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FOR THE PEOPLE 
FOR EDVCATION 
FOR SCIENCE 


LIBRARY 


OF 
THE AMERICAN MUSEUM 
OF 


NATURAL HISTORY 


I 


MORPHOLOGISCHES JAHRBUCH. 


Sasa’ ry 


EINE ZEITSCHRIFT 


ANATOMIE UND ENTWICKELUNGSGESCHICHTE, 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


CARL GEGENBAUR, 


PROFESSOR IN HEIDELBERG. 


SECHSTER BAND. 


MIT 30 TAFELN UND 13 HOLZSCHNITTEN. 


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LEIPZIG, 
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 
1880. 


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Inhalt des sechsten Bandes. 


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Erstes Heft. 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. Von 
A. Rauber. Erster Abschnitt (Fortsetzung)........4.4... 


Nachträge zu »Carpus und Tarsus. Von G. Born. CG. hatte ks) 72 201 0 
Der feinere Bau der Seeigelzähne. Von W. Giesbrecht. (Mit Taf. dr oy 
Ein Fall von Schwanzbildung bei einem menschlichen Embryo. Von L. Ger- 
EIER NE) 2 ae u Mail Whe er ca boo) ade Boten 
Über das Skelett der hinteren Gliedmaße der Ganoidei holostei und der phy- 
sostomen Knochenfische. Von M. v. Davidoff. .......... 


Zweites Heft. 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. Von 
A. Rauber. Zweiter Abschnitt. Über Achsenvermehrung. (Mit Taf. 
VII—X u. 7 Holzschn.). .... SEELE eee ec ORES lays, wer a HERE! 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. Von J. Brock. 
Re ee SS for ares. Sh See ter LS. a BD 


Über die Wirbelsäule von Pipa. Von H. v. Ihering. (Mit 2 Holzschn.) . ? 


Kleinere Mittheilungen: 


Ein Fall von Einmiindung der oberen rechten Lungenvene in die 
obere Hohlvene. Von C. Gegenbaur. (Mit 1 Holzschn.) . 


In Sachen der Planorbis-Entwicklung. Von C. Rabl ..... 


Besprechungen: 
Drei anatomische Lehrbücher. 1. Handbuch der menschlichen Ana- 
tomie. Von C. F. Th. Krause. — 2. Grundriss der Ana- 
tomie des Menschen. Von Ad. Pansch. — 3. Lehrbuch der 


Nenenlomgs Von Gr Schwalbe . . . . te Shin st. swe d 


Seite 


49 
79 


IV 


Drittes Heft. 


Seite 

Uber Herz und Arterienbogen bei Ceratodus und Protopterus. Von J. 
BE. V.-Boas. (Mit Taf. XML=XV ua. 3-Holzschnitten.) ~~. 2 Soessee 321 
Notizen über Korallen. Von G. v. Koch. (Mit Taf. XVI.)....... 355 


Untersuchungen über Entwicklungsvorgänge am Brustbeine und an der 
Sternoclavicularverbindung des Menschen. Von G. Ruge. (Mit Taf. 


KV EAI.) oct 202 PR a se ee ae ees Nee 362 
Beitriige zur Entwicklungsgeschichte der knorpeligen Gehörknöchelchen bei 
Säugethieren. Von W. Salensky. (Mit Taf. XX.) ........ 415 


Viertes Heft. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der hinteren Gliedmaße der Fische. 
Von M. v..Davidoff. I. (Mit Taf. XXI—XXIM.) . . „our 433 
Die Epidermis der Amphibien. Von W. Pfitzner. (Mit Taf. XXIV—XXV.) 469 
VUber den Conus arteriosus bei Butirinus und bei anderen Knochenfischen. 
Von J. E,.V. Boas... (Mit, Taf. XXVL) - vitro Sey ee 527 
Das gegenseitige Verhältnis der Chorda, Hypophysis und des mittleren Schä- 
delbalkens bei Haifischembryonen, nebst Bemerkungen über die Deu- 
tung der einzelnen Theile des Fischgehirns. Von H. Rabl-Rückhard. 


(Mig Tat, AAVIL- RAND) ee sate ce Cee sce us ee enn 535 
Uber den »pedicle of invagination« und das Ende der Furchung von Pla- 
norbis: "Von C. Ria De v(Mit Taf. xXIX.) 2% 2 00 571 
Über die Vermehrung des Os centrale im Carpus und Tarsus des Axolotls. 
Von R. Wiedershéim. (Mit Tat. XXX.) . ...... ss Oe 581 
Kritische Bemerkungen über Polydaktylie als Atavismus. Von C. Gegen- 
DET atic ee tes se) si Rca een. ee eae a alae ea eee ne ee 584 


Kleinere Mittheilungen: 


Zur Morphologie der Beckenregion bei Insectivora. Vorliiufige 
Mittheilung von W:. Lech eli ees, Ps, a ee 597 


a os Me! ho ah te Bs ee wl ap) ae ee REO ee 0 et inl 602 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung 
von Wirbelthieren. 


Von 


Dr. A. Rauber, 


ao. Professor in Leipzig. 


Erster Abschnitt. 
Die höheren Grade der embryonalen Formstörung. 


Fortsetzung. Hierzu Tafel XXXIX—XLI von Band V. 
IV. Formbildung und Cellularmechanik. 


Den Gegenstand dieses Abschnittes bildet die Untersuchung der 
executiven Mittel der embryonalen Formbildung und Formstö- 
rung. Eine Erörterung über Formstörung kann unmöglich anders 
angestellt werden als mit inniger Bezugnahme und Zugrundlegung 
der normalen Formbildung. Letztere ist also zuerst zu behandeln. 
Nicht das ausgedehnte Gesammtgebiet der normalen Formbildung 
fällt demgemäss in das Bereich unserer Betrachtung, sondern es ist 
von ihm auszuscheiden jener grosse Theil, welcher die erste Form- 
bildung lebender Wesen umfasst. Wir nehmen lebende Wesen viel- 
mehr als bereits gegeben an und haben es zu thun mit der Unter- 

suchung derjenigen Kräfte, welche ein lebendes Wesen aus seiner 

_ Anfangsform (dem befruchteten Ei) in seine bleibende Endform über- 
zuführen vermögen: mit den executiven Mitteln der Entwicklung 
also. 

Was die geometrischen Grundformen der in die Endformen be- 
reits übergegangenen, ausgebildeten pflanzlichen und thierischen We- 
sen betrifft, so können dieselben als bekannt vorausgesetzt werden. 

Sie sind am ausführlichsten untersucht und dargestellt worden von 
Morpholog. Jahrbuch. 6. 1 


2 A. Rauber 


Ernst HAECKEL, in seiner generellen Morphologie. Derselbe For- 
scher hat mit weitreichendem Blick auch die Durchgangsformen der 
Metazoen zum ersten Male in zusammenhängender Weise zu charak- 
terisiren gesucht. Als solche Durchgangsformen erwähne ich die 
Morula, Blastula, Gastrula; Formbenennungen, die sich bereits über- 
all eingebürgert haben. Es würde Unrecht sein, an die genannten 
beiden Versuche embryologischer und systematischer Formbestimmung 
bereits die Forderung völlig abschliessender Ergebnisse anlegen zu 
wollen; Niemand aber wird verkennen, dass sie dessenungeach- 
tet nach jeder Richtung hin bisher einen mächtig fördernden Ein- 
fluss ausgeübt haben. So werthvoll es aber auch sein muss, die 
einzelnen Stationen zu kennen, welche der Keim bis zu seiner Voll- 
endung durchläuft, so darf andererseits nicht vergessen werden, dass 
hiermit nur ein äusserliches Wissen erreicht sei. Denn es fehlt uns 
die Kenntniss der Kräfte oder des Systems von Kräften, welche den 
Keim befähigen, alle die genannten Formen zu verwirklichen, aus 
der Anfangsform die Durchgangsform hervorgehen zu lassen und 
schliesslich in die Endform auszulaufen. Es ist klar, dass eine ge- 
naue Kenntniss dieser Kräfte oder des vorhandenen Kräfteplans auch 
von unmittelbarem Nutzen sein müsse für die Erforschung der orga- 
nischen Formbildung im Allgemeinen. 

An der Ausbildung des erwähnten Zweiges der Entwicklungs- 
geschichte, welcher von jenen Kräften handelt und welchem man 
auch die Ueberschrift einer Cellularmechanik geben darf, sind 
theils ältere theils neuere Forschungen betheiligt. Die bezüg- 
lichen Angaben aber sind in der Literatur sehr zerstreut und bisher 
noch niemals in einheitlicher Zusammenfassung gewürdigt worden. 
Man würde sich irren, wenn man glauben wollte, dass die Bedeu- 
tung dieses Zweiges der Entwicklungsgeschichte allerseits genügend 
erkannt werde. Im Gegentheil fristet er bis jetzt nur ein dürftiges 
Dasein. Die Handbücher widmen ihm bis jetzt noch keineswegs ein 
besonderes Capitel, sondern übergehen ihn entweder vollständig oder 
behandeln ihn in gänzlich ungenügender Weise. Er wird aber in der 
kommenden embryologischen Literatur sicherlich den Rang eines be- 
sonderen Bestandtheils der allgemeinen Entwicklungsgeschichte ein- 
nehmen und es ist mein Bestreben, ihm dazu zu verhelfen. 

Die Werthschätzung dieses Theiles der allgemeinen Entwick- 
lungsgeschichte ist meinerseits nicht neu, sondern ich freue mich, 
dieselbe in meine erste Studienzeit bei Prof. v. BıscHorr zurück- 
verfolgen zu können. Es fehlte hier auch nicht an direeten Hin- 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 3 


weisen auf die nächsten Grundlagen alles embryologischen Gesche- 
hens. Ein uns Schülern damals demonstrirtes mächtiges Ledermodell 
von vielleicht zwei Fuss Länge, welches einen Säugethierembryo mit 
überall noch weit offener Medullarfurche darstellte, war unter Anderem 
besonders geeignet, derartigen Vorstellungen Nahrung zu geben. 

Die Frage nach den executiven Mitteln der ontogenetischen 
(deuterogenetischen) Entwicklung ist aber nicht bloss für sich allein 
betrachtet in hohem Grade anregend. Man erhält durch deren Un- 
tersuchung vielmehr auch positive Anhaltspunkte für die Beurtheilung 
der Entstehung der Arten (protogenetische Entwicklung). Denn 
die Entstehung der vorhandenen Arten kann nicht auf eine vom 
gegenwärtigen ontogenetischen Ablauf der Entwicklung ihrer Vertre- 
ter sehr verschiedene Weise zu Stande gekommen sein und fernerhin 
zu Stande kommen. Um ein Beispiel zu gebrauchen, so können die 
ersten Lachse nur auf eine der gegenwärtigen ontogenetischen Ent- 
wicklung dieses Fisches sehr nahestehende Weise, nicht aber auf 
ganz heterogenem Wege entstanden sein. Denn ein Gleiches (näm- 
lich die zuerst entstandenen Lachse und die aus ihnen hervorge- 
gangenen folgenden Generationen) kann, wenn für organisirte Wesen 
das Princip gleicher Ursachen für dieselbe Wirkung richtig ist, nicht 
grundverschiedenen Processen den Ursprung verdanken. Es liegt 
wenigstens kein irgend begründeter Anhaltspunkt vor für die gegen- 
theilige Behauptung, dass eine und dieselbe, zumal hoch entwickelte 
organische Form dem Ursprung und den folgenden Generationen nach 
auf zwei ganz differenten ontogenetischen Wegen entstanden sein 
könne, sondern es ist dies für jetzt ganz undenkbar. Die Berücksichti- 
gung der executiven Mittel der ontogenetischen Entwicklung spricht viel- 
mehr mit grosser Entschiedenheit gegen eine differente und für 
eine übereinstimmende Entstehung der zuerst aufgetretenen und 
der ihnen folgenden Angehörigen einer Art. Ist dies aber der 
Fall, so liegt es gewiss am nächsten, die höheren Formen von einer 
Umwandlung tieferstehender Formen abzuleiten. Denn zwischen die- 
sen beiden besteht kein Unterschied von heterogener Beschaffenheit. 

Um aber das Ziel und die Absicht des Gewollten gleich von 
Anfang an genauer- hervortreten zu lassen, ist es geeignet, folgende 
Erwägung vorauszuschicken. 

Durch die neueren Untersuchungen über das Wesen der Be- 
' fruchtung haben wir erfahren, dass eine Vereinigung zweier Theil- 
stiicke der elterlichen Organismen, eines männlichen und eines 
weiblichen, die Anfangsform der folgenden Generation darstelle. Es 

1* 


4 A. Rauber 


ist dies die Verbindung des Spermakernes mit dem Eikerne im Ei, 
wodureh das letztere seinen ersten Furchungskern, die Grundlage der 
folgenden Kerne des neuen Wesens erhält. Hiermit ist der histologische 
Vorgang der Befruchtung bis zu einem gewissen Grade aufgedeckt. 

Die beiden Theilstücke, deren Verbindung das neue Wesen bewirkt, 
sind bei den höheren Thierformen enthalten in besonderen Organen, 
den Keimdrüsen. Da aber die Keimdrüsen die folgende Generation 
beherbergen, so erscheint ein Individuum als der Träger zweier Ge- 
nerationen, seiner eigenen sowie der folgenden Generation. Inso- 
weit er der Träger seiner selbst ist, stellt er eine Person im engeren 
Sinne dar; er ist der Personaltheil der dualistischen Anlage. 
Die Träger der zukünftigen Generation, die Keimdrüsen, stellen da- 
gegen den Germinaltheil der dualistichen Anlage dar. 

Personal- und Germinaltheil gehen aber von einem befruchteten 
Ei aus, ein solches Ei enthält den Stoff mit dem Kräfteplan zu der 
genannten dualistischen Anlage. Man kann darum auch von einem 
Personaltheil und Germinaltheil des befruchteten Eies reden. Nur 
ein Theil des gesammten Eimateriales gelangt durch ausserordent- 
liche Entfaltung zur Darstellung einer Person im engeren Sinne: 
der Personaltheil des Eies. Der Germinaltheil des Eies dagegen er- 
reicht eine solche weitgehende Entfaltung nicht; seine einzelnen Be- 
standtheile bleiben vielmehr auf primitivem Zustand; die einzelnen Be- 
standtheile je eines Germinaltheils bleiben auch unter sich selbst gleich- 
werthig, während die Bestandtheile des Personaltheiles gruppenweise 
die höchsten Differenzirungen erfahren. Was nun die Wirkung der 
Befruchtung betrifft, so vermag eine solche immer nur einen Theil 
des Eies, den Personaltheil, zur Form einer Person überzuführen; 
der andere Theil erfährt diese Wirkung nicht, er hat stärkere be- 
harrende Kraft und seine ganze Entwicklung besteht nur darin, die 
einzelnen Theilstücke zur Reife zu bringen: eine zweite Befruchtung 
erst, eine zweite Vereinigung von Theilstücken ist nothwendig, um 
Abschnitte des Germinaltheils zur Entwicklung einer neuen dualisti- 
schen Anlage, eines vollständigen Individuum überzuführen. 

Wenn wir aber auch nunmehr den Bildungsmodus der Anfangs- 
form eines neuen Wesens kennen, so kommen wir im Uebrigen in 
der Erkenntniss der Grundkräfte des Keimes über das berühmte Prineip 
des ARISTOTELES nicht hinaus, insofern wir auch künftighin anneh- 
men müssen, die Vereinigung der beiden elterlichen Theilstücke löse in 
der Substanz des Eies eine solche Bewegung aus, dass aus dieser, 
ein mächtiges Kraftmagazin darstellenden Anfangsform, dem befruch- 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 5 


teten Ei nämlich, die Endform des neuen Wesens sich entfalten 
könne. Worin diese Bewegung bestehe und nach welchen Normen 
sie ablaufe, dies zu untersuchen ist die Aufgabe des Folgenden. In 
historischer Aufeinanderfolge ist bezüglich der Leistungen auf diesem 
Gebiete Folgendes hervorzuheben. 

Schon ArisTOTELES ') hat bemerkenswerthe Gedanken in dieser 
Hinsicht entwickelt. Im männlichen Samen befindet sich nach -ihm 
die Zeugungsseele, Wvyn yernrızn; diese aber ist gleichbedeutend 
mit seiner Wvyn soeserız, der Erniihrungsseele. Mit letzterer ist 
wiederum fast gleichbedeutend die wuyn avänrexn, die dem Wachsthum 
vorstehende Seele oder Kraft. Ernährung und Wachsthum 
bezeichnet er hiermit als Urkräfte des Keimes. 

Die Hauptleistung von C. F. WoLrr? auf dem Gebiete der 
thierischen Formbildung ist vor Allem die, dass er bewies, die or- 
ganisirten Körper seien nicht als solche präformirt vorhanden, wie 
die damaligen Anschauungen lauteten, sondern sie würden ge- 
bildet. Als die Bestandtheile des thierischen und pflanzlichen 
Körpers erkannte er weiterhin Zellen und Bläschen und wusste, dass 
die Keimscheibe des Hühnchens aus Kügelchen bestehe; er erscheint 
mit dieser Kenntniss, worauf HuxLEY zuerst aufmerksam machte, 
als der Vorläufer von SCHLEIDEN und SCHWAnN. Ueber seine all- 
gemeinen Vorstellungen von Formbildung orientirt das Folgende: 
»Wenn es wahr ist, dass die Körper formirt werden, so muss dies 
durch gewisse Ursachen und auf eine gewisse Art geschehen. Diese 
Ursachen angeben, diese Art vorstellen, das heisst erklären.« Die 
ganze Formation geschieht nun nach ihm auf folgende Weise: »Die 
verschiedenen Theile entstehen einmal alle einer nach dem andern, 
sie entstehen alle so, dass immer einer vom andern entweder excer- 
nirt oder deponirt wird, nachdem er entweder ein einfacher für sich 
bestehender Theil ist und nur an demjenigen, dem er seine Production 
zu verdanken hat, anhängt und befestigt ist, oder aber innerhalb 
demselben eingeschlossen liegt?).« Hiermit ist demnach äusseres und 
inneres Wachsthum verstanden. 

In der Entwicklungsweise verschiedener Theile des Körpers findet 
er nun eine bestimmte Form immer wiederkehren und gibt der 


!) ARISTOTELES, Ueber die Zeugung der Thiere. Ausgabe von AUBERT u. 
Wimmer, Leipzig bei W. ENGELMANN, 1860. 

2) C. Fr. WoLrr, Theorie der Generation. Deutsche Ausgabe, Berlin 
1764. pag. 60. 

3) ]. c. pag. 210. 


6 A. Rauber 


Ueberzeugung Ausdruck, dass dieselbe einen tiefen Sinn habe und 
mit der Erzeugung und Natur der Thiere in engster Beziehung stehe: 
»Im Allgemeinen erkennt man jene oft beschriebene Form, die durch 
Breite und Abrundung in ihrem oberen Theile, durch allmäliges Schmä- 
lerwerden desselben nach unten, durch äusserste Dünne in der Mitte, 
durch abermaliges Breiterwerden im unteren Theile und zuletzt durch 
spitzige Endigung charakterisirt wird, in allen Phänomenen oder 
Theilen, sie mögen zum Embryo oder dessen Hüllen gehören, immer 
sehr deutlich wieder. So erscheinen sie, wie ich schon bemerkte, 
im Nervensystem. Ferner kommt sie wieder im Urdarm, folglich 
auch in der Naht des falschen Amnion vor. Dieselbe Gestalt aber 
bietet auch wieder, wie ich schon oben genauer angegeben habe, 
die ganze Blase des falschen Amnion dar, und endlich erscheint ge- 
nau dieselbe Form wieder in der durchsichtigen Stelle, im ersten 
Wohnort des Embryo !).« 

Es ist offenbar, dass das pflanzliche Blatt als Wegweiser in 
der Unterscheidung und Bestimmung dieser Form gedient habe. Da 
er aber die verschiedenen Systeme des höheren Thierleibes kennt, 
so gelangt er zu dem Urtheile, dass jener Aehnlichkeit ungeachtet 
in der That mehrere untereinander verschiedene Principien zu der 
Zusammensetzung des thierischen Körpers concurriren, statt dass es 
bei den Pflanzen nur ein und dasselbe Prineip ist, dessen Wirksam- 
keit nur durch eine hinzutretende Ursache abgeändert wird. »In den 
Pflanzen, um es kurz zu sagen, bringt ein Prineip mehrere Theile 
hervor, diese aber werden von einer hinzukommenden Ursache in 
Ansehung ihrer Gestalt, Grösse und Anordnung abgeändert. In 
den Thieren dagegen bringen mehrere und verschiedene Prineipien 
mehrere und verschiedene Systeme hervor, die aber, der Hergang 
sei welcher er wolle, nach einer Norm gebildet werden?).« 

Ueber die Entwicklungsweise des ganzen Körpers lässt er sich 
in folgender Weise aus: »Ja von dem ganzen Körper kann man 
behaupten, dass er anfangs eine gerade Platte gewesen, die mit dem 
oberen, nach unten gebogenen Rande die Brust, mit dem unteren 
nach oben gebogenen das Becken, mit den Seitenwänden, die nach 
vorn gegen einander geneigt sind, den Unterleib bildet. Ganz das- 
selbe gilt von dem Speisecanal. — Indem die Unterleibsplatte 


1) ©. Fr. WoLrr, Ueber die Entwicklung des Darmcanals, Ausgabe von 
J. Fr. MECKEL, Halle, 1812. pag. 147. 
2) Entw. d. Darmcanals, pag. 149, 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 7 


(Bauchplatten) sich umbiegt, ihre Ränder sich zusammenziehen und 
endlich untereinander verwachsen, geht sie endlich in einen geschlos- 
senen Sack über und nimmt so die Gestalt an, die sie beständig 
erhält. Die Darmplatte dagegen bildet, nachdem sie sich umgelegt 
hat, erst ein offnes Rohr, dann, durch die Zusammenziehung der 
Ränder , ein verschlossenes und dehnt sich endlich, indem sie die 
Gestalt eines Canals behält, in einen sehr langen Canal aus, der 
vielfach gekrümmt und gewunden ist. Ist vielleicht die Ursache 
dieser Verschiedenheit zwischen Theilen, die in ihrem ersten Anfang 
einander so ähnlich sind, ganz oder zum Theil wenigstens darin be- 
gründet, dass der den Darmcanal enthaltende Unterleib von demsel- 
ben in einen breiten Sack ausgedehnt wird, während der im Unter- 
leib enthaltene Darmcanal nicht ausgedehnt wird, daher die Gestalt 
eines Rohres behält und in einen engen Raum zusammengedrängt 
sich in Windungen zusammenlegen muss? Schon oben habe ich in- 
dessen bemerkt, dass ich keinen grossen Werth auf dergleichen me- 
chanische Erklärungen lege '!).« 

Dieser Hinweis bezieht sich auf folgende, von der Entwicklung 
der Brustwand handelnde Stelle: »Etwas scheint zu diesem Herab- 
steigen der Membran und zur Bildung der Brust die Zusammen- 
schnürung des Embryo und das Herabsteigen des Kopfes beizutra- 
gen. — Indem nun der Embryo sich zusammenschnürt und der 
Kopf sich senkt, muss nothwendig die Membran herabgezogen wer- 
den. Doch bin ich sehr überzeugt, dass diese Veränderung der Ge- 
stalt des Embryo weder die einzige, noch die vorzüglichste Ursache 
ist und dass auch ohne sie sich die Brusthöhle bestimmt bilden 
würde; denn dergleichen mechanischen Momenten schreibe ich einen 
sehr unbedeutenden Einfluss auf die Bildung organischer Körper zu, 
deren Ursachen, meiner Meinung nach, vielmehr in Kräften, welche 
_ der Materie einwohnen, zu suchen ist?).« Von den Beweisgründen 
für die allmälige Entstehung der Körperform sprechend, betont er 
schliesslich: »Dies ist ein Hauptbeweisgrund für die Epigenese. 
Aus ihm kann man schliessen, dass die Theile des Körpers nicht 
immer vorhanden gewesen, sondern nach und nach gebildet sind. 
Diese Bildung mag nun geschehen auf welche Weise sie wolle. Ich 
sage nicht, dass sie durch einen Zusammenhang von Theilchen, 
durch eine Art von Gährung, aus mechanischen Ursachen, durch 


1) Entwicklung des Darmeanals, pag. 228. 
2) Entwicklung des Darmeanals, pag. 217, 


8 A. Rauber 


die Thiitigkeit der Seele geschehe, sondern nur dass sie ge- 
schehe !) .« 

Wenn C. Fr. Wourr es im Allgemeinen ablehnt, auf die 
nächsten Ursachen der Gestaltbildung genauer einzugehen, so darf 
man immerhin jene Stelle als den Ausdruck seiner eigentlichen 
Meinung bezeichnen, in welcher er behauptet, jene Ursachen viel- 
mehr »in Kräften, welche der Materie einwohnen,« als 
anderswo zu erblicken. Ueber die Art dieser Kräfte spricht er sich 
nicht weiter aus, als insofern er in äusserem und innerem Wachs- 
thum (Exeretion und Deposition) das Wesen der Formbildung erblickt, 
wie oben schon ausgeführt worden ist. 

Während bei Wourr hiernach die Bestimmung der nächsten 
Ursachen der Formbildung in den Hintergrund treten musste vor 
seiner eigentlichen Aufgabe, die Theorie der Epigenese an Stelle 
der Theorien der Präformation zu setzen, sehen wir gerade jenen 
Theil in den Vordergrund treten bei seinem Nachfolger, Cur. 
H. Panper?), dem zugleich mit WoLrF die folgenschwere Ent- 
deckung 'der Keimblätter im bebrüteten Hühnerei zukommt. Der 
Ausführung des Gedankens, dass aus den Keimblättern durch Wu- 
cherung und Faltung die Körperform hervorgehe, ist der wesent- 
liche Inhalt seiner entwicklungsgeschichtlichen Schriften gewidmet, 
wie ich bereits an anderer Stelle kurz bemerkt habe und hier mit 
grösserer Vollständigkeit beifüge. Seine allgemeine Auffassung fin- 
det sich in folgenden Stellen ausgedrückt: »Mit der Bildung der 
Keimhaut ist zugleich die ganze Entwicklung des Hühnchens im Ei 
begründet, welche von nun an rastlos fortschreitend nur auf diese 
sich bezieht; denn was auch immer Merkwürdiges in der Folge sich 
zutragen mag, so ist es nie für etwas Anderes als eine Metamor- 
phose dieser mit unerschöpflicher Fülle des Bildungstriebes begabten 
Membran und Blätter anzusehen. Von ihr strahlt das Leben nach 
allen Richtungen aus; auf sie zieht es wieder sich concentrirend 
zurück. Die gesammten Darstellungen des lebenden Thieres und 
seiner Theile aus der Keimhaut lassen sich alle auf zwei Momente 
zurückführen; entweder es entwickeln sich an ihr die bedeutungs- 
vollen Keime des Blut- und Nervensystems, als die beiden Systeme, 
durch welche der individuell werdende Lebensprocess fortgeführt 


') Entwicklung des Darmcanals, pag. 245. 
2) PANDER, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Hühnchens im Ei, 
Würzburg 1817. 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 9 


werden soll, oder sie selbst bildet allein durch den ein- 
fachen Mechanismus des Faltens den Leib und die Ein- 
geweide des Thieres. Ein zarter Faden setzt sich als Rücken- 
mark an ihr an und kaum ist dies geschehen, so schlägt sie die 
ersten Falten, welche selbst dem Rückenmark den Sitz anweisen 
mussten, als Hülle über das kostbare Fädchen, auf diese Weise die 
erste Grundlage des Leibes bildend. Hierauf geht sie in neue Fal- 
ten über, welche im Gegensatze mit den ersten, die Bauch- und 
Brusthöhle mit Inhalt gestalten. Und zum dritten Male sendet sie Fal- 
ten aus, um den aus ihr und durch sie gebildeten Fötus in passende 
Hüllen einzuwiekeln. Daher es denn Niemand befremden mag, wenn 
im Verlaufe unserer Erzählung so viel von Falten und Umschlagen 
die Rede ist !).« 

Es ist hiernach neben Wucherung wesentlich ein Faltenmecha- 
nismus, welchen PANDER als nächste Ursache der Gestaltbildung des 
Hühnchens bezeichnet. Er beobachtet dabei richtig die Primitivfal- 
ten, fasst aber ihr Verhältniss zur Entwicklung des Medullarrohrs 
noch nicht richtig auf, was v. Baer vorbehalten blieb, der aus ihnen 
das Medullarrohr selbst ableitete. 

Die Faltungen selbst denkt sich PAnDER hervorgegangen aus 
Spannungen der Keimhaut in Folge des Wachsthums der letzteren. 
Denn er sagt an einer anderen Stelle (Beiträge pag. 40 und Isis 
1818, pag. 524): »Ehe wir nun zur Erklärung der nun folgenden 


- Figuren übergehen, durch welche wir versucht haben, die Metamor- 


phose der Keimhäute zum Embryo vermittelst fingirter Durchschnitte 
anschaulich zu machen, müssen wir unsre Leser erinnern, dass sie 
sich, wo von den Faltungen der Häute die Rede ist, nicht leblose 
Membranen vorstellen, deren mechanisch gebildete Falten nothwen- 
dig sich über die ganze Fläche verbreiten, ohne sich auf einen be- 
stimmten Raum beschränken zu lassen; denn dieses müsste unver- 
meidlich zu irrigen Ansichten führen. Die die Metamorphose der 
Häute bedingenden Falten sind vielmehr selbst organischen Ursprungs 
und bilden sich an dem gehörigen Orte, seis nun durch Vergrösse- 
rung der dort schon vorhandenen oder durch ein Hinzutreten neuer 
Kiigelchen, ohne dass dadurch der übrige Theil der Keimhäute ver- 
ändert würde.« 

Es ist klar, dass unter dem Namen Kügelehen wieder unsere 
Zellen gemeint sind. Vermehrung und Vergrösserung der Kügelchen 


1) Beiträge. pag. 6. 


10 A. Rauber 


der Keimscheibe sind es demgemäss, durch welehe PAnper den Ent- 
wicklungsprocess vor sich gehend betrachtet. 

v. BAER verhielt sich ablehnend gegen Panpmr’s Theorie. »Sie 
gaben mir Licht,« sagte er von den Beitrigen in der Vorrede 
seines Werkes iiber Entwicklung der Thiere, »aber das Falten- 
system wollte mir durchaus nicht zusagen. — Die Faltungen glaubte 
ich als Abschniirungen auffassen zu miissen.« Der fiir uns weiter- 
hin wichtigste Ausspruch v. Baer’s ist in folgender Stelle enthalten, 
die er als das allgemeinste Resultat seiner Forschungen verkündete: 
»Die Entwicklungsgeschichte des Individuums ist die Geschichte der 
wachsenden Individualität in jeglicher Beziehung !).« 

Ganz anders urtheilte OKk&n über PAnDer’s Darstellung. Seine 
bezüglichen Bemerkungen, welche bloss die Dissertation PANDER’s 2) | 
betreffen, mögen hier eine Stelle finden: »Dieser Paragraph ist das 
Punetum saliens des ganzen Buches und eine Entdeckung, die den 
Namen bewährt. Man kann natürlich nichts sagen; denn gesehen 
und nicht gesehen ist ein Unterschied. Wir müssen dabei wün- 
schen, dass ja hiervon nicht Zeichnungen allein nach der Natur 
(denn diese lehren nichts), sondern ideale gemacht werden. — Wenn 
die Beobachter im Stande sind, die Entstehung der Haupttheile des 
Leibes aus dieser Längsfaltung (das ist sie doch) zu erklären 
und zu zeichnen, so dass die Linien zusammenhängen, so haben 
sie gesiegt und die Isis soll die Zeichnung ihnen zu Ehren auf eine 
Denkmünze graben lassen.« — »Haben wir einmal die Falten, so 
haben wir auch ihre Um- und Ausbiegungen und wir wünschen da- 
von nichts als Zeiehnungen. Die Entstehung des Blutes und der 
Gefässe ist anziehend erzählt und stimmt ziemlich mit WOoLrF 
überein, nur deutlicher. Mit der Verlängerung der Faltung geht es 
nun so fort und es wird endlich auch der vordere Leib geschlossen, 
der vorher wie ein Graben offen gewesen u. 8. w. *).« ft 

Die von Oken bei Beurtheilung der Dissertation PANDER’s ge- 
wünschte Tafel idealer Figuren, die den Faltungsprocess verdeut- 
lichen sollen, findet sich nun theils in der Entgegnung‘) PANDER’S 
auf Oxen’s Kritik, theils und ausführlicher in der zweiten Schrift 
PANDER’S, seinen »Beiträgen« nämlich, und unterliegt es kaum einem 
Zweifel, dass die denselben beigegebene und eingeschaltete Falten- 
tafel auf Oken’s Veranlassung zurückzuführen sei. 


I) Entwicklungsgeschichte der Thiere, Theil I, Scholion VI; 1828. 
2) Historia metamorphoseos quam ovum et. Würzburg 1817. 
3) Isis 1817; pag. 1529—1540, 4) Isis 1818; pag. 512—524. 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 11 


Man darf sich nun wundern, dass, während seine Keimblätter- 
theorie in den verschiedensten Lehrbüchern der Embryologie Erwäh- 
nung findet, über den Faltenmechanismus des deutschen Embryolo- 
gen selbst die neuesten Handbücher vollständig sich ausschweigen ; 
mehrere französische Autoren sind es indessen merkwürdigerweise, 
welche das betreffende Verdienst PAnDEr’s anerkennen. 

Sollte es aber bei diesen grundlegenden Anfängen während des 
halben, seitdem verflossenen Säculums verblieben und fernere Er- 
rungenschaften auf diesem Gebiete nicht erzielt worden sein? Hieran 
war nicht zu zweifeln, und in der That nehmen wir bei darauf ge- 
richteter Nachforschung wahr, dass ein anderes Werk, welches in 
der embryologischen Wissenschaft, da es sich ausführlich und im 
strengsten Gedankengange mit embryologischer Formbildung und 
speciell mit der Mechanik der Gestaltung beschäftigt, einen ersten 
Rang einzunehmen befähigt und würdig ist, zwar geschaffen wurde, 
der Mehrzahl der Embryologen aber kaum bekannt geworden ist. 
Dieses Werk ist nicht etwa so neu, dass es aus diesem Grunde der 
Aufmerksamkeit der meisten Embryologen bis jetzt hätte entgehen 
können, sondern es ist seit seiner ersten Veröffentlichung eine Reihe 
von Jahren verflossen, so dass es an der Zeit erscheint, dasselbe der Ge- 
schichte der Embryologie und der embryologischen Wissenschaft selbst 
zu retten. Die wenigsten Embryologen haben eben mehr bestimmtere 
Veranlassung, sich zugleich mit allgemeiner Physiologie eingehender 
zu befassen, obwohl die Embryologie auch neuerdings, offenbar ge- 
leitet und bestimmt durch das zu erwähnende Buch, mit Nachdruck 
als physiologische Wissenschaft bezeichnet worden ist; und so 
kam es, dass es sogar dem Namen nach bei den Embryologen in 
Vergessenheit zu gerathen anfing. Denn selbst von denjenigen, die 
es genau gekannt und am ausgiebigsten benützt, wenn auch vielleicht 
nur unvollständig erfasst haben, ist es bezeichnender Weise nicht 
einmal dem Namen nach erwähnt worden. Es ist die 1851 erschie- 
nene allgemeine Physiologie des körperlichen Lebens, 
von HERMANN LoTZE. Schon in einer anderen Arbeit (VrrcHow’s 
Archiv, Bd. 71, die Theorien der excessiven Monstra) habe ich eini- 
ger hierher gehöriger Sätze von Lorzn, die derselbe in seinem Artikel 
»Ueber Leben und Lebenskraft«!) aufgestellt hat und auf die ich hier 
verweise, Erwähnung gethan. Aus letzterer Schrift sind ausserdem 
noch mehrere Bemerkungen anzuführen, welche, gegen die Wirk- 


') R. WAGNER’s Handwörterbuch der Physiologie. Bd. I. 


12 A. Rauber 


samkeit sogenannter Naturideen bei der Entwicklung des Keimes 
polemisirend, mit grosser Klarheit die Nothwendigkeit mechanischer 
Auffassung der Entwicklung betonen. »Man hat von der Idee der 
Gattung oft so gesprochen, als wiire sie gleichsam eine Gleichung 
fiir die Curve des Lebens, welche nicht bloss die Orte hypothetischer 
Punkte in dieser Bahn anzeigt, sondern auch gleichzeitig die Stoffe, 
welche diese Orte einnehmen sollen, wirklich dahin schafft, 
eine Gleichung also, welche die Bahn der Curve nicht bloss be- 
stimmt, sondern auch beschreibt. Dies geht nicht.« Ebenso in 
andrer Fassung: »Man kann zwar die legislative Gewalt vorbestim- 
mender Naturideen anerkennen, diese aber nie an sich, sondern nur 
insoweit für vollziehende Kräfte halten, als sie in den mechanischen 
gegebenen Bedingungen bereits materiell begründet sind. Es tritt 
die Forderung eines rigorösen Mechanismus ein.« »Die Idee des 
Ganzen ist nicht die bewirkende Ursache für die Existenz und Qua- 
lität der Theile; sondern sie ist ganz einfach das bestimmende Mu- 
ster, während die Ausarbeitung dieses Musters immer nur durch 
einen schon gegebenen Concurs von mechanischen Kräften gelingt. 
Dieses Muster aber kann in einigen wenigen Theilen als nothwen- 
diges Resultat ihrer Gegenwirkungen präformirt sein. Die Glei- 
chung einer Parabel bedingt gewiss nicht die Existenz einer Pa- 
rabel. Soll sie wirklich entstehen, so muss der Zeichner hinzukom- 
men, u. 8. w. Auch die Idee des Ganzen oder der Gattung braucht, 
um sich zu verwirklichen, nur einen kleinen Stamm des Wirklichen, 
in welchem kraft der Gleichung seiner inneren Verhältnisse allem 
Uebrigen der Ort und die Art seiner Anlagerung bestimmt ist. Die 
Theorie darf nie von der Wirksamkeit einer abstraeten Idee spre- 
chen, ohne jenen Primitivstock der Massen anzugeben, durch welche 
ihre inneren Verhältnisse in mechanische Wirkung umgesetzt 
werden.« Schon hieraus geht zur Genüge hervor, dass LorzE auf die 
Kenntniss der executiven Mittel mit Nachdruck ausgeht, welche im 
Keime gegeben sind, um denselben zu dem ihm in der Idee der Gattung 
gegebenen Ziele entgegenzufiihren. »Der Zweck kann nie eine 
Wirklichkeit begründen, sondern nur die Ursachen. Die Erfüllung 
des Zweckes ist nur möglich, wenn alle Mittel, aus deren blinder 
Ursächlichkeit der Zweck hervorgehen soll, bereits so angeordnet 
sind, dass die Gestalt des vorbestimmten Erfolges aus ihnen bloss 
unter der Anwendung allgemeiner Gesetze folgen kann.« 

In dem befruchteten Ei und seiner passenden Umgebung sind 
nun natürlicher Weise die nothwendigen executiven Mittel zur Ver- 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 13 


wirklichung der Endform des Organismus gegeben. Es fragt sich 
also, in welchen materiellen Anordnungen des Keimes LoTzE jene 
Mittel erkennt. 

Der Lösung dieser Aufgabe ist der Abschnitt »Von der Me- 
chanik der Gestaltbildung«') gewidmet. Im Hinblick auf das 
scharf umschriebene und viel einfachere Problem der Krystallbildung 
hält Lorze zwar die Bestimmung der elementaren Formen und 
Wirkungen, durch deren Combination der Aufbau des Ganzen ver- 
wirklicht wird, noch für verfrüht und unausführbar, spricht sich aber 
im Allgemeinen für die Möglichkeit aus zu übersehen, wie die aus- 
gebildete organische Gestalt durch rein physische Bedingungen aus 
einem gegebenen Keime sich entwickeln kann. Er führt solche 
Möglichkeit zuerst unter der Voraussetzung aus, der Keim bestehe 
anfänglich aus einem bloss qualitativ bestimmten Substrate, ohne 
dass ein besonderer Gestaltanfang in demselben vorhanden sei; so- 
dann die andere, schon aus inneren Gründen wahrscheinlichere, 
dass die Organisation nicht von einem homogenen, nur chemisch 
charakterisirten Safte, sondern allerdings von einem Systeme fester 
Theilchen ausgehe, deren Anordnung sehr einfach und entfernt von 
aller Aehnlichkeit mit der später entwickelten Gestalt sein könne. 
Statt eines homogenen Keimes liegt also hier ein System mehrerer 
untereinander in gesetzlicher Weise verbundener Keimpunkte vor, 
von welchem. unter dem Einflusse ihrer Umgebung, Bewegungen 
ausgehen, die auch aufeinander einwirken werden und eine ausser- 
ordentliche Mannigfaltigkeit der Erfolge damit hervorrufen. 

Aus dem Reiche der Möglichkeiten tretend und deren Analogien 
in der Erfahrung suchend, bemächtigt sich Lorze nunmehr be- 
greiflicherweise des Elementarorganismus der Zellen, die ihm nicht 
als der erste Schritt des gestaltbildenden Processes erscheinen durf- 
ten, ja die er in der Definition von ScHwAnnN nicht als die Urform 
anerkennen kann, die für organische Substanzen eine Art natürlicher 
Gestalt wäre. Zu den Zellen gelangt, betrachtet er dieselben als 
die Bausteine, die zu dem Aufbau des Ganzen verwandt werden, 
nicht etwa als blosse Zusammenfügung fertiger Theile, wie bei der 
Bildungsweise unserer Kunstwerke, sondern eben in der Form einer 
Entwicklung. Denn die organische Gestalt ist ihm nicht ein Sy- 
stem der Ruhe von Elementen an bestimmten Plätzen, sondern viel- 
mehr eine Form der Bewegung von Elementen, die an einzelnen Punk- 


') Loran, Allgemeine Physiologie, drittes Capitel, pag. 292. 


14 A. Rauber 


ten mit bemerklicher Schnelligkeit, an andern nur langsam geschieht. 
»Die Gestalt des lebendigen Körpers bildet sich nicht, indem an 
ruhenden Theilchen andere zur Ruhe kommen, sondern durch einen 
fortgesetzten Lebensprocess des schon Bestehenden, das in bestän- 
diger Wechselwirkung mit neuem Material dieses ebenso sehr formt, 
als von ihm in seiner eigenen Form verändert wird.« Anders aus- 
gedrückt ist »die Form in jedem Augenblicke das nähere oder ent- 
ferntere Resultat von Functionen, d. h., nicht bloss von beständigen 
Kräften, sondern auch von Processen und Lagen, in welche die sich 
bildenden Theile gebracht sind.« Mit Rücksicht auf die gesuchten 
executiven Kräfte formulirt Lorze diesen Inhalt wie folgt: »Die 
realisirenden Kräfte selbst sind nicht beständige, sondern Funetionen 
der Entwicklungshewegung.« 

Die hieraus hervorgehenden mechanischen Processe der Gestalt- 
bildung werden nun im Einzelnen geschildert: »Der Thierkörper 
besitzt im Ei eine hinlängliche Masse, aus der zwar nicht simultan, 
aber doch mit ziemlich gleicher Beschleunigung die erste Anlage 
aller Hauptabtheilungen des Körpers sich bildet. Aber diese ersten 
Keime sind nicht nur innerlich noch ungegliedert und erwarten erst 
von der Zukunft eine Zerfällung in feinere Organisationselemente, 
sondern auch ihre gegenseitige Lage ist nur in weiten Umrissen be- 
stimmt. Erst eine grosse Mannigfaltigkeit mechanischer 
Verschiebungen, Dehnungen, Verwachsungen, aus der 
ungleichförmigen Fortbildung einzelner Theile entspringend, rückt sie 
allmälig in die Lagenverhältnisse, die sie später einnehmen sollen 
und umgekehrt wirkt jeder dieser mechanischen Processe mitbe- 
stimmend auf die Möglichkeit noch weiter fortschreitender Organisa- 
tion der verschobenen Theile zurück. Hierin nun ist der Thierkör- 
per während seiner ersten Bildung der Erdrinde einigermassen 
zu vergleichen; nur sind es nicht ungeordnete, vulkanische Erup- 
tionen, welche die Schichten seines Bildungsmateriales in die un- 
regelmässige Mannigfaltigkeit einer Landschaft verwerfen, sondern 
geordnete Impulse, die von einigen Bildungsherden ausgehen, brin- 
gen zuerst das gleichförmige Entwicklungsmaterial in differente 
Lagen, in denen es sich fernerhin auch zu differenten Gestalten 
umbildet.« 

Die Veränderungen, welche die ursprünglichen Keimschichten 
erfahren, sind hiernach doppelter Art: »Sie dehnen sich morpholo- 
gisch nach verschiedenen Dimensionen verschieden aus, und ihre 
einzelnen Raumtheile erfahren jene abweichende chemische und 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 15 


histologische Ausbildung, aus welcher die mannigfaltige spätere Durch- 
einanderlagerung und Abgrenzung der Gewebe hervorgeht.« 

Das Motiv zur Ausbildung einer Rückenfläche und Bauchfläche 
scheint ihm in der verschiedenen Lage der Keimschichten zum Dot- 
ter zu liegen, wodurch eine »Asymmetrie des Rückens und der Vorder- 
fläche« bedingt werde. Die bestimmte Lage des Kopfendes des Em- 
bryo macht ihm die Annahme nothwendig, dass in der Anordnung 
der Massen im Keime allgemein schon eine »Asymmetrie nach die- 
ser Längenachse« vorgebildet sei und eine völlig gleichmässige An- 
ordnung der Keimscheibe erscheint ihm unmöglich. 

Die Vorgänge endlich, durch welche die ursprüngliche Anlage 
zu ihrer local verschiedenen Ausbildung gebracht wird, findet LoTzE 
stets in seiner »ungleichfirmigen Vegetation«'), durch welche 
einzelne Punkte mit grösserer Beschleunigung wachsen, während an- 
dere frühzeitiger eine Grenze ihrer Entwicklung erreichen. »Da alle 
Theile untereinander zusammenhängen , so erzeugt dieser primäre 
Vorgang eine Menge secundärer Lagenveränderungen, die theils als 
Verschiebungen, Ausbuchtungen, Einstülpungen oder 
Dehnungen nur erscheinen, theils wirklich auf diesem Wege 
durch mechanischen Zug und Druck hervorgebracht werden. 
Diese Ortsveränderungen sind in der ersten Entwicklung von gros- 
ser Weite und sie führen, indem sie früher entfernte Theile nähern, 
andere entfernen, wiederum Gelegenheiten zu Einwirkungen herbei, 
durch welche bald die Verwachsung der ersten, bald. eine Trennung 
der Continuität in den letzteren entsteht. Ein grosser Theil der 
spätern Gestaltverhältnisse ist deshalb gar nicht auf irgend eine 
actuelle Weise in der ersten Anlage begründet, sondern der Effect 
der Bewegungen, in welche das Gebildete durch den Fortgang sei- 
ner Entwicklung geräth ?).« 

Schon aus dieser kurzen Schilderung, die sich nur auf das für 
unseren Zweck nothwendigste beschränkte, ergibt sich eine grosse 
Reichhaltigkeit an Gedanken, deren Bedeutung auch in dem gegen- 
wärtigen Stand der embryologischen Wissenschaft noch nicht erloschen 
ist. Nicht minder interessant, als durch den Gewinn an allgemeinen 
Ergebnissen, erscheint jene Schrift durch zahlreiche Hinweise auf 


I) STRELZOFF, in einer seiner Arbeiten über Knochenwachsthum, gebraucht 
im Versuche, dasselbe Prineip isolirt auf das Knochenwachsthum zu übertra- 
gen, hierfür den genau dasselbe sagenden Ausdruck, »ungleiches Wachs- 
thum«. 

2) |. c. pag. 353. 


16 A. Rauber 


die der Embryologie noch vorliegenden ferneren Aufgaben, insoweit 
sich dieselben auf die Mechanik der Gestaltung beziehen. Es genüge 
hier die Bemerkung, dass Lorze insbesondere zur Bestimmung der 
physischen Anfangspunkte der Bildungsbewegung und zur Abmes- 
sung ihres Wirkungskreises auffordert! 

Vergleichen wir die Grundanschauungen von WOLFF mit jenen 
von LoOTZE, so begnügt sich Jener mit dem Gedanken, das merkwür- 
dige Wachsthum des Keimes zu seiner Endform in Kräften zu suchen, 
welche der Materie des Keimes innewohnen; Dieser, entsprechend den 
Fortschritten insbesondere auf dem Gebiete der Physik, formulirt 
den ähnlichen Gedanken so: Das Gesetz des Ganzen ist bereits in 
den Moleeülen des Keimes vorhanden. Während aber Jener einem 
eigentlichen Mechanismus der Entwicklung ferner steht, sich wenig- 
stens für die Qualität der im Keime gelegenen Kräfte nicht ent- 
scheidet, erscheint bei Diesem die Mechanik der Gestaltung als der 
Kern seiner embryologischen Auffassung. 

Einer Mechanik der Gestaltbildung sehen wir auch PAnDEr hul- 
digen, von dem Stadium der Entwicklung an, in welchem die Fal- 
tenbildungen der Keimscheibe hervortreten. 

Die Annahme eines Wachsthums, welches nothwendig sei 
zur endlichen Erreichung der fertigen Form, findet sieh bei Allen. 
Lotze nennt das hierbei stattfindende Wachsthum ausdrücklich ein 
ungleichférmiges. Doch sehen wir schon frühzeitig und zuerst 
PANDER einen Unterschied aufstellen zwischen Wachsthum aus Ver- 
mehrung und einen solchen aus Vergrösserung der Kügelchen, 
aus welchen der Keim besteht, d. i. einen Unterschied zwischen 
numerischem und trophischem Wachsthum. 

Im Uebrigen aber ist Lorze mit seinem Versuche, die gesammte 
ontogenetische Entwicklungsgeschichte in Mechanik aufzulösen, in 
wesentlichen Dingen über seine Vorgänger hinausgelangt. Hier ist 
ausser dem Princip der ungleichförmigen Vegetation das der Asymme- 
trie nach der Längen- und Verticalachse des Keimes, sowie das 
Princip der realisirenden Kräfte als Funetionen der Entwicklungs- 
bewegung besonders hervorzuheben; ebenso im Anschlusse hieran 
der Versuch einer Erklärung der Zellendifferenzirung zu verschiede- 
nen Geweben. Wenn aber auch die Richtigkeit dieser Grundlagen 
durch Längs- und Querschnitte an dem sich entwickelnden Keime 
der verschiedensten höheren Thierelassen mit Leichtigkeit und zu 
Jeder Zeit nachgewiesen und bestätigt werden kann, so fragt es sich 
weiterhin, ob in denselben bereits die Gesammtheit der Vorgänge 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 17 


erschöpfend enthalten sei, welche wir gegenwärtig aus der Entwick- 
lungsgeschichte der Keime kennen; oder ob vielmehr seitdem die 
positive Beobachtung ergänzende neue Grundlagen aufgedeckt hat. 
In der That dürfen wir als eine solche gegenwärtig wohl betrachten 
die Zellenwanderung, im Gegensatze zu derjenigen passiven 
Zellenbewegung, welche durch gegenseitigen Druck und Zug wach- 
sender und aufeinander wirkender Zellen eines Keimes gegeben ist. 
Solchen Zellenwanderungen, als einem Mittel zur ferneren Ausbil- 
dung der Gestalt, begegnen wir nicht selten insbesondere bei der 
Ausbreitung des mittleren Keimblattes, sowohl bei Wirbelthieren als 
Wirbellosen. Vielleicht gehören zum Theil selbst diejenigen Zellen- 
verschiebungen hierher, welche der Ausbreitung eines Keimes über 
die Dotterkugel zu Grunde liegen. Wie viel hier der genannten 
passiven oder activen Bewegung oder einem Zusammenwirken bei- 
der zuzuschreiben sei, lässt sich für jetzt noch nicht angeben. Was 
jedoch die Beurtheilung gerade der activen Bewegung oder Zellen- 
wanderung von unserem allgemeinen und leitenden Gesichtspunkte 
aus betrifft, so dürfen solche Bewegungen natürlich niemals als will- 
kürliche Thätigkeit aufgefasst werden; sie stehen vielmehr ebenso 
wie die passiven Bewegungen unter dem bestimmenden Einfluss des 
Stoffwechsels, welcher sie in geordneter Weise hervorruft und 
damit dem Zwang und der Nothwendigkeit unterwirft. 

Verfolgen wir unseren geschichtlichen Ueberblick weiter, so be- 
gegnen wir ausser den bereits genannten noch anderen Bestrebungen, 
die Gestaltbildung nach ihren materiellen Ursachen zu begreifen. 
Ganz im Sinne der schon erwähnten Grundlagen sind folgende, von 
BERGMANN und LEUCKART aufgestellte Sätze aufzufassen: »Erscheint 
uns aber die Annahme nicht mehr fremdartig, dass zwischen den 
Eiern aller Thiere sich wichtige, wenn auch zarte materielle Ver- 
schiedenheiten finden, wissen wir ferner, dass auch die Samenfäden 
des männlichen Samens die mannigfaltigsten Verschiedenheiten we- 
nigstens der Form darbieten, so wird uns auch die Ansicht nicht so 
sehr abschrecken, dass in einem jeden Dotter nach der Befruchtung 
die Nothwendigkeit zu einem Individuum einer bestimmten Thier- 
species zu werden in der Qualität seiner Materie begründet ist. 
Jeder einzelne Entwicklungsmoment ist die nothwen- 


') BERGMANN und LEUCKART, Vergleichende Anatomie und Physiologie 
des Thierreichs, Stuttgart 1851. 


Morpholog. Jahrbuch. 6, 2 


18 A. Rauber 


dige Folge des vorausgegangenen und die Bedingung 
des folgenden.« Sie gebrauchen dabei folgendes Bild, das 
als solches hier eine Stelle finden möge: »Es ist wie bei einer 
nach bestimmten Gesetzen gezogenen Linie z. B. einer Spirale. Die 
Spirallinie kann nach den mannigfaltigsten Verhältnissen gebildet 
werden, aber der kleinste Theil einer gegebenen Spirale enthält die 
Formel in sich; wir mögen diesen Theil vom Anfange oder von 
irgend einer anderen Stelle hernehmen, stets ist mit ihm die Noth- 
wendigkeit einer bestimmten Richtung gegeben, wenn die Linie wei- 
tergeführt werden soll, einer Richtung, welche in einer langen Strecke 
mit den Richtungen anderer Linien fast zusammenfallen, allmälig 
aber dennoch immer weiter und deutlicher von ihnen abweichen 
kann.« 

Leuckart') untersuchte ferner das Verhältniss zwischen der 
Grösse der Oberfläche und der Masse des lebendigen Inhaltes. Mit 
fortschreitendem Wachsthum nämlich, wie er hervorhebt, vergrössert 
sich die Oberfläche nur im Quadrat, die Masse dagegen im Kubus. 
Wenn die Oberfläche, welche für die Aufnahme und Absonderung 
von grosser Bedeutung ist, den Ansprüchen der Masse genügen soll, 
ist dadurch ein Monient gegeben für die Neubildung von Fläche, die 
sich z. B. in der Nothwendigkeit der Ausbildung einer inneren Ca- 
vität aussprechen kann. 

In einer ganz nahen Beziehung zu unserem Gegenstande steht 
ferner das von GÖTTE in seiner Entwicklungsgeschichte der Unke 
behandelte, von ihm sogenannte »Formgesetz«. Es würde nicht am 
Platze sein, der Angaben dieses Forschers in ausführlicher Weise 
hier zu gedenken. Denn sehen wir ab von manchen Einzelheiten 
wie von seiner Beurtheilung des reifen Eies als einem todten Körper 
(ein dem Tode naher Körper ist das reife Ei allerdings) und seiner 
Annahme radiärer Diffusionsströme in einem bestimmt angeordne- 
ten Materiale, so entspricht der thatsächliche Inhalt seines Form- 
gesetzes, dem Autor selbst unbewusst, mehr oder weniger vollständig 
den von LoTzE entwickelten Principien, die damit eine neue Bestä- 
tigung erfahren. 

Als ein Beispiel von der Anwendung unserer Grundlagen auf 
ein einzelnes Organ sei hier der Versuch von Wunpr?); erwähnt, 


!) LEUCKART, Vergleichende Anatomie und Physiologie des Thierreichs, 
Stuttgart 1851. TroscHev's Archiv Bd. 51. 
2) Wunpr, Lehrbuch der Psychologie, pag. 93; Leipzig 1873. 


ee oe, eh CU EEE 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 19 


welcher die Faltungen der Gehirnoberfläche auf ein einfaches Wachs- 
thumsgesetz zurückführt. 

Der Gedankenkreis, welcher einen Mechanismus der Gestalt- 
bildung erforderte und mit den gegebenen Erfahrungsmitteln auch 
nachwies, hat in neuester Zeit eine Bereicherung erfahren durch die 
Erkennung des morphologischen Vorganges der Befruchtung und 
Furchung, so dass man in Bälde geradezu von einem Theilungs- 
mechanismus der Eizelle und ihrer Theilstücke wird sprechen 
können. | 

Den nachweisbaren executiven Mitteln der ontogenetischen Ent- 
wieklung fremd erscheint dagegen Darwın’s Hypothese einer Pan- 
genesis, seine Körnchentheorie, die er übrigens selbst ausdrück- 
lich eine provisorische nennt. Zur Erklärung des in Frage stehenden 
Gestaltungsprocesses bedürfen wir keiner hypothetischen Kérnchen; 
ebenso wenig aber der Plastidule von HAEckKEL!), obwohl des 
Letzteren Ausführungen in bildlicher Beziehung viel Instructives ent- 
halten. Wir bedürfen ihrer nieht in höherem Grade, wie der über- 
wundenen Extraet- und Präformationstheorien und der Wirksamkeit 
sogenannter Naturideen. Der Unterschied zwischen den älteren, an 
sich zum Theil höchst sinnreichen, und der gegenwärtig allein mehr 
berechtigten zellularmechanischen Zeugungstheorie lässt sich nicht 
ganz unzweekmässig ausdrücken mit den Worten des Dichters: 
»Leicht bei einander wohnen die Gedanken, doch hart im Raume 
stossen sich die Sachen.« Als letztere sind natürlich in unse- 
rem Falle die Zellen des Keimes zu verstehen. 

Hiermit sind meines Wissens alle selbständigen Leistungen auf 
diesem Gebiete erschöpft. Was mich selbst betrifft, so habe ich 
mich bemüht, das Prineip der Mechanik der Gestaltbildung in einer, 
wie mir schien; gegenwärtig nieht unwichtigen Richtung zu prüfen, 
nämlich in seinem Verhältniss zur Transmutationslehre der Organis- 
men. Denn es konnte nicht gleichgültig sein, ob beide grossen 
Prineipien in einem inneren Gegensatze stehen oder nicht; indifferent 
konnte das eine dem andern von vornherein nicht erscheinen. Ich 
glaubte dabei auf ein Moment hinweisen zu müssen, welches im 
Sinne einheitlicher Auflösung äusserlich zwar sehr differente 
Furchungsformen hervorzubringen vermag, obwohl die zu seiner Wir- 
kung nöthige Veränderung im Keime nur eine sehr unscheinbare ist: 
das Moment der Spaltungsrichtung der Zellen oder Zellencomplexe. 


I) HAECKEL, Perigenesis der Plastidule, Berlin 1576. 
2* 


20 ‘A. Rauber 


Durch einige Beispiele beleuchtete ich dabei, welch kleine Aende- 
rungen Platz zu greifen brauchen, um zu anfinglich unbegreiflichen 
Verschiedenheiten zu führen. Eine Drehung der Spaltungsrichtung eines 
Zelleneomplexes nur um einige Grade vermag schon viel zu verän- 
dern. Die Ursache einer solchen Drehung der Spaltungsebene ruht » 
freilich in der Eigenthiimlichkeit des befruchteten Eies selbst; aber 
die Bewirkung dieser Drehung bedarf nur geringer Kräfte. Mecha- 
nik der Gestaltbildung und Transmutation bestreiten sich einander 
nicht. Entwicklungsgeschichtlich definirt ist die Lehre der Trans- 
‘mutation die Theorie steigender Complieirung niederster Entwick- 
lungsmechanismen '). 

Beide Lehren widerstreiten aber nicht nur einander nicht, sondern 
die eine unterstützt die andere. Bereits am Anfang dieses Capitels 
habe ich einiges hierauf Bezügliches angegeben; nämlich gerade vom 
zellularmechanischen Standpunkt aus müsse man behaupten: Die 
ersten Vertreter einer Art können nicht auf eine der Entstehung ih- 
rer Nachkommen heterogene, sondern nur auf eine ähnliche Weise zu 
Stande gekommen sein. Man kann dies das zellularmechanische 
Prineip homöomorpher Ahnen nennen. 


Fassen wir nunmehr die Hauptergebnisse für unser Bedürfniss 
zusammen, so haben wir als Grundfunctionen der ontogenetischen 
Entwicklung zu betrachten: 

1) Zellvermehrung, numerisches Wachsthum; 

2) Zellvergrösserung, allgemeiner: trophische Formveränderung 

der Zellen, trophisches Wachsthum; 

3) Zellenwanderung, fugitives Wachsthum. Man wird sich 
über diesen Ausdruck nicht aufhalten können, wenn man be- 
denkt, dass eine Stelle, nach welcher Zellen hinwandern, da- 
mit ein Wachsthum erfährt; 

4) Zellendifferenzirung, differentielles Wachsthum. 

Diese verschiedenen Wachsthumsformen würden aber niemals 
eine so wohlgeordnete Endform des Embryo zu erzielen im Stande 
sein, wie es zu unserer Bewunderung im normalen Falle geschieht, 
wenn sie nicht sowohl räumlich als zeitlich geordnet wären. 

Die räumliche Ordnung sprieht sich im Allgemeinsten aus als 
ungleichförmige Vegetation. Diese aber wird bei den höheren Thier- 


' Ueber Variabilität der Entwicklung. Sitzungsberichte der naturf. Ges. 
zu Leipzig, 1876. 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 34 


formen genauer bestimmt durch eine asymmetrische Anordnung nach 
der Längen- und Verticalachse; hiermit ist zugleich die seitliche 
Symmetrie, die Bilateralität gegeben. Nach dem Princip der reali- 
sirenden Kräfte als Functionen der Entwieklungsbewegung bedarf 
die Anfangsform eines Organismus, das befruchtete Ei, nur eines 
verhältnissmässig einfachen Systems fester Punkte, um unter dem 
Einfluss der geeigneten äusseren Medien zu den complicirtesten End- 
formen zu gelangen. Als solche Punkte erkennen wir für jetzt den 
ersten Furchungskern, bestimmt durch Lage und chemische Beschaf- 
fenheit; mit seinem nur momentan fest bestimmten, bei ihm wie bei 
seinen Nachkommen im Uebrigen ruhelosen und periodisch wech- 
selnden Inhalt; dieser ist umgeben vom Dotter, bestimmt durch re- 
lative Grösse zum ersten Furchungskern und durch seine chemische 
Beschaffenheit. 

Ueber die zeitliche Ordnung des Ablaufs der erwähnten Wachs- 
thumsvorgänge besitzen wir, mit Ausnahme der Furchung selbst, ge- 
genwärtig noch zu wenig genaue Beobachtungen, ais dass bestimmte 
Formeln abgeleitet werden könnten. 

Vergleicht man den ontogenetischen Process mit rein physi- 
kalischen Vorgängen, so steht derselbe am nächsten der ungleich- 
förmigen Expansion einer materiellen Kugel, oder von Theilen 
einer solchen. Der Vergleich passt jedoch begreiflicherweise eigent- 
lich nur auf das trophische Wachsthum, während das numerische, 
fugitive und insbesondere das differentielle Wachsthum ausgeschlos- 
sen bleibt. 

In Folge der materiellen Anordnung im befruchteten Ei und auf 
Grundlage eines darauf gegründeten Mechanismus sehen wir also den 
Keim aus seiner Anfangsform in eine Reihe von schon früher ge- 
nannten Durchgangsformen gelangen, welche normal in regelmässi- 
ger Weise durehschritten werden, um schliesslich in die Endform 
auszulaufen und mit dieser, soweit es Gestaltbildung betrifft, eine 
gewisse Beruhigung zu erfahren; eine vollständige Beruhigung tritt 
nicht ein, so lange das Leben dauert'). 


!) Als erläuternde Beispiele zu obigen Erörterungen können schon jetzt 
die auf den beigegebenen Tafeln enthaltenen Darstellungen normaler und ano- 
maler Keime und Embryonen in Betracht gezogen werden; ebenso die in meiner 
Schrift »Primitivstreifen und Neurula« gegebenen Zusammenstellungen. Von 
Wirbellosen ist in dieser Beziehung besonders auf SELENKA’s Untersuchungen 
der Entwicklungsgeschichte der Echiniden hinzuweisen (Vorläufige Mittheilung 
in den Erlanger Sitzungsberichten, Mai 1879). 


>) A. Rauber 


Die Bewegung also, die dem Ei durch die Befruchtung er- 
theilt wird, ist eine Bewegung zu einer in erkennbarem Mechanismus 
ablaufenden Theilung, Formveränderung, Wanderung, Differenzirung 
von Zellen. Und die Vererbung ist die Auslösung congruenter 
Bewegungsformen in Folge der Verbindung der germinalen Theil- 
stücke der elterlichen Organismen. Dies gilt sowohl für die Ver- 
erbung des Artcharakters, als auch individueller Eigenschaften der 
unmittelbaren oder mittelbaren Erzeuger. Selbst die Vererbung 
erworbener Eigenschaften der Erzeuger lässt sich auf diesem 
Wege besser einsehen als auf anderen bisher versuchten, und ist 
deren Möglichkeit nicht so aussichtslos, als es scheinen möchte. Das 
von den Eltern während des Lebens vorzüglich gebrauchte körperliche 
System, sei es das Nervensystem, Muskelsystem, Darmsystem u.s. w. 
oder Theile von solchen, wird nämlich, soweit es der stärkere Gebrauch 
bedingt, auch in seinen Abfallproducten besonders hervortreten müs- 
sen. Diese Abfallproducte des Stoffwechsels aber können im Kreis- 
lauf als Reizmittel in demselben Sinne steigernd auf die Ausbil- 
dung der Germinaltheile der Erzeuger einwirken. Es muss wenig- 
stens auf diese Möglichkeit hingewiesen werden; die Transmutations- 
lehre an sich fällt nicht mit der Möglichkeit der Vehertragungs] er- 
worbener Eigenschaften. 


Hiermit ist das normale Gebiet, das uns zur Grundlage dienen 
muss für die Erörterung der Formstörung, in seine Bestandtheile 
zerlegt und kann es nicht schwer fallen, auch in diesem letzteren 
heimisch zu werden. Denn die Formstörung ist nicht etwas für sich selbst 
Bestehendes, das ohne das Dasein der normalen Grundlage existiren 
könnte, sondern ihr Dasein ist an die vorausgehende normale Form 
geknüpft. Treten wir also auch in das Reich der Formstörung ein, 
so werden immer noch die Spuren des Normalen erkennbar bleiben. 
Es kann durch das Eingreifen einer Störung der Anfang des Nor- 
malen niemals gänzlich aufgehoben werden, so frühe auch die Wei- 
terbildung völlig von ihr unterdrückt zu werden vermag. 

Was nun die allgemeinen Verhältnisse zuerst betrifft, so wird 
die Störung sich nieht anders geltend machen können als durch 
Veränderung oder Aufhebung jener genannten Grundfunctionen der 
normalen Entwicklung. Fehler der Zelltheilung, der Formverände- 
rung und des Stoffwechsels, der Wanderung, Differenzirung der 
Zellen werden es sein müssen, welchen wir in frühen oder spä- 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 23 


ten Stadien, auf kleinen Strecken oder in weitester Ausdehnung be- 
gegnen. Aber wenn dies auch der Fall sein wird, selbst die Grund- 
züge des gesetzmässigen Ablaufs jener Functionen müssen sich 
wiederfinden lassen, so grosse und selbst die ganze Anlage in ihrer 
frühesten Gestalt aufhebende Wirkungen er in seiner Störung ent- 
falten kann. Störungen des Ablaufes können eintreten zu jeder Zeit 
der Entwicklung; die Anfangsform der Störung kann in jedem Sta- 
dium der normalen Entwicklung vorliegen. Können doch selbst ab- 
sichtlich angestellte äussere Einwirkungen jeder Zeit einen Eingriff 
in den normalen Ablauf ausüben. So haben wir auch in der That 
Anfangsformen der Störung in den meisten Stadien der normalen 
Entwieklung kennen gelernt, sei es aus der Zeit der Furchung, der 
Ausbreitung des Keimes, der ersten Erscheinung und der allmäligen 
Vervollkommnung der Embryonalanlage. 

Jede Störung hat nun aber für sich selbst wiederum nicht nur 
eine Anfangsform, sondern auch, wenn anders die erste Setzung einer 
Störung das Leben der betroffenen Anlage nicht aufhebt, Durchgangs- 
formen und eine Endform und so geht hieraus schon eine beträcht- 
liche Complication der zu erwartenden Erscheinungen hervor. 

Qualität und Quantität einer Störung möge sein, welche man 
will, wenn sie nur noch Weiterentwicklung der Anlage zulässt, das 
anfänglich gesetzte, primäre Störungsfeld wird bei der innigen Ver- 
bindung und Wechselwirkung aller Theile des Keimgebietes seine 
Wirkungen auch auf anfänglich noch normal gelassene Theile des 
Keimgebietes ausdehnen können und ausdehnen müssen, ganz nach 
der Bedeutung der betroffenen Stelle für den Ablauf des normalen 
Entwicklungsmechanismus. Gerade in dieser Beziehung tritt ein 
grosser Unterschied des Erfolges auf zwischen Störungen, die einen 
fertigen und die einen wachsenden Organismus treffen. Die- 
ser Unterschied betrifft den Erfolg der Störung theils auf ihrem pri- 
mären Felde, theils in ihrer Fernwirkung, auf ihrem secundiiren 
Felde. Im wachsenden Organismus hätte jenes primäre Störungs- 
feld einmal für sich selbst eine Formleistung zu erfüllen, diesen oder 
jenen Organtheil, oder selbst Organcomplex zu bilden gehabt, die 
nun Veränderungen oder Ausfall erleiden. Dem primären Störungs- 
feld gesellt sich aber noch ein secundäres zu, grösser oder kleiner, 
bedeutungsvoller oder minder bedeutungsvoll, nach der Rolle des 
ersteren für die Gesammtgestaltung. Das secundär in Mitleiden- 
schaft gezogene Feld kann wieder andre in den Störungskreis her- 
einziehen, bis die ganze Anlage leidet. Alle diese morphologischen 


24 A. Rauber 


Leistungen, die man als ento- und eetoplastische unterscheiden 
kann, auf der einen, Störungen auf der anderen Seite fallen bei 
Eingriffen, die den erwachsenen Organismus treffen, hinweg. 


Als normale entoplastische Leistungen eines Keimscheiben- 
bezirkes oder allgemeiner eines Keimbezirkes mögen also diejenigen 
morphologischen Leistungen aufgefasst werden, welche dieser Keim- 
bezirk auf seinem eigenen Gebiete als abgeschlossener Binnentheil 
gesetzmässig hervorzubringen hat. Bei eingreifender Störung lau- 
fen die betreffenden gestörten Leistungen auf dem primären Stö- 
rungsfelde ab. Als normale ectoplastische Leistungen dagegen 
mögen diejenigen bezeichnet sein, welche derselbe Keimbezirk kraft 
seiner materiellen Verbindung mit dem übrigen Gebiete des Keimes 
auf die Formbildung dieses letzteren ausübt; bei eingreifender Stö- 
rung zeigt sich deren Wirkung auf dem secundären Störungs- 
felde. Die ectoplastischen Leistungen der verschiedenen Keim- 
bezirke sind im Einzelnen auf normalem Gebiete noch nicht abschlies- 
send untersucht, indessen durchsichtig genug, wo die normale 
Entwicklungsgeschichte des Thieres genau bekannt ist. Als Haupt- 
satz kann gelten: Die ectoplastische Dignität der verschiedenen 
Keimbezirke ist ungleichwerthig. Gerade die genaue Untersuchung 
früher Stufen von defeetiver Formstörung vermag für die weitere 
Kenntniss dieser Leistungen nützlich zu sein. Die ungleiche ecto- 
plastische Thätigkeit der verschiedenen Keimbezirke wird auch bei 
der Beurtheilung unseres neuen Beobachtungsmateriales deutlich in 
die Augen fallen. 


Hiermit soll nicht geleugnet werden, dass der sich entwickelnde 
Keim geschehene Eingriffe, insoweit sie gewisse Grenzen nicht über- 
schreiten, in ihrer schädlichen Wirkung durch Ausgleichungsbestrebun- 
gen paralysiren könne. Sehen wir doch Regenerationen ganzer Körper- 
theile selbst an höheren Thierembryonen sehr gewöhnlich eintreten, 
wenn dieselben künstlich entfernt worden waren. 


Gerade die so augenfällige und nothwendige Verkettung entoplasti- 
scher und ectoplastischer Störungen, deren Grad nach dem Angegebenen 
abhängig ist von der normalen ento- und ectoplastischen Dignität der 
betroffenen Keimbezirke, macht es verständlich, welch seltsame Bil- 
dungen durch Störung des Entwieklungsmechnismus zu Stande gebracht 
werden können. Denn diese Verkettung eröffnet dem weiterlaufen- 
den Mechanismus ungewöhnliche und neue Bahnen. Dass trotzdem 
noch immer etwas Gesetzmässiges an dem Durchgangs- oder End- 


Formbildung und Formstérung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 25 


stadium selbst der grössten Formstörung wahrgenommen werden 
müsse, ergibt sich leicht. 

Die Lebensenergie der in ihrer Entwicklung gestörten Anlage 
ist zwar wesentlich abhängig von der physiologischen Dignität der 
betroffenen Keimbezirke; doch kommen hierbei auch Nebenumstände 
in Betracht, wie besonders die Verknüpfung mit Gemellität. Im 
Allgemeinen lässt sich für alle Fälle bemerken, dass das Leben einer 
gestörten Anlage so lange bestehen werde, als die Möglichkeit eines 
geniigenden Stoffwechsels es bedingt. 

Was die Qualität der störend einwirkenden Ursachen betrifft, 
so ist bereits anfangs hervorgehoben worden, dass schon die germi- 
nalen Theilstücke Krankheiten unterworfen sein können; hierauf 
folgt abnorme Befruchtung, hinsichtlich der zeitlichen Verhältnisse 
und der Zahl der eindringenden Spermatozoen; sodann das ganze 
Heer von Schädlichkeiten, welche von der nächsten oder ferneren 
Umgebung aus eine Anlage zu beeinflussen vermögen. 

Ob die ausgeübten Reize auf das primär getroffene Feld zer- 
störend, seine plastische Kraft sistirend oder bloss verlangsamend, 
temporär beschleunigend und darauf erschlaffend einwirken, kann 
hier nicht im Einzelnen weiter ausgeführt werden, aber es ist klar, 
dass die Möglichkeit für alle diese ersten Folgen gegeben ist. 

Ebenso bedarf es kaum eines Hinweises, dass die ausgeübten 
Reize , sowie sie nicht nothwendig alle Keimblätter des primären 
Reizungsfeldes zugleich treffen müssen, andererseits auch in Folge 
verschiedener Reizempfänglichkeit der verschiedenen Keimblätter 
nicht auf alle mit gleichen Folgen einwirken werden, selbst wenn 
sie sämmtlich zugleich vom Reize getroffen worden sind. 

Mit den hiermit entwickelten Grundlagen ist unser neues Beob- 
achtungsmaterial einer Beurtheilung nach den verschiedenen im Frü- 
heren angegebenen Richtungen zu unterziehen. 


V. Beurtheiluug des neuen Beobachtungsmateriales. 


Die Beurtheilung des im III. Abschnitt beschriebenen neuen 
Beobachtungsmaterials, auf den ersten Blick schwierig erscheinend, 
gelingt leicht, nachdem im Vorausgehenden hinreichende Grund- 
lagen gewonnen und die Bahn frei gemacht worden ist. Sie wird 
ausserdem selbstverständlich anzuknüpfen haben an die specielle 


26°. A. Rauber 


normale Entwicklungsgeschichte, an deren für uns wichtigste 
Hauptsätze nür erinnert zu werden braucht. Wie schon am Schlusse 
des historischen Ueberblickes über das zu betretende Gebiet ausein- 
andergesetzt worden, liegt in erster Linie das Bedürfniss vor, an 
der ‚Hand der gegebenen Thatsachen die specielle Entwicklungsge- 
schichte der hochgradigen Formstörungen zu verfolgen und die hier- 
aus sich ergebenden Schlussfolgerungen nach allen Richtungen zu 
ziehen. Diese werden auch für die specielle normale Entwicklungs- 
geschichte nicht gewinnlos sein und auf das Verhiltniss zwischen 
morphologischer Entwicklung oder Formbildung und _histologischer 
Entwicklung oder Differenzirung neues Licht werfen. Damit hängt 
zugleich die Untersuchung des Verhältnisses zwischen pathologischer 
und normaler Entwicklung zusammen. Sodann ist das an den Kno- 
chenfischen gewonnene Ergebniss zu vergleichen mit den entspre- 
chenden grossen Formstörungen in der Entwicklung der übrigen 
Wirbelthiere. Die vorhandenen wichtigen Uebereinstimmungen. wer- 
den sofort mit grosser Schärfe und Sicherheit in das Auge fallen. 
Es bleibt alsdann noch übrig, das Verhältniss des Auftretens defee- 
tiver Monstra zur Zwillingsbildung und endlich ihr Verhältniss zum 
normalen Thierreich in das Auge zu fassen. 

Bezüglich der normalen Entwicklung der Knochenfische erinnere 
ich an folgende Vorgänge: 

Nachdem der befruchtete Keim, der in Gestalt einer dicken 
Scheibe den einen Pol der Dotterkugel einnimmt, durch den Fur- 
chungsprocess in eine grosse Zahl von Zellen zerlegt ist und nach- 
dem während dessen eine vorübergehende Furchungshöhle aufgetre- 
ten war, beginnt allmälig eine Verchiebung und Ausbreitung der 
Zellenmassen über die Dotterkugel aufzutreten, während zugleich 
eine Sonderung der Zellenmassen in die verschiedenen Keimblätter 
erfolgt. Der Randtheil der sich ausbreitenden Keimscheibe gewinnt 
dabei (— nach KowALevsky’s Angabe vom Jahre 1870!) durch Um- 
schlag —) an Dicke und bildet so den Randwulst oder Keimring, 
den embryogenen Wulst von LEREBOULLET, während der Mitteltheil 
sich verdünnt. Indessen hat sich auch eine niedrige »Keimhöhle« 
gebildet. Der Keimring ist aber von seiner ersten Bildung an nicht 
von gleicher Mächtigkeit in seinem ganzen Umfang, sondern am 
mächtigsten ausgebildet an einer Stelle, an welcher mit weiterer 


') Berichte der naturforschenden Gesellschaft in Kiew, 1870. Entwicklung 
der Haie. ; 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 37 


Ausbreitung der Keimscheibe immer deutlicher und bestimmter die 
vordere Embryonalanlage hervorzutreten beginnt. Diese enthält die 
Anlage des Kopfes. So verhält es sich bei den grossen Eiern der 
Fische, deren Formstörungen zu beurtheilen sind; bei kleinen Eiern 
findet zwar derselbe Vorgang statt, die Ausbreitung des Keimes 
pflegt aber so rasch zum Abschluss zu kommen, dass mit ihrer 
Vollendung eine Differenzirung der vorderen Embryonalanlage noch 
nicht eingetreten ist. Denken wir uns den Keim von Fig. 1 
Taf. XXXIX regelmässig durchfurcht, so haben wir einen normalen 
Ausgangspunkt vor uns. Fig 4 zeigt uns dagegen den Keim wei- 
ter ausgebreitet und auf der Stufe der normalen vorderen Embryo- 
nalanlage. 

Der ferner ablaufende Mechanismus ist nur die Fortsetzung des 
bisherigen und läuft, wie ich gerade durch das natürliche Experi- 
ment der Hemididymusbildung bei den Fischen beweisen zu können 
glaube, in der conjunctiven Form der Primitivstreifenbildung ab. 
Diese besteht darin, dass zwei vorher getrennte, unter Umständen 
weit von einander abliegende Keimstreifen durch allmäliges Zusam- 
menrücken sich miteinander verbinden und durch diese Verbindung 
zuerst die mittlere, darauf die hintere Embryonalanlge der vorderen 
anfügen und dieselbe in dieser Weise zur totalen Embryonalanlage 
machen. So wird aus einem Ringtheil des Keimes ein Achsentheil des 
Embryo. Es erhellt, dass die beiden Keimstreifen gegeben sind 
durch die beiden symmetrischen Hälften des Keimrings. Die totale 
Embryonalanlage ist also das Ergebniss eines Conjunctionsphino- 
mens. | 

Das Schema des ganzen Vorgangs lässt sich auch mit den we- 
nigen Worten zusammenfassen: Die Flächen-Bewegung der Keim- 
zellen ist eine ungleichmässige; wie ich dies schon an anderem 
Ort hervorgehoben habe. Wäre sie eine gleichmässig centrifugale, 
so würde zwar, da die Keimscheibe die Oberfläche einer Kugel zu 
überschreiten und einzuhüllen hat, ein Verschluss der Keimpforte 
erreicht und der Dotter vollständig eingeschlossen werden müssen, 
aber es käme dabei nicht zur Ausbildung einer Embryonalanlage, 
wie sie das Ergebniss des normalen Vorgangs ist. Sie ist aber eine 
ungleichmässige in folgender Weise. Ein Theil des durchfurchten 
Zellenmateriales von excentrischer Lage erleidet die geringste 
centrifugale Verschiebung durch geringstes Flächenwachsthum, wäh- 
rend das übrige Zellenmaterial eine grössere Verschiebung durch- 
zumachen hat, durch stärkeres Flächenwachsthum. Das stärkste 


28 A. Rauber 


Fliichenwachsthum und die grösste Verschiebung des Zellenmateriales 
liegt dem Orte der geringsten Verschiebung und des geringsten 
Flächenwachsthums gerade gegenüber, wenn wir uns den betreffen- 
den Parallelkreis vorstellen. Zwischen beiden extremen Stellen fol- 
gen nun alle Abstufungen.der Bewegung oder der Grösse des Flä- 
chenwachsthums. Die Stelle der geringsten Flächenbewegung wird 
zur vorderen Embryonalanlage, die der grössten zur hinteren, 
die der zwischenliegenden Stufen zur mittleren Embryonalanlage. 
Denn es ist klar, sowie eine Stelle der Keimzellenmasse relativ Ruhe 
bewahrt, während die übrigen in allmäliger Abstufung beschleunigte 
Bewegung besitzen, muss ein bilateral-symmetrischer Längsstreifen 
von Substanz sich ansammeln, welcher mit seiner Achse in einem 
Meridian liegt. Zu bemerken ist nur noch, dass während der all- 
mäligen Conjunction des Keimrings dessen Substanz sich zusammen- 
drängt, wodurch die Länge der totalen Embryonalanlage eine kürzere 
wird, als es ausserdem der Fall wäre. 

Diese kurze Zusammenfassung der Entwicklung der Embryonal- 
anlage genügt, um über das gesammte, unsrer Beurtheilung vorlie- 
sende Beobachtungsmaterial Licht zu verbreiten. Gewiss, der nor- 
male Ablauf hat an den meisten unsrer Fälle die tiefgreifendsten 
Störungen erfahren, aber überall ist noch der normale Mechanismus, 
wenn auch nur spurweise, zu erkennen und schimmert durch die 
hemmungslos weitergelaufene Störung deutlich hindurch. Nicht ein 
einziger Fall bleibt unerklärlich, so gross die Abweichung auch er- 
scheinen mag ; denn auch die grösste zeigt sich dem allgemeinen 
Gesetz unterworfen. Neue Fragen werden sich dagegen allerdings 
erheben und nicht alle werden kurzer Hand zu beantworten sein. 
So ist es also erforderlich, die verschiedenen Fälle auf ihre Eigen- 
thümlichkeiten zu prüfen. 


a) Entwicklungsmodus der grossen Formstörungen. 


Von den in Abschnitt III unter A beschriebenen Fällen anomaler 
Keime aus der Zeit der beendeten Furchung hat nur der unter 
A, 2 (Fig. 2) erwähnte besonderes Interesse, während es genügt, 
bezüglich der beiden anderen auf die Beschreibung und die Figuren 
1 und 3 zu verweisen. Jener Keim zeigt uns abnorme Dünne bei 
abnormer Ausbreitung und abnormer Grösse der Furchungskugeln, 
die bereits in kleinere Elemente zerfallen sein sollten. Er ist nicht 
allein aus abnormer Furchung hervorgegangen, sondern selbst das 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 29 


ungefurchte Keimmaterial, der sogenannte Bildungsdotter musste in 
unzureichender Menge vorhanden gewesen sein. Unzureichende Quan- 
tität von Keimmaterial muss in gleicher Weise vorausgesetzt werden 
bei einer Reihe etwas weiter vorgeschrittener Keimscheiben, die kei- 
nen Keimring entwickelt hatten, obwohl ihr Mittelfeld an Dieke nor- 
male Mittelfelder in keiner Weise überwog. Ein Theil der unter B 
genannten Fälle gehört hierher, während ein anderer Theil als auf 
mangelhafter Vermehrung der Keimzellen beruhend zu erklären ist. 
Eine scharfe Grenze zwischen Mangel aus anfänglich vermindertem 
Keimmaterial und Mangel aus zurückbleibender Zellenvermehrung 
lässt sich übrigens für den conereten Fall kaum nachweisen, wenn 
der letztere auf dem Grenzgebiete liegt. 


Von viel gewichtigerer Bedeutung und den Schwerpunkt unserer 
Untersuchung bildend erscheinen die zahlreichen unter C und D auf- 
geführten Fälle mangelhafter oder fehlender partieller oder totaler 
Embryonalanlagen. 


Bei der Beurtheilung der unter C enthaltenen mangelhaften und 
fehlenden Embryonalanlagen kann man entweder vom hochgradig- 
sten Mangel, der fehlenden totalen Embryonalanlage ausgehen, 
oder von der relativ geringsten Störung, der mangelhaften vorde- 
ren Embryonalanlage. Die Wahl des letzteren Ausgangspunktes 
könnte bestimmt werden durch die Erwägung, dass wir in Fällen 
eben beginnenden Mangels, da sie der Norm am nächsten stehen, 
durch Vergleichung mit dieser das innere Wesen der vorliegenden 
Störung am leichtesten und schärfsten zu erblicken vermöchten. Da 
jedoch andererseits an die Störung geringeren Grades eine ganze 
Stufenfolge höherer Grade bis zum endlichen Fehlen der totalen 
Embryonalanlage sich anreiht und die Vermuthung entsteht, dass 
weniger qualitative als quantitative Unterschiede die einzelnen Fälle 
von einander trennen, so liegt es näher zu erwarten, es werde ge- 
rade die Massenhaftigkeit der Störung das innere Wesen derselben 
am deutlichsten erkennen lassen. 


Ich entscheide mich für letzteren Gesichtspunkt, ohne von vorn- 
herein den Unterschied der extremen Fälle als einen bloss quantita- 
tiven und sämmtliche als aus einer und derselben Ursache hervor- 
gegangen bezeichnen zu wollen. 

Dass in jenen Fällen in der That eine mangelhafte Ausbildung 
oder selbst ein Fehlen der verschiedenen Strecken der totalen Em- 
bryonalanlage bis zu deren völligem Verschwinden vorliege und nichts 


30 A. Rauber 


Anderes, das unterliegt keiner weiteren Beurtheilung , sondern es ist 
in dieser Hinsicht auf Beschreibung und Abbildungen zu verweisen. 
Es kann sich nur darum handeln, ihre Entwicklungsgeschichte rich- 
tig zu erkennen und dadurch zu erfahren, von welchen Vorgängen 
. sie bewirkt worden sind. 

Um hier sicher zu gehen, ist zu bedenken, dass der normal 
durchfurchte Keim eine Zellenmasse darstellt, deren einzelne Ele- 
mente alsbald in Bewegung von verschiedener Beschleunigung ge- 
rathen und mit dieser ungleichförmigen Bewegung den Raum einer 
- Kugeloberfläche durchschreiten, wie dies oben gesagt worden. Setzen 
wir den Fall, alles Uebrige verhalte sich gleich und es trete nur 
statt der normalen ungleichförmigen Bewegung eine gleichförmige 
centrifugaie Bewegung des Zellenmateriales ein, ein Fall, auf welchen 
oben schon kurz hingewiesen wurde, so bedarf es durchaus keines 
Mangels an Zellenmaterial, um statt einer normalen totalen Embryo- 
nalanlage einen Acephalus höchsten Grades hervorzubringen, wie 
er uns z. B. in den vom Hecht beschriebenen und abgebildeten 
Fällen so überraschend entgegentritt (Fig. 12 u. 13 Taf. XL). Ich 
will nicht behaupten, dass in den genannten Fällen vom Hecht der 
Mangel der vorderen und mittleren Embryonalanlage einzig und 
allein auf geänderter Anordnung eines quantitativ hinreichenden Zel- 
lenmateriales beruhe, obwohl der Keimring in Fig. 12 und i3 an 
Dicke und Ausbreitung die hintere Embryonalanlage des normalen 
Hechtes weit übertrifft und offenbar mehr Material enthält als der 
hinteren Embryonalanlage zukommt. Ein vergleichender Blick auf 
den Rest des normalen Keimrings in Fig. 15 belehrt hierüber auf 
das Ueberzeugendste. Es liegt vielleicht ausserdem immer noch ein 
gewisser Mangel an Keimmaterial in allen 3 mitgetheilten Fällen 
vom Hecht vor und betheiligt sich dieser Mangel an dem Zustande- 
kommen des Mangels der Embryonalanlagen ; dies lässt sich schwer 
entscheiden und kommt es übrigens auf diese Entscheidung auch gar 
nicht an. Denn sicher bedarf es nicht nothwendigerweise eines Zel- 
lenmangels, um überhaupt eine derartige Deformität hervorzurufen, 
sondern bloss einer veränderten Bewegung und Massenanordnung 
des Zellenmaterials. Von dem Einfluss des Mangels an Material 
auf das Zustandekommen solcher Bildungen wird später noch die 
Rede sein. 

Hieraus folgt, dass Zellenmassen, welche bei normaler Anord- 
nung an typischer Stelle eine regelmässige vordere Embryonalanlage 
hervorgebracht haben würden, sich bei geänderter Massenanordnung 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 31 


an einem ganz anderen Orte befinden müssen, in anderer Aufstel- 
lung und Gruppirung, wenn auch immer noch mit erhaltener seit- 
licher Symmetrie. Was zunächst die Knochenfische betrifft, denn 
diese sind für jetzt unseres Planes und der Einfachheit wegen allein 
im Auge zu behalten, so sehr der Blick sich auch nach den übrigen 
Wirbelthieren wendet — so sehen wir in dem zu erwägenden Falle 
vom Hecht alles Keimzellenmaterial schliesslich zu einem, das Bla- 
stostomion umkreisenden und endlich verschliessenden Ring zusam- 
mengedrängt. Seine Form hat mit der nach beendeter Furchung 
vorhandenen einigermassen Uebereinstimmung, hinsichtlich seiner 
Lage ist er jedoch der Lage des durchfurchten Keimes gerade ent- 
gegengesetzt. Es hat zwar die Abweichung etwas Ursprüngliches 
an sich, insofern die normale totale Embryonalanlage aus ringförmi- 
ger Anordnung der Keimstreifen sich entwickelt; letztere aber ist 
normal nur transitorischer Art, während hier eine neue und verän- 
derte, durch bedeutende Zusammendrängung des Materiales ausge- 
zeichnete Ringform erreicht wurde, statt zweier symmetrischer Längs- 
streifen, deren vordere und hintere Enden bogenförmig ineinander 
übergehen sollten. 

Bei der Betrachtung dieser eigenthümlichen Anordnung des Keim- 
zellenmateriales und damit also des Materiales zu allen Organanlagen 
erheben sich mehrere Fragen. Da die für die verschiedenen Organe 
bestimmten Keimzellen nicht fehlen, sondern zu einem grossen Theil, 
soweit er nämlich die vordere und mittlere Embryonalanlage betrifft, 
nur dislocirt sind, so fragt es sich, ob trotz der eingetretenen Dis- 
location und in der neuen Form des Ganzen die betreffenden Keim- 
zellenlager Organe zur Entwicklung bringen können. Sodann, ob, 
wenn die Organe in ihrer regelmässigen Form sich nicht entwickeln 
können, doch die histologischen Elemente ihren Charakter entweder 
zu erreichen oder zu bewahren vermögen. 

Was die Ausbildung von Organen betrifft, so leuchtet ein, 
dass für wenige auch nur die räumliche Möglichkeit einer einiger- 
 massen normalen Form in der neuen Lage der Dinge gegeben ist. 
Aber auch die übrigen mechanischen Bedingungen für ihre Ausbil- 
dung sind jetzt so ganz andre geworden, dass nur wenige Organe 
nicht auf das Intensivste in ihrer Entwicklung störend berührt wer- 
den müssten. Auf Grund dieser geänderten Bedingungen müssen für 
die meisten Organe ganz andre Formen resultiren, soweit es über- 
haupt zur Entwicklung von Organen und Systemen kommen kann. 
Man denke an die Aenderung, welche die Form des Medullarrohrs, 


32 A. Rauber 


des Darmrohrs erreichen miisste; sie wiirden die Gestalt des Ganzen 
als Ringe wiederholen miissen. Die Ausbildung eines Gehirns nor- 
maler Form ist ein Ding der Unmöglichkeit geworden. Aber auch 
in zwei normalen, wenn auch nur vorn verbundenen Hälften wird 
es sich nicht anlegen können, schon weil normal beide Hälften sich 
gegenseitig beeinflussen. So ist es fraglich, aber dennoch nicht 
ganz unmöglich, dass an dem Ringe einmal ein Auge werde beob- 
achtet werden können. Schlimmer noch liegen die Bedingungen für die 
Ausbildung eines Herzens, obwohl die für dasselbe bestimmten Zel- 
lengruppen vorhanden sind. Günstiger, trotz der vorhandenen Dis- 
location, sind die Verhältnisse wieder für die Urwirbelbildung. 
Urwirbelgliederung ist von LEREBOULLET wirklich auch beobachtet 
worden. Auch die Entwicklung der hinteren Embryonalan- 
lage ist in derartigen Fällen nicht nothwendig behindert (s. Fig. 14); 
wiewohl im andern Fall auch ihre Elemente aus der Ringform 
nicht heraustreten müssen, sondern in ihr verbleiben können. Im 
Ganzen nun wird es Sache künftiger Beobachtungen sein müssen, 
den Breitegrad der Organdifferenzirung unter solch neuen Bedingun- 
gen aufzusuchen. Auf eine bei hochgradigen Acephalen des Men- 
schen öfters angeführte Beobachtung kann dagegen an dieser Stelle 
aufmerksam gemacht werden, nämlich auf das Vorkommen von Kopf- 
haaren oberhalb des Nabels. Dies Vorkommniss beruht, wie sich 
schon jetzt ganz deutlich zeigt, auf nichts Anderem, als auf einer, 
wenn auch in anderer Form sich vollziehenden Dislocation von Epi- 
dermis der Kopfhaut. Gerade epidermale Gebilde werden am we- 
nigsten Behinderung ihrer Entwicklung durch geschehende Disloca- 
tionen zu erfahren haben. 

Ungleich interessanter ist die Frage nach der Möglichkeit histo- 
logischer Differenzirung der Zellenmassen einer so hochgradig ge- 
störten Anlage. Wenn wir aber schon sehen, dass durch die Zu- 
sammendrängung des Zellenmateriales auf eine ringförmige Scheibe 
statt auf zwei Längsstreifen die Organbildung nicht vollständig un- 
terdrückt, wenn auch in andre Formen gedrängt und den verschie- 
densten Hemmungen ausgesetzt werden könne, so werden wir noch 
weniger an der Möglichkeit histologischer Differenzirung zweifeln 
können. Es genügt einen Blick auf die wohl ausgeprägten Keim- 
blätter des Acephalen vom Hechte in Fig. 16 und 17 zu werfen, um 
dies sicher zu stellen. Sind in der Folge nur die äusseren Bedin- 
gungen gegeben, wie die Möglichkeit der Ernährung, der Raum für 
Zelltheilung, so steht nichts im Wege, dass die schon vorhandene 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 33 


Differenzirung auch noch weitere Fortschritte mache. Denn es ist 
zu bedenken, dass die Hauptphasen histologischer Differenzirung sehr 
frühzeitig erreicht werden und in unserem Falle schon überwunden sind. 

Nach der Betrachtung der vorliegenden hochgradigen Acephalen 
des Hechtes, die in dem Falle, als die hintere Embryonalanlage 
nicht aus der Ringform heraustritt, zu Amorphen werden, — denn 
Acephalen hohen Grades sind es zunächst in Wirklichkeit und Nie- 
mand, der auch nur die gewöhnten späten Stufen von Acephalen des 
Menschen und der Säugethiere genauer kennt, wird hieran zweifeln 
— wenden wir unsere Aufmerksamkeit jener colossalen Deformität 
des Lachses zu, welche darin besteht, dass die totale Embryonal- 
anlage fehlt und nichts vorhanden ist als die Dotterkugel, die von 
einer dünnen gleichförmigen Blase, dem Dottersack, eingehüllt wird 
is. Fig. 10). 

Die Bildungsweise dieser sonderbaren Deformität konnte, wie 
bei der Beschreibung (pag. 694 C 10) bemerkt wurde, soweit 
es die unvollständig durchsichtige Dotterhaut gestattete, theilweise 
während des Lebens beobachtet werden. Von einem gut abgegrenz- 
ten Keimring war zur Zeit der Beobachtung eben so wenig zu sehen, 
als von irgend einer Embryonalanlage. Dennoch schliesst sich die 
* Bildungsweise der Deformität enge an die der Acephalen des Hechtes 
an, indem der Randtheil der Keimscheibe bei beiden concentrisch 
vorrückte, ohne eine vordere, ohne eine mittlere Embryonalan- 
lage hervorgehen zu lassen, indem der Rest des Dotterloches, das 
Blastostomion, in beiden Fällen endlich, wenn auch langsam, zum 
Verschluss gelangte. Während aber bei den deformen Hechten ein 
breiter und dicker Substanzgürtel das Blastostomion umgab und end- 
lieh verschloss, so fehlt jede beträchtlichere Substanzanhäufung bei 
der uns beschäftigenden Missbildung des Lachses vollständig und 
konnte die Verschlussstelle hier nur andeutungsweise bemerkt wer- 
den. Es fehlte bei ihr also auch die hintere Embryonalanlage, 
die dem hinteren Leibesabschnitt vom Blastostomion rückwärts den 
Ursprung gibt. Mit den Hecht-Acephalen darin übereinstimmend, 
dass beide hervorgegangen sind aus gleichmässiger centrifugaler Ver- 
schiebung der Keimzellenmasse , gehen beide Fälle weiterhin aus- 
einander. Während es nämlich zweifelhaft bleiben muss, ob bei 
den Hecht-Acephalen irgend ein Mangel an Keimzellenmaterial vor- 
handen war, so ist es eben so gewiss, dass bei dem Lachse jener 
Fehler der Keimzellenbewegung verbunden war mit einem hochgra- 


digen Mangel an Zellenmaterial selbst. 
Morpholog. Jahrbuch. 6. 3 


34 A. Rauber 


Das Fehlen der totalen Embryonalanlage ist hiernach charakte- 
risirt durch fehlerhafte (gleichmässig centrifugale) Bewegung und 
gleichzeitige Mangelhaftigkeit des Keimzellenmaterials, während die 
vorher erwähnten Acephalen wesentlich oder ausschliesslich bloss 
aus fehlerhafter Bewegung des normalen Materials hervorgegangen 
sind. Im concreten Falle zu entscheiden, ob Dislocation, oder Man- 
gel und in welchen Graden beide eine Acephalie verursacht haben, 
ist offenbar schwer, oft unmöglich. In der Anfangsform einer Ace- 
phalie könnte dies nur durch Volumbestimmung des Zellenmateria- 
les des Keimrings, wenn auch bloss annähernd erreicht werden; 
für gewöhnlich wird man auf schwankende Abschätzungen angewie- 
sen sein. 

Wenden wir eine solche Schätzung auf die beiden bisher mit 
Absicht zurückgestellten Acephalen geringeren Grades vom Lachs 
(Fig. 5 und 6, Beschreibung pag. 689 C 1 und 2) an, bei deren 
einem die vordere Embryonalanlage nur in Spuren entwickelt ist, 
während sie bei dem andern etwas besser, wenngleich noch sehr 
mangelhaft hervortritt, so dürfte insbesondere der Acephale Fig. 6 
wesentlich auf Mangel an Material beruhen; denn der gesammte 
Keimring zeigt grosse Schwäche, wie die spurweise vordere Embryo- 
nalanlage selbst, während jener ausserdem verdickt erscheinen 
müsste. Was dagegen Fig. 5 betrifft, so sind die an die vordere 
Embryonalanlage stossenden Theile des Keimrings allerdings von 
etwas kräftigerem Aussehen als gewöhnlich und ist möglicherweise 
eine gewisse Dislocation von Material an dem Zustandekommen die- 
ses Acephalen betheiligt, wenn auch wohl nicht ausschliesslich, 
sondern verbunden mit gleichzeitigem Mangel. Ich will es nicht 
weiter versuchen, auseinander zu setzen, in welcher Weise diese bei- 
den Formen sich würden weiter entwickelt haben, sondern nur her- 
vorheben, dass in beiden Fällen an eine nachträgliche Erholung des 
bestehenden Mangels und ein Einlaufen in die Norm nicht gedacht 
werden kann. 

Für das Zustandekommen der beschriebenen Acephalen des 
Hechtes (Fig. 12 und 13) hatte sich eine gleichfirmige cen- 
trifugale Bewegung des Keimzellenmaterials von wesentlicher Bedeu- 
tung gezeigt; eine ebensolche, verbunden mit bedeutendem Mangel 
an Keimzellenmaterial, für das Zustandekommen des Amorphus des 
Lachses (Fig. 10 Taf. XXXIX). Eine normale ungleichförmige Bewe- 
gung war dagegen eingeleitet worden in der Entwicklung der niedri- 
geren Grade von Acephalie des Lachses in Fig. 5 und 6, während 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 35 


zugleich Mangel besonders in dem einen der Fälle sich ausdrückte. 
Setzen wir den Fall, die Bewegung der Keimzellen werde normal 
eingeleitet und vollziehe sich ungleichförmig, wie es der Norm ent- 
spricht, bis zur vollkommenen oder unvollkommenen Ausbildung 
einer vorderen Embryonalanlage, werde aber von hier ab allmälig 
zu einer gleichförmigen, anomalen, und sei zugleich mit solcher 
Mangelhaftigkeit des Keimrings verbunden, dass es zur Ausbildung 
einer hinteren Embryonalanlage nicht kommen kann, so ist das Er- 
gebniss dieser Anordnung ein Acormus oder Pseudacormus, 
Cephalide, ein sogenannter Engelskopf, mit fehlendem oder rudimen- 
tärem Rumpf. Einen nicht zur vollständigen Endform gelangten Fall 
dieser Art unter den Fischen sehen wir in Fig. 11 vom Salmling. 
Würde sich bei übrigem gleichen Verhalten eine hintere Embryonal- 
anlage ausbilden, für welche alsdann der Keimring genügende Sub- 
stanz besitzen müsste, so wäre das Ergebniss ein Embryo mit vor- 
handenem vorderen und hinteren Leibesabschnitt, fehlendem Mittel- 
rumpf, immer aber vorhandenem Dottersack; eine Anomalie, die von 
Dareste bei dem Kalbe auf später Stufe gesehen und Heteroide 
genannt wurde. Es ist leicht verständlich, in welcher Weise statt 
Fehlens des Mittelleibes ein rudimentärer Mittelleib entstehen würde. 
‘Ein Acormus, und nicht allein dieser, kann auch noch auf andere 
Weise zu Stande kommen, nämlich durch mangelhafte Con- 
junction der beiden vorhandenen Leibeshälften, welche wichtige 
Ursache von Formstörung sogleich im Zusammenhang zu erörtern 
sein wird. 

Wenn nun die Entwicklung von Acephalen, Acormen, Amorphen 
bis zu diesem Punkte untersucht ist, so muss hier ergänzend hinzu- 
gefügt werden, dass natürlicherweise einerseits auch völlig normal 
angelegte Embryonalanlagen in ihrem weiteren Wachsthum durch 
irgend eine äussere oder relativ äussere Ursache zu irgend einer Zeit 
der Entwicklung in mehr oder minder eingreifender Weise gestört 
werden können mit der Folge, dass die ganze Anlage oder ein Theil 
derselben zu Grunde geht oder zurückbleibt; dass andrerseits die 
verschiedenen Abtheilungen einer totalen Embryonalanlage mit sol- 
chen inneren Unregelmässigkeiten schon anfänglich angelegt werden 
können, dass ihr ferneres Wachsthum, obwohl es äusserlich bis dahin 
normal erschien, sie selbst dem Untergange oder Defect entgegenführt. 

Aus solchen Störungen hervorgegangene Anlagen erblicken wir 
in den defecten Formen der Fig. 8 u. 9 (Beschr. p. 690, C 4 u. 5). 
Von beiden genannten Fällen lässt sich schon allein mit Rücksicht 

3* 


36 A. Rauber 


auf die Beschaffenheit ihrer Keimscheiben mit Sicherheit behaupten, 
dass die Umwachsung der Dotterkugel nicht wiirde erreicht worden 
sein. Unregelmiissigkeiten der Kopfanlage, wie wir sie hier in etwas 
weiterer Entwicklung sehen, können aber bis zu einem gewissen 
Grade sehr wohl verbunden sein mit normaler Anlage und zeitweiser 
Weiterentwicklung des übrigen Körpers und umgekehrt. 

Eine sehr interessante Reihe von Formstörungen bilden weiter- 
hin die nunmehr zu besprechenden Spaltbildungen, welche man 
entwicklungsgeschichtlich in primäre und secundäre unterscheiden 
muss. Während es bisher zweckmässig erschienen war, von hoch- 
gradigen Formstörungen auf die geringeren überzugehen, so liegt 
hier der umgekehrte Weg am nächsten. Die diesem Gebiete ange- 
hörigen neuen Beobachtungen sind die auf pag. 694 unter D be- 
schriebenen, Fig. 19—24, Taf. XLI abgebildeten Fälle. 

Um dieselben zu beurtheilen bedarf es vor Allem der Ueber- 
legung, dass entweder mangelhafte Conjunetion vorher distanter 
Keimstreifen, oder Trennung vorher schon auf normale Weise ver- 
bundener Keimstreifen Spaltbildungen hervorzurufen vermögen. 
Auf erstere Art entstehen die primären, auf letztere die secundären 
Spaltbildungen. 

Untersuchen wir unsere verschiedenen Fälle Fig. 19—24 auf 
ihre Entstehung und fassen zu diesem Zwecke die vorhandenen De- 
hiscenzen der vorderen Embryonalanlage in das Auge, so wird man 
anfänglich gewiss versucht sein, dieselben als Producte seeundä- 
rer Spaltbildung aufzufassen, d. h. also anzunehmen, dass die 
ursprünglich normal angelegten Köpfe durch eine von innen nach 
aussen wirkende ausdehnende Gewalt in zwei weit divergirende Hälf- 
ten auseinandergetrieben worden seien. Der Zwischenstreifen mz, der 
die beiden divergenten Hälften noch miteinander verbindet, würde 
dabei aufzufassen sein als ein stark ausgedehntes medianes Verbin- 
dungsstück der beiden Hälften, welche selbst übrigens mit ihren 
vorderen Enden bogenförmig in einander übergehen. 

Berücksichtigt man, vor fernerer Prüfung der letzteren Fälle, 
diejenigen Dehiscenzen, in welchen ausser dem Klaffen der vorderen 
Embryonalanlage zugleich mehr oder minder lange Strecken der mittle- 
ren Embryonalanlage gespalten sind, so liegt umgekehrt der Gedanke 
weit näher, dass zum Zustandekommen dieser Spaltbildung es nicht 
erst eines Auseinanderweichens schon verbunden gewesener Embryo- 
nalhälften bedürfe, sondern dass, da der Rumpf des Embryo normal 
durch Conjunction zweier distanter Keimstreifen entsteht, man- 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 37 


gelnde Conjunction die Ursache dieser Spaltbildung sein werde. 
Bei diesem Entstehungsmodus würde die Zwischenmembran mi, welche 
wie früher bemerkt aus der Deckschicht und dem primären Entoderm 
besteht, der einzige Theil sein, welcher die normale Conjunetion 
vollzogen hätte, er müsste denn im anderen Falle als ganz neue 
Bildung erscheinen. Wenn man aber bei der Prüfung der zugleich 
mit Dehiscenz des Kopfes und Rumpfes behafteten Fälle zu dem 
Urtheile gelangt, sie als primäre Spaltbildungen zu betrachten, 
wie stellt sich dazu das entgegengesetzte Urtheil über die Spaltbil- 
dungen, welche bloss die vordere Embryonalanlage betreffen? Man 
wird nicht wohl zwei einander entgegengesetzte Ursachen an dem 
Zustandekommen derselben Spaltbildung betheiligt betrachten dürfen, 
sondern man wird, was den einen Theil des Embryo spaltete, auch 
für den andern Theil gelten lassen müssen. Ist dies aber der Fall, 
so wird man sich nicht bloss für die mittlere Embryonalanlage, son- 
dern auch für die vordere zur Annahme einer primären Dehiscenz 
entscheiden müssen. Betrachtet man auch die distanten Keim- 
streifen in den verschiedenen Figuren genauer, so macht nicht ein 
einziges Paar in seiner Form den Eindruck, als ob dieselben aus 
vorhergehender Verbindung getrieben worden wären, sondern als ob 
im Gegentheil eine Kraft sie gehindert habe, sich mit einander zu 
verbinden. Es genügt auf die eigenthiimlichen Biegungen und den 
Haken der Keimstreifen hinzuweisen. Secundäre Spaltbildungen ent- 
wickeln sich ausserdem im Gegensatz zu unseren Fällen, wenn wir 
Erfahrungen von höheren Thieren hier in Anwendung bringen dür- 
fen, auf etwas späterer Entwicklungsstufe und zwar wohl auch bei 
ihnen auf Grundlage von stärkeren Serum-Ansammlungen im Medul- 
larrohr, wie bei den höheren Wirbelthieren. Sie müssen aber da- 
durch auch ein anderes Ansehen gewinnen, als unsere primären 
Fälle. 

Ist die Annahme richtig, dass unsere Fälle von vorderer Dehiscenz 
auf mangelnder Conjunetion seitlicher Zellenmassen beruhen, so tritt 
damit für die normale Entwicklung der vorderen Embryonalanlage der 
Knochenfische eine neue Beurtheilung ein. Denn ich erblicke in der 
vorhandenen Lagerung der distanten Seitenhälften der vorderen Embryo- 
nalanlagen unserer anomalen Fälle geradezu den wesentlichen Weg, 
welchen auch normal die Substanz zur Constituirung der vorderen 
Embryonalanlage einschlägt. Normal würde dieser Vorgang nur 
weniger deutlich ausgeprägt äusserlich sichtbar sein und in mehr 
verdeckter Weise ablaufen, während er nunmehr, bei Dazwischen- 


38 A. Rauber 


kunft irgend eines Hindernisses der Conjunction, offen und scharf aus- 
geprägt zu Tage tritt. Dies würde schon von den unmittelbar hin- 
ter den Augenblasen gelegenen Theilen der Embryonalanlage gelten 
müssen. Ausdrücklich sei bemerkt, dass die beiden distanten Hälf- 
ten der vorderen Embryonalanlage nicht bloss Faltungen des Blasto- 
derm, sondern dieke Substanzwülste darstellen, wie auf dem Schnitte 
(Fig. 27) am besten hervortritt. Wie schon bei andrer Gelegenheit 
angegeben, erscheint damit die totale Embryonalanlage in allen ihren 
Theilen als ein ununterbrochener Substanzring, der mit den beiden 
Hälften der Anlage des Vorderhirnes beginnt, über das Mittelhirn 
u. s. w. sich erstreckt, in die Rückenwülste und endlich in den 
Keimring übergeht. Da wir nun thatsächlich wahrnehmen, dass nor- 
mal die anfangs breiten Hälften der vorderen Embryonalanlage bei 
weitergehender Entwicklung sich mehr und mehr gegen die Median- 
linie zusammendrängen, sich verschmälern und gleichzeitig erhöhen, 
so würde in diesem späteren Vorgang nur eine Fortsetzung desjeni- 
gen liegen, der die vordere Embryonalanlage überhaupt zur ersten 
Ausbildung brachte, beruhend auf einer Conjunetion seitlicher Zellen- 
massen hier am relativ ruhenden Punkte der Keimscheibe, wie wei- 
ter rückwärts an den Punkten beschleunigter Bewegung. 

Wenn wir zurückblicken auf die grosse Rolle, welche geänder- 
ter Bewegung von Zellenmassen bei den bisher betrachteten Form- 
störungen zukam, so haben wir bei den primären Dehiscenzen 
normal eingeleitete, aber in ihrem Vollzug gehinderte Zellen- 
bewegung, während der Grundzug der früheren Acephalen- und 
Amorphenbildungen theils in einer anomal eingeleiteten Zellenbewe- 
gung, theils in Zellenmangel gefunden wurde. Die Acormenbildung 
hob dagegen an mit normal eingeleiteter Bewegung, um anomal aus- 
zulaufen und so zur Umwachsung der Keimpforte zu gelangen, wo- 
bei wiederum Zellenmangel complieiren konnte. Welches sind die 
Endergebnisse der normal eingeleiteten, aber am Vollzug gehinder- 
ten Zellenbewegung bei der Spaltbildung? Bemerken wir zuerst, 
dass auch mit dieser Form Zellenmangel sich compliciren könne, 
wofür in Fig. 21 ein gutes Beispiel vorliegt; und untersuchen wir 
vorher, welcher Umstand die Conjunction der seitlichen Zellenmassen, 
sei es zur Bildung der vorderen oder mittleren oder endlich hinteren 
Embryonalanlage, zuriickhalte. Sind es Missverhältnisse zwischen 
Dotter und Keim, ist es eine Trägheit der eingeleiteten Zellenbewe- 
gung, die ich, um es zu wiederholen, nicht als eine willkürliche 
active, sondern eine passive, im Stoffwechsel begründete, auffasse ; 


Formbildung und Formstérung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 39 


es ist schwer, zu einer bestimmten Entscheidung zu gelangen. Spalt- 
bildungen solcher Art scheinen durch Erschütterungen, auch durch 
Einwirkung störender Temperaturen künstlich hervorgerufen werden 
zu können: es würde dies eine Verzögerung der normalen Geschwin- 
digkeit der Zellenbewegung in der That zu bedeuten haben. Auch 
ist bemerkenswerth, dass alle vorhandenen Fälle in ihrer Ausbil- 
dungsstufe hinter der normalen von gleicher Bebrütungszeit beträcht- 
lich zurückgeblieben sind. 

Was die Ausgänge dieser Formstörung betrifft, so sind spätere 
Stufen ausser von LEREBOULLET noch von verschiedenen Beobach- 
tern!) und auch von mir beschrieben worden, welche durch ihre 
Endformen beweisen, dass ein endlicher Verschluss in gewissen Fäl- 
len noch möglich ist, mit mehr oder weniger weitgehender Störung der 
Organe und Systeme. Andere Fälle dieser Art sterben frühzeitig ab, 
wovon ich mehrere Beobachtungen besitze, in welchen der Verschluss 
des Dotterloches nicht erreicht worden war. Es bedarf keiner weit- 
läufigen Auseinandersetzung, dass es je nach Lage und Ausdeh- 
nung der Dehiscenz zu sehr verschiedenen Ergebnissen kommen 
könne, zu Acormen, Amorphen, Heteroiden, selbst Acephalen. 


Bisher war von der ectoplastischen Dignität der einzelnen Keim- 
scheibenbezirke im besonderen Falle noch nicht die Rede. Sie wird 
sehr auffallend erkennbar gerade bei den Spaltbildungen. Jede 
Stelle der Keimscheibe, die für sich selbst nicht die richtige Ent- 
wicklung einschlägt, nach dem Früheren also entoplastische Anoma- 
lie erzeugt, wirkt in diesen Fällen ectoplastisch in der Weise ein, 
dass der Zusammenhang der beiden Leibeshälften verloren gehen 
und die Gesammtanlage vernichtet werden kann. 

Es ist leicht, auch bei den übrigen Formen die Anwendung zu 
machen. Man erinnere sich an die ectoplastische Wirkung dislo- 
cirter Keimzellenmassen, die sich keilförmig in den Ring der übrigen 
Anlage einschieben und deren Bahn ohne weitere Einwirkung an- 
derer Ursachen in völlig abweichende Richtung treiben. Man erinnere 
sich an die eben dadurch gestörte Herzbildung u. s. w. 

An der letzten der beschriebenen Formanomalien, die an sich nicht 
zu den grossen Störungen gehört, der Schiefstellung der Em- 
bryonalanlage, Fig. 25, tritt das ectoplastische Moment einer 


!) So insbesondere von J. OELLACHER, Mesodidymi von Salmo salvelinus, 
Berichte der k. Akademie zu Wien 1873. 


40 A. Rauber 


Keimscheibenstrecke ebenfalls sehr deutlich zu Tage und es möge 
deshalb dieser Bildung hier kurz gedacht werden. Wie schon bei 
der Beschreibung (pag. 700 unter E) angegeben wurde, verdankt 
diese Bildung ihren Ursprung einem Ueberwiegen oder einer Mangel- 
haftigkeit einer Körperseite, obwohl sie nicht bedeutend sein kann; 
möglicherweise ist der Hakenfortsatz, der starke Wulstung zeigt, 
ursächlich dabei betheiligt, was mit Rücksicht auf die normale Be- 
deutung des Hakenfortsatzes nicht auffallen könnte. Sei dies der 
Fall oder nicht, der einseitige Unterschied, an sich entoplastischer 
Natur, wirkt ectoplastisch so sehr auf die gesammte vorhandene Em- 
bryonalanlage ein, dass ihre Stellung nicht weniger als etwa 30° von 
der normalen abweicht. 

In anderer Beziehung ist die Unabhängigkeit der verschiedenen 
Abtheilungen der totalen Embryonalanlage von einander eine grosse, 
so dass die vordere Embryonalanlage fehlen kann, während die mitt- 
lere und hintere sich ausbildet, so lange die Ernährungsmöglichkeit 
gegeben ist; so dass vordere und mittlere Embryonalanlage fehlen 
können, während die hintere sich kräftig entwickelt und eine Zeit 
hindurch vegetirt. Die Ursachen für das eine und andere Verhalten 
ergeben sich aus dem Modus der Entstehung der totalen Embryo- 
nalanlage und ihrer einzelnen Abtheilungen von selbst und liegt 
darin nichts Auffallendes, wie man es in früherer Zeit hat finden 
wollen. 

Mit dieser Darstellung ist die eine und wichtigste der diesem 
Abschnitt vorbehaltenen Aufgaben, die specielle Entwicklungsge- 
schichte der grossen defectiven Formstörungen der Knochenfische in 
ihren Grundzügen zu erkennen und ihren Zusammenhang mit der 
normalen Entwicklungsgeschichte darzulegen, erfüllt und in Betreff 
der übrigen Aufgaben das Folgende zu bemerken. 


b) Vergleichung mit den Formstörungen der übrigen 
Wirbelthiere. 


Es wiirden hier zuerst die Haie in Betracht zu ziehen sein. 
Denn sie stehen einerseits den Knochenfischen in ihrer normalen Ent- 
wicklung sehr nahe, andrerseits vermitteln sie den Uebergang von 
den Knochenfischen zu den Vigeln. Doch besitze ich iiber ihre Ent- 
wicklungsanomalien keine eigenen Erfahrungen und unterlasse es, 
die einfachen theoretischen Constructionen auszufiihren. 


Formbildung und Formstérung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 41 


Was die Vögel und im Besonderen das Hühnchen betrifft, so 
sind die Beobachtungen frühzeitiger Formstörungen immerhin noch 
spärlich zu nennen. Aus der Zeit der Anlage des Medullarrohres 
dagegen sind zahlreiche anomale Fälle beobachtet worden. Es liegt 
nicht in meiner Absicht, dieselben einzeln zu untersuchen. Sie sollen 
vielmehr im Allgemeinen beurtheilt und mit denjenigen der Knochen- 
fische verglichen werden. 

Es würde ein Leichtes sein, grosse Verschiedenheiten zwischen 
der normalen Entwicklung der Knochenfische und des Hühnchens 
von der Oberfläche abzuschöpfen und der Vergleichung dadurch Hemm- 
nisse zu bereiten. Dies würde aber zugleich sehr unphysiologisch 
sein. Es ist besser, zwar unbefangen den obwaltenden Verschieden- 
heiten gegenüber zu stehen, ebenso unbefangen aber auch die tiefer- 
liegenden inneren Uebereinstimmungen zu würdigen. 

Im Allgemeinen haben wir hier zu rechnen mit denselben Prin- 
eipien, welche sich für die normale und anomale Entwicklung der 
Knochenfische massgebend erwiesen haben. Insoweit die normale 
Entwicklung abweichende Verhältnisse darbietet, werden natürlich 
auch die anomalen Formen Beeinflussungen zeigen müssen. 

Im Besonderen verhalten sich die verschiedenen Theile der to- 
talen Embryonalanlage des Hühnchens folgendermassen: Die vor- 
dere Embryonalanlage ist gegeben durch den der Area lueida an- 
gehörigen d.i. den primären Theil des Primitivstreifens ; hierzu kommt 
die erst etwas später deutlich hervortretende Apophysis cephalica 
(Kopffortsatz) desselben. Letztere deutet nicht die ganze Kopfanlage 
an; der hintere Abschnitt des Kopfes, vom Gehörlabyrinth rückwärts, 
gehört dem Vordergebiet des Primitivstreifens an. Der secundiire 
Theil des Primitivstreifens entwickelt sich aus der Substanz des Keim- 
rings (der area opaca) des Hühnchens und stellt den Haupttheil der 
mittleren und die hintere Embryonalanlage dar. Letztere umschliesst 
hier nicht den Rest des Dotterloches, welches erst am fünften Be- 
brütungstage zum Verschlusse gelangt; sondern es entwickelt sich 
im Bereich der totalen Embryonalanlage ein secundäres Blastosto- 
mion. Axipetale Verschiebungen von seitlich gelagerten Zellenmas- 
sen spielen ferner bei der Entstehung des normalen Primitivstreifens 
der Vögel gleichfalls eine ganz bedeutende Rolle und sind besonders 
hervorzuheben. Denn der Primitivstreifen der Vögel besteht auf der 
ersten Stufe seiner Ausbildung aus einem zwischen dem Eetoderm 
und Entoderm liegenden mesodermalen Zellenstrange, welcher von 
den Seiten nach der Längsachse hingetreten ist; darauf erst folgt 


42 A. Rauber 


die axiale Betheiligung des Ectoderm an seiner ferneren Ausbil- 
dung, in einer noch nicht festgestellten Weise. 

Die vorkommenden Störungen knüpfen ihrerseits wiederum an 
einen Mangel des Materiales, an mangelhafte Zellvermehrung oder 
endlieh an Fehler der Zellenbewegung an. Zu ihnen tritt dann noch 
das grosse Heer secundärer Störungen, welche an einer bereits nor- 
mal angelegten oder wenigstens normal erscheinenden Embryonal- 
anlage auftreten können. Die Fehler der Zellenbewegung selbst er- 
eignen sich entsprechend unseren früheren Betrachtungen entweder 
in der Weise, dass die Bewegung eine anomale Richtung einschlägt 
oder dass sie in ihrem Ablaufe aufgehalten wird. Als ein sehr häu- 
fies Ergebniss mangelhafter Zellvermehrung macht sich hier be- 
sonders deutlich geltend das gänzliche Unterbleiben oder mangelhafte 
Auftreten von Faltenbildungen. 

Auf diesen Grundlagen entwiekeln sich Acephalen, Acormen, 
Amorphen in wesentlich übereinstimmender Weise wie bei den Fi- 
schen und sind auch in Wirklichkeit Fälle von mangelhaft ausgebil- 
deter vorderer Embryonalanlage (so wurde fehlender Kopffortsatz 
wahrgenommen) !), sowie von totalem Mangel der Embryonalanlage ?) 
mehrfach beobachtet worden. Von letzterer Art besitze ich selbst 
einen Fall. Die bestehenden Verschiedenheiten der normalen Ent- 
wicklung, die sich besonders in dem modificirten Verhältniss des 
Keimrings zur totalen Embryonalanlage ausdrücken, werden insbe- 
sondere bei den Spaltbildungen hervortreten müssen. Gleich- 
wohl kann man auch hier primäre und secundäre Spaltbildungen 
unterscheiden. Als primäre Formen sind diejenigen zu kennzeichnen, 
bei welchen-die Medullarfalten nicht oder nur mangelhaft zur Aus- 
bildung kommen. Secundäre Formen sind jene, bei welchen das 
bereits geschlossene Medullarrohr durch Ansammlung von grösseren 
Flüssigkeitsmengen Ausdehnungen oder Zerreissungen erfährt. Es 
ist klar, dass damit auch die nächste Umgebung, besonders die Ur- 
wirbel, in Mitleidenschaft gezogen werden müssen. Gerade über 
die Spaltbildungen der Vögel sind die teratologischen Erfahrungen 
sehr reichhaltig und ist auch deren künstliche Herstellung von den 
eben genannten Autoren mit Glück versucht worden. Die Repti- 
lien werden, wie man aus der ähnlichen normalen Entwicklung 
schliessen muss, auch in ihren Formstörungen den Vögeln sehr nahe 


!) DARESTE, Production artificielle des monstruosités. 


, ak Panum, Untersuchungen über die Entstehung von Missbildungen, 
afel I. 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 43 


stehen. Mehr ist es zu bedauern, dass wir von den Amphibien 
und den verwandten Gruppen so spärliche Beobachtungen anomaler 
Fille besitzen. Aber auch bei ihnen, dem total sich furchenden Ei, 
stösst wenigstens die theoretische Construction, gegründet auf die 
normale Entwicklung, keineswegs auf besondere Widerstände. 

Am schwierigsten allerdings liegen die Verhältnisse bei den 
Säugethieren, wenn wir auf die der Entwicklung des Primitivstrei- 
fens vorausgehende Zeit zurückgreifen wollen. Der Punkt, auf des- 
sen Entscheidung gegenwärtig am meisten ankommen wird, ist der, 
ob der geschlossene Blastoporus des Säugethierkeimes andauernd 
der Entodermkugel adhärent bleibt und am gegenüberliegenden 
Pole die Keimblasenflüssigkeit sich ansammelt, wie es van BENEDEN 
beschreibt, oder ob vielmehr die Flüssigkeitsansammlung zwischen 
beiden Blättern an demjenigen Pole stattfindet, an welchem die 
Keimpforte zum Verschluss gelangt. Ist letzteres der Fall, und es sind 
Gründe vorhanden, die dafür sprechen, so würde sich für den soge- 
nannten Embryonalfleck, welcher aus dem primären Entoderm und 
dem bedeckenden Ectodermtheil besteht, die der Annahme van BE- 
NEDEN’S entgegengesetzte Lage ergeben. 

