bliite werden die Unterschiede auffallend. Die eigentliche fallax ist von dem betreffenden Bastard der 0. La- marchiana nicht zu unterscheiden ; die Stengel werden zweijiihrig bis 190 Renner. 170 CMi hocli, die Kelclie sind breit und dunkel rotstreifig , die Kroii- blatter tief gelb, bis 35 mm lang, die entfalteten Kronen rad-giocken- fiiniiig, die Narb(>ii liegeu zwiseheu deu Antheren: die Saiiieu sind zii 20 — 27"/o keimluiltig. Bei der subfallax sind die Kelehe iui uuteren Fig. 32. (J. (rubiitiL)iis X biennis) F^, einjiihrig, 0. 9. l.'i. Liuks fallax, mit starken Seitenzweigen unter der kurz bleibenden Hauptinfloreszenz, wie die fallax aus 0. Lamarcliana (vergl. Fig. 22). Reilits die holier aufwaclist'ndf subfallax mit lange fortwaohsender Hauptiiifiorfszenz. Beide liaben bucklige Stengelblatter, die der subfaUax sind linger. Teil der Infloreszeuz rein griin, ohcn .schwaeli rotstreifig, die Kron- bliitter hellgelb, bis 32 mm lang, die entfalteten Kronen fast trichter- fiirmig, Hire Blatter unten zusammenneigend, oben nacii auBen geschlagen (Fig. 31); die Narben der oberen Bliiten liegen meist ganz iiber den Versuche iiber die gametisclie Konstitution der Onotheren. 191 Antheren (Fig. 31, 33) was ini Verein niit der hellen Kronenfarbe aa laeta erinnert. Der Stengel wachst oft etwas hohei' unci sclilanker auf als bei der gedrungeuen fallax, niit starkerem Dominiereu des Haupt- Fig. 33. 0. (rubrinervis X biennis) Fj, zweijahrig, 2<;. 7. 16. Links fallax wieder mit Seitenasten nahe dem Hauptgipfel, rechts suhfallax, in der- selben Hijhe unverzweigt, mit weit vorragenden Narben. — Der auffallende Unterschied in der Dichte der Fruehtstande, der zwischen den in Fig. .32 uud den in Fig. .3.3 wiedergegebenen Pflanzen besteht, ist charakteristisch fiir den Unterschied zwischen ein- und zweijahrig erzogenen Pflanzen. Die zweijahrigen haben dichter gedrangte Friichte. sprosses gegeniiber den oberen Seitensprossen (Fig. 32). Die Samen sind zu 61 — 62 "/o keinihaltig. Im iibrigen liat die subfallax die purpurne Nervenfarbe, die rote Punktierung der Stengel und Fruchtknoteu, die 192 Renner. Rotstreifigkeit tier jiingen Friichte, die dichten kuizeii Fruchtstande (Fig. 33) ganz wie fallax. Zahlen fiir 0. riibrinervis 12 X biennis I 1, 1!I14 liergestellt, 1915 gesat: 208 Samen gekeimt, 10 nicht gekeimt, ohne Embryo. Bluhend 1915 einjahrig 40 Pflanzen (es waren viel mehr ausgepflanzt worden, aber so diclit, dafi die Rosetten sich im Wachs- Fig. 34. 0. (biennis /; riibrinervis) Fj, einjahrig, 29. 7. 16. Rechts velutina, links subvelutina mit gruBeren breiteren Brak- teen und etwas kleineren Kronen. turn behinderten), davon 20 fallax und 20 subfallax. 191G kamen 22 Individuen zwei- jahrig zur BlUte, davon 1.3 fallax und 9 subfallax. Von im Topf iiberwinterten Pflanzen bliihten 1916 noch 6 fallax und 17 subfallax. Zusammen waren es also 39 fallax und 40 subfallax. (J. biennis X rubrinervis (weiBnervig). Saiiien zu 62% keimhaltig. Die Kreuzung liefert nach de Vries (1913, S. 201) die Zwilliuge laeta Versuche iiber die gametische Konstitution der Onotheren. 193 uiul velutina; diesen Befund bestjitigt Honing (1911, z. B. S. 275/6), der aber hervorhelit, daB .,bei 0. rubrinervis als Vater die laeta und velutina beide rubrinerris-Kmder'' siud; das soil soviel heiBeu, daB die „laeta"' der velutina viel ahnlicher ist als in der Kreuzung biennis X Fig. 35. 0. (biennis >( rubrinervis) Fj, einjiihrig, 13. 8. 16. Reehts velutina, links subvelutina mit langerem Kriffel. In diesem Zustand sind die beiden Formen, von der Farbung abgesehen, einander sehr ahnlicli. Lamarckiana. Was ich bei nieinen Materialien finde, siud zwei aus- gesprochene (weiBnervige) velutina-FormQu (Fig. 34, 35). Die eine velutina ist von der velutina aus der 0. Lamarchiana kaum zu unterscheiden , sie ist wie diese schmalblattrig und dunkelgriiu, wird einjiihrig 130 cm hoch, und hat auch deutlich rotstreifige Kelche und 194 Renner. rotangelaufeue Friichte. Die audere P^rm steht zui' ersten iingefjihr iiii selbeu Verhaltnis wie die suhfidhtx der reziproken Kreuzung zur fallax, sie soil entsprechend subvclutina heiBeu. Ihre Blatter sind breiter, hellgriiu, die Kronen trichterformig, die Kronblatter etwas kleiner (28 mm lang), hellgelb, die Kelche zuerst gauz griin, erst bei den spateren Bliiten sehr schwach rotgestreift; die Xarben liegen bei den letzten Bliiten niitunter gauz fiber den Antheren; der Stengel wiichst holier auf, bis 155 cm, was an hieta erinnert. Dagegeu hat die subvelutina dicke Knospen, schlank kegelforiiiige feinhaarige Friichte, zuriickgebogene etwas rinnige Brakteeu (dasselbe findet Honing 8. 2G3 bei seiner Jaeta^, wilhrend de Vries, 1913, S. 201 die Brakteen der Jaeta'' flach nennt), dichte, weiche Behaarung, rote Tupfen auf Stengel und Fruchtknoten, alles wie die velutina. Auch die Keimpflanzen der suhvelutina sind deneu der velutina viel ahnlicher als deiieii der laeta, doch stellen sie sich durch geringere GroBe der Blatter zwischen velutina und laeta. Es ist also uieht zu leugnen, daB die suhvelutina versehiedene Anklauge an laeta zeigt, doch scheint niir die Ahnlichkeit iiiit velutina zu iiber- wiegen. Das soil aber nur fiir niein Material gesagt sein; de Vries muB anderes Material verwendet haben, denn seine laeta hat nach seiner Fig. 86, S. 201, viel schlaukere Knospen als meine suhvelutina. — Einzelne Individuen waren uicht iiiit Siclierheit bei velutina uuter- zubringen; vielleicht sind bei groBereiii Umfang der Kultureu drei oder noch mehr Fornien unterscheidbar. AuBer den beiden velutinae treteii uoch die beiden rotnervigen fallax-Fovvx&M auf, die wir aus der reziproken Kreuzung schou keuuen, fallax (einjilhrig 110 cm hoch) und suhfallax: im ganzen ist die erste Bastardgeneration also mindestens vierformig. Zahlen fiir 0. biennis 114 A rubrinervis III, hergestellt 1915, gesat 191G: 41 Samen gekeimt, 22 groBe nicht gekeimt, davon 18 taub, 4 mit Embryo; die velutina- Keimlinge teilweise gelbstreitig. Bliihend 36 Pflanzen, davou 19 velutina, 9 subvelutina, 2 fragliclie vdutina-V ormeu, 5 fallax, 1 subfallax. 0. ruhrinervis X iamarcZ;mwa -weiBnervig. Samen zu 55 — 59% keinihaltig. Nach de Vries besteht die Fi-Generation zu gleichen Teilen aus Lamarckiana und „suhrohusta'-\ einer rM&nMPriv's-iihnlichen p-orni, die de Vries urspriiuglich, z. B.in der „Mutationstheorie", von ruhrinervis nicht ausdriicklieh unterschieden hat (vergl. 1913, S. 191), bis Honing (1910, S. 239) auf die Diffoiciizen zwischiMi ruhrinervis und deni Bastard und zugleich auf die Cbeiviiistiiiiiiiung dcs Bastardes mit der von Schouten beschriebenen Mutniitf (>. Lamarchiana-hlanda aufinerksatu Versuche iiber die gametische Konstitution der Onotheren. 195 machte. Ich werde im folgenden die Bezeichnung: hlanda auwenden, well das Wort fiir etwa notig werdende Zusammensetzimg-en bequemer ist als suhrohusta. Ich habe in einer kleinen Knltur, wohl zufjillig, nur hlanda erhalten, in weifinervigen gleichforniigen, deiitlich zwischen den beiden Eltern stehenden Individuen. Honing hat die Form ausfiihrlich beschriel)en nnd niit den p]Itern verglichen. Ich mochte vor allein hervor- heben, da6 schou die Keimpfhinzen eine zwischen den Elterntypen stehende Form darstellen, die Stengel und Fruchtknoten reichlich rot getupft, die dicken Kelche und Friichte stark rot gefarbt und alle Organe, ahnlich wie bei rubrinervis, sehr sprode und briichig sind. Der Stengel hat Starke niederliegend-aufsteigende Grundaste und ist rot liberlaufen, die Kelchblatter sind abstehend behaart, (Me Kronbliitter dunkelgelb, 42 mm lang, die Griffel sehr lang, die Narben dick, die Antheren sehr pollenreich. Zahlen fiir 0. rubrinervis 5 ,\ Lamarckiana H.-X. weiBnervig A I 2. Hergestellt 1914, gesat 1916, und zwar ziemlich spiit und gleich in Erde, so daS die niclit keimen- den Samen nieht kontrolliert werden konnten. Es bliihten 20 gleichformige blanda- Individuen. 0. rubrinervis X Lamarckiana -VQin^vxxg. AuBer hlanda fand ich hier weuige Individuen von Lamarckiana, und beide Bastardformen zum Teil weiB- zum Teil rotnervig. Die weifinervige Lamarckiana blieb Rosette, die rotuervige schien mit den rotnervigen -LamarcZ-iana-Stammen von Heribert-Nilsson nicht ganz identisch zu sein. Zahlen fiir 0. rubrinervis I y X Lamarckiana H.-N. rotoervig B I 2. Behandlung der Samen wie vorlier. Bliihend 14 hlanda, davon 9 weiBnervig, 5 rotuervig, und 1 rot- nervige Lamarckiana. Rosette 1 weilinervige Lamarckiana. 2. Das Verhalteu der Bastarde iu den spiiteren Generationen. 0. (biennis .■■'. muricata). F4 von de Vries (in 1 Exemplar) uud F5 (in 2 Exemplaren) waren untereinander identisch und, soweit ich nach der Eriunerung urteileu kann, der von mir aus anderem Material her- gestellten Fi iu alien wesentlichen Punkten gleich. In der F2 tritt nach Baur^) Spaltung nach der BliitengroQe ein. Im iibrigen dtirfte der Bastard aber, was die sich entwickelndeu Individuen betrifft, kon- stant sein. 0. (muricata X biennis). F4 und Fa von de Vries (in 15 bezw. 27 Individuen) waren gleichforniig und identisch. 0. (suaveolens X biennis) flava F2. Die auf der Fi geernteten Samen gaben teils gelbe, teils fast weiBe, teils rein weiBe Keimpflanzen, ^) E. Baur, „Eiufuhrung", 1. Aufl. S. 219. 196 R e n n e r. von denen nur der or,-ofiere Teil der gelbeu am Lelieii hiieli, wiihrend die iibrigcn zugnuide D:ing-en, oline Priiiiarblatter zu bildeii. Die zur Bliite erzof^euen Iiulividuen gliclien der rotnervigen Mutterpflaiizp, von Fig. 8(). 0. (biennis X Lamarckiana X) F,, einjahrig, 3. 9. 15. Reclits laeta rotnervig, groBbliitij^, langgriffelig, mit aufgerichteten sehr welligen Brakteen, links vthdina weiSnei-vig, groBbliitig, mit sfark abwarts geliogcneii rinnigen Brakteen. Der Unterscliied zwischen der vdulina F., iind der velutina Fj (Fig. 24) riilirt vielleiclit von der Verwendung versehiedener P-Pflanzen her. starkerer Verzweigung abgesehen, durchaus, nur waren sie zuni grOBten Teil weiBnervig. Ki'onblatter 30 — 32 mm lang. Gekeimt 93 Samen, 1915 gewonnen, liilG gesat. Bliihend 20 Stiick, dnvon nnr eines schwach rotnervig wie F,. Versuclie fiber die gametische Konstitution der Onotheren. I97 0. (biennis X Lamarchiana) laeta - rotnervig. Die F2 (Fig. 36) war durchweg t^iiische laeta, zweijahrig bis 190 cm hoch, rotuervig, uur in der BliitengToBe verschieden. Die grOBtea Bliiten, iiiit laugen Griffela, betrachtlicli groBer als bei der Fi, die Kronblittter 45 mm lang. WeiBnerveu traten uiclit auf. — Die F3 (Fig. 37), von einem kleiii- Fig. 37. 0. I biennis X Lamarckiana X) Fj, einjahiig, 20. 7. 16. Reclits laeta rotnervig, links velutina weiBnervig, beide kleinblutig, von klein- blfitigen Fj-Pflanzen. bliltigeu Fo-Individuum, war wieder ganz einformige, rotnervige, kleiu- bllitige (Kronblatter 32 mm laug), der 0. biennis sehr Jihiiliche, auch nur 140 cm hohe laeta, mit uicht sehr langen Griffeln; die Spitzen der Kelchbliitter erst griin, an den spateren Bluten scliwach rot; die Narben an den spateren Bliiten nieist iiber den Autheren; die Brakteen klein, schwach welKg, die Fruclitstande wesentlicli schlanker als bei 0. biennis. — 298 Kenner. Vou der RliitengroBe abgeseheii, die alter vou der Fa ao wenigstens teil- weise koiistaiit seiii diirfte, kaiiii die Ineta ais vollkommen konstaut bezeichnet werden. Zahlen fur F, aus 0. (biennis X Lamarckiana X) laeia rotnervig 3: Samen 191-1 gewonnen, 191o gesiit. Gekeimt 291 Samen, uiclit gekeimt 84, davon 83 taub, 1 mit Embryo. 1915 bliihten einjahrig 208 Individuen, 1916 zweijabrig 3 groBblutige StiJcke; Abweicher fehlten. — Fj, Samen 1915 gewonnen, 191G gesat. Gekeimt 54 Samen, niiht gekeimt 80 groBere, samtlich taube Samen. Bliihend 48 Stiick, ohne Abweiclier. 0. (biennis X Lamarckiana) veluiina-\ve\Qner\\g. Die ¥■> (Fig. 36) war durchweg typische velutina, weiBnervig, imr in der Eliiten- groBe auffallend verscMeden. Es wareii niindestenS zwei Typeu, die kleinereu Bltiten mit ziemlicli liellgelber Kroue, ihre Kelche sciiwach gestreift, die groBerea Bliiten mit dunkler gelber Krone, mit breit rot- streifigen Kelchblattern. Das zuletzt, in weitem zeitlichera Abstand von den iibrigen vSamen gekeiinte Tndividuum war ein sehr langsam wachsen- der Zwerg mit kleineu, rimdlichen, dicken Bliittern, schwach getupftem Stengel und kleinen Bliiten, im iibrigen vou unzweideutiger velutina- Praguug. — Die Fs (Fig. 37), von einem kleinbliitigen F2-Tndividmim gewonnen, war t}q)ische, einformige, kleinbliitige velutina; die untereu Blatter waren blaB rotnervig; Stengel nur 1 m tioch. Zalilen fiir F^ aus 0. (biennis X Lamarckiana X) velnlina weiBnervig 3 (Samen 1914 gewonnen, 1915 gesat): Gekeimt 72 Samen, nieht gekeimt 171, davon 169 taub, 2 mit Embryo; 1915 bliihten 64 typische Individuen und der Zwerg. — F, (Sameu 1915 gewonnen, 1916 gesat): Gekeimt 24 Samen, nicht gekeimt 113, davon 109 taub, 4 mit Embryo. Bliihend 16 Stiick, ohne Abweicher. — Die Samen keimen sehr lang- sam, was vielleicht mit der ungewohnlichen Harte der Testa zusammenhangt. Die Unterscbiede zwischen den Zwillingen bleiben in Fa und Fa, wie die Figureu 36 und 37 zeigeu, geuau so scharf wie in Fi. 0. (biennis X iawarcHana - rotnervig) fallax. Die F2 besteht zur Hauptsache aus rotnervigen Individuen, die in Wuchs (Fig. 38), Blattform, Anthokyaubildung, Dichte der Fruchtiihren ausgesprochenen /'rtKrtx--( 'harakter haben. Nach den Bliiten sind aber vier Typen zu uuter- scheiden: a) Bliiten sehr grofi (Fig. 39), Kronbliitter tief gelb, bis 50 mm lang, Kelch bis auf schmale griine Streifen tief kupferfarbig, Griffel lang, Narbeu iiber den Autheren; also die Bliiten ganz La- marcitmna- iihulich, nur der Kelcii viel starker pigmentiert als bei der weiBnervigen Lamarckiana. b) Kronbliitter 40 mm lang, tief gelb, Griffel kurz, Kelch breit dunkelrotstreifig etwa wie bei fallax Fi. c) Kioubliitter 30 mm lang, sonst wie b. d) Kronl)latter 30 mm lang, blasser gelb, Griffel kurz, Kelch schwach rotstreifig. AuBerdem fanden Versuche iiber die gametische Konstitution der Onotlieren. 199 sich: ein Weifiuerv mit etwas kiirzeren breiteren BlJittern, sehr schwach rotstreifig-en Kelchen, blaBgelben, 30 mm langen Kronblatteru, kurzeu Oriffelu, ziemlich Linger und loekerer, Lamarckiana- almUcher Frucht- iihre; ein verkriippelter spat bltihender WeiBnerv, der vielleicht dem- selben Typus wie das andere Individuum angehurte; ein sehr schwacher, nicht zur Bliite gelangender WeiBnerv, mit schmalen riibrinervis-iihn- lichen Blattern, aber zahen, nicht sproden Organen: endlich zwei Indi- viduen einer Form, die mit der de Vriesschen ..Mutante" oblonga uud Fig. 38. 0. (biennis X Lamarckiana Her.-Nilss. vointTvig ) fallax F,, ein- jahrig, rotnervig, groBblUtig, beim Beginn der Bliite, 7. 7. 16. Niederliegend- aufsteigende Grundaste sehr stark. mit der Heribert-Nilssonschen „Kombinante" dependens (1915, S. 67) verwandt zu sein scheint: .Stengel mit gjoBen schlanken bogig aiif- steigenden GrundJisten, Blatter rotnervig, die unteren sehr bucklig, uuten hohl, die Blatter in der Bliitengegend sehr breit, kurz, teilweise herz- eiformig, Kronblatter blaBgelb, 26 mm lang, Griffel kurz, Kelch erst ganz griin, an den spateren Bliiten rait kurzen roten Streifen, Spitzen der Kelchzipfel vde der Brakteen kriiftig rot, Friichte sehr kurz, in loekerer langer Ahre, schwach rotstreifig. 200 Eenner. Auch ilie voiii Haupttj-pus abweichenden Formen habeu sanitlich rot getupfte Stengel uud Fruchtknoten und mehr oder weniger rot- streifige Kelche und Friichte. F, ans 0. {biennis II X Lamarckiana Heribert-Nilsso n Bl rotnervig 1) fallax 1, Samen 1915 gewonnen, 1916 gesiit: Gekeimt 40 Samen, nicht gekeimt lOG, davon 104 taub, 2 mit Embryo. Von den gekeimten Samen blieben 2 aus, 3 gaben dickblatterige kriippelliafte, die ubrigen 43 gleichmiilJige /aWnj-Keimpflanzen. Es bluhten 30 fallax von den Formen a — d, dazu kamen die 5 beschriebenen Abweicher. Fig. 3'.). O. (biennis -^ Lamarckiana) f alia. t. einjiilirig, 27. 7. 16. Links F,, rechts ein rotnerviges, groBblUtiges, langgriffeliges Individuum der Fj. O. (Lamarckiana X biennis) fallax Fs uud Vi vou Ilciiliert- Nilsson. AUes typische fallax, rot getupft, iiiit mittelgroBen Bluteu, rot gestreiften Kelchen und Friichten, kurzon Griffeln, dichteu Frucht- ahren, fast durchweg rotnervig. Zahlen fUr F, ans eiuer kleinbliitigen F,-Pflanze 56/8: Gekeimt 22 Samen, nicht gekeimt 91, davon 85 taub, 6 mit Embryo. 1914 blUhten 14 Rotnervcn mit ziemlich versehieden starker Rotfiirbung des Kelchs und 1 Weifiuerv mit schwacli gestreiftem Kelch; 1915 kamen noch 3 rotnervige Pflanzen zweijahrig zur Bliite. F, aus einer kleinbliitigen Fj-Pflanze 50/25: Gekeimt 15 Samen, nicht gekeimt 210, davon 208 taub, 2 mit Embrvo. 1914 bliiliten 15 rotnervige Pflanzen. Versuche iiber die gametische Konstitution der Onotheren. 201 In der F2-Generatioii tritt nach Heribert-Nilsson (1912, S. 186) Spaltiing nach der Blutengrcifie ein, wie wir sie bei der auf reziprokem Weg gewonuenen fallax gefunden haben. In spiiteren Geueratiouen fiudet derselbe Autor Abspaltung von WeiBnerven (1915, S. 36). Fig. 40. 0. (rubrinerms X biennis) subfallax F,, einjahrig, 1.5. 8. 16. GroBbliitiges, langgriff liges, rotnerviges subfallax-IniiviivLum. Fig. 41. 0. (riibrinervis X biennis) subfallax Fj, einjahrig, 15. 8. 16. Kleinbliitiges,weiBQervigesn(6nnen;iS- Individuum. Infloreszenzaclise ge- schliingelt, Blutenknospen plump, aufgekriimmt. 0. (rubrinervis X biennis) fallax F2. Samtliche Individuen stellen den fallax-Ty\ms dar, es sind aber siclier 2, yielleielit 3 BlutengroBen Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XVHI. 24 202 Renner. zu unterscheideu, die sich zudem auf Rot- und WeiBnerven verteileii. Die groBten Bliiten haben 48 nun lanjre Kronbliitter und lanpe (iriffel, die kleiuereu Bliiten sind kui-zgrifflig, die kleiusteu I^liiten l)etrachtlich kleiner. Der Kelcli ist bei den Rotnerven starker j^efarbt als bei deu Weifinerven, in beiden (.xruppen bei deu groBen Bliiten wieder starker als bei den kleiuen: fast ganz roteu Kelch haben die groBbliitigen Rot- nerven. Die Fruchtahren der Rotnerven sind sehr dicht, die der WeiB- nerven etwas schlauker. Zahlen fiir die Fj aus 0. (rubrinervis 12 X biennis II) fallax 1; Samen 1915 gewonnen, 1916 gesat: Gekeimt 35 Samen, nicht gekeimt 116, davon 1 mit Embryo, 115 taub. Von den gekeimten Samen blieben 2 aus, G gaben Kriippel, 27 normale fallax. Es bluhten 18 gesunde Pflanzen, davon wareu 12 rotnervig und 6 weiBnervig; vou den Rotnerven waren 7 grofi- und 5 kleinbliitig, von den WeiBnerven 2 groii- und 4 kleinblutig. 0. (rubrinervis X biennis) snhfaUax Fa. Die zweite Bastardgene- ration spaltet in subfallax und rubrinervis, und jeder T;\'pus spaltet wieder nach der Nervenfarbe und nach der BlUtengroBe. Bei der sub- fallax (Fig. 40) scheinen 3 BliltengrfiBeu vorzukommen, mit 4.5, .3.5 und 28 mm langen Kronblitttern; die groBten Bliiteu haben sehr lange Griffel, sind gauz LamarcA/awa-ahnlich, die kleinen sind kurzgrifflig, ihre ent- faltete Ivrone ist trichterformig wie in der Fi. Die groBbliitigen Indi- viduen haben breitere Blatter als die kleinbliitigen und als die Fi, die Blatter der WeiBnerven sind breiter und starker bucklig als die der Rotnerven. Nach der sehr schwachen Filrbung des Kelchs, der Farbe der Blatter und Kronen sind alle diese Formen zweifellos subfallax, keine erinnert an fallax. — Die abgespaltene rubrinervis (Fig. 41) ist in der Sprodigkeit, der Blattgestalt , der Behaarung, der Schliin- gelung der Infloreszenzachse, der Gestalt und Lage der Bliitenknospeu, der Zerknitteruug der Kroublatter in der Kuospe, der Dicke der Narben ganz identisch mit der Mutterart. Aber die Pflanzen sind betriichtlich schwacher, wenig verzweigt, die Bliiten viel kleiner, die Kelche viel schwacher rot gefiirbt. Die Lange der Kronbliitter ist 33 mm bei einem, uud 27 mm bei einem zweiten Tjt)us. Die Bliitter sind teils rot-, teils weiBnervig; die Rotnerven haben dunkelgelbe Krone und kWiftig rotstreifige Kelche, die Kronen der WeiBnerven sind viel blasser, ihre Ivelche zuerst rein griin, an den spiiteren Bliiteu mit schmalen und kurzen roten Streifen versehen. — Ein rotnerviges sub- fallax-Jndividmim wich von den iibrigen auffallend ab. Die Blatter dunkelgriiu, viel schmaler als selbst bei der Fi, die Bliiten klein, die Kroublatter nur 28 mm lang, hellgelb, die entfaltete ICrone ganz vom subfallax-Typus, die Griffel sehr lang, die Narben kurz, dicklich, die Versuche iiber die gametische Konstitution der Onotheren. 203 Fruchtahren sehr dicht. — Die Friichte sind bei alien Foruieu rot- streifig:, die Stengel und Fruchtknoten rot punktiert. Zahlen der Fj aus 0. (rubrinervis 12 /'^biennis II) subfallax 1, Samen 1915 gewonnen, 1916 gesat: Gekeimt 71 Samen, nicht gekeimt 32 groBere Samen, davon 1 mit Embryo, 31 taub. Die Keimpflanzen waren teilweise sehr schwacli, manche kriippelhaft (wahrscheinlich waren die Samen besonders schlecht ausgereift). Es bliihten 36 Individuen, davon 14 subfallax, 22 rubrinervis. Von der subfallax 11 rotnervig, 3 weilJnervig, von der rubrinervis 13 rot- und 9 weifinervig. Im ganzen 24 Rotnerven, 12 WeiBnerven. :}. Kreuziingen der Bastarde mlt den Elteruarten. a) Sesquireziproke Kreuziingen. 0. (biennis X muricata) X biennis (Samen zu 81— 82"/o keinihaltig) gibt nach de Vries reine biennis, unter voUstiintliger Ausschaltung der muricdta -Merkmnle^). Ich habe die Kreuzung mit dem von de Vries erhaltenen Bastard und meiner biennis gemacht und finde seine Angaben vollkommen bestiitigt. Die Nachkomnienschaft weist deutliche Unter- schiede in der Bliitengi-oBe auf (Fig. 42), insofern als die Bliiten teils die GroBe der von biemiis haben, teils merklich kleiner sind, im iibrigen ist sie aber gleichforraig und von meiner biennis -RuHse in nichts zu unterscheiden : Stengel aufrecht, 110 cm hoch, ohne rote Tupfen, Blatter rotnervig, Spitzen der Kelchzipfel und der Brakteen rot, Samen zu 64— 74''/o keimhaltig. Auch in Kreuzungen verhalt sich die so gewonnene biennis nor- mal. • Bei Bestaulning mit dem Pollen von 0. muricata entstebt ein Bastard, der mit 0. (biennis X muricata) identisch ist. Bei Bestaubung mit dem Pollen von 0. Lamarchiana - weifinervig entstelien die Drillinge laeta, velutina und fallax, alle vom reinen ftzenms-Typus, ohne jeden Anklang an die Bastarde der 0. muricata, mit der gewohnlichen Bltitengroiie und Wuchshiihe. Zahlen fUr 0. (biennis X muricata) de Vries F^ X biennis I 1, Samen 1914 ge- wonnen, 1915 und 1916 gesat: Gekeimt 69 Samen, nicht gekeimt 9, davon 7 taub, 2 mit Embryo. Es bliihten 1915 einjahrig 56 normale Individuen und 1 Mutante, schmalblattrig, unverzweigt; 1916 kam ein als Rosette iiberwintertes Exemplar zwei- jahrig zur BlUte. Bei der zweiten Aussaat 1916 keimten 29 Samen, kein Same blieb ungekeimt, es bliihten 28 Stiiek. 0. [(biennis X muricata) X biennis/ 1 X muricata II, Samen 1915 gewonnen, 1916 gesat: Gekeimt 24 Samen, nicht gekeimt 23 Samen, alle taub. Die Kotyledonen ') tJber die „Ausschaltung der Eigenschaften des zentralen GroBelters" vergl. le Vries, Doppeltreziproke Bastarde, 1911; und 1913, S. 89ff. 14* 204 R e n n e r. sind autangs fast immer gelb, der untere Teil wird dann meistens griin; ganz gelb bleibende Keimlinge, 7 Stiick, gingen bald ein. Es bluhten 16 Individuen. 0. /(biennis X muricata) X biennis] 1 X Lamarckiana Vries II 1, Samen 1915 gewonnen, 1916 gesat: Gekeimt 38 Samen. Es bluhten ii2 Individuen, davon 20 laeta weifinen-ig, 6 veluiina weiCnervig, 6 fallax rotnervig. Fig. 42. O.I biennis -.wuricataj ,-, biennis, einjiihrig, 31.7.16. Reehts groBbliitig, von 0. biennis niclit zu unterscheiden, links kleinbliitig. U. (biennis X Lamarckiana) laeta X biennis. Samen (bei weiBner- viger laeta) zu 46 "/o keimhaltig. Es entsteht einforniige biennis, voU- komnieii typisch, in alien Teilen und in alien Stadien, die Merkmale der O. Lamarckiana werden ausgeschaltet. Yor allem die geringe HOhe der Pflanzen (100 — 110 cm) unterscheidet sie weithin von der laeta: dazu kommt die Ilotnervigkeit , die Rotfiirbuug der Kelcli- und Brakteen- Versnche iiber die gametische Konstitiition der Onotheren. 205 spitzen, die Ktirze der Griffel, die Kleinheit der Bliiten. — De Vries berichtet iiber diese Kreuzung nichts, ebeasowenig ttber die folgeude. Zahlen fiir 0. (biennis X Laviarckiana X) laela weifinervig 6 X biennis I 1, Samen gewonnen 1914, gesat 1916: Gekeimt 44 Samen, nicht gekeimt 52, davon 1 mit Embryo, 51 taub. Es bliihten 41 Individnen, teilweise etwas verkriippelt, sonst gleich- formig biennis. Fig. 43. 0. Lamarckiana aus der Kreuzung 0. Lamarckiana Her. -Nilss. weiBnervig X (biennis X Lamarckiana X^ laeta weiBnervig, einjahrig, bald nach dem Beginn der Bliite, 24. 7. 16. Links groB-, rechts kleinbliitig. Brakteen zuriickgeschlagen, rinnig, etwas wellig. 0. (biennis X Lamarchiana) velutina X biennis. Samen (bei rot- nerviger velutina) zu 14% keinihaltig. Sclion ia den Keimschalen fehlt jede AhnUchkeit mit velutina, die Keimpflanzen haben gauz deu biennis- bezw. Zaeto-Typus. Die erwachsenen Pflanzen sind wieder typische biennis, hoclistens 130 cm hoch. Zahlen fiir 0. (biennis X Lamarckiana X^ velutina rotnervig 1 X biennis 1 1, Samen gewonnen 1914, gesat 1916; Gekeimt 29 Samen, nicht gekeimt 40 grofiere Samen, alle taub. Es bliihten 29 Exemplare, teilweise etwas verkriippelt. 206 Renner. 0. (hiennis X LamarcTciana) fallax X biennis. Sanieii zu 45 — 68% kcimhaltig. Es eutsteht nicht biennis, sondern fallax, der zeutrale GroB- elter wird hier also nicht ausgestoBen. Vergleiehe aiich die iterative Kreuzung 0. (Lamarckiana X hiennis) X biennis, S. 212. Die Kroueiilaiige war annahernd 35 mm, geringe Unterschiede in der Bliiteugrofie schienen vorhauden, doch lieBen sich obne genaue Messungen keine Gruppi'n hilden. Der Kelch war ininier kriiftig rot gestreift, doch nicht uberall gleich; die Spitzen der Kelchzipfel waren teilweise kriiftig rot, was sonst bei fallax nicht in diesem MaC vorkommt. In der Art der Ver- zweigung, der roten Puuktieriing der Stengel und Fruchtknoten usw. war keine Abweichung von fallax zu beobachten. Hcihe 1 m. Zahlen fiir 0. {hiennis 1 1 X Lamarckiana H.-N. B I rotn. 1 ) fallax X biennis 115, Samen 1915 gewonnen, 1916 gesat: Gekeimt 65 Samen. Von den gekeimten 2 sclion in den Keimschalen ausgeblieben. Es bliihten 61 Pflanzeu, samtlifli rotnenig, griiBtenteils typische gesunde fallax. 2 Individuen waren kriippelhaft, 1 war ein Zwerg mit rundlichen Blattem, 2 spat schiefiende nnd bluliende Exemplare batten etwas scbmalere Blatter, 2 Individuen blieben Rosetten. 0. Lamarckiana X (biennis X Lamarckiana) laeta. Samen zu 53''/o keimhaltig bei der schwedischen, zu 73% bei der de Vriesscheii Rasse. Wie de Vries (1913, 8. 162) mitteilt, entsteht unter Ausschaltung der biennis nur Lamarckiana. Ich unterscheide aber nach der Bliiten- groBe mindestens 2 Typen (vergl. Fig. 43), bei denen in der Mitte der Bliitezeit (15. August) die Kronblatter 45 und 32 mm lang waren; zu Beginn der Bliite war die Liinge der griiBten Kronen bis 55 mm. Die groBbliitigen Individuen sind tj^MSche Lamarckiana, haben lange Griffel und breite braunrote Streifen auf den schlanken Kolehen, die kleinbliitigen haben kurzen Griffel und schwache Streifen auf diMi plumperen Kelchen. Im Wuchs, in der Farbe, in der Punktierung der Stengel und Fruchtknoten, in der Streifung der Friichte, in der Gestalt der Fruchtiihren kommen auch die kleinbliitigen Individuen der 0. Lamarckiana niiher als irgeud einer anderen Form. Stengelhohe bis 150 cm. AuBer den Haupttj-pen fanden sich: 1 tj-pische lata und 2 Indi- viduen, die wohl als Jlutante ohlonga anzusprechen sind, mit schlanken Asten, kurzen l^lilttern, kleinen Bliiteu, schmalen hellroten Streifen am Kelch, kurzen griinen Friichten. Zahlen fiir 0. Lamarckiana Vries 12 X (biennis X Lamarckiana \) laeta weiB- nervig 6, Samen gewonnen 1914, gesat 1916: Gekeimt 91 Samen, davon einige mit kranker Wurzel, nicht gekeimt ;35, davon 1 mit Embryo, 34 tauh. Es bliihten 81 La- marckiana, davon 40 groBbliitig, 41 kleinbliitig, und die ;i Mutauten, alle weiS- » nervig. Versuche iiber die gametische Konstitntion der Onotheren. 207 0. Lamarehiana X (biennis X Lamarckiana) velutina. Samen zu 35 — 41 "/o keimhaltig (bei der schwedischeii Rasse als Mutter). Auch hier kann icli die Augabe von de Vries bestiitigen, da6 die biennis aus- geschaltet wird. Die entstehende LamarcMana ist mindestens zweifoniiig wie bei der vorhergehendeu Kreuzung, die BliitengroBen sind dieselbeii. Stengelhohe bis 160 cm. Zalilen fiir 0. Lamarckiana H.-N. weiBnervig A I 2 X (biennis X Lamarckiana \) velutina weiBnervig 2, Samen 1914 gewonnen, 1916 gesat: Gekeimt 48 Samen, nicht gekeimt 92, davon 91 taub, 1 mit Embryo. Es bliihten 46 Individuen, davon 24 grofi- bliitig, 22 kleinbliitig, alle weiBnervig, 2 abweicbende Keimptlanzen kamen nicht zur Entwicklung. 0. biennis X (LamarcMana X biennis) fallax. Samen zu 41 "/o keimlialtig. Hier wird der zentrale GroBelter Lamarehiana nieht aus- gesclialtet, vielmelir entstehen neben tj-pischer rotnerviger, 110 cm lioher biennis folgende Formen: am zahlreiclisten velutina, und zwar weiB- nervig und rotnervig, 130 — 14.5 cm hoch, wobei die auch durcli starker rotstreifigen Kelch ausgezeichneten Rotnerven in zwei T3i)en, eineu krjiftig und einen scliwach gefilrbten, zu zerfallen sclieineu; weiter rot- nervige fallax,^ 110 cm hoch; danu eine ungetupfte, grlinkelchige Form, die sich von der biennis nur durch weiBe Blattnerven unterscheidet: am seltensten eine Form, die in den meisten Charakteren vollkommen einer laefa eutspricht, hoch und schlank aufwiichst, fast ganz iiber den Antheren liegende lange Narben und polienarme Antheren besitzt, khiftig rot gefarbte Kelchspitzen hat wie biennis, bald weiBnervig bald blaB rotnervig ist, aber wie velutina rote Tupfen am Stengel und an den Fruchtknoten ti'agt, an den spateren Bliitenkelchen auch leicht rot ge- streift ist, und ininctilaeta heiBen soil. — Als „Mutanten" wurden beobachtet: oblonga, rotnervig, mit kleinen Bliiten, ziemlich breit rot- streifigem Kelch, kurzen Friichten, ziemlich dichter FruchtJihre, im iibrigen der fallax recht ahulich; eine Zwergform von velutina, mit sehr kurzen Internodien, breiteu BlJittern, kleinen hellgelben Bliiten. — De Vries berichtet iiber diese Kreuzung nichts. Zahlen fiir 0. biennis I 1 X (Lamarckiana X biennis) fallax F, 1 von Heribert- Nilsson, Samen gewonnen 1914, gesat 1915: Gekeimt 142 Samen, nicht gekeimt 63, davon 61 taub, 2 mit Embryo; 191.i einjahrig blUhend: 84 vdutina, teils weifi- teils rotnervig (die Ausziihlung wurde nicht friih geuug vorgenommeu, um die Rotnerven sicher zn unterscheiden), 17 fallax rotnervig, 9 biennis rotnervig, 1 punclilaeta blaB- rotnervig; Rosetten blieben 6 velutina, 4 fallax, 9 biennis, die zum griifiten Teil im Sommer 1916 zur Bliite kamen; darunter 5 rotnervige und 2 weiBnervige biennis. Von denselben Samen wurde 1916 wieder eine Probe gesat, davon keimten 46, ungekeimt blieben 18 gruBere Samen, alle taub. Es bliihten einjahrig: velutina weiBnervig 12 208 Renner. darunter ein Zwerg, velulina rotnervig 12, fallax rotnervig 14, darunter eine „oblonga", biennis rotnervig 5, punctilaeia weiBnervig 1 ; Rosette mit schwachen nicht blulienden Seitentrieben blieb 1 weiBnerviges Individuum vom fci'ennw-Typus. Zusammen wurden also erzogen 114 velulina, 35 fallax. 24 biennis, 2 punclilaeta. — 0. biennis II 1 X (Lamarckiana X biennis) H.-N. Fj zweijiihrig Hi, Samen lill.') gewonnen, 191(1 gesat: Gekeimt 68 Samen, nicht gekeimt 12 griiliere Samen, davon 2 mit Embryo, 10 taub. Es blUhten 55 Pflanzen, davon velulina weiBnervig 27, velutina rotnervig 19, fallax rotnervig 9; als Mutante trat ein fe/Mif'na-ahnliches sehr spat schieBendes Individuum auf mit sehr sohmalen, fein gezahnten, gliinzeiid dnnkelgriinen, erst schwach rotnervigen, dann weifinervigen Blattern, mit feiu getupftem, dicht abstehend behaartem Stengel; biennis und punclilaeta fehlten. 0. biennis X (ruhrinervis X biennis) fallax. Es eutstehen zur Haupt- sache clieselbeu Formen wie bei Verwentlung der fallax aus Lamarckiana, nJimlieh rot- und weiBnervige velutina, imd zwar vou der dunkelgriinen schnialhlattrigen Form, rotnervige biomis (110 cm hoch), rotnervige fallax; punctiJaeta ist noch nicht beobachtet worden. Zahlen fiir 0. biennis II 3 X (ruhrinervis I 2 X biennis I \) fallax 1, Samen 1915 gewonnen, 1916 gesat: Gekeimt 43 Samen, nicht gekeimt 27, alle taub. Die Keimlinge teilweise schwiichlich und kriippelhaft, wohl weil die Samen nicht geniigend ausgereift waren. Es bluhten 27 Pflanzen, davon 15 biennis rotnervig, 6 velutina rotnervig, 5 velu- tina weiBnervig, 1 fallax rotnervig. 0. biennis X (ruhrinervis X biennis) subfallax. Die schmalblattrige velutina der vorhergelienden Kreuzung ist durch die breitl)lattrige, fast grlinkelchige suhvelutina ersetzt, die fallax durch subfallax, biennis tritt ebeuso auf wie dort, auBerdem ist ein ?«f/rt-artiges Individuum gefunden worden, mit hoch aufwachsendem, ungetupftem Stengel, griinem Kelch, roten Kelchspitzen, weifinervigen Blattern. ziemlich kurzen Griffeln, Blliten etwa vou der GroBe der biennis. Zahlen fiir 0. biennis II 3 X (rubrinervis I 2 X biennis I \) subfallax 2, Samen 1915 gewonnen, 1916 gesat: Gekeimt 32 Samen, nicht gekeimt 23, alle taub. Es bliihten 27 Pflanzen, davon 3 biennis rotnervig, 6 subvelulina rotnervig, 12 subvelutina weiBnervig, 5 subfallax rotnervig, 1 „laeta'^ weiBnervig. 0. (Lamarckiana X biennis) fallax X Lamarckiana. Samen zu 31 % keiinhaltig. Wie de Vries angibt (1913, S. 162), werden die Merkmale der biennis zur Hauptsache ausgeschaltet und es entsteht Lamarckiana, doch teilweise mit kleinen Bliiten und kurzeu Griffeln. Ich stellte die Kreuzung her, um den Rotnervenfaktor der biennis auf weiBnervige Lamarckiana zu iibertragen und erhielt tatsachlich unter anderen Formen groBbliitige rotnervige Lamarckiana. Es traten Rot- und WeiBnerven auf, von denen die Rotnerven weniger buckliges Laub hatten, wie es auch Heribert-Nilsson von seinen Rotnerven be- schreibt; Stengelhohe bis 14.^ cm. Nacli der I!liitengroBe waren Versuche iiber die gametisclie Konstitution der Onotheren. 209 miudesteus zwei Typeu zu iinterscheideu, der eine mit (am 16. August) 45 mm langen Kronblatteni, langeu Griffeln, stark gefarlitem selilaakem Kelch, der andere mit 35 mm langer Krone, ktirzerem Griffel, schwiicher gefarbtem, ziemlich plumpem Kelch. Die Rotfarbung des Kelchs war bei den Rotnerven starker als bei den WeiBnerven, fast ganz kupferfarben war der Kelch bei den groBbliitigen Rotnerven. Nach der Hohe der Fruchtiihren zeigten auch die kleinbliitigen Indivi- duen den Typus der Lamarckiana, nur ein kleinbliitiger Rotnerv hatte klirzere dichtei'e Fruchtahren und war recht fallax -ahnlich, auch nur 1 m hoch. In einem einzigen Indi^^duum trat eine ganz Zaete-artige Form auf, ohne Tupfen am Stengel und an den Frucht- knoten, hoch und schlank, rotnervig, mit langen Griffeln, griinen Kelcheu und Frlichten, doch pollenreichen Antheren. Als Mutanten fauden sich zwei verkriippelte, reich verzweigte Individuen mit kleinen, dicklichen rotnervigen Bliittern, kleinen Bliiten, rot getupftem Stengel. Zahlen fiir 0. (Lamarckiana - weiBaervig ;< biennis) H.-N. fallax F, I X La- marckiana H.-N. weiBnervig All: Gekeimt 47 Samen, nicht gekeimt 69, alle taub. Es bluhten 45 Individuen, davon Lamarckiana weiBnervig 26, rotnervig 16, latla rot- nervig 1, rotnervige Zwerge 2; znsammen 26 WeiB- und 19 Rotnerven. Wenu die schwedische rotnervige 0. Lamarckiana, wie ich glaube, einer Kreuzung von Lnmarchana und biennis ihre Eutstehung ver- daukt, so sind gewisse Eigentiiuilichkeiten, die nach Heribert-Xilsson die rotnervigen von den weiBnervigen Typen unterscheiden^), leicht ver- stiindlich. Die groBere Fruchtlange der Rotnerven wird ein Erbstiick der 0. biennis sein, denn die Friichte der 0. biennis sind schlanker als die der 0. Lamarckiana, und die Friichte der fallax stehen zwischen denen der beiden Eltern. Die rein grune Farbe des Laubes der Rotnerven gegenliber dem graulichen Grtin der WeiBnerven ist ebenfalls bei 0. biennis und bei dem Bastard fallax vorzufinden. b) Iterative Kreuzungen. 0. biennis X (biennis X Lamarckiana) laeta. Samen zu 61 — 6.3 "/o keimhaltig (bei weifinerviger laeta). Nach de Vries entsteht laeta (1913, S. 138). Bei Verwendung einer weiBnervigen laeta erhielt ich eine durchaus einformige weiBnervige Nachkorameuschaft, die ganz und gar den Zaefa-Tjijus trug (Fig. 44) und fast noch hoher wuchs (zweijahrig bis 220 cm) als die ursprlingliche laeta. 1) Heribert-Nilsson 1912, S. 103; 1915, S. 37. 210 Renner. Zahlen fur 0. biennis I 1 X (biennis X Lamarckiana X) laela weiBnervig (i. Sanien 1914 fr<'""iiiieii, 1915 gesat: Gekeimt 134 Samen, niclit gekeimt 84, alle oline Embryo. Es blUliten 1015 einjiilirig 84 Stuck, lOKi zweijiihrig H5 Stiick, zusarumeu 119. Fig. 44. Reclits weiBnervige laeta aus 0. biennis X (biennis X Lamarckiana X) /acto-weilSnervig, links rotnervigp groBbliitige veltilina aus O. biennis X (biennis ,< Lamarckiana X) vetutina-rotnervig. Beide zweijiilirig; 30. 7. 16. An der velulina fallen die gioBen Brakteen auf, im iibiigen sind die beiden Formen durch dieselben Chaiaktere unterschiedeu wie die Zwillinge in der F, der urspriiuglioben Kreuzung. Die Diehte der Frucbtstiinde ist nicht ebarakteristiscb fiir die iterativen Kreuzungen, sondern riilirt davon her, dafi die Individueu zweijalirig gewacbsen waren. 0. biennis X (hiennis X LamarcMana) velutina. Samen zu 4,3% keimhaltig (l)ei rotuerviger velutina). Nach de Vries entsteht velutina bei Verwendung von (muricata X Lamarchiana) velutina (1913, S. 138). Versache iiber die Mmetische Konstitution der Onotlieren. 211 Ich erhielt init dem Pollen einer rotnervigen velutina lauter ausge- sprochene vehdina (Fig. 44), und zwar rot- und weiBnervig mit un- scharfer Grenze zwischen deu schwacher rotuervigen uud den weifi- nervigen Individuen. Der Wuclis war meist etwas niedriger als bei der urspriingiiclien velutina (zweijahrig bis 130 cm hocli), der Habitus etwas verschieden, vor allem die Verzweigung starker, die roten Haarpolster mitunter reclit sparlich. Die Rotnerven batten groBere tiefgelbe Kronen Fig. 4.5. 0. (Lamarekiana X biennis) fallax F, rotnervig von Her.-Nilss. X biennis, einjahrig, beim Beginn der Bliite, 11. 7. IG. Typische fallax. Bliiten so groB "wie bei der Fj von fallax. und breit rotstreifige Kelcbe, die WeiBnerven waren schwiicber ver- zweigt und batten kleinere bellgelbe Kronen und schwacb gefarbte Kelcbe. Zahleu fiir O. biennis II X (biennis ^ Lamarekiana Xj velutina rotnervig 1, Samen 1914 gewonnen, l'Jl.5 gesiit: Gekeimt 119 Samen, nicht gekeimt 42, davon 41 taub, 1 mit Embryo. Es bliihten 1915 einjahrig 61 Rotnerven und 20 WeiBnerven, 1916 zweijahrig 6 Rotnerven und 1 WeiBnerv, zusammen 88 Pflanzen. 0. biennis X (biennis X Lamarekiana) faJJax. Samen zu 62— GQ^/o keimbaltig. Es entstehen dieselben Formen wie bei Verwendung der auf dem reziprokeu Weg gewonnenen fallax: rotnervige biennis, rot- 212 Renner. uiid weifiuervige vehdina, rotnervige fallax, weiBnervige pundilaeta, (lie in alien Stiicken der obeu bescliriebenen Form uU'icht : weiBnervige biennis ist nocli uicht gefunden worden. Zahlen fur 0. biennis II 5 ,< (biennis 1 1 X Lamarckiana H.-N. B I rotnervig 1) fallax 1, Samea gewonneu 1915, gesiit 1910: Gekeimt 37 Samen, niclit gekeimt 32, alle taub; Keimlinge groBenteils schwach, well die Samen schleeht ausgereift. Es bliihten 27 Pflanzen, davon 16 biennis rotnervig, 3 velutina weiBnervig, 3 velutina rot- nervig, 4 fallax rotnervig, 1 punctilaeta weiBnervig. 0. (Lamarckiana X biennis) fallax X biennis. Samen zu 47 — 59 "/o keinihaltig. Es entsteht nur fallax (Fig. 45), ebenso wie bei Verwen- dung der auf deni reziproken Weg gewonnenen fallax. Der Stengel wird 1 m hoch, die Blatter sind tief rotnervig, die Fnu-htiihren kurz und dicht. Nach den Bliiten scheinen zwei trausgrediereude Typen vor- zukomraen, der eiue niit etwas groBerer Krone und starker rotstreifigem Kelcli als der andere. — Bis auf ein schmalblattriges weit abweichendes Individuum war die Saat recht gleichformig. Zahlen fiir 0. (Lamarckiana X biennis) H.-N. fallax Fj 1 X biennis I 1, Samen gewonnen 1914, gesat 1916; Gekeimt 88 Samen, nicht gekeimt 114, alle tauli, 2.") selir klein. Es bluliten 80 Pflanzen, davon 79 typische fallax, 1 eine sclimalbliittrige Mutante. 0. (biennis X Lamarckiana) laeta X Lamarckiana. Samen zu 58 "/o keinihaltig. Xaeh de Vries entstelien laeta und velutina: „unter den laeta konimen jedocli mehrfach abweichende Exeniplare vor, welche sich der Lamarckiana mehr nahern" (191.3, S. 134). Mein Befuud ist derselbe, doch bandelt es sich zweifellos urn das Auftreteu typischer Lamarckiana neben laeta und velutina. Die Lamarckiana-\wi\\\'u\\\^n sind durch die roten Tupfen am Stengel und an den Fruchtknoteu und durch die roten Streifen an den Kelchen und Friifhten von der authokyanfreien laeta weit verschieden; ihre HOhe betriigt bis 135 cm. Alle drei Foi-meu konimen in zwei Typen vor, niit groBen und kieinen Bliiten: die groBen Bliiten entspi'echen in den JIaBen denen der Lamarckiana (Liinge der Kronbliitter etwa 45 mm) und sind lauggrifflig, die kleineren haben die- selben MaBe wie die der primaren Zwilhnge (etwa 35 mm) und besitzen ziemlich kurze Griffel. Die kleinbliitigen Individuen von laeta und velu- tina haben steil aufsteigende, die groBbliitigen weit ausladende Orundaste. Besonders auffallcnd ist die groBbliitigc velitfina (Fig. 4til, die diinkcdgelbe Kronen, lange Lamarckiana-'dTtige Griffel und kriiftig rotstreifige Kelche besitzt und hiiher wird (150 cm) als die kleinldiitige rclnfina (130 cm). Die groBbliitige laeta hat sehr lange Griffel und wiiehst sehr hoch auf, bis 165 cm. Versuclie iiber die gametische Konstitution der Ouotheren. 213 Zahlea fiir 0. (biennis X Lamarckiana 'K.) laeta wfifinervig (i X Lamarckiana Vries 12, Samen gewonnen 1914, gesat 1916: Gekeimt 96 Samen, nicht gekeimt 58, davon 57 taub, 10 sehr klein, 1 mit Embryo. Schon in den Keimscbalen fallt auf, da6 die velutina teilweise nicbt typisch ist, kleinere Blatter bat als sonst. Es bliibten Fig. 46. Links groBblUtige langgrifflige, reclits kleinbliitige kurzgrifflige vdiitina aus 0. (biennis '\ Lamarckiana X) /aeta-weiUnervig -^ Lamarckiana de Vries. Beide einjabrig. 29. 7. 16. 91 Pflanzen, davon 41 laeta, und zwar 19 groBbliitig, 22 kleinbliitig, 2.3 velutina^ uiid zwar 11 grofiblUtig, 12 kleinbliitig, 27 Lamarckiana, und zwar 15 groBbliitig, 12 klein- bliitig; im ganzen 45 groB- und 46 kleinbliitig, alle weiBnervig. 4. Kreuzungen von Zwiiling.sbastarden miteinander. (>. (biennis X LamarcJciana) laeta X (biennis X Lamarchiana) velu- tina. Samen zu 68— 75 7o keinihaltig;. Nach de Vries (1913, S. 142) 214 R e n n e r. entsteheu laeta und velutina, uiul zwar ist .,(lie Velutina stets eiuforniig, die Laeta oft zuni Teil niehr der Lamarckiana selbst iihiiliclr". Bei niir trat keine laeta auf, souderu zur Hauptsache Lamarckiana und daneben velutina. Die velutina war in der Bliitengrofie mindestens zweiforniig wie in der vorstehenden Kreuzung, die kleinbliitige Form 110, die grofi- bliitige 140 cm hoch; die LaniarcJciana dreiftirmig, am 15. Aiiirust niit 42, 34 und 24 mm laugeu Kronblattern, in der Authokyanbilduug am I Fig. 47. Links kleinbliitige, kurzgrifflige, rechts groBbliitige langgrifflige Lamarckiana aus 0. (biennis X Lamarckiana X) velutina X (biennis X lamarckiana X) laeta. Beide einjilhrig. 31. 7. 16. Kelch verschieden, aber iramer zweifellos Lamarckiana und nieht laeta, bis 160 cm hoch. Zahlen fiir 0. (biennis X Lamarckiana X) laeta weiBnervig 1 X (bien. X I--am. X) velutina weiBnervig 2, Samen 1914 gewonnen, liiK! gesat: Gekeimt 68 Samen, niclit gekeimt 20, davon 3 mit Embryo, 17 taub. Die velutina schon in den Keiiusclialen als teilweise nicht typisch zu erkennen. Es bliihten 58 Pflanzen, davon 46 Lamarckiana, 12 velutina, alle weiBnervig. 0. (biennis X Lamarckiana) velutina X (hien. X Lam.) hwta. Samen zu 88— 91% keimhaltig. Nach de Vries entsteht laeta, doch ist sie „teils reine laeta, tells mehr der Lamarckiana ahnlich" (1913, S. 143). Versuche uber die gametische Konstitution der Onotheren. 215 leh fiude zur Hauptsache unzweifelhafte Lamarekiana (Fig. 47) und daneben laefa (Fig. 48), beide in drei besonders nach der BliitengroBe verschiedenen Fornien, wobei die groBeu Bliiten liingere Griffel uud bei LamarcTciana auch stiirkere Rotstreifung des Kelches besitzen. Bei der Fig. 48. Linlis kleinbliitige kurzgrifflige, rechts grofibliitige langgrifflige laeta aus 0. (biennis >< Lamarekiana 'S.) velutina X O. (biennis )< La- marekiana X) latla. Beide einjiihrig. Als laeta sind die Individuen in der Pliotographie vor allem zu erkennen an den welligen gedrehten Brak- teen und an den lockeren lufloreszenzen. Anfang August 1916. Lamarekiana sind die Extreme der Kronenlange zu Begiua der Blute .50 und 30 mm, am 1.5. August 40 und 24 mm: die Knospen der grofien Bliiten sind sclilank wie bei der Mutterart Lamarekiana, die der kleinen viel plumper; die Stengel sind bis 140 cm hoch. Bei der laeta wurden 21G Renner. 45 uuil 28 mm langfe Kronen gemessen, am 15. August ilrci GrOBen, namlich 45, 35 unci 27 mm, die Stengel bis 150 cm hocli. — Als Ab- Aveicher wurden beobachtet: ein Individuum vom LamarcHann -Typus, rait selir kleinen Bliiten, kurzen und dicken, abstehend behaarten liluten- knospen, sehr schwach rotgestreiftem Kelch, kurzem Griffel, krausen Deckblattern, kurzen dicken Friichten: ein schlankes, sehr hnch auf- wachsendes (fiber 170 cm erreicbeudes) wenig verzweigtes Individuum, mit schmalen gljinzenden Blattern, wenig behaart, am Stengel nur spar- lich rot getupft, mit sehr langer schlauker lockerer Fruchtiihre, griiiien Friichten, zwischeu den Bliitenkuospeu tief rot gefiirbter Achse (,(.e/«- tina-MerkmnW). Zalilen fiir 0. (biennis ,< Lamarckinna X) vclutina weifinenig 1 ■, (biennis X La- marckiana X^ laeta weiBnervig 2, Sameu 1914 gewonnen, I'JIO gesat: Gekeimt 71 Saiiien, viele mit schlechter Wurzel, nicht gekeimt 6, davon 1 mit Embryo, 5 taub. Es bluhten 48 Lamarcliann, meist kleinblutig, 10 laeta, davon (! klein- und 4 grofiblutig, und die zwei Abweiclier; alle weiBnervig. Mein Refund fiir die Kreuzungen zwischen den beiden Zwilliugen ist also: Wenn laeta und velidina gekreuzt werden, besteht die Xach- kommenschaft zur Hauptsache aus Lamarckiana. Daneben tritt in ge- ringerer Zahl die Zwillingsform auf, die als Vater verwendet wurde. VIII. Allgemeiue Erfalirungeii iiber (lie Vererbuugs- erscheiiuiugen. 1. Die Zahlenverhaltnisse. Furs erste muB das wenig erfreuliche Bekenntnis ausgesprochen werden, daB die Zahlenverhaltnisse, die bei den als Mendelsiialtung auf- gefaBten Erscheinungen der Zwillingsbildung auftreten, durchaus inkon- stant sind. Die einzige Kreuzung, die ich mchniials ausgefiiiirt habe, ist die zwischen 0. biennis 9 und 0. Lamarckiana cT. Schou de Vi'ies teilt mit, daB die hier entstehenden Zwillinge laeta und velatina in ziemlich wechselndem Zahlenverhiiltnis erscheinen: die /ae/«-lndividuen machten in seinen Versuchen 27 — 66 Vo der Nachkommenschaft aus (vergl. z. B. die Ubersicht 1913, S. 288). Weil de Vries nicht koutrolliert hat, ob samtliche roll entwickelten Samen auch wirklich zur Keimung kamen, sind seine Zahlen niclit recht verweitbar, aber in meinen eigenen Kul- turen, in denen diese KoutroUe durchgcfiihrt wurde, ist der ProziMit- gehalt an laeta ebenso variabel. AUerdings sind nidit alle gekeiniteu Versuche iiber die gametische Konstitutiou der Onotheren. 217 Samen bis zur Bliite gekommen, wie in den allermeisten Fallen, so daB die Zahlen noch weit davon entfernt sind wirklich zuverlassig zu sein. Die oben (S. 181/2) niitgeteilten Zahlen sind in der folgenden Tabelle unter a — f zusammengestellt, zunachst unter Ubergehung der fallax; g bezieht sich auf muricata X Lamar ckiana. Kreuzung a b c d e f g Zabl der Zaefo-Individuen . . . 21 27 17 7 51 20 19 Zahl der veialina-lnimdnea . . 19 32 44 27 19 98 51 laeta in % 52 46 28 21 73 17 27 Es diirfte schwer sein, fiir die laeta-veliitina-ii]}alt\mg eine andere theoretische Deutung zu geben als eine solche, bei der die Zwillinge zunachst in gleicher Zahl zu erwarten waren. Tatsachlich schlagt der Prozentsatz an laeta nach beiden Seiten weit iiber 50 "/o hinaus, ebenso wie bei de Vries. Zahlreiche andere Kreuzungen, die de Vries ausgefiihrt hat, haben zu demselben Ergebnis einer groBen Variabilitat der Zalilen- verhiiltnisse gefiihrt (vergl. z. B. die schon zitierte Ubersicht 1913, S. 288) ; besonders iiberraschend sind seine Erfahrungen bei der Kreuzung 0. Lamarekiana X nanella, bei der der Prozentsatz der neben den hoch- wiichsigen Lamarc^iawa-Individuen auftretenden Zwerge sich zwischen 1 und 94 "/o bewegt. Bei den alteren, in der Mutationstheorie mit- geteilten Versuchen war der hochste Gehalt an nanella 48 "/o. Vor kurzem hat de Vries ^) aber berichtet, daB der Gehalt an Zwergen weit iiber 50 "/o, bis auf 94 7o, gesteigert werden kaun, wenn man sehr kraftige, zweijiihrige Individuen beider Arten zu den Bestiiubungen ver- wendet. ^ Streng genoramen ist das Resultat wegen der Unterlassung der Kontrolle der Samenkeimung eigentlieh uicht diskutabel, aber zufitlKg steht uiir ein ungefiihr vergleichbarer Versuch zur Verfttgung, gegen den dieser Einwand nicht erhoben werden kaun. Ini Somnier 1915 habe ich ein einjahriges Individuum von 0. biennis (e der obigen Tabelle) mit dem Pollen einer einjahrigen 0. Lamarekiana, und eine zweite einjahrige 0. biennis (d der Tabelle) mit dem Pollen einer zweijahrigen 0. La- marekiana bestaubt. Ln ersten Fall bekam ich 51 laeta, 19 velutina nnd 1 fallax, im zweiten 7 laeta, 27 velutina und 12 fallax. Ob diese 1) „tber amphikline Bastarde," 1915, S. 4fi5. Induktivf Abstammungs- und Vererbungslehre. XVIII. 15 218 Renner. Uuterschiede iin ztichtenscheu Verlialteu mit deni eiu- bezw. zweijiilirigeu Zustand etwas zu tun haben, ist aber vorlaufig unklar, solangre nicht ein uud dasselbe Individuum im ein- und ini zweijahrigen Zustand ver- wendet wird: eine solche Priifuug ist wenigstens fur 0. biennis leicht iiioglich, weil hier hiiufig basale Seitensprosse als Rosetten iiber den Winter am Leben bleiben. Es konnte ja ganz wohl sein, daB die beob- achteten Verschiedenheiten individueller Art sind, daB z. B. das Yer- hiiltnis zwischen laeta und velutina fur ein und dasselbe poUeuliefernde Lamar ckiana-lnAmAMVtm zwischen gewissen Grenzen fest und von Individuum zu Individuum verschieden ist. Dafiir scheint zu sprechen, daB in den Versuchen d und g, zu denen derselbe Vater 0. Lamarckiana H.