Ueber diesen schwierigen Gegenstand werden jedoch erst fort- 
gesetzte Untersuchungen sicher entscheiden lassen und damit auch 
offenes Feld für die Anknüpfung schwieriger teratologischer Fragen, 
soweit sie eben die Säugethiere betreffen, herstellen. Wenden wir 
uns aber zur Stufe des bereits angelegten Primitivstreifens, so ist 
leicht wahrzunehmen, dass eine ausnehmend grosse Uebereinstim- 
mung mit der von den Vögeln bekannten Anordnung im normalen 
Zustande vorliegt, an welchen anschliessend nach dem Vorausgehen- 
den auch die defectiven Störungen zu beurtheilen sein werden. 

Die Bildungen eines Amnion, einer Allantois, eines Nabelstranges 
und einer Placenta vermögen die Formen der anfänglich gegebenen 
grossen Störungen zum Theil zwar in ihren Endstadien zu modi- 
ficiren und zu compliciren, aber nicht im Entferntesten die Principien 
ihrer ersten Anlage zu berühren. Amnion, Allantois und Placenta 
können ihrerseits wieder Formanomalien unterliegen und damit con- 
secutive Störungen herbeiführen ; für die Entstehung einer anomalen 
vorderen, mittleren, totalen Embryonalanlage erscheinen sie aber 
ohne alle Bedeutung, denn sie sind ja zu jener Zeit überhaupt noch 
gar nicht vorhanden. Von der Bedeutung der Allantois bei Zwil- 
lingsbildungen wird alsbald die Rede sein. 

Was die einzelnen Formen betrifft, so sind dieselben auf so 


44 A. Rauber 


frühen Stufen, wie sie im Vorausgehenden bei den Fischen be- 
handelt worden sind, bis jetzt noch nicht gesehen worden. Doch 
werden sich wie bei den vorausgehenden Classen erstens in ihren 
verschiedenen Abschnitten mangelhafte Embryonalanlagen wieder- 
finden, zweitens spiitere Degenerationen urspriinglich, entweder wirk- 
lich oder scheinbar, normal gebildeter Embryonalanlagen. 

Einen zu der letzteren Reihe gehörigen menschlichen Acephalen 
(solitären Ursprungs) hat kürzlich SCHENK, einen andern ich selbst 
zu untersuchen Gelegenheit gehabt, wie an früherer Stelle bereits 
angegeben worden ist. | 

Was die erstere Reihe betrifft, so gehören zu ihr zum Theil 
vielleicht mehrere, in der Literatur beschriebene Fälle von abortiven 
menschlichen Eiern, welche als serumgefüllte Blasen ohne Spur 
eines Embryo gekennzeichnet werden. Ich glaube, dass man es bei 
diesen mit primären Amorphen zu thun habe, welche dem oben be- 
schriebenen Amorphus vom Lachs an die Seite zu stellen sind. In 
beiden Fällen ist es überhaupt nicht zur Ausbildung einer Embryo- 
nalanlage gekommen. Man könnte diese Form von Säugethier- 
amorphen Amorphus cysticus nennen, zum Unterschiede von 
dem Amorphus globosus Gurlt, welcher auf secundirer De- 
generation einer, wenn auch vielleicht partiell defeeten Embryonal- 
anlage beruht und nothwendig mit Zwillingsbildung verbunden ist, 
während der Amorphus cysticus als solitäre Bildung auftritt. 

Ueber die Entwicklung des letzteren würde man sich folgende 
Vorstellung zu machen haben: Die »Keimblase« (Metagastrula van 
BENEDEN) und der Embryonalfleck sind zur Anlage gekommen; der 
Embryonalfleck erzeugt aber keinen Embryo, sondern bleibt flach 
ausgebreitet. Mittleres und inneres Keimblatt breiten sich aus und 
so kann es zu einer theilweise dreifach geschichteten Blase kommen, 
innerhalb deren das Serum zunimmt. Ein Nabelstrang fehlt natür- 
lich hier. Ein baldiger Abortus führt das Ende herbei. 

Wenn der Embryonalfleck dagegen eine entweder schon anfäng- 
lich deforme oder secundär degenerirende Embryonalanlage ausbildet, 
so wird es zu einer der von SCHENK und mir beschriebenen Formen 
oder zu einem Acormus, Amorphus kommen müssen. Da aber das 
Herz gerade in den schwereren Fällen fehlerhaft oder nicht sich anlegt, 
so wird der ferneren Ernährung und weitergehenden Ausbildung früher 
oder später gleichfalls eine Schranke gesetzt und die Ausstossung 
der Frucht wird die gewöhnliche Folge sein. 


Formbildung und Formstérung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 45 


ec) Verhältniss zur Gemellität. 


Schon durch die vorausgehende Auseinandersetzung ist eine 
nahe Veranlassung gegeben, das Verhältniss der Formstörung zur 
Gemellität, über welches die Meinungen noch weit auseinandergehen, 
in Erwägung zu ziehen. Zu einem Theile fällt die Bestimmung die- 
ses Verhältnisses dem folgenden, von den Mehrfachbildungen han- 
delnden Abschnitt zu. Da aber die defectiven Formstörungen der 
Mehrfachbildungen wesentlich von den Einfachbildungen aus zu be- 
urtheilen sind, so kann, indem Einiges aus dem Folgenden antiei- 
pirt wird, zweckmässiger Weise schon jetzt in die Beurtheilung des 
Gegenstandes eingetreten werden. Im anderen Falle würde der 
letztere durch eine Verschiebung auf den folgenden Abschnitt eine 
sehr störende Zersplitterung erfahren müssen. Das später Beizu- 
bringende wird sich demnach nur als eine Ergänzung zu dem gegen- 
wärtig Mitzutheilenden verhalten. 


Wenn in dem Vorausgehenden der Beweis geführt worden ist, 
dass alle grossen Formstörungen solitär vorkommen können, wel- 
ches ist denn nun ihr Verhältniss zur Zwillingsbildung oder über- 
haupt zu den Mehrfachbildungen? Das Verhältniss ist ein dreifaches. 
Die beschriebenen Formstörungen kommen einmal auch beiden Mehr- 
fachbildungen vor und entwickeln sich bei ihnen genau nach 
denselben Gesetzen. Es ist auch nicht einzusehen, warum sie bei 
ihnen fehlen sollten. Der folgende Abschnitt wird mit einer Reihe 
thatsächlicher Beobachtungen diesen Satz zur vollständigen Klarheit 
bringen. 

Das Verhältniss ist zweitens dadurch ausgezeichnet, dass Mehr- 
fachbildung als eine directe Ursache sich geltend machen kann 
zur secundären Degeneration einer vorher normalen Anlage. Als 
ein drittes Verhältniss endlich kann bezeichnet werden, dass Mehr- 
fachbildung als die Ursache auftritt zur ferneren Erhaltung und 
Weiterentwicklung einer anomalen Embryonalanlage, welche ohne 
Dazwischenkunft einer Mehrfachbildung einem baldigen Absterben 
verfallen gewesen wäre. 

Wollte man ein ‘System der grossen Formstörungen aufstellen, 
so ist zur ferneren Beurtheilung der bei Zwillingsbildung vorkom- 
menden Formstörungen vor Allem erforderlich, dass man normal 
zwischen der gleichzeitigen Entwicklung zweier oder mehrerer ge- 
trennter Eier in einem Uterus, und der Entwicklung zweier oder 


46 A. Rauber 


mehrerer Embryonen in einem Ei streng unterscheide. Als ein Ei 
gilt hier die Eizelle mit ihrer Hiillmembran. Man pflegt beide 
ihrem Wesen nach völlig verschiedene Fälle immer noch mit dem 
gemeinsamen Namen Zwillingsbildungen zu bezeichnen. Nachdem 
aber ihre grundsätzliche Verschiedenheit als festgestellt betrachtet 
werden darf, ist es an der Zeit, auch getrennte Namen anzuwenden. 
Unter Gemellität, Zwillingsbildung, verstehe ich den ersteren Fall, 
gleichzeitige Entwicklung zweier oder mehrerer befruchteter Eier 
in demselben Uterus, oder (bei Vögeln) in derselben Eischale. Aus- 
bildung zweier oder mehrerer Embryonen auf Grundlage eines Eies 
hingegen nenne ich Cormus- oder Stockbildung'), gleichgültig ob 
zwei oder ein Amnion, ob die Leiber der Embryonen mit einander 
-verwachsen sind oder nicht, im Gegensatze zur Solitärbildung, dem 
normalen Falle, in welchem aus einem Ei sich bloss ein Embryo 
entwickelt. Sind bei den Stockbildungen die einzelnen Componenten 
an ihren Lefbern mit einander verwachsen, so haben wir Syna- 
delphen vor uns; sind sie dagegen nicht verwachsen, sondern durch 
eine zwischenliegende Keimhautstrecke von einander getrennt, Dia- 
delphen. Die einzelnen Componenten beider Gruppen heissen 
Stocklinge, während der Name Zwillinge, Drillinge u.. s. w. für 
diejenigen Embryonen reservirt bleibt, die sich in getrennten Eiern 
gleichzeitig entwiekeln und die also an und für sich vollständig zu 
den solitären Bildungen gehören. 

Ein System der grossen defectiven Formstörungen wird demnach 

unterscheiden müssen: 

1) Acephali, Acormi und Amorphi solitarii. Deren primäre For- 
men betreffen defeete Embryonalanlagen; die seeundären ent- 
stehen durch Degeneration einer bestehenden, wirklich oder 
scheinbar normalen Embryonalanlage. Sie kommen vor bei 
den Fischen, wie bei den übrigen Wirbelthieren und ebenso 
beim Menschen. Sie entwickeln sich eine Zeitlang fort und 
sterben frühzeitig ab. 

 Acephali, Acormi und Amorphi cormarii. Sie finden sich 
gleichfalls in allen Classen und zerfallen bei den Säugethieren 
(mit Uebergängen bei den übrigen Amnioten) in zwei Ab- 
theilungen : 


N 


ı) Ob ein echter, auf Theilung beruhender Cormus oder ein ebensolcher 
Pseudacormus vorliege, soll hier nicht entschieden werden. Dies hindert aber 
nicht die Nothwendigkeit obiger Unterscheidung. 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 47 


a) synadelphi, mit Verwachsung der Leiber; 
b) diadelphi, mit Trennung der Leiber. 

Die erste Abtheilung bildet die sogenannten Parasiten. Von 
grösserem Interesse ist für uns die zweite Abtheilung. Bei den Dia- 
delphen hängen, wie gesagt, die zwei oder drei aus einem Ei 
hervorgegangenen Embryonalanlagen in den eigentlich embryonalen 
Zonen nicht mit einander zusammen. Die eine oder andere dieser 
Anlagen kann, wie Beobachtungen an Synadelphen der Knochen- 
fische unwiderleglich darthun, entweder primär defect sein oder 
für sich selbst secundiir degeneriren, wie bei den solitären Bildun- 
gen, wie bei den Synadelphen. Für diese primären und secun- 
dären Formen besteht aber im Falle der Diadelphie und Synadelphie 
die Möglichkeit einer Ernährung durch den Blutkreislauf des gesun- 
den Componenten, falls ein eigener Kreislauf nicht zu Stande kam, 
nicht genügend sich ausbildete oder wieder aufhörte. Diese Ernäh- 
rung durch den gesunden Componenten kann geschehen entweder in 
Folge bereits gegebener Gefässverbindung durch den Dottersackkreis- 
lauf, oder in Folge erst werdender, durch Allantoidenverwachsung. 
Um letzteren Fall zu Stande zu bringen, ist erforderlich, dass der 
defecte Component im Stande gewesen ist, eine Allantois auszubilden. 
Dies wird bei geringeren Graden des Defectes möglich sein; bei 
höheren Graden wird dies aber nicht der Fall sein können, um so 
weniger als das Herz ein ursprüngliches Kopforgan ist und mit grös- 
seren Defecten der vorderen Embryonalanlage auch seinerseits De- 
fecte oder selbst Ausfall erleiden muss. 

Eine besonders auffallende secundäre Form von Acephalus, 
Acormus, Amorphus diadelphus und synadelphus ist endlich die, in 
welcher ein ursprünglich gesunder Component durch die Gegenwart 
eines zweiten, aus demselben Ei hervorgegangenen gleichfalls gesun- 
den Genossen in Folge der Verbindung der beiderseitigen Dottersack- 
gefässe oder in Folge einer Allantoidenverwachsung in seiner fer- 
neren normalen Entwicklung aufgehalten und zur allmäligen Dege- 
neration gebracht wird. Die Allantoidenverwachsung als Ursache 
secundärer Degeneration ursprünglich normaler Anlagen bedarf kei- 
ner eingehenderen Schilderung. Sie geht, wie insbesondere CLAU- 
Dius') gezeigt hat, einher mit Umkehrung des Kreislaufes des 
einen, in Folge dessen degenerirenden Fötus und kann es auch 
nicht zweifelhaft sein, dass alle secundären Formen defectiver Stö- 


!) CLAupIus, Die herzlosen Missgeburten. 


48 A. Rauber 


rung hierdurch zu Stande kommen können , also secundiire Acepha- 
len verschiedenen Grades, secundäre Acormen und Amorphen. Der 
durch die Kreislaufänderung zur Ausbildung gelangende Defect muss 
indessen nicht nothwendigerweise so gross sein, dass eine mangel- 
hafte Entwicklung der oberen oder unteren Leibeshälfte oder gar 
des Gesammtkörpers die Folge wäre; es kann in den geringsten 
Graden die äussere Form des Körpers ziemlich vollständig erhalten 
sein, während wesentlich nur der selbständige Kreislauf eine Aende- 
rung erfahren hat. Bezeichnet man auch fernerhin, aber mit Zu- 
srundelegung eines physiologischen Eintheilungsprineipes, diese ganze 
secundäre Gruppe von Acephalen, Acormen und Amorphen mit dem 
Namen Acardiaci, so würde derjenige Theil derselben, welcher 
mit fast vollständiger Erhaltung der ganzen Körperform auftritt, 
Acardiacus eumorphus!) zu nennen sein, im Gegensatze zum 
Acardiacus amorphus, der den höchsten Grad der Formstörung 
in dieser Gruppe darstellt. 

‘Wenn man auch, mit Zugrundelegung positiver Beobachtungen 
an Knochenfischen und im Hinblick auf die bekannten späteren Stu- 
fen von Formstörungen der Säugethiere und des Menschen mit Noth- 
wendigkeit zu dieser Unterscheidung geführt wird, so wird gleichwohl 
eine geraume Zeit dahingehen müssen, bis an den Säugethieren und 
dem Menschen die unumgänglichen Beobachtungen der erforderlichen 
frühen Entwicklungsstufen gemacht sein werden. 

Was schliesslich das Verhältniss der betrachteten, vor Allem der 
primären, in der Embryonalanlage bereits gegebenen Formstörungen 
zu niedriger stehenden Abtheilungen des normalen Thierreichs be- 
trifft, so würden sich mindestens Anknüpfungspunkte an entspre- 
chende Normalformen auffinden lassen. Sr. HiıLaırE nahm, wie 
schon früher bemerkt, keinen Anstand, selbst secundär degenera- 
tive Formen, wie die Acardiaci, mit dem normalen Thierreich zu 
vergleichen. Immerhin ist zu bemerken, dass sowohl die secundii- 
ren, wie die primären Formen frühzeitigem Untergang entgegen- 
gehen. Entschieden wichtigere Beziehungen als zum normalen Thier- 
reich bestehen dagegen zur normalen Entwicklungsgeschichte der 
betreffenden Arten selbst und ist hierauf an entsprechender Stelle 
bereits die nöthige Rücksicht genommen worden. 


!) Acardiacus anceps, ÄHLFELD. 
(Ende des ersten Abschnittes.) 


Nachträge zu „Carpus und Tarsus‘. 
Von 
Dr. G. Born. 


(Aus dem anatomischen Institute zu Breslau.) 


Mit Tafel I. 


iF 


Die beiden Arbeiten, welche ich, angeregt durch GEGENBAUR’S 
bahnbrechende Untersuchungen, vor einigen Jahren über den Carpus 
und Tarsus der anuren Amphibien und der Saurier geliefert habe 
(No. 4 und 5 des Litteraturverzeichnisses ), sind seither von einer 
Reihe Autoren theils bestätigend erwähnt, theils auch in ihren that- 
sächlichen Angaben, so wie in ihren Deutungsversuchen mehr oder we- 
niger entschieden angegriffen worden. Lrypie (No. 7 und 8), BRÜHL 
(No. 9), STECKER (No. 10) und Horrmann (No. 13) sind ausführ- 
licher auf meine Darstellung eingegangen; ich konstatire mit Befrie- 
digung, dass nur einer dieser Forscher die Grenze einer sachlichen 
Polemik überschritten hat: es ist dies BRÜHL, der freilich ein auch 
in deutschen wissenschaftlichen Schriften seltenes Maß von Grob- - 
heit gegen andere und mich zur Anwendung bringt; ich verzichte 
von vornherein gern darauf, in diesem Punkte mit dem Wiener 
Forscher zu konkurriren und gestehe ihm auf diesem Felde die Ori- 
ginalität, die er so streng für sich in Anspruch nimmt, ohne Wei- 
teres zu; ich bin überzeugt, seine polemische Methode, mittelst deren 
er »GEGENBAUR und Konsorten« abthut, ist durchaus geeignet den 
Anfängern, für die laut Einleitung sein Atlas bestimmt ist, eine hohe 
‘ Meinung von der wissenschaftlichen Bedeutung des Verfassers beizu- 
bringen. Schlimmer als dies ist das Verfahren des Autors bei der 

Morpholog. Jahrbuch. 6. 4 


50 G. Born 


Wiedergabe fremder Darstellungen und Ansichten ; ich werde im Fol- 
genden genug Gelegenheit haben, dasselbe durch eklatante Beispiele 
zu illustriren. Die Untersuchungen, welche diesen Nachträgen zu 
Grunde liegen, sind nicht auf einmal ad hoc gemacht worden, son- 
dern ich bin seit meinen ersten Versuchen auf diesem Gebiete im- 
mer mit Vorliebe zu den mir vertrauten und lieb gewordenen Objekten 
zurückgekehrt und habe jede neue Methode immer zuerst an den- 
selben geprüft; so hatte sich mit der Zeit ein recht ansehnliches 
Material angehäuft, bis mich in diesem Sommer das Erscheinen der 
Horrmann’schen Arbeit veranlasste, die Lücken desselben auszufüllen 
und die Einzelheiten zu einem geschlossenen Ganzen zu verbinden. 
Die folgenden Zeilen werden keine weiteren Ausblicke bieten, wie 
die Aufsätze von GEGENBAUR (No. 3), THACHER (No. 11) und WIE- 
DERSHEIM (No. 12), sondern sich nur auf die Feststellung des that- 
sächlichen Befundes am Carpal- und Tarsalskelett der Anuren und 
der Saurier und die nächste Deutung desselben, so weit beides nach 
den Arbeiten der Autoren noch nicht allgemein anerkannt ist, er- 
strecken. Jede umfassendere Prüfung der von GEGENBAUR über den 
Zusammenhang der verschiedenen Formen des Extremitätenskeletts 
angeregten Ideen, muss jetzt, glaube ich, an die merkwürdigen ent- 
wicklungsgeschichtlichen Befunde von GörrE und von meinem Kolle- 
gen STRASSER anknüpfen, die gezeigt haben, dass bei der ersten Anlage 
des knorpligen Skeletts der Extremitäten der Urodelen Theile, die 
späterhin getrennt sind, in kontinuirlichem knorpligen Zusammenhange 
erscheinen. Ehe aber nicht vor Allem die Ontogenese des Knorpel- 
skeletts der Selachierflosse näher untersucht ist, lässt sich die Trag- 
weite des bei den Urodelen konstatirten schwer ermessen. ich will 
den von meinem Freunde und Kollegen STRASSER in Aussicht ge- 
stellten weitern entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten nieht vorgreifen 
und habe im Folgenden eigentliche ontogenetische Untersuchungen 
ganz ausgeschlossen, spätere Larvenstadien, bei denen die Zeit der 
ersten Knorpelbildung längst vorüber war, habe ich häufig der Be- 
arbeitung unterzogen. Die Untersuchungsmethoden waren, wie es 
sich aus der Entstehungsgeschichte dieser Arbeit erklärt, im Einzelnen 
sehr wechselnde; alle Schnittserien sind auf einem Long’schen Mikrotom 
gemacht worden; zum Einschluss benutzte ich die bekannte Paraffin- 
Rieinusölmasse. 


a 


Nachträge zu Carpus und Tarsus. 51 


Zum Tarsus der Anuren. 


Als ich vor drei Jahren meine Arbeit über die sechste Zehe der 
Anuren schrieb, unterschied ich noch nicht zwischen Rana platyrrhi- 
nus (Steenstrup) und Rana oxyrrhinus (Steenstrup); wie die meisten 
Autoren, fasste ich beide Arten unter der Bezeichnung Rana tempo- 
raria zusammen. Inzwischen ist das Lrypie’sche Buch »über die 
anuren Batrachier der deutschen Fauna« (No. 8) erschienen und hat 
zu den älteren, mehr äußerlichen und auch schwierigeren Unterschei- 
dungsmerkmalen zwischen beiden Arten so gewichtige innere und 
dabei leicht zu konstatirende neu hinzugefügt, dass auch eine ge- 
trennte Untersuchung des Tarsalskeletts beider braunen Frösche 
geboten schien. Die Resultate derselben habe ich schon der na- 
turwissenschaftlichen Sektion der schlesischen Gesellschaft für va- 
terländische Kultur vorgelegt (No. 6), erlaube mir aber der Voll- 
ständigkeit halber die wenigen Daten hier kurz zu wiederholen. Die 
Umgegend Breslau’s ist dadurch ausgezeichnet, dass daselbst die Rana 
arvalis (Nils., oxyrrhinus Steenstrup) ungleich häufiger gefunden wird, 
als Rana fusea (Roesel, platyrrhinus Steenstrup), nach 30—40 der 
ersten Art trifft man vielleicht erst auf ein Exemplar der zweiten. 
Diesem Verhältnisse entspricht vollkommen der Umstand, dass die 
Tarsusform, welche, wie ich jetzt weiß, allein der Rana arvalis 
zukommt, damals von mir als die bei Rana temporaria regelmäßige, 
dagegen die für Rana fusca charakteristische Form als Ausnahme 
beschrieben wurde '. Rana fusca besitzt demnach in der zweiten 
Reihe des Tarsus ein breites 7,1, und ein deutliches, hyalinknorp- 
liges 7,, das ganz wie das von Rana esc. auf Taf. XIV Fig. 1 mei- 
ner ersten Arbeit abgebildete, aussieht. Gegen 7, und 7, (Tarsale 
der sechsten Zehe) ist es durch deutliche Gelenkspalten abgesetzt: 
dieselben greifen aber nicht um die proximale Seite von 7; herum, 


1 Leypic klagt, dass die fortschreitende Kultur die meisten Tümpel und 
damit die Bedingungen für,das Dasein der einheimischen Amphibien zerstire; 
um unsere Stadt herum hat dieselbe aber andererseits sehr zahlreiche »Löcher«, 
wie sie der Volksmund nennt, erst geschaffen, es kommen dabei namentlich 
die Eisenbahnbauten und die Ziegeleien in Betracht. In den zahlreichen, bei 
der Ziegelfabrikation ausgeschachteten Gruben zwischen Scheitnig und Zimpel 
längs der Oder hin findet man zahllose Vertreter aller acht Anurenarten, die 
die norddeutsche Fauna aufweist, sowie auch Triton taeniatus und cristatus. 
Triton alp. fehlt hier, ich fand ihn in den Vorbergen bei Freiburg und Görlitz 
zusammen mit den beiden andern Arten. 


4* 


52 G. Born 


sondern mit dieser ist es an ein Lig. interosseum angewachsen, das 
an ihm vorbei von 7, _, zu 7, zieht und dessen proximale Seite 
wiederum einen Theil der gemeinsamen Gelenkfläche gegenüber dem 
TF bildet. Wie jene Figur angiebt, öffnet sich das Gelenk zwi- 
schen 7, und 7, häufig in die große Pfanne für den Kopf des M,, 
an deren Bildung sich T,, 7, u. a, betheiligen. Die sechste Zehe be- 
steht bei Rana fusca regelmäßig aus vier durch Gelenke von einander 
geschiedenen Stücken, einem Tarsale 7,, Metatarsale a und zwei 
Phalangen a, und a,. Die Grundphalange a, umfasst mit ihrer 
hakenförmigen Basis an der plantaren und tibialen Seite den Kopf 
des nach denselben Richtungen hin aus der Ebene des übrigen Tar- 
sus heraustretenden Metatarsale. Die Endphalange ist bald nur ein 
unansehnliches Knorpelkäppchen, bald ein schlankeres, wohlausge- 
bildetes Stück. Diese Beschreibung gründet sich auf 9 Tarsi von 
Ranae fuscae verschiedenen Alters und Geschlechts, die ich neuer- 
dings in Schnittserien zerlegt habe. Von Rana arvalis liegen deren 
sechs vor. Hier fehlte regelmäßig das 7,, ich will damit jedoch nicht 
leugnen, dass nicht als Ausnahme vielleicht einmal Spuren eines solchen 
gefunden werden könnten. An Stelle der bei Rana fusca durch 
Gelenke getrennten drei Knorpelstücke a,, a und a, findet sich beim 
spitzschnäutzigen Frosche ein einheitlicher, großer und starker, 
meist verkalkter Hyalinknorpel vor, der entsprechend der Stelle, wo 
sonst a und a im Winkel an einander stoßen, winklig geknickt ist. 
Dieser verschiedenen Zusammensetzung des Skeletts der sechsten Zehe 
entspricht auch ein funktioneller Unterschied; Rana arvalis benutzt 
seinen durch einen einheitlichen, festen Skeletttheil gestützten, »har- 
ten, schaufelförmigen« Fersenhöcker, eben so wie Pelobates das Mes- 
ser, als ausgezeichnetes Grabe-Instrument, beunruhigt man ein in einem 
Glase gehaltenes Thier, so sucht es sich zunächst mittels scharren- 
der Bewegungen der Hinterfüße einzugraben; eine Rana fusca in 
gleicher Situation denkt nie an Ähnliches, sondern sucht von An- 
fang an mittelst eines gewagten Sprunges ihr Heil in der Flucht; 
in der That erscheint der weiche unansehnliche Fersenhöcker, der 
ein durch Gelenke gegliedertes, nachgiebiges Skelett enthält, viel we- 
niger zum Graben geeignet. 

Bei Rana escul. habe ich (No. 4) das Vorhandensein eines 7; 
nachgewiesen. In der Brünr’schen Zeichnung (No. 9 Taf. XXX 
Fig. 17) fehlt dasselbe; ich weiß nicht ob hier der Fall vorlag, dem 
ich unter 23 neuerdings untersuchten Tarsen nur einmal begegnet 
bin, dass nämlich 7, und a verschmolzen waren — die Form, die 


Nachtriige zu Carpus und Tarsus. 53 


dem fraglichen Theile 1. c. gegeben ist, lässt das beinahe vermuthen, 
— oder ob es von BRÜHL nur übersehen worden ist; Schnittpräparate 
sind nicht so »mühsam« und jedenfalls nicht so überflüssig, wie der 
Autor in der Erklärung zu der Reproduktion meiner Figur meint. Mein 
Präparat stammte von einem einjährigen Thiere; die Verschmelzung von 
T, mit 7, ließ sich einmal an der Form des Stückes, das sich seit- 
lich unter JZ, hin verbreiterte, erkennen, noch deutlicher aber daran, 
dass der tibiale Fortsatz von 7,, der dem 7, entsprach, einen be- 
sonderen Verknorpelungskern darstellte, das will sagen: in der Mitte 
dieses Fortsatzes und im 7, selbst war das Knorpelgewebe älter, 
weiter entwickelt, die Zellhöhlen größer, die Grundsubstanzbrücken 
breiter, rein hyalin und stark tingirt, an der Grenze zwischen bei- 
den, die auch äußerlich durch eine Einkerbung markirt war, er- 
schienen die Zellhöhlen kleiner, die Grundsubstanz bildete nur schmale 
Scheidewände, war leicht körnig und sehr schwach tingirt. Ich habe 
diese histologischen Verhältnisse hier etwas genauer berührt, weil 
dieselben sich bei den in der Verschmelzung begriffenen Metatarsen 
und Phalangen der sechsten Zehe wiederholen. Mit Ausnahme dieses 
Falles war 7, immer isolirt, selten war es unansehnlich, immer aber 
deutlich nachweisbar ; meist erschien es gut entwickelt und von der 
in Fig. 1 (No. 4) gezeichneten Form, die ich im Text ungeschickt 
als dreieckig angegeben habe. Plantarwärts schieben sich übrigens 
vor demselben 7, und 7,_, bis zur Berührung zusammen. Während 
ich in meiner ersten Arbeit die Gliederung der sechsten Zehe in vier 
und in zwei Stücke als etwa gleich häufig bezeichnet habe, überwog 
unter meinen neuen 23 Exemplaren die zweite Form durchaus, sie 
fand sich 19 Mal. Eine fast vollkommene Trennung in 4 Stücke 
traf ich nur einmal an, auch in diesem Falle waren Metatarsale a, 
und Grundphalange a, am plantaren Rande wenn auch nur ganz 
geringfügig verwachsen. BRÜHL hat auch ein Tarsale und noch drei 
getrennte Stücke abgebildet, er fügt hinzu »von Born mit a, a, ay 
bezeichnet, von mir als Metatarsus und zwei Phalangen gedeutet,« 
das klingt für jeden Unbefangenen so, als stammte diese Deutung 
erst von BRÜHL, während ich meine ganze Arbeit im Interesse die- 
ser Auffassung geschrieben habe. Ich gebe gern zu, dass bei der 
vollkommneren Schnittmethode, die ich jetzt übe, eine geringe Ver- 
schmelzung, die sich vielleicht nur durch einen oder zwei Schnitte 
zieht, mir weniger leicht entgeht, als früher und demgemäß die 
Häufigkeit der vollkommenen Trennung der sechsten Zehe in vier 
Stücke von mir damals etwas zu hoch geschätzt worden sein mag, 


54 G. Born 


doch habe ich andererseits die Theilstücke ‘damals, wie ich beson- 
ders hervorhob, durch Gelenke getrennt gefunden und bin außerdem 
an die starke Variabilität dieser Gebilde so gewöhnt, dass ich mich 
nicht darüber wundere, wenn in einer Untersuchung diese, in einer 
anderen jene Form überwiegt. Unvollkommene Trennungen fand 
ich sehr viel häufiger, die histologischen Erscheinungen, die sich in 
solchen Fällen bei jüngeren Thieren zeigen, habe ich oben geschil- 
dert. Stets findet man die Verschmelzung an der plantaren und 
und inneren (fibularen) Seite am vollkommensten: mitunter be- 
schränkte sich die Andeutung der Trennung nur auf eine leichte 
Einkerbung am dorsalen Rande. Einmal fand ich den von den 
Autoren als typisch angesehenen Fall (Ducks, Ecker), dass a und 
a, zu einem Stücke verschmolzen sind, das gelenkig mit a, ver- 
bunden ist; es war dies dasselbe Exemplar, bei dem T, mit 7, ver- 
wachsen war. Zweimal waren a, und «a, continuirlich verschmolzen 
und a; war gelenkig getrennt. 

Durch die Güte des Herrn Prof. Hasse konnte ich einen Tarsus 
von Cystignathus ocellatus (Tsch.) aus den Vorräthen des hiesigen 
Institutes untersuchen, derselbe schließt sich in Bezug auf Zahl, 
Form und Lagebeziehungen der Tarsalstiicke eng an Rana fusca an, 
nur erschien die sechste Zehe dadurch ausgezeichnet, dass sie drei, 
durch schén ausgebildete Gelenke von einander und vom Metatarsale 
getrennte Phalangen besaß, ähnlich wie Rana pipiens in BRÜHLs 
Figur 5 und 21 auf Tafel XXX. 

Fiir Hyla arborea kann ich nach sechs neu untersuchten Tarsen 
nur die Angabe bestätigen, die ich in No. 4 gemacht habe: der 
Tarsus des Laubfrosches gleicht in Bezug auf Zahl und Anordnung 
der Theilstiicke vollständig der am reichsten ausgestatteten Form 
von Rana esculenta; einem Tarsus der Art, wie ihn Brinn No. 9 
Taf. XXX Fig. 15 abbildet, bin ich niemals begegnet. Als Beson- 
derheit von Hyla arborea ließe sich nur anmerken, dass 7, relativ 
stirker entwickelt ist, als beim Wasserfrosch. In dem Tarsus eines 
sehr alten Exemplares fand ich Markhöhlenbildung mit Knochen- 
ablagerung an den Wänden von 7, a, und a,. Dabei zeigte sich in 
dem Tarsus der einen Seite dieses Thieres die Besonderheit, dass 
das Metatarsale der sechsten Zehe a, von der Grundphalange a, (vergl. 
Fig. 1) auf dorsalen Schnitten durch eine vollständige Gelenkhöhle ge- 
trennt war, während auf mehr plantarwärts gelegenen die Markräume 
beider Stücke in der tibialen Hälfte des Schnittes zusammenflossen und 
die Knochenbelege an den Wänden ebenfalls ohne Abgrenzung in ein- 


Nachtriige zu Carpus und Tarsus. 35 


ander iibergingen; in der fibularen Hälfte des Schnittes dagegen be- 
stand noch ein Rest der Gelenkspalte (vergl. Fig. 2 Taf. I). 

Schon in meiner ersten Arbeit hatte ich die Beobachtung ge- 
macht, dass die sechste Zehe von Bufo variabilis häufig eine dritte 
Phalange aufzuweisen habe. Ich erklärte mich zwar selbst von der 
Richtigkeit meiner Beobachtung überzeugt, konnte aber doch die 
Möglichkeit eines Kunstproduktes nicht absolut sicher von der Hand 
weisen. Jetzt kann ich das Vorkommen einer dritten Phalange 
mittels meiner verbesserten Methode mit vollkommener Gewissheit 
nachweisen, ich fand dieselbe unter neun neu untersuchten Tarsen 
drei Mal. Ist eine solche vorhanden, so erscheint die zweite Phalange 
relativ kürzer, fehlt sie, so ist letztere etwas länger. Inzwischen 
hat BrüntL dasselbe von Rana pipiens (Taf. XXX Fig. 5 und 21) 
abgebildet. Das Vorkommnis ist also kein vereinzeltes mehr, über 
die Bedeutung desselben habe ich mich schon früher No. 4 p. 442 
und 443 genugsam ausgesprochen. Zwei Tarsen von erwachsenen 
Thieren besitze ich, in denen das Tarsale der sechsten Zehe « mit dem 
Metatarsale a, vollkommen knorplig verschmolzen war, während die 
beiden Phalangen unter einander und von a-+a, gelenkig abgesetzt 
erscheinen. Auf den Befund von Knorpelzellen in den die Tarsal- 
stiicke verbindenden Ligamenten, den ich damals pag. 443 besonders 
zu betonen mich veranlasst fühlte, lege ich jetzt keinen Werth mehr, 
seitdem ich die Bildung von Faserknorpel als eine am Extremitäten- 
skelett der Amphibien und Reptilien morphologisch eben so häufige, 
wie meist bedeutungslose Erscheinung kennen gelernt habe. 

Das in No. 4 von mir angegebene Unterscheidungsmerkmal im 
Baue des Tarsus von B. calamita gegenüber B. variabilis, nämlich 
dass bei ersterem 7, mit 7, verschmolzen, ist, wie ich jetzt betonen 
muss, nicht sicher. Einmal kommt die Verschmelzung, wie die An- 
gaben von BRÜHL beweisen, auch bei B. vulgaris vor, andererseits 
fehlte sie bei einem neuerdings untersuchten Exemplare der Kreuz- 
kröte. In der Zusammensetzuug des Tarsus unterscheiden sich also 
beide Arten nicht wesentlich !. 

Von Phryne vulgaris babe ich neun Tarsen neu geschnitten, dar- 
unter vier von einjährigen Thieren. Eben so, wie bei B. vulgaris, 
kann ich das faserknorplige 7, meiner ersten Arbeit nicht mehr als 


! In diesem Jahre habe ich auch Bufo calamita in der Nähe von Breslau 
gefunden, doch ist sie sehr selten und außerdem, da sie sehr scheu und im 
Wasser sehr flink ist, viel schwieriger zu erlangen als die Wechselkröte. 


56 G. Born 


solches anerkennen, obgleich ich zugestehe, dass dieser Faserknorpel 
wirklichem Hyalinknorpel sehr nahe steht, Phryne besitzt demnach 
gewöhnlich ein 7,+;, ein 7;, Ta, a, und a. Bei BRÜHL sind 7, 
und 7, mit einander verschmolzen (Taf. XXX Fig. 27); einer An- 
deutung eines solchen Verhaltens bin ich nur einmal begegnet (siehe 
unten). Hätte BRÜHL etwas genauer den Text meiner Arbeit berück- 
siehtigt und nicht fast ausschließlich die Figuren angesehen, so wäre 
er nicht zu der Bemerkung in der Erklärung zu Fig. 16 seiner 
Tafel XXX gekommen: »Einen zweiten Phalanx, wie ihn Born ... 
von Bufo variabilis zeichnet, fand ich bisher bei Bufo einereus nie- 
mals:« für Bufo einereus habe auch ich ausdrücklich des Vorkom- 
mens nur einer Phalange Erwähnung gethan. Hervorheben will ich 
noch, dass bei Phryne die Basis der Phalanx der sechsten Zehe in 
ganz besonders ausgeprägter Weise den Kopf des Metatarsale an der 
plantaren Seite hakenförmig umgreift, und zwar so weit, dass sie bei- 
nahe mit 7, in Berührung kommt. Vier Schnittserien durch Tarsi 
von einjährigen Phrynen waren mir desswegen bemerkenswerth, weil 
sich bei allen vier Spuren einer hyalinknorpligen Verschmelzung der 
drei Theilstiicke der sechsten Zehe unter einander zeigten. Wäh- 
rend sich aber in den meisten Fällen die Verschmelzung nur auf 
einen ganz schmalen Bezirk am plantaren Rande der Gelenkflächen 
beschränkte, war dieselbe bei einem Tarsus viel breiter und stärker 
ausgebildet. Figur 3 auf Taf. I giebt davon ein Bild, einige Schnitte 
weiter ventralwärts hingen auch 7, und 7, knorplig zusammen; es 
ist dies der Fall, der dem Brünr’schen analog ist. Die urspriing- 
liche Gliederung der sechsten Zehe erscheint in Figur 3 nur durch 
peripherische Einschnitte angedeutet, die entweder indifferentes Ge- 
webe oder auch Gelenkspalten enthielten. Ob in einem solchen Falle 
ein embryonaler Zusammenhang der Knorpelanlagen erhalten blieb, 
wie ihn STRASSER bei den Urodelen als weit verbreitet nachgewiesen 
hat oder ob es sich nur um eine sekundäre Varietät handelt, muss 
weiteren entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen zur Entschei- 
dung vorbehalten bleiben. 

Durch meinen Freund, Herrn Professor HtERoNymus aus Cordoba, 
in Argentinien erhielt ich neben anderen werthvollen Amphibien und 
Reptilien eine größere Anzahl von Phryniscus cruciger. Der Tarsus 
dieses kleinen Batrachiers, der sich durch ein ungewöhnlich vollkommen 
verknöchertes Skelett auszeichnet, gleicht in Bezug auf Zahl und Anord- 
nung der Theilstücke ziemlich vollständig den reicher ausgestatteten 
Formen von Rana fusca und Bufo variabilis. Auf einem abgeplat- 


Nachtriige zu Carpus und Tarsus. 57 


tet rechteckigen 71; artikulirt M7,, ganz und die fibulare Hälfte 
der Basis von M;r: neben demselben tritt M7,y bis zu der gemein- 
schaftlichen Epiphyse des 7’F proximalwärts in den Tarsus ein, von 
dieser nur durch das bekannte Band getrennt. Die tibiale Hälfte 
stößt noch an 7), das im Übrigen zusammen mit 7, und a, eine 
tiefe ausgerundete Gelenkpfanne für den großen Kopf des M7 bil- 
det. Die sechste Zehe besaß in zwei Fällen eine, in einem drit- 
ten zwei knorplige, durch Gelenke abgesetzte Phalangen. Im Innern 
von Ty+;, ZT, und a hatte so reichliche Markraumbildung mit Kno- 
chenablagerung stattgefunden, dass diese Stücke nur mehr einen 
ganz dünnen hyalinknorpligen Überzug besaßen. In den basalen 
Epiphysen der Metatarsalien, so wie in der gemeinschaftlichen Epi- 
physe des 7'F, die sonst selbst bei sehr alten Anuren hyalinknorplig 
‘wenn auch verkalkt) gefunden werden, waren ebenfalls ausgebrei- 
tete Markräume entstanden und hatten sich mit denen der Diaphyse 
so breit in Verbindung gesetzt, dass die Epiphysengrenze nur selten 
noch zu erkennen war. Der Knorpelüberzug an den Gelenkenden 
dieser Stücke erschien nur wenige Zellen breit. Ich bemerke noch, 
dass es sich keineswegs um ausgesucht große Exemplare handelte. 
Meine Befunde weichen von denen GEGENBAUR’s in Einigem ab. 
BrüHrL bemerkt zu seiner Figur 8 Tafel XXX, welche eine Dor- 
salansicht des Tarsus von Pelobates giebt: »Die von Born, ..., an 
Schnittpräparaten (!) gesehene Zweitheilung des dig. ¢,_, in dig. Z und 
dig. ¢ habe ich nach mehrfacher und genauer Präparation niemals 
gesehen.« Diese Angabe Brünr's braucht, wie ich mich jetzt überzeugt 
habe, nicht durchaus auf einem Irrthume zu beruhen; denn unter 
24 Tarsi, die ich neu zerlegt habe, fehlte in der That das 7, in 5 
Fällen. Während mir zufällig bei meiner ersten Arbeit kein Tarsus, 
dem das 7, fehlte, unter das Messer gekommen ist, können auch 
BrüHu selbst bei einer »mehrfachen und genauen Präparation« nur 
solche Farsi mit mangelndem 7, aufgestoßen sein, ebenso wahr- 
scheinlich GEGENBAUR. Doch bildet, wie obige Zahlen beweisen, das 
Fehlen von 7, die Ausnahme, das Vorhandensein desselben die Regel. 
Ob es sich beim Mangel des 7, um eine Verschmelzung desselben mit 
T, handelt, oder um eine allmähliche Reduktion desselben. bei der 
T, nur entsprechend größer wird und an die Stelle desselben tritt. 
lässt sich schwer entscheiden, wahrscheinlich kommt Beides vor: 
denn einmal war bei einem Exemplare 7, zwar deutlich zu sehen, 
auch von 7, gelenkig abgesetzt, aber ungewöhnlich klein, so dass 
es nicht wie sonst vergl. No. 4 Fig. 3) das 7, beinahe an Größe 


58 G. Born 


erreichte, sondern nur die Spitze des Keiles einnimmt, den beide 
Knorpel zusammen auf den Flächenschnitten repräsentiren; von die- 
sem Stadium bis zum gänzlichen Schwunde des 7, mit Eintreten 
von 7, an seine Stelle schien nur ein kleiner Schritt; ein andermal 
erschien das fragliche größere Stück quer von einer Zone jungen 
Knorpels durchsetzt, eine Erscheinung, die wieder einer Entstehung 
aus 2 ursprünglich getrennten Stücken das Wort redete. Was die 
Form von 7; betrifft, so will ich hinzufügen, dass dasselbe in den 
Fällen, in denen es am Besten ausgebildet schien, in der Mitte des 
dorsoplantaren Durchmessers, da wo es dem am meisten proximal- 
wärts vorspringenden Umfange des Kopfes von MM; anlag, in allen 
Dimensionen am wenigsten ausgedehnt ist. Diese äußerst schmale, 
mitunter nur aus wenigen Knorpelzellen bestehende mittlere Zone 
verbindet das dorsale keilförmige Ende, das parallel der Längsrieh- 
tung der Extremität abgeplattet ist, mit dem plantaren, welches 
mehr gleichmäßig und stärker ausgedehnt erscheint. Tritt eine 
Reduktion des 7, ein, so fehlt zuerst die plantare Hälfte. Zwi- 
schen der vollen Ausbildung desselben bis zum Unmerklichwerden 
finden sich alle Übergänge. Ich kann nicht umhin an dieser Stelle 
wiederum gegen die Art und Weise, in der BRÜHL fremde Angaben 
reprodueirt, zu protestiren; Fig. 14 Taf. XXX No. 9 soll eine Kopie 
meiner Figur 3 auf Tafel XIV No. 4 sein. Er bemerkt hierzu: »Man 
beachte — den Mangel der Darstellung bezüglich des lig. ,_,; der 
Figur 9. Ich habe l. e. alle Bandmassen grau gehalten und in 
dieser Weise das fragliche Band, das von 7, aus sich unter My 
hinzieht ganz deutlich wiedergegeben, — die Bandmasse unter My 
ist schon der Übergang der Gelenkkapsel in dieses Band; — Brian 
hat in seiner »Kopie« alles Graue meiner Figur einfach weggelassen 
und findet dann sehr folgerichtig einen Mangel in meiner Darstellung. 
Die knorpligen Epiphysen des Fu. 7 sind, wie ich BRÜHL gegenüber 
betonen muss, bei Pelobates schon in späteren Larvenstadien im Innern 
regelmäßig mit einander verschmolzen, mögen sie auch auf der 
Oberfläche durch eine Furche von einander abgesetzt sein. Unter 
meinen 24 Tarsi sind dreizehn von älteren Larven, in denen die 
Theile der sechsten Zehe noch vollkommen hyalinknorplig waren. 
In drei von diesen ergab sich, als eine sehr bemerkenswerthe That- 
sache, dass der lange, messerförmige Knorpel, der die Phalange 
der sechsten Zehe von Pelobates repräsentirt, nicht einheitlich war, 
sondern aus zwei, durch eine dünne Schicht indifferenter Bindesub- 
stanz von einander getrennten Stücken bestand. Das Basale, welches 


Nachtriige zu Carpus und Tarsus. 59 


mit dem Metatarsale a, gelenkte, war bei weitem kiirzer und zeigte am 
proximalen Ende eine Pfanne, am distalen einen platten Gelenkkopf, 
das zweite distale Stiick erschien bei Weitem linger und bildete haupt- 
sächlich das plantarwärts vorspringende Messer. Bei andern drei Exem- 
plaren war die Trennung beider Stücke nicht mehr ganz vollständig, 
die Verschmelzung tritt zuerst an der plantaren Fläche auf. Bei 
den übrigen Larventarsen war keine Spur mehr davon wahrzuneh- 
men. Die sechste Zehe von Pelobates besitzt also ur- 
sprünglich zwei Phalangen, die in einer Reihe von Fällen 
schon im knorpligen Zustande mit einander verschmelzen, in anderen 
vielleicht erst bei der Verknöcherung. Das kleine Knorpelchen neben 
dem distalen Ende des Messers, das ich in meiner ersten Arbeit p. 446 
oben erwähnt habe, sehe ich jetzt noch an demselben Schnitte, doch 
neige ich noch mehr dazu dasselbe als Kunstprodukt aufzufassen; die 
scharfe Knorpelschneide des Messers kann beim Pressen leicht umgebo- 
gen und so zweimal vom Schnitte getroffen werden. LrypiG, der die 
Substanz des Messers als Kalkknorpel bezeichnet, hat vielleicht ein 
Jüngeres Exemplar vor sich gehabt, bei Erwachsenen ist es mit Aus- 
nahme des Gelenkendes und der Schneide vollständig knöchern. 

Meiner ersten Beschreibung des Tarsus von Bombinator igneus 
habe ich wenig hinzuzufügen. Da aber inzwischen Brühtr |. e. 
Tafel XXX Fig. 25 eine Abbildung nach einem, wie er versichert, 
sehr genauen Präparate ! gegeben hat, die mit meiner Beschreibung 
nicht stimmt, lege ich zur Erläuterung meiner Angaben Fig. 4 vor. 

Ich vermisse bei BRÜHL das wirkliche 7;, es ist dies ein klei- 
nes keilförmiges Knorpelchen, die Schneide des Keils ist vom Dor- 
sum her zwischen 7, und M, eingeschoben ; doch stehen diese bei- 
den Stücke mit der größeren, plantaren Hälfte ihrer Enden in 
direkter Berührung. «, und «a, sind zu Fig. 4 aus einem mehr 
plantarwärts gelegenen Schnitte ergänzt worden. BRÜHL kennt, wie 
LeypiG, nur ein Element der accessorischen sechsten Zehe bei un- 
serem Batrachier. Die distalen Enden des 7 und F sind immer 
knorplig mit einander verbunden. 

Durch meinen Kollegen STRASSER erhielt ich eine Anzahl dem 
Ende der Metamorphose naher Larven von Alytes obstetricans aus der 
Umgebung von Bern. LeypIe ist im Unrecht, wenn er im Fersen- 


! BRÜHL sagt: »Ich kenne keine bezügliche Abbildung;« das ist wieder 
nicht richtig, GEGENBAUR No. 2 giebt in Fig. 11 Taf. IV eine solche, die we- 
nigstens in Bezug auf die Zahl der Theilstiicke des Tarsus mit der BrÜünr'schen 
vollkommen übereinstimmt. 


60 G. Born 


höcker dieses Batrachiers nur das »rundliche Grundstück , welches 
dem Tarsalrand des Fußes angehirt.« als vorhanden vermuthet; 
es sitzt diesem noch ein langer, hakenförmiger, mit der convexen 
Seite plantar- und tibialwärts vorspringender Knorpel auf, der mit 
seiner konkaven Seite breit mit M, artikulirt und mit einem seitlichen 
Fortsatze seiner Basis beinahe das 7 erreicht (also ähnlich, wie das 
Stück a; bei Pelobates). Dieser Knorpel entspricht hier dem Me- 
tatarsale + der Phalange der sechsten Zehe. Im Übrigen ist der 
Tarsus der Geburtshelferkröte dem des auch sonst nahe verwandten 
Bombinator sehr ähnlich. Es ist ein 7 vorhanden, der größte Knor- 
pel der distalen Tarsusreihe, der allein My, trägt. An diesen schließt 
sich ein 7), das vorzüglich mit M,, artikulirt, aber auch eine schmale 
Seite der ungemein breiten, mit zwei durch eine Furche getrennten 
Condylen versehenen Basis von M, zuwendet. Letztere ruht größ- 
tentheils auf dem Tarsale a der sechsten Zehe und dem hakenför- 
migen a, +a, auf, doch ist nicht zu übersehen, dass auch hier auf 
den am meisten dorsalwärts gelegenen Schnitten sich ein kleiner, 
platter Knorpel zwischen M; und 7, einschiebt, also auch hier fehlt 
nicht ein wirkliches 7). In zwei Fällen unter neun untersuchten 
war dieser Theil viel stärker ausgebildet und. was das merkwürdig- 
ste ist, in zwei Stücke zerfällt. Es schoben sich nämlich auf den 
plantaren Schnitten zwischen 7, und M7; und auf den dorsalen zwi- 
schen 7, und M, je ein keilförmiges Knorpelchen ein. Diese bei- 
den Knorpelchen spitzten sich zwar gegen einander zu, waren aber 
in der Mitte unter M, auf eine kurze Strecke nur durch fibröses 
Gewebe verbunden. Es handelt sich hier gewiss um denselben 
Vorgang, den wir schon bei Pelobates angedeutet fanden: das offen- 
bar bei allen Bombinatores in der Reduktion begriffene 7, schwindet 
zuerst in der Mitte, da wo es am stärksten unter dem Drucke des 
Kopfes von M; steht, das führt bei Pelobates zu einer starken Ver- 
dünnung des Stückes in der Mitte, bei Alytes zu einer Zerfällung 
in zwei, sehr möglich, dass auch bei Pelobateslarven einmal dasselbe 
gefunden wird. 

Fasse ich die Resultate dieser Untersuchung zusammen, so bil- 
den die Bombinatores allen übrigen bearbeiteten Anuren gegenüber 
eine besondere Gruppe, letztere besitzen regelmäßig ein 754, und 
meist (mit Ausnahme von Rana arvalis) ein besonderes, wohlausgebil- 
detes 7,: jene zeigen stets 7, und 7, getrennt und lassen alle ein 
mehr oder weniger in der Reduktion begriffenes 7; beobachten. Ge- 
rade die letzt erwähnte Erscheinung gilt mir als die interessanteste 


Nachtrige zu Carpus und Tarsus. 61 


namentlich LEYDIG gegenüber, der in der Einleitung zu No. 8 für 
die Specieskonstanz lebhaft in die Schranken tritt. Zwar finde 
auch ich keine Übergänge zwischen den gleichzeitig existirenden 
Arten, ich glaube auch nicht, dass solche zu erwarten sind, wohl 
aber muss ich einmal die Ähnlichkeit im Tarsusbau auch sonst nahe 
verwandter Arten, wie z. B. der der Gruppe der Bombinatores an- 
gehörigen, betonen, zweitens finden sich in der einzelnen Art eine 
Reihe von Variationen, die zusammen eine Kette bilden, deren End- 
glieder nicht unerhebliche anatomische Verschiedenheiten zeigen. 
Offenbar ist bei allen Bombinatores ein Bestreben merklich, den Tar- 
susbau durch Ausfall von 7, zu vereinfachen, in diesem einen Punkt 
ist die Art nicht mehr konstant, sondern flüssig und strebt nach 
einer neuen Formbildung hin: ich halte es für sehr wichtig, derar- 
tige, bisher noch sehr vereinzelte Befunde besonders hervorzuhe- 
ben; vereinzelt sind sie aber vielleicht nur desswegen, weil aus 
leicht begreiflichen Gründen die meisten anatomischen Untersucher 
sich nur an ein oder zwei Exemplare zu halten pflegen. 

LeypiG (No.7) und HorrmMann (No. 14) erklären sich gegen die 
Auffassung des Skelettes des Fersenhöckers als Reste einer sechsten 
Zehe, da aber diese beiden Autoren meinen ersten Aufsatz noch nicht 
kannten — LEYpıG erwähnt denselben nur kurz am Schlusse seiner 
Arbeit, — und GEGENBAUR in der neuen Auflage seines Lehrbuches 
meine Anschauungsweise adoptirt hat, darf ich wohl auf eine Reka- 
pitulation meiner Gründe verzichten. Übrigens bin ich jetzt geneigt 
in der starken Variabilität der Gebilde der sechsten Zehe, — wech- 
selt doch die Stückzahl von Rana esculenta zwischen zwei und vier, 
bei Bufo variabilis zwischen drei und fünf — nicht bloß mehr eine 
Eigenthümlichkeit zu sehen, die derselbem als rudimentärem Organ 
anhaftet, sondern ich sehe in der häufigen Verschmelzung ein Bestre- 
ben ein immer festeres Skelettstück als Unterlage für den Fersen- 
höcker, der vielfach als Grabe-Instrument benutzt wird, zu ge- 
winnen. 


Zum Carpus der Anuren. 


Dass am Carpus der Anuren, wie ich zuerst behauptet habe, 
überall sich ein Carpale und Metacarpale des rudimentären Daumens 
finde (No. 4 pag. 449), wird von BrünL ebenfalls angegeben; er 
nennt als Ausnahme nur Pipa. Nach demselben Autor besitzt der 
Daumen von Phryne und Bombinator außerdem noch eine knorplige 
Phalange, ich kann das Vorkommen derselben für die Unke bestä- 


62 G. Born 


tigen, doch ist dieselbe nicht ganz regelmäßig; einmal fehlte sie ganz, 
ein andermal waren sogar zwei Phalangen vorhanden. Bei Bombi- 
nator finden sich auch recht häufig Varietäten, die auf eine Neigung zum 
Übergang in die für Rana, Bufo u. s. f. charakteristische Carpusform 
schließen lassen. bei welchen letzteren Carpale ;. , und , zu einem 
großen Stücke verschmolzen sind. Bei einem noch jungen Thiere, 
bei dem der ganze Carpus noch hyalinknorplig war, erschienen C, 
und ©, zu einem Stücke verschmolzen, zwei Mal dagegen unter 
im Ganzen fünf Carpen war C, mit C, hyalinknorplig vereinigt. 
Wichtiger erscheint ein Fund, den ich ganz zuletzt, wo ich diese 
Arbeit aus äußeren Gründen vorläufig abzuschließen gezwungen war, 
am Carpus von Alytes obstetricans gemacht habe. Ich kann den- 
selben hier desswegen nur kurz erörtern und mit einer Abbildung 
belegen. Bei zwei vierbeinigen Alyteslarven fand sich inmitten 
des Carpus ein freies, wohl abgegrenztes Knorpelchen von halb- 
mondförmiger Gestalt, das in Figur 5 mit c bezeichnet ist. Bei 
zwei anderen Carpen war dasselbe mit C; verwachsen und bildete 
an demselben einen deutlich abgesetzten, zungenförmigen Fortsatz. 
Es ist kaum möglich, diesen Knorpel für etwas anderes als ein Cen- 
trale anzusprechen. Dabei fragt sich aber, wie nun der von GEGEN- 
BAUR für ein Centrale erklärte Knorpel, der in Figur 5 den Buch- 
staben 7 trägt, zu deuten ist. Zuerst könnte man an ein doppeltes 
Centrale denken, wie es in neuerer Zeit bei manchen Urodelen gefun- 
den worden ist. Doch liegen für eine andere Deutung gewichtige 
Gründe vor. GEGENBAUR ist der Meinung, dass das Intermedium am 
Anurencarpus entweder verschwunden oder mit dem « verschmolzen 
sei. Für die erstere Annahme scheint ihm die Verschmelzung der Vor- 
derarmknochen zu sprechen, doch möchte ich dem gegenüber hervorhe- 
ben, dass ein Schwund des 7 gerade bei der entgegengesetzten Thatsache 
konstatirt ist, bei dem Auseinanderrücken der Vorderarmknochen der 
Saurier; ein Zusammenrücken derselben, scheint mir, muss dem frag- 
lichen Knorpel, der sich so wie so an die Ulna anlehnt, eher noch eine 
festere Unterlage geben und damit seine funktionelle Bedeutung erhö- 
hen. Weiterhin findet sich bei den Urodelen ein ganz konstantes Ge- 
fäßloch zwischen w und ce, das auch zwischen denselben Knochen 
von Lacerta nicht fehlt. Ein eben solehes finde ich auch zwischen 
den beiden Stücken, welche bei den Anuren regelmäßig an die 
verschmolzenen Epiphysen der Vorderarmknochen stoßen (siehe Fig. 5 
bei z). Dasselbe ist auch schon von BrüHt bei Bufo agua beschrie- 
ben und richtig gewürdigt worden (Taf. XXV Fig. 8 fs). Endlich 


Nachtriige zu Carpus und Tarsus. 63 


hat schon GEGENBAUR erwiihnt, dass sein c bei Bufo breit bis an 
die Vorderarmknochen heranreicht, dasselbe zeichnet BRÜHL von 
Rana pipiens (l. e. Fig. 1 und 2) und ich weiß aus eigener Er- 
fahrung, dass auf volaren Schnitten durch den Carpus von Alytes, 
Pelobates u. s. f. ein Fortsatz dieses Stückes bis sehr nahe an den 
R heranreicht. Es scheint mir nun viel wahrscheinlicher, dass beim 
Zusammenrücken der Vorderarmknochen bis zur Verschmelzung ein 
am Rande des Carpus gelegenes Stück, wie das Radiale, bei einem 
Theil der Anuren seine Unterlage verliert, als dass ein in der Mitte 
des Carpus gelegenes, wie das © ganz schwindet. Ich stehe also 
nicht an das GEGENBAUR’sche c für das wahre 7 zu erklären und es 
scheinen mir nach dem Gesagten die von GEGENBAUR gegen einen 
solehen Deutungsversuch erhobenen Bedenken an Gewicht verloren 
zu haben. Durch den Befund an den beiden Carpen von Alytes auf- 
merksam geworden, finde ich dasselbe unabhängige Centrale auch 
an einem Carpus einer Pelobateslarve wieder. Erwähnen will ich 
noch, dass bei beiden Carpen, die das freie c besaßen, wie Fig. 5 
es angiebt, C, in der radialen Hälfte der Berührungsfläche mit dem 
wu verschmolzen war. Wie häufig das Vorkommen eines freien ec bei 
Alytes- und Pelobateslarven ist, ob dasselbe im Alter regelmäßig 
mit C; verschmilzt, darüber können erst spätere Untersuchungen be- 
lehren. 


Zum Tarsus der cionocranen Saurier. 


Der Bau des Tarsus ist bei allen Sauriern im Wesentlichen der- 
selbe; das war der Hauptsatz, in den ich gegenüber GEGENBAUR die 
Resultate meiner Untersuchung in No. 5 pag. 25 zusammenfasste. 
HorrMAnN will dem Chamäleon eine Sonderstellung anweisen: 
ich komme auf dieses Thier noch genauer zurück und halte mich 
hier nur an die Saurier, die als Cionocrania bezeichnet werden. 
Meine Deutungen der Tarsaltheile dieser haben im Einzelnen von 
BrünL und HOFFMANN mannigfachen Widerspruch erfahren, aber wie 
ich mit Befriedigung konstatire, die Deutungen ungleich mehr, als 
die Beobachtungen. Ich will im Folgenden die streitigen Punkte an der 
Hand erneuerter und erweiterter Untersuchungen noch einmal beleuch- 
ten. Alle Saurier besitzen, wie GEGENBAUR zuerst gezeigt hat, in der 
ersten Reihe ein einheitliches Tarsale, das mittelst zweier winklig 
gegen einander gestellter Flächen mit den Unterschenkelknochen und 
mittelst einer komplieirt gebauten, ausgedehnten Gelenkfläche mit den 


64 G. Born 


Tarsalien der zweiten Reihe und den tibialen Metatarsalien artikulirt. 
Dieser Knochen entsteht aus zwei Verknöcherungspunkten in einem 
einheitlichen Knorpel, einem größeren tibialen und kleinerem fibularen, 
wie dies GEGENBAUR gezeigt hat; wie ich hinzugefügt habe, entsteht 
der einheitliche Knorpel durch Verschmelzung zweier entsprechender, 
getrennt angelegter Verknorpelungskerne. BRÜHL behauptet, dass 
bei Uromastix (Tafel XXXII Fig. 1, 17, 19 und 22) und bei Tra- 
chysaurus (id. Fig. 6) zwei wolroninté Kröcken in erster Reihe vor- 
kämen. Zum Überdruss habe ich von Uromastix, dessen Tarsus ich 
schon bei meiner ersten Arbeit am genauesten berücksichtigt habe, 
noch ein junges Exemplar untersucht und muss bei der Behauptung 
der vollständigen Einheitlichkeit des Tarsalstückes der ersten Reihe 
bleiben. Auch die Abbildung von Trachysaurus erscheint mir nieht 
sehr sicher, da in derselben die Basenbänder von M; und M7, voll- 
ständig fehlen. CAtorı giebt bei Uromastix auch zwei getrennte 
Knochen an, eben so bei Monitor terrestris; ich kann nur annehmen, 
dass der beide Verknöcherungskerne verbindende Knorpel, der frei- 
lich bei einem mit Maceration verbundenen Präparationsverfahren 
leicht weich werden und schwinden kann, für indifferente Binde- 
substanz gehalten worden ist. Sobald man aber auf den Knorpel- 
überzug der Gelenkenden achtet oder noch besser einen Flächen- 
schnitt durch das Stück legt, ergiebt sich die kontinuirliche Verbin- 
dung ohne Weiteres. Dieselbe fand ich auch bei einem großen 
Varanus arenarius D. B., den ich neuerdings untersucht habe. GE- 
GENBAUR und HOFFMANN erklären das Stück für ein Astragalo-cal- 
caneo-scaphoideum, während ich in demselben nur ein Astragalo-fibulare 
erkennen konnte. Die genannten Autoren stützen sich dabei auf den 
Vergleich mit den Schildkröten, bei denen sich das Eingehen des e in 
den großen Knochen der ersten Reihe noch genauer verfolgen lässt. 
GEGENBAUR sagt über diesen Punkt (No. 2 pag. 73) Folgendes: 
»Dass wirklich das Centrale hier mit dem Intermedium und Tibiale 
vereinigt ist, ergiebt sich sowohl aus dem Fehlen dieses Stückes, 
als auch aus der eigenthümlichen Form des großen Knochens der 
ersten Reihe, der genau an der Stelle, welehe noch bei Schildkröten 
ein Centrale einnimmt, schon zum Theil seiner Selbständigkeit 
beraubt, einen ansehnlichen Vorsprung bildet, dem bei den Schild- 
kröten durchs Centrale gebildeten Gelenkkopfe ähnlich.« Wenn man 
Figur 4 und 5 auf Tafel I meiner Arbeit No. 5 oder Fig. 6 dieses 
Aufsatzes näher betrachtet, sieht man, dass die distale Fläche des 
Tarsalstückes der ersten Reihe zwei Vorsprünge, die durch eine 


Nachträge zu Carpus und Tarsus. 65 


mehr oder weniger deutliche Vertiefung von einander getrennt sind, 
aufweist, welche beide hier in Frage kommen können. Der eine 
ist der tibialwärts gelegene, knorplige Gelenkkopf, auf dem, durch 
den Meniskus getrennt, 47, schleift und an dessen fibularen Abhange 
die Basenbänder inseriren; ihn hat GEGENBAUR offenbar vorzüglich 
im Auge gehabt; in demselben steht das ¢ seiner Figur 4. Derselbe 
hat für ein ¢ das missliche, dass seine größte Erhebung ganz am 
Rande des Tarsus gelegen ist. Der andere ist die schräge Rolle, 
wie ich es nannte, in die eine entsprechende Vertiefung des Cuboids 
eingreift; dieser Vorsprung ist, so viel ich sehe, in dem Schnitt, der 
Fig. 5 auf Taf. V von GEGENBAUR zu Grunde liegt, getroffen; beide 
Vorsprünge fallen selten mit ihrer höchsten Erhebung in ein und 
denselben Schnitt, annähernd ist dies in meiner Figur 6 Tafel I 
der Fall. Der Bezug auf die Chelonier hilft auch nicht weiter; 
denn der centrale Vorsprung derselben lässt sich eben nicht mit 
Sicherheit in einem der beiden Vorsprünge des Saurierknochens wie- 
dererkennen (vergl. dazu No. 13 Fig. 25, 26, 26a und 27 so wie die 
GEGENBAUR’schen Figuren). Dass man bei der Identificirung des 
Centrale zwischen zwei Vorsprüngen schwanken kann, beweist aber 
schon, dass das Vorhandensein eines solchen noch nicht ohne Wei- 
teres in dem Sinne, wie GEGENBAUR und HOFFMANN wollen, ver- 
werthbar ist. Es bliebe nun noch das Gewicht des ersten GEGEN- 
BAUR Schen Argumentes, das Fehlen von einem als e zu deutenden 
Stücke zu prüfen. Dazu muss man aber über die Bedeutung der 
übrigen Tarsaltheile im Reinen sein. In meiner ersten Arbeit hatte 
ich darüber Folgendes aufgestellt, dem, wenigstens was das That- 
sächliche anlangt, BRÜHL und Horrmann beistimmen: 1) Bei allen 
Sauriern springen Metatarsale; und ;; eben so weit in den Tarsus ein, 
wie T,. Mr liegt mit seiner Basis neben demselben. GEGENBAUR 
hatte dies für die Leguane geleugnet. 2) Bei allen Sauriern zie- 
hen in gleicher Weise von den Basen des M, und My, und von der 
Spitze des 7‘, Bänder zum Kopfe des Astragalus; bei Lacerta und 
Lygosoma sollten dieselben (nach GEGENBAUR) fehlen. 3) Ist immer 
ein kreisförmiger Meniskus vorhanden, der auf dem Kopfe des Astra- 
galus um den Ansatz obiger Bänder herumgelegt ist. Ich habe 
jetzt noch untersucht mittelst Präparation Varanus arenarius D. B., 
Grammatopbora barbata Kaup und Uromastix spinipes; auf Schnitt- 
serien eine ganze Anzahl Tarsi von Lacerta agilis und vivipara, 
Lygosoma smaragdinum D. B. und Novarae, Steind., Hinulia taenio- 


Morpholog. Jahrbuch. 6. 5 


66 G. Born 


lata Gray, Scincus officinalis, Gongylus ocellatus, Eumeces samoen- 
sis H. et Jaqu., Mocoa Guichenoti D. und B.; Phrynosoma orbieu- 
lare, Draco volans L., Leiosaurus Bellii, Platydactylus lugubris, 
Hemidactylus oualensis D. B. Ptyodactylus guttatus. Ich habe an 
dem oben Angeführten nach diesen weiteren Untersuchungen nichts 
zu ändern. Ferner hatte ich nachgewiesen, dass die lange ba- 
sale Epiphyse des M,, einen besonderen Verknorpelungskern be- 
sitzt, dass also Tarsale, in derselben enthalten. GEGENBAUR hatte 
dasselbe schon aus der eigenthümlichen Form, Lagerung und Ver- 
knöcherungsweise dieser Epiphyse geschlossen, freilich besitzen 
aber, wie schon von GEGENBAUR selbst hervorgehoben, auch die 
übrigen Metatarsalien in den basalen Epiphysen besondere Knochen- 
kerne und diese können mitunter, wie BRÜHL hervorhebt und Fig. 6 
auf Taf. I beweist, dem von M7, an Größe beinahe gleichkom- 
men. Für 7, konnte ich eine gesonderte knorplige Anlage nicht 
mit Sicherheit nachweisen, doch beweist dies bei der Mangelhaftig- 
keit des mir damals zur Verfügung stehenden Materiales nicht sehr 
viel. Jedenfalls, wenn für 7, ein Anschluss an die Basis von Mz, 
anzunehmen ist, erscheint die Verbindung von 7, mit Mı, dessen 
basale Epiphyse ganz gleiche Verhältnisse wie die von M7, zeigt, 
ebenfalls sehr wahrscheinlich. Nun komme ich zu dem Meniskus und 
zu dem in demselben häufig enthaltenen Knorpel. BRÜHL, der ihn 
als »Bandschleife« ebenfalls beschreibt, stößt sich an der von mir 
gewählten Bezeichnung und spricht in seiner liebenswürdigen Weise 
von »Born’s vorgeblichem Meniskus«. Von dem Treffenden meiner 
Bezeichnung kann man sich leicht überzeugen, wenn man den Tar- 
sus einer großen Eidechse, sei es Uromastix oder Varanus oder 
Grammatophora, vom Dorsum her öffnet: Der convexe, annähernd 
kuglige Gelenktheil des M, und der ebenfalls aber in entgegenge- 
setzter Richtung convexe, kuglige distale Gelenktheil des Astragalus 
stehen einander noch mehr incongruent gegenüber, als etwa ein 
Condylus femoris und tibiae beim Menschen; am Rande sind sie 
durch Bänder, ähnlich wie jene durch die Ligamenta cruciata ver- 
bunden, sie berühren sich nur mit ihren am weitesten vorspringenden 
Convexitäten, im Übrigen schiebt sich zwischen sie ein mehr oder we- 
niger vollständig zum Kreise geschlossenes Band ein, das auf dem 
(Radiär-) Querschnitte keilförmig ist, alles ganz ähnlich einem Me- 
niskus des Kniegelenks. Es funktionirt auch als solches, denn es dient 
dazu die Inkongruenzen der beiden Gelenkflächen auszugleichen und 
theilt den Binnenraum des Gelenks unvollständig in zwei über ein- 


Nachträge zu Carpus und Tarsus. 67 


ander liegende Kammern. Dieses meniskusartige Band enthält nun 
bei allen Askaloboten einen Hyalinknorpel, der von den meisten 
Autoren, eben so wie von BRÜHL und Horrmann als 7, gedeutet wird. 
HorrMANN will das 7, schon bei jungen Thieren fast vollkommen 
verknöchert gefunden haben (No. 13 Fig. 47), bei den von mir un- 
tersuchten, ziemlich zahlreichen Geckotiden war dasselbe niemals 
verknöchert, sondern stets hyalinknorplig, dagegen oft verkalkt. 
Dieses Stück findet sich aber nicht nur bei Askaloboten, son- 
dern, wie ich jetzt sehe, auch bei einer ganzen Reihe anderer Sau- 
rier, namentlich Crassilinguier und zwar in sehr ansehnlicher, die 
Askaloboten übertreffender Ausbildung; so bei Phrynosoma (s. Fig. 6 
Taf. Im) und bei Draco volans. Bei letzterem traf ich die plantare 
Hälfte des dicken Randes des Stückes sogar verknöchert. Dieser 
Fund ist aber nichts Neues, sondern, wie ich jetzt gelernt habe. ist 
diese Thatsache schon CALorI bekannt, er zeichnet sein l’osso su- 
pronumerario mit Nummer 31 versehen am Tarsus von Monitor ter- 
restris, Lacerta viridis, Stellio vulgaris, Agama culeata u. s. f. 
Man hat nun zwischen Folgendem zu wählen: Entweder ist 
dieses so häufig im Meniskus gefundene hyalinknorplige Stück ein 
accessorisches Gebilde; dann muss man diese Auffassung unbedingt 
auch auf die Askaloboten ausdehnen und auch diese besitzen kein ge- 
sondertes 7,. Dieser Auffassung steht die Häufigkeit des Vorkommens 
so wie die nahen Beziehungen zu den übrigen Tarsaltheilen entgegen, 
es trägt M, zum größten Theile. Oder man sieht in ihm ein we- 
sentliches Tarsalstück, dann muss dieselbe Auffassung eben so gut 
für die Askaloboten, wo es hyalinknorplig und diek, wie für Lygo- 
soma z. B., wo es dünn und fibrös ist, gelten. Dabei kann man es 
erstens als 7, deuten. Will man dies, so ist man gezwungen für 
die einander so ähnlichen basalen Epiphysen von M, und My, ver- 
schiedene Entstehungsweisen anzunehmen, die eine enthielte ein Tar- 
sale, die andere nicht. Bei beiden bisher besprochenen Annahmen 
kann man das e in den großen Knochen der ersten Reihe suchen, 
dass aber beide Erklärungsversuche recht misslich sind, glaube ich 
nun genügend gezeigt zu haben. Zweitens kann man in dem Me- 
niskus, wie ich es that, ein an den Rand gerücktes Centrale suchen, 
dann ist natürlich der Knochen der ersten Reihe nur ein Astragalo- 
fibulare. Ich gebe gern zu, dass auch diese Deutung ihre erheb- 
lichen Schwierigkeiten hat. Meiner Meinung nach ist die Frage mit 
dem verhandenen Materiale nieht mit Sicherheit zu unterscheiden, 
es gehört dazu, glaube ich, eine systematisch - vergleichende Unter- 


5* 


68 G. Born 


suchung der Ontogenese des Tarsus von Lacerta und etwa eines 
Gecko. 

Eine ganz neue Idee iiber den Verbleib des c regt die Fig. 11 
auf Tafel XXXII des Brüntr'schen Atlasses an, der den Tarsus von 
Phrynosoma nach einer Catorrschen Abbildung darstellt (No. 1 
Note VIII Tafel II Fig. 8). Man sieht bei Brian in der angeführ- 
ten Figur ein kleines Knorpelehen zwischen 7,, M7, und dem großen 
Knochen der ersten Reihe, also sehr central eingelagert, bei CALORI 
ist übrigens die Lage desselben lange nicht so deutlich, als wie in 
der Kopie. Meine Figur 6 zeigt etwas ganz ähnliches, doch muss 
ich hinzufügen, dass an anderen Schnitten der obere verknöcherte 
Theil des 7; mit dem unteren, auf dem Bilde abgesetzten, kontinuir- 
lich verschmolzen war, dass also die Trennung keine durchgehende ist. 

HOFFMANN fasst, im Rückblick auf die Chelonier, das von GE- 
GENBAUR und anderen als My beschriebene hakenförmige Stück als 
T, auf. Sollte dies richtig sein, so besäßen die Saurier ein My, 
das ohne Eigenmuskeln frei aus der Hand herausspränge, wofür, 
so viel ich weiß, keine einzige Analogie vorliegt. Außerdem stimmt 
der Knochen in allen seinen Eigenschaften mit den übrigen Metatar- 
salien überein, er verknöchert primär durch einen periostalen Man- 
tel, hat eine basale Epiphyse u. s. f. Ich kann daher der Horr- 
MANN’schen Deutung nicht beistimmen, die Ähnlichkeit mit den 
Cheloniern scheint mir für dieselbe nicht genügend. Wie weit bei 
diesen die Auffassung dieses Autors berechtigt ist, darüber wage ich 
ohne eigene Untersuchungen nicht zu urtheilen. In dem Cw kann 
HorrMANN nur ein T, erkennen, weil sich in ihm immer nur ein 
Knochenkern nachweisen lässt. Ich muss der bei diesem Autor im- 
mer wiederkehrenden Überschätzung der morphologischen Bedeutung 
der Verknöcherungs- und Verkalkungskerne — denn um diese scheint 
es sich häufig nur zu handeln — auf das Entschiedenste widerspre- 
chen. HorFmAanN scheint der Ansicht zu sein, dass überall wo zwei 
Stücke einmal zu einem verschmolzen sind, späterhin immer zwei 
getrennte Verknöcherungskerne auftreten müssten und dass wo zwei 
Knochenkerne in einem einheitlichen Knorpelstück gefunden werden, 
auch zwei ursprünglich getrennte Anlagen in demselben enthalten 
sein müssten. Wäre das erste richtig, so müssten in dem großen Tar- 
salstiicke der ersten Reihe bei den Sauriern nicht zwei, sondern 
zum mindesten drei oder gar vier Knochenkerne auftreten, und in 
der Epiphyse von M7, nicht einer sondern zwei, u. s. f. Es kommt 
bei der Frage ob in knorplig verschmolzenen Stücken die Verknö- 


Nachträge zu Carpus und Tarsus. 69 


cherung die ursprüngliche Theilung gewissermaßen repetirt, vor 
Allem auf die Zeit an, die seit der Verschmelzung verflossen und auf 
die Veränderungen, die der Theil inzwischen erlitten; denn man 
kann an einem und demselben. offenbar durch die ganze Reihe der 
höheren Wirbelthiere homologen Stücke, wie z. B. dem Humerus 
oder Femur auf das leichteste nachweisen, wie die Zahl der Kno- 
chenkerne auf das engste an die Ausbildung der Form und an die 
Massenzunahme geknüpft ist. Tibiale und Fibulare..die bei den 
Urodelen polygonale Platten sind und demgemäß von einem inneren 
Kerne aus verknöchern, sind bei den Anuren zu langen Röhren- 
knochen umgewandelt und verknöchern mit primärem periostalen 
Mantel und mit Epiphysenkernen. Noch weniger ist es möglich 
rückwärts aus der Einheit oder der Mehrzahl der Knochenkerne ohne 
Weiteres auf die Zahl der Theilstücke zu schließen, sonst müssten 
am Ende die Trochanteren am menschlichen Femur auch ursprüng- 
lich dem Knochen fremde Gebilde sein. Ich bin zu diesem längeren 
Excurse dadurch veranlasst, dass die Knochenkerne bei der Deutung, 
welche Horrmann dem Chamaeleoncarpus und -tarsus giebt und die 
. der meinigen schroff entgegen tritt, eine entscheidende Rolle spielen. 


Zum Carpus der cionocranen Saurier. 


HorrmMann hat das Intermedium, das ich bei Lacerta, Tejus 
Tejuexin, Ameiva vulgaris und bei einem Embryo von Monitor auf- 
gefunden habe, bei einem Embryo von Lacerta monitor bestätigt. 
Den Knochen, welchen er bei Goniocephalus dilophus (No. 13 Fig. 40 
als ¢ bezeichnet, kann ich nur als c anerkennen, und sein e als C;: 
wohin der punktirte Strich von seinem C, führt, kann ich in der 
gerade an dieser Stelle — zwischen der Basis von M; und r — 
sehr undeutlichen Zeichnung nicht erkennen. Bei Lacerta geht 
von der radialen Ecke des C, ein dreieckiges, faserknorpliges Band 
aus, das sich zwischen M, und r zugespitzt bis zur seitlichen Kap- 
sel erstreckt, ich glaube kaum fehl zu gehen, wenn ich in demsel- 
ben das c, von HorrMann vermuthe (in meiner Figur 1 No. 5 ist 
der Ansatz desselben, wie ich jetzt sehe, zum c, geschlagen‘. Man 
braucht sich nur die Konturen der HorrmMann’schen Figur 40 nach- 
zuzeichnen, um die vollständige Übereinstimmung der Theile des 
Carpus von Goniocephalus mit dem von Lacerta — das 7 des letz- 
teren natürlich abgerechnet. — zu erkennen. STECKER hat ein cha- 
rakteristisches ce bei jungen Individuen von Chamaeleon senegalensis 


70 G. Born 


aufgefunden. Ich habe dasselbe, nachdem ich fast alle oben aufge- 
zählten Saurier auch auf den Carpus untersucht habe, als ein klei- 
nes Knorpelchen in den jetzt genugsam bekannten Lagerungsbezie- 
hungen noch bei Gongylus ocellatus aufgefunden. Es ist also nun- 
mehr bei einer ganzen Reihe von Sauriern aus verschiedenen Fami- 
lien ein rudimentäres 7 aufgefunden, ein Beweis dafür, dass dasselbe 
früher sehr verbreitet gewesen sein muss. BRÜHL gefällt diese von 
mir aufgestellte Ansicht nicht, er sagt: »das Verlorengegangensein« 
— des nämlich — »ist eine Fiktion BoRN’s, ersonnen — ad ob- 
servandum fidem!« Das ist nicht mehr Grobheit, das ist eine un- 
würdige Verdächtigung!. Derselbe Autor sucht den Fund des 7 
dadurch zu detrahiren, dass er ihn auf das »bescheidene Mafi sehr 
individueller und dazu höchst spärlicher (verkümmerter) Vorkomm- 
nisse« zurückführt. Näheres verspricht er im Text. Aufßerdem 
erwähnt er das ¢ der Lacerten nur als eines Knorpelchens, während 
ich ausdrücklich angeführt habe, dass dasselbe bei Lacerta mura- 
lis verknöchert und dazu noch eine besondere Abbildung gegeben 
habe. Ich muss dem jetzt hinzufügen, dass auch bei alten Exem- 
plaren von Lacerta agilis das Stück zuerst eine periostale Knochen- 
rinde bekommt, worauf denn auch im Innern desselben Markraum- 
bildung mit Zerstörung des Knorpels bis auf die distale Gelenkfläche 
erfolgt. Für verkümmert habe ich das 7 der Lacerten u. s. f. selbst 
erklärt, doch will ich jetzt die bedeutungsvolle Thatsache besonders 
hervorheben, dass die Größe desselben verglichen mit der der übri- 
gen Carpalien bei jungen Thieren (aus der letzten Zeit des Eilebens) 
mir weit erheblicher erscheint, als beim ausgewachsenen Thiere. 
Die Reduktion desselben findet also theilweise dadurch statt, dass 
es verhältnissmäßig umfangreich angelegt, im Wachsthum zurück- 
bleibt. Dies bezieht sich aber nicht nur auf das quantitative, son- 
dern, ich möchte sagen, auch auf das qualitative Wachsthum. Die 
kleinsten Stücke des Carpus, C, und 7, werden zuletzt deutlich hya- 
linknorplig, verkalken und verknöchern zuletzt. Die histologischen 
Umwandlungen werden immer zuerst an den größten Stücken merk- 
lich. Was endlich den Versuch Brünr’s angeht das 7 zu einem 
»höchst wahrscheinlich individuellem Vorkommnis« zu stempeln, so 
brauche ich kaum hervorzuheben, dass ich dasselbe noch bei 16 Carpi 


! In dem Citate BrRünHt’s ist noch ein sinnentstellender Druckfehler unter- 
gelaufen, es heißt in meiner Arbeit nicht »später verloren gegangen sein«, son- 
dern »spurlos«. 


Nachträge zu Carpus und Tarsus. vt 


von Lac. ag. und vivip. aus allen Lebensaltern, die ich neuerdings 
untersucht habe, regelmäßig als selbständigen Bestandtheil gefunden 
habe. Einmal schien es bei einem Embryo vom Ende des Eilebens 
Neigung zu haben mit dem r zu verschmelzen. 


Zum Carpus von Chamaeleon. 


Ehe ich das nicht unwesentliche Neue, das ich auf diesem Ge- 
biete beizubringen habe, anführe, muss ich erst auf die Angaben 
der Autoren, die seit meiner Arbeit über dasselbe Thier geschrie- 
ben haben, näher eingehen. STECKER's (No. 10) Darstellung, Deu- 
tung und Bilder stimmen in erfreulicher Weise mit den meinigen 
überein, er hat meine Angaben in zwei Punkten erweitert. Einmal 
durch den Fund des © bei jungen Exemplaren von Chamaeleo se- 
negalensis und vulgaris, zweitens durch den Nachweis eines richtigen 
c, bei allen von ihm untersuchten Arten (Ch. vulg. Cuv. — bifidus 
Broign. — senegalensis Daudin). Er vermuthet, dass mir die ziem- 
lich feine Trennungslinie zwischen dem knorpligen C, und dem r 
entgangen sei. Diese Vermuthung ist nicht zutreffend, ich muss 
nach erneuter, genauer Durchsicht meiner alten und meiner neuen 
(5 Serien von Ch. dilepis) Präparate auf diesen Punkt hin da- 
bei bleiben, dass dasselbe bei Chamaeleo dilepis, das ich vorzugs- 
weise untersucht habe, so wie bei dem von mir bearbeiteten Cham. 
vulg. fehlt. An der Stelle, wo man es zu suchen hätte, finde 
ich ein von dem proximalen Ende von C, quer nach außen ziehen- 
des, häufig faserknorpliges Band. Diese Variabilität im Vorkommen 
eines Carpale bei den Arten der Gattung Chamaeleo wird nach den viel 
größeren Variationen innerhalb einer Art, die ich unten mitzutheilen 
habe, nicht besonders Wunder nehmen. Brünr's Darstellung des 
Thatsächlichen stimmt mit dem Meinigen im Wesentlichen überein. 
In der Kopie meiner Figur (Taf. XXXI Fig. 14) setzt er auf den 
Knorpel, den ich als e bezeichnet habe, ein 7, lässt aber außerdem 
auf demselben den Strich eines ce enden. In der Tafelerklärung 
heißt es: »So erscheint das Stück © (c) der proximalen Reihe (das 
Intermedium, Born, das endo-ulno-carpale mihi ... .) viel zu klein«; 
ich habe das fragliche Stück auf der Figur 3 (No. 5) nur mit ¢ be- 
zeichnet und immer als Centrale, nie als Intermedinm gedeutet. Be- 
stätigen kann ich die beiden volaren Sesambeine, die BRÜHL erwähnt 
und zeichnet. HOFFMANN giebt bis auf das c, auch nicht wesent- 
lich andere Thatsachen, als ich, kommt aber zu einer grundverschie- 


72 G. Born 


denen Deutung, die ich jedoch für durchaus unberechtigt erklären 
muss. Zuerst sieht HorrmManN in meinem c ein © und meint, es 
entspräche nicht dem Centrale von STECKER, denn in seiner Zeichnung 
(Fig. 2 Taf. ID) !, welche einem ganz jungen Individuum entnommen, 
ist die Verknöcherung schon angegeben«. — Ein Blick auf die dar- 
über stehende Figur 1 Srecker’s, in der das c rein knorplig ist 
und die laut Tafelerklärung einem alten Individuum von Chamaeleo 
vulg. angehört, hätte Horrmann belehren können, dass das Vorhan- 
densein oder Fehlen des Knochenkerns zu den allernebensächlichsten 
Artverschiedenheiten gehört. Die ce der Srecker’schen Figuren wird 
HorrMaAnn, denke ich, als dieselben Knochen anerkennen. Nun be- 
sitzt aber das fragliche Stück genau dieselbe Form und dieselben 
Lagerungsbeziehungen, wie das c aller andern Eidechsen, gerade so 
wie auch seine Nachbarn das uw und 7 von Chamaeleon genau nach 
dem für alle Saurier gültigen Typus gebaut sind. Das Centrale von 
Chamaeleon ist keilförmig, die Schneide des Keils ist zwischen w 
und 7 eingeschoben, — oft ist dieselbe noch viel mehr zugeschärft, 
als in meiner Figur 3 No. 5 — die Basis des Keils stößt an die 
Carpalien der zweiten Reihe und zwar (nach STECKER) vorzüglich 
an Carp.;ı,;, und C,, so dass nur C,, welches es bei den übrigen 
Sauriern erreicht, bei Chamaeleo davon ausgeschlossen ist; alles 
Verhältnisse, die bei allen übrigen Sauriern wiederkehren. Es könnte 
also über die Identität des Stückes mit dem ce der übrigen Saurier 
auch dann nicht der mindeste Zweifel sein, wenn auch STECKER 
nicht noch zum Überfluss ein durchaus charakteristisches ¢ bei Cha- 
maeleon aufgefunden hätte. Damit fallen aber die ganzen übrigen 
Deutungen HorrmAnn’s schon eigentlich in Nichts zusammen, doch 
fordert seine Darstellung noch in Bezug auf einige andere Punkte 
die Kritik heraus. Nach ihm ist der große Knochen der zweiten 
Reihe kein Cu, sondern ein ce, Carpale, muss als C, gelten und C, 
ein accessorisches Stück sein, nur C, behält seine Benennung. 
Diese Deutung macht aus dem Carpus der Chamaeleonten ein dem 
der übrigen Saurier ganz fremdes Gebilde, während STECKER auf das 
Bestimmteste erklärt: »Der Carpus von Chamaeleon unterscheidet 
sich im Wesentlichen fast gar nicht von dem von Lacerta !« — Horr- 
MANN wird offenbar von dem Umstande beeinflusst, dass er in den 
drei mittleren Metacarpalien bei jungen Thieren zwei Knochenkerne 


! Bei HorrMann steht hier durch einen Druckfehler »Fig. a« statt 
»Fig. 2«. 


Nachtriige zu Carpus und Tarsus. 73 


gefunden hat. Dem gegeniiber berufe ich mich auf das, was ich 
oben über den morphologischen Werth von Knochenkernen gesagt 
habe. Die von HorrM4snn aber in so weittragender Weise ver- 
wertheten Knochenkerne erscheinen mir ganz besonders unglücklich 
ausgewählt, um auf ihr Vorhandensein besondere Schlüsse zu bauen. 
Es handelt sich nämlich nicht etwa, wie seine Figur 17 zeigt, um 
besonders entwickelte Knochenkerne in den Epiphysen, wie in der 
Basis des Metatarsale ; u. ‚der übrigen Saurier, sondern um zwei drei- 
eckige in der Mitte der Diaphyse gelegene und mit den abgerundeten 
Spitzen der Dreiecke mehr einander gegenübergestellte Knochenkerne, 
die zusammengenommen gerade so groß sind und gerade so aussehen, 
. wie der sanduhrförmige Knochenkern in J; u. y. Sollten diese Kno- 
chenkerne, wie HOFFMANN will, Carpalien entsprechen, so bliebe ja nur 
ein halbes Metacarpale übrig mit einem Knochenkern halb so groß, wie 
der der randständigen Knochen gleicher Art! — Unten werde ich einen 
speciellen Fall anführen (Fig. S), wo die Basis eines Metacarpale (7,) 
wirklich mit seinem Carpale (5) verwachsen ist, da sieht die Sache ganz 
anders aus; dort bildet das Carpale einen besonderen Fortsatz am 
-Metacarpale, der auch in der That seinen besonderen Verkalkungskern 
besitzt. Nach Horrmann hätte hier ein Metacarpale zwei Carpalien in 
sich einbezogen ! — Nun kommt noch hinzu die mir ganz ungewöhnlich 
erscheinende Form und Lagerung, die HorrmMann seinen Knochen- 
kernen giebt: besitzen denn die Metacarpalien (und Metatarsalien) von 
Chamaeteo nicht einen periostalen Mantel, wie alle kurzen Röhren- 
knochen? Reicht der primäre Markraum, der sich im Innern des Meta- 
carpale bildet, nicht, wie sonst überall, unter Aufzehrung des Knorpels 
bis an diesen heran? Das sind Fragen, die ich nicht beantworten kann, 
da mir keine jungen Chamaeleonten zur Verfügung standen, die sich 
aber der Horrmann’schen Figur gegenüber sehr gewichtig aufdriingen. 
Eines will ich zuletzt noch hervorheben: ich weiß aus eigener viel- 
facher Erfahrung, dass es auch nach der stärksten Pressung des 
Carpus und Tarsus nicht möglich ist, alle Metacarpalien oder Meta- 
tarsalien mit einem Schnitte gleichmäßig central in ihrer ganzen 
Länge zu treffen; so vollständig lässt sich die Opposition der beiden 
Hälften der Hand und des Fußes niemals aufheben. Wenn man, 
wie in dem Längsschnitt, dem Horrmann’s Figur 17 zu Grunde liegt, 
die randständigen beiden Metacarpalien central getroffen hat, so ist 
es äußerst wahrscheinlich, dass die mittleren drei nur oberflächlich 
angeschnitten sind, sollte dieser Umstand nicht vielleicht die doppel- 
ten Knochenkerne erklären? — In Fig. 48 ist vielleicht nur Meta- 


74 G. Born 


tarsale wirklich central getroffen und die iibrigen vier Metatarsalien 
sind alle nicht genau central angeschnitten, jedenfalls ist Horr- 
MANN auch bei Metatarsale, im Zweifel gewesen, denn er hat zwar 
einen einheitlichen sanduhrförmigen Knochenkern gezeichnet, die 
beiden dreieckigen Enden aber durch besondere gekrümmte Linien 
von dem Mittelstiicke abgegrenzt. — Meine eigenen, an 5 Carpen 
von Chamaeleon dilepis ausgeführten neuen Untersuchungen haben 
das für mich sehr überraschende Resultat gehabt, dass die älteren 
Autoren, welche bei Chamaeleon nur zwei Stücke in erster Reihe 
zählen, doch vielleicht genau beobachtet haben, unbeschadet der Rich- 
tigkeit der Angaben meiner ersten Arbeit und der damit überein- 
stimmenden von STECKER, BRÜHL und Horrmann. Bei drei von 
jenen fünf Carpen war nämlich das knorplige ce mit dem bis 
auf einen kleinen Knochenkern im unteren mittleren 
Abschnitte ebenfalls knorpligen r in der ganzen Aus- 
dehnung ihrer Berührungsflächen verschmolzen, doch 
so, dass das ce an letzterem einen ganz charakteristisch geform- 
ten Fortsatz bildete, wie Fig. 7 dies besser, als eine lange Be- 
schreibung, verständlich macht (man vergleiche hierzu Fig. 3 in No. 5 
oder Fig. 2 auf Tafel II in No. 10). Im Innern besaß dieser Fort- 
satz eine besondere Stelle, in der die Knorpelzellen radiär gestellt, 
vergrößert, aufgehellt erschienen, alles Zeichen, dass hier die Anlage 
eines besondern Verkalkungs- und damit auch eines besondern Verknö- 
cherungskernes vorlag. In einem dieser drei Carpen fanden sich noch 
folgende Variationen. C, fehlte als besonderer Theil, augenschein- 
lich war es mit C,,,, das an seiner Stelle einen dieken knorpligen 
Anbau besaß, untrennbar verschmolzen; derselbe besaß auch eine 

besonders aufgehellte Stelle im Innern, C, dagegen, das sonst gegen 
sein Metacarpale entweder gelenkig oder wenigstens durch deutliche 
Bindesubstanz abgesetzt ist, war continuirlich knorplig mit der ihm 
zugewandten Seite der Basis von M7, verschmolzen, wie dies Fig. 8 
Taf. I zeigt. Auch hier besaß dasselbe noch einen eigenen Ver- 
kalkungskern. In dem dritten Carpus endlich war C, zwar von Mor 
deutlich getrennt, dafür aber in der reichlichen proximalen Hälfte 
ihrer Berührungsflächen mit C,, knorplig verbunden, während distal- 
wärts beide noch ein Spalt trennte. In einem der beiden Carpi mit 
gesondertem c war die Verschmelzung des C, mit C4 eine voll- 
stindige geworden. Ich zweifle daher jetzt auch gar nicht daran, 
dass der von Cuvier, OWEN und nach diesen von GEGENBAUR be- 
schriebene Fall vorkommen mag, dass bei Chamaeleon nur zwei 


Nachtriige zu Carpus und Tarsus. 75 


Knochen in erster Reihe gefunden werden und dass mit diesem ein ein- 
ziger großer Knochen in zweiter Reihe gelenkt, der sämmtliche Me- 
tacarpalien trägt, beträgt doch in der That die kleinste beobachtete 
Zahl von getrennten Carpalien 3 (mihi), die größte 8 (STECKER) ! — 
Es scheint mir aber auch hier wieder vom höchsten Interesse nach- 
zuweisen, wie die Ausbildung des für Chamaeleon charak- 
teristischen Carpus noch im vollen Flusse begriffen 
ist, eine Reihe von Variationen sind bei der doch immer noch recht 
beschränkten Zahl von untersuchten Individuen aufgefunden worden, 
die aufs deutlichste zeigen, wie von Formen aus, die an Zahl und 
Ancrdnung der Stücke sich noch direet an die übrigen Saurier an- 
schließen, durch Verschmelzung der Stücke immer mehr auf Ver- 
einfachung und damit auf Konsolidirung des Greiffußes hingestrebt 
wird, ein Ideal, das am Kletterfuß der Vögel in ganz ähnlicher 
Weise, auch durch kreisförmige Anordnung der Zehen auf einem 
Gelenkkopfe, der hier nur durch Verschmelzung der Metatarsalien 
gewonnen wird, in vollkommener Weise erreicht ist. ' 


Zum Tarsus von Chamaeleon. 


BRÜHL, der mit den meinigen ganz übereinstimmende Angaben über 
den Bau des Tarsus von Chamaeleon macht, meint in der Einleitung 
zu der Tafelerklirung (XXXII) »— Born gab ec. l. vorzugsweise nur 
eine richtige Schnittfigur —.« Das ist nicht wahr, ich habe auf 
Taf. I Fig. 6 No. 5 nur eine Dorsalansicht des Tarsus im Ganzen 
und gar keine Schnittfigur gegeben. STECKER hat meine Darstellung 
mit vollem Rechte dahin korrigirt, dass auch bei Chamaeleon die 
Basenbänder von 73, M7, und M, zum Kopfe des As existiren, ich 
habe mich davon an drei gut gelungenen Schnittserien durch Tarsen 
“von Chamaeleon dilepis vollständig überzeugt, freilich sehe ich die- 
selben, anders, als STECKER sie beschreibt und zeichnet (Fig. 9 
B,, B,, B,). Damit wird aber der einzige Unterschied, den dasselbe 
im Bau des Tarsus von den übrigen Sauriern zeigte, noch vollends 
eliminirt und wie groß nun die Übereinstimmung ist, mag die Schnitt- 
figur 9 beweisen, an der ich mir folgende Kombinationen erlaubt 
habe: 7;, das auf diesem Schnitt schon sehr klein war, ist aus dem 
nächsten dorsalen, und das As T,, welches noch nicht vollständig 
erschien, aus dem einen der nächsten plantaren Schnitte eingezeichnet, 
der Meniskus, der auf diesem Schnitte herausgefallen (umgeschlagen 
war), ist nach einem andern eingetragen. — Der Knorpel desselben 


76 G. Born 


liegt viel weiter plantarwärts, der Ansatz der Basenbänder ebenfalls. 
M, ist in seinem knöchernen Theile nicht ganz gelungen. Ich sehe 
nicht ein, wie es ohne eine derartige Kombination möglich ist, ein über- 
sichtliches Schnittbild vom Tarsus des Chamaeleon zu geben. In 
diesem Falle war 7, mit dem Ow verschmolzen, wenn auch mit be- 
sonderem Verkalkungskern, in den beiden andern erschien es geson- 
dert, die Trennung kommt also auch bei Chamaeleo dilepis vor. 
Hätte STECKER in Bezug auf das Verhalten von 7, nicht nur meine 
Figur berücksichtigt, in der bei den dorsal klaffenden Gelenken die 
richtige Aneinanderlagerung der Theile nicht ohne Weiteres verständ- 
lich ist, sondern auch den Text, so würde er sich pag. 23 von der 
vierten Zeile an überzeugt haben, dass ich darüber schon ganz ge- 
nau dieselbe Angabe gemacht habe, wie er, es heißt dort: »An 
diesen« (nämlich an 73) »legen sich der übrige Theil der Basis von 
Mi, My und die dorsale Hälfte der Basis des 7, an« also fast 
dieselben Worte, wie bei STECKER pag. 9 Zeile 7! — Über den 
zweiten Knorpelkern im Meniskus, den STECKER beschreibt, übrigens 
aber in Figur 3 Tafel II nicht abbildet, kann ich nichts aussagen, 
da ich nur den einen Knorpel in der plantaren Hälfte des Meniskus 
gefunden habe, der sich genau eben so verhält, wie bei den Askalo- 
boten und den übrigen Crassilinguiern; auch Fig. 9 StECKEr's hat 
mich über diesen Punkt nicht recht aufgeklärt. Das kleine Knorpel- 
chen, welches STECKER als 7, deuten will (Fig. 4 von einem jun- 
gen Individuum von Chamaeleo senegalensis), stimmt wohl vollkom- 
men mit dem von derselben Stelle und unter denselben Verhältnissen 
(die distale Hälfte von T, verknöchert) bei Phrynosoma von CALORI 
und mir (Fig. 6) abgebildeten Knorpel. Ich sehe mich demnach gar 
nicht veranlasst, meinen Satz, dass der Tarsus von Chamaeleo dem 
der übrigen Saurier im Wesentlichen gleicht, irgend wie abzuändern. 
Gegen die Auffassung STECKERSs, dass »die Form des Tarsus bei 
den Askaloboten, Leguanen und Lacerten, nicht als die normale, 
sondern als eine von dem regelmäßigen Typus mehr oder weniger 
abweichende« anzusehen ist, während der Chamaeleontentarsus der 
typische sei, muss ich doch das sehr gewichtige Bedenken erheben, 
dass damit eine einzelne Tarsusform, die zwar den übrigen ähnlich, 
aber offenbar zu einem ganz speciellen Zwecke (Greiffuß) angepasst ist, 
zum Ausgangspunkte genommen wird. Die Horrmann’sche Deutung 
wird wieder von den doppelten Knochenkernen in den Metatarsalien 
beherrscht; dem Gesagten zufolge kann ich dieselbe, so entschieden 
sie auftritt, doch nicht im mindesten für berechtigt anerkennen. 


Das Cuboid nennt Horrmann Centrale, das 7; 


Nachtriige zu Carpus und Tarsus. ; 77 


T,, die vier fibula- 


ren Tarsalien sollen mit den Metatarsalien verschmolzen sein; aus 
den vorher gegebenen Daten wird wohl ohne Weiteres einzusehen 
sein, warum ich dieser Auffassung entgegentreten muss. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Breslau. 25./8. 1879. 


eo» 


Erklärung der Abbildungen. 


Neer 


Tafel I. 
F Fibula, — f fibulare, 
T Tibia, — ¢ tibiale, 
Asf Astragalo-fibulare, 


Mı-—v die fünf Metatarsalien oder Metacarpalien von der inneren Seite 
her gezählt, 
Tı-3 die innern drei Tarsalien der zweiten Reihe. 
Cu Cuboid, 
m Meniskus, 
Ta Tarsale der sechsten Zehe, 
a Metatarsale derselben, «3 und a3 Phalangen, 
R Radius, — r radiale, 
U Ulna, — x ulnare, 
¢ Intermedium, — ce centrale, ; 
i—5 die Carpalien der zweiten Reihe. 
Grau sind überall die Bänder und Markräume, blau der 
Hyalinknorpel und schwarz die Knochen gehalten. 


Die innere Hälfte eines Schnittes durch den. Tarsus einer sehr alten 
Hyla arborea. 

Der zweite Schnitt plantarwärts von diesem; beide 12 Mal vergr. 
Die innere Hälfte eines Schnittes durch den Tarsus einer einjährigen 
Phryne vulgaris, 29 Mal vergr. 

Schnitt durch den Tarsus von Bombinator igneus, a und a2 aus einem 
mehr plantaren Schnitte ergänzt. 

Schnitt durch den Carpus einer vierbeinigen Larve von Alytes ob- 
stetricans. 

Schnitt durch den Tarsus von Phrynosoma orbiculare, m aus einem 
mehr plantaren Schnitte ergänzt. 

Schnitt durch den Carpus eines Chamaeleo dilepis. 

Aus einem Schnitt durch einen andern Carpus von Chamaeleo dilepis. 
Kombinirtes Schnittbild des Tarsus von Chamaeleo dilepis. Näheres 
im Text. 


Fig. 4—9 sind eirca 12 Mal vergrößert. 


to 


or 


—ı 


13. 


14, 


or 
Verzeichnis der im Text angefiihrten Litteratur. 2 


Calori, L. Sulla Scheletrographia de 'Saurii. Bologna. 1858. (Nota I bis 
VIII 57—61.) 

Gegenbaur, C. Untersuchungen über vergl. Anatomie der Wirbelthiere. 
Erstes Heft. Carpus und Tarsus. Leipzig 1864, 

Gegenbaur, C. Zur Morphologie der Gliedmaßen der Wirbelthiere. 
Morphol. Jahrb. II. Heft 3. pag. 396. 

Born, G. Über die sechste Zehe der Anuren. Morphol. Jahrb. Bd. I. 
Heft 3. pag. 435. 

Born, G. Zum Carpus und Tarsus der Saurier. Morphol. Jahrb. Bad. II. 
Heft 1. pag. 1. 

Born, G. Uber das Skelett des Fersenhöckers von Rana fusca und Rana 
arvalis, vorgetragen in der Sitzung der naturwissenschaftlichen Sektion 
der schlesischen Gesellschaft fiir vaterliindische Kultur vom 2. Juli 1879. 

Leydig, Fr. Uber den Bau der Zehen bei Batrachiern und die Bedeu- 
tung des Fersenhöckers. Morphol. Jahrb. Bd. II. Heft 2. pag. 165. 

Leydig, Fr. Die anuren Batrachier der deutschen Fauna. Bonn 1877. 

Brühl, C. B. Zootomie aller Thierklassen. Atlas. Lief. 6, 7. 8. Wien 
1876. 

Stecker, A. Zur Kenntnis des Carpus und Tarsus bei Chamaeleon. 
LXXV. Band der Sitzungsberichte der kais. Ak. der Wissensch. zu Wien 
1, Abth. Jan.-Heft. Jahrg. 1877. 

Thacher, J. K. Median and paired fins etc. from the Transactions of 
the Connecticut Acad. Vol. III. 1877. 

Wiedersheim, R. Die iiltesten Formen des Carpus und Tarsus der 
heutigen Amphibien. 

Hoffmann, C. K. Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Wirbel- 
thiere. Sep.-Abdr. aus dem Niederländischen Archiv für Zool. B. IV. 
Hoffmann, C. K. Amphibien in Bronn’s Klassen und Ordnungen des 

Thierreichs VI. 2. 


"Morphol, Jahrbuch Bd. V1. lott 


>}. Born del Verlaö v Wilh.Engelmann, Leipz | ‚3.6. Bach, Leipz 


Der feinere Bau der Seeigelzihne. 
Von 


Wilhelm Giesbrecht. 


(Aus dem zoologischen Institut zu Kiel.) 


Mit Tafel II—YV. 


Zur Orientirung an dem Objekt der Untersuchung diene 
Folgendes: 

Das Ende der Zähne, welches aus der Buccalmembran hervor- 
ragt und von dem Thiere zum Kauen benutzt wird, heiße das Kau- 
ende (Taf. II Fig. 1, Taf. V Fig. 67, 68 X—E), das entgegen- 
gesetzte das Wurzelende (Taf. II Fig. 1, Taf. V Fig. 68 W—E£) 
(VALENTIN: plume dentaire). Wir nennen mit VALENTIN! die Längs- 
leiste, welche an der dem Darm zugewendeten Seite des Zahnes 
hinzieht, die Carina (Taf. II Fig. 1, 2, Taf. V Fig. 67, 68 C) und 
stellen derselben als dem accessorischen Theile, der seine Form bei 
verschiedenen Arten wechselt und am Wurzelende des Zahnes gänz- 
lich fehlt, die übrige Masse des Zahnes als Zahnkörper (Taf. II 
Fig. 1, 2, Taf. V Fig. 67, 68 Z—k) gegenüber. An dem Zahn- 
körper lassen sich ein medialer (Taf. II Fig. 2 M—K) und zwei 
laterale (Taf. I Fig. 2 Z— X) Theile (VALENTIN: ailes) unter- 
scheiden. 

Der Zahn ist nun so in die Pyramide eingebettet (Taf. II 
Hig und 2), dass die distale? konvexe Fläche des Zahnkörpers, 


218 1} 
ij i G. VALENTIN. Anatomie du genre Echinus. 1841. (Erste Mon@graphie 


der von L. Acassiz veröffentlichten Monogr. d’Echinodermes viv. et foss.) 
2 Die Ausdrücke distal und proximal sollen sich immer auf die orale Achse 


des ’ Thieres beziehen. 


80 Wilhelm Giesbrecht 


wenigstens mit einem Theile, fest und unverriickbar! an derselben 
anliegt, während die proximale Seite des Körpers und die Carina 
frei in den Raum hineinragen (Taf. II Fig. 2), welchen die beiden 
Stücke, aus denen die Pyramide besteht?, umschließen. Zur Bezeich- 
nung der Schnitte und Schliffe durch Radiaten erscheinen die Termini 
passend, welche die Botaniker für Schnitte durch Stengel gebrauchen. 
Demnach sei ein Transversalschnitt derjenige, welcher den Zahn 
senkrecht zu seiner Längsachse trifft, ein Radialschnitt der, in 
welchem zugleich die orale (Längs-Haupt-)Achse des Thieres und 
die Längsachse des Zahnes liegen, und ein Tangentialschnitt der, 
welcher, parallel zur Längsachse des Zahnes, auf dem Radialschnitt 
senkrecht steht. 


Der histiologische Bau des Skelettes der Zähne ist durchaus 
verschieden von dem der Schale, der Stacheln, der übrigen Stücke 
der Laterne des Aristoteles etc. Alle diese Kalkgebilde bestehen 
aus nichts anderem, als aus einem Maschenwerk von Kalk 
(Taf. V Fig. 65) (VALENTIN: réseau calcaire), das nur in den Sta- 
cheln gewisser Arten, besonders aus der Gruppe der Echiniden, 
mannigfaltige und oft sehr zierliche Formen annimmt, überall sonst 
aber nur in Anordnung und Stärke der Kalkstäbchen variirt. Die 
Hohlräume, welche sich zwischen den Kalkstäbchen befinden, bilden 
ebenfalls ein Netzwerk, dessen Form sich von der des Kalknetzes 
nicht wesentlich unterscheidet; nur für gewöhnlich ist der Durch- 
messer der Hohlräume größer als der der Kalkstäbe. Dies Ver- 
hältnis kehrt sich indessen nicht selten um, und der Anblick eines 
Schliffes durch ein solches Kalkstück verführt leicht zu einer Ver- 
wechslung dessen, was Hohlraum und dessen, was mit Kalk er- 
füllt ist. Die Hohlräume können sogar, dadurch, dass die Kalkstäbe 
an Dicke immer mehr zunehmen, vollständig schwinden, wie dies 
an manchen Stellen der Pyramiden geschieht, so dass in der kom- 


! Nuun, (Lehrbuch der vergl. Anat. 1878 p. 67) sagt: »Da die Pyramiden- 
stücke durch Muskeln in ihrer Stellung verändert werden können, das Gleiche 
auch für die Zähne gilt, die gegen einander bewegbar sind, so —«. — Die Zähne, 
an welchen keine Muskeln sich ansetzen, können durchaus keine andere Bewe- 
gungen ausführen, als die, welche die Pyramiden machen, da sie, wie bemerkt, 
fest mit„denselben verbunden sind, so.dass bei manchen Arten auch nach dem 
Kochen fin Kalilauge der Zahn nur mit Gewalt aus dieser Verbindung zu lö- 
sen ist. 

2 H. Meyer, »Über die Laterne des Aristoteles« im Archiv für Anatomie 
und Physiologie von J. MÜLLER 1849. pag. 195. 


Der feinere Bau der Seeigelziihne. si 


pakten (in den Pyramiden übrigens außerordentlich harten) Kalk- 
substanz, nur verstreut einige vereinzelte Kanälchen übrig bleiben 
(Taf. V Fig. 66). (VALentry hat diese Kanälchen für Kalkstäbchen 
gehalten, eingestreut in eine sogenannte gelbe Substanz, die er von 
der Substanz der réseaux calcaires unterscheidet.) Sicherheit über 
die Natur eines Maschenwerks von zweifelhaftem Ansehen giebt die 
Betrachtung des Randes und vor Allem die Füllung mit Farbstoffen, 
z. B. mit Fuchsin (s. u.). 

Von diesen Kalknetzen nun findet sich in den Zähnen auch 
nicht die Spur. Die Elemente des Zahnskelettes sind vielmehr ein- 
mal dünne, meist gewölbte, über und zwischen einander geschobene 
Lamellen — Sehuppen — und beiderseits zugespitzte, von un- 
regelmäßigen Flächen begrenzte Nadeln — Prismen. Im Allge- 
meinen besteht der Zahnkörper aus den Schuppen, die Carina aus 
den Prismen. 


a. Echinoidea regularia. 


Wir gehen aus von dem Wurzelende. Dasselbe ist nach der 
Carinalseite zu gewöhnlich umgebogen (Taf. II Fig. 1), bei Podo- 
phora sogar in einer dichten Spirale aufgerollt. 

Die äußerste Spitze desselben besteht aus zwei convergirenden Rei- 
hen von auf einander liegenden Plättchen (Taf. II Fig. 3), die zunächst 
eine durchaus gleichförmige Struktur aufweisen (Taf. II Fig. 4, (mit 
zunehmender Größe aber einmal eine querdurchlaufende Linie (Taf. I 
Fig. 5 u. ff., 15—18) und dann eine koncentrische Streifung zeigen 
(Taf. I Fig. 15—18). Der Mittelpunkt dieser Streifung ist der zuerst 
gebildete, älteste Punkt des Plättchens — der Ansatzpunkt 
(Taf. H Fig. 5—18 a). Indess wird ganz so wie bei Muschelscha- 
len, nicht gleichmäßig im Kreise um den Ansatzpunkt der Kalk ab- 
gelagert, sondern nur nach einer Seite hin, so dass der Ansatzpunkt 
immer am Rande des Plättchens bleibt — wie auch der Umbo der 
Muschelschalen. Er ist auch der Ausgangspunkt jener querdurch- 
laufenden Linie. Dieselbe theilt das Plättchen in zwei Theile, welche 
mit einem Winkel von beinahe 180° an einander stoßen. Nicht bei 
allen Arten zeigt sich noch eine zweite schwächere, ebenfalls vom 
Ansatzpunkt ausgehende Linie (Taf. II Fig. 15, 16, 18 ac), die der 
Ausdruck einer zweiten Einknickung des Plättchens ist. Später, 
wenn sich die Plättehen mehr und mehr wölben, verschwinden diese 
Linien nach und nach (Taf. II Fig. 18). 


Morpholog. Jahrbuch. 6. 6 


82 Wilhelm Giesbrecht 


Die Plättchen sind die erste Anlage der Zahnschuppen. 

Die beiden Schuppenreihen rücken nun einander immer näher, 
und die Schuppen schieben sich schließlich mit ihren stumpfen 
Enden zwischen einander (Taf. II Fig. 13), so dass mit niemals 
gestörter Regelmäßigkeit je eine Schuppe der einen Reihe mit einer 
der andern abwechselt. 

Die ursprünglich scharfen Ecken der Schuppen runden sich mehr 
und mehr ab (Taf. II Fig. S—12 u. 16, 18), während die Schuppe 
zunächst — mit der angegebenen Beschränkung — nach allen Seiten 
gleichmäßig zunimmt. 

Mit der Vergrößerung des Umfangs schreitet gleichzeitig auch 
das Dickenwachsthum der Schuppen fort. (Die Schuppen von Ech. 
esculentus erreichen eine Dieke von höchstens 0,00114 mm.) 

Bald aber geschieht das Wachsthum des Umfanges nur noch 
an dem freien Ende, während die in einander geschobenen Theile 
der Schuppen ihre Ausdehnung nicht weiter ändern. 

Dann haben die Schuppen die Gestalt und Lage bekommen, die 
sie im Wesentlichen beibehalten. 

Es sind flach gewölbte, längliche Kalklamellen mit einem stum- 
pfen, einem spitzeren Ende (Taf. II Fig. 18). Dieselben zeigen die 
schon von VALENTIN angeführte Eigenthümlichkeit, bei leisem Druck 
in überraschend regelmäßig geformte Stücke zu zerspringen, in Rhom- 
boide oder Rechtecke, die oft von genau geraden Linien begrenzt sind. 

Ein Schliff, der die Schuppen etwa senkrecht zu ihrer Fläche 
trifft, zeigt, dass sie nicht homogen sind; sie bestehen vielmehr aus 
zwei Lamellen, die durch eine Schicht getrennt sind, welche sich 
optisch anders verhält wie jene (Taf. III Fig. 34). 

Die Lage der Schuppen ist folgende: denkt man sich die Punkte 5 
aller auf einander gelagerten Schuppen (Taf. II Fig.13) durch eine Linie 
verbunden, so erhält man die Medianlinie des ausgebildeten Zahnes. 
Mit dieser Medianlinie nun bilden die Schuppen sowohl in der Rich- 
tung ba als in de spitze Winkel (= etwa '/, R.), deren Scheitel 
dem Kauende zu liegen. Die Schuppen liegen ganz auf der dista- 
len, von der oralen Achse des Thieres abgewendeten Seite der Me- 
dianlinie und wenden ihre konkave Fläche sowohl der Medianlinie 
als dem Wurzelende zu. Sobald der Zahn also in die Pyramide 
eingetreten ist, so ist die Lage der Schuppen derartig, dass sie, 
dachziegelartig sich deckend, gegen die distale Seitenfläche und die 
Grundfläche der Pyramide hin, schräg abfallen. Jede Schuppe 
wird von der zunächst darüber liegenden jedoch nur so weit bedeckt, 


Der feinere Bau der Seeigelzähne. ; 83 


dass noch ein schmaler Randsaum an der konvexen Körperfläche zu 
Tage liegt (Taf. I Fig. 13 ac). Die Punkte « bleiben also zunächst 
an der distalen Außenfläche des Zahnkörpers, und da die Schuppen 
nicht so weit zwischen einander geschoben sind, dass die beiden 
Reihen dieser Punkte @ sich erreichen, so bleibt zwischen diesen 
Reihen eine Furche übrig, die der Länge nach an der convexen 
Seite des Zahnkörpers hinzieht: Die Körperfurche (Taf. II Fig. 13 aa, 
Taf. II Fig. 2 A-F) (VALENTIN: sillon median). 

Dieser Lage gemäl) können wir das stumpfe Ende der Schup- 
pen (Taf. I Fig. 5—18 4) das mediale, das spitzere (Taf. II Fig. 5 
bis 18 c) das laterale Ende nennen; ferner möge derjenige der bei- 
den längsten Schuppenränder, welcher eine gleichförmige ununter- 
brochene Kontur hat, der proximale Längsrand (dieselben Fig. be) 
heißen, während wir den gegenüberliegenden (in dem der Punkt a 
liegt) den distalen Längsrand (dieselben Fig. 4 ac) nennen 
wollen. 

Die nächste Differenzirung tritt an dem medialen Ende der 
Schuppen auf und zwar auf dessen konkaver Fläche. Dort zeigen 
sich eigenthümliche, geschlängelte Zeichnungen, herrührend von 
vielfach gewundenen Kalkbändern, die sich auf die Schuppen ab- 
gelagert haben, ohne mit ihnen zu verwachsen. Zuerst liegen 
diese Kalkbänder in derselben Ebene (Taf. II Fig. 8, 9, 17), 
dann aber schieben sie sich mehrfach über und durch einander, so 
dass besonders in der Nähe des Randes ein unauflösliches Ge- 
wirre von Linien entsteht (Taf. II Fig. 10—12 u. 18). Das Licht 
wird dort so vielfach gebrochen und reflektirt, dass die Stelle schwarz 
erscheint. — Diese sekundären Kalkablagerungen erstrecken sich 
nach zwei Richtungen hin: einmal gegen den distalen Längsrand 
hin, ohne ihn jedoch zu erreichen; in dieser Richtung haben sie 
eine breite lappige Form; dagegen zeigen sie eine immer schmäler 
und spitzer auslaufende Gestalt, je weiter man in der zweiten Rich- 
tung längs dem proximalen Längsrande fortschreitend, sich dem la- 
teralen Ende der Schuppen nähert (Taf. II Fig. 14 u. 18). 

An ihrer proximalen Längskante erfährt die Schuppe zu der- 
selben Zeit eine neue Veränderung ihrer Gestalt. Unter einem Win- 
kel von etwa 90° setzt sich hier ein Fortsatz an. nicht lose aufla- 
gernd wie jene oben besprochenen Gebilde, sondern fest mit der 
Schuppe verbunden, als ihre unmittelbare Fortsetzung, zunächst eben 
so dünn wie sie, mit derselben parallelen Anwachsstreifung (Taf. II 
Fig. 10, 11, 12, 14, 19—21, Taf. III Fig. 28—30 S-F). 


6* 


84 Wilhelm Giesbrecht 


Die eben beschriebenen, bänder- und lappenförmigen sekun- 
dären Kalkablagerungen auf der konkaven Fläche der Schup- 
pen bilden die Grundlage, aus der ein nunmehr zu beschreibendes 
wichtiges Element des Zahnskelettes herauswächst. Während diese 
Kalkablagerungen nämlich sich über die konkave Fläche der Schup- 
pen verbreiten, wachsen diejenigen von ihnen, welche sich längs 
dem Schuppenrande hinziehen (und zwar zuerst die am medialen 
Ende gelegenen) in ganz außerordentlich feine, runde Nadeln aus 
(Taf. II Fig. 12 und 14 Pr). Diese Nadeln biegen sich an ihrer 
Ansatzstelle in der Art um, dass sie mit der konkaven Fläche der 
Schuppe einen ungefähr rechten Winkel bilden. Da nun die Schup- 
pen mit der Medianlinie einen Winkel von ungefähr 45° machen, 
so theilt die Medianlinie den rechten Winkel zwischen Schuppen 
und Nadeln in zwei ungefähr gleiche Theile (Taf. IV Fig. 46). 

Indem die Nadeln sich verlängern und verdicken, werden sie 
zu den Prismen, dem Hauptbestandtheile der Carina. 

Anfangs sind die Prismen so fein und dicht gedrängt, dass sie 
wenigstens an dem medialen Theile der Schuppen fast ebenso we- 
nig auflösbar sind, wie das Kalkgeflecht, aus dem sie hervor- 
treten. 

Das Wachsthum der Prismen schreitet im Allgemeinen in der 
Radialebene fort, wesshalb Radialschliffe am besten geeignet sind, 
die Wachsthumsrichtung zu zeigen (Taf. IV Fig. 46). Dieselbe zeigt 
bei den einzelnen Arten nicht erhebliche aber konstante Verschie- 
denheiten. Bei allen Arten aber machen diejenigen Prismen, die 
am medialen Theile der Schuppen entstehen, nicht lange nach ihrer 
Entstehung eine Beugung in der Radialebene, durch welche sie von 
der Medianlinie sich entfernen. Dadurch aber heben sie sich aus 
dem Körper des Zahnes heraus und verursachen die Bildung einer 
Leiste, die sich der Länge nach an der proximalen Fläche des Zahn- 
körpers hinzieht — diese Leiste ist die erste Anlage der Carina. 

Außer diesen Prismen, welche den mittleren Theil der Carina 
ausmachen, betheiligen sich an der Bildung der Carina noch jene oben 
beschriebenen Fortsätze der Schuppen, welche sich an der proxima- 
len Längswand der Schuppen unter einem etwa rechten Winkel an- 
setzten, und zwar in folgender Weise: 

Der der Medianlinie zunächst liegende Theil dieser Fortsätze 
wächst lang aus (Taf. II Fig. 14, 19—21, Taf. IV Fig. 28—30 
O-S-F), verdickt sich am Ende und macht eine leichte Beugung 
lateralwärts. So erreichen diese Fortsätze zu beiden Seiten die her- 


Der feinere Bau der Seeigelziihne. S5 


vorstehenden Prismen, legen sich an dieselben an und bilden die Sei- 
tentheile der Carina. Das laterale Stück der Schuppenfortsätze (die- 
selben Fig. X-S-F), welches nicht so lang hervorwächst, bleibt 
ganz im Zahnkörper. An jedem Schuppenfortsatz lässt sich dem- 
nach ein Carinal- (C-S-F) und ein Körperstück (K-S-F) unter- 
scheiden. 

Außer dieser Krümmung der Prismen, durch welche die Carina 
entsteht, beobachtet man noch andere bei jeder Art regelmäßig wie- 
derkehrende Beugungen in der Radialebene und am carinalen Ende 
oft noch unregelmäßige Krümmungen in verschiedenen Ebenen. 

Die Diekenzunahme der Prismen ist eine sehr allmähliche; erst 
kurz vor ihrem Ende erreichen sie den größten Durchmesser und 
spitzen sich dann nochmals schnell zu (Taf. III Fig. 22, 23). 

Ihre Begrenzungsflächen sind durchaus unregelmäßig; Kanten 
verlieren sich, andere Kanten treten auf und winden sich oft um die 
Prismen herum. Ein Querschnitt durch die Prismen zeigt in Folge 
davon unregelmäßige Polygone (Taf. II Fig. 32, 42, Taf. IV Fig. 43). 

Wie die beiden Kalklamellen, aus denen jede Schuppe besteht, 
durch eine ein anderes optisches Verhalten zeigende Zwischenschicht 
getrennt sind, so zeigt sich auch an Querschliffen durch die Prismen 
in denselben ein Achsencylinder, der das Licht anders durchlässt 
als seine Umgebung (Taf. III Fig. 32, 42 A-C). Während jedoch jene 
Zwischenschicht in den Schuppen sich niemals mit Fuchsin tingirt, 
bemerkt man, bei hinreichend langer Behandlung mit Fuchsin, je- 
desmal eine ganz schwache Röthung der Achsencylinder der Pris- 
men (Taf. III Fig. 42 A-C). Trotz dieser geringen Verschieden- 
heit im Verhalten gegen Fuchsinlösung scheint es, dass jene Zwischen- 
schicht und die Achsencylinder gleiche Entstehung und gleiche 
Beschaffenheit haben. Behandelt man nämlich sehr dünne Schliffe 
mit einer schwachen Säure, so sieht man weder von der Schicht 
noch von dem Achsencylinder etwas übrig bleiben. Dazu kommt, 
dass wenn der Schliff nur dünn genug ist, das optische Verhalten 
der Zwischenschicht nicht zu unterscheiden ist von dem von Bruch- 
spalten, welche beim Schleifen in den Schuppen zu entstehen pfle- 
gen. Daraus lässt sich wohl schließen, dass die Zwischenschicht 
wie die Achseneylinder sehr enge Hohlräume sind, entstanden da- 
durch, dass bei der von zwei Seiten her stattfindenden (Schuppen) 
oder peripherischen (Prismen) Kalkanlagerung, die zuerst ausgeschie- 
denen Kalktheile sich nicht ganz solid vereinigten, — doch immer- 
hin so fest sich an einander legend, dass Schuppenstücke von selber 


> 


86 Wilhelm Giesbrecht 


niemals in die beiden Lamellen zerfallen. Querschnitte durch die 
Carina zeigen an den Prismen eine schwache Streifung senkrecht zur 
Radialebene (Taf. III Fig. 32, 42, Taf. IV Fig. 43). 