-N. AI31 verwendet wurde, der Prozentgehalt an laeta ziemlich ahn- lich ist (21°/obei biennis als Mutter, 27 h^i muricata). Fiir wahrschein- licher freilich halte ich es, daB schon bei getrennter Aussaat der Samen einzelner gleich behandelter Friiclite derselben Pflanze das Zahlenverhaltnis zwischen den Zwillingen ahnlich variabel gefunden wird wie das zwischeu gesunden und tauben Samen*). Vielleicht kommt der physiologischen Ungleichartigkeit verschiedener PoUentypen dabei eine wesentliche Bedeutung zu: das liiBt sich natiirlich leicht prtifen durch Vergleichung solcher Kreuzuugen, in denen gleichartige Eizellen niit ungleicliartigem Pollen verbunden werden, mit anderen Verbindungen, in denen die Eizellen verschiedenen Typen angehoren und der Pollen einen einzigen Typus darstellt. Vorlaufig miissen wir uns mit der einfachen Feststellung begniigeu, daB die Zalilen- verhaltnisse zwischen den sichtbar werdendeu Biotypen sehr variabel sind, sogar noch variabler' als das VerhJiltnis zwischen gesunden und tauben Samen, und wir haben daraus den SchluB zu ziehen, daB wir bei geringer Anzahl der Einzelversuche bei einer und derselben Kreuzung — ineistens ist die Verbindung zweier Sippen iiberhaupt nur ein einziges Mai hergestellt worden — auf die Zahlenverhiiltnisse gar keinen Wert legen diirfeu. Von den Zahlen wird deshalb bei der Be- sprechuug der Ziichtungsergebnisse im allgemeineii nicht die Rede sein. Auch die eiugehenden Diskussionen, die Heribert-Nilsson an die in seinen Kulturen heobaehteten Zahlenverhiiltnisse kniipft, diirften bedauer- ') Fiir die Kreuzung O. Lamarckiana X nanclla hat de Vries (191.5, S. 4(i."i) lien Versucli schon geniai-lit, wobei der Gehalt an Zwergen sich bei Friichten desselben LaiiiarckianaliiAividuum als stark sclnvankend erwies. Leider war er gezwungen den Pollen von nielireren nn/it-^/a-Exeniplaren zu verwenden. Vei'suche iiber die gametische Konstitution der Onotheren. 219 liclierweise durcli uusere Erfahrungen an Wert betrachtlich verliereu, uni so niehr als die Keimung der Samen nicht kontroUiert ist. Uber einfache Mendelsche Zahlenverhaltuisse bei der Spaltung nach der BliitengroBe und nach der Blattuervenfarbe vergleiche die nitchsteu Absciinitte. 2. Die Vererbung der Bliitengrofie. Werden zwei Oenothera- kvten von verschiedener BliiteugroOe ge- kreuzt, so ist dieser Charakter in der ersten Bastardgeueration inter- mediar. Die BliitengroBe ist fiir die ganze Fi gleichformig, falls diese einen einzigen Typus darstellt, wie z. B. 0. (biennis X muricata) oder (). (Lamarckiana X biennis) fallax. Sind niehrere Typen vorhanden, so kanu die BliitengroBe innerhalb der Fi verschieden seiu; so hat aus der Kreuzung 0. biennis X snaveoleits der Zwilling suavis groBere Bliiten als der Zwilling flava. Innerhalb jedes Typus ist die Bliiten- groBe wieder konstant. Gleich groB sind die Bliiten der Drillinge laeta, vehdina und fallax aus 0. biennis X Lamarckiana. — Weun de Vries (1913, S. 119, 127) die GroBe der Blumenkronen bei laeta und bei velu- tina in Fi sehr wechselnd fand, so riihrte das wahrscheinlich von der verwendeten 0. Lamarehiana her, die vielleicht aus irgendwelchen Kreuzungen lierausgespalten war und auch bei Sellistbestaubung ver- schiedene BliitengroBen hervorgebracht hiitte. In der F2- Generation tritt allgemein Spaltung nach der Bliiten- groBe ein. In den etwas genauer untersuchten Fallen lieBeu sich nieist drei Typen unterscheiden, wobei der mittlere Typus die BliitengroBe der Fi wiederholt, die beideu anderen ungefjihr zu den Eltern zuriickkehreu ; so bei den fallax-Yovm^n. Es ist aber doch fraglich, ob zwischen 0. Lamarckiana und biennis und zwischen biennis und muricata jeweils ein einziger mendeluder Uuterschied inl)ezug auf die BliitengroBe tatig ist. Wenn zwei nah verwandte Bastarde, wie die Zwillinge laeta und velutina aus 0. biennis X Lamarckiana, miteinander gekreuzt werden, so sind die Verhiiltnisse der Faktoren fiir die BliitengroBe wohl nicht anders als bei der Selbstbefruchtung jedes Bastards. Es ist also zu verstehen, daB auch hier drei BliitengroBen sichtbar werden: die der biennis, die der Lamarckiana, und die intermediiire der immitren Bastarde. Wird die Fj eines Bastardes mit einem der Eltern riickgekreuzt, so ist die BliitengroBe in der Nachkonimenschaft ebenfalls meist wechselnd. Geringe Unterschiede in der BliitengroBe waren vorhanden bei der velit- tina aus 0. biennis X (biennis X Lamarckiana) velutina, bei der fallax 15* 220 Reuuer. aus fallax X biennis, bei tier biennis aus 0. (biennis X murieata) X biennis-, hier tritt iiuiner dieBliiteugroBe der biennis neben der des primareu Bastardes auf. Betrachtliche Differeuzen wurdeii siehtbar bei der Kreu- zung der Zwillinge aus 0. biennis X Laniarchanu iiiit O. LamarcMmia; zwischen der BlilteugrOfie der Lamarckiana und der der priniaren Zwil- linge ist eben noch ein bedeutender Unterschied. Ganz einformig scliieii auffalleuderweise die biennis ^us 0. (biennis X Lamarckiana) laeta ,< biennis und aus velutina X biennis. Wo in den Kreuzungen der 0. Lamarckiana niit ihren Bastardeu aus 0. biennis 9 die Exemplare nach der BliitengroBe ausgezahlt wurden, ergab sich das glatte Mendelsche Verhaltnis 1:1. Es waren bei La- marckiana X laeta 40 grofi- und 41 kleiubliltige , bei Lamarckiana X velutina 24 groB- und 22 kleinbliitige, bei laeta X Lamarckiana 45 groB- und 46 kleinbliitige Individuen. Die dritte Bastardgeneration babe ich bis jetzt nur von 0. (biennis X Lamarckiana) laeta und velutina erzogen, und zwar in beiden Fallen aus eineni kleinbliitigen Indi\iduum. Die Fm erwnes sich dabei voll- komnien gleichformig; das Ergebnis ist am leichtesten vei-standlich uuter der Annahnie, daB die betr. F2-Individuen im BliitengroBenfaktor schon homozjgotisch geworden waren. Auch de Vries teilt niit, daB die klein- und groBbllitigen Typen seiner Bastarde in spiiteren Generationen rein weiterzuchten (1913, S. 119, 127). Ob TjTJen von mittlerer Bliitengi'oBe dort, wo sie in der Fs vorkommen, dauernd weiteispalten , bleibt zu priifen. — Uber die Konstanz der Bliitentypen von Bastarden von der zweiten Generation an ist vor alleni Lehuiann zu vergleichen. 3. Die Vererbung der GriflFellauge. Bei Kreuzung zweier kurzgi'iffeligei- Arten ist die Ki kurzgriffelig. Wird die langgriffelige 0. Lamarckiana mit einer der kurzgriffeligen Arten gekreuzt, so sind die Griffel der Bastarde kurz bis ziemlicb lang. Kurz bei 0. (biennis X Lamarckiana) velutina und fallax, bei (suaveolens X Lamarckiana) suavi-velutina, etwas liinger bei (biennis X lamarckiana) laeta, (suaveolens X Lamarckiana) suavi-laeta , niittellaug bei (muricafa X Lamarckiana) velutina und laeta, (riibrinervis < biennis) subfalla.r, ziemlich lang bei (Lamarckiana X murieata) gracilis. In der Fs traten lange Griffel immer in Verbindung niit auffallcn- der BliitengroBe auf, bei 0. (biennis X Lamarckiana) laeta und bei den /ai/ax- Fornien siclier, wahrscheinlich auch bei 0. (biennis X La- Versuche iiber die gametische Konstitution der Onotheren. 221 marchiana) velntina. Die kleinbltitigen F2-Typen haben imnier kurze Griffel. Spaltung nach der Griffellange wird audi sichtbar, wenn laeta, velutina oder fallax mit Lamarehiana und wenn laeta und velutina miteinander verbunden werden. Wieder sind es die groBten Blliten, die die langsten Griffel haben. Es besteht also feste Korrelation zwischen den beiden Charakteren, wie sie East (1913) bei iV/co^/owa-Bastarden "•efunden hat. In der Fs der laeta und der velutina war die Griffelliinge konstant. 4. Die Yererbung der Authokyanbildang. a) Die Farbe der Blattnerven. Heribert-Nilssou hat darauf hingewiesen, daB 0. Lamarckiana in weiBnervigeu und rotnervigen Formen vorkoninit, von denen die rot- nervigen dauernd weiBnervige Individuen abspalteu, also in der Nerven- farbe inimer heterozygotisch sind. Die Mutante ruhrinervis hat ihren Namen wohl davon bekommen, daB die zuerst gefundenen Exeraplare rote Nerven besaBen; doch sagt de Vries schon in der Mutations- theorie Bd. I, S. 161 „mit meist roten Blattnerven", es waren also schon damals WeiBnerven abgespalten worden. Das ntfermeru/.f-Material, das ich von ihm erhielt, war, von der zart rotlicheu Farbung der Mittel- nerven an den unteren Stengelblattern abgeseheu, durchaus weiBnervig, wie die von ihm jetzt geziichtete Basse der Stammform, desgleiehen die Mutanten gigas und nanella. Noch Honing hat 1911 rotnervige 0. ruhrinervis und rot- und weiBnervige 0. Lamarehiana aus dem Anister- damer Garten erhalten (1911, Tab. XVI, S. 261). — WeiBnervig ist weiter 0. suaveolens. Immer rotnervig sind 0. biennis und mimcata- Venedig; Abspaltung vou WeiBnerven ist nicht beobachtet. Wefrden zwei weiBnervige Arten geki'euzt, also 0. Lamarck/ana und suaveolens, Lamarckiana und ruhrinervis, so ist die Nachkoramen- schaft in alien T^'pen weiBnervig. Wird weiBnervige 0. Lamarckiana mit der rotuervigen 0. muricata gekreuzt, so sind die Zwillinge 0. (muricata X Lamarckiana) laeta und velutina intensiv rotnervig, 0. (Lamarckiana X muricata) gracilis dagegen hat nur schwach rosenrote Nerven. Von den Bastarden zwischen 0. Lamarckiana-weiHaervig und der rotnervigen 0. biennis sind 0. (biennis X Lamarckiana) laeta und velutina weiBnervig (die velutina hat nur an den unteren Stengel- blattern blafirote Nerven), die fallax ist immer tiefrotnervig , einer- 222 Reuncr. lei ob 0. biennis Vater oder Mutter ist. Ebeuso veihalteu sich die Bastarde zwischen 0. ruhrinervis iiud 0. biennis: die velutina uiid die siibvelulina sind weiBuervig. die faltax und die subfallax sind tief rotnervig. 0. (suaveolens X biennis) redempta und flava sind rotnervig, (h (biennis X stiareolens) siiavis ist weiBnervig, die zu. muricata X biennis ist in spateren Generationen (F4 und Fr.) durchaus rotnervig gefundeu worden : es ist wohl wahrscheinlich, daB auch in der Fa Spal- tung nach der Nervenfarbe fehlt. Das Verhiiltnis Rotnerven : WeiB- nerven war in der Fj von 0. (rubrinervis X biennis) fallax und subfallax genau 2:1; vergl. dazu oben S. 202/3. Augenscheinlicli ist der Rotfaktoi- in alien fallax-F or men homozygotisch nicht realisierbar. 0. biennis X (biennis X Lamarckiana) /ac^rt- weiBnervig ist eiue AveiBnervige laeta, 0. biennis X (biennis X Lamarckiana) vclutina-roi- nervig ist eine teils rot- teils weiBnervige velutina (67 rot-, 21 weiB- nervig). Auch die Kreuzung (>. biennis X (biennis X Lamarckiana) fallax Versuche iiber die gametisohe Konstitution der Onotlieren. 223 liefert teils rot- teils weifiaeryige Fornien, desgleichen 0. birnnis X (La- marcMana X biennis) fallax. Ebenso verhalten sich die entsprechenden Kreuzungen der fallax und suhfallax aus 0. rubrinervis X biennis. 0. (biennis X Lamarckiana) fallax > biennis und 0. (Lamarckiana X biennis) fallax X biennis siud rotnervige fallax. Kreuzungen zwischen weiB- nerviger 0. Lamarckiana and den weiBnervigen Zwilliugen laeta und veluiina aus der biennis liefern nur weiBnervige T\q)en. In der Kreuzung 0. (Lamarckiana X biennis) fallax X Lamarckiann-weiPmeryig treten Rot- und WeiBnerven in ziemlich gleichen Zahlen (26 und 19) auf. b) Die Fiirbung der Bliitenkelche. Rein griinen oder etwas ins Gelbliche spielenden Kelch haben 0. biennis und suaveolens. Schwach rotlich ist der ganze Kelch, Rohre wie freie Zipfel, bei 0. muricata. Breite rotbraune Streifen auf den Zipfeln hat der Kelch von 0. Lamarckiana, und bis auf feine griine Streifen am IVlittelnerv und an den iiuBersten Raudern der Zipfel tief braunrot ist der Kelch von 0. i~ubrinervis. Griln ist der Kelch bei alien Bastarden zwischen 0. biennis und suaveolens, ebenso bei 0. (biennis X muricata), dagegen leicht rot an- gelaufen bei 0. (muricata X biennis). Von den Bastarden der 0. La- marckiana haben rein gi-iinen Kelch: 0. (biennis X Lamarckiana) laeta, 0. (suaveolens X Lamarckiana) bienni-laeta und suavi-laeta; an den spii- teren Bliiten ist der Kelch am Grunde schwach rotlich bei 0. (muricata X Lamarckiana) laeta; deutlich, doch nicht sehr stark rotstreifig sind die Kelchzipfel von 0. (biennis X Lamarckiana) veluiina und von 0. (sua- veolens X Lamarckiana) bienni-velutina; sehr breit und dunkel, starker ausgepragt als bei 0. Lamarckiana selbst, sind die Kelchstreifen bei 0. (iMmarckiana X biennis) fallax und reziprok, bei 0. (suaveolens X La- marckiana) suavi-velutina und reziprok; fast wie I)ei 0. rubrinervif ist das Griin zum groBten Teil verdeckt an den Kelchen von 0. (muricata X Lamarckiana) velutina, doch ist die Farbe ein reines, ziemlich duukles Rot; ganz rosenrot, niit Ausnahme sehr diinner griiner Streifen, ist der Kelch, auch die Rcihre, bei 0. (Lamarckiana X muricata) gracilis. — Aus der Kreuzung 0. biennis X rubrinervis ist die velutina am Kelch etwa so pigmentiert wie die velutina aus Lamarckiana, die subvelutina hat erst an den spjiteren Bliiten ganz leichte Fiirbung; die faUax ent- spricht ganz der aus Lamarckiana, die subfallax hat wieder viel weniger Anthokyan im Kelch, das erst gegen Ende der Bliitezeit deutliche rote Streifen bildet. 224 Renner. Die Rotstreifigkeit des Kelchs ist an Rotfarhung der Blattnerven nicht gebunden. wie auch rein griiner Kelch init Rotnervigkeit der Blatter kombiniert sein kann (0. biennis, 0. [biennis X LamarckianaJ i!aeta-rotnervig). Tritt aber Anthokj'an in den Blattnerven auf. so er- scheint die Pigmentierung des Kelchs, wenn sie iiberhanpt vorhanden ist, gegeniiber den weiBnervigen Tj-])en gesteigert. Das gilt fiir die Rot- und WeiBnerven von 0. Lnmarckiana^) , von 0. (biennis X La- marckianaJ velutina. Entsprechend ist die fallax am Kelch starker pigmentiert als die 0. Lamar ckiana; dagegen haben fallax und subfallax aus rubrinervis, trotzdera sie rotnervig sind, schwiicher gefarbteu Kelch als die weiBnervige 0. rubrinervis. Wo in der F2 eines rotner\igen, gestreiftkelchigen Bastardes Si)altung nach der Nervenfarbe cinti-itt, er- halten die weiBnervigen Individuen schwiichere Kelchfiirbung als die Fi, die rotnervigen dagegen zum Tell noch starkere als die Fi ; sehr schwach ist die Pigmentierung des Kelchs bei der rubrinervis in der Fa von 0. (rubrinervis X biennis) subfallax, soweit sie weiBnervig ist. Weiter ist die Kelchfiirbuug, wenn Spaltung nach der Bliitengi'oBe erfolgt, starker bei den groBen Bluten als bei den kleinen; so in der Fa von 0. (biennis X Lamarckiana) velutina. In der zweiten Generation der fallax -Formen, aus Lamarckiana wie aus rubrinervis, haben deslialb die am starksten rotgefarbten Kelche die groBbliitigen rotnervigen In- dividuen, am schwiichsten gefiirbt ist der Kelch der kleinbliitigen WeiB- nerven. So sind tief kupferrot gefilrbte Kelche, fast ohne Griin, gefunden worden bei groBbliitigen Rotnerven von 0. (biennis X Lamarckiana) fallax F2 und bei entsprechenden Individuen der Kreuzung 0. (Lamarckiana X biennis) fallax X Lamarckiana. Herausspalten ganz griinkelchiger Typen aus gefarbtkelcliigeu Bastarden ist nicht gefunden worden. Nur bei der Kreuzung eines solchen Bastardes mit der ebenfalls gestreiftkelchigen 0. Lamarckiana, namlich bei 0. (Lamarckiana \ biennis) fallax X Lamarckiana ist ein Individuum eines griinkelchigen, /oe^a-iihnlichen Tj-pus aufgetreten. c) Die Fiirbung der jungen Fruchte. Die roten Streifen auf den Fruchten mittleren Alters finden sich nur kombiniert rait Fiirbung des Kelchs. Sie sind sehr ausgepriigt bei 0. Lamarckiana und rubrinervis, schwacher bei 0. muricata; sie fehlen bei 0. biennis und suaveolens und bei deren Verbindungen. Von den ') Heribert-Nilsson 1915, S. 39, macht dieselbe Beobaclitung. Versuclie iiber clie gametische Konstitution der Onotheren. 225 Eastarden haben leichte Streifen auf den Frilchten: 0. (biennis X La- marckiana) velutina, 0. (suaveolens X Lamnrckiana) hienni-velutina, 0. (biennis X rubrinervis) velutina und subvelutina, 0. (muricata X La- marcJciana) laeta, 0. (Lamarckiana X muricata) gracilis (bei der letzt- genannten Form ist die Rotfarlning der Friichte besonders vergiinglich, dafiir farbeu sicli die sonst griin werdenden Streifeu auffalleud weiI3lich). Stark rotgestreift sind die Friichte bei den fallax- und subfaUax-Vorm%VL aus 0. Lamarckiana und rubriyiervis , bei 0. (muricata X Lamarckiana) oelutina, bei 0. (snaveolens X Lamarckiana) suavi-velutina und reziprok. Die Fiirbung fehlt ganz bei 0. (biennis X muricata), 0. (biennis X La- marckiana) laeta, 0. (suaveolens X Lamarckiana) hienni- laeta und suavi-laeta. Durch Rotnervigkeit wild die Fruchtfarbung gesteigert. Die aus fallax F2 abgespaltenen WeiBnerven haben schwachere Streifen an den Friichten als die Fi und als die Rotiierven der F2. Ganz grttnfriichtige Fornien spalten aus gestreiftfrliclitigen Bastarden nicht heraus. d) Die rote Punktierung der Stengel und Fruchtknoten. Rote Fiirbung der haartragenden Hockerchen an Stengeln und Fruchtknoten ist nicht unabhiingig von sonstiger Anthok\auliildung; sie fiudet sich niiralich nur da, wo die Kelche rotes Pigment, wenn auch nur in Spuren, besitzen. 0. (muricata X Lamarckiana) laeta z. B. ist sehr krJiftig rot punktiert, wjihrend der Kelch nur leicht rot an- gelaufen ist. Die Blattnerven konnen bei roter Punktierung des Sten- gels ebensogut weiB wie rot sein {0. Lamarckiana und ihre Mutanten). — Die roten Tupfen fehlen bei 0. biennis und suaveolens und ihren Vei'- bindungen, sie sind vorhanden bei 0. nturicat<(, Lamarckiana, rubrinervis, gigas, nanella. In den Kreuzungen fehlen sie bei O. (biennis X muricata), O. (bienn,is X Lamarckiana) laeta, O. (suaveolens X Lamarckiana) bienni- laeta und suavi-laeta; sie sind vorhanden bei O. (muricata X biennis), bei O. (m,uricata X Lamarckiana) laeta und velutina, bei O. (Lamarckiana X muricata) gracilis, bei alien velutina-, subvelutina-, fallax- und sub- fallax -Formen der Kreuzungen von O. biennis und suaveolens mit La- marckiana und rubrinervis. Eiue Aljspaltung von ungetupften Typen ist in der F2 von getupften Bastarden nicht beobachtet worden '). Da- ') Vielleicht nur wegen der kleinen Zahlen. Davis vermifit ungetupfte Indivi- duen in der Fj der Kreuzung U. biennis X Franeiseana (J91Ga, S. 225), dagegen findet er eine kleine Gruppe von solchen in der R, der reziproken Kreuzung (S. 220). 226 Renner. gegen ist in der Kreuzuug O. (Lamrtrckiana X biennis) fallax X Lu- marckiand cm Exemplar einer iuigetui)fton laetd-Yovm aufo'etreten. Eine getupfte /«'•<(' -artige Form ^punctilaeta" kommt in den Kreuzuugen biennis X (Lamnrckinna X biennis) fallax und biennis X (biennis X La- marckinna) fallax als seltener Typus vor, der in den unteren Teileii der Infloreszenz ganz grinie, weiter oben sehr schwach rotstreifige Kelche besitzt. e) Die Fiirbung der IMumenkronen. Ohne farbige Darstellung oder Bezugnahme auf eine bestimrate Farbenskala liiBt sich iiber die Schattierungen des Gelb in den Ocnothera- Bliiten niclit viel reden. Am reinsten schwefelgelb sind die Kronen der O. suaveolens, etwas r()tlicher die von O. Lamarekiana und biennis, audi die im Ubrigen recht blassen Kronen der O. mnricaUi, besonders tief gelb mit deutlichem Stich ins Rcitliche die'Bluten der (>. rubrinervis. Unter den Bastarden hat die blassesten Bliiten O. ( biennis X suaveolens) flava und reziprok. Eine deutliche Beziehung besteht zwischen der Farbung des Kelchs und der der Krone, insofern als die Krone tiefer gelb gefiirbt ist, wenn der Kelch rote Streifen besitzt; flir 0. mbrinervis weist schon de Vries (1913, S. 191j darauf bin, daB die tiefe Kronen- farbung auf einem Gehalt an dem in den Kelchbliitteru so reichlich vor- handeueu Autbokyan Ijeruhen diirfte. Von den Drilliugeu aus U. biennis X Lamarckiana hat die griinkelchige laefa die blasseste, rein gelbe Krone, die uelutina mit ihrem leicht gestreiften Kelch duuklere, und noch tiefer gefiirbte die auch sonst an Anthokyan sehr reicbe falhu--. die bienni-laeta und bienni-velutina aus suaveolens X Lamarckiana ver- halten sich wie die Zvvillinge aus O. biennis, auch die sunvi-laeta aus derselben Kreuzung ist blasser als die suavi-velutina. Ebenso hat die fast griinkelchige subfallax aus O. rnbrinervis X biennis und rezi- prok viel' blassere Krone als die fallax, die snbvelutina aus O. biennis X rubrinervis ist blasser als die am Kelch starker pigmentierte veluiina. Wo eine Spaltung nacii der (^iiantitiit des Kelchpigments eintritt, spaltet die Kronenfarbe im selben Sinn. Die groBbliitige, am Kelch kraftig gefarbte veluiina in der F^ von O. (biennis X Lamarckiana) vclutina und iu den Kreuzungcn laefa X relutina und laeta X La- marckiana hat tiefgelbe, die kleinbliitige, an Kelchpigment arme velu- iina blassere Kronen. Ebenso ist die Krone der aus (>. i rubrinervis Versuche iiber die gametisclie Konstitution der Onotheren. 227 X biennis) suhfalhix F2 herausspaltendeii ruhrincrvis bei den weifi- nervigen, am Kelch schwach gefarbten Individuea blasser als bei den iiiit reichlichein Kelchpigmeut verseheneu Rotnerveu. 5. Die Vererbune; des Verhiiltnisses zniischeu gesimdeu uud taubou Sameu. Es ist an dieser Stelle nur davon zu reden, ob bei den kiiustlich her- gestellten konstanten Bastardeu der Prozentsatz der keirahaltigen Samen in den spiiteren Generationen derselbe bleibt wie in Fi. Meine eigenen Erfahrungen sind noch sehr sparlicli. Nur von den Drillingen aus O. biennis X Lamnrckiana, von fallax, laeta und velutinn, habe ich die Samen der F2 untersucht und das fragliche Verhiiltnis ebenso gefunden wie bei Fi fvergl. oben S. 143). Reicheres Material hat de Vries (1916b, S. 271, 272, 27H) mitgeteilt; sein Refund ist dersellie wie der meine. Wo .Spaltung nach der Nervenfarbe eintritt, diirften die al)- gespalteneu WeiBnerven mitunter einen anderen Prozentsatz an gesuuden Samen aut'weiseu als die Rotnerven, wie es bei O. Lamnrckidna der Fall ist. Sonst ist bei den konstanten Bastardtypen augeuscheinlicli auch das Verhiiltnis zwischen gesuuden und taubeu Samen zwischen denselben Grenzen konstant wie bei den Arten. Kommt dagegen auf- falligere Sjjaltung nach den Haliituscharakteren vor wie in der F2 von 0. (rubrinervis X biennis) subfallax, so werden die verschiedenen F2- Typen wohl verschiedene Samenverhaltnisse aufweisen. 6. Die Vererbung der Habituscharaktere; die artunterscheidendeu Merkuialskoinplexe bezw. Faktorenkomplexe. Wilhrend bei einigen der bis jetzt besprochenen untergeordneten Merkmale, namlieli in bezug auf BliiteugroBe samt Griffelliinge und auf RotfarbUng der Blattnerveu, unzweifelhafte Mendelsche Vererbung mit Spaltung iu der zweiten Generation vorliegt, folgt die Vererbung der komplexen Habituscharaktere, der eigentlichen Artmerkmale, augen- scheinlich anderen Gesetzen, zum niindesten was die wirklich sichtbar werdenden Phiinotypen anlangt. Wir finden ja, da6 die Artbastarde bei Selbstbefruchtung fast siimtlich in den wesentlichen Charakteren konstant sind; die eiuzige vou den beschriebenen Kreuzuugen. die in F2 die eine Elterform abspaltet, ist die svbfaUax aus 0. rubrinervis X biennis. Sogar die Vererbung der Anthokyanfiihrung schlieBt sich in der Hauptsache an das Verhalten der Habituscharaktere an; denn eine 228 Renner. Spaltung nach der Punktierung: des Stengels und der Fruchtknoten fehlt ganz, mul die Rotstreifung der Kelchbliitter imd der Friichtc kaiin in der zweiteu Bastardgeneration wohl bei einem Teil der Xachkoninien- schaft abgeschwiicht werden, ohne jedoch vollstandige Ausloschung zu erfahren. Es ist allerdings ini hiichsten Grad wahrscheinlich, daB in den tauben Sanien der Bastarde gewisse zygotische Konibinationen mit der- selben RegelniiiBigkeit wiederkebren wie die uus bekannten Pbiino- typen, und daB uns zahlreiche existierende haploide Genotypen iiber- baupt nicht in diploider Verbindung, aucb nieht in Form tauber Samen, bekannt werden. Wir niiissen also notwendig uiit der Moglich- keit rechuen, daB iiberall in einem gewissen MaB auch nach den Habitus- charakteren Spaltung eintritt, aber iiber die Natur der sich nicht ent- wickelnden Konibinationen konnen wir nur in verschwindend wenigen, besonders giinstig liegenden Fallen Vermutungen aufstellen. Was uns hier zu betrachteu bleibt, sind also nicht Spaltungen in den spilteren Bastardgenerationen , sondern die zunachst so soiulerbar erscheinenden Spaltungen, die in der ersten Generation der Ailkreiizungen iihnlich wie bei Riickkreuzung der Bastarde mit den Eltern auftreten, und weiter die auffallige Verschiedenheit desErgebnisses reziprokerKreuzungen. Am genauesten sind wir bis jetzt iiber die Bildung der Zwillingsbastarde bei der Kreuzung der 0. Lamarckiana mit anderen Arten unterrichtet, iiber die Spaltung der ersten Bastardgeneration in die Typen laeta und relutina. Auf die Theorie der labilcn, mutabeln Pangene, die de Vries zur Erkliirung der fraglichen Erscheinuugcn ausgearbeitet hat (1913), mochte ich nicht wieder eingehen. Ich habe frliher (1914) dieBeobachtungen und Uberlegungen mitgeteilt, die mich dazu zwangen eine andere Hy- pothese auf mendelistischer Gruudlage aufzustellen, und diese Hj'po- these hat sich bei den Ziichtungsexperimenten , die ich nach den embryologischen Untersuchungen begaiin, durchaus bewJihrt. Sie ist bei der Auswahl unter den endlosen Moglichkeiten der Krouzungen ein nutzlicher Weiser und bei der Deutung der Erscheinungen ein iiberall brauchbarer Schliissel gewesen. aj Komplexanalyse von O. Lamarckiana, muricatu uiiil biennis. 0. Lamarckiana ist nach der friiher begriindeten Auffassung ein Doppelwesen, das dauernd zwei verschiedene TvT)en von Keimzellen bildet. Bei Bastardiernng erzeugt der eine T\inis die laeta-, der andere die velutinu-¥oTm%i\. Die Annahme, daB hieta und ve/iifina aus einer Kreuzung sich in einem einzigen (icn nnterscheiden — S. lol u. ff. ist Versuche fiber die ^anietisehe Konstitution der Onotheren. 229 diese Annahine der Einfachheit weg'en nocli beibelialten worden — , hat sich nicht aufrecht erhalten lassen, als ich die Fornien aus eiguer An- srhauung kennen lernte. Phanot\-pisch sind die Zwillinge jedenfalls ia einer gauzen Anzaiil von Merkiiiaieu verschieden, und weun tliese Unter- schiede auf gewissen, in giinstigen Fallen vielleicht noch zu isolierenden Eiuzelfaktoren beruhen, so niiissen diese unterscheidenden Gene in der 0. Lamarckiana zu zwei in sich fest zusammenhangenden Koniplexen verkoppelt sein, so daB die Art sich bei der Keimzellenbildung doch wie eine Monohybride verhiilt. Ein ahnlicher Vererbungsmodus liegt auch bei den anderen Arten vor, und das Studium der Anlagenkoniplexe niochte ich, ini Gegensatz zu Faktorenanalyse, als Komplexanalyse bezeichnen; es ist dasselbe, was de Vries, mit Beschrankung auf die heterogamen Arten, Gamolyse nennt (1913, S. «1). Fur vorteilhaft lialte ich es, vor allem die haploideu Genotypen, die in den Keimzellen auftretenden Komplexe von Erbanlagen, von denen sich mit der Zeit wohl allerhand gut zu definierende, d. h. mendelude Faktoren warden abschalen lassen, niit Namen zu belegen. Diese Nanien sollen als par- ticipium praesentis activi, also mit der Endung aus oder ens, gebildet sein. Diploide Biotypen, die einander phanotypisch ahneln, unter Gruppennamen zusammenzufassen, wie de Vries tut, steht dann noch imraer frei. Ich nenne die beiden haploiden Anlagenkoniplexe der 0. Lamarckiana jetzt gaudens und velans^). Beide Komplexe treten sowohl in den Ei- zellen wie im Pollen auf; O. Lamarckiana ist „isogam" (de Vries). Bei Selbstbestiiubung entstehen 50 "/o Heterozygoten, die Hiilfte als gaudens- 9 • velans d", die andere Halfte als velans 9 • gaudens cf, alle lebensfahig als (>. Lamarckiana, und 50 "/o Homozygoten als bald absterbende Em- bryonen in den taub werdenden Samen, davon die eine Halfte vom Typus gaudens • gaudens und die andere Halfte vom Typus velans • ve- lans. In Wirklichkeit machen die gesunden Samen oft viel weniger als 50»/o aus. Wird 0. muricata mit deni Pollen der O. Lamarckiana belegt, so entsteht der Bastard laeta dann, wenn eine muricata -'EAzqWq von ') Der gaudens- Komplex liefert die laeta- und die Ansa - Formen (vergl. unten); mit laela ist gaudens dem Sinn nach identisch, an densa erinnert das Wort im Klang. Der Komplex velans liefert die ue/Mfina - Formen, die sich durcli dichte, weiclie Behaarung auszeiclmen; velare lieiBt nicht blo6 einhuUen, sondern anch verbergen, und damit spielt das Wort auf fallax an (S. 170). Fallax weist andrerseits in Klang auf die laxa- Formen (s. unten). 230 Renner. einein PoUeukoru vom Typus i/audens befruchtet wird, und vehitina, wenn das befriichtende Pollenkorn den Typus velans repriisentiert. Beide Bastardfornien sind steif aufreclite und hoch wadisende Foriiien. Bei der reziproken Kreuzung (>. Lamarckinna X murieata entsteht eine lebensunfiihige Form, die es nur bis zur Entfaltung der blassen Kotyle- donen bringt, und ein schwacher Bastardt}T)us niit uickenden SproB- iripfeln, der von de Vries als gracilis bezeiclinef wird und woder mit laeta noch mit vclutiiut Ahnlichkeit hat. Von seiteii der O. Lamarckiana ist an der Bildung' der graeilis wahrscheinlich der vc/r(*(6'-Komplex be- teiligt. Die 0. murieata steuert aber sieher etwas ganz anderes bei als zur Bilduug der vdutina. Nun hat schon de Vries nachgewiesen, daB die Vererbungserscheinungen bei O. murieata und biennis nur ver- standlich werden, wenn wir annehmen, daB bei diesen Arten die Eizellen einen anderen Genotypus reprasentieren als die PoUenzellen; er nennt solche Arten heterogam. Wir nennen den im Pollen der O. murieata aktiven Typus curvans, well er die nickenden SproBgipfel der O. murieata auf geradstengelige Formen ul)ertragt (z. B. auch in der Kreuzung biennis X murieata), den in den Eizellen auftretenden Koni- plex rigens^), well er normalen, geraden Stengelwuchs vererbt. Die laeta ist also rigens • gaudens, die velutina ist rigens • velans, die gracilis ist velans • curvans. die vierte Bastardverbindung gaudens • curvans geht friih zugruude. In den Friichten der O. Lamarckiana sind uach BestJiubung mit mit dem Pollen der O. murieata keine tauben Sameu zu ei'warten, well sowohl die velans- wie die gaudens -¥lize\\en keimfahige Embryonen liefern; gefunden wurden 91 — 98 "/o Samen mit vol! entwickelten Em- bryonen. Bei O. murieata ist natiirlich keine Veranlassung zur Ver- iinderung des Gehaltes an tauben Samen gegeben, wenn statt des eigenen Pollens der der O. Lamarck/ana die I^efruchtung ausfiihrt ; auch liier ist die Erwartung gewohulieh hestatigt (vergl. Tabelle 1 1, S. 140). Die gesunden Samen sollten zu gleichen Teilen lacfa und vchdimi darstellen. In der einzigen von niir ausgefuhrteu Kultur ist aber die laeta mit nur 27 "/o vertreten; de Vries hat 38—660/0 laeta gefunden (1913, S. 288). Der Unterschied zwisohen der gametischen Konstitution der ,,iso- gamen" (de Vries) . biennis seVoer keine rotenTupfen am Stengel und an den Fruchtknoten und ebensowenig rote Streifen 232 Renner. an deu Keklieu und Friichteu besitzt, liiBt sich erkeaiieu, welcheni der beiden in der Lamarckiana enthaltenen Koniplexe diese Charaktere zu- kommen: es ist der velans-\iom\A(i\, well nur die velutina diese Merk- male aufweist, wiihrend die laefa ebenso wie die Mutter biennis un- getupfte Stengel und griine Kelche und Friichte ])esitzt. Weiter ver- erbt velans niedrigeren Wuchs, schmiilere Blatter, stiirkere weichere Be- liaarung, dicker? Knospen und Friichte, dunklere Kronenfarbe, pollen- I'eichere Anthereu als gnudens. Die langen Griffel der (). Lamarckiana gehoren wohl beiden Komplexen zu, denn in der F2 der laeta wie der velutina konimen wieder lange Griffel in den grom)Uitigen Individuen zuni Vorschein. — Die laeta und velutina aus der O. m«esitzt, ist fraglich: (). (La- marckiana X muricafa) gracilis ist wohl schwach rotnervig, aber O. (biennis X muricata) ist rein weiBnervig. Die roten Tupfen der (). muri- cata gehoren einmal sicher dem ngiens-Komplex an; das zeigt die Punk- tierung des Bastardes 0. (muricata X biennis), und seit wir wissen, daB die roten Tupfen dem ^aMc^e»(s-Komplex der Lamarckiana abgehen, auch das Vorkommen der Tupfen bei der laeta aus der 0. muricata. Die zu- gehorige velutina bekonimt die Tupfen von beiden Eltern, in rigms und in velans, der Tupfenfaktor kann also homozygotisch verwirklicht werden'). DaB die Punktierung der O. (muricata X I^amarckiana) velutina starker ist als die der 0. muricata, hat aber mit der Homozygotie der velutina in Bezug auf diesen Faktor nichts zu tun, denn die laeta aus muricata ist ebeu so kriiftig getupft. Der Tupfencharakter des /vV/ewA^-Koniplexes koninit also in der Verbindung niit gaudens zu stiirkerer Ausjjnigung als in der Verbindung niit curvans. Ob dem cjrrcflM^'-Polleu der Tu])fen- faktor ebenfalls zugehort, ist wieder fraglich. O. (biennis X muricata) hat Spuren von Rotpunktiei-ung, und (). (Lamarckiana X muricata) gracilis ist deutlich rot getupft; die Lamarckiana ist aber vielleicht als velans an der gracilis beteiligt, und dann kiinnten die Tupfen von der La- marckiana stainmen. •) Dasselbe ist der Fall liei iler vuu Davis (191(;) stiuliiTton (). Franciacana, die bei Kreuzuiig niit O. biennis (^ und 9 getupfte Bastarde gibt, also in den Eizellen wie im Pollen die roten Tupfen vererbt. Versuche iiber die gametische Konstitution der Onotheren. 233 Von der Kreuzung 0. Lamarckiana X biennis ist uur die fallax lebens- fahig, die andere Halfte der Zygoten stirbt friih (Renner 1914), nocli frliher als bei der entsprechendeu Kreuzung der 0. muricata. Von seiten der biennis ist der ntftens -Koniplex beteiligt, das zeigen die roten Blatt- nerven. Die niit rwtens-Pollen entwicklungsfiihigeu Eizellen der 0. La- marckiana gehoren zweifellos dem ?;e/rt«if-Typus an. Denn die fallax hat mit der velutina aus der reziproken Kreuzuug die roten Tupfen und die rotgestreiften Kelclie und Frlichte, auch die pollenreichen Antlieren gemein. Die Anthokyanbildung ist allerdings betrachtlich starker als bei der velutina, was auf Rechnung des ebenfalls Anthokyanbildung libertragen- den rMftens-Koniplexes zu setzen ist: die Rotfiirbung des Kelches ist sogar intensiver als bei der weifinervigen Lamarckiana, entspricht aber ungefahr der der rotnervigen Jjamarckiana. Die fallax ist also velans • ruhens, der zugehorige Zwilling gaudens • ruhens ist nur in Form von tauben Samen vorhanden. — Die Blattnerven der 0. biennis sind meist blasser rot als die der fallax. Nun ubertragt der t;p^a7i5 -Koniplex, anders als gaudens, in die Verbindung mit albicans eine schwache Rotfiirbung der Nerven. Denn die untereu Stengelblatter der 0. (biennis X Lamarckiana) velutina haben fast immer schwach rotliche Mittelnerven. DaB die Kom- biuation velans • rubens starkere Nervenfjirbung zeigt als albicans • rubens, ist deshalb nicht verwunderlich, wenn wir annehmen, daB das betreffende Gen des velans-KomTplexes mit dem nur heterozygotisch moglichen eigent- lichen Rotnervenfaktor nicht identisch ist. Nun tritt die fallax in vollkommen identischer Form auch bei der reziproken Kreuzung 0. biennis X Lamarckiana neben den „Zwillingen" laeta und velutina auf, also als Drilling. Das ist kaum anders zu ver- stehen als unter der Annahnie, daB die 0. biennis in geringer Zahl auch funktionsfahigeEmbryosiicke vom rM&eMs-Typus erzeugt. Die fallax ist liier als rubens • velans gebildet, die Kombination rubens • gaudens, die wahr- scheinlich auch entsteht, ist ebensowenig lebensfiihig wie die reziprok gebildete Kombination gaudens • rubens und wird wie diese nur in Form von tauben Samen vorkommen. Die 0. biennis ist also halb heterogam, sie erzeugt aktiven Pollen nur vom rwiews-Typus, dagegen aktive Em- bryosacke, die teils den albicans-, teils den rubens -Kom\)\ex darstellen. WoUen wir die de Vriesschen Termini auf die Komplexe statt auf die Art anwenden, so miissen wir sagen, daB der rMfiens-Komplex sich isogam verhiilt, der a^fcz'caws-Komplex heterogam ist. Fassen wir die Geschlechter ins Auge, so ergibt sich, daB das weibliche dit^TJ, das mannliche monotyp ist. — Das Verhalten erinnert an das von Miss Induktive Abstaminung:s- und Vftrerbungslehre. XVIII. \Q 23-i R e n u e r. Saunders bei den viel besprochenen Levkojen gefundene, die mehrere T\-pen von Eizellen, aber nur einen (aktiven?) Typus von PoUenkorneru besitzen; die Pollenkorner sollen alle iihnlich und gesund aussehen (1913, S. 306). Auch Tanaka wiire hier zu vergleicheu. Die velutina und die fallax aus 0. biennis X Lamarckinna be- kommen von der Lamarckiana denselben Anteil, velans. Weun nun aus irgend einem Gruud die fifa(<(ieH.y-Verbindung, d. h. der Bastard laeta, gegeniiber den t;e?ans -Verbindungeu begiinstigt ist, so wird nicht nur die velutina in geringerer Zahl erscheinen als die laeta, sondern auch die faUax wird selten sein. Unigekehrt wird bei i-eirbliohem Auftreten der velutina auch die fallax verhaltnismiiBig haufig zur Entstehung kommen. Die in der folgenden Tabelle zusammengestellten Beobachtungen bestatigen diese Erwartung. Absolute Zahlen Prozentzahlen Kreuzung laeta velutina falla^r laeta velutina fallax a 21 19 2 50 45 5 b 27 32 4 43 51 6 c 17 44 33 18 47 35 d 7 27 12 15 59 26 e 51 19 1 72 27 1 f 20 98 19 15 71 14 Aus r/«?j<'>«5-Samenanlagen diirften auch die bleichen, sehr friih ab- sterbenden Keimlinge der Kreuzung 0. biennis X muricata liervorgehen (S. 166); sie stellen die lebensunfahige Kombination rubens • cwvans dar. Bei Selbstbestiiubung miissen die rMfcens-Eizellen der 0. biennis taubi' Samen vom Typus rubens • rubens geben. Fiir einen Teii der hei O. biennis immer anzutreffenden tauben Samen ist also eine wahrscheinliche Deutung gefunden. Nebenbei benierkt, weisen die kleinsten dieser tauben Samen geuau dieselbeu Storungen in der Entwicklung der wenig- zelligen Embryonen und des wenigkernigeu Endosperms auf, wie sie fiir die Kreuzung 0. Lamarckiana X biennis, nach unserer jetzigen Bezeich- nungsweise genauer fiir (jaudens • ntbens, beschrieben wordeu sind (Renner 1914). Hiitten alle taul>en Samen der selbstbestiiubteii O. biennis denselben Charakter, so miiliten bei Bestaubung mit dem Pollen der 0. muricata die tauben Samen ganz fehlen. Das ist aber nicht der Fall. Eine Erhohuug des Prozeutsatzes der Samen niit gi'oBcn Embryoneu scheint durch die Verwendung von muricata-VoWQw allerdings herbei- Versuche iiber die gametische Konstitution der Onotheren. 235 gefilhrt zu werden: bei Selbstbefruchtung machen die gesunden Samen 55 — 70 (selten bis 77) "/o aus, bei Bestaubung mit dem Pollen von O. muricnta 71 — 84''/o. Geringer muB die Vennehrung der gesunden Samen durcli Belegimg mit dem Pollen der O. Lamarckiana sein, weil uur ruhens • velans , aber nicht rubens • gaudens groBe Embryouen liefert. Tatsachlich sind hier nur 63 "/o gesunde Samen gefunden worden, also nicht mehr als gewfihnlich bei selbstbestiiubter 0. biennis; doch kann der Befund natiirlich zufjillig sein. Jedenfalls besteht kein Anhalt dafiir, daB samtHche bei O. biennis nach Selbstbestiiubung anzutreffenden tauben Samen aus rM&cifs-Samenanlagen hervorgehen. Was es aber mit dieser zweiten Kategorie von tauben Samen fiir eine Bewandtnis hat, ist noch unklar. Das Auftreten der fallax neben laeta und velutina fiillt unter den Begi-iff der metaklinen Bastarde von de Vries (1913, S. 308). Die Kreuzung O. biennis-C\y\c'Ago X Lmnarckiana gibt ausnahmsweise unter densa und laxa einige velutina- und /«efrt-Exeniplare, die mit der veht- tina bezw. der laefd aus O. Lamarckiann X 6?ewn?5-Chicago ganz iibereiu- stimmen; umgekehrt fand de Vries einmal eine laxa unter den ZwilHngen velutina und laeta (S. 310). Ebenso erzeugt 0. cruciata mit dem Pollen der 0. Lamarckiana zur Hauptsache die Zwillinge densa und laxa, aber darunter auch gelegentlich gracilis, die sonst als Produkt der reziproken Kreuzung bekannt ist. De Vries sieht als Ursache der Erscheinung, wie wir es getan haben, den „Ubergang einer Sexualzelle in den dem entgegengesetzten Gesehlecht eigenen Sexual typus-' an: uatiirlich ist das Phanomen nur bei heterogamen Arten moglich. Bemerkenswert ist, daB bis jetzt nur solche Fiille bekannt geworden sind, in denen ein Teil der Eizellen den sonst im Pollen aktiven Faktorenkomplex enthalt, wiihrend Pollenzellen vom Typus der normalen Embryosacke nicht aktiv aufgetret^n sind. b) Komplexanalyse der (>. suaveolens. O. suaveolens muB in ihren Eizellen denselben (dbicans -Komplex besitzeu wie die biennis, statt des rw6ews-Komplexes aber, und zwar wieder im PoUen wie in einem Teil der Eizellen, einen nenen Komplex flavens. Die Art ist halb heterogam wie O. biennis. Das ist zu erschlieBen aus folgenden Tatsachen: biennis X suaveolens gibt auBer der sehr charakteristischen Bastardfonn fiava einen Typus suavis, der von suaveolens sclilechterdings nicht zu unterscheiden ist, die rezi- proke Kreuzung ebenfalls fiava und den Typus redempta, der mit biennis 16* 23(5 Renner. identisch zu seiu scheint*). Die fiava ist rotnervig uud entsteht iiii ei-sten Fall aus rwfeens-Eizelleu und fiavens-PoW^n, im zweiten Fall aus /frti-e>i.s-Eizellen und >-».?)e*(5-Polleii. Die siiaveolens entsteht als albicans (9)' flavens [J), die biennis als (dbicans (9) ' rubens (d). Die flavc.nx- Eizellen der O. suaveolens scheiueu zahlreicher zu sein als die o/6icrtns-Eizellen: dena bei .Selbstbestaubuug treten nieist viel mehr (85 — 54°/o) taube Sanien (= flavens • flavens) auf als gesunde (15— 46",o), und entsprechend gibt die Kreuzung suaveolens X biennis, bei der die iiberwiegende Zalil der Samen gesund ausfallt (73— SS^/o), viel mehr (79 "/o) flara (— flavens • rubens) als redempia (= albicans • rubens). Alles in allem sind die //ai'f/(s-Keinizelleu der O. suaveolens augenscheinUch den a^fiicans -Keimzellen gegeniiber bedeutend in der Uberzahl. DaB die 0. biennis bei Bestiiubuug niit dein Pollen der suaveolens mehr ge- sunde Sauien gibt als bei Selbstbestiiubung, scheint deutUch; es sind 74 — 83°/o statt 55 — 77 "/o. Das riihrt von der Entwickluug der rubens- Eizellen mit dem flavens-FoWen her. Auch da6 die flava in der Kreuzung biennis X suaveolens in groBerer Zahl {22" I o) aufzutreteu scheint als die fallax in der Kreuzung biennis X Lamarckiuna (1 — 35 "/o, ini Mittel 15 "/o), entspricht der Theorie; alle vom suaveolens-, genauer /?at'ens- Pollen befruchteten raftenA^-Samenanlagen mussen sich ja ent- wickeln, wahreud bei Verwendung von Lamarckiana-PoWen nur die Koui- bination rubens • velans , nicht rubens • gaudens gesund ausfallt. — Der Bastard suavis gleicht dem Vater O. suaveolens auch in seinem Gehalt an gesunden Samen, die 33— 36'Vo ausniachen, der Bastard redempia gleicht im selben Sinn seinem Vater O. biennis, mit 70 "/o keimhaltiger Samen; wird die suavis mit dem Pollen der redempta belegt, so ist die Beschaffenheit der Samen dieselbe wie bei der Kreuzung der O. suaveolens mit O. biennis d, insofern als SO^/o der Samen gesund sind. Die Kreuzungen zwischen <>. suaveolens und O. Lamarckiana liefern voUkommen entsprechende Ergebnisse. Beide Arten erzeugen, mit dem Pollen der anderen Art befruchtet, fast lauter gesunde Samen, wie sclion de Vries'-j mitgeteilt hat. O. Lamarckiana X suaveolens (Samen zu 92 — 99 "/o gesund) gibt Zwillinge, well der Pollen der 0. suaveolens ebenso wie der von O. biennis und 0. muricata von einerlei Art ist: •) Der Name redempia soil besagen, dafi der a/fcicans-Komplex aiis der Ver- bindnng mit flavens frei gemacht ist und die uns gelanfigere Verbindung mit rubenn eingegangen hat. 'J de Vries 1915, S. 17.S, 1916b. Versnche iiber die gametische Konstitution der Onotheren. 237 suavi-laeta entsteht als gaudens • ftavens , suavi-velutina als velans-flavens. Hier ist also die gaudens -YerhvaAxiXig aus O. LamarcTciana 9, die wir aus der Kreuzung niit 0. muricata (f in Form von nicht ergri'inenden Keimlingen, aus der Kreuzuug mit biennis cf gar nur in Form von tauben Saraen kennen, endlirh einmal voll lebensfaliig. O. suaveolens X LamarcAiana (Samen zu 91 — 93% keimhaltig) liefert Vierlinge, weil zwei Pollentypen mit zwei Eizelltj-pen zusammentreffen und siimtliche Verbindungen lebensfjihig sind. Aus den albicmis -'EizeWen entstelien hienni-laeta und bienni-velutina; das Paar entspricht der biennis (redempta) aus O. suaveolens X biennis. Aus den /?rtre«s-Samenanlagen gehen suavi- laeta als flavens • gaudens und suavi-velutina als flavens - velans liervor; dieses Paar entspricht der ffava aus O. suaveolens X biennis. Wieder scheinen die suavi-Typen haufiger aufzutreten als die Siewni-Typen. Nach den bisherigen Erfahrungen sind die binaren Konstitutions- formeln fiir die vier behandelten Arten: 0. LamarcMnna = velans Ocf' gaudens 9(f, O. biennis = albicans 9 •rubens 9cf, O. suaveolens == albi- cans 9- ftavens Qcf, 0. muricata =^ rigens 9 • curvans cf. Durch die Ge- schlechtszeiehen ist angedeutet, ob ein Komplex nur in einem Gesclilecht Oder in beiderlei Keinizellen als aktiv bekannt geworden ist : neue Kreu- zungen konnen freilich noch andere Moglichkeiten und Fahigkeiten ans Licht bringen, vielleicht einen bisher als heterogam erscheinenden Kom- plex als isogam erkennen lassen. O. Lamarckiana ist so als isogam, biennis und suaveolens als halb heterogam, muricata als heterogam ge- kennzeichnet. Uber das gegenseitige genotypische Yerhaltnis der hypothetischen Komplexe laBt sich noch nicht viel sagen. Am ahnlichsten dlirften sich gaudens und rubens sein, von dem Rotnervenfaktor in rubens. der aber auch auf gaudens iibergehen kann, und der verschiedenen BlutengroBe und Griffellange abgesehen. Denn die laeta aus der O. biennis, also albicans • gaiidens, kommt der O. biennis, also albicans • rubens, so nahe, daB die kleinhliitige rotnervige Fa der laeta von biennis kaum mehr zu unterscheiden ist. Auch die Ahnlichkeit zwischen O. (muricata X biennis) = rigens • rubens und O. (muricata X Lamarckiana) laeta = rigens . gaudens ist, besonders im Bliitenstand, unverkennbar. Die ausgesprochene Ahnlichkeit, die mir, im Gegensatz zu and^eren Beobachtern, zwischen O. Lamarckiana =^ velans • gaudens und O. (Lamarckiana X biennis) fallax = velans • rubens zu bestehen scheint — es ist hier vor allem an die Gleichheit der Keimpflanzen, an die nur bei Lamarckiana und bei fallax so stark ausgepriigte Buckligkeit der unteren Blatter und an die 238 Renner. Tabelle Komplex Art SproB Blatter Behaarung goudens Lamarckiana aufrecht breit grob rtibens biennis lireit grob flavens suaveolens n breit sehr schwach albicans biennis u. suaveolens ? schwach, fein rigens muricala )i schmal ? velang Lamarckiana „ schmal stark, weieh curvans muricata nickend sehr sclimal weieli weit ausladeiideii Grundaste zu erinuern — , ist eine weitere IJestatigungf. Auf der nahenVerwandtschaft zwischen gandens uiul ruhens konute ihrelJn- vertriiglichkeit l)eruhen : gauz honiozygotische Kombinationen sind ja bei unseren Onotheren immer lebensunfahig. — VerhaltnismaBig iiabe kOnnen sich sonst noch albicans uiid rigens steheu. Die auffallende Ahulichkeit zwischen O. muricata = rigens • curvmis und 0. (hiennis X mi(rieata) = albicans • curvans diirfte allerdings durch Dominanz der curvans- Charaktere verursacht sein. Denu groBer sind die Uuterschiede schon zwischen der laeta aus der O. biennis und der aus der O. muricata, und ebenso zwischen den beiden velutinae. Vor allem besitzt der rigens-Kom])\ex, anders als albicans, den Tupfenfaktor, wie die Bastarde O. (muricata X Lamarckiana) laeta und O. (muricata "^ bioinis) zeigen. — Der Tupfenfaktor findet sich sonst nur noch bei dem tdw))*- Komplex der O. Lamarckiana. Der curvaws- Komplex der 0. muricata ist scharf gekennzeichnet durch die imnier dominierenden uickenden SproBgipfel. Der /?a?;ews- Komplex bedingt oft maugelhafte Cloroph.yllbildung, doch nicht in der urspriinglichen Koiiibiuation albicans • flavens = O. suaveolens. Schmalblattrigkeit haben die Komplexe velans, rigens und curvans miteinander geniein. In der Tabelle IV ist der Versucli gcmacht, die hauptsachlicheu unterscheidenden Merkmale der angenommeneu haploiden Faktoren- komplexe anzugeben, soweit iiber sie eine Veriuutung geiiuBert werden kann. Von den aufgefiihiten €harakteren doininieren: nickender SproB uber aufrechten, Vorhaudensein von Authokyan in Haarbasen, Nerven, Kelch und Frucht iiber Fehlen des Anthokyans, mitunter kurzer Griffel iiber langen Griffel; mehr oder weniger intermediiir ist die Vererliuug bei der Gestalt von Kelch und Frucht, bei dei- Blattbieite und doi- Versuche iiber die gametisclie Konstitution der Onotheren. 239 IV. Anthokyan Kelch Griffel Fnicht Tupfen Nerven Kelch Frucht schlank sehr groB lang schlank — + — mittel mittel kurz mittel — — — — sehr schlank groB kurz sehr schlank — — — — mittel mittel kurz mittel + + + + dick klein kurz dick + — + + dick sehr groB lang dick ? ? ? — dick klein kurz ? Kronengrofie, meist auch bei der Griffellange. Die Begriinduug der Daten ist in den Einzelbesclireibungen enthalten, im iibrigen soil die Tabelle melir ein Progranim fiir den kiinftigen Versuch von^Faktoren- analyse sein als eine Tafel der gesicherten Einsichten. c) Koiiiplexanalyse einiger Bastarde. Wenu die Artbastarde der Onotheren bei Selbstbefruchtung sich konstant reproduzieren, von den oben behandelten untergeordneten Merk- nialen abgesehen, so konnen die Nachkomnien, die den elterlichen Fi- Typus wiederholen, auf zweierlei Weise entstehen. Entweder kouibiuieren sich die Charaktere der Elternarten in den aktiven Keirazellen des Bastards derart, da6 honiozygotische Verbinduugen dieser Keimzellen wieder den- selben Phiinotypus hervorrufen wie ihn die Fi darstellt'). Oder es bleiben, was a priori und nach den Angaben von de Vries als unbedingt zu- •) Literatur und Disknssion bei Federley, 191H, S. 69, 77. — Im mendelistischen Sinne moglich scheint mir dieser Modus, falls auch keine inaktiven Keimzellen abge- spalten we»den soUen, nur dann, wenn die Unterschiede zwischen den in der Heterozygote vereinigten Komplexen samtlich auf dem einseitigen Vorhandensein von je zwei gleich- sinnigen, ja vollkommen identischen Faktoren beruhen und wenn zwischen den Gliedern eines Paares soleher Gene in der Heterozygote vollkommene AbstoBung besteht. Auf der einen Seite sei AAj, auf der anderen aa; verwirklicht, so wiiren die Keimzellen des Bastardes Aa, und A^a identisch, einfach so viel wie A; AAj und aaj diirften wegen der AbstoBung zwischen A und A^ sich nicht bilden. Die Zygoten, aus denen die F.