Die Regelmäßigkeit der Gestalt, wie die Prismen des medialen 
Theiles sie in gewisser Hinsicht noch zeigen, geht mehr und mehr ver- 
loren, wenn man gegen das laterale Ende der Schuppen fortschrei- 
tet. Die Prismen, die dort in dem Winkel entstehen, welchen jede 
Schuppe mit ihrem Fortsatze bildet, sind unregelmäßig gekrümmt, 
durch einander geschlungen, verästelt und außerdem kürzer und 
dünner als die Carinalprismen (Taf. II Fig. 19, Taf. III Fig. 31 
L-Pr). Sie betheiligen sich an der Bildung der Carina nicht, son- 
dern sie machen zusammen mit den Körperstücken der Schuppen- 
fortsätze, zwischen denen sie liegen, die proximale Hälfte der late- 
ralen Theile des Zahnkörpers aus, welche zu beiden Seiten an die 
Carina grenzen. 

Wir gehen zu einer neuen Bildung an den Schuppen über, die 
an dem distalen Längsrande derselben auftritt. Es war oben ge- 
sagt, dass die distalen Ränder der Schuppen sich nicht ganz decken, 
sondern dass ein schmaler Saum von jeder Schuppe frei bleibt; 
dieser frei bleibende Saum gehört natürlich der konvexen Schup- 
penfläche an. Auf dem mehr lateral gelegenen Ende dieses Sau- 
mes nun entstehen kleine, unregelmäßig vertheilte, warzenför- 
mige Erhöhungen (Taf III Fig. 24, 25 W-Z). Dies geschieht 
etwa zu derselben Zeit, wo die am proximalen Rande entstandenen 
Schuppenfortsätze bereits ihren Ausläufer zur seitlichen Deckung der 
Carinalprismen vorgestreckt haben. Diese Warzen nun wachsen 
zu Zapfen aus (Taf. III Fig. 35, 36 Z); es bilden sich Brücken, 
manchmal zwischen Zapfen derselben, fast regelmäßig zwischen de- 
nen der benachbarten Schuppen (Taf. III Fig. 37, 40, Taf. IV 
Fig. 45). Bald aber, nachdem die Zapfen eine gewisse Höhe und 
Dicke erreicht haben, verändern sie sich weiter nicht. Diese Zapfen 
sind fest mit den Schuppen verbunden; brechen sie ab, so entsteht 
eine rissige Bruchfliche. Da die Zapfen auf den frei gebliebenen 
Säumen der konvexen Schuppenflächen entstehen, so müssen sie sich 
an der Bildung der distalen Oberfläche des Zahnkörpers betheiligen ; 
und zwar nehmen sie auf beiden Seiten der Zahnkörperfläche je 
einen Streifen ein, der zwischen den lateralen Rändern und dem 
mittleren Theile der Fläche sich befindet (Taf. V Fig. 69— 83 2). 
Schon mit bloßen Augen kann man diese Streifen gewöhnlich er- 
kennen, da sie zufolge der Unebenheit ihrer Oberfläche matt er- 


Der feinere Bau der Seeigelziihne. S7 


scheinen und dadurch von den angrenzenden glänzenden Theilen der 
Zahnfläche abstechen. — Wo die Zapfen hervorwachsen, legt sich 
der Zahn am engsten an die Pyramide an (Taf. II Fig. 2 Z); einen 
unmittelbaren Übergang aber der Zapfen in die Stäbchen des Kalk- 
gewebes der Pyramiden habe ich selbst bei den Arten nicht finden 
können, deren Zähne nur mit Anwendung großer Gewalt aus den 
Pyramiden zu lösen sind. 

Die Gestalt und Lage der Zapfen ist bei allen regulären und 
irregulären Echinoiden fast dieselbe (Taf. V Fig. 69—S3). 

Alle bisher besprochenen Theile liegen bis zu einer gewissen 
Entfernung vom Wurzelende lose in einander geschichtet. Es ist 
selbstverständlich, dass der Dienst, welchen der ausgebildete Zahn 
dem Thiere zu leisten hat, eine feste Verbindung der Zahnelemente 
erheischt. Diese Verbindung nun beginnt bereits, ehe die Prismen 
noch ihre volle Länge erreicht haben, ist da vollendet, wo der Zahn 
aus der Pyramide heraustritt, und geschieht auf zweierlei Weise, 
durch eine äußere und innere Kalkablagerung. 

Sobald die Verkittung der Zahnelemente eintritt, lässt sich die 
so lange angewandte Untersuchungsmethode des Zergliederns mit der 
Präparirnadel nicht mehr anwenden. Die Untersuchung des Skelettes 
des Kauendes stützt sich fast allein auf die Betrachtung von dünnen 
Schliffen. Aber auch durch das lose zusammenhängende Wurzel- 
ende lassen sich Schliffe anfertigen und sie sind zur sicheren Orien- 
tirung über die Lage und zur Erkenntnis des feineren Baues der 
einzelnen Theile unentbehrlich. 

Der (Taf. HI Fig. 33) gezeichnete Transversalschliff durch die 
Zahnwurzel eines Echinus esculentus bestätigt die vorher gemachten 
Angaben über die Lage der Zahnelemente. Die Schuppen (Sch) der 
beiden Seiten, mit verschiedenen Farben gezeichnet, schieben sich 
in der Mediangegend zwischen einander. Seitwärts senden sie ihre 
Fortsätze ab, deren am weitesten hervorragenden Stücke (C-S-F) 
bestimmt sind, die Lateraltheile der Carina zu bilden. Die Prismen 
der Carina (C-Pr) sind an ihrem Grunde fast parallel mit ihrer 
Längsachse, dann schräg, endlich fast senkrecht dazu getroffen ; der 
Grund liegt in der oben beschriebenen Wachsthumsrichtung der Pris- 
men. Der nächstfolgende Transversalschliff (Taf. III Fig. 35) zeigt 
die Carina weiter fortgeschritten; die Prismen sind dicker geworden 
und die am Ende verdickten Enden der Schuppenfortsätze (C-S-F) 
haben sich an die Seiten der Carina angelegt. Auch die Bildung der 
Zäpfchen (Z) auf der distalen Fläche des Zahnkörpers hat begonnen. 


88 Wilhelm Giesbrecht 


Die lateralen Stücke der Schuppenfortsätze (A-S-F) zeigen ein 
unregelmäßiges Wachsthum; zwischen ihnen liegen die noch sehr 
dünnen seitlichen Prismen (L-Pr’. 

Die Verbindung der Zahnelemente unter einander im Innern 
des Zahnes geschieht durch rundliche, ungleich große und verschie- 
den geformte Kalkscheibehen, welche sich zwischen den be- 
nachbarten Schuppen und Prismen ablagern. Man sieht an zwei 
gegenüberliegenden Punkten zweier an einander stoßenden Schuppen 
warzenförmige Erhöhungen entstehen (Taf. III Fig. 39 W-—S); diese 
wachsen einander entgegen, bis sie sich erreichen und vereinigen sich 
(Taf. HI 39 8). Aus dieser Art der Entstehung der Scheibchen 
erklärt sich, dass ihre Grundflächen, mit denen sie ansitzen, einen 
größeren Umfang haben, als der in der Mitte zwischen denselben 
liegende Theil. Die Verbindung der Scheiben mit den Schuppen 
und Prismen ist weder eine so lose, wie die der Kalkablagerungen, 
aus denen die Prismen hervorgehen, noch eine so feste wie die der 
Zapfen: Bei der Trennung zweier durch die Scheiben verbundenen 
Prismen oder Schuppen hat man einen merkbaren Widerstand zu 
überwinden, doch bleibt die Bruchfläche glatt; es bleiben dabei Grup- 
pen von Scheiben in unregelmäßiger Vertheilung an beiden getrenn- 
ten Stücken hängen (Taf. III Fig. 26 S) ; manche solcher Gruppen 
lösen sich auch vollständig los und an diesen bemerkt man, dass in 
den Zwischenräumen, durch welche die Scheiben von einander ge- 
trennt bleiben, sich eine dünne, durchsichtige Membran befindet, 
welche die Scheiben zusammenhält (Taf. III Fig. 27). 

Zuerst werden die Schuppen an einander befestigt, dann die 
Theile der Carinalprismen, welche etwa auf der Grenze zwischen 
Carina und Körper liegen. Deren Verkittung schreitet dann gegen 
den proximalen Rand der Carina fort (Taf. IV Fig. 43). Zu glei- 
cher Zeit wachsen die im lateralen Theile der Schuppen entstande- 
nen Prismen in der oben angegebenen Weise aus und werden mit 
den Schuppenfortsätzen und unter sich durch die Scheiben verbun- 
den (Taf. IH Fig. 37). In der Nähe ihres Ursprunges, in der 
Mitte des Zahnkörpers werden an die Prismen keine Schei- 
ben angelagert. 

Die Kalkanlagerung von der Oberfläche des Zahnes her 
beginnt fast gleichzeitig mit der Bildung der Scheiben zwischen den 
Zahnelementen und schreitet mit ihr fort. Zuerst wird besonders 
in der Gegend der longitudinalen Kérperfurche Kalk an die äußeren, 
konvexen Flächen der Schuppen angelagert, so dass die Schuppen 


"Der feinere Bau der Seeigelzähne. sg 


auf Transversal-Schliffen am Ende unregelmäßig keulenförmig ver- 
diekt erscheinen (Taf. II Fig. 39). Von der Furche ab wird nach 
beiden Seiten hin die Kalkanlagerung etwas schwächer und schwillt 
kurz vor Beginn der Zapfen stärker an (Taf. IV Fig. 44). Hier- 
durch entsteht auf Transversal-Schliffen eine winklige Ausbuchtung 
(Taf. V Fig. 72, 74, 77—80) und an der distalen Fläche des Zahn- 
körpers eine schwache Längsleiste. 


An der Stelle, wo die Zapfen hervorkommen, findet keine Kalk- 
anlagerung statt (Taf. IV Fig. 44, 45). Dieselbe beginnt erst wie- 
der an den lateralen Flächen des Zahnkörpers (Taf. IV Fig. 45 
K-A), ist dort stark, nimmt gegen die Carina hin ab, überzieht 
auch in dünnerer Schicht die Seitenflächen der Carina, und ver- 
schwindet fast ganz an der proximalen Fläche der Carina (Taf. V 
Fig. 80). Wo die Kalkanlagerung den Zahn überzieht, erscheint 
derselbe glänzend. 

Sobald die Kalkanlagerung an den lateralen Theilen des Kör- 
pers beginnt, hört das Wachsthum der Schuppen in der Richtung 
ihrer größten Ausdehnung, welches eine Verbreiterung des Zahnkör- 
pers so lange bewirkte, natürlich auf. Bis dahin aber findet das- 
selbe statt; zuletzt jedoch nicht mehr in jener regelmäßigen, durch 
parallele Anwachsstreifung sich kund gebenden Weise. Die latera- 
len Ränder der Schuppen und besonders der Schuppenfortsätze näm- 
lich wachsen nur noch an einzelnen Stellen weiter, so dass sie in 
Fransen auslaufen. Diese Kalkfransen bilden nun, vor dem Beginn 
der Kalkanlagerung, als ein krauses Gewirr von verschlungenen 
Fasern, die lateralen Theile des Zahnkörpers (Taf. III Fig. 37, 
Taf. IV Fig. 45 Sch-Fr und S-F-Fr); auf ihnen findet dann die Kalk- 
anlagerung statt. 


Der angelagerte Kalk zeigt eine parallele Anwachsstreifung und 
ist überall von Kanälen durchbohrt (Taf. IV Fig. 44 X). 

Diese Kanäle sind Ausläufer eines vielfach verzweigten Kanal- 
systems, welches den ganzen Zahn nunmehr durchsetzt. 


Zwischen den Scheiben nämlich, welche bis auf jene feine 
Membran isolirt sind, bleiben röhrenförmige Zwischenräume übrig, 
welche als ein unregelmäßig verzweigtes Kanalsystem sich zwischen 
Schuppen und Prismen verbreiten (Taf. III Fig. 41, 42, Taf. IV 
Fig. 43, 45 K). Das Lumen der Kanäle ist im Allgemeinen in der 
Nähe der Außenflächen des Zahnes größer als in den mittleren Thei- 
len, am größesten in der Nähe der Körperfurche, der proximalen 


90 Wilhelm Giesbrecht 


Körperfläche und der Seitenflächen der Carina. Die feinsten Kanäle 
umgeben die Prismen der Carina. — 

Je weiter man in dem harten Theile des Zahnes gegen das 
Kauende vorgeht, desto mehr markirt sich auf Schliffen ein weißer 
durchsichtiger Streif (Taf. IV Fig. 47, Taf. V Fig. 80 S-7h), in 
welchem sich besonders auf dünnen Schliffen eine Streifung in der 
Richtung der Prismen zeigt. Dort nämlich, wo die Prismen aus dem 
Kalkgeflecht hervortreten, welches der konkaven Fläche der Schup- 
pen aufliegt, wo sie noch sehr fein sind und dicht gedrängt liegen, 
wo sich an sie, wie erwähnt, keine Scheiben ansetzen, dort 
werden sie nach und nach zu einer fast homogenen Masse vereinigt. 
Diese Masse ist am breitesten (in radialer Richtung), — erstreckt 
sich gegen die Carina hin am weitesten — im medianen Theil des 
Körpers; nach den lateralen Enden wird sie schmäler und weniger 
homogen. Aus dieser Lage und Gestalt ergiebt sich, dass sie das 
Kauende des Zahnkörpers der Länge nach als ein breites, in der 
Mitte nach der Carina hin verdicktes, nach der Kauspitze zu stär- 
ker werdendes Band durchzieht. Dies Band ist der härteste Theil 
des Zahnes und bleibt zuletzt als hervorragende Spitze noch übrig, 
nachdem die umgebenden Theile des Zahnes, beim Kauen bereits 
abgebröckelt sind (Taf. IV Fig. 47). 

Man hat nach Analogie der Säugethierzähne auch bei Seeigel- 
zähnen von Schmelz gesprochen und hat darunter wohl gewöhnlich 
den Kalk verstanden, welcher von außen her an das Kauende des 
Zahnes angelagert wird!. Diese Benennung erscheint ungerecht- 
fertigt, da sich die Kalkanlagerung weder durch besondere Härte 
auszeichnet, noch sonst eine specifische Eigenschaft mit dem Schmelz 
der Säugethierzähne gemein hat. Wohl könnte man mit größerem 
Rechte das eben erwähnte, die Mitte des Zahnkörpers durchziehende 
Band, das sich durch seine große Härte und seine fasrige Struktur 
dem Schmelz der Säugethierzähne viel ähnlicher erweist, mit diesem 
Namen belegen. Indessen ehe sich nicht wesentlichere genetische 
und physiologische Ähnlichkeiten finden, scheint es passender, für 
diesen physiologisch jedenfalls sehr wichtigen Theil der Echinoideen- 
zähne einen eigenen Namen zu gebrauchen und ihn etwa die pars 
petrosa, den Steintheil des Zahnes zu nennen. 


! MEYER nennt die Zahnelemente überhaupt Schmelzfasern, und VALENTIN 
nennt einmal jene Kalkanlagerung an die distale Körperfläche eine emaillirte Be- 
kleidungssubstanz und sagt ferner, man könne auch die Fasern der äußeren 
Substanz (Schuppen, s. u.) nöthigenfalls für Schmelzfasern ansehen. 


Der teinere Bau der Seeigelzähne. 91 


Die bisherigen Ausführungen bezogen sich, unbeschadet ihrer 
Allgemeingültigkeit für alle regulären Echinoideen, vorzugsweise auf 
Echinus esculentus und miliaris. 

Von diesem Typus zeigen die Zähne der andern Regularia, eine 
kleine Gruppe ausgenommen, nur geringe, aber durchaus konstante 
Abweichungen, wie sie durch die auf Tafel V gezeichneten Trans- 
versalschliffe zum Theil zum Ausdruck gebracht werden. Eine 
Gruppe aber — Cidaris, Diadema, Echinothrix — zeigt sich auffal- 
lend verschieden. An Stelle einer stark hervorstehenden Längs- 
leiste, der Carina, findet man an den Zähnen dieser Gruppe eine 
tiefe Längsrinne (Taf. V Fig. 81 —83). Der sich aufdrängende 
Gedanke, die Carina fehle hier wohl gänzlich, erweist sich bei der 
Analyse der Zähne als unrichtig — sie hat nur eine eigenthümlich 
modificirte Gestalt angenommen. Während nämlich die medial 
gelegenen Prismen bei den Zähnen der Andern am längsten aus- 
wachsen, bleiben sie hier die kürzesten und bilden den tiefst 
liegenden Theil der Rinne, während die lateralwärts gelegenen Pris- 
men die größte Länge erreichen und die Seitenflächen der Rinne 
auskleiden. Die so entstehende Rinne wird dadurch noch vertieft, 
dass die sehr lang gestreckten Schuppen derartig gewölbt und in 
einander gelegt sind, dass die Richtung ihres längsten Durchmessers 
sich etwas proximalwärts wendet. Die Abweichung von dem Bau 
der Zähne der andern regulären Seeigel ist also nicht so wesentlich, 
wie es zunächst scheint. Die Carina fehlt nicht, sondern man 
könnte eher sagen, sie habe sich in zwei seitliche Hälften getheilt, 
so dass mit Hilfe der lateralen Schuppenenden und der ebenfalls 
nicht mangelnden Schuppenfortsätze eine tief gefurchte Carina gebil- 
det wird (Taf. V Fig. 81). Auch hier nutzt sich diese gefurchte 
Carina zuerst ab und der Steintheil des Zahnes, der die nämliche 
Lage hat wie bei den andern (Taf. V Fig. $1), bleibt als der dauer- 
hafteste Theil zuletzt übrig. 


b. Clypeastridea. 


Die Untersuchung beschränkt sich auf einige Species aus der 
Familie der Clypeastridae. 

Wie sich die Pyramiden der irregulären Seeigel durch ihre 
flachere und unsymmetrische Form und die schon äußerlich sichtbare 
lose Zusammenfügung ihrer eigenthühmlich verzweigten Kalkmaschen 
(Taf. V Fig. 67), von denen der Regulären unterscheiden, so zeigen 


92 Wilhelm Giesbrecht 


auch die Zähne selbst sogleich ins Auge fallende Abweichungen: 
Ihre Länge ist im Verhältnis zur Dicke sehr gering (Taf. V Fig. 68), 
das Wurzelende ragt nicht aus der Pyramide heraus (Taf. V Fig. 67), 
ist kurz und nicht umgebogen; die Lateraltheile des Zahnkörpers 
bilden keine flügelförmigen Fortsätze, sondern ein Transversalschliff 
hat die Form eines Keils (Taf. V Fig. 69—71). 

Wesentlichere Unterschiede und Ähnlichkeiten ergiebt die mi- 
kroskopische Untersuchung. 

Der Zahn der Clypeastridea besteht aus denselben Elementen 
wie der der Regularia — aus Schuppen (Taf.IV Fig. 49—58) und 
Prismen. Nur sind die ähnlich in einander geschichteten (Taf. IV 
Fig. 53, 56) Schuppen hier flacher gewölbt; sie sind ferner an dem 
medianwärts gelegenen Stücke des distalen, nach dem Wurzelende 
sehenden Randes, der auch hier die konvexe Körperfläche bildet, 
zerfasert (Taf. IV Fig. 55—58 Seh-Fr); an dem nicht zerfaserten 
Stück desselben Randes bilden sich (wie bei den Regulären zu bei- 
den Seiten der hier fehlenden Körperfurche), die Zäpfchen (Taf. IV 
Fig. 58 Z). Jene zerfaserten Schuppentheile, die sich später ver- 
ästeln, bilden im Verein mit den Zäpfehen ein Gewebe von Kalk- 
maschen, welches die distale Körperfläche bis gegen ihren lateralen 
Rand hin überzieht (Taf. V, Fig. 63 Z und Sch-Fr). Der geringen 
Länge der Zahnwurzel entspricht eine geringe Zahl der nicht ver- 
kitteten Schuppen. Da die Schuppen in der Richtung von ihrem 
medialen Ende zu ihrem lateralen wenig länger sind, als in der 
auf dieser senkrecht stehenden Richtung (Taf. IV Fig. 53, 56), so 
erklärt sich, dass der Körper nicht viel zu beiden Seiten der Carina 
hervorragt (Taf. V Fig. 69—71). 

Eine wesentliche Abweichung vom Bau der Zähne der 
Regulären zeigt sich in der Entstehung der Prismen. Dort wuchsen 
sie heraus aus einem Geflecht von Kalkplättchen und Kalkbändern, 
welches selbständig sich lose auf die konkave Fläche der Schuppen 
auflagerte; hier erheben sich auf dem medialen Rande der Schup- 
pen, fest (wie die Zapfen) mit denselben verbunden, warzenförmige 
Fortsätze (Taf. IV Fig. 54—56 A-B), welche in einem etwa rech- 
ten Winkel mit der konkaven Fläche der Schuppen auswachsen 
(Taf. IV Fig. 57, 58 Pr) und sich etwa in ein und derselben Ebene 
 baumförmig verästeln zu immer feineren Zweigen (Taf. V Fig. 61, 
62); die feinsten dieser Zweige wachsen eine Strecke gerade fort 
und verdicken sich dann zu Kalkstäbehen, die den Prismen der 
Regulären analog sind (Taf. IV Fig. 59). An der Stelle, wo die 


Der feinere Bau der Seeigelziihne. 93 


Nadeln dicker werden, beugen sie sich proximalwärts von den Schup- 
pen ab (Taf. V Fig. 63 Pr), wodurch, wie auch bei den Regulären, die 
Carina als erhabene Leiste hervortritt. Die lateralen Enden des- 
selben Schuppenrandes, auf welchem die Prismen entstehen, zerthei- 
len sich in unregelmäßige, sich später verzweigende Fortsätze‘ 
(Taf. IV Fig. 58 $-F), die den Prismen etwa parallel, also auch 
unter 90° von den Schuppen abgehen. Diese Fortsätze entsprechen 
den Schuppenfortsätzen der Regulären auch darin, dass sie, län- 
ger ausgewachsen, die Lateraltheile der Carina bilden. 

Die Form der Prismen ist bei den einzelnen Species ziemlich 
verschieden. Verästelungen, welche bei den Regularia nur die la- 
teral im Körper gelegenen Prismen zeigten, beobachtet man hier in 
der ganzen Carina. Bei Laganum Bovanii und depressum sind die 
Prismen schwächer gekrümmt, als bei Laganum tonganense, wo sie 
sich in wirren Windungen durcheinander schlängeln. — Ein ganz 
eigenes Verhalten weisen die Prismen von Clypeaster seuti- 
formis auf. Nachdem die aus den verzweigten Kalkbäumchen ent- 
-standenen geraden Nadeln sich zu Prismen verdickt haben, verästeln 
sich diese Prismen nochmals zu feinen Nadeln, die sich wiederum 
zu Prismen verdicken u. s. f. (Taf. V Fig. 63). — Dieser Vorgang 
wiederholt sich bis zu 6 Malen; jedoch nur die ersten beiden Male 
mit völliger Regelmäßigkeit. Da nun auch bei den Irregulären der 
Steintheil der Zähne aus der Vereinigung der feinen Nadeln ent- 
steht, die zu den Prismen werden, so bilden sich in den Zähnen 
von Clypeaster scutiformis in radialer Richtung auf einander folgende 
weichere und härtere Schichten. Weil sich beim Kauen nun die 
weichen Schichten schneller abnutzen als die harten, so zeigt sich 
das Kauende von einer wellenförmigen Fläche begrenzt (auf Radial- 
schliffen von einer sägeförmigen Linie) (Taf. V Fig. 64), deren 
Wellenthäler die weichere, deren Wellenberge die härtere Substanz 
abschließen — eine offenbare Analogie zu den schmelzfaltigen 
Zähnen gewisser Säugethiere, und in derselben Weise physiologisch 
erhaltungsmäßig: durch den Gebrauch wird der Zahn scharf er- 
‚halten. 

Außer den eben beschriebenen Prismen hat Clyp. se. noch an- 
ders geformte, die sich an den medialen Stücken der Schuppenrän- 
der befinden, an welchen die Prismen entstehen. Die feinen Nadeln 
nämlich, in welche sich die Kalkbiumchen verzweigen, verdicken 
sich dort nicht, sondern bekommen zahlreiche dünne Nebenäste, so 
dass sie das Ansehen von Besen erhalten (Taf. IV Fig. 60). 


94 Wilhelm Giesbrecht 


Die Verbindung der Zahnelemente tritt sehr früh ein 
und ist eine ganz ähnliche wie bei den Regulären. Eine Kalkanla- 
gerung von außen findet besonders statt an den lateralen Enden 
des Körpers; bei Clypeaster scutiformis (weniger bei Echinoeyamus 
-pusillus) wird auch am Kauende an die proximale Fläche der Ca- 
rina eine dicke Kalkschicht angelagert, die nicht von Kanälen durch- 
bohrt wird und statt einer zum Rande parallelen Anwachsstreifung 
eine fasrige Streifung in radialer Richtung zeigt (Taf. V Fig. 64 
K-A). 

Die innere Verkittung durch Kalkscheiben findet auch 
hier statt zwischen den Schuppen, Schuppenfortsätzen und den 
dickern Theilen der Prismem (Taf. V Fig. 63 8). 


Das Material, aus welchem der Seeigelzahn, wie auch das ganze 
Skelett der Echinodermen, aufgebaut ist, ist Caleiumcarbonat oder 
vielmehr eine eigenthümliche Mischung desselben mit organischer 
Substanz. 

Wenn der Zustand, in welchem sich das Caleiumearbonat in den 
Zähnen befindet, derselbe ist, wie in den Stacheln der Seeigel, 
so ist er nach den Untersuchungen von G. Rose! Arragonit. 

Befreit man einzelne Schuppen und Prismen durch Kalilösung 
von allen äußerlich anhängenden organischen Theilen und behandelt 
sie dann mit einer ganz schwachen Säure (Chromsäure, Essig, Holz- 
essig), so bleibt nach Auflösung des Kalkes jedesmal ein sehr dün- 
nes Häutchen zurück. Dies Häutchen, das keinerlei bestimmte Struk- 
tur zeigt, besteht vielleicht aus einer ähnlichen Masse wie das Con- 
chyolin der Chonchylienschalen. 

Nicht in allen Theilen des Zahnes ist die organische Substanz 
mit der unorganischen in gleichem Verhältnis gemischt. Behandelt 
man einen dünnen Transversalschliff mit einer Säure, so sieht man 
die Prismen und Schuppen geringeren — stärkern, länger dauern- 
den den Steintheil leisten. Die erstern werden fast ganz aufgelöst, 
von dem Steintheil bleibt mehr zurück. Nicht merklich von der 
Säure angegriffen wird der Inhalt der Kanäle. 

Der Steintheil scheint also wohl seine große Härte und Wider- 
standskraft beim Kauen einer stärkern Beimischung der organischen 


! Gustav Rose: Die heteromorphen Zustände der kohlensauren Kalkerde 
Zweite Abtheilung II. 


Der feinere Bau der Seeigelziihne. 95 


Substanz zu verdanken, die vielleicht eine ähnliche Zähigkeit und 
Elastieität besitzt wie das Chitin. 

Wenn man einen Zahn von Podophora atrata! vorsichtig in 
Chromsäure entkalkt, so ist das übrigbleibende organische Gerüst 
noch solid genug, um es in Transparentseife zu schneiden, mit 
Hämatoxylin oder Karmin zu färben und in Kanadabalsam einzu- 
schließen. Auch an diesen Schnitten sieht man, dass der an orga- 
nischer Substanz reichste Theil der Steintheil ist. 


Methoden der Untersuchung. 


1) Zergliederung des Wurzelendes, so weit seine Elemente 
noch nicht verbunden sind. Das Zahnstück wird in verdünnter Kalilauge 
erhitzt; die Theile bleiben in ihrer Lage, so lange die Lösung nicht zu sehr 
siedet. Das so von allen anhängenden organischen Theilen befreite Zahnstück 
wird durch heißes aqu. dest. und Alk. abs. in Nelkenöl übertragen. Die Prä- 
paration geschieht bei eirca 25facher Vergrößerung mit zugespitzten Schweins- 
borsten. 

2) Anfertigung von Dünnschliffen durch die harten Theile 
des Zahnes. Wenn es geeignet erscheint, entfernt man zuvor die anhängenden 
organischen Theile durch Kochen in Kalilauge, wäscht das Kali sorgfältig durch 
mehrmaliges Kochen in aqu. dest. aus und siedet zuletzt in Alk. abs. Dann wird 
der Zahn, der nicht vorher zu trocknen braucht, mit möglichst heißem, jedoch 
nicht brennendem Schellack umgeben, so dass man einen Cylinder von etwa 
10 mm Durchmesser erbält, in dessen Mitte der Zahn fest eingebettet liegt, 
Nun zersägt man mit einer stets nass zu haltenden Laubsäge den Cylinder in 
eine Serie von möglichst dünnen Scheiben. Das Absplittern der Scheiben wird 
man vermeiden, wenn man die Säge schwach gegen den Cylinder drückt, so 
dass sie ihre konvexe Seite der abzusägenden Scheibe zuwendet. Die eine 
Seite der Scheiben schleift man mit dem Finger in Wasser auf einem gröberen 
Stein zunächst glatt ab und polirt sie dann auf einem lithographischen Schie- 
fer, ebenfalls im Wasser so lange, bis eine etwa 50fache Vergrößerung keine 
Risse mehr zeigt. Die polirte Fläche muss eine vollkommene Ebene sein, 
Beim Schleifen sind schnelle Bewegungen ohne Schaden, starkes Aufdrücken 
ist zu vermeiden. Man erhitzt hierauf einen Objektträger, bestreicht ihn in der 
Mitte schwach mit Schellack und setzt den Halbschliff mit der polirten Fläche 
da herauf. Ist der ganze aufgetragene Schellack flüssig geworden (Blasen sind 
möglichst zu vermeiden), so drückt man den Schliff mit einer heißen Nadel ge- 
gen die Glasfliiche. Man hat darauf zu achten, dass Glas und Schliff sich fest 
an einander legen und dass vor Allem zwischen ihnen keine Luft bleibt, deren 
Anwesenheit man sofort bemerkt, wenn man von der freien Seite des Objekt- 
trägers, an der Stelle, wo der Schliff aufsitzt, Licht in sein Auge reflektiren 


1 Das Zahn-Skelett dieses Thieres scheint überhaupt einen stärkeren Ge- 
halt an organischer Substanz zu haben; und auch die Schale dieses Thieres 
wird ihre große Festigkeit diesem Umstande verdanken. 


96 Wilhelm Giesbrecht 


lässt. Nun schleift man die andere Seite des Halbschliffes auf einem gröberen 
Steine ab, bis die gewünschte Durchsichtigkeit erreicht ist (der Schellack muss, 
gegen das Licht gehalten, ganz blass erscheinen), und polirt am besten, indem 
man nassen Schleifschlick mit der Fingerbeere verreibt. Einschluss in Kanada- 
balsam. 

Es ist dies die Methode des Schleifens, bei der man am schnellsten zu 
Schliffen gelangt, bei der die wenigsten Schliffe verloren gehen und bei der 
auch wohl die dünnsten Schliffe zu erreichen sind. Andererseits ist aber die 
gelbe Farbe des Schellacks oft störend, besonders wenn die Schliffe nicht sehr 
dünn sind und ein Diinnschliff, bloss in Kanadabalsam eingeschlossen, ist jeden- 
falls ein eleganteres Präparat: 

Man kocht den Halbschliff so lange in absolutem Alkohol, bis aller Schel- 
lack entfernt ist und lässt ihn völlig trocken werden. Dann lässt man auf einem 
erwärmten Objektträger ein kleines Krümchen harten Kanadabalsam zergehen 
und drückt den Halbschliff hinein, mit der polirten Fläche gegen das Glas. 
Durch fortgesetztes leichtes Erwärmen (der Kanadabalsam muss nie schäumen) 
bekommt der Kanadabalsam nach und nach die geeignete Härte. Es kommt 
viel darauf an, die richtige Härte genau zu treffen, denn sowohl wenn das Harz 
zu weich bleibt, als wenn es zu hart wird, schleift man den Schliff vom Glase 
weg; wenn nach völliger Abkühlung sich von selbst keine Risse zeigen, bei 
ganz geringem Druck mit einer Nadel aber sofort kleine Spalten auftreten, 
kann man aufhören zu erwärmen. Indessen ist der Kanadabalsam oft im In- 
nern noch zu weich, während er an der Oberfläche bereits genügend erhärtet 
ist; man hat daher möglichst wenig davon aufzutragen. Einem andern Miss- 
stande, dass nämlich der Kanadabalsam die Schleifsteine verschmiert, kann 
man durch häufiges Abbürsten mit Seife begegnen. Der größte Übelstand beim 
Schleifen in Kanadabalsam ist jedenfalls der, dass sehr viele Schliffe verloren 
gehen und man nur selten zugleich vollständige und dünne Schliffe erhält !. 

Schliffe auf Kalkgebilden, welche von Kanälen durchzogen sind, gewinnen 
an Deutlichkeit und Schönheit durch Imprägnation mit Fuchsin?. Nachdem man 
den Halbschliff von Schellack befreit hat, bringt man ihn in eine schwache al- 
koholische Fuchsinlösung, worin er wenigstens 24 Stunden bleibt. In dieser 
Zeit hat er sich mit der Lösung oberflächlich durchtriinkt. Man bringt ihn dann 
in aqu. dest., das man einige Mal erneut. Dadurch wird in den Kanälen des 
Schliffes das Fuchsin niedergeschlagen. Um die an der polirten Fläche hän- 
genden Fuchsinkrümel zu entfernen, führt man den Halbschliff auf dem Polir- 
schiefer ein, zwei Mal leise hin und her, lässt ihn trocknen und schleift ihn 
dünn, entweder in Schellack oder Kanadabalsam. 

Die eben beschriebene Methode des Schleifens und Tingirens ist mit gerin- 
gen Modifikationen auch anwendbar auf andere Theile des Seeigelskelettes, auf 
Rhizopoden- und Conchylienschalen und überhaupt wohl auf alle Kalkgebilde 
organischen Ursprungs. 


1 C. SCHWAGER giebt in dem Handbuch der Paläontologie, herausgeg. von 
Karu A. ZırtEL, Bd. I, Liefr. I pag. 73, eine Methode für das Dünnschleifen 
von Rhizopodenschalen, bei der der Kanadabalsam nach meiner Erfahrung eine 
zu starke Verwendung findet. 

2 Kart Möpgıus, Der Bau d. Eozoon canadense, pag. 178. Paläontogra- 
phica, Bd. XXV. 1878. 


Der feinere Bau der Seeigelzähne. 97 


3) Diinnschliffe durch das nicht verkittete Wurzelende des 
Zahnes. Nachdem das Zahnstiick in der unter 1 angegebenen Weise von 
allen organischen Theilen befreit und in Alk. abs. gekocht ist, bringt man es 
noch feucht in Schellack, welchen man auf einem Stückchen steifen Papiers über 
einem Objektträger hat schmelzen lassen. Man bedeckt den Zahn nun noch 
mit etwas Schellack und kocht so lange, bis das Zahnstiick sich vollständig mit 
Schellack durchdrungen hat, lässt erkalten, entfernt das Papier mit heißem 
Wasser und umgiebt den Zahn mit Schellack. Man verfährt weiter, wie unter 
2 angegeben. Hat man nun die Schliffe einerseits polirt, so lässt man sie 
sorgfältig austrocknen, trägt dann ein wenig Nelkenöl auf die polirte 
Fläche, verwischt dasselbe mit einem Pinsel und drückt den Schliff gegen einen 
vorher mit Alkohol gereinigten Objektträger. Es ist hierbei nicht zu fürchten, 
dass Luftblasen sich zwischen Glas und Schliff drängen, wohl aber erscheinen 
dort Wasserblasen, manchmal erst nach einiger Zeit, wenn der Schliff nicht 
gehörig ausgetrocknet war. Dadurch, dass das Nelkenöl den Schellack ober- 
flächlich löst, dann in kurzer Zeit wieder verdampft, wird der Schliff fest mit 
dem Glase verbunden!. 

Man schließt in Kanadabalsam ein, was ohne Gefahr für die Lage der 
Schlifftheile ist, da der Scheilack sich in Chloroform nicht löst. 

Das Schleifen in Kanadabalsam ist bei dem Wurzelende der Zähne und 
sonst etwa vorkommenden Kalkgebilden, die aus unzusammenhängenden 
Elementen bestehen, nicht anzuwenden. 


Geschichtliches. 


1) Am Ende von H. Meyer’s Aufsatz über die Laterne des Ari- 
stoteles findet sich folgende Bemerkung: »In histologischer Bezie- 
hung wird der Zahn aus Schmelzfasern gebildet. welche in drei 
Ordnungen gelagert sind. Je eine Ordnung entspricht einem Seiten- 
theile der peripherischen Platte« (Lateraltheile des Zahnkörpers) »und 
die dritte der innern radialen Platte« (Carina) »des Zahnes. Die Fa- 
sern der drei Ordnungen unter sich parallel, konvergiren nach unten 
(gegen die Spitze der Laterne) und treffen in der Linie zusammen, 
in welcher die peripherische Platte sich mit der radialen vereinigt« 
(Medianlinie). 

Diese Beschreibung entspricht der thatsächlichen Anordnung der 
Bestandtheile des Zahnes. Die Verwechslung der Schuppen mit 
Fasern erklärt sich daraus, dass Schliffe in den meisten Fällen 


1 Ich verdanke diese sehr brauchbare Verbesserung der Schleifmethode 
meinem Freunde stud. med. A. WIEBE, der sie fand, während er sich im hie- 
sigen zool. Inst. mit der Untersuchung von Seeigelstacheln beschäftigte. 

Morpholog. Jahrbuch. 6. 4 


98 Wilhelm Giesbrecht 


(Radial- und Transversalschliffe immer) die Schuppen etwa senkrecht 
zu ihrer Fläche treffen. 

2) Außer dieser kurzen Notiz findet sich Ausführlicheres über 
den Gegenstand der Abhandlung in der angeführten Monographie 
von G. VALENTIN pag. 69. 

Das Wesentliche davon ist Folgendes: 

Das Wurzelende (plume dentaire) wird als aus in einander ge- 
schobenen Schuppen (plaques arquées) bestehend, richtig erkannt. 
Die Entstehung der Carina wird dadurch erklärt, dass die Schuppen 
selbst sich in einem Bogen gegen die Mitte der Innenfläche erheben 
(s’elevent en are vers le milieu de la face interne). was mit obiger 
Darstellung nicht übereinstimmt. 

Die Ausführungen über die zwischen den Schuppen befindliche 
sekundäre Kalkablagerung, über deren Beziehung zu den Prismen, 
über die Anfänge der Prismen sind nicht recht klar. Es wird von 
einem tissu fibreux gesprochen, einer Zwischenlamelle angehörig, das 
einen grobfasrigen Bruch zeigt und dem auch die den Schuppen zu- 
kommende Tendenz, in rhomboidische Formen zu zerspringen, zu- 
geschrieben wird. Dass dieses Gewebe in Beziehung steht zu den 
»Fasern der innern Substanz« (Prismen), wird erkannt. 

Obwohl nun VALENTIN die Zahnfeder als aus Schuppen beste- 
hend beschreibt und behauptet, der Bau des harten Endes müsse dem 
des weichen analog sein (p. 67), so spricht er doch bei der Schilde- 
rung des Kauendes nur immer von Fasern. Außerdem erwähnt er 
irrthümlich auch das Vorkommen jener réseaux calcaires, aus welchen 
die übrigen Skeletttheile der Echinoideen bestehen; dieselben sollen 
auf Transversalschliffen sichtbar sein — wohl eine Verwechslung, 
mit den querdurchschnittenen Prismen, die am Grunde der Carina in 
der That jenen Kalknetzen ähnlich sind. 

Jene Fasern nun, aus welchen das Kauende bestehen soll, wer- 
den an Radialschliffen beschrieben: 

Am distalen Rande sieht man die »emaillirte Substanz« unter- 
brochen von einer Menge von doppelten Linien in Gestalt von Fa- 
sern (die äußere Kalkanlagerung, von Kanälen durchbohrt). Dann 
folgen die äußeren schrägen Fasern (die querdurchschnittenen Schup- 
pen) und hierauf die eigentlichen inneren Zahnfasern (Prismen). So 
soll nach VALENTIN der harte Theil des Zahnes aus zwei fasrigen 
Substanzen bestehen, einer äußern und einer innern, und ferner aus 
einer bekleidenden Substanz; zwischen beiden fasrigen Substanzen 
eine helle Linie (Steintheil). 


Der feinere Bau der Seeigelziihne. . 99 


»Die Fasern der äußern Zahnsubstanz sind durch eine einfache 
aber harte Zwischensubstanz verbunden« — vielleicht sind die beob- 
achteten Schliffe zu dick gewesen, um die Kanäle zu erkennen, 
welche die Scheiben zwischen den Schuppen umgeben. Dieses Ka- 
nalsystem zwischen den Scheiben hat VALENTIN an den Fasern der 
innern Substanz (Prismen) bemerkt und beschreibt es als gebrochene, 
unregelmäßige Linien, welche pflanzenzellenähnliche Netze bilden 
und die einer dünnen über den Zahnfasern ausgebreiteten Kalk- 
lamelle angehören sollen. 

3) Endlich giebt W. WALDEYER! eine kurze Beschreibung der 
Seeigelzähne, die die oben erwähnte von H. MEYER in so fern korri- 
girt, als neben Kalkprismen auch Kalkplättchen erwähnt werden, 
und die besonders darin einen Fortschritt gegen die ältere Beschrei- 
bung zeigt, dass sie einen Theil des oben geschilderten Netzwerkes 
anastomosirender Kanälchen erwähnt, nämlich den, welcher sich 
zwischen den Prismen der peripherischen Platte (Zahnkörpers, be- 
findet. 

LEUCKART? giebt in dem Bericht über diese Abhandlung WAL- 
DEYER’s an, der Zahn der Echinen sei eingehüllt und werde gebildet 
von einer »zellenreichen Matrix«, von der übrigens WALDEYER nichts 
erwähnt. Wie unten bemerkt (pag. 100) habe ich in der den Zahn 
einhüllenden Membran keine Zellgrenzen bemerken können. Wenn 
LEUCKART hier also von einer zellenreichen Membran spricht, so hat 
er diese Zellgrenzen entweder an frischen Thieren beobachtet, die 
ich hier nicht habe untersuchen können, oder er hält es für erlaubt, 
auch da von Zellen zu sprechen, wo in einer Membran keine Zellen- 
srenzen sondern nur zellkernähnliche Gebilde zu sehen sind. 


Schlussbemerkungen. 


Es ist schon öfter darauf hingewiesen worden, dass die tiefe 
Stellung, welche man den Echinodermen gewöhnlich in der Reihe 
der Thiere anweist, berechtigt erscheine nur in Hinsicht auf die un- 
vollkommene Ausbildung ihrer Sinnes- und psychischen Thätig- 
keiten, dass hingegen der sehr komplieirte Bau anderer Organe und 


! In S. Strıcker’s Handbuch der Lehre von den Geweben. 1871. p. 343. 

2 LEUCKART, Bericht über die wissenschaftlichen Leistungen in der Na- 
turgeschichte der niedern Thiere während der Jahre 1870 und 1871. — 1574. 
pag. 129. 


7* 


100 : Wilhelm Giesbrecht 


ganz besonders ihres Skeletts eine höhere Stellung im System er- 
fordere !. 

Die Einsicht in den Bau der Echinoideenzähne könnte diese 
Forderung stützen. Ob indess gerade die Komplieirtheit und mannig- 
faltige Entwicklung der Kalkausscheidungen der Echinodermen 
berechtigen, sie zu den »höheren Thieren« zu zählen, scheint zwei- 
felhaft, wenn man bedenkt, dass das Kalkskelett der im Thierreiche 
zu unterst gestellten Organismen, der Rhizopoden, einen recht ver- 
wickelten Bau aufweist. 


Dass der am wenigsten dauerhafte, am leichtesten zerreibliche 
Theil des Zahnes, die Carina, am weitesten in die Buccalhöhle her- 
vorragt, mit der zum größten Theil aus Kalk bestehenden, also har- 
ten Nahrung folglich zuerst in Berührung kommt, befremdet wohl 
zunächst. Indess die wenig ausgiebigen Verschiebungen der Zähne 
gegen einander, worin die Kaubewegungen der Echinoidea bestehen, 
werden wohl kaum geeignet sein, die Nahrung zu zermalmen, son- 
dern durch diese Bewegungen wird das zu zerkleinernde Nahrungs- 
stück in dem Raume, welchen die fünf einspringenden Winkel an 
den Kauspitzen bilden (Taf. IV Fig. 48), hin- und hergeschoben ; 
hierbei wirkt die Carina wie eine Feile und die absplitternden Pris- 
men, deren Richtung übrigens dem zu leistenden Dienste entspricht, 
zerschaben das Nahrungsstück nach und nach. | 


Die Fragen nach der Entstehung und Entwicklung, nach den 
histiologischen Vorgängen beim Wachsthum ete. könnten nur beant- 
wortet werden durch die Untersuchung von lebenden Individuen, die 
mir nicht zu Gebote standen. Was sich vielleicht so noch darüber 
sagen lässt, wäre Folgendes: Der Zahn steckt in einer eng anlie- 
genden, sackförmigen Membran, die eine Einstülpung einer Schicht 
der Buccalmembran zu sein scheint. In dieser Membran sind Zell- 
grenzen nicht zu unterscheiden, wohl aber zellkernähnliche Gebilde, 
die besonders am Wurzelende sehr zahlreich sind und sich mit Kar- 
min und Fuchsin tingiren. Von dieser umhüllenden Membran gehen 
Fortsetzungen aus durch den ganzen Zahn hindurch, die alle Kalk- 
theile umgeben. Dass der Zahn in der That ganz von lebender 
Sarkode durchdrungen ist, beweist einfach der Umstand, dass fort- 
während bis gegen das Kauende hin eine Kalkausscheidung im In- 


1 E. HAECKEL, Z. f. w. Z. Bd. 30 (Suppl.) pag. 437. 


Der feinere Bau der Seeigelzähne. 101 


nern stattfindet. Außerdem sieht man in den größeren Lücken 
zwischen den Kalkscheiben, welche sich zwischen Prismen und 
Schuppen ablagern, Körper, die Zellkernen sehr ähnlich sehen 
und sich mit Fuchsin schön gleichmäßig färben. Man könnte sich also 
die Entstehung des Zahnes vielleicht so denken: Die Epidermis des 
Thieres wuchert nach innen aus, die Ablagerung der Schuppen be- 
ginnt, die Zwischenräume zwischen den einzelnen Kalktheilen blei- 
ben ausgefüllt von lebender Sarkode, die endlich ein zusammenhän- 
gendes Fächerwerk bildet, in dessen Lücken die Skeletttheile liegen !. 
Mit der Bildung der Scheiben beginnt auch dies mehr und mehr zu 
schwinden: indem die Sarkode die Scheiben in sich ablagert, ver- 
drängt sie sich selber nach und nach; der Rest ist einmal jene 
feine, die Scheiben verbindende und das Kanalwerk ausfüllende 
Masse und dann jene in den größern Lücken zwischen den Schei- 
ben befindlichen zellkernähnlichen Körper, die vielleicht gerade als 
Kerne der Verkalkung den längsten Widerstand entgegensetzen. Da 
Schuppen und Prismen sowohl an Länge als an Dicke zunehmen, 
betheiligt sich an der Bildung derselben sowohl die den Zahn um- 
hüllende Membran, als die im Zahne befindliche Sarkode. Die 
äußere Kalkanlagerung geht, wie auch die Anwachsstreifung zeigt, 
von der einhüllenden Membran aus, die aber durch die Kanäle, 
welche den angelagerten Kalk durchziehen, immer in Verbindung 
bleibt mit der Sarkode zwischen den Zahntheilen. 


Die Form der Skeletttheile des Zahnes und besonders der Schup- . 
pen ist in den verschiedenen Gattungen, und, so weit die Unter- 
suchung reicht, auch in den einzelnen Species, eine ganz eigen- 
thümliche und durchaus konstante. Sie dürfte also wohl syste- 
matisch zu verwerthen sein. Die Form der Theile bedingt die 
Konturen des ganzen Zahnes in so hohem Grade, dass aus einer 
einfachen Umrisszeichnung eines Transversalschliffes vielleicht die 
Species, sicher aber die Gattung zu bestimmen ist (Taf. V Fig. 69 
bis 83). — 


Zum Schlusse fühle ich die Verpflichtung, meinem hochverehr- 
ten Lehrer, Herrn Prof K. Mösıus, für die Unterstützung und An- 


! Zwischen den Schuppen schien die Sarkode nicht in einer zusammen- 
hängenden Membran zu bestehen, sondern aus einem unterbrochenen netzfir- 
migen Gewebe, in dem viele Kerne wahrzunehmen waren. 


102 Wilhelm Giesbrecht 


leitung, die er mir bei der vorstehenden Arbeit in liebenswiirdigster 
Weise fortwährend hat angedeihen lassen, öffentlich meinen herzlichen 
Dank auszusprechen. 


Kiel, im Juni, 1879. 


Erklärung der Abbildungen. 


Durchgehende Bezeichnungen: 


a Ansatzpunkt, 
4-C Achsencylinder, 
6 mediales Ende der Schuppen, 
laterales Ende der Schuppen, 
C Carina, 
C-Pr Carinalprismen, 
C-S-F Carinalstück der Schuppenfortsätze, 
D-F distale Körperfläche, 
K Kanäle, 
K-A Kalkanlagerung, 
K-B Kalkbäumchen, 
K-E Kauende des Zahnes, 
K-F Körperfurche, 
K-S-F Körperstück der Schuppenfortsätze, 
L-C Laterale Flächen der Carina, 
I-K Lateraltheil des Zahnkörpers, 
I-Pr Laterale Prismen, 
M-K Medialtheil des Zahnkörpers, 
M-L Medianlinie, 
P Pyramide, 
P-C Proximale Fläche der Carina, 
P-F Proximale Körperfläche, 
Pr Prismen, 
S Scheiben, = 
Sch Schuppen, 
Sch-Fr Schuppenfransen, 
S-F Schuppenfortsatz, 
S-F-Fr Fransen der Schuppenfortsätze, 
S-K Sekundire Kalkablagerung, 
S-Th Steintheil, 
W-E Wurzelende der Zähne, 
W-S Wärzchen, die zu Scheiben werden, 


Der feinere Bau der Seeigelziihne. 103 


W-Z Wirzchen, die zu Zapfen werden, 
Z Zapfen, 

ZK Zahnkörper, 

Z-S Zwischenschicht. 


Tafel II. 


Fig. 1. Halbe Pyramide mit Zahn, von der Seite. 
Fig. 2. Schematischer Transversalschliff durch Pyramide mit Zahn eines Echi- 
niden. 
Fig. 3— 14. Entwicklung der Schuppen von Echinus miliaris von Anfang bis 
zum Beginne der Verkittung, d. h. etwa bis zur 410. Schuppe. 
Fig. 3 und 13. Halbschematisch. 
Fig. 14. Man sieht auf den proximalen Längsrand der Schuppe. 
Nummer der Schuppe. Ausdehnung in mm. 


: 10 be = 0,015 
Fig. 4. j ’ 
7 { 18 (ab = 0,019 
lhc = 0,025 
Fie. 5 0 ab = 0,087 
ae be = 0,055 
> ab = 0,17 
Fig. 6. 94 Fa = 0,20 
e h ab = 0,23 
Fig. 7. 160 10,28 
2 | ab = 0,25 ! 
Fig. 8. 180 be = 0,32 
: +e {ab = (5 
Fig. 9. 220 )be = 0,35 
} ab = 0,25 
Fig. 10. 280 Got ok 
- ab = 0,25 
Fig. 11. 310 be = 0,56 
. ‘ ab = 0,25 
Fig. 12. 360 be 068 
ab = 0,25 
Fig. 14. 410 be 0.78 


Fig. 15—18. Entwicklung der Schuppen von Echinus esculentus (100. — 850. 
Schuppe). Vergr. Fig. 15 — 170, Fig. 16 — 85, Fig. 18 — 170. 

Fig. 19—21. Entwicklung des Schuppenfortsatzes von Ech. escul. (der 1220. 
und 1320. Schuppe). Fig. 21 zeigt den Fortsatz von Fig. 19, von 
der Fläche gesehen. 


Tafel III. 
Echinus eseulentus. 


Fig. 22 u. 23. Carinalprismen (von der 1300. und 1600. Schuppe). 
Fig. 24 u. 25. Zapfenwärzchen auf dem Saume des distalen Längsrandes der 
Schuppen (der 1480. u 1590. Schuppe). 


1 Ändert sich weiter nicht. 


104 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Wilhelm Giesbrecht © 


26. Stücke von Carinalprismen mit anhaftenden Scheiben. 
27. Gruppe losgelöster Scheiben. | 
28—30. Schuppenfortsätze der 1460. und 1620. Schuppe. (Fig. 30 giebt 
die Seitenansicht des Carinalstückes von Fig. 29). 
31. Laterale Prismen (von der 1440. Schuppe). 
32. Transversalschliff durch eine Gruppe noch nicht verbundener Carinal- 
prismen. 
33. Erster Transversalschliff. Vergr. 140. 
34. Transversalschliff durch eine Schuppe. 
35. Zweiter Transversalschliff. Vergr. 60. 
36. Aus demselben: Schuppenenden mit Zapfen. 
37—40. Aus Transversalschliff III. 
Fig. 37. Lateraler Körpertheil. Vergr. 150. 
Fig. 38. Proximales Ende der Carina. Vergr. 75. 
Fig. 39. Umgebung der Körperfurche. Vergr. 260. 
Fig. 40. Medial gelegener Theil der Zapfengegend. Vergr. 260. 
41—42. Aus Transversalschliff IV. 
Fig. 41. Kanäle zwischen den Carinalprismen. 
Fig. 42. Transversalschliff durch eine Gruppe verbundener Cari- 
nalprismen. Vergr. 600. 


Tafel IV. 


Fig. 43—46. Echinus esculentus. 
Fig. 49—60. Clypeaster scutiformis. 


43—45. Aus Transversalschliff IV. 
Fig. 43. Proximaler Theil der Carina. Vergr. 100. 
Fig. 44. Umgebung der Körperfurche. Vergr. 150. 
Fig. 45. Laterales Körperstück. Vergr. 150. 
46. Radialschliff aus dem Wurzelende. 
47. Radialschliff durch die Kauspitze eines Zahnes von Echinus miliaris. 
Vergr. 45. 
48. Schematisch. Ein Rhizopod in dem Raume, den die einspringenden 
Winkel an den Kauenden der Zähne bilden. 
49—58. Entwicklung der Schuppen von Clyp. scutif.; von der Wurzel- 
spitze bis zur circa 100. Schuppe. Fig. 49 Vergr. 280. Fig. 50 Vergr. 
400. Fig. 51 Vergr. 130. Fig. 52 Vergr. 66. Fig, 53 Vergr. 66. 
Fig. 54 Vergr. 100. Fig. 55 Vergr. 60. Fig. 56 Vergr. 60. Fig. 57 
Vergr. 60. Fig. 58 Vergr. 60. 
59—60. Einzelne Kalkbiumchen mit Prismen. Vergr. 280. 


Tafel V. 
Fig. 61—64. Clypiformis scuteaster. 


61. Schuppenrand mit Kalkbäumehen. Vergr. 180. 

62. Ein Theil desselben vergrößert. Vergr. 450. 

63. Radialschliff aus dem Wurzelende. Vergr. 200. 

64. Radialschliff durch das Kauende. Vergr. 40. n 
65. Kalknetz aus einem Stachel von Heterocentrotus. 


Taf. 11. 


Fig. 21. 
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Lith. Anst.v. JC Bach, Leipzig. 


Verlag v. With, Engelmann, Leipzig. ; Lith Ansty J.6 Bach, Leipzig 


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Lith. Anst.v.J.& Bach, leipzig. 


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Lith, Anst.y.J.0. Bach, Leipzig 


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Verlag Willi Engelmann, Lepny 


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—_— 


Der feinere Bau der Seeigelzähne. 


105 


Fig. 66. Stück eines Schliffes aus einer Zahnpyramide von Echinus esculentus. 
Fig. 67. Laganum tonganense. Pyramide mit Zahn von der Seite. 
Fig. 68. Lag. tong. 


Fig. 69—79 und 82 —83. 


Zahn von der Seite. 
Umrisszeichnungen von Transversalschliffen durch 


das Kauende von Zähnen verschiedener Species. 


Fig. 
Fig. 
Fig: 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. ! 
Fig. 
Fig. 80. Transversalschliff durch das Kauende eines Zahnes von Ech. 


lentus. 
Fig. 81. Dasselbe von Diadema setosum. Gray. Vergr. bei beiden 25. 


69. 


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83. 


~j] | 
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DP 
i) 


Laganum tonganense. Vergr. 18. 
Echinocyamus pusillus. Vergr. 115. 
Clypeaster scutiformis. Vergr. 18. 

Echinus Dröbachiensis. Vergr. 40. 
Toxopneustes pileolus. Lm. Vergr. 12. 
Echinometra lucunter. Leske. Vergr. 18. 
Heterocentrotus trigonarius. Lm. Vergr. 12. 
Podophora atrata. Vergr. 25. 

Hipponoé variegata. Leske. Vergr. 69. 
Echinus miliaris. Vergr. 65. 

Stomopneustes variolaris. Vergr. 25. 
Cidaris metularia. Blainv. Vergr. 37. 
Echinothrix turcarum. Schynvoet. Vergr. 12. 


escu- 


Ein Fall von Schwanzbildung bei einem mensch- 
lichen Embryo. 


Von 


Dr. Leo Gerlach, 


Docent der Histologie und Entwicklungsgeschichte nnd Prosektor am anatomischen Institut 
zu Erlangen. 


Mit Tafel VI. 


In der mit einer Reihe seltener Missbildungen ausgestatteten 
Sammlung des hiesigen anatomischen Institutes befindet sich ein 
Embryo, welcher mit einem deutlichen Schwanze behaftet ist. Der- 
selbe wurde schon im Jahre 1840 auf der in Erlangen abgehaltenen 
Naturforscherversammlung von dem damaligen Prosektor der Anstalt, 
Herrn Dr. FLEISCHMANN vorgezeigt. Wir finden in dem amtlichen 
Bericht dieser Versammlung über den betreffenden Fall auf pag. 141 
das Folgende angegeben. 

»Herr Prosektor Dr. FLEISCHMANN hielt einen Vortrag über 
Sehwanzbildung beim Menschen, und zeigte dabei einen menschlichen 
Fötus vor, bei welchem sich das Ende der Wirbelsäule zu einem 
wirklichen Schwanz verlängert hatte. An der Basis hatte diese Ver- 
längerung eine Linie im Durchmesser, und krümmte sich immer 
dünner werdend und haarförmig endigend nach unten und vorn. 
Hielt man den Fötus gegen das Licht, so schimmerten im ersten 
Drittel des acht Linien langen Schwanzes fünf dunkle Punkte durch 
die zarte Haut, welche für nichts anderes, als für Wirbel, die Fort- 
setzung des eigentlichen Rückgrats gehalten werden konnten. Das 
Ende dieses Schwanzes schien rein häutig zu sein, und war sehr 
zart und durchsichtig.« 

Über das Vorkommen von schwanzförmigen Anhängen beim 
Menschen liegen zwar eine Reihe von Angaben vor. Dieselben ge- 


Ein Fall von Schwanzbildung bei einem menschlichen Embryo. 107 


hören jedoch meistens der älteren Literatur an, erscheinen oft wenig 
glaubwürdig und leiden zum Theil an einer ungenügenden Beschrei- 
bung der betreffenden Gebilde, zum Theil lassen sie Zweifel darüber 
entstehen, ob die als Schwänze deklarirten Bildungen nicht patho- 
logische Auswüchse sind. So wird z. B. des Öfteren berichtet, 
dass auch außer dem sogenannten wahren Schwanze an anderen 
Körperstellen ebenfalls schwanzförmige Verlängerungen vorhanden 
gewesen seien. In der Mehrzahl der Fälle sind es ausgetragene, 
nicht lebensfähige Missgeburten, die neben einer Reihe von anderen | 
Bildungsfehlern auch eine mehr oder geringer entwickelte Schwanz- 
bildung aufweisen. Über die Form und Beschaffenheit der letzteren 
erhalten wir jedoch keine nähere Aufklärung. Auch bei Kindern 
und Erwachsenen wurden Schwänze in Gestalt von cylindrischen 
Auswiichsen beobachtet, welche die Dicke eines Daumens und die 
Länge eines Mittelfingers, einer halben, einer ganzen Spanne beses- 
sen haben sollen!. Allein auch von diesen Fällen gilt das so eben 
Gesagte. Es fehlt eine genauere Angabe über das Aussehen und 
die Beschaffenheit, und ferner, zumal die letzten Beobachtungen 
sämmtlich bei Lebenden gemacht wurden, jeglicher auf einer exak- 
ten anatomischen Untersuchung fußender Bericht. 

Hieraus geht hervor, dass alle diese Fälle, da sie der anato- 
mischen Unterlage entbehren, kaum Anhaltspunkte zu geben im 
Stande sind, wenn man es unternehmen wollte, sich die bei dem 
Zustandekommen der betreffenden Missbildung obwaltenden Vorgänge, 
in dieser oder jener Weise zurecht zu legen; sie können weder für 
noch gegen eine bestimmte Auffassung verwerthet werden. 

Der in Rede stehende Embryo unserer Sammlung ist, da er außer 
der mitgetheilten kurzen Notiz keine sonstige literarische Verwer- 
thung gefunden hat, fast gänzlich unbeachtet geblieben. FÖRSTER, 
der bekanntlich mit größtem Fleiße alle ihm zur Kenntnis kommen- 
den menschlichen Missbildungen aufzeichnete, hat desselben in sei- 
nem Handbuche keine Erwähnung gethan. Und doch verdient der- 
selbe die größte Beachtung, da er, wie ich glaube, ein Unicum dar- 
stellt, indem meines Wissens niemals bei einem sonst wohl gebildeten 
Embryo aus der ersten Hälfte des intra-uterinen Lebens das Vorkom- 
men eines Schwanzes konstatirt wurde. 

Allerdings berichtet ROSENBERG in seiner trefflichen Abhandlung 


! Zusammengestellt sind derartige Fälle in MECKEr’s Handbuch der pathol. 
Anatomie. I. pag. 385. 


108 Leo Gerlach 


»Uber die Entwicklung der Wirbelsäule und das Centrale Carpi des 
Menschen«', dass einer der von ihm untersuchten Embryonen, des- 
sen Kopfsteißlänge nur 1,25 em betrug, ein Caudalrudiment besessen 
habe, das in Form eines mit einem ziemlich kurzen Stiel versehe- 
nen zapfenförmigen Gebildes dem hinteren Leibesende des Embryo 
angefügt war, und mit seinem kolbig angeschwollenen Ende an der 
Körperoberfläche deutlich prominirte. Als Caudalrudiment glaubt 
ROSENBERG diese aus dichtem Bindegewebe bestehende vom Horn- 
blatt überzogene Prominenz hauptsächlich desshalb auffassen zu müs- 
sen, weil es der Körperoberfläche gerade an der Stelle aufsitzt, 
welche der verlängert gedachte Endabschnitt der Wirbelsäule er- 
reichen würde. 

Es handelt sich aber bei diesem Embryo immer nur um ein 
Rudiment, nicht um einen wirklichen Schwanz, wie er bei dem zu- 
erst erwähnten Fötus in einer Weise vorhanden ist, welche allen 
Anforderungen, die man bezüglich der Gestalt an einen gut ausge- 
bildeten Schwanz machen kann, gerecht wird. 

Es ist begreiflich, dass man bei einer so ungemein seltenen 
Missbildung, wie die vorliegende, sich nur schwer dazu entschließt, 
dieselbe behufs genauerer Untersuchung mit dem anatomischen Mes- 
ser zu zergliedern. So hat auch FLEISCHMANN sich damit begnügt, 
die Leibeshöhle zu öffnen und einen Schnitt von dem Ende der Wir- 
belsäule bis zum Anfang des Schwanzes durch die Haut zu machen. 
Im Übrigen blieb der Embryo intakt. 

Auch mir erging es ähnlich; schon vor mehr denn drei Jahren 
hatte ich mir vorgenommen, als ich die RosenBERG’sche Abhandlung 
las, den betreffenden Fötus auf verschiedene Punkte hin zu prüfen. 
Allein immer wieder verschob ich es, da es mir schwer ankam, un- 
sere Sammlung eines so werthvollen Demonstrationsobjektes zu be- 
rauben. Erst als Ende December vorigen Jahres Herr Professor 
Ecker unter Hinweis auf die FLeıschmann'sche Mittheilung an- 
fragte, ob er den Embryo zur Besichtigung zugeschickt erhalten 
könnte, und ein Transport wegen der weichen Beschaffenheit des 
Präparates nieht räthlich erschien, legte sich mir die Verpflichtung 
auf, den Fachgenossen, die ja durch FLEISCHMANN, wenn auch nur in 
gedrängter Kürze von der Existenz der genannten Missbildung Kunde 
erhalten hatten, eine durch genaue Abbildungen unterstützte ausführ- 
lichere Beschreibung derselben vorzulegen. Durch anderweitige Be- 


' Morpholog. Jahrb. I. Bd. pag. 83. 


Ein Fall von Schwanzbildung bei einem menschlichen Embryo. 109 


schäftigung abgehalten, kam ich erst vor wenigen Wochen dazu, 
mein Vorhaben zur Ausführung zu bringen. 

Bevor ich die bei der anatomischen und mikroskopischen Unter- 
suchung des Schwanzes und seiner Beziehungen zur Wirbelsäule ge- 
wonnenen Resultate mittheile, will ich erst kurz die äußere Beschaf- 
fenheit des Embryo schildern. Derselbe zeigt in seiner Körperform, 
abgesehen von der Schwanzbildung, keine sonstige Abnormität. Kopf, 
Rumpf und Glieder sind wohlgebildet. Die Kopfsteißlänge beträgt 
7,6 em, die Gesammtlänge 10,8 em. Der Fötus befindet sich also 
im Anfange des vierten Monats. Die Placenta, welche mittelst des 
9 em langen Nabelstranges mit dem Embryo noch zusammenhängt. 
ist ebenfalls gut entwickelt. 

Was das Geschlecht des Embryo anlangt, so könnte man bei 
Besichtigung der äußeren Genitalien allenfalls noch zweifelhaft sein. 
Dagegen zeigt ein Blick in die Leibeshöhle, in welcher man die 
Uterusanlage, das Lig. uteri rotundum, Ovarium und Eileiter deut- 
lich erkennen kann (Fig. 2), dass es sich um einen weiblichen Em- 
bryo handelt. Die übrigen in der Leibeshöhle gelegenen Organe, 
Darmtraktus, Nieren etc. entsprechen hinsichtlich ihrer Ausbildung 
ganz dem Alter des Fötus!. 

Bezüglich der äußeren Genitalien sei bemerkt, dass die Clito- 
ris, welche eine Länge von 3 mm, eine Dicke von 1 mm zeigt, an 
ihrer Spitze mit einer deutlich sich abgrenzenden Glans clitoridis 
versehen ist. Die Clitoris besitzt eine untere Fläche, welche von der 
übrigen abgerundeten Oberfläche durch eine Kante jederseits getrennt 
ist. Zwischen diesen zwei Kanten ist die untere Fläche rinnenför- 
mig ausgehöhlt, was sich jedoch gegen die Glans zu allmählich ver- 
liert. Die großen Schamlippen sind normal gestaltet; dagegen zei- 
gen die Nymphen eine ungleiche Entwicklung. Die rechte Nymphe 
nämlich ist bedeutend kleiner als die linke, und hängt normaler 
Weise nur mit dem Anfangstheile der Clitoris, wie an Fig. 3 zu sehen, 
zusammen. Die linke Nymphe gelangte zu einer weit größeren Ent- 
faltung; sie reicht nach vorn bis zur Glans clitoridis, mit welcher 


! FLEISCHMANN hatte die Leibeshöhle mittelst eines Bogenschnittes dicht 
oberhalb der Nabelschnurinsertion eröffnet. Die Konvexität des Bogens war 
nach oben zu gerichtet. Ich verlängerte den Schnitt beiderseits nach unten zu 
und erhielt so einen Hautlappen, der wie eine Klappe zurückgeschlagen werden 
konnte. An der inneren der Leibeshöhle zugekehrten Seite desselben befand 
sich die Blase, welche noch ohne jegliche Abgrenzung in den Urachus über- 
ging (Fig. 2). 


110 Leo Gerlach 


sie im Gegensatz zur rechten kleinen Schamlippe in viel größerer Aus- 
dehnung verbunden ist, indem sie sich längs der ganzen linken unteren 
Kante an der Clitoris inserirt. Aber nicht nur mit der letzteren 
hängt die linke Nymphe zusammen, sie tritt auch in Beziehung zu 
dem Schwanze; mit diesem ist sie ebenfalls eine Strecke weit ver- 
wachsen. Es stellt demnach die linke Nymphe eine Hautfalte von 
länglich viereckiger Form dar, welche zwischen Clitoris und Schwanz 
ausgespannt ist, und vorn mit einem freien Rande aufhört. 

Zwischen den beiden Nymphen, unter der Clitoris befindet sich 
die etwa 1 mm lange spaltförmige Öffnung des Vestibulum vaginae, 
und in einer Entfernung von nahezu 1!/; mm hinter derselben liegt 
die Afteröffnung. Auch sie hat die Form einer Längsspalte, welche 
jedoch nicht ganz die Länge von 1 mm erreicht. Höchst auffallend 
sind die Lagebeziehungen der Analöffnung zum Schwanze, indem die 
erstere nicht vor, sondern rechts von dem letzteren liegt. Dadurch 
entfernt sie sich ein wenig von der Mittellinie nach der rechten Seite 
hin. Von der Analöffnung führt nach vorn eine seichte Rinne; sie 
kommt auf die rechte Seite des Schwanzes zu liegen, und wird von 
der linken Nymphe durch eine schwache vorn am Schwanze sich 
erhebende Längsleiste getrennt. Rinne wie Leiste verschwinden je- 
doch nach vorn zu bald (Fig. 3). 

Es fragt sich nun, wie hat man sich dieses eigenthümliche 
Lageverhältnis des Schwanzes zur Afteréffnung genetisch zu eı- 
klären. 

Ich glaube kaum mit der Annahme zu irren, dass der durch die 
linke kleine Schamlippe vermittelte Zusammenhang zwischen Clitoris 
und Anfangstheil des Schwanzes aus jener frühen Zeit des embryo- 
nalen Lebens datirt, in welcher die äußeren Genitalien sich eben 
zu entwickeln anfangen. Um diese Zeit liegt die Öffnung der 
Kloake sehr nahe an der Spitze des das hintere Körperende abschlie- 
Benden Vorsprungs, welchen Ecker in den Erläuterungen zu Ta- 
fel XXIX und XXX seiner Icones physiologicae Schwanzende, 
Steißbeinhöcker oder schwanzartigen Vorsprung nennt. 
Sie liegt demselben um so näher je mehr das spitze Ende des Vor- 
sprungs nach unten und vorn gerückt ist. In unserem Falle mag 
nun das absonderliche Verhalten des schwanzförmigen Vorsprungs, 
zweifelsohne beruhend auf einer Verlängerung desselben, welche sich 
später in den Schwanz umgestaltet, eine Verwachsung mit dem Theil 
des sich entwickelnden Genitalhöckers begünstigt haben, aus welchem 
sich später die linke Nymphe hervorbildete. Durch diese Verwach- 


Ein Fall yon Schwanzbildung bei einem menschlichen Embryo. 111 


sung wurde im Verlaufe der weiteren Entwicklung fortwährend ein 
Zug nach vorn auf den Schwanz ausgeübt, welcher auf dessen 
Lageverhältnis und Verlaufsrichtung von wesentlichem Einfluss wer- 
den musste. Indem nämlich der Anfangstheil des Schwanzes, fest- 
gehalten durch die linke Nymphe, sich von der Clitoris nach hinten 
nicht entfernen konnte, musste die beim weiteren Wachsthum des 
Embryo an Umfang zunehmende Kloakenöffnung sich gegenüber ihrer 
früheren Lage zum Schwanze in der Art verschieben, dass derselbe 
scheinbar etwas nach vorn an ihre linke Seite rückte. Mit anderen 
Worten, es wurde die Kloakenöffnung und zwar ihre hintere Hälfte 
auf der linken Seite von dem Schwanze umgrenzt. Als nun eine 
Differenzirung der Kloake in eine vordere Urogenital- und hintere 
Afteröffnung eintrat, musste die letztere links an den Anfangstheil 
des Schwanzes anstoßen. 

Der Zusammenhang mit der linken Nymphe trägt aber auch die 
Schuld, dass der Schwanz nicht gerade nach abwärts verläuft, son- 
dern schief nach unten und vorn absteigt. In Folge dessen muss 
er natürlich auf den Zeichnungen, welche den Embryo bei der 
Betrachtung von hinten oder vorn darstellen, kürzer erscheinen 
als er in Wirklichkeit ist. In Bezug auf seine Länge stimme ich 
mit FLEISCHMANN nicht ganz überein. Sie beträgt von einem 2 mm 
hinter der Analöffnung gelegenen Punkte an gemessen 17 mm. Ich 
gebe jedoch zu, dass wegen der Krümmung des Schwanzes kleine 
Ungenauigkeiten sich einschleichen können; vielleicht auch beziehen 
sich die Angaben FLEIscHMANN’s auf das frische Objekt, und ferner 
hat derselbe nicht angegeben, von welchem Punkte an er gemessen 
habe. Vergleicht man die Länge des Schwanzes mit der Gesammt- 
länge des Fötus (10,8 cm), so ergiebt sich, dass er nahezu den 
sechsten Theil der Länge des ganzen Embryo ausmacht. Der ganz 
freie nicht mehr mit der linken Nymphe zusammenhängende Theil 
des Schwanzes besitzt eine Länge von 12 mm. 

An der Abgangsstelle vom Körper zeigt der Schwanz eine Breite 
von 2 mm, an der Stelle, wo er die linke Nymphe verlässt, einen 
Durchmesser von 1 mm. Während er bis zu dieser Stelle wegen 
seiner Verbindung mit der Nymphe weniger regelmäßig geformt ist, 
erscheint er von nun an gleichmäßig rundlich. Theilt man diesen 
freien 12 mm langen Theil des Schwanzes in zwei gleich lange 
Hälften, so scheint sich für das unbewaffnete Auge nur die erste 
Hälfte zu verjüngen; der Durchmesser beträgt an der Grenze der 
beiden Hälften 0,2 mm; die zweite scheint ein an Stärke sich gleich 


412 Leo Gerlach 


bleibendes dünnes Fädehen zu sein. Dies ist jedoch keineswegs der 
Fall, wie sich später herausstellte. Nachdem der Schwanz abge- 
schnitten und theilweise in feine Schnitte zerlegt war, wurde das 
nicht verarbeitete Stück desselben unter dem Mikroskop bei schwa- 
cher Vergrößerung untersucht. Hierbei war deutlich zu sehen, dass 
auch das 6 mm lange Endstück des Schwanzes an Dicke all- 
mählich abnahm, bis es schließlich in eine äußerst feine Endspitze 
auslief; auf die Beschaffenheit des Endstückes werde ich später 
zurückkommen. 

Das Aussehen des Schwanzes ist nicht an allen Stellen das 
gleiche. Die ersten 5—6 mm des freien Theils, also beinahe des- 
sen erste Hälfte, erschien weißlich, während die andere fadenförmige 
Hälfte durchscheinend aussah, und einen matt grauen Glanz besaß. 

Ich komme nun zu den Beziehungen des Schwanzes zur Wir- 
belsäule.. Um diese klar zu legen, hatte bereits FLEISCHMANN einen 
Schnitt von der Abgangsstelle des Schwanzes an nach oben bis 
nahezu an die Basis des Kreuzbeins gemacht. Der Schnitt, wel- 
cher unten nur die Haut durchtrennte, ging oben tiefer; es war die 
hintere Wand des Sacralkanals durchschnitten, und dieser dadurch 
eröffnet worden. Wurden die Schnittränder etwas von einander ge- 
zogen, 80 zeigte sich ein weißlicher, rundlicher Strang, welcher 
unten in den Schwanz eindrang, oben mit dem Ende der Wirbel- 
säule. zusammenhing. Da es nun darauf ankam, Genaueres über 
den Strang sowohl, als über die Wirbelsäule selbst zu ermitteln, so 
wurde der Schnitt nach oben bis zur Mitte der Brustwirbelsäule in 
der Medianlinie weiter geführt, jedoch nur die Haut des Rückens 
durehschnitten. In Folge des langen Schnittes konnte die Haut 
beiderseits in größerer Ausdehnung zurückgeschlagen werden, und es 
ließen sich sehr gut die unterhalb des oberen Schnittendes gelege- 
nen wahren Wirbel von hinten her frei präpariren. 

Bei den das Sacrum zusammensetzenden Wirbeln war dies mit 
größerer Schwierigkeit verbunden, weil deren Bogen, wie bereits 
berichtet, durch den ursprünglichen Schnitt durchtreunt, und da- 
mit der Sacralkanal eröffnet worden war. Die in letzterem lie- 
genden nervösen krümeligen Inhaltsmassen wurden entfernt, und 
dann die Bogenhälften der Sacralwirbel, nachdem sie sauber prä- 
parirt waren, möglichst gut mit ihren Schnittenden an einander 
gelegt. Auf diese Weise erhielt ich den Hiatus sacralis; außerdem 
wurde das Steißbein und ferner der hintere Theil der beiden Darm- 
beinschaufeln mit frei gelegt. In Fig. 4 habe ich ein Bild der 


Ein Fall von Schwanzbildung bei einem menschlichen Embryo. 113 


geschilderten Verhältnisse wiederzugeben versucht; in der Zeich- 
nung ist absichtlich der durch die Bogen der Sacralwirbel gehende 
Sehnitt weggelassen, um die Deutlichkeit der Abbildung nicht zu 
beeinträchtigen. 

Die weitere Aufgabe bestand nun darin, die Zahl der Lumbal-, 
Sacral- und Caudal-Wirbel zu bestimmen. Da der Embryo so viel 
als möglich geschont werden sollte, so habe ich darauf verzichtet, 
den Schnitt nach oben bis zum Kopfe fortzuführen, um nach Frei- 
legung der noch übrigen Brust- und Halswirbel von oben herab zäh- 
len zu können. Ich suchte mir zu helfen, indem ich den letzten 
Dorsalwirbel durch Aufsuchen der zwölften Rippe bestimmte. Um 
ganz sicher zu gehen, wurden zum Vergleich bei einem in meinem 
Besitze befindlichen weiblichen Embryo, welcher zufällig fast ganz 
dieselbe Körperlänge aufwies, die Wirbelsäule und die Vertebral- 
enden der Rippen von hinten her präparirt. Eigenthümlicher Weise 
war bei diesem zweiten Embryo eine 13. Rippe in Gestalt eines 
ganz kleinen seitlich dem 13. Dorsalwirbel aufsitzenden dreieckigen 
Knorpelstiickchens vorhanden; der Lendentheil der Wirbelsäule war 
auf vier Wirbel reducirt. 

Nachdem nun bei unserem Embryo der 12. Brustwirbel heraus- 
gefunden war, zeigte es sich, dass man zwar die Lumbalwirbel 
leicht zählen könne, dass dagegen die Zahl der Sacralwirbel sich 
nicht mit Genauigkeit feststellen ließ. 

Dies lag sowohl an der erwähnten Läsion der Sacralwirbel- 
bogen, als an dem Umstand, dass die zwischen den Bogen befind- 
lichen membranösen Theile sich von ersteren nicht in präciser Weise 
abhoben. Um zum Ziele zu gelangen, war es nöthig, zu beiden 
Seiten des ursprünglichen Schnittes von der hinteren Wand des Sa- 
eralkanals noch zwei Längsstreifen abzuschneiden. Der so erhaltene 
breitere Längsspalt gestattete eine Betrachtung der Sacralwirbelkör- 
per von der Rückseite, und es ließ sich nun bei der exakten Ab- 
grenzung der knorpligen Wirbelkörper durch die helleren weißlichen 
Intervertebralscheiben, die Zahl derselben mit Leichtigkeit bestim- 
men. Bei einigen Sacralwirbeln konnte ich mit Hilfe der Lupe 
feine in der Mitte des Körpers transversal verlaufende hellere Linien 
wahrnehmen, was dafür zu sprechen scheint, dass auch beim Men- 
schen ein Wirbelkörper aus je zwei Urwirbelhälften, wie es REMAK 
für das Hühnchen nachwies, entsteht. 

Bei der Zählung stellte sich nun heraus, dass unterhalb des 
letzten Brustwirbels noch 14 knorplige Wirbel vorhanden waren, 

Morpholog. Jahrbuch. 6. 8 


114 Leo Gerlach 


fünf Lumbal-, fünf Sacral- und vier Steißbein-Wirbel. Die letzte= 
ren zeigten keine weißlichen Intervertebrallinien zwischen sich, und 
lagen nicht genau hinter einander, sondern es war das aus vier Wir- 
beln bestehende Steißbein in der Art gekrümmt, dass sein letzter 
die Spitze des Steißbeins bildender Wirbel von der Medianlinie weg, 
stark nach links disloeirt war (Fig. 5). Nur bei dem ersten Steiß- 
beinwirbel waren noch Bogenrudimente in Gestalt von zwei kleinen 
nach hinten zu gerichteten Höckerchen wahrzunehmen; die drei übri- 
gen Wirbel stellten nur Wirbelkörper dar, welche an Größe nach 
unten zu abnahmen. 

An den letzten Steißbeinwirbel schließt sich nun als Verlänge- 
rung der Wirbelsäule jener bereits erwähnte rundliche Strang an, 
welcher in den Schwanz eindringt; derselbe war in einer Länge von 
4'/. mm, von der Steißbeinspitze bis zum unteren Ende des Schnit- 
tes freigelegt worden (Fig. 4 und 5). Seine Breite beträgt eirca 
3/, mm. Nach vorn, d. h. ventralwärts, hängt dieser Strang mit 
Muskelgewebe zusammen, das der sich entwickelnden Muskulatur 
des Levator ani und Sphincter ani externus anzugehören scheint. 

Da das Steißbein durch die in Rede stehende Verlängerung der 
Wirbelsäule in den Schwanz hinein mit diesem verbunden ist, der 
letztere aber seinerseits durch die linke Nymphe an die Clitoris an- 
geheftet ist, und dadurch nach vorn nnd etwas nach links gezogen 
wurde, so liegt die Vermuthung nahe, es möchte hierauf auch die 
Krümmung des Steißbeins zurückzuführen sein, dessen Spitze ja 
auch nach links gerichtet ist. Es ist nicht unwahrscheinlich , dass 
die in früheren Entwicklungsstadien weicheren und wenig resisten- 
ten Steißbeinwirbel vom Schwanze nach der linken Seite gezogen, 
und in dieser Stellung allmählich consistenter wurden. Die Krüm- 
mung des Steißbeins, dessen Wirbel alle auf der linken Seite etwas 
in longitudinaler Richtung comprimirt erscheinen, würde nach unse- 
rer Annahme genetisch in causalem Zusammenhang mit der Schwanz- 
bildung stehen 

Aus welchem Gewebe bestand nun aber die strangförmige Ver- 
längerung der Wirbelsäule, welche am Steißbein anfing, und in den 
Schwanz eindrang? Wollte man aus der Farbe und Consistenz der- 
selben auf ihre histologische Struktur Folgerungen ziehen, so konnte 
sie, da sie durch ihre hellere Farbe sowie durch ihre schlaffe und 
biegsame Beschaffenheit sich von dem knorpligen Steißbein deutlich 
unterschied, auf keinen Fall in toto dem Knorpelgewebe angehören. 
Doch war die Möglichkeit nicht auszuschließen, dass in derselben 


Ein Fall von Schwanzbildung bei einem menschlichen Embryo. 115 


Knorpelkerne, die man dann als Wirbelrudimente aufzufassen hätte, 
verborgen sein könnten. Hierüber war natürlich nur von der mi- 
kroskopischen Untersuchung Aufschluss zu erwarten. 


Es wurde daher der Strang oben von dem Steißbein losgelöst, 
und auch unten, wo er unter der Haut des Schwanzes verschwand, 
abgeschnitten; ferner musste er von der an seiner vorderen Seite 
sich anheftenden Muskulatur durch Scherenschnitt entfernt werden. 
Nachdem so ein Theil der strangförmigen Verlängerung der Wirbel- 
säule excidirt worden war, dessen Länge 4!/; mm betrug, wurde der- 
selbe in Pikrokarmin gelegt, um eine Totalfärbung zu erzielen. 


Es war ursprünglich meine Absicht vom oberen Ende dieses 
excidirten Stückes einige Querschnitte herzustellen, um nachzusehen, 
ob dasselbe wirklich knorplige Wirbelrudimente enthielte, dann aber, 
falls. diese sich vorfinden, den übrigen Theil in Längsschnitte zu 
zerlegen, um über die Zahl derselben annähernd Auskunft zu erhal- 
ten. Als sich jedoch, nachdem eine Reihe feiner Querschnitte vom 
oberen Ende angefertigt war. in diesen kein Knorpelgewebe nach- 
weisen ließ, stand ich von meinem Vorhaben ab, und zerlegte das 
ganze Gebilde in Querschnitte. 


Die obersten Schnitte dieser Reihe ließen ein sehr zellenreiches 
Bindegewebe erkennen, dessen Fibrillenzüge keine bestimmte Rich- 
tung einhielten, sondern sich vielfach durchkreuzten. Je weiter man 
jedoch bei der Durehmusterung der Schnitte nach unten zu rückte, 
desto mehr trat eine regelmäßige Anordnung auf, indem sich all- 
mählich eine Differenzirung in ein peripheres derberes und ein cen- 
trales weicheres Gewebe einstellte. Fig. 6 stellt einen Schnitt dar, 
der ungefähr aus der Mitte des exeidirten Stückes stammt. Wir 
sehen an ihm, wie der Querschnitt durch die strangförmige Verlän- 
gerung der Wirbelsäule seiner Gestalt nach einem gothischen Fen- 
ster ähnlich ist; die Spitze desselben liegt dorsalwärts, die gerad- 
linige Basis, welche künstlich durch Abschneiden der Muskulatur 
erzeugt wurde, ventralwärts. Was nun das centrale weichere Ge- 
webe anbelangt, so hat dasselbe histologisch viel Ähnlichkeit mit dem 
Gewebe des Nabelstranges; wir beobachten eine weiche formlose 
helle Grundsubstanz, in welcher Zellen von rundlicher, spindel- und 
sternförmiger Gestalt gelegen sind; die Zellen der letzteren Art ste- 
hen durch ihre Ausläufer in gegenseitiger Communication. Außer 
den Zellen sehen wir Fibrillenzüge, welche sich durchflechtend 
Maschen bilden, sie verlaufen jedoch vorwiegend horizontal. Der 

8 * 


116 Leo Gerlach 


centrale Kern des Stranges ist ferner von Gefäßen durchzogen, de- 
ren Querschnitte ebenfalls in Fig. 6 zu erkennen sind. 

Der periphere aus viel dichterem Gewebe bestehende Theil des 
Stranges besitzt im Querschnitt die Gestalt eines ventralwärts offe- 
nen Hufeisens. Er besteht aus Fibrillenbündeln, welche longitudinal 
verlaufen, die demnach auf den Schnitten der Quere nach getroffen 
sind. In dieser aus dicht an einander gedrängten Fibrillen sich zu- 
sammensetzenden Gewebsmasse liegen zahlreiche Zellen, ferner ver- 
laufen in derselben eine gleichfalls longitudinale Richtung einhaltend 
embryonale quergestreifte Muskelfasern ; die letzteren sind nur selten 
zu Bündeln gruppirt. Man trifft diese Muskelfasern in größerer 
Menge in der ventralen Hälfte des Stranges; hier rücken sie näher 
an einander, während sich in der dorsalen Hälfte nur wenige Quer- 
schnitte von Muskelfasern sich finden. 

Je mehr sich die Schnitte dem Schwanze nähern, in desto grö- 
ßerer Anzahl stellen sich quergestreifte Muskelfasern ein; sie liegen 
hier nicht nur in dem peripheren Theil des Stranges, wo sie zumal 
in der ventralen Hälfte immer dichter an einander rücken, sondern 
es treten auch in dem centralen, weichen Gewebe Muskelzüge auf. 
Dieselben verlaufen jedoch hier mehr horizontal, und scheinen ven- 
tralwärts unmittelbar in die oben erwähnte Muskulatur überzugehen, 
welche vorn mit dem Strange zusammenhängt. 

Außer der Vermehrung der Muskelfasern tritt in der histologi- 
schen Zusammensetzung des Stranges nach unten zu keine besondere 
Änderung mehr ein; ich könnte allenfalls noch erwähnen, dass das 
centrale Gewebe allmählich etwas dichter wird. 

Nachdem die mikroskopische Prüfung des Stranges in Bezug auf 
das Vorhandensein von knorpligen Wirbelanlagen negative Resultate 
ergeben hatte, war die Richtigkeit der FLEISCHMAnN’schen Auffassung, 
wonach die fünf dunklen Punkte, welche er durch die zarte Haut 
des Schwanzes bei durchfallendem Lichte schimmern sah, als Wir- 
bel anzusprechen wären, sehr in Frage gestellt worden. Es musste 
für höchst unwahrscheinlich gehalten werden, dass in einer verhält- 
nismäßig so großen Entfernung vom Ende der Wirbelsäule, mit 
dieser nur durch Bindegewebe verbunden, noch weitere fünf Wirbel 
liegen sollten. 

Da an dem Alkoholpräparate Nichts von diesen fünf durch- 
scheinenden Punkten wahrgenommen werden konnte, musste ich an- 
nehmen, dass FLeIscHMANN jene Beobachtung am frischen Objekte 
gemacht habe. In der Hoffnung nach Verdrängung des Alkohols 


”- 


Ein Fall von Schwanzbildung bei einem menschlichen Embryo. 417 


mittels Ol wieder von jenen Punkten etwas zu sehen zu bekommen, 
wurde der Schwanz durch längeres Liegen in Terpentinöl aufgehellt, 
und dann gegen das Licht gehalten, jedoch mit vollständig negati- 
vem Erfolg. 

Worauf waren aber jene dunklen Punkte zurückzuführen, welche 
FLEISCHMANN gesehen haben will? Leider muss ich auf diese Frage 
die Antwort schuldig bleiben, da, wie ich gleich vorausschicken will, 
auch mit Hilfe des Mikroskopes im Schwanze keine Knorpeleinlage- 
rungen gefunden wurden, welche im Sinne FLEISCHMANN’s hätten 
gedeutet werden können. 

Ich komme nun zu den Ergebnissen, welche bei der mikrosko- 
pischen Untersuchung des Schwanzes selbst gewonnen wurden. Der- 
selbe wurde nicht ohne eine gewisse Überwindung, welche die 
Läsion eines so seltenen Objektes mit sich bringt, amputirt, und 
zwar an der Stelle, an welcher er die linke Nymphe verlässt: so 
wurde wenigstens noch ein kleines Stückchen des Schwanzes dem 
Embryo erhalten. " ; 

Bei der Verarbeitung des Schwanzes wurde darauf Bedacht ge- 
nommen, möglichst wenig von demselben zu verbrauchen. Ich be- 
schränkte mich desshalb darauf, nur die ersten 2—3 mm des proxi- 
malen Endes in Querschnitte zu zerlegen, später wurde dann auch 
von dem spitzen distalen Ende ein eirca 1!/;, mm langes Stück ab- 
geschnitten. Es wurde so der Haupttheil des Schwanzes geschont. 
Dieser 8'/, mm lange Rest kann bei Vorlesungen über Missbildungen, 
oder über Entwicklungsgeschichte dem Embryo beiliegend, mit die- 
sem vorgezeigt werden, so dass das Präparat seinen Werth als 
Demonstrationsobjekt nicht vollständig eingebüßt hat. 

Die dureh den Schwanz angefertigten Durchschnitte wurden mit 
Carmin gefärbt. Bei der Untersuchung derselben stellte sich das 
höchst merkwürdige Resultat heraus, dass im Schwanze eine 
Chorda dorsalis noch vorhanden war. Es ist kaum möglich, 
den Zellenstrang. welcher auf allen Durchschnitten immer an der- 
selben Stelle anzutreffen ist, in anderer Weise zu deuten. Auf den 
einzelnen Querschnitten sehen wir immer 3—5 Chordazel’en, welche 


aus Kern und einer geringen Menge feinkörnigem Protoplasma be- 


stehen; umgeben sind dieselben von einer ziemlich starken fibrillären 
Scheide; die Fibrillen derselben verlaufen ringförmig um die Chorda, 
und lassen zwischen sich auch einzelne zellige Elemente erkennen. 
Zur besseren Orientirung will ich mich bei der Beschreibung der 
auf den Durchschnitten erkennbaren Strukturverhältnisse des Schwan- 


118 Leo Gerlach 


zes an Fig. 7 halten, welche nach einem der obersten Schnitte an- 
gefertigt ist. Man sieht an derselben die sehr zellenreiche Cutis, 
welche von keinem Zellenbelag bedeckt ist, da die Epidermiszellen 
in Folge des langen Liegens des Embryo in nicht sehr starkem Al- 
kohol, so wie durch die oftmalige Herausnahme desselben, abgefal- 
len sind. Die Cutis, welche von Gefäßen verschiedenen Kalibers 
durchzogen wird, zeigt nicht an allen Stellen die gleiche Dicke. Nach 
Innen wird sie von einer aus hellerem, lockerem Gewebe bestehen- 
den Lage, dem künftigen Unterhautzellgewebe, begrenzt. Von dem 
letzteren ist nun der eigentliche Inhalt des Schwanzes umschlossen. 
Derselbe lässt auf den Querschnitten eine dorsale und eine ventrale 
Hälfte unterscheiden. 

Wir erkennen in der dorsalen Hälfte die beiden Komponenten 
der strangförmigen Verlängerung der Wirbelsäule wieder, nämlich 
sowohl deren peripheres als centrales Gewebe. Das erstere hat noch 
ganz die gleiche Beschaffenheit, ist auf dem Durchschnitt hufeisen- 
förmig, besteht aus längsverlaufenden Fibrillen mit zahlreich einge- 
streuten Zellen und aus Muskelfasern. Kleinere Bündel von Mus- 
kelfasern finden sich auch an der Außenseite des Hufeisens, zwi- 
schen diesem und dem Unterhautzellgewebe in longitudinaler Richtung 
verlaufend; ich habe dieselben meistens seitlich, doch an einigen 
Schnitten auch dorsal, unter der Rückenhaut des Schwanzes gelegen 
angetroffen. 

Das von dem Hufeisen umschlossene centrale Gewebe hat seine 
Beschaffenheit wesentlich verändert; es besteht aus longitudinal an- 
geordneten stärkeren und schwächeren Fibrillenzügen, welche durch 
lockeres Gewebe zusammengehalten werden. In der Mitte derselben 
verläuft nun die Chorda dorsalis, deren Verhalten auf den Quer- 
schnitten bereits beschrieben wurde. 

Aus dem Gesagten geht hervor, dass die dorsale Hälfte der von 
der Schwanzhaut umschlossenen Inhaltsmasse die eigentliche Fort- 
setzung der strangförmigen Verlängerung der Wirbelsäule darstellt, 
deren im Schwanze befindliches Stück sich von dem weiter oben 
gelegenen hauptsächlich dadurch unterscheidet, dass in ihm eine 
Chorda dorsalis noch enthalten ist. 

Was die ventrale Hälfte des Schwanzinhaltes anlangt, so wird 
dieselbe fast durchweg von quergestreifter Muskulatur gebildet. Die 
Muskelfasern sind zu longitudinalen Bündeln zusammengeschossen, 
welche von fibrillärem Gewebe umgeben werden. Die Bündel besitzen 
verschiedene Stärke und sind nicht gleichmäßig gruppirt, indem eine 


Ein Fall von Schwanzbildung bei einem menschlichen Embryo. 119 


größere Menge derselben auf der einen Seite des Schwanzes gele- 
gen ist, als auf der andern. Ein Biindel von Muskelfasern, auf dem 
Querschnitte rundlich, hat eine ganz besonders mächtige Entwicklung 
erlangt; es übertrifft die stärksten der übrigen Bündel um das 5 
bis 6fache, und grenzt sich sehr deutlich von seiner Umgebung ab. 
Es hat den Anschein, als ob dasselbe einen gesonderten ventralen 
‚Muskel vorstelle, dessen Function, wenn der Embryo am Leben ge- 
blieben wäre, darin bestanden haben würde den Schwanz nach vorn zu 
krümmen, wobei natürlich vorausgesetzt werden muss, dass der letz- 
tere sich im Verhältnis zu dem an Größe zunehmenden Embryo, 
ebenfalls weiter entwickelt hätte. 

Die untersten der Querschnitte, welche ich durch das proximale 
Ende des Schwanzes noch machte, sind abgesehen von einem gerin- 
geren Umfang nur in wenigen Punkten von dem eben beschriebenen 
verschieden. In der Cutis fehlen stärkere Gefäße, das subcutane 
Gewebe ist gänzlich verschwunden, so dass der Inhalt des Schwan- 
zes direkt an die Cutis anstößt. Hervorzuheben ist ferner, dass, 
während alle anderen Theile der fortschreitenden Verjüngung des 
Schwanzes entsprechend, schwächer geworden sind, die Chorda so- 
wie der ventrale Muskel noch die gleiche Mächtigkeit aufweisen. 

Es erübrigt noch, des Endstückes des Schwanzes zu gedenken. 
Wie schon früher bemerkt, wurde von demselben die letzte ungefähr 
1'/, mm lange Strecke abgeschnitten. Dieselbe zeigte, nachdem sie 
mit Pikrocarmin gefärbt, und in Kanadabalsam eingeschlossen war, 
ebenfalls keinen Epidermisbelag mehr. Sie setzte sich zusammen 
aus rundlichen Bündeln, deren fibrilläre Beschaffenheit sich nur durch 
eine gering ausgeprägte Streifung kund gab. Es verliefen diese Bün- 
del, die sich unstreitig allmählich aus dem Cutisgewebe heraus gebildet 
haben, in Spiraltouren, was eine eigenthümlich aussehende Torsion 
des Schwanzendes bewirkt. Die Fibrillenbündel sind keineswegs 
sämmtlich gleich lang, sondern hören in verschiedener Höhe mit einem 
spitzen Ende auf (Fig. 8). Es wird hierdurch, je näher man dem 
Schwanzende kommt, die Zahl der Bündel immer geringer, und es 
erklärt sich auf diese Weise die fortschreitende Verjüngung des 
Schwanzes. In dem letzten Endstiickchen grenzen sich die Bündel 
nicht mehr von einander ab; man vermag nur einen leicht streifigen 
Strang zu erkennen, der sich immer mehr verschmälernd, noch einige 
knäulförmige Windungen beschreibt, und schließlich mit einer ganz 
feinen Spitze endigt. 

Um zu erfahren, wie weit die geschilderte Zusammensetzung 


120 Leo Gerlach 2 


des Schwanzes nach oben reiche, wurde der übrig gebliebene Rest 
des Schwanzes nochmals in Terpentinöl aufgehellt, und bei schwa- 
cher Vergrößerung betrachtet. Es zeigte sich, dass die untersten 
5 mm desselben von der gleichen Beschaffenheit waren; sie bestan- 
den ebenfalls nur aus Bündeln, die auch schon torquirt erschienen, 
und deren Zahl sich von oben nach unten in der nämlichen Weise 
verringerte. Eine scharfe Grenze zwischen dem oberen Theil des 
restirenden Schwanzstückes, welcher noch Chorda und Muskelfasern 
ete. enthielt und dem unteren nur aus Cutisbündeln bestehenden war 
bei der Dicke des ersteren nicht zu sehen. Da jedoch, wie wir 
wissen, die Verjüngung des Schwanzes gleichmäßig nach unten zu 
fortschreitet, so liegt kaum eine andere Annahme vor, als dass zu- 
gleich mit der nach unten zunehmenden Reduktion des Inhalts auch 
die Cutis des Schwanzes eine allmähliche Umwandlung ihrer Struk- 
tur erfährt, indem das zellenreiche Cutisgewebe nach unten zu sich 
in longitudinal verlaufende Fibrillen, zu Bündeln gruppirt, fortsetzt. 
Schließlich müssen natürlich, wenn der Inhalt gänzlich geschwunden 
ist, die Cutisbiindel allein den Schwanz zusammensetzen. Die ver- 
schiedene Farbe der beiden Hälften des freien Schwanztheiles, von 
der wir oben berichtet haben, deutet darauf hin, dass derselbe mit 
seiner Farbe auch seine Beschaffenheit ändert; man muss demnach 
annehmen, dass die zweite etwas längere Hälfte durch ihr dureh- 
scheinendes und matt glänzendes Aussehen, ihre häutige Beschaf- 
fenheit verräth, d. h. kund giebt, dass sie keinen Inhalt mehr be- 
sitzt. sondern nur aus Cutisbiindeln besteht. 

Das eigenthümliche Ergebnis, dass in dem Schwanztheile der 
strangförmigen Verlängerung der Wirbelsäule eine Chorda noch vor- 
handen war, während sie in dem oberen an das Steißbein sich 
anschließenden Stücke fehlt, drängt zu der Schlussfolgerung, dass 
in der Zeit, welcher der Embryo angehört, die in der strangförmi- 
gen Verlängerung liegende Chorda bereits begonnen hat, sich rück- 
zubilden. Diese Rückbildung, welche von oben nach unten fort- 
schreitet, hat in dem oberen Theile des Stranges bereits zu einem 
völligen Schwund geführt, während in dem Schwanztheile der Pro- 
cess der Rückbildung noch nicht sehr weit gediehen ist. 

Für diese Annahme dürfte der Umstand sprechen, dass bei dem 
zweiten gleich langen Embryo, dessen Wirbelsäule, wie erwähnt, des 
Vergleiches halber, frei präparirt worden war, das knorplige Steiß- 
bein keine Chorda mehr enthielt; das Gleiche gilt von den Dorsal- 
wirbeln. Es ist demnach in dem entwicklungsgeschichtlichen Stadium, 


u pie lina, ulna 


Ein Fall von Schwanzbildung bei einem menschlichen Embryo. 121 


um das es sich hier handelt, die Chorda im Bereiche der Wirbel- 
körper bereits vollständig geschwunden. Dagegen scheint bei unse- 
rem Embryo in der nicht verknorpelnden Verlängerung der Wirbel- 
säule vermuthlich gerade darum, weil die Chorda von Seiten des 
wachsenden Knorpelgewebes keinem Drucke ausgesetzt ist, die Rück- 
bildung langsamer vor sich gegangen zu sein, und hat offenbar die 
Chordatheile, welche im Schwanze liegen, noch wenig betroffen. 

Zum Schlusse möchte ich mir noch einige kurze Bemerkungen 
erlauben, um die Bedeutung des vorliegenden Falles in genetischer 
und genealogischer Hinsicht zu würdigen. 

Dass es sich um einen Atavismus handelt, bedarf wohl keiner 
weiteren Auseinandersetzung; dagegen scheint es mir nöthig die Zeit 
des Auftretens derselben zu bestimmen, um sodann die Ausdehnung 
besprechen zu können, bis zu welcher die Rückschlagsbildung ge- 
diehen ist. Was den ersteren Punkt anlangt, so muss die Anlage 
des Schwanzes in die allererste Zeit des embryonalen Lebens ver- 
legt. und angenommen werden, dass damals bei dem Embryo eine 
frühere phylogenetische Zustände repräsentirende ungewöhnliche 
Länge der Körperanlage vorhanden gewesen sein muss; ich verstehe 
hierunter eine größere Zahl von Urwirbeln, längere Chorda und ein 
weiter nach hinten reichendes Medullarrohr. Diese Annahme, so wie 
die aus ihr sich ableitende Folgerung, dass aus dem distalwärts 
verlängerten Abschnitt der Körperanlage der Schwanz hervorgegan- 
gen sei, möchte ich durch Folgendes zu begründen versuchen. 

Dass im Schwanztheile unseres Embryo in früheren Entwicklungs- 
stadien Urwirbel gelegen sein müssen, scheint mir aus dem Vorhanden- 
sein einer ventralen Schwanzmuskulatur geschlossen werden zu müs- 
sen; diese lässt sich wie die gleiche Muskulatur der Thiere nur von 
Muskelplatten, den Abspaltungsprodukten von Urwirbeln ableiten: 
denn die Annahme eines späteren Einwachsens muskulöser Elemente 
von vorn her in den Schwanz dürfte sehr gezwungen erscheinen. Da 
Chorda und Urwirbel unseren Erfahrungen nach ohne Medullarrohr 
nieht denkbar sind, so ergiebt sich hieraus weiter, dass auch in 
unserem Falle einstens das hintere Ende des Medullarrohrs in dem 
Schwanztheile gelegen sein muss. Es ist bekannt, dass das Medul- 
larrobr in frühen Stadien der Entwicklung normaler Weise sehr in 
die Länge wächst, mehr als die unter ihm liegenden Theile. was 
die Krümmung der Embryonen in der Längsachse erklärt. ECKER! 


! Siehe Icones physiol. Taf. XXXI Fig. 7. 


122 Leo Gerlach 


und mit ihm übereinstimmend ROSENBERG haben gefunden, dass 
noch bei menschliehen Embryonen von beiläufig 2 em Kopfsteißlänge 
das Medullarrohr bis zur Spitze des schwanzförmigen Vorsprungs 
reicht. Ich stehe daher nicht an, zu behaupten, dass auch bei dem 
in Rede stehenden Embryo in der ersten Zeit des embryonalen Le- 
bens das Medullarrohr nach hinten bis an das Ende der Körperanlage 
gewachsen ist, und desshalb ursprünglich ebenfalls an der Bildung 
des Sehwanzes mit Theil genommen hat. In der weiteren Entwick- 
lung übertreffen dann wieder die ventral vom Medullarrohr gelegenen 
Theile, vor Allem die Wirbelsäule, das erstere an Längenwachsthum, 
und dadurch wird eine Reduktion des Medullarrohres an seinem di- 
stalen Ende eingeleitet, welche nach oben zu fortschreitet. 

In dem Stadium, in welchem das Medullarrohr am weitesten 
nach hinten reichte, scheint unsere Rückschlagsbildung den höchsten 
Grad ihrer Entwicklung erreicht zu haben. Was nun folgt, kann 
man als regressive Metamorphose bezeichnen. Nachdem sich noch 
von den Urwirbeln des Schwanzes in der gleichen Weise, wie bei den 
höher gelegenen, die Muskelplatten abgespaltet haben, lassen die 
ersteren nicht mehr aus ihrem Gewebe knorplige Wirbelanlagen hervor- 
sehen, wie es bei den übrigen Urwirbeln der Fall ist, sondern sie 
wandeln sich in jene aus weicherem Gewebe bestehende Umgebung der 
Chorda um, welche oben bei der Betrachtung der histologischen Be- 
schaffenheit des Schwanzes bereits beschrieben wurde. Dadurch dass 
unter dem vierten Caudalwirbel die Anlage knorpeliger Wirbel unter- 
blieb, wurde natürlich auch die spätere Bildung knöcherner Wirbel hint- 
angehalten, und es war damit das weitere Schicksal des Schwanzes 
entschieden. Derselbe würde, wenn der Embryo am Leben geblie- 
ben wäre, niemals Hartgebilde d. h. eine Fortsetzung der knöcher- 
nen Wirbelsäule haben enthalten können, sondern er würde einen 
rein häutigen Fortsatz der Oberfläche dargestellt haben. 

‘Das Schwinden der Chorda unterhalb des Steißbeins in dem 
zum Schwanze führenden Verbindungsstrang scheint mir ganz be- 
sonders für die Rückbildung des Schwanzes zu sprechen. 

Wäre der Embryo einige Wochen älter gewesen, so würde sich 
wahrscheinlich auch im Schwanze keine Chorda mehr haben nach- 
weisen lassen, und wir wären dann um dieses sichere Kriterium gekom- 
men, welches die einstigen Beziehungen des Schwanzes zur Wirbel- 
säule außer allen Zweifel stellt. 

Die Reduktion des Schwanzinhaltes bedingt natürlich einen 
Stillstand in dessen äußerer Entfaltung. Derselbe würde im Ver- 


Ein Fall von Schwanzbildung bei einem menschlichen Embryo. 123 


hältnis zu dem Wachsthum des Embryo, an demselben nicht Theil 
nehmend, in späterer Zeit einen immer kleineren Anhang des em- 
bryonalen Leibes gebildet, ja sich vielleicht beim Neugebornen voll- 
ständig verloren haben. 

Fassen wir das Gesagte nochmals kurz zusammen. Der eben 
beschriebene Fall stellt eine in der frühesten Zeit des embryonalen 
Lebens entstandene Rückschlagsbildung dar. Sie beruht auf einer 
stärkeren Entwicklung des hinteren Körperendes, welche durch eine 
größere Zahl von Urwirbeln und einer dieser entsprechenden Ver- 
längerung der Chorda und des Medullarrohrs bedingt ist. Dadurch 
jedoch, dass die Urwirbel des Schwanzes nicht die Bildung bleiben- 
der Wirbel anbahnten, trat eine Correktion, eine Rückkehr zum 
normalen Bildungsgange ein, d. h. das Zustandekommen eines knö- 
chernen Schwanzes wurde unmöglich gemacht. 


Erlangen, im August 1879. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel VI. 


Fig. 1.' Der Embryo mit Nabelstrang und Placenta in natürlicher Größe. Die 
Oberschenkel sind gegen den Unterleib zu gebeugt, um den Schwanz 
zur Ansicht zu bringen. Der an der Basis derselben beginnende von 
FLEISCHMANN gegen den Rücken zu gemachte Schnitt ist absichtlich 
weggelassen. 

Fig. 2. Ein Theil des Embryo; natürliche Größe. Bauchdecke mit Nabel- 
strang nach unten geschlagen. 

S Schwanz. 
C Clitoris. 
IN Linke Nymphe. 
B Blase. 
N Nabelstrang. 
D Darm. 
O0 Ovarium. 
E Eileiter. 
U Uterus. 
RM Rundes Mutterband. 

Fig. 3. Äußere Geschlechtstheile des Embryo, von unten vorn und rechts 

betrachtet; zweifache Vergrößerung. 


124 Leo Gerlach, 


Ein Fall von Schwanzbildung bei einem menschl. Embryo. 


GL Große Schamlippen. 

RN Rechte Nymphe. 

IN Linke Nymphe. 

VV Vestibulum vaginae. 

AO Analoffnung. 
C Clitoris; an ihrer Spitze die Glans clitoridis. 
S Schwanz. 

Fig. 4. Rückseite des Embryo; natürliche Größe. Die untersten Rücken- 

wirbel, die Lumbal-, Sacral- und Caudalwirbel freigelegt. 
LB Letzter Brustwirbel. 
LR Letzte Rippe. 
LL Letzter Lendenwirbel. 
D Darmbein. 
K Kreuzbein (der durch die Bogen der Sacralwirbel gehende 
Schnitt ist nicht gezeichnet). 
HS Hiatus sacralis. 
SV Stiangförmige Verlängerung der Wirbelsäule. 
S Schwanz. 

Fig. 5. Beckengegend des Embryo von der Rückseite; zweifache Vergrö- 
Berung. Der Sacralkanal durch eine breite Liingsspalte von hinten 
her eröffnet. 

LL Letzter Lendenwirbel. 

ES Erster Sacralwirbel. 

LS Letzter Sacralwirbel. 

EC Erster Caudalwirbel. 

LC Letzter Caudalwirbel. 
D Darmbein. 

SV Strangförmige Verlängerung der Wirbelsäule. 
S Schwanz. 

Fig. 6. Querschnitt durch die strangförmige Verlängerung der Withee 
HARTNACK Oc. III Syst. 4. 

C Centrales weicheres Gewebe mit einer Reihe von querdurch- 
schnittenen BlutgetiBen. 

P Peripheres dichteres Gewebe, worin viele rundliche Quer- 
schnitte von quergestreiften Muskelfasern. 

Fig. 7. Querschnitt durch den Anfangstheil des Schwanzes. HARTNACK Oc. 
III Syst. 4; bei eingeschobenem Tubus gezeichnet. 

Ch Chorda dorsalis. 

C Centrales Gewebe, in welchem die Chorda verläuft. 

P Peripheres dichteres Gewebe mit zahlreichen rundlichen Quer- 

schnitten quergestreifter Muskelfasern. 

VM Ventraler Muskel. 

M Querdurchsehnittene Muskelbündel. 
U Unterhaut. 

Cu Cutis. 

G Gefäße der Cutis. 

Fig. 8. Das letzte 1!/, mm lange Endstiickchen des Schwanzes. HARTNACK 


Oc. III Syst. 5. 


hol- Jahrbuch. Bd WI. | Taf VI 


i et Sas 
— 


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2 


SEE 


5 


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< 


Lith.Anst.v.B.A.Funke , Leipzig. 


Lith. Anat. A Funke , Lapaif, 


Uber das Skelett der hinteren Gliedmafse der 
Ganoidei holostei und der physostomen 
Knochenfische. 


Vorläufige Mittheilung 
von 


M. v. Davidoff, 


Assistent am zool. Institut zu Heidelberg. 


Die Untersuchung des Skelettes der hinteren Gliedmaße der 
_ Ganoidei holostei, verbunden mit vergleichend anatomischen 
_ Hinweisungen auf den gleichnamigen Skeletttheil einiger physostomen 
_ Knochenfische, ergab nicht uninteressante Resultate, welche ich hier 


- meinen Fachgenossen kurz mittheilen will. Die eigenthümliche 


- Stellung, welche die Ganoiden im System der Fische einnehmen, von 
welcher schon JoH. MÜLLER sagt, dass sie »mitten zwischen die 
Knochenfische und Plagiostomen« fällt!, ließ hoffen, dass gerade 
hier eine Verbindung zwischen den Knochenfischen und Selachiern 
zu suchen sei. Meine in diesem Jahrbuche (Bd. V, Heft 3) ver- 
- öffentlichte Arbeit zeigte indessen, dass das Becken der Sturionen 
sich nur von Formen ableiten lasse, welche als Vorfahren sämmt- 
 lieher Gnathostomen zu beurtheilen seien. Indem nun die Knorpel- 
_ ganoiden in Bezug ihrer hinteren Gliedmaße eine Seitenrichtung 
eingeschlagen, und so eine den Selachiern gleichwerthige Stellung 
einnahmen, entstand die Frage, wie sich in dieser Beziehung die 
_Ganoidei holostei verhalten: sind sie von den Sturionen oder 
von den Selachiern abzuleiten ? 


1 Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden, Abhandlungen der Berliner 
Akad. 1846. pag. 146. 


226, M. v. Davidoff 


Von den untersuchten Gattungen, nämlich Polypterus bichir, 
Amia calva und Lepidosteus osseus, wichen die beiden 
letztgenannten Gattungen in so unwesentlichen Punkten von den 
Physostomen ab, dass sie die Lösung der aufgeworfenen Frage in 
keiner Weise förderten. - Anders verhielt sich Polypterus. 


Um nun eine kurzgefasste anatomische Beschreibung zu geben, 
sei hier erwähnt, dass das Skelett der Hintergliedmaße bei Amia 
und Lepidosteus aus einem langen, an seinen beiden Enden 
meist verbreiterten Knochen, dem »Beckenknochen« der Autoren!, 
besteht, welcher mit demjenigen der anderen Seite vorn in einem 
spitzen Winkel zusammentrifft, wobei der linke vom rechten theil- 
weise überlagert wird. Bei Polypterus hingegen hängen die bei- 
den »Beckenknochen « vorn vermittels eines sehr dünnen, platten 
Knorpelstückchen zusammen, welches in der Mittellinie eine deut- 
liche Trennung in zwei Hälften aufweist. Von Wichtigkeit ist der 
Umstand, dass die beiden »Beckenknochen« mit dem eben erwähn- 
ten Knorpelstiickchen etwas beweglich verbunden sind, welche 
Thatsache Letzteres nicht ohne Weiteres als eine einfache Epiphyse 
zu beurtheilen erlaubt. Das Hinterende des »Beckenknochens« stellt 
bei Amia und Lepidosteus einen Gelenkkopf dar, während 
dasselbe bei Polypterus mächtig verbreitet erscheint und an sei- 
nem medialen hinteren Winkel einen medianwärts ragenden stum- 
pfen Fortsatz besitzt, welcher von dem anderseitigen nur durch das 
in der Mittellinie sich findende Septum? getrennt ist. Bei Amia 
und Lepidosteus trägt femer das Hinterende des »Beckenkno- 
chens« mehrere (3—4), theilweise verknöcherte Knorpelstiickchen, 
welche sich bei Polypterus zu vier ansehnlichen, von außen 
nach innen an Größe zunehmenden Knochen, den »ossa metatar- 
salia« der Autoren, gestalten. Zwischen ihren distalen Enden tra- 
gen sie kleine rundliche Knorpelstücke, welehe ganz die Beschaf- 
fenheit der den Radien ansitzenden Endgliedstückehen der Selachier 
haben. 


! Cuvier, GEOFFROY Sr. HıLaıRE, AGAssiz, Jon. MÜLLER, STANNIUS, 
DUMERIL ete. 

2 Dieses Knorpelstück ist von THACHER übersehen worden. Er giebt 
eine Verbindung der beiden Knochen vermittels Bindegewebe an. Trans. of 
the Connecticut Acad., Vol. IV. 1877. 

3 Sieh meine erwähnte Arbeit. pag. 455. 


Ub. d. Skelettd. hint. GliedmaBe d. Ganoidei hol. u. d. physost. Knochenfische. 127 


Aus einigen später zu erörternden Gründen, namentlich aber 
aus der Vergleichung der hierher gehörigen Muskeln, ergab es sich 
nun, dass die vier dem »Beckenknochen« ansitzenden, bei Amia und 
Lepidosteus sehr verkümmerten Stücke den Radien der Selachier 
homolog sind; der s. g. Beckenknochen aber dem Basale metapte- 
rygii entspricht; während das eigentliche Becken durch das me- 
diane Knorpelstück von Polypterus repräsentirt ist, aber sowohl 
bei Amia als auch bei Lepidosteus vollständig fehlt. 

Vergleicht man nun das Skelett der hinteren Gliedmaße eini- 
ger physostomen Knochenfische (Alausa, Salmo, Trutta, Barbus ete. 
mit demjenigen der Knochenganoiden, so vereinigt dasselbe in sich 
Eigenschaften, welche auf die drei genannten Gattungen der Ga- 
noidei holostei vertheilt sind. Es stimmt mit Amia und Le- 
pidosteus im Fehlen des eigentlichen Beckens und in der mäch- 
tigen Reduktion der Radien überein. Mit Lepidosteus hat es 
die Ausbildung verschiedener, durch Muskelinsertionen am Basale 
metapterygii entstandener Cristae gemeinsam. Dem von Polypte- 
rus gleicht es durch die, hier noch weiter gehende Ausbildung des 
medialen, am hinteren Ende des Basale sitzenden Fortsatzes, wel- 
cher bei den Physostomen mit demjenigen der anderen Seite na- 
_mentlich bei den erwachsenen Individuen meistens vermittels Binde- 
gewebe fest verbunden erscheint. 

Die Untersuchung läuft somit zu dem Ergebnis, dass sowohl 
die physostomen Knochenfische als auch Amia und Lepidosteus 
in Bezug auf ihre hintere Gliedmaße sich durch Polypterus mit 
den Selachiern verbinden lassen. Polypterus repräsentirt dem- 
nach eine Zwischenstufe, welche durch den Besitz eines zwar sehr 
redueirten Beckens, aber noch wohlausgebildeter Radien ausgezeich- 
net ist. Bei den Physostomen, wie bei Amia und Lepido- 
steus fehlt das eigentliche Becken, während die Radien in ver- 
schiedenen Stufen der Reduktion sich auch bei den Physostomen 
noch nachweisen lassen. Also der bei den Ganoidei holostei 
und den Physostomen (wahrscheinlich auch bei den übrigen 
Ordnungen der Knochenfische) allgemein als » Beckenknochen«  be- 
zeichnete Shkeletttheil entspricht nicht dem Becken der Selachier, 
Sturionen, Amphibien und der amnioten Wirbelthiere, sondern dem 
Basale metapterygü der Selachier, wodurch auch das Fehlen 
eines dorsalen als Ilium zu deutenden Abschnittes des Gliedmaßen- 
skelettes bei den Knochenganoiden und Knochenfischen vollständig 


128 M. v. Davidoff, Uber das Skelett der hinteren Gliedmaße ete. 


erklärt wird. Wenn also die Sturionen einen Seitenzweig bilden, 
so lassen sich die Knochenganoiden, Physostomen und die übrigen 
?) Knochenfische durch Polypterus in direkter Linie von den Se- 
lachiern ableiten, oder bei Polypterus hat sich noch eine Ein- 
richtung erhalten, welche die Verknüpfung des Verhaltens der 
Hintergliedmaße der Selachier mit jenen der übrigen Ganoiden und 
den Teleostiern möglich macht. 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung 
von Wirbelthieren. 


Von 


Dr. A. Rauber, 


ao. Prof. in Leipzig. 


Zweiter Abschnitt. 
Über Achsenvermehrung. 


Mit Tafel VII—X und 7 Figuren in Holzschnitt. 


Gleich wie der erste Abschnitt dieser Abhandlung nur die hö- 
heren Grade des Form-Defektes in sein Bereich gezogen hat, wäh- 
rend eine Untersuchung der geringeren Grade schon aus dem Grunde 
unterbleiben konnte, weil dieselben in ihrer Entstehungsweise viel 
besser erkannt sind, so übergeht auch der folgende Theil die gerin- 
geren Grade excessiver Bildung und beschäftigt sich mit der Ver- 
mehrung der Leibesachsen, d. i. mit der Vermehrung der individu- 
ellen Centra selbst. Lässt sich schon der Frage der Polydactylie, 
Polymastie u. s. w., in so fern der Erklärungsgrund für überzählige 
‚Organe und Organtheile gesucht werden soll, ein ganz bestimmtes 
Interesse nicht absprechen, so haben doch die mit mehrfachen Lei- 
bern ausgestatteten Wirbelthiere von alter Zeit her die ganz beson- 
dere Aufmerksamkeit erregt. Man kann fragen, ob man sich nicht 
eines Hilfsmittels der Erklärung entschlagen werde, wenn jene ge- 
ringeren Grade unberücksichtigt bleiben. Sie sind aber verhältnis- 
mäßig so wohl bekannt, dass sie für den Fall des Bedürfnisses 
jeden Augenblick bereit stehen, herangezogen zu werden. 

Welches aber ist der innere Grund, welcher die mehrleibigen 
Monstra dem Formdefekt gegenüber zu stellen und innerhalb des 


Morpholog. Jahrbuch. 6. 9 


130 A. Rauber 


Rahmens embryonaler Formstörung zu behandeln gestattet? Wenn 
auch nach der üblichen Auffassungsweise ein Zweifel hierüber nicht 
zu bestehen scheint, so ist gleichwohl die Frage eine berechtigte. 
Wurde doch schon im Vorausgehenden kurz angedeutet, dass ge- 
rade die höchsten Grade der Verdoppelung, insbesondere bei den 
Säugethieren und dem Menschen, völlig normale Produkte liefern, 
welche mit einer Formstörung in Nichts zu thun haben. Sie sind 
als aus einer Dotterkugel, in einem Ei sich entwickelnde Zwil- 
linge bekannt. Auch unter den durch sogenannte Verwachsung 
mit einander zusammenhängenden Doppelbildungen, die allgemein zur 
Reihe der Monstra gerechnet werden, giebt es gerade vom Menschen 
eine genügende Zahl, um zu beweisen, dass die individuelle Exi- 
stenz durch die Komplikation mit einer Monstrosität nicht mit Noth- 
wendigkeit frühzeitigem Untergang verfallen sei. Was man hier 
Formstörung nennt, könnte zwar als eine solche aufgefasst werden 
im Blick auf ein von Anfang an einfaches, oder auf ein erst nach- 
träglich durch den natürlichen Entwicklungsvorgang völlig isolirtes 
Individuum, müsste es aber nicht nothwendig sein in Beziehung auf 
das Doppelindividuum selbst, welchem eben die von ihm innegehabte 
Form als eine normale und naturgemäße zukäme. . 

Für gewöhnlich macht man es sich ja sehr leicht mit der Be- 
urtheilung der mehrleibigen Monstra. Sie werden als Bildungen, 
welche mehr besitzen, als ein Einzelindividuum, derjenigen Reihe 
als Gegensatz gegenüber gestellt, welche dadurch charakterisirt ist, 
dass ihre Bildung unvollständig, defekt ist. Dem Mangel ist aller- 
dings das Übermaß entgegenzusetzen, letzteres aber würde sich zu- 
nächst nur als Vergrößerung, als Riesenbildung offenbaren. 
Über das Verhältnis von Übermaß zur Vermehrung besteht nicht 
ohne Weiteres vollständige Klarheit. Riesenbildung pflegt ohne 
Organvermehrung stattzufinden; Achsenverdopplung andrerseits be-- 
darf keines Überschusses an Eimaterial, um zur Erscheinung ge- 
langen zu können; ein Keim, der an Masse einen anderen Keim 
nachweisbar nicht übertrifft, kann zu einer Doppelbildung sich ent- 
wickeln. Ihrem Ursprunge nach ist die Achsenvermehrung auf 
einem ganz anderen Boden zu suchen, als auf dem des Material- 
überschusses und sie stellt demgemäß in Bezug auf mangelhafte 
Entwicklung kein einfaches Gegenüber dar, sondern ist nach eigenen 
Normen zu beurtheilen. 