^ hervorginge, diirften wir dann unbedeaklieh AA schreiben statt AaAjaj. Denken wir uns die Gene unter dem Bild von Radikalen, so konnen zwei gleichsinnige Faktoren keine homologen Radikale sein, well sie nicht beide an der gleichen Stelle des Molekiils stehen konnen (vergl. dazu Johannsen S. 608, Anmerkung 2). Wenn aber beim Aus- tausch das Eadikal A, genau an die Stelle treten wiirde, die im antagonistischen Keim- plasma das Radikal A einnimmt, so waren die Gene A und Aj auch homolog geworden. 240 Renner. treffend erscheint, die elterlichen Faktorenkoniplexe im Bastard an- niihernd unverandert und wohl auch meistens in den urspriinoflichen Verhiiltnissen der Geschlechtsverteilunp: erhalten. Der Bastard O. (biennis X inuricata) z. B. erhalt sicli dadiirch konstant, daB von seinen Sameuaulagen immer uiir solche vom dlbicans-Typus zur vollen Enibryo- entwit'klung komnien, und zwar nur dann, w^enn sie durch PoUen- schlauche voni curvans -Typua befruchtet werden. Uber die tauben Samen und iiber die sterilen Polleukorner und Samenanlagen wird spater zu sprechen sein. Dafi die Vererbung auf diesem Weg erfolgt, geht eiudeutig aus den Biickkreuzungen der Bastarde mit den Eltern und aus den Kreuzungen der Bastarde untereinander und mit audereu Artea liervor. Das von de Vries geschaffene Material ist hier auBerordent- lich I'eich, doch will ich mich auf die Erorterung der wenigen Fiille be- schriinken, die ich aus eigener Anschauung kenne. O. (biennis X muricata) X biennis (genauer [albicans • curvansj X rubens) gibt reine biennis, nur in der BliitengroBe sind Unterschiede unter der Nachkomnienschaft aus der sesquireziproken Kreuzung vor- handen. Wir haben es aber nicht mit dieseu wenig wichtigeu, sonderu mit den Habituscharakteren zu tun, und hierin wird der biennis-Typus vollkonimen wieder hergestellt. Der Bastard bildet eben nur aktive Embryosacke von derselben Konstitution wie die Eizelle war, aus der er selber hervorgegangen ist, also vom albicans -Tyyns. In der be- zeichneten sesquireziproken Kreuzung werden also albican s-JLizeWeu mit rubefts-Follen verbunden, somit reine biennis hergestellt und der „zen- trale GroBelter" muricata „ausgeschaltet" (de Vries). Wichtig ist nun, daB der erfahrungsgemaB isogame rubens-Komplex in der rekombinierten biennis sofort wieder in den Eizellen (neben albicans) aktiv wird, nicht nur im Pollen. Das gelit daraus hervor, daB die fragliche biennis mit Pollen von O. Lamarckiana nicht nur lacta und velutina, sondern auch fallax liefert (s. S. 204). Aus dem Bastard O. (biennis X muricata) sind natiii'lich bei Kreuzung mit Lamarckiana o^ nur laeta und velutina zu erwarten, weil hier der ruftens-Komplex uotwendig fehlen muB. — Die ausgebildeten Samen in den Friichten des Bastardes O. (biennis X muri- cata) sind nach Bestaubung mit biennis -YoW^n so gut wie alle gesund und keimfiiliig, wiilirend bei SelbstbestiUibung zahlreiche Samen taub werden. Das deutet darauf hin, daB vielleicht doch von dem Bastard auch Pollenkorner gebildet werden, die eineii andern als den c?()raw*-Tvpus darstellen und auch zu befruchtungstiichtigen PoUenschliiuchen aus- wachsen, daB aber die gebildeten Zygoten nicht lebensfahig sind. — Versuclie uber die gametische Konstitution der Onotheren. 241 In der rekombinierten O. biennis ist bei Selbstbestaubung das Verhalt- nis zwischen gesunden und tauben Samen wieder dasselbe wie in der urspriinglichen Form. Von dem Bastard 0. (biennis X LamarcMana) laeta (= albicans- gaudens) ist zuniichst nach den oben niitgeteilten Erfahrungen zu ver- rauten, dafi er Pollenzellen vom Typus gaudens und Eizellen von den Typen albicans und gaudens erzeugt; der gaudens-Komplex ist ja isogani. Die Konstanz bei Selbstbestiiubuug widerspricht dieser Vermutung nicht, ohne sie zu bestatigen. Desgleichen das Auftreten einforniiger biennis in der Kreuzung 0. (biennis X LamarcMana) laeta X biennis; denn albicans • rubens ist biennis, und gaudens • rubens schlJigt imnier fehl. Der Gehalt an tauben Samen ist bei Kreuzung niit O. biennis cf ungefahr ebenso grol3 wie bei Selbstltestiiulning (etwa 50 "/(,), denn rubens- und (/aM(^eH5- Pollen verhalten sicli den albicans- und deu (/audews- Eizellen gegeniiber gleich. Wichtiger ist die Kreuzung 0. (biennis X LamarcJciana) laeta X Lamarckiana; es entstehen laeta = albicans- gaudens, velutina = albicans • velans und Lamarckiana = gaudens • velans ; gaudens • gaudens mu6 natiirlich fehlschlagen. Hier ist die Annahme also gut bestatigt. Durch die Bestaubung mit Lamarckiana-PoWen wird der Gehalt an ge- sunden Samen vielleicht etwas erhoht (58 "/o statt 39 — 51%), well jetzt audi gaudens -'EizeWen zur Entwicklung kommen. (>. Lamarckiana X ( biennis X Lamarckiana) laeta liefert, wie zu erwarten, nur Lamarckiana = velans • gaudens ; gaudens • gaudens schlagt fehl. Die Zahl der ge- sunden Samen ist dabei in den Tjaniarchiana-Fv\\c\\te,n, wie ebenfalls zu erwarten, so groU wie bei Bestaubung mit hiennis-VoMen, also bei der de Vriesschen Basse zwischen 70 und 807o, bei der schwedischen Rasse SS^/o. 0. biennis X (biennis X Lamarckiana) laeta gibt albicans • gaudens = laeta, ganz nach Vorschrift, ohne Veriinderung des Gehaltes an ge- sunden Samen. « Der zugehorige Zwilling (J. (biennis X Lamarckiana) velutina diirfte entsprechend im Pollen den velans-Komplex und in den Eizellen die Komplexe albicans und velans besitzen. Bei Bestaubung mit dem Pollen von biennis sollte hier nicht nur albicans • rubens = biennis auf- treten, sondern auch velans • rubens = fallax. Die fallax felilte aber. Doch ist hier hervorzuheben, dafi ich aus den zuerst verwendeten Materialien von biennis und Lamarckiana X eine fallax tiberhaupt nicht gesehen habe, es ist also abzuwarten, ob bei Verwendung der aus den gut bekannten Materialien gewonnenen velutina nicht doch fcdlax ans Licht kommt. Eine Komplikation Uegt auch darin, daB die benutzte 242 Renner. velntina rotnervig war und die ^rotnervigen" Eizellen vielleicht niit n/6e>(S-PolIen keine lebensfahigeu Zygoten geben. — Das Ergebnis der iibrigen Kreiizungen ist wieder das erwartete. 0. velutina X Lmnarcliana ist uoch nicht aufgezogen. 0. Lamarckiana X (biennis X Lamarckiana) velutina gibt nur gaudens • velans = Lamarckiana; das Verhaltnis zwischen gesuuden uud tauben Sanien ist dasselbe wie bei Selbst- bestaubung (41 °/o gesuuder >Sauieu). 0. biennis X (biennis X Lamarckiana) velutina lieferte nur velutina = albicans • velans, wieder keine fallax. — Als Ergiinzung kanu liler der Befund von de Vries augefiihit werden, daB 0. (murieata X nanella) reluiina X biennis lauter Pflanzen „voni Tyinis Lamarckiana X biennis^', also fallax gibt (1913, S. 241). Waruiii liier die Bastardform 0. (murieata X biennis) = rigens • rubens fehlt, ist ebenso unklar wie in nieinen Kreuzungen 0. (biennis X Lamarckiana) velutina X biennis und reziprok das Fehlen der fallax. Besonders wichtig sind naturlich die Kreuzungen zwischen den Zwillingen. Wie oben mitgeteilt, entsteht aus 0. (biennis X Lamarckiana) velutina X 0. (biennis X Lamarckiana) lueta ziir Hauptsache Lamarckiana, die aus den w/ans -Eizellen der velutina uud dem gaudens -PoWqw der laeta gebildet sein nniB ; daneben tritt laeta auf , die den a?6icrtws-Eizelleu der velutina die Entstehung verdauken niuB. Aus der reziproken Kreu- zung lueta X velutina geht wieder Lamurckiaiia liervor, diesnial aus den gaudens -YAz&W^n der laeta und dem velans-VaW&n der velutina ge- bildet, und velutina, die als albicans • velans entstelit. Die Zahl der gesunden Sanieu wird durch die Kreuzung gegeniiber der bei Selbst- bestiiubung erzeugten betrachtlich erhoht, bei der laeta von 39 — 56 "/o auf m—lb°la, bei der velutina von 16— 37"/o auf 88— Bl^/o. — Die beiden Kreuzungen sind wohl der wichtigste Priifstein fiir nieine Auf- fassuug der laeta-velutina-'^^A\{m\g, denn sie zeigen, daO durch Zu- sammenfiigung der beiden in der Zwillingspaltung getreunten Eleniente die zusaiiimengesetzte Form Lamarckiana wiederhergestellt wird. Von hohem Interesse scheinen uach den Mitteilungen von de Vries die Kreuzungen zu sein, in denen die aus O. murieata gewounenen Zwilliuge, also 0. (murieata X Lamarckiana) laeta und velutina, mit dem Pollen der Elternart murieata bestiiubt werden. Es treten dabei (de Vries 1913, S. 169 ff.) eine »«Mr/crt riibens jetzt hiUifiger zu- stande koiiinien. Wird O. (biennis X Lamarckiana) fallax Fi niit 0. (Lamarckiana X biennis) fallax Fi cf gekreuzt, so bleibt der I'rozent- satz der gesunden Sanien gering, 19%, weil die Kreuzung einer Selbst- bestaubung gleichkomnit. Bei der reziproken Verbindung sind 40 7o ge- sunder Samen gefunden worden, also etwas inehr als bei Selbstbestaubung der (). (Lamarckiana X biennis) fallax Fi (26 — 38 "/'o), doch kann das ein Zufall sein. Aueh der Unterschied, dor zwischen den beiden rezi- proken /fl/^rt.r-Fornien in dem Prozentsatz der gesunden Samen bei Selbstbestiiubung gefunden wurde (26— 27"/o gegen 26 — 38 "/o), braucht nicht konstant zu sein. Hat doch de Vries bei O. (Lamarckiana X biennis) fallax Schwankung zwischen 20 und 64% beobachtet (1916 b, S. 273). Werden O. (Lamarckiana X biennis) fallax 9 und O. I^amarckiana cT verbunden, so sind zu erwarten: velans - gaudens = Lamarckiana, rubens • velans = fallax. Doch ist zu bedenkeu, daB fallax nur dann erscheinen kann, wenn die verwendete biennis im n<6ens-Komplex iso- gam ist. Die als Mutter benutzte fallax war eine Fs-Pflanze von Heribert-Nilsson, und iiber die Beschaffenheit seiner biennis weiB ich nichts, als daB sie rotnervig ist. Gefunden wurde Lamarckiana, ob auch fallax vorkommt, muB durch groBere Kulturen entscliieden werden. Der Prozentsatz der gesunden Sanien ist bei der Kreuzung bedeutend hoher als bei Selbstbestaubung, 31% statt 4—9%. 7. Das Verhalten des Rotiiervenfaktors ajegeniiber den artunterscheideuden Faktorenkoiiiplexen. In der ininicr rotuervigen O. biennis wird der Rotncrvenfaktor, den wir mit il bezeichnen wollen, von dem Komplex rubens augenscheinlich streng festgehalten, er geht nicht auf den albicans-Kom\)\e\ iiber. Die Veriinderung von albicans in die niit dem Eotfaktor ausgestattete Form, also von r-alhicans in R-albicans, wiire natiirlich nur moglich auf Kosten des Ubergaiigs von \{-rubens in r-rubens. Das Fehlen von weiBnervigen Versuche iiber die gametische Konstitution der Onotheren. 245 Individuea in der Nachkommenschaft selbstbefruchteter O. biennis ist uoch kein Beweis fur das Fehlen eines solchen Austauschs, denn die negativeu Hgniozygfoten kounten ja untaug-lich sein. Aber da6 die Verbiiidungfeii des a/?*/caM.s-Koniplexes mit anderen den Rotfaktor nicht besitzenden Koni- plexen immer weifinervig: sind, uud dafi die Verbindungen des ruhens-Kom- plexes immer rotnervig- sind, ist schon eher ein Beweis dafiir. Wir haben weiBaervig gefunden O. biennis X niuricata ^ albicans • curvans, O. (biennis X suaveolens) suavis = albicans • flavens, 0. (biennis X La- niarckiana-wei&neYvig) laeta und velutina = albicans • gaiidens bezw. albicans ' velans, ebenso O. (biennis X rubrinervis) subvelutinn und velu- tina, die wir erst spater analysieren konnen (s. uutenj. Rotnervig liabeu wir gefunden O. (muricata X biennis) = rigens • rubens, O. (snnveolens X biennis) flava ^ flavens • rubens und reziprok, O. (Lamarckiana X biennis) fallax = velans • rubens und reziprok, O. (rubrinervis X biennis) fallax und subfaUax und reziprok. Hat der rM&ens-Komplex mit flavens oder velans eine Verbindung eingegangen, so kann er seinen Rotfaktor abgeben. Die B"'2 von 0. (biennis X Lamarckiana) fallax spaltet ja WeiBnerveu ab, die als velans 'T -rubens entstehen miissen, ebenso ist die F2 der rotnervigen O. (suaveolens X biennis) flava sogar zum groBten Teil weifinervig. DaB in der fallax der Komplex r -rubens nur entstehen kann auf Kosten einer Umwandlung von velans in ll-velans, ist klar, und daB die fallax tatsachlicli zahlreiche mit dem Rotfaktor ausgestattete velans- Keirazellen erzeugt, gelit aus dem Auftreten von rotnerviger velutina in der Kreuzung biennis X fallax hervor; diese velutina nuifi ja als albicans • R-velans gebildet sein. Die Befruclitung der ftiennis-Eizellen durch Pollenzellen, die r-rubens sind, scheint auffallend selten zu sein, denn der weifinervige biennis -Ty])us ist in ganz wenigen Individueu der Nachkommenscliaft von biennis X fallax gefunden worden : \'ielleicht vertragen .sich die albicaiis -Kizellen mit diesem Pollentypus schlecht, vielleicht waclist auch schon der Pollen schleeht. Die Beobaehtung, daB die Fiirbung der Blattnerven bei der velutina aus biennis X fallax sehr verschieden kraftig ist, macht aber noch auf die Moglichkeit auf- merksani, daB die Rotnervigkeit der O. biennis durch mehr als einen Faktor bedingt ist, und daneben sind die Ausfiihrungeu von Heribert- Nilsson (1912, S. 101; 1915, S. 31) uber die Polymerie der Rotnervig- keit von O. Lamarckiana zu stellen. Nach den mitgeteilten Erfahrungen ist es sicher, daB der Rot- nervenfaktor des rubens-Komplexes sich gegeniiber albicans anders ver- 240 R I' D n e r. halt als gegeniiber celans uud (lavenn. Die Komplexe celans iind flavens vermogen den Eotfaktor von rubens abzureiBeu, weil sie etwa gleich Starke „Affinitat'" zu dein Faktor haben wie rubens, albicans da- gegen stofit den Rotfaktor ab oder zieht ihn wenigstens schwach an. Die Cbeitragbarkeit des Rotnervenfaktors auf deu i-t'/rf>!5-Komplex der O. Lamarckiana macht es nioglieh rotnervige 0. Lamar ckiana her- zustellen. Einer der Wege zu diesem Ziel ist die Kreuzuug fallax X Lamarciv'rtHrt-weifinerng, bei der rotuer\'ige Lamarchiana-TyYien nebea weiBnervigen auftreten (S. 208). Diese Rotnerven miissen als W-velans • gaudens gebildet sein. Mit deu so gewonneneu Pflanzen habe ich uoch keiue Kreuzuugen ausgefiilirt, aber die vou Heribert-Nilssou so sorgfjiltig studierten rotnervigen LamarcA:ia?ia -Stamnie liabeu wohl eine iihnliche Genese^), und das Verhalten eines solchen Stain nies kennen wir: Die Kreuzuug mit O. biennis 9 liefert beide Zwillinge, laeta wie velufina, als Rot- und als Weifinerven (8. 182). Die rotnervige laeta niuB als albicans -B.- gaudens entsteheu, und der R-(/(nt(fe);*'-Komplex durch Austausch des Rotfaktors zwischen R-velans und gaudens. Auf dem Umweg uber deu tp/a/(*"-Koniplex kann der Rotuervenfaktor also audi auf deu gaudens -KomY)\ex ilbertragen werden. Die direkte Angliederuug des Rotfaktors der biennis an gaudens ist deswegen nicht moglich, weil die Verbindung gaudens • rubens fehlschliigt. — Von deni (v'^ens-Komplex der 0. muricat a -YenexM^ laBt sich der hier vorhandene Rotuervenfaktor auf gaudens uumittelbar iibertrageu, denn 0. (muricata X Lamarckiana) laeta ist ebeuso wie die zugehorige velulina rotner\ag. Ob der Rotfaktor der muricata mit dem der biennis identisch ist, wissen wir uoch uicht. Die zweite Generation der rotnervigen O. (biennis X Lamarckiana) laeta kenue ich nur aus der ersten, von ungentigend bekauuten Eltern stammenden Kreuzuug. Diese Y^-heta, die in der Gestalt und P\arbe der Blatter von dem aus der rotnervigen Heribert-Nilssonschen O. La- marckiana gewonneneu Bastard deutlich sich unterscheidet, hat sich in einer ansehnlichen Individueuzahl (221 Stiick) als durchweg rotnervig er- wieseu. Der Befuud hat uichts Auffalleudes, wenu wir uns an die Ahnlichkeit zwischen den Komplexen rubens and gaudens erinneru. Diese Ahnlichkeit wird durch Ubertragung des Rotfaktors auf den ^rtwdews-Komplex noch erh(ilit. uud wcun R-.(/a» mit Sicherheit zu erwarten. Hier mu6 der ^-velans-\\cm\Aex seinen Rotfaktor gelegent- lich an albicans abgeben. Der «^5ic«»s-Komplex stoBt den Rotfaktor also nicht unter alien Umstanden ab, sondern er iibt nur geringe An- ziehung auf ihn aus, so daU er ihn zwar von ^-velans, aber nicht von rubens und von R-guudens abzureiBen vermag. Diese Erscheinungen, die auffalleud an cheniische Reaktionen^) erinnern, verdienen jedenfalls genaue Priifung. In der genannten Kreuzung ubertragt der velans-FoUen der velutina teils rote, teUs weiBe Nerven, es muB also auch bei der PoUen- bildung der Ubergang des Rotnervenfaktors von R-velans auf albicans vorkommen. Das Vorhandensein des nicht aktiv werdenden albicans- Komplexes macht sich also in der Wirkung, die er bei der Reduktions- teilung auf den aktiven ue^ans-Komplex ausubt, deutlich bemerkbar; nur die Anwesenheit des stillen Partners albicans gibt dem R-veZans-Komplex die Moglichkeit den Faktor R abzustoBen. Die'Erfahrung mit dem Rotnervenfaktor ist wichtig, weil sie zeigt, daB zwischen den beiden artverschiedenen Komplexen, die durch Kreuzung zweier Arten miteinander verbunden werden, doch Faktoren ausgetauscht werden konnen, wenn auch inbezug auf cUe wiehtigsten ('haraktere die Komplexe in den Keimzellen des Bastards ziemlich I'ein wieder in die Erscheinung treten. Mit der BliitengroBe und mit der Griffellange steht es augenscheinlich ahnUch wie mit der Fiirbung der Nerven, doch ') Eine ausfurliche Erortemng der Analogien von Vererbungserscheinungen mit cliemischen Vorgangen hat Lelimann gegeben (1914, S. 161 ff.). Seine Bedenken gegen den Vergleieli der Gene mit cliemischen Kadikalen kann ich nicht teilen. 248 Renner. sollen diese Merkmale jetzt uicht eingehender betraehtet werden, weil sie uns etwas grimdsatzlich Neues kaum lehren kOnnen und zudem in den Kulturen niclit sorgfaltig genug studiert worden sind. Das Auftret^'n kleiubliitiger, kurzgriffeliger Lamarckiamt-Fovmen in verschiedeuen Kreuzungen weist jedenfalls darauf hiu, daB die P'aktoren fiir die be- treffenden Charaktere in don Komplexen der Lamarckiana veriindert werden konnen. Die weitgeliende Konstanz der Komplexe in den Arten und in den kiinstlicli er- zeugten Bastarden kiinnen wir uns durcli die Annalime zureclitlegen, daB die einem Komplex zugehorigen Chromosomen aufeinander stiirkere Anziehung ausiiben als auf die Chromosomen des antagonistischen Komplexes, so da6 bei der heterotypischen Mitose die beiden haploiden Chromosomensatze so voneinander getrennt werden, wie sie in die Zygote eingegangen sind, olme Austauscli ganzer Cliromosomen. Die scliwache Anziehung zwischen Chromosomen, die verschiedenen Komplexen angehiiren, kommt vielleicht in dem Ausbleiben der Konjugation in der Diakinese zum Ausdruok, wie es von Davis (1910a, 1911a) bei 0. Lamarckiana und biennis beobachtet worden ist; fiir Artbastarde in der Gattung Digitalis wird dasselbe Verhalten von Haase-Bessell (S. 304), fiir Schmetterlingsartbastarde von Federley (S. 36) beschrieben. Gelegentlich kommt aber nach Davis bei den ()notheren Paarung einzelner Chromosomen vor, und damit wiire die Mijglichkeit des „crossiDg over", des Austauschs von Chromosomenteilen gegeben, der zu Spaltung nach der Nervenfarbe, BliitengroBe usw. fiihren kann. Bastarde, die in Fj nach mehreren Charakteren spalten, waren auf diese zytologischen Vorgange hin mit den stabilsten Formen, wie 0. biennis, muricala, zu vergleichen. 8. Die artunterscheidenden Faktorenkomplexe und die Mutationen. Von besonderer Wichtigkeit sind die seltenen Bastardformen, deren Verhilltnis zu den gewohnlich auftretenden einigermaBen genau und sicher definiert werden kann'). Hier steht an erster Stelle die pundilaeta, die in drei Exemplaren aus biennis X fallax erhalten w^orden ist. Die Form gleicht im groBen und ganzen einer laeUt, hat aber die rot getupfteu Stengel und Fruchtknoten der velutina und auch etwas Authokyan an den spateren Kelchen. Die Eizellen, die die weiBnervige punctilaeta (zwei IndividuenI geliefert haben. nuissen albicans geweseu sein. Der Pollen hatte den Tupfenfaktor P von dem re^ans-Komplex. im iilirigen muB er gaudcns-Arixg gewesen sein. Nun ist aber gaudexs in der fallax, die ja als ruhens • velans oder als velans • rubens entsteht, nicht vorhanden. Dagegen haben wir wahrseheinlich gemacht, daB der rM?>ews-Komplex dem gaudens-Kom^X^x recht ahnlich ist, und deswegen steht nichts dei- Annahnie ini Weg, daB der fragliche Komplex duroh ') Bei der Mehrzahl der im spezielleu Teil aufgefiilirten Abweicher ist eine solche Bestimmung noch nicht moglicb. Versuche iiber die gametische Konstitution der Onotheren. 249 Faktorenaustausch zwischen rubens und velans konstruiert wordeu ist; rF'velans ware zu r])-velans gewordeu, B.^-rubens zii B.F-n(bens. Im Fall der beiden weiBnervigen Individuea hat der neu gebildete Kom- plex den Rotnervenfaktor iiicht erhalteu; er war rF-rubens. Das dritte ladividuum dagegen war blaB rotnervig; es wird aus eiuer alhicans- Eizelle und einer RP-)w&eH5-Polleuzelle entstandeu sein. Eine hiennis-a.\'X\gQ, hohe Form ist in der Kreiizung biennis X suaveolens aufgetreten. Die Rotnervigkeit weist darauf bin, daB der Koniplex rubens daran irgendwie beteiligt ist: als Pollen nehnien wir unveriinderten ^auens-Pollen an, aber rubens • flavens ist flava und von dem fraglicben Typus weit verscbiedeu. Dagegen ist nicht von der Hand zu weisen, daB die biennis eine Eizelle geliefert hat, in der Charaktere des albicans- und des r;;s-Gruppe nachst verwandt, velans hat wohl am meisten Ahnlichkeit mit rigens. Die isogamen Arteu <>. Hooker/, Coekerelli und strigosa, mit denen de Vries experimentiert hat, interessieren uns natiirlich vorzugsweise in dem Sinn, daB wir zu erfahren wiinschen, ob sie wie normale Arten homozygotisch sind. In erster Linie ist deshalb der Zustand der durch Selbsthefruchtung gewonnenen Samen zu priifen. Bei O. Hookeri (Samen, nicht Friichte, von Herru Prof, de Vries) habe_ich unter 50 Samen keinen einzigen tauben gefunden; de Vries selber (1916 b, S. 244, 245) zjihlt bei O. Hookeri 91— OT^o, bei O. Coekerelli 79-890/o keimhaltiger Samen. Die reziproken Kreuzungen zwischen diesen Arten soUen keine vollkommen identischen BastardtjT)en liefern, ebenso die Kreuzungen mit der isogamen O. Lamarckiana. Besonders die Bastarde zwischen 0. Lamarckiana und O. Hookeri sind betriichtlich verschieden, je uach- dem die eine oder die andere Art Mutter ist (de Vries 1913, S. 60, 116). Von reziproken Kreuzungen, die nadi den beteiligten Koniplexen identisch sind, haben wir im voiausgehenden sechs kennen gelernt: die fallax aus O. Lamarckiana X biennis und rezii)rok, die fallax und subfallax aus O. rubrinervis X biennis und reziprok, die flava aus O. Versuclie liber die gametische Konstitutiou der Onotheren. 253 suaveolens X biennis iind reziprok, die suavilaeta und die suavivelutina aus O. Lamarckiana X suaveolens und reziprok. In alien diesen Fallen schienen die reziprok entstandenen Foruien einander voUkonimen gleich, mit Aus- uahme der fiava, die schwacher ist, wenn sie als biennis X suaveolens entsteht, etwas starker und reicher verzweigt, wenn sie als suaveolens X biennis gebildet wird. Honing (1911, S. 244) findet die blanda aus den reziproken Kreuzungen in den meisten (Jlharaktereu identisch, doch die Bruchstarke des Holzes bei O. Lamarckiana X rubrinervis zu 1,27 kg flir 1 qmra, bei 0. rubrinervis X Lamnrckiana zu 0,71 kg. Nach der Schilderung von de Vries siud die Untersehiede zwischen den aus seinen isoganien Arten gewonnenen reziproken Bastarden recht aus- gesprochen, und genaue Messungen wiirden vielleicht audi zwischen den Bastardtypen, die mir voUkomraen gleich schienen, leichte Diffe- renzen aufdecken. Absolute Gleichheit zwischen reziproken Hybrideu kann Ja nur daun bestehen, wenn dem Zytoplasma der Eizelle gar kein EinfluB auf den Phanotypus des Bastardes zukomnit. Und das ist niclit einnial wahrscheinlich. Das Eiplasma ist flir die teils dem Ei selber, toils dem Pollen entstanimenden Kernelemente mindestens Urawelt, Substrat, und wenn dieselbe durch Bastardieruug konstruierte Chroniosomen- kombination a • b das eine Mai ini Plasma von a, das andere Mai in dem voa li lebt, so brauchen die aus den beiderlei Eizellen sich entwickelnden reziproken Bastardtypen einander nicht vollkommeu zu gleichen. Es werden ja wohl Wechselwirkungen zwischen Plasma und Chromatin sich einstelleu, vielleicht wird vorzugsweise das Plasma vom Kern aus modi- fiziert, aber deswegen brauchen die Plasmen a und b einander nicht bis zur volligen Gleichheit angeahnelt zu werden M. Von den isogamen Arten hat de Vries die O. Hookeri am ge- nauesten studiert. Sie gibt in der Verbindung 0. Hookeri X biennis, also als Hookeri ' rubens , einen Bastard rubiennis, der bei Selbst- bestaubung in rubiennis und Hookeri spaltet (1913, S. 104). Wir finden hier also eiumal die (fast?) reine Abspaltung einer Elterform aus einem Bastard. Bei Kreuzung der O. Hookeri mit Lamarckiana, und zwar nach beiden Richtungen, treten die Zwillinge laeta und velutina iu der ersten Generation auf. Die velutina bleibt bei Selbstbestaubung konstant, die laeta dagegen soil dauernd velutina abspalten (S. 131). Die Beob- *) Auf die Theorie der „Anlagenschwachui]g" von A. v. Tscliermak (1!)17) konnen wir hier nicht eingehen. — Ganz unmijglich ist es, die Verschiedenheit der veu 0. muricata 9 und rf erzeugten Bastarde auf dieselbe Ursache zuriickzufiiliren wie die schwachen Untersehiede zwischen den reziproken Verbindungen isogamer Koinplexe. 954 Renner. achtung: wiire fiir die Aufklarung des Verhiiltnisses zwischen den Koin- plexeu gaudens und velniis der O. Lamarchiana von ^roCer Redeiitunfi:, ich zweifle aber daran, dafi de Vries seiueu Befund richtifj gedcutet hat. Die vehdina scheint namlich der Hookeri recht ahnlich zu sein, uud die aus der laeta abgespaltene „velutina'" entspricht viellcicht in Wirklichkeit der aus rubiennis abgespaltenen Hookeri. Wir stofien inimer wieder auf die Alinliclikeit zwischen detn rwfcens-Koniplex des hiennis-VoWens und dem gaudens-Kmw^lQX der LamarcManu, und so hat ein ahnliches Verhalten von Hookeri • rubens und Hookeri • gaudens nichts Auffallendes. tjber das vom Standpunkt nieiner Hj'pothese als kaum uioglich zu erachtende Auftreteu von vehdina aus toe^a-Formen berichtet de Vries noch an anderer Stelle (1913, S. 139). O. (biennis X Lamarckiana) laeta X Hookeri soil 94°/o laeta und 6°/o velutina geben. Ich vermute, dafi diese ^vehdina"' in Wirklichkeit dem schmalblattrigen , velutina- ahulichen (S. 81, Fig. 36), von de Vries wie die velutina zu seinein Cowica-Typus gerechneten Bastard O. biennis X Hookeri entspricht. Die Eizellen der laeta aus biennis siad teils gaudens teils albicans, der ge- nannte Bastard kann also sehr wohl als albicans • Hookeri gebildet werden. — O. (muricata X Lamarckiana) laeta X Hookeri soil gar 39^/0 velutina neben 61 "/o laeta geben. Ich vermute wieder, daB die „velu- tina'' tatsiichlich als rigens • Hookeri entsteht und mit dem Bastard G. muricata X Hookeri identisch sein iniiBte. der ebeufalls der (>. Hookeri und den vehdina-YoYm&n iihulich ist (S. 81, Fig. 37). Um die aus Verbindungen von laeta niit 0. 6«en?i«5- Chicago ge- wonnenen „velidina^'' (S. 139) ist es jedenfalls ahnlich bestellt. De Vries legt eben bei der Vergleichung von laeta und velutina das Hauptgewicht auf die Blatthreite und nennt deswegen in den fraglichen Kreuzuugen alles was breitblattrig ist laeta und alles was schmale Blatter hat velutina. Im Vorbeigehen mogen noch zwei Arten erwahnt werden, mit denen Atkinson kiirzlich experimentiert hat. Er findet in der Kreuzung 0. pgcnocarjHt X nutans Zwillinge, die er nidella und pi/oiclla nennt, in der icziproken Verbiudung 0. ntdans X pycnocarpa Drilliuge, niim- lich auBer den schon genaunten beiden Formen noch eine dritte, tortuosa. Maine Erkliirung ist die: 0. nutans ist halb heterogam und hat die Formel a 9 • b ?(/, 0. pycnocarpa ist isogam und hat die Formel c9cf • d 9d". 0. pycnocarpa X mdaus gibt c-b = nidclla uud d-b ^ pycnella, 0. nidans X pycnocarpa gilit a • c = tortuosa, b • c = nutella, b • d = pyc- Vei'suche iiber die gametische Konstitutiou der Onotheren. 255 nella, and eine nicht lebensfahige Form a • d. Abgeseheii von dem Fehlen der vierteu Bastardform verhalten sich also 0. pycnocarpa und nutans zueinander wie 0. Lamarchiana uud sunveolens; sie verhalten sich damit genau so wie 0. LamarcTciann imd nieine 0. biennis. 10. Das Verhaltnis eiuiger Miitauteii von O. LfOHarckiana und O. bietitiis zu den Mutterarten. Nachdeni in der typischen Lamarckiana zwei dauernd getrennte Komplexe von Charakteren unterschieden werden konnten, muB der Versuch gemacht werden ein Urteil dariiber zu gewinnen, welehe Ver- jinderungen der Komplexe das Wesen der „Mutanten" in ihreni Ver- haltnis zur Stammform ausmachen. Fiirs erste niufi entschieden werden, ob die bei der „Mutation" aiifgetretenen Anderungen des GenotjTJiis den gaudens- oder den re/«H5-Komplex betroffen haben oder beide. Aus eigener Anschauung kann ich vorerst nur iiber die riibrinervis reden. Uber die nanella laBt sich dem reichen von de Vries niitgeteilen Material fast alles entnehmen, was wir zu wissen brauchen, fiir die meisten iibrigen Mutanten fehlt vorerst jede Mtiglichkeit einer Analyse. Einen besonderen Typus von Mutanten diirften die Glieder der gigas- und der /«<«- C4ruppe insofern darstellen, als die priniilre Veriinderung, die der ,,Mutation" zugrunde liegt, nach den neuen Untersuchungen und Uberlegungen von Winkler (1916) wohl doch in den bekannten Ab- weichungen der Chromosoraenverteilung von der Kegel zu suchen ist, trotz der Kritik, die z. B. von Heribert-Nilsson, von Stomps an dieser Auffassung geiibt worden ist. a) Die Mutanten der /fl^n-Gruppe. Die /rt^rt-Formen besitzen soweit untersucht samtlich 15 Chromo- somen statt l-±. iSie milssen also durch Zusammentreffen einer mutierten achtchromosomigeu Keimzelle mit einer normalen siebenchromosomigen entstehen und bilden selber Keimzellen teils mit sieben teils mit acht Chromosomen. Aus der Kreuzung der eigentlichen lata mit HooJceri cf gingen in Versuchen von de Vries (1913, S. 252) sowohl laeta als velutina vom Zato-Typus hervor. Das iiberzahlige Chromosom kann also in der einmal gebildeten Mutante sowohl dem gaudens- wie dem velans- Komplex zugeteilt werden, und auch die mutierten aehtchromosomigen Keimzellen der 0. Lamarchiana konnen vielleicht bald dem gaudens- bald dem re/««s-Typus angehoren. DaB verschiedene ?rt^a-Formen zu 256 Renner. erwarten sind, leuchtet ein. Denn die uberzahligen Chromosomen konnen von Fall zu Fall verschiedeiie Erbqualitateu trageii, sehnn wenn wir etwa lauter solche Fiille vergleicheu, iu deneii dem fe/ans-Koniplex immer ein gaudens -Chromosom angegliedert wird. Hat die inutierte Keimzelle gaudens- Char aktev, so mu6 das iilxu-zahlige Chromosoni dem re?«)!S-Koniplex eiitstammen. Fiir die in lata mutiorten Zyofoten von 0. La- marckiana gilt, daB in iluien jcdes der 14 Chromosomen doppelt, als Nr. 15, vorhanden sein kann; Indi^^dualitat der Chromosomen angenommeu, sind also thcoretiseh 14 versi'hiedene lata-Y orm^in ni(iglich allein nach den chromosomalen Verhaltnissen, falls siimtliche Chromosomen des gaudens- Komplexes von denen des re^rms-Koniplexes verschieden sind. Die be- treffenden Keimzellen bezw. Zygoten konnen aber zudem noch in anderem Sinn mntiert sein, auf dieselbe Weise wie bei Mutanten mit der normalen Chromosomenzahl, d.h. durch crossing over, und so ist zu erwai'ten, daB alle moglichen Formen in /rt<((-Pr;igung znr Entstehung kommen. Diese Er- wartung scheint durch die Erfahrnng bestatigt. De Vries hat ja schon 1909 (S. 415) eigeutiiche lata undsemilata unterschieden, Gates fiudet die Grenze zwischen beiden Formen liuscharf (1914, S. 530), doch aus- gesprochene semtlata ziemlich in der Mitte zwischen lata und Lamarckiana stehend, und Frl. Lutz (1910) hat unter den 15-chromosomigen Indivi- duen, die sie untersuchte, eine ganze Anzahl distinkter Typen unter- scheiden konnen. — Die Annahme, die Stomps (1916, S. 133) zu wider- legen sich bemiiht, daB der 15-Zalil der Chromosomen eine ganz l)e- sondere „Statur'" entspreche, wird wohl von keineni der Autoren ge- macM, die die abweichende Chromosomenzahl fur die primare Ursache der Mutation halten, deswegen, well die betreffenden Autoren qualitative Verschiedenheit der einzelnen Chromosomen eines haploidcn Satzes an- nehmen. — Die laeta-lata ist in den Versuchen von de Vries viel sel- tener aufgetreten als die velutina-lata^). Es besteht also entweder eine *) Ancli de Vries (lillTa, S. 134) legt liierauf Gewii'lit. Es kijiinte ja sein, daS die betreffenden /n^a- Formen aus mit einem ^aHv/tns-Clinimosom ausgestatteten vdans- Keimzellen hervorgegangen siud und daB bei der Reduktionsteilung dieses Chromosom ofter dem velans- als dem gau(lens-Komp]ex zugeteilt wird. Mit diesem groBeren Quan- tum gaudens kounte die gesteigerte Blattbreite der meistcn ?ata-Forraen zusammenliangen. Zu der /nta-Gruppe geliiirt aber nacli der Chroniosomenzalil aurli die von Gates (1915) aufgefundene inciiriata mit sclimalen IMiittern (zitlert nacli Winkler I'.tKi, S. .")19). Hier kijnnte das iiberziihlige Chromosom von dem „S(hmaIhUittrigen" (•c/nns - Komplex stammen. Es ware wichtig zu erfahren, ob in den Keimzellen dieser Form das 15. Chro- mosom vorzugsweise an den ^aurfens- Komplex gebunden erscheiut; darauf wiire zu schlieBen, wenn in Kreuzungen die lacta-lata hiiufiger ersehiene als die vclutina-lata. Versuche iiber die gametisclie Konstitntiou der Onotheren. 257 gewisse AbstoBung zwischeu dem f/awf^ew^-Komplex uud dem iiberzahligen Chromosoni, oder die lacta-lata erleidet leicht Entwickluugsstorungen. — Eiae fallax von imzweifelhafteiii to^«-Charakter, rotnervig, habe ich imter der ersten Geueration von 0. LamarcMana X biennis gefunden; sie wird aus einer w?«Hs-Keinizelle hervorgegangen sein, die als achtes Chromo- soni ein (/«M^e«s-Eleinent enthielt. b) Die Mutauten der r//\/«5-Gruppe. Die de Vriessche Mutante Lamarchiana-gigas niit 28 Chroniosomen hat die roten Tupfen des ve/nw^-Koniplexes'), aber sehr bi-eite Blatter, enthiilt also wohl auch den gaudens-Yiom\A'dx. Was die Entstehnng der Mutante betrifft, so hat fiir mich am meisten Wahrscheinlichkeit die Annahme, daB die diploideu Keimzellen, durch deren Zusammentreten die tetraploide gigas ins Leben gerufen wird, beiderseits (gaudens -\- velans) sind, daB die Formel der neuen Bildung also (gaudens -{- velans) • (gau- dens -\- velans) zu schreiben ist. Es ist ja wahrscheinlicher, daB der Doppelkoniplex (gaudens -\- velans) homozygotisrh venvirklieht wird, als daB in den Keimzellen die als Zygoteu untauglichen Verbindungen (gaudens -\- gaudens) iind (velans -\- velans) funktionsfahig sind. Daniit ist angenomnien, daB die diploiden Keimzellen unter Uberspringung der Keduktionsteilung gebildet werden, nicht ihre doppelte Chromosomenzahl durch nachtragliche Verdoppelung der Haploidzahl erhalten, wie Stomps will (1916, S. 157). Zwei verschiedene echte, d. h. tetraploide Riesentypen diirften, wenn raeine Vermutung richtig ist, in der Naehkommenschaft eines diploiden Individuum nicht gefunden werden. Nan hat Heribert- Nilsson drei Riesenformen beschrieben, die er als gigantea, excelsa und stricta unterscheidet (1915, S. 54), und in seinem Stammbaum I (S. 72) erzeugen zwei Z/amarcA;?awa -Individuen je excelsa und stricta nebeneinander. Die Chromosomenzahlen der schwedischen Riesenmutanten sind noch nicht bekannt. Wenn excelsa und stricta als tetraploid sich er- weisen, ist meine Annahme von der gametischen Struktur der gigas-Fonxi^n falsch, Oder es ist sogar das ganze Problem der Tetraploidie der Riesen- typen im Sinne von Heribert-Nilsson und von Stomps aufzufassen, die in der Chromosomenzahl eine sekundare Wirkung der veranderten genotypischen Konstitution sehen, statt fiir die Veranderung des Geno- ') Der Ansicht von de Vries (1917 a, S. 134), daB der gigas der vdutma-KuteiX felilt kann ich mich also nicht anschlieBen. 258 Kenner. tj-pus die Verdoppelung der Chromosomenzahl verantwortlich zu niacheu, vde Gates und Winkler tun. Stricta und excelsa spalten aber La- viarcJciana ab, sind also vielleicht triploide semigigas -Formen, und solche sind natilrlich von einer und derselben Mutterpflanze als (gaudens -\- velans) • gaudens and als (gaudens -\- velans) • velans niiiglich, wobei auBerdem noch die liaploiden Keinizellen niutiert sein, Mitlelbildungen ZAnschen gaudens und velans darstellen kounen. Die dritte Kieseiiforni von Heribert-Nilsson, die gigantea, spaltet keine Lamarckiana ab und ist vielleicht tetraploid. Die aktiven Keinizellen der 0. gigns de Vries diirften zur Haujit- sache den Typus (gaudens -{- velans) wiederholen. Zwillinge, die der laeta und der velutina entsprechen, konnen dann in den Kreuzungen niit 0. biennis usw. nicht anftreten, und tatsaclilich soil die Nachkomnien- schaft inimer einformig sein (de Vries 1913, S. 180 u. ff.)^; augenschein- lich entsprechen die betreffenden Bastarde weder den laeta- noch den velutina-YoYmen, sondern sind eigentliche ,,LfO)(rt/T^/rt/(rt"- Bastarde, nicht Bastarde eines ihrer Koiiiplexe. Der ^"erlust der „Labilit;it des Zaete-Pangens", der bei der Mutation der 0. LamarcMana in 0. gigas eintreten soil (de Vries, Stomps), wurde sich so auf einfache Weise erklaren. Wie sich der diploide Komplex zu seinen Konipouenten ver- halt, niuB einerseits an den Kreuzungeu niit 0. Lamarckiana, andererseits an den Verbindungen rait 0. (biennis yi Lamarckiana) laeta und velutina gepriift werden. DaO hier lelirreiche Aufschlusse iibcT die Wirkung der quantitativen Faktoren- und Chromosomenverhaltnisse zu erwarten sind, liegt auf der Hand, denu unter giinstigeu Umstanden wird es mOglich sein, die triploiden sew/^/r/as-Kombinationen (gaudens -\- velans) ' gaudens und (gaudens -\- velans) • velans zu vergleicheu. Wenn in den Keinizellen nur Faktorenkonibinationen gebildet wurden, die dem urspriinglichen Doppelkoniplex (gaudens -{- velans) genau entsprechen, dann wiire O. gigas eine streng honiozygotische Form und miilUe die Vaiiabilitiit der heterozygotischen O. Lamarckiana ganz ver- loren liaben. Tatsiichlicli ist O. gigas sogar starker variabel als die Stamniart. Heribert-Nilsson hat diese Variabiiitilt der de Vriesschen Mutante ausfiihrlich geschildeit (1912, S. 14u u. ff.) und, wie andere Autoren, besonders das Vorkommen schmalbliittriger und selbststeriler Typen hervorgehoben. Aucli iiiir sind in Kulturen von selir geringem ') Davis (I'JIO b, S. lU'J) findef muricala X gigas zweiformig, seine muricaia ist aber init der liollandischen lieterogamen Rasse nicht identisch. Versuche iiber die gametische Konstitution der Onotheren. 259 Unifang dieselben Abweicliungen vom klassischen gigas-Typwi melirfach zu Gesiclit gekoramen. De Vries kennt die ErscheiQiing natiirlicli audi und verschweigt sie auch niclit, hat ihr aber kein groBes Gewicht bei- gelegt. Mir scheint die auffallende Inkonstanz darauf hinzuweisen, dafi die Chromosomea bei der Reduktiousteilung, selbst wenn die Zahl bei- belialten bleiben sollte, sehr imregelmaBig verteilt werden, so daB die Keinizelleii gelegentlich ein gruBeres Quantum von velans als von gaudens Oder umgekehrt erhalten. Die scbmalblattrigen Typen sind vielleicht da- dureh gekennzeichuet, daB iu ihnen der le/rtHs-Komplex gegentiber gau- dens stark vorwiegt; wir wisseu ja, daB die fe?w^/Ha-Bastarde schmalere Blatter haben als die /aeu»it'//rt-Formen beruht, kanu noch nicht eriJrtert warden. Nur iiber die Beziehungen des Zwergfaktors zu den Elementarkomplexen der O. Lamarckiana konnen wir aus deni reichen Ziichtungsinaterial von de Vries Schliisse Ziehen. Die wichtig-sten Daten siud folgende: Werden U. Lamaicliana und nanella niiteinander gekreuzt, einerlei in weleher Richtung, so besteht die Nachkommenschaft aus Lamarckiana und nanella. Wird O. muricata 9 mit nanella c? gekreuzt, so ent- stehen in Fi nur hohe Pflanzen, und zwar laeta und velutina; von den Zwillingen bleibt die laeta bei Selbstbestiiubung konstant hoch, die velutina spaltet dauernd Zwerge ab, die ihrerseits konstant Zwerge er- zeugen. Die einfachste Deutung fiir diese Erscheinungen ist folgende: Der Zwergcharaktcr liiingt am rt'?n«5-Komplex, gandens ist unveriinder't'). Die Formel fiir O. nanella ist also gaudens 9 -f • nanovelans 9d', und der (irtwo-Faktor im ?;r/r?)(s-Komplex dominiei't i'lher das Gen fiir liohe Statur in gaudens. Aus der Kreuzuug Lamarckiana X nanella gelien liervor gaudens • nanovelans =-. nanella und velans • gaudens = Lamarckiana. In der Kreuzung nanella X Lamarckiana entstebt die nanella i^h nano- velans • gaudens, die Lamarckiana als gaudens • velans. Die Ver- bindungen velans • nanovelans und reziprok sind nicht lebensfiihig. Woher die auBeididentlicii Imlie Variabiiitilt des Zahlenverhiiltnisses zwischen den holieu und den verzwergteii Individuen kommt (vergl. S. 217), ist noch nitselhaff-). — Welter: Die muricata liefert in ihren ') De Vries kommt (1917 a, S. 134) zu ileiiiselb<-n Scliluli, „ilaB die Zwerg- mutatioiien in den i-e/u/mn-Gameten von 0. Lamarckiana stattzufinden pflegen". ') Die Variabilitat kaun davoii lieiriihren, dal3 das Zalilenvcrlialtnis zwisclieu den zui- Beftuchtung gelangeiiden nanovelans- und (/awi/tns-Pollenschliiuclien variieit. Weun Versuclie iiber die gametische Konstitution der Onotheren. 261 Eizelleu den rigens-Komples.. Die laeta als rigens • gaudens muB naturlich hochwtichsig: sein. Die velntina als rigens • nanovelans hat zunachst ebenfalls liohe Statur, der Zwergcharakter ist also rigens gegeniiber rezessiv. lu F2 entstehen velutina-Zwevge, die ini Zwerg- faktor homozj'gotisch sein miissen. Der Zwergfaktor ist also aiif den rigens -Kom])\ex tibei'gegangen , die Forniel fliv die ,,murinella'-- Zwerge, die wir nanovelutina nennen woUen, ist nanorigens 9 • nano- velans 9cf. Aufier den beiden wrtwo-Koniplexen miissen in den Keinizellen der (muricata X nanella) velutina audi noch rigens 9 und velans 9cf auf- treten; der Koiiiplex nanorigens wird sich ja nur auf Kosten eines nanovelans -Komplexes bilden konnen, der in velans iibergelit. Falls alle diese Komplexe in den Keinizellen der velutina aktiv sind und lebensfahige Zygoten ergeben, niiiBten wir in der F2 der vehdina finden: nanorigens • nanovelans ^ nanovelutina (murineUa). nanorigens • velans = spaltende? velutina, rigens • nanovelans ^ spaltende vehdina, rigens • velans =^ liohe nicht spaltende velutina. De Vries findet 62 "/o nano- velutina und 38 "/o veliiti)ta, von der die gepriiften Individueu spalteten (S. 220). Da6 uns das Fehleu einer erwarteten Form uicht sclirecken darf, dafiir haben wir schon genug Beispiele. Es soil also versuclit werden auf Grund der genuxchten Anuahmen auch die iibrigen Ver- bindungen durclizuspreclieu, iiber die de Vries berichtet, und zwar in der Eeihenfolge, wie sie de Vries gewiihlt hat (1913, S. 221 u. ff.). 0. nanella >( nanovelutina (S. 221) gibt nur breitblattrige Zwerge. Erwartung: yaud ens • nanovelans = nanella; nanovelans • nanovelans schliigt natiirlich fehl '). 0. Lamarckiana X nanovelutina (S. 221) gibt 95% breitblattrige Zwerge und 5% hobe Exemplare. Erwartung: gaudens • nanovelans = nanella. Die hohen Exera- plare kiinnten aus mutierten Keinizellen stammen, denen gegeniiber der Zwergcharakter rezessiv ist. Die Theorie der labilen Pangene vou de Vries verlangt hohe Individueu, aber in griifierer Zahl. 0. nanovelutina X Lamarekianu (S. 221) gibt 8% breitblattrige Zwerge, 60% bohe velutina, .32% holie laela. Erwartung: nanovelans • gaudens = nanella; nano- rigens • gaudens = laeta, wohl zwergig; nanorigens • velans = bohe velutina (wahr- seheinlich spaltend). DaB die laeta hohe Statur hat, ist uicht zu verstehen. 0. muricata ;< nanovelutina (S. 221) gibt hohe velutina. Erwartung: rigens • nano- velans = spaltende hohe velutina. In F^ tatsachlich 45% velutina und 55%Zweige. 0. (muricata ,< nanella) laeta ]\ nanella (S. 222) gibt etwa 50% Zwerge vom laeta-TjfUs, die hohen Nachkommen sind teils laeta. teils velutina. Erwartung: rigens . die bei triibem Wetter gebildeten Friichte weniger Zwerge hervorbringen als die bei sonniger Witterung entstaudenen (de Vries 1915 c, S. 465), so heiCt das wohl, daB bei triibem Wetter verhaltnismiiBig weniger nanovelansSchVauche die Befruchtung vollzieheu. ') Die ausfallenden Kombinationen werden im folgenden nicht aufgefiihrt werden. 2(52 Renner. gaudens = liohe laeltt; rigens • nanovelans = hohe, sp&Xtenie velutina: gaud ens ' novo- velans = nandla. Wir s^laubea also, dalJ die Zwcige reine nanella waren, niclit laela; es ist hier daran zu eiinuern, daU de Vries audi bei anderen Kreuzungen die auf- tretende Lamarckiana als laeta anspricht (vergl. oben S. 212, 214). 0. (muricala ,< nandla) laeta < nanovehUina (S. 222) gibt etwa 50% Xweige vom /at'io-Typus uud ^M"/^ liohe, spaltende veluiina. Erwartung: rigcns • nanovdans = hobe, spaltende vdutina; gaudens • nanovdans = nandla. Die „/af gaudens ent- steben; der rMfeens- Koniplex ist bei der dje Vriesscben 0, biennis streng mannlicb, er kann in den Eizellen der nanofallax nicht auftreten. De Vries berichtet audi, dafi die Merkmale der biennis hier ausgcschaltet werden. 0. /n'enniS-Chicago X nanella gibt hohe konstante tlensa und hohe luxa, die Zwerge abspaltet (S. 2.3.5). Die laxa gibt sicb durch ihre Verbindung mit dem Zwergmerkmal wieder als w/«ns-Kombination zu erkennen. Ebenso verhalten sicb denna und laxa aus O. cruciata X nanella (S. 2.-i6). Fiir eiue Bastardforiii, niiiiilicli die O. (muricata X nanella) velu- tina, nimmt de Vries selber au, „daC die Erbschaften der beiden eiterlichen Arten (hohe Statur der muricata und Zwerg-statur der nanella) in dem Bastarde uebeueinauder liegen, etwa so, wie es bei den Mendelschen Hybriden der Fall ist"; er glaubt nicht, daB ,,die Spaltung:sfilhigkeit des weiblichen Sexualtypus der velutina auf deui labilen Zu.stande der Pangene berulit". Man sicht aber, dafi die Kreu- zunf,rsergebuisse sich auch sonst zuni groBen Teil uach Mendelschem Versuche iiber die gametische Konstitntion der Onotheren. 265 Schema voraussagen lassen, wenn auch gewisse Einzelheiten, so be- sonders der Charakter der Verbindung nanorigens • gaudens und das Auf- treten des I'e/rtws-Komplexes in den Keimzellen von 0. (muricata X na- nella) velutina Fi — vor allem wiire das Vorkommen von velans im Pollen interessant, well es wieder einen Faktorenaustausch zwischen dem aktiven (nanovelans) und deni inaktiven (rigens) Komplex bestatigen wiirde, vergl. oben S. 247 — , noch recht unklar siud. Fiir eine ge- nauere Charakterisierung der in den Kreuzungen auftretenden ^Zwerge", der „hohen" und der ,irte/«"-Formen ist jedenfalls ein Schliissel gegeben, dessen Handhabung Erfolg verspricht. Die Angabe z. B. von de Vries, da6 das Zwergraerkmal, trotzdeni es im allgemeinen nur den velutina- Formen zukommt, in vereinzelten Fallen umgekehrt an den ^«e^a-Typus gekniipft sei, laBt sidi mit der tiberwiegenden Mehrzahl der Erschei- nungen nicht vereinbaren, und die Erfahning, daB de Vries anderswo zweifellos das Auftreten von laeta zu Unrecht annimmt, lafit es erlaubt erscheinen, die von ihm mitgeteilten Ausnahmen auf eine Irrung in der Deutung der Formen zuriickzufiihren. De Tries hat fiir das Auftreten der Mutante nanella die zunachst plausible Annahme gemacht, dafi sie im Zwergcharakter homozygotisch sei — Oder, wie er es ausdriickt, daB sie im Staturfaktor inaktiv sei — , und Heribert-Nilsson z. B. schlieBt sich dieser Deutuug an. Wir konnen die beobachteten Erscheinungen auch in diesem Sinn erklaren, auf Grund der Annahme, daB gaudens den Zwergfaktor inimer be- sitze, und daB niedere Statur gegen hohe Statur immer rezessiv sei, auffjillig wiire dann freilich, daB gerade die ?ae;«-Formen immer so hoch- wiichsig sind. Dann entsteht die Mutation in nanella, sobald eine eben- falls mit dem Zwergfaktor ausgestattete i-e^ans-Keimzelle mit gaudens zusauimentrifft. Diese Zurechtlegung hatte den Vorzug, daB sie das Auftreten der 7ianeik-Mutanten einigermaBen verstandlich machen wiirde. 'Der Hrtwo-Faktor, vielleicht das Fehlen eines Staturfaktors, wiire verhJiltnismaBig fest an gaudens gekoppelt, ginge aber doch ge- legentlich auf velans iiber. Nach den im Austausch verilnderten gaudens- Keimzellen miiBte dann gesucht werden; sie miiBten mit nanovelans- Keimzellen hohe Individuen geben, wie solche z. B. in den Kreuzungen Lamarcl'iana '■■. nanoveliitina und nanella X (biennis X Laniard' iana) laeta wirklich gefunden wordeu sind. Wiire nanella im Staturfaktor heterozygotisch, wie es oben angenommen worden ist, dann sollte sie eigentlich mitunter hochwiichsige Mutanten abspalten, und davon ist bis jetzt nichts bekannt. Induktive Abstammungs- und Vererbangslehre. XVIH. ]^g 266 Renner. bb) O. biennis -iianella. Neiierdings hat de Vries (1915 a, S. 185 ff.) auch iiber Kreuzungen der aus O. biennis hervorgegangenen Ma/!e//rt-Mutante mit der normalen biennis und mit Lamarckiana eine kurze Mitteilung geniacht. Wenu wir dem biennis -Zwerg die denkbar grofite Ahnlichkeit mit dem La- marckiana -Zwerg versuchsweise zusprechen wollen, so muB er die Striiktur nmio- albicans • rubens haben. Die Komplexe ritbens und gaii- dens sind ja nahe verwandt, und wir kiinnen uns einmal vorstellen, daB der Zwergcharakter bei biennis mit dem bei Lamarckiana identisch sei und nieht auf den rubens -Komplex iiberzugehen vermoge, so wenig wie auf gaudens. Im Pollen mufi die biennis-nanella sicli dann so ver- halten wie die normale biennis, der Zwergcharakter ihrer Eizellen dagegen mufi dominieren iiber die im Pollen iibermittclte hohe Statur derStamniform. Tatsachlich gibt die Kreuzung biennis-nanella X biennis lauter Zwerge (S. 185), die Kreuzungen biennis X biennis-nanella und Lamarckiana X biennis-nanella lauter hohe Pflanzen, im ersten Fall typische biennis, im zweiten faUax (S. 186). Wie in gaudens, so konnen wir audi in rubens einen rezessiven, fest gebundenen, selten auf albicans (iberspringenden Zwergfaktor an- nehmen. Die Verbindung gaudens • rubens miifite die sichere Entschei- dung bringen, denn sie muBte Zwerge liefern. Leider ist die Kombi- nation nicht lebensfahig. cc) O. L,amarcIciana-ffiij«is-nniieUa. Die bisher behandelten Zwergformen sind zuni Teil vielleieht hetero- zygotisch im Zwergfaktor mit Dominanz desZwergnierkmals (Lcunarckiana- nanella ^ nanovelans • gaudens, biennis-nanella = nano-albicans • rubens, [nanella'y.biennis] nanofallax =^nanovelans- rubens), teils sind sie sicher homozygotisch im Zwergfaktor mit Rezessivitat des Zwcrgmerkmals gegeni'iber hoher Statur (alle nanovelutinae , die aus biennis = nano- albicans ' nanovelans, die aus muricata = nanorigens • nanovelans, die aus Hookeri =^ nuno-Hookeri • nanovelans , desgleichen die Zwerge aus der laxa von biennis-Chicago und von cruciata). An diesen zweiten, sieheren Typus schUeBen sich nun die Zwerge an, die aus der Mutante gigas hervorgegangen sind und die de Vries als gigas-nanclla beschreibt (1915 d). Wird die hohe Form der gigas mit dem Zwerg gekreuzt, so entstehen zur Hauptsache hohe Individuen, die bei Selbstbefruchtung in V4 hohe Zwerge, '4 hohe koustante Individuen und '/o hohe si)altende Versnche fiber die garaetische Konstitution der Onotheren. 