Obwohl dem aber so ist und obwohl auf Grundlage einer 
Achsenvermehrung mit deren höchster Vollendung völlig. normale 


ni eu er Cl 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 131 


isolirte Wesen ins Dasein gelangen können, was man bisher nicht 
allgemein anzunehmen pflegte, so neige ich mich dennoch dem 
durchgehends herrschenden Urtheile und Gebrauche in so weit zu, sie 
unter die Formstörungen wenigstens äußerlich aufzunehmen und mit 
ihnen zu behandeln; aus folgenden Gründen. Achsenvermehrung, — 
partielle oder totale; gelangt im Verhältnis zur einfachen Bildung, 
wie eine Zusammenstellung ergeben wird, so überaus selten zur 
Ausbildung, dass man deutlich erkennt, die Natur strebe bei der 
Erzeugung und Fortpflanzung aller in Frage kommenden Thierarten 
nicht nach Achsenvermehrung, sondern gebe der Hervorbringung 
einfacher Bildungen in hohem Maße den Vorzug. Ja die Art und 
Weise des Zustandekommens und ersten Auftretens der mehrfachen 
Achsen bildet durch sich selbst, wie wir sehen werden, häufig ein 
Hindernis ihrer Weiterentwicklung; ihre erste Anlage involvirt oft 
eine Gefährdung ihrer selbst. Viele Formen von Doppelbildungen 
dieser oder jener Klasse sind außerdem überhaupt nicht fähig, das 
individuelle Leben bis zum Reifezustand zu erhalten und sich fort- 
zupflanzen. Mit dieser Behandlung unter den Formstörungen ist 
indessen die Frage über die morphologische Stellung und Bedeutung 
der mehrleibigen Monstra natürlich nieht gelöst, sondern es ist bloß 
eine äußerliche Verknüpfung hergestellt; es besteht vielmehr die 
Aufgabe, im Folgenden zur Lösung jener Frage beizutragen und 
die morphologische Stellung jener Bildungen zu untersuchen. Eine 
äußerliche Verknüpfung mit den einfachen Monstris lässt sich endlich 
auch noch in so fern rechtfertigen, als gerade bei den Mehrfachbildun- 
gen konkurrirende einfache Defekte selbst schwerster Art zu den häu- 
figeren Vorkommnissen gehören, 


A. Häufigkeit der Achsenvermehrung. 


Brauchbare Angaben über die Häufigkeit einer Verdoppelung 
oder Verdreifachung der Leibesanlagen finden sıch nur aus den Klas- 
sen der Knochenfische und Vögel vor. Über die Säugethiere 
fehlen bestimmtere Erfahrungen. Auch die in andrer Hinsicht so 
genauen Erhebungen über die den Menschen betreffenden Fälle sind 
für unsern Zweck nicht anwendbar. Denn es müsste außer den 
eigentlichen Monstris einmal die Zahl aller in einem Chorion einge- 
schlossenen normalen Zwillinge, sodann aber auch die Zahl aller 
während derselben Zeit geborenen sogenannten Acardiaci bekannt 


9% 


132 A. Rauber 


sein. Erstere Zahl wird sich aber nur schwer mit einigem Grade 
von Zuverlässigkeit erreichen lassen. 

Zwei von einer Eischale umschlossene Dotter, ein bei Vögeln 
nicht allzu seltener Fall, sind in dieser Hinsicht selbstverständlich 
anzusehen -wie zwei Eier; denn als Ei gilt der von der Dotterhaut 
umhüllte Dotter. Jene zwei Dotter befinden sich nur in ungewöhn- 
licher Nähelage. . 

Es sei gestattet, zunächst über die von mir im verflossenen Win- 
ter gemachten Erfahrungen zu berichten. Aus einer früher gegebe- 
nen Zusammenstellung über ältere Litteraturangaben werde ich sodann 
die Hauptergebnisse anschließen. 

Unter 4745 Eiern von Knochenfischen, welehe künstlich befruch- 
tet worden und zur Entwicklung gelangt waren, fand ich 17 Fälle 
von Duplieität und 1 Fall von Triplieität der Leibesanlagen ; zusam- 
men also 18 Fälle von Achsenvermehrung. Zufolge der angewandten 
Untersuchungsmethoden und da nur frühe Stadien erstrebt wurden, 
glaube ich keinen Fall übersehen oder durch Absterben verloren zu 
haben. Dieselben vertheilen sich auf die verschiedenen Species in 
folgender Weise. 

2473 Eier vom Lachs (Salmo salar) ergaben 6 Doppelbildungen. 
Diese 2473 Eier gehören jedoch nicht sämmtlich einer und derselben 
Befruchtung und Mutter an; vielmehr sind sie aus 5 verschiedenen 
Befruchtungen zusammengesetzt. 


Die erste Gruppe, mit 334 Eiern, lieferte 2 Fälle von Doppelbildung, 


- zweite - = TSO. = alos - - 
- dritte - - 427 - ._ 1 - - - 
- vierte - - ‘hid 7 - = 2 ag - - 
- fünfte - = (9225+ - aa - - 


1298 entwicklungsfihige Eier vom Salmling (Salmo salvelinus) 
lieferten gleichfalls 6 Doppelbildungen. Sie bestehen aus drei 
Gruppen. 


Die eine Gruppe, mit 364 Eiern, ergab 2 Doppelbildungen, 
- . zweite - am br i = oe - 
- dritte - - 501 - - 3 - 


974 entwicklungsfähige Eier der Forelle (Salmo fario) liefer- 
ten 5 Doppelbildungen und 1 Dreifachbildung. 
Sie bestehen aus drei Gruppen. 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 133 


Die eine Gruppe, mit 295 Eiern, hat 4 Doppelbildungen, 


- zweite - - 303 - - keine - 
- dritte - - 376 - - 1 Doppel- und 1 Dreifachbil- 
dung. 


Was schon früher von mir gemachte Beobachtungen betrifft, so 
hatte ich unter etwa 200 Eiern der Forelle 4 Doppelbildungen 
erhalten: alle lagen, zur Zeit als sie bemerkt wurden, noch inner- 
halb der Dotterhaut; doch war das Dotterloch (die Keimpforte) be- 
reits geschlossen und die Länge des freien Schwanztheiles betrug '/, 
bis '/; der ganzen Körperlänge. Unter 200 anderen, einer etwas späte- 
ren Entwicklungsstufe angehörigen, aber noch immer in der Dotter- 
haut befindlichen Embryonen derselben Art war keine Doppelbildung 
vorhanden; eben so wenig unter 600 schon ausgeschlüpften oder dem 
Ausschlüpfen nahen Embryonen. 

Unter 325 entwicklungsfähig gewesenen Eiern einer Befruch- 
tung vom Hecht erhielt ich 1 Doppelbildung auf der Stufe der 
noch offenen Keimpforte. Die beiden von v. Barr! beschriebenen 
Doppelbildungen des Barsches hatten sich in einer kleinen Quan- 
tität Laich von 30 — 40 Eiern vorgefunden. Von Embryonen des 
Cyprinus Blieca schälte v. Baer mehr als 100 aus der äußeren Ei- 
haut und durchsah über 3000 in verschiedenen Stufen der Ausbil- 
dung innerhalb dieser äußeren Haut, durch welche hindurch die 
Embryonen sich sehr gut betrachten lassen. Die Zahl derer, die er 
in lebhafter Bewegung beobachtete, wobei er die Doppelbildung nicht 
leicht übersehen zu können glaubte, schätzt er auf etwa 2000. 
Die Zahl der in verschiedenen Ausbildungsstufen unter dem Mikro- 
skop ferner beobachteten Barsch-Embryonen betrug etwa die Hälfte 
der von Cyprinus Blicca untersuchten, doch war ihm ein doppeltes 
Individuum nicht wieder vorgekommen. 

Die Beobachtungsreihe von VALENTIN? betrifft Embryonen des 
Hechtes. Unter 917 ausgeschlüpften Hechten fanden sich 6 Dop- 
pelbildungen. 

Mit sehr großen Zahlen arbeiteten Coste und LEREBOULLET. 
Coste* untersuchte während mehrerer Jahre Embryonen der Bach- 
forelle, der Seeforelle, des Lachses und Ritters auf Doppelbildun- 
gen und fand unter 400 000 in seinen Apparaten und unter seinen 


' v. BAER, Mémoires de | Academie imp. de St. Pétersbourg, 1845. 
2 VALENTIN, Archiv für physiologische Heilkunde, 1851. 
* COSTE, Comptes rendus, ‘I’. 40, 1855, 


134 ' A. Rauber 


Augen ausgeschliipften Embryonen mehr als 100 Doppelmonstra. 
Uber die Zahl der vor dem Ausschlüpfen zu Grunde gegangenen 
Doppelfische fehlt jeder Anhalt. Der Procentsatz der auf diese 
Weise der Wahrnehmung entzogenen Monstra ist aber nach LERE- 
BOULLETS und meinen eigenen Erfahrungen groß genug, um für die 
Beurtheilung in das Gewicht zu fallen. 

LEREBOULLET! beobachtete in einer durch eine Preisfrage an- 
geregten Untersuchung unter 203 962 ( Näherungszahl) Hecht- 
Eiern 255 Doppelmonstra. Unter diesen befinden sich 33 Fische 
mit einem einzigen Kopfe und Schweife und einem scheinbar dop- 
pelten Mittelkörper. Da letztere Form in Wirklichkeit keine Dop- 
pelbildung, sondern eine Hemmungsbildung, einen von mir soge- 
nannten Hemididymus darstellt, so bleiben noch 222 Doppelbil- 
dungen. Es ist hervorzuheben, dass die meisten dieser Fälle auf 
früher Entwicklungsstufe, beginnend mit der Zeit des sich zum 
Verschlusse anschiekenden Dotterloches, also mit dem 3. auf den 4. 
und die folgenden Tage der Bebrütung, gesehen worden sind. Zwei 
unter diesen Mehrfachbildungen waren Tripelmonstra. Aber auch 
jene Zahl von 222 auf 203962 Eier, 1 auf rund 920 Eier, hat nur 
die Bedeutung eines Minimum. LEREBOULLET selbst hebt hervor, 
dass, wenn man auch nicht die Gesammtzahl aller Eier, sondern 
die Zahl der wirklich befruchteten Eier zu Grunde legt, von die- 
sen noch eine sehr große Menge zu Grunde ging und dass auch 
unter diesen letzteren Doppelbildungen gewesen sein können. 
Im Übrigen zeigen die einzelnen Befruchtungen sehr große Schwan- 
kungen des Inhaltes an Doppelbildungen, ganz in Übereinstimmung 
mit den von den übrigen Beobachtern gemachten Erfahrungen. 

Es fehlt ein bestimmter, regelmäßig wiederkehrender Procent- 
satz der Produktion von Mehrfachbildungen, dies geht aus den an- 
gegebenen Zahlenwerthen deutlich hervor. Eine Befruchtung ergiebt 
eine hohe, die andre nur eine sehr niedrige Verhältniszahl. Die Ur- 
sache ihrer Produktion ist demgemäß auch nur von einer unregelmäßi- 
gen Wirksamkeit, sei dieselbe nun in einer Prädisposition des einen 
oder des anderen Zeugenden, d. h. in einer besonderen Konstitution 
der Eier oder des Sperma, oder in Besonderheiten des Befruchtungs- 
vorganges selbst enthalten. Hierauf wird erst an späterer, Stelle 
Rücksicht zu nehmen sein. 


NX 


' LEREBOULLET, Annales des sciences naturelles. IV. Série, Zoologie, 
T. 20, pag. 177; V: Série, T. 1, pag. 260. 


Formbildung und Formstérung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 135 


Wenden wir uns für jetzt noch zur Betrachtung der Häufigkeit 
der genannten Bildungen beim Hühnchen. Obwohl von demselben 
eine große Reihe von Fällen aus früher Entwicklungszeit bekannt 
ist, so waren doch bis auf die jüngste Zeit statistisch verwerthbare 
Angaben nicht vorhanden. Diese Lücke ist durch Dareste ! in be- 
friedigender Weise ausgefüllt worden. Unter ungefähr 10000 künst- 
lichen Bebrütungen des Hühnchens beobachtete derselbe 40 Mehr- 
fachbildungen, darunter 2 Tripelembryonen, die übrigen Doppelbil- 
dungen. Es trifft also hier 1 Doppelbildung auf etwa 250 einfache 
Embryonen, | Tripelembryo auf 19 Doppelbildungen. 

PanumM? hatte Gelegenheit, 67 Hühner- und 3 Gänse -Eier mit 
doppeltem Dotter 2—9 Tage lang zu bebriiten; diese entsprechen 140 
Eiern. Unter 70 mindestens Entwicklungsspuren zeigenden Dottern 
befand sich einer, welcher einen Doppelembryo trug. 


B. Neue Beobachtungen. 


Nachdem es passend erschienen war, schon zu Anfang be- 
stimmte Vorstellungen über die Häufigkeit der mehrleibigen Monstra 
zu ermöglichen, ist es nunmehr am Platze, den Blick auf das neue 
Beobachtungsmaterial selbst zu lenken und den verschiedenen For- 
men, in welchen die Achsenvermehrung sich geltend macht, mit allen 
ihren Besonderheiten die Aufmerksamkeit zuzuwenden. 

Das Material, auf dessen Erwerbung meine Bemühungen aus- 
gegangen waren, sollte vor Allem Aufschluss geben über den For- 
menreichthum, in welchem das erste Auftreten der Mehrfachbildungen 
erfolgt, so wie über die Art und Weise des ersten Auftretens der 
vermehrten Embryonalanlagen selbst. Es war also das Stadium der 
vorderen Embryonalanlage, über dessen Beginn und Ablauf 
die Untersuchung sich in erster Linie erstrecken musste. Hierüber 
lagen selbst bei den Knochenfischen nur sehr dürftige und unzurei- 
chende Beobachtungen vor. War einmal bei den Knochenfischen 
in bestimmter Weise der Nachweis geliefert, welche Erscheinungs- 
reihe eine Keimscheibe biete, auf welcher gerade die ersten bemerk- 
baren Spuren mehrfacher Embryonalanlagen hervortreten, so konnte 
man nicht bloß die Vollendung der vorderen zu den totalen Em- 
bryonalanlagen in das Auge fassen, sondern es fiel von den Kno- 

! DARESTE, Production artificielle des monstruosités, pag. 302. 

2 PANuM, Untersuchung über die Entstehung der Missbildungen. pag. 214. 


136 i A. Rauber 


chenfischen aus sofort auch ein bedeutsames Licht auf die ähnlichen 
Vorkommnisse bei den iibrigen Klassen der Wirbelthiere, mochten 
letztere sich nun durch ihre normale Entwicklungsgeschichte mehr 
oder weniger von dem Typus der Knochenfische entfernen. War 
nur die normale Entwicklungsgeschichte der übrigen Klassen in ge- 
nügender Vollkommenheit bekannt, so konnte es nicht schwer fallen, 
die richtigen Anknüpfungspunkte für ihre Mehrfachbildungen zu fin- 
den und sie der Beobachtung selbst zugänglicher zu machen, wo 
letztere noch Lücken aufzuweisen hat. 


Über das Stadium der vorderen Embryonalanlage vermag ich 
nun eine sehr vollständige, vielleicht erschöpfende Reihe von Fällen 
vorzulegen. Erst als ich über dieses Stadium eine genügende Reihe 
gesammelt hatte, wendete ich auch der mittleren und totalen Em- 
bryonalanlage so viel Material zu, als zweckmäßig erschien. Aus 
späterer Entwicklungsstufe, der Zeit des Ausschliipfens oder noch 
darüber hinaus, habe ich 2 Hauptformen desshalb unter die Abbil- 
dungen aufgenommen, um durch sie den endlichen Ablauf zu ver- 
gegenwärtigen. 

Mehrere der neu erhaltenen 18 Mehrfachbildungen , welche 
sämmtlich auf den beigegebenen Tafeln vergrößert abgebildet sind, 
wurden in mikroskopische Schnitte zerlegt, um über die Art des Zu- 
sammenhangs vollständig unterrichtet zu werden; einige der erhal- 
tenen Schnitte sind gleichfalls abgebildet worden. 


Vom Hühnchen habe ich zwei neue Fälle von Doppelbildung 
aufgenommen, den einen aus früher Entwicklungszeit, die der Stufe 
des noch überall offenen Medullarrohrs entspricht, den andern vom 
4. zum 5. Bebrütungstage, mit zum Theil app offenen Kiemenspal- 
ten und vorderer Verwachsung. 


Wenn nun auch viele der zu beschreibenden Mehrfachbildungen 
die frühesten Stufen darstellen, auf welchen überhaupt solche unter 
den Wirbelthieren bis jetzt beobachtet worden sind, so darf man 
dennoch nicht vergessen, dass dem Stadium der vorderen Embryo- 
nalanlagen noch eine Stufe vorausgeht, welche den Plan der Mehr- 
fachbildung bereits in der Anordnung des Zellenmaterials enthält, 
ohne dass diese Anordnung sich äußerlich in zuverlässiger Weise aus- 
prägen könnte. Der Punkt, von welchem hier ausgegangen werden 
muss, ist die Befruchtung. Die Untersuchung bis zu diesem Punkte 
zurückzutreiben, lag nicht in meiner nächsten Absicht. Das Stu- 
dium der normalen Befruchtung, während dessen Anomalien unge- 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 137 
sucht in Menge sich darbieten, wird allmählich auch hierin Licht 
zu verbreiten haben, vor Allem bei Wirbellosen. 


I. Doppelmonstra vom Lachs. 


Erster Fall. Fig. 4 Tafel VII. 10 Tage nach künstlicher Be- 
fruchtung. 


Dieser wie die folgenden Fälle sind bei auffallendem Lichte mit 
dem Prisma gezeichnet. !?/,. 

Zur Vergleichung der bereits geschehenen Ausbreitung der Keim- 
scheibe, welche beide vordere Embryonalanlagen trägt, mit einem 
Keime, welcher sich am Ende der Furchung befindet und seine Ausbrei- 
tung über die Dotterkugel noch nicht begonnen hat, findet sich ein 
solcher Keim in Fig. 1 bei 12facher Vergrößerung dargestellt. Zur 
Veranschaulichung der Größe der Dotterkugel ist dieselbe in Fig. 9 
(d) bei derselben Vergrößerung gezeichnet. 

Das Ei, welches die doppelte vordere Embryonalanlage trägt, 
besitzt normale Gestalt und den gewöhnlichen Durchmesser von 
Lachs-Eiern, gegen 7 mm. Die Keimscheibe, die in der Figur allein 
gezeichnet ist, bedeckt erst einen kleinen Theil der großen Kugel- 
oberfläche; der Durchmesser der Keimscheibe, in der Ebene des 
Keimrings gemessen, beträgt nämlich erst nahezu 3!/;, mm zwischen 
den entferntesten Punkten. Keimring (7) und dünne Mittelscheibe 
(m) sind deutlich wahrnehmbar. An genau entgegengesetzten Stel- 
len des Keimrings, die also 180 Grad aus einander liegen, erstrecken 
sich die beiden vorderen Embryonalanlagen in die dünne Mittelscheibe 
hinein. Beide sind nahezu gleich beschaffen und zeigen je die ge- 
wöhnliche Form der ersten Kopfanlage eines Lachs-Embryo. Die 
Konjunktion ihrer beiden symmetrischen Seitenhälften ist in der An- 
lage II bereits weiter vorgerückt als in der Anlage I. Beide, ins- 
besondere die Aulage II, besitzen einen kräftig ausgeprägten Haken 
(«) entsprechend ihrem hinteren Rande. Die vorderen Spitzen bei- 
der Anlagen stehen in gerader Linie gemessen !/, mm von einan- 
der ab, ungefähr eben so viel, als die Länge jeder Anlage beträgt. 
So wohlbeschaffen beide Anlagen erscheinen, so fallen sie doch 
durch ihre kleinen Dimensionen auf. Man vergleiche sie in dieser 
Beziehung nicht nur mit den übrigen Figuren derselben Tafel, sondern 
insbesondere auch mit der einfachen vorderen Embryonalanlage Ab- 
schnitt I, Taf. XXXIX Fig. 4, welche ein Beispiel von keineswegs 
ungewöhnlich starker Ausbildung darstellt. 


138 j A. Rauber 


Zweiter Fall. Fig. 5. !2/,. 12 Tage n. B. 


Die Ausbreitung der Keimscheibe über die Dotterkugel ist, wie 
ein Blick auf die Figur lehrt, weiter gelangt, wie im vorhergehen- 
den Fall. Da die Aufnahme der Figur von einem senkrecht zur 
Ebene des Keimrings gelegenen Punkte aus erfolgte, so erscheinen 
beide Embryonalanlagen etwas kürzer, als sie wirklich sind; doch 
ist der Unterschied immerhin noch nicht erheblich. Die Konjunktion 
der Seitenhälften der Kopfanlage 1 ist gegenüber der Norm etwas 
verzögert. Derselbe Keimring trägt eine mangelhaft ausgebildete vor- 
dere Embryonalanlage II. Sie gehört ganz zu der Reihe, welche 
im vorigen Abschnitt untersucht worden ist. Wir haben demgemäß — 
eine acephale Anlage in Verbindung mit einer normalen vor uns. 

Die Anlage II besitzt im Ganzen die Gestalt einer horizontal 
liegenden Spindel, deren Spitzen in den Keimring auslaufen, dem 
auch der hintere konvexe Rand der Anlage angehört. Ein Haken 
ist nicht zur Ausbildung gekommen. Die ganze Platte ist niedrig 
und flach. Über ihre Mitte hin zieht eine gleichfalls spindelförmige 
Vertiefung. Die vorderen Spitzen beider Anlagen sind *!/;, mm von 
einander entfernt. Die Einstellung ihrer Längsachsen geschieht in 
einem Winkel von ungefähr 160°, so dass man hier einen größeren 
von einem kleineren Keimringtheil (äußere und innere Zwischen- 
strecke) unterscheiden kann. 


Dritter Fall. Fig.6. 12. 10 T. n. B. 

Die beiden vorderen Embryonalanlagen zeigen normale Ausbil- 
dung. Ihre Längsachsen schneiden sich eine geringe Strecke jen- 
seits des Centrums der Keimscheibe. Beide besitzen einen wohl- 
ausgebildeten Uneus. Die zwischen den medialen Seitenhälften beider 
Anlagen gelegene Keimringstrecke (7) bildet eine nicht an Dicke, 
wohl aber an Breite den äußeren Keimring (e) übertreffende Platte, 
so weit es durch den Farbenunterschied deutlich werden kann. Der 
freie Rand der inneren Keimringstrecke ist zugleich schwach aus- 
wärts gebogen und unregelmäßig wellenförmig beschaffen. Die Ha- 
ken sind *4/,, mm von einander entfernt. Der Winkel, in welchem 
die beiden vorwärts konvergirenden vorderen Anlagen zu einander 
gestellt sind, beträgt etwa 45°. 


Vierter Fall. Fig. 7. 12/,. 10 T. n. B. 


Auf einer kleinen Keimscheibe befinden sich zwei verhältnis- 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 139 


mäßig mächtige vordere Embryonalanlagen in großer Nähelage, so dass 
nur ein schmaler Streifen Blastoderm die beiden trennt. Beide An- 
lagen, deren eine eine tiefer ausgeprägte Medullargrube zu beiden 
Seiten der Riickenrinne erkennen lässt und zugleich etwas kräftiger 
entwickelt ist als die rechts gelegene, konvergiren vorwärts unter 
einem Winkel von 40°. Der Haken der Anlage I besitzt die An- 
deutung eines Zerfalles in zwei symmetrische Seitenhälften, theils 
durch eine leichte oberflächliche Depression, theils durch eine in 
der Fortsetzung der Rückenrinne gelegene Einkerbung seines Außen- 
randes. Die innere Keimringstrecke ist kurz, doch massig und 
etwas aufgeworfen. Ihr Außenrand ist vorwärts eingebogen. Diese 
Einbiegung wird etwas verdeckt durch einen aus dem Grunde des 
Keimlagers hervorquellenden Substanzstreifen (zunächst bei © sicht- 
bar), der sich bei genauer Untersuchung als eine wulstformige 
Verdickung des primären Entoderm erweist, selbst aber noch von der 
Deckschicht des Keimes bekleidet ist. 


Fünfter Fall. Fig. 8. !%/,. 10 T. n. B. 

Während in den bisher betrachteten Fällen die vorderen Em- 
bryonalanlagen sich von einander getrennt zeigen, und zwar durch 
den denkbar größten Zwischenraum (Fig. 4) bis zur fast unmittel- 
baren Berührung (Fig. 7), so hängen dieselben in diesem und dem 
folgenden Falle in steigendem Grade nicht nur mit einander zusam- 
men, sondern es geschieht auch ihrer Vollständigkeit in erhöhtem 
Maße Abbruch. 

Die Anlage II ist in ihren Dimensionen schwächer als die mit 
ihr verbundene und ragt mit ihrer vorderen Spitze etwas weniger 
weit in das dünne Mittelfeld vor. Der Zusammenhang begiunt schon 
in der Gegend der Augenblasen ; eine zarte Längsfurche deutet da- 
selbst die Trennung beider medialen Seitenhälften an. Die Rücken- 
rinnen beider Anlagen haben beinahe parallelen Verlauf, der Haken 
ist beiderseits gut entwickelt. Dazwischen liegt die kurze, vor- 
wärts eingebogene innere Keimringstrecke. Die Gegenwart einer 
solehen einfachen Einbiegung, die schon im vorhergehenden Falle 
bemerkt wurde und auch in einigen folgenden Fällen wiederkehrt, 
erklärt sich leicht. Denn da jeder Haken einen auswärts gerichte- 
ten Vorsprung bildet, so muss der zwischen zwei genügend genäher- 
ten Haken gelegene Rand eine Einbiegung mit vorderer Konvexität 
darstellen. 


140 j A. Rauber 


Sechster FALTEN 40 En. EB: 


In den bisherigen Fällen besitzen die Längsachsen der vorderen 
Embryonalanlagen eine deutlich ausgesprochene vordere Konvergenz 
(Fig. 4—7), und endlich Parallelität (Fig. S) — im vorliegenden 
Falle erscheint nunmehr eine vordere Divergenz der beiden Anlagen, 
wie die Betrachtung ihrer Rückenrinnen belehrt. Der Verlauf der 
letzteren ist überdies nicht geradlinig, sondern bogenförmig und wen- 
den beide Bogen ihre Konvexitäten einander zu. Die vordersten 
Enden beider Anlagen befinden sich in unserer Figur zweifellos bei v. 
Verfolgen wir von diesen beiden Stellen aus die symmetrischen 
Seitenhälften jeder Anlage rückwärts, so zeigt sich auch hier die 
Augenblasengegend als die Stelle, von woher die Verschmelzung an- 
hebt. Beide lateralen Seitenhälften sind normal entwickelt, die me- 
dialen aber machen von jener Gegend an nur eine einzige zwischen 
den Rinnen gelegene Substanzplatte aus, welche sich rückwärts ver- 
schmächtigt und an Breite keine der lateralen Seitenhälften übertrifft. 
Sie gehört vielmehr beiden Anlagen in der Weise gemeinsam an, 
dass sie äußerlich als der ergänzende Theil einer jeden lateralen 
Seitenhälfte betrachtet werden kann. In der hinteren Fortsetzung 
dieser mittleren Platte findet sich der durch eine leichte Depression 
von ihr geschiedene, durch eine Randkerbe und von dieser ausgehende 
kleine Längsfurche in zwei Theile zerfallende Haken. Haben wir 
es in letzterem mit einem einfachen, in zwei Seitenhälften zerfallen- 
den Gebilde zu thun, wie in dem Haken der Anlage I Fig. 7, oder 
mit zwei einfachen Gebilden, die sich nur in großer Nähelage be- 
finden? Man wird sich mit größerer Berechtigung für letztere An- 
nahme entscheiden müssen. Wenigstens scheint mir bei genauer 
Würdigung des normalen Ursprungs und der Bedeutung des Hakens 
aus der Betrachtung der vorliegenden Verhältnisse hervorzugehen, 
dass die lateralen Seitenhälften mit dem Keimring schon jetzt der 
Hauptmasse je eines Hakens den Ursprung geben, während die Mit- 
telplatte nur wenig betheiligt ist. Bei fernerem Wachsthum endlich 
werden die beiden Haken nur zwei Hälften sein, von welchen je 
eine der Embryonalanlage ihrer Seite angehört. Auf die unmittel- 
bar folgenden Entwicklungsstufen wird indessen an späterer Stelle 
im Zusammenhange Rücksicht zu nehmen sein. Wenden wir uns 
nunmehr, im Gegensatze zur Betrachtung frühester Stadien des Lach- 
ses, der Untersuchung zweier Formen fertiger Doppellachse zu, um 
vorläufig die letzten Endergebnisse kennen zu lernen. 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 141 


Siebenter Fall. Fig. 2. 5/.. 

Die beiden Fischleiber zeigen im Wesentlichen normale Ent- 
wieklung; nur der Schwanztheil des unteren Fisches ist kürzer, als 
es der Norm entspricht. Die Längsachsen beider Körper laufen einan- 
der: parallel. Kopf liegt dem Kopf, hinteres Leibesende dem hinte- 
ren Leibesende, Bauchfläche der Bauchfläche gegenüber. Der Dot- 
tersack ist schon sehr klein geworden, sein Inhalt zum größten 
Theil resorbirt. Im Zusammenhang damit liegen beide Leiber mit 
ihren Bauchflächen sehr dicht bei einander, nur mehr in einer Längs- 
ausdehnung von etwa 2'/, mm verbunden. Die Breite des Verbin- 
dungstheils ist eine noch geringere. Dieser Verbindungstheil ist 
ringsum, besonders deutlich auf der einen Körperseite, durch 
eine mittlere Furche oberflächlich in zwei Hälften geschieden, 
gleichsam zur Andeutung, nicht etwa der Entstehung dieser Dop- 
pelbildung durch Verwachsung zweier vorher getrennter Dotter und 
Keime, sondern einer fortschreitenden Isolirung und sich vorbe- 
reitenden vollständigen Trennung der beiden, früher jedenfalls in 
viel größerem Umfange des Dottersackes mit einander verbunde- 
nen Embryonen. Ob in der That eine vollständige Trennung erfolgt 
wäre, wenn der Doppelfisch länger gelebt hätte, ob überhaupt eine 
völlige Abschnürung in solchen Fällen möglich ist, muß zweifelhaft 
bleiben. Die Analöffnungen, weit vom Nabel entfernt und an nor- 
maler Stelle befindlich, sind an beiden Körpern deutlich erkennbar. 

Uber diesen und den folgenden Fall habe ich bereits in Vir- 
cnow’s Archiv, Bd. 74, berichtet. Erstere Doppelbildung befindet 
sich in der Sammlung des hiesigen zoologischen Instituts, wo sie mit 
anderen in Spiritus aufbewahrt wird. Ich verdanke der Güte des 
Herrn Geheimen Rathes Prof. Leuckartr die wissenschaftliche Be- 
nutzung derselben. 


Achter Fall. Fig.3. !.. 


Diesen von Knocn beobachteten und abgebildeten Fall schließe 
ich hier an, da er in dieselbe Reihe von Doppelbildungen gehört, 
wie der vorhergehende, von welchen jedoch der eine Komponent in 
seiner Entwicklung zurückgeblieben ist und dadurch sich zu einem 
dem Dottersack aufsitzenden Parasiten umgestaltet hat. Das hintere 
Körperende des vollständig entwickelten jungen Lachses ist nach 
oben gerichtet. Auch der Körper des Parasiten ist gekrümmt und 
zwar ist die Konvexität der Krümmung nach der linken Seite des 
bewirthenden Embryo gerichtet. — 


142 : A. Rauber 


Die beschriebenen Doppelbildungen gehören, auch abgesehen 
von den beiden letzterwähnten, nicht einer und derselben Befruch- 
tung an, worauf schon oben (Häufigkeit der Achsenvermehrung) 
hingewiesen wurde. Sie vertheilen sich vielmehr auf vier, mit Hin- 
zurechnung der Fälle 7 und 8 auf sechs verschiedene Befruchtungen. 
Die erste Gruppe lieferte die Fälle 1 und 5, Figur 4 und 8; die 
zweite Gruppe lieferte Fall 4, Figur 7; die dritte Gruppe Fall 3 
und 6, Figur 6 und 9; die vierte Gruppe Fall 2, Figur 5. Ver- 
schiedener Befruchtung gehören auch die Fälle 7 und 8, Figur 2 
und 3 an. 

Am deutlichsten zeigen die Ergebnisse der ersten Gruppe, Bi, 
gur 4 und 8, dass eine und dieselbe Befruchtung den extremsten 
Formen der Doppelbildung den Ursprung geben könne; denn in Fi- 
gur 4 liegen die vorderen Embryonalanlagen an entgegengesetzten 
Stellen des Keimrings, d. i. in einer Einstellung von 180°, während 
in Figur 8 die beiden Anlagen hart beisammen liegen und mit ein- 
ander verschmolzen sind. In Figur 6 und 9, die dritte Gruppe aus- 
machend, treten keine so auffälligen, aber immerhin noch bemer- 
kenswerthe Distanzen der Lagerung zu Tage. 


Il. Zwei- und dreileibige Forellen. 
Taf. VIII Fig. 10—16, Taf. IX Fig. 25. 


Die zunächst zu beschreibenden , in den Figuren 10—13 gege- 
benen Doppelbildungen gehören einer Befruchtung an und fanden 
sich unter 295 entwicklungsfähigen Eiern. Würde man diese Gruppe 
allein in das Auge fassen, so könnte leicht die Meinung entstehen, 
dass derselben Befruchtung ähnliche Formen der Verdoppelung ent- 
springen; denn die Übereinstimmung der Lagerung ist allerdings 
eine um so auffallendere, als nicht weniger denn 4 Fälle daran be- 
theiligt sind. 


Erster Fall. Fig. 10. 1%/,. 10T. n. B. 


Die Keimscheibe zeigt einen wohlgebildeten Keimring, von wel- 
chem zwei kleine, mit ihren hinteren Enden und medialen Hälften 
„usammenfließende vordere Embryonalanlagen ausgehen. Beide sind 
schwach ausgebildet und springen sowohl über die Fläche der Keim- 
scheibe als auch gegen deren dünne Mittelscheibe nur wenig vor. 
Die beiden Anlagen divergiren vorwärts, in einem etwa 90° betra- 
genden Winkel. Ein Haken ist nicht bemerkbar; der Keimring setzt 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 143 


sich in gleichmäßiger Beschaffenheit auf die Stelle der Embryonal- 
anlage fort. 


Awsster Fall. Wig.i1. 12, 10.0. a. B, 


Die beiden vorderen Embryonalanlagen prominiren stark. Als 
ihre vorderen Spitzen sind die den Zahlen I und II der Figur zu- 
nächst liegenden Theile anzusprechen. Die vordere Divergenz beträgt 
etwa 90°. Die Verbindung beider Anlagen beginnt in der Augen- 
blasengegend. Die Medullarrinnen erscheinen als breite Gruben. 
In der Richtung der Verbindungsachse beider Anlagen erhebt sich 
nach hinten ein beträchtlicher, in zwei Papillen auslaufender Haken. 
In Bezug auf dessen Beurtheilung gilt dasselbe, was bei der Dop- 
pelbildung des Lachses Fall 6, Fig. 9, angegeben wurde. 


Dritter und vierter Fall. Fig. 12 und 13. 10 T. n. B. 


Die Medullargruben beider vorderer Embryonalanlagen erschei- 
nen besonders im Falle 4, Fig. 13, beträchtlich breit und tief; im. 
Falle 3, Fig. 12, hat die Konjunktion beider Seitenhälften bereits 
Fortschritte gemacht. Beide Fälle zeichnen sich durch die Größe 
der Embryonalanlagen aus, die der Norm nicht nachsteht, und bil- 
den in dieser Beziehung einen starken Gegensatz zu den Figuren 
10 und 11 der beiden vorhergehenden Doppelanlagen. In Fall 4, 
Fig. 13, kommt noch ein sehr geringer Umfang der Keimscheibe 
hinzu, um das Bild zu einem eigenthümlichen zu gestalten. Als 
vordere Spitzen der Embryonalanlagen sind in beiden Fällen offen- 
bar diejenigen Stellen der Figuren zu bezeichnen, welche den Zah- 
len I und II gegenüber stehen. In beiden Fällen sind die zu einan- 
der gehörigen Anlagen von etwas ungleicher Stärke, besonders im 
letzten, Fig. 13. 

Die Bildung des Hakens zeigt in beiden Fällen gleiche Beson- 
derheit. Die beiden weit abstehenden Papillen (x und «) gehören 
zwar ohne Zweifel je den Embryonalanlagen I und II an; trotz ihrer 
Massenhaftigkeit sind sie aber wohl nur einseitige, von der äußeren 
Keimringstrecke wesentlich ausgegangene Substanzanhäufungen. Zwi- 
schen beiden Papillen biegt sich die Hauptmasse des Keimrings ein 
und ist eben so weit etwas aufgeworfen. Unterhalb der Einbiegung 
quillt eine die Lücke randwärts mehr oder weniger ausfüllende Zel- 
lenmasse hervor, der wir in gleichem Verhältnis schon in Figur 7 
vom Lachs begegnet sind und die auch derselben Beurtheilung un- 
terliegt. 


144 \ A. Rauber 


Die Art des Zusammenhangs ist in beiden Fällen nicht voll- 
ständig gleich; in Fall 3, Fig. 12, erstreckt sich der Zusammenhang 
etwas weiter vorwärts und ist zugleich etwas inniger, indem eine 
gemeinschaftliche Mittelplatte vorliegt, während in Fall 4, Fig. 13, 
eine leichte Liingsfurche ein Zerfallen der Mittelplatte in zwei Hälf- 
ten andeutet. Der Divergenzwinkel beider Fälle ist ebenfalls ein 
ungleicher, indem der letztere ungefähr 90° beträgt, während der 
erstere ein sehr spitzer ist und der Parallelität sich zuneigt. 

Um über die Art des Zusammenhangs eine bestimmtere An- 
schauung zu erhalten, wurde Fall 3, Fig. 12, zur Zerlegung in mi- 
kroskopische Schnitte verwendet. Aus der erhaltenen Serie ward ' 
Fig. 16 zur Darstellung gewählt, welche über alle in Frage kom- 
menden Verhältnisse deutlichen Aufschluss giebt. An Regelmäßig- 
keit und Symmetrie der Erscheinung lässt das bei 32facher Ver- 
srößerung mit dem Prisma aufgenommene Bild nichts zu wünschen 
übrig. Man erkennt die den Embryonalanlagen I und II angehöri- 
gen, eben so bezeichneten Rinnen und den zwischen beiden gelege- 
nen gemeinschaftlichen Körpertheil. Genauer ausgedrückt ist der 
letztere nicht gemeinschaftlich, sondern seine eine Hälfte gehört der 
einen, die andere Hälfte der zweiten Embryonalanlage an. Die 
Trennungslinie beider Anlagen liegt entsprechend der Verbindungs- 
achse in der Linie v. Ektoderm und Chorda sind in der Figur 
übereinstimmend im Ton gehalten, ohne dass hiermit über die Ab- 
kunft der Chorda etwas ausgedrückt werden soll. Die Deckschicht 
erstreckt sich über die Grenzen des Keimrings etwas hinaus und 
hat unter sich eine reichere Ansammlung jener großen Kerne, die 
das primäre Entoderm auszeichnen. Letzteres bildet durchgehends 
die unterste Lage der Keimscheibe und zieht sich, wie man sieht, 
mit ‘entsprechender Krümmung auch zu den unvollkommenen me- 
dialen Hälften der Embryonalanlagen hin; es befindet sich indessen 
ein kleiner Zwischenraum zwischen diesem Theil und dem übrigen 
Keim, der von einem lockeren Zellennetz gallertartiger Beschaffen- 
heit eingenommen wird. Sekundäres Entoderm und Mesoderm sind 
ebenfalls in gleichem Ton gehalten. Durch die beiden Rinnen ge- 
legte Medianebenen stehen nicht parallel, sondern schneiden sich in 
der Dotterkugel weit oberhalb deren Mitte. 


Fünfter Fall. Fig. 14. 14 T. n. B. 


Die Dotterkugel wurde mitgezeichnet. Die Keimscheibe nimmt 
eine beträchtliche Fläche ein. Beide Embryonalanlagen sind von 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 145 


normaler Beschaffenheit; sie erscheinen in Folge der Aufnahme vom 
oberen Pole aus etwas verkürzt. Die Konjunktion der Seitenhälften 
der Anlage I hat sich verzögert. Der Einstellungswinkel beträgt 
etwa 135°, mit vorderer Konvergenz. Die Spitzen beider Anlagen 
sind von dem Centrum der Keimscheibe in gerader Linie gemessen 
gegen 1'/, mm entfernt. 


Sechster Fall. Fig. 15. 16 T. n. B. 


Die drei Embryonalanlagen sind von gleicher Stärke und Länge. 
Am kräftigsten ausgebildet erscheint der Komponent I; die Kom- 
ponenten II und HI prominiren nur wenig über die Fläche der Keim- 
haut, verrathen eine gewisse Dünnheit der Substanz, sind auch unter 
sich selbst wieder von ungleicher Stärke und Länge, im Übrigen 
aber von normaler Beschaffenheit. Alle drei ragen mit ihren vor- 
deren Enden ungleich weit gegen den oberen Pol vor; sie haben 
sämmtlich die Stufe der vorderen Embryonalanlage bereits über- 
sehritten und sind in der Ausbildung der mittleren Embryonalanlage 
begriffen. 

Der Komponent I besitzt einen kräftig entwickelten Haken. 
An den bereits mit einander verbundenen beiden anderen Komponen- 
ten erscheint der hintere Saum deutlich in 3 Papillen zerlegt, von 
welchen die beiden äußeren je einem Komponenten angehören und 
als nur halbseitige Bildungen aufzufassen sind, während die mittlere 
Papille den verschmolzenen, medialen Seitenhälften beider Kompo- 
nenten entspricht. Die zwischen letzteren und der Anlage I befind- 
liche Keimringstrecke ist sehr dünn und durchsichtig, zugleich vor- 
wärts eingebogen. Die Anlagen II und III divergiren in einem vorn 
offenen Winkel von etwa 45°; zu ihrer Verbindungsachse steht 
die Anlage I wiederum in vorwärts offenem Winkel von etwa 20°. 


Siebenter Fall.. Fig. 25. 5/,. 


Die vorliegende Doppelbildung gehört einer sehr späten Ent- 
wicklungsstufe an und stammt aus der Zeit der Ausschlüpfung. Im 
Gegensatz zu den Doppellachsen Fig. 2 und 3, deren Körper paral- 
lele Richtung besitzen, giebt sie ein Beispiel der häufiger vorkom- 
menden Yförmigen Verbindung. Über diesen Fall berichtete ich 
am früher genannten Ort folgendermaßen: 

Die beiden, die Doppelbildung zusammensetzenden Vorderkörper 
sind von gleicher Ausbildung. Ihre Längsachsen weichen mit vor- 


derer Offnung in einem Winkel von ungefähr 45° aus einander. Die 
Morpholog. Jahrbuch. 6. f 10 


146 A. Rauber 


Medianebenen beider Körper schneiden sich in einem dorsalwärts 
offenen Winkel von etwa 130°. Es liegen sich demgemäß die Bauch- 
flächen beider Embryonen nicht direkt gegenüber, sondern sind schief 
gegen einander gestellt: von dem Dottersack liegt ein kleinerer vor- 
derer Theil dorsalwärts, ein größerer Theil ventralwärts zwischen 
beiden Körpern frei. Die Spitze des Dottersackes liegt hinten und 
seitlich. Die vordere Grenze des letzteren ist durch die Brustflossen, 
die hintere durch die Bauchflossen bezeichnet. Die dorsalen (media- 
len) Bauchflossen (wie man sie in diesem Fall kurz nennen kann) 
sind sehr kurz und stehen dicht beisammen; die ventralen (latera- 
len) sind etwas länger, stehen weiter aus einander und fassen einen 
feinen, freien, nach hinten sich fortsetzenden Saum zwischen sich, 
in welehem ein einziger Analgang verläuft und ausmündet. 

Der hintere Leibestheil zeigt im Übrigen Verdoppelungsspuren 
bis an das äußerste Schwanzende; doch sind beide Schwanztheile 
sehr nahe an einander gekoppelt. Bei der Rückenansicht der Dop- 
pelbildung weicht das Schwanzende nach rechts ab und biegt theil- 
weise nach vorn um. 

Rückensegmente, Bauchsegmente des Seitenrumpfmuskels, Flos- 
sensäume zeigen auf der dorsalen und ventralen Oberfläche der 
Doppelbildung ein verschiedenes Verhalten. Bei dorsaler Betrach- 
tung (Fig. 25 a) sieht man hinter den Bauchflossen in kurzer Strecke 
zunächst eine deutliche, in zarter Furche sich ausprägende Längs- 
naht zwischen den Bauchsegmenten beider Körper. Weiter nach 
rückwärts schmelzen die Bauchsegmente beider Seiten scheinbar zu 
einer einzigen, quer zwischen den Rückensegmenten ausgespannten 
Brücke von dreieekiger Form zusammen, mit hinterer Spitze. Doch 
ist mit Vergrößerungen, bei auffallendem Lichte, immer noch eine 
feine, trennende Längslinie wahrzunehmen. Endlich gelangen die 
Rückensegmente beider Embryonen selbst zu gegenseitiger Berüh- 
rung, um sich hinterwärts mehr und mehr zu verkürzen und schließ- 
lich in einen anscheinend einzigen Strang fortzusetzen, an welchem 
indessen bei stärkerer Vergrößerung eine feine, in zwei symmetri- 
sche Hälften trennende Längslinie deutlich wahrzunehmen ist. 

Auf der Bauchfläche der Doppelbildung (Fig. 254) sind sowohl 
Riickensegmente als Bauchsegmente erhalten. Nur ein einziger, ge- 
meinschaftlicher, ventraler Flossensaum gelangt zum Vorschein und 
fließt an der Schwanzspitze mit den sich bis zur Berührung und 
endlichen Verschmelzung nähernden dorsalen Flossensäumen zu- 
sammen. 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 147 


III. Doppelbildungen vom Salmling. 


Die mitzutheilenden sechs Fälle entstammen drei verschiedenen 
Befruchtungen. Die erste Gruppe, mit 364 entwicklungsfähigen Eiern, 
lieferte die Fälle 1 und 2, Figur 17 und 18; die zweite Gruppe, 
mit 433 Eiern, lieferte den Fall 3, Figur 19; die dritte Gruppe, mit 
501 Eiern, die Fälle 4, 5 und 6, Figur 20, 21 und 22. 


Erster Fall. Fig.17. 1%. 12 T. n. B. 

Die Keimscheibe, welche zwei mit einander verschmolzene Em- 
bryonalanlagen trägt, besitzt eine in der Gegend der letzteren zu 
einer abgerundeten Spitze ausgezogene Form. Auch Keimscheiben 
mit einfacher Anlage zeigen dies Verhältnis oft in sehr ausgepräg- 
ter Weise. Am Hinterrand der Doppelanlage befinden sich zwei 
der Substanz des Keimrings angehörige , symmetrisch gestellte Pa- 
pillen, welche durch eine Einkerbung des genannten Randes, so wie 
durch eine oberflächliche Depression von einander geschieden sind. 
Die letztere setzt sich vorwärts in eine allmählich an Tiefe gewin- 
nende Furche fort, welche sich schließlich in zwei symmetrische, 
lateral vorwärts verlaufende kurze Äste gabelt. Das System dieser 
Furchen wird umfasst von symmetrisch gelagerten Wülsten, deren 
vordere, bogenförmig in einander übergehende Abschnitte den verbun- 
denen Vorderköpfen zweier Embryonen entsprechen. Der zwischen 
den vorderen Bogen I und II befindliche Einschnitt setzt sich als 
zarte, allmählich verschwindende Furche auf die mittlere Substanz- 
platte fort, die zwischen den beiden Furchenschenkeln liegt: eine 
Andeutung des Zerfalles jener Substanzplatte in die zwei medialen 
Seitenhälften der vorderen Kopfanlagen. Das hintere Ende dersel- 
ben Platte läuft in eine schmale, in der Tiefe der einfachen Furche 
allmählich sich verlierende Spitze aus. Die Anlage II ragt mit ihrem 
vorderen Ende etwas weiter vorwärts als die andre. Beide befinden 
sich nicht mehr auf der Stufe der vorderen Embryonalanlage, son- 
dern es ist ein Theil des Rumpfes bereits ausgebildet. Die beiden 
Papillen («) scheinen nur einseitige Bildungen des Keimrings und 
der lateralen Embryonalhälften zu sein, so dass jede Papille nur 
einer Seitenhälfte des normalen Hakens gleichwerthig sein würde. 
Ein schmaler Saum primären Entoderms drängt sich in der Gegend 
des hinteren Randes der Embryonalanlagen hervor. 


Zweiter Fall. Fig. 18. #2/,. 14 T. n. B. 


Die Zuspitzung des die beiden Embryonalanlagen tragenden 
coy 


148 A. Rauber 


Feldes der Keimscheibe tritt hier noch auffälliger zu Tage, als im 
vorhergehenden Fall. Von dieser Schneppe aus erstrecken sich beide 
mit einander zusammenhängende Anlagen in schwacher vorderer 
Divergenz vorwärts. Nur ein sehr kleiner vorderer Theil entbehrt 
des Zusammenhanges. Von dem die beiden Spitzen I und II tren- 
nenden Einschnitt lässt sich eine freie oberflächliche Furche fast bis 
zum hinteren Ende der Anlage verfolgen; sie entspricht der Verbin- 
dungslinie der beiden Anlagen und markirt damit zugleich deren 
mediale Grenzen. Die medialen Hälften der beiden Anlagen werden 
übrigens von den lateralen Hälften an Stärke merklich übertroffen. 
Die Rückenfurchen konvergiren nach hinten und treffen in einer 
Randkerbe zusammen, die von zwei offenbar nur einseitig ausgebil- 
deten Haken begrenzt wird. Unter dem Rand des ganzen Embryo- 
nalgebietes drängt sich ein Substanzstreifen vor, dessen. Bedeutung 
bereits oben gewürdigt wurde. Zu beiden Seiten verliert er sich all- 
mählich unter und in den Keimring. 


Dritter Fall, Wie. 19, , 2/10 Don. BD. 


Die Doppelanlage entspricht in allen wesentlichen Verhältnissen 
denjenigen, welche bereits vom Lachs (Taf. VII Fig. 6) geschildert 
worden sind. Zwischen den Haken der beiden, schwach vorwärts kon- 
vergirenden Anlagen zieht sich in fast gerader Richtung und in etwas 
wellenförmig gebogener Randlinie die innere Zwischenstrecke hin, 
als dünne Substanzplatte. 

Die vorliegende Keimscheibe wurde zur Zerlegung in mikrosko- 
pische Schnitte verwendet. Von der erhaltenen Querschnitt - Serie 
ist in Fig. 24 ein Schnitt abgebildet. Ektoderm und Chorda, Meso- 
derm und sekundäres Entoderm sind je in gleichem Tone gehalten. 
Die Deckschicht überragt den Keimring und hat zunächst den Außen- 
rand des primären Entoderm, der durch stärkere Anhäufung von 
Kernen ausgezeichnet ist, unter sich. Die Beziehung der einzelnen 
Theile des Schnittes auf das Oberflächenbild der Figur 19 ergiebt 
sich aus der Vergleichung beider Figuren ohne Weiteres. Auch in 
diesem Falle ist die schöne Symmetrie der Anlagen bemerkens- 
werth. 


Vierter Fall. Fig. 20. 12, 14 T. n.B. 


Nur die eine Embryonalanlage hat sich weiter entwickelt, 
während die andre nach der Erreichung einer gewissen Stufe in 
eine Gruppe von Höckern zerfallen und in Degeneration begriffen 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 149 


ist. Nur die Gesammtform der Gruppen von kleinen Hiigeln so wie 
ihr Lageverhältnis zur Anlage II und die Achsenstellung der letzte- 
ren sichern das Urtheil über ihre Bedeutung. Der Keimring ist 
beiderseits wohl entwickelt. Auch seine linke Hälfte betheiligt sich, 
wie ein Blick auf die Figur lehrt, bereits wieder an der ferneren 
Ausbildung der Anlage II. — 


Winitter Fall. Big. 21. 12/,.° 16T. n. B. 


Von dem Keimring aus erstreckt sich eine mit leicht konkaven 
Rändern versehene Substanzplatte vorwärts, welche nach kurzem 
Verlauf in zwei nahezu unter rechtem Winkel divergirende Äste 
zerfällt. Der erstgenannte Theil, welcher als der gemeinschaftliche 
Körperabschnitt der Anlagen I und II zu betrachten ist, zeigt eine 
breite, aber seichte mediane Furche. Letztere spaltet sich vorn, an 
der Stelle ihrer größten Breite, mit ihren Seitenecken in die Rücken- 
furchen der beiden getrennten Vorderleiber. Ihr hinteres Ende theilt 
sich abermals, indem ein dreieckiger Wulst vom Keimring aus sich 
zwischen ihre Ränder vorschiebt. Die beiden Vorderleiber zeigen 
ungleiche Stärke und Länge. Der Haken springt stark nach hinten 
vor und ist unregelmäßig gewulstet. 


Sechster Fall. Fig. 22. 12/,. 16 T.’n.B. 

Der Rand der Keimscheibe erscheint verdünnt, durchscheinend 
und in eine Reihe unregelmäßig in einander laufender koncentrischer 
Fältchen gelegt. Sie trägt zwei verkümmerte Embryonalanlagen in 
einer Einstellung von 180°. Die vorderen Enden der Köpfe liegen 
sehr nahe beisammen; zwischen ihnen sinkt die Keimhaut zu einer 
quergestellten Falte ein. Die Anlage I verschmächtigt sich nach 
hinten immer mehr und hört mit einer scharfen Krümmung auf 
sichtbar zu sein. Die Seitenhälften der Anlage II weichen nach 
einer Strecke normaler Lagerung plötzlich sehr stark aus ein- 
ander, verdünnen sich dabei und verlieren sich endlich auf der 
Keimscheibe, nachdem jeder Schenkel noch einen deutlich ausge- 
sprochenen Haken ausgebildet hat. Beide Embryonalanlagen wur- 
den, da wenigstens über die Natur der einen Anlage Zweifel bestan- 
den, durch Zerlegung in Schnittreihen als solche sichergestellt. 


ry. Doppelbildung vom Hecht. 


Die in Figur 23 abgebildete Doppelbildung vom Hecht, das ein- 


150 | A. Rauber 


zige aber interessante Ergebnis aus 325 entwicklungsfähigen Eiern 
einer künstlichen Befruchtung, schon von mir beschrieben in VIR- 
cHow’s Archiv Bd. 74, schließe ich hier an, da sie eine sehr 
passende Ergänzung und wichtige Zwischenstufe der Vollendung vor- 
derer Embryonalanlagen zu den totalen darstellt. 

72 Stunden n. B. '/,. Das Ei und der von ihm ringen 
sene Dotter haben normale Größe. Die Keimpforte, der Urmund, 
ist noch nicht geschlossen, sondern hat ovale, genauer nierenför- 
mige Gestalt; der lange Durchmesser liegt in der Verbindungslinie 
der beiden Komponenten der Doppelbildung und beträgt nicht ganz 
1 mm. Die Einbiegung der einen Hälfte des Umfangs der Keim- 
pforte, welche die Nierenform bedingt, ist durch einen gegen die 
Keimpforte gerichteten kleinen Vorsprung des dieselbe umkreisenden 
Keimrings hervorgebracht. Dieser Vorsprung hat genau das Ansehen 
der als Rand- oder Schwanzknospe der Embryonalanlage den Em- 
bryologen bekannten Bildung und besteht kein Zweifel, dass er in 
dem vorliegenden Falle dem Zusammendrängen der medialen Leibes- 
hälften seinen Ursprung verdankt. Während normal die Randknospe, 
der Haken, in der hinteren Verlängerung der Längsachse der Em- 
bryonalanlage ihren Platz hat, befindet sie sich hier zwischen den 
beiden Embryonalanlagen und zwar entsprechend der Mitte des zwi- 
schen den beiden sich ausspannenden medialen Keimringtheiles. 
Diese, in Bezug auf die Lagerung beider Embryonalanlagen median 
liegende Keimringstrecke, die innere Zwischenstrecke, wie sie oben 
genannt worden ist, besitzt eine größere Breite, aber eine geringere 
Länge, als die ihr gegenüber liegende äußere Zwischenstrecke des 
Keimrings. Die Dicke beider Abtheilungen scheint dagegen , so 
viel sich aus der Farbenintensität und dem Verhalten der Ränder 
ersehen lässt, mit Ausnahme des leicht verdiekten Vorsprungs selbst, 
die gleiche zu sein. Die beiden Embryonalanlagen sind mit ihren 
Längsachsen in einen Winkel von ungefähr 130° gestellt. Von bei- 
den Embryonalanlagen ist die eine, schmälere in ihrer Ausbildung 
der breiteren. um etwas kürzeren, voran. Der Kopf der schmäleren 
zeigt bereits einige Gliederung. Die Augenblasen sind deutlich er- 
kennbar und liegen der Gehirnanlage flach an; die Rautengrube ist 
gleichfalls deutlich. An der zweiten Embryonalanlage erkennt man 
die Anlagen der Augenblase erst als zwei seitliche Lappen. Das 
Hirnrohr ist noch nicht geschlossen, sondern flach ausgebreitet. Eine 
leichte, mediane Furche durchzieht die vordere Hälfte der Anlage 
bis vorn in die Gegend der Augenblasenanlage. Urwirbelgliederung 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 151 


ist an dem fortgeschritteneren Embryo, wenigstens bei auffallendem 
Lichte, mit welchem die Zeichnung aufgenommen wurde, nicht zu 
bemerken, doch aller Wahrscheinlichkeit nach bereits vorhanden. 

Da die vorderen Enden beider Komponenten den Aquator der 
Dotterkugel überschreiten, sind sie auf der Zeichnung, die vom ven- 
tralen Keimpole aus aufgenommen wurde, nicht völlig sichtbar. 
Doch ist das fehlende Stück nur sehr klein. Die Dotterhaut war 
der größeren Deutlichkeit wegen entfernt worden. Was bei weite- 
rem Fortschreiten der Entwicklung aus dieser Doppelbildung all- 
mählich geworden wäre, lässt sich bei unsern gegenwärtigen Kennt- 
nissen der Knochenfischentwicklung unschwer angeben. Die bezüg- 
liche Beurtheilung wird an späterer Stelle gegeben werden. 

Hervorzuheben ist noch. dass bei der weitaus größeren Zahl 
der gleichzeitigen Eier die einzelnen Embryonen schon etwas weiter 
ausgebildet, schon an der Keimpforte geschlossen oder fast geschlos- 
sen und selbst in dem vor der Keimpforte gelegenen Leibesabschnitt 
etwas länger waren, als der fortgeschrittenere’ Komponent der Dop- 
pelbildung. Man könnte vielleicht zweifeln. ob denn die als zurück- 
geblieben beschriebene Anlage in der That als zweiter Komponent 
zu deuten sei. Hierüber kann aber nicht das mindeste Bedenken 
bestehen bei denjenigen, welche die normalen Entwicklungsstufen 
des Hechtes genauer kennen. Um ein weniges frühere Stufen von 
normalen Hechtembryonen stimmen mit dem schwächeren Komponen- 
ten der beschriebenen Doppelbildung an Breite vollständig überein, 
nur dass die von der Norm im Stadium der vorhandenen Länge der 
Anlage abweichende Breite sich entsprechend dem schmalen Kom- 
ponenten bereits verschmälert haben sollte. 


V. Doppelbildungen vom Hühnchen. 


Theils der günstigen Ausbildungsstufen wegen, theils zu dem 
Zwecke, um sowohl das Übereinstimmende, als auch das Abwei- 
chende der Bildung innerhalb einer andern Klasse vor Augen zu 
stellen, füge ich den beschriebenen Mehrfachbildungen der Knochen- 
fische zwei neue Fälle einer solchen vom Hühnchen bei. Den zuerst 
mitzutheilenden Fall verdanke ich einer freundlichen Zusendung von 
M. Braun, damaligen Assistenten am zoologischen Institut in Würz- 
burg. Den zweiten Fall erhielt ich von einem Ei desselben Hühner- 
hofes, der mir den im Morphol. Jahrb. Bd. V Heft | beschriebenen 
Tripelembryo geliefert hatte. 


152 A. Rauber 


Erster Fall. Fig. 26.  18/,. 


Prismazeichnung bei auffallendem Licht. Ungefähr 36 St. Be- 
brütung. «a Riickenansicht, 6 Bauchansicht. 

Die Form der Area lucida weicht von der normalen Form der- 
selben Entwicklungsstufe dadurch ab, dass sich an den Kopftheil 
der einen, die Bezeichnung I führenden, ein zweites Sekundärgebiet 
in einem Winkel von etwa 120° ohne Unterbrechung anschließt. 
Beide Theile zusammen bilden in Folge dessen ein gleichschenkliges 
Dreieck mit abgerundeten Winkeln und eingebogenen Seitenlinien. 
In diesem hellen Fruchthofe zeigen sich zwei Embryonalanlagen von 
verschiedenem Aussehen. Die Entwicklung des Embryo I ist in 
normaler Weise abgelaufen. Die Medullarfurche (2) hat sich noch 
an keiner Stelle zum Rohre geschlossen. Man erkennt an dem mitt- 
leren Drittel der Medullarplatten die Ausprägung von 5 bis 6 dem mitt- 
leren Keimblatt angehörigen Urwirbeln. Der noch vorhandene Rest 
des Primitivstreifens zeigt eine deutliche Primitivrinne. Sein hinte- 
res Ende macht mit letzterer eine starke Krümmung nach der einen 
Seite; seine Spitze stößt bedeutungsvoll an den Rand der Area 
opaca. Von dieser ist nur der Gefäßhof (av) in unserer Figur ge- 
zeichnet und durch dunklere Färbung hervorgehoben. Sein Außen- 
rand entspricht dem in Ausbildung begriffenen Sinus terminalis!. 
Wo dieser das Grenzgebiet beider Embryonalanlagen berührt, findet 
sich jederseits eine kleine Einbiegung des genannten Aufenrandes. 

Während der eine Embryo sich, so weit es die Betrachtung der 
Rückenfläche ergiebt, normal verhält, ist die Störung der Anlage II eine 
höchst tiefgreifende. Den Ausgangspunkt dieser Störung bildet, wie 
die Beurtheilung der Figur ohne Weiteres zeigt, der Vorderkopf des 
Embryo I. Der Primitivstreifen der Anlage Il besitzt gewöhnliche 
Beschaffenheit. Er wird seitlich und vorn umfasst von den beiden 
dazu gehörigen Medullarwülsten, welche eine vorwärts rasch an Tiefe 
gewinnende und durch anomale Tiefe sich auszeichnende Furche 
zwischen sich fassen. So wie aber die die Furche einschließenden 
Substanzplatten in den näheren Bereich des Kopfes des Embryo I 
gelangen, weichen sie mit rascher Verflachung der Furche in star- 
ker Krümmung nach beiden Seiten aus einander, um allmählich völ- 


' Der Sinus terminalis und sein Verhältnis zum ersten Kreislauf erinnert 
in seiner Anordnung lebhaft an die seitlichen Venensinusse mancher Mollus. 
ken, welche die Bedeutung von Kiemenvenenstämmen haben. Man vergleiche 
z. B. das Gefäßsystem von Tritonia. (GEGENBAUR, Grundriss, 1878, p. 393.) 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 153 


lig zu verstreichen. Wir haben es in ihnen mit, durch den Einfluss 
des einen Kopfes anomal gestalteten Medullarplatten zu thun. Ein 
freier vorderer Kopftheil, wie ihn der Embryo I so deutlich zeigt , 
hat sich beim zweiten Embryo in Folge allzugroßer Nähe der Vor- 
derenden und gleichzeitiger Schwäche überhaupt nicht ausbilden 
können. 

Betrachtet man dieselbe Doppelanlage bei ventraler Ansicht, 
‘welche in der Zeichnung so orientirt wurde, dass eine unmittelbare 
Übertragung auf die Rückenansicht ermöglicht ist), so treten am Em- 
bryo I wiederum normale Verhältnisse auf, mit Ausnahme des 
eigenthümlich gestalteten Wulstes (p), weleher dem Übergangsgebiet 
des einen in den andern Embryo entspricht. Der Vorderdarm des 
Embryo I, auf dessen Eingangspforte der Buchstabe v hinweist, bil- 
det nur eine kleine, etwas schief gestellte Nische, während der 
freie Rand dieser Pforte senkrecht zur Längsanlage der Embryonal- 
anlage stehen sollte. Von dem Wulste (p) zieht sich in der Rich- 
tung der Achse des zweiten Embryo eine anfänglich sehr hohe und 
steile, allmählich niedriger werdende Leiste gegen den Primitivstrei- 
fen (p) des letzteren, um in diesen auszulaufen. Diese Leiste ist, wie 
die Zerlegung in Querschnitte lehrte, nichts anderes als der ventrale 
Ausdruck der tiefen und schmalen anomalen Medullarfurche, der wir 
bei der Betrachtung des Rückens begegneten. Durch diese tiefe 
Furche sind eben auch die übrigen Keimblätter stark ventralwärts 
vorgetrieben worden. Es fehlt hier natürlich auch ein Vorderdarm. 
Das Entoderm des einen Embryo gelangt vielmehr über den Wulst 
p hinweg glatt und ohne Unterbrechung zur Leiste des zweiten 
Embryo. Dasselbe findet statt bezüglich der das Entoderm dorsal- 
wärts überdeckenden mesodermalen Abschnitte. 

Der Einstellungswinkel beider Embryonalanlagen ist der den 
beiden Hälften der gesammten Area lucida zugehörige, gegen 120°. 
Was die Stufe der Ausbildung betrifft, so gehört dieser Fall zu den 
frühesten, die in der Litteratur bekannt geworden sind, indem er auf 
die von THomson und REICHERT beschriebenen unmittelbar folgt. 


Zweiter Fall. Fig. 27. 3/,. 

4'/, Tage Bebrütung. Aufnahme mit auffallendem Licht bei 
uneröffneter Dotterkugel. Die Keimhaut hatte die Dotterkugel bis 
auf einen kleinen ovalen Rest in normaler Weise umwachsen. Der 
längere Durchmesser des noch offenen Keimpförtchens betrug etwa 
11, cm. 


154 . A. Rauber 


Auf einer eiförmigen Stelle der Keimhaut (47), deren Peripherie 
von einer zarten Amnionfalte (am) umsäumt und zum Theil über- 
wölbt wird, bemerkt man zwei mit ihren Rückenflächen dem Beob- 
achter zugewendete Embryonen, deren Ausbildungsstufe dem 3. 
zum 4. Tage der Bebrütung entspricht. Genauer ausgedrückt sind 
beide Rückenflächen so gelagert, dass hauptsächlich ihre medialen, 
einander zugekehrten Hälften aufwärts schauen, während die latera- 
len Hälften in tieferer Ebene liegen. Besonders stark prominirt 
über die Oberfläche der Keimhaut der Kopftheil (c) beider Embryo- 
nen, der eine einzige keulenförmige, etwas deprimirte Masse dar- 
stellt und am vorderen Ende vom Amnion überkleidet ist. Tren- 
nungsspuren in zwei, je einem Komponenten angehörige Theile sind 
äußerlich an ihm nicht wahrnehmbar, weder auf dieser, noch auf 
der entgegengesetzten Seite; die gesammte Oberfläche ist vielmehr 
zum großen Theil glatt abgerundet. Links von dem Buchstaben c 
findet sich eine kleine, rundliche Erhabenheit; eine ähnliche liegt 
rechts und rumpfwärts von ce; eine der ersteren ihrer Lage nach 
ungefähr entsprechende zeigt sich auch auf der gegenüber lie- 
genden, vom Beobachter abgewendeten Fläche. Von normal be- 
schaffenen oder irgend sicher bestimmbaren Sinnesorganen, wie 
insbesondere den Augen und den Nasengrübchen ist nirgends etwas 
zu bemerken, eben so wenig von einer Mundöffnung. Besonders auf- 
fällig sind dagegen drei einander parallel laufende, etwas schief ge- 
richtete Spalten der seitlichen Halswand, von welchen die obere 
die größere; offenbar Kiemenspalten (4). Auf der gegenüber liegen- 
den Seite ist nichts von solchen wahrnehmbar und scheinen diesel- 
ben hier bereits geschlossen zu sein. Man erhält bei der Betrachtung 
jener Spalten den Eindruck, dass sie beiden Embryonen gemein- 
schaftlich angehören. Was die Beurtheilung der ganzen Bildung 
betrifft, so haben wir es in ihr zweifellos mit einer vorderen Ver- 
schmelzung der Köpfe und Hälse zu thun. Der Hals des Embryo I 
ist in starkem, vorwärts konvexem Bogen zurückgekrümmt, der des 
zweiten Embryo dagegen fast gerade ausgestreckt. Den hinteren 
Rumpftheil des letzteren bedeckt die hintere Amnionfalte. Seitliche 
Amnionfalten sind an normaler Stelle nicht zur Entwicklung gekom- 
men. Es sind zwei Herzen vorhanden; rechte und linke Hälfte 
eines jeden Herzens sind jedoch nicht zu gegenseitiger Verbindung 
gelangt. Vielmehr setzt sich die rechte Hälfte des einen in die 
linke Hälfte des andern fort. Das eine Herz befindet sich in dem 
Winkel zwischen den Hälsen und den vorderen Extremitäten (e). 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 155 


Beide Herzen treten scharf hervor bei ventraler Ansicht der ausge- 
schnittenen, die Embryonen tragenden Blastodermstrecke. Es ist 
nur eine Vorderdarmpforte vorhanden, welche aufwärts und abwärts 
von je einem Herzschlauche umsäumt wird. Die beiden Rümpfe lie- 
gen, wie gleichfalls bei ventraler Ansicht deutlicher wird, in einem 
Winkel von etwa 120°. Eine Zerlegung in Schnitte, welche senk- 
recht auf die Längsachse des Embryo II zu führen war, wurde 
zwar vorgenommen; sie giebt über die Art des Zusammenhangs der 
Köpfe noch genaueren Aufschluss und zeigt außerdem mächtig aus- 
gebildete zahlreiche Blutsinus innerhalb derselben; für jetzt auf 
_ diesen weitläufigen und ohne zahlreiche Abbildungen mehr oder we- 
niger unverständlichen Gegenstand einzugehen liegt außerhalb mei- 
ner Absicht. 


C. Entwicklungsmodus der Achsenvermehrung. 


Das thatsächliche Material, welches zu dem Zwecke, über das 
erste Auftreten einer Achsenvermehrung positiven Aufschluss zu ge- 
ben, nunmehr gesammelt und im Vorausgehenden dargestellt worden 
ist, giebt in überzeugender Weise die Mittel an die Hand, lange 
gehegte Zweifel zu beseitigen, durch ihr Alter ehrwürdig gewor- 
dene, zeitweise ruhende aber immer wieder von Neuem aufgenom- 
mene Streitigkeiten zu schlichten, kurz, den Entwicklungsgang der 
Achsenvermehrung klar zu überschauen. Begreiflicherweise gilt dies 
Ergebnis in erster Linie von derjenigen Klasse der Wirbelthiere, 
welcher vor allen andern unsere Studien nach der genannten Rich- 
tung zu widmen waren, von den Knochenfischen; aber auch die 
Klasse der Vögel lehnt sich unmittelbar an, obgleich von dieser ein 
viel weniger vollständiges Inventar angeschlossen werden konnte. 
Besteht einmal Klarheit über das Wesen der Achsenvermehrung in- 
nerhalb der beiden erwähnten Klassen, so bieten weiterhin weder 
die Haie, noch die Reptilien der Erklärung irgend nennenswerthe 
Schwierigkeiten. Auch zum Verständnis der fraglichen Bildungen bei 
den Batrachiern fehlt die feste Grundlage nicht mehr, seitdem wir 
eine frühzeitige Doppelbildung von Salamandra maculata durch M. 
Braun kennen gelernt haben !. Früheste Stadien der Achsenver- 
mehrung bei Säugethieren zu beobachten, wird nur dem äußersten 


7 


' Würzburger Verhandlungen, N. F. Bd. IX. Referat und Kopie in VIR- 
cHow’'s Archiv Bd. 71, 1877. . 


156 A. Rauber 


Zufall gelingen; doch zweifle ich nicht, dass künftigen Untersuchun-_ 
gen der normalen Säugethier-Entwicklung auch dieser oder jene 
Fall von Doppelbildung in einem Stadium sich darbieten werde, 
welches bei den Säugethieren bisher in keiner Weise beobachtet 
worden ist. Bis dahin sind wir alle genöthigt, wesentlich auf 
Grundlage der normalen Entwicklungsgeschichte und andrerseits 
der an den übrigen Wirbelthieren gewonnenen Beobachtungen frü- 
hester Stadien die bekannten so späten Stufen der in unseren 
Sammlungen enthaltenen Säugethier-Doppel- und -Dreifachbildungen 
zu beurtheilen. 

Was es heißt, späte, fertig ausgebildete Stufen zum Ausgangs- 
punkt für das Urtheil zu benützen, dafür will ich aus der Klasse 
der Knochenfische ein bezeichnendes Beispiel anführen. Man ver- 
suche, ohne vollständige Beherrschung der Grundzüge normaler 
Knochenfisch-Entwicklung (von den Säugethieren kennen wir sie 
erst theilweise), und ohne Kenntnis wenigstens von einzelnen Zwi- 
schenstufen der Achsenvermehrung, etwa die auf Tafel VII Fig. 2 
gezeichnete Doppelbildung des Lachses, einen Gastrodidymus oder 
auch Anakatadidymus, auf ihren Ausgangspunkt zurückzuführen. 
Man wird hier alsbald den Boden unter den Füßen verlieren und 
vorgefassten Meinungen den Spielplatz überlassen müssen, wie es 
auch ehedem geschehen ist. Noch in neuester Zeit hat man eine 
'solehe Doppelbildung auf Verwachsung zweier Keime, vor mehreren 
Jahren sogar auf Verwachsung zweier Dotter zurückzuführen ver- 
sucht und es waren keine Ungeübten, welche zu diesem Ende ge- 
langten; Niemand wird auch an und für sich diese auf sorgfältigste 
Erwägung basirten Bemühungen zu tadeln vermögen. Der wirkliche 
Ausgangspunkt der fraglichen Doppelbildung ist jedoch ein ganz 
anderer. Es ist der in Fig. 4 gezeichnete, welcher eine einfache, 
wohlgebildete Keimscheibe mit zwei einander gegenüber gestellten 
vorderen Embryonalanlagen an einem normalen Keimringe darstellt. 
Und gehen wir noch eine Stufe weiter zurück, auf welcher jede 
Spur einer Embryonalanlage fehlt, so haben wir als Ausgangspunkt 
jener Doppelbildung den in Fig. 1 gezeichneten einfachen Keim, der 
sich äußerlich von einem normalen in nichts unterscheiden lässt. 
Die Schwierigkeit der Zurückführung einer älteren Säugethierdoppel- 
bildung auf die Stufe des ersten Auftretens der Embryonalanlagen 
und auf ein vielleicht noch weiter zurückliegendes Stadium ist 
nicht geringer als in dem zum Beispiel benützten Falle; sie ist es 
gegenwärtig nur in so fern, als wenigstens bei einer Wirbelthier- 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 157 


klasse das verschiedenartige Auftreten der ersten Embryonalanlagen, — 
so wie das Gesetz dieses Auftretens positiv nachgewiesen ist. Wäh- 
rend aber nach mehreren Richtungen hin Licht in einem dunklen 
Gebiete sich zu verbreiten beginnt, erheben sich gleichzeitig, wie 
es so oft geschieht, andre Schwierigkeiten und neue Fragen tauchen 
auf. Doch nicht diesen soll sich unsre Aufmerksamkeit zuerst zu- 
wenden, sondern dem Entwicklungsgange selbst. 

Uberblicken wir die Reihe der mitgetheilten Beobachtungen und 
Figuren, so ist als erstes hervorzuhebendes Ergebnis zu verzeich- 
nen, dass in allen Fällen von Doppel- oder Dreifachbildungen, 
welche sich auf der Stufe der vorderen Embryonalanlage befinden 
oder auch der allmählichen Ausbildung der totalen Embryonalanla- 
gen entgegen gehen, eine einzige, von einer normalen in nichts un- 
terschiedene Keimscheibe es ist, welche die doppelte oder dreifache 
Anlage trägt. Als vorgerückteste, der Einfachheit und Sicherheit 
der Beurtheilung wegen noch in das Gewicht fallende Stufe ist die 
vom Hecht in Fig. 23 Taf. IX wiedergegebene Doppelbildung, de- 
ren Keimpforte noch nicht geschlossen, in das Auge gefasst; frühere 
Stufen aber liegen nunmehr in großer Zahl vor. In keinem dieser 
Fälle zeigt die Dotterkugel und das Ei als Ganzes sich von einem 
gewöhnlichen Ei nach Größe oder Zusammensetzung verschieden. 
Keine der vorliegenden Keimscheiben ist wie der Augenschein be- 
lehrt, aus der Verwachsung zweier Hälften oder dreier Dritttheile 
zusammengefügt, sondern sie stellen sich sämmtlich ihrem Ursprung 
nach als je ein einheitliches Ganzes dar. Hat man-die Aufgabe, 
jede unserer Keimscheiben, welche von Figur 4 bis 23 sich er- 
strecken, auf das der ersten Ausbreitung über die Dotterkugel vor- 
ausgehende Stadium, d. i. auf das Stadium des durchfurehten 
Keimes zurückzuführen, so wird Jeder, der die Entwicklungsge- 
schichte kennt, den in Fig. 1 Taf. VII gezeichneten durchfurchten 
Keim als die Ausgangsform aller jener Keimscheiben bezeichnen. 
Der Gestalt nach ist diese Ausgangsform im Wesentlichen nichts 
anderes als eine aus Zellen bestehende bikonvexe Linse. 

Statt dass nun, wie im gewöhnlichen Falle, bei der allmählichen 
Vergrößerung und Ausbreitung dieses Keimes über die Dotter- 
kugel eine einzige, zunächst vordere Embryonalanlage zur Aus- 
bildung gelangt, gelangen im Falle einer Achsenvermehrung gleich- 
zeitig zwei oder drei vordere Embryonalanlagen zur Erscheinung. 
Der Einstellungswinkel der letzteren, d. i. die Wahl des Län- 
gengrades auf der Peripherie des Keimrings, erschöpft nun alle 


155 | A. Rauber 


Möglichkeiten. Die Distanz kann 180° betragen, in welchem Falle 
„wei opponirte Anlagen sich gegenüber stehen; sie kann aber auch 
bis zur gegenseitigen Verschmelzung und Unvollständigkeit der An- 
lagen heruntergehen. Als Extreme können hier die in Figur 4 u. 9, 
‘eben so die in Figur 17 und 22 gegebenen Fälle gelten. Einstel- 
lung auf 180° ist selten; sie ist zweimal in unsern Fällen vertreten 
(Fig. 4 und 22). Die Fälle Figur 5, 14 und 23 schließen sich ihnen, 
als große Einstellungswinkel besitzend, zunächst an; weit häufiger 
sind kleinere, unterhalb eines rechten gelegene Einstellungswinkel, 
wie die übrigen Figuren zeigen. 

Verschieden von dem Einstellungswinkel, welcher sich nach 
Längengraden des Keimrings bemisst und allein im Stadium der 
vorderen Embryonalanlagen den ursprünglichen Werth anzugeben 
vermag, ist der Verbindungswinkel der Anlagen, d. i. der 
Achsenwinkel der entweder von Anfang an, oder im Verlaufe der 
späteren Entwicklung mit einander verbundenen Anlagen. In der 
Mehrzahl der Fälle, in welchen zwei unvollständige vordere Em- 
bryonalanlagen mit einander zusammenhängen, besitzen deren Längs- 
achsen eine mehr oder minder stark ausgesprochene vordere Diver- 
genz. Man vergleiche besonders die Fälle Fig. 10 bis 13. Dieser 
Verbindungswinkel beträgt hier bis gegen 90°, während doch der 
Einstellungswinkel so klein ist, dass beide Anlagen je mit einander 
zusammenhängen. Die Verhältnisse des Verbindungswinkels zweier 
Anlagen, die erst auf späterer Entwicklungsstufe in gegenseitigen 
Kontakt gekommen sind, werden sich mit großer Deutlichkeit aus 
dem Folgenden ergeben. Überall wo große Nähelage der vorderen 
Embryonalanlagen nicht vorhanden, der Einstellungswinkel also ein 
größerer ist, beurtheilt sich die Konvergenz oder Divergenz ihrer 
Achsen wesentlich nach den Beziehungen von Meridianlinien. 

Es ist klar, dass in letzterer Hinsicht nicht allein dem Keim- 
ring, sondern eben so auch der von dem Keimring in den verschie- 
denen Graden seiner Priicession um die Dotterkugel begrenzten 
Keimpforte eine große Bedeutung zukommen müsse. Diese Bedeu- 
tung ist bedingt durch die normale Beziehung des Keimrings zu den 
beiden Seitenhälften des embryonalen Leibes einerseits, der Keim- 
pforte zur Rückenfurche andrerseits. Die Auseinandersetzung dieser 
Beziehung zur einfaehen Embryonalanlage ist Objekt der norma- 
len Entwicklungsgeschichte. Was aber mehrfache Embryonalanla- — 
gen betrifft, so bleibt die normale Leistung des Keimrings ihrem 
Wesen nach vollständig bestehen, sie vertheilt sich nur in noch zu 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 159 


verfolgender Weise auf mehrere Achsen, so viel eben deren gege- 
ben sind. 

So viel aber ist hiermit als zweites Hauptergebnis einleuch- 
tend, dass die Ausbildung mehrerer Achsen auf einer Theilung 
des Keimscheibengebietes und in letzter Linie des Keimmateriales 
beruhe, nicht aber auf einer Verwachsung beruhen könne. Dass 
diese Theilung des Keimgebietes in mehrere individuelle Centra bei 
den Knochenfischen eine Divisio radialis sein müsse, folgt aus dem 
so eben Angegebenen ohne Weiteres. Zur besseren Versinnlichung ver- 
weise ich auf die schematische Figur 28 a und b, Taf. X, wovon 
erstere eine dreifache Anlage vom oberen, letztere eine solche vom 
unteren Keimpol darstellt. 

Das erste Auftreten der vorderen Embryonalanlagen und die 
Beziehung des Keimrings zur Vollendung der totalen Embryonal- 
anlagen bedingt aber drittens die Gleichsinnigkeit der Lagerung 
nach den drei Dimensionen des Raumes und die Gleichnamigkeit 
der Verbindungen. Die Schwanztheile liegen beständig der Keim- 
pforte zugewendet, die Köpfe von ihr abgewendet. Was man 
Verwachsung der Embryonalanlagen nennt, ist nur eine sekundäre 
Erscheinung , kein Ursprung mehrfacher Achsen. Dass nur kor- 
respondirende Theile mit einander verwachsen können, ist eine 
unmittelbare Folge der Stellungsverhältnisse der ersten Anlagen 
einerseits, andrerseits der normalen Entwicklungsgesetze, nicht aber 
einer hypothetischen »Loi de l’affinite de soi pour soi«, zu welcher 
vor Allem Istpore GEOFFROY Sr. HiLAIRE seine Zuflucht genom- 
men hatte, um die Verbindungsweise der Embryonen zu erklären. 


Nachdem hiermit die Hauptsätze über den Entwicklungsmodus 
der Achsenvermehrung der Knochenfische, beginnend mit dem Sta- 
dium des durehfurchten Keimes bis zur Vollendung der totalen Em- 
bryonalanlagen festgestellt sind, dürfte es nicht unzweckmäßig 
erscheinen, an einem Beispiel den Entwicklungsgang einer Doppel- 
bildung vom Stadium der vorderen Embryonalanlage zur totalen zu 
erläutern. Ich bediene mich zu diesem Zwecke eines Schemas, das 
ich, was die beiden ersten Figuren betrifft, schon früher theoretisch 
konstruirt und verwendet habe, jetzt aber mit thatsächlichen Belegen 
beweiskräftig unterstützen kann. 

Als Beleg für die erste Figur der umstehenden Holzschnitte 


160 A. Rauber 


diene Fig 6 oder 7 vom Lachs; für die zweite Fig. 17, 20 u. 21. Die 
dritte Figur stellt eine der von mir beobachteten Y förmigen Doppel- 
bildungen der Forelle dar, welche einen etwas geringeren Grad der 
Spaltung zeigt, als die unserer Fig. 25 zu Grunde liegende Doppel- 
forelle. 


Fig. 3. 


Über den sich abspielenden interessanten Vorgang berichtete 
ich damals in jetzt zu bestätigender Weise Folgendes: 


»Wir erkennen in Fig. i den Keimring mit 2 vorderen Embryo- 
nalanlagen A und B. Durch die Gegenwart derselben zerfällt der 
Keimring nicht mehr in eine rechte und linke Hälfte, sondern in 
verschiedener Weise, ganz sich richtend nach den gegenseitigen 
Entfernungen der vorderen Embryonalanlagen d. i. nach ihrer Ein- 
stellung auf 180 oder weniger Grade des Umfangs des Keimrings, 
in vier gleich lange oder ungleich lange Strecken. Diese Strecken 
sind gleich lang bei 1S0gradiger Einstellung; bei genäherter Ein- 
stellung dagegen finden wir 2 ungleich lange Streckenpaare; in sie 
theilen sich die vorderen Embryonalanlagen alsdann so, dass auf 
jede derselben eine längere und eine kürzere Strecke entfällt; die 
beiden kürzeren Strecken aber liegen alsdann beisammen, eben so 
die beiden längeren; die beiden Paare sind von einander getrennt 
durch die beiden vorderen Embryonalanlagen. Letzteren Fall haben 
wir in Fig. 1 vor uns, die uns zwei einander nahe liegende vordere 
Embryonalanlagen zeigt. Die beiden kürzeren Strecken bilden die 
von mir sogenannte innere Zwischenstrecke, die beiden län- 
geren Strecken bilden zusammen die äußere Zwischenstrecke. 
Die innere Zwischenstrecke verbindet die medialen (einander zuse- 
henden) Hälften der 2 vorderen Embryonalanlagen; die äußere Zwi- 
schenstrecke dagegen verbindet die lateralen (von einander abgewen- 
deten) Hälften der 2 vorderen Embryonalanlagen; sie können darum 
auch mediale und laterale Zwischenstrecke genannt werden. 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 161 


In Folge des konjunktiven, Wachsthums des Keimrings zur Bil- 
dung der mittleren und hinteren Embryonalanlage wird an jede der 
beiden vorderen Embryonalanlagen das zu ihren beiden Seiten gele- 
gene Keimringgebiet allmählich herantreten. Den Fall gesetzt, die 
mediale Zwischenstrecke hahe eine Länge von 2 Millimetern, so wird 
für jede der beiden vorderen Embryonalanlagen, zu ihrer Verlänge- 
rung nach rückwärts, 1 Millimeter Länge der medialen Zwischen- 
strecke abgegeben werden; eben so viel von der äußeren Zwischen- 
strecke. Dies ist auch in der That der Fall und geht daraus sofort 
hervor, dass damit die beiden Embryonalanlagen zwar sich verlängern 
aber nothwendigerweise auch sich einander nähern müssen, wenn 
wir den einfachsten Fall annehmen. So wie die mediale Zwischen- 
strecke aufgebraucht, an die medialen Hälften der 2 vorderen Em- 
bryonalanlagen herangetreten ist, müssen die um ein Stück mittle- 
rer Embryonalanlage verlängerten vorderen Anlagen mit den unteren 
Enden ihrer medialen Hälften hart an einander stoßen. Es ändert 
sich also hiermit die Achsenrichtung der beiden Anlagen in etwas. 
Man vergleiche hierüber Fig. 2 der obigen Holzschnitte. 

Eine andere Frage ist es, ob die wirkliche Verlängerung der 
medialen Hälften der vorderen Embryonalanlagen je 1.mm betragen 
werde. Ich habe dies in meinem früheren Beitrag als einfachsten 
Fall angenommen. Bei der Einfachbildung findet, wie gesagt, eine 
Zusammendrängung des Materials des Keimrings statt, während er 
seinen Anschluss vollzieht. Nach meinen gegenwärtigen Erfahrun- 
gen muss ich annehmen, dass auch im Falle von Mehrfachbildung 
eine Zusammendrängung des Keimringmateriales während seines An- 
schlusses stattfindet, so dass also die Verlängerung der medialen 
Hälften der vorderen Embryonalanlage in unserem angenommenen 
Falle nicht einen ganzen Millimeter, sondern weniger beträgt. Ich 
behalte mir vor, hierüber genauere Messungen bei späterer Gelegen- 
heit zu veröffentlichen. 

Während des Anschlusses der medialen Zwischenstrecke hatte 
sich ein gleich großes Stück der lateralen Zwischenstrecke, wie 
schon bemerkt, angeschlossen. Der übrige Theil der lateralen Zwi- 
schenstrecke liefert weiterhin, wenn einmal von medialer Zwischen- 
strecke nichts mehr vorhanden ist, den gemeinsamen Körpertheil. 
Fig. 2 der Holzschnitte zeigt gerade den Beginn der Bildung dieses 
gemeinsamen Körpertheils. Die mediale Zwischenstrecke hat sich 
vollständig angeschlossen, ein Theil der lateralen Zwischenstrecke 


berührt bereits einen gegenüber liegenden identischen, anderen Theil 
Morpholog. Jahrbuch. 6. 11 


162 A. Rauber 


derselben. Dies geht nun so fort, bis schließlich die gesammte 
laterale Zwischenstrecke mit ihren symmetrischen Hälften zusam- 
mengerückt und die totale Embryonalanlage vollendet ist. Wir 
haben dieses Stadium in Fig. 3 vor uns, welches nur in so fern 
etwas weiter vorgerückt ist, als sich bereits ein freier Schwanztheil 
zu bilden begonnen hat. Die Bildung, die aus jener ersten Anlage 
der Fig. 1 hervorgewachsen ist, ist nunmehr ein fertiges Doppel- 
monstrum und eine Form, wie sie unter den Fischen zu den aller- 
häufigsten gehört, ein Anadidymus. 

Es können bei einfacher vorderer Embryonalanlage Verzögerun- | 
gen des Anschlusses der Keimringhälften zur Bildung der mittleren 
und hinteren Embryonalanlage eintreten, ohne dass dadurch die 
morphologische und histologische Differenzirung in den Keimring- 
hälften aufgehoben werden: Das Ergebnis ist alsdann eine schein- 
bare Doppelbildung, die gleichfalls nicht selten ist, ein Hemidi- 
dymus, wie ich diese Form genannt habe.« 

Untersucht man an unseren neuen Fällen die innere Zwischen- 
strecke des Keimrings bei Anlagen mit kleinem Einstellungswinkel, 
und darauf solehe Anlagen, bei welchen eine innere Zwischenstrecke 
bereits aufgebraucht ist (Fig. 6—9, 10—13, 15, 17—21, 23), so er- 
giebt sich leicht eine vollständige Bestätigung des Angegebenen. 
Hinzugefügt kann werden, dass nicht allein die Länge der inneren 
Zwischenstrecke maßgebend sei für die Längsausdehnung der me- 
dialen Leibeshälften, sondern auch deren Massenhaftigkeit. Im Ver- 
hältnis sie dieker oder dünner ist, bei gleicher Länge mehr oder 
weniger Zellenmaterial enthält, wird sich ihr Einfluss mehr oder 
weniger weit in der Erstreckung medialer Leibeshälften bemerklich 
machen. 

Dies war ein Beispiel der Weiterentwicklung in einem Falle 
großer Nähe der vorderen Embryonalanlagen. In welcher Weise 
verändert sich aber das anfängliche Bild in dem Falle möglichst 
entfernter vorderer Embryonalanlagen bei weiterer Entwicklung? 
Es ist die in Fig. 4 Taf. VII gegebene Keimscheibe des Lachses, 
die in ihrem weiteren Wachsthum verfolgt werden soll. Die Keim- 
scheibe wird, wie sie es bisher gethan, in ihrer Ausbreitung auf der 
Dotterkugel fortfahren und dieselbe endlich vollständig umschließen. 
Hiermit ist das Endstadium der Gastrula erreicht. Während dieses 
Ablaufes wird aber auch die Länge der beiden Embryonalanlagen 
zunehmen, der Keimring wird sich an der Vollendung der mittleren 
und totalen Embryonalanlagen seiner Bestimmung gemäß allmählich 


Formbildung und Formstérung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 163 


erschöpfen. Mit anderen Worten erreicht gleichzeitig mit dem Ab- 
schluss des Gastrula-Stadiums auch das Neurula-Stadium sein Ende. 
Während jedoch nur eine Gastrula vorliegt, besteht eine doppelte 
Neurula. Durch diesen Vorgang wird jedoch die gegenseitige Stel- 
lung der beiden Embryonalanlagen nicht verändert. Beide werden 
vielmehr ihre einander gegenüber liegende Stellung in einer Ebene 
des Eies zu jeder Zeit bewahren. Auch bei dem Lachse findet, 
wie ich mich durch eigene Beobachtung überzeugt habe, eine totale 
Aufbrauchung des Keimrings für den Embryo statt. Man könnte in 
unserem Falle nun erwarten, es werde zur Zeit des herannahenden 
Verschlusses der Keimpforte ein mittleres Leibesstück vorliegen, 
welches an seinen beiden äußersten Enden je einen Kopf trüge. 
Dieser Erfolg trat jedoch in Wirklichkeit nicht ein, vielmehr lösten 
sich die Hinterenden beider Embryonalanlagen als solche vom Keim- 
ring los, bevor der letzte Rest desselben den Verschluss der Keim- 
pforte vollzogen hatte. Bei dieser Lösung darf man selbstverständlich 
nicht an eine Kontinuitätsunterbrechung der Keimblätter denken, 
sondern nur an eine Differenzirung der hinteren Leibesenden vom 
Reste des Keimrings. Hinter jenen rückte der Keimringrest alsdann 
weiter, um endlich zwischen beiden die Keimpforte zu schließen. 
Diese fällt dadurch außer Beziehung zur Analbildung. Wir sehen 
auch, dass jeder der fertigen Doppelfische (Fig. 2) eine besondere 
Analöffnung besitzt. Eine Ausbildung zweier Keimpforten, sei es 
nun, dass letztere zur Analbildung oder zum Schlusse des Medullar- 
rohrs in innerer Beziehung stehen, kann jedenfalls nicht angenom- 
men werden. 

So liegen die beiden totalen Embryonalanlagen gegenüber, Bauch- 
fläche gegen Bauchfläche, den Nahrungsdotter in gleichsinniger 
Richtung zwischen sich fassend, die Längsachsen in gleicher Ebene, 
der Medianebene des Eies. Weiterhin wachsen die hinteren Leibes- 
enden rasch in die Länge, indem sie die Richtung der Längsachsen 
fortsetzen. Hiermit aber haben wir unseren Gastrodidymus von 
Fig. 2 vor uns. 

Genau derselbe Entwicklungsvorgang liegt der in Fig. 3 gege- 
benen parasitären Doppelbildung zu Grunde; der eine Kompo- 
nent verkiimmerte jedoch frühzeitig, während der andere seine Ent- 
wicklung ohne bedeutendere Störung fortsetzte. 

Nach geschehener Schilderung dieser extremen Fälle darf es 
unterbleiben, die Weiterentwicklung aller einzelnen zwischenliegen- 
den Formen im Besonderen zu betrachten. Sie ergiebt sich nach 

11% 


164 A. Rauber 


dem Vorausgehenden von selbst. Dessgleichen liegt in Bezug auf 
die Dreifachbildung der Forelle (Fig. 15 Taf. VIII) keinerlei Schwie- 
rigkeit vor und bemerke ich nur, dass, wenn man hier eine Reduk- 
tion des bestehenden Stadiums auf das der vorderen Embryonalanlagen 
vornehmen wollte, letztere sämmtlich in bestimmten Entfernungen 
auf den gemeinschaftlichen Keimring aufzutragen sein würden. Ans 
der allmähliehen Verwendung der Zwischenstrecken ist bei weiterer 
Entwicklung die gegenwärtige Bildung hervorgegangen. 


Vergleicht man die von den Knochenfischen gegebenen Abbildun- 
gen mit jenen von Doppelanlagen des Hühnchens, Fig. 26 u. 27 
Taf. X, so scheinen auf den ersten Blick unüberwindliche Schwie- 
rigkeiten zu bestehen, eine wirkliche Homologie aufzufinden. Lässt 
man sich aber durch die so verschiedenen Größenverhältnisse nicht 
täuschen und fasst die Entwicklungsgeschichte des Hühnchens nicht 
im alten unvollständigen Sinne auf, wie sie z. B. gegenwärtig noch 
von KÖLLIKER gelehrt wurde, sondern im Lichte der vergleichenden 
Entwicklungsgeschichte, so schwinden jene vermeintlichen Schwie- 
rigkeiten auf ein sehr bescheidenes Maß zusammen. | 

Vor Allem müssen wir der Keimpforte unseren Blick zuwen- 
den, die auch dem Hühnchen nicht fehlt, sondern derjenigen der 
Knochenfische homolog ist. Es ist dies jene Öffnung, welche vom 
Rande der Keimscheibe in allen Stadien ihrer Ausdehnung umspannt 
wird, anfänglich einen sehr kleinen Durchmesser besitzt, um darauf 
im Zusammenhang mit der Größe der Dotterkugel während der 
Umwachsung derselben eine außerordentliche Größe zu erreichen, 
darauf allmählich sich zu verkleinern und am fünften Tage endlich 
zum Verschlusse zu gelangen!. Auch einen Keimring finden wir 
beim Hühnchen vor, die in Bezug auf die Flächenerscheinung ge- 
wöhnlich sogenannte Area opaca. Und fassen wir weiterhin die 
Einstellung mehrfacher Leibesachsen auf den Keimring und die 
Keimpforte in das Auge, so kehren hier dieselben Erscheinungen 
wieder, die von den Knochenfischen bekannt sind: Die hinteren 
Leibestheile befinden sich niemals in Keimpforten-Ferne, sondern in 
Keimpforten-Nähe, die Köpfe niemals in Keimpforten-Nähe, sondern 


1 Eine Beurtheilung entgegenstehender Ansichten enthält mein Aufsatz »Die 
Lage der Keimpforte«, Zoologischer Anzeiger 1879, No. 38. 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 165 


immer in Keimpforten-Ferne; die hinteren Leibestheile stehen so- 
gar mit dem Keimring ursprünglich nicht allein in unmittelbarem 
Substanzzusammenhang, sondern gehen auch, wie ich zeigte, aus 
demselben direkt hervor. Die Einstellungswinkel sind, wenn wir 
alle in der Litteratur verzeichneten Fälle darauf prüfen, gleichfalls 
sehr verschiedenartig; solche von vielen und endlich 180 Graden 
aber treten weit häufiger auf, als bei den Knochenfischen. Unsere 
beiden neuen Fälle, eben so eine an oben erwähntem Ort von mir 
beschriebene Doppelbildung, so wie die früher genannte Dreifachbil- 
dung, d. i. mein ganzes Beobachtungsmaterial vom Hühnchen geben 
hierfür einen sprechenden Beleg. Die Kopfanlagen liegen dabei 
häufig so nahe beisammen, dass Störungen ihrer Entwicklung zu 
den gewöhnlichsten Vorkommnissen gehören. Für alle diese Fälle 
gilt also das Schema Fig. 28 in gleicher Weise. 

Schwierigkeiten für die Erklärung bieten sonderbarer Weise 
gerade Beobachtungen von vorderer Divergenz, d. i. Yförmige Dop- 
pelbildungen des Hühnchens. Es ist, als ob das bei der Weiterent- 
wicklung von Doppelanlagen der Knochenfische so stark hervortre- 
tende konjunktive Moment unter bestimmten Verhältnissen auch bei 
Doppelanlagen der Vögel in stärkerem Maße hervortreten könne als es 
normal geschieht. Fälle solcher Art sind verhältnismäßig selten; 
über ihre Beurtheilung können noch Zweifel bestehen und ist darum 
die Nothwendigkeit hervorzuheben , weitere Beobachtungen dieser 
Art von früheren Stadien zu sammeln. 

Leiehter noch als bei den Knochenfischen nehmen wir an den 
Doppelbildungen der Vögel wahr, dass zu ihrer richtigen Auffassung 
auch ein negativer Umstand in Erwägung gezogen werden müsse. 
Er beruht auf der Gegenwart einer mangelnden Strecke der Keim- 
scheibe oder überhaupt des Keimgebietes, der Gegenwart eines auf 
Materialmangel begründeten, von mir sogenannten Störungsfeldes. 
Je nach dem Betroffensein der verschiedenen embryonalen Zonen an 
diesem Mangel gehen aus den verschiedenen Fällen außerordentlich 
verschiedene Endergebnisse hervor. Sie erstrecken sich von inniger 
Verschmelzung unvollständiger Komponenten bis zu völliger Lösung 
wohlgebildeter, normaler Embryonen. Es muss zweifelhaft bleiben, 
ob bei den Vögeln und Fischen eine endliche Lösung der mindestens 
dureh den Dottersack verbundenen Komponenten vorkomme; bei den 
Säugethieren gehört sie zu den häufigeren Erscheinungen. Stellt 
man sich indessen vor, dass bei den Vögeln und Knochenfischen der 
Dottersack-Inhalt zur völligen Aufsaugung gelange, bevor die Lösung 


166 A. Rauber 


beider Embryonen erfolgt, so lässt sich die Möglichkeit einer solchen 
auch bei diesen Klassen einsehen. 

Ob in Wirklichkeit beim Hühnchen jemals zwei auf einem Dot- 
ter befindliche von einander getrennte Keimscheiben gesehen wor- 
den sind, wie es von Neueren DARESTE, indessen ohne mikroskopi- 
schen Beweis vom unbebrüteten Hühner-Ei angegeben hat, muss ich 
dahingestellt sein lassen. Was man gewöhnlich als Gegenwart 
zweier getrennter Keimscheiben auf einem Dotter bezeichnete, war 
kein wirklich gesehenes Objekt, sondern das Urtheil, dass zwei auf 
einem Dotter gesehene Embryonen zwei Keimscheiben ihren Ursprung 
verdanken müssten. Alle solche mir aus der Litteratur bekannten 
Fälle weisen dagegen auf eine ursprünglich einheitliche Keimscheibe 
hin. Zugegeben aber, die Bildung zweier isolirter Keimscheiben auf 
einem Dotter meroblastischer Eier komme höchst ausnahmsweise 
als Ausgangspunkt einer Doppelbildung vor; dies würde nichts An- 
deres bedeuten, als dass das Keimmaterial eines Eies aus Gründen, 
die nieht näher untersucht zu werden brauchen, statt auf einen 
Punkt koncentrirt zu werden, wie es der Norm entspricht, auf zwei 
Punkten sich sammle. Es würde also selbst in diesem Falle ein 
Ei in Folge der Theilung seines_Keimmateriales zwei -Embryonen 
den Ursprung geben. Der unbestreitbare Nachweis zweier Keime 
auf einem Dotter aber dürfte, wie gesagt, noch zu erbringen sein. 
Auch kann in dieser Beziehung wieder an die Ausgangsform des 
Gastrodidymus des Lachses erinnert werden. 

Ein eigenthümliches Verhältnis besteht bei Eiern (des Huhns) 
mit doppeltem Dotter, welche besonders von Panum! auf den Ur- 
sprung von Doppelbildung untersucht worden sind. Über seine 
eigenen, mit großer Sorgfalt angestellten Beobachtungen drückt sich 
derselbe folgendermaßen aus: »Für die Frage über die Beziehung 
der Eier mit doppeltem Dotter zu den Doppelmissbildungen ist es 
ein bemerkenswerthes Faktum, dass weder in den 10 Fällen, wo ich 
selbst die Eier künstlich bebrütet und untersucht hatte, noch in den 
zwölf bis vierzehn Fällen, die bei weiter vorgeschrittener Entwick- 
lung zu meiner Kenntnis gelangt sind, sich die geringste Spur einer 
Verklebung oder Verwachsung der auf den verschiedenen Dottern 
entwickelten Embryonen oder ihrer Eihäute vorfand. Da meine Be- 
obachtungen in so evidenter Weise gezeigt haben, dass die Entwick- 
lung der Keimscheibe und des Bluthofes an der Berührungsfläche 


1 PanuM, I. ce. pag. 226. 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 167 


beider Dotter entweder ausbleibt oder gehemmt wird und wie abge- 
schnitten aufhört, so scheint hier eine Verwachsung überhaupt un- 
möglich zu sein. Die Embryonen selbst kommen aber erst in einer 
viel späteren Periode mit einander in unmittelbare Berührung, und 
alsdann ist, schon der Befiederung halber, eine Verwachsung gar 
nicht denkbar.« 

Nach diesen Beobachtungen scheinen also Doppelbildungen des 
Hühnchens durch spätere Verwachsung der Keimscheiben beider 
Dotter ausgeschlossen werden zu können. Hiermit sind zugleich die 
verschiedenen Möglichkeiten erschöpft, die den Doppelbildungen des 
Hühnchens zum Ausgangspunkte dienen können. 

Was nunmehr die Säugethiere betrifft, so ist zuerst an das 
im ersten Abschnitt über normale Entwicklungsgeschichte Gesagte zu 
erinnern. Wenn ich aber auch aus den angegebenen Gründen es 
unterlasse, specielle Entwicklungsformen ihrer Doppelbildungen zu 
analysiren, so lässt sich dennoch über deren Ursprung im Allge- 
meinen theils auf Grundlage unserer bezüglichen Kenntnisse von 
anderen Wirbelthieren, theils weil die Ableitung und Zurückführung 
der bekannten späten Stufen der Säugethierdoppelbildungen auf den 
zu erwähnenden frühen Ausgangspunkt nichts Widersprechendes dar- 
bietet, mit Bestimmtheit behaupten, dass auch ihre Doppelbildungen 
auf Grundlage je eines einzigen Eies, nicht aber aus der Verwach- 
sung von zwei verschiedenen Eiern hervorgehen. Wenn aber ein 
Ei als der Ursprung einer Mehrfachbildung anzusehen ist und dem- 
gemäß eine, der Zeit nach noch näher zu bestimmende Theilung 
des Dotters die Mehrfachbildung veranlasst, so ist weiterhin leicht 
begreiflich, dass alle embryonalen Bildungen, welche sich innerhalb 
eines einzigen Chorion entwickelt haben, als Bildungen wesentlich 
gleicher Kategorie aufgefasst werden müssen. Denn verschieden ist 
nur der Grad des Zusammenhangs der genannten Bildungen, nicht 
aber das Wesen ihres Ursprungs. Der Grad des Zusammenhangs 
selbst‘ ist durch nichts Weiteres bedingt, als durch das jeweilige 
Betroffensein der verschiedenen embryonalen Zonen des Blastoderm. 
Diese Zonen wiederum sind zu unterscheiden als Stamm-, Seiten-, 
Amnion- und seröse Zone. Liegt das Störungsfeld in der Amnion- 
oder serösen Zone der zwei oder drei Embryonalbezirke des Eies, 
so ergiebt sich als endliche Folge, wie schon oben bemerkt, voll- 
ständige Trennung der zwei oder drei Embryonen, die ich monocho- 
riale Zwillinge und Drillinge, Diadelphen nannte; liegt das Störungs- 
feld in der Seiten- oder Stammzone der Embryonalbezirke des Eies, 


~> 


168 | A. Rauber 


so ergiebt sich ein bleibender Zusammenhang der Embryonen. Es 
sind dies die Monstra mit mehrfachen Leibern, Synädelphen. Mon- 
stra mit mehrfachen Leibern und monochoriale Zwillinge machen 
demgemäß zusammen nur eine Kategorie von Bildungen aus; ich 
nenne sie Mehrfachbildungen, Stockbildungen ; sie sind beide aus 
der Theilung eines Eies in mehrere Embryonalbezirke hervorge- 
gangen. 

Nehmen wir als Beispiel der Wirkung des Betroffenseins ver- 
schiedener embryonaler Zonen einen Fall vom Menschen, etwa die 
siamesischen Zwillinge, die, wie schon VircHow richtig urtheilte, 
nicht aus Verwachsung, sondern Theilung hervorgegangen sind, so 
liegt bei ihnen das erwähnte Störungsfeld im Bereich des äußeren 
Randes der Seitenzonen der Brust; wäre das Störungsfeld nur um 
ein Weniges weiter auswärts gerückt worden, in den Bereich der Am- 
nionzone also, so würden aus der ganzen Bildung völlig getrennte - 
monochoriale Zwillinge, kein Monstrum geworden sein. 

Außer den monochorialen Zwillingen und Drillingen giebt es 
nun noch die gewöhnlichen Zwillinge, Drillinge u. s. f., welche aus 
der gleichzeitigen Entwicklung mehrerer Eier innerhalb eines müt- 
terlichen Organismus hervorgegangen sind. Beide Formen sind also 
ihrem Ursprunge nach völlig von einander verschiedene Bildungen. 
Behalten wir für die aus getrennten Eiern hervorgegangenen gleich- 
zeitigen Bildungen den Namen Zwillinge, Drillinge u. s. f. bei, so 
empfiehlt es sich in der That, die monochorialen Zwillinge und Dril- 
linge als heterogene Bildungen besonders zu benennen, wofür oben 
der Ausdruck Diadelphen, Stocklinge, gewählt wurde. 

Hier ist auch der Ort, die Acephalenfrage wieder in das 
Auge zu fassen und das bereits im ersten Abschnitt darüber Ange- 
gebene im Anschluss an die Mehrfachbildungen zu ergänzen. Ace- 
phalen können, wie dort erwähnt, Einfachbildungen sein und sich 
bis zu einer gewissen Stufe entwickeln; Beispiele dafür sind im 
ersten Abschnitt in hinreichender Zahl gegeben worden. Aber auch 
bei Mehrfachbildungen können acephale Anlagen schweren und 
geringen Grades vorkommen; ja sie sind hier häufiger, wie ein Blick 
auf die Tafeln der Doppelbildungen und auf die Verhältniszahlen 
lehrt, als bei Einfachbildungen. Acephalen als Einfachbildungen 
sterben frühzeitig ab; denn sie entwickeln entweder keinen oder nur 
einen ungenügenden Kreislauf, da fehlende oder mangelhafte Herz- 
bildung sich mit ihrer Anlage verknüpft; auch sekundäre Degene- 
rationen des Hirnrohrs und ihre Folgen für die Weiterentwicklung des 


Formbildung und Formstérung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 169 


Herzens können hier in Betracht kommen. Acephalen im Rahmen von 
Mehrfachbildungen vermögen dagegen eine weitgehende Entwicklung 
durchzumachen,; wenn ein gesunder Komponent außer seinem eige- 
nen auch den Kreislauf der Acephalenanlage übernimmt. Dies kann 
geschehen entweder durch Gefäßverbindungen des ersten Kreislaufs, 
durch Gefäßverbindungen des Dottersackes, der Area vasculosa also, 
oder, wo Allantois-Entwicklung statt hat, durch Verwachsung der 
Allantoiden der in einem Chorion gelegenen Komponenten. Es 
liegt weiterhin auch noch die Möglichkeit vor, dass von zwei an- 
fänglich gesunden und wohlausgebildeten Komponenten einer Mehr- 
fachbildung der eine in seiner normalen Weiterentwicklung durch 
Allantoidenverwachsung gestört werde; und für diesen Fall nehme 
ich die besonders von CLaupius vertretene Erklärung in Anspruch. 
Als wesentliche Grundlage der letzteren betrachte ich die Herstellung 
einer breiteren Gefäßkommunikation an irgend einer Stelle der Al- 
lantoiden oder der fötalen Placenta, in Folge der geschehenen Ver- 
wachsung; darauf eine Überwältigung des Kreislaufes des einen 
Komponenten durch den des andern, mit daraus hervorgehender theil- 
weiser Umkehrung des Blutstromes des ersteren. Acephalen dieser 
Stufe, ob sie nun Säugethieren oder dem Menschen angehören, ha- 
ben aber mit dem gesunden Fötus, der sie ernährt, nicht bloß eine 
gemeinschaftliche Placenta, sondern, was das wichtigste ist, sie lie- 
gen mit ihm beständig innerhalb eines Chorion; zwei Amnien kön- 
nen vorhanden sein. Acephalen dieser Art gehören alle in die Ka- 
tegorie der Mehrfachbildungen. Ihre Embryonalanlagen d. i. 
die des Acephalen und des gesunden Komponenten, hängen sowohl 
bei Vögeln, als bei Säugethieren und Menschen durch die Amnion- 
oder seröse Zone des Eies mit einander zusammen. Es ist klar, 
dass neben einem gesunden Komponenten zwei acephale Anlagen inner- 
halb eines einzigen Chorion entwickelt werden können; oder auch 
zwei gesunde Komponenten mit einer acephalen Anlage. Dies gilt 
für Fälle, in welchen eine Theilung des Eies in drei Embryonalbezirke 
stattgefunden hat. 

Befindet sich der Zusammenhang der beiden Embryonalanlagen 
in ihren Seiten- oder Stammzonen, statt wie vorher in den Amnion- 
oder serösen Zonen und verkümmert die eine Anlage früher oder 
später, so erhält sie die Bedeutung und den Namen eines äußeren 
Parasiten. | 

Über Inklusionsbildungen (Foetus in foetu) der Amnioten, die 
Ja auch zu den Mehrfachbildungen gehören, vermöchte ich bis jetzt nur 


170 A. Rauber 


Theoretisches beizubringen, während mir thatsächliehe Beobachtungen 
früher Stufen nicht vorgekommen sind. Ich unterlasse es daher, sie 
hier näher zu erörtern, begnüge mich damit, sie den Mehrfachbil- 
dungen zuzuzählen und nur so viel über ihre erste Anlage zu bemer- 
ken, dass auch sie anfänglich flächenhaft ausgebreitet erscheint. 
Die Inklusion des einen Komponenten erfolgt erst auf sekundärem 
Wege. 

Mehrfach- oder Stockbildungen vermögen also bei den 
Säugethieren zu produeiren: 

1) monochoriale Zwillinge und Drillinge; 

2) einen wohlausgebildeten monochorialen Komponenten nebst 

einem Acephalen; deren weitere Kombinationen im Falle von 


Dreifachbildung. 

3) mehrleibige Monstra; Zusammenhang in den Stamm - od 
Seitenzonen. 

4) einen wohlgebildeten Embryo mit einem äußeren Parasiten; 


5) einen wohlgebildeten Embryo mit einem inneren Parasiten, 
Inklusionsbildungen. Auch bei 4 und 5 ist die Anlage von 
mehr als 2 Achsen zu berücksichtigen. 


D. Verbreitung bei den Wirbellosen; Ursachen der Achsenvermehrung. 


Wenn in der vorausgehenden Untersuchung der bestimmte Nach- 
weis geliefert worden ist, dass der Entwicklungsmodus der Mehr- 
fachbildungen der Wirbelthiere auf der Theilung eines Keimes in 
zwei oder mehrere Embryonalbezirke beruht, so bleibt fernerhin 
noch zu ermitteln übrig, zu welcher Zeit der Eintritt dieser Thei- 
lung zuerst erfolgt, und welche Ursache die Theilung veranlasst. 
Um das ursächliche Moment der Theilung insbesondere sammelt sich 
nunmehr der Schwerpunkt der Frage; ist dasselbe erkennbar, so ist 
auch die Zeitfrage entschieden. Hinsichtlich letzterer ergab die 
Untersuchung bereits den Bescheid, die Theilung in Embryonal- 
bezirke sei bereits gegeben vor dem ersten Auftreten jeder Embryo- 
nalanlage. Theilung einer Embryonalanlage selbst kann also nicht 
der Ausgangspunkt der Achsenvermehrung sein. Die Zeitperiode 
des Fruchtlebens, innerhalb welcher die Ursache der Theilung wirk- 
sam sein muss, wenn sie Platz greifen soll, umspannt vielmehr der 
Möglichkeit nach ausschließlich die Zeit der ovarialen Entwicklung 
des Eies bis zur Einleitung der Furchung. 


Formbildung und Formstérung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 171 


Nur wenige von den zahlreichen Theorien, welche im Laufe der 
Zeit über den Ursprung der Mehrfachbildungen entstanden sind, un- 
terliegen gegenwärtig mehr der Diskussion. Es liegt mir ferne, hier 
einen Überbliek iiber deren ganze Reihe zu geben. Ich darf dies 
um so eher unterlassen, als meine schon genannten Beiträge eine 
kurze Zusammenstellung bereits enthalten. Diejenigen aber, zwi- 
schen welchen die Entscheidung noch schwankt, bedürfen einer Er- 
örterung. 

Es würde gegen alles wissenschaftliche Prineip verstoßen, in 
einer Frage, bei deren Erwägung die Stämme der wirbellosen Thiere 
eben so sehr betheiligt sind wie die Wirbelthiere, jene gänzlich zu 
übergehen. Sind die hierhergehörigen Beobachtungen auch noch 
spärlich, so fallen sie doch sehr in das Gewicht. Zuvörderst fragt 
es sich, ob auch die Mehrfachbildungen der Wirbellosen aus 
Theilung eines einzigen, oder umgekehrt aus der Verwachsung meh- 
rerer Eier entspringen, oder ob möglicherweise selbst beide Formen 
der Entstehung vorkommen. Ist dies Verhältnis an der Hand der 
gegebenen Beobachtung untersucht, so kann die Erörterung der Ur- 
sachen gemeinsam in das Auge gefasst werden. 

Es liegen Erfahrungen vor über Mehrfachbildungen aus den 
Stämmen der Würmer, der Echinodermen, der Mollusken 
und der Arthropoden. 

Mehrfachbildungen von Lumbricus trapezoides beobachtete KLErI- 
NENBERG!. Seine Hauptergebnisse sind die folgenden: 

Nachdem schon Dues?) die Thatsache bekannt gewesen war, 
dass jede Kapsel von Lumbricus trapezoides zwei von einander ge- 
trennte Würmer hervorbringt, gelang es KLEINENBERG, nicht allein 
diese Beobachtung zu. bestätigen, sondern auch in eingehender em- 
bryologischer Untersuchung zu erweitern und zu vertiefen. Er hält 
den Fall für äußerst selten, dass ein Ei nur einem einzigen Em- 
bryo seine Entstehung giebt; er konnte sich von dem Vorkommen 
eines solchen Falles nicht einmal sicher überzeugen. Wohl sehlüpfte 
zuweilen nur ein einziger Wurm aus einer Eikapsel hervor, aber es 
wurden alsdann die Reste seines Genossen fast immer gefunden. 
Dass bei dieser Entwicklungsweise eine Aufeinanderfolge von 
Individuen stattfinde, von welchen nur das erste sein Dasein der 


! KLEINENBERG, The development of the Earth-Worm, Lumbricus trape- 
zoides. Quarterly Journal, April 1879. 
2 DuG&s, Annales des sc. nat. T. XV, 1828, pag. 331—332. 


172 A. Rauber 


geschlechtlichen Zeugung verdankt, während das andere aus dem 
ersten auf agamischem Wege entstehe, bestreitet KLEINENBERG; es 
entwickelten sich vielmehr aus dem Ei unmittelbar zwei wesentlich 
von einander unabhängige Wesen. In Fällen, in welchen ein wohl- 
ausgebildeter Embryo das Rudiment eines andern hervorbringt, sollte 
der zweite als Keim betrachtet werden; allein ein solcher Fall ist 
anomal. In der Regel entwickelte sich der zweite, obwohl ein we- 
nig später, nicht aus dem zur Bildung des ersten benutzten Keim- 
material, sondern aus einem unmittelbar von der Befruchtung abzu- 
leitenden Theil der Furchungskugeln, welcher ruhte, bis er als ein 
unabhängig schaffender Mittelpunkt auftrat. Die Theilung des Keim- 
materials betrachtet KLEINENBERG als aus der ursprünglichen inneren 
Anordnung des befruchteten Eies hervorgehend und neigt sich, was 
die Ursache der Theilung betrifft, der alsbald auch von uns in das 
Auge zu fassenden Anschauung von FoL zu, welcher in dem Ein- 
dringen mehrerer Spermatozoen in das Ei jene Ursache erblickt. Bei 
voranschreitender Entwicklung hingen die aus einem Ei hervorge- 
gangenen aus einander weichenden Embryonen noch durch einen zel- 
ligen Verbindungsstrang zusammen und zwar entsprach der Punkt 
des Zusammenhangs den Hälsen. In dieser Verbindung blieben die 
beiden Zwillingsembryonen einige Zeit hindurch, wuchsen und voll- 
endeten ihre innere Organisation, sanft im Eiweiß vermittels ihrer 
Cilien sich herumbewegend, ohne sich gegenseitig zu stören. Nach 
und nach erschlaffte der Verbindungsstrang bis zu einem Grade, 
dass der geringste Zug hinreichte zur Zerreißung, die denn auch 
schließlich erfolgte. Nicht immer aber gingen die Dinge so glatt 
ab: wenn der Verbindungsstrang nicht zeitig genug erweichte, um 
zerrissen werden zu können, oder wenn er anomale Dicke besaß. 
So konnten unter vollständig ausgebildeten, bereits ausgeschlüpften, 
isolirten Würmern auch Doppelmonstra in allen Graden von Ver- 
wachsung wahrgenommen werden. Die beiden sie bildenden Em- 
bryonen konnten den ganzen Körper entlang mit einander verbunden 
sein, so dass es unmöglich war, sie aus einander zu bringen, ohne sie 
in Stücke zu zerreißen. Andre hingen noch mit einem so dünnen 
gebrechlichen Bande zusammen, dass die endliche Zerreißung ihnen 
noch gelang. Alle hatten zwei völlig getrennte Köpfe, zwei Schwänze 
und zwei Analöffnungen. Es schien die Verwachsung sich auch 
nicht auf ein inneres Organ auszudehnen, sondern auf die epitheliale 
Schicht der Körperwände beschränkt zu bleiben. 

Nicht minder wichtig für die richtige Beurtheilung der in Frage 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 173 


stehenden Verhältnisse sind die vorhandenen ‚Beobachtungen über 
anomale Befruchtung zunächst von Echinodermen. Die Arbeiten 
von Fou! und O. Herrwıs ? haben den Satz zu großer Wahrschein- 
lichkeit erhoben, dass nicht nur das Eindringen eines einzigen Sper- 
matozoon in das Ei genügt, um eine normale Befruchtung zu bewir- 
ken, sondern dass das Eindringen mehrerer Spermatozoen sogar eine 
Störung der normalen Furchung und Weiterentwicklung hervorzurufen 
vermag. Insbesondere hat FoL den letzteren Gesichtspunkt weiter 
verfolgt, sich bemühend, künstliche Befruchtung unter den verschie- 
densten Bedingungen auszuführen. Er gelangte zu dem Ergebnisse, 
dass die Bedingungen für eine normale Befruchtung sehr eingeschränkt 
sind und dass man sich von diesen nicht entfernen darf, ohne pa- 
thologische Produkte zu erzielen. Wenn er weibliche Asterien öffnete 
(Asterias glacialis trug die Hauptkosten der Untersuchung) und die 
Eier sofort befruchtete, bevor sie durch mehrstündigen Aufenthalt im 
Meerwasser zur völligen Reife gelangt waren, so erhielt er einen 
Schwarm von fast lauter monströsen Larven. Solche Eier besaßen 
zur Zeit der Befruchtung nämlich das Keimbläschen noch und den 
Keimfleck. Statt eines einzigen Spermatozoon waren nachweisbar 
mehrere eingedrungen. Eier, welche den Anfang der Knospung des 
ersten Richtungskörpers zeigten, gaben nach künstlicher Befruchtung 
dagegen bereits normale Produkte. Das Ei, so folgert For, ist un- 
reif, so lange die Auswurfsstoffe des Keimbläschens nicht ausge- 
stoßen worden sind. 

Dieselben pathologischen Folgen traten ein, wenn Eier befruch- 
tet wurden, welche zu lange, mehrere Stunden nach geschehener 
Ausstoßung der beiden Richtungskörper, im Meerwasser gelegen 
waren. Solche Eier erscheinen überreif; sie haben einen Theil ihrer 
Lebensenergie bereits eingebüßt. Im Januar gelangten die in das 
Meerwasser gelegten Eier in etwa 4 Stunden zur völligen Reife. 
Sie blieben für eine normale Befruchtung noch empfänglich während 
4—5 Stunden, d. h. 9—10 Stunden nach ihrer Entfernung aus dem 
Eierstock. Von da an fingen sie an sich zu verändern und bilde- 
ten sich bei unternommenen Befruchtungsversuchen zu anomalen 
Larven aus. Hohe Temperatur beschleunigte die Reihenfolge. 


ı H. Fon, Recherches sur la fécondation et le commencement de l’heno- 
génie chez divers animaux. Archives de Geneve 1877; ausführlich in den Mé- 
moires de la société de physique et d’histoire nat. de Genéve, 1877 —7S, 
Te. 

2 O. Hpertwiae, Morphologisches Jahrbuch 1878, Bi. IV. pag. 172. 


174 A. Rauber 


Als eine dritte Ursache der Veriinderung des Dotters ergab sich 
Krankheit des Mutterthieres. Schon kurz dauernde Gefangenschaft 
übte einen bedeutend herabstiminenden Einfluss auf das Wohlbefinden 
der Thiere, insbesondere auf die Beschaffenheit der Eier aus. Ob 
letztere nun unreif, überreif oder in Folge der Gefangenschaft des 
Thieres verändert waren, die Befruchtungsvorgänge zeigten sich fast 
als dieselben. Das erste in das Ei eintretende Spermatozoon ruft in 
solehen Eiern die gleichen Erscheinungen hervor wie im normalen 
Falle, doch langsamer. In Folge dessen bildet sich, der Behauptung 
von Fou gemäß, die Dotterhaut viel langsamer als im normalen 
Fall; sie bleibt auf eine umschriebene Stelle des Dotters beschränkt 
und anderen Spermatozoen bleibt damit der Weg in das Ei ermög- 
licht. So konnten von 2—15 Spermatozoen im Dotter beobachtet 
werden. Wenn ein Ei nur 2 männliche Strahlenfiguren zeigte, so 
geschah es unabänderlich, dass einer der beiden männliehen Vor- 
kerne, der sich dem weiblichen Vorkern näher befand , diesem zu- 
strebte und sich mit ihm verband. Der andere setzte seinem Weg 
fort und vereinigte sich seinerseits mit dem konjugirten Kerne. 
Wenn 3 männliche Vorkerne da waren, so verbanden sie sich gleich- 
falls nach und nach mit dem weiblichen Vorkern; eine weitere Ver- 
schmelzung aber fand nicht statt, wenn die männlichen Vorkerne 
zahlreicher waren. Letztere stellten sich alsdann allmählich in glei- 
chen Entfernungen von einander im äußeren Drittel des Dotterradius 
auf; eben so die konjugirten Kerne selbst, die außerdem dem Cen- 
trum des Dotters zustreben. Dem Eintritt mehrerer Spermatozoen 
folgte, wie schon gesagt, anomale Furehung und monströse Larven- 
bildung; genauere Angaben über letztere Verhältnisse hat For in 
Aussicht gestellt. 

Von Gasteropoden liegen zwei Beobachtungen vor. Der einen 
von GEGENBAUR an Limax agrestis gemachten, mit Abbildungen in 
seiner Dissertation niedergelegten, habe ich im morphologischen 
Jahrbuch Bd. V nur kurz und unvollständig gedacht. Sie bedarf 
aber eingehenderer Beachtung um so mehr, als die an Bullaea aperta 
(Philine) gewonnenen Erfahrungen von LAcAzE-DurHIEks jener ge- 
genüber stehen. 

Uber die Limax-Doppelbildung ! sei also das Folgende hier be- 
merkt: Das Ei war nicht größer als die meisten andern und zeigte 


! GEGENBAUR, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Landpulmonaten, 
Zeitschrift für wiss. Zoologie, Bd. Il. 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 175 


auch weder an seiner Schalenbildung, noch der Albuminmasse etwas 
Auffallendes. Beide Embryonen waren, wie beifolgende Kopie 
(Fig. 4) erläutert, schon in der Anlage der Bauchwülste (a, «) be- 
griffen, besaßen eine vollkommen getrennte Dottermasse und waren 
so mit einander verwachsen, dass sie die Kopf- und Nackengegend 
einander zuwandten. 

Fig. 4. Fig. 5. 


Die Längenachsen beider Embryonen fielen aber nicht in eine 
Linie zusammen, sondern bildeten einen stumpfen Winkel. Einer 
der beiden (A) ist etwas größer und zeigt auch schon an der Spitze 
des Bauchwulstes (a) ein Hellerwerden der Zellen, nämlich das jetzt 
beginnende Auftreten der Schwanzblase. Sie vollführten beide sehr 
lebhafte Rotationen um eine durch ihre Dottermasse gehende Achse 
und entwickelten sich, obwohl etwas kleiner als andere in dieser 
Periode befindliche Embryonen, doch eben so schnell als jene. Aus 
der ferneren Entwieklung ist hervorzuheben das Zusammenstoßen 
der beiderseitigen Dottermassen, Fig. 5. In letzterer bedeuten 7 die 
Anlagen der Tentakeln, Ai die Schwanzblasen. In darauf folgenden 
Stadien schien es, als ob der eine etwas größere Embryo den Dotter 
des kleinen ganz an sich ziehen wollte, doch ermannte sich der 
letztere wieder, so dass beide ungefähr zu gleicher Zeit ihre Reife 
erlangten. Am 30. Tage nach der ersten Beobachtung erfolgte das 
Auskriechen der Embryonen, die sich schon vorher, vielleicht gleich 
nach erfolgter Aufnahme des Dottersackes in den Körper, von ein- 
ander getrennt hatten. Obwohl beide etwas kleiner sind als andere 
Embryonen, so sind sie doch ohne irgend eine Monstrosität. Die 
Lebern beider waren vollständig und normal gelagert, eben so die 
Reste der Vornieren im Nacken zwischen den Tentakeln. 

Auch bei Embryonen von einigen Nacktkiemern (Doris, Poly- 
cera), in deren Eiern mehrere Embryonen (2—5, bei Doris bis zu 8) 
in einer einzigen, durch keine Septa geschiedenen Eiweißhülle sehr 
häufig vorkommen. hatte er Gelegenheit Doppelembryonen zu beob- 


176 A. Rauber 


achten, bei welchen die Vereinigung ebenfalls’ an gleichnamigen 
Stellen Statt hatte. Sie traf bald den vorderen Rand der Segel- 
lappen, bald auch den Fortsatz aus dem sich der Kopftheil bildet, 
in welchem Falle zuweilen auch die beiderseitigen Fußtheile mit 
einander streckenweise vereinigt waren. 

Über den Fall von Limax urtheilte GEGENBAUR damals in fol- 
gender Weise: »Fragen wir nach der Entstehung des vorliegenden 
Falles, so finden wir zwei Möglichkeiten vorliegen ; die Zwillings- 
bildung erfolgte nämlich entweder aus der Verschmelzung zweier in 
eine Eiweißhülle nahe zusammengebetteter Dotter, oder sie ging aus 
der Theilung eines einzigen, vielleicht etwas ‘massenhaften Dotters 
hervor; der erste Fall ermangelt aller Wahrscheinlichkeitsgründe, 
da er weder durch die Größe der beiden Embryonen, noch auch 
durch die Art ihrer Aneinanderhaftung unterstützt wird, er bleibt 
daher eine reine Unmöglichkeit. Nehmen wir dagegen den ande- 
ren Fall an, der namentlich bei der relativ geringen Größe des 
Doppelembryo, so wie durch das Faktum, dass die Vereinigung bei- 
der Embryonen an einer gleichnamigen Stelle stattfand, hinreichende 
Bestärkung für seine Wahrscheinlichkeit und Zulässigkeit findet, so 
stellen wir uns vor, dass die Doppelbildung während der Durchfur- 
chung des Dotters erfolgte und zwar aus einer Theilung des Dotters 
in zwei zusammenhängende Gruppen, von denen jede sich selb- 
ständig weiter entwickelte. Geht die Trennung weiter, so entstehen 
zwei von einander unabhängige Embryonen. Dass dies möglich ist, 
dafür sprechen in der freien Fortentwicklung kleiner, vom gefurch- 
ten Dotter sich loslösenden Partikeln Thatsachen, die bedeutsam ge- 
nug sind, um näher berücksichtigt zu werden. Solche Dottertheile, 
wie abgelöste Furchungskugeln, durchlaufen bekanntlich noch eine 
Zeit lang eine bestimmte Entwicklungsreihe , überziehen sich mit 
einem Flimmerepithel und führen, bis die ihnen innewohnende Kraft 
erschöpft ist, ein selbständiges Leben. Ist die abgetrennte Dotter- 
partie eine beträchtlichere, warum sollte sie sich nicht, wenn sich so 
in ihr größere Summen von Entwicklungsfähigkeiten koncentrirt haben, 
zu einer höheren Stufe erheben und bis zu einem vollständigen Em- 
bryo entwickeln können ?« 

Die Beobachtungen an Philine, welche Lacaze-Durniers mit- 
theilt, wurden schon vor längerer Zeit gemacht, neuerdings ausführ- 
lich von ihm beschrieben und mit Abbildungen versehen !. Letztere 


1 LACAZE-DUTHIERS, Sur la formation des monstres doubles chez les Ga- 
stéropodes; Arch. de Zool. expér., T. IV, pag. 483. 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 177 


Abhandlung hatte ich erst kiirzlich Gelegenheit im Originale kennen 
zu lernen und entnehme derselben Folgendes. Eine Eiweißhülle 
umgiebt jedes Ei und ist mit ihr in eine Schale eingeschlossen , die 
mit der vorhergehenden und folgenden durch einen Faden vereinigt 
wird. Alle Eier einer Legung bilden einen langen Rosenkranz von 
unzähligen Spiraltouren. Es können nun mehrere Eier in eine Schale 
kommen, was besonders leicht gegen das Ende der Kette geschieht. 
Dies ereignet sich sowohl in der Freiheit als besonders im Aquarium, 


Fig. 6. Pig. ti. 
ee ra 
Y IM. + ) 
| | ) 
| \ ( ya Ss < i 
obs . \ ‘i / u / 


wenn das Thier beunruhigt wird. Bei Aplysia, die in jedes Fach 
eine große Zahl Eier legt, eben so bei einer größeren Reihe an- 
derer Gasteropoden dagegen bemerkte er keine Doppelbildung. 
Anfänglich war es ihm schwierig, die Anfänge zu erhalten, obwohl 
er zwei zusammenhängenden Thieren im Stadium der Morula be- 
gegnet war; später glückte es ihm, die Eier, die zu einer Doppel- 
bildung werden sollten, vor der Furchung zu finden. Er zwang 
Philine künstlich, die Eier rascher zu legen, so dass deren zwei 
oder drei in jede Schale zu liegen kamen (Fig. 6 der obigen 
Holzschnitte). Die Eier sind vollkommen frei, wenn mehrere in 
einer und derselben Schale liegen. Die Richtungskörper stoßen sich 
aus wie gewöhnlich und auch die Furchung tritt in gewöhnlicher 
Weise auf. Das eine Ei kann sich schneller furchen, als das an- 
dere.. Eine große Entodermzelle kann noch unbedeckt vom Ekto- 
derm sein bei dem einen, während das andere Ei bereits die erste 
Embryonalform erkennen lässt. Die beiden Eier, die sich berühren, 
gehen nun Verschmelzungen mit einander ein (Fig. 7). Merkwür- 
digerweise waren es immer korrespondirende Theile und homologe 
Seiten, welche zusammenwuchsen. Es verschmolzen hier die beiden 
linken Seiten, nicht die rechte mit der linken u. s. w. 

Hiernach würden bei den Gasteropoden zwei Beobachtungen sich 
gegenüber stehen und die eine der Verwachsung (Zygosis), die andre 
der Theilung (Divisio) das Wort reden. Aber es liegt geradezu 


hier die Möglichkeit vor, dass in dem einen Fall die Beobachtung, 
Morpholog. Jahrbuch. 6. 12 


178 A. Rauber 


in dem andern die Beurtheilung eine richtige ist und dass beide 
Entstehungsformen sich unter gewissen Verhältnissen nicht absolut 
ausschließen. 

Warum sollten nicht auch an einem Gasteropoden-Ei, wie es von 
Wirbelthier-Eiern feststeht, aus den gleichen, noch zu untersuchenden 
Gründen eine Theilung in zwei Embryonalbezirke stattfinden können, 
mit dem gleichen Ergebnis einer Doppelbildung; und warum sollten 
nicht unter den eigenthümlichen Umständen, in welchen zwei in 
einer Eischale befindliche und bei ihrer Weiterentwicklung in un- 
mittelbaren Kontakt gerathende nackte Dotter- und Zellenmassen 
mit einander verschmelzen können? Ich nehme indessen an, dass 
auch bei Philine der andere typische Process der Doppelbildung, 
durch Theilung, nicht ausgeschlossen sei, sofern dessen besondre 
Ursachen in Wirksamkeit treten. Vor der Betrachtung der letzteren 
ist darauf aufmerksam zu machen, dass ein Fall zweifelloser Thei- 
lung des Dotters in zwei Embryonalbezirke unter den Wirbellosen, 
abgesehen von den schon genannten Würmern, auch bei den Ar- 
thropoden beobachtet worden ist. Es ist dies die von REICHERT! 
beschriebene Doppelbildung des Flusskrebses: »Die Embryonen be- 
finden sich hier einer hinter dem andern im Durchmesser des Eichens 
so zwar, dass sie das Schwanzende einander entgegen kehren und 
durch einen kleinen Zwischenraum von einander getrennt sind. Die 
Ausbildung beider sich vollkommen gleichenden Embryonen war bis 
zur Anlegung der Maxillen vorgeschritten, Mund- und Afteröffnung 
sind angedeutet.« Es ist zu bedauern, dass die Angaben über die- 
sen wichtigen Fall so dürftig sind; so viel aber geht doch mit 
Entschiedenheit aus ihnen hervor, dass der Ursprung dieser Doppel- 
bildung dem von den Wirbelthieren angegebenen völlig homolog ist. 


Lassen wir ferner die Achsenvermehrung in Folge von Zygo- 
sis, die in ihrer Verbreitung als bekannt vorausgesetzt werden kann, 
außer Betracht und fragen wir schließlich nach der letzten Ur- 
sache der Theilung eines Eies in mehrere Embryonalbezirke, 
oder nach der Ursache der Radiation, um einen früher von mir an- 
gewendeten Ausdruck zu gebrauchen, so liegt hier noch ein ausge- 
dehntes offenes Feld vor. Dies wird nicht Wunder nehmen dürfen, 
wenn wir bedenken, dass überhaupt die Ursachen der Theilung von 
Zellen noch so sehr unbekannt sind. 


! REICHERT, in Frorıer's Notizen Bd. XXIII, 1842, pag. 10. 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 179 


Ist es unvollständige Theilung eines ovarialen Eies, welche die 
Veranlassung abgiebt zu späterer Duplieität und Triplieität der Ach- 
sen? Ist es die Gegenwart zweier Keimbläschen in einem Ei, 
welche jenes Ziel im Gefolge hat? Zwei Keimbläschen in einem 
Ei konnte man sich ausnahmsweise früherhin noch gefallen lassen, 
aber wie sah es, um nur dies zu bemerken, alsdann aus mit den 
von den Meisten kaum oder nur nebensächlich berücksichtigten drei- 
fachen Achsen? Oder ist es, wenn nicht diese, eine andere Ano- 
malie der Beschaffenheit des ovarialen Eies, welche die spätere 
Theilung bedingt? Mehrfache Mikropylen fehlten meinen Eiern. 

Aber man wird nicht das Ei ausschließlich berücksichtigen 
dürfen, sondern auch das männliche Element in Frage ziehen. Schon 
die Alten haben daran gedacht, dass vielleicht Überfülle des letzte- 
ren (EMPEDOKLES) oder zwei ungleichzeitig sich in Bewegung setzende 
Samen (DEMORRITES) die Duplieität bewirken könnten. Zwei Sper- 
matozoiden als Ursache der Doppelbildungen nahmen darauf natur- 
gemäß besonders Diejenigen an, welche in den Spermatozoiden das 
eigentliche Individuum erblickten. In vertiefter Gestalt tauchte 
neuerdings eine den ersteren ähnliche Ansicht auf, wie schon oben 
bemerkt dahin gehend, dass, wie ein Spermatozoide die normale 
Befruchtung bewirkt, so das Eindringen von zweien in das Ei zu 
Doppelbildungen Veranlassung geben könnte. Es ist in diesem Falle 
eine Krankheit oder mindestens Schwäche des Eies, welche das Ein- 
dringen mehrerer Spermatozoiden gestattet. Im Falle aber auch 
nieht solehe Besonderheiten der Befruchtung eine Theilung des 
Eies in mehrere Embryonalbezirke bedingen sollten, kann dann an 
eine spontane Theilung des befruchteten Eies in ursächlicher Hin- 
sicht gedacht werden? Sogenannte äußere Ursachen als Veran- 
lassung der Theilung fallen sicher außer Betracht; es genügt, die 
Tafeln unserer Doppelbildungen zu berücksichtigen. Als spontane 
Theilung würde natürlich nur eine solche zu verstehen sein, wie 
wir sie bei Theilung niederer Thiere wahrnehmen. Aber warum 
geschieht alsdann die spontane Theilung so selten, als eben Mehr- 
fachbildungen vorkommen ? 

Eine sichere Entscheidung in Betreff der Ursachen der Theilung 
ist zur Zeit noch nieht möglich, am nächsten indessen liegt gegen- 
wärtig allerdings das Prineip der Hyperspermatisirung, wie man es 
auf Grundlage der Beobachtungen von Fou und Herrwic nennen 
könnte; obwohl es auch hier an Bedenken nicht fehlt. 


Da nun aber die Ursache der Achsenvermehrung durch Thei- 
12 


180 A. Rauber 


lung noch nicht so vollständig erforseht ist, als wiinschenswerth, so 
besteht eine gewisse Schwierigkeit auch in Hinsicht der Bestimmung 
der morphologischen Stellung der Mehrfachbildungen. Selbst 
die unbezweifelbare Gewissheit, dass, auch abgesehen von den er- 
 wähnten Würmern, gerade im Bereich der höchsten Wirbelthier- 
klasse völlig normale, aus ihrem anfänglichen Zusammenhang sich 
lösende Embryonen aus dem Typus der Mehrfachbildungen hervor- 
zugehen vermögen !, kann über die bestehenden Schwierigkeiten nicht 
ganz hinweghelfen. Immerhin ist dieser Umstand sehr wohl im 
Auge zu behalten. Es hat sein Seltsames, das Extrem einer ano- 
malen Bildung, wenn wir das Ganze ihrer Erscheinung als eine 
solche auffassen wollten, zur Lieferung normaler Produkte führen 
zu sehen, wie es bei den vollkommenen Diadelphen der Fall ist. 
Andrerseits könnte die Seltenheit dieser vollkommenen und die Häu- 
figkeit der unvollkommenen Fälle bei den Säugethieren, der Auffas- 
sung der ganzen Erscheinung als einer normalen sich als ungün- 
stig erweisen. Doch schon die Beriicksichtigung der Entwicklung 
von Lumbrieus trapezoides verwehrt es, den morphologischen Typus 
als solchen für eine Anomalie zu betrachten. Mag man aber mehr 
die vollkommenen oder die unvollkommenen Formen in den Vorder- 
grund der Beurtheilung stellen, sicher ist, dass alle Bildungen dieser 
Art in einem Gegensatze zu den solitären Bildungen stehen und 
im Vergleiche mit den letzteren nothwendig als Stockbildungen 
(Cormi) aufgefasst werden müssen. Als solche sind sie desshalb oben 
schon bezeiehnet worden, ohne dass dieser Ausdruck dort weiter ge- 
rechtfertigt worden wäre. Es sind allerdings Thierstöcke besondrer 
Art: sie entwickeln sich, solitären Bildungen gleich, ausschließlich 
auf Grundlage vorausgegangener Befruchtung; die Keimtheilung 
selbst erfolgt sehr frühzeitig, nicht in vorgerückteren Entwicklungs- 
stadien. An ihrer Auffassung als Stockbildungen kann es auch 
nichts ändern, wenn es sich bestätigen sollte, dass eine Überfruch- 
tung des Eies die Ursache der Keimtheilung darstellt. Vielmehr 
läge hierin nur eine ihrer Besonderheiten mehr: wir hätten alsdann 
Thierstöcke durch Überfruchtung. 

Mögen sie sich nun mit oder ohne Überfruchtung bilden, die 
Häufigkeit und Planmäßigkeit bei den Einen (Lumbricus trapezoides), 
ihre Seltenheit und häufigere Unvollkommenheit bei den Andern 
giebt uns zwar ein Recht, sie bei den Einen als normale, bei den 


IS. hierüber auch meinen Aufsatz: »Giebt es Stockbildungen bei den Ver- 
tebraten?« Morph. Jahrb. Bd. V. 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 181 


Andern als anomale Erscheinung und Produktionsweise solitärer 
Fortpflanzung gegenüber zu betrachten, den morphologischen Typus 
der »Mehrfachbildungen« als solchen dürfen wir indessen ferner wohl 
nicht mehr als einen pathologischen auffassen. 

Hier istauch der Ort, anzuknüpfen an eine oben (Formbildung 
und Cellularmechanik) vertheidigte Auseinandersetzung, der zufolge 
das Ei nicht als ein sehr komplieirter, sondern in der Anordnung 
seiner Massen verhältnismäßig einfacher Apparat anzusprechen wäre. 
Denn es ist leicht zu begreifen, dass der Typus der Mehrfachbil- 
dungen, zumal wenn Überfruchtung als die Ursache der Keimtheilung 
in mehrere individuelle Centra sich bestätigen sollte, eine kräftige 
Bestätigung jenes Satzes enthält. 


Wirft man, am Schlusse angelangt, noch einen Blick auf den 
zurückgelegten Weg, so wie auf die verschiedenartigen entwicklungs- 
geschichtlichen Gebiete, welche zu betreten waren, so sei er beson- 
ders dem gemeinschaftlichen Bande gewidmet, welches sie alle zu 
einem zusammengehörigen Ganzen verknüpft. Sie sind nicht allein 
mit einander verbunden durch die Gegensätze, welche die zusam- 
mengesetzte Bildung von der solitären, die defektive Formstörung 
von der einfachen Massenvergrößerung trennt; sie sind auch mit 
einander verbunden durch einen andern Gesichtspunkt, welcher im 
ersten Abschnitt in den Vordergrund der Betrachtung gestellt wor- 
den ist und von welchem aus die verschiedenartigen Leistungen des 
Keimes, seine normalen wie seine anomalen zu beurtheilen waren. 
Formbildung einerseits, Formstörung andererseits von dem gemein- 
samen Gesichtspunkte der Cellularmechanik aus zu untersuchen 
und das innere Wesen dieses neuen, hier zum ersten Mal zusammen- 
hängend geschilderten Zweiges der Naturwissenschaft an das Licht 
zu stellen, dieser Aufgabe galten vor Allem unsre Bemühungen. 
Wie schon jetzt, so wird der mit demselben Rechnende auch in der 
Zukunft der Embryologie reiche Aufschlüsse zu erwarten haben. 
Wie weit seine Tragweite in der Zukunft noch reichen werde, dies 
zu entscheiden muss allerdings jener selbst überlassen bleiben. Doch 
war es wichtig, von seiner Bedeutung schon jetzt entschiedenes 
Zeugnis abzulegen, die er theils an und für sich, theils in seinen 
besonderen Anwendungen besitzt. Denn da sein Inhalt und seine 
Grenzen. das Gebiet der Transmutationslehre, wie in dieser Sehrift 
nachgewiesen worden, nicht allein auf das Innigste durchdringen 


182 A. Rauber 


sondern auch vertiefen, so erhellt schon allein hieraus sein Werth 
für die künftige Gestaltung der vergleichenden Embryologie. So 
liegt denn der Wunsch nahe, dass unter den die nächste Zeit der 
embryologischen Forschung leitenden Grundsätzen auch der hier vor- 
angestellte seine Wirkungen entfalten möge, mit dem leuchtenden 
Ziele, die immer weiter zu erforschenden ontogenetischen Reihen 
mehr und mehr in Mechanik aufzulösen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Sämmtliche Figuren sind mit dem Prisma aufgenommen; Fig. 16, 24 bei 
durchfallendem, die übrigen bei auffallendem Lichte gezeichnet. Fig. 28 ist 
eine schematische Darstellung. 


Tafel VII. 


Fig. 1. Normaler durchfurchter Keim vom Lachs vom 3. Tage nach künst- 
licher Befruchtung. '%,. % Keim, d Dotter mit einzelnen durch- 
schimmernden Dotterkugeln. 

Fig. 2 und 3. Doppelbildungen vom Lachs auf später Entwicklungsstufe; 
die eine (5/,) mit nahezu resorbirtem Inhalt des Dottersackes und 
entsprechend geschrumpfter Wand des letztern; die andere (!/,), nach 
Knocu, mit zum Parasiten gestalteten einem Komponenten. 

Fig. 4—9. Doppelbildungen vom Lachs früher Stufen. 12/;. 

Fig. 4. 10 Tage nach Befruchtung. Opponirte Einstellung der beiden vor- 
deren Embryonalanlagen. + Keimring, « Uncus (Schwanz- oder 
Randknospe), m dünnes Mittelfeld der Keimscheibe mit durchschei- 
nenden Dotterkugeln. 

Fig. 5. 12 Tage nach Befruchtung. Die Anlage II zeigt acephale Verküm- 
merung; Einstellungswinkel ungefähr 160°. v innere, e äußere Zwi- 
schenstrecke, + Keimring. 

Fig. 6 und 7. 10 Tage nach Befruchtung. Einstellungswinkel 45 und 40°. ¢ in- 
nere, e äußere Zwischenstrecke, w Uncus. 

Fig. 8. 10 Tage nach Befruchtung. Die beiden vorderen Embryonalanlagen 
hängen unmittelbar zusammen; parallele Achsen. « Uncus. 

Fig. 9. 10 Tage nach Befruchtung. Unvollständige vordere Embryonalanlage; 
der Verbindungswinkel ist vorwärts offen; v vordere Spitzen der bei- 
den Anlagen. « Uncus mit Randkerbe, sch Keimscheibe, r Keim- 
ring der letzteren, d zugehörige Dotterkugel, an welcher nur einer- 
seits ein Theil der oberflächlich liegenden Dotterelemente gezeich- 
net ist. 


Tafel VIII. 


Fig. 10—14. Doppelbildungen, Fig. 15 Dreifachbildung der Forelle. !%/;. 
Fig. 10. 10 Tage nach Befruchtung. Keimscheibe mit 2 vorwärts divergiren- 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. 183 


14; 


14, 


16. 


UT 


18. 


19. 


20. 


23. 


den vorderen Embryonalanlagen; hinterer Zusammenhang derselben, 
kräftig ausgebildeter Keimring. Verbindungswinkel gegen 90°. 
10 Tage nach Befruchtung. Zwei stark prominirende vordere Embryo- 
nalanlagen, die hinten zusammenfließen. Verbindungswinkel gegen 
90° mit vorderer Öffnung. 

und 13. 10 Tage nach Befruchtung. Zusammenhängende vordere Em- 
bryonalanlagen, deren Spitzen den Zahlen |! und 2 entsprechen. Fig. 12 
mit schwacher, Fig. 13 mit starker vorderer Divergenz der Achsen. 
w und uv’ Haken. 
14 Tage nach Befruchtung. Vordere Embryonalanlagen mit einem 
Einstellungswinkel von etwa 130%. d Dotterkugel. Die Konjunktion 
der Anlage I ist verzögert. 
16 Tage nach Befruchtung. Drei Embryonalanlagen von ungleicher 
Stärke und Länge. Der Verbindungswinkel der Anlagen II und IH 
hat vordere Öffnung und beträgt etwa 459; zu ihrer Verbindungsachse 
steht die Anlage I in einem vorwärts offenen Einstellungswinkel von 
etwa 200. Das Blastoderm hat den Aquator der Dotterkugel noch 
nicht erreicht. 
Querschnitt dureh die Doppelanlage von Fig. 12. */,;. d Deckschicht, 
e Ektoderm, m Mesoderm, en primäres Entoderm, en’ sekundäres 
Entoderm, g gallertig umgewandeltes primäres Entoderm, % Kerne 
des primären Entoderm, v Grenze beider Anlagen. 


Tafel IX. 


Fig. 17—22. Doppelbildungen vom Salmling. !/ı. 


12 Tage nach Befruchtung. Der Theil der Keimscheibe, welcher die 
zusammenhängende Doppelanlage trägt, erscheint nach hinten ausge- 
zogen. d Dotterkugel, « Haken. 

14 Tage nach Befruchtung. Die beiden zusammenhängenden Anlagen 
zeigen schwache vordere Divergenz. Die Anlage II ist etwas schwä- 
cher als die andere. d anstoßender Theil der Dotterkugel. 

10 Tage nach Befruchtung. Beide Anlagen sind von einander getrennt 
und konvergiren vorwärts. 4 

14 Tage nach Befruchtung. Die Anlage II hat sich normal ausgebil- 
det, während die Anlage I in eine Gruppe von Höckern degenerirt 
erscheint. Verbindungswinkel beider Anlagen von etwa 60° mit vor- 
derer Öffnung. 

16 Tage nach Befruchtung. Die Keimhaut hat den Aquator der 
Dotterkugel überschritten. Der Komponent I der Yförmigen Anlage 
ist schwächer ausgebildet. c gemeinschaftlicher Körpertheil, d unbe- 
deckter Theil der Dotterkugel. 

16 Tage nach Befruchtung. : Verkiimmerte Doppelanlage. Die kleine 
Keimscheibe peripherisch in koncentrische Fältchen gelegt, ohne 
Keimring. Einstellung der Achsen auf 180° Die Anlage I endigt 
in der Nähe der Peripherie, indem ihr Hinterende zur Seite weicht; 
die Anlage II, indem die beiden Leibeshälften stark divergiren. 
Doppelbildung vom Hecht. 

72 Stunden nach Befruchtung. 17/,. Die Zeichnung in der Lage auf- 


184 A.Rauber, Formbildung u. Formstörung in d. Entwicklung v. Wirbelthieren. 


Fig. 24. 


Fig. 25. 


Fig. 26. 


Fig. 27. 


Fig. 28. 


genommen, dass die Keimpforte (d) sich dem Beobachter zuwendet. 
Die vorderen Enden beider Anlagen, welche den Äquator der Dot- 
terkugel überschreiten, sind darum nicht sichtbar. Der Komponent I, 
etwas kürzer als II, befindet sich auf einer etwas früheren Entwick- 
lungsstufe als II. e äußere, © innere Zwischenstrecke des Keimrings; 
* Vorsprung der inneren Zwischenstrecke, der die Keimpforte nieren- 
förmig gestaltet; 5 Blastoderm, welches die Dotterkugel bedeckt mit 
Ausnahme der Keimpforte d. 

Querschnitt durch die Doppelanlage von Fig. 19. 46/,. I, II, die 
Achsentheile beider Anlagen. d Deckschicht, e Ektoderm mit den 
Chorden, en primäres Entoderm, % dessen Kerne, en’ sekundäres En- 
toderm, m Mesoderm, do Dotterkugeln. 

Doppelbildung der Forelle aus der Zeit des Ausschlüpfens. Anadi- 
dymus mit Verdoppelungsspuren bis zur Schwanzspitze. 5. a von der 
einen Breitseite (Bauchseite), 5 von der andern Breitseite (Rücken- 
seite). Bei « ein größerer, bei 6 ein kleinerer Theil des Dottersackes 
sichtbar. Am hinteren Rande des Dottersackes erkennt man bei 5b 
die verschmolzenen medialen Bauchflossen. In der Ansicht a sind 
die beiden lateralen Bauchflossen sichtbar, dahinter die Ausmündung 
eines einzigen Anus. Die Verbindung der Seitenrumpfmuskeln in der 
Ansicht 5 deutlich ausgeprägt. 


Tafel X. 


Doppelbildungen des Hühnchen». 


Bebrütungsdauer gegen 36 Stunden. Prismazeichnung bei auffallen- 
dem Licht. '8/,. 

26a Riickenansicht, 266 Bauchansicht. 
I und II, die beiden Komponenten, innerhalb einer dreieckigen Area 
lucida. Die Area vascularis (av) ist dunkel gehalten. m Medullar- 
platten des Embryo I, die Medullarfurche desselben zwischen sich 
fassend; m’ Medullarplatten des Embryo II, eine Medullarfurche von 
ungewöhnlicher Tiefe und Form begrenzend; p Primitivrinne mit dem 
Primitivstreifen, p’ ventrale Ansicht der Primitivstreifen, pp stark 
hervortretender Wulst in der Kopfgegend beider Anlagen, v Vorder- 
darm des Embryo I, e stark vorspringende Leiste, die von dem Wulste 
pp zum Primitivstreifen p’ hinzieht. 
Doppelhuhn vom 4. zum 5. Bebrütungstage. '3/;. am vordere und 
hintere Amnionfalte, e die zusammenhängenden Köpfe beider Embryo- 
nen, 6 Kiemenspalten, e mediale vordere Extremitäten, bl Blastoderm. 
Schema der Divisio radialis einer Dreifachbildung. « dorsale Ansicht, 
b ventrale Ansicht bei vorgerückterer Stufe der Entwicklung, 5b! Blasto- 
derm, 4s Rest der Keimpforte mit den Primitivrinnen; I, II, III, die 
drei Embryonalanlagen. Die punktirten Linien der Ansicht a deuten 
die Grenzen der Embryonalbezirke an. 


a, 


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lag v Wilh. Engelmann, Leit 


Lith Anat J.GBach, Leipzig. 


Verlag v Wilh. Engelmann, Lapz. 


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rphol. Jahrbuch. Bd. Vl 


Re rauher ‘as v Will. Engelmann, L&ir: 


hol Jahrbuch Bd. Vl. 


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avd. Bach Leipz! 


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Lith An 


Verlag v. Wilh. Engelmann, expe. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten 
Cephalopoden. 


Von 
Dr. J. Brock, 


Privatdocent u. Assistent am zootom. Institut der Universitat Erlangen. 


Mit Tafel XI und XII. 


Seit der Aufstellung einer besonderen Molluskenklasse der Ce- 
phalopoden durch Cuvier musste eine geraume Zeit verstreichen, 
bis die fortschreitende Vermehrung unseres Wissens eine weitere 
Eintheilung ermöglichte. Es war bekanntlich Owen vorbehalten 
eine solche mit dauerndem Erfolge durchzuführen, indem er schon 
1832 in seiner Anatomie des Nautilus!, eingehender aber in einer 
Arbeit aus dem Jahre 18412, die beiden Abtheilungen der Tetra- 
und Dibranchiaten wesentlich in dem Umfange begrenzte, in dem 
sie bis heute allgemein beibehalten worden sind. Das Verdienst 
dieser Eintheilung beruht indessen weniger darauf, mit scharfem 
Bliek die Grenzlinie zwischen zwei natürlichen Gruppen zuerst rich- 
tig erkannt zu haben, als in der durch Owen’s anatomische Unter- 
suchungen über den Nautilus gegebenen Möglichkeit, die Cephalo- 
poden mit äußerer Schale bestimmter zusammenzufassen und sie 
als niedriger organisirte Abtheilung den Dibranchiaten gegenüber zu 
stellen. Die natürliche Zusammengehörigkeit der letzteren ist eben 
so in die Augen fallend, dass sie lange vor Owen richtig erkannt 
war und auch Owen an der Begrenzung dieser Gruppe durch seine 
anatomischen Untersuchungen nichts zu ändern vermochte; und so 


' R. Owen, Memoir on the Pearly Nautilus, publ. by the direct. of the 
royal college of surg. London 1832. pag. 57. 

2 R. Owen, Description of some new and rare Cephalopoda. Transact. 
zool. soc. Lond. vol. II. 1841. pag. 123. 


186 J. Brock 


haben denn die Dibranchiaten bis heute mit Recht für eine äußerst 
natürliche Gruppe gegolten, trotzdem seit Einreihung der Belemni- 
ten immer wieder Zweifel über die Möglichkeit einer scharfen Ab- 
grenzung der hierher gehörigen fossilen Formen laut geworden sind. 

Dieser sichere Boden, auf dem wir hier uns noch bewegen, 
schwindet aber sofort, wenn man nur einen Schritt weiter vorwärts 
thut und die einzelnen Abtheilungen, welche innerhalb der Dibran- 
chiaten aufgestellt werden, auf ihre natürliche Begrenzung einer ge- 
naueren Prüfung unterzieht. Es ist bei dem heutigen Standpunkt 
unserer Kenntnisse gerade noch möglich, die beiden Unterabtheilun- 
gen der Deka- und Octopoden auch anatomisch genügend zu cha- 
rakterisiren; darüber hinaus aber ist jede weitere Eintheilung nur 
auf rein äußerliche Merkmale basirt und jeder Versuch zu ihrer tie- 
feren Begründung müsste, mit den heut zu Gebote stehenden Mitteln 
unternommen, nothwendigerweise scheitern, da unsere Kenntnisse 
in der vergleichenden Anatomie der Cephalopoden seit Owen nur 
sehr spärliche Bereicherungen erfahren haben. Die Ontogenie aber 
hat hier noch nicht zum Ersatz eintreten können, wo die Schwester- 
wissenschaft versagte. Zwar von nur wenig Formen, von diesen aber 
verhältnismäßig genau bekannt, hat sie bisher so eigenartige und im 
Ganzen sich so gleich bleibende Befunde geliefert, dass sie sich zu 
einer festeren Begründung der Dibranchiatensystematik in keiner 
Weise verwendbar gezeigt hat. 

Es ist leicht, die Mängel unserer Kenntnis, auf welche so eben 
hingewiesen wurde, genauer darzulegen. So macht sich schon bei 
den Octopoden, welche gewöhnlich in die beiden Hauptfamilien der 
Philonexiden und Octopodiden eingetheilt werden, das Unvermögen, 
diese Eintheilung näher anatomisch zu begründen, sehr fühlbar gel- 
tend; denn von dem Wenigen, was wir über die Anatomie der Phi- 
lonexiden wissen, kann ich einzig und allein in dem Besitz des 
Hectocotylus ein Merkmal von der Wichtigkeit eines Familiencharak- 
ters erblicken ; mit eben so viel Recht könnte man aber auf die Schale 
hin für Argonauta eine besondere Familie aufstellen. Der seltsame 
Cirrhoteuthis wird allerdings von den meisten Systematikern zum 
Repräsentanten einer besonderen dritten Familie erhoben, es ist aber 
unmöglich, über seine Verwandtschaft zu den beiden anderen Ab- 
theilungen irgend eine bestimmte Meinung zu äußern. Als der 
schwächste Punkt des ganzen Systems ist aber die von D’ORBIGNY ! 


| FERUSSAC et D’ÜRBIGNY, Histoire naturelle générale et particuliere des 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 187 


herrührende auf einem ganz äußerlichen und unwesentlichen Merk- 
mal beruhende Trennung der Dekapoden in Ögopsiden und Myop- 
siden anzusehen, und wenn trotzdem die meisten seiner Nachfolger 
mit einer gewissen Hartnäckigkeit an dieser Eintheilung festgehalten 
haben, so geschah dies wohl mehr, weil sie nichts Besseres an ihre 
Stelle zu setzen wussten, als dass sie damit die Dibranchiatensyste- 
matik für ein abgeschlossenes Gebiet erklärt hätten. 


Ganz anders aber gestaltete sich auch hier die Sachlage, als in 
den Zielen der morphologischen Forschung durch die neu begründete 
Descendenzlehre ein so großartiger Umschwung sich vollzogen hatte. 
Mit der Frage nach der Genealogie, der wirklichen Blutsverwandt-. 
schaft des Dibranchiatenstammes und seiner einzelnen Abtheilungen 
musste auch die mangelhafte anatomische Konsolidation der letzteren 
noch ungleich mehr als früher sich geltend machen. Wenn es 
trotzdem hier zunächst beim Alten blieb und die so lange brach lie- 
genden anatomischen Studien auch durch die neue Lehre so schnell 
noch keine Wiederbelebung erfuhren, so lag der Grund vielleicht 
darin, dass es vor der Hand wichtiger und auch ungleich verlocken- 
der war, die Verwandtschaftsbeziehungen der großen Hauptabthei- 
lungen des Thierreichs wenigstens in ihren allgemeinsten Zügen zu 
ergründen, als der Genealogie kleiner, in sich abgeschlossener For- 
menkreise nachzuspüren. Es ist daher aus dieser ersten Zeit der 
reformirten morphologischen Forschung nur ein Versuch zu verzeich- 
nen, das Dibranchiatensystem auch genealogisch darzustellen, nämlich 
der in der generellen Morphologie HAEcKEL’s enthaltene!. Ich glaube 
aber, dass man die Absicht des berühmten Verfassers vollständig 
verkennt, wenn man diesen ersten Cephalopoden-Stammbaum einer 
schärferen Kritik unterwerfen wollte. Da er — so weit bekannt — 
sich nicht auf eigene Untersuchungen gründet, so konnte er nichts 
Anderes werden und ist auch im Wesentlichen nichts Anderes, als 
eine Umschreibung des alten Systems in die neue Form; es kam 
damals ja aber nicht so sehr auf den wissenschaftlichen Werth die- 
ser Stammbäume und der in ihnen niedergelegten Summe neuer 
Erkenntnis, sondern in erster Linie darauf an, den Zeitgenossen den 
gewaltigen Unterschied in den Zielen der alten und neuen For- 


Céphalopodes acétabuliféres vivants et fossiles. Paris 1835 — 1848. Introduet. 
pag. XV. 

1 E. HAECKEL, Generelle Morphologie ete. Leipzig 1865. Th. I p. CXVI, 
fat. VI. 


188 J. Brock 


schung — wenn ich mich so ausdriicken darf — an dieser Methode 
klar und übersichtlich vor Augen zu führen. Gleichwohl hat schon 
HAECKEL nicht nur das jüngere Alter der Octopoden gegenüber den 
schalentragenden Formen erkannt, sondern auch die Stellung des 
Cirrhoteuthis innerhalb der letzteren vollkommen richtig zu würdigen 
gewusst. 

Der hohe Aufschwung, den gleichzeitig das Studium der Ent- 
wicklungsgeschichte nahm, veranlasste wohl in erster Linie die theil- 
weise sehr eingehenden Arbeiten, welche die folgenden Jahre uns 
über die Entwicklung der Dibranchiaten brachten !. Bei der ralati- 
ven Genauigkeit, mit welcher wir hierüber schon seit KÖLLIKER? 
unterrichtet waren, ist nicht wohl anzunehmen, dass diese Arbeiten 
von der Hoffnung inspirirt worden sind, die Phylogenie der Dibran- 
chiaten, sei es als Ganzes, sei es ihrer Unterabtheilungen auf diesem 
Wege zu erhellen, und sie haben in der That, eine so schätzbare 
Bereicherung unserer Kenntnisse sie auch sonst bilden, für die Phy- 
logenie der Dibranchiaten wenig Resultate zu Tage gefördert, welche 
der vergleichenden Anatomie nicht eben so sicher und sicherer mit 
eigenen Mitteln erreichbar gewesen wären. Selbst der interessante 
und bedeutungsvolle Fund GRENACHER’s, dass es Cephalopoden giebt, 
die sich ohne äußeren Dottersack entwickeln, ließ bis jetzt keine 
unmittelbare phylogenetische Verwerthung zu, da diese Beobachtung 
zu vereinzelt dastand und das beobachtete Entwicklungsobjekt nur 
sehr unsicher mit einer erwachsenen Form identifieirt werden konnte. 
Unter diesen Umständen darf es daher nicht Wunder nehmen, wenn 
die Wege zu dem bisher einzigen ernstlichen Versuche, für die Phylo- 
genie der Dibranchiaten eine Grundlage zu schaffen, den wir v. IHERING 
zu verdanken haben, durch die schönen Untersuchungen CHERON’S, 
STIEDA’S und OWSJANNIKOW’S und KowALEvsky’s? über das Nerven- 


! MEcnıKOW, Le développement des Sépioles. Arch. d. se. phys. et nat. 
(Biblioth. univ.). Nouv. per. tom. XXX. Genéve 1867. — M. Ussow, Zoo- 
logisch -embryologische Untersuchungen. Arch. f. Naturgesch. Bd. XL. 1874. 
pag. 329. — Ray LANKESTER, Observations on the development of Cephalo- 
poda. Quarterl. journ. mikrosk. sc. vol. XV 1875, pag. 37, — GRENA- 
CHER, Zur Entwicklungsgeschichte der Cephalopoden. Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. XXIV, 1874, p. 419. — N. BOBRETZKY, Untersuchungen über die Ent- 
wicklung der Cephalopoden. Nachricht. d. kaiserl. Gesellsch. d. Freunde d. 
Naturerkenntn. etc. b. d. Univ. Moskau. - Bd. XXIV. 1877 (russisch). 

2 KÖLLIKER, Entwicklungsgeschichte der Cephalopoden. Zürich 1843. 

3 J. Cu&ron, Recherches pour servir 4 l’histoire du systöme nerveux des 


r 


Céphalopodes dibranchiaux. Ann. d. se. nat. zool. ser. 5. vol. 5. 1866. p. 4. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 189 


system weit mehr geebnet worden sind, als es alle Resultate der 
Entwicklungsgeschichte bisher vermocht haben. 

Die wesentlichsten Vorzüge des v. Imerın@’schen Werkes! sind 
indessen, so weit es die Cephalopoden behandelt, in seinen Unter- 
suchungen über die Phylogenie der Dibranchiaten als Ganzes, also 
über ihr genealogisches Verhältnis zu den Tetrabranchiaten zu su- 
chen. Hier war schon genügendes thatsächliches Material vorhanden, 
um auf einigermaßen sicherem Fundament weiter bauen zu können, 
nicht so aber, wo es galt, über die verwandtschaftlichen Beziehun- 
gen der einzelnen Dibranchiatenabtheilungen zu einander ein bestimmtes 
Urtheil zu gewinnen. Wenn v. IuErıng in der Lösung dieser Auf- 
gabe weniger glücklich gewesen ist, so lag dies wohl auch an der 
Mangelhaftigkeit der anatomischen Basis, welche sich für Schlüsse 
von dieser Tragweite zu schwach erwies, mehr aber noch an einigen 
eigenthümlichen Umständen, die sich vereinigten, um die phyloge- 
netische Spekulation nicht nur erheblich in ihrem Gang zu hemmen, 
sondern sie mitunter sogar in falsche Bahnen zu lenken. Erstens 
nämlich zeigt das Nervensystem der Dibranchiaten, welches als das 
wichtigste und am genauesten bekannte Organsystem v. [HERING 
auch hier wieder zum Ausgangspunkt seiner Betrachtungen wählte, 
gegenüber den sonstigen Verschiedenheiten ihrer Organisation einen 
so hohen Grad von Übereinstimmung, dass ihm der hohe Werth für 
die Ermittelung phylogenetischer Thatsachen, den es auf anderen 
Gebieten beansprucht, hier sicher nicht zugestanden werden kann. 
Dann aber sind die leichter zugänglichen Arten, welche bisher aus 
diesem Grunde fast ausschließlich der anatomischen und embryolo- 
gischen Forschung gedient haben, entweder Endpunkte ausgedehnter 
phylogenetischer Entwicklungsreihen, wie Sepia und Eledone, oder 
zeigen doch mindestens hohe Differenzirungsstufen, wie Loligo und 
Octopus; es ist also klar, dass sie in ihrer Organisation nicht un- 
mittelbar auf einander bezogen werden dürfen. 

Alle diese Umstände mussten vy. IHERING hinderlich in den Weg 
treten, besonders aber der letztgenannte, dass er in der Anzahl der 
anatomisch genügend bekannten Arten nicht über seine Vorgänger 


— PH. Owssannikow & A. KoWALEVSKY, Über das Centralnervensystem 
und das Gehörorgan der Cephalopoden. Mém. de lacad. imp. d. se. de 8. Pé- 
tersbourg. ser. 7. tom. 11. 1867. — L. StIEDA, Studien über den Bau der 
Cephalopoden. Zeitschr. für wiss. Zool. Bd. XXIV. 1874, pag. 84. 

' H. v. InertnG, Vergleichende Anatomie des Nervensystems und Phylo- 
genie der Mollusken. Leipzig 1877, pag. 250. 


190 J. Brock 


hinauskam. Um die Stammesverwandtschaft der Ogopsiden und 
Myopsiden zu beurtheilen, stand ihm nur das Nervensystem von Se- 
pia und Loligo und das eines einzigen Ögopsiden, Ommastrephes zu 
Gebote, und die Unterschiede, die er hier vorfand, mussten genügen, 
um ein höheres Alter der Myopsiden zu beweisen, trotzdem sie dazu 
doch zu geringfügig, dabei in der gegebenen Deutung durchaus nicht 
unanfechtbar erscheinen. In den Octopoden erkannte v. IHERING 
richtig, wie vor ihm schon HAEcKEL, das jüngste Phylum der Di- 
branchiaten; aber es war bei der Beschränkung seines anatomischen 
Materials etwas kühn, dieselben nur auf ihr paläontologisches Auf- 
treten hin direkt von echten Dekapoden abzuleiten, währeud doch 
die eigenthiimliche von ihm zuerst in ihrer Bedeutung hervorgehobene 
Versehmelzung des Ganglion buccale sup. mit dem Gehirn den Ge- 
danken an ein viel höheres Alter dieser Abtheilung hätte nahe legen 
können. Dass v. Inertne endlich, nachdem er einmal die Myopsi- 
den für die ältesten Dibranchiaten erklärt hatte, auch den Besitz nur 
eines Eileiters für das ursprüngliche Verhalten ansah, ist nur folge- 
richtig und er. konnte hier um so eher glauben, das Richtige getrof- 
fen zu haben, als die Myopsiden in diesem Charakter allerdings mit 
einer so alten Form, wie Nautilus, übereinstimmen. So fruchtbar 
daher auch die v. Inprine’schen Untersuchungen sich für die Phy- 
logenie der Cephalopoden und der Dibranchiaten als Ganzes erwiesen 
haben, so sind sie in den uns zunächst interessirenden Punkten hin- 
ter dem gesteckten Ziel zurückgeblieben, und gerade das Missver- 
hältnis zwischen der scharfsinnigen Verwerthung des vorhandenen 
Materials und den damit nicht im Einklang stehenden Erfolgen zeigt 
klar, dass, wer hier weiter kommen will, sich zunächst eine ganz 
andere anatomische Basis schaffen muss. 

Der erste Zweifel an der Richtigkeit der v. Imerıne’schen 
Schlussfolgerungen über die gegenseitige Stellung der Ögopsiden und 
Myopsiden regte sich bei mir, als ich bei Gelegenheit ganz anderer 
Untersuchungen die Owen’schen Angaben über die Duplieität der 
Eileiter bei manchen Ögopsiden nicht nur bestätigen konnte, sondern 
bei noch mehr Formen, als Owen darauf hin bekannt waren, das 
gleiche Verhalten auffand. Eine Vergleichung mit den Octopoden 
lag jetzt nahe und der Gedanke war nicht von der Hand zu weisen, 
dass diese Abtheilung nicht nur in der erwähnten Eigenthümlichkeit 
des Gehirnbaues, sondern vielleicht auch in der Zweizahl der Eilei- 
ter das ursprüngliche Verhalten bewahrt haben könnte. War diese 
Vermuthung richtig, so mussten auch die Ögopsiden in diesem Punkte 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 191 


sich weniger weit differenzirt zeigen, als die Myopsiden, und diese 
Betrachtung genügte in Verbindung mit dem Umstande, dass der 
GrenacueEr’sche Cephalopode, welcher in seiner Entwicklung deutlich 
einen niedrigeren Bildungsmodus vertritt, ziemlich sicher ein (Ogop- 
side ist, um die Frage nach den Verwandtschaftsverhältnissen der 
Dibranchiatenphylen als eine noch offene, ungelöste erscheinen zu 
lassen. Hier zu sicheren Resultaten zu gelangen, war aber nur mit 
Heranziehung auch anderer Organsysteme möglich, und so wurde 
ich auf eine Reihe von Untersuchungen geführt, deren Resultate 
nebst daran sich knüpfenden Betrachtungen im Folgenden kurz dar- 
gelegt werden sollen. Bevor ich indessen zu dieser meiner eigent- 
lichen Aufgabe übergehe, halte ich es für angemessen, vorher kurz 
aus einander zu setzen, welchen Grundsätzen ich bei meinen Unter- 
suchungen gehuldigt habe. 

Was ich nämlich in Folgendem biete, soll nichts weniger als 
eine vergleichende Anatomie der Dibranchiaten oder auch nur der 
erste Versuch einer solchen sein. Indem meine Untersuchungen sich 
erst ganz allmählich auf alle wichtigeren Organsysteme ausdehnten 
und immer unter dem Gesichtspunkt angestellt wurden, Anknüpfungs- 
punkte für phylogenetische Betrachtungen aufzufinden, verzichteten 
sie damit von vorn herein auf die Gleichmäßigkeit, welche nur Eigen- 
thum der interesselosen, einzig und allein auf die Ermittelung des 
objektiven Thatbestandes gerichteten Forschung ist. Es traten sehr 
bald diejenigen Organsysteme vollkommen in den Hintergrund, welche 
sich als mehr oder minder gleichartig gebaut und damit für unsere 
Zwecke als unergiebig erwiesen, wie dies besonders für die Respira- 
tions-, die Cirkulationsorgane und einen Theil des Verdauungsapparates 
gilt. Schon auf diese Weise entstanden bedeutende Lücken in mei- 
nen Untersuchungen; die empfindlichsten aber finden sich doch da, 
wo ungenügende Menge und Beschaffenheit des Materials! der Zer- 


! Ich habe ausschließlich an Spiritusmaterial gearbeitet, welches sich über 
die einzelnen Arten folgendermaßen vertheilte: 

Chiroteuthis Véranyi. Fér., 1 Q. 

Enoploteuthis Owenii Vér., 2 $ und 2 ©, nur theilweise gut erhalten. 

Onychoteuthis Lichtensteinii Fér., 1 3,3 ©. 

Ommastrephes todarus d’Orb., 5 ©, nur theilweise gut erhalten. 

Ommastrephes sagittatus d’Orb., 1 3, 3 ©, eben so. 

Sepioteuthis mauritiana Rüpp., 2 ©, schlecht erhalten. 

Loligo vulgaris Lam., zahlreiche Exemplare. 

Sepiola Rondeletii Leach, eben so. 


202. J. Brock 


gliederung Einhalt gebot. Die gänzliche Nichtberiicksichtigung der 
Sinnesorgane und des Centralnervensystems finden auf diese Weise 
ihre Erklärung, eben so aber auch zahlreiche andere Mängel, von denen 
selbst die am eingehendsten behandelten Abschnitte meiner Arbeit sich 
nicht als frei erweisen werden. Wo aber die leitende Hand eines 
Vorgängers völlig fehlt, wo gänzlich unbekannte Verhältnisse aus 
nur spärlichem Material zu eruiren sind ohne die Möglichkeit öfterer 
Nachprüfung und Ergänzung, da sind Ungenauigkeiten und Irr- 
thiimer doppelt verzeihlich, und ich glaube daher nicht ohne Grund 
eine besonders nachsichtige Beurtheilung der hier niedergelegten 
Untersuchungen für mich in Anspruch nehmen zu dürfen. 


In der Darstellung der einzelnen Organsysteme hätten wir, der 
üblichen Reihenfolge gemäß, mit der Schale zu beginnen. Obgleich 
nun selbstverständlich für ein so oft und so genau beschriebenes 
Gebilde hier keine neuen Angaben zu erwarten sind, so möchte ich 
doch auf einige längst bekannte Verhältnisse hinweisen, welche bei 
phylogenetischen Betrachtungen nicht ganz außer Acht zu lassen 
sein dürften. Es lässt sich nämlich gewiss nicht leugnen, dass in den 
Kalklamellen der Sepienschale, welche bekanntlich als letzter Rest 
der Kammerung des Belemniten - Phragmoconus aufgefasst werden 
müssen, eine sehr alte Einrichtung bewahrt ist und dass in dem Ver- 
lust derselben so wie in dem der Kalkablagerung alle übrigen Deka- 
poden mit Ausnahme von Spirula auf einer höheren Differenzirungs- 
stufe als Sepia stehen. Dem gegenüber ist indessen die auffallende 
Thatsache vollkommen vernachlässigt worden, dass die Schalen von 


Sepia offieinalis L., eben so. 
Argonauta Argo L., 4 ©. 
Philonexis Carenae Vér., 6 3. 
Tremoctopus violaceus Vér., 4 ©. 
Philonexis catenulatus Fér., 2 ©. 
Octopus vulgaris Lam., mehrere Exemplare. 
Eledone moschata Leach, eben so. 


Für die nicht unbeträchtlichen Kosten, welche die Beschaffung des Mate- 
riales verursachte, waren mir durch Hrn. Prof. SELENKA die Mittel des Instituts 
in liberalster Weise zur Verfügung gestellt, wofür ihm an dieser Stelle mein 
herzlichster Dank ausgesprochen sei. 

In Betreff des Chiroteuthis ist noch zu bemerken, dass ich hier nur ein 
sehr schönes Exemplar der hiesigen Sammlung mit ganz unverletzten Armen 
benutzen und, um dasselbe zu schonen, nur Mantelhöhle und Trichter durch 
Längsschnitte offen legen konnte, so dass meine anatomische Kenntnis dieser 
Species sich auf das beschränkt, was ohne weitere Verletzung erkennbar ist. 


a . ee a dus 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 193 


Loligopsis, fast allen Onychoteuthis-Arten, Ommastrephes und Dosidicus 
Eschrichtii Steenstr.'! einen zwar kleinen, nichts destoweniger aber 
deutlichen Phragmoconus besitzen?. Wenn man aber einmal ein Ur- 
theil abgeben sollte, welcher von diesen beiden Theilen der Belemniten- 
schale der morphologisch bedeutungsvollere ist, der Phragmoconus 
oder die Kammerwände, so würde man sich doch wohl für den Phrag- 
moconus entscheiden miissen. Jedenfalls aber sehe ich nicht ein, 
warum die Schale der genannten Ogopsiden, die nur die Kamme- 
rung verloren hat, uns nieht eben so alte Zustände vor Augen führt. 
als die Sepienschale, der doch nur die Scheidewände des Phragmo- 
eonus geblieben sind. Wenn die erstere bisher noch nicht die Be- 
achtung gefunden hat. welche sie verdiente, so mag wohl in erster 
Linie der Umstand dafür verantwortlich zu machen sein, dass die 
Sepienschale eine so ausgezeichnete paläontologische Vorgeschichte 
aufzuweisen hat, während die in Rede stehenden Ogopsidenschalen 
in dieser Hinsicht direkte Anknüpfungspunkte vermissen lassen. 
Dass die Octopoden von schalentragenden Formen abstammen, 
geht aus ihrem anatomischen Bau mit großer Sicherheit hervor, wenn 
sie desshalb auch noch keineswegs gleich direkt auf echte Dekapoden 
bezogen werden dürfen. Da nun auch die Embryologie festgestellt 
hat”, dass bei Argonauta eine Schalenkapsel wenigstens angelegt 
wird, wenn sie auch nachher wieder verschwindet, so ist der Befund 
eines Octopoden mit innerer Schale, des Cirrhoteuthis, der keines- 
wegs, wie v. IHERING meint, eigentlich ein Dekapode ist‘), unter 
diesen Umständen nicht mehr als eine willkommene Bestätigung 
einer auch ohnehin gut fundirten Theorie’). Dass endlich die Schale 


' Videnskabelige Meddelelser fra den naturhistoriske Forening i Kjübenhavn 
for Aaret 1856 pag. 120. 

2 p'OrBIGNY ist wohl der erste, der den Endeonus der betreffenden Scha- 
len mit dem Phragmoconus eines Belemniten verglichen hat (Paléontologie 
francaise. ‘Terrains oolithiques ou jurassiques Tom. I. A Paris 1842 pag. 53). 

3 Ussow, 1. ¢. ‘pag. 352.7 

4 v. IHERING, |. e. pag. 275. 

5 Ob die innere Schale des Cirrhoteuthis, die einen geschichteten Bau zeigt 
(J.T. Reınnarpr og V. Proscn, om Seiadephorus Mülleri Eschr. Kgl. danske 
videnskab. Selsk. naturvid. og. math. Afhandl. XII Deel. Kjöbenhavn 1846. 
pag. 7 des Sep.-Abdr.), wirklich der Dekapodenschale homolog ist, oder, was 
ich fiir wahrscheinlicher halte, den in der Mittellinie verschmolzenen Knorpel- 
streifen des Octopus (Cuvier’s stilets cartilagineux) entspricht, bleibt noch zu 
entscheiden. Der geschichtete Bau dieser Knorpel (H. MÜLLER, Zeitschr. f. 
wiss. Zool, IV 1852, pag. 342) ist zwar nicht zur Vergleichung heranzuziehen, 
da die Schichtung koncentrisch ist; aber da diese Knorpel, welche den seit- 

Morpholog, Jahrbuch. 6. 13 


194 J. Brock 


des Argonauta-Weibchens ein erst innerhalb der Octopoden erworbe- 
nes Gebilde ist, bedarf wohl keines besonderen Beweises, wenn- 
gleich ihr isolirtes Auftreten nicht zu den geringsten Räthseln zählt. 
welche uns die Morphologie der Cephalopoden in so reichem Maße 
bietet. 


Indem ich mich jetzt zur Darstellung der Muskulatur wende, 
muss ich vorausschickend bemerken, dass bei keinem anderen Or- 
gansystem nicht nur die Untersuchung, sondern auch die Darstellung 
mit ähnlichen Schwierigkeiten, wie hier, zu kämpfen hat. Ich habe 
meinem Zweck entsprechend die Muskulatur der Arme, des Mantels 
und der Flossen unberücksichtigt gelassen, weil hier nur Muskelschich- 
ten, aber noch keine isolirten Bündel vorkommen; aber auch, wo 
dies der Fall ist, wie bei der eigentlichen Kopf- und Nackenmus- 
kulatur, ist es eine große relative Unselbständigkeit, vielfache Ver- 
wachsungen und eine Neigung, sich in Membranen, in Muskelhäute 
auszubreiten, welche schon der Untersuchung, noch mehr aber der 
vergleichenden Beschreibung sehr hinderlich in den Weg treten. Die 
Litteratur bietet zwar besonders in den Cuvier’schen und Owen’schen 
Arbeiten! eingehende Beschreibungen, dieselben beziehen sich aber 


lichen die Schale stützenden Knorpeln von Sepia entsprechen, bei Octopus den 
Verlust der Schale überdauert haben, so ist es nicht wahrscheinlich, wenn auch 
nicht unmöglich, dass umgekehrt bei Cirrhoteuthis die Stützknorpel, welche als 
ausgedehnte Insertionsflächen besonders für Mantel- und Flossenmuskulatur 
eine große physiologische Wichtigkeit besitzen, früher als die Schale verloren 
gegangen sein sollten. Für die Phylogenie des Cirrhoteuthis und der Octopoden 
ist die Frage übrigens ziemlich gleichgültig, da die Cirrhoteuthis-Schale, auch 
wenn sie als die verschmolzenen Seitenknorpel aufgefasst wird, darum doch eine 
beschalte Stammform voraussetzt (vergl. übrigens auch, CARUS & GERSTÄCKER, 
Handbuch d. Zoologie Bd. I. Leipzig 1868—75, pag. 627). 

! @. Cuvier, Mémoires pour servir 4 l’'histoire et ä lanatomie des Mollus- 
ques. Paris 1817. pag. 13 sqq. — Owen, Artikel Cephalopoda in Topp's Cy- 
clopaedia of anatomy and physiology. vol. I. Lond. 1836. pag. 525 sqq. — 
Cuvier & DUVERNOY, Lecons d’anatomie comparée. Tom. 2. Paris 1837. 
pag. 7 sqq. — Sonst finden sich noch ausführlichere Angaben über Muskulatur 
bei: BLAINVILLE, Dictionnaire d. science. natur. Paris et Strasbourg 1816—30, 
Tom XLII. 1826. pag. 173 sqq. — Porı, Testacea utriusque Siciliae ete. 
vol. IIL. Parma 1826. pag. 17 sqq. — MECKEL, System der vergleichenden Ana- 
tomie, Bd. IL] Halle 1828. pag. 60. — delle Cutase, Memorie su la storia e 
notomia degli animali senza vertebre del regno di Napoli. Vol. IV. Napoli 
1529. pag. 72 sqq. — REINHARDT og Proscnu, |. e. pag. 11. — BRANDT & 
RATZEBURG, Medicinische Zoologie. Bd. II, Berlin 1829. p. 303. — KErERSTEIN, 
3RONN’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs. Bd. III. Abth. 2. Leipzig 
und Heidelberg 1862— 66 pag. 1360 —61. — R. Owen, Supplementary obser- 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 195 


fast ausschließlieh auf die wenigen gangbaren Arten (genau gekannt 
ist eigentlich nur Octopus), und es ist desshalb geradezu unmöglich, 
die in ihnen enthaltene Eintheilung und Nomenclatur durchzuführen. 
sobald eine größere Anzahl von Formen in den Bereich der Untersu- 
chung gezogen wird. 

Aus diesen Gründen sehe ich mich auch genöthigt, über die von 
mir gebrauchten Bezeichnungen einige Worte vorauszuschicken. Alle 
Muskeln, welche die Verbindung zwischen Kopf, Trichter und Man- 
tel vermitteln, lassen sich in vier Gruppen unterbringen. Erstens 
nämlich können diejenigen, welche den Trichter vom Kopf entfer- 
nen, als Depressores infundibuli zusammengefasst werden, diejenigen, 
welche ihn nähern, als Adductores infundibuli. Alle Muskeln, welche 
dorsalwärts eine direkte Verbindung zwischen Kopf und Mantel her- 
stellen, bezeichne ich als Nuchales und alle, welche ventralwärts 
vom Mantel oder Eingeweidesack zum Kopf ziehen, ohne den Trich- 
ter direkt zu berühren, als Retractores capitis, womit aber, beson- 
ders bei letzterer Bezeichnung keineswegs ein bestimmtes Urtheil 
über ihre Wirkungen abgegeben werden soll. Die beiderseitigen Fort- 
setzungen der Trichterwände, welche nach dem Nackenknorpel zu 
verlaufen, bilden eigentlich keinen besonderen Muskel; für die Be- 
schreibung indessen ist es zweckmäßig, sie mit einem besondern 
Namen zu belegen, wozu ich den KEFERsSTEm’schen M. collaris »Kra- 
genmuskel« gewählt habe. 

Als die ursprünglichste Anordnung der Muskulatur betrachte ich 
aus später zu erörternden Gründen die von Enoploteuthis. Ihre Be- 
schreibung möge daher den Anfang machen. 

Der Depressor infundibuli (Fig. 1 M. depr. inf.) ist ein langer 
starker Muskel, der zu beiden Seiten der Schale in dem Winkel, 
den Kieme und Eingeweidesack mit einander bilden, entspringt, 
gerade nach oben und etwas nach innen zieht und in die dorsale 
Trichterwand, für die er den größten Theil der Fasern liefert, nach 
außen bis zum Schließknorpel ausstrahlt. Der Retractor capitis la- 
teralis (Fig. 1 M. 7. e. /.) entspringt, wie dies ausnahmslos bei allen 
Dibranchiaten der Fall ist, mit dem vorigen zusammen mit kurzem 


vations on the anatomy of Spirula australis Lamarck. Ann. mag. nat. hist. ser. 
5. vol. 3. 1879. pag. 8. 

1 Man beachte, dass die Zeichnung, auf welche bei dieser Beschreibung 
verwiesen wird, nicht Enoploteuthis, sondern dem nicht in allen Punkten mit 
ihm iibereinstimmenden Onychoteuthis entnommen ist. Es war dieser Übel- 
stand bei der Beschaffenheit des Materials leider nicht zu vermeiden. 

13 * 


196 J. Brock 


gemeinschaftlichen Stamme, bei Enoploteuthis und Onychoteuthis außer- 
dem noch mit einer Reihe von Fasern zu beiden Seiten der Schale, 
welche aber von diesem Stamme nicht zu trennen sind, macht sich bald 
von dem Depr. inf. los und strahlt in die Haut des Eingeweidesackes 
aus, mit welcher er bis zu seiner Kopfinsertion eng verschmolzen 
ist. Er bildet ein plattes, sich an Stärke immer gleichbleibendes 
Muskelstratum, welches am Kopfknorpel in seinem ganzen Umfange 
inserirt. Unter den Augen setzt es sich nur am unteren Rande des 
Knorpels fest, sonst aber bedecken seine Insertionen die ganze freie 
Fläche des Kopfknorpels und reichen nach oben bis zu den Ursprün- 
gen der Armmuskulatur. Dorsalwärts bleiben beide Muskeln nur 
bis zum oberen Rand des Nackenknorpels durch die gleich zu er- 
wähnenden Retractores capitis mediani von einander getrennt, ver- 
schmelzen aber über denselben bis zur Insertion durch bogenförmig 
in einander ausstrahlende Fasern (Fig. 1 2), während sie ventral- 
wärts ebenfalls schon kurz vor ihrer Insertion sich mit einander 
vereinigen. Es wird auf diese Weise mit Zuhilfenahme der Re- 
tractores medd., welche die dorsale Lücke ausfüllen helfen, eine 
vollkommen geschlossene muskulöse Kapsel geschaffen, welche 
sich nach unten allmählich verliert und in ihrem Innern Leber, 
Ösophagus , untere Speicheldriisen und Aorta cephalica enthält!. 
Dorsalwärts ist diese Kapsel vom Kopfknorpel bis zum Ursprung 
des Retractor capitis medianus vollkommen geschlossen, ventral- 
wärts aber nur in dem kleinen Stück, in dem die Retractores capi- 
tis laterales schon vor ihrer ventralen Insertion sich vereinigen, sonst 
aber, da ihre inneren freien Ränder stark nach außen divergiren, 
durch einen weiten Ausschnitt geöffnet, der die Gestalt eines gleich- 
schenkligen Dreiecks mit nach oben gerichteter Spitze hat. Es wird 
jedoch ein theilweiser Verschluss auch dieser Lücke erzielt, dadurch, 
dass eine — bei Enoploteuthis allerdings noch wenig entwickelte — 
Lage von Querfasern zwischen beiden inneren freien Rändern der 
Retractores ausgespannt ist, welche nach unten sich in die Haut des 
Kingeweidesacks verliert, von der sie tiberhaupt nicht gut sich tren- 
nen lässt?. Nach oben wird diese Schicht aber stärker und ver- 


' Die »Tunique charnue des viscéres« Cuyimr’s (Mémoires p. 13), OWEN’s 
»muscular tunie of the liver« (Cyclop. pag. 530). 

2) Diese Schicht wurde von Cuvier bei den Octopoden, wo sie sich am 
stärksten entwickelt zeigt, als Diaphragma musculare beschrieben (ÜUVIER, 
Mém. pag. 12). Sie ist übrigens auch schon beim Nautilus vorhanden (Owen, 
Mem. pag. 17). 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 197 


bindet hier nicht nur die inneren freien Ränder der Retractoren, 
sondern greift auch auf die freien Ränder des großen nach unten 
konkaven Ausschnittes des unteren Randes der dorsalen Trichterwand 
über, weleher durch die Vereinigung beider Depressores gebildet 
wird. Es kommt auf diese Weise eine bei Enoploteuthis nur auf 
eine schmale Zone beschränkte, bei Onychoteuthis und Ommastre- 
phes aber breitere Verwachsung der dorsalen Triehterwand mit 
dem Diaphragma zu Stande, mit welchem bei sämmtlichen Cephalo- 
poden! auch die Hinterwand der Vena cava bis zum Kopfknorpel 
hinauf muskulös verbunden ist. Gerade zwischen Kopfknorpel und 
unterem Trichterrand, ersterem etwas näher als letzterem, ist in die- 
ses Muskelstratum, welches zwischen den inneren freien Rändern 
der Retractores cap. latt. und denen des Trichterausschnittes ‘oder 
der Depressores infundibuli, wie man beliebig sagen kann) ausge- 
spannt ist, eine viereckige dünne Knorpelplatte eingebettet, welche 
ich noch nirgends erwähnt finde. Die dorsale Fläche dieser Platte 
bleibt frei und hilft mit die Leberkapsel bilden, die ventrale aber 
wird ganz von Muskelansätzen eingenommen, indem sich erstens 
Fasern der Retractores an sie ansetzen, zweitens nach oben Fasern 
von ihr ausgehen, die sich den Kopfinsertionen des Retractor zuge- 
sellen, drittens endlich der größte Theil, wenn nicht alle Querfasern 
von ihr ausgehen, welche zur dorsalen Triehterwand treten. Hart 
am unteren Rande dieser Platte wird die muskulöse Leberkapsel von 
- dem gemeinsamen Stamm der Nn. viscerales durchbohrt, der hier 
aus der Leberkapsel auf die Ventralfläche des Eingeweidesackes tritt, 
eben so regelmäßig, wie weiter unten der N. infundibularis inf. die 
medianen Bündel der Kopfinsertionen des Retraetor eapitis durchsetzt 
um schräg nach außen und unten zur Trichterbasis zu ziehen. 

Der M. retractor capitis medianus (Fig. 1 MW. r. c. m.) ist darum 
besonders merkwürdig, weil er der einzige Muskel ist, der seinem 
Verlauf nach wirklich einen Schalenmuskel repräsentirt. In wie 
weit diese Deutung wahrscheinlich ist, soll später erörtert werden ; 
hier genüge nur die Bemerkung, dass die Ögopsiden die einzigen 
Dibranchiaten sind, welche diesen Muskel wenigstens zum Theil 
selbständig entwickelt besitzen. Er entspringt von der Schalenkap- 
sel zu beiden Seiten der Mittellinie höher als der Depressor infundbl., 
nämlich da, wo die in ihrem oberen Theil schmale Schale sich 
plötzlich blattartig verbreitert. deckt die Schalenkapsel aufwärts 


! Auch Nautilus nicht ausgenommen (OWEN, Mem. pag. 28). 


198 ; J. Brock 


ziehend mit seinem Gegeniiber, mit dem er sich in der Mittellinie 
berührt, vollkommen zu und inserirt am oberen Rande der ventralen 
Fläche des Nackenknorpels. Von dem Retractor cap. lateralis wird 
dieser Muskel jederseits durch einen tiefen Spalt getrennt, welchen 
der N. pallialis zum Austritt aus der Leberkapsel benutzt. 

Es existirt endlich bei Enoploteuthis noch eine besondere mus- 
kulöse Nackenverbindung zwischen Kopf und Mantel. Es ist dies 
ein breites und starkes Muskelbündel, welches von dem unteren Rand 
des Nackenknorpels dorsalwärts von den Retractores cap. mediani 
entspringt, zuerst etwas nach unten zieht, dann sich wieder nach 
oben wendet und breit am unteren Rande des Mantel-Nackenschließ- 
knorpels inserirt. Höchst wahrscheinlich ist dieser Muskel desshalb 
nicht geradlinig zwischen seinen beiden Ansatzpunkten ausgespannt, um 
dem Kopf eine möglichst große Beweglichkeit zu sichern. Zwischen 
ihm und dem Retraetor cap. med. tritt die Kommissur durch, welehe 
zwischen beiden Ganglia stellata ausgespannt ist. 

Adduktoren des Trichters sind bei allen Dekapoden zwei Paare 
entwickelt, von denen der Verlauf des oberen fast typisch ist. Der 
obere Adductor (Fig. 1 M. add. inf. sup.) entspringt von der oberen 
Hälfte der ventralen Hälfte des Kopfknorpels zu beiden Seiten der 
Mittellinie, seinem Gegenüber bis zur Berührung genähert und zieht 
mit ihm nach außen und unten divergirend zur dorsalen Trichterwand. 
An seinem unteren Rande und mit ihm parallel verlaufen die Zweige 
des N. infundibularis sup. ; 

Der zweite meist schwächere Adduetor ist seiner Lage nach 
bald ein inferior, bald ein lateralis. Hier verdient er mehr die er- 
stere Bezeichnung. Er entspringt (Fig. 1 M. add. inf. inf.) eben- 
falls zu beiden Seiten der Mittellinie unmittelbar unter dem Ursprung 
des Adductor sup., bezieht vielleicht auch noch Fasern von den in- 
neren Kopfinsertionen des Retractor cap. lat. und zieht fast senk- 
recht abwärts zum unteren Rande der dorsalen Trichterwand, welche 
er dieht über dem N. infundibularis inf. erreicht. 

Die ventrale Trichterwand endlich setzt sich seitlich in ein brei- 
tes Muskelband fort, das den Kopf kragenartig umgiebt. Die Ver- 
hältnisse dieses Muskels, des M. collaris, sind bei allen Dekapoden 
mit Nackenschließapparat sehr gleichmäßige (vergl. Fig. 5 A und 
pag. 209 sqq.). Dorsalwärts inserirt er an den Seitenrändern des 
Nackenknorpels in ihrer ganzen Länge; sein unterer Rand bleibt 
ganz frei, während er oben sich nach innen und unten umschlägt 
und mit den Kopfknorpelinsertionen des Retractor cap. lateralis ver- 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 199 


schmilzt. Es entsteht so ein unten offener, oben geschlossener Gang. 
der den ganzen Kopf umziehen wiirde, wenn er nicht in der dorsa- 
len Mitt&linie durch den Nackenknorpel, in der ventralen durch 
den Triehter unterbrochen wäre. 

Mit Enoploteuthis stimmt Onychoteuthis eng überein und es ge- 
nügt daher, nur die Differenzen hervorzuheben. So sind die Schalen- 
muskeln (Retractores cap. medd.) (Fig. 1 M. r. ce. m.) vom Ursprung 
bis etwa zur Mitte ihres Verlaufes zu einem einzigen Muskel ver- 
schmolzen Fig. 1 M. r. e. m’.) und fangen in dieser unteren Hälfte 
schon an, sich mit dem Retractor lateralis durch Querfasern zu ver- 
binden (Fig. I 2)', inseriren auch nicht mehr nur an dem oberen 
Rande des Nackenknorpels, sondern an seiner Ventralfläche in ihrer 
ganzen Ausdehnung, welches Verhalten von jetzt an festgehalten 
wird. Der Depressor infundibuli und der Retractor cap. lat. (Fig. | 
M. r. c. /.\ sind dagegen, letzterer mit Ausnahme seines oberen 
Theiles, weit schwächer als bei Enoploteuthis entwickelt, wogegen 
das Diaphragma museulare viel stärker angetroffen wird und auch 
tiefer hinabreicht. Der obere Adduktor (Fig. 1, M. add. inf. sup.) 
stimmt vollkommen mit dem von Enoploteuthis überein, der Ad- 
duetor inferior von Enoploteuthis ist dagegen in seinem Verlauf 
etwas verändert und kann hier als lateralis bezeichnet werden. Er 
entspringt (Fig. 1 M. add. inf. inf.) lateralwärts vom Adduetor me- 
dianus vom oberen Rande des Augendeckknorpels und zieht dorsal- 
warts vom Adductor medianus, mit dem er sich kreuzt, gerade nach 
unten zur dorsalen Triehterwand, wo er unter dem N. infundbl. inf. 
inserirt. 

Auch die bei Enoploteuthis beobachtete Nackenverbindung ist 
in der Form nicht mehr wiederzufinden. Es giebt hier keinen un- 
paaren medianen Muskel mehr, sondern es wird die Kopfnacken- 
verbindung durch zwei symmetrisch gelagerte dünne Muskeln herge- 
stellt, welche sich etwas über der Durchtrittsöffnung des N. pallialis 
vom Retractor cap. lat. losmachen und gerade nach außen zum 
Mantel ziehen. Zwischen den Knorpelplatten des Nackenschließ- 
apparates besteht auf diese Weise keine muskylöse Verbindung mehr. 
es ist aber der Muskel in dieser Gestalt ein nicht zu verkennender 
Vorläufer des bei Sepiola und den Octopoden viel besser entwickel- 


' Ein schwaches Muskelbvündel (Fig. I y) sah ich noch von dem Schalen- 
ursprung des Retract. cap. med. aus in der Mittellinie der Schale bis zu ihrem 
hinteren Ende ziehen. 


200 J. Brock 


ten Muskels, der in der Folge als M. adductor pallii lateralis be- 
schrieben werden wird. | 

Die beiden untersuchten Ommastrephes-Arten schließen sich in 
der geringen Entwicklung des Depressor infundbl. und des Retrac- 
tor cap. lat., der stärkeren Entwicklung des Diaphragmas und dem 
Verlaufe der Adductoren ganz an Onychoteuthis an, zeigen aber in 
einigen Punkten wichtige Unterschiede, die alle als höhere Differen- 
zirungen aufgefasst werden können. Vor Allem ist es die Verschmel- 
zung der Retractores cap. medd. unter sich und mit ihren Nachbarn, 
den Retractores cap. latt., welche sich hier schon fast vollkommen 
vollzogen hat. Unter dem Durchtritt der Palliales ist ein Retractor 
med. überhaupt nicht mehr abzugrenzen, aber auch in seiner oberen 
Hälfte ist er wenigstens mit seinem Gegenüber vollkommen ver- 
schmolzen und macht mehr den Eindruck eines vom Nackenknorpel 
entspringenden Verstärkungsbündels für die dorsale Portion der mus- 
kulösen Leberkapsel, als den eines besonderen Muskels. 

Eigenthümlich sind Ommastrephes noch zwei weitere Verbindun- 
gen des Kopfes und Trichters resp. Collaris, welche wohl als Neu- 
erwerbungen aufzufassen sind. Die erste wird durch einen starken 
Muskel gebildet, der sich von dem Ursprunge des vierten Armpaares 
und dem oberen Rand des Augendeckknorpels losmacht, am inneren 
Augenrande nach unten zieht und gerade über dem Trichterschließ- 
knorpel inserirt. Der zweite Muskel ist sehr fein und kurz und 
zieht von der Haut des unteren Bulbus-Randes senkrecht zum Colla- 
ris herab. Ich muss es unentschieden lassen, ob der in gleicher 
Gegend bei den Octopoden anzutreffende Muskel eine Weiterent- 
wicklung darstellt oder keine Beziehungen zu ihm besitzt. Bei Lo- 
ligo ist dieser Muskel noch feiner, länger und etwas schräg dorsal- 
wärts verlaufend, bei Sepia wird er ganz vermisst. Den ersten der 
beiden eben beschriebenen Muskeln habe ich aber weder bei Loligo 
noch bei Sepia finden können. 

Bei Chiroteuthis Véranyi scheint die Muskulatur, wenigstens 
nach dem Verhalten des Depressor infundbl. zu schließen, außer- 
ordentlich schwach entwickelt zu sein. 

Loligo bildet in der Muskulatur einen Übergang zwischen Om- 
mastrephes und Sepia. Diese Form schließt sich in den meisten 
Punkten noch vollkommen an Ommastrephes an, bietet aber in der 
viel stärkeren Entwicklung des Depressor infundibuli, der stärkeren 
Entwicklung der seitlichen Theile des M. retractor cap. lat., der 
beginnenden Verwachsung desselben mit dem Mantel- und der 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 201 


schmäleren Verwachsung der dorsalen Trichterbasis mit dem Dia- 
phragma musculare eben so viel neue Ziige dar, welche wir alle bei 
Sepia in viel stärkerer Ausbildung wiederfinden werden. 

Der Depressor infundibuli (Fig. 2, M. depr. inf.) ist stark ent- 
wickelt, nimmt aber sonst seinen gewöhnlichen Verlauf. Der Ur- 
sprungskopf des M. retractor cap. lat. ist dagegen so kurz, dass er 
mehr das Aussehen eines Verstärkungsbündels hat, den der Depres- 
sor infundbl. an die stark ausgebildete muskulöse Leberkapsel ab- 
giebt. Der Retractor capitis hat aber noch eine weitere bedeutungs- 
volle Ähnlichkeit mit Sepia aufzuweisen. Während nämlich bei den 
Ögopsiden die Nackenmantelverbindung sich auf einen schmalen 
Muskelstrang jederseits beschränkte, welcher dorsalwärts vom Gang]. 
stellatum vom Retractor capitis zum Mantel zog, erstreckt sich 
hier diese Muskelschicht, wenn auch sehr dünn und fein, fast bis zu 
den Kiemen herunter und hat dorsalwärts von sich den N. pallialis 
ziehen. Es sind dies die ersten Spuren der ausgedehnten Verwach- 
sung, die wir bei Sepia zwischen Rückentheil des Mantels und den 
Seitentheilen der muskulösen Leberkapsel, welche hier, wie dort, 
äußerst stark entwickelt sind, zu beschreiben haben werden. 

Die dem Diaphragma eingelagerte Knorpelplatte (Fig. 2, C. d. 
ist hier auch an ihrer ventralen Oberfläche ganz frei und nur von 
der Vena cava (Fig. 2 V. ce.) bedeckt, die, wie es scheint, nicht an 
sie selbst, wohl aber zu beiden Seiten muskulös angeheftet ist. Sie 
ist hier kurz und stark, eiförmig, mit ihrer Längsachse der des 
Thieres parallel; die Nn. viscerales (Fig. 2, N». v.) durehbohren 
das Diaphragma hier etwas tiefer, -als gewöhnlich, also nicht am 
unteren Rande der Knorpelplatte, sondern weiter unten. An ihren 
unteren Rand, eben so wie an die Seitenränder, setzen sich Bündel 
des Diaphragmas an, von dem oberen entspringen dagegen starke 
Bündel, welche sich den Kopfinsertionen des Diaphragmas zugesel- 
len. Von der unteren Hälfte seiner Seitenränder entspringt eine 
immer noch breite, aber dünne Muskelschicht (Fig. 2 2), welche 
wagerecht nach außen zur Basis der dorsalen Trichterwand zieht, 
während über und unter ihr einige Fasern sich von der Mittellinie 
des Diaphragma, der Anheftungsstelle der Vena cava losmachen, 
um denselben Verlauf zu nehmen. Auf diese Bündel ist die Ver- 
wachsung des Diaphragmas mit der dorsalen Triehterwand hier al- 
lein schon redueirt. 

Die Adduetores infundibuli (Fig. 2, Mm. add. inf. sup. inf. 
verhalten sich bei Loligo vollkommen, wie bei Ommastrephes, wäh- 


Br °ı J. Brock 


rend über die vom Augenrande entspringenden Muskeln vorhin schon 
das Nöthige bemerkt wurde. Der Collaris endlich hat die Eigen- 
thümlichkeit aufzuweisen, dass er den obersten Theil der Seitenrän- 
der des Nackenknorpels mit seinen Insertionen freilässt, dagegen 
seine obersten Fasern als spitz zulaufendes Bündel zu den dorsa- 
len Kopfknorpelinsertionen des Retractor capitis schickt, mit wel- 
chem er auch sonst in seiner ganzen dorsalen Partie durch eine 
feine hautartige Faserlage verbunden ist. Sepioteuthis scheint, so 
viel ich sah, wenigstens in den wesentlichen Punkten sich ganz an 
Loligo anzuschließen. 

Der Zwischenraum, der Sepia von Loligo trennt, ist ein weite- 
rer, als wir ihn bis jetzt zwischen zwei Arten festzustellen Gelegen- 
heit gehabt haben, wobei indessen kein Zweifel ist, dass alle bei 
Sepia anzutreffenden Unterschiede nur höhere Differenzirungen inner- 
halb derselben Entwicklungsreihe bilden. Vor Allem ist das Ver- 
halten des M. retractor cap. lat. charakteristisch. Dieser Muskel 
besitzt eigentlich hier gar keine Selbständigkeit mehr, der Kopf des 
Depressor infundib. giebt vielmehr gleich von Anfang an so viel 
Fasern seitlich an den Eingeweidesack ab, dass es aussieht, als wenn 
die Ursprünge des Depressor auf den Eingeweidesack gerückt wären 
und von einem besonderen Kopfe des Retractor gar nicht mehr die 
Rede sein kann. Ich kann daher den Retractor cap. lat. hier als 
besonderen Muskel nicht mehr anerkennen und werde also im Folgen- 
den nur von einer muskulösen Leberkapsel und ihren einzelnen An- 
sätzen und Verstärkungsbündeln reden. 

Kigentlich verdient aber auch die muskulöse Leberkapsel ihren 
Namen nicht mit Recht, da sie keinen geschlossenen Sack bildet, 
sondern hinten weit offen steht'. Ihre Fasern inseriren nämlich 
an dem Riickentheil des Mantels zu beiden Seiten der Schalen- 
kapsel bis zum Ganglion stellatum hinauf, so dass unter dem Nacken- 
schließknorpel die Leber ganz frei liegt und dorsalwärts unmittelbar 
an die Schalenkapsel grenzt. Trotzdem nehmen aber die sehr star- 
ken Kopfknorpelinsertionen der Leberkapsel den Kopfknorpel doch in 
seinen ganzen Umfange ein, was für dessen Dorsalfläche nur da- 
durch möglich wird, dass ein Theil der lateralen Fasern von der 
oberen Grenze der Mantelinsertion nach oben und innen konvergirend 


' Wie dies schon Cuvier bemerkt hat, Mém. pag. 45. — Sein pilier de 
l’entonnoir ist mein Depressor infundbl. , sein pilier de la téte mein Retractor 
eapitis lat. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 203 


mit seinem Gegenüber zusammenfließt und nicht nur die dorsale 
Fläche des Kopfknorpels, sondern auch die untere Hälfte der Ven- 
tralfläche des Nackenknorpels mit seinen Insertionen bedeckt. Der 
ventrale Theil der Leberkapsel (Diaphragma musculare) (Fig.3 D.m. 
ist nicht nur an seinen Kopfknorpelinsertionen, dessen innerste Bün- 
del sich schon mit den Armursprüngen vermischen, stark entwickelt. 
sondern bezieht auch viele Fasern vom Collaris, der an der Um- 
schlagsstelle, wo er mit dem Diaphragma verschmilzt (Fig. 3, Mc’), 
eine bedeutende Stärke erreicht. 

Der Diaphragma-Knorpel (Fig. 4) liegt, wie bei Loligo, unter 
der Vena cava in der Nähe des unteren Trichterrandes. Er ist an bei- 
den Flächen ebenfalls von Muskelinsertionen ganz frei und auch die 
Vena cava (Fig. 3 V. e., scheint nur an seinen beiden Seiten dem 
Diaphragma angeheftet zu sein. Seine Gestalt (Fig. 4) ist länglich 
oval, oben abgerundet, während er nach unten in eine lange feine Spitze 
‚ausgezogen ist. Von den Nn. viscerales wird er etwa in der Mitte sei- 
ner Länge durchbohrt. An die Ränder dieses Knorpels inseriren nicht 
nur Fasern der muskulösen TLeberkapsel, sondern er giebt auch 2 
bis 3 distinkten Bündeln von Querfasern Ursprung (Fig. 3 y, Fig. 42), 
von denen ein mittleres meist viel stärker entwickelt ist und welche. 
mit dem N. infundib. inf, (Fig. 3, N. inf. inf.) etwa parallel lau- 
fend, gegen den unteren Rand der dorsalen Trichterwand ziehen. 
Auf diese Bündel ist hier die Verwachsung der dorsalen Trichterwand 
mit dem Diaphragma redueirt. Für die Vena cava mag noch bemerkt 
werden, dass in das sie umgebende Bindegewebe von den Kopf- 
knorpelinsertionen der Leberkapsel Muskelfasern ausstrahlen, welche 
sich weit abwärts verfolgen lassen. 

Der sich durch seine Lagebeziehungen zu den Nn. infundib. 
supp. als Homologon des Adduetor infundib. sup. der übrigen De- 
kapoden kundgebende Muskel ist hier sehr schwach entwickelt (Fig. 3, 
M. a. i.), hat aber bemerkenswerther Weise mit seinem Gegen- 
über einen langen gemeinschaftlichen Ursprungskopf; da ein viel 
stärkerer Adduetor weit über ihm entspringt, so muss er als Inferior 
bezeichnet werden. Dieser letztere, der M. adduetor infundib. sup. 
(Fig. 3, M. a. s.) entspringt am oberen Rande des Kopfknorpels zu 
beiden Seiten der Mittellinie seinem Gegenüber, wie gewöhnlich, 
bis zur Berührung genähert, bezieht vielleicht auch von den Arm- 
ursprüngen Fasern, steigt steil abwärts, sich mit dem Adduetor inf. 
und den Nn. infundib. supp. kreuzend und inserirt etwas über dem 
unteren Rande der dorsalen Trichterwand. Als neu endlich kommt 


204 J. Brock 


bei Sepia eine Art von Adductor lateralis hinzu. Es ist dies (Fig. 3, 
M. a. inf. lat.) eine unmittelbar unter der Haut verlaufende breite 
dünne Faserschicht, welche sich nahe unter der Basis des ventralen 
und des angrenzenden Armpaares losmacht und fächerförmig in 
die Seitentheile des Trichters bis zum Schließknorpel hin aus- 
strahlt !. 

Der M. depressor infundib. (Fig. 3 M. d. 7.) ist an seinem Ursprung 
mit den Mantelinsertionen der Leberkapsel, wie schon erwähnt, voll- 
kommen verwachsen. Seine Trichterinsertion ist mehr auf die In- 
nenfläche der ventralen Wand gerückt, wo er die Hauptmasse seiner 
Fasern gerade an der außen dem Schließknorpel entsprechenden 
Stelle ausstrahlen lässt. Der M. collaris (Fig. 3, M.e.) endlich 
ist bei Sepia durch die Stärke seines umgeschlagenen Blattes (Fig. 3, 
M. c'.) bemerkenswerth. Er inserirt breit an der unteren Hälfte 
der Seitenränder des Nackenknorpels, an dessen unterer Spitze er 
jedoch auch mit dem Mantel durch einige Fasern verbunden ist. 
Zwischen dieser Mantel-Nackenverbindung und der oberen Grenze 
der Verwachsung der Seitentheile der muskulösen Leberkapsel mit 
dem Rückentheil des Mantels tritt der N. pallialis hervor. 

Uber den Verbleib des Schalenmuskels (Retractor cap. med.) bei 
Sepia eine bestimmte Meinung zu äußern, ist sehr schwer. Denkbar 
sind zwei Möglichkeiten: entweder ist er ganz verloren gegangen 
oder er ist ganz mit dem Retractor cap. lat. verschmolzen. Ich 
möchte mich noch eher für die erstere entscheiden. Es bliebe zwar 
dabei immer höchst merkwürdig, dass gerade eine Schale, welche 
eine so hohe Organisationsstufe bewahrt hat, ihren Muskel ganz 
eingebüßt haben sollte, andererseits aber ist es, abgesehen vom N. 
pallialis, der seitlich vom Retractor austritt und ihn nicht durch- 
bohrt, wie er doch thun müsste. wenn er den Schalenmuskel in sich 
aufgenommen hätte, noch viel unwahrscheinlicher, dass die Retrac- 
tores mediani hier nach einer schon auf einer früheren Differenzi- 
rungsstufe (Ommastrephes, Loligo) erreichten Verschmelzung in der 


' Diesen Muskel finde ich schon bei BRAND & RATZEBURG, Med. Zool. 
IT. pag. 303 erwähnt. — Der Muskel Taf. XXXII, Fig. 2 e bei diesen Autoren 
ist mein Depressor infundib., Fig. 2 d mein Retractor cap. , Fig. 1 e mein Col- 
laris. — Nach Cuvier's Bezeichnung (lec. d’anat. comp. 2me éd. IL, 1837 p. 7) 
ist mein Depressor infundib. der »pilier de l’entonnoir« (pag. 14), mein Retrac- 
tor cap. der »pilier de la t&te«, mein M. collaris »la calotte charnue qui va 
joindre lentonnoir«. Merkwürdigerweise werden die Adductoren des Trich- 
ters in den Legons mit keinem Wort erwähnt. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 205 


Mittellinie von Neuem weit aus einander riicken sollten. Eine sichere 
Entscheidung liisst sich aber noch nicht geben. 

Ich schließe die Reihe der Dekapoden mit Sepiola, weil diese 
Form, welche sonst im Allgemeinen an Loligo ankniipft, in einzel- 
nen Zügen in überraschender Weise Octopoden-Ahnlichkeiten in den 
Grundplan einer Dekapoden - Muskulatur hineinträgt. Das Verhalten 
des Retractor cap. erinnert an Ommastrephes und Loligo, zeigt je- 
doch wieder Abweichungen, welche theils Sepiola eigenthümlich sind, 
theils auf den Verlust des knorpligen Nackenschließapparates und die 
Kürze der Schale zurückgeführt werden müssen. Wenigstens be- 
trachte ich diese beiden Umstände als die Hauptursache, dass der 
Schalenmuskel, der dadurch in Ursprungs- und Insertionsfläche ver- 
kürzt wird, hier auch den letzten Rest seiner Selbständigkeit ein- 
gebiibt hat und vollkommen in den Retractor cap. lat. aufgegangen 
ist. Es entsteht auf diese Weise, da auch das Diaphragma museu- 
lare stark entwiekelt ist, unter dem Kopfknorpel eine vollkommen 
geschlossene muskulöse Leberkapsel; aber die Verschmelzung des 
Retractor cap. med. mit dem lateralis ist in so fern noch über die bei 
Loligo erreichte Stufe hinaus gediehen, als die medianen Biindel der 
dorsalen Hälfte dieser Kapsel, in welchen man doch den Antheil des 
ehemaligen Retractor med. suchen muss, von den seitlichen nicht 
mehr durch einen sich tief herab erstreckenden Spalt getrennt sind, 
durch welchen der Pallialis tritt, sondern dass dieser Nerv, wie bei 
den Octopoden einfach in einem Loch die überall zusammenhängende 
Muskelmasse durchbohrt. Auch in Ursprung und Ansatz zeigen diese 
medianen Bündel ihre Eigenthümlichkeiten. Letzterer findet, da ein 
Nackenknorpel nicht existirt, am Kopfknorpel statt, der Ursprung 
ist aber bei der Kürze der Schale von dieser nach unten auf den 
Mantel gerückt. Da nun die Mantelursprungsköpfe des Retractor, 
welche hier bemerkenswerther Weise keinen gemeinschaftlichen 
Stamm mit dem Depressor infundib. haben, gleich nach ihrem Ur- 
sprung mit ihrer Rückseite mit dem Mantel verwachsen sind, so 
findet hier eine ausgedehnte dorsale Verwachsung der muskulösen 
Leberkapsel mit dem Mantel statt, und es lässt sich nicht verken- 
nen, dass dieses Verhalten zu Sepia hinüber leitet. Bei Sepia ist 
indessen, auch wenn wir von dem möglichen Verschwinden des Scha- 
lenmuskels absehen, noch ein Schritt weiter geschehen, indem zwar 
die seitliche dorsale Verwachsung der muskulösen Leberkapsel bei- 
behalten wird, dieselbe sich aber dorsalwärts weit öffnet und die 


» 


206 Se, 


Retraetores cap. lat. durch Verkümmerung ihres Depressor-Kopfes 
den Rang selbständiger Muskeln verlieren. 

Die Adduetoren-Gruppe zeigt merkwürdigerweise fast genau 
das Verhalten von Ommastrephes, insbesondere fehlt der starke Ad- 
duetor lateralis nicht, welcher vom äußeren Augenrande zum oberen 
Rand des Trichterschließknorpels zieht, während der kleine, vom 
Bulbus-Rande entspringende allerdings vermisst wird. Eine Ver- 
wachsung des unteren Randes der dorsalen Trichterwand mit dem 
Diaphragma habe ich eben so wenig, wie einen Diaphragma-Knorpel 
hier finden können, doch ist es bei der Kleinheit der Theile leicht 
möglich, dass in dem Bindegewebe, welches den Raum zwischen 
beiden ausfüllt, auch Muskelfasern verlaufen. 

Ganz im Gegensatz zu diesem Verhalten stehen nun die Eigen- 
thiimlichkeiten , mit denen Sepiola den typischen Octopoden sich 
nähert, ohne dass dabei, wie wir später sehen werden, eine direkte 
Verwandtschaft im Spiele wäre. Es sind dies das Bestehen einer 
Kopfnaekenverbindung bei gleichzeitigem Mangel eines knorpligen 
Nackenschließapparates, das Vorhandensein eines muskulösen Man- 
telschließers (Bride antérieure Cuvier’s), welcher sogar stärker, 
als bei den Philonexiden entwickelt ist, und das Auftreten eines 
Adductor pallii lat. in der charakteristischen Octopoden - Gestalt. 
Von diesen drei Eigenthümlichkeiten findet sich die Verwachsung 
des Mantels mit dem Kopf auch sonst noch bei Dekapoden, nämlich 
bei Loligopsis (wobei wir über das nähere Verhalten freilich nichts 
wissen), während die Bride antérieure oder der M. adductor pallii 
medianus, wie ich diesen Muskel zu nennen vorschlage, außer bei 
Sepiola und Rossia') sonst nur noch von den Octopoden bekannt 
ist. Es ist mir indessen gelungen, bei den Ögopsiden mit Aus- 
nahme von Enoploteuthis ein Gebilde aufzufinden, welches man 
vielleicht als Vorläufer dieses Muskels ansprechen könnte. Öffnet 
man nämlich bei einem Ommastrephes oder Onychoteuthis die Kie- 
menhöhle durch einen vorsichtigen Längsschnitt, der die Mittellinie 
vermeidet, so findet. man, dass dieselbe kein zusammenhängendes 
Cavum bildet, sondern, wie bei den Octopoden durch ein sagittal 


1 R. Owen in Sir Joun Ross, Appendix to the-narrative of a second 
voyage in search of a North-west passage ete. London 1835. Natural history 
pag. XOVI. Sonst erfahren wir dort über das Muskelsystem von Rossia nichts, 
aber der Umstand, dass beim Bestehén eines medianen MantelschlieBers eine 
muskulöse oder häutige Kopfnackenverbindung nicht existirt (l. e. pag. XCIT), 
scheint darauf hinzudeuten, dass Rossia zwischen Sepiola und dem geraden Di- 
branchiatenstamm ein Bindeglied bildet. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 207 


gestelltes, in der Mittellinie von dem Eingeweidesack zur inneren 
. Mantelfläche ziehendes Septum, in welchem mehrere starke Äste der 
Aorta posterior zum Mantel übertreten, in zwei Kammern getheilt 
wird. So weit stimmt dieses Septum bei Ogopsiden und Octopoden auf 
das beste mit einander überein; der einzige, allerdings sehr große 
Unterschied beider Gebilde ist, dass das Septum bei den Octopoden 
muskulös, bei den Ögopsiden dagegen häutig und sogar sehr fein 
ist; man vergesse jedoch nicht, dass auch die niederen Octopoden, 
die Philonexiden, den mittleren Mantelschließer weit weniger stark 
entwickelt als die höheren, zum Theil ebenfalls noch häutig zeigen. 
wie dies Owen für Argonauta „schon richtig bemerkt hat Cyelop. 
pag. 530). 

Wie es mit dieser Homologie aber auch bestellt sein möge, 
jedenfalls ist der Adduct. pall. med. hier schon so stark, wie bei 
den höchsten Octopoden entwickelt. Er entspringt mit zwei star- 
ken Schenkeln von den Wurzeln des ventralen Armpaares , tritt 
unter der dorsalen Trichterwand abwärts, und nimmt den Anus, auf 
welchen er wie ein Sphinkter wirken muss, zwischen sich, worauf sich 
beide Schenkel vereinigen und fächerförmig in die gegenüber liegende 
innere Oberfläche der ventralen Mantelwand ausstrahlen. so dass, 
wie bei allen Octopoden, die obersten Fasern fast wagerecht. die 
untersten dagegen schräg nach unten verlaufen. 

Die Verbindung des Mantels mit dem Kopf ist hier noch in den 
Anfängen stehen geblieben und im Wesentlichen, wie bei Argonauta, 
nur eine Hautverbindung. Die Haut des Mantels geht allerdings 
breit vom Mantel auf den Kopf über: hat man sie aber abpräparirt, 
so findet man, dass der dorsale obere Mantelrand vollkommen frei 
ist. Zwischen Mantel und Kopf existirt unmittelbar gar keine Ver- 
bindung, nur der Collaris, welcher hier beim Mangel eines Nacken- 
knorpels in sich selbst zurückläuft und einen nach unten offenen 
Gang rings um den Kopf bildet, der nur durch den Trichter unterbro- 
chen wird (Fig. 5 2), schickt von seinem unteren Rande nahe der 
Mittellinie zwei Muskelbündel nach unten und vorwärts, welche ihn 
ziemlich tief unter dem freien Mantelrande zu beiden Seiten der 
Schale an den Mantel heften. Wir werden bei den Octopoden sehen, 
wie sich aus diesen ersten unscheinbaren Anfängen schrittweis festere 
Verbindungen eutwickeln. 

Der M. adductor pallii lateralis Cuvier's »bride laterale, qui 
joint la bourse & la masse viseéralec, Mém. pag. 13) ist hier zum 
ersten Mal in der typischen Octopodenform vertreten, für welche eine 


208 J. Brock 


seltsamer Weise noch nicht erwähnte Faserkreuzung' charakteristisch 
ist neben der anderen nicht minder konstanten Eigenthümlichkeit, den 
N. pallialis von seinem Hervortreten aus dem Eingeweidesack bis zum 
Ganglion stellatum scheidenartig zu umhüllen. Hier noch dünn und 
schwach, entspringt dieser Muskel fächerförmig von den Seitentheilen 
der muskulösen Leberkapsel dorsal- wie ventralwärts vom N. pallialis 
und kreuzt, indem er mit ihm an den Mantel zieht, seine Fasern 
so, dass die ventralen fast wagerecht nach außen ziehen und ober- 
halb des Gangl. stellatum sich dem Mantel inseriren, während die 
dorsalen unter dem N. pallialis durchtreten und erst am unteren 
Ende des Ganglion stellatum den Mantel erreichen. 

Die Octopoden, zu denen wir uns jetzt wenden, bilden in der 
Muskulatur, wie mehr oder minder in allen übrigen Organsystemen 
eine fest in sich abgeschlossene Gruppe. Zwar findet innerhalb ih- 
rer Grenzen eine meist sogar sehr kontinuirliche Weiterentwicklung 
statt; aber der Typus der Gruppe selbst ist bei den niederen For- 
men schon eben so scharf ausgeprägt. wie bei den höheren, und es 
sind daher auch die Anfangsglieder der sich hier findenden Diffe- 
renzirungsreihen allen Bestrebungen, Ankniipfungspunkte an eine 
bestimmte Dekapoden-Gruppe zu finden, meist wenig zugänglich. 
So treffen wir bei Argonauta, welche Form zumal in der Muskula- 
tur die niedrigste Organisationsstufe innehält, doch schon alle Octo- 
poden-Eigenthümlichkeiten fertig abgeschlossen an. Dieselben gipfeln 
alle in der Tendenz, mit dem Aufgeben des knorpligen Nacken- 
schließapparates festere muskulöse Verbindungen zwischen Kopf und 
Mantel herzustellen, was um so nöthiger wird, als der Eingeweide- 
sack sich auch dorsal größtentheils vom Mantel losgelöst hat und 
die Kiemenhöhle im ganzen mittleren Theil des Körpers den gan- 
zen Eingeweidesack umgiebt (Fig. 5 €). Zur Erreichung dieses 
Zweckes geht nun erstens die Rückenhaut, der auch bald eine Mus- 
kelschicht folgt, in großer Ausdehnung ununterbrochen auf den Kopf 
über, wie wir dies schon bei Sepiola fanden, und kommt es zwei- 
tens, wie dort gleichfalls, ausnahmslos zur Entwicklung eines Adduet. 
pall. med. und zweier Adductores pall. latt. Die dritte und hervor- 
ragendste Eigenthümlichkeit in dieser Hinsicht ist aber die von noch 
keinem Dekapoden bekannte Verwachsung des äußeren Blattes des 
M. eollaris mit dem Rückentheil des Mantels zu beiden Seiten der 


! Welche auf Cuyrer’s Zeichnung /M&m. Pl. I Fig. 2 f) deutlich erkenn- 
bar ist, im Texte aber nicht weiter erwähnt wird. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 209 


Mittellinie. Es handelt sich hier zwar um theilweise wenigstens 
schon bekannte Verhiltnisse: da es aber doch nicht leicht ist, nach 
den schon vorhandenen Abbildungen eine klare topographische Vor- 
stellung zu gewinnen, so habe ich, um das Verständnis des Folgen- 
den zu erleichtern, die Schemata Fig. 5 konstruirt. 

Bei den Dekapoden, mit Ausnahme von Sepiola (Fig. 5 A, vgl. 
z. B. auch BOBRETZKY, |. c. Taf. IX Fig. 87), inseriren beide Blätter 
des Collaris (Fig. 5 A. C.7, C.e) an den Seitenrändern des Nackenknor- 
pels. Das äußere Blatt (Fig. 5A. C. e) läuft nach vorn um den 
Kopf herum und geht ohne scharfe Grenze in die ventrale Trichterwand 
über. Sein unterer Rand endet in ganzer Ausdehnung frei, während 
der obere sich nach innen und unten umschlägt und sich an die 
Kopfinsertionen der muskulösen Leberkapsel ansetzt (mein »inneres 
Blatt« Fig. 5A. ©. 7), in der ventralen Mittellinie aber nicht mit 
seinem Gegenüber zusammenhängt, wie das äußere Blatt durch 
die ventrale Trichterwand, sondern schon vorher mit freiem Rande 
endigt (Fig. 3, M. €). Sepiola steht nun genau in der Mitte 
zwischen Deka- und Octopoden. Hier ist der Nackenknorpel und 
mit ihm die dorsale Insertionsfläche des Collaris schon verloren ge- 
gangen, wie bei den Octopoden, dies hat aber noch nichts weiter 
zur Folge gehabt, als dass beide Blätter des Collaris in sich selbst 
zurücklaufen und einen mit Ausnahme des Trichters vollkommen 
geschlossenen Ring um den Nacken bilden (Fig. 5 B). 

Noch ein Schritt weiter führt uns zu der Octopoden-Organisation 
(Fig.5 ©). Hier ist nicht nur der knorplige Nackenschließappa- 
rat, sondern zu Gunsten einer festeren Kopfmantelverbindung auch 
die Selbständigkeit des M. collaris' in seinem dorsalen Theile auf- 
gegeben. Ein äußeres Blatt des Collaris existirt dorsalwärts nicht 
mehr, dasselbe zieht gerade nach hinten und innen und inserirt am 
Rückentheil des Mantels, der also hier für das äußere Blatt eintritt, 
wie auch daraus hervorgeht, dass er sich ebenfalls zum inneren 
Blatte umschlägt. Ein abweichendes Verhalten hiervon zeigt allein 
Argonauta, wie später näher zu erörtern sein wird; bei allen übrigen 
Octopoden aber ist das innere Blatt des Collaris in der ganzen Aus- 
dehnung des Rückens gut entwickelt und erlangt, während es sich 
bei Tremoctopus Car. und viol. besonders beim Ansatz an die Leber- 


1 Eine erschöpfende Schilderung des Collaris findet sich auch bei CuVIER 
nicht. Er erwähnt ihn bei den Octopoden als »la calotte« (Mém. pag. 3), »ca- 
lottes concaves vers la bourse« (ibid. pag. 14), calotte charnue qui va joindre 
lentonnoir« (leg. 2. éd. II. pag. 14). 


Morpholog. Jahrbuch. 6. 14 


210 J. Brock 


kapsel noch stark verdiinnt, bei Tremoct. catenul. und den Octopo- 
diden eine solche Stärke, dass es wohl die Hauptmasse der Fasern 
des Adduet. pall. lat. liefert. Unter diesem Umschlag beginnt dor- 
salwärts schon die Kiemenhöhle, welche sich von hier an ohne Un- 
terbrechung bis auf den Grund des Eingeweidesacks erstreckt und 
der nach unten offene Halbkanal, den beide Blätter des Collaris mit 
einander bilden, ist dorsalwärts zugleich obere Grenze der Kiemen- 
höhle, wenn auch über ihm noch Haut und Muskelschichten direkt 
vom Mantel zum Kopf ziehen. Der Mantel hängt daher, wie schon 
CuvIER richtig erkannte, bei den Octopoden nur an wenigen Stellen 
mit dem Eingeweidesack zusammen; man muss aber zu den fünf, 
die er namhaft macht (Cuvier, Mém. pag. 8) noch die beiden De- 
pressores infundibuli rechnen, so dass sich im Ganzen sieben ergeben, _ 
nämlich 1) »le fond«, 2) »le bord postérieur derriére le cou« (Collaris), 
3) »une bride longitudinale charnue sous le bord anterieur« (M. ad- 
duet. pall. med.), 4), 5) »deux brides latérales également charnues« 
(Mm. adductor. pall. latt.), 6), 7) die Mm. depressores infundibuli. 

Der Retractor capitis hat bei allen Octopoden in der Art wie 
bei Sepia seine Selbständigkeit vollkommen aufgegeben. Es findet 
sich auch hier nur noch eine vollkommen geschlossene muskulöse 
Leberkapsel, welche ihre Fasern vorzüglich vom Kopfknorpel in 
seinem ganzen Umfange bezieht. Cuvier hat also vollkommen das 
Richtige erkannt, wenn er für seine »Tunique charnue, qui enve- 
loppe le foie et les viscéres« in seiner Beschreibung eine der Arm- 
und Triehtermuskulatur gleichwerthige Kategorie aufstellt, denn es 
repräsentirt die muskulöse Leberkapsel hier in der That ein äußerst 
komplicirtes Gebilde, welches fast mit allen übrigen Muskeln des 
Körpers mittelbar oder unmittelbar auf irgend eine Weise zusam- 
menhängt. 

Aber auch die Depressores infundbl. sind in diese Unselbständig- 
keit mit hineingezogen worden. Obgleich sie noch mit gesondertem, 
sogar starkem Kopf vom Mantel entspringen, sind sie bei allen Octo- 
poden ihrer ganzen Länge nach an ihrer Rückseite mit der dorsalen 
Leberkapsel verwachsen, in welche sie nach innen, besonders an 
ihrem Mantelursprung, als einzige Erinnerung an den Kopf des Re- 
tract. cap. lat., den sie bei den Dekapoden abgeben, starke Züge 
von Muskelfasern ausstrahlen lassen!. Dadurch gelangt die musku- 


1»Le grand pilier de l’entonnoir ... avant de se rendre 4 l’entonnoir, 
épanouit une partie de ses fibres sur le bas de la tunique charnue des visceres.« 
(Cuvier, Mém. pag. 13. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 211 


löse Leberkapsel ventralwärts zu einer viel stärkeren Entwicklung, 
als in ihrem Dorsaltheil, wozu die Fasern, welche die Kopfursprünge 
des mittleren Mantelschließers bei den Octopodiden ihnen zukommen 
lassen, noch das Ihrige beitragen mögen, und es mag daher nicht über- 
flüssig sein, daran zu erinnern, dass die Bezeichnung »Diaphragma 
musculare« (Cuvier, Mém. p. 12) von dieser starken Muskelschicht 
herrührt, welehe bei den Octopoden zwischen den inneren Rändern 
der Depressores infundbl. ausgespannt ist. Abgesehen von dieser 
konstanten stärkeren Ausbildung des ventralen Theils zeigt die mus- 
kulöse Leberkapsel dann noch eine fortschreitende Entwicklung, die 
von den Philonexiden zu den Octopodiden geht. Bei Argonauta und 
Tremoctopus ist sie besonders im dorsalen Theil noch sehr schwach, 
fast häutig, während sie Trem. catenulatus fast schon in der Stärke 
zeigt, wie sie bei den höheren Octopoden angetroffen wird. Am 
auffallendsten ist aber die Volumszunahme in der gleichen Reihe 
bei dem Adductor pallii med., wo sie schon von Owen bemerkt 
wurde (Cyelop. pag. 530) und mindestens eben so bei der muskulö- 
sen Kopfnackenverbindung (M. nuchalis) ; es lassen sich diese Ver- 
hältnisse indessen besser bei der Einzeldarstellung besprechen, zu 
der wir daher jetzt übergehen wollen. 

Die niedrige Organisationsstufe, die Argonauta allen übrigen 
Octopoden gegenüber vertritt, kündigt sich schon in dem Fehlen der 
Muskelschicht unter der Haut an, welche sich vom Rückentheil des 
Mantels auf den Kopf überschlägt. Nimmt man diese Haut hinweg, 
so findet sich, dass auch der obere Mantelrand in der dorsalen Mit- 
tellinie sich nicht als inneres Blatt des Collaris umschlägt; das in- 
nere Blatt desselben verliert sich vielmehr schon etwas medianwärts 
von der Stelle, wo das äußere mit dem Rückentheil des Mantels 
verschmilzt, und erreicht höchst wahrscheinlich die Mittellinie nicht 
oder verdünnt sich wenigstens in ihr bis zu äußerster Feinheit. Um 
diese mangelnde Verbindung zwischen Kopf und muskulöser Leber- 
kapsel zu ersetzen, hat sich eine ganze Gruppe von nicht weniger 
als fünf kleinen Muskeln entwickelt, von denen ich bei keinem an- 
deren Octopoden irgend etwas gesehen habe und die ich daher nicht 
erst besonders benennen will. Einer von diesen Muskeln ist unpaar 
und liegt in der Mittellinie: ein sehr kurzer, feiner Strang, der vom 
Kopfknorpel zum oberen Mantelrand geht. Daneben finden sich 
zwei seitliche, welche vom äußeren, unteren Augenwinkel nach in- 
nen konvergirend zu beiden Seiten des unpaaren inseriren; endlich 
noch mehr nach außen ein viel stärkerer und längerer Muskel, der 

14* 


212 J. Brock 


genau in dem Zwischenraum zwischen dem dorsalen und dem be- 
nachbarten Armpaar entspringt, am äußeren Augenrand gerade nach 
unten zieht und da, wo das äußere Blatt des Collaris inserirt, seine 
Fasern fächerförmig in die äußere Muskelschicht des Mantels aus- 
strahlen lässt. | 

Der Depressor infundbl. (Fig. 6 M. depr. inf.) ist, wie schon be- 
merkt, mit der Rückseite mit der muskulösen Leberkapsel verwach- 
sen; es dürfte vielleicht noch hervorzuheben sein, dass er hier, wie 
bei allen Octopoden, nicht nur in die dorsale Wand des Trichters, 
sondern auch in die ventrale bis zum Schließknorpel hin ausstrahlt. 
Der Adduct. pall. med.'! ist sehr schwach entwickelt und zum größ- 
ten Theil noch häutig, sein muskulöser Theil besteht eigentlich nur 
aus zwei schlanken Längsbündeln, die von den Basen des ventralen 
Armpaares herabkommen, dorsalwärts vom Trichter in die Mantel- 
höhle gelangen, den Anus zwischen sich nehmen und ihre Fasern 
gemeinschaftlich zur Innenfläche der ventralen Mantelhöhle schicken. 
Über und unter ihnen bleibt der Mantelschließer häutig. — Auch 
die Adductores pall. latt. (Fig. 6 M. add. pall. lat.) sind noch 
schwach entwickelt, doch ist die für alle Octopoden charakteristische 
Faserkreuzung schon deutlich ausgeprägt. 

Die Trichtermuskulatur ist bei allen Octopoden, trotzder stärke- 
ren Hautbefestigung des Trichters am Kopf, komplieirter als bei den 
Dekapoden, aber doch immer in sehr gleichmäßiger Weise wieder- 
kehrend. Nicht weniger als vier Adductoren jederseits theilen sich 
hier in ihre Aufgabe, von denen wir aber nur die beiden inneren 
ihrem Ursprung und Verlauf nach mit den beiden der Dekapoden 
homologisiren können. Von diesen läuft der obere (Fig. 6 M. add. 
i, med. sup.), der mit seinem Gegenüber, wie auch bei Tremocto- 
pus Carenae einen kurzen gemeinschaftlichen Stamm besitzt, dorsal- 
wärts von den Zweigen des N. infundbl. sup. (Fig. 6 Nn. inf. 
supp.) und parallel mit ihnen zur dorsalen Trichterwand, während 
der untere vom Kopfknorpel auf die Ursprünge des Adduct. pall. 
med. gerückt ist und eigentlich nur ein selbständig gewordenes Bün- 
del dieses Muskels repriisentirt. Als Adduct. lat. sup. (Fig. 6, M. 
add. i. lat. sup.) bezeichne ich eine dünne dicht unter der Haut 
ziehende Faserlage, welche von der Außenfläche der Basen des 
ventralen Armpaares etwas nach innen und unten fächerförmig in 


' Vergl. die treffende Schilderung OwEn’s New and rare Cephal. ete. 
pag. 118. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 213 


die Seitenränder des Trichters ausstrahlt. Dieser Muskel findet sich, 
eben so wie der vorhergehende, nicht bei allen Octopoden; desto 
konstanter ist aber der folgende, der Adduct. infundbl. lat. inf., der 
innerhalb der Gruppe sogar eine Weiterentwicklung zeigt. Es ist 
dies bei Argonauta ein langer platter Muskel (Fig. 6, M. add. inf. 
lat. inf.), der an der muskulösen Leberkapsel ungefähr am äußeren 
unteren Augenwinkel entspringt und am unteren Augenrande ent- 
lang wagerecht medianwärts zu den Seitentheilen des Trichters 
zieht !'. — Endlich giebt es hier noch einen, ebenfalls bei den 
Octopoden sehr konstanten Muskel, den ich nach seinem Verlauf 
Bulbo-collaris nennen will (Fig. 6, M. bulb.-coll.); er entspringt 
sehr fein etwa in der Mitte des unteren Augenrandes und zieht dor- 
salwärts zum oberen Rand des Collaris über den vorigen, mit dem 
er sich kreuzt, hinweg. 

Von einer eigentlichen Verwachsung der dorsalen Trichterwand 
endlich mit dem Diaphragma musculare kann bei Argonauta, wie 
bei den Octopoden überhaupt, darum nicht die Rede sein, weil die 
Depressores sich erst sehr hoch oben zur Bildung einer dorsalen 
Triehterwand vereinigen; die Verwachsung beschränkt sich hier auf 
die Depressoren allein, bei welchen sie dafür in einem sehr großen 
Umfange stattfindet. 

Tremoctopus Carenae schließt sich in der Triehtermuskulatur, 
von der mir nur der Adduct. med. inf. zweifelhaft geblieben ist, der 
schwachen Entwicklung des Adduct. pall. med. und der Adduet. 
latt. und im Verhalten der muskulösen Leberkapsel vollkommen an 
Argonauta an. Nur die Kopfnackenverbindung ist sehr von der dort 
geschilderten verschieden und führt uns zum ersten Mal den wirk- 
lichen Octopoden-Typus vor. Unter der Haut, welche vom Mantel auf 
den Kopf übergeht, finden wir nämlich eine hier noch feine durch- 
scheinende Faserlage, welche von der Außenschicht des Mantels zu 
den dorsalen Armen ausstrahlt und sich dort in eine Reihe von mehr 
oder minder distinkten Bündeln auflöst, welche besonders in den In- 
terstitien zwischen den einzelnen Armen mit der Kopfmuskulatur 
verschmelzen?. Hat man diesen Muskel, welchen ich mit KErER- 
STEIN Nuchalis nenne, entfernt, so findet man von der bei Argo- 


! Bei Cuvier Mém. pag. 15 in dem seitlichen Paar, welches unter den 
Augen »par des fibres attachées a la tunique charnue« entspringt, wieder zu er- 
kennen. : 

2 Der groBe Muskel von Cuvier, der unmittelbar Arme und Mantel ver- 
bindet, Mém. pag. 14. 


214 - J. Brock 


nauta beschriebenen Nackenmuskulatur nichts mehr, dagegen zeigt 
sich, dass das äußere Blatt des Collaris und wo dasselbe fehlt, der 
Mantel in der ganzen Breite des Rückens sith als inneres Collaris- 
Blatt zur muskulösen Leberkapsel umschlägt, welcher Befund von 
jetzt an konstant bleibt. 

Bei Tremoctopus violaceus ist der Nuchalis, eben so wie der 
Adduct. pall. med. schon sehr viel stärker entwickelt; letzterer aber 
stimmt darin noch mit den vorhergehenden Arten überein, dass er noch 
nirgends mit dem Diaphragma verwachsen ist. Die Trichtermuskeln 
sind vollzählig vorhanden, der Adduct. lat. sup. ist sogar viel stärker 
entwickelt und greift mit seinem Ursprung auch auf die Basen des 
3. Armpaares, wie mit seinem Ansatz auch auf den Collaris über; 
der Ursprung des Adduct. lat. inf. endlich hat seine dorsalwärts 
gerichtete Wanderung angetreten und ist schon bis an den äußeren 
Augenrand zurückgewichen. 

Tremoctopus catenulatus ist vielfach nach der Richtung der 
Octopodiden hin entwickelt, namentlich ist der M. nuchalis und der 
M. adduct. pall. med. fast schon eben so stark, wie bei Octopus ent- 
wickelt, wie auch hier zum ersten Mal der dorsale Theil der Fasern 
des Adduct. pall. lat. ein bedeutendes Übergewicht über den ventralen 
bekommt und als ansehnlicher Muskelstrang bis zur Kieme hinunter 
zieht. Auch das Diaphragma musculare wird im oberen Theil sehr 
stark und zwar dadurch, dass beide Schenkel des Adduct. pall. med. 
mit ihm verwachsen und einen Faseraustausch eingehen, welches 
Verhalten von jetzt an konstant bleibt. Die Triehtermuskulatur 
lässt keine besonderen Abweichungen erkennen, doch fehlt ein Adduct. 
med. inf. und die supp. haben auch hier wieder einen kurzen ge- 
meinschaftlichen Ursprungskopf. 

Bei Octopus fällt vor Allem die starke Entwicklung des M. nu- 
chalis auf, welcher sich nicht mehr mit der Dorsalseite des Kopfes 
begnügt, sondern jederseits noch ein Bündel am inneren Augenrande 
zu dem äußeren ventralen (3.) Armpaar schickt, wo sie mit den 
äußersten Bündeln des Adduct. pall. med. verschmelzen !. Dieser ist 
hier von Anfang an von der muskulösen Leberkapsel nicht mehr zu 
trennen, doch gehen die Fasern, welche von den ventralen Armen 
entspringen, 3—4 mächtige Bündel jederseits, wohl zum größten Theil 
in den Adductor über. Für die Trichtermuskulatur ist nur zu be- 
merken, dass der Adduct. med. inf. und der Adduct. lat. sup. fehlen, 


' Vgl. die genaue Beschreibung CuviEr’s, Mém. pag. 14, 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 215 


wogegen die Ursprünge der Adductores latt. inff. noch weiter zurück- 
geschoben sind und sich in der Mittellinie des Rückens treffen, wie 
auch der Bulbo -collaris weit besser, als bei den Philonexiden ent- 
wickelt gefunden wird. — Zwischen Octopus und Eledone scheint 
ein wesentlicher Unterschied in der Muskulatur nicht zu bestehen ; 
doch hat schon Owen darauf aufmerksam gemacht !, dass der Adduct. 
pall. med. bei Eledone noch stärker, als bei Octopus ist?. 

Wir wären jetzt mit unserer Betrachtung der Muskulatur am 
Ende angelangt; der Weg aber, den wir von Enoploteuthis bis Ele- 
done zurückgelegt haben, ist zu weit, um nicht einen kurzen Rück- 
blick erwünscht scheinen zu lassen. Wir haben zwei Entwicklungs- 
reihen verfolgt: die eine durch die Ögopsiden zu Sepia aufsteigend 
mit einem Seitenzweig Sepiola, die andere von Argonauta zu Octo- 
pus und Eledone hin. Mit Übergehung der kleineren Muskelgruppen, 
wie der Adductoren, deren Darstellung nicht so viel Raum bean- 
spruchte, um einer Rekapitulation zu bedürfen, will ich mich gleich 


' New and rare Cephal. etc. pag. 118. 

2 Anhangsweise gebe ich noch eine kurze Besprechung der bei CUVIER 
und DELLE CHIAJE erwähnten Muskeln, welche noch nicht im Vorstehenden 
ihre Erledigung gefunden haben. 

Die Muskeln 1, 2, 3 bei Cuvier (Mém. pag. 12) sind Arm- und Kopf- 
ursprünge der muskulösen Leberkapsel, welche als besondere Muskeln zu un- 
terscheiden ich nicht für praktisch halten kann. 

Seine Muskeln 7, 8, 9 entsprechen dem Rückentheil des inneren Blattes 
des Collaris, 9 vielleicht meinem Bulbo-collaris. 

Von den zwei Trichteradductoren (pag. 14) ist der eine (Pl. I Fig. 2 ») 
der Adduct. med. sup., der andere (ib. ») der Adduct. lat. inf. 

Bei DELLE ÜCHIAJE sind : 

Corrugatori laterali = Depressores infundbl. 

Corrugatori laterali posteriori = Retractor. cap. latt. (2). 

Corrugatori terzi nicht zu identificiren (hinterste Biindel der Retractor. cap. 
latt. 9). 

Corrugatore medio = Adduct. pall. med. 

Corrugatori traversali = Adductor. pall. latt. 

Costrittori laterali = Trichterschließknorpel. 

Elevatori dell’ infondibolo = Mm. adductor. infundbl. 

Die Beschreibung der Muskulatur bei BLAINVILLE ist zu kurz, als dass 
sie, zumal beim Mangel von Abbildungen, mit den vorhandenen eine niihere 
Vergleichung zulieBe. 

Von den bei Porı (l. ¢. pag. 17) erwähnten Muskeln der Argonauta kann 
ich sicher nur identificiren : 


M. mediastinus = M. adduct. pall. med. 
Mm. fasciales = Mm. adductor. pall. latt, 


216 J. Brock 


den beiden interessantesten Punkten zuwenden, dem Verhalten der 
Retractores capitis und der Mantelnackenverbindung und glaube an 
Ubersichtlichkeit und Kürze zu gewinnen, wenn ich die gewonnenen 
Resultate in Form einer Tabelle folgen lasse. 


1) I. Retractores medd. cap. weder unter sich, noch mit den . 
latt. verschmolzen. — Enoploteuthis. 

Il. Beginnende Verschmelzung der Retractor. medd. unter 
sich. — Onychoteuthis. 

III. Verschmelzung der Retractor. medd. unter sich ganz, mit 
den latt. zum größten Theil vollzogen. — Ommastrephes. 
Sepioteuthis. Loligo. 

IV. Verschmelzung vollkommen. — Sepiola. 

V. Die Retractores sind in eine muskulöse Leberkapsel auf- 
gegangen, welche hinten weit offen steht. — Sepia. 

VI. Die muskulöse Leberkapsel ist vollkommen geschlossen, 
die Depressores infundbl. an sie angewachsen. — Octo- 
poden. 

2) I. Eine Gelenk-Kopfnackenverbindung vorhanden, der Col- 
laris inserirt am Nackenknorpel. — Ögopsiden (mit Aus- 
nahme von Loligopsis), Sepioteuthis, Loligo, Sepia. 

Il. Gelenk-Kopfnackenverbindung verschwunden. Der Col- 
laris bildet einen geschlossenen Ring. — Sepiola. 

Ill. Auch das Trichtergelenk ist rudimentär oder fehlt ganz, 
das äußere Collaris-Blatt ist mit dem dorsalen Manteltheil 
verwachsen. — Octopoden. 


Wollen wir nun aber diese Tabellen weiter in unserem Sinne 
verwerthen, so ist zunächst die Frage zu erledigen, ob die aufge- 
stellten Reihen in dieser Form sich mit der Phylogenie decken, d.h. 
ob Anfangs- und Endglieder sich als solche nachweisen lassen, oder 
ob sie nicht vielmehr umgekehrt werden müssen. Abgesehen von 
der hier nicht in Frage kommenden Ontogenie giebt es bekanntlich 
zwei Hilfsmittel, um die Richtung einer phylogenetischen Reihe zu 
erkennen: erstens nämlich der Nachweis, dass ein Fortschritt vom 
Einfachen zum Zusammengesetzten stattfindet, der sich mit der 
Entwieklungsrichtung anderer wichtiger Organsysteme deckt, zwei- 
tens aber der ungleich werthvollere Nachweis, dass die präsumpti- 
ven Anfangsglieder der Reihe zu Formen nächst niederer Gruppen 
Anknüpfungspunkte erkennen lassen. Der erste, denke ich nun, 
ist in vollem Maße als erbracht anzusehen. Es wird Jedem sofort 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 917 


einleuchten, wie gezwungen die Deutung der ganzen Entwicklungs- 
richtung würde, wollten wir von einem so komplieirten Gebilde, wie 
der muskulösen Leberkapsel von Sepia oder gar eines Octopoden als 
Anfangsstadium ausgehen und sie in fortschreitender Entwicklung 
in die verschiedenen wohl von einander abgegrenzten Muskeln zer- 
fallen lassen, die wir bei den Ögopsiden an ihrer Stelle finden, 
oder wenn die muskulöse Nackenverbindung die primäre Einrichtung 
wäre, welche im Laufe der Zeit erst einer Gelenkverbindung ge- 
wichen sein sollte. Kurz, ich glaube mich hierbei nicht weiter auf- 
halten zu dürfen, da ich unbedingter Zustimmung wohl sicher bin. 

Misslicher steht es um den zweiten Nachweis. Hier kommt es 
in erster Linie auf das Verhalten von notorisch alten Formen, wie 
Spirula und besonders Nautilus an. Die Darstellung des Muskel- 
systems der Spirula bei Owen (l. e. pag. 8) ist nun aber nicht 
immer klar und wie die ganze Abhandlung überhaupt nicht frei von 
Lücken, doch gehen folgende uns hier interessirende Punkte mit 
Sicherheit daraus hervor. Die Retractores cap. und infundbl. (un- 
sere Depressores) entspringen mit gemeinschaftlichem Ursprungskopf 
von der »aponeurotic sheath of the last shell-chamber«. Die Retrac- 
toren konvergiren, wie gewöhnlich, nach innen und sind ventralwärts 
durch ein dünnes zwischen ihren Rändern ausgespanntes Diaphragma - 
musculare verbunden', während dorsalwärts die Leberkapsel un- 
vollständig zu sein scheint. Es wird also ein besonderer Retractor 
cap. med. jedenfalls nicht erwähnt, so dass er fehlen oder mit dem 
Retract. lat. verschmolzen sein könnte, was bei einer so hoch orga- 
nisirten Schale äußerst merkwürdig, aber nach dem Vorgange von 
Sepia nicht ohne Beispiel wäre. Das Verhalten des N. pallialis 
lässt sich nicht zur Entscheidung heranziehen, da er hier den De- 
pressor infundbl. durchbohren soll; indessen würde Spirula mit die- 
sem Verhalten unter allen Dibranchiaten allein stehen und so bin 
ich eher geneigt, hier einen Beobachtungsfehler zu vermuthen ?. 


! Das »fine muscular web connecting or passing between the ;retractores‘ 
or ‚erura infundibuli‘«, 1. ce. pag. 10. 

2 Im Übrigen wird noch der Collaris als »valvular pallial fold« erwähnt 
‘pag. 4, 8); sein näheres Verhalten im Rückentheile ist mir nicht klar gewor- 
den, wie ich insbesondere nicht weiß, ob ich den »triangular shallow pit with 
a sligthly raised border« (pag. 4) als Nackengelenkknorpel deuten darf; das 
»thin fascicule« endlich, »attached to the pallial ganglion,« welches »passes distad 
and ventrad to the mantle« (pag. 8) ist wohl ein schwach entwickelter Ad- 
ductor pallii lat.; ein sicheres Urtheil darüber kann ich aber ebenfalls nicht 
abgeben, da mir die Abbildung die Beschreibung nicht klarer gemacht hat. 


218 J. Brock 

Aber auch bei Nautilus finden wir (Owen, Mem. pag. 17) statt 
zweier Retractoren nur einen mächtigen Schalenmuskel, welcher am 
ganzen Kopfknorpel inserirt und zwischen seinen inneren Rändern ein 
Diaphragma musculare entwickelt hat, mit dem auch die Cava verwach- 
sen ist (l. e. pag. 28). Es kann sich also, wenn wir die Muskula- 
tur der Dibranchiaten überhaupt auf die des Nautilus zurückführen 
wollen, nur um drei Möglichkeiten handeln. Entweder ist der Scha- 
lenmuskel des Nautilus dem Retract. cap. med. der Dibranchiaten 
homolog, dann ist der Retract. lat. derselben erst eine spätere Er- 
werbung. Oder er ist dem Retract. lat. homolog, dann ist umge- 
kehrt der Retract. med. den Dibranchiaten eingenthümlich. Oder 
endlich er ist beiden zusammen homolog, dann besteht die höhere 
Differenzirung der Dibranchiaten dem Nautilus gegenüber in dem 
Zerfall des einen Muskels in zwei gesonderte !. 

Die dritte Möglichkeit glaube ich nun ohne Weiteres von der 
Hand weisen zu können. Es erscheint zwar sehr plausibel, 'dass der 
Durchtritt des N. pallialis die Abspaltung des Retract. med. vom 
lat. allmählich zu Wege gebracht hat, aber dann erscheint es doch 
schwer begreiflich, dass der Pallialis die Muskulatur gleich bis zu 
ihren Ursprüngen hinunter spaltete und vor allen Dingen, dass auch 
. das medianwärts von ihm abgetrennte Stück (meine Retract. medd., 
vergl. Fig. 1), bei Enoploteuthis vollständig und bei Onychoteuthis 
wenigstens theilweise noch einmal in der Mittellinie gespalten 
wurde. Weit schwieriger aber, ja kaum möglich ist es, zwischen 
den beiden ersten Möglichkeiten zu wählen. Gerade das Kopfskelett 
ist bei Nautilus und den Dibranchiaten so verschieden, dass Ver- 
lauf und Ansatz der in Rede stehenden Muskeln zur Entscheidung 
der Frage nicht weiter verwerthet werden können; zum Glück aber 
ist dieselbe für die Phylogenie der Dibranchiaten von wenig Belang, 
da wir, mögen wir nun den Retract. med. oder lat. als innerhalb 
der Gruppe erworben betrachten, in einem wie dem anderen Fall 
Formen, wie Enoploteuthis oder Onychoteuthis, die sie ganz oder 
theilweise getrennt zeigen, als die ältesten wenigstens in Beziehung 
auf die Muskulatur angesehen werden müssen. Ist aber einmal die 


! Vollständig zurückzuweisen ist jedenfalls aber die Deutung Owen, 
(Mem. pag. 17, Cyclop. pag. 530), welcher den Schalenmuske! des Nautilus, 
also seinen Retractor capitis der Dekapoden, bei den Octopoden in dem Ad- 
duct. pall. lat. wiederfindet, Zur Widerlegung dieser Ansicht geniigt einfach 
schon das Verhalten von Sepiola, wo die beiden homolog sein sollenden Muskeln 
neben einander bestehen. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 219 


Sicherheit gewonnen, dass hier die Anfangsglieder der Differenzi- 
rungsreihen zu setzen sind, so ergiebt sich die Stellung der übrigen 
Glieder von selbst und wir diirfen daher getrost behaupten, dass 
Sepia und Sepiola nicht nur als hoch differenzirte Formen, sondern 
sogar als Endpunkt der Dekapodenreihe zu gelten haben. 

In Betreff der Octopoden wurde schon bei der Betrachtung der 
allgemeinen Verhältnisse ihrer Muskulatur auf die Schwierigkeit hin- 
gewiesen, Anknüpfungspunkte an eine bestimmte Dekapodengruppe 
zu finden, und die specielle Beschreibung hat diese Behauptung ge- 
wiss nieht Lügen gestraft. Allerdings giebt es eine Form, Sepiola, 
welche, käme es nur auf die Muskulatur an, unzweifelhaft als de- 
kapode Stammform der Octopoden zu gelten hätte, da sie nicht nur 
den Dekapoden entlehnte Züge (Verhalten der Adductoren und De- 
pressoren des Triehters) mit Octopoden-Eigenthümlichkeiten (Adduct. 
pall. med. und lat., Kopfnaekenverbindung) kombinirt, sondern auch 
in einzelnen (Verhalten des Collaris, vgl. Fig.5 B) genau in der 
Mitte zwischen beiden Gruppen steht. Es ist aber mit Rücksicht 
auf die gesammte übrige Organisation des Thieres nicht der gering- 
ste Zweifel, dass diese Ähnlichkeiten und Gleichheiten nieht auf 
wirklicher Blutsverwandtschaft, sondern nur auf Homoeologie im 
Sinne v. Inerıng's (l. e. pag. 10) beruhen, wie es denn auch nie- 
mals einem der älteren Systematiker eingefallen ist, Sepiola irgend- 
wie den Octopoden zu nähern, trotzdem die hervorragendsten Merk- 
male der Muskulatur auch ihnen schon bekannt waren. Wir haben 
also hier zum ersten Mal die merkwürdige und vom Standpunkt 
der Descendenztheorie aus viel zu denken gebende Erscheinung vor 
uns, dass in den späteren Gliedern zweier von entlegenen Punkten 
aus divergirenden Reihen wunderbare Ähnlichkeiten in der Gestal- 
tung von Organen oder ganzen Organsystemen entwickelt werden, 
die einer Erklärung durch bloße Anpassung mir wenigstens unzu- 
gänglich erscheinen. Wie in allen drei großen Dibranchiatenphylen 
die Entwicklung auf Reduktion der Schale gerichtet erscheint, die- 
selbe aber nur in dem jüngsten Phylum, den Octopoden mit ihrem 
völligen Verlust ihr Ende erreicht hat, so findet sich das Ziel, wel- 
ches in Betreff der Kopfnackenverbindung angestrebt wird, nämlich 
häutige oder muskulöse Verbindung unter Aufgeben des knorpligen 
Gelenkapparates in dem ältesten Phylum (Ögopsiden) zwar schon 
angedeutet (Loligopsis). wird aber nie erreicht; in dem zweitältesten 
(Myopsiden) nur wenige Male und dann immer nur von Ausgangs- 


220 


ze 


J. Brock 


gliedern (Sepiola, Cranchia!), während das jüngste Phylum (Octo- 
poden) auch in dem niedrigsten Vertreter Argonauta diese Stufe 


! In der Owen’schen Beschreibung der Rossia (Appendix etc.) wird ein 
knorpliger Nackenschließapparat nicht besonders erwähnt, ist aber jedenfalls 
vorhanden, da die Abwesenheit jeder häutigen oder muskulösen Nackenverbin- 
dung ausdrücklich versichert wird. Cranchia scheint in der Differenzirung noch 
über Sepiola hinauszugehen, denn sie hat nicht nur den Nackenschließapparat, 
sondern wie die höheren Octopoden auch schon den Trichterschließapparat 
eingebüßt, dafür aber außer der dorsalen muskulösen Kopfnackenverbindung 
noch seitliche Verwachsungen zwischen unterem Trichterrand und Mantel ent- 
wickelt (Owen, New and rare Ceph. pag. 107, 108). Letztere Eigenthümlich- 
keit findet sich auch bei Loligopsis (RATHKE, 1. c. p.154). Hand in Hand mit 
einem in eigenthümlicher Weise umgebildeten nicht mehr als solche fungirenden 
TrichterschlieBapparat, während der Nackenschließapparat intakt ist. Owenia 
schließt sich ganz an Loligopsis an, nur scheint hier der Trichterschließapparat voll- 
kommen verloren gegangen zu sein (MÖRCH, Om Cranchia megalops, kgl. dansk. 
vidensk. Selsk. Skrift. V. Raekke naturw. og math. Afd. 1. Bind. Kjöben- 
havn 1847). Sehr übersichtlich lässt sich diese Entwicklung muskulöser Kopf- 
nackenverbindungen gleichzeitig mit der Reduktion der knorpligen Schließ- 
apparate in Form folgender Tabelle geben, an welcher auch der eigenthümliche 
phylogenetische Parallelismus sich gut bemerkbar macht. 


’ 


I. Ögopsiden. Il. Myopsiden. 


III. Octopoden. 


a. Knorpliger a. Eben so. 
Nacken- und Trich- Sepioteuthis, 
terschließapparat |Loligo, Sepia. 
entwickelt, keine 
muskulöse Kopf- b. Wie bei a, 
nackenverbindung. |doch ist einM. ad- 
Ommastrephes,Ony-|duct. pall. med. 
choteuthis, Enoplo-jentwickelt. 
teuthis,Chiroteuthis. Rossia. 


c. Ein Trichter- C 
lenk rudimentär |gelenk vorhanden, 
oder fehlend, |Nackengelenk ver- 
Nackengelenk vor-|schwunden, dafür 


Triehterge- 
lenk rudimentär, 
Nackengelenk ver- 
schwunden, musku- 


c. Trichterge- 


handen, Trichter, eine muskulöse lése Nackenverbin- 
seitlich mit dem! Nackenverbindung dung und Adduct. 
Mantel verwach-undeinAdduet. pall.| pall. med noch sehr 
sen. med. entwickelt. |schwach. 
Loligopsis, Owenia. Sepiola. Philonexiden. 


d. Nacken- und d. Nacken- und d. Nacken- und 


Trichtergelenk ver- 
schwunden , eine 


Imuskulöse Nacken- 


verbindung ent- 
wickelt, über den 
Adduct. pall. med. 


nichts bekannt. 


Cranchia. 


Trichtergelenk ver- 
schwunden, musku- 
löse Nackenverbin- 
dung und Adduct. 
pall. med. sehr 
stark. 
Octopodiden. 


Trichtergelenke 
verschwunden, Ad- 
duct. pall.med. noch 

nicht entwickelt, 
dafür Kopf, Mantel 
u. Trichter ingrößt- 
bekannter Ausdeh- 
nung mit einander 
verwachsen. 

Cirrhoteuthis. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 224 


schon erklommen hat und bis zu seinen Endgliedern noch mannig- 
fache weitere Differenzirungen den schon vorhandenen hinzufügt. 
Nochmals auf die Differenzirungsreihen einzugehen, die inner- 
halb der Octopoden selbst hervortreten und immer von Argonauta zu 
Eledone laufen, dürfte wohl überflüssig sein, da das Nöthige darüber 
schon bei der Beschreibung bemerkt wurde. Cirrhoteuthis endlich trägt 
vielleicht in dem Mangel des Adduct. pall. med. (REINHARDT og 
Proscu, |. e. pag. 12) ein sehr altes Verhalten zur Schau, welches 
durch eine sonst in dieser Form nicht wieder bekannte vollständige 
Verwachsung des oberen Mantelrandes mit dem Kopf, die nur die 
untere Trichteröffnung freigiebt, augenscheinlich kompensirt wird. 
Beide Merkmale würden, auch wenn wir sonst nichts von Cirrhoteu- 
this wüssten, wenigstens in ihrer Kombination nur auf eine sehr 
frühe Abzweigung vom Octopodenstamme gedeutet werden können. 
An die Betrachtung des Muskelsystems schließen wir zweckmäßig 
eine Besprechung des Trichters und seiner Klappe an, deren Bildung 
und Entwicklung schon öfters bei morphologischen und phylogenetischen 
Spekulationen in verschiedener Weise verwerthet worden sind!. Be- 
kanntlich kommt eine Trichterklappe Nautilus und den meisten De- 
kapoden zu, fehlt aber den Loligopsiden? und allen Octopoden. Sie ist 
größer und dem Eingange so genähert, dass sie auch bei unverletztem 
Trichter gesehen werden kann, bei allen Dekapoden mit Ausnahme. 
von Sepia und Sepiola; bei diesen letzteren ist sie kleiner und hat sich 
mehr vom Eingang zurückgezogen. Darauf beschränkten sich bis 
jetzt unsere Kenntnisse dieses Gebildes und ich war daher nicht 
wenig überrascht, schon bei der ersten, etwas genaueren Präparation 
Verhältnisse aufzufinden, welche der Trichterklappe eine erhöhte 
morphologische Bedeutung zu geben scheinen. Es ist nämlich nichts 
weiter nöthig, als die dorsale Triehterwand durch einen in der 
Längslinie geführten Schnitt zu spalten, um sofort zu sehen, dass 
bei den Ögopsiden, Sepioteuthis und Loligo die Klappe eine voll- 
kommene Verdopplung der dorsalen Triehterwand bildet, mit der sie 
nur lose durch Bindegewebe vereinigt ist (Fig. 2, V’. d). Es lässt 


! GRENACHER, |. ce. pag. 471, v. IHERING, |. ce. pag. 271. 

2 Loligopsis, Chiroteuthis, Histioteuthis und Véranya, was ich für Chiro- 
teuthis bestätigen kann. Doch lässt sich nach dem sogleich zu erörternden 
Verhältnis, in dem die Klappe zur dorsalen Trichterwand steht, auf Abwesen- 
heit derselben erst dann mit Sicherheit schließen, wenn auch die dorsale Trich- 
terwand durch einen Längsschnitt gespalten ist, weil die Klappe sonst bei großer 
Kleinheit ihres freien Stücks leicht übersehen werden kann. 


222 J. Brock 


sich fast bis zu der Stelle, wo die dorsale Trichterwand an das 
Diaphragma geheftet ist, dieselbe vollständig in zwei Muskelblitter. 
die eigentliche dorsale Triehterwand und die Klappe trennen und 
auch an der unteren Grenze ist es die eigentliche Trichterwand, 
welche sich so verdünnt, dass der Depressor infundbl. die Hatpt- 
masse seiner Fasern vielmehr in die Klappe ausstrahlt. So ist also 
die Größe der eigentlichen Trichterklappe, d. h. ihres frei über die 
innere Trichteroberfliiche hervorragenden Stücks nur davon abhängig, 
in welcher Höhe das Bindegewebe, welches die ganze innere Ober- 
fläche des Triehters und also auch das freie Stück der Klappe be- 
kleidet, von dieser auf die dorsale Trichterwand sich überschlägt. 

Eine nähere Präparation der letzteren lehrt aber noch weitere 
Eigenthümlichkeiten kennen. Entfernt man sorgfältig die Haut von 
ihr, so findet sich zu beiden Seiten der Mittellinie ein beträchtlicher 
oben oval abgerundeter Ausschnitt (Fig. 2 7. s), in welchem Muskel- 
masse ganz fehlt und die dorsale Trichterwand also nur durch die 
Klappe (Fig. 2 V.s) gebildet wird. In der Mittellinie werden diese 
beiden Ausschnitte durch einen schmalen Streifen von Muskelsub- 
stanz (Fig. 2y) von einander getrennt und gleichen also beide zu- ~ 
sammen einem breiten Rundbogenfester, das in der Mitte durch 
einen Pfeiler in zwei gleiche Hälften getheilt ist. Gerade am äußeren 
Rande dieser Ausschnitte inseriren die Mm. adductor. infundbl. supp. 

Bei Sepia und Sepiola finden wir die erwähnten Ausschnitte 
der dorsalen Trichterwand ebenfalls wieder, die letztere ist aber im 
Verhältnis zur Klappe noch weit geringer entwickelt, verdünnt sich 
nach unten sehr rasch und ist schon über der Insertion des M. ad- 
duct. sup. nicht mehr als besondere Muskellage zu unterscheiden. 
Unterhalb dieser Stelle wird die dorsale Trichterwand einzig und 
allein von der Klappe gebildet (Fig. 3, V. 2), welche im Gegensatz 
zu der ersteren nach unten immer stärker wird, und so empfängt hier 
die Klappe einzig und allein alle Fasern des Depressor, so weit die- 
selben nicht in die ventrale Wand sich begeben'. — Bei den Octo- 
poden habe ich von allen diesen Gebilden nichts gefunden. 


! Noch auf einen anderen Punkt möchte ich im Voriibergehen aufmerksam 
machen. Bei Sepia und Loligo fand ich an den Seitenrändern der ventralen 
Triehterwand, wenn ich die Haut sorgfältig abpräparirte, nicht weit unter der 
oberen Trichteröffnung ein Muskelbiindel (Fig. 3 x), welches sich von der Trich- 
terwand losmacht, um sich nach kurzem Verlauf fein zugespitzt wieder mit ihr 
zu vereinigen. Morphologische und physiologische Bedeutung sind mir gleich 
unverständlich. 


‘ 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 223 


Die phylogenetische Bedeutung der Trichterklappe ist wohl keine 
große. Das Verhalten von Nautilus lässt es zwar unzweifelhaft er- 
scheinen, dass ihr Verlust gegenüber ihrem Besitz eine höhere Dif- 
ferenzirungsstufe bildet, aber der Verlust kann bei den Loligopsiden 
vollkommen unabhängig von den Octopoden stattgefunden haben und 
darf ohne andere wichtigere Gründe noch keineswegs auf wirkliche 
Verwandtschaft gedeutet werden. In der Ontogenie muss die Trich- 
terklappe merkwürdig spät auftreten, da ich nirgends etwas über 
ihre Bildung erwähnt finde'; es wäre nach den vorstehenden Erfah- 
rungen wohl möglich; dass sie durch sekundäre Spaltung der dor- 
salen Trichterwand entstünde. 

Die Verschiedenheiten im Bau des Mantelschließknorpels. 
des Appareil de résistance von D’ORBIGNY, wie sie den Systemati- 
kern schon längst bekannt sind, lassen sich leicht auf einen Grund- 
typus zurückführen, der nieht nur morphologisch , sondern auch ge- 
nealogisch als Ausgangsform angesehen werden muss. Es ist dies 
am Mantel das einfache dünne senkrecht stehende Knorpelstäbchen, 
an der Trichterbasis die damit artikulirende längliche ohrförmige 
Rinne, wie sie sich bei Enoploteuthis, Onychoteuthis, Spirula (OWEN, 
l. e. pag. 4), Sepioteuthis, Loligo, Rossia (Owen, Appendix ete. 
pag. XCIV) und Sepiola findet. Hieran schließt sich Chiroteuthis 
Véranyi, bei dem der Mantelantheil des Schließapparates ebenfalls von 
einem senkrechten Knorpelstäbehen gebildet wird, das nur an seinem 
unteren Ende knopfförmig angeschwollen ist. Durch Verbreiterung 
dieses letzteren nach beiden Seiten entstehen die einem & gleichen- 
den Schließknorpel von Ommastrephes, während wir uns die Knor- 
pelspange nur verkürzt, die knopfförmige Endanschwellung noch 
stärker entwickelt zu denken brauchen, um die Schließknorpel von 
Sepia, dem einen Endpunkt der Dekapodenreihe zu erhalten. Owe- 


1 Die Epithelanhäufungen bei BoBRETzKY |. e. Taf. IX, Fig. 87 x sind, 
wie auch der genannte Autor sie deutet, sicher nur Anlagen des Trichter- 
organs. Wenn es nach v. InprinG »kaum zu bezweifeln sein dürfte« (1. c. 
pag. 272), dass das innere Faltenpaar der Trichteranlagen des GRENACHER- 
schen Cephalopoden zur Klappe wird, so sehe ich mich vergebens nach Grün- 
den für diese Behauptung um. Nach genauer Vergleichung der GRENACHER- 
schen Zeichnung und Beschreibung kann ich mich nur der BOBRETZKY'schen 
Deutung anschließen (1. e. deutsche Tafelerklärung pag. 2), dass nämlich das 
äußere Faltenpaar zum M. collaris, das innere einfach zur dorsalen Trichter- 
wand wird (M. depressor infundbl. von BOBRETZKYy), welche durch Umbiegung 
der seitlichen Ränder median- und ventralwärts die ventrale Trichterwand 
schließt. 


224 J. Brock 


nia und Cranchia, welche auch in dieser Beziehung als Ausläufer 
erscheinen, haben den TrichterschlieBapparat ganz verloren (vergl. 
pag. 220 Anm.); die senkrechte Reihe von Knorpelhöckern, welche 
durch RATHKE (1. c. pag. 153) bei Loligopsis Eschscholtzii und 
durch Grant (l. e. pag. 24) bei L. guttata bekannt geworden ist, 
ist, wenn auch vielleicht noch morphologisch, jedenfalls doch physio- 
logisch kein Schließapparat mehr, wie auch aus der Abwesenheit des 
Gelenktheils der Trichterbasis und der vorhandenen muskulösen Ver- 
bindung zwischen Trichter und Mantel hervorgeht. 

Mit Argonauta! betreten wir das Gebiet der Octopoden, hier 
identisch mit dem der rudimentären oder fehlenden Schließapparate. 
Die ohrförmige Gelenkhöhle der Trichterbasis ist wohl noch erhalten, 
aber der in sie passende Knorpel des Mantels ist vollkommen ver- 
loren gegangen, wenngleich er noch funktionell durch einen dem 
Mantelknorpel der Sepia gleichenden fleischigen? Höcker ersetzt 
wird. Dieser Höcker ist, wenn auch kleiner, noch bei Tremoctopus 
Carenae und Tr. catenulatus vorhanden, zugleich ist aber die untere 
äußere Spitze des Trichterknorpels in einen eingerollten Zipfel ausge- 
zogen, der in eine Grube unterhalb des Mantelhöckers eingreift, so dass 
hier Erhöhungen und Vertiefungen ganz gleichmäßig auf beide Theile 
des Gelenks vertheilt erscheinen. Hiermit ist das letzte, bei Tr. 
violaceus erscheinende Reduktionsstadium eingeleitet. Hier ist der 
Knorpel auch an der Trichterbasis vollkommen verschwunden und 
als letzte Erinnerung an das Gelenk durch eine mit dem oberen 
Mantelrande parallele Falte eine nach unten offene Tasche gebildet, 
in welche das untere ventrale Ende der Trichterwand mit einem dem 
entsprechenden Theil von Trem. Carenae sehr ähnlichen, aber rein 
fleischigen Zipfel eingreift. Die Gelenkhöhle ist also schließlich noch 
ganz vom Trichter auf den Mantel verlegt worden und wir sehen 
auch hier wieder, dass beim Rudimentärwerden eines Organs selbst 
ganz typische Verhältnisse verloren gehen können und zwar, wie 
dies hier der Fall ist, sogar schon zu einer Zeit, wo selbst die 
Funktion noch nicht völlig erloschen ist. Octopus? und Eledone end- 


!ı Vergleiche die genaue Beschreibung OwEn’s, New and rare Cephal. 
pag. 116. 

2 Nach mikroskopischer Untersuchung. 

3 Ein Octopus (?), ©. semipalmatus, besitzt noch einen rudimentären 
Schließapparat (OWEN, New and rare ete. pag. 112), derselbe ist aber nach 
DÖRBIGNY |. ce. pag. 95 »évidemment identique« mit Philonexis Quoyanus 
d’Orb. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 225 


lich sind die Endpunkte der Octopodenreihe, indem sie bekanntlich 
keine Spur eines Schließapparates mehr aufzuweisen haben. 

Die vorstehenden Erfahrungen lassen also, um es kurz zu wieder- 
holen, innerhalb der Dekapoden einen sogar bei der Mehrzahl aller 
Formen erhaltenen Grundtypus erkennen, von dem aus bei Chiro- 
teuthis, Ommastrephes und Sepia höhere Differenzirungsstufen im 
Sinne einer Weiterentwicklung, bei Cranchia, Owenia und Loligopsis 
im Sinne einer Reduktion erreicht werden. Die Octopoden würden 
unter den mehrfachen Reduktionsstufen, welche die Ausbildung des 
Mantelschließapparates mit der gleichzeitigen Entwicklung muskulö- 
ser Kopfnackenverbindungen unter den Dekapoden zur Auswahl dar- 
bietet, vielleicht am ersten noch an Sepiola anzuknüpfen sein, wenn 
dagegen nicht dieselben Bedenken geltend gemacht werden könnten, 
welche schon beim Muskelsystem (pag. 205) zur Sprache gebracht 
worden sind. Wir müssen uns daher begnügen, auf die sehr voll- 
kommene Reihe hinzuweisen, welche sich innerhalb der Octopoden 
selbst nach dem allmähliehen Verschwinden der Gelenkverbindung 
aufstellen lässt. 

Das Centralnervensystem der Dibranchiaten scheint mir 
in hohem Grade gleichartig gebaut zu "sein. Ich fand bei allen 
Ögopsiden die langgestreckte Form des Ganglion brachiale, wie sie 
von Ommastrephes todarus durch Hancock! bekannt geworden ist, 
eben so wie bei sämmtlichen Octopoden den Lobus suprapharyngealis, 
von dem wir durch CH&RoN wissen, dass er dem Ganglion supra- 
pharyngeale der Dekapoden homolog ist (l. e. pag. 44) und konnte 
auch sonst keine wesentlichen Abweichungen von den bekannten 
Typen entdecken. Nichtsdestoweniger bin ich überzeugt, dass bei 
genauerer Untersuchung gewiss noch viele Unterschiede sich ergeben. 
werden; aber der Erhaltungszustand meines Materials verbot hier 
gerade jedes nähere Eingehen oder leistete wenigstens nicht hin- 
reichend Gewähr für die Richtigkeit der gefundenen Resultate, und 
so stand ich denn von genaueren Untersuchungen auf diesem Ge- 
biete ab, auf welchem auch für die Phylogenie außer den schon be- 
kannten Thatsachen kein Gewinn zu hoffen schien. 

5 Die Theile des peripherischen Nervensystems, welche 
ich phylogenetisch zu verwerthen versuche, sind das Ganglion stel- 


1M. A. Hancock, On the nervous system of Ommastrephes todarus. Ann. 
& mag. of nat. hist. 2 ser. vol. 10. 1852, Pl. I Fig. 1 ete. 
Morpholog. Jahrbuch. 6. 15 


226 ; J. Brock 


latam, die Armnerven- und die Visceralis-Kommissur. Fiir das 
erstere ist es von vorn herein wahrscheinlich, dass es nicht urspriing- 
lich dem Mantel angehörte, sondern sammt seinem zugehörigen Nerv, 
dem N. pallialis, zuerst im Eingeweidesack lag, von wo es seine 
Äste auf den Mantel heraus schickte, und erst später auf ihn voll- 
ständig übertrat. Diese älteste Lage und nach der allerdings sehr 
rohen Zeichnung Grants (1. e. Pl. II Fig. 6, vergl. das danach 
gezeichnete Schema Fig. 7 A) auch älteste Form muss sich bei 
Loligopsis guttata finden. Hier sind die Ganglia stellata nichts 
weiter, als in den N. pallialis eingelagerte gangliöse Anschwellun- 
gen und die Nn. palliales verlaufen noch im Eingeweidesack mitten 
auf der Schale so nahe an einander, dass sie GRANT den »two co- 
lums of the spinal marrow of Vertebrata« (l. e. pag. 26) ver- 
gleicht. 

Die Differenzirung ist jetzt gleichzeitig in zwei verschiedenen 
Richtungen thätig, erstens nämlich in der beginnenden Wanderung 
des Nerven und seines Ganglions auf den Mantel, zweitens in der 
Ablösung des N. pallialis vom Ganglion, welches nur noch durch 
einen oberen und unteren Stamm, den äußeren Pallialnerven (Fig. 7 C, 
N. p. e.) mit der eigentlichen Fortsetzung des N. pallialis, dem in- 
neren Pallialnerven (Fig. 7 C, N. p. 7), mit dem er auf diese Weise 
ein Dreieck bildet, zusammenhängt. Bei den meisten Ogopsiden 
(Chiroteuthis, Enoploteuthis, Onychoteuthis, Ommastr. sagitt.) ist 
diese Spaltung im Entstehen begriffen (Fig. 7 B) und noch so ge- 
ringfügig, dass wenigstens ein distaler Antheil des äußeren Trichter- 
nerven noch nicht existirt, das Ganglion vielmehr an seinem distalen 
Ende noch ohne Vermittlung eines besonderen Nerven mit dem inne- 
ren Pallialnerven zusammenhängt. Bei Ommastr. todarus und Se- 
pioteuthis ist die Spaltung schon viel weiter und schon ein kurzer 
distaler Antheil des äußeren Pallialnerven vorhanden (Fig. 7 C) und 
bei Loligo endlich hat die Spaltung, wie ein Blick auf Fig. 7 D 
lehrt, auf den ganzen distalen Antheil des Pallialnerven überge- 
griffen. 

Bedeutend langsamer geht dagegen die Überwanderung. vom 
Eingeweidesack auf den Mantel vor sich. Bei allen Ögopsiden und 
selbst noch bei Loligo! wird sowohl Ganglion als auch Nerv von 
der Haut des Eingeweidesackes überzogen, wenn gleich dieselbe sich 


! Bei Loligo liegt der N. pallialis unter der feinen Muskelschicht, die sich 
vom Eingeweidesack auf den Mantel erstreckt (vgl. pag. 201). 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 227 


hart an ihrer äußeren Grenze vom Eingeweidesack auf den Mantel 
überschlägt. Ganz auf den Mantel übergetreten ist das Ganglion 
aber erst bei Sepia, wo auch der distale Antheil der Pallialnerven 
auf dem Mantel weiter verläuft, ferner bei Sepiola und den Octo- 
poden. 

Drittens lässt sich aber auch eine Weiterentwicklung in der 
wachsenden Verkürzung der Entfernung finden, welche der N. pal- 
lialis hinter dem Ganglion noch zurückzulegen hat, ehe er sich in 
das Fleisch des Mantels senkt. Bei den Ögopsiden ist dieses Stück 
am längsten, bei Loligo und Sepioteuthis ist es schon bedeutend 
kürzer (etwa bis zur Grenze des unteren Drittels zwischen Ganglion 
und Kieme) und bei Sepia tritt der Nerv, kurz nachdem die beiden Nn. 
palliales wieder zu einem gemeinschaftlichen Stamme zusammenge- 
treten sind, sofort in den Mantel ein. 

Bei der kurzen und gedrungenen Gestalt des Octopodenkörpers, 
wo der Abstand der einzelnen Punkte des Mantels von den Gan- 
glia stellata nur wenig differirt, ist es leicht einzusehen, wie mit 
Heranbildung dieser Körperform, wobei auch wohl der Verlust der 
Flossen nicht ohne Bedeutung ist, die vom Ganglion distalwärts ge- 
legene Partie des N. pallialis verkümmern und zu einem bedeutungs- 
losen Zweige des Ganglions herabsinken konnte. In der That haben 
wir nur diese einfache Veränderung vorzunehmen, um aus der Loli- 
gopsis-Urform das Ganglion stellatum der Octopoden (Fig. 7 E) zu 
konstruiren, bei welchen allerdings auch, wie schon vorhin bemerkt 
wurde, Ganglion und Nerv schon ausnahmslos im Mantel liegen. 
Als eine Stütze dieser Theorie möchte ich anführen, dass Sepiola, 
welche die Körperform mit den Octopoden theilt, auch ein Ganglion 
stellat. vom Oetopodentypus besitzt, während dasselbe einem Octo- 
poden Cirrhoteuthis) merkwürdigerweise fehlt, dessen durch Spaltung 
des Pallialnerven von dem inneren N. pallialis abgelöstes Ganglion! 
sich ungefähr mit dem von Ommastr. todarus vergleichen lässt ?. | 

Bekanntlich finden sich nach pELLE Cnraye’s Entdeckung bei 
Ommastrephes sagittatus (1. e. pag. 107) und nach Hancock's bei 
Ommastrephes todarus (l. e. Pl. I Fig. 1), wie ich aber hinzufügen 


1 REINHARDT og Prosca, |. c. Tab. V, Fig. 2. 
2 Die Zeichnung des Gangl. stellat. der Spirula von Owen (l. e. Pl. II, 
Fig. 2, 4) ist augenscheinlich viel zu wenig naturgetreu, um es hier zu berück- 
sichtigen, es scheint indessen auf einer ziemlich primitiven Stufe zu stehen, wie 
auch bei Sepia die Spaltung in zwei Pallialnerven nur auf eine kurze Strecke 
erfolgt ist (vgl. CHEron, |. e. Pl. IV, Fig. 31). 
15* 


228 J. Brock 


kann, bei sämmtlichen von mir untersuchten Ogopsiden! beide 
Ganglia stellata durch eine kurze starke Kommissur mit einander 
verbunden (Fig. 7 ©. ce), welche bei Loligo sich sehr verfeinert hat 
und zugleich proximalwärts auf den äußeren Pallialnerven überge- 
treten ist (v: IHERING, |. e. pag. 2572). Wenn v. IHERING in dem 
Verhalten von Ommastrephes eine höhere Differenzirung erblickt, 
weil er es für »sehr viel unwahrscheinlicher« hält, dass die Kommissur 
vom Ganglion proximalwärts hinauf gerückt, als dass sie in entge- 
gengesetzter Richtung gewandert ist (l. e. pag. 259), so kann ich 
nur sagen, dass an und für sich Eins so gut wie das Andere mög- 
lich ist, dass aber die Differenzirungsreihe des Ganglion stellatum, 
wie ich sie soeben vorgeführt habe, für mich gegen v. [HERING 
und zu Gunsten der ersten Anschauungsweise den Ausschlag giebt. 
Sepia fehlt diese Kommissur bekanntlich; ob sie bei den Octopoden 
in der von Manrky entdeckten? Dorsalkommissur von Eledone mo- 
schata ihr Homologon findet, ist mir sehr zweifelhaft geworden, da 
ich .eine Anastomose zwischen Zweigen des Ganglions nicht ohne 
Weiteres einer Kommissur, die direkt zwischen den Ganglia ausge- 
spannt ist, fiir gleichwerthig erachten kann. 

Die Kommissur zwischen den Armnerven ist bei allen unter- 
suchten Dekapoden einfach (Fig. 8 A). Eine höhere Differenzirung 
zeigt Cirrhoteuthis, bei welchem von jeder Seite des Armnerven noch 
ein Nerv zur Kommissur herunter steigt (Fig. 8 B)*, die höchste be- 


! Nur bei Onychoteuthis konnte ich sie trotz wiederholten Suchens nicht 
finden. Dieser Umstand lässt vermuthen, dass sie, wenn vorhanden, sehr fein 
sein muss, kann aber für ihr völliges Fehlen bei der Beschaffenheit meines Ma- 
terials keineswegs als beweisend gelten. 

2 v. IHERING ist im Irrthum, wenn er die von DELLE CHIAJE gefundene 
Kommissur Loligo vulgaris zuschreibt. DELLE CHIAJE sagt »Calamaro a saetta«, 
also Ommastr. sagittatus. 

3 Vgl. Fritsch in den Sitzungsber. d. Gesellsch. naturforsch. Freunde zu 
Berlin 1878 pag. 7. Leider reichte meine Geschicklichkeit nicht aus, um an 
Spiritusmaterial diese Kommissur, eben so wie die von Loligo bestätigen zu 
können. Dagegen fand sich bei allen Octopoden, so oft ich nach der von 
PFEFFER beschriebenen Kommissur suchte (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXX. 
1878, pag. 203), die von FrITSCH beschriebene Arterie, welche in der That 
genau den von PFEFFER für seine Kommissur angegebenen Verlauf besitzt und 
muss ich mich daher vollkommen den von FRITSCH (l. e. pag. 9) geäußerten 
Zweifeln anschließen (vgl. übrigens noch pag. 248 Anm. 2). Rei 

4 Hancock (l. e. Pl. I Fig. 2, 3) zeichnet die Armnervenkommissuren 
bei Ommastr. todarus nicht einfach sondern mit bogenförmigen Schenkeln, 
etwa wie Cirrhoteuthis, ohne indessen im Texte dieses auffallenden Verhaltens 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 229 


kannte Differenzirungsstufe endlich wird von den iibrigen Octopoden 
erreicht (Fig. 8 C)!, wo die ursprüngliche Kommissur sich als ge- 
schlossener Ring vollständig von den Armnerven losgelöst hat, mit 
denen sie nur noch durch die bogenförmigen Schenkel zusammen- 
hängt (Fig. 8 C) 2. 

Die Nn. viscerales liegen bei allen Ogopsiden ‚der V. cava 
dicht an und sind etwa in der Höhe der obersten Nierenanfänge 
durch eine ventralwärts von der Vene verlaufende kurze Kommissur 


zu gedenken. Ich habe die betreffende Kommissur stets einfach gefunden, will 
aber nicht verschweigen, dass mir die Hancock’sche Zeichnung zur Zeit 
meiner Untersuchungen darüber noch nicht zugänglich war. 

1 van BENEDEN (Mémoire sur l!’Argonauta. Nouv. mém. de l’acad. royal. 
de Bruxelles vol. XI 1838 pag. 4) zeichnet und beschreibt diese Kommissur für 
Argonauta fälschlich als einfach, was auch ich in einer früheren Publikation 
(J. Brock, Studien über die Verwandtschaftsverhältnisse der dibranchiaten Ce- 
phalopoden. Sitzungsber. d. phys.-med. Gesellsch. zu Erlangen 1879) für das 
Richtige zu halten geneigt war. Dagegen hat derselbe Autor schon eine Eigen- 
thiimlichkeit im Nervensystem von Argonauta aufgefunden und abgebildet (l. e. 
Pl. VIII, a), die seitdem ganz in Vergessenheit gerathen ist. Im Visceralis 
findet sich nämlich kurz vor dem Kiemenganglion ein zweites spindelförmiges, 
viel kleineres eingelagert und auch in Fällen, wo der Nerv makroskopisch keine 
Anschwellung darbot, fand ich mikroskopisch Ganglienzellen eingelagert. Das 
erwähnte Ganglion giebt lateralwärts einen Ast zur Kieme, medianwärts einen 
Ast, der den Eileiter herabläuft. Über sein Vorkommen bei den höheren Octo- 
poden kann ich nichts aussagen, da ich auf dasselbe zu spät aufmerksam ge- 
worden bin; CHERON und VON IHERING kennen es bei Octopus und Eledone 
nicht. 

Endlich hat vAN BENEDEN an demselben Orte noch eine Verdoppelung 
der Armnerven jenseits der Kommissur beschrieben, welche ich, trotzdem sie 
auch SIEBOLD und zwar für alle Octopoden bestätigt (Lehrbuch d. vergl. Ana- 
tomie d. wirbellos. 'Thiere. Berlin 1848 pag. 378), sowohl bei der Präparation, 
als auch an Querschnitten der Arme bis jetzt vergeblich gesucht habe. Wie 
schon Cuvier (Mém. pag. 24) und Mecker (l. ec. Bd. V pag. 135) wussten, 
verlaufen in jedem Arm neben einer Arterie zwei Venen, welche drei Gefäße 
sowohl unter sich, als auch mit dem Nerven durch Bindegewebe fest vereinigt 
sind. Ich bin daher geneigt anzunehmen, dass diese Gefäße zu einer Täuschung 
Anlass gegeben haben. 

2 Den anatomischen Verhältnissen entspricht es allerdings besser, wenn 
man sagt, die Armnerven hängen durch einfacbe Kommissuren zusammen, die 
vor jedem Nerven sich schleifenförmig verdoppeln, denn die bogenförmigen 
Schenkel gehen in rechtem Winkel von dem Armnerven ab und scheinen die 
eigentlichen Homologa der einfachen Dekapoden-Kommissur zu sein (vgl. auch 
Fig. SC). Dem Scharfblick Cuvıer’s ist dieses Verhältnis nicht entgangen 
(... en sorte que les huits nerfs sont joints ensemble par une ceinture nerveuse et 
cette ceinture se dédouble vis-a-vis de chaque nerf et y forme une petite anse. 
Mém. pag. 36). 


230 J. Brock 


verbunden , welche häufig (Enoploteuthis, Chiroteuthis) dieselbe 
Stärke erreicht, wie die Nerven selbst. Gangliöse Elemente habe 
ich in ihr bei mikroskopischer Prüfung nicht entdecken können !, 
dagegen findet eine vollkommene Faserkreuzung in der Art statt 
-(Ommastr., Onychoteuth.), dass die Hauptfasermasse des einen Ner- 
ven durch die Kommissur in den anderen übergeht (Fig. 8 #). Ner- 
ven habe ich von dieser Kommissur niemals entspringen sehen. 

Unter den Myopsiden konnte ich sie nur bei Sepia, wo sie schon 
lange bekannt ist, wiederfinden. Sie ist hier schon bedeutend feiner 
und verbindet die Nerven nicht mehr in gerader Linie, sondern macht 
einen großen nach unten konvexen Bogen, welcher auch Zweige an 
verschiedene Eingeweide giebt. Im Übrigen kann ich ganz auf 
CHERON verweisen. 

Bei den Octopoden liegen die Viscerales nur in ihrem obersten 
Theil der Cava dicht an, divergiren aber bald lateralwärts, so dass 
auch eine gerade Kommissur bei ihnen viel länger, als bei den De- 
kapoden sein müsste. Dass nun die äußerst feine, von ÜHERON bei 
Octopus und Eledone entdeckte Kommissur (1. e. pag. 25, Pl. I, 
Fig. 2, 21) der der Dekapoden homolog ist, scheint keinem Beden- 
ken zu unterliegen und würde mit dem übrigen Verhalten der Octo- 
poden sehr gut stimmen, dass der schon bei Sepia eingeleitete 
Schwund dieser Kommissur hier noch weiter gediehen ist. Ich selbst 
habe sie an beiden von CH£Ron untersuchten Arten mit Sicherheit 
nicht finden können, wie auch meine Bemühungen an den viel klei- 
neren Philonexiden ohne Erfolg geblieben sind; die Kommissur ist 
indessen äußerst fein und nach CHERoON schon an frischen Thieren 
»tres-diffieile & bien voir«, was meine vergeblichen Bemühungen an 
Spiritusmaterial erklärlich erscheinen lässt, — Zum Schluss will 
ich noch bemerken, dass bei den Philonexiden die Nn. viscerales mit 
den Nn. infundbl. inff. einen kurzen gemeinschaftlichen Stamm be- 
sitzen. 

Das Exkretionssystem besteht bekanntlich bei allen Cepha- 

‘lopoden aus eigenthümlichen drüsigen Anhängen der Kiemenarterien ?, 


! Wonach die Hancock'sche Angabe (l. e. pag. 10) zu berichtigen ist. 
Wo die Kommissur vom Nerven abgeht, ist sie allerdings dreieckig verbreitert 
‘Ommastr., Onychoteuth.), wodurch der Anschein eines Ganglions entsteht; wie 
man sich indessen unter dem Mikroskop überzeugen kann, ist diese Verbrei- 
terung auf die im Texte beschriebene Faserkreuzung zurückzuführen (vergl. 
Fig. 8 E). 

2 Bestätigt sich die eigenthümliche Form der Venenanhänge bei Loligopsis 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 231 


welche von geräumigen Bauchfellstaschen umschlossen, ihr Sekret 
durch Öffnungen in denselben nach außen entleeren. Bei allen un- 
tersuchten Dibranchiaten sind es zwei! mit Ausnahme der Octo- 
podiden? symmetrich gelegene Öffnungen, deren ursprünglicher Platz 
im Kiemenwinkel zu sein scheint, von wo sie mehr oder minder 
weit nach oben und nach innen rücken können; der Harnsack selbst 
ist bei den Octopoden (was nach dem Verhalten von Nautilus das 
primäre Verhalten sein dürfte?) durch eine sagittale Scheidewand 
getheilt, bei den Dekapoden fand ich dieselbe, so weit der Erhaltungs- 
zustand ein sicheres Urtheil gestattete, verschwunden. Bei den 
Harnsackmündungen findet nun das interessante Verhältnis statt, 
dass sie beim Nautilus‘, bei allen Ogopsiden und bei Sepioteuthis 
unter den Myopsiden von einfachen schlitzförmigen Öffnungen gebil- 
det werden, aus denen bei den höheren Myopsiden und den Octopoden 
mehr oder minder langgestreckte Papillen sich entwickeln. Bei Eno- 
ploteuthis, Onychoteuthis und Ommastrephes sind es zwei nach innen 
und oben gerückte länglich ovale einfache Schlitze etwas über dem 
oberen Rand des Tintenbeutels, bei Sepioteuthis sind sie noch weiter 
hinaufgerückt und werden hier hoch oben seitlich vom unteren Rande 
der accessorischen Nidamentaldrüsen getroffen. 


Die nächste Entwicklungsstufe wird von den Philonexiden er- 
stiegen, bei denen man innen im Kiemenwinkel ganz feine zarthäu- 
tige Papillen findet. Da diese Papillen hinter der Vena branchialis 
versteckt liegen, können sie nicht unmittelbar in den Harnsack mün- 
den, sondern setzen sich in einen Kanal mit unbedeutend verdickten 
Wänden fort, der dorsalwärts von der Kiemenvene nach unten zieht 
und an ihrem unteren Rande in den Harnsack mündet. Diese in- 
nere Mündung wird an ihrem oberen Rande von einer halbkreisför- 
migen Falte begrenzt, während die dorsale Wand des Kanals zahl- 


guttata (GRANT, |. c. Pl. II, Fig. 8), so würde Loligopsis hierin eine aberrante 
Form sein. 

! Der angeblich unpaare in der Mittellinie gelegene »renal outlet« von Spi- 
rula (OWEN, |. c. pag. 6) ist vorläufig noch ganz unverständlich. 

2 Brock, Uber die Geschlechtsorgane der Cephalopoden. Erster Beitrag. 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXXII 1879, pag. 55; W. J. VıceLıus, Bijdrage 
tot de Kennis van het excretorisch Systeem der Cephalopoden. Acad. Proef- 
schrift. Leiden 1879, pag. 107. 

3 Vgl. auch VIGELIUS, 1. c. pag. 149. 

4 Vel. z. B. KEFERSTEIN, Beiträge zur Anatomie des Nautilus pompilius. 
Nachricht. d. Götting. Gesellsch. d. Wissensch. a. d. Jahre 1865, pag. 366. 


232 J. Brock 


reiche feine Längsfalten in die hintere Harnsackwand ausstrahlen 
lässt. 


Die letzte Entwicklungsstufe endlich, Verlängerung der Papillen 
mit fleischiger Verdickung ihrer Wände wird sowohl von Loligo, 
Sepiola und Sepia, als auch von den Endgliedern der Octopoden- 
Reihe, Octopus und Eledone erreicht. Bei Loligo noch sehr klein, 
erreichen die Papillen ihre relativ und absolut größte Länge wohl 
bei Sepia, wo sie auch zugleich (wie auch bei Sepiola) sehr weit 
nach oben und innen gerückt sind. 


Diese Durchmusterung der verschiedenen Formen der Harnsack- 
öffnungen führt uns von selbst zu einer vergleichenden Betrachtung des 
Wassergefäßsystems, so weit eine solche bei unseren unvollständigen 
anatomischen Kenntnissen zur Zeit überhaupt möglich ist. Lassen wir 
das zweifelhafte der Dekapoden zunächst außer Acht, so war es bis jetzt 
bei den Octopoden von Octopus, Eledone (KroHn, Tremoctopus catenu- 
latus (DELLE OHIAJE 1. c. pag. 96) ! und Tremoctopus violaceus (KÖLLI- 
KER, Entwickl. d. Ceph. p. 11) bekannt, wogegen sich bei Argonauta und 
Tr. Carenae trotz sorgfältigsten Suchens nie eine Spur dieses Appara- 
tes auffinden ließ?. Von der Richtigkeit der letzteren Beobachtung 


1 DELLE CHIAJE hat die Wasserkanäle bei dem genannten Octopoden 
allerdings gesehen, im Übrigen aber ihr wahres Wesen vollständig verkannt, 
wie schon allein aus dem ‘Umstand hervorgeht, dass er bei Sepia die Harn- 
sackmiindungen für ihre Homologa hält. Die ersten genaueren Beschreibungen, 
auch der Wasserkanäle des & lieferte Kroun (Uber das wasserführende Sy- 
stem einiger Cephalopoden, MÜLL. Archiv 1839, pag. 353). 


2 Ich muss an dieser Stelle daran erinnern, dass von LEUCKART (Die Hecto- 
cotylie von Octopus Carenae. Zoolog. Untersuchungen. Heft 3. Gießen 1854, 
pag. 95) bei Tremoctopus Carenae ein rechter Wasserkanal beschrieben worden 
ist. Ein solcher existirt aber nicht, eben so wenig, wie ein linker, sondern was 
LEUCKART für den Wasserkanal gehalten hat, ist höchst wahrscheinlich ein 
zweites Vas deferens. Trem. Carenae zeigt nämlich die sonst von keinem ande- 
ren Cephalopoden bekannte Eigenthümlichkeit, dass er zwei Prostaten besitzt, 
von denen die eine von VoGr (Voar & VERANY, Mémoire sur les Hectoco- 
tyles et los males de quelques Céphalopodes. Ann. sc. nat. 3. ser. zool. vol. 
17. 1852) und LEUCKART (l. c. Taf. II Fig. 22) ganz richtig gezeichnet, blind 
endigt und sich auch sonst in Gestalt und Bau als Homologon der Octopoden- 
Prostata zu erkennen giebt. Die andere dagegen, die nur LEUCKART richtig 
erkannt hat (l. e. Fig. 227), verschmälert sich zu einem äußerst langen dün- 
nen Gang, der mit einer eigenthümlichen ampullenförmigen Anschwellung in die 
Hodenkapsel mündet. Beide Prostaten münden ihrerseits in ein drüsiges in den 
Spermatophorensack sich öffnendes Organ, welches hiernach, eben so wie nach 
Bau und Form als Vesicula seminalis zu bezeichnen ist und diese Vesicula ist 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 233 


vorläufig noch abgesehen, lässt sich innerhalb der mit einem unzwei- 
felhaften Wassergefäßsystem versehenen Octopoden eine aufsteigende 
Differenzirung nachweisen, da dasjenige der beiden Philonexiden 
deutlich eine niedrigere Organisationsstufe bekundet. Ich finde eine 
solche besonders darin. dass die Kapsel des Kiemenherzanhanges 
noch nicht, wie bei den Octopodiden eng ist und stark fleischig ver- 
diekte Wände besitzt, sondern eine viel weitere Höhle mit äußerst 
zarten dünnen Wänden bildet. Im Anschluss daran muss dann auch 
wohl die zweite Abweichung als niedrigere Organisationsstufe aufge- 
fasst werden, welche darin besteht, dass die Wasserkanäle noch 
nicht die langen, vielfach gewundenen Eileiter begleiten, sondern 
über sie hinweg ihren eigenen Weg ziehen und auch in der Lage 
ihrer Eierstocksmündungen zu der der Eileiter noch keine nähere 
Beziehungen erkennen lassen. 

In einer früheren Arbeit (Geschlechtsorg. d. Ceph. pag. 14) 
hatte ich auch den Dekapoden ein ähnlich gebautes Wassergefäß- 
system, nur etwas primitiver als es die Octopoden besitzen, zugeschrie- 
ben. Nun hat aber VıGELIvs überzeugend nachgewiesen |. ce. p. 64), 
dass ein Wassergefäßsystem im Sinne der Octopoden bei den Dekapo- 
den nicht vorhanden ist, und ich bin bei einer darauf hin unternomme- 
nen Nachuntersuchung genöthigt, mich seinen hauptsächlichsten Resul- 
taten anzuschließen. Besonders war es wohl die große Ähnlichkeit der 
von mir aufgefundenen »Wasserkanalmündungen« und die Kommunika- 
tion meiner sogenannten »Wasserkanäle« mit den Bauchfellstaschen des 
Kiemenherzens und der Geschlechtsdrüse, welche mich die übrigen, 
jetzt durch VıeELivs aufgeklärten anatomischen Verhältnisse ver- 
kennen ließen, im Übrigen aber ist es leicht sich zu überzeugen, 
dass die Keimdrüsen bei Sepia (mit Ausnahme des g'), Loligo und, 
wie ich hinzufügen kann, auch bei Sepioteuthis und sämmtlichen 
Ögopsiden keine eigene Kapsel besitzen, sondern mit dem arteriel- 


am anderen Ende nicht blind geschlossen, wie es LEUCKART gezeichnet hat, 
sondern steht wie gewöhnlich durch einen weiten dünnhäutigen Gang mit der 
Hodenkapsel in Verbindung, so dass die letztere eigenthümlicherweise ihr 
Sperma auf zwei verschiedenen Wegen in den Spermatophorensack abführen 
kann. Es ist mir nun kaum zweifelhaft, dass dieser nach Analogie mit den 
übrigen Dibranchiaten als Vas deferens zu bezeichnende Gang, dessen Zusam- 
menhang mit den ausführenden Geschlechtsorganen LEUCKART verkannte, sein 
Wasserkanal ist; eine nähere Erörterung dieser Frage muss ich mir indessen 
für einen »zweiten Beitrag zur Kenntnis der Geschlechtsorgane der Cephalopo- 
den aufsparen, wo man auch eine genauere Beschreibung des Wassergefäßsystems 
von Trem. violaceus und eatenulatus finden wird. 


234 J. Brock 


len Herzen, den Kiemenherzen und dem Magen, wie VIGELIUS zuerst 
richtig erkannt hat, in einer großen Körperhöhle , seiner Viscero- 
pericardialhéhle liegen. Diese Höhle mündet nach dem genannten 
Autor bei Sepia und Loligo (und auch wohl bei Sepiola) durch meine 
Wasserkanäle in den Harnsack, während ich bei den Ögopsi- 
den an dieser Stelle wenigstens eine Kommunikation stets vermisst 
habe !. 

VIGELIUS sucht es nun wahrscheinlich zu machen (l. ce. p. 152), 
dass die Visceropericardialhöhle der Dekapoden der Pericardialhöhle 
des Nautilus homolog ist und ich kann seinen Argumenten nur zu- 
stimmen; ist dies aber richtig, so liegt die Vermuthung nahe, dass 
die Ögopsiden auch in diesem Punkt zwischen Tetrabranchiaten und 
Myopsiden in der Mitte stehen und dass ihre Visceropericardialhöhle 
vielleicht wie die Perieardialhöhle des Nautilus, noch direkt mit der 
Mantelhöhle in Verbindung steht. Da Herr Vicenrus seine Unter- 
suchungen demnächst auch auf die Ögopsiden auszudehnen gedenkt, 
so werden wir über diesen Punkt bald Aufschluss erhalten. 

In Betreff des Wassergefäßsystems der Oetopoden möchte VIGELIUS 
(l. e. pag. 156), wenn auch nach seinen Untersuchungen an eine 
komplete Homologie zwischen Octopoden und Dekapoden, die ich 
früher annehmen zu müssen glaubte, nicht mehr gedacht werden 
kann, doch wenigstens eine nahe Verwandtschaft zu finden, wie sie 
etwa einem gemeinschaftlichen Ausgangspunkt bei irgend einer te- 
trabranchiaten Stammform entsprechen würde. Dadurch aber, dass 
ich bei den niederen Philonexiden ein Wassergefäßsystem absolut 
vermisste, wird diese Frage in eine neue Schwierigkeit verwickelt, 


1 Wir haben also — von kleineren Bauchfellstaschen, wie die für die aus- 
führenden Geschlechtsorgane abgesehen — bei den Dekapoden eigentlich nur 
drei große Körperhöhlen, nämlich 1) der Harnsack mit den Nierenarterien und 
ihren Anhängen, 2) die Visceropericardialhöhle mit den Kiemenherzen, dem ar- 
teriellen Herz, dem Magen und der Geschlechtsdrüse, und 3) die muskulöse 
mach unten natürlich nieht muskulös geschlossene) Leberkapsel mit Leber, 
Ösophagus, Aorta cephalica und unteren Speicheldrüsen. Bei den Octopoden 
sind die beiden Harnsäcke noch durch eine Scheidewand von einander getrennt, 
dagegen die in der Visceropericardialhöhle liegenden Eingeweide von besonde- 
ren Bauchfellstaschen (poches abdominales, Cuvier, Mém. pag. 16) umgeben, 
während die muskulöse Leberkapsel zwar ihre Selbständigkeit bewahrt hat, aber 
durch eine Scheidewand in eine ventrale Hälfte für Leber und Tintenbeutel und 
eine dorsale für die übrigen in ihr enthaltenen Organe zerfällt (poches thora- 
chiques Cuvier 1. e. pag. 15). Es wäre vielleicht nicht ohne Interesse, diese 
Verhältnisse besonders mit Berücksichtigung des Nautilus einer eingehenderen 
Prüfung zu unterwerfen. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 235 


welche zu ihrer Beseitigung jedenfalls noch weitere Untersuchungen 
nöthig macht. Vorläufig sind zur Deutung der vorliegenden That- 
sachen drei Möglichkeiten gegeben. 

1) Das Wassergefäßsystem der Octopoden hat mit der Viscero- 
pericardialhöhle der Dekapoden gar nichts zu thun, sondern ist erst 
innerhalb der Abtheilung und auch da erst relativ spät erworben, 
da es noch Argonauta und Tremoctopus Carenae vollständig fehlt. 

2) Es ist unrichtig, dass das Wassergefäßsystem diesen beiden 
Formen fehlt, es ist vielmehr nur von mir übersehen, da es vielleicht 
in einer abweichenden, zugleich aber primitiveren Gestalt auftritt, 
welche das fehlende Bindeglied zwischen :Oetopoden und Dekapoden 
oder Octopoden und Nautilus sein könnte. 

3) Das Wassergefäßsystem ist bei Argonauta und Trem. Care- 
nae nur sekundär verloren gegangen und beide Formen in dieser 
Hinsicht als aberrant zu bezeichnen. 

Bei der Wahl zwischen diesen drei Möglichkeiten möchte ich 
mich sofort gegen die erste entscheiden und zwar aus allen den 
Gründen, welche schon von ViGELIUS für eine entferntere Verwandt- 
schaft der betreffenden Bildungen bei Octo- und Dekapoden geltend 
gemacht worden sind. Zwischen der zweiten und dritten Möglichkeit 
lässt sich aber ohne weitere Untersuchungen noch keine Entscheidung 
treffen. denn wenn auch Argonauta und Trem. Carenae in manchen 
Punkten (Schale der © Argonauta, Nackenmuskulatur, <7 Geschlechts- 
organe von Trem. Carenae) sicher aberrant sind und das ganz ab- 
weichende Verhalten gerade des Kiemenherzens (vgl. pag. 250) einen 
bedeutsamen Fingerzeig für das Wassergefäßsytem zu geben scheint, 
so muss man doch wieder beachten, wie sehr die sonstige niedrige 
phylogenetische Stellung beider Formen zu den übrigen Octopoden 
für die zweite Möglichkeit ins Gewicht fällt. 

Im Übrigen hat Vıerrrus noch als der erste auf einen phyloge- 
netisch sehr interessanten Punkt aufmerksam gemacht (I. e. p. 158). 
Während nämlich sonst die Octopoden, mögen wir nun eine inkom- 
plete Homologie ihres Wassergefäßsystems mit der Visceropericar- 
dialhöhle der Dekapoden annehmen oder nicht, die Dekapoden im 
Grade der Differenzirung weit überholt haben, haben sie doch einige 
alte Züge bewahrt, die selbst bei den Dekapoden schon verloren 
gegangen sind, die Zweizahl der Harnsäcke und die direkte Kom- 
munikation zwischen der Vena cava und dem Eingeweidesack. So 
spiegelt sich die Octopodenorganisation,, welche unter einer allge- 
mein sehr hohen Differenzirungsstufe einzelne uralte Einrichtungen 


236 J. Brock 


bewahrt hat, hier schon in einem einzigen Organsystem ab und die- 
ses Miniaturbild ihrer ganzen Entwicklungsstufe, das wir im Wasser- 
gefäßsysten vor uns haben, ist für mich kein gering wiegender Be- 
weis, dass die früher gegebene Deutung der Portio suprapharyngealis 
des Gehirns und die noch zu gebende des Kropfes als alte Erbstücke 
nicht jeder Begründung entbehren. ° 

Ich wende mich jetzt zum Darmkanal und seinen Anhängen 
und werde mit der Betrachtung der Radula beginnen. Die Ab- 
bildungen dieses Organs, welche wir von LovEN! und TROoSCHEL 2 
besitzen, habe ich durch Abbildungen von denjenigen in meinem Be- 
sitz befindlichen Arten ergänzt (Fig. 9), welche jenen Forschern 
nicht zu Gebote standen, so dass wir jetzt schon über ein bedeutend 
größeres, wenn auch immer noch durchaus nicht ausgedehntes Ma- 
terial zur Vergleichung gebieten. Da ausführlichere Beschreibungen 
der einzelnen Formen für unsere Zwecke keinen wesentlichen Nutzen 
haben würden, verweise ich ganz auf die gegebenen Abbildungen 
und will nur auf die Schlussfolgerungen aufmerksam machen, zu de- 
nen man durch eine vergleichende Betrachtung der Radulae geführt 
wird. 

Hier ist nun erstens kein Zweifel, dass die Radula der Octopo- 
den den komplieirtesten Bau besitzt, denn nur hier finden wir aus- 
nahmslos in den Mittelplatten®, meist aber auch (mit Ausnahme von 
Argonauta und Trem. violaceus) in den Zwischenplatten und oft noch 
auf den inneren Seitenplatten (Trem. Carenae, catenulatus, Octopus, 
Eledone) Seitenzähne entwickelt. Zweitens schließen sich alle Ögop- 
siden außer Enoploteuthis, ferner Sepioteuthis und Loligo durch das 
Vorhandensein von zwei Seitenzähnen auf der Mittelplatte zunächst 
an die Octopoden an und unter ihnen stehen wiederum die beiden 
Ommastrephes-Arten und Loligo den Octopoden näher, als die anderen, 
da sie wenigstens noch den äußeren Seitenzahn der Zwischenplatte 
besitzen, während der innere nicht mehr zur Ausbildung gelangt. Diesen 
Formen gegenüber zeigen Onychoteuthis und Sepioteuthis schon eine 
auf die Zwischenplatte beschränkte Reduktion, welche bei Enoplo- 
teuthis und Sepiola noch weiter gegangen ist und auch die Mittelplatte 
ergriffen hat. Am stärksten davon betroffen zeigt sich aber die Ra- 


1 Lovin, Om tungansbeväpning hos Mollusker. Oefvers. af kongl. svensk. 
Vetensk. Acad. Förhandling. IV Aarg. 1847. Stockholm 1848 p. 175. Tab. I. 

2 TROSCHEL, Über die Mundtheile der Cephalopoden. Arch. f. Naturgesch. 
XIX. 1853, pag. 1. Taf. I. 

3 Nach Troscner’s Nomenklatur. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 357 


dula von Sepia, welche in ihrer Einfachheit von allen anderen Ar- 
ten mehr, als diese unter sich, abweicht. Sepia ist also auch hier 
wieder der Endpunkt der Differenzirungsreihe. 

Die Radula des Nautilus mit 13 Platten in der Zahnreihe, 
(KEFERSTEIN, Götting. Nachr. pag. 366, Bronn’s Klassen und Ord- 
nungen ete. Taf. CXV, Fig. 3) ist sehr eigenthümlich gebaut und 
lässt eine Vergleiehung mit der der Dibranchiaten nicht zu; aber 
auch unter den letzteren kennt man höchst merkwürdige bis jetzt 
ganz isolirt stehende Formen, wie die Radula von Eledone, wo die 
eine Mittelplatte immer das Spiegelbild der folgenden ist oder gar 
die von Bolitaena Steenstr., einer Eledone nahestehenden Form, wo 
erst die fünfte Zahnreihe wieder der ersten gleicht'. Es machen uns 
solche Vorkommnisse immer wieder auf die Beschränkung des dis- 
poniblen Materials aufmerksam. 

Der Ösophagus ist bei allen Dekapoden ein an Stärke sich 
stets gleichbleibendes einfaches dünnes Rohr, das keine weiteren 
Besonderheiten zeigt. Die Octopoden sind dagegen bekanntlich durch 
den Besitz eines Kropfes ausgezeichnet, d. h. einer der Speiseröhre 
seitlich ansitzenden Erweiterung, welehe oben in einem Blindsack 
endigt. Am besten entwickelt findet man diesen Kropf, der je nach 
seinem Füllungsgrad sehr verschiedene Größe und Stärke seiner 
Wände zeigen kann, bei den Philonexiden, wo er eine dicke, im 
Kaliber sich gleichbleibende Röhre bildet, welche, ohne sich zu 
verschmälern, nach unten in den Magen übergeht?. Der Ösopha- 
gus beschränkt sich daher eigentlich auf die kurze Röhre, welche 
aus dem Kopfknorpel hervortritt und unter dem Blindsack des Kropfes _ 
seitlich in ihn einmündet und man kann also jenseits des Kropfblind- 
sackes von einem Ösophagus nicht mehr reden’. Diese Höhe der 
Entwieklung wird aber bei Octopus und Eledone nicht mehr erreicht. 
Hier verschmälert sich der Kropf!, nachdem der Ösophagus in ihn 


! STEENSTRUP in Vid. Meddelels. f. d. naturhist. Foren. i Kjébenhayn 
f. Aaret 1858 pag. 183. Eine Abbildung dieses Unicums wird leider nicht 
gegeben. 

2 Vergl. die recht treue Zeichnung VAN BENEDEN’s von Argonauta l. c. 
pl. III, Fig. 3, wo nur der Magen im Verhältnis zur Länge und Stärke des 
Kropfes viel zu klein ausgefallen ist. 

3 Vgl. auch Owen Cyclop. pag. 535: »In the Argonaut the crop commen- 
ces by a similar lateral dilatation, but is continues of almost uniform breadth 
to the stomach«. 

4 Vgl. z. B. Cuvier, Mém. Pl. IV Fig. 1, WAGNER, Icon. zootom. Leip- 
zig 1841, Taf. XXIX, Fig. 14 ete. 


238 J. Brock 


eingetreten ist, wenn auch allmählich, wieder zu der Weite des Öso- 
phagus, so dass der ganze Kropf auf einen kleinen oben geschlosse- 
nen Blindsack, welcher dem Ösophagus anhängt, redueirt scheint. 

Ich möchte nun diesem Organe eine gewisse phylogenetische 
Wichtigkeit beilegen. Da der Kropf bei den Dekapoden vollständig 
vermisst wird, so liegt es nahe, ihn für einen neuen Erwerb der 
Octopoden zu halten. Mit dieser Annahme ist aber schwer die so- 
eben gefundene Thatsache zu vereinigen, dass er bei den niederen 
Formen am besten ausgebildet gefunden wird und bei den höheren 
einer Reduktion unterliegt, denn gerade bei den Octopoden wird sonst 
unumstößlich an der Regel festgehalten, dass neue Erwerbungen 
innerhalb der Gruppe höher ausgebildet werden oder wenigstens sich 
gleichmäßig weiter vererben. Erinnert man sich dabei noch, dass 
Nautilus einen gewaltigen, wenn auch im Bau etwas verschiedenen 
Kropf besitzt!, so wird es mir wenigstens sehr wahrscheinlich, dass 
wir im Kropf der Octopoden keine neue Erwerbung, sondern ein 
altes Erbstück vor uns haben, welches von den Dekapoden längst 
verloren ist und auch bei den Octopoden zu verschwinden scheint?. 
Zum Schluss sei noch bemerkt, dass Ösophagus und Kropf in der 
Abtheilung der muskulösen Leberkapsel, welche sie mit Aorta ce- 
phalica und den unteren Speicheldrüsen theilen, nicht frei liegen, son- 
dern an ihrer Ventralseite mit der Scheidewand verwachsen sind, 
welche die besondere Leber-Tintenbeutelkapsel von der ersteren 
trennt. 

Bekanntlich bildet der Darmkanal bei allen Cephalopoden 
ohne Ausnahme eine nach unten konvexe Schlinge, deren dorsaler 
Schenkel (Ösophagus) dorsalwärts, deren ventraler (Darm und 
Rektum) ventralwärts vom Diaphragma museulare liegt. An der 
größten Konvexität liegt immer der in zwei Abtheilungen zerfallende 
Magen, welcher den Darm nicht eigentlich unterbricht, sondern der 


| Vgl. Owen, Mem. Pl. IV t. — Der Hauptunterschied liegt darin, dass 
der birnförmig gestaltete Kropf durch allmähliche Anschwellung aus dem Oso- 
phagus hervorgeht, also ihm nicht seitlich ansitzt, sondern central von ihm 
durchbohrt wird. 

2 Ist diese Ansicht richtig, so ist das Fehlen des Kropfes bei Cirrhoteu- 
this (REINHARDT og ProscH, |. ce. pag. 27) auf Reduktion zurückzuführen, 
welche Erklärungsweise um so weniger Bedenken unterliegt, als Cirrhoteuthis 
in anderen Organsystemen (Radula, untere Speicheldrüsen, vielleicht auch Tin- 
tenbeutel) sicher ganz bedeutende Reduktionen aufzuweisen hat. 

3 Vgl. z. B. das Schema bei GEGENBAUR, Grundriss d. vergl. Anat. 2. Aufl. 
Leipzig 1878, pag. 378. | 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 239 


konvexen Seite der Darmkrümmung gleichsam wie angehängt er- 
scheint!. Der eigentliche Magen (stomach oder gizzard der Eng- 
länder, gésier CuvIER's, Mém. pag. 28) variirt in der Form weniger. 
Er ist bei den Octopoden dickwandig, dreieckig, mit nach unten ge- 
richteter Spitze, bei den Dekapoden ein sehr verschieden großer 
länglich eiförmiger (Ögopsiden, Sepioteuthis, Loligo) oder rund- 
licher (Sepiola, Sepia) Sack. Interessanter ist der zweite Magen 
»Nebenmagen«, »Magenblindsack« der deutschen Autoren, »estomae 
spiral« CuviEr’s, »spiral stomach GRANT'S, »pancreatic stomach« OWEn’’s), 
daran immer leicht kenntlich, dass er die Gallengiinge in sich auf- 
nimmt. Bei Sepia und Sepiola unterscheidet er sich in Gestalt und 
Größe wenig vom ersten Magen, zieht sich bei Loligo und Sepioteu- 
this zu einem enorm langen spitzen Blindsack aus, während die 
Octopoden merkwürdigerweise darin wieder mit den Ögopsiden 
zusammengehen, dass sie ihn an seinem blinden Ende mehr oder 
minder stark spiralig eingerollt zeigen?. Das zwischen beiden Ma- 
genabtheilungen liegende Ganglion splanchnieum erreicht bei den 
Philonexiden eine ganz kolossale Größe und ist dabei nicht platt, 
sondern leicht gewölbt und etwas gelblich pigmentirt®. 

Der Darm ist bei fast allen Cephalopoden sehr kurz und macht 
nur selten mehrere (Trem. violaceus) Windungen. Der After ist bei 
allen’ Dibranchiaten mit zwei5 seitlichen Anhängen versehen, die 
im Allgemeinen eine eiförmige oder lancettliche Form haben. Immer 
werden sie von einem (schon OwEn bekannten, Cyclop. pag. 536) 
Kiel durchzogen, der sich in den Stiel und von diesem auf die seit- 
lichen Rektum-Wände fortsetzt. Bei Ommastrephes und Onychoteu- 


1 Worauf bis jetzt nur V. Proscu ausdrücklich aufmerksam gemacht hat 
(Nogle nye Cephalopodes beskrevene ete. af Victor Proscu. Kgl. dansk. vidensk. 
Selsk. Skrift. V. Raekke, naturvid. og math. Afdel. 1 Bind Kjübenhavn 1847 
pag. 17.) — Vgl. z. B. auch die Abbildung der Verdauungsorgane von Sepia bei 
KEFERSTEIN, Klass. u. Ordn. ete. Taf. CXVI, Fig. 2 von Argonauta bei VAN 
BENEDEN, 1. ce. Pl. II, Fig. 3 ete. 

2 Was Owen (Cyelop. pag. 535) fälschlich auch für Sepia angiebt. Aber 
auch bei Enoploteuthis kann ich keine spiralige Drehung finden. 

3 Vgl. z. B. vAN BENEDEN, |. c.. Pl. III, Fig. 1, 2, 3. 

4 Sollten sie bei Spirula vielleicht nur übersehen sein? vergl. Owen, 1. c. 
pag. 10. 

5 KEFERSTEIN ist im Unrecht; wenn er Sepia (Klass. u. Ordnung. p. 1368) 
vier Analanhänge zuschreibt; wenn auch Vorder- und Hinterwand des Rek- 
tums mit einem stumpfen konischen Zipfel endigen, so ist zwischen diesen und 
den gestielten scharf abgesetzten seitlichen Anhängen doch ein gewaltiger Un- 
terschied. 


240 J. Brock 


this (Fig. 11 B) zeichnen sie sich durch ihre asymmetrische Entwicklung 
aus. Die schaufelförmige Form, die hier zu Grunde liegt, findet sich, 
wenn auch noch nicht ganz symmetrisch, bei Sepioteuthis (Fig. 11 C), 
von der sich die bei Ommastrephes vorgefundene Form durch überwie- 
gende Entwicklung des einen Seitenlappens leicht ableiten lässt. Bei 
allen übrigen Dibranchiaten ist die Ausbildung der Analanhänge eine 
vollkommen symmetrische. Bei den übrigen Myopsiden und den Oeto- 
poden sind sie zugleich vorn in eine stumpfe Spitze ausgezogen und 
bekommen dadurch die Form eines kurz oder kaum (Octopoden 
Fig. 11 @) gestielten ei- (Loligo Fig. 11 D, Sepia Fig. 11 E) oder 
lancettförmigen Blattes. Die epheublattartigen Analanhänge von Se- 
piola stehen, wie ein Blick auf die Abbildung lehrt (Fig. 11 F), ge- 
nau zwischen Loligo und Sepia in der Mitte. Bei den Octopoden 
sind sie verhältnismäßig am schwächsten entwickelt, am stärksten 
bei Ommastrephes, Onychoteuthis und Sepioteuthis. Ganz eigenartig 
sind die Analanhänge von Enoploteuthis und Chiroteuthis (Fig. 11 A): 
eine wenig verbreiterte keilföürmige Platte ohne deutlich abgesetzten 
Stiel, welche am Vorderrande schwach bogenförmig gerundet und 
so eingebuchtet ist, dass ein größerer Mittellappen und jederseits 
zwei kleine Seitenlappen sich unterscheiden lassen. 

Ein größeres Interesse für unsere Zwecke, als der Darmkanal 
selbst, nehmen seine Anhangsdrüsen in Anspruch. Von Spei- 
cheldrüsen kommen den meisten Cephalopoden bekanntlich zwei 
Paar zu, ein oberes, der Mundmasse anliegendes, und ein unteres 
zwischen Kopfknorpel und Leber. Bei Nautilus findet man nur sehr 
schwach entwickelte obere Speicheldrüsen und zwar eigentlich keine 
Drüsenkörper, sondern nur Ausstülpungen der Mundhöhle zu beiden 
Seiten der Zunge (Owen, Mem. pag. 23), welche Entwicklungs- 
stufe bei den Dibranchiaten nur in der Ontogenie durchlaufen wird 
(GRENACHER, |. e. pag. 450). Mit Nautilus würden vergleichend 
anatomisch auch die tiefe Lage und Kleinheit der oberen Speichel- 
driisen bei den Ogopsiden stimmen, aber die übrigen anatomischen 
Unterschiede sind doch zu groß, um mit Sicherheit einen Anschluss 
finden zu können. Ich möchte das primäre Verhalten unter den 
Dibranchiaten am ersten noch Ommastrephes zusprechen. Hier lie- 
gen die oberen Speicheldrüsen, wie bei allen Dekapoden !, mit den 
Bucealganglien unter der äußeren Muskelschicht der Mundmasse ver- 
borgen und sind als ziemlich kleine, ganz platte ungefähr dreieckige 


1 Vgl. auch Owen, Cyclop. pag. 532. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 241 


Körper leicht in dem Winkel zu finden, welchen die Kommissur 
zwischen beiden Buccalganglien mit dem Gangl. suprapharyngeum 
macht. An ihrer unteren inneren Ecke verschmälern sie sich all- 
mählich in einen dünnhäutigen ziemlich starken Ausführungsgang, 
der unter dem Ganglion zu beiden Seiten des Ösophagus nach in- 
nen in die Tiefe dringt. Gegen diesen Befund erscheinen die oberen 
Speicheldrüsen der Onychoteuthiden stark redueirt, aber es ist nicht 
unmöglich — zur Entscheidung ist die Frage noch nicht reif —. 
dass wir hier das primäre Verhalten vor uns haben. Bei Onycho- 
teuthis sind sie schon sehr winzig (bei einem eirca 20 cm langen 
Thiere nur 2 mm lang), dabei länglich flaschenförmig und der dor- 
salen Mittellinie noch mehr genähert, am kleinsten aber sind sie bei 
Enoploteuthis, wo Form und Lage dieselbe ist. Sepioteuthis und 
Loligo haben sehr wohl entwickelte obere Speicheldrüsen, während 
sie bei Sepia und Sepiola ganz verloren gegangen sind!. Bei allen 
Octopoden endlich erfreuen sie sich ausnahmslos einer viel stärkeren 
Entwieklung und sind unter der bedeckenden Muskelschicht hervor 
an die Oberfläche gewandert, wo sie als große flache Drüsenmassen 
die ganzen Seitenflächen der Mundmasse einnehmen. 

Auch die unteren Speicheldrüsen gelangen bei den Ögopsiden 
nur zu geringer Entwicklung und sind immer ventralwärts vom Öso- 
phagus zu einer quergestreckten halbmondförmig gekrümmten Drü- 
senmasse verschmolzen, von deren nach oben gerichteten Konvexität 
der einfache Ausführungsgang abgeht. Bei Enoplo- und Onycho- 
teuthis wird diese einfache Drüse, eben so wie jede der doppelten 
von Spirula (Owen, |. ce. pag. 10) beiderseits durch den N. pallialis 
tief gefurcht. 

Bei den Myopsiden bleiben die unteren Speicheldrüsen ebenfalls 
noch klein, sind aber stets von einander getrennt und haben im 
Ganzen auch schon die dreieckige Gestalt mit nach unten gerichteter 
Spitze, wie bei den Octopoden, bei welchen sie eine beträchtliche 
Größe erreichen. Gewöhnlich findet man sie zu beiden Seiten des 
Osophagus, nur bei Trem. Carenae traf ich beide auf einer Seite 


! Wenigstens kann ich eben so wenig wie MEcKEL (l. c. Bd. IV. pag. 197) 
die von Cuvier & Duvernoy (leg. d’anat comp. 2. éd. V. 1837, pag. 37) für 
Sepia angegebenen sehr kleinen Speicheldrüsen finden. In den anatomischen 
Beschreibungen von Owenia, Cranchia, Loligopsis und Rossia werden obere 
Speicheldrüsen nicht erwähnt, Spirula dagegen hat wohlentwickelte (Owen, 
pag. 10), welche »applied one on each side of the basal or faucial folds of the 
tongue«, also wohl an derselben Stelle, wie bei den übrigen Dekapoden liegen. 

Morpholog. Jahrbueh. 6. 16 


242 J. Brock 


und zwar dorsalwärts vom Blindsack, rechts von der Mittellinie, 
und zwar die linke unter der rechten liegend. Cirrhoteuthis sol- 
len sie fehlen (REINHARDT og Proscu |. ce. p. 27), eben so Loli- 
gopsis (nach OWEN, Cyclop. pag. 533), doch finde ich bei GRANT 
keine Angabe darüber. 

Die einfachste Form der Leber, wie wir sie bei den meisten 
Ögopsiden finden, ist die eines länglich-spindelförmigen, ungelappten 
Körpers. Von hier bis zu der vollkommen in zwei Lappen zer- 
fallenen Leber von Sepia ist ein weiter Sprung, der zwar durch Über- 
gangsstufen ausgefüllt wird, aber doch nicht so, dass wir mit Sicher- 
heit erkennen könnten, in welcher Richtung die Differenzirung fort- 
geschritten ist. Ich möchte auch hier der einfacheren Bildung den 
Vorzug geben und in der ungetheilten Leber der Ögopsideu und 
Octopoden das ursprüngliche Verhalten erblicken, was zugleich auch 
mit der Differenzirungsrichtung der meisten anderen Organe am be- 
sten stimmen würde. Auch vermag ich in der Entwicklungsge- 
schichte, nach welcher nicht nur die zweilappige Leber von Sepia 
(KÖLLIKER, 1. ce. pag. 95), sondern auch die ungetheilte von Loligo 
(BOBRETZKY, 1. c. Fig. 36, 48) und Argonauta (ibid. Fig. 42) aus 
einer doppelten Anlage hervorgeht, kein unübersteigliches Hindernis 
für die Annahme dieser Vermuthung zu erblicken, da wir Beispiele 
genug besitzen, dass nur in der Einzahl vorhandene Organe, 
selbst wenn sie im erwachsenen Zustande unsymmetrisch gebaut 
sind, aus einer doppelten Anlage hervorgehen (Leber, Herz der Wir- 
belthiere). Nautilus kann leider nicht zur Vergleichung herangezo- 
gen werden, da zwischen seiner sehr primitiv gebauten Leber und 
der der Dibranchiaten eine bis jetzt noch nicht zu überbrückende 
Kluft besteht; die Annäherung, welche die Leber von Loligopsis 
guttata zu bieten scheint (GRANT, |. c. pag. 25) ist erstens nur eine 
scheinbare und zweitens ist die Richtigkeit der Granvt’schen Beob- 
achtung nicht über allen Zweifel erhaben, wie beides schon OWEN 
richtig bemerkt hat (Cyclop. pag. 537). 

Die vorhin schon angekündigten Übergangsstufen finden sich bei 
Loligo, Sepioteuthis und Enoploteuthis. Bei diesen Formen nehmen 
nämlich Ösophagus und Aorta, um in die muskulöse Leberkapsel zu 
gelangen, ihren Weg nicht mehr um die untere Spitze der Leber 
herum, sondern durchbohren dieselben einfach. Bei Loligo und Se- 
pioteuthis liegen sie wirklich in einem allseitig von Lebersubstanz 
umschlossenen Kanal, bei Enoploteuthis dagegen haben sie nur zwei 
lange Zipfel in die untere Leberhilfte eingeschnitten und zeigen uns. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 243 


wie ich meine, deutlich genug, wie wir uns das Zustandekommen 
der Theilung in zwei Lappen zu denken haben, denn ich möchte 
zur Stütze dieser Auffassung noch hinzufügen, dass Osophagus und 
Aorta bei Sepia nieht dorsalwärts von der Leber, wie bei allen übri- 
gen Cephalopoden, sondern ihrer ganzen Länge nach zwischen beiden 
Leberlappen verlaufen. 

Bei Enoploteuthis und Sepia schneiden außerdem noch die Nn. 
palliales tiefe Furchen in die Leber, bei Loligo wird auch ihr obe- 
rer Theil nicht nur von den Nn. palliales, sondern auch von dem 
semeinschaftlichen Stamm der Viscerales durchbohrt. Die Leber 
von Spirula besteht aus zwei symmetrischen Lappen (Owen, I. ¢. 
pag. 10), welche aber, wie es scheint, in der Mittellinie zusammen- 
hängen, die von Sepiola ist ein rundliches kompaktes, dem der Octo- 
poden-Leber sehr ähnliches Organ, während die der nächstverwandten 
Rossia unten in zwei stumpfe Zipfel ausgezogen ist (Owen, Appendix 
Pl. C, Fig. 1). 

Bei den Octopoden gelangt die Leber zu ihrer mächtigsten 
Entwicklung. Bei den Philonexiden ist sie etwas breiter, als lang 
ventralwärts abgeflacht, dorsalwärts gewölbt und an der Unterseite 
mit einem ganz seichten herzförmigen Einschnitt versehen, welcher 
sich auf die Leber selbst in einer leichten Depression für den Ma- 
gen und einer sehr flachen Furche für den Kropf fortsetzt. Dies 
ist aber Alles, was ich wahrzunehmen vermag, und es ist daher zum 
mindesten eine starke Übertreibung, wenn Owen (Cyclop. pag. 537) 
von zwei »Lappen« der Leber bei Argonauta spricht. Bei Octopus 
und Eledone sind auch diese Eindrücke verschwunden und die Leber 
ist eine fast kugelrunde, nur an ihrer Ventralfläche abgeplattete 
Masse. 

Gallengänge finden sich bei allen Dibranchiaten zwei, welche 
symmetrisch zu beiden Seiten der Mittellinie meist nahe dem unteren 
Ende entspringen. Bei den Dekapoden erreichen sie meist eine be- 
trächtliche Länge und sind ihrer ganzen Länge nach mit den soge- 
nannten Pankreasanhängen besetzt, nur bei Sepioteuthis bleibt das 
oberste und unterste, bei Ommastr. todarus das obere Stück frei. 
Loligo weicht darin von allen bekannten Dekapoden ab, dass die 
sehr weiten, fast sackförmigen Gallengänge sehr hoch oben, etwas 
unter der oberen Grenze der unteren Leberhälfte entspringen und 
keine Pankreasanhänge tragen; man bemerkt beim Aufschneiden aber 
schon mit bloßem Auge. dass die innere Oberfläche drüsig ent- 
wickelt ist. 


16 * 


244 J. Brock 


Bei den Octopoden sind die Gallengiinge sehr kurz und dick, 
ebenfalls symmetrisch nahe der Mittellinie entspringend. Sie tragen 
bekanntlich niemals Pankreasanhiinge und diese Eigenthümlichkeit 
mag mit einer anderen zusammenhängen, die bisher vollkommen über- 
sehen zu sein scheint (doch vgl. Anm. !u. 2? unten). Bei den Philonexi- 
den sind nämlich die Gallengänge da, wo sie aus der Leber treten, 
von einer schmalen weißen, länglich ovalen Zone umgeben, welche sich 
an der Unterfläche der Leber bis zu ihren äußeren Ecken erstreckt, 
noch etwas auf ihre dorsale Fläche übergreift und auf der ventralen 
an den unteren Rand des Tintenbeutels grenzt. Diese Drüsenterri- 
torien setzen sich durch ihre Farbe scharf gegen die chokoladen- 
braune Lebermasse ab, doch ist es nicht möglich, sie durch Präpa- 
ration isolirt zu erhalten. Auch bei Octopus und Eledone ist diese 
Driisenmasse vorhanden und bildet hier eine nahezu kreisrunde Zone 
an der unteren Spitze; da sie aber hellgelb gefärbt ist, grenzt sie 
sich weniger deutlich von der orangegelben Leber ab und konnte 
hier leichter der Aufmerksamkeit entgehen'. Ich halte es für sehr 
wahrscheinlich, dass dieser Theil der Leber auch ein anderes Sekret 
liefern wird, als die Leber selbst und vielleicht für die fehlenden 
Pankreasanhänge physiologisch als Ersatz eintreten kann 2. 

Da die Anlage des Tintenbeutels bekanntlich von der Anal- 
einstülpung ausgeht, indem diese eine gleich große zweite aus 
sich heraus entwickelt (Ussow, |. e. pag. 360, BOBRETZKY, 1. e. 
Taf. VI, Fig. 55, 56, 57 ete.), so ist er ontogenetisch wenigstens 
als ein Theil des Enddarmes zu betrachten. Wir werden daher, 
wenn uns der Tintenbeutel bei einigen Formen als ein verschwin- 
dend kleiner? Anhang des Afters entgegentritt, also gleichsam 


! Nur BLAINVILLE scheint sie bemerkt zu haben, wenn er sagt (Dietion- 
naire des science. naturell. Paris et Strasbourg 1816—1830, Tom. XLIIT, p.175): 
»a lendroit ou pénétre lartere hepatique, il y a 4 la surface du foie un petit 
espace ovale, ou il a une couleur plus blanche que le reste«, denn auch die 
Leberarterien treten am unteren Ende nahe den Gallengängen in die Leber 
ein (vgl. Cuvier, Mém. Pl. IV, Fig. 1, 26) und es ist leicht möglich, dass auch 
sie diese Driisenmasse durchbohren. Leider habe ich bei der Untersuchung auf 
diesen Punkt nicht geachtet. 

2 Ob H. MÜLLER diese Drüsenmasse im Sinne hatte, wenn er behauptet 
(Bericht über einige im Herbst 1852 in Messina angestellte vergleichend-anato- 
mische Untersuchungen ete. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. IV 1853 pag. 343), dass 
die Pankreasanhänge bei den Octopoden »im Innern der Lebersubstanz verbor- 
gen« liegen, vermag ich beim Mangel jeder näheren Beschreibung und Abbil- 
dung nieht zu entscheiden. 

* Schon an einem früheren Orte (Brock , Verwandtschaftsverhältnisse der 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 245 


sein Lebelang über eine embryonale Entwicklungsstufe nicht heraus- 
kommt, dieses Verhältnis für das einfachste und älteste halten müs- 
sen. Die Formen, welche uns diesen Typus des Tintenbeutels zei- 
gen, sind Spirula, deren Tintenbeutel nach Owen (l. e. pag. 10) 
kaum 2 mm lang ist, sodann Enoploteuthis und besonders Sepio- 
teuthis, wo der Tintenbeutel — wenigstens bei meinen Exemplaren — 
im Verhältnis zur Größe des Thieres wohl am allerkleinsten angetrof- 
fen wurde. | 


Von diesem embryonalen Verhalten ausgehend, können wir nun 
zwei sehr deutlich markirte Differenzirungsreihen verfolgen, von de- 
nen die eine durch die Dekapoden zu Sepia, die andere durch die 
Octopoden zu Octopus und Eledone aufsteigt. Zunächst nämlich 
ist die Veränderung, die der Tintenbeutel bei den Dekapoden er- 
fährt, rein auf eine Vergrößerung, sei es nach der Länge, sei es 
nach der Breite beschränkt, ohne dass seine Lagerung hinter dem 
Rectum dadurch zunächst irgend wie alterirt würde. Bedeutend 
länger ist er schon bei Ommastrephes, Onychoteuthis und Loligo, bei 
denen auch zum ersten Male ein deutlicher, wenn auch keineswegs 
scharf abgesetzter Ausführungsgang angetroffen wird. Bei Chiroteu- 
this Veranyi dagegen! ist er an der Basis sehr verbreitert und 
gleicht einem gleichschenkligen Dreieck mit gegen den After gerich- 
teter Spitze, bei Sepiola ist er dreilappig geworden und schickt von 
der Mitte des oberen Randes des Mittellappens einen feinen kurzen. 
ganz scharf abgesetzten Ausführungsgang zum After ?. 


Ceph. ete. pag. 12 Anm. 2) musste ich darauf hinweisen, dass bei der Beur- 
theilung der Größe des Tintenbeutels an Spiritusexemplaren, seines verschie- 
denen Fiillungsgrades wegen, Vorsicht geboten ist, aber ich habe doch jetzt 
erst, nachdem mir eine größere Anzahl von Individuen einer Species durch die 
Hände gegangen ist, einen richtigen Begriff davon bekommen, in wie weiten 
Grenzen Größe und Gestalt bei ein und derselben Species wechseln können. 
Habe ich doch selbst an dem stets dreilappigen Tintenbeutel von Sepiola durch 
stärkere Füllung alle drei Lappen verstrichen gefunden, und wenn es richtig 
ist, was PETERS (Zur Anatomie der Sepiola Mürr. Archiv. 1841 pag. 350) an- 
giebt, so scheint hier sogar eine Art periodischer In- und Evolution stattzu- 
finden. 

! Loligopsis guttata hat einen großen (»large«) Tintenbeutel (GRANT, |. e. 
p. 25). Dadurch wird die Richtigkeit der RAruke’schen, schon von REINHARDT 
u, Proscu (l. e. pag. 29) bezweifelten Angabe, wonach L. Eschscholtzü und L. 
dubia keinen Tintenbeutel besitzen sollen, noch mehr in Frage gestellt. 


> 


2 Vgl. auch Grant: On the anatomy of Sepiola vulgaris. ‘Transact. zool, 
soc. Lond. vol. I. 1833 pag. 82. 


246 J. Brock 


Das höchste Differenzirungsstadium des Tintenbeutels innerhalb 
der Dekapoden besteht darin, dass derselbe ganz auf den Grund des 
Eingeweidesackes rückt, wo er dann ventralwärts von den Keimdrü- 
sen zu liegen kommt und durch einen langen, scharf abgesetzten 
Ausführungsgang mit dem After verbunden ist. Diese Stufe, auf 
weleher der Tintenbeutel (vielleicht mit Ausnahme von Sepiola) auch 
seine relativ bedeutendste Größe erreicht, wird von allen lebenden 
Dekapoden, so weit bekannt, nur noch von Sepia erreicht. Es ist 
daher sehr auffallend, dass bei allen fossilen Dibranchiaten, in deren 
Resten uns auch Abdrücke des Tintenbeutels erhalten sind, dieselben 
so lange Ausführungsgänge, wie unter den lebenden nur noch Sepia, 
zeigen und dass bei den Belemniten, wo der Tintenbeutel in der vor- 
dersten Kammer des Phragmoconus liegt, auch die Lage mit Sepia 
übereinstimmt. 

Die Differenzirungsreihe der Octopoden wird dadurch von An- 
fang an sehr scharf charakterisirt, dass der Tintenbeutel dorsalwärts 
hinter das Diaphragma musculare tritt und nähere Lagebeziehungen 
zur Leber eingeht. Aber auch Argonauta! und Tremoctopus Care- 
nae besitzen schon einen deutlich abgesetzten, wenn auch sehr kur- 
zen Ausführungsgang und die ganze Differenzirungsreihe innerhalb 
der Octopoden beschränkt sich eigentlich darauf, dass der bei Argo- 
nauta und Trem. Carenae noch kleine Tintenbeutel sich allmählich 
vergrößert und damit auch einen längeren Ausführungsgang be- 
kommt. Verhältnismäßig am größten und auch am tiefsten gelegen 
mag er bei Trem. violaceus sein. Das Fehlen des Tintenbeutels bei 
Cirrhoteuthis (REINHARDT og ProscH |. e. pag. 29) und Octopus 
arcticus (PRoscH, Nogle nye etc. pag. 7) ist, wenn richtig, wohl 
nur als Riickbildung aufzufassen; denn wenn auch diese merkwiir- 
digen Geschöpfe in manchen Beziehungen die Octopodenstammform 
wiederzuspiegeln scheinen, so ist es doch im höchsten Grade un- 
wahrscheinlich, dass ein für die ganze Abtheilung der Dibranchiaten 
so charakteristisches Organ, wie der Tintenbeutel, welches ähnlich 
sich im ganzen Thierreich nicht wiederfindet, zwei Mal, von den De- 
kapoden und den höheren Octopoden, unabhängig von einander er- 
worben sein sollte. Ich vermuthe eher, dass der Tintenbeutel in 
beiden Fällen sehr klein, dazu noch zufällig entleert und stark kon- 


! Die hintere Wand des Rectums ist bei Argonauta in einen stumpfen 
konischen Zipfel ausgezogen, der mit seiner Rückseite an das Diaphragma ge- 
heftet ist. In der Mitte dieses Zipfels erscheint die Mündung des 'Tintenbeutels 
als feine kreisrunde Öffnung mit gewulsteten Rändern. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 947 


trahirt war, was sein Übersehen selbst von Seiten so genauer Beob- 
achter erklärlich erscheinen ließe. 

Im Cirkulationssystem treffen wir einige Verhältnisse, 
welche pbylogenetisch wohl einige Beachtung verdienen. Um zu- 
nächst mit dem arteriellen Herzen zu beginnen, so kann ich von dem 
der Ögopsiden außer einer kurzen aber treffenden Schilderung bei 
MILNE Epwarps! in der mir zugänglichen Litteratur keine näheren 
Angaben darüber auffinden, trotzdem es in hohem Grade von dem der 
anderen Gruppen abweicht. Auch seine Lage ist schon eigenthüm- 
lich (Fig. 12 A): es ist nämlich zur Längsachse des Körpers so 
orientirt, dass die Aorta cephalica und die Aorta posterior in sei- 
ner Längsachse liegen und die beiden Kiemenvenen in nahezu 
rechtem Winkel einmünden (Fig. 12 A..vb.). Seine Gestalt ist ein- 
fach spindelförmig; aber ich will mich bei ihr nicht weiter aufhal- 
ten und lieber gleich zu dem interessanteren Theil meiner Aufgabe, 
den Gefäßursprüngen übergehen. Man hat nun bisher meistens eine 
Ao. anterior und posterior unterschieden, es scheint mir aber aus 
vergleichend anatomischen Gründen angemessener, drei zu unter- 
scheiden, die Ao. cephalica, anterior und posterior, obgleich nur 
bei den Myopsiden alle drei direkt aus dem Herzen entspringen. 
Bei den Ögopsiden setzt sich nun die obere Spitze des Herzens in 
die große Aorta cephalica fort (Fig. 12 A. A. e.), welche gleich nach 
hinten rechts und oben in die muskulöse Leberkapsel übertritt. Eben so 
giebt das Herz am unteren Ende eine Ao. posterior ab (Fig. 12 A. A.p.), 
welche unter dem Harnsack hindurch nach vorn läuft, die freie 
Oberfläche des Eingeweidesackes gewinnt, in der Mittellinie (beim 
© zwischen den Nidamentaldrüsen ) gerade abwärts zieht, mehrere 
starke Zweige abgiebt, die in dem schon erwähnten membranö- 
sen Septum (pag. 206) direkt zur gegenüber liegenden inneren Man- 
telfläche treten und sich endlich in zwei Äste theilt, die gabelförmig 
divergirend sich in das Fleisch des Mantels senken und wohl haupt- 
sächlich die Flossen versorgen. Wo diese Äste in den Mantel eindrin- 
gen, besitzen sie kleine runde muskulöse herzartige Verdickungen 
ihrer Wände, die schon H. MÜLLER bekannt waren (I. c. pag. 342); 
es finden sich übrigens diese »peripherischen Herzen« bei Enoploteu- 
this und Onychoteuthis auch an den Zweigen der Ao. cephalica, 


2 H. Mıunk Epwarps, Legons sur la physiologie et lanatomie comparée 
de l'homme et des animaux Tom. III. Paris 1858 pag. 165 Anm. 1, 


248 J. Brock 


welche den Osophagus begleiten. vor ihrem Eintritt in den Kopf- 
knorpel. 

Unmittelbar nach ihrem Austritt aus dem Herzen giebt die Aorta 
posterior eine ziemlich feine Arterie ab; die Ao. anterior (Fig. 12 A. 
A. a.). welche über die Ventralseite des Herzens weg gerade nach oben 
zieht und wahrscheinlich Rectum, Tintenbeutel etc. versorgt. Kurz 
nachdem sie das Herz passirt hat, entlässt sie einen für unsere Be- 
trachtungen wichtigen Ast, die A. genitalis Fig. 12 A. A. g.), 
welche in einem Bogen dorsalwärts von der linken Kiemenvene zu- 
rückläuft und in der Furche zwischen beiden Magenabtheilungen zur 
Geschlechtsdrüse herabsteigt. 

Im Gegensatz zu diesem Verhalten sind die Myopsiden (Fig. 12 B) 
die einzige Abtheilung, bei welchen alle hier eben genannten Arte- 
rien direkt aus dem Herzen entspringen. in Betreff der Lage lehrt 
ein Vergleich mit dem Herzen der Ögopsiden. dass Lage und 
Form der oberen Herzhälfte unverändert beibehalten worden ist, 
während die untere eine Verkürzung in der Längsachse und Verlän- 
gerung in der Querachse erlitten hat. Es ist daher das Herz von 
Sepia, Sepiola und Loligo unter rechtem Winkel gebogen', aber 
seine Längsachse fällt nicht mehr mit der des Körpers, sondern mit der 
der Vv. branchiales zusammen und bildet also mit der des Körpers 
einen rechten Winkel. Es giebt hier, wie schon gesagt. nicht we- 
niger als vier Arterien den Ursprung, nämlich drei Aorten und der 
A. genitalis. Der Verlauf der Ao. cephalica Fig. 12 B. A. e.) ist 
wohl derselbe, wie bei den Ogopsiden und die Ao. posterior 
‚Fig. 12 B. A. p. unterscheidet sich auch nur dadurch, dass sie 
keine Aste zur gegeniiber liegenden Mantelwand giebt, sondern sich 
nach kurzem Verlauf in die beiden Manteläste gabelt?. Die Ao. 
anterior (Fig. 12 B. A. a.): ein sehr feines Gefäß, das bis jetzt, 
wie es scheint, ganz übersehen worden ist, hat hier ihren Ursprung 
auf das Herz selbst und zwar auf seine obere Fläche verlegt und 


! MıLnE EDWARDS vergleicht das Herz von Sepia mit einem Dudelsack 
l. e. pag. 165 Anm. 1). 

2) Kurz nach ihrem Austritt aus dem Herzen giebt die Ao. cephalica un- 
ter rechtem Winkel zwei Gefäßstämme ab, welche quer über den Rücken weg 
zum Mantel laufen, ihn im Kiemenwinkel erreichen, dort nach oben umbiegen 
und unter dem Gangl. stellatum in das Fleisch des Mantels eindringen. Diese auch 
den Octopoden nicht fehlenden Gefäße, welche schon mehrfach gesehen und be- 
schrieben worden sind (Cuvier, Mém. PI.IV, Fig.1, 24, lec. d’anat. comp. 2. éd. 
VI p. 363, Minne Epwarps, |. c. p. 166) entsprechen in ihrem Verlauf ziemlich 
genau der von PFEFFER zwischen den Ganglia stellata beschriebenen Kommissur. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 249 


dicht neben ihm entspringt auch vom Herzen selbst die A. genitalis 
(Fig. 12 B A. g.), welche noch wie bei den Ogopsiden dorsalwärts 
vom Herzen zur Keimdriise herabsteigt. 

Bei den Octopoden endlich ist auch die obere Herzhälfte in 
ihrer Längsachse verkürzt, so dass jetzt die Längsachse des Herzens, 
die starke Biegung seiner rechten Hälfte nach hinten abgerechnet, 
mit der Querachse des Körpers zusammenfällt. Die Ao. cephalica 
(Fig. 12 ©. A. e.)! und die bedeutend stärker als bei den Dekapoden 
entwickelte Ao. anterior (Fig. 12 C. A. a.) zeigen in ihrem Verlauf 
keine Abweichungen gegen die Myopsiden, dagegen fehlt die Ao. 
posterior, während sich an ihrer Stelle eine starke A. genitalis 
Fig. 12 ©. A. g.) findet. Ich behaupte nun, dass nicht die Ao. 
posterior, sondern umgekehrt die A. genitalis der Dekapoden bei 
den Octopoden verloren gegangen ist, und zwar desshalb, weil es 
erstens viel wahrscheinlicher ist, dass ein so schwaches Gefäß, wie 
die A. genitalis der Dekapoden, als dass ein so starkes, wie ihre Ao. 
posterior verloren gehen sollte, weil zweitens die A. genitalis der 
Octopoden in ihrer Lage der Ao. posterior der Dekapoden genau 
entspricht und drittens, weil sie nicht mehr den charakteristischen 
Verlauf zwischen beiden Magenabtheilungen zeigt, der die A. genitalis 
der Dekapoden charakterisirt. Im Übrigen ist es ja klar, dass das Herz 
der Myopsiden eine Weiterentwicklung des der Ögopsiden ist, dass 
wir in dieser Gruppe also wieder die Ausgangsform vor uns haben : 
das Herz der Octopoden aber ist ohne Zweifel das am höchsten dif- 
ferenzirte und schließt sich an das der Myopsiden an, während es 
ein etwas weiter Sprung wäre, es direkt aus dem Ögopsiden-Herz 
abzuleiten '. 

Das Herz des Nautilus lässt keine sichere Vergleichung mit 
irgend einer Dibranchiatenform zu. Vielleicht könnte Spirula eine 
Brücke bilden, aber die Owen’sche Beschreibung ist dafür leider zu 
unvollständig, besonders da sie nichts über den Ursprung der A. si- 


' Wollte man dies dennoch thun — und es ist ja nicht zu leugnen, dass 
eine solche Ableitung dem wahren phylogenetischen Verhältnis besser ent- 
spräche — so müsste man mit MıLne Epwarps (1. ce. pag. 165 Anm. 1) ein 
»mouvement de torsion« annehmen, durch welche das Herz der Ögopsiden »s’est 
plac& obliquement en travers«, aber auch bei dieser Annahme ist es viel natür- 
licher die Ao. posterior der Ögopsiden mit der A. genitalis der Octopoden (Aorte 
wccessoire MILNE EDWARDS) zu homologisiren, als mit ihrer Ao. anterior (Aorte 
posterieure MILE Epw.). Folgende kleine Tabelle wird die IHomologie der 
verschiedenen aus dem Herzen entspringenden Gefäße bei den drei dibranchiaten 


250 J. Brock 


phonalis sagt. deren Verhalten bei einer Zurückführung der Haupt-. 
gefäßstämme der Dibranchiaten auf die des Nautilus einen wichtigen 
Fingerzeig geben müsste. 

Die Venenherzen variiren nicht sehr in Größe und fehlen kei- 
nem Dibranchiaten. Bei Argonauta und Trem. Carenae (wie von 
letzterem schon Vogr richtig abbildet, 1. e. Pl. VII, Fig. 12 G) lie- 
gen die Venenherzen in keiner Bindegewebskapsel, sondern springen 
frei in die Kiemenhöhle vor. Der Kiemenherzanhang! (fleshy appen- 
dage der Engländer) liegt in diesem Falle ganz seitlich und etwas 
dorsal vom Kiemenherzen und ragt, wie ich mich wenigstens über- 
zeugt zu haben glaube, frei in das Lumen des Harnsacks hinein, 
dessen Wand hier mit der Haut des Eingeweidesackes verschmolzen 
ist. Die Kiemenherzanhänge sind in diesem Falle daher — wie 
bei den Octopoden überhaupt — nur nach Eröffnung der Harnsäcke 
zu sehen, und gestützt darauf möchte ich mir erlauben, die Litteratur- 
angaben über Fehlen derselben ? vorläufig noch zu bezweifeln, da in den 
meisten Fällen gewiss nicht besonders nach ihnen gesucht worden ist. 
Bei Trem. violaceus und catenulatus ist das typische Octopodenverhält- 
nis schon hergestellt, Kiemenherz und Kiemenherzanhang liegen in 
besonderen Taschen und der einzige Unterschied gegen Octopus und 
Eledone liegt, wie schon erwähnt (pag. 233) darin, dass die Kie- 
menherzanhangskapsel bei den erwähnten Philonexiden noch weit 
und zarthäutig, bei den Octopodiden eng und diekwandig ist. Bei 
allen Dekapoden sitzt der Kiemenherzanhang am unteren Ende des 
Kiemenherzens und theilt mit ihm eine gemeinschaftliche Kapsel. 


Hauptgruppen noch übersichtlicher zum Ausdruck bringen, wobei die MiLNE 
EDWARDS schen Bezeichnungen in Klammern beigefügt sind. 


Ögopsiden. Myopsiden. “ Octopoden. 
Aorta cephalica. | Selbständig ent- Eben so. Eben so. 
Aorte anterieure). | springend. 

Aorta anterior. Zweig d. Ao. post. Selbstiindig. Eben so. 
| (Aorte post6rieure). 
Aorta posterior. | Selbständig. Eben so. Eben soals A. genit. 
[Aorte postérieure|.! |Aorte accessoire). 

A. genitalis. 'Zweig d. Ao. ant. Selbständig. Fehlt. 


! Welcher von Cuvier unbegreiflicherweise noch 1839 geleugnet wird 
(leg. d’anat comp. 2. éd. VI pag. 363 Anm.) 

2 Cranchia scabra (OWEN, new and rare Ceph. pag. 108), Octop. semipal- 
matus (ibid. pag. 112), Loligopsis cyclura (GRANT, 1. c. pag. 25). 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. | 251 


Den Kiemen ist von verschiedenen Autoren große Aufmerksam- 
keit geschenkt worden und wir besitzen über Zahl, Anordnung und 
Form der Kiemenblättehen meist recht genaue Angaben, ohne dass 
diese sich für unsere Zwecke weiter verwerthbar zeigten. Die so- 
genannte Milz (Cuvier’s »ruban ceharnu«) findet sich bei allen Octopo- 
den, ohne in der Ausbildung bei den verschiedenen Arten sehr 
zu variiren; nur von Cirrhoteuthis wird eine ungewöhnliche Klein- 
heit der Milz gemeldet (Remuarpr og Proscu |. e. pag. 23). Trug 
ich daher in Hinblick auf diese Thatsache kein Bedenken, dieses 
Organ für ein innerhalb der Octopoden erworbenes zu halten, so 
war meine Überraschung um so größer, eine wohlentwickelte Milz bei 
Enoploteuthis Owenii und bei Chiroteuthis Véranyi, aber bei keinem 
anderen Dekapoden wiederzufinden. Ob diese Thatsache einer phy- 
logenetischen Verwerthung fähig ist, wird später zu erörtern sein. 

Bei den männlichen Geschlechtsorganen brauchen wir nicht 
lange zu verweilen, da sie für phylogenetische Betrachtungen das 
unergiebigste Feld unter allen Organsystemen bilden. Die von mir 
untersuchten Ögopsiden (Onychoteuth., Enoploteuth. , Ommastr. sa- 
gitt.) wiederholen ganz treu den Typus von Loligo, von dem Sepia 
nur ein höheres Differenzirungsstadium ist! ; der Octopodentypus, so 
weit er auf die Dekapoden überhaupt mit Sicherheit bezogen werden 
kann (Brock, |. e. p. 53), ist als eine niedrigere Organisationsstufe 
zu betrachten, während die Geschlechtsorgane des Trem. Carenae — 
vermuthlich in Anpassung an die Bildung der einen großen Sper- 
matophore — so verändert sind, dass sie nach keiner Richtung einen 
Anknüpfungspunkt bieten. 

Das größte Räthsel aber der gesammten Cephalopodenorganisa- 
tion auch in phylogenetischer Beziehung ist die Hectocotylie, eine 
Einrichtung, deren Morphologie wir bis jetzt auch nicht das ge- 
ringste Verständnis entgegenzubringen vermögen. Die nach unse- 
rer jetzigen Einsicht in die Biologie der Cephalopoden wenigstens 
vollständig werthlose Hectocotylisation des Nautilus und der Deka- 
poden, welche einen uralten einstigen Zusammenhang höher ent- 
wickelter Apparate bei den gemeinsamen Vorfahren beider wenigstens 


! Die Ähnlichkeit, die ich früher zwischen den 3 Geschlechtsorganen von 
Nautilus und Sepia zu finden glaubte (Brock, Geschlechtsorg. d. Ceph. p. 13), 
ist mir wieder sehr zweifelhaft geworden, nachdem ich Gelegenheit gefunden 
habe, die v. d. Horven’sche Originalarbeit (Bijdragen tot de ontleedkundige 
Kennis angaande Nautilus Pompilius ete. Verhdl. koningkl. Akad. v. Wetensch. 
3. Deel Amsterd. 1856. pag. 12) einzusehen, 


252 J. Brock 


ahnen lässt, könnte dazu führen. in dem Hectoeotylus eine Einrich- 
tung zu sehen, welche sonst nur in verschiedenartig gestalteten und 
physiologisch bedeutungslosen Resten vorhanden , bei der kleinen 
Gruppe der Philonexiden sich wunderbarer Weise bis auf die Gegen- 
wart erhalten hätte. Wer erklärt aber dann den Umstand, dass selbst 
innerhalb der Philonexiden der Hectocotylus-Arm nicht der gleiche 
ist, vielmehr bei Argonauta der dritte linke, bei Tremoctopus der 
dritte rechte Arm in dieser Weise umgebildet wird? Wir müssen 
gestehen, dass hier Räthsel vorliegen, von deren Lösung wir noch 
unendlich weit entfernt sind. 

Um so mannigfaltiger ist dagegen die Zusammensetzung des 
weiblichen Geschlechtsapparates. Schon Owen! unterschied mit 
Nautilus fünf Typen, welche er folgendermaßen gruppirte. Zuerst 
Nautilus, der für sich allein einen Typus bildet: wir wollen ihn 
vorläufig übergehen. Sodann Sepia, Sepiola, Rossia, Sepioteuthis 
»and some species of Loligo«; sie sind durch den Besitz zweier Ni- 
damentaldrüsen, aber nur eines Eileiters mit einer »glandular termi- 
nation« charakterisirt. Die dritte Gruppe {Onychoteuthis, Loligo 
‘Ommastrephes| sagittata »and some other Calamaries«) besitzt dop- 
pelte Eileiter mit glandular terminations und zwei Nidamentaldrüsen, 
welche Angabe vollständig richtig ist, doch sind die hierher gehörenden 
»other Calamaries« bis heute apokryph geblieben. In der vierten 
sind Octopus und Eledone vereinigt und ganz richtig durch die 
Hauptmerkmale der Octopoden charakterisirt; die fünfte Gruppe end- 
lich wird von Argonauta allein gebildet: »in the Argonaut the two 
oviducts are convoluted and have glandular coats throughout their 
extent, but without partial enlargements: there are two separate ni- 
damental glands« — eine Diagnose, an der bis auf die Windung der 
Eileiter Alles irrig ist, und dieses einzige richtige Merkmal ist nicht 
charakteristisch für Argonauta, da es sich auch bei zahlreichen an- 
deren Formen findet. (Loligo, Enoploteuthis, Chiroteuthis ete.) 

Ich bin heut in der Lage, nieht weniger als vierzehn Typen auf- 
stellen zu können. Es ist möglich, dass eine wachsende anatomi- 
sche Kenntnis diese Zahl noch vermehren wird; aber dieser Reichthum 
ist, wie man bald bemerken kann, schon heute nur ein scheinbarer 
und zum guten Theil dureh die in allen Differenzirungsreihen der © 
Geschlechtsorgane sich geltend machende Tendenz, einen Eilei- 


! Cyelop. pag. 556, wo nur vier auch unvollkommener definirte Typen an- 
genommen sind. Eine vollständigere Wiederholung, auf die im Text allein Be- 
zug genommen ist, findet sich New and rare Ceph. etc. pag. 121. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 253 


ter aufzugeben, bedingt. Im Einzelnen unterscheide ich folgende 
Typen. 

1) Nur ein sehr kurzer rechts mündender Eileiter, welcher nicht 
direkt aus dem Eierstock, sondern aus einer Bauchfellstasche ent- 
springt, in welche seinerseits erst der Eierstock mündet (KEFERSTEIN, 
Götting. Nachr. pag. 364, Klass. u. Ordnung. pag. 1394). Eine am 
Mantel befestigte Nidamentaldrüse. — Nautilus. 

2, Nur ein rechter, aber in der Mittellinie mündender Eileiter ! 
mit endständiger Drüse, wie ich der Kürze wegen sagen will; zwei 
im Eingeweidesack liegende Nidamentaldrüsen — Spirula. 

3) Ein rechter Eileiter?; zu den Nidamentaldrüsen sind noch zwei 
accessorische hinzugetreten. — Rossia. 

4) Dieselbe Anordnung, aber anstatt des rechten ist nur der 
linke Eileiter erhalten. — Loligo, Sepioteuthis. 

5) Eben so, aber die accessorischen Nidamentaldrüsen sind in 
einen Drüsenkörper verschmolzen. — Sepia, Sepiola. 

6) Doppelte Eileiter mit endständigen Eileiterdrüsen und Nida- 
mentaldriisen: die Eileiter liegen ventralwärts von den Kiemenge- 
fäßen. — Ommastrephes sagittatus. 

7) Doppelte nicht geschlängelte Eileiter mit endständigen Eileiter- 
drüsen, welche nicht direkt an der Körperoberfläche, sondern in eine 
Bauchfelistasche münden, die dorsalwärts von den Kiemengefäßen 
liegt und an ihrem oberen Rand sich nach außen öffnet. — Omma- 
streph. todarus, Onychoteuthis. 

5) Doppelte Eileiter mit endständigen Eileiterdrüsen ohne weitere 
accessorische Drüsen; die Eileiter liegen dorsalwärts von den Kie- 


mengefäßen. — Enoploteuthis. 
9) Eben so, aber ein Eileiter, bei Chiroteuthis Véranyi der rechte, 
ist verloren gegangen. — Chiroteuthis, Owenia?. 


10) Der Eierstock ist ein selbständiger, geschlossener Sack ge- 
worden, es sind doppelte, sehr lange, vielfach gewundene Eileiter 


' OWEN sagt nur (l. c. pag. 6, 12), dass die Hauptwindungen des Eileiters 
rechts liegen, er sagt aber nirgends, ob er auch rechts entspringt. 

2 Der Eileiter scheint bei Rossia (Ownn, Appendix ete. Pl. C, Fig. 1) 
links zu entspringen, zieht dann ventralwärts über den Eierstock nach rechts 
um dort zu münden. 

3 ProscH, 1. ec. pag. 17. — Über Loligopsis wissen wir viel zu wenig 
Sicheres, um ihm hier einen Platz anzuweisen; die schon von Owen (Cyclop. 
pag. 558) wenn auch nicht entschieden bezweifelte Angabe, dass der Eileiter 
bei Lolig. Eschseholtzii am Hinterende’ des Thieres mündet (RATHKE, |. e. 
pag. 162), ist sicher unriehtig. 


254 J. Brock 


vorhanden, die Eileiterdrüse ist nicht mehr endständig, sondern dem 
Eierstock sehr genähert, andere drüsige Apparate fehlen. — Ar- 
gonauta, Tremoctopus catenulatus!. 

11) Die Eileiter sind kurz und nicht gewunden, hinter der ersten 
Eileiterdrüse sind große Samenreservoire entwickelt: an der Eileiter- 
öffnung ist eine zweite Drüse aufgetreten. — Tremoctopus viola- 
ceus. 

12) Die beiden Eileiterdrüsen sind in eine, scheinbar einfache 
verschmolzen, die Eier sind in einem einzigen großen Baum ange- 
ordnet. — Octopus. 

13) Eben so, aber die Eier jedes einzeln mit besonderem Stiele 


von der Eierstockswand entspringend. — Eledone. 
14) Der rechte Eileiter ist verloren gegangen, der linke mit 
seiner Drüse auf der Stufe von 12) und 13) stehend (?). — Cirrho- 


 teuthis. 

Eine Durchsicht dieser Tabelle lehrt nun erstens, dass die My- 
opsiden und die typischen Ögopsiden mit Nautilus im Besitz von 
Nidamentaldrüsen (bei Nautilus nur einer unpaaren) übereinstimmen, 
während dieselben unter den Ögopsiden bei Enoploteuthis, Chiro- 
teuthis und Owenia fehlen. Vergleicht man die Zahl der Eileiter 
mit einander, so ergeben sich zwei symmetrische Eileiter bei allen 
Ogopsiden und Octopoden, ein einfacher bei Nautilus, Chiroteuthis 
und Owenia und als konstanter Gruppencharakter nur bei den Myop- 
siden, bei welchen der Eileiter auch mit Ausnahme von Spirula im- 
mer hinter die Kiemengefäße getreten ist. 

Auf diesen Sachverhalt gestützt, wage ich nun Folgendes zu 
behaupten. Aus dem Umstande, dass 

1) alle typischen Ögopsiden, also eine Gruppe, die in den mei- 
sten Punkten das Verhalten der Stammform mehr oder minder un- 
verfälscht bewahrt hat, zwei symmetrische Eileiter besitzen, 

2) dieselben auch allen typischen Octopoden zukommen, bei wel- 
cher Abtheilung für den Fortbestand sehr alter Einrichtungen (Gehirn, 
Kropf) schon hinlänglich gesicherte Beispiele vorliegen, 

dass 3) die Formen, denen ein Eileiter typisch fehlt (Myopsi- 
den) nicht nur im © Geschlechtsapparat, sondern auch sonst sich 
als sehr hoch differenzirt erweisen, folgt, dass der doppelte Ei- 
leiter die älteste Form des @ Geschlechtsapparates 


' Diese Form ist, da ich die mikroskopische Untersuchung der Eileiterdrüse 
noch nicht vorgenommen habe, nur provisorisch eingereiht. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 355 


darstellt, und dass alle Formen mit nur einem Eileiter 
aus solehen mit einem doppelten durch Reduktion her- 
vorgegangen sind. 


Die Ögopsiden bilden für sich eine vollkommen abgeschlossene 
Differenzirungsreihe, deren Anfangsglied ich nicht bei Enoploteuthis, 
sondern bei Ommastr. sagittatus finde. Erstens nämlich stehe ich 
nicht an, die Nidamentaldriisen der Dekapoden mit der des Nauti- 
lus zu homologisiren', so dass ich sie also nicht etwa innerhalb der 
Ögopsiden als erworben’auffasse, wobei dann Enoploteuthis ete. die 
ältesten Formen sein würden, sondern glaube, dass sie bei Enoplo- 
teuthis, Chiroteuth. und Owenia erst sekundär verloren gegangen 
sind. Dann aber stimmt aus der Ommastreph.-Gruppe speciell Om- 
mastr. sagittatus mit Nautilus und Spirula außer in dem Besitz von 
Nidamentaldrüsen auch in der Lage der Eileiter überein, welche bei 
allen diesen Formen ventralwärts von den Kiemengefäßen liegen. 
Von Ommastrephes sagitt. aus ist dann die Differenzirung allein in- 
nerhalb der Ögopsiden in drei verschiedenen Richtungen thätig: er- 
stens nämlich wandern die Eileiter hinter die Kiemengefäße, was bei 
Ommastr. todarus und Onychoteuthis eingeleitet, bei Enoploteuthis 
und Verwandten schon vollzogen ist: zweitens gehen bei Enoplot.. 
Chiroteuth. und Owenia die Nidamentaldrüsen verloren und drittens 
wird bei den beiden letzteren Formen auch ein Eileiter eingebüßt. 


Die Octopoden würden auch hier wieder mit ihrer niedrigsten. 
durch Argonauta repräsentirten Stufe unmittelbar an die Ögopsiden 
und zwar an Enoploteuthis anknüpfen, wenn nicht außer dem Ver- 
lust der Nidamentaldrüsen auch schon in dem Selbständigwerden der 
Eierstockswände und dem Herabrücken der Eileiterdrüse gegen den 
Eierstock sich eine weitere Differenzirung vollzogen hätte, welche 
von jetzt an durch die ganze Octopodenreihe konsequent festgehalten 
wird. Dass aber die Eileiterdrüse von Argonauta der der Dekapo- 


! Die wenigen Andeutungen, die sich in der Litteratur über die Struktur 
der Nidamentaldrüse des Nautilus finden (OWEN, Mem. pag. 43, KEFERSTEIN, 
Gött. Nachr. pag. 364) sprechen eher für, als gegen eine Homologisirung; in 
der Einzahl und der abweichenden Lage kann ich keine prineipiellen Unter- 
schiede erblicken. 


2 OWEN spricht niemals davon, dass der Eileiter von Spirula hinter den 
Kiemengefäßen resp. dem Herzen durchtritt, und dann scheint es auch in Hin- 
blick z. B. auf Taf. III, Fig. 1 ete. keinem Zweifel zu unterliegen, dass dies 
nicht der Fall ist. 


256 ; J. Brock 


den homolog ist, lässt sich aus ihrem Bau mit ziemlicher Sicherheit 
nachweisen. 


Auch bei Tremoctopus violaceus ist der Eierstock noch, wie bei 
Argonauta, durch die Dünnheit und Schwäche seiner Wand ausge- 
zeichnet; es ist in so fern aber ein Fortschritt vorhanden, als am 
Eingang des Eileiters sich eine Drüsenmasse differenzirt hat, welche 
durch einen Abschnitt des Eileiters von der zweiten Drüse, die der 
einzigen der Argonauta und der Dekapoden entspricht, getrennt wird. 
Diese obere Drüse ist ohne Zweifel als eine innerhalb der Octopo- 
den erworbene Neubildung zu betrachten, welche physiologisch viel- 
leicht dieselbe Rolle, wie die accessorische Nidamentaldrüse der 
Myopsiden spielt. Wir finden sie auch bei Octopus und Eledone 
wieder, aber in einer Lageveränderung, welche die höchste Diffe- 
renzirungsstufe anzeigt: sie ist mit der primären Drüse zusammen- 
getreten und beide zusammen bilden die scheinbar einfache Eileiter- 
drüse der höheren Octopoden, deren Zusammensetzung aus zwei Drüsen 
aber selbst noch makroskopisch im grünen und weißen Ring sich 
kundgiebt (Brock, Geschlechtsorg. d. Ceph. pag. 102). Außerdem 
aber ist der Eierstock ein dickwandiges muskulöses Organ gewor- 
den und der kurze gemeinschaftliche Stamm beider Eileiter bei Ar- 
gonauta und Tremoctopus hier auf ein Minimum redueirt. 


Der Verlust des einen Eileiters bei Cirrhoteuthis kann nur als 
Rückbildung aufgefasst werden; seine Eileiterdrüse, wenn sie auch 
merkwürdigerweise jedenfalls hoch differenzirt ist (REINHARDT 0g 
Proscu, |. e. pag. 30), scheint doch nach der Abbildung der der 
höheren Octopoden weniger nahe zu stehen, als es der Beschreibung 
nach der Fall sein müsste. | 


Wie die Octopoden, so knüpfen auch die Myopsiden nicht an 
die ältesten, sondern an höher differenzirte Formen der Ögopsiden an. 
Eine lebende Form, welche als Ausgangspunkt zu gelten hätte, ist 
nicht bekannt, sie würde sich übrigens von Ommastreph. todarus und 
Onychoteuthis nur darin unterscheiden, dass die Wanderung der 
Eileiter hinter die Kiemengefäße sich schon definitiv vollzogen hätte. 
Immerhin wäre aber auch von einer solehen Form zu den typischen 
Myopsiden noch ein großer Sprung, der bis jetzt noch von keiner 
bekannten Form ausgefüllt wird, denn es geht nicht nur konstant 
ein Eileiter verloren, sondern es treten auch die accessorischen Ni- 
damentaldrüsen zum © Geschlechtsapparat hinzu. Ihre Verschmel- 
zung bei Sepia und Sepiola kennzeichnet die höchste Differenzirung 


- 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 257 


der © Geschlechtsorgane, welche nicht nur innerhalb der Abtheilung, 
sondern von den Cephalopoden überhaupt erreicht wird'!. 

Als die ursprüngliche Anordnung der Eier im Eierstock ist die 
von mir (Brock, Geschlechtsorg. d. Ceph. p. 90) bei Loligo beschrie- 
bene zu betrachten: eine centrale Bindegewebsspindel mit reichlicher 
seitlicher Verästelung, an der die Eier jedes an einem besonderen 
Stiele sitzen. Diese Anordnung scheint bei allen von mir unter- 
suchten Ogopsiden und bei Loligo und Sepioteuthis sich zu finden; als 
daraus hervorgegangen ist die bei den niederen Octopoden vorhandene 
anzusehen (Argonauta, Tremoctopus), wo sich viele, gegen 50 Eier- 
bäumehen finden, deren jedes nach dem ersten Typus gebaut ist, 
und ähnlich muss nach der Beschreibung (Remuarpr og PROSCH, 
l. e. pag. 30) auch der Eierstock von Cirrhoteuthis beschaffen sein. 
Ob der Eierstoek von Octopus, der einen einzigen großen überaus 
reich verzweigten Baum in seinem Inneren zeigt, auf die Philonexiden 
oder direkt auf Loligo ähnliche Formen zurückzuführen ist, lässt sich 
vorläufig noch nicht entscheiden. Die höchste Differenzirungsstufe 
endlich, auf welcher die Verästelung der Eier tragenden Oberfläche 
gänzlich unterdrückt ist und jedes Ei für sich mit besonderem Stiele 
direkt von der Eierstockswand entspringt, ist verschiedene Male unab- 
‘ hängig von einander erreicht worden, aber immer nur von Formen, 
welche auch sonst die Ausläufer phylogenetischer Reihen bilden: 
Sepia, Sepiola, Rossia? und Eledone; eigenthümlicherweise findet 
sich diese Anordnung der Eier aber auch bei Nautilus (Owen, Mem. 
pag. 42). 

Dass die Faltung der Eierstockseier bei den Dekapoden kom- 
plieirter als bei den Octopoden ist, dürfte als bekannte Thatsache 
noch zum Schluss zu erwähnen sein. Bei den Dekapoden ist das 
Faltensystem netzförmig, während sich bei den Octopoden nur ein- 
fache Längsfalten finden. 


' Spirula ist weniger wegen des Mangels der accessorischen Nidamental- 
drüsen, als wegen der Lage des Eileiters schwer in der Differenzirungsreihe der 
Myopsiden unterzubringen; da aber schon die Schale mit Nothwendigkeit auf 
eine sehr frühe Abzweigung schließen lässt, so können auch die Geschlechts- 
organe Erinnerungen an ältere, den typischen Ögopsiden Jedenfalls näher ste- 
hende Zustände bewahrt haben, auch wenn eine Anlehnung an eine lebende 
Form mit Sicherheit nicht zu erkennen ist. 

2 Wird von Owen (New and rare Ceph.) nicht besonders erwähnt, geht 
aber aus der Abbildung (l. e. Pl. XXI Fig. 18) hervor. 


Morpholog. Jahrbuch. 6. 17 


258 J. Brock 


Allgemeiner Theil. 


Unsere anatomische Durchmusterung der wichtigeren Organ- 
systeme hat hiermit ihr Ende erreicht und wir können uns nunmehr 
denjenigen Aufgaben zuwenden, deren Lösung in der Einleitung als 
das Hauptziel vorliegender Arbeit hingestellt wurde. Es wird sich 
jetzt zeigen, ob die gegenwärtige Summe unserer Erkenntnis schon 
ausreichend ist, um an ihrer Hand die Aufstellung einer Ge- 
nealogie der Dibranchiaten zu unternehmen, ob sie ein hinreichend 
festes Fundament für ein Gebände abzugeben vermag, das etwas 
mehr als ein Luftschloss sein will. Ich werde also den Versuch 
machen, nach den gewonnenen anatomischen Resultaten die Ver- 
wandtschaftsverhältnisse der Dibranchiaten zugleich mit Herbeiziehung 
der von der Paläontologie und Ontogenie gebotenen Hilfsquellen. so 
weit es mir möglich ist, ausfindig zu machen, und hoffe, so wenige 
vielleicht auch von den hier ausgesprochenen Ansichten vor späteren 
umfassenderen Forschungen sich bewähren werden, damit doch kla- 
rer, als es durch lange Erörterungen geschehen würde, darzulegen, 
wo ein Nachfolger zur Förderung der Aufgabe einzusetzen hat. 

Es dürfte nicht überflüssig sein, vorher zu bemerken, dass wir 
als günstigstes Resultat nicht mehr, als eine Erkenntnis der Dibran- 
chiatenphylogenie in ihren allgemeinsten Zügen erwarten dürfen. 
Auch wenn die im Vorhergehenden behandelten Arten erschöpfender 
untersucht worden wären, als es der Fall war, so darf man doch 
nicht vergessen, dass ihre Anzahl im Verhältnis zur Gesammtzahl 
der bekannten Arten nicht nur eine sehr spärliche ist, sondern dass 
sie sich auch auf die einzelnen Familien in sehr ungleicher Weise 
vertheilen. Manche jetzt unverstandene und zusammenhangslose Ein- 
zelnheit wird bei wachsender Formenkenntnis Bedeutung gewinnen 
und in Verbindung mit anderen gerade da ungeahntes Licht verbrei- 
ten, wo man es am wenigsten vermuthet hätte. Für jetzt aber 
können wir bei unseren Betrachtungen nicht vorsichtig genug sein, 
besonders da die Unterstützung, die wir von der Embryologie und Pa- 
läontologie zu erwarten haben, der vergleichenden Anatomie gegen- 
über trotz ihrer Lückenhaftigkeit kaum in Betracht kommen kann. 


In der Einleitung wurde gezeigt, dass uns als ein Werk älterer 
Systematiker eine Eintheilung der Dibranchiaten überliefert worden 
ist, welche sich wohl systematisch, aber zum Theil wenigstens weder 
anatomisch noch entwicklungsgeschichtlich begründen ließ. Es ist 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 259 


daher zuerst die Vorfrage zu erledigen, ob wir in den Gruppen der 
Ogopsiden, Myopsiden und Octopoden natiirliche Abtheilungen vor 
uns haben. Da aber nach den vorstehenden Untersuchungen an der 
natiirlichen Begrenzung der Octopoden nicht mehr gezweifelt werden 
kann, wenn ein solcher Zweifel iiberhaupt noch erlaubt war, so 
läuft die Frage darauf hinaus, ob Ögopsiden und Myopsiden auch 
anatomisch sich aufrecht erhalten lassen. 

Hier glaube ich nun allgemeiner Zustimmung sicher zu sein, 
wenn ich diese Frage in bejahendem Sinne beantworte. Zwar fin- 
det, wie später näher erörtert werden wird, zwischen Sepioteuthis 
und Loligo einerseits und den Ommastrephes-Arten andererseits ein 
wirklicher Übergang statt und bei wachsender anatomischer Formen- 
kenntnis werden sich auch wohl noch andere und engere Übergänge 
finden lassen ', aber im Bau des © Geschlechtsapparates, dem nicht 
verlängerten Brachialganglion, den weit gespaltenen Pallialnerven, 
den Gefäßursprüngen aus dem Herzen und dem nicht spiralig ein- 
gerollten Nebenmagen der Myopsiden sind auch anatomisch genügend 
scharfe Unterscheidungsmerkmale gegeben. Eine so aberrante Form 
wie Spirula kann dabei freilich nicht berücksichtigt werden, aber es 
ist sehr zweifelhaft, ob diese Form überhaupt bei den Myopsiden 
belassen werden darf. 

Wir können nach Erledigung dieser Vorfrage nunmehr unserer 
eigentlichen Aufgabe näher treten und werden zunächst zu erörtern 
haben, welche der drei Abtheilungen phylogenetisch als die älteste 
angesehen werden muss und in welchem genealogischen Verhältnis 
die beiden anderen Abtheilungen zu ihr und unter sich stehen. Auch 
hier können wir die Octopoden, diese unzweifelhaft jüngsten Dibranchia- 
ten vorweg ausscheiden und so handelt es sich bei der Frage nach 
dem Altersvorrang auch hier nur um die beiden Dekapoden-Gruppen. 
Das Resultat, zu welchem ich in Betreff dieser gekommen bin, habe 
ich in so fern schon vorausgenommen, als ich in der anatomischen 
Darstellung die Ogopsiden immer zum Ausgangspunkt nahm und von 
ihnen dann zu den Myopsiden und Oetopoden fortschritt. Es wird dem 
Leser nicht entgangen sein, dass mit dieser in der Betrachtung ein- 
gehaltenen Reihenfolge auch fast immer die Entwicklung komplieir- 


! Ein solcher ist z. B. vielleicht Loligo Bianconi Vér., welcher mit Habi- 
tus und Mantelschließapparat eines Loligo und myopsiden Augen eine mit 
einem Phragmoconus versehene Schale verbindet (J. B. VERANnY, Mollusg. me- 
diterranés observés, décrits ete. I. Partie. Céphalopodes de la Méditerranée. 
Génes i$51 pag. 100, 101). 


Ripe 


260 J. Brock 


terer Verhältnisse aus einfacheren, also die Differenzirungsrichtung zu- 
sammenfiel, und ein Blick auf die Tabelle II (pag. 262) wird, denke 
ich, genügen, das erbrachte Beweismaterial in den wichtigsten dieser 
Reihen noch einmal in das Gedächtnis zurückzurufen. 

Ich könnte damit die Frage als erledigt ansehen, wenn ich es 
nicht für ersprießlich hielte, über das Verhältnis von Sepioteuthis 
und Loligo Einiges zu bemerken. Sepia und Sepiola sind jede in 
einer anderen Richtung so eigenartig differenzirt, dass es vollkom- 
men unmöglich ist, in ihnen irgend wie Stammformen finden zu 
wollen. Loligo und Sepioteuthis sind dagegen offenbar Bindeglieder 
zwischen Ögopsiden und Myopsiden, und angenommen z. B., dass 
paläontologische Gründe dazu zwängen, könnte man wohl in ihnen 
eine Ausgangsgruppe sehen, aus der einerseits Myopsiden, anderer- 
seits Ögopsiden sich heraus entwickelt hätten. Bei dieser Annahme 
treffen wir aber auf die Schwierigkeit, dass wir nach Seite der My- 
opsiden hin fast lauter aufsteigende, nach Seite der Ögopsiden lau- 
ter absteigende Differenzirungsreihen, also Reduktionen zu verzeichnen 
hätten: die Ögopsiden würden im Lichte dieser Betrachtungsweise 
als heruntergekommene Descendenten der anderen Gruppe erschei- 
nen. Dass solche Schlussfolgerungen den Thatsachen direkt Gewalt 
anthun, dürfte nicht zu bezweifeln sein; was aber für mich in die- 
ser Frage den Ausschlag giebt, ist die Zusammensetzung des © 
Geschlechtsapparates bei Loligo und Sepioteuthis, von dem aus als an- 
genommener Stammform der der Ögopsiden unmöglich abgeleitet 
werden kann. 

Wir dürfen es also als sicher ansehen, dass unter den lebenden 
Dibranchiaten die Ogopsiden phylogenetisch die niedrigsten und da- 
mit die älteste Gruppe sind, und es tritt jetzt die zweite Frage an 
uns heran, in welchem genealogischen Verhältnis die beiden ande- 
ren Gruppen, zunächst also die Myopsiden zu ihr stehen. Wir wer- 
den uns zwischen den beiden Möglichkeiten zu entscheiden haben, 
ob die Myopsiden direkt an lebende Formen der Ögopsiden anknü- 
pfen, oder ob beide nur auf eine gemeinschaftliche Stammform, einen 
Ur-Dibranchiatenstamm zurückgeführt werden müssen, und wenn die 
Entscheidung im letzteren Sinne ausfällt, so wird zu untersuchen 
sein, in wie weit eine Rekonstruktion dieser Urform aus den Organi- 
sationsverhältnissen ihrer Descendenten noch möglich ist. 

Zu diesem Zweek wird es nöthig sein, die unter den Ogopsiden 
vereinigten Formen einer näheren Musterung zu unterziehen. Die- 
selben zerfallen, so weit sie anatomisch überhaupt bekannt sind, in 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 261 


zwei große Gruppen, die ich nach ihren typischen Vertretern Om- 
mastrephes- und Loligopsis-Gruppe nennen will. Beide haben natürlich 
alle wesentlichen Züge der Ögopsiden- Organisation (Verlängerung 
d. Gangl. brachiale, starke Kommissur zwischen dem Gangl. stellata 
und den Nn. viscerales, primitive Form des Gang]. stellat., schlitz- 
förmige Harnsackmündungen, Mangel der accessorischen Nidamental- 
driisen) mit einander gemein, unterscheiden sich aber von einander durch 
den Besitz von Nidamentaldrüsen bei der Ommastrephes-Gruppe, in dem 
Verlust der Klappe, meist eines Eileiters, dem Besitz einer Milz und der 
symmetrischen Form der Analanhänge bei Loligopsis und Verwandten. 
Zu der ersteren Gruppe rechne ich die beiden Ommastrephes-Arten, zu 
der letzteren, deren Vertreter leider alle ganz ungenügend anatomisch 
bekannt sind, Chiroteuthis, Loligopsis und Owenia, vielleicht auch 
Histioteuthis und Véranya, welche ebenfalls keine Klappe besitzen. 
Onychoteuthis und Enoploteuthis stehen zwischen beiden Gruppen in 
der Mitte, doch so, dass Enoploteuthis sich weit enger an die Loli- 
gopsis-, Onychoteuthis mehr an die Ommastrephes-Gruppe anschließt. 
Ich lasse zur besseren Erläuterung des Gesagten zwei kleine Tabel- 
len folgen, von denen die erste die Unterschiede zwischen beiden 
Gruppen, die zweite die Stellung von Enoploteuthis und Onychoteu- 
this zu denselben zu veranschaulichen bestimmt ist. 


Tabelle I. 
Ommastrephes. | Enoploteuthis. | Chiroteuthis. | Loligopsis. | Owenia. 
— ny 
| 
Nidamental- Keine. | Keine. Keine. Keine. 
| 
driisen 
vorhanden. | 
Zwei Eileiter. Eben so. Nur einer. | ? Nur einer. 
. | 
Radula kom- Radula ein- | ? | ? | ? 
plicirt. | fach. | 
| 
‘3 ee Seth ae | | 
Analanhänge | Symmetrisch. Eben so. | ? | ? 
unsymme- | | | 
trisch | 
Trichterklappe Eben so. _Keine'l'richter- | Eben so. Eben so. 
vorhanden. klappe. 
Keine Milz. | Eine Milz vor- | Eben so. | ? ? 
handen. | | 


262 


J. Brock 


Tabelle IT‘. 


Ommastr. sagittatus. 


Onychoteuthis. 


Enoploteuthis. 


A. Arme mit Saug-|_ 


näpfen. 


M. retract. cap. med. 
und lat. verschmolzen. 


Radula mit 2 Seiten- 
zähnen auf der Mittelplatte, 
I Seitenzahn auf der Zwi- 
schenplatte 

Obere Speicheldriisen 
klein, aber gut entwickelt. 

Eileiter ventral 
den Kiemengefäßen 
gend. 


von 
lie- 


Arme mit Haken und 
Saugnäpfen. 


Beide Muskeln nur in 
ihrer unteren Hälfte ver- 
schmolzen. 


Mittelplatte wie Om- 
mastrephes, dagegen der 
Seitenzahn auf der Zwi- 
schenplatte verschwunden. 


Obere Speicheldrüsen 
viel kleiner. 

Eileiter in Überwan- 
derung begriffen ?. 


B. Schale mit Phrag- 
moconus. 


Mantelschließknorpel 
Lformig. 
Keine accessorische 


Herzen an den Arterien. 


Nidamentaldriisen vor- 


handen. 
| 


Wie Ommastrephes. 


Mantelschließknorpel | 


einfache Spange. 


An den Zweigen der 
Ao. cephalica und der 
Ao. posterior accessorische 
Herzen. 


Wie Ommastrephes. 


Arme nur mit Haken. 


Beide Muskeln in ih- 
rer ganzen Ausdehnung 
getrennt. 


Seitenzähne auch auf 
der Mittelplatte _ver- 
schwunden. 


Obere Speicheldrüsen 
ganz rudimentär. 


Eileiter dorsal von 
den Kiemengefäßen lie- 
gend. 


Schale ohne Phragmo- 
conus. 


Wie Onychoteuthis. 


Wie Onychoteuthis. 


Nidamentaldrüsen feh- 
len. 


Können wir nun die Myopsiden und zwar etwa mit Formen wie 
Loligo und Sepioteuthis an eine dieser beiden Gruppen anschließen ? 
Die große habituelle Ähnlichkeit zwischen Loligo und Ommastrephes, 
welches Genus erst spät und zwar nur auf Schale und Augen hin 
von Loligo abgetrennt wurde, kann uns als Wegweiser dienen. 


' Unter A sind die Eigenschaften zusammengestellt, in welchen Onycho- 
teuthis und Enoploteuthis wirklich zwischen beiden Gruppen stehen, unter B 
diejenigen, in welchen sie sich entweder an die eine oder andere direkt an- 


schließen. 


2 Ich glaube nämlich, dass die pag. 253 beschriebene Lage der Eileiter 
bei Ommastr. todarus und Onychoteuthis in der That so aufgefasst werden 
muss. Wir haben in ihnen ein gutes Beispiel vor uns, wie wir uns eine solche 
phylogenetische Überwanderung überhaupt zu denken haben. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 263 


Loligo und Sepioteuthis geben in der That ein vorziigliches Binde- 
glied zwischen Ommastrephes einerseits, Sepia andererseits ab, wie 
ich wieder in Form einer Tabelle kürzer und übersichtlicher, als es 
lange Erérterungen thun wiirden, zeigen will. 


Tabelle IIL!. 


N | | 
Ommastr. sagitt. 'Ommastr. todas, Sepioteuthis. Loligo. 
Schale mit Phrag- Wie Ommastr. Schale ohne| Wie Sepioteuth. 

moconus. sagitt. Phragmoconus. 

Abspaltung der | Weiter fortge-| Noch weiter. ' Spaltung auf den 
inneren Pallialner- |schritten. ganzen Pallialner- 
ven im Anfange. ven ausgedehnt. 

Kommissur ge- Wie Ommastr. ? Kommissur auf 
rade zwischen den jsagitt. ' den Pallialnerven 
Gangliastellata aus- heraufgerückt, fein. 
gespannt, stark. | 

Harnsacköffnun- Wie Ommastr.| Wie Onmastr. | Harnsacköffnun- 
gen schlitzförmig.  sagitt. sagitt. gen kleine Papillen. 

| 

Radulamitenem Wie Ommastr.! Radula ohne Sei- Radula wie Om- 
Seitenzahn auf den |sagitt. tenzahn auf den; mastreph. 
Zwischenplatten. - | Zwischenplatten. 

Eileiter ventral- | Eileiter in Über- Nur ein dorsaler| Wie Sepioteuth. 
wärts von den Kie- |wanderung begrif-|linker Eileiter. 
mengefäßen gele- fen. 
gen. 

Analanhänge un- Wie Ommastr.| Analanhängefast! Analanhänge ganz 
symmetrisch. 'sagitt. jsymmetrisch. ‚syminetrisch. 

Keine accessori- Wie Ommastr.| Accessorische Ni- Wie Sepioteuth. 
schen Nidamental- |sagitt. damentaldrüsen 
drüsen. | vorhanden. 

Nebenmagen spi- Wie Ommastr.' Nicht  spiralig Wie Sepioteuth. 
ralig eingerollt. sagitt. eingerollt. 

Leber undurch- Wie Ommastr.| Leber von Aorta) Wie Sepioteuth. 
bohrt. sagitt. ceph. und Osoph. 

durchbohrt. 

Zweige der Ao. | Wie Ommastr. Keine accessori-| Wie Sepioteuth. 
posterior mit acces- sagitt. ‚sche Herzen. 
sorischen Herzen. | 


' Außer den Organisationsverhältnissen, in denen ein kontinuirlicher Über- 
gang stattfindet, sind dieser Tabelle auch diejenigen einverleibt worden, durch 
welche sich zwar Loligo und Sepioteuthis von den Ommastrephes-Arten scharf 
trennen, welche dabei aber einen höheren Differenzirungsgrad des bei den Omma- 
strephes-Arten zu findenden Verhaltens bilden. 


264 J. Brock 


Wir ersehen aus dieser Tabelle sofort alle Differenzirungsreihen, 
welche von den Ogopsiden und zwar der Ommastrephes - Gruppe 
ausgehend, durch Sepioteuthis und Loligo zu Sepia aufsteigen; es 
ist dem noch hinzuzufiigen, dass Sepioteuthis und Loligo noch im 
Besitz von Nidamentaldriisen, einer Trichterklappe, einer komplicir- 
ter gebauten Radula, und der Abwesenheit der Milz mit Ommastre- 
phes zusammengehen und sich in allen diesen Merkmalen streng 
von der Loligopsis-Gruppe unterscheiden, wiihrend sie wenige, aber 
wichtige Merkmale, wie den Bau des © Geschlechtsapparates, die 
Form des Brachialganglions und den nicht spiralig eingerollten Ne- 
benmagen mit Sepia theilen und sich in diesen Punkten wieder von 
Ommastr. unterscheiden. Unter beiden Arten ist Sepioteuthis wohl 
wegen der noch schlitzförmigen Harnsacköffnungen, der Form des 
Gangl. stellat., der Kleinheit des Tintenbeutels und der Form der 
Analanhänge als die ältere zu betrachten, welche zunächst den 
Anschluss an die Ommastrephes-Arten vermittelt, denen sich Loligo 
in der Radula allerdings wieder näher verwandt zeigt. In der 
Frage, welche der beiden Ommastrephes-Arten als Myopsiden-Stamm- 
form anzusehen ist, resp. ihr am nächsten steht, möchte ich mich 
wohl für Ommastr. todarus entscheiden, da diese Form in der Lage 
des Eileiters und der Form des Gangl. stellat. zwischen Ommastr. 
sagitt. und Sepioteuthis gerade in der Mitte steht, doch wird sich 
hier erst bei einer weit größeren anatomischen Formenkenntnis eine 
einigermaßen sichere Entscheidung treffen lassen. 

Es wird aber Zeit, dass wir uns bei unseren phylogenetischen Er- - 
örterungen der Sepienschale erinnern, dieses eigenthümlichen Organs, 
welches sich allein mächtig genug zeigt, alle derartigen Spekulatio- 
nen nicht nur innerhalb der Myopsiden, sondern innerhalb der gan- 
zen Dekapoden auf das erheblichste zu beeinflussen. Ich habe im 
Vorhergehenden oft genug darauf hinweisen müssen, dass Sepia 
neben Sepiola in der Organisation der Weichtheile sich in jeder Be- 
ziehung als der am höchsten differenzirte Dekapode ausweist, und 
ich brauche nur an das Verhalten der Muskulatur, der dorsalen 
Triehterwand, der Form des Mantelschließapparates, die Radula, den 
Verlust der oberen Speicheldrüsen, die gelappte Leber, die Lage und 
Form des Tintenbeutels, den Verlust der Kommissur zwischen den 
Gangl. stellata und die Verschmelzung der accessorischen Nidamen- 
taldrüsen zu erinnern, um diese Behauptung noch einmal in Kürze 
zu rechtfertigen. Damit würde es vollkommen in Einklang stehen, 
wenn wir bei Sepia gar keine Schale oder nur eine höchst rudimen- 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 265 


täre Hornschale, etwa wie bei Sepiola finden und wir würden in 
diesem Falle einen Stammbaum Ommastr. sagitt. — Ommastr. to- 
darus — Sepioteuth. — Loligo — Sepia mit einem Seitenzweig 
Loligo — Rossia — Sepiola aufstellen können, wie er wohl selten 
in ähnlicher Vollkommenheit erreicht wäre. Die Sepienschale allein 
aber stürzt dieses Gebäude. 

Um diesen räthselhaften Anachronismus nun doch in unserem 
Stammbaum unterzubringen, bieten sich drei Möglichkeiten. Erstens 
nämlich kann man annehmen, dass die phylogenetische Entwick- 
lung wirklich so ist, wie sich aus der Betrachtung der Weichtheile 
allein ergiebt, dass also Sepia direkt von Loligo-ähnlichen Formen 
abstammt, bei welcher Voraussetzung sich die Sepienschale aus 
einer einfachen Hornschale wieder heraus entwickelt haben müsste. 
Zweitens ist es möglich, dass sich Sepia zu einer sehr frühen Zeit 
vom gemeinschaftlichen Dibranchiatenstamm losgemacht hat, als alle 
Formen noch gekammerte Kalkschalen besaßen. Dann wären sämmt- 
liche höhere Differenzirungen, die Sepia in der Organisation der 
Weichtheile gegen die ältesten Dibranchiaten lassen wir nur Om- 
mastrephes als solche gelten) voraus hat, von ihr selbständig er- 
worben worden. Drittens endlich lässt sich denken, dass im geraden 
Dibranchiatenstamm dureh Ögopsiden und Myopsiden die gekam- 
merte Kalkschale beibehalten und allmählich nur so weit reducirt 
wurde, als wir es bei Sepia finden und es wären dann alle Formen 
mit Hornschalen Seitenzweige, die sich zu verschiedener Zeit vom 
Hauptstamm losgemacht und alle selbständig für sich zu wiederhol- 
ten Malen die Kalkschale zu Gunsten der einfachen Hornschale auf- 
gegeben hätten!. Für welche der drei Möglichkeiten werden wir 
uns nun zu entscheiden haben? 


! Ich füge hier zur Erleichterung des Verständnisses alle drei Hypothesen 
in graphischer Form bei. 


I. 1. IH. 
Sepia. Sepia. Sepia. 
ink Loligo | Loligo 
} | 
Sepioteuth.  Sepioteuth.  Sepioteuth. 
| 
Ommastr. Ommastr. | Ommastr. 
‘ana todarus. todarus. 
| | 
Ommastr. Ommastr. Ommastr. 
sagitt. sagitt. | | sagitt. 


Belemnites. Belemnites. Belemnites. rts 


266 J. Brock 


Wie ich glaube, dürfte die erste wohl wenig Beifall finden. 
Wohin wir auch unseren Blick richten mögen, überall in der ganzen 
Stammesgeschichte der Dibranchiaten finden wir die Entwicklung 
auf Reduetion und Beseitigung der Schale gerichtet, nirgends ist ein 
sicheres Beispiel bekannt, dass-von einer niedrigeren Schalenorga- 
nisation zu einer höheren fortgeschritten würde. Wollte man aber 
auch diesen Fall bei Sepia als Ausnahme statuiren und sie wieder 
aus einer Loligo-Schale ableiten, wie wunderbar wäre es, dass bei 
dieser höheren Differenzirung auch nicht der kleinste nur der Sepien- 
schale eigenthümliche Zug zum Vorschein gekommen ist, der für die 
Selbständigkeit ihrer Erwerbung Zeugnis ablegte, sondern dass hier 
die Natur, gleichsam in Erinnerung an den ehemaligen Ausgangs- 
punkt nichts Besseres, als eine verkümmerte Belemnitenschale vorzu- 
bringen vermocht hätte! 4 


Ganz unhaltbar wird aber diese Hypothese, sobald wir die Pa- 
läontologie zu ihrer Kritik mit zu Hilfe nehmen. Paläontologisch 
bildet Sepia ein Glied einer Differenzirungsreihe, welche ebenfalls 
auf Reduktion der Schale gerichtet ist, Belemnites — Beloptera, — 
Belemnosis und Belosepia — Sepia — Coccoteuthis (Trachyteuthis), 
und ist in dieser Reihe noch nicht einmal das Endglied. Wie un- 
natiirlich es wire, die Sepienschale aus diesem Verbande herauszu- 
reißen und sie mit allen vorhin schon geäußerten Bedenken direkt von 
einer Loligo-Schale abzuleiten, liegt auf der Hand, und ich brauche 
mich bei dieser Hypothese daher wohl nicht weiter aufzuhalten. 


Ich. wende mich jetzt zur zweiten Möglichkeit. Es ist nicht zu 
leugnen, dass dieselbe auf den ersten Blick viel für sich zu haben 
scheint und doch lassen sich auch gegen ihre Annahme schwere 
Bedenken geltend machen. Hat sich wirklich Sepia so frühe abge- 
zweigt, als es diese Annahme fordert, so müsste der weite Raum, 
der Sepia jetzt von den ältesten Ögopsiden trennt, von ihren Vor- 
fahren selbständig durchlaufen sein und wir hätten dann zwei in den 
Weichtheilen vollkommen identische parallele Entwicklungsreihen 
Ommastr. — Sepia, Ommastr. — Loligo) vor uns, die sich nur in 
der Schale von einander unterschieden. Wenn nun auch Beispiele 
und selbst auffallende von Parallelismus in phylogenetischen Reihen 
gerade bei Dibranchiaten unstreitig vorkommen und schon mehrfach 
darauf hingewiesen werden musste (vgl. z. B. pag. 220), so müssten 
doch Beweise ganz anderer Art erbracht werden, um es glaublich 
erscheinen zu lassen, dass eine parallele Differenzirung zweier Ent- 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 267 


wicklungsreihen in sämmtlichen Organsystemen und so lange Zeit 
hindureh konsequent beibehalten werden konnte. So lange dies nicht 
der Fall ist, müssen wir eine solche Annahme einfach von der 
Hand weisen. 


Es bleibt uns also die dritte Möglichkeit. Wenn. ich mich in 
der That zu dieser bekenne, so geschieht das nicht etwa, weil es 
sonst keinen Ausweg mehr gäbe, sondern weil wirklich kein irgend 
wie stichhaltiger Einwurf gegen dieselbe geltend gemacht werden 
kann. Die in diesem Falle nöthige Annahme, dass die einfache 
Hornschale zu verschiedenen Malen unabhängig von einander erwor- 
ben ist, möchte unbequem erscheinen: sie ist es aber in der That 
nicht, da die ganze Entwicklungstendenz der Dibranchiaten auf Re- 
duktion und Beseitigung der Schale gerichtet erscheint. Und wenn 
wir vollends sehen, dass bei Sepiola in der Muskulatur, in der Form 
des Gangl. stellat. etc. eigenthümliche Züge der Octopodenorganisa- 
tion plötzlich ganz unvermittelt auftreten, wo eine unabhängige Er- 
werbung außer Zweifel steht, so kann erst recht keine prineipielle 
Schwierigkeit in der Annahme einer mehrmals stattgehabten Re- 
duktion der Schale gefunden werden und so nehme ich denn keinen 
Anstand, mich in Betreff der Phylogenie der Myopsiden für den 
dritten Modus unter den aufgestellten Stammbaumformen zu ent- 
scheiden. 


Weniger Schwierigkeit bereitet die noch ältere Schale von Spi- 
rula. Auch die Anatomie der Weichtheile ist hier im Gegensatz zu 
Sepia mit der Schale wenigstens so weit in Übereinstimmung, dass 
man eine sehr frühe Abzweigung vom Dibranchiatenstamm wohl mit 
Sicherheit annehmen kann. Leider ist die Owen’sche Arbeit ge- 
rade in vielen entscheidenden Punkten (Kommissur zwischen Ganglia 
stellata und Nn. viscerales, näheres Verhalten der Gangl. stellat. und 
Pallialnerven, Radula, Harnsacköffnungen ete.) so lückenhaft, dass 
es kaum möglich ist zu bestimmen, wo etwa die Abzweigung vom 
Dibranchiatenstamm stattgefunden haben kann; jedenfalls aber sind 
uns in der Lage des Eileiters, in der Spirula Nautilus ähnelt, und 
in der Abwesenheit von Analanhängen — wenn diese nicht nur 
übersehen sein sollten — sehr alte Zustände überliefert worden. 
wie auch der Besitz von oberen Speicheldrüsen und die Kleinheit des 
Tintenbeutels in diesem Sinne aufzüfassen sind. Bestätigt sich der 
Mangel unterer Speicheldrüsen , so haben wir eine Reduktion vor 
uns, wie solche bei Formen, welche eine lange isolirte Entwicklung 


268 J. Brock 


hinter sich haben, ganz gewöhnlich sind. und wie wir sie bei dem 
Gegenstück von Spirula unter den Octopoden, Cirrhoteuthis noch 
zahlreicher antreffen werden. Dass Spirula mit den echten Myopsi- 
den nichts zu thun hat!, erscheint schon jetzt sicher, andererseits 
kennen wir aber ihre Anatomie zu wenig genau, um sie bei den 
Ögopsiden unterzubringen , resp. eine eigene Abtheilung für sie auf- 
zustellen, was mir noch am meisten den vorliegenden Thatsachen zu 
entsprechen scheint. 

Sepiola stand ich früher nicht an, als einen echten Loligo zu 
bezeichnen (Brock, Ver wandtschaftsverh. d. Ceph. ete. pag. 25), ge- 
langte aber bei näherer Prüfung der Verhältnisse zur Überzeugung, 
dass sich Sepiola in einigen Punkten ihrer Organisation weit mehr 
Sepia nähert. Ich glaube daher jetzt annehmen zu müssen, dass sie 
sich vom gemeinschaftlichen Stamm etwa zwischen Loligo und Sepia 
abgezweigt hat, ohne für jetzt sicher entscheiden zu können, wem 
sie eigentlich näher steht. Eine genaue Anatomie von Rossia, 
welche das Bindeglied zwischen Loligo und Sepia einerseits, Sepiola 
andererseits bildet?, muss hier Aufklärung verschaffen. Bemerkens- 
werth ist, dass bei Sepiola und Rossia die Schale die größte Reduktion 
erfahren hat, die vor dem völligen Verschwinden überhaupt beob- 
achtet wird, denn sie erreicht bekanntlich hier nur die halbe Länge 
des Thieres. Im Übrigen ist Sepiola mit Loligo näher verwandt in 
der Lage des Tintenbeutels und der Form des Mantelschließappara- 
tes, sie steht aber Sepia näher in der Zusammensetzung der © Ge- 
schlechtsorgane, der Form des Magens, dem Bau der dorsalen Trich- 
terwand und dem Mangel oberer Speicheldrüsen. Alle diese für die 
Dekapoden-Organisation typischen Züge werden aber verwischt durch 
den Verlust des Nackenschließapparates und die höchst eigenartige 
Entwicklung der Muskulatur und des Gangl. stellat., welche zeigen. 


! Dass die Kererstein’sche Eintheilung der Dekapoden (Klassen und Ord- 
nung. ete. p. 1438) in Caleiphora (Spirula, Sepia und die fossilen Verwandten) 
und Chondrophora (alle übrigen) allen Thatsachen der vergleichenden Anatomie 
widerspricht, braucht nach Obigem nicht noch besonders erörtert zu werden. 

2 Graphisch also etwa so: 

Sepia 


| — Rossia ———————— Sepiola 


Loligo 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 269 


dass der Weg, der von der zwischen Loligo und Sepia stehenden 
Stammform bis Sepiola zuriickgelegt worden ist, ein sehr langer ge- 
wesen sein muss. 


Über Cranchia irgend ein Urtheil abzugeben, ist bei der man- 
gelhaften Kenntnis ihrer Anatomie zur Zeit noch unmöglich; kann 
man doch kaum mit Sicherheit sagen, ob Cranchia ein echter Myop- 
side ist, in welche Gruppe sie dem Bau ihrer Augen nach gehört. 
Ich glaube, aus der Kopfnackenverwachsung schließen zu dürfen, 
dass wir es hier mit einer hoch differenzirten Form zu thun haben 
werden. 


Ich wende mich jetzt zu dem schwierigsten Problem der ganzen 
Dibranchiaten-Phylogenie, dem Verhältnis der Octopoden zu den 
beiden anderen Gruppen. Wie schon zu wiederholten Malen bemerkt 
wurde und die anatomische Betrachtung fast für jedes Organ von 
Neuem bewies, bilden die Octopoden eine fest in sich abgeschlossene 
Gruppe, die von den Dekapoden durch eine weite, durch kein Binde- 
glied überbrückte Kluft getrennt wird. Zwar scheint bei oberfläch- 
licher Betrachtung ein solches sich in dem merkwürdigen Cirrhoteuthis 
darzubieten, allein ich bin zum Glück sehon durch die ersten Unter- 
sucher REINHARDT und ProscHn der Mühe überhoben worden, die 
Octopodennatur des Cirrhoteuthis klar zu legen. (REINHARDT og 
Proscu, 1. e. pag. 31 sqq.), dessen scheinbare Dekapoden - Ähnlieh- 
keiten ‘Flossen, innere Schale, Verlust eines Eileiters) in keinem 
Falle auf wirklicher Verwandtschaft beruhen. Früher glaubte ich 
gefunden zu haben (Brock, Verwandtschaftsverh. ete. pag. 10, 11), 
dass sich die Philonexiden in schlitzförmigen Harnsackmiindungen 
und einfachen Armnervenkommissuren an die Ögopsiden anschlössen, 
aber diese Beobachtungen haben sich als irrthümliche erwiesen und 
der vermeintliche Anknüpfungspunkt muss damit wieder fallen gelas- 
sen werden. So ist also die Frage nach den verwandtschaftlichen 
Beziehungen der Octopoden zu den Dekapoden noch immer eine 
offene. 


Die hohe und dabei so außerordentlich eigenartige Organisation 
der Octopoden lässt mit Sicherheit auf eine sehr lange. isolirte Ent- 
wicklung, also auf eine verhältnismäßig frühe Abzweigung schließen, 
und darum ist es in der That von vorn herein äußerst unwahrschein- 
lich, dass dieselbe von dem jüngeren Dekapoden-Phylum, den Myop- 
siden stattgefunden hat. In der That lässt sich auch, um es kurz 
zu sagen, kaum eine verwandtschaftliche Beziehung der Octopoden 


27 0 Ne Brock 


zu den Myopsiden herausfinden, die nicht eben so gut zwischen 
ihnen und den Ogopsiden bestände ', wogegen eine Annäherung an die 
Ögopsiden in mehreren bedeutsamen Punkten — Duplieität der Eileiter, 
einfache Eileiterdrüse von Argonauta, Radula, Spiralmagen — un- 
streitig gegeben ist, in denen sie zu den Myopsiden vermisst wird. Wir 
sind also hier auf einer Spur, die weiter verfolgt zu werden ver- 
dient, und zu diesem Zweck ist zunächst die Frage zu beantworten, 
ob unter den Ogopsiden eine größere Verwandtschaft der Octopoden 
zu einer der beiden Gruppen, der Ommastrephes und Loligopsis- 
Gruppe, als zur anderen sich nachweisen lässt. Ein Vergleich mit 
den Ommastrephes-Arten, eben so wie mit Onychoteuthis lehrt nun, 
dass außer den vorhin angegebenen Ögopsiden-Ähnlichkeiten weitere 
Beziehungen nicht zu finden sind, während die Loligopsis-Gruppe 
und zwar gerade in einigen der Eigenthümlichkeiten , welche sie 
scharf von der Ommastrephes-Gruppe scheiden, zu einer Annäherung 
in der That die Hand zu bieten scheint. Erstens nämlich ist her- 
vorzuheben, dass einige der wichtigsten. Oetopoden-Eigenthümlich- 
keiten hier einzig und allein unter den Dekapoden vertreten sind, 
nämlich der Mangel einer Trichterklappe (Chiroteuthis, Loligopsis, 
Owenia) , die Anwesenheit einer wohlentwickelten Milz (Enoploteu- 
this, Chiroteuthis) und der rudimentäre Mantelschließapparat (Loli- 
gopsis); dann aber ist vor allen Dingen die sehr hohe Ähnlichkeit 
zu beachten, welche zwischen dem © Geschlechtsapparat von Eno- 
ploteuthis und dem von Argonauta besteht und welche bei den iibri- 
ven Loligopsiden nur durch den Ausfall eines Eileiters etwas ver- 
wischt wird. Der einzige Unterschied zwischen beiden ist eigentlich 
nur der, dass bei Argonauta die Eileiterdrüse sich nicht am Aus- 
sang des Eileiters befindet, sondern dem Eierstock sehr genähert 
ist und dass letzterer einen dünnhäutigen Sack bildet, während er 
bei Enoploteuthis nach Dekapoden-Art keine eigenen Wände besitzt. 
Sonst stimmt aber in den Grundzügen Alles überein und besonders 
ist es der Mangel der Nidamentaldrüsen, welcher Enoploteuthis und 
Verwandte eben so sehr den Octopoden nähert, als sie in diesem 
Merkmal scharf von allen übrigen Dekapoden geschieden sind. 
Aber vielleicht können wir der Beziehungen noch mehr finden. 


' Die einzige vielleicht ist die Art der Gefäßursprünge aus dem Herzen 
und die Ausbildung der muskulösen Leberkapsel ; auch lässt sich nicht bestrei- 
ten, dass die Analanhänge der Octopoden eine größere Verwandtschaft zu Lo- 
ligo und Sepia als zu sonst einer Form zeigen. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 2374 


Das Genus Loligopsis wurde nämlich von Lamarck! nach der 
Zeichnung eines achtarmigen Cephalopoden von Péron & LESUEUR mit 
der Art L. Peronii aufgestellt, und es ist merkwürdig und nur aus 
der sonstigen unzweifelhaften Dekapoden-Organisation zu erklären, 
dass, obgleich kein Beobachter je an einer Loligopsis-Art mit Si- 
cherheit etwas von Fangarmen wahrnehmen konnte, doch fast nie 
daran gezweifelt worden ist, dass sie nur zufällig verloren gegangen 
wären. GRANT (l. e. pag. 23) fand allerdings bei Loligopsis cyclura 
an der Stelle, wo sonst die Tentakel sitzen, ein »small cylindrical 
tubercle destitute of suckers«, fügt aber hinzu: »These rudimentary 
tentacles about a line (!) in length ... present no appearance of la- 
ceration«, welche Beschreibung es mir sehr zweifelhaft erscheinen 
lässt, ob diese Knötchen mit den Tentakeln in Wirklichkeit etwas zu 
thun haben, und ich glaube eher, dass Gran bei seinem eifrigen 
Suchen nach Tentakelstiimpfen bedeutungslosen, wenn nicht zufälli- 
gen Bildungen eine unverdiente Wichtigkeit beigelegt hat. Am 
meisten Gewicht lege ich aber auf das Zeugnis des gut beobachten- 
den Virany, welcher von seinem Loligopsis Bomplandii sagt?: »J’ai 
serupuleusement cherché les bras tentaculaires ou du moins quelques 
traces de ces organes, toutes mes recherches ont été infructueuses, 
et je puis avancer avec certitude, que cette espéce en est de- 
pourvue *. 


! Wie ich aus GRANT, |. e. pag. 21 ersehe. An welchem Orte, vermag 
ich beim Mangel der geeigneten litterarischen Hilfsmittel nicht zu sagen. 

2 J. B. Vürany, Mémoire sur deux nouvelles espéces de Céphalopodes 
trouvées dans Tocéan. Atti dell. acad. real. di se. classe di se. math. e fis. 
Tom. 1. ser. 2. Torino 1839 pag. 100. 

3 RATHRE (l. ce. pag. 152) findet zwar bei seinem Perothis »Stummel« der 
Fangarme, aber diese Arbeit eines sonst so hervorragenden Beobachters ist so 
voll von Ungenauigkeiten, Unklarheiten und Irrthümern, dass ich in dieser An- 
gabe keinen triftigen Gegenbeweis anerkennen kann, um so mehr, als das 
RATHKE'sche Genus von D'ORBIGNY (FERUSSAC & D'ORBIGNY, |. e. pag. 322) mit 
L. guttata und eyelura vereinigt wird. Sonst finde ich von echten Loligopsis 
bei DÖRBIGNY nur noch beschrieben L. chrysophthalmus d’Orb. (Tilesii Fer.) 
wit großer Octopoden-Ahnlichkeit im Habitus und acht Armen und L. Pavo 
(Les.) d’Orb., der allerdings zwei lange Fangarme haben soll. Letztere Angabe 
ist indessen auch nicht über allen Zweifel erhaben, da die Fangarme weder 
irgendwie beschrieben noch abgebildet werden und also vielleicht nur nach 
Analogie angenommen sein können: sollten sie aber doch vorhanden sein, so 
ist es immer noch möglich, dass L. Pavo trotz seines Loligopsis-Habitus bei nä- 
herer anatomischer Untersuchung zu Chiroteuthis zu bringen sein wird. Be- 
kanntlich sind die Grenzen zwischen beiden Genera sehr schwankend und werden 


272 J. Brock 


Wie nun, wenn das Genus Loligopsis oder einige seiner Arten 
wirklich nur acht Arme hätten? Dürften wir hieraus eine direkte 
Verwandtschaft mit den Octopoden folgern oder hat die Annahme 
mehr Wahrscheinlichkeit, dass die Fangarme bei zwei verschiedenen 
Formen, die sonst gar nichts mit einander zu thun haben, bei Loli- 
gopsis und den Octopoden, zwei Mal unabhängig von einander verlo- 
ren gegangen sind? Wäre nichts weiter von Loligopsis bekannt, so 
würden wir uns wohl zu dieser letzteren Annahme entschließen müs- 
sen, aber die sonstigen Octopoden-Eigenthiimlichkeiten, die wir theils 
hier (Mangel der Trichterklappe), theils bei den nächsten Verwandten, 
die bei der mangelhaften Kenntnis der Anatomie von Loligopsis 
mit herangezogen werden miissen,, gefunden haben (Vorhandensein 
einer Milz, Mangel der Nidamentaldrüsen) lassen eine direkte Ver- 
wandtschaft denn doch nicht so ganz unbegründet erscheinen. Noch 
mehr aber würde diese Hypothese an Wahrscheinlichkeit gewinnen, 
wenn wir nachweisen könnten, dass Loligopsis oder die Loligopsis- 
Gruppe älter, als die Ommastrephiden wäre: denn da die Organisa- 
tion der Oetopoden eine sehr frühe Abzweigung gebieterisch fordert, 
so würde ihre Ableitung von einer Dekapodengruppe, welche als 


ganz andere, je nachdem man der Ausbildung der Fangarme oder der Schale 
einen größeren Werth als Genuscharakter beilegt, wobei ich glaube, dass die 
Achtzahl der Arme, falls sie sich bestätigt, für Loligopsis als Genuscharakter 
vor allen anderen entschieden den Vorzug verdient, da ein so begrenztes Ge- 
nus auch habituell wohl charakterisirt wäre. Dass aber die Loligopsis-Arten 
mit langen Fangarmen, L. Véranyi Fer., L. vermicularis Rüpp. und L. Zy- 
gaena Ver. überhaupt generisch als Chiroteuthis abgetrennt werden müssen, 
ist unumgänglich nothwendig; denn abgesehen von den Unterschieden in den 
Armen besitzt Chiroteuthis einen wohl entwickelten knorpligen Mantel- und - 
NackenschlieBapparat, Loligopsis dagegen einen rudimentären Mantel- und 
gar keinen Nackenschließapparat, dafür aber seitliche Verwachsungen des Trich- 
ters mit dem Kopf. Allerdings zeigt wieder die Schale von L. Bomplandii 
Ver. wenig Ahnlichkeit mit der durch einen echten Phragmoconus charakteri- 
sirten von L. guttata und nähert sich dafür außerordentlich der Schale von 
Chiroteuthis Véranyi, in welches Genus D’ORBIGNY L. Bomplandii darum auch 
eingereiht hat, aber ich habe schon vorhin mich dahin geäußert, dass die Schale 
hier hinter den anderen Charakteren zurücktreten muss. In derselben kleinen 
Abhandlung beschreibt z. B. V&rany einen unzweifelhaften Onychoteuthis, ©. 
Morisonii, der keinen Phragmoconus, wie O. Liehtensteinii besitzt. Wollte man 
aber durchaus die Dignität der Schale als Genuscharakter retten, so miisste 
man noch mehr generische ‘l'rennungen vornehmen, in welcher Frage indessen 
nur eine nähere anatomische Kenntnis der hierher gehörigen Formen zu .einer 
richtigen Entscheidung führen kann. — Über Veranya und die Anzahl ihrer Arme 
siehe pag. 277. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 973 


solehe schon höher differenzirt wäre, als eine andere, wenig glaub- 
haft erscheinen. Leider lässt uns die Anatomie in dieser Frage 
noch ganz im Stich. Im Besitz der Urform des Gangl. stellat. und 
einer Schale mit Phragmoconus zeigt sich Loligopsis allerdings 
als alte Form und auch der Verlust der Nidamentaldrüsen und 
der Triehterklappe würden seine Stellung zu den Octopoden nicht 
beeinträchtigen, denn es sind dies gegen die Ur-Dibranchiaten 
zwar schon Differenzirungen, aber nur solche, welche von den 
Stamm-Eltern der Octopoden doch einmal erworben werden mussten. 
Viel bedenklicher dagegen sind die noch höheren Differenzirungen, 
welche von den nächsten Verwandten von Loligopsis stellenweise 
gegen Ommastrephes erreicht werden (Verlust eines Eileiters bei 
Chiroteuthis und Owenia); aber diese Eigenthümlichkeiten können 
nicht ohne Weiteres für den Platz maßgebend sein, den wir Loligop- 
sis anzuweisen haben, da er zu seinen (jetzt noch!) nächsten Ver- 
wandten etwa in dem Verhältnis, wie Ommastrephes sagittatus zu 
Loligo stehen kann Außerdem tritt aber für ein höheres Alter von 
Loligopsis auch die Entwicklungsgeschichte ein. 

Unzweifelhaft vertritt nämlich der GRENACHER’sche Cephalopode 
durch den Mangel eines äußeren Dottersackes einen niedrigeren ent- 
wicklungsgeschichtlichen und, was damit zusammenfällt, auch einen 
niedrigeren phylogenetischen Typus, und es würde daher, könnten wir 
seine Zugehörigkeit zu einer bestimmten Art ermitteln, für die Beur- 
theilung ihrer phylogenetischen Stellung ein nicht zu unterschätzen- 
des Moment gegeben sein. Dass dieser Cephalopode ein Ögopside 
ist, hat schon GRENACHER sehr wahrscheinlich gemacht; dass er 
kein Ommastrephes (und also auch wohl kein Onychoteuthis) sein 
kann, geht aus der durch KÖLLIKER und Ussow bekannten Ent- 
wicklungsgeschichte des Ommastreph. sagittatus hervor, dem der 
äußere Dottersack keineswegs mangelt. Es bleibt also die Loligop- 
sis-Gruppe. 

Nun hat es GRENACHER schon selbst nicht ohne Verwunderung 
mehrfach hervorgehoben, dass bis zum Ende seiner Beobachtun- 
gen, wo das Thier schon recht weit entwickelt war, noch keine 
Spur eines fünften Armpaares sich zeigte. Da sonst die Anlage 
der Arme sehr rasch auf einander folgen und dieselben bei Sepia z. 
B. mit dem Mantel zu den am frühesten auftretenden Organen ge- 
hören, so ist es für mich wenigstens viel wahrscheinlicher, dass der 
GRENACHER’sche Cephalopode überhaupt nur acht Arme hatte, also 
ein Loligopsis oder eine Loligopsis verwandte Form war, als dass 

Morpholog. Jahrbuch. 6. 18 


274 J. Brock 


so spät noch ein fünftes Armpaar angelegt werden sollte. Freilich 
lässt sich sonst nicht viel für diese Vermuthung vorbringen, da bei 
allen sonst noch auffindbaren Übereinstimmungen mir mit Recht ent- 
gegengehalten werden kann, dass vom Embryo bis zum verwachse- 
nen Thier noch ein weiter Weg ist und man nicht wissen kann, was 
von den beobachteten Eigenthiimlichkeiten sich auch noch beim Er- 
wachsenen findet. Indessen lohnt es sich doch, sie wenigstens au- 
zuführen. So spricht GrENACHER mehrmals von den außerordent- 
lich hervorspringenden , fast .gestielten Augen seines Embryo (z. B. 
l. e. p. 433), was bei Loligopsis sehr auffallend sein muss, da es 
ausnahmslos alle Beobachter (RATuKE, GRANT, VERANY) erwähnen!, 
so war das dritte Armpaar auffallend länger, als die anderen (I. e. 
pag. 434), was wieder bei Loligopsis guttata (GRANT, |. e. pag. 23) 
sehr gut passt, und die Stellung und Form der Saugnäpfe und Flossen 
stehen wenigstens nicht mit meiner Diagnose in Widerspruch, wenn 
sie sich auch eben so gut auf manche andere Art deuten ließen. 
Die embryonale Radula, welche GrEnACHER abbildet (1. e. Taf. XLIL, 
Fig. 59, 40), ist viel zu unentwickelt, um ein sicheres Urtheil zu 
gestatten, und weder von Loligopsis noch von einem seiner nächsten 
Verwandten mit Ausnahme von Enoploteuthis die Radula überhaupt 
bekannt; aber ich möchte doch darauf hinweisen, dass die Mittelplatte, 
während sie sonst im Habitus mehr Onychoteuthis ähnelt, unter allen 
auf ihre Radula bekannten Ögopsiden nur noch mit Enoploteuthis 
darin übereinstimmt, dass sie keine Seitenzähne entwickelt hat. 
Direkt gegen Loligopsis würde eigentlich nur die Größe des Laichs 
sprechen, der für alle bekannten Loligopsis-Arten unverhältnismäßige 
Dimensionen besaß; aber es braucht sich ja nicht um eine der bekann- 
ten Loligopsis-Arten oder überhaupt um eine schon bekannte Art zu 
handeln, ich behaupte eben nichts weiter, als dass der GRENACHER’sche 


! Besonders vorspringende, fast gestielte Augen hat Loligopsis Pavo (FB- 
RUSSAC & D’OÖRBIGNY, |. c. Atlas, Loligopsis, Pl. IV, Fig. I, 2) und da er 
außerdem der größte bekannte Loligopsis ist (Körperlänge des einen Exemplars 
273 mm) — ein wegen der Größe des Laichs nicht unwichtiger Umstand — und 
Madeira zu den wenigen Orten gehört, wo er bisher gefunden wurde, so möchte 
ich bei einer näheren Bestimmung des GRENACHER’schen Cephalopoden zunächst 
an ihn denken, wenn nicht diese Art angeblich wenigstens Fangarme besäße. 

Auch die Verwandten von Loligopsis zeigen die vorspringenden Augen. 
Owenia megalops hat ihren Namen von diesem Merkmal, von Véranya erwähnt 
es VERANY (Mollusq. med. etc. pag. 86), und bei manchen Chiroteuthis-Arten 
muss dieser Charakter sogar sehr auffallend sein, wie ein Blick auf die Abbil- 
dung von Ch. zygaena bei Verany (ibid. Pl. XL, Fig. C) lehrt. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 975 


Cephalopode, wenn er kein Loligopsis selbst ist, doch jedenfalls 
einer nahe verwandten Art angehören muss. 

Mögen wir uns aber auch durch diese Hypothese bestimmen 
lassen, Loligopsis ein hohes Alter selbst unter den Ögopsiden zuzu- 
erkennen, so ist nicht nur für seine nächsten Verwandten damit gar 
nichts gewonnen, weil wir den Grad ihrer Verwandtschaft nicht 
kennen, sondern dieser primitivere Entwicklungsmodus bietet uns 
auch für Loligopsis kein Mittel, über seine Verwandtschaft mit der 
Ommastrephes-Gruppe irgend welche näheren Angaben zu machen. 
Wir müssen uns mit dem Resultat begnügen, dass wir aus Mangel 
anatomischer Kenntnis der Loligopsiden das genealogische Verhältnis 
beider Gruppen der Ögopsiden zu einander nicht bestimmen können, 
und dass, wenn auch Loligopsis eine alte Form zu sein scheint, seine 
nächsten Verwandten neben sehr alten Einrichtungen (Muskelsystem 
bei Enoploteuth., Form des Gangl. stellat. ete.) Verhältnisse zur Schau 
tragen, welche schon als Differenzirungen gelten müssen (Verlust eines 
Eileiters ete.), während Ommastrephes und Onychoteuthis zwar in 
einigen Punkten (Muskelsystem ete. ') jedenfalls höher differenzirt sind, 
in den meisten anderen dagegen sich primitiver zeigen. Da nun auch 
Onychoteuthis in vielen Punkten einen so ausgezeichneten Übergang 
zwischen Ommastrephes und Enoploteuthis bildet?, so scheint es auf 
den ersten Blick sehr nahe zu liegen, die Loligopsis-Gruppe durch 
Onychoteuthis und Enoploteuthis hindurch von Ommastrephes-ähnlichen 
Formen abzuleiten. Dem stehen aber nicht nur die Resultate der On- 
togenie, sondern auch die unzweifelhaft vorhandene Verwandtschaft mit 
den Octopoden entgegen, und wenn nicht etwa erwiesen werden sollte, 
dass die Verwandtschaft von Loligopsis mit Enoploteuth., Chiroteuth. 
etc. eine weit fernere ist, als man augenblicklich annehmen muss, 
oder dass der GRENACHER'sche Cephalopode doch kein Loligopsis oder 
Verwandter ist, sind diese Bedenken kräftig genug, um die Frage 
nach der Verwandtschaft der Ommastrephes- und Loligopsis-Gruppe 
noch in suspenso zu lassen. 

Diese empfindliche Lücke unseres Wissens legt indessen der 
näheren Verfolgung des Octopodenstammbaumes vor der Hand wenig- 
stens noch keine Hindernisse in den Weg. Wir haben gefunden, 
dass eine Reihe von bedeutsamen Eigenthümlichkeiten der Organisa- 


' Vgl. bei diesen Erörterungen Tabelle I pag. 261. 
2 Vgl. Tabelle II, pag. 262. ? 
® Was ich zu glauben geneigt bin. Nur die genaue Anatomie einer Loli- 
gopsis-Art wird diese Frage lösen können. — 
18* 


276 J. Brock 


tion den Octopoden und der Loligopsis-Gruppe gemeinsam sind; 
immerhin zeigen aber Loligopsis und Verwandte trotz der acht Arme 
des ersteren Genus den Dekapodentypus schon so ausgeprägt, dass 
es schon desshalb viel wahrscheinlicher ist, die Oetopoden nicht direkt 
von dieser Gruppe abzuleiten, sondern in den gleichen Organisations- 
verhältnissen nur die Erinnerung an einen gemeinschaftlichen Aus- 
gangspunkt beider Gruppen zu sehen. Diese Auffassung erlangt 
auch durch die Betrachtung einiger anderer Eigenthümlichkeiten eine 
wesentliche Stütze. Schon v. Imprine (l. e. pag. 261) hat darauf 
aufmerksam gemacht, dass sich die Verschmelzung des Suprapha- 
ryngeal-Ganglions mit dem Gehirn nur äußerst gezwungen als spä- 
terer Erwerb auffassen lässt, vielmehr das primäre Verhalten bildet, 
das eigenthümlicherweise nur diese höchst differenzirte Gruppe 
bewahrt hat. Ich kann dazu noch den Kropf fügen, von dem ich 
es nach der Art seiner phylogenetischen Entwicklung in der Octopo- 
denreihe wahrscheinlich zu machen gesucht habe, dass er als uraltes 
Erbstück aufgefasst werden muss, und endlich ist auch die von Vı- 
GELIUS zuerst hervorgehobene Übereinstimmung zwischen Nautilus 
und den Octopoden im Besitz von Kommunikationen zwischen dem 
Venensystem und der Leibeshöhle als direkte Homologie zu deuten. 
Sind aber diese Behauptungen begründet, so müssen alle drei Eigen- 
thümlichkeiten erst sekundär von den Dekapoden verloren worden 
sein und die Stelle, wo die Octopoden sich vom Dekapodenstamm 
abzweigten, muss bis auf Formen zurückgeschoben werden, die alle 
drei noch besaßen. Die Ur-Dibranchiaten spalteten sich daher wohl 
schon sehr früh in zwei Linien, die Ommastrephiden und die gemein- 
samen Stammeltern der Octopoden und der Loligopsis-Gruppe. 

Bis zu diesem Punkte haben wir bei unseren Spekulationen 
noch einigermaßen sicheren Boden unter den Füßen, er schwindet 
aber, sobald wir die Genealogie der einzelnen Formen der Loligop- 
sis-Gruppe näher zu ergründen versuchen. Ich will mich darum auch 
ganz kurz fassen. Die Ur-Dibranchiaten besaßen also von Merk- 
malen , welche jetzt nur noch von den Octopoden, theilweise auch 
vom Nautilus bekannt sind, die noch bestehende Verschmelzung des 
Suprapharyngealganglions mit dem Gehirn, den Kropf und die Ve- 
nenkommunikationen, worin sie sich also von allen lebenden Deka- 
poden, so weit bekannt, unterschieden. Nehmen wir nun an, dass 
die Ur-Dibranchiaten in die Ommastrephiden und die gemeinschaft- 
lichen Stammformen der Loligopsiden und Octopoden aus einander 
gingen, so müssten entweder die erwähnten Eigenthümlichkeiten 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 277 


bei den Loligopsiden sich noch finden, was nicht ganz unmöglich, 
aber nach der Anatomie von Enoploteuthis höchst unwahrscheinlich 
ist, oder sie müssten mindestens zweimal, von den Ommastrephiden 
und den Loligopsiden unbhängig von einander verloren worden sein. 
Diese Annahme ist ja an sich nicht unbedenklich, aber wir können 
uns doch um so eher dazu entschließen, als, wie wir später sehen 
werden, gewichtige Gründe sich dafür beibringen lassen, dass auch 
die Hangarme von beiden Gruppen unabhängig von einander aus 
indifferenten Armen entwiekelt worden sind. Im Übrigen wäre es 
bei dem Mangel jeglicher sicheren anatomischen Basis ein höchst 
unfruchtbares Beginnen, alle etwa sich darbietenden Möglichkeiten 
weiterer Verwandtschaftsverhältnisse in eingehender Weise erörtern 
zu wollen, und ich begnüge mich daher, die Ansicht von der Sache, 
die mir persönlich am meisten zusagt, ganz kurz in Stammbaumform 
hier folgen zu lassen, wobei ich die hauptsächlichsten Differenzirun- 
gen, welche die phylogenetische Entwicklung von einer Form zur 
anderen erreicht hat, zwischen beide in Klammern eingeschaltet habe. 


Octopoden. 
Owenia 
Myopsiden. Chiroteuthis. 
Verlust eines | Verlust eines 
Eileiters. ] Eileiters.] 
| 
Omm.sagitt. Omm.todarus. Onychoteuth. Enoploteuthis. 
| 
[Herausbildung [Herausbildung Loligopsis 
der Fangarme, der Fangarme, Véranya? 
Verschmelzung Verschmelzung 
des Suprapha- des Suprapha- 
ryng.-Gangl.m. ryng.-Gangl.m. 
d.Gehirn, Ver- d. Gehirn, Ver- 
lust d. Milz.) . lust. d. Milz.) 
| 
Verlust d. Ni- Octopodenu. Verlust des 
damentaldrüsen _ Loligopsi- __ 5. Armpaa- 
u. d. Trichter- den-Stamm- res... Ur- 
klappe. form. Octopoden. 


Ur-Dibranchiaten mit 10 
gleichmäßig entwickelten 
Armen, Verschmelzung 
des Suprapharyngeal- 
Gangl. mit d. Gehirn, 
Kropf, Milz ete., im Ubri- 
gen etwa wie Ommastr. 
sagittatus organisirt. 


278 J. Brock 


Ich kann aber nicht nachdriicklich genug hervorheben, dass es 
sich um nichts weiter, als den Ausdruck einer persönlichen Meinung 


handelt, welche ein einziges neues anatomisches Faktum ändern 
kann. Vielleicht wird diese Genealogie der augenblicklich bekann- 
ten Summe anatomischer Thatsachen noch am meisten gerecht, ich 
verhehle mir indessen keineswegs, dass schon jetzt nicht leicht zu 
entkräftende Bedenken gegen sie geltend gemacht werden können, 
wie z. B. Onychoteuthis von Enoploteuthis ungebührlich weit entfernt 
steht. So lange aber unsere Kenntnisse von einer Gruppe so be- 
schränkte sind, dass eine genealogische Klassifieirung derselben ganz 
verschieden ausfällt, je nachdem dabei auf das Verhalten des einen 
oder des anderen Organsystems ein größerer Nachdruck gelegt wird, 
darf ein solcher Stammbaum kaum den Werth einer Hypothese be- 
anspruchen und ist nur in so fern von Nutzen, als er weiteren 
Forschungen von vorn herein eine bestimmtere Fragestellung er- 


möglicht '!. 


! Noch einige Worte über Véranya dürften hier am Platze sein. Bei Vé- 
ranya wurden von ihren Entdeckern RürpeLL und Kroun nur acht Arme ge- 
funden, das Thier desshalb auch Octopodoteuthis genannt, und Hr. Prof. Carus 
hatte die Güte, mir persönlich mitzutheilen, dass ein in seinem Besitz befind- 
liches vollkommen -unversehrtes Exemplar nur acht Arme besitzt. Nach V&- 
RANY (Mollusq. med. pag. 88) beobachtete aber Kroun in Messina zwei ganz 
Junge Exemplare, von denen das eine Spuren von Tentakeln, das andere die- 
selben unverletzt zeigte, und VERANY schließt daraus, »que les bras sont ca- 
dues & un certain Age et ne laissent aucune trace de leur existence«. Die 
Richtigkeit dieser interessanten Beobachtung vorausgesetzt, könnte in ihr bis 
zu einem gewissen Grade ein Beweis für die später auf anderem Wege abzu- 
leitende Behauptung gefunden werden, dass die Octopoden aus den ältesten 
mit zehn gleichmäßigen oder annähernd gleichmäßigen Armen versehenen Di- 
branchiaten durch Verlust von zweien sich entwickelt haben miissen. Die Fang- 
arme sind nämlich bei Véranya sogar kürzer, als das zweite Armpaar und auch 
sonst in nichts von den übrigen Armen unterschieden, verdienen also gar nicht 
ihren Namen, so dass Véranya viel richtiger als ein Dibranchiate mit zehn 
annähernd gleichmäßig entwickelten Armen aufgefasst wird. Bestätigt sich 
nun, wie gesagt, die VHRANy’sche Behauptung, so hätte sich Véranya ge- 
rade da abgezweigt, wo das fünfte Armpaar anfing verloren zu gehen, da es 
wenigstens noch in der frühesten - Lebensperiode existirt, und würde darin 
von allen lebenden Formen den ältesten Octopoden am nächsten stehen, wäh- 
rend Loligopsis sich etwas später vom gemeinschaftlichen Stamm losgemacht 
hätte, da das fünfte Armpaar (wenn der GRENACHER'sche Cephalopode ein Lo- 
ligopsis ist!) auch ontogenetisch nicht mehr angelegt wird. Ich verlöre mich 
allzusehr in rein persönliche Vermuthungen, wollte ich noch länger bei diesem 
Gegenstande verweilen; indessen werden diese wenigen Andeutungen schon 
hinreichen, um zu zeigen, ein wie überreiches Feld hier noch späteren Beob- 
achtungen offen steht. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 279 


Es bleibt allein noch an unserer Genealogie der Octopoden die 
Frage nach der Anzahl der Arme ihrer Stammformen, und was da- 
mit unmittelbar zusammenhängt, die Frage nach der Armzahl der 
Ur-Dibranchiaten überhaupt zu erledigen übrig. Hier spricht nun, um 
das Resultat gleich vorauszunehmen, nichts dafür, dass die Ur-Dibran- 
chiaten etwa nur acht Arme gehabt haben sollten und die Octopo- 
den also auch in dieser Hinsicht einen Zug der Stammeltern be- 
wahrt hätten; es steht dem vielmehr — außer dem Verhalten von 
Véranya, auf welches ich aber bei der für ein so wichtiges Faktum 
noch nicht hinreichend sicheren Beglaubigung kein großes Gewicht 
legen will — der Umstand entgegen, dass in diesem Falle die 
Fangarme zwei Mal unabhängig von. einander erworben sein müssten, 
zu welcher Annahme gar kein Grund vorliegt. Aber auch die Mög- 
lichkeit, dass die Ur-Dibranchiaten sehon wohl entwickelte Fang- 
arme gehabt hätten, ist von der Hand zu weisen. Wer die allmäh- 
liche Hervorbildung der Fangarme noch innerhalb der lebenden 
Dekapoden verfolgt, wer beachtet, wie wenig sie sich noch bei Om- 
mastr. todarus von den sitzenden unterscheiden und wie sie ihre 
höchste Ausbildung — vollkommene Retraktilität — erst bei den 
Myopsiden erreichen, wer endlich sich erinnert, dass sie auch 
ontogenetisch vollkommen wie die übrigen Arme angelegt werden, 
kann die Vorstellung nieht von der Hand weisen, dass die Ur-Di- 
branchiaten zehn gleichmäßig entwickelte Arme besaßen, von denen 
die Octopoden sich zweier entäußerten, die Dekapoden zwei zu 
Fangarmen weiter entwickelten. Diese Annahme stimmt nicht nur 
mit den paläontologischen Befunden, so weit dies iiberhaupt möglich 
ist, überein, sondern. sie ist auch die einzige, welche sich mit der 
auf vergleichend anatomischem Wege erschlossenen Verwandtschaft 
der Octopoden mit den Loligopsiden befriedigend vereinigen lässt. 
Geben wir nämlich nicht nur den Ur-Dibranchiaten, sondern auch 
noch den gemeinsamen Stammformen der Octopoden und Loligop- 
siden zehn gleichmäßig entwickelte Arme, so haben wir nur anzu- 
nehmen, dass die Octopoden und Loligopsis davon zwei verloren, 
während Enoploteuthis, Chiroteuthis, Owenia ete. zwei zu Fang- 
armen entwickelten. Dass in diesem Falle die Ausbildung von zwei 
indifferenten Armen zu Fangarmen zweimal unabhängig von einan- 
der stattgefunden haben muss (Chiroteuthis, Enoplotenth. — Ommastr., 
Onychoteuth.), unterliegt bei dem physiologisch hohen Werth, den 
die Fangarme für eine pelagische Lebensweise besitzen, keinem Be- 
denken, und wir können uns um so eher zu dieser Annahme be- 


280 J. Brock 


quemen, als die beiden anderen Möglichkeiten, die einer achtarmigen 
Dibranchiatenstammform und die einer zehnarmigen mit wohl ent- 
wiekelten Fangarmen beide zu viel unwahrscheinlicheren Konsequen- 
zen führen. Geben wir nämlich den Ur-Dibranchiaten nur acht 
Arme, so müsste sogar die vollständige Neuerwerbung von Fang- 
armen zwei Mal unabhängig von einander stattgefunden haben — ein 
großer Unterschied gegen die Hervorbildung von Fangarmen aus in- 
differenten Zuständen und sehr viel unwahrscheinlicher; geben wir 
dagegen den Ur-Dibranchiaten wohlentwickelte Fangarme, so müss- 
ten die Stammformen der Octopoden das fünfte Armpaar nicht 
in indifferentem Zustande, sondern in ihrer höheren Ausbildung als 
Fangarme verloren haben: eine Annahme, zu der man sich auch 
nieht ohne Noth entschließen wird. 

Wir werden daher gut thun, zu unserer ersten Hypothese zurück- 
zukehren, welche die einzige ist, die auch aus den paläontologischen 
Befunden etwas an Wahrscheinlichkeit gewinnt. Während sich näm- 
lich, so weit mir die einschlägige Litteratur bekannt ist, nirgends 
bei fossilen Dibranchiaten mit erhaltenen Resten von Weichtheilen 
sich mit Sicherheit etwas von Fangarmen nachweisen lässt, zeigen 
mehrere der am besten erhaltenen Abdrücke ganz deutlich zehn gleich- 
mäßig entwickelte Arme. So z. B. der bekannte Acanthoteuthis- 
Abdruck, von dem MANTELL! eine Abbildung gegeben hat, obgleich 
MANTELL selbst von »tentacles« spricht, ferner Acanthoteuthis Ferus- 
sacii Wagn.?, Belemnites Owenii*® etc. Ich selbst hatte durch die 
Giite des Hern. Prof. Dames Gelegenheit, im Berliner mineralogi- 
schen Museum einen Acanthoteuthis-Abdruck zu sehen, bei dem es 
keinem Zweifel unterlag, dass die zehn Arme gleich oder doch an- 
nähernd gleich lang waren. 

Im Übrigen besaßen die ältesten Octopoden, wie aus dem Ver- 
halten von Cirrhoteuthis und dem Auftreten einer Schalengrube in 
der Ontogenie von Argonauta, die nachher wieder verschwindet, her- 
vorgeht, eine innere Kalk- oder Hornschale, wie wir uns ihre 
Stammformen überhaupt als den typischen Ögopsiden in ihrer Orga- 
nisation noch sehr nahe stehend zu denken haben. Von diesen 
hypothetischen Vorfahren bis zu den jetzt lebenden Vertretern der 
Gruppe ist freilich eine weite, bis jetzt noch durch nichts ausgefüllte 


1 MAnTELL, A few notes on the structure of the Belemnite. Ann. mag. 
nat. hist. ser. 2. vol. X. 1852. pag. 18. 

2 QUENSTÄDT, Petrefactenkunde Deutschlands. 1. Abth. 1. Band. Cepha- 
lopoden. Tübingen 1849. pag. 524. 

3 Owen, Philosoph. Transact. 1844. Part. I Pl. V. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 281 


Kluft; aber abgesehen von der Möglichkeit, dass Bindeglieder sich 
noch finden lassen werden, diirfte vielleicht schon eine genauere 
Kenntnis der Anatomie von Loligopsis, Veranya ete., über manche 
Züge der Oetopodenanatomie Licht verbreiten, die jetzt unverständ- 
lich und ohne nähere Beziehungen zu den Dekapoden erscheinen. 
Beschränken wir uns aber allein auf die lebenden Formen, so finden 
wir hier so klar ausgeprägte Verwandtschaftsverhältnisse, wie nir- 
gends sonst bei den Dibranchiaten. In fast allen Organsystemen 
setzen die Differenzirungsreihen bei Argonauta ein und laufen durch 
die Tremoctopus-Arten zu Octopus und Eledone hin; ein Blick auf 
die folgende Tabelle, in weleher die wiehtigeren von ihnen noch 
einmal kurz zusammengefasst sind, wird die Octopodengenealogie 
klarer vor Augen führen, als lange Erörterungen es vermöchten. 
(Tabelle IV s. umstehend.) 

Eine Durehsicht dieser Tabelle lehrt nun sofort, dass die Phi- 
lonexiden und die Octopodiden zwei wohl charakterisirte Familien 
sind, die erste auf einer niedrigeren, die zweite auf einer höheren 
phylogenetischen Stufe stehend. Beide werden bis zu einem gewis- 
sen Grade durch Tr. catenulatus mit einander verbunden, welcher 
die meisten Eigenthümlichkeiten mit den Philonexiden theilt, daher 
auch im Ganzen dieser Familie zuzurechnen ist, aber im Muskel- 
system sich auffallend der höheren Familie nähert!. Von den übri- 
gen Tremoctopus-Arten schließt sich Tremoctop. Carenae fast ganz 
an Argonauta an und ist weit getrennt von Tr. violaceus, der in den 
meisten Punkten eine Weiterentwicklung zeigt, seinerseits aber am 
meisten mit Tremoct. catenulat. übereinstimmt. Es könnte unter 
solehen Umständen geboten erscheinen, Tremoet. Carenae von den 
beiden anderen Arten generisch zu trennen und für ihn etwa den 
älteren D’OrBIGnY’ schen Namen Philonexis wiederherzustellen; aber 
ich ziehe es vor, vorläufig noch Alles beim Alten zu lassen, da bei 
dem jetzigen Stand unserer Kenntnisse jede Neuerung in der syte- 
matischen Begrenzung der hierher gehörigen Genera doch nur Aus- 
sicht auf ephemere Geltung haben würde. Man bedenke nur, dass 
wir von Tremoct. Carenae das @ und von Tremoct. eatenulat. das 
g' noch gar nicht kennen und das 5' von Argonauta und Tremoet. 
violaceus wenigstens anatomisch noch nicht, dass ferner viele der 


1 Eine Vergleichung der Daten dieser Tabelle wird auch genügen, um 
die von STEENSTRUP (Vidensk. Meddelels. ete. 1860 pag. 333) aufgestellte Be- 
hauptung, dass Tremoct. catenulatus das Q von Tremoct. Carenae ist, zu wider- 
legen. Auch die Radulae beider Arten stimmen nicht zusammen. 


J. Brock 


282 


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283 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 


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284 J. Brock 


kleinen Oetopus-Species bei anatomischer Untersuchung sich als 
Philonexiden entpuppen werden, und man wird obigen Ausspruch 
gewiss nicht unbegründet finden. Argonauta kennzeichnet sich im 
Bau der © Geschlechtsorgane und der allein hier noch fehlenden 
typischen Kopfnackenverbindung als der niedrigste Octopode von 
dem wir Kunde besitzen, Argonauta muss zugleich aber auch in der 
Nackenmuskulatur, der sehr redueirten Radula und der eigenthüm- 
lichen Schale des © als aberrant bezeichnet werden. Eledone endlich 
stimmt in weitaus den meisten Punkten mit Octopus überein, geht 
aber in der Entwicklung des mittleren Mantelschließers und der An- 
heftungsweise der Eier an der Eierstockswand in der Differenzirung 
noch über ihn hinaus und bildet so, wie Argonauta den Anfang, das 
Endglied der ganzen Reihe. 

Cirrhoteuthis erfordert eine gesonderte Besprechung. Diese Form 
hat sich jedenfalls sehr früh vom Octopodenstamm losgemacht, wie 
die Beibehaltung der Schale und der Flossen, der Mangel des Mantel- 
schließers, welcher nicht etwa verloren ging, sondern nie erworben 
wurde, die Form des Gangl. stellat. und der Armnervenkommissur in 
diesem Sinne gedeutet werden muss. In der nach seiner Abzweigung 
erfolgten Weiterentwicklung ist als funktioneller Ersatz für den Man- 
telschließer und die wohl selbständig verlorenen Schließapparate 
eine eigenthümliche Verwachsung des Trichters mit dem Mantel ein- 
getreten, dabei aber eine Reihe nicht unwichtiger Organe, nämlich 
Kropf, ein Eileiter, Tintenbeutel (?) und obere Speicheldrüsen ver- 
loren worden. Cirrhoteuthis weicht also von allen bekannten Octo- 
poden in vielen und wichtigen Organisationsverhältnissen so weit ab, 
dass es nicht nur gerechtfertigt, sondern sogar geboten erscheint, 
ihn als Repräsentanten einer dritten Familie den beiden anderen ge- 
genüber zu stellen !. 


1 Eine systematische Anordnung der Octopoden würde in ihren Haupt- 
zügen also etwa folgendermaßen ausfallen : 
I Cirrhoteuthidae 
Cirrhoteuthis 
II Philonexidae 
a) Philonexidae s. str. 
Argonauta 
Philonexis Carenae 
b) Tremoctopodidae 
Tremoctopus (violaceus, catenulat.) 
III Octopodidae 
Octopus 
Eledone. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 285 


Die vergleichend anatomische Betrachtung hiitte damit ihr Ende 
erreicht und es erübrigt nur noch, auch die Resultate der Paläon- 
tologie einer näheren Prüfung zu unterwerfen und zuzusehen, wie 
sich die Ergebnisse dieser Wissenschaft zu unseren bisher auf ganz 
anderem Wege gefundenen Resultaten verhalten. Eine in diesem 
Sinne unternommene Durchmusterung der fossilen Dibranchiaten ist 
nun aber wenig befriedigend; denn, ..um es kurz zu sagen, es ist 
schwierig, ja fast unmöglich, sie für oder gegen irgend welche phy- 
logenetische Betrachtungen zu verwerthen, und zwar nicht nur we- 
gen der Lücken, welche sie augenscheinlich noch darbieten, sondern 
vorzüglich wegen der großen Schwierigkeit, die uns überlieferten 
Schalen mit lebenden Formen in nähere Beziehung zu setzen. Man 
überblicke eine Reihe von Schalen letzterer, man wird bald bemer- 
ken, wie auffallend wenig Ähnlichkeit bei ihnen mit ähnlichem Bau 
der Weichtheile zusammenfällt, ja man wird selbst zugeben müssen, 
dass an der Schale allein nicht einmal ein durehgreifender Unter- 
schied zwischen Ögopsiden und Myopsiden sich aufstellen lässt. 
Solehe Erwägungen mahnen zur größten Vorsicht bei der Beurthei- 
lung fossiler Formen. Wäre die Einreihung der p’ÖrBıgnY'schen 
fossilen Ommastrephes und Enoploteuthis daher auch der Schale nach 
mit mehr Berechtigung geschehen, als es der Fall ist, so wäre im- 
mer noch der Zweifel geboten, ob man berechtigt ist, in diesem 
Falle aus gleicher Organisation der Schale auf gleiche der Weich- 
theile zu schließen. Indessen haben wir nicht einmal nöthig, uns 
mit dergleichen Bedenken aus einander zu setzen, denn es ist längst 
von hervorragenden Paläontologen, wie QuEnstäpr (l. e. pag. 497) 
und A. WAGNER ausgesprochen worden, »dass die Verwandtschaft 
der fossilen Dibranchiatenschalen mit lebenden Formen in so gut 
wie keinem Falle näher bestimmt werden kann«!, und nach auf- 
merksamer Lectüre der betreffenden Arbeiten, insbesondere der 
Wacner’schen, finde ich mich in keiner Weise veranlasst, diesem 


Von einer Stammbaumskizze sehe ich lieber ab, da das Material noch zu ge- 
ring ist, um das genealogische Verhältnis der Octopodiden zu den Philonexiden 
einigermaßen zu präeisiren und auch die Stellung von Argonauta ganz anders 
ausfällt, je nachdem man der Schale eine größere oder geringere Wichtigkeit 
beizulegen geneigt ist. 

ı A. WAGNER, Die fossilen Überreste von nackten Tintenfischen aus dem 
lithographischen Schiefer und dem Lias des süddeutschen Juragebirges. Denk- 
schrift der kgl. baier. Akad. d. Wiss. Math.-phys. Klasse VIII. Münch. 1860, 
pag. 751, 


256 J. Brock 


Ausspruch irgend wie entgegenzutreten. Können uns nun die Resul- 
tate der vergleichenden Anatomie zur Deutung der paläontologischen 
Befunde irgend wie behilflich sein? 

An und für sich könnte man annehmen, dass die fossilen Scha- 
len nur Ögopsiden oder nur Myopsiden angehört haben. Die ver- 
gleichende Anatomie würde gegen die erstere Annahme nichts ein- 
wenden können, sie würde aber, falls das Vorhandensein von fossilen 
Myopsidenschalen sicher nachgewiesen werden könnte, einen Theil 
der fossilen Sehalen für Ögopsiden in Anspruch nehmen müssen, da 
die Jüngere Form die mindestens gleichzeitige Existenz der Stamm- 
form nothwendigerweise fordert. Nun ist Sepia, wie wir gesehen 
haben, unter den lebenden Dekapoden wohl die am höchsten diffe- 
renzirte Form, und wenn auch echte Sepien bis jetzt jurassisch we- 
nigstens nicht nachgewiesen sind, so geht die Schale einer Sepia 
nahe verwandten Form Coccoteuthis Ow. (Trachyteuthis Mey.) in 
der Differenzirung sogar noch über Sepia hinaus!, und wenn man 
auch im Allgemeinen aus Übereinstimmung in der Schale nicht auf 
analoges Verhalten der Weichtheile schließen darf, so ist es doch 
gewiss nicht zu kühn, aus Schalen, welche in allen wesentlichen 
Merkmalen eines so eigenthümlichen Baues übereinstimmen, auf 
Gleichheit der Thiere wenigstens in den Hauptzügen ihrer Organisa- 
tion zu schließen?. Coccoteuthis war also vielleicht eine hoch 


! Vergl. über diesen Punkt WAGNER, |. c. p. 756. — Die Berechtigung zu 
der Behauptung, dass die Schale von Coccoteuthis höher differenzirt ist, als die 
von Sepia, entnehme ich dem Umstande, dass dieselbe nichts weiter als eine 
reducirte Sepienschale ist, und dass, wie wir schon so oft hervorgehoben haben, 
die Differenzirung der Schale bei den Dibranchiaten Reduetion bis zum voll- 
ständigen Verschwinden anstrebt. In der That, wollte man den Weg zwischen 
der Sepien- und einer einfachen Hornschale mittels stufenweiser Übergänge zurück- 
legen, so würde Coccoteuthis mit seinen spärlichen und nicht mehr kalkigen, 
sondern hornigen Lamellen die erste Stufe zu bilden haben. 


2 Hier kann mir folgender Einwand gemacht werden. Ich selbst habe im 
Vorhergehenden (pag. 265) zu erweisen gesucht, dass gerade der Sepienschale 
wegen in der geraden Entwicklungsreihe der Dekapoden gekammerte Kalk- 
schalen angenommen werden müssten, welche in Seitenzweigen mehrfach unab- 
hängig von einander in die einfache Hornschale übergingen. Nun könnte es ja 
möglich sein, dass Coceoteuthis das Anfang- oder Mittelglied eines solchen Sei- 
tenzweiges war, wie sich solche eben so gut von den Ögopsiden, wie von den 
Myopsiden abgelöst haben, und das Thier könnte also eben so gut etwa eine 
Ommastrephes, wie eine Sepia ähnliche Organisation dargeboten haben. Ein 
solcher Einwand setzt aber voraus, dass der Weg, der eingeschlagen wurde, 
um eine Belemnitenschale zu einer einfachen Hornschale zu redueiren, immer 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 287 


differenzirte Sepia ähnliche Form, jedenfalls aber wohl ein Myopside, 
und wenn in der Differenzirungsreihe der Sepienschale wenigstens 
jurassische Vertreter höhere Stufen erstiegen haben, als es von leben- 
den bekannt ist, so liegt es doch gewiss nahe anzunehmen, dass 
ein Theil der uns überkommenen Hornschalen Vertretern niedrigerer 
Differenzirungsstufen der Myopsiden, wie unter den Lebenden Loligo 
und Sepioteuthis angehört hat. Die Existenz von Ögopsiden unter 
den einstigen Besitzern der jurassischen Schalen ist paläontologisch 
allerdings nicht zu beweisen; wer aber vergleichend anatomischen 
Gründen überhaupt ein Gewicht zuerkennt, der wird ihre Existenz 
schon im Jura als bewiesen annehmen, sobald ihm die der Myopsi- 
den sicher genug verbürgt erscheint. 

Noch mehr Spielraum hat die reine Hypothese bei den Octopo- 
den. Wenn v. Inerıng (l. e. pag. 275) glaubt, in den ältesten bis 
jetzt bekannten Octopoden, den tertiären Argonauten, wirklich ihre 
zeitliche Grenzmarke erblicken zu müssen, weil von den übrigen 
Dibranchiaten sich doch auch Abdrücke und Reste von Weichtheilen 
erhalten hätten, von den Octopoden aber niemals, so vergisst er, dass 
die Octopoden — gerade die Ontogenie von Argonauta lehrt es ja 
unzweifelhaft, von den vergleichend anatomischen Gründen ganz ab- 
gesehen — von Formen mit innerer Schale abgeleitet werden müs- 
sen, dass diese letzteren aber sicher nicht gleich echte Dekapoden 
gewesen sind. Wie es für mich feststeht, dass die ältesten Octopo- 
den noch eine innere Schale besaßen, so muss ich eben so nach- 
drücklich betonen, dass die frühe Abzweigung von den Dekapoden, 
auf welche ihre Anatomie hinweist, einen so jungen Ursprung, wie 
einen tertiären im höchsten Grade unwahrscheinlich macht. Ich will 
gar nicht einmal dem Umstande großes Gewicht beilegen, dass sich 
gut erhaltene Abdrücke von Dibranchiaten finden, welche deutlich 
nur vier, nicht fünf Arme zeigen, weil ein so unsicherer Beweis für 
eine so weitgehende Behauptung gar keinen Werth hat; aber ich 
fühle mich nach allem Gesagten zu der Annahme gedrängt, dass 
ein Theil der jurassischen Schalen auch noch für die ältesten Octo- 
poden in Anspruch zu nehmen ist und dass also höchst wahrschein- 


derselbe gewesen ist und immer durch Sepia-ähnliche Schalenformen hindurch 
geführt hat, welche Annahme nicht nur durch Nichts bewiesen, sondern dureh 
die Hornschalen der Ögopsiden mit Phragmoconus, welche einen ganz anderen 
Reduktionsmodus der Belemnitenschale vertreten, sogar direkt widerlegt wird. 
Es ist daher erlaubt, anzunehmen, dass das Thier von Coccoteuthis sich nicht 
allzuweit von Sepia entfernt haben wird. 


; 288 ; J. Brock 


lich schon im Jura alle drei Phylen der lebenden Dibranchiaten 
vielleicht schon in zahlreichen Vertretern existirten. Eine solche 
Entfaltung ist aber nicht ohne eine längere vorausgegangene Ent- 
wicklung möglich, und so ist die Annahme gerechtfertigt, dass die 
Dibranchiaten nicht nur bis auf die Trias, sondern viel weiter zu- 
rückgehen und sich in früheren paläontologischen Perioden aus den 
Tetrabranchiaten durch eine Reihe von Übergangsformen entwickelt 
haben, deren Schalen als solche mit Recht unter die Tetrabranchia- 
ten eingereiht werden. 

Ähnlich wie mit den fossilen Hornschalen ist es mit den Be- 
lemniten bestellt: auch hier fehlen Anknüpfungen an lebende 
Formen und damit die Möglichkeit einer Verwerthung in unserem 
Sinne fast vollständig. Da, wie schon früher aus einander gesetzt 
würde, die Sepienschale nur von einer Belemnitenschale ableitbar 
ist, von den ältesten bekannten Stammformen (Ommastrephes) aber 
bis zu Sepia eine lange Entwicklung zurückgelegt werden musste, 
so muss ein Theil der Belemnitenschalen für die geradlinigen 
Ascendenten von Sepia in Anspruch genommen werden, und es hat 
daher sowohl unter den Myopsiden, wie Ögopsiden, wie schon frü- 
her erörtert, Formenreihen gegeben, in welchen die Belemnitenschale 
allmählich zur Sepienschale redueirt wurde und von welchen aus in 
noch schnellerer Reduktion in verschiedenen Seitenzweigen die ein- 
fache Hornschale vielleicht oftmals unabhängig von einander erreicht 
wurde!. Ein Theil der Belemnitenschalen gehörte daher wohl sicher 
Ögopsiden, ein Theil wahrscheinlich aber auch noch Myopsiden an; 
ein Rest endlich hat vielleicht ein eigenes, in den Weichtheilen eigen- 
artig organisirtes Phylum gebildet, was natürlich aber eine reine 
Vermuthung bleiben muss?. | 

Die Stellung des einzigen lebenden Vertreters der Tetrabranchia- 
ten, Nautilus, zu den Dibranchiaten ist eine einfachere, als man 


! Bei der Stammbaumskizze pag. 277 ist dieser Umstand mit Absicht ver- 
nachlässigt, um dieselbe nicht noch mehr zu komplieiren. 

2 Anhangsweise möchte ich hier den bekannten Weichtheilen fossiler 
Dibranchiaten ein neues Organ hinzufügen, die Nidamentaldrüse. Die darauf 
bezügliche Äußerung QuEnstÄpTs scheint ganz übersehen worden zu sein, 
allein wer denkt nicht sofort an dieses Organ von so ausgezeichnet lamellärem 
Bau, wenn er von Loligo (?) priscus Rüpp. (Plesioteuthis prisca Wagn.) liest 
(QuenstÄpr |. c. pag. 519): »Zwischen Magen und Tintenbeutel innerhalb der 
Bauchhöhle erheben sich mehrere (?) unregelmäßige längliche Plättehen mit sehr 
regelmäßiger feiner Querstreifung, es sind die deutlichen Spuren irgend eines 
Eingeweides-. QUENSTADT vermuthet irrigerweise die Leber darin. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 289 


denken sollte. Nautilus stimmt in einigen Punkten (Kropf, schlitz- _ 
förmige Harnsackmiindungen) mit niederen Dibranchiaten überein, 
bleibt aber in den meisten anderen Organisationsverhiltnissen (Ge- 
hirn, Kopfknorpel, Trichter, Sinnesorgane ete.) noch so weit hinter 
ihnen zurück, dass er uns ein vielfach gewiss sehr treues Bild der 
Formen überliefert hat, bei welchen Tetra- und Dibranchiaten aus 
einander gingen. Keineswegs aber ist er durchaus als typisch hier- 
für anzusehen: es erscheint im Gegentheil sicher, dass auch Nauti- 
lus sich vom gemeinsamen Ausgangspunkt aus weiter differenzirt 
hat; jedenfalls kann ich den Besitz nur eines Eileiters und nur 
einer Nidamentaldrüse in abweichender Lage nur in diesem Sinne 
auffassen. Dass von den ursprünglichen zwei Eileitern der Stamm- 
form einer verloren worden ist, unterliegt wohl keinem Zweifel; 
nicht so ausgemacht ist es aber, ob dies auch bei den Nidamental- 
drüsen der Fall ist, ob hier eine verloren ging und die andere auf 
den Mantel rückte, oder ob, was schon Owen für wahrscheinlich 
hielt (Appendix to the narrative ete. pag. XCVIII), beide Nidamen- 
taldrüsen in der Mittellinie mit einander verschmolzen sind. Eine 
genaue Untersuchung dieser Organe wird, denke ich, die Frage mit 
Sicherheit zu lösen vermögen. 

Hiermit stehe ich am Ende meiner Aufgabe. Es wurde gezeigt, 
dass die Klasse der Dibranchiaten in drei anatomisch wohl begrenzte 
Phylen zerfällt, von denen das eine, die Ogopsiden, sich als das 
älteste herausstellte, während die beiden anderen, Myopsiden und 
Octopoden, in einem abhängigen genealogischen Verhältnis zu ihm 
stehen. Die Ögopsiden ließen sich wieder in zwei Gruppen, die 
Ommastrephiden und die Loligopsiden zerfällen, deren gegenseitiges 
Altersverhältnis leider noch nicht genau festgestellt werden konnte, 
welche aber dadurch größeres Interesse gewinnen, dass sie Bezie- 
hungen zu den beiden anderen Phylen eingehen, die über deren Ge- 
nealogie Licht zu verbreiten geeignet sind. Es wurde wahrschein- 
lich gemacht, dass ögopsidenähnliche Formen Anfangs mit echten 
Belemniten-, später mit reducirteren Schalen direkt auf Sepia hinleiten, 
von weleher Linie die Dekapoden mit einfachen Hornschalen als un- 
abhängige Seitenzweige zu verschiedenen Zeiten sich ablösten. Die 
Octopoden, das am höchsten differenzirte Phylum, dessen Organisa- 
tion aber zugleich eine sehr frühe Abzweigung annehmen lässt, bo- 
ten deutliche Anknüpfungspunkte zur Loligopsis-Gruppe dar, unter 
deren Vertretern sich ziemlich sicher achtarmige Formen (Loligopsis, 
Veranya) finden; es war aber bei dem unzureichenden anatomischen 

Morpholog. Jahrbuch. 6. 19 


290 J. Brock 


_ Material nicht möglich, die Verwandtschaftsbeziehungen der Octopo- 
den zu dieser Gruppe, wie zu den Ur-Dibranchiaten in geniigender 
Weise aufzukliiren und es konnte nur wahrscheinlich gemacht wer- 
den, dass die Octopoden nicht direkt von Loligopsiden abstammen, 
sondern beide Gruppen auf eine gemeinsame dekapode Stammform 
mit zehn gleichmäßig entwickelten Armen zurückzuführen sind, 
wie eine solche für die Ur-Dibranchiaten überhaupt angenommen 
werden muss. 

Mit diesen in gedrängter Kürze noch einmal vorgeführten Haupt- 
resultaten meiner Untersuchung könnte ich jetzt schließen. Ich 
möchte aber mein Thema nicht verlassen, ohne auf einige Punkte 
von allgemeinerem Interesse wenigstens hingewiesen zu haben, welche 
wohl zu näheren Betrachtungen über manche Seiten der Descendenz- 
theorie und die von Darwin gegebene Begründung derselben anregen 
dürften. Ich meine hier besonders den eigenthümlichen Parallelismus in 
neben einander herlaufenden oder weit divergirenden Entwicklungs- 
reihen, welcher es oft bei Formen, deren ganze Verwandtschaft in einem 
fernen gemeinschaftlichen Ausgangspunkt gesucht werden muss, zu 
den allerseltsamsten morphologischen Ähnlichkeiten kommen lässt. 
Dieselbe Erscheinung, die schon WEIsMAnN! an den Raupenzeich- 
nungen auffiel (der rothe Fleck seiner Smerinthus-Raupen ete.) und 
ihn hier, während,er alles Andere aus Anpassung, resp. natürlicher 
Zuchtwahl erklären zu können glaubte, zu dem Geständnisse zwang, 
dass in der That in gewissem Sinne eine bestimmt gerichtete Varia- 
tion besteht, findet sich auch in der Stammesgeschichte der Dibranchia- 
ten und zwar in einem Maßstab wieder, der ungleich bedeutender, 
als die wenigen von WEISMANN erwähnten Fälle genannt werden 
muss. Freilich deckt sieh — wie ich hier gleich vorausnehmen 
will — eine solche »bestimmt gerichtete Variation« nicht {mit den 
Theorien NAEGELI's, AskKENASY’s und Anderer, welehe unter diesem 
und ähnlichen Namen teleologische Bildungsgesetze zur Grundlage 
ihrer Auffassung der Phylogenie machten, sondern sie ist mit WEIS- 
MANN, dem ich hierin vollkommen beistimme, aus einer »ähnlichen 
physischen Konstitution« der Organismen, also aus einer Art von 
Beeinflussung der Variation durch die Erblichkeit noch am besten 
zu erklären. Für jetzt aber will ich diesen Punkt fallen lassen, um 
zuerst noch einmal kurz die wichtigsten Entwicklungsparallelen, die 
sich bei den Dibranchiaten finden, zusammenzustellen, indem ich 


1 WEISMANN, Studien zur Descendenztheorie. II. Leipzig 1876. pag. 115. 


4 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 991 


für ihre nähere Begründung auf den beschreibenden Theil dieser 
Arbeit verweise, wo schon öfters ausführlicher (pag. 199) ihrer ge- 
dacht werden musste. Es ist dies erstens — von allen zweifelhaften 
oder einer anderen Deutung fähigen Fällen abgesehen — die durch 
die ganze Entwicklungsreihe der Dibranchiaten sich geltend machende 
Tendenz, die Schale zu reduciren und schließlich ganz aufzugeben. 
Es ist charakteristisch, wie weit die durch die drei Phylen repräsen- 
tirten Entwicklungsreihen das gesteckte Ziel zu erreichen vermögen. 
In dem ältesten Phylum, den Ögopsiden, ist noch der Phragmoconus 
häufig und die höchste Reduktion, zu der es kommt, die einfache 
Hornschale. Die nächst anschließenden Myopsiden' beginnen gleich 
mit der letzteren und ersteigen in Sepiola und Rossia, deren Schale 
nur halb so lang, als das Thier ist, eine weitere Reductionsstufe. 
Die Octopoden endlich haben nur noch in einer sehr alten Form, 
Cirrhoteuthis, eine unzweifelhafte innere Schale, sonst ist das End- 
stadium der Differenzirung, vollkommener Schwund, nicht nur er- 
reicht, sondern sogar allgemein typisches Verhalten geworden. 

Noch schlagender aber ist das in allen drei Reihen zu verfol- 
gende Aufgeben der knorpligen Mantelschließapparate zu Gunsten 
einer muskulösen Kopfnackenverbindung, wie ich es pag. 220 schon 
ausführlicher dargestellt habe. Bei den Ögopsiden wird dieses Ziel 
nur unvollkommen und selten erreicht (Loligopsis), bei den Myopsi- 
den in den Ausläufern Rossia, Sepiola, Cranchia in wunderschöner 
Abstufung und zugleich sehr vollkommener Ausbildung in den End- 
gliedern; die Octopoden endlich setzen mit Typen ein (Argonauta), 
die dem angestrebten Ziel ferner stehen, als Sepiola und Cranchia, 
entwickeln aber in ihren Endgliedern die muskulöse Kopfnackenver- 
bindung zu ihrer höchsten Vollkommenheit. Eine dritte Entwick- 
lungstendenz endlich, die sich in allen drei Phylen äußert, kann in 
dem Bestreben, einen Eileiter aufzugeben, gefunden werden, wenn 
auch verschiedene Ausbildungsstufen dieser Differenzirungsreihe sich 
bis jetzt noch nicht namhaft machen lassen. 

Bei. aufmerksamer Prüfung dieser Parallelentwicklung, insbeson- 
dere bei richtiger Würdigung der täuschenden Octopodenähnlichkei- 
ten, welche eine den Octopoden so fern stehende Form, wie Sepiola 
in der ganzen Muskulatur zur Schau trägt, ist es wirklich schwer, 
sich bei dem Satze zu beruhigen, dass die natürliche Zuchtwahl un- 


! Von der ganz vereinzelt dastehenden Sepienschale wird bei diesen Er- 
örterungen Abstand genommen. 


19* 


292 J. Brock 


ter einer schrankenlosen Reihe von Variationen beständig Auswahl 
hält und auf diese Weise die Organismen schrittweise zu höheren 
Differenzirungen führt. Werden doch schon häufiger Stimmen laut, 
dass die Ausbildung der rein morphologischen Charaktere nicht allein 
auf Rechnung der natürlichen Zuchtwahl gesetzt werden könne, son- 
dern dass dabei noch andere Bildungsgesetze im Spiele sein müs- 
sen!, und wenn mich auch die Resultate meiner Untersuchungen 
nicht gerade mit zwingender Nothwendigkeit zu ähnlichen Schlüs- 
sen geführt haben, so kann ich doch nur dann der natürlichen 
Zuchtwahl einen Spielraum bei der Ausbildung rein morphologischer 
Charaktere einräumen, wenn die Möglichkeit der Variationen be- 
grenzt gedacht wird. Allerdings ist, um noch einmal auf die mus- 
kulöse Kopfnackenverbindung zurückzukommen, dieselbe höchst 
wahrscheinlich in Anpassung an eine litorale Lebensweise, also durch 
natürliche Zuchtwahl erworben worden, das lehren uns die Octopo- 
den; aber auch angenommen, sämmtliche Dekapoden, welche diesen 
Charakter aufweisen, hätten sich ihrer pelagischen Lebensweise zu 
Gunsten einer litoralen begeben — was z. B. für Loligopsis sicher 
unrichtig ist — so ist damit noch nicht erklärt, warum in so hohem 
Grade gleichartige morphologische Organisationen entwickelt wurden 
und warum nur immer solche Formen sich in dieser Weise anpassten, 
die Ausläufer von Differenzirungsreihen bilden. Es ist doch eben nicht 
zu bestreiten, dass die Natur dieselben physiologischen Aufgaben 
auf den verschiedensten morphologischen Wegen zu lösen weiß. 
Wenn daher in phylogenetischen Parallelreihen auf (angenommene!) 
gleiche Lebensbedingungen mit nicht nur annähernd, sondern sogar 
überraschend ähnlichen morphologischen Änderungen reagirt wird, 
so ist das nur so zu erklären, dass gleichsam nur eine beschränkte 
Auswahl von Variationen dargeboten wird, aus welcher dann bei 
einseitiger Auslese durch gleiche Lebensbedingungen auch gleiche mor- 
phologische Bildungen erwachsen müssen. Wie es freilich kommt, 
dass, je jünger und höher differenzirt eine Entwicklungsreihe ist, 
desto häufiger bestimmte Bildungen auftreten und in desto größerer 
Vollkommenheit entwickelt werden und diese Regel auch innerhalb 
eines Phylums für die einzelnen Formen Geltung besitzt, lässt sich 
schwerer erklären, man müsste denn annehmen, dass die Tendenz 


! Wie dies in neuerer Zeit z. B. PRINGSHEIM an einer Reihe der einfach- 
sten Algen so treffend aus einander gesetzt hat (N. PRINGSHEIM, Uber den Gang 
der morphologischen Differenzirung in der Sphacelarien-Reihe. Abhandl. d. 
kgl. Akad. d. Wiss. zu Berlin 1873 pag. 138). 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 293 


zu bestimmten Variationen sich erblich verstirkt und nach und nach 
immer geringfügigeren Anstößen von außen gehorcht. Jedenfalls aber 
möchte ich noch einmal ausdrücklich hervorheben, dass ich eben so 
wenig, wie WEISMANN, diese begrenzte Variationsfähigkeit als Ausfluss 
einer »phyletischen Lebenskraft« deute, sondern vielmehr ihren Grund 
in einer bestimmten Konstitution des Organismus suche, welche direkt 
auf die Stammeltern zurückzuführen ist. Ich halte also mit Weıs- 
MANN die Variation für im gewissen Sinn durch Erblichkeit beein- 
flusst, und glaube, dass ein Organismus darum nicht nach allen 
möglichen Seiten variiren kann, weil er von einer bestimmten Form 
abstammt und eine bestimmte Stammesgeschichte hinter sich liegen hat. 

Einer weitgreifenderen Verallgemeinerung dieses Satzes stellen 
sich indessen noch eine Menge von Hindernissen in den Weg und 
darunter solche, die nach dem jetzigen Stand unserer Kenntnisse 
sich noch nicht beseitigen lassen. Es wäre daher von sehr zweifel- 
haftem Werthe, obige Andeutungen noch weiter fortzuspinnen, die 
Frage ist eben in noch keiner Weise reif dazu. Noch ist der Schatz 
der stützenden Thatsachen viel zu klein, um überhaupt eine ernst- 
hafte Diskussion zu ermöglichen, und ich glaube daher meinen Zweck 
vollkommen erreicht zu haben, wenn ich mit obigen Bemerkungen 
für die Zukunft die Aufmerksamkeit auf ähnliche Erscheinungen ge- 
lenkt habe. Dass die allseitige Durchforschung kleiner, in sich 
mehr oder weniger abgeschlossener Formenkreise über diese und 
ähnliche Fragen noch am ersten Licht verbreiten wird, steht bei mir 
außer Zweifel; aber ich glaube noch mehr, dass jetzt, nachdem die 
Genealogie der großen Hauptabtheilungen der organischen Welt we- 
nigstens in ihren allgemeinsten Zügen festgestellt ist, die Descendenz- 
lehre gerade von dieser Seite her erst eine feste Begründung und 
Vervollkommnung zu erwarten haben wird. 


Neapel, den 27. Oktober 1879. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XI. 


Die Seitenwände und die dorsale Wand der muskulösen Leberkapsel 


Fig 
von Onychoteuthis Lichtensteinii Fer. Das Thier ist von der Bauch- 
seite geöffnet, Diaphragma musculare und sämmtliche Eingeweide ent- 
fernt und die Mm. retractor. cap. latt. zur Seite gezogen. 
C, Kopf. 
ec, Kopfknorpel. 
M. add. inf. sup, Mm. adductor. infundbl. superiores. 
. d, rechte 2. m. 2 
V. inf. a ide | Hälfte der Trichterklappe. 
Nn.inf.supp, Zweige des N. infundibularis sup. 
M. add. inf. inf, Mm. adductor. infundibul. inferiores. 
N.p. d, rechter | Pallialnerv. 
s, linker 
Fe Nr a Trichterhiilfte. 
s, linke 
z, Siehe Text pag. 196. 
M.r.c.m, M. retractor capitis medianus. 
M.r.c.m’, Ihre verschmolzene untere Hälfte. 
x, Siehe Text pag. 199. 
M.r.c.!, M. retractor capitis lateralis. 
M.depr.inf.d, M. depressor infundibuli dexter. 
, Schale. 
y, Siehe Text pag. 199 Anm. 
Fig. Untere Kopfhälfte und Trichtergegend von Loligo vulgaris Lam. von 


der Bauchseite. 


Beide [Trichterwände sind durchschnitten und zur 


Seite gezogen, um das Diaphragma musculare, seine Verbindungen mit 
dem Triehter und die Trichtermuskulatur zu zeigen. Die Vena cava 
(V. e.) ist von seiner Verbindung mit dem Diaphragma lospräparirt 
und ebenfalls etwas zur Seite gezogen, um den Diaphragma-Knorpel 
(C. d.) zu zeigen. 
A, Anus. 
Nn.v, Nn. viscerales. 

x, Die Faserlage, mittels deren die dorsale Trich- 
terwand sich mit dem Diaphragma musculare ver- 
bindet. 

y, Siehe Text, pag. 222. 

Die übrigen Bezeichnungen wie Fig. 1. 


Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 295 


Fig. 3. Die Trichtermuskulatur von Sepia officinalis L. Beide Trichterwiinde 
sind durchgeschnitten, die linke Trichterhälfte dagegen zur Seite ge- 
zogen und dorsalwärts umgeklappt, so dass man ihre Innenfläche sieht. 

M.b, Armmuskulatur. 
I.d.d, seca Hälfte der dorsalen Trichterwand. 
I.d.s, linke 
I.v.d, rechte 
I.v.s, linke 
M.a.s, M. adduct. infundbl. sup. 
M.a.i, M. adduet. infundbl. inf. 
y=« in Fig. 2. x Siehe Text pag. 222 Anm. 
; , d, rechter ) 
M.d.t. se iaker | 
C.a, Trichterschließknorpel. 
D.m, Diaphragma musculare. 
Bi Aue Blatt des Collaris. 
Die übrigen Bezeichnungen wie Fig. 1. 
Fig. 4. Der Diaphragma-Knorpel von Sepia offieinalis L. 
N.v, Nn. viscerales. 
x, Siehe Text pag. 203. 
c, Der von CHErox (l. ce. Pl. II, Fig. 12, 16) erwähnte Ast 
der Viscerales. 

Fig. 5. Schematische Querschnitte durch Kopf und Nacken von Dibranchiaten 
etwas über dem unteren Trichterrand zur Birläuferung des verschiede- 
nen Verhaltens der beiden Collaris-Blätter. 

A. Von einem Dekapoden (außer Sepiola). 
A.n, NackenschlieBapparat. 
C, Kopf. 
p, Mantel. 
I, Trichter. 
A.i, MantelschlieBapparat. 
ee, AuBeres | Conaris Blatt. 
c.t, Inneres 
B. Von Sepiola. . 
C. Von einem Octopoden. 
Fig. 6. Trichtermuskulatur der linken Seite von Argonauta. Argo L. 


Hälfte der ventralen Trichterwand. 


M. depressor infundbl. 


b, Arme. 
I i linke Trichterhiilfte. 
Auge. 


DM. add. i. med. sg M. adductor infundib. medianus superior. 
M. add.i.lat.sup, M. adductor infundib. lateral. superior. 
M. add. %.lat.inf, M. adductor infundib. lateral. inferior. 

M. bulb.-coll, M. bulbo-collaris. 
M.add.pall.med, M. adductor pallii medianus. 
M. add. pall.lat, M. adductor pallii lateralis. 
M.c, M. collaris. 
Nn. inf. supp. Zweige des N. infundibularis. 
x, Ansatzstelle desselben an der dorsalen Mantelhälfte. 
M.depr. inf, M. depressor infundibuli. 
C. a, Trichterschließknorpel. 
Ggl.st, Ganglion stellatum. 
p, Mantel. 


296 J. Brock, Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. 


Fig. 


Fig. 


u 


Fy 


2: 


Zeichnungen des linken N. pallialis mit dem zugehörigen Gang]. stel- 
latum, welche zum Theil nur in so weit schematisch sind, als sie alle 
auf dieselbe Größe gebracht wurden. # 

A. Schematisirte Kopie des N. pallialis von Loligopsis guttata 
nach GRANT |. e. Pl. III, Fig. 6. Die Kommissur zum ande- 
ren Ganglion stellat. ist eben so, wie die von der distalen 
Strecke jdes Pallialis abgehenden Zweige nur nach Analogie 
hineingezeichnet. 

B. Von Ommastrephes sagittatus. Auch hier sind die von der 
distalen Strecke des Pallialis abgehenden Zweige, wie auch 
bei C nicht wirklich beobachtet. 

C. Von Ommastrephes todarus. 

C, Kommissur zwischen beiden Gangl. stellata. 
N.p.e, Außerer : ; 
Ni. used h Pallialnerv. 

D. Von Loligo, Kopie nach CHERoNn, 1. c. Pl. IV Fig. 30, mit eini- 
gen kleinen Änderungen, wie sie der Vergleich mit einem ent- 
sprechenden Präparat ergab. 

E. Von einem Octopoden. 


Tafel XII. 


Armnervenkommissuren der Dibranchiaten. 
A. Von einem Dekapoden. 
G.b, Armganglion. 
C, Kommissur. 
B. Von Cirrhoteuthis (Kopie nach REINHARDT og ProscH, Pl. V 
Fig. 2). 
C. Von einem Octopoden (mit Ausnahme von Cirrhoteuthis). 
Die Visceralis-Kommissur von Onychoteuthis bei schwacher Vergröße- 
rung. 
x, Bindegewebe. . 
Radulae verschiedener Dibranchiaten. C bei stärkerer, die übrigen 
bei schwacher Vergrößerung. 
Analanhänge verschiedener Dibranchiaten, verschieden (meist jedoch 
schwach) vergrößert, so dass alle auf dieselbe Größe gebracht sind. 
Herzen verschiedener Dibranchiaten in ihrer natürlichen Lage zur 
Längsachse des Körpers, welche durch eine punktirte Linie angedeu- 
tet wird. 
A. Von Ommastrephes todarus. 
B. Von Sepia offieinalis. 
C. Von Tremoctopus catenulatus. 
A.c, Aorta cephalica. 
A.a, Aorta anterior. 
A.p, Aorta posterior. 
A.g, Arteria genitalis. 
A.pl, Arteria pallialis. 
V.b, Venae branchiales. 


Maad inf ny: 
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Lith Ansty. Werner & Winter Franfurts 


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Fig.12 B. pe) 
Myopsiden =x 


4 \ Fig.10 E. 


moctopus violacens delle Ch. 


f A 
Figtec.i “7 Fig F Fig Hi G. 
Octopoden. Sepiola. Octopoden. 
(Tremoctopus catenulatis) 


ABrock at nat.del. Lith Ansty Werner & Winter, Frankfurt ®/M. 


Onychoteuthis Lichtenstein Fer. 


Fig. 
Ommasirephes todaras d'Orb, 


Sepioteuthis 
maurttana Rupp. 


Fig 12 A. 


Tremoctopus vielacens delle Ch. 


Fig ita. FignB. Fig Hi €. 
Chiroteuthis, Onychoteuthis. Seploteuthis. 
Enoploteuthis. Ommastrephes. 


Herlag + MR Bnpeimanı Inpeip. 


ON Se ea ae alle 


Uber die Wirbelsäule von Pipa. 
Von 


H. v. Ihering, 


Privatdocent an der Universität Leipzig. 


Mit 2 Holzschnittfiguren. 


Anlässlich meiner Untersuchungen über die Gliederung der Wirbel- 
säule und das Verhalten des peripherischen Nervensystems! bei den 
Amphibien wurde ich auf eine hinsichtlich der Deutung der Wirbel- 
säule und des Plexus brachialis von Pipa bestehende Streitfrage auf- 
merksam, mit welcher sich die folgenden Auseinandersetzungen 
beschäftigen sollen. Bekanntlich setzt sich bei den Batrachiern in 
der Regel der präsacrale Theil der Wirbelsäule aus 8 Wirbeln zu- 
sammen. Bei Pipa dagegen sind nur 7 präsacrale Wirbel vorhan- 
den. Diese Verminderung wurde von Sranxıus? auf eine Ver- 
schmelzung der beiden vordersten Wirbel in einen Doppelwirbel 
bezogen, eine Annahme, welcher nicht nur analoge Verschmelzungen 
zwischen dem Sacralwirbel und dem Os coceygis bei Hyla, Pelobates 
u. a. zur Seite gestellt, sondern für welche auch die Ursprungsweise des 
ersten Spinalnerven angeführt werden konnte, der ja bei Pipa® den 
Körper des ersten Wirbels durchbohrt. Dieser Anschauung nun trat 
FÜRBRINGER* entgegen, indem er den Mangel nachweisbarer Spuren 
einer derartigen Conerescenz hervorhob und den Wirbel dem ersten 


1H. v. Inerinc, Das peripherische Nervensystem der Wirbelthiere als 


Grundlage für die Kenntnis der Regionenbildung der Wirbelsäule. Leipzig 
1878. 


* H. Srannius, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. 
Berlin 1846 pag. 130, Anm. 

3 Das gleiche Verhalten wie Pipa bietet auch Xenopus dar. 

4 M. FÜRBRINGER, Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. II. 
Jen. Zeitschr. f. Naturw. Band VIII, 1874 pag. 179 ff., ef. auch den I. Theil 
derselben Arbeit, ibid. Band VII. 1873 pag. 237—320. { 


298 H. v. Ihering 


Wirbel der übrigen Anuren eben so für homolog erachtete, wie 
den zweiten von Pipa dem zweiten von Rana u. s. w. Dadurch 
wurde weiterhin FÜRBRINGER dazu geführt, den zwischen erstem und 
zweitem Wirbel entspringenden Spinalnerven von Pipa dem zwischen 
erstem und zweitem Wirbel bei Rana entspringenden Spinalnerven 
für homolog zu erklären und den ersten bei Pipa vorhandenen Spi- 
nalnerven für einen den übrigen Anuren abgehenden Nerven und 
zwar für den Suboceipitalnerven zu halten. 

Dieser Deutung FÜRBRINGER’s konnte ich mich mit Rücksicht auf 
die weitgehende Übereinstimmung, die im peripherischen Nerven- 
system von Pipa und den übrigen Anuren besteht, nicht anschließen, 
ich konnte vielmehr in dieser Übereinstimmung nur den Ausdruck 
kompleter Homologie sehen. Es war mir daher auch die STannius- 
sche Deutung des ersten Wirbels als Doppelwirbel plausibler und 
ich konnte mich um so mehr ihr anschließen als ich eine von KöL- 
LIKER! bezüglich der Wirbelsäule von Pipalarven gemachte Angabe 
im gleichen Sinne verstehen zu dürfen glaubte. Immerhin hob ich 
ausdrücklich hervor, dass erst erneute Untersuchungen an Larven 
die Frage würden entscheiden können. Meine Hoffnung, dies als 
Nachtrag in meinem eitirten Buche bringen zu können, ließ sich 
nicht erfüllen. Erst jetzt, nachdem mich die Güte meines verehrten 
Freundes Prof. WIEDERSHEIM in den Stand gesetzt hat geeignete 
Pipalarven zu untersuchen, kann ich darauf zurückkommen. Die 
betreffenden Larven waren 14 mm lang und ihr Skelett noch durch- 
weg knorpelig. Das Resultat der an drei Exemplaren angestellten 
Untersuchung war bezüglich der Anlage des ersten Wirbels das, 
dass FÜRBRINGER Recht hat, also eine Concrescenz zweier vorder- 
sten Wirbel, wie sie Srannius vermuthete, nicht stattfindet. Wollte 
man vermuthen, dieselbe falle in noch frühere Entwicklungsstadien, 
so würde dagegen zu erwiedern sein, dass an dem Wirbel selbst 
nichts darauf hinweisendes zu erkennen ist, vielmehr die Ursprungs- 
stelle des Spinalnerven darauf hinweist, dass derselbe nicht zwischen 
zwei verschmolzenen Wirbeln entspringt. sondern einen einfachen 
Wirbel durchbohrt. Dieser Umstand ist um so mehr zu beachten, 
als bei Pipa die Verschmelzung des Sacralwirbels mit dem Os coc- 
cygis, ja sogar an diesem wiederum die Zusammensetzung aus einem 
deutlichen Wirbel und einem nachfolgenden ungegliederten Theile 
an der Larve sehr wohl zu erkennen ist. Es würde mithin auch 

1 A. KÖLLIKER, Über die Wirbelsäule einer Larve von Pipa dorsigera. 
Verh. d. phys.-med. Ges. in Würzburg. Band X. 1860 pag. 236—239. 


Uber die Wirbelsäule von Pipa. 299 


eine etwaige Concrescenz des ersten und zweiten Wirbels sich der 
Beobachtung nicht entzogen haben, wenn sie wirklich vorkäme. 
Zwischen Oceiput und erstem Wirbel entspringt, wie bei den anderen 
Anuren, auch bei Pipa kein Nerv. Der bei den Urodelen vorhandene 
Suboeeipitalnerv ist bekanntlich bei den Anuren so vollkommen aus- 
gefallen, dass er auch embryologisch nicht mehr nachweisbar ist. 

Aus dem eben mitgetheilten Befunde lässt sich, wie mir scheint, 
mit großer Wahrscheinlichkeit folgern, dass der erste Wirbel von Pipa 
ein einfacher ist. Man würde freilich immer noch einwerfen können, 
dass die Verschmelzung in früheren Entwicklungsstadien eingetreten 
sei, allein ich glaube, dass diese Vermuthung sich als sehr unwahr- 
scheinlich erweisen lässt. Denn abgesehen davon, dass eben an 
dem Wirbel selbst nichts hierauf hindeutet, so ließe sich doch er- 
warten, dass dann die Lage der Ursprungsstelle des proximalen 
Plexusnerven eine solche wäre, wie bei den übrigen intervertebral 
hervortretenden Spinalnerven, 
was, wie unsere Figur 1 zeigt, 
nicht der Fall ist. Vor Allem 
aber scheint mir folgender Ge- 
sichtspunkt maßgebend. Wir 
finden im Allgemeinen in der 
Ontogenie frühere phylogeneti- 
sche Stadien um so vollstän- 
diger wiederholt je später die- 
selben erworben werden. Nun Plexus brachialis der Pipalarve mit den drei ersten 
würde aber jedenfalls die Ver- ir 
schmelzung des ersten und zweiten Wirbels von Pipa, wenn eine 
solche vorläge, als eine relativ sehr spät erworbene Modifikation 
anzusehen sein, weil sie eben nur bei Pipa und Xenopus sich fin- 
det. Dagegen kommt der auch bei Pipa anzutreffenden Verschmel- 
zung des Sacralwirbels mit dem Steißbeine eine weitere Verbreitung 
auch bei anderen Anuren zu. Diese Verschmelzung lässt sich nun 
aber embryologisch sehr wohl nachweisen. Ja noch mehr, auch die 
Entstehung des Steißbeines aus mehreren Wirbeln ist embryologisch 
noch nachweisbar. Es ist mithin durchaus grundlos, zu vermuthen, 
dass gerade bei Pipa eine solche Conerescenz der vordersten zwei 
Wirbel in der Weise eingetreten sei, dass sie in Entwicklungsstadien, 
in denen die andern Verschmelzungsvorgänge noch demonstrirbar 
sind, der Beobachtung nicht mehr zugänglich sei. 

Ist nun hiermit wohl die Streitfrage Betreffs der Deutung des 


Fig. 1. 


300 H. v. Ihering 


"ersten Wirbels von Pipa als im Sinne FÜRBRINGER'sS erledigt anzu- 
sehen, so steht es anders hinsichtlich der Deutung des Spinal- 
nervensystems, zumal des Plexus brachialis, bezüglich dessen 
nach FÜRBRINGER bei Pipa Verhältnisse vorliegen würden, wie sie 
bei keinem Amphibium, überhaupt bei keinem anderen Thiere sich 
finden. In meinem eitirten Werke habe ich gezeigt, dass bei allen 
Amphibien in wesentlich gleicher Weise der Plexus brachialis vom 
2., 3. und 4. Spinalnerven gebildet wird und nur darin ein Unter- 
schied besteht zwischen Anuren und Urodelen, dass bei letzteren noch 
ein Zweig des 5. Spinalnerven hinzutritt. Der erste Spinalnerv, 
welcher, wie bemerkt, den Anuren abgeht, betheiligt sich bei den 
Urodelen nicht an der Zusammensetzung des Plexus brachialis. Indem 
nun FÜRBRINGER den ersten Spinalnerven von Pipa nicht dem ersten 
Spinalnerven der übrigen Anuren für homolog erachtet!, vielmehr 
ihn als Suboceipitalnerv deutet, kommt er dazu den zweiten Spinal- 
nerven von Pipa dem zweiten und dritten, und den dritten von Pipa 
dem dritten und vierten Spinalnerven der übrigen Anuren für homo- 
log zu halten. Hierzu muss ich nun zunächst bemerken, dass eine 
derartige Annahme partieller Homologieen, so weit meine Erfahrungen 
reichen, nirgends in den Thatsachen einen Halt findet. Es zeigt sich 
überall, dass zwei Spinalnerven entweder einander homolog sind 
oder nicht. Es können accessorische Anastomosen hinzukommen 
und dadurch oder durch Verkiimmerung gewisser Theile Änderungen 
sich vollziehen, aber damit wird die Homologie des ganzen Spinal- 
nerven nicht aufgehoben, am wenigsten in der Art, dass einem Spi- 
nalnerven zwei andere theilweise homolog seien. Doch brauche ich 
auf diesen Punkt nicht näher einzugehen, weil, wie ich glaube, im 
Folgenden der Nachweis erbracht werden kann, dass das Nervensystem 
von Pipa komplet mit jenem der anderen Anuren übereinstimmt, und 
kein Grund vorliegt in dieser Übereinstimmung nicht den Ausdruck 
völliger Homologie zu sehen. 

Werfen wir einen Blick auf die nebenstehenden Figuren, welche 
das Verhalten der Spinalnerven bei Pipa und Rana erläutern. Wir 
finden zunächst, dass der Plexus lumbosacralis bei beiden nicht nur 
in gleicher Weise beschaffen ist, sondern auch dieselben Beziehungen 
zur Wirbelsäule aufweist. Immer wie bei allen Anuren sind es von 


1 Wenn FÜRBRINGER (l. ec. pag. 287, Anm. 2) dafür auch die Äußerung 
von FıscHEr anführt, so frägt er dabei dem Umstande nicht Rechnung, dass 
FiscHer die Existenz der Ansa I noch unbekannt war. 


Uber die Wirbelsiiule von Pipa. 301 


den präsacralen Spinalnerven jederseits die beiden hintersten, welche 
allein unter den präsacralen Nerven an der Bildung des Plexus lum- 
bosacralis Theil nehmen. Wenn nun bei allen Anuren der Plexus 
der hinteren Extremität nicht nur in wesentlich gleicher Weise sich 
zusammensetzt, sondern auch dieselben Beziehungen zur Wirbelsäule 
darbietet, so liegt doch wohl kein Grund vor die Homologie der 
gleichgebauten und gleichgelagerten Plexus zu bezweifeln. Nach 


Fig. 2. 


Pipa. 


A, A‘ etc. homologe Wirbel. @ Sacralwirbel. cr N. eruralis. is N. ischiadicus. 


vorn vom Plexus lumbosacralis folgen bei Pipa wie bei den anderen 
Anuren drei einfache Spinalnerven, die keine Beziehung zu den 
Extremitätennerven aufweisen. Also wiederum bei Pipa die gleichen 
Verhältnisse wie bei den anderen und das gilt denn auch weiter von 
den nun nach vorn hin noch folgenden drei Spinalnerven, die alle 
drei bei Pipa sowohl als bei Rana ete. an der Bildung des Plexus 
brachialis Theil nehmen. Und damit sind die Spinalnerven zu Ende, 
es folgen nach vorn keine weiteren mehr weder bei Pipa noch bei 
den anderen, indem ja ein Suboceipitalnerv überall fehlt. Der Ver- 
meidung von Unklarheiten der Terminologie wegen werde ich fortan 


302 H. v. Ihering 


von den drei bei den Anuren den Plexus brachialis bildenden Ner- 
ven den dem Kopfe am meisten genäherten als den proximalen, den 
folgenden als den mittleren und den hintersten als den distalen be- 
zeichnen. Der letztere nun, der distale Spinalnerv unseres Plexus 
spaltet sich bei Rana ete. in zwei Äste, von denen der hintere (10) 
sich an Bauchmuskeln verbreitet, der vordere aber an der Bildung 
des Plexus Theil nimmt, indem er mit dem mittleren Plexusnerven 
die Ansa II bildet. Nach Bildung dieser Ansa giebt er nach FÜRBRINGER 
bei Rana den N. thoracicus superior IV ab, bei Pipa den N. thoracicus 
sup. III. »Dieser N. thoracicus sup. III, sagt FÜRBRINGER pag. 181, 
Anm. 4, »muss nach seiner Vertheilung im M. thoraci-scapularis als 
ein Homologon des N. thoracicus sup. IV der iibrigen Anuren ange- 
sehen werden.« Es liegt daher, sofern man sich nur an das Ver- 
halten der Spinalnerven zu einander und zu den von ihnen versorgten 
Muskeln hilt, gewiss kein Grund vor, die Homologie des distalen 
Plexusnerven von Rana und von Pipa zu bezweifeln. 

Das Gleiche wie vom distalen Plexusnerven gilt nun auch von 
den anderen beiden. Der mittlere Plexusnerv ist bei allen Anuren 
der einzige, der mit der Gesammtmasse seiner Fasern in die Bildung 
des Plexus eingeht und der proximale spaltet sich bei Rana sowohl 
wie bei Pipa, abgesehen von den (4) zum N. thoracicus superior II 
tretenden Fasern in zwei Äste, von denen der eine an der Plexus- 
bildung resp. der Bildung der Ansa I sich betheiligt, der andere (3) 
sich zur ventralen Rumpfmuskulatur begiebt. Bei Rana ete. giebt 
dieser proximale Plexusnerv noch den N. thoracicus sup. II ab, der 
bei Pipa erst nach Bildung der Ansa I abgegeben würde. . Vielleicht 
aber, dass er auch bei Pipa nur aus dem proximalen Spinalnerven 
des Plexus seine Fasern bezieht. Das Verhalten dieses Nerven bei 
Pipa sowohl wie bei den anderen Anuren scheint noch weiterer Un- 
tersuchung bedürftig, wie auch FÜRBRINGER andeutet. Doch ist es 
sehr wahrscheinlich, dass auch bei Pipa der N. supracoracoideus 
vom proximalen und mittleren Plexusnerven gebildet wird. Mögen 
nun immerhin bei weiteren auf zahlreiche Individuen ausgedehnten 
Untersuchungen sich zwischen Pipa und den anderen Anuren ein- 
zelne Differenzen herausstellen, in den Hauptzügen, das ist schon 
jetzt ersichtlich, ist die Betheiligung der drei besprochenen Spinal- 
nerven an der Bildung des Plexus bei Pipa dieselbe wie bei den 
anderen Anuren. 

Durch die eben dargelegten Auseinandersetzungen sind, wie ich 
denke, sehr gewichtige Gründe geltend gemacht worden für meine 


Uber die Wirbelsiiule von Pipa. 303 


Ansicht, nach welcher der Plexus brachialis von Pipa jenem der an- 
deren Anuren homolog ist. Suchen wir hingegen nach entscheidenden 
Gründen für die Ansicht FÜRBRINGER's, nach welcher der proximale 
Plexusnerv der suboceipitale sein würde, so spähen wir auch in den Ab- 
handlungen von FÜRBRINGER selbst vergebens danach. Es ist eben die 
Ansicht von FÜRBRINGER nicht aus der Vergleichung der Spinalnerven 
hervorgegangen, sondern aus den theoretischen Anschauungen, welche 
dieser Forscher über die Homologie der Segmente überhaupt hat, 
Anschauungen, die eben meiner Meinung nach nicht haltbar sind. Ja 
FÜRBRINGER räumt sogar selbst ein, dass der proximale Plexusnerv von 
Pipa ein Verhalten darbietet, wie es der Suboceipitalnerv der Am- 
phibien, da wo er sich überhaupt findet, nicht zeigt. Der Suboccipi- 
talnerv der Urodelen betheiligt sich nämlich nie an der Zusammen- 
setzung des Plexus brachialis. Es ergiebt sich mithin aus der 
vergleichenden Betrachtung der Spinalnerven, wie mir scheint, die 
Nothwendigkeit, den proximalen Spinalnerven des Plexus brachialis 
von Pipa mit dem gleichnamigen Nerven der übrigen Anuren für 
homolog zu erklären. Dagegen können zu Gunsten der FÜRBRINGER- 
schen Deutung eben dieses Nerven von Pipa als Suboccipitalnerven 
nicht nur aus dem Verhalten der Nerven keine Gründe abgeleitet wer- 
den, sondern es sprechen sogar zwei Momente direkt gegen dieselbe: 
1) der Umstand, dass der betreffende Nerv seiner Lage nach nicht 
Suboeeipitalnerv ist und 2) dass er nicht jenes Verhalten zu andern 
Nerven und zu den Muskeln zeigt, welches der Suboceipitalnerv da 
aufweist, wo er überhaupt bei Amphibien angetroffen wird. 

Aus dem Vorausgehenden ergeben sich also zwei fundamentale 
Sätze, welche für die Vergleichung der Wirbelsäule und des Ner- 
vensystems von Pipa mit denselben Theilen bei den andern Anuren 
maßgebend sind. Nämlich 

1) Bei Pipa sind nur sieben präsacrale Wirbel vor- 
handen, also einer weniger als bei den übrigen 
Anuren. 

2) Die Spinalnerven von Pipa stimmen Nerv fiir Nerv 
mit denen der anderen Anuren überein und die 
drei ersten von ihnen setzen in derselben Weise 
wie bei den übrigen Anuren den Plexus brachialis 
zusammen. 

Für die Vergleichung der bei Pipa bestehenden Verhältnisse mit 

den bei den anderen Anuren vorliegenden kommen drei Erklärungs- 
versuche in Betracht. Der erste ist der von Stannrus, wonach der 


304 j H. v. Ihering 


erste Wirbel von Pipa ein Doppelwirbel wiire, eine Ansicht, welche 
durch die oben mitgetheilten Thatsachen widerlegt ist. Die andere 
Erklärung ist die von FURBRINGER, wonach das übereinstimmende Ver- 
halten der Nerven von Pipa und von Rana nicht in der Homologie 
der iibereinstimmenden Nerven, sondern auf zufälliger Ähnlichkeit 
beruhe und der proximale Plexusnerv von Pipa als Suboccipitalnery 
zu deuten sei. Um im Sinne FÜRBRINGER’s aus dem normalen Ver- 
halten der Anuren jenes der Pipa abzuleiten, sind folgende Vor- 
aussetzungen nothwendig. Es muss der Suboccipitalnerv bei Pipa 
erschienen sein, es muss derselbe eine Verschiebung seiner Ursprungs- 
stelle in den ersten Wirbel und endlich eine Umbildung der Art 
erlitten haben, dass er das Verhalten aufweist, welches sonst dem 
proximalen Plexusnerven zukommt. Es muss dann der dritte Spi- 
nalnerv das Verhalten angenommen haben, welches sonst der zweite 
besitzt und so weiter bis hinten hin, und endlich muss gleichzeitig 
der Beckengürtel um einen Wirbel sich nach vorn verschoben ha- 
ben. Auch dieser Erklärungsversuch ist hinfällig, weil die Prämisse 
der Deutung des proximalen Plexusnerven von Pipa als Suboeeipital- 
nerv nicht zutrifft. Es finden daher die Verhältnisse von Pipa, wie 
mir scheint, eine ungezwungene Erklärung nur durch die Annahme, 
dass bei Pipa ein präsacraler Wirbel weniger vorhan- 
den, oder, wie ich es ausdrücke, excalirt ist, wäh- 
rend der zugehörige Spinalnerv unverändert sich erhal- 
ten hat. 

Zur nähern Erläuterung dieser Ansicht muss ich mit einigen 
Worten auf die durch meine einschlägigen Untersuchungen gewon- 
nenen Resultate eingehen. Das Ergebnis derselben, mit welchem 
sie zu den bisher gültigen Ansichten in Widerspruch traten, bestand. 
darin, dass für die einzelnen Regionen eine Selbständigkeit nach- 
gewiesen wurde, der zufolge die Zahl der Segmente einer bestimm- 
ten Region, etwa der Halsregion z. B. bei Reptilien und Vögeln 
variiren kann ohne dass damit die übrigen Regionen beeinflusst wer- 
den. Es kommen schon embryologisch die Regionen mehr oder min- 
der deutlich in toto zur Anlage, und je nachdem nun das gegebene 
Bildungsmaterial in x oder in x +1 oder x — 1 Segmente sich 
gliedert, zeigt sich, dass bei verschiedenen Individuen einer Art die 
Zahl variiren, dass bei den einen ein Segment mehr vorhanden sein 
intercalirt) oder eins fehlen (excalirt) kann. Es handelt sich mithin 
dabei nicht um nachträgliche Ausbildung oder Verkümmerung von 
Wirbeln, wie das auch vorkommt (z. B. an der Halswirbelsäule von 


Uber die Wirbelsäule von Pipa. 305 


Manatus), es sind vielmehr die Begriffe der Ex- und Intercalation 
nur der Vergleichung verschiedener Individuen entnommen. Aus- 
drücklich sei aber noeh hervorgehoben, dass damit Umbildungen 
der Wirbelsäule durch Verschiebung des Beckengürtels ete. nicht 
ausgeschlossen sind, ein Umstand, den ich namentlich desshalb her- 
vorhebe, weil ich gelegentlich der Ansicht begegnet bin als bestände 
ein Gegensatz zwischen den Ansichten von ROSENBERG einerseits und 
mir andererseits. Ich habe vielmehr selbst zahlreiche Belege für 
direkte Umbildungen der Wirbelsäule beibringen können, zugleich 
aber nachgewiesen, dass durch dieselben an und für sich die Ver- 
hältnisse des peripherischen Nervensystems nicht geändert werden. 
Es stellt sich eben heraus, dass die hier in Betracht kommenden 
Verhältnisse sehr verwickelt und schwer zu verstehen sind. Zu den 
das Verständnis besonders erschwerenden Momenten gehört vor 
Allem der Umstand, dass auch Variationen in nieht unbedeutendem 
Umfange im Bereich des peripherischen Nervensystems vor sich 
gehen, welche von der Gliederung der Wirbelsäule unabhängig sind. 
So z. B. bei der Maus, bei welcher die Wirbelsäule stets 13 dorsale 
und 6 lumbale Wirbel besitzt, der lumbosacrale Plexus aber um ein 
oder zwei Wirbel in seiner Lage sich verschieben kann, ohne dass 
seine charakteristische Zusammensetzung im mindesten verändert 
würde. 
Es zeigen also die vergleichend-anatomischen Untersuchungen, 
dass die typische Gliederung des peripherischen Nervensystems va- 
riiren kann, ohne dass die Wirbelsäule alterirt würde, und dieses 
Ergebnis wird nichts Befremdendes mehr haben können, seitdem wir 
wissen, dass nur die Skelett- und Muskel-Theile des Segmentes der 
Vertebraten ihren Ursprung im Mesoderm nehmen, dagegen die 
Spinalnerven ektodermalen Ursprunges sind, indem sie aus dem 
Rtickenmark hervorsprossen. Für gewöhnlich gelangen Ektoderm- 
segment und Mesodermsegment zur Deckung, es kann aber auch der 
Fall vorkommen, dass nur die eine der beiden Gruppen von Seg- 
menten eine Abänderung erleidet und ein solcher Fall liegt eben 
meines Erachtens bei Pipa vor. Im Vergleich zu den anderen Anu- 
ren ist bei Pipa ein präsacraler Wirbel weniger vorhanden, wogegen 
eine Verminderung der Spinalnerven nicht stattgefunden hat. Der 
Umstand, dass der proximale Spinalnerv des Plexus brachialis bei 
Pipa den ersten Wirbel durchbohrt, weist zugleich darauf hin, 
welcher Wirbel excalirt ist. Es liegt kein Grund vor den Atlas 
von Pipa nicht demjenigen der andren Anuren für homolog zu halten. 
Morpholog. Jahrbuch. 6. 20 


306 H. v. Ihering 


Da nun andererseits bei Pipa der Sacralwirbel und alle ihm voraus- 
gehenden bis zu demjenigen Wirbel, der zwischen dem mittleren 
und dem distalen Spinalnerven des Plexus brachialis gelegen ist, den 
entsprechenden Wirbeln der anderen Anuren homolog sein müssen, 
weil sie mit ihnen im Bau und in der Beziehung zum Nervensystem: 
übereinstimmen, so ergiebt sich, dass der zweite Wirbel der 
typischen Anuren bei Pipa fehlt. Dadurch kommt die Ur- 
sprungsstelle des mittleren Brachialplexusnerven bei Pipa zwischen 
den ersten und zweiten Wirbel zu liegen und der bei den anderen 
Anuren -zwischen erstem und zweitem Wirbel entspringende Nerv 
nimmt seinen Weg durch den ersten Wirbel. Ein zwischen Atlas 
und Schädel entspringender suboceipitaler Spinalnerv fehlt dann 
natürlich bei Pipa so gut wie bei den andren Anuren. Mit dieser 
Homologisirung scheint mir auch das Verhalten der vordersten Wir- 
bel in Einklang zu stehen. Bei Pipa sind der zweite und dritte 
Wirbel mit langen Rippen versehen, welche den nächstfolgenden 
Wirbeln abgehen. Bei den typischen Anuren ist nach STannius der 
hinterste von den mit Rippenrudimenten versehenen Wirbeln der 
vierte und in der Regel sind diese Rippen am besten entwickelt am 
dritten und vierten Wirbel. Nun entsprechen aber der dritte und. 
vierte Wirbel der normalen Anuren dem zweiten und dritten von. 
Pipa, welche ja ihrerseits, wie wir eben sahen, die rippentragenden 
‘sind. Es steht daher auch von vergleichend 'osteologischem Stand- 
punkte nichts der Homologisirung des zweiten Wirbels von Pipa mit. 
dem dritten der anderen Anuren im Wege. 

Vielleicht, dass diese Zeilen Jemanden, dem reicheres Material 
von Pipalarven, namentlich auch aus jüngeren Stadien zu Gebote 
steht, zu einer Nachuntersuchung anregen! Eine solche scheint mir zu- 
mal mit Rücksicht darauf nicht ohne Interesse, weil es leicht möglich 
wäre dabei auch auf Individuen zu stoßen, bei denen atavistischer 
Weise wieder acht prisacrale Wirbel vorhanden wären.‘ Man wird 
alsdann, den von mir früher mitgetheilten Erfahrungen zufolge zwei 
verschiedene Fälle antreffen können. . Entweder es kann einfach 
der fehlende zweite Wirbel wieder angelegt sein und der proximale 
Plexusnerv zwischen erstem und zweitem Wirbel entspringen, wie 
bei den anderen Anuren, oder es ist zugleich mit dem Wirbel auch 
ein Nervensegment erschienen, also ein ganzes Körpersegment auf- 
getreten statt eines Mesodermsegmentes. Dann wäre also ein Spi- 
nalnerv mehr als gewöhnlich vorhanden und es würde der erste 
vorhandene Spinalnery den ersten Wirbel durchbohren, 


Uber die Wirbelsäule von Pipa. 307 


Nachschrift. Eine größere nach Abschluss des Vorhergehenden 
erschienene Abhandlung von FÜrBRINGER! veranlasst mich zu den 
im Folgenden enthaltenen nachträglichen Bemerkungen. Außer eini- 
gen zum Theil auf Missverständnissen? beruhenden Punkten, in de- 
nen ein Gegensatz zwischen unseren Ansichten in der That nicht 
vorliegt, wird es vornehmlich für mich sich hier darum handeln, nä- 
her auf den Hauptinhalt der neuen Arbeit FURBRINGER’s einzugehen, 
auf die Frage nach der Umgestaltung der Plexus, zumal am Plex. 
brachialis der Vögel. Hierbei sei nun zunächst hervorgehoben, dass 
es mir, wie ja übrigens auch die Lektüre meiner bezüglichen Ar- 
beit erweisen kann, fern liegt, die Plexus für unveränderlich zu 
halten, und Umbildungen derselben überhaupt in Abrede zu stellen. 
Aber rücksichtlich derselben ist es wohl erforderlich, schärfer als es 
bisher der Fall war, die verschiedenen Modifikationen zu unterschei- 
den. Nur in einem Falle nämlich handelt es sich dabei um die von 
mir geltend gemachten Vorgänge der Intercalation und Excalation. 
Es bezieht sich das auf den Plexus lumbosaeralis der Amnioten und 
Amphibien, indem ich eine überall wiederkehrende typische Zu- 
sammensetzung derart nachweisen konnte, dass die proximalen 
Plexusnerven den N. obturatorius und lumbalis, die hinteren den N. 
ischiadieus bilden und dass beide Gebiete zur Berührung gelangen 
in dem N. furealis, der allen den genannten drei Nerven Fasern zu- 
sendet. Dieser N. furcalis ist in der That von den Amphibien an bis 
zum Menschen überall als komplet homolog erweisbar und der Hin- 
weis hierauf genügt daher wohl zu meiner Rechtfertigung gegen die 
Angabe, dass »eine konstante Homologie gewisser Stämme in den 
Plexus« von mir nicht erwiesen sei. Seinen hinteren Abschluss ge- 
gen den Plexus pudendus findet der sacrale Plexus dann in dem von 
mir N. bigeminus genannten Spinalnerven. Zwischen N. furcalis 
und N. bigeminus findet sich eine wechselnde Zahl von Spinalnerven, 
die ganz in den N. ischiadieus eintreten. Bei den Amphibien und 
vielen Reptilien nur einer, bei anderen Reptilien zwei und bei den 


1M. FÜRBRINGER, Zur Lehre von den Umbildungen der Nervenplexus. 
Morph. Jahrb. Bd. V. pag. 324—394 Taf. XXI u. XXI. 

'2'So z. B. wenn FÜRBRINGER meint, ich habe in Kap. IX andere Ansich- 
ten entwickelt als in Kap. II. Übrigens muss ich FÜRBRINGER bez. der Ver- 
werthung der Diplospondylie ganz beipflichten. Ich glaubte aber doch das 
betreffende Kapitel aufnehmen zu sollen, weil es für die ganze Frage nach dem 
Begriff des Segmentes der Vertebraten ein immerhin beachtenswerthes Mo- 


ment enthält. Übrigens führe ich die Untersuehungen zumal mit Rücksicht auf 
die Notidaniden weiter. 


20* 


308 H. v. Ihering 


Vögeln drei oder noch mehr. Da nun kein Grund vorliegt die Ho- 
mologie des N. furealis und des N. bigeminus in den verschiedenen 
Gruppen zu bezweifeln, so handelt es sich eben hier meiner Mei- 
nung nach um eine durch Interealation erfolgte Einschaltung neuer 
Spinalnerven zwischen jenen beiden Nerven. 

* Außer dieser durch Inter- und Excalation erfolgenden senken 
Umgestaltung des Plexus habe ich durch meine Untersuchungen noch 
eine andere kennen gelernt, die ich ihr als peripherische entgegen- 
stellen will und die in der Betheiligung oder Nicht-Betheiligung ! 
der an den Plexus grenzenden Nerven besteht. Bleiben wir bei 
unserem Beispiele, so ist es klar, dass der N. furcalis und der N. 
bigeminus so wie die zwischen ihnen gelegenen Spinalnerven davon 
nicht berührt werden können, es handelt sich in der That dabei 
wesentlich nur darum, dass die an den Plexus angrenzenden Spinal- 
nerven sich noch mit ihm in Verbindung setzen oder eine solche 
verlieren, dass also z. B. statt der zwei letzten präfurcalen Spinal- 
nerven auch noch der drittletzte oder der viertletzte Fasern zum N. 
cruralis und N. obturatorius entsendet. Derartige accessorische Ana- 
stomosen kommen nicht nur am lumbosacralen sondern auch am 
brachialen Plexus sehr häufig vor. Durch diese peripherische Um- 
bildung des Plexus wird natürlich seine typische Zusammensetzung 
nicht alterirt, trotzdem ja die Zahl der am Plexus sich betheiligen- 
den Nerven sich dabei fast verdoppeln kann. Anders bei der von 
FÜRBRINGER aufgestellten metamerischen Umbildung des Plexus, bei 
welcher am einen Ende des Plexus Spinalnerven aus der Betheili- 
gung an der Bildung ausscheiden, am anderen Ende neue eintreten. 
Wenn also am lumbosacralen Plexus in distaler Richtung eine solche 
erschiene, so müssten die Verhältnisse des N. furcalis und N. bi- 
geminus verwischt werden, es müsste durch accessorische Anastomo- 
senbildung zur Entstehung von zwei N. furcales und N. bigemini 
kommen. Da nun Variationen in der Zusammensetzung und Lagerung 
des Plexus sacralis der Säugethiere so zahlreich zu beobachten sind, 
so müssten mit der Umbildung der Wirbelsäule auch solche des 
Plexus sacralis nachweisbar sein. Gerade um mich mit solchen me- 
tamerischen Umbildungen bekannt zu machen, habe ich meine Un- 
tersuchungen angestellt, die mich denn von solchen nichts finden 


1 Bezüglich der Riickbildung der Plexus bin ich ganz mit FÜRBRINGER 
einverstanden und war es keineswegs meine Ansicht, dass eine derartige Rück- 
bildung sich auf dem Wege der Excalation vollziehen sollte. 


Uber die Wirbelsiiule von Pipa. 309 


ließen, mir vielmehr die Homologie des N. furealis und des N. 
bigeminus von den Amphibien an aufwärts nachwiesen. 

Es liegt daher, so weit meine Erfahrungen reichen, nirgends ein 
Beweis vor für die metamerische Umbildung irgend eines Plexus. 
Wenn ich gleichwohl dieselbe nicht schlechthin bekämpfe, vielmehr 
die Méglichkeit einräume, dass auch ihr Vorkommen einmal erwie- 
sen werden könne, so geschieht es nur mit Rücksicht auf die bei 
den Fischen vorliegenden Verhältnisse. Wie für das Skelett der 
Extremitäten zwischen den Fischen und den übrigen Vertebraten eine 
noch nicht vollkommen sicher überbrückte Kluft existirt, so lassen 
auch die Verhältnisse der Nerven keine unmittelbare Überführung 
zu. Statt einer geringen Zahl charakteristischer Plexusnerven finden 
sich, wenn man von den Teleostiern dabei absieht, je nach Größe 
und Lagerung der Extremität, namentlich der hinteren, sehr wech- 
selnde Verhältnisse. Hier scheint es mir keineswegs unmöglich, dass 
sich herausstelle, dass mit der Lageveränderung der Extremität auch 
andere Spinalnerven sich an ihrer Innervation betheiligen, aber das 
ist, wie bemerkt, vor der Hand nicht bewiesen. Der einzige Fall 
von der Verdrängung des einen Innervationsgebietes durch ein an- 
deres, den ich kenne, wird gebildet von den Verhältnissen der Inner- 
vation des Mantels bei den Chiastoneuren (unter den Arthrocochliden), 
wo die linke Seite bei den niederen Formen fast nur vom linken 
Kommissuralganglion innervirt wird, während bei den höherstehen- 
den der betreffende Nerv sehr rückgebildet ist auf Kosten der Aus- 
dehnung des Chiastopallialnerven. 

Es sind demnach nicht Bedenken prineipieller Art, welche mich 
die metamerische Umbildung der Plexus bekämpfen lassen, es ist 
vielmehr lediglich der Umstand, dass ich wenigstens bei den Am- 
phibien und Amnioten nichts dafür sprechendes aufzufinden vermag. 
Die folgenden Erörterungen sollen darthun, dass mich auch die neue 
Arbeit von FÜRBRINGER nicht anderer Meinung hat machen können, 
weil eben die von ihm vorgelegten Thatsachen meiner Ansicht nach 
eine andere Interpretation erfahren müssen, als das von Seiten Fiir- 
BRINGER’s geschehen ist. Es wird sich hierbei, da für eine centrale 
Umbildung des Plexus brachialis keine Thatsachen sich anführen 
lassen, nur darum handeln, zu untersuchen, wie weit durch peripheri- 
sche Umänderungen des Plexus Variationen sich darbieten und ob 
von diesen accessorischen Anastomosen abgesehen eine typische Zu- 
sammensetzung des Plexus überall sich konstatiren lässt, oder ob 
Zwischenstadien und Übergangsformen anzutreffen sind, welche eine 


310 iH. v. Ihering 


metamerische Umbildung des Plexus beweisen. Zunächst also han- 
delt es sich darum, die accessorischen Anastomosen als solche zu er- 
kennen und von der Betrachtung auszuscheiden, natürlich nur in 
dem Falle, wenn im Übrigen eine ganz typische Zusammensetzung 
des Plexus sich konstant nachweisen lässt. Ich halte mich dabei 
zunächst an die bei der Gans von FÜRBRINGER aufgefundenen Ver- 
hältnisse, weil von derselben eine größere Anzahl von Exemplaren 
und verschiedene Entwicklungsstadien untersucht wurden. FÜRBRIN- 
GER hält sich dabei mit Recht vorzugsweise an den »Hauptplexus«, 
d. h. denjenigen Theil des Plexus, welcher die Nerven für die Ex- 
tremität selbst liefert. Dieser Hauptplexus entsteht aus vier Spinal- 
nerven, von denen die beiden mittleren mit ihrer gesammten Faser- 
masse direkt in den Plexus eintreten, die beiden anderen etwas 
abweichende Verhältnisse zeigen. Der distale Spinalnerv des Haupt- 
plexus spaltet sich in zwei Äste, von denen nur der vordere in den 
Plexus sich begiebt, der hintere ein Intercostalnerv ist. Der proxi- 
male Spinalnerv des Hauptplexus theilt sich in mehrere Äste, die 
Fasern zum Musculus rhomboideus, zum M. levator scapulae und 
zu den M. serratus profundus und superfieialis entsenden und ferner 
entspringt aus diesem Spinalnerven ein Ast, der sich mit dem distal 
folgenden Spinalnerven verbindet und mit ihm den N. supraco- 
racoideus bilden hilf. Hierzu können nun noch  accessorische 
Anastomosen hinzukommen, namentlich am distalen Ende des Plexus. 
Der distale Spinalnerv des Hauptplexus bleibt dabei unverändert 
und der nächstdistale Spinalnerv verhält sich nicht als einfacher In- 
tercostalnerv, sondern giebt noch einen Ast zum Plexus ab und zwar 
entweder direkt in den Plexus oder auch gelegentlich nur zu dem 
vom distalen Plexusnerven abgehenden Intercostalnerven. Bei den 
von FÜRBRINGER untersuchten Gänsen wurde überall außer bei G und 
K der Hauptplexus vom XVI.— XIX. Spinalnerven gebildet. Die 
in Rede stehende accessorische Anastomose vom Spinalnerven XX 
ist dabei bald vorhanden, bald fehlend; geändert wird dadurch an 
der typischen Beschaffenheit des Hauptplexus gar nichts, und man, 
wird auf diese accessorische Anastomose um so weniger Werth legen 
können als nach den bei B gemachten Erfahrungen auch der Fall 
vorzukommen scheint, dass dieselbe auf der einen Seite sich findet, 
auf der anderen nicht. 

Eine der eben besprochenen distalen accessorischen Anastomose 
ähnliche kam auch einmal am proximalen Ende des Hauptplexus 
vor (bei A), indem der XV. Spinalnerv einen Ast zu dem in den 


Uber die Wirbelsäule von Pipa. 311 


Plexus tretenden Ast des XVI. Spinalnerven abgab. Irgend wesent- 
lich verändert ist damit die Zusammensetzung des Plexus nicht, da 
der XVI. bis XIX. Spinalnerv sich ganz so wie sonst verhalten und 
man nicht wird bezweifeln können, dass der XIX. Spinalnerv von 
A mit dem gleichnamigen von F homolog sei. Es handelt sich 
desshalb auch darin nur um eine accessorische Anastomose, durch 
welche die Homologie des Hauptplexus ar des XVI. bis XIX. Spi- 
nalnerven nicht alterirt wird. 

Alle die eben berührten Verhältnisse beziehen sich daher nur 
auf eine peripherische Umbildung des Plexus in Folge des Hinzu- 
tretens accessorischer Anastomosen, aber nicht auf eine metamerische 
Umbildung. Anders aber steht es mit den Fällen G und X, in welchen 
der Hauptplexus nicht vom XVI.—XIX., sondern vom XVII.—XX. 
Spinalnerven gebildet wird und diese Fälle sind es, die FÜRBRINGER 
an das Ende der von ihm kombinirten Reihe stellt und als die End- 
glieder des in distaler Richtung fortschreitenden Umbildungsprocesses 
betrachtet. Vergleicht man nun z. B. A mit D, so überzeugt man 
sich sofort, dass der Spinalnery XVI von D dem Spinalnerv XVII 
von K entspricht u. s. w., kurz dass die völligste Übereinstimmung 
der Plexus vorliegt. In dieser Übereinstimmung mit FÜRBRINGER 
nicht den Ausdruck kompleter Homologie zu sehen, liegt meiner 
Meinung nach kein Grund vor, zumal, wie wir sahen, echte Umbil- 
dungsstadien sich nicht nachweisen ließen. Es liegt vielmehr mei- 
ner Ansicht nach hier der Fall einer Interealation eines präbrachia- 
len Segmentes vor, wodurch der ganze Plexus weiter nach hinten 
gerückt scheint. Zu Gunsten dieser Ansicht kann ich namentlich 
noch ein Moment hervorheben: das Verhalten der Wirbelsäule. Es 
gehen nämlich mit Umbildungen von Wirbeln keine Veränderungen 
im Nervensystem vor sich und andererseits brauchen auch Verände- 
rungen des Plexus nicht die charakteristische Gliederung der Wir- 
belsäule zu ändern. Wenn daher es sich nur um eine metamerische 
Umbildung des Plexus handelte, so wäre zu erwarten, dass das 
Verhalten der Wirbelsäule das gleiche geblieben und nur die Lage- 
rung des Plexus um einen Wirbel nach riickwärts verschoben sei, 
wogegen, falls eine Intercalation eines präbrachialen Segmentes vor- 
läge, das Verhalten der hintersten Halswirbel und die Beziehung der 
Spinalnerven des Plexus zu ihnen unverändert sein würde. Ver- 
gleichen wir nun wieder hierauf hin D und X, so sehen wir die 
zwei letzten Halswirbel in beiden Fällen mit Sternalrippen ausge- 
rüstet und zwischen dem letzten Halswirbel und dem ersten Dorsal- 


312 H. y. Ihering 


wirbel den distalen Spinalnerven des Hauptplexus entspringen. Es 
zeigen mithin die letzten Halswirbel sowohl wie die letzten Hals- 
nerven absolut das gleiche Verhalten, was sich ungezwungen, wie 
mir scheint, nur durch die Annahme kompleter Homologie, und In- 
tercalation eines präbrachialen Segmentes erklärt, wogegen die An- 
nahme einer metamerischen Umbildung des Plexus weder thatsächlich 
erwiesen ist, noch auch das in beiden Fällen gleiche Verhalten der 
Wirbelsäule zu erklären vermag. Es müsste, wenn eine metamerische 
Umbildung des Plexus vorläge, angenommen werden, dass mit ihr 
gleichzeitig eine metamerische Umbildung der Wirbelsäule Hand in 
Hand gegangen sei und das ist meiner Meinung nach der schwäch- 
ste Punkt der Hypothese von der metamerischen Umbildung der 
Plexus, denn die Thatsachen lehren, dass die Umänderungen der 
Wirbelsäule auf das Verhalten und die Lagerung der Plexus keinen 
Einfluss äußern. 

Es erübrigt mir nun noch auf die von FÜRBRINGER über den 
Process der Intercalation geäußerten Ansichten einzugehen, da sich 
hier ein Missverständnis eingeschlichen hat, indem FÜRBRINGER 
meint, dass die von mir aufgestellten Begriffe der Inter- und Ex- 
calation »zu dem Postulate einer nachzuweisenden Inter- oder Expo- 
lation führten«. Diese Folgerung kann ich durchaus nicht als die 
meinige bezeichnen, da ich eben so wenig wie FÜRBRINGER bezwei- 
fele, dass die Anlage der Segmente beim Wirbelthier sich ganz 
regelmäßig in der Richtung von vorn nach hinten vollzieht, ohne nach- 
trägliche Ein- und Ausschaltungen. Es dreht sich für uns nur um die 
Auffassung der eben angelegten Segmente, die nach der Ansicht von 
ROSENBERG und FÜRBRINGER doch wohl eine ursprüngliche absolute 
Homonomität darbieten müssten, während mir es wahrscheinlich ist, 
dass von Anbeginn an eine gewisse Heteronomität der Segmente 
besteht, schon zu einer Zeit mithin, wo sie noch nicht nachweisbar 
ist, und dass die Zahl der eine beliebige Region zusammensetzenden 
Segmente dabei eine variable sein kann. Die eine Annahme ist so 
gut eine hypothetische wie die andere, welche von ihnen aber die 
zutreffende sei, das wird sich nur indirekt erschließen lassen. Es 
freut mich hierin mich mit FURBRINGER einig zu wissen, in so fern er 
einräumt, dass es nicht für alle Fragen nothwendig und möglich 
sei auf ontogenetischem Wege den Beweis zu erbringen. Und unsere 
Fragen gehören eben zu jenen, welche nicht durch den Verfolg der 
Ontogenie des Individuum, sondern nur durch den Vergleich verschie- 
dener Individuen einer Art zu erledigen sind. 


Uber die Wirbelsiiule von Pipa. 313 


Wenn es mithin keine Schwierigkeit bereitet sich den Inter- 
und Excalationsvorgang ontogenetisch als möglich vorzustellen , so 
kann ich auch in phylogenetischer Beziehung die von FÜRBRINGER 
geäußerten Bedenken nicht theilen. Glücklicherweise sind wir in 
dieser Beziehung nicht auf bloße Vermuthungen angewiesen. Unter 
den Säugethieren sind die Aplacentalien zweifelsohne die niedersten 
und zu ihnen gehören andererseits alle mesozoischen Säugethiere. 
Bei ihnen allen nun finden wir die Lumbodorsalregion aus 19 Wir- 
beln bestehen, von denen 17 präfurcale sind. Diese Verhältnisse 
dürfen wir um so eher für alle Säugethiere zum Ausgangspunkte 
nehmen, als sie fast in allen Ordnungen der Säugethiere noch in 
mehr oder weniger großem Umfange anzutreffen sind. Bei den Fle- 
dermäusen u. A. findet durch Excalation präfurcaler Segmente eine 
Verminderung der Anzahl der Lumbodorsalwirbel statt. Tritt nun 
bei einer mit nur 16 präfurcalen Lumbodorsalwirbeln versehenen 
Art der Fall ein, dass ein Individuum deren 17 besitzt, so ist hier 
im Verhältnis zu den anderen! ein Segment intercalirt und der ganze 
Vorgang erscheint als Atavismus und zwar als Restitutionsatavismus. 
Eben so gut wie hier durch Intercalation kann in anderen Fällen 
durch Exealation es zum Restitutionsatavismus kommen. Nicht un- 
ter den Begriff des Atavismus fallen hingegen die Fälle, in denen 
durch Inter- und Excalation ein bei den Stammformen nicht vertre- 
tenes Verhalten resultirt. Es ist mir nicht verständlich warum ich 
mit einer solehen Annahme nicht mehr auf dem Boden der Descen- 
denztheorie stehen solle. Es ist doch wohl ganz begreiflich, dass 
den Fledermäusen und den Vögeln und Fröschen ein kurzer Rumpf 
eben so vortheilhaft sein muss als den extremitätenlosen Sauriern und 
den Schlangen ein langer. Die Annahme, gegen die sich FÜRBRIN- 
GER sträubt, scheint mir daher die zu sein, dass eben dabei ein 
Thier im Verlaufe seiner Wirbelsäule einen Wirbel besitzen könne, der 
dem anderen fehlt, resp. der überhaupt kein Homologon bei dem- 
selben besitzt. Ich gestehe zu, dass diese Annahme zunächst frap- 
piren kann, nicht aber, dass sie mit den durch die Descendenzlehre 
für die vergleichende Anatomie geschaffenen Grundlagen unverein- 
bar sei. Denn es ist nicht ersichtlich warum für die Vertebraten 
prineipiell andere Verhältnisse sollten angenommen werden als für 
die Evertebraten, oder warum bei den Antimeren es möglich sein 


! Als »normal« habe ich das Verhalten angesehen, welches bei einer belie- 
bigen Art am häufigsten angetroffen wird. 


314 H. v. Ihering, Uber die Wirbelsiiule von Pipa. 


sollte, dass das eine Individuum ein oder mehrere Antimeren besitzt, 
die. bei anderen kein Homologon haben, bei den Metameren aber 
nicht. Für die Antimeren aber erscheint uns eine solche Annahme 
einer nicht existirenden Homologie gewisser Antimeren — Anhomo- 
logie könnte man das Verhältnis nennen — zulässig und nothwen- 
dig. So ist z. B. bekannt, dass für die Echinodermen, lebende so 
gut wie fossile, die Fünfzahl die typische ist. Nun kommen aber 
nicht selten Individuen und selbst Arten vor, bei denen mehr Anti- 
meren existiren. In vielen Fällen, so namentlich bei Ophiaetis, 
handelt es sich dabei um normale Theilungs- und Regenerationsvor- 
gänge (Schizogonie), in anderen aber, so bei gewissen lebendig ge- 
bärenden Ophiuren, haben nach Lürken bereits die Embryonen die 
abnorme Antimerenzahl. Solche achtstrahlige Ophiuriden haben also 
im Vergleiche zu den fünfstrahligen drei anhomologe Antimeren. 
Ist aber bei Antimeren die Anhomologie möglich, warum sollte sie 
bei Metameren undenkbar sein? Ich glaube nicht, dass FÜRBRIN- 
GER im Rechte ist, wenn er a priori eine solche Möglichkeit‘ von 
der Hand weisen zu dürfen glaubt, und die Annahme derselben 
würde unabweisbar, wenn es mir gelingen sollte, die Begriffe der 
Inter- und Excalation in die Wissenschaft als berechtigte Faktoren 
einzubürgern. . Hierfür Weiteres zu thun, dazu hätte mir die Arbeit 
FÜRBRINGER’s zwar noch vielen Anlass gewährt, allein ich verzichte 
darauf an dieser Stelle, eine Fortführung meiner bezüglichen Unter- 
suchungen für spätere Zeit mir vorbehaltend, indem ich glaube, erst 
das: Urtheil anderer nicht direkt betheiligter Forscher abwarten zu 
sollen, um so mehr, als ich bereits von weiteren in Aussicht stehen- 
den, noch dazu dem von mir vertretenen Standpunkte sich anschlie- 
Benden Arbeiten weiß. 


Leipzig, den 3. August 1879. 


Kleinere Mittheilungen. 


Ein Fall von Einmiindung der oberen rechten Lungenvene 
in die obere Hohlvene. 


Mitgetheilt von 
C. Gegenbaur. 


Mit einer Holzschnittfigur. 


Zu den seltensten im Bereiche der Variationen des Venensystemes vor- 
kommenden Fällen gehört die Verbindung der rechten Lungenvene mit der oberen 
Hohlvene. In der von W. Krause in dem Hente’schen Handbuche gegebenen 
Zusammenstellung der Varietäten der großen Venen findet sich nur ein Fall 
aufgeführt, welchen MECKEL in den Tabulae anatom. pathol. (Fasc. II. 1820 
Taf. IX Fig. 2) veröffentlicht hat. Ein ganz ähnlicher Fall kam vor zwei Jah- 
ren im hiesigen Präparirsaal zur Beobachtung. Uber das Individuum, welches 
der Fall betraf, ist nichts Näheres zu ermitteln gewesen. Herz und große Arterien- 
stämme verhielten sich normal. Die Ventrikeloberfläche zeigt unter der Serosa 
ziemlich reichliche Fettablagerung. Die obere Hohlvene nimmt wie gewöhnlich 
die Vena azygos auf, welche sich in deren hintere Wand einsenkt. Etwas we- 
niges unterhalb dieser Stelle tritt aus dem oberen Lappen der rechten Lunge 
ein kurzer Venenstamm hervor und senkt sich in die obere Hohlvene ein. Esist die 
rechte obere Lungenvene. Sie setzt sich am Lungenhilus aus mehreren kleinen 
Venen zusammen, und ganz nahe an ihrer Verbindung mit der V. cava tritt 
von oben her noch ein kleines Venenstämmchen in sie ein. So weit es unter- 
sucht wurde verzweigen sich die am Hilus ausgetretenen Venen in der Lunge 
mit den betreffenden Ästen der Lungenarterie (ap) in gewöhnlicher Weise. 
Auch die Bronchialverzweigung bietet nichts abweichendes dar. Die rechte 
untere Lungenvene verhält sich gleichfalls normal. In der Figur ist nur der 
aus dem mittleren Lappen kommende Theil (vp?) sichtbar. Die bestehende Ein- 
richtung bedingt eine Einleitung des aus dem oberen rechten Lungenlappen 
rückkehrenden Blutes in die V. cava superior, und die Mischung des Körper- 
venenbluts des rechten Herzens mit arteriellem Blute, so dass also durch die 
Lungenarterie nicht rein venöses Blut, sondern gemischtes Blut den Lungen zu- 
geführt wird, ist Folge der gegebenen Einrichtung. Dadurch ist aber keine 
wesentliche Störung der Cirkulation hervorgerufen, der große Kreislauf erhält 
nur arterielles Blut, und sendet nur Venenblut zurück. Nur eine quantitative 
Anderung besteht, in so fern das Blut der Körperarterien nicht durch das ganze 
aus den Lungen rückkehrende Blutquantum vorgestellt wird. Ein Lungen- 
lappen ist in Bezug auf den Kirperkreislauf seiner Funktion entzogen, liefert 


\ 
316 Kleinere Mittheilungen. 


kein in den Körperkreislauf übergehendes Blut. M&ckeEu spricht (l. e. pag. 2) 
von einer in seinem Falle bestehenden Erweiterung des rechten Ventrikels. Ich 
habe nichts davon wahrgenommen, Wenn aber MEcKEL diese Erweiterung als 


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Herz mit großen Gefäßstämmen und dem Hilus der rechten Lunge, welche zurückgeschlagen ist. 
A Aorta, P Pulmonalarterie. vps Rechte obere Lungenvene. vpi Ein Theil der rechten unteren 
Lungenvene. Ls Oberer, Lm mittlerer, Zi unterer Lappen der rechten Lunge. br Ein Ast 

des rechten Bronchus. e 


eine mechanische Folge des bestehenden anatom. Verhaltens bezeichnet, so ist 
das doch nicht sofort zuzugeben, denn es gelangt nicht mehr Blut als im nor- 
malen Zustande in den rechten Ventrikel. Nur scheinbar ist durch die Verbindung 
der Cava mit einer Lungenvene eine vermehrte Zufuhr gegeben, da dieses 
Blutquantum jeweils dem Körperkreislaufe entzogen ist, Um so viel als die- 
ses Quantum beträgt, ist das Körpervenenblut im Vergleich mit dem normalen 
Befunde gemindert, und so ergiebt sich bezüglich der dem rechten Herzen zu- 
geführten Blutmenge eine Kompensation. In wie fern in dem Verhalten der nor- 
mal fungirenden übrigen Theile der Lunge kompensatorische Einrichtungen 
bestanden, muss dahingestellt bleiben. Äußerlich war nichts darauf hinzie- 
lendes wahrnehmbar. 

Die Beziehung des Falles auf embryologische Befunde des Gefäßsystems 
ist bis jetzt nur vermuthungsweise auszusprechen. Das Verhalten deutet auf 
einen Zustand, in welchem die Lungengefäße noch nicht von den Körpergefäßen 
gesondert waren, und eine Lungenvene in den rechten Ductus Cuvieri ein- 


~ 


Kleinere Mittheilungen. 317 


miindete. Ob auch die andern Lungenvenen ursprünglich in die Cuvier'schen 
Giinge miinden ist fraglich, aber es kinnen doch die beiden Fiille als ein Fingerzeig 
für ein solehes Vorkommen gelten, wenn man nicht zur Annahme einer Wanderung 
der primitiven Mündung der rechten oberen Lungenvene etwa zur Zeit da der 
gesammte Venenapparat sich in einen Sinus venosus vereinigt, sich gezwungen 
sehen will. Jedenfalls ist ein sehr früher Zustand der Ausgangspunkt der Va- 
riation, und damit stimmt auch die große Seltenheit des Vorkommens. 


In Sachen der Planorbis-Entwicklung. 
Von C. Rabl. 


Prof. Ray LANKESTER hat im Januarhefte des »Quart. Journ.« einige 
kurze Bemerkungen iiber meine Abhandlung iiber Planorbis-Entwicklung ver- 
öffentlicht, die mich zu ein paar Gegenbemerkungen veranlassen. Ray LAN- 
KESTER sagt, die ihm übersandten Schnittpräparate seien seiner Angabe, dass 
der Enddarm von einer Gruppe von Zellen, die dem Urmundrande anhängen, 
entstehe, eben so günstig (equally favorable«), als der meinigen, dass er durch 
eine Ausstülpung des Mitteldarms seinen Ursprung nehme. Ich kann dies nicht 
zugeben. An keinem Präparate ist etwas zu sehen, das nur im geringsten zu 
der Annahme berechtigte, der Enddarm wäre zu irgend einer Zeit zu dem Ur- 
munde in genetischer Beziehung gestanden. Von einem Urmund oder auch nur 
einem noch so geringen Reste desselben ist an der Stelle, an welcher der End- 
darm die Haut berührt, nicht die Spur zu sehen. Der Enddarm berührt zwar 
die Haut, wie dies auch aus meinen Abbildungen zu ersehen ist, verschmilzt 
aber nicht mit ihr, wie dies doch wohl der Fall sein müsste, wenn er aus eini- 
gen dem Urmundrande anhängenden Zellen entstände. Übrigens besitze ich auch 
eine Serie durch einen sehr jungen Planorbis-Embryo mit noch ungestörter bila- 
teraler Symmetrie und ohne Enddarm und habe keinen Grund anzunehmen, 
dass an der kritischen Stelle ein Schnitt ausgefallen oder sonst wie verloren ge- 
gangen sei. — Ray LANKESTER bemerkt, dass meine Zeichnungen nach den 
Schnitten »perfeetly accurate« seien; er nimmt also offenbar an, dass einige 
Zeichnungen nach aufgehellten Embryonen dies nicht sind. Aber mit welchem 
Rechte? Ich habe alle Zeichnungen mit möglichster Sorgfalt und Genauigkeit 
angefertigt und es ist mir ganz unverständlich, warum ich die Schnitte genau, 
die aufgehellten Embryonen ungenau gezeichnet haben sollte. 

Ferner ist von Prof. HERMANN Fou im Januarhefte der »Arch. de Zool. 
expérim.« der Anfang einer Abhandlung über Pulmonaten-Entwicklung erschie- 
nen. Fou lässt die Urniere durch Einstülpung aus dem Ektoderm entstehen; 
dabei hat er aber, wie aus einigen Figuren hervorgeht, offenbar den Kern der 
großen Urnierenzelle für das Lumen der Einstiilpung, das Protoplasma dersel- 
ben für die Wand des eingestülpten Säckehens gehalten! Fou lässt ferner den 
unteren Urnierenschenkel zu jeder Zeit nach außen münden; ich habe aber 
meine Schnittserien und die Präparate aufgehellter Embryonen wieder aufmerk- 
sam geprüft und nirgends eine Ausmündung gefunden. Im Gegentheile sehe ich 
sogar an einem Präparate den unteren Umierengang mit trichterfirmiger 
Öffnung in die Leibeshöhle tagen. — Auch im Übrigen stimmen For und ich 
sehr wenig mit einander überein. For’s Abhandlung entspricht, meiner Ansicht 
nach, weder in Beziehung auf die Untersuchung der Furchung und Keimblätter- 


318 Kleinere Mittheilungen. 


bildung, noch in Beziehung auf die Ableitung der Organe aus den Keimblättern, 
noch endlich in: Beziehung auf die Untersuchung des histologischen Baues der 
Organe selbst, den Anforderungen, welche gegenwärtig an eine entwicklungs- 
geschichtliche Abhandlung gestellt werden und gestellt werden müssen. — 
Die Vorwürfe, die Fou gegen HAECKEL, mich und Andere schleudert, sind so 
unwürdig und ungerecht, dass sie eine Erwiederung nicht gestatten. Auf solche 
Angriffe ist Schweigen die beste Antwort. 


Besprechungen, | 


Drei anatomische Lehrbücher. 


1. Krause, C. F. Th. Handbuch der menschlichen Anatomie: 
Dritte, neu bearbeitete Auflage. 


‚Durchaus nach eigenen Untersuchungen bearbeitet von W. KaAusk. 
Zwei Bände, Hannover, HAunn’sche Buchhandl. 1876 — 79. Erster Band, 
Allgemeine und mikroskopische Anatomie. Zweiter Band, Specielle und 
makroskopische Anatomie. 


2. Pansch, Ad. Grundriss der Anatomie des Menschen. 
1. Abth. 1.—3. Heft. Berlin, R. OppENHEIM. 1879. 


3. Schwalbe, G.. Lehrbuch der Neurologie. 


Zägteich als zweite Abtheilung des zweiten Bandes von HOFFMANN’S 
Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 
„Erste Lieferung. Erlangen, BESOLD 1880. 


Mit ‘der: neuen ‘Herausgabe des C. F. Tu. KrAvse’schen Handtinelied 
durch Krause wird nicht nur ein mit Recht sehr geschätztes Werk wieder zu- 
giinglich, sondern dieses Werk erscheint auch mit all den Bereicherungen aus- 
gestattet, welche der Umfang der Anatomie während der letzten Decennien erfuhr. 
Die beiden das Werk bildenden Bände umschließen in der That eine Fülle von 
Materiäl, zu dessen räumlicher Bewältigung es freilich im ersten Bande reich- 
lich "verwendeter, dem Auge wenig wohlthiitiger Diamantschrift bedurft hat. 
Weniger können wir uns mit der Vertheilung des Stoffes auf die beiden Bände 
einverstanden erklären in so fern der erste die »allgemeine und mikroskopische 
Anatomie«, der zweite die »makroskopische Anatomie« umfasst. Wenn das was 
als allgemeine Anatomie bezeichnet wird, das Allerspeciellste begreift, so ist 
das eben keine allgemeine Anatomie. Auch das sei bemerkt, dass jene An- 
ordnung weder dem Bedürfnisse des Unterrichts, der anatomischen Methodik, 
noch überhaupt irgend einer Art entspricht, in welcher jemand anatomisches 
Wissen sich ‘beizubringen unternehmen wird. Der erste Band setzt einfach den 
zweiten voraus, indem er die im zweiten Band begründete Strukturlehre der Organe 
weiter ausführt, und den feineren Bau der Organe mit Hilfe der mikroskopischen 
Technik ermittelt. Die sorgfältige und ausführliche Behandlung des dem ersten 


Besprechungen. 319 


Bande zugetheilten Stoffes sichert ihm jedoch selbst ohne jene Beziehung zum zwei- 
ten einen selbständigen Werth, und lässt ihn, wie auch der Separattitel andeutet, 
als ein und zwar treffliches Lehrmittel der feineren Anatomie erscheinen, wel- 
ches eben so neben einem andern anatomischen Lehrbuche erfolgreich in Be- 
nutzung gezogen werden kann. Ausgezeichnet ausgeführte Holzschnitte för- 
dern jenen Zweck. 

Wenn wir so den ersten Band als etwas Selbständiges betrachteten, so folgt 
daraus dieselbe Auffassung auch für den zweiten, in welchem so recht eigent- 
lich die neue Auflage des vom Vater Krause geschaffenen Werkes besteht. 
Dass wir es in diesem Buche mit einer völlig neuen Bearbeitung zu thun haben, 
bedarf kaum einer Erwähnung. Durch genaue Mittheilung von Maßen und 
Gewichten der Theile ist der besondere Vorzug des älteren Werkes erhalten 
geblieben, durch Zugabe von Holzschnitten den zeitgemäßen Anforderungen 
entsprochen. Nur das Eine möchten wir ausstellen, dass zur Illustrirung des 
osteologischen Theils größtentheils die zu andern Organsystemen gehörigen 
Figuren benutzt sind. Solche Darstellungen können keinen Ersatz bieten für 
Figuren, welche nur das zunächst zur Kenntnis zu Bringende wiedergeben, und 
das Augenmerk des Lernenden koncentriren. Wie das Skelet das Gerüst des 
Körpers abgiebt, so ist auch die genaue Kenntnis der Skelettheile der unerläss- 
liche Untergrund für den Aufbau der übrigen Organsysteme und man wird daher 
behaupten dürfen, dass gerade in der Behandlung dieses Theiles am wenigsten 
gespart werden darf. — Beiden Bänden des Werkes sind sehr sorgfältig ausge- 
arbeitete Register zugegeben, durch welche die Benutzung erleichtert wird: 


Panscn bietet in seinem »Grundriss« ein anspruchloses Compendium gerin- 
gern Umfanges, welches mehr zur ersten Einführung in die Anthropotomie be- 
stimmt ist. Es hält sich ausschließlich an die sogenannten makroskopischen 
Verhältnisse, und erläutert den Text durch überaus einfache Holzschnittfiguren. 
Minder voluminöse Compendien, die den Lehrstoff in gedrängter Kürze mit Her- 
vorheben des Wichtigen und mit Hintansetzung alles unnöthigen Beiwerks 
behandeln, leisten bessere Dienste als umfassende Handbücher, in welchen der 
Anfänger durch die Menge der vielleicht kritiklos zusammengehiuften Details 
mehr verwirrt als belehrt und gleich beim Eintritte ins anatomische Studium 
in jenen Zustand versetzt wird, den das Sprichwort als »vor Bäumen. den 
Wald nicht sehen« treffend bezeichnet. Wichtiger als den Umfang halten wir 
die Art der Behandlung, und diese ist hier lobenswerth. Sie nimmt auf Ent- 
wicklung Rücksicht, und zeigt eine gute Disposition, wenn auch unbescha- 
det der+-Kürze die wissenschaftliche Seite der Anatomie mehr in den Vor- 
dergrund hätte gestellt werden können. Wesshalb aber der Autor, wie auch. 
KRAUSE, an der längst veralteten Trennung der Gelenk- und Bänderlehre von 
der Darstellung der Knochen noch festhält, können wir nicht begreifen. , Der. 
Knochen empfängt durch seine Verbindungen eine Reihe der wichtigsten Eigen- 
thümlichkeiten. Diese sind nur aus dem Zusammenhange mit andern Skelet- 
theilen verständlich, und in diesem Zusammenhange wird lebendig, was ohne 
ihn todt ist. Nur dadurch wird die trockene Knochenbeschreibung zur »Osteolo- 
gie«, dass man sie auf wissenschaftlichen Boden stellt, und dieses geschieht durch. 
Darstellung des Causalnexus, welcher zwischen Skelettheilen mit anderen Organen 
und damit der Gesammtorganisation sich erkennen lässt. Von diesem Causal-, 
nexus spricht sich ein guter Theil in den Artikulationen aus. Der einzelne 
Knochen tritt durch seine Verbindung in. die Reihe der übrigen und lässt in 


= 


320 Besprechungen. 


dieser Verbindung die Funktion erkennen, die er fiir den Organismus zu leisten 
bestimmt ist. 

Mit dieser durchaus nicht ausschließlich auf das vorliegende Werkchen 
sich beziehen sollenden Bemerkung, möchten wir die Nützlichkeit des Unter- 
nehmens nicht herabgemindert wissen, und in der Überzeugung, dass das Buch 
sowohl Anfängern gute Dienste leisten, und besonders bei den Präparirübungen 
zur Gewinnung eines rascheren Überblicks mit Erfolg zu Rathe gezogen wird, 
wünschen wir demselben guten Fortgang. 


Die von ScHWALBE begonnene Bearbeitung eines Theiles des unter dem 
Namen des HorrmAnn’schen Lehrbuches bekannten Werkes können wir in dop- 
pelter Hinsicht mit vieler Freude begrüßen, einmal, weil wir ein verbreitetes Lehr- 
buch in guten Händen wissen, indem wir annehmen, dass derselbe Anatom bei 
künftigen Auflagen auch den ersten Band und den ersten Theil des zwei- 
ten seiner Bearbeitung unterzieht, dann aber auch desshalb, weil durch jene 
Änderung das Werk sich vollständig zu einem originalen gestalten wird. Es 
war eine eigenthümliche Art, in der die erste Auflage jenes Werkes in die 
Welt trat, als Übersetzung und theilweise Umgestaltung des vortrefflichen 
Quaın’schen von SHARPEY und ALLEN THOMSON bearbeiteten Handbuches, 
dessen englische Autorschaft über Gebühr in den Hintergrund gedrängt war. 
Wir halten nicht bloß den wörtlichen Text, sondern auch Plan und Anlage 
eines Werkes, selbst die Auswahl der Illustrationen für geistiges Eigen- 
thum, und wie auch innerhalb eines solchen erborgten Rahmens Veränderun- 
gen ausgeführt werden, Veränderungen, von denen hier nicht zu besprechen 
ist, ob sie als Verbesserungen gelten dürfen, so wird doch dadurch der Werth 
der ersten Autorschaft nicht abolirt. Von diesen peinlichen Betrachtungen, welche 
sich an die deutsche Bearbeitung von Quatn’s Elements of Anatomy knüpfen 
müssen, befreit uns das Unternehmen Professor. SCHWALBE’s, welches zugleich 
eine wichtige Aufgabe zu lösen begonnen hat, indem es die Anatomie des Ge- 
hirns einer gründlichen, auf eigene Untersuchungen gestützten Darstellung un- 
terzieht. Bei dem bedeutenderen Umfange, welcher zunächst dem neurologischen 
Theil dieses Lehrbuches zugedacht ist, verspricht es ein Werk zu werden, wel- 
ches den Anforderungen auch derer Genüge leistet, denen ein tieferes Eindrin- 
gen in die Struktur des menschlichen Organismus Bedürfnis ist. Indem es 
aber die Behandlung wenigstens der äußeren Verhältnisse des Centralnerven- 
systems »auf entwicklungsgeschichtlicher Basis« liefert, giebt es Zeugnis dafür, 
dass der Verfasser die Bedeutung nicht verkannt hat, welche der Entwicklungs- 
lehre heute zukommt, und zur Umgestaltung der anatomischen Diseiplin auch 
in ihren Fundamenten Anlass giebt. Denn es wäre ein Irrthum zu glauben, 
dass es sich bei den Fortschritten einer Wissenschaft nur um deren Ausbau 
handle, dass die Vervollkommnung nur an der Peripherie vor sich gehe, die 
Grundlagen aber für alle Zeiten unverändert zu ruhen hätten, wie an einem 
Gebäude etwa dessen Mauerwerk erhalten bleibt, wenn auch im Innern Ände- 
rungen der Einrichtung, der Ausstattung und Dekoration vorgenommen werden. 
Das Wesen der Wissenschaft, die etwas Lebendiges ist, bedingt deren Verände- 
rung nach Maßgabe der Einwirkungen, denen sie sich nicht entziehen kann. 
Ein solches Agens ist die Lehre der Entwicklung, welche auch die Anthropo- 
tomie durchdringt, und nicht länger ein todtes Anhangsgebilde derselben blei- 
ben darf. 4 CuK 


Uber Herz und Arterienbogen bei Ceratodus 
und Protopterus. 


Von 


J. E. V. Boas, 


aus Kopenhagen. 


Mit Tafel XIII—XV und 3 Figuren in Holzschnitt. 


Die nachstehende Arbeit, so wie eine später in diesem Jahrbuch 
erscheinende, mit dieser eng verbundene, über Conus und Arterien- 
bogen bei den Amphibien, ist im anatomischen Institut zu Heidelberg 
ausgeführt worden. Ursprünglich von den Amphibien ausgehend, 
erstreckten die Untersuchungen sich allmählich weiter, erst auf die 
Dipnoi, nachher auch auf die Knochenganoiden. Die Unter- 
suchungen über letztere habe ich im Ganzen nur so weit ausgeführt, 
als es für die Vergleichung mit den Dipnoi von Interesse war, wess- 
halb auch nicht in dem Titel besonders angegeben ist, dass die 
Abhandlung sich mit ihnen beschäftige. — Endlich habe ich im letzten 
Abschnitt einige Bemerkungen über die verwandtschaftlichen Beziehun- 
gen der Dipnoi gemacht und dabei die Auffassungen ausgesprochen, 
die sich mir während der Arbeit aufdrängten, natürlich mit mög- 
lichster Berücksichtigung der sonst für diese kleine Thiergruppe be- 
kannten Thatsachen. 


Indem ich hiermit diese kleine Arbeit dem wissenschaftlichen 
Publikum übergebe, sei es mir erlaubt, meinem Lehrer, Professor CARL 
GEGENBAUR, meinen wärmsten Dank für seine unermüdliche Theil- 
nahme, seine stetige Anregung auszusprechen. Auch für die Libe- 
ralität, womit er mir so seltenes Material zu Gebot stellte, kann ich 
ihm nicht genug dankbar sein. 

Morpholog. Jahrbuch. 6. 21 


322 J. E. V. Boas 


1. Das Herz (und der Conus). 


Bevor wir zur Beschreibung des Herzens bei Ceratodus tiber- 
gehen, betrachten wir zuerst dasjenige der Knochenganoiden. 


Lepidosteus (platystomus). 


Das Herz von Lepidosteus ist beinahe ganz symmetrisch. Vom 
Sinus venosus bemerken wir, dass nur die linke obere Hohlvene 
in ihn einmiindet, die rechte obere Hohlvene miindet getrennt ins 
Atrium. 

An der Grenze zwischen Sinus und Atrium befinden sich einige 
Gebilde, die zweifellos als Klappen fungiren; ein paar finde ich mehr 
klappenförmig, andere sind Knoten; zwei der letzteren sind in der 
Fig. 1 durchschnitten abgebildet, eins der ersteren sieht man an der 
Wand. Diese Gebilde sind bindegewebiger Natur; eigentliche Klappen 
sind es doch nicht: es gehen keine bindegewebigen Fadchen zur 
Wand, vielmehr stehen die Klappen mit den Muskelfäden des Atrium 
in Zusammenhang. 

Das Atrium ist hinten breit, breiter als der Ventrikel. vorn! 
zugespitzt. Seine Wände sind mit einem Netzwerk von Trabekeln 
versehen, die vordere Partie derselben ist sogar ganz diek und 
schwammig. Die distale Partie seiner nach unten gerichteten Wand 
(ungefähr ein Drittel derselben) — man beachte wohl diesen Punkt — 
ist in der Mittellinie mit der Wand des Conus, der in einer Furche 
des Atrium liegt, fest, untrennbar verwachsen, nicht etwa — wie z.B. 
bei den anuren Amphibien — durch loses Bindegewebe mit demselben 
verbunden; die Wand des Atrium ist an dieser Stelle so dünn, dass 
man auf einem Durchschnitt Mühe hat sie zu erkennen. Eine Folge 
dieser Lagerung ist es, dass die hinteren Ränder der dorsalen Wand 
des Conus und der ventralen Wand des Atrium eine scharfe Kante 
bilden, und nur durch einen winzig kleinen Theil der Ventrikelwand 
von einander geschieden sind, während gewöhnlich bei den Fischen ein 
größeres Stück der Ventrikelwand zwischen beiden liegt. — An der 
Grenze zwischen Atrium und Ventrikel finden sich mehrere Klappen, 
auf der genannten scharfen Kante — also ventral — eine, auf der 
dorsalen Seite nicht weniger als fünf, einander nahe sitzend, von der 
ventralen Klappe etwas mehr getrennt. Alle sind echte Taschen- 
klappen. 

! Vorn = kopfwärts, hinten = caudalwärts, oben = dorsal, unten = ventral. 
Proximal wird = vorne, distal = hinten gebraucht. 


Uber Herz und Arterienbogen bei Ceratodus und Protopterus. 323 


Der Ventrikel ist ungefähr birnförmig; er hat einen centralen 
Hohlraum, von welehem eine sehr große Zahl kleinerer und größerer 
Kanäle in die spongiöse Wand verläuft. 

Im Conus finden wir 8 Querreihen von Klappen. Die Klappen 
sind auch in Längsreihen angeordnet. Von solchen finden sich 4 voll- 
ständige, die von einem Ende des Conus bis zum anderen gehen. 
Von weniger ausgebildeten Lingsreihen finde ich ebenfalls vier: die 
Klappen in diesen Reihen sind kleiner, die Reihen erstrecken sich 
nicht gleichmäßig durch den ganzen Conus. In einer derselben sind 
die hinteren Klappen die kleineren, in den anderen drei die vor- 
deren. Von den Klappen der vier Haupt-Längsreihen sind die sieben 
hinteren ungefähr gleich groß, — werden jedoch wohl nach hinten zu 
ein bischen stärker — die vordersten größer. Vom freien Rand der 
Klappen gehen — auch von der Mitte derselben — feine Fädchen 
aus, die sich hauptsächlich auf der nächst vorhergehenden Klappe 
befestigen — natürlich die vorderste Klappe jeder Längsreihe aus- 
genommen. Die Klappen, namentlich der Hauptreihen, sehen stark 
ins Lumen des Conus hinein. Die der vordersten Querreihe heften 
sich zum Theil im Truncus! an. Wie man aus der Beschreibung 
verstehen wird, bilden die Klappen im Conus des Lepidosteus eigent- 
lich zusammen Längswülste, namentlich ist dies mit den Haupt- 
Längsreihen der Fall. 

Polypterus (bichir). 

Bei dieser Gattung können wir uns kurz fassen; denn in der 
Hauptsache finden wir eine Wiederholung der bei Lepidosteus obwal- 
tenden Verhältnisse. 

Beide obere Hohlvenen münden separat ins Atrium, so dass 
durch den Sinus venosus eigentlich nur das Blut der Lebervenen 
(und der Pulmonal- [Schwimmblasen-| Venen) geht. Die klappen- 
artigen Gebilde an der Grenze von Sinus venosus und Atrium sind 
stärker entwickelt als bei Lepidosteus, springen als dicke unregel- 
mäßige Knoten ins Lumen des Atrium ein. 

Äußerlich und innerlich ist das Atrium dem von Lepidosteus 
ähnlich. Die hintere Hälfte von dessen ventraler Wand ist der Conus- 


! STÖHR (Conus arter. d. Selachier und Ganoiden, diese Zeitschr. Bd. II) giebt 
eine gute Figur des Conus einer anderen Lepidosteus-Art mit etwas zahlreicheren 
Liingsreihen, doch mit derselben Zahl von Hauptreihen; auch das Verhalten der 
vordersten Querreihe zum Truncus wird abgebildet aber nicht erwähnt. Die 
feinen Fiidchen vom Rande der Klappen sind übrigens weit zahlreicher als die 
von STÖHR abgebildeten. 

21* 


324 J. E. V. Boas 


Wand angewachsen, so innig, dass man kaum an dieser Stelle von 
einer selbständigen Atrium-Wand sprechen kann. Die Wand des 
Atrium und des Conus, sammt einem sehr kleinen Theil der Ventrikel- 
Wand, bilden eine ähnliche Kante wie bei Lepidosteus. Es finden 
sich dieselben sechs Atrioventrieularklappen wie bei Lepidosteus; zwei 
von den fünf dorsalen waren jedoch beim untersuchten Exemplar bei- 
nahe mit einander verschmolzen. Der Ventrikel ist etwas kürzer, 
sonst ähnlich jenem von Lepidosteus gebaut. 

Im Conus finde ich 3 Haupt-Längsreihen von Klappen, in jeder 
Reihe 9 Klappen; ferner drei Längsreihen kleinerer Klappen ebenfalls 
mit 9 Klappen in jeder Reihe!; die eine dieser Längsreihen ist 
übrigens stärker als die zwei anderen. In den Hauptreihen ist die 
vorderste Klappe die stärkste. Die Klappen, namentlich der Haupt- 
reihen, springen sehr stark ins Conus-Lumen hinein. Einige ver- 
halten sich fast ganz wie bei Lepidosteus, doch sind wohl immer 
die Fädehen weniger hervortretend. Andere verhalten sich so, dass 
man — wenn man von diesen ausgehen wollte — sagen könnte, ihre 
dünneren Seitentheile hätten sich bei Lepidosteus in Fädchen aufge- 
löst, sie nähern sich mehr den Klappen, die man bei Selachiern, 
Acipenser, Amphibien gewöhnlich findet, bei denen eine deutlich 
verdickte Mittelpartie und zwei dünnere Seitenpartien auftreten; wäh- 
rend, wie schon gesagt, bei Lepidosteus diese letzteren durchweg in 
Fädchen aufgelöst sind. 


Amia (calva). 


Auch bei dieser Gattung finden sich klappenartige Gebilde an 
der Grenze zwischen Sinus und Atrium, diese sind aber flach und 
lange nicht so hervortretend wie beim vorigen Genus. 

Das Atrium ist mit dem Conus verwachsen, aber nur auf einer 
kleinen Strecke — ein Schritt zu den Teleostiern hin, bei denen die 
zwei Gebilde von einander getrennt sind. Von Atrioventricularklappen 
finden sich außer der ventralen nur drei dorsale, was ohne Zweifel 
so aufzufassen ist, dass zwei der dorsalen jederseits verschmolzen 
sind. Der Ventrikel ist kürzer, aber sonst dem der anderen ähnlich. 

Im sehr kurzen Conus finde ich vier Längsreihen von Klappen, 
jede Reihe mit drei Klappen; an zwei Reihen sind sie bedeutend 


! JOHANNES MÜLLER giebt in seiner Abhandlung Über d. Bau u. die Grenzen 
d. Ganoiden (Abh. d. Berl. Akad. aus d. J. 1844 [1846)) für zwei dieser Reihen 
eine kleinere Zahl an. Einige der Klappen finde ich auch so winzig klein, dass 
es wohl möglich ist, dass MÜLLER sie übersehen hat. 


Uber Herz und Arterienbogen bei Ceratodus und Protopterus. 325 


kleiner als die entsprechenden der anderen zwei. Die zwei unteren 
Klappen in jeder Reihe sind breite einfache Taschenklappen mit 
wenigen Fidchen: die vorderste Klappe ist sehr groß, namentlich 
die der zwei stärkeren Längsreihen. Diese Klappen erstrecken sich 
übrigens weit über die leicht kenntliche Grenze zwischen Conus und 
Truneus in diesen hinein (vergl. Lepidosteus); von den Seitenrändern 
der zwei großen geht eine ungeheure Zahl von Fädchen mit einander 
verwebt und zusammengewachsen — oder wohl richtiger: eine durch- 
brochene Platte — jederseits zu der Wand! (ähnlich verhalten sich 
die vordersten Klappen von Lepidosteus). Außer der Teleostier-Ähn- 
lichkeit, die in Zahl und Ausbildung der Conus-Klappen liegt (die 
auch von STÖHR |. i. c. hervorgehoben worden: ist), kann ich nicht 
umhin den Umstand hervorzuheben, dass die hintere erweiterte Partie 
des Truncus — die der Amia unter den Ganoiden allein zukommt — 
wohl ohne Zweifel dem Bulbus arteriosus der Knochenfische entspricht 
and somit eine weitere Übereinstimmung mit diesen darbietet. 


Ceratodus. 


Im Herzen, wie in vielen anderen Stücken, schließt Ceratodus 
sich an die Knochenganoiden, zeigt aber gleichzeitig tiefe, durch- 
greifende Veränderungen. Den wohl am meisten veränderten Conus 
werden wir zuletzt betrachten, und wenden uns jetzt zu der Betrach- 
tung der übrigen Theile des Herzens. 


Man denke sich, dass das hinter der Einmündung des Sinus 
venosus liegende Stück der Atrium-Wand (a—j) in der Lepidosteus- 
Figur sich allmählich stark verkürzt habe. Wie man begreift, wer- 
den dann die klappenähnlichen, an der hinteren Partie der Mün- 
dung des Sinus liegenden Gebilde den dorsalen Atrioventrieular- 
klappen genähert sein. Man denke sich jetzt, dass jene, die, wie 
man sich erinnert, schon bei Polypterus stark entwickelt waren. mit 
diesen verschmelzen, dass aus ihrer Verschmelzung ein dieker läng- 
licher Wulst resultirt, der ins Atrium hineinragt und dieses ge- 
wissermaßen unvollkommen theilt, und man hat eine der Seiten. 
worin das Herz von Ceratodus vor demjenigen der Knochenganoiden 
sich ‘auszeichnet. 


i Man vergl. die Beschreibungen von FRANQUE (Nonnulla ad Amiam calvam 
accuratius cognoscendam, Berlin 1847) und StönHr (Con. d. Sel. u. Gan., diese 
Zeitschrift Bd. II), so wie die Figur des ersteren, wo jedoch die Grenze zwischen 
Conus und Truneus nicht erkennbar ist; sonst ist sie ganz gut. 


326 J. E. V. Boas 


Man denke sich zweitens, dass im Sinus venosus eine Lings- 
Scheidewand auftritt, die denselben in zwei ungleiche Partien theilt, 
eine fiir das aus den Lungenvenen kommende Blut, die andere fiir 
die übrigen Venen. Die erstere, im Vergleich mit der letzteren sehr 
kleine Abtheilung erscheint als eine Fortsetzung der unpaaren Lun- 
genvene, ist, wenn man den Haupt-Sinus nicht aufschneidet, nicht 
sichtbar, und erscheint als ein starkes Gefäß, das der linken Sinus- 
Wand angewachsen ist; sie mündet ins Atrium än der linken Seite 
der oben erwähnten wulstförmigen Anschwellung (vergl. Fig. 2 u. 3). 

Das Atrium ist übrigens kürzer als bei Lepidosteus und Poly- 
pterus und in seiner vorderen Partie mit vielen Trabeculae carneae 
versehen; in der hinteren Partie, nahe dem Übergang in den Ven- 
trikel ist es dagegen — eben so wie bei Lepidosteus — ziemlich glatt. 
An der Grenze von Sinus und Atrium finden sich dorsal klappen- 
ähnliche Gebilde. Die ventrale Wand des Atrium ist auch hier mit 
dem Conus recht intim verbunden, doch nicht so wie bei Lepidosteus 
und Polypterus; die Hauptsache: dass von der dorsalen Wandpartie 
des Conus und von der ventralen des Atrium sammt einem sehr 
kleinen Theil der Ventrikelwand eine scharfe Kante gebildet wird, 
finden wir auch hier. (Man vergl. die Fig. 2u. 3.) Atrioventrikular- 
klappen fehlen als solche gänzlich; die ventrale ist eingegangen; was 
aus den dorsalen geworden ist, habe ich schon oben erwähnt. 

Der Ventrikel ist kurz und dick, vom gewöhnlichen spongiösen 
Bau. Der genannte fibröse Wall, der ins Atrium hineinragt, erstreckt 
sich ziemlich in den Ventrikel hinein und theilt gewissermaßen auch 
diesen unvollkommen; er heftet sieh natürlich an die Muskulatur des 
Ventrikels; . dass aber, wie angegeben worden ist, ein besonderer 
Muskel sich an ihn heften sollte, ist nicht der Fall. 

Wenden wir uns nun zum Conus. Um diesen zu verstehen, wird 
eine einfache Beschreibung nicht genügen; wir müssen gewisser- 
maßen einen Umweg machen. 

Man denke sich ein einfaches gerades Rohr, in welchem vier 
Längsreihen von Klappen sich finden, von welchen aber nur eine, 
aus stärkeren ins Lumen einspringenden Klappen bestehend, voll- 
ständig ist, während die anderen drei in der Mitte des Rohres unter- 
brochen sind (Holzschnitt A, Nr. 1). Man denke sich dann das untere 
Ende feststehend, während das obere in der Richtung des Pfeiles 
gedreht wird, so aber, dass die vollkommene Klappenreihe oder eine 
durch sie gelegte Linie unbeweglich bleibt, die Achse der Bewegung 
darstellend; nach einer Drehung von 90° haben wir das Bild Nr. 2, 


Uber Herz und Arterienbogen bei Ceratodus und Protopterus. 327 


nach einer von 270° das Bild Nr. 3. Man denke sich schlieBlich 
die ganze Spirale ein bischen zusammengeschoben, so dass die‘Achse 
einen Knick bekommt, und man hat das Stadium Nr. 4. Der Conus 
von Ceratodus entspricht der Hauptsache nach diesem Bild. Er stellt 


Fig. A. 


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SAS 


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" 


™ 


i 


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ein spiralig gewundenes Rohr dar, das noch dazu ein bischen zu- 
sammengeschoben ist, so dass die Achse geknickt erscheint. Längs 
der Achse — die längs der Mitte der ventralen Fläche des distalen 
Theiles und längs der rechten Seite des proximalen Theiles des Conus 
liegt, vergl. den Holzschnitt A Nr. 4 — findet sich eine aus 8 Klappen 
gebildete Längsreihe!; die zwei vordersten springen nicht besonders 
ins Lumen vor, die 6 hinteren aber um so mehr; diese 6 Klappen 
hat man bisher irrig als eine einheitliche Falte aufge- 
fasst. Dieganze Reihe von 8 Klappen wollen wir, um kurz zu 
sein, Longitudinalfalte nennen. 


Die vorderste der 8 genannten Klappen ist Glied einer vorder- 
sten aus vier ungefähr gleichen Klappen bestehenden Querreihe; die 
zweite ist Glied einer ähnlichen ebenfalls aus vier, aber kleineren 
Klappen bestehenden Querreihe. Die 5 hintersten Klappen der Longi- 
tudinalfalte sind Glieder eben so vieler Querreihen, jede aus unge- 
fähr 8 Klappen bestehend. Diese Klappen sind aber keineswegs 


1 In dem einen untersuchten Exemplar — das Herz war frisch ausgenommen 
worden und in absoluten Alkohol gelegt, desshalb stark zusammengezogen 2 
war eine der hinteren Klappen jedoch sehr undeutlich. 


328 J. E. V. Boas 


gleichwerthig, indem diejenigen Klappen, die zugleich Glieder der 
Longitudinalfalte sind, weit stärker als die anderen, sehr kleinen, 
Klappen sind. Wir haben somit im Conus im Ganzen 8 Quer- 
reihen, die zwei ersten jede aus 4 Klappen bestehend, die dritte nur 
aus einer Klappe, die fünf letzten jede aus ungefähr 8. 


Die Klappen der ersten Reihe sind echte, einfache, etwas läng- 
liche Taschenklappen;. von deren Rand gehen keine Fädchen ab. Im 
Ganzen sind sie den Klappen der vorderen Reihe im Conus der Am- 
phibien! sehr ähnlich, jedoch ist eine Mittelkante nicht so scharf aus- 
geprägt. Ihre hintere Partie ist durch eine seichte Furche halb ab- 
gesondert; vielleicht ?) kann man hierin eine Andeutung einer rück- 
gebildeten Querreihe von Klappen finden. Gleich nach der ersten 
Reihe folgen die Klappen der zweiten Reihe; diese sind kurze Taschen- 
klappen, von deren Rande Fädchen zur vorhergehenden Klappe gehen. 
Die bei ausgebreitetem Conus an der rechten Seite der Longitudinal- 
falte sitzende Klappe (vergl. Fig. 9, Nr. 42), ist in beiden Exem- 
plaren größer als die drei anderen und springt ziemlich stark vor. 
Auf die drei Klappen dieser Querreihe folgt ein großer Zwischenraum; 
hier sind offenbar Klappen ausgefallen, nach dem Verhalten der Lon- 
gitudinalfalte jedoch wahrscheinlich nur Glieder einer, der dritten, 
Reihe; hier hat dann der Conus sich mächtig ausgedehnt. 

Das dritte Glied der Longitudinalfalte, das einzige Glied der 
dritten Querreihe, liegt eben da, wo die Achse geknickt ist und dess- 
halb etwas quer. Es ist eine ziemlich lange (Fig. 9, 1?) stark vor- 
springende Klappe mit sehr kleinem Hohlraum. - Die folgende eben 
am vorderen Ende des hinteren Abschnittes des Conus liegende ist 
eine breite aber auch nicht sehr kurze Klappe mit großem Hohlraum 
und wenigen Fädchen vom Rande (Fig. 10); sie hat offenbar eine 
wichtige Bedeutung für die Verhinderung einer Zurückstauung des 
Blutes. Die vier letzten sind sehr kurz, aber breit und treten eben so 
wie die vorhergehende stark ins Conus-Lumen hinein. Von den freien 
Rändern der Klappen gehen Fadchen zu den vorhergehenden. 

Die kleinen von Ray LANKESTER (I. i. e.) zuerst gesehenen Klap- 
pen in der hinteren Partie des Truncus treten alle nur wenig hervor. 
Es sind Taschenklappen größtentheils mit Fadchen vom Rande zur 
Wand oder zu vorhergehenden Klappen; an einigen, namentlich in der 
vordersten Reihe, fehlen solche Fädchen. Einige Klappen — man sehe 


1 Vergl. meine später in diesem Jahrbuch erscheinende Abhandlung über 
den Conus ete. ter Amphibien. 


Uber Herz und Arterienbogen bei Ceratodus und Protopterus. 329 


z. B. die vordere Reihe in Fig. 10 — sind durch eine Einbuchtung 
‚von hinten zur Hälfte getheilt. Sie sind im Ganzen in Längsreihen 
angeordnet. Die normale Zahl der Klappen einer Querreihe ist ziem- 
lich schwierig festzustellen. Im abgebildeten Fall — beim anderen 
Exemplar war es mir nicht möglich die Klappen sicher zu zählen, 
sie waren aber in ähnlicher Zahl wie hier vorhanden — sieht man 
im Ganzen 8 Klappen in der hintersten Reihe, von welchen jedoch 
die in der Figur rechts stehende, offenbar durch Verschmelzung zweier 
entstanden ist. In der nächsthintersten Reihe sind sogar 10 Klappen 
(das Glied der Longitudinalfalte natürlich mitgerechnet), in der dritten 
7, in der zweiten 8, in der ersten nur 6 vorhanden. 

Die Klappen im Conus von Ceratodus, namentlich die der Longi- 
tudinalfalte, bieten trotz aller Verschiedenheit doch sehr nahe Be- 
ziehungen zu denen von Lepidosteus und Polypterus. Sie ragen hier 
wie dort zum Theil in derselben Weise ins Lumen hinein, feine Fäd- 
chen gehen auch hier vom freien Rande zur Wand und zu den vor- 
hergehenden Klappen. 

Auf den Conus folgt ein ganz kurzer (ungetheilter) Truncus, durch 
seine dünnen Wände leicht vom Conus unterscheidbar; von seinem 
vorderen Ende gehen drei Paar Gefäße ab, vier ventrale, zwei dorsale; 
ein Sehnitt durch diese Stelle erscheint ungefähr wie Fig. 11. Die 
vier ventralen sind die ersten und zweiten Kiemenarterien, die oberen 
Gefäße spalten sich je in zwei, die dritte und vierte Kiemenarterie, 
wovon letztere an der Ursprungsstelle innerhalb ersterer (median- 
wärts im Verhältnis zu dieser) liegt. 

Es ist jetzt Zeit, einen Blick auf den eigenthümlichen Mecha- 
nismus des Herzens von Ceratodus zu werfen; er ist sehr einfach, 
zugleich aber steht er — mit Protopterus und wahrscheinlich Lepi- 
dosiren zusammen — sehr isolirt. 

Wie man nach der oben gegebenen Beschreibung und den Figuren 
2 u. 3 erkennen wird, geht das Blut, das aus der Lungenvene kommt, 
ins Atrium und von diesem in den Ventrikel an der linken Seite 
des fibrösen Walles. An derselben Seite muss aber noch außerdem 
Körpervenenblut einströmen, da die Lungenvene nur einen kleineren 
Theil der linken Seite des genannten Walles einnimmt (vergl. Fig. 4. 
die einen Schnitt durch den Sinus an der Grenze vom Atrium dar- 
stellt). Dieses Blut, das also gemischt, arteriell + venös ist, wird von 
der linken Seite des schwammigen Ventrikels so zu sagen aufgesaugt 
werden. Von der linken Seite des Ventrikels wird es in die linke 
Seite der unteren Abtheilung des Conus getrieben — der 


330 


J. E. V. Boas 


ja durch die Longitudinalfalte unten eben in eine rechte und linke 


Partie abgetheilt ist. 


Die Bedeutung der Windung des Conus und der damit in Zu- 
sammenhang stehenden Windung des freien Randes der Longitudinal- 


Figur B. 
(Z+IV) 
D. 


iv} 
Rrechts, Z links, v venös, 
a arteriell, D dorsal, Vven- 
tral, J—IV erste — vierte 
Kiemenarterie, 


falte — die in so fern mit Recht als Spiralfalte 
bezeichnet werden kann, abgesehen davon, dass 
sie keine einfache »Falte«, sondern eine Klappen- 
reihe ist — wird aus einer Betrachtung des 
nebenstehenden schematischen Holzschnittes er- 
hellen Die Spiralfalte ist hinten in der Mittel- 
linie an der ventralen Conus-Wand ange- 
heftet, vorn dagegen seitlich und zwar rechts. 
Der Blutstrom (mit gemischtem Blut), der hinten 
an der linken Seite der Spiralfalte einkommt, 
wird auf seinem Weg durch den Conus gewisser- 
maßen geschroben werden, so dass er vorn an 
der ventralen Seite der Spiralfalte ausläuft; 
und er wird von da aus in die erste 
und zweite Kiemenarterie getrieben 
werden, die also eine Blutmasse em- 
pfangen, die schon halb durchgeath- 
met ist. 

Das an der rechten Seite des fibrésen Walles 
ins Herz gelangende rein venöse Blut wird an 
der rechten Seite des hinteren Theils der Spiral- 
falte in den Conus einströmen und wird, wie 
es durch eine Betrachtung des Holzschnittes 
deutlich hervorgeht, in den dorsalen Theil 
des oberen Abschnittes des Conus gelangen und 
von da aus in die dritte und vierte 
Kiemenarterie, die also rein venöses 
Blut empfangen. 

In die erste und zweite Kiemenarterie — wir 


wiederholen es — wird also eine gemischte Blutmasse strömen, in die 
dritte und vierte eine rein venöse; in die erste und zweite Kiemenvene 
wird Blut kommen, welches intensiver durchgeathmet ist, wie das in 
die dritte und vierte Kiemenvene gelangende. Zur völligen Erledigung 
dieser Sache ist es nöthig einige Punkte hervorzuheben, die erst im 
folgenden Abschnitt näher betrachtet werden sollen. Von der vierten 
Kiemenvene geht die Lungenarterie ab, die also eine Blutmasse 


Uber Herz und Arterienbogen bei Ceratodus und Protopterus. 331 


empfängt, die weniger durchgeathmet ist als diejenige, die in 
der dureh die Vereinigung der ersten und zweiten sammt der dritten 
Kiemenvene entstehenden Aorta sich findet. Aus der Lunge kehrt 
das Blut zum Herzen zurück, geht in die erste und zweite Kie- 
menarterie, wird in den zwei ersten Kiemen wieder durchgeathmet 
und dann im Körper vertheilt. Dass die Carotis interna »reineres« 
Blut bekommt als die Aorta, liegt an der Hand (vergl. Fig. 19). 

Wie man sieht stehen wir hier einem ganz originellen Prineip 
gegenüber; die ganze Kombination erzielt und erreicht aber, dass 
in den Körperarterien eine sehr arterielle Blutmasse cirkulirt, dasselbe 
also was bei den höheren Wirbelthieren (Reptilien, Vögeln, Säuge- 
thieren) das Ziel weit komplieirterer Konstruktionen ist, dasselbe was 
bei den Anuren in ganz anderer Weise erreicht wird (bei den Uro- 
delen dagegen kann, wie wir später sehen werden, von einer Schei- 
dung zweier »Blutarten« kaum die Rede sein). Dass die hier ange- 
deutete Scheidung des Atrium und des Ventrikels in zwei Abschnitte, 
einen arteriell-venösen und einen venösen, mit den Scheidungen bei 
den Amphibien ete. nichts zu thun hat, brauche ich kaum hervorzu- 
heben. Die Beziehungen des Ceratodus-Herzens zu demjenigen der Am- 
phibien werden wir übrigens in einer späteren Abhandlung betrachten. 

Es erübrigt noch einen Punkt des Mechanismus des Ceratodus- 
Herzens zu betrachten. Wie man sich erinnert, fehlen Klappen an 
der Grenze von Atrium und Ventrikel; und ein Klappenverschluss 
ist doch nothwendig. Um zu verstehen wie ein solcher hergestellt 
wird, bitte ich Fig. 3 zu betrachten. Diese stellt den Durchsehnitt 
eines Ceratodus-Herzens dar, das aus dem frischen Thiere ausge- 
schnitten und sofort in absoluten Alkohol gelegt wurde; es ist stark 
kontrahirt und man darf wohl annehmen, dass die Kontraktion einer 
natürlichen einigermaßen entsprieht. Wir sehen dann, dass der fibröse 
Wall der ventralen Atrium-Wand genähert ist, und dass die durch 
Conus-Wand nnd Atrium-Wand zusammen gebildete scharfe Kante 
einer Einbuchtung des Walles nahe liegt; es kann also kaum ein 
Zweifel obwalten, dass in dieser Weise ein Verschluss wirklich her- 
gestellt wird. 

Endlich sind noch einige Worte zu sagen über die Art und Weise, 
in welcher ich mir denke, dass der Conus von Ceratodus von einem 
geraden Conus — und einen solehen müssen wir ja nothwendiger Weise 
voraussetzen — ableitbar ist. Die Antwort ist übrigens schon impli- 
citer gegeben. 

Wenn wir uns bei einem geraden Conus vorstellen, dass dieser 


332 J. E. V. Boas 


der Länge wie der Breite nach wächst, namentlich an der Mitte, 
doch so, dass längs einer Klappenreihe, die sich mächtiger entwickelt 
hat, das Wachsthum verzögert oder gering ist, dann wird unter ge- 
wissen Wachsthumsbedingungen eine Torsion die nothwendige Folge 
sein, und zwar eine Torsion, die jene Klappenreihe als Achse hat; 
denkt man sich diese Torsion in ähnlicher Weise vor sich gehen wie 
in den schematischen Figuren A 1—4 (pag. 327), so findet man darin 
eine Erklärung — und zwar die einzige, die ich mir denken kann — 
für die Art, in welcher der Ceratodus-Conus aus einem geraden Conus 
abzuleiten ist. 

Man wird begreifen, dass eine nothwendige Folge einer solehen 
Drehung eine entsprechende — in entgegengesetzter Richtung — eines 
Theiles des Truncus oder des Ventrikels oder aller beider sein muss. 
Eine solche habe ich zwar nicht wahrgenommen, oder höchstens in 
sehr schwachen Spuren. Wenn man aber bedenkt, dass der Truncus 
von Ceratodus von einem langen Truncus abzuleiten ist, kann man 
sich sehr wohl vorstellen. dass eine Torsion dieses Gebildes sich nach 
und nach verwischt hat. 

Es ist oben schon hervorgehoben worden, dass die Klappen im 
Ceratodus-Conus denen der Knochenganoiden sich nahe anschließen. 
Die Übereinstimmung geht aber noch weiter, auch in der Zahl der 
Klappen ist es offenbar, dass Beziehungen zu den genannten Formen, 
namentlich zu Lepidosteus, sich finden. Denken wir uns die oben 
erwähnte Torsion bei einem Lepidosteus-Conus vor sich gehen, denken 
wir uns ferner, dass eine der Hauptlängsreihen sich sehr mächtig 
entwickelt, denken wir uns, dass in den zwei vorderen Querreihen 
nur vier Klappen, in der dritten nur eine übrig bleiben, dass dagegen 
in den fünf hinteren Querreihen ziemlich alle Klappen persistiren, 
jedoch zu einem geringen Volum rückgebildet werden — so erhalten 
wir die wesentlichsten Züge des Ceratodus-Conus. 


Protopterus. 


Das Herz bei Protopterus ist, wenn man das von Ceratodus ver- 
steht, ziemlich leicht aufzufassen; das mechanische Prineip ist das- 
selbe, es ist nur etwas weiter ausgeführt, vollkommener ausgearbeitet 
als bei Ceratodus. 

Die Pulmonalis-Abtheilung des Sinus venosus ist schon äußer- 
lich sichtbar. Sie stellt sich als eine gewissermaßen mehr selbständige 
Abtheilung des Sinus dar und nimmt den ganzen Raum an der 
linken Seite des fibrösen Walles ein (vergl. Fig. 5). Der 


Uber Herz und Arterienbogen bei Ceratodus und Protopterus. 333 


Wall verhält sich der Hauptsache nach wie bei Ceratodus, ist jedoch 
vielleicht etwas kleiner, von mehr unregelmäßiger Form; er beher- 
bergt in seinem Innern ein Stück hyalinen Knorpels. An der Grenze 
von Sinus und Atrium finden sich eben so wie bei Ceratodus klappen- 
artige Gebilde, die sogar eben so wie bei Lepidosteus und Polypterus 
knotenförmig sein können. Eben so wie bei Ceratodus ist die ventrale 
Wand des Atrium mit der dorsalen des Conus theilweise verbunden, 
übrigens inniger als bei Ceratodus (vergl. Lepidosteus, Polypterus). 
Die zwei genannten Wände bilden ferner mit einander denselben 
scharfen Rand wie bei Ceratodus und den Knochenganoiden. Atrio- 
ventrieularklappen fehlen. Der Ventrikel ist kurz und diek, wie bei 
Ceratodus. Von einem besonderen, zu dem fibrösen Wall gehenden 
Muskel kann man nicht wohl reden; es soll jedoch zugegeben werden, 
dass die Muskulatur im Ventrikel so angeordnet ist, dass sie, wenn 
sie sich zusammenzieht, einen starken Zug auf den fibrösen Wall 
ausüben muss, so dass dieser sich an den vom Atrium und Conus 
gebildeten Rand eben so wie bei Ceratodus genau anschließt und ge- 
wissermaßen als Klappe fungirt. 

In der äußeren Form stimmt der Conus wesentlich mit Ceratodus 
überein; doch fand ich die Spirale, wenigstens bei dem einen (dem 
abgebildeten) Exemplar! etwas mehr zusammengeschoben als dies bei 
Ceratodus der Fall war. 

Im Innern des Conus sind aber im Vergleiche mit Ceratodus 
tiefere Veränderungen vor sich gegangen. Die drei vorderen der 8 
Klappen der Spiralfalte von Ceratodus sind hier ohne Grenzen ver- 
schmolzen, haben ihre Klappennatur gänzlich eingebüßt und stellen 
eine scharfe stark ins Lumen einspringende Falte dar; die vierte 
Klappe derselben Reihe (vergl. Fig. 12,1‘) besitzt einen größeren 
Hohlraum und fungirt als Klappe eben so wie bei Ceratodus. Sie 
ist übrigens mit den folgenden Klappen eng verschmolzen, und 
diese bilden zusammen einen fast einheitlichen Längswulst; doch 
sehe ich (Fig. 12) noch zwei scharfe Ränder, die klar genug zwei 
Klappen von Ceratodus andeuten; von Fädchen sind dagegen keine 
mehr übrig. Die kleinen Klappen im hinteren Ende des Conus sind 
in beiden Exemplaren vorhanden, aber mehr rückgebildet; ich sehe 
nur drei deutliche Querreihen. 


! Ich habe zwei Exemplare untersucht; die Angaben beziehen sich jedoch, 
wenn nichts Anderes gesagt wird, auf das größere der untersuchten Herzen; das 
kleinere war sehr schwierig zu untersuchen, stimmte aber in allen Stücken, die 
zur Observation kamen, wesentlich mit dem größeren. 


334 J. E. V. Boas 


Im vorderen Theil des Conus haben noch wichtigere Verände- 
rungen stattgefunden. Man erinnert sich, dass die Klappe Nr. 4? von 
Ceratodus (vergl. Fig. 9) stark war. Sie ist hier mit Nr. 4! zu einer 
einheitlichen Falte verschmolzen, die sich noch ziemlich weit nach 
hinten erstreckt und der Spiralfalte hilft eine Theilung des vorderen 
Endes des Conus herzustellen ; wir wollen dieses Gebilde die zweite 
Longitudinalfalte nennen. Die Klappen Nr. 2 und 3 sind zu 
Grunde gegangen !. ; 

Der Rand, der die zwei oberen, aus dem Truncus von Ceratodus 
entspringenden Gefäße von den vier unteren (die hier eine kurze 
Strecke zu zweien vereinigt sind) scheidet («—ß in Fig. 11) ist bei 
Protopterus mit den vorderen Enden der zwei Longi- 
tudinalfalten verwachsen, so dass die Trennung des Conus 
in zwei Abschnitte, die wir bei Ceratodus kennen gelernt haben, hier 
weiter fortgesetzt ist; die zwei Longitudinalfalten gehen vorn un- 
mittelbar in einander über. Eine Mischung der zwei durch den Conus 
gehenden Blutströme wird, wie man begreift, hier am vorderen Ende 
des Conus nicht so wie bei Ceratodus stattfinden; der eine wird von 
dem anderen ungestört in die unteren, der andere in die oberen Ar- 
terien gehen (vergl. Fig. 8, die den vorderen Theil des Conus und 
den Truncus sammt dem Anfang der Arterien von unten gesehen 
darstellt, nachdem die ventrale Conus-Wand entfernt war: die Figur 
ist ein bischen schematisirt). 

Hiemit sind die wesentlichsten Züge, in welchen das Herz von 
Protopterus sich von demjenigen des Ceratodus unterscheidet, gegeben. 
Es sei noch bemerkt, dass die vordere Partie des Conus merkwürdig 
dünnwandig ist; ferner habe ich dort, wo die linke Longitudinalfalte 
vorn mit dem Truneus verwächst, an der dorsalen Seite eine winzige 
Klappenhéhlung in ihr gefunden — eine Spur also der Höhlung der 
Klappe Nr. 4! bei Ceratodus. Endlich muss ich ein Faktum noti- 
ren, das ich bei dem einen untersuchten Exemplar fand: es ging vom 
fibrösen Wall zur Wand des Atrium ein einzelner Muskelfaden, offen- 
bar ein gewissermaßen losgelöster Theil der Muskulatur der Wand 
des Atrium. : 

Im Mechanismus des Herzens ist Protopterus wenig von Cera- 


1 Der Umstand, dass die zweite Longitudinalfalte der ersten gegeniiber 
steht, könnte es wohl wahrscheinlich machen, dass sie nicht aus den Klappen 
Nr. 4 entstanden wäre, sondern aus Nr. 3. Wenn wir aber beachten, dass die — 
Klappe Nr. 4 der zweiten Querreihe schon bei Ceratodus eine bevorzugte Stel- 
lung einnimmt, wird wohl die oben gegebene Erkliirung die wahrscheinlichere. 


Uber Herz und Arterienbogen bei Ceratodus und Protopterus. 335 


todus verschieden. Das Lungenvenenblut — also rein arterielles — 
wird sich ziemlich unvermischt links durch das Atrium, den Ventrikel 
und die hintere Abtheilung des Conus bewegen; es wird in die zwei 
ventralen Gefäße, die sich nachher in den ersten und zweiten Arterien- 
bogen spalten, gehen und von diesen, die sich nicht (von der Oper- 
cularkieme abgesehen) in! Kiemen auflösen, direkt in Carotis interna 
und Aorta. In die dritte und vierte Kiemenarterie wird dagegen 
venöses Blut kommen, das in den Kiemen durchgeathmet wird, und 
von der dritten und vierten Kiemenvene in die Aorta geht. Die Lungen- 
arterie entspringt nach PETERS! nur linkerseits und zwar nach dem- 
selben Verfasser so, dass es scheint, dass die Lunge mit ähnlichem 
Blut wie die Aorta versehen wird?; das Blut wird in der Lunge 
wieder durchgeathmet, kehrt nach dem Herzen zurück etc. — Es ist, 
wie man sieht, leicht verständlich, dass der erste und zweite Kiemen- 
bogen keine Kiemen tragen, die entsprechenden Gefäße bekommen 
nämlich schon vollkommen arterielles Blut. 


[Das Herz von Ceratodus ist bisher zweimal Gegenstand anato- 
mischer Untersuchung gewesen. 


In seiner Monographie: Descript. of Ceratodus, a genus of Ganoid 
Fishes (Philos. Transact. f. 1871) giebt GÜNTHER eine Beschreibung 
des Herzens. Es ist natürlich, dass Dr. GÜNTHER als der erste Be- 
schreiber sehr viel übersehen hat, namentlich da die Behandlung des 
Herzens ja nur ein untergeordnetes Glied seiner Monographie ist; 
außerdem hat er aber verschiedene faktische Fehler, z. B. wenn er 
sagt, dass das Herz so liege, dass Ventrikel rechts und Atrium links 
situirt sei; diese liegen vielmehr das eine oberhalb des anderen; auch 
anderes hier nicht speciell zu Erwähnendes ist ungenau. Die vom Ex- 
terieur des Herzens und des Conus gegebene Figur ist mir nur dann 
verständlich, wenn ich annehme, dass das den Conus in reichlicher 
Menge einhüllende Fett nicht abpräparirt ward. Auch die anderen 
Herzfiguren sind sehr wenig illustrirend, z. Th. (Klappen und Conus 
z. B.) unrichtig. 


ı L. infra ec. Vergl. Holzschnitt C, pag. 346. 

2 Dies ist ein merkwürdiger Punkt. Wenn man die ganze Kombination be- 
trachtet, scheint es, ich darf vielleicht sagen vernünftiger, wenn das Blut für 
die Lunge nicht von der Aortenwurzel — wodurch die Lunge ja mit einer Mi- 
schung von Kiemenblut und von Blut, das schon in der Lunge gewesen ist, 
versehen wird — sondern eben so wie bei Ceratodus von der vierten Kiemen- 
vene oder jedenfalls von den Kiemenvenen abgehe. Desshalb trage ich Bedenken 
Peters’ Darstellung in diesem Punkt beizupflichten. 


336 J. E. V. Boas 


In den Transactions of the Zoological Society of London hat Ray 
LANKESTER neuerdings! eine Beschreibung des Herzens von Ceratodus 
und Protopterus gegeben. Hier findet man die kleinen Klappen im 
distalen Theil des Conus sowohl bei Ceratodus wie bei Protopterus 
zum ersten Mal erwiihnt. Wenn man aber hiervon absieht, bringt 
LANKESTER kaum etwas Neues von Bedeutung. Da es mich zu weit 
führen würde, hier alle seine Angaben im Einzelnen zu betrachten, so 
sei nur bemerkt, dass er eben so wenig wie GÜNTHER von der Zu- 
sammensetzung der Longitudinal-Falte etwas gesehen hat, sie aber 
als »a longitudinal muscular (!) fold« beschreibt, die mit deni Conus 
»a spiral leiotropie turn« macht und »stops short in the transverse seg- 
ment« des Conus. Von der physiologischen Bedeutung des ganzen 
Baues des Herzens bemerkt er kaum etwas; die Spiral-Falte soll 
nur die Bedeutung einer Klappe besitzen. — Die Figuren kann ich 
nicht als genügend gelten lassen. Dies gilt namentlich für die 
Figuren des ganzen Herzens von außen bei Ceratodus und Proto- 
pterus, so wie von den neuentdeckten Klappen bei Ceratodus, die 
der Wirklichkeit sehr wenig entsprechen. 


Außer Ray LAnKkESTER haben auch Owen? und PETERS? An- 
gaben über das Herz von Protopterus publicirt. 

Lepidosiren paradoxa habe ich leider nicht zur Unter- 
suchung gehabt. Ich kann jedoch nicht umhin, auf die vorliegenden 
Untersuchungen gestützt, einige Bemerkungen über sein Verhältnis 
zu Protopterus zu geben; glücklicherweise sind jene Untersuchungen, 
wenn auch lückenhaft, doch besser als die bisherigen über Ceratodus 
und Protopterus bekannt gewordenen. 


Der Sinus venosus verhält sich wie bei Protopterus. 

Im Atrium wird, wie man weiß, eine Scheidewand ange- 
geben. Vou dieser sagt HyrrL: »Bei Eröffnung beider Vorkammern 
des getheilten Atrium) erscheint sie nicht als kontinuirliche einfache 
Membran, sondern als Gewebe von muskulösen feinen Balken, welche 
mit den übrigen, beide Vorkammern netzartig durchziehenden Tra- 


‘Vol. X, Part 11, 1879. On the Hearts of Ceratodus, Protopterus and 
Chimaera ete. 

2 Deser. of Lepidosiren annectens (Transact. of the Linn. Soc. of London 
XVIII, 1841). 

3 Uber einen dem Lepidosiren annectens verwandten Fisch von Quellimane. 
MÜLLER's Archiv 1845). 

4 BıscHoFF, Lepidosiren paradoxa 1840. HyrTL, Lepidosiren paradoxa, 
Abh. d. böhm. Gesellsch. d. Wissensch. 5. Folge, 3. Band. 1845. 


Uber Herz und Arterienbogen bei Ceratodus und Protopterus. 337 


beculis im Zusammenhange sind. Zwischen diesen Balken gelangt 
man an jeder Stelle mit einer vorsichtig geführten Sonde von einer 
Vorkammer in die andere. Gegen die Atrio- Ventricular-Offnung wird 
dieses Balken-Geflecht lockerer, die Maschen weiter, und verliert sich 
in 4 konvergirende Fäden, welche mittels seröser Zwischenbäutchen 
mit einander verbunden Sieden und gegen die Kammer - Öffnung 
gehen,« wo sie sich mit dem fibrösen Wall, der hier eben so wie bei 
Protopterus vorhanden ist, vereinigen. Dies ist recht klar; fragt man 
dann: wie ist diese »Scheidewand« entstanden? muss ich antworten, 
dass es nach diesen Angaben mir wahrscheinlich ist, dass sie gewisser- 
maßen eine »Falte« der Atrium-Muskulatur vorstelle, die an ihrer 
freien Kante mit dem Wall verwachsen ist; dies scheint mir jeden- 
falls die einfachste Erklärung, und desshalb werde ich mich enthalten, 
andere mögliche vorzuführen. 

Man erinnert sich, dass im Ventrikel des Protopterus ein Theil 
der Muskulatur so angeordnet ist, dass sie einen Zug auf den 
fibrösen Wall ausüben muss. Denkt man sich eine Vertiefung an 
beiden Seiten der so geordneten Muskulatur — die natürlich unge- 
fähr im Medianplan des Ventrikels liegt — so wird die Folge davon 
sein, dass eine unvollkommene muskulöse Scheidewand im 
Ventrikel auftritt; dies ist bei Lepidosiren wirklich aus- 
geführt worden. 

Dies sind die wesentlichen Punkte, in welchen das Herz von Le- 
pidosiren von jenem des Protopterus abweicht. Es sei noch bemerkt, 
dass das vordere Ende des Conus sich genau wie bei Protopterus 
verhält (der Bau ist schon von BiscHorr richtig erkannt worden); 
was aus den kleinen hinteren Klappen geworden ist, ob sie noch 
bestehen oder ganz zu Grunde gegangen sind, geht nicht aus den 
Angaben hervor, eben so wenig ob noch Spuren der Zusammensetzung 
der Spiralfalte vorhanden sind oder nicht.) 


2. Die Arterienbogen. 
Ceratodus. 

Es finden sich bei diesem Thier bekanntlich zwei äußere »Kie- 
menspalten« auf jeder Seite. Von inneren Kiemenspalten — man wird 
diesen Ausdruck ohne weiteren Kommentar verstehen — finden sich 
jederseits fünf, die erste zwischen dem Zungenbeinbogen und dem 
ersten Kiemenbogen, die letzte zwischen dem vierten und dem fünften 
(letzten) Kiemenbogen. Am Innenrande der vier ersten Kiemenbogen 

Morpholog. Jahrbuch. 6. 22 


338 J. E. V. Boas 


finden sich zwei Reihen knorpelartiger Fortsätze (»gill-rakers«), eben so 
wie bei den Urodelen-Larven: sie sind hier zahlreich, kurz, zusammen- 
gedrückt wie die Zähne eines Kammes: am Zungenbeinbogen findet 
sich eine ähnliche Reihe, am vierten Kiemenbogen ebenfalls eine. 

Am hinteren oder äußeren Rande der vier ersten Kiemenbogen 
entspringt eine vertikale Platte. An beiden Seiten dieser Platte sitzt 
eine Reihe schmaler Kiemenblätter; der größte Theil des einen Randes 
derselben ist der Platte angeheftet, so dass nur die äußerste Partie 
der Kiemenblätter ganz frei ist; die genannte Platte setzt sich übrigens 
oben weiter über die Kiemenbogen hinaus fort und heftet sich an das 
Dach der Kiemenhöhle; an beiden Seiten dieser Fortsetzung, ja am 
Dache der Kiemenhöhle selbst sitzen Kiemenblätter. Auch am Zun- 
genbeinbogen findet sich eine Reihe von Kiemenblättern, also eine 
Opercularkieme. Jedes Kiemenblatt ist an beiden Seiten mit zahl- 
reichen regelmäßigen Querfalten versehen. 

Gehen wir demnächst zur Beschreibung der Gefäße der Kiemen 
über. 

Aus dem äußerst kurzen Truncus arteriosus entspringen drei Paar 
Gefäße, das eine dorsalwärts im Verhältnis zu den zwei anderen. 
Jedes Gefäß des dorsalen Paares spaltet sich gleich nachher wieder 
in zwei; wir bekommen somit jederseits vier Gefäße, die als Kiemen- 
arterien zu den vier Hauptkiemen jederseits verlaufen, die zwei ven- 
tralen jederseits zu der ersten und zweiten Kieme, die mehr dorsal 
gelagerten zu der dritten und vierten Kieme. Die Opercularkieme 
bekommt keinen Ast von dem ersten dieser Gefäße, auch nicht direkt 
vom Truncus, — jedenfalls habe ich vergebens nach einem solchen 
Gefäß gesucht. 

Aus jeder Kieme geht wieder eine Kiemenvene hervor. Das Zu- 
sammentreten der Kiemenvenen kann man folgendermaßen beschrei- 
ben. An der Basis cranii verlaufen zwei nach vorn zu divergirende 
Gefäße; das vorderste Ende derselben ist die Carotis interna; hinten 
treten sie zur Bildung der Aorta zusammen. In dieses Gefäß münden 
die vier Kiemenvenen, die erste und zweite einzeln, die dritte und 
vierte erst nachdem sie sich mit einander vereinigt haben; die vierte 
Kiemenvene hat vor ihrer Vereinigung mit der dritten erst die Lungen- 
arterie — von welcher mehr unten — abgegeben. Man kann es auch 
in folgender Weise beschreiben: Die erste Kiemenvene spaltet sich 
nach ihrem Austritt aus der Kieme in zwei Äste, die Carotis interna 
und ein Gefäß, das sich nach hinten wendet und mit der zweiten 
Kiemenvene sich verbindet. Das so gebildete Gefäß läuft nach hinten 


Uber Herz und Arterienbogen bei Ceratodus und Protopterus. 339 


und vereinigt sich mit dem durch die Vereinigung der dritten und 
vierten Kiemenvene entstandenen Gefäß zur Aortenwurzel!. (Vergl. 
Fig. 19.) 

Die Lungenarterien verhalten sich folgendermaßen. Die eine ent- 
springt aus der rechten vierten Kiemenvene, läuft erst an der Basis 
cranii, dann an der rechten Seite der Aorta die Lunge hindurch und 
giebt hauptsächlich Gefäße zu den benachbarten Partien der rechten 
Reihe von Lungenkammern?. Die von der linken vierten Kiemenvene 
kommende Lungenarterie ist weit stärker als die andere; ihr Verlauf ist 
. auch weniger einfach. Sie läuft Anfangs ähnlich wie die andere, ober- 
halb des Ösophagus. Nachdem sie aber eine Streeke weit so verlief. 
biegt sie sich erst nach außen und schlägt sich dann nach unten (vergl. 
Fig. 19), so dass sie jetzt unterhalb des Ösophagus sich befindet; 
sie läuft quer tiber den Osophagus und tritt in die Lunge hinein. 
Ihr fernerer Verlauf ist in der ventralen Partie der Lunge, wo sie 
an der linken Seite der Mittellinie ihren Weg nimmt. Sie giebt 
übrigens nach rechts einen ziemlich starken Ast ab, der sich umbiegt 
und an der rechten Seite der Mittellinie parallel mit dem Haupt- 
stamme nach hinten verläuft. (Vergl. Fig. 19. 

Von der linken Lungenarterie habe ich einen Ösophageal-Ast 
abgehen sehen (oe in Fig. 19); dass außerdem noch andere ähnliche 
sich finden — auch wohl von der rechten Lungenarterie — kann ich 
kaum bezweifeln. 


Der Vergleichung wegen schließe ich hier einige Beobachtungen 
über die Kiemengefäße (Kiemen und Lungen) bei Lepidosteus. 
Polypterus und Amia an. 


Lepidosteus. 


Wir finden hier dieselbe Zahl von »äußeren« und »inneren« Kie- 
menspalten, so wie von Kiemenbogen, wie bei Ceratodus. Solche 
»gill-rakers« wie bei diesem finden sich dagegen nicht, sie sind 
— physiologisch — gewissermaßen durch kleine mit Zähnen besetzte 
Knochenplättehen, wie bei vielen Knochenfischen, vertreten. 

An den vier ersten Kiemenbogen finden sich zwei Reihen Kiemen- 
blätter mit der einen Kante einer vom hinteren Rande der Kiemen- 


1 Ich bemerke hier, dass die Kiemenvene bei Ceratodus fast die ganze Kieme 
hindurch in zwei Äste getheilt verläuft; diese sind im Verhältnis zur Kiemen- 
arterie seitlich gelagert und vereinigen sich erst ganz oben. 

2 Man vergleiche GUNTHER’s (l. i. e.) Bild und Beschreibung der Lunge. 

22* 


340 J J. E. V. Boas 


bogen ausgehenden Platte angeheftet, so dass nur die äußere Spitze 
des Blattes frei ist; die Blätter sind quergefaltet — Alles wie bei 
Ceratodus. Die Fortsetzung der kiemenblatttragenden Platte über den 
Kiemenbogen hinaus ist dagegen weit weniger stark als bei Cera- 
todus. Auch am Zungenbeinbogen findet sich eine Reihe von Kiemen- 
blittern, eine Opercularkieme; der oberste Abschnitt derselben 
ist durch einen ganz kleinen Zwischenraum von der übrigen Partie 
geschieden und ward von JOH. MÜLLER nicht glücklich als Pseudo- 
branchie bezeichnet; es ist nur, wie schon gesagt, ein Theil der 
. Opercularkieme '. 

Der lange nach vorn zu allmählich sich verjiingende Truncus 
arteriosus giebt drei starke Gefäßpaare ab und spaltet sich vorn in 
zwei sehr dünne Gefäße, die Arterien der Opercularkieme. Die zwei 
hinteren der stärkeren Gefäßpaare entspringen von der dorsalen Seite 
des Truncus nahe am hinteren Ende desselben; die vier Gefäße sind 
aber eine Strecke weit zu einem gemeinsamen Gefäß mit einem 
Lumen verschmolzen und dieses Gefäß, das nach vorn läuft, ist 
ferner der Rückenwand des Truncus eng angewachsen; es sieht dess- 
halb aus als gingen die genannten Gefäße ziemlich entfernt vom 
hinteren Ende des Truncus ab (Fig. 15). 

Die zwei vorderen stärkeren Gefäße gehen auch etwas dorsal- 
wärts ab, und die zwei Öffnungen, durch die sie mit dem Truncus 
kommunieiren, liegen dicht neben einander in der Rückenwand des 
Truneus; wenn man den Truncus von seiner Unterfläche betrachtet, 
sieht man nichts davon; die zwei Gefäße scheinen dann einfach lateral 
zu entspringen. 

Dieses Gefäßpaar ist die Arterie der ersten (Kiemenbogen-) 
Kieme; das folgende Gefäß versorgt die zweite Kieme, das dritte 
spaltet sich in die dritte und vierte Kiemenarterie. 

Die aus den Kiemen heraustretenden Kiemenvenen vereinigen 
sich zur Aorta. An der Basis cranii läuft ein unpaares Gefäß, das 
wir einfach als vordere Fortsetzung der Aorta bezeichnen wollen; in 
das vordere Ende desselben mündet die Kiemenvene der Kieme des 
ersten Bogens, nachdem sie zuerst die Carotis interna abgegeben hat. 
Kurz hinter diesen zwei Kiemenvenen mündet das zweite Paar in 
die Aorta; doch nicht einfach: sie vereinigen sich vielmehr erst zu 
einem unpaaren Gefäß, das dann in die ventrale Wand der Aorta 


' Ich kann nicht umhin, den Vorschlag zu machen, die Bezeichnungen Pseudo- 
branchie und Nebenkieme, die sehr viel Unglück gestiftet haben, ganz aus der 
wissenschaftlichen Terminologie zu eliminiren. 


Uber Herz und Arterienbogen bei Ceratodus und Protopterus. 341 


sich einsenkt. Die dritte und vierte Kiemenvene jederseits vereinigen 
sich zu einem Gefäß, das sich mit seinem Gegenüber zu einem un- 
paaren Gefäßstamm vereinigt, der wie der vorige in die Aorta mündet. 
Von der vierten Kiemenvene geht kein Lungengefäß ab (Fig. 18). In 
den Kiemen läuft wie gewöhnlich die einfache Kiemenvene dem Kie- 
menbogen näher als die Kiemenarterie. 

Es sei mir hier erlaubt ein paar Worte über die Schwimmblase 
oder Lunge von Lepidosteus zu sagen. Sie mündet bekanntlich 
dorsal in den Ösophagus, während bei Ceratodus die Öffnung sich 
gedreht hat, so dass die Einmündung ventral und das vordere Ende 
der Lunge asymmetrisch wird: bei Lepidosteus ist sie dagegen sym- 
metrisch. Wenn man von diesem, meiner Ansicht nach untergeord- 
neten Unterschied — wesshalb ich ihn als einen untergeordneten 
betrachte, wird später! deutlich werden — absieht, ist die Lunge 
von Lepidosteus eine fast vollständige Wiederholung der Ceratodus- 
Lunge, ein Verhältnis, das meines Wissens bisher nicht ins Auge 
‚gefasst worden ist. Hier wie dort treffen wir einen einfachen Sack, 
der »the middle of the dorsal region« einnimmt und so fest der Aorta 
angelagert ist, dass eine Trennung gar nicht möglich ist. Eben so 
wie bei Ceratodus besteht er aus zwei fast symmetrischen Hälften, 
jede »being divided into a number of compartments formed by strong 
transverse septa«; bei Lepidosteus finde ich einige zwanzig solcher 
Kammern jederseits, bei Ceratodus einige wenige mehr. Jedes »com- 
partment« ist bei beiden Fischen wieder in viele kleinere »cells« ge- 
theilt, und alle beide haben eine »smooth stripe«, »along the middle 
of its ventral surface«, wo keine »cells« sich finden; kurz, die Uber- 
einstimmung ist eine so innige, dass es mir kaum möglich sein 
würde ein Stück einer Ceratodus-Lunge von dem einer Lepidosteus- 
»Schwimmblase« zu unterscheiden. 

Um so mehr muss es überraschen, dass die Gefäße der Lunge 
ganz andere Verbindungen eingegangen sind wie bei Ceratodus; die 
Lungenarterien stehen nicht mehr in Verbindung mit der vierten 
Kiemenvene, die Lunge erhält vielmehr ihr Blut von der Aorta selbst 
durch eine große Anzahl kleiner Arterien; und die Venen? münden 
in die Kardinalvenen. 


1 Vergl. meine Abhandlung über Conus u. Arterienbogen bei den Amphibien. 
2 Nach HyrTL (Uber d. Schwimmblase v. Lepidosteus, Sitzungsber. d. Wiener 
Akad., Math.-Naturw. Kl. 8. Bd. 1852). Man vergl. die obigen Angaben über 
das Gefäßsystem bei Lepidosteus mit der eitirten und noch zwei anderen Ab- 
‚handlungen von HyRTL in demselben Band (Über d. Pori abdom., die Kiemen- 


342 J. E. V. Boas 


Amia. 


Diese Gattung stimmt mit Lepidosteus in der Zahl der Kiemen- 
bogen und Kiemenspalten. Ferner finden sich ähnliche mit Zähnen 
besetzte Knochenplättchen statt der »gill-rakers« von Ceratodus. Die 
Opercularkieme fehlt, sonst ist die Zahl der Kiemen dieselbe wie bei 
Lepidosteus. 

Die Kiemenblätter sind hier zum größten Theil frei, es ist — eben 
so wie bei den Knochenfischen — nur eine kleinere Partie des Randes 
der Kiemenblätter angeheftet; sie sind schmäler — man vergleiche 
wieder die Knochenfische — zugespitzter, die Querfalten der Blätter 
weit undeutlicher. Die Fortsetzung der vertikalen, kiementragen- 
den Platte über den Kiemenbogen hinaus verhält sich wie bei Lepi- 
dosteus. 

Der bei Lepidosteus für die Opereularkieme bestimmte Arterien- 
bogen fehlt hier. Die übrigen Kiemenarterien verhalten sich ziemlich 
wie bei jenem. Der dritte und vierte jederseits sind eine lange Strecke 
vereinigt; das so entstandene Gefäß bildet mit seinem Gegenüber und 
mit den beiden zweiten Arterienbogen ein — hier ganz kurzes — 
unpaares Gefäß, das von der Rückenseite des Truneus ausgeht. (Vergl. 
Fig. 16.) 

Die Weise der Vereinigung der Kiemenvenen ist der Hauptsache 
nach dieselbe wie bei Lepidosteus. (Vergl. Fig. 17.) Es findet sich 
eine unpaare nach vorn gehende Fortsetzung der Aorta, die sich vorn 
in die zwei ersten, die Carotides internae abgebenden Kiemenvenen 
spaltet; die zwei zweiten Kiemenvenen vereinigen sich zu einem un- 
paaren Gefäß und münden gemeinsam in die Aorta. Die dritte und 
vierte jederseits vereinigen sich, das gemeinsame Gefäß verbindet 
sich mit seinem Gegenüber, sie bilden ein gemeinsames unpaares 
Stück, welches in die Aorta einmündet — Alles wie bei Lepidosteus. 
Aber die vierte Kiemenvene hat — an beiden Seiten — vor 
ihrer Vereinigung mitder dritten ein starkes Gefäß, die 
Lungenarterie, abgegeben, das den größten Theil ihres Blutes 
wegleitet, und erst so verjüngt mündet sie in die dritte. Ferner sehen 
wir an der Vereinigungsstelle der zwei durch die Vereinigung der 
dritten und vierten Kiemenvene entstandenen Gefäße ein starkes; 


Art. ete. d. Ganoiden, Über das Arterien-System bei Lepid.); in den faktischen 
Angaben weiche ich nur wenig von HyrTL ab; die Weise, in welcher er gewisse: 
Sachen beschreibt, macht jedoch Manches unklar. 


Uber Herz und Arterienbogen bei Ceratodus und Protopterus. 343 


unpaares Gefäß abgehen, die Arteria coeliaca, die bei Lepidosteus 
fehlt. 

Die Lunge — oder wenn man will: die Schwimmblase — schließt 
sich wohl an diejenige von Lepidosteus, doch lange nicht so innig 
wie die von Ceratodus und Lepidosteus sich an einander anschließen. 
Die Mündung derselben ist hier wie bei Lepidosteus dorsal. Die 
Lunge ist nicht so innig mit der Aorta verbunden wie bei Lepidosteus 
und Ceratodus. Wenn man sie öffnet, findet man, dass sie einen 
einheitlichen Sack vorstellt mit einem glatten, ventralen Längsstreifen. 
Der übrige Theil besteht aus zwei Kammerreihen, die wieder in 
kleinere »Zellen« zerlegt sind, eben so wie bei Lepidosteus und Cera- 
todus; die beiderseitigen Reihen sind aber nicht scharf getrennt, sind 
vielmehr dorsal mit einander in Verbindung; das Bild zweier Reihen 
von »compartments« ist hier gewissermaßen verwischt, ohne dass es 
jedoch irgend welche Schwierigkeiten bietet, denselben wesentlichen 
Bau wie bei Lepidosteus und Ceratodus zu erkennen. Die Lungen- 
arterien verlaufen eine an jeder Seite des ventralen, glatten Längs- 
streifens. 


Polypterus. 


Die letzte der bei Lepidosteus vorhandenen inneren Kiemen- 
spalten ist hier geschlossen, so dass im Ganzen nur 4 jederseits vor- 
handen sind. Es finden sich hier dieselben Knochenplättchen am 
Innenrande der Kiemenbogen wie bei den soeben erwähnten Gat- 
tungen. Die Opercularkieme fehlt. 


Die Kiemenblätter sind etwas mehr frei als bei Lepidosteus, doch 
nicht so wie bei Amia; die Querfalten weniger deutlich als bei Lepi- 
dosteus. Am vierten Bogen findet sich nur eine Reihe von Kiemen- 
blättern. Die Verlängerung der kiementragenden Platte wie bei Lepi- 
dosteus und Amia. 


Obgleich hier keine Opercularkieme vorhanden ist, findet sich 
doch ein Kiemendeckel-Ast, der von der ersten Kiemenarterie abgeht, 
eine Ursprungs-Verschiedenheit, die man leicht von den Verhältnissen 
bei Lepidosteus ableiten kann. Die dritte und vierte Kiemenarterie 
jederseits sind eine Strecke weit vereinigt und ihr gemeinsamer Stamm 
jederseits wieder mit der zweiten. Die zwei so entstandenen Stämme 
entspringen mit einem ganz kurzen gemeinsamen Stück von der 
Rückenwand des Truncus (vergl. die zwei vorhergehenden). 


Die Vereinigung der Kiemenvenen ist am meisten der von Amia 
ähnlich, ohne jedoch mit dieser kongruent zu sein. Nachdem die zwei 


344 J. E. V. Boas 


ersten Kiemenvenen die Carotides internae abgegeben haben, biegen 
sie sich nach hinten und vereinigen sich zu einem unpaaren Gefäß, 