267 Individuen spalten. Das Mendelsche Verhalten dieses Zwergfaktors liegt klar zutage, was de Vries audi nicht in Zweifel zieht. Hohe Statur dominiert liier iiber Zwergwuchs, der Zwergwuchs tritt nur in die Erscheinung bei homozygotiseher Verwirklichung des Zwergfaktors. Diese ist naeh unserer friiheren Aunahme (S. 257) moglich, weil zwei velans -Kom^lexe zur Verfiiguug stehen. Der Zwerg dtirfte die Formel (gaudens -\- nanovelans) • (gaudens -\- nanovelans) haben, die auch als Mii- tante auftretende spaltende Form die Formel (gaudens -\- velans) • (gau- dens -\- nanovelans). e) 0. Lamarckiana-rubrinervis. Die Kreuzung 0. biennis X rubrinervis liefert aus dem albicans- Komplex der biennis nicht laeta und velutina, sondern zwei velutina- Typen, die eigentliche velutina und die subvelutina. Die rubrinervis unterscheidet sich also von der Lamarcliana dadurch, daB der gaudens- Komplex durcli eineu velans -Hhnlkhen Komplex subv elans ersetzt ist. Aus der Kreuzung 0. {rubrinervis X biennis) gehen ebenfalls zwei sehr ahnliche Zwillingstypen hervor, die fallax als velans • rubens, die sub- fallax als subvelans • ruhens. Wiihrend also die aus 0. LamarcJciana X biennis zu gewinnende Verbindung gaudens • rubens nicht lebensfiihig ist, liefert der fur gaudens eintretende subvelans -KomY)lex mit rubens eine gesunde kriiftige Bastardform. Dem entspricht die Erfahrung, daB die Kreuzung 0. rubritiervis X biennis fast lauter gesunde Samen ergibt, naralieh 94 — 95 "/o, wahrend 0. rubrinervis bei Selbstbestaubung 65 — 73 "o gesunder Samen erzeugt. Warum hier die keimhaltigen Samen immer betriichtlich mehr als 50 % ausmachen, ist ebenso unklar'), ^\ie das regelmafiige Vorkonimen von weniger als 50 "/o gesunder Samen bei 0. Lamarchiana. Die fallax und die sub fallax entstehen natlirlich auch in der Kreuzung 0. biennis X rubrinervis aus den rw^ews-Eizellen der &/eH(u's,.neben dem anderen Paar velutina und subcelutina. Der sub- wkws-Komplex ist von velans weit genug verschieden, dafi die zygotische Kombination beider Komplexe lebensfahig ist. Er ist aber auch weit genug von gaudens verschieden, urn mit dem grawc^ens-verwandten /wftews-Komplex sich in der Zygote zu vertragen. Die Vermutung liegt ') De Vries hat neulich (1917) eine rubrinervis-Yorm studiert, die eine „Voll- mutante", d. h. homozygotische Form deserens abspaltet; hier ist der hohe Keimgehalt verstandlich. Bei meinem Material sind mir ahweiehende Individuen nicht aufgefallen. Jedenfalls sind unter dem Namen rubrinervis his jetzt allerhand durch Spriidigkeit aus- gezeichnete Biotypen zusammengefaBt worden. 18* 268 Renuer. also nahe, daB subvelans einem Faktorenaustausch zwischen velans und gandens die Entstehung verdankt. Wird rubiinervis '^ niit Laniard- iana c^ gekreuzt (uacli do \'ries ist das Resultat der reziproken Kreuzung das gleiche), so eutsteht Lamarckiana neben der blanda (Honing 1911, S. 240) oder subrobnsfa (de Yries), die eine Mittelforni zwischen rubrinervis und Lamarckiana darstellt. Die Lamarckiana kann hier nur als velans 9 ' gaadensd' ent- stehen. Die blanda dilrfte die Konibination subvelans • velans, niilit subvelans • gnudens darstellen, denn sie ahnelt der rubrinervis betriicht- lich uiehr als der Lamarckiana und auch als der subfallax, die als sub- velans ' rubetis Ahnlichkeit mit subvelans • gaudens haben miifite. Der s«6w?a«s-Komplex vertragt sich also nicht mit gaudens, viellcicht weil er dem $fau<^ews-Komplex noch zu ahnlich ist. Wie oben ausgesprochen (S. 193), finde ich allerdings im Habitus der subvelutina niehr Anniihe- rung an velutina als an laeta. Wenn die Entstehung der blanda richtig gedeutet ist, mlissen wir an der Formel fiir rubrinervis noch eine Korrektur anbringeu, wir miissen annehmen, dafi auch der zuniichst velans genannte Koniplex leicht veriindert ist; er ware etwa paene- velans zu nennen. Die Formel der rubrinervis ware also paene- velans 9 cT • subvelans 9 lten konnen, und audererseits ,,konstante" Bastarde zwischen so beschaffenen Arten auf das Vorkommen von ..Mutationeu'" gepriift werden. Vielleicht werden unter den Nachkonimeu der Bastarde Mutanten sichtbar, die sich bald dem einen, bald deni andern Elter njihern. Em <, uter Beleg fiir die Mogliehkeit der Artentstehung bei den Onotheren durch Kreuzung ist die Aufdeckung des Verhiiltnisses zwischen 0. biennis ind suaveolens. Beide enthalten denselben Komplex albicans, aber in Verbindung mit zwei weit verschiedenen Komplexen, rubens dort, fiavens hier. Die beiden Arten konnen also als Bastarde einer Art a mit zwei verscliiedenen Arten b und c entstanden sein. Weiter sind der gaudens-KomT^lex der 0. J.amarckiana und der rubens-KomjAex der 0. biennis zwar nicht ganz gleich, aber doch recht ahnlich und stammen vielleicht von einer und derselben Art her; durch die l)eiden Kreuzungen, von denen die eine die Lamarckiana. die andere die biennis geliefert Induktive Abstammungs- und Verorbungalehre. XVIH. ]r( 282 Renner. hat, kanii der iirsiii'iingiich gleiche Koinplex sicli ja iiacli zwei ver- schiedeneu Richtuiigen veraiulert haben. Natiirlich brauchon die ebeu genaunten, uud ebeuso die audereu dureh Zuchtiuij,'eu g:euauer bekannt gewordenen heteroz,ygotischen Arten gar nicht unmittelbar aus honio- zygotischeu Spezies hervorgegangen zu sein, sondern ihre Staninielteru konnen bereits Formen geweseu sein, die ihrerseits sclion als Bastarde gebildet waren. Melir als zwei Komplexe kanu eiiie diploide Art nicht enthalten — bei einer tetraploideu gigas-Form, die nicht als Mutation bei Selbstbefrncbtung, sondern infolge einer BastardliefruclUiing entstanden ware, kounten allerdings vier verscliiedena Hajjloidkoniplexe vcrtreten sein, bei einer semigigas -Form drei — , und ob diese beiden Komplexe aus zwei homozygotischen Arten, oder aus einer homo- und einer hetero- zygotischen, oder aus zwei heterozygotischen Formen stammen, ist ihnen nicht anzusehen. So konnen 0. suaveolens und Lamarcliana auch durch Kreuzung der biennis mit anderen Arten ins Leben gerufen worden sein; zn suaveolens imiQte biennis dann Mutter, za Lmnarckiana konnte sie Vater gewesen sein. Eine solche Art der Entstehuug der ver- breitetsten Spezies wiirde auch die sonderbare Tatsache verstandlich machen, daB weder 0. Lamarckiana, noch biennis, noch muricafa, noch sua- veolens in Nordamerika unter den zahlreichen dort in wildem Zustand vor- kommenden Formen haben eutdeckt werden kounen '). Auch die Aus- sicht, eine der europaischen Spezies durch mehrfache Kreuzungen zwischen den in Amerika wild wachsenden Typen herzustellen, ist sicher sehr geriug, well die Wege, ilie zu der Bildung dieser Arten gefiihrt haben, wahrscheinlich sehr verschlungen gewesen sind. Es kann ja auch eiu seltener aus eiuem gar nicht mehr existierenden primaren Bastard herausgespaltener Typus besonders lebenskriiftig gewesen sein und sich iiber ein weites Gebiet ausgebreitet haben. Doch wird eiu letztes Ziel, wie es sich Davis fttr 0. Lamarckiana gesteckt hat. natiir- lich imnier die Synthese solcher heterozygotischen Ai'ten sein. von denen man annehmen kann, daB sie in historischer Zeit entstanden sind. Fiir die Entstehungsgeschichte der hollandischeu 0. Lamarckiana ware es von groBer Wichtigkeit zu wissen, ol) die Art urspriiiiglich heterozygotisch-rotnervig gewesen ist wie die Basse von Heribert- Nilsson. Eine Angabe von de Vries macht das sehr wahrscheinlich, namlich die Beschreibung der zuerst beobachteten »-?<6nner!;«-Mutanten: „Eine schone Art mit meist roten Blatt nervon" (Mutationstheorie I, ') De Vries 1!)14, S. .3.57. t Versuche iibei- die gametische Koustitution der Onotheren. 283 S. 161). Wenn die Mutante urspriinglicli rotnervig war, wird auch die Stammforra rote Nerven besessen haben, die von einer Kreuziing mit einer koustaut rotnervigen Art, wie 0. biennis, herriihren diirften. Eiu weiteres Problem neben dem der habitiiellen Heterozygotie ist das der Heterogamie (de Vries). Flirs erste wird zu priifea sein, ob durch Verbindung zweier isogamen Formen, oder genauer zweier sich isogain verhaltendeu Komplexe eiu heterogamer Typus kon- struiert werden kann. Unter den wenigen Kombinationen, die ich bis jetzt kenue, findet sich ein derartiger Fall nicht. Die Beobachtung, dafi die de Vries sche 0. biennis rein heterogani ist, wahrend meine biennis Eizellen vom Pollentypus auch nur in geringer Zahl erzeugt, kann so verstanden werden, daB die Heterogamie sich liier aus der isogamen Heterozygotie herausgebildet hat. Es konnte aber doch sein, daB gelegentlich zwei isogame, von verschiedeuen homozygotischen Arten stammende Komplexe durch ihre Verbindung mit einem Schlag zu hetero- gamem Verhalten gebracht werden. Die konstanten Bastarde zwischen den isogam-homozygotischen Arten wie 0. Hooheri, CocJcerel/i verdienen jedenfalls daraufhin gepriift zu werden. Die 0. Lainarckiana erscheiut jetzt den anderen Spezies gegen- iiber gar nicht mehr merkwlirdig. Die wesentlichste Abweichung von der gametischeu Struktur der normalen, homozygotischen Arten, die dauernde Heterozygotie ohne Abspaltuug lebensfithiger Homozygoten, findet sich bei einer ganzen Zahl von Arten, allerdings in der Form von reiner oder halber Heterogamie; und derselbe Modus von Hetero- zygotie ist das gewohnliche Verhalten der experinientell hergestellten Artbastarde. Die heterogamen Arten wie 0. muricata sind sogar noch viel merkwiirdiger als 0. Lamarciiana, deren isogame Heterozygotie erst den Schltissel fiir das Verstandnis der Heterogamie an die Hand gibt. Falls die Zuriickfiihrung der „Mutabilitat" der 0. LamareMana auf ihre Heterozygotie richtig ist, sind auch bei den anderen Arten Mutationen zu erwarten. Tatsiichlich sind solche, von denen vor allem die Typen mit abweichender Blattform wichtig sind, bei einer ganzen Reihe von Arten schon beobachtet wordeu. De Vries stellt 1915 a, S. 183, folgende Liste zusammen: 0. biennis L., 0. biennis -Chicago de Vries, 0. muricata L., 0. atrovirens Bartl. (= cruciata de Vries), 0. suaveolens Desf., 0. grandiflora Ait., 0. stenomeres Bartl. Dazu kommen nach weiteren Mitteilungen aus dem Jahre 1915 von Bartlett noch 0. pra- tincola Bartl. und 0. Reyaoldsii Bartl., die de Vries in seine zvveite Zusammenstellung der mutierenden Arten (1916 a) schon aufgenommen 10* 284 Renner. hat. Ob die Entstehung der gigas-, der lata- uiul der nanclla- FoniR'n init der Heterozygotie unniittclhar ctwas zu tiiii hat, ist uocli am ehesteu zweifelhaft. Vou andereu Mutatioiieii aber, vor alleui von den schnialblattrigeu Typen, die so hiiufig in der Naclikonimenschaft breitbliittrigcr P'ornien auftreten, ist auzunehmen, daB sie durcli Faktoren- aiistausch zwiscbeu deu Komplexen znstaude koniinen. De Vries hat zugegebeu (19lo a, S. 180), daB 0. Lamarcliann sich zum Studiura der Mutationserscheinuugen nicbt besonders gut eigne, wenn die Hjpothese der Heterozygotie sich bestiitige, und er iiieint, 0. biennis sei dafiir geeigueter, well nieht der geringste Zweifel an ilirer ganietisehen Reiu- heit bestehe. Die Begriindiing ist einigermaBen befremdend, weil de Vries selber die Erscheinnngen entdeckt hat, die ihn zur Annahme der Hetero- gamie bei 0. biennis zwaugen. Und meine Rasse ist voilends, wenigstens was die Eizellen betrifft, ini selbea Sinne diganietisch wie 0. La- marcMana. AUerdings sind gerade von 0. biennis hauptsiichlich solche Mutationen bekannt geworden, deren Zusanimenhang niit der Hetero- zygotie weniger sicher ist: gigas und semigigas, lata, nunella. Eher konnten die blaBbliitige Mutante sulfurea und die von Gates beobach- teten Mutanten laevifoUa und riibrinervis durch Mischung der Komplexe albicans und rubens zustande gekonimeu sein. Zuversichtlich zu er- warten sind weiBnervige Mutanten, am ehesten unter den blaBblutigen; denn aus der Kreuzung biennis X suaveolens wissen wir, daB der Pollen- komplex rubens seinen Rotfaktor gelegentlich an albicans abgibt. Um die Mutationserscheinuugen an eiuer von jedem Verdaclit der Hetero- zygotie freien Form zu studieren, muBte man sich also an hoiiiozygotische Arten wie 0. Hookeri halten. ^ Fiir die Onotheren scheint rair das Vorkommen konstanter Art- bastarde — konstant wenigstens wenn wir uns an die tatsiichlich zur Entwicklung kommenden Phiinotypen halten — auBer Zweifel gestellt zu sein. Ob die kaum jemals absolute Konstanz, die ja das Auftreten von „Mutationen" uoch immer zuliiBt, irgendwo schon in der ersten Gene- ration erreicht wird, ist noch fraglich; von der zweiten oder eiuer spiltereu Generation an diirfte die Konstanz in giinstigen Fallen schon ihren maximalen Eudwert erreichen. Fiir gewisse Fragestellungeu der Syste- matik, der Pflanzengeographie und auch der Deszendenzlehre geniigt der Nachweis der praktischen Konstanz von Artbastarden. Ob die Konstanz im Lauf von Generationcn durch typisches Aufspalten und allmiihliches Homozygotischwerden herbeigefiirt wird, oder von der ersten Generation an durch diploidc Apogamie (vergl. Lotsy und besonders Versuche iiber die gametische Konstitution der Onotlieren. ^85 Ernst 1917), oder auf dem fiir die Onotheren klargelegten Weg, ist fiir die genaunten Teildisziplinen von untergeordneterer Bedeutung. Die experimentelle Vererbungsforschung dagegen hat andere Ziele und stellt andere Fragen, und sie hat alle Angaben, dafi tjTsisch amphiniiktische Spezieshybriden von der ersten oder zweiten Generation an konstant sein soUten, mit MiiStrauen betrachtet, aus dem Wunsche heraus, nur die eine GesetzmJiBigkeit der klaren Mendelspaltung in alien Kreuzungs- erscheinungen zu finden. Und tatsachlich haben die liberzeugten Men- delianer, also die erfolgreichsten Flihrer der Vererbungsforschung, wenigstens bei den Onotheren mit ihrer zuversichtlichen Erwartung Recht behalten, daB hinter der Koustanz, wenn sie praktisch irgendwo verwirklicht sei, doch irgend eine Art von verkappter Mendelspaltung stecken niiisse. Die Erscheinungen der Spaltung werden nur verdunkelt durch verschiedene Formen der auf Kreuzung folgenden Sterilitiit, deren Wesen Bateson das dunkelste aller genetischen Phanomene ge- nannt hat. Ob der Vererbungsmodus, den \vir bei den Artbastardeu in der Gattung Oenothera finden, weitere Verbreitung hat, dariiber werden wir wohl in Biilde unterrichtet sein. Am nachsten liegt es, in der Ver- wandtschaft der Onotheren, etwa in der Gattung Epilobium, Umschau zu halten, und sonst iiberall da, wo Bastarde von hoher Koustanz vor- kommen. X. Zusammeiifassniig der weseiitlicheii Ersebnisse. Die untersuchten Oenothera- kvien, nanilich 0. Lamarckiana, biennis, muricata, suaveolens, sind samtlich habituell komplex-heterozygotisch, d.h. sie bilden dauernd zwei weit verschiedene Typeu von Keimzellen, die sich wahrscheinlich in zahlreichen, aber fest verketteten , nicht unabhangig mendelnden Faktoren unterscheiden. Homozygotisch ist keiner dieser je paarweise vereinigteu Komplexe von Erbaulagen existenzfahig. Wenn Homozygoten gebildet werden, erscheinen sie als l)ald frtiher bald spater gehemmte Embryonen in tauben Samen. Die beiden Tj'pen von Keimzellen treten innerhalb desselben Ge- schlechts auch bei Isogamie (de Vries) meist nicht in gleichen Zahlea aktiv auf. Im extremen Fall, bei Heterogamie (de Vries), ist ein Haploidkomplex nur in den Embryosiicken und der andei-e nur in den PoUenzellen aktiv. Der jeweils inaktive Komplex liegt in Form von abortierenden Embryosacken bezw. Pollenkornern vor. Die Heterogamie 286 Renner. ist eiii Spezialfall der Komplexheterozygotie uiui von der isogameu Aus- priigung: verscliicdeii dtirch das selektive Fehlschlagen von Keimzelleu, das au die StoUe des Fehlsclilagens vou Honiozygoten tritt. 0. J .amarckiana bestelit aus zwei Koniplexen, die wir velans und gaudens genannt haben und die beide in den Eizellen wie im Pollen etwa gleicli hJiufig sind. Die Art ist isogani, weil Eizellen wie Pollen dityp sind, iluo Stnikt urfonnel ist velans 9 cf • gaudens 9 cf . Der Komplex vdans vererbt schmale Blatter und Anthokyanbildung an den Kelchblattern und in den Haarbasen am Stengel und au den Fnichtknoten (rote Tupfen). Der Komplex gaudens vererbt brcite Blatter, griinen Kelch und farblose Haarbasen. 0. nmricata ist streng heterogam; die Eizellen sind mouotyp und stellen den Komplex rigens dar, der Pollen ist ebenfalls mouotyp und repriisentiei't den Komplex curvans. Die Eoriiiel ist also rigens 9 • cnr- vanscJ'. Der Komplex rigens ubertragt aufrechte Sprosse und rote Tupfen, curvans vererbt nickende SproBgipfel, die iu den bekannten Verbindungen sich dominant verhalten. 0. biennis ist iu der vou mir kultivierten Basse halbheterogam. Der WeiBnervigkeit vererbende Komplex albicans ist auf die Eizellen beschrankt, verhjilt sich heterogam, der Rotuervigkeit iibertrageude Komplex rubens ist isogam, denu er kommt in dem monotypen Pollen und in einem kleinen Teil der Eizellen aktiv vor. Die Formel der Art ist albicans 9 • rubens Qcf. 0. suaveolens ist ebeufalls hallihetcrogam und liat die Formel albicans 9 • flavens 9(f. Der eine Eizellenkomplex stimmt mit dem von 0. biennis anscheinend iiberein. Der Komplex /lavens ubertragt breite, mehr oder weniger gelblichgriine Blatt(>r und sehr schlanke Friichte. In den ditypeu Eizellen ist der Komplex flavens hiiufiger als albicans, im Pollen fehlt albicans in aktivem Zustaud voUstJindig. Nicht lebensfiihige Homozygoten, also aus genotypischer Ursache taube Samen, konnuen nur dort vor, wo die Eizellen dityp sind, bei stronger Heterogamie (0. muricata) fehlen sie. Zweierlei Homozygoten sind bei der isogameu 0. Lamarckiana anzunehmen, ein homozygotischer Typus bei den halb heterogamen Arten 0. biennis (rubens • rubens) und 0. suaveolens (flavens • flavens). Hei Kreuzungen zwischen den Arten ist die erste Generation ein- fijrmig, wenii monotype Eizellen mit monofyiteni Pollen verliunden wei-den. Die Fi ist zweifdrmig, wenn ditype Keimzelleu mit monotypen, und vier- formig, wenn ditype Keimzelleu mit ditypen verbunden werden. In Versuche iiber die gametisclie Konstitution der Onotheren. 287 giiustigen Fallen sind alle Kombinationen lebeusfahig, in anderen treten gewisse heterozygotisclie Typen als niclit ergrilnende, sehr friih ab- sterbende Keimlinge oder gar nur als taube Samen mit winzigen Em- bryonen in die Erscheinung. Die Arteu, die bei Selbstbestilubung zahlreiche taube Sanien erzengeu, weil ihre Saiiienaulagen dityp sind, bringen in solchen Kreuzungeu, die uuter den Keimpflauzen oder nocli spater mehrere Bastardtypen erkeuueu lassen, fast lauter keimfahige Samen hervor. Reziproke Kreuzungen zwisehen zwei heterogamen Arten oder zwischen einer heterogamen and eiuer isogamen Art konnen keine identischen Bastarde geben, weil eine heterogame Art als Vater ganz andere Erbanlagen tibertnigt denn als Mutter (de Vries). Keziproke Verbindungen isogamer Arten bezw. isogamer Komplexe liefern annahernd ideutische Bastarde. Einformig ist die Fi-Generation der Kreuzung 0. muricata X biennis- der Bastard hat die Formel rigens • rubens. Einformig scheint die Fi der Kreuzung 0. Lamarckiana X biennis; Lebensfiihig ist namlich nur der Bastard fallax = velans • rubens, die Kombination gaudens • rubens ist dui'ch taube Samen vertreten. Bei der Keimung zweiformig ist die Fi der Kreuzung 0. La- marckiana X muricata. Lebensfiihig ist der Bastard gracilis = ve- lans (?)• curvans, auf sehr friihem Stadium stirbt die Kombination gaudens (?) • curvans. Ebenso verhalt sich die Kreuzung 0. biennis X muricata; die lebensfahige graeilis-Form ist albicans • curvans; die Ver- bindung rubens • curvans ist wohl noch keimfahig, die Keimlinge ergriinen aber nicht. Zwei lebensfahige Bastardformen, Zwillingsbastarde, treten in fol- genden Kreuzungen auf: 0. muricata X Lamarckiana liefert velutina = rigens • velans und laeta = rigens • gaudens. 0. biennis X suaveolens liefert albicans • flavens = suaveolens (suavis) und rubens • flavens = flava. 0. suaveolens X biennis liefert albicans • rubens = biennis (red- empta) und flavens • rubens =^ flava. Die ^ai^a- Typen der beiden rezi- proken Kreuzungen sind identisch. U. Lamarckiana X suaveolens liefert velans • flavens = suavi-velutina und gaudens • flavens = suavi-laeta. Aus drei lebensfiihigen Bastardformen besteht die Fi der Kreuzung 0. biennis X Lamarckiana. Es treten auf: albicans • velans ^= velutina, albicans • gaudens = laeta, rubens • velans = fallax, diese mit der auf reziprokem Wege gewonnenen fallax identisch. Die vierte KombinatioH rubens • gaudens ist nur durch taube Samen vertreten. 288 Renner. Vier lebensfahige Formen setzen die Fi der Kreuzimg 0. sua- veolcns X fMmarcliana zusammeii, niiinlich fiavctis • vdans = suavi- velutina, fiavens • gaiidens == suavi-lacta (diese beiden mit den Zwillinjjreu der reziproken Kreuzung identisch), albicans • velans = bienni-velnfina, albicans - gaudens =^ bienni-laeta (diese beid velans ist blanda, nicht rubrinervis, und die Verbindung velans • gaudens ist der 0. T.amarckiana zwar sehr ahnlich, aber doch nicht ganz gleich; subvelans ' gaudens scheint nicht lebensfiihig zu sein. Von der Mutante 0. Lamarckiana-nanella ist vorliiufig nur so viel zu sagen, daB der Zwergcharakter dem ue/wns- Koniplex zukomnit und iiber die im (7«M^e?is-Komplex vererbte hohe Statur doniiniert; denn von den Zwillingsbastarden treten nur die velutina-Yovmau als Zwerge auf, nicht die /ac, Bd. 14, S. 204. MacDougal, D. T., Vail, ShuU and Small. Mutants and hybrids of the Oenotheras. Carnegie Inst, of Washington, 1905, Publ. No. 24. Renner, 0. Befruchtung und Embryobildung bei Oenothera Lamarckiajia und einigen verwandten Arten. Flora, 1914, Bd. 107, S. 115. — Die tauben Samen der Onothereu. Berichte der Deutsch. Bot. Gesellschaft, 1916, Bd. U, S. 858. Rosen, F. Die Entstehung der elementaren Arten von Erophila verna. Cohns Beitr- z. Biologie d. Pfl., 1911, Bd. 10, S. 379. Saunders, E. R. On the mode of inheritance of certain characters in double-throwing stocks. A reply. Zeitschr. f. ind. Abst- und Vererbungslebre, 1913, Bd. 10, S. 297. Sirks, J. M. 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Da die genaue FeststelluDg der von de Vries als Mutationsprozent bezeichneten Zahlen dabei eine besondere Bedeutung gewinnt, ist die Erfahrung von Wichtigkeit, dali unter den spater aufgehenden und langsam imd schwacher waclisenden Pflanzen eine groBere Zahl von Abweichungen vorhanden ist als unter den sich rasch entwickelnden. Der Versuchsansteller mufi daher neben anderen Vorsichts- mafiregeln namentlich auch die beacbteu, dafi die langsamer wachsenden Pflanzen nicht zugunsten der andern vernachlassigt werden. Die noch keines- wegs geklarte Frage nach dem Ursprung der Oenothera Lamarckiana halt Ver- fasser fiir belanglos, wenn es sich darum handelt, die Variabilitatserscheinungen der Pflanze zu erforschen. Wichtig ist es aber, ihre erbliche Konstitution genau kennen zu lernen. Oenothera Lamarckiana und insonderheit auch die Rasse, die Verfasser untersucht hat, bildet zwar einen sehr einheitlichen Durchschnittstypus, aber schon in seiner Arbeit von 1912 (Z. f. ind. Abst.- u. Vererbungslehrel hat Verfasser gezeigt, duCi sie eine gevvisse Polymorphie aufweisu ilit dieser Feststellung halt er auch die Moglichkeit fiir gegeben, die Mutanten durch Neukombinationen abweichender Eigenschaften innerhalb der Art zu erkliiren. In der vorliegenden Arbeit hat Verfasser seine Aufmerksamkeit in erster Linie der roten (R) oder weifien (r) Farbe der Blattnerven zugewendet, der einzigen qualitativen Verschiedenheit, die er innerhalb der Oenothera La- marckiana gefunden hat. Auch die meisten Kombinanten zeigen diese Ver- schiedenheit. Durch zahlreiche V^ersuche, die eine umfangreiche Tabelle zu- sammenstellt, ergab sich, daU die Nachkommen selbstbefruchteter rotner^'iger LamnreAwwa- Pflanzen (R) oder die von Kreuzungen dieser mit andern rot- nervigen Lamarckiana-Pilanzen oder mit rotnervigen Kombinanten (R X R) in rotnervige und weifinervige Pflanzen aufspalten, und zwar in einem Ver- haltnis. das zwisclien R : r ^= 2 : 1 und R : r ^ 3 : 1 liegt und sich also einer monohybriden Mendelspaltung nahert. Die Nachkommen weiCnerviger 296 Referate. Pflanzen und der Kreuzungen weifinerviger Pflanzen (r und rXr) sind da- gegen ausnahmslos weifinervig. In der gro6en Masse der spaltenden Nachkommen der rotnervigen Pflanzen fallen einzelne stark abweichende Zahlenverhiiltnisse auf, die auf 9 : 1 und selbst auf 1(1 : 1 ansteigen. Diese Verhiiltnisse konnten, soweit sie nicht durch das bereits erwahnte starkere Wafhsen der rotnervigen Pflanzen zu erkliiren sinil, auf polymere Spaltungen bei der Gametenbildung hinweisen. Verfasser findet indessen in der Annahiue einer „Reduplikation" der Gameten mit dem positiven Faktor eine Moglichkeit, audi solclie Verhiiltnisse aus regelrechten monohvbriden Spaltungen herzuleiten (R, R, r X R, R, i' — 4RR, 4Rr, 1 rr, also R : r = 8 : 1 : R, r X R, R, r = 2 RR, 3 Rr, 1 rr, also R : r := 5 : 1, usw.). Dafi derartige Reduplikationen wirklich vorkonimen, scheint aus Ruckkreuzungsversuchen hervorzugehen. Mit den Pollen eines rotnervigen Nachkommen der Vaterpflanze eines der in Prage kommenden Fiille wurde eine weiBnervige Pflanze befruchtet. Das Ergebnis war die unenvartete Spaltung 2:1, statt 1:1, was durch Reduplikation erklart werden kann (r, r X R, R, r =; 4 Rr, 2 rr, also 2 : 1). Bei einer Schwesterpflanze des erwahnten Nachkommen war indessen keine Reduplikation nachweisbar, so dafi Verfasser annehmen mufi, dafi nicht alle Nachkommen einer reduplizie- renden Pflanze diese Erscheinung wieder zeigen. Ein weiterer Fall ergab ein hoheres Verhaltnis, 2,2 : 1. Hier mufi noch eine weitere Verwicklung vor- liegen; vielleicht sind derartige Abweichungen durch ein rascheres Wachsen der R-Pollenschlauche zu erldaren. Im iibrigen ergaben die Riickkreuzungen von Kombinanten mit der Stammpflanze, sowohl r X R wie K X r, und namentlich die letztere, stets fast genau das zu erwartende Verhaltnis 1:1. Als eines der bemerkenswertesten Ergebnisse der vorliegenden Versuche mufi es angesehen werden, dafi, wahrend die Nachkommen der weifinervigen Pflanzen hinsichtlich der Nervenfarbe konstant sind, die Nachkommen der rotnervigen stets spalten. Es liegen Erfahrungen iiber (59 Nachkommen- schaften vor, so dafi ein Zufall ausgeschlossen ist. Die Kombination RR kann also nicht verwirklicht werden, die Verbindung R, r X R, r ergibt nur Rr, rR und rr. Das Spaltungs verhaltnis sollte daher eigentlich 2 : 1 sein. Gefunden wurde aber, wie oben bemerkt wurde, dafi es stets zwischen 2 : 1 und 3 : 1 liegt. Eine Erklarungsmoglichkeit gibt ein Gedanke, durch den Wilson eine ahnliche Erscheinung bei gelben Slausen verstandlich zu machen sucht. Danach wiirde aus physiologischen Griinden die Verschmflzung der R-Zellkerne unterbleiben, oder es wiirden die R-Pollenschlauche iiberhaujjt nicht zu den R-Eizellen vordringen, sondern statt ihrer die iiberschussig voriiandenen r-PoUenschliiuche die Befiuchtung der R-Eizellen mehr oder weniger voU- standig mit vollzieheu, so dafi eine Anniiherung an das Verhaltnis Rr, Rr, rR, rr (3:1) eintreten kann. Fiir die Verhinderung des Zusamnientretens der positiven Gameten fiihrt Verfasser den Ausdruck „Prohibition'' ein; eine „Eliminierung" bestimmter Gameten liegt seiner Ansicht nach nicht vor. Ein sehr abweichendes Verhalten zeigt die Nachkommenschaft einer Riesenform, die Verfasser friiher (1912) als ,,Kombination 7" bezeichnet hat und jetzt GignnteaTypns nennt. Zwar sind die weifinervigen Pflanzen auch hier konstant, und ebenso scheinen positive Homozygoten, soweit die Zahl der Versuche ein Urteil zuliifit, auch liier nicht gebildet zu werden. Aber das Si)altungsverhaltnis R : r ist meist wesentlich hoher als bei Laiiuirrkiana und steigt auf 30: 1, in einera Falle sogar auf TO : 1. Es spricht vieles dafiir, dali hier polymere S])altungsveriialtnisse die Ursache sind, aber durcii Eeduplikation in hijherem Verhaltnis wiirde man dieselben Spaltungszahlen Referate. 297 auch errechnen konnen, z. B. wiirde sowohl (RjR,, Rir,, r^R,, TiT.,) X (RjR.,, RiTj, TiR,, rjTg) vne (R, R, R, r) X (R, R, R, r) das Verhaltnis fS : 1 ergeben usw. Das Eintreten von r-Pollenzellen fiir R-Pollenzellen wiirde sich bei polymerer Spaltung in geringerem Grade bemerkbar machen, weil die Zahl der r-Pollenzellen bei dimerer Spaltung nur V4) bei trimerer nur ' ,< der Ge- samtmenge betragt. Die Zahl der positiven Homozygoten, die diirch Prohi- bition ausfiillt, mufi ira Palle der Reduplikation eine grofiere sein , als im Falle der polymeren Spaltung. Weitere Einzelheiten dieser ziemlich ver- wickelten Verhaltnisse mbgen im Original nachgesehen werden, ebenso, was der Verfasser iiber iihnliche Komplikationen wie die der Rotnervigkeit der Lamarckiana bei anderen Arten mitteilt. In einem besonderen Abschnitt er- ortert Verfasser dann noch die wichtige Beobachtung, dafi der Faktor der Rotnervigkeit nicht blofi die rote Nervenfarbe bedingt, sondern seinen Ein- flufi auch in andern Organen und Verhaltnissen der Pflanze, z. B. Frucht- lange, Internodienlange, Blattfarbe und -form, Knospenpigment, Keimungs- energie, Winterfestigkeit, geltend macht. Die gewonnenen Erfahrungen fiihren zu einer Beurteilung der Muta- tionstheorie, die sich in den folgenden 5 Satzen zusammenfassen lafit: 1. Das plotzliche und diskontinuierliche Entstehen neuer Formen deutet keineswegs unbedingt auf Mutation , sondern kommt auch im Bereiche der Mendelschen Erscheinungen vor. Auch die weifinervigen Pflanzen gehen plbtzlich und diskontinuierlich aus rotnervigen hervor. 2. Wie der Zustand einer Mutationsperiode zustande kommen kann, zeigen die rotnervigen Lamarckiana Pflanzen. Wenn die positiven Homozy- goten (im vorliegenden Falle RR) nicht moglich sind, miissen die positiv erscheinenden Nachkommen die Abspaltung der abweichenden Formen, der negativen Homozygoten (im vorliegenden Falle rr), immer wiederholen. 3. Das erklart dann auch, warura die Riickkreuzungen der Mutanten mit der Stammart (rr X Rr) schon in Fj aufspalten. 4. Eine Veranderung aller Organe ( Habitus veranderung), eine Erschei- nung, die de Vries als besonders kennzeichnend fiir die Mutation ansieht, kann auch durch einen einzigen mendelnden Faktor wie R hervorgerufen werden. 5. Es ist besonders Wert darauf gelegt worden, dafi die Zahlenver- haltnisse, unter denen die Mutanten auftreten, keine tjbereinstimmung mit Mendelzahlen haben. Die als Prohibition und Reduplikation bezeichneten Erscheinungen konnen aber betrachtliche Umformungen der Mendelzahlen hervorrufen; weitere Veranderungen sind auf Grund von Polymeric und Epistasie 'moglich. Die Spaltungsverhaltnisse der Rotnervigkeit konnen also nach Heribert- Nilsson einen einfachen Fall von Mutabilitat demonstrieren. Die kiinftige Forschung wird die faktorielle Analyse der Oenothera La- marcTciana, die bisher iiber dem Studium der Kreuzung dieser mit zahlreichen andern Arten vernachlassigt worden ist, einerseits durch strenge Reinziichtung nach dem Vorbild der reinen Linien von Johannsen, anderseits durch Kreu- zung der Mutanten unter sich und mit der Stammart zu losen haben. Die alteren Arbeiten von de Vries, die diese Richtung einschlugen, entsprachen der Forderung der reinen Linien nicht geniigend. Auch hielt de Vries La- marckiana fiir eine Elementarart, was sie nach Heribert-Nilsson (1912) nicht ist. Verfasser hat bei seinen Versuchen seit 1907 strenge Reinkultur angewendet, um das Material in Deszendenz-Reihen zu zerlegen. In diesen Kulturen sind zahlreiche abweichende Formen aufgetreten, die im nachsten Induktive Abstammungs- und Vererbun^slelire. XVIII. 20 298 Referate. Abschnitt der Arbeit beschrieben unci abgebildet werden. Um dem Gedacht- nis eine bessere Stiitze zu geben, hat Verfasser seinen bisherigen Gebrauch, sie einfach als Korabinationen zu miraerieren, verlassen und ihnen Nanien beigelegt. Indem hinsichtlich der Einzelheiten auf das Original verwiesen werden inufi, sei hiev das folgende hervorgehoben: Von den (19) neueu Formen entspricht nur ein kleiner Teil {lata, naneUa, alhida , vielleicht sointiUans und elliptira) denen von de Vries genau. Die haufigste der de Vriesschen Mutationen, vblnnf/a trat nie auf, ebenso- wenig gigas, i-ubrinerris und Icptorarpa Was Verfasser an nibnnervis urtigen und an Riesenformen erhielt, sind andere als de Vries' gigas iim\ rubrinervis. Die jetzt als Gigantea-Typns bezeichnete „Kombination 7" von 1912 wurde bereits erwiihnt. Die Abweichungen gegeniiber de Vries erklaren sich daraus, dafi das Ursprungsmaterial ein anderes war. Audi zeige;i gerade diese Verhiiit- nisse deutlich, dafi Oenothera Lamarrkiana keine Elementarart ist. Das Auftreten der neuen Kombinanten wird dann an 5 Staminbaumen, die sich iiber 4 Jahre erstrecken, dargestellt und zahlenmafiig belegt. Als ein wichtiges Ergebnis geht daraus hervor, dai^ fortgesetzte Reinziichtung innerhalb einer Ocwoi/fera- Population zu Reihen fiihrt, die Kombinanten von bestimiuten Typen abspalten unter Ausschlufi anderer. Irn einzelnen fiillt auf, dafi die Riesenkombinanten und die (((i/irtecivVartigen Kombinanten ein- ander gegenseitig auszuschliefien soheinen. Die Prozentzahlen der einzelnen Kombinanten fallen in den verschiedenen Reihen oft sehr verschieden aus. Gesamtprozentzahlen wiirden diese bedeutungsvollen Verhaltnisse verschleiern.. Die Zahlen werden in einzelnen Reihen so hoch, dafi sie sich monohy- briden Mendelspaltungen niihern. Es scheint auch, als ob man durch fort- gesetzte Reinziichtung das Gesamtprozent der abgespaltenen Kombinanten wesentlich steigern konnte. Ein wichtiger Punkt in de Vries' Mutationstheorie ist der, dafi die Mutanten zum grofiten Teil von Anfang an konstant sein sollen. Dagegen findet Heribert-Nilsson die Kombinanten, vielleicht mit Ausnahme von obscura und flavesrms, mehr oder weniger inkonstant. Einige, namlich undu- lata, stricta, longepctiolala, depcndens, spalten Lamarckiona in grofiem Prozentsatz ab, andere, excelsa, gigantea, curta, rubriscpala. pallida mid cri:ij)a. vermiigen nicht Lamarrkiana herzustellen. bringen aber neue Kombinanten hervor. Im ganzen sind die Kombinanten allerdings weniger variabel als Lamankiana, was sich nach Heribert-Nilsson dadurch erklaren lafit, dafi ein Teil der Eigen- schatten in das negative Honiozygotenstadiura libergangen ist. Von den Kombinantenkreuzungen sind namentlich die Kreuzungen der Stammform mit solchen Kombinanten wichtig-. die negative Honiozj'goten- zustande sind, well sie uber den erbliehen Aiifbau der Lamarrkiana Aufschlufi zu geben vermogen. Verfasser bedauert, dafi seine Versuche nicht so zahl- reich sind, wie er es aus diesem Grunde fiir wiinschenswert gehalren hiitte. Da die Ergebnisse nicht einheitlioh sind, folgert er, dafi die Mutationskreu- zungen nicht einen besonderen Kreuzungstyjjus biiden: die Annahme von Spaltungen und Rekombinationen erschlielit aber das Verstiindnis der Er- scheinungen. Von Einzelheiten ist das Verhalten der Kreuzung rubrisepala X Lamarrkiana besonders bemerkenswert. Sie spaltet in F, neben nibrixrpala und Lamarrkiana im mittleren Verhiiltnis 3,8;^ : 1,5 : 1 einen ganz neuen Typus, pallida, ab, der nur auf diese Weise erhalten wird. Es handelt sich hier um eine notwendige Entstehung (lurch Faktorenkombination , nicht um eine nur mogliche durch Mutation aus unbekannteii Griinden. Kreuzung von pallida mit ruhrinnrvis oder mit Lamarrkiana ergibt auch stets alle drei Retei-ate. 299 Formeii. Ahnliche Verhaltnisse sind durch Baur bei Aiitin-lamiin bekannt geworden. Durch Kastrierungsversuclie mit Lamarckiana und einer Anzahl Kotubi- nanten, auch mit Oenothera biennis, wurde endlich noch festgestellt, dali keine apogame Entwickelung stattfindet und Apogamie also die Ergebnisse der Versuche nicht beeinfluBt. Aus seiner Theorie der Mutation, die der Verfasser in der zusammen- fa5senden Darstellung aufstellt, mogen die Hauptzlige augedeutet sein. Dali die Mutationsperiode durch die Xichtrealisierbarkeit der positiven Homozy- goten erklart wird, wurde schon erwahnt. Unter der Annahme mehrerer gleichsinnig wirkendt-r Paktoren, von denen jeder I'iir sich allein Laniarrkiana hervorruft iPoIyraeiie), konnen die niedrigen Zahlen erklart werden, die gewohnlich bei der Mutation auftreten. Nimmt man z. B. 4 solche Faktorea (A. B, C, D) an, so sind von den 2.")6 Kombinationen 175 nicht realisierbar „ A B C D A B C d , ..^ , . , . „ A B c d a b C d ^^- ^- A b c d ' a B c d "*""-^' ^^ ^'•§^^^^" Lawarchana (z. B. ^ b c d' a b e d nsw.) und nur die eine ganz negative Homozygote „ k „ fj weicht ab. Dar- aus wiirde sich ein JIutationsprozent von 1,2 berechnen. Werden durch fort- gesetzte Reinzucht Faktoren abgespalten, so entstehen Reihen von hoherer Mutabilitat; die trimere Reihe (A, B, C) wiirde 3,7 "/y, die dimere (A, B) 11,1 7o' c'ie monomere (A) 38,3 "/„ Mutanten ergebeii- Die bei den Versuchen gefundenen Zahlenverhaltnisse niihern sich diesen Zahlen. Die Erklarung auf dieser Grundlage zieht Verfasser einstweilen der Annahme von Repul- sionsphaenomenen oder von Reduplikationen vor. Ftir den weiteren Ausbau der Theorie ist die Annahme mehrerer polymerer Komplexe notig, derart, dali die Absjjaltung in jedem Komples zu einer bestimmten negativen Kom- binante fiihrt, unbeeinl'luiSt durch die positiven Faktoren der andern Komplexe. Es waren also z. B. abcdEFGH und ABCDefgh zwei verschiedene, von Lnmarckiana abweichende Tyjien, abcdEFGH und abcdWXYZ zwei gleich erscheinende aber sehr verschieden konstituierte abweichende Typen. Auch Doppelkombinanten (abcdefgh) sind dann moglich. Die Annahraen wiirden auch erkliiren, dali die Kreuzungen von Kombinanten Lmnarckiuna ergeben konnen, es aber nicht immer tun. Aus der Verbindung abcdE X CDefgh wiirden z. B. abC'D, abCd, Efgh usw. (= Lamarckiana) hervorgehen konnen; wenn aber alle Kombinanten einer bestimmten Gruppe sich durch das Fehlen der Faktoren M und N von Lamarckiana unterscheiden, sie also mn sind, so kann durcli deren Kreuzung nie MN', also Lamarckiana, entstehen. Das Ver- halten dei' aus Kombinanten Kreuzungen hervorgehenden Lomf//v/rto;if( Pflanzen bedarf weiterer Priifung. Dafi die Kombinanten nur zum Teil konstant sind, wurde bereits erwahnt. Die Konstanten, die nicht Lamarckiana abspalten konnen, sind als nepative Homozygoten (Rezessivformen) anzusehen, die in- konstanten als Heterozygoten. Zur Erklarung der Erblichkeitsverhaltnisse der letzteren meint Verfasser de Vries' Theorie iiber Heteroganiie heranziehen zu konnen, und zwar mit der Abiinderung, dafi Ei- und Pollenzellen nicht ganz verschiedene Eigenschaften, sondern eine oder mehrere Eigenschaften im ..Absence-" bezw. „ Presence-Stadium" enthalten. Hierzu miichte Referent bemerken, dafi seine eigenen Erfahrungen iiber />*>«)»> Kreuzungen mit den von de Vries zuerst an Oenothera biennis, murirata u. a. abgeleiteten Ansichten iiber Heteroganiie im Widerspruche stehen (s. Jahrb. d. Hamburg. Wiss. Anstalten XXXI, 1913). Epistatische Einwirkung gewisser Faktorenkomplexe auf andere fiihrt zuweilen Komplikationen der Spaltungsverhiiltnisse herbei; •20* 300 Referatc. der bereits erwahnten gegenseitigen Beeinflussung der Gigas- und Rubrinenns- Komplexe fiigt Verfasser noch ein paar weitere Beispiele an. Wahiend es durch fortgesetzte Reinkultur gelingt, aus Lnwarekiana Keihen zu erziehen, die hochmutabel sind, ist es aber bisher nocli niclit moglich gewesen, soliiie zu erhalten, die ihre Mutabilitiit einstellen. Nur in bezug auf die bren.sti/tis- und ?ot'i(7o/i(7-Eigenschaften sclieint dies in der Natur verwirklicht zu sein, da diese beiden Mutanten in der Kultur nie aufgetreten sind. Auch der Urn- stand, dafi die Kreuzungen von Lamarckiana mit 6rei(.s/(//is einfachen Mendel - Spaltungen unterliegen, zeigt, dafi das positive Homozygotenstadiuin in bezug auf die brcristylix'Eigenschiiit verwirklich werden kann. Die verschieden- artigen Kombinanten bringt Verfasser schlieLiHch in folgende vier Gruppen. 1. Rezessive Kombinanten, wie brevisii/lis, die normal raendeln, deren Eigenschaften auch im positiven Homozygotenzustaude verwirklicht werden konnen. 2. Rezessive Kombinanten, wie ruhrinervis, nnnella, nibida u. a., die aus einer XowarfAio/io-Reihe, in der sie einmal aufgetreten sind, standig abge- spalten werden, weil das positive Horaozygotenstadium nicht moglich ist. Sie werden in niedrigen Prozentsatzen gebildet; sie sind insofern konstant, als sie Lamarckiana nicht abspalten. 3. Heterogame Kombinanten, wie sdntillans. dependnis. lata u. a., die in den weiblichen Gameten rezessiv, in den mannlichen heterozygot sind. Sie gehen wie die vorige Gruppe standig aus Lawarvkuma hervor, sind aber bei Selbstbestiiubung unbest-lndig, indem sie immer Lamarckiana abspalten. 4. Positive Kumulations Kombinanten, die im Homozygotenzustande teilweise verwirklicht werden konnen, so dali sie nicht Lamarckiana abspalten {gigas, cxcelaa, gigantca). Im letzten Abschnitt der Arbeit kommt Verfasser auf die zytologischen Verhaltnisse der Kombinanten zu sprechen. Der Versuch, in der verdoppelten oder vergrbfierten Chromosomenzald einiger Mutanten (gigas, lata) die Ursaclie ihrer abvveichenden Erscheinung zu sehen, lag nahe genug. Verfasser meint aber, dafi in der Mehrzahl der F'iille diese Erklarung versage, weil die Chro- mosomenzahl gegeniiber der Stammart oder gegeniiber den anderen Mutanten keine Abweichung zeigt, und dafi man hier nur durch unbewiesene oder unbeweisbare Aiinahmen, wie unregelmafiigen Chromosomenaustausch, Ver- anderuneren in den Chromosomenverhaltnissen konstruieren kiinne; auf Un- regelmiifligkeiten im zytologischen Bilde diirfe man nicht allzuviel Wert legen. Auch das Verhalten der Gigas Fovm scheint nicht erkliiit. Verfasser hat 9 versoliietlene Riesenfornien erhalten, die teils in alien teils nur in ge- wissen Org.inen Rieseneigeiischaften haben. Er glaidit, dali die Chromosomen- zald ebenso durch die Kombination der erblichen Anlagen bediugt werde, wie ilie iibrigen Eigenschaften der Kombinanten. Eine „Kumulation der Ftakoren fiir Grolie" soil der Entstehung der Riesenfornien zugriinde liegen und auch fiir die eigenartigen Variabiiitiitserscheinungen entscheidend sein, welclie sowohl die Ocnolhrra Riesen, wie auch in ganz ahnliclier Weise die brii Primula 8incn4s gefundenen Riesenfornien (Keeble, Gregory, Digby) zeigen. In jiingster Zeit hat bekanntlich Winkler (Zeitschr. f. Bot. iniii) Riesenformen von Tomate und schwarzem Xachtscliatten auf vegetativem Wege erhalten, also unter Ausschliefiung der Hiiufiing erblicher Anlaoen und in Fonnenkreisen, von denen zum mindesten der eine hinsiilitlich Mutation und Hybriditiit vollig unverdiichtig ist. Der kausale Zusammenhang zwischen der verdoppelten Chroinosomenzahl und der Vergrolierung aller histologischen Eleiuente, zwischen dieser letztereu und dem morphoiogischen Aufbau er- Referate. 301 scheint hier unmittelbar einleuchtend. Diesen Erfahrungen gegeniiber, die Heribert-Nilsson noch nicht bekannt waren, diirften seine Anschauungen iiber die Bedeutung der Chromosomenzahl einige Abanderungen erfahren iiiiissen. Kle ball 11. Jeffrey, E. C. 1914. Spore eoiitlition in hybrids and tlie Mutation liypo- thesis of de Vries. Bot. Gazette 58, p. 322— 33(5; with 4 plates. Im Zusammenhang mit den von den verschiedensten Seiten angegriffe- nen Fragen, inwieweit die de Vriesschen OereoWiera-Mutationen durch lierab-- gesetzte Gesclilechtszell-, bzw. Samenbildung eine andere Erklarung finden kbnnen, ist die obige Arbeit von Interesse. Der Verf. hat eine groCe Reihe von Arten und ihren Hybriden von den Embrj'ophyten ab durch das ganze System aufwarts auf ihre Sporogenie untersucht und koinnit zu folgendem Resultat: Die Sporenbildung bei den Archegoniaten ist sehr normal. Spontane Bastardierungen sind sehr seiten: wo sie vorkommen, ist die Sporenbildung stark gehemmt, so dafi sich zwischen gutausgebikleten viele abortive Sporen befinden. So liegt die Sache bei Equisdum liltorale, das als Bastard arvensc X /i)»os)(m aufzufassen ist, und einer grolien Anzahl als Hybriden bekannter Fame, wahrend alie reinen Formen gesunde Sporen haben. Die Gyninospermen haben gesunde Pollen. Unter den Monokotylen sind als Beispiele fiir hybride Pflanzen mit abortivem Pollen Iris, Narcissus und die Gartentulpen genannt. Bei den Dikotylen sind besonders die Rosa- zeen mit viel abortivem Pollen befunden, die bekanntlich stark verbastardiert sind. Das gleiche gilt fiir die ganze Familie der Onagraceen, einschliefilich Oenothera . Der Verf. betrachtet auf Grund dieser Beobachtung die schlechte Pollen- ausbildung als Kriterium fiir die hybride Abstammung dieser Arten und bezeichnet solche, iiber deren Ursprung keine Nachricht vorliegt, als krypto- hybrid. Dabei zeigt es sich, dali, nach diesem Merkmal beurteilt, nah ver- wandte Arten sich rein halten, wenn sie phenologisch oder geographisch getrennt sind (so Rosa oder Sorbus in Insel- und Gebirgsisolierung) , aber Hybridisation verraten, wo eine solche moglich ist. Von diesen Gesichtspunkt aus ist Oenothera nicht der geeignete Aus- gangspuukt, um eine Entscheidung iiber den Zusammenhang zwischen Muta- tion und Hybiidation zu treffen. E. Schiemann. Pearl, Raymond and Surface, Frank .>!. On tlie inheritance of the barred color pattern in poultry. Arch. f. Entwickl.-mech. XXX, p. -16 — 61; 1 Fig, 2 Tfln., 1910. Pearl, Raymond. Seventeen years selection of a character shoAviug sex- linke(l inendeliau inheritance. Americ. Naturalist. XLIX, p. 59.5—608, 191.5. Die barred Plymouth Rocks-HUhner zeichnen sich durcli eine Gitterzeichnung aus. Diese kommt dadurch zustande, dafi iiber jede Feder schwarze Quer- binden laufen, die mit deni weifien Grundton abwechseln. Bei den Hiihnen sind die dunkeln Bander gewohnlich etwas schmiiler, wodurch diese heller wirken als die Hennen Um iiber den Vererbungsmodus dieser Gitterung klar zu werden, wurden die Flymouth Rocks mit eiuer sehr konstanten schwarzen Rasse, den Cornixh 302 Referate Indian Kiiuipfliiihncrn gekreiizt. Das Resultat in Fj war eine Spaltimg folgen- der Art: I. Schwarze Henne X gegitterter Hahn = gegitterte Henncn und gr^Uterte Hcilme in gleicher Zahl. II. Gegitterte Henne X schwarzer Hahn = nur schwarze Uennen und nur gegitterte Hahne in gleicher Zahl. Danach ist der Faktor fiir Gitterung mit dera Geschlechtscharakter ge- koppelt Da das weibliche Geschlecht heterozygotisch ist, miissen wir fol- gende Formehi annehmen, wenn B der Faktor fiir Gitterung (Bar) ist und dominiert, und wenn F der Faktor fiir das weibliche Geschlecht ist. ad. I. bF • bf 9 X Bf . Bf cf = b'F Bf 9 9 + bf Bf cf cf alle gegittert. ad. 11. b'F Bf 9 X bf -bf cT = blP bf 9 9 (schwarz) + Btbf rT'd" gegittert. Die Resultate sind vollkommen analog den von Hagedoorn erhaltenen ruit Gold- und Silberassendelver Hiihnern. Die Silberfarbung vererbt sich dort genau wie hier die Gitterung Die Fiirbung der Fj gegitterter Tiere ist sehr verschieden dunkel, aber ein Zweifel, ob Gitterung stattfindet oder nicht, kann nie bestehen. Mit denselben gegitterten Plymouth Rocks wurde eine Auslese auf Eierproduktion betrieben und 17 Jahre in 3 verschiedenen Perioden durch- gefiihrt. 1. Periode 1898—1907. Die Hiihner legen ihre Eier in Fallennester. Ausgewahlt werden alle Hennen, die ^150 Eier legen, alle Hahne, deren Sliitter ^ 200 Eier gelegt haben iiu Jahr. Die Tiere werden nicht einzeln gehalten und nicht besonders gepaart. Das ist die Periode der Massen- auslese, in der sich keine Verbesserung der Produktion erkennen lafit. 2. Periode 1909 — 1912. Individualauslese. 3 Serien werden an- gesetzt und getrennt gehalten: 1. seiche, die ^ 30 Wintereier legen, 2. die <^ 30 Wintereier legen, 3. die gar keine Wintereier legen. Ferner gilt Ver- wandtschaftsauslese. In Serie 1 miissen alle Mtitter und Schwestern ^ 30 Wintereier legen usw. Bei den Hahnen wird dieselbe Verwandtschafts- auslese betrieben. Aufierdem ganz genaue Stammbaumanalyse. 3. Periode 1913 — 191.5. Dasselbe wie bei 2, nur dali die Auslese der Serien 2 und 3 fortgelassen und nur Serie 1 weiter geziichtet wird. Folgendes sind die Resultate von 2 und 3. Die mittlere Eierproduktion von Serie 1 ist 51,49 Eier im Winter, von Serie 2 und 3 20,14. Die Se- lektion ist also sehr wirksam gewesen. Dafi die Massenauslese zu keinem Erfolg gefiihrt hat, liegt daran. daft Genotyp und Phaenotyp nicht dasselbe sind. Es kann eine Henne viel Eier legen, ohne geniigend Faktoren dafiir zu enthalten, diese Eigenschaft rein weiter zu vererben. Es wird angenommen, dafi die Fahigkeit, viel Eier zu legen, von 2 Faktorenpaaren abhiingig, von denen das Fehlen des einen mit dem Faktor fiir das weibliche Geschlecht gekoppelt ist. Wir miissen also Hiihner zur Nachzucht auswahlen, die {wenn F der Faktor fiir das weibliche Geschlecht ist, der, wie in obiger Arbeit erwahnt, heterozygotisch vorhanden ist, und L, L, die Faktoren fiir Eier- produktion, wobei F mit 1, gekoppelt ist) die Formeln fLjL^FUI oder fL, Lg Fig Lj, haben. Ob dies der Fall ist, kann man nur durch Individual- und Verwandtschaftsauslese sehen. G. v. Ubisch. Neue Literatur. Uiiter Mitwirkung von M. Daiber-Zuricli, N. Heribert-Nilsson-Landski'ona, L. KieBling-Weihensteplian, T. Tammes-Groningfen zusammengestellt von E. Scliiemann-Berlin, G. Steiumann-Bonn. (Im Interesse moglichster Vollstandigkeit der Literaturlisten richten wir an die Autoren einschliigiger Arbeiten die Bitte, an die Redaktion Sonderdrucke oder Hinweise einzusenden, vor allem von Arbeiten, welche an schwer zu- ganglicher Stelle veroffentUcht sind.) I. Lehrbiicber, znsammenfasseude Darstelluugeu, Samiiielreferate fiber Vererbangs- und Abstammungslehre. — ArbeiteQ von mehr tbeoretischem lubalt fiber Vererbuug and Artbildung. Anonym, 1916. Mendelism up to date. A review. Journ. Heredity. 7. S. 17—23. 1 Textf. Armbruster, L., 1916 Ein Stiick Mendelismus in der Schule. Monatshefte f. d. naturw. Unterricht (Verb Teubner, Beriinl. J). .S. 441 — 450. Bailey, C, 191.5. The story of the discovery, re-appearance and disappearance of a species of Evening Primrose (Oenothera Lamarckiana, Ser.). Proc. Cheltenham Nat. Sc. Soc. 3. S. 25—28. Bartlett, H. H., 1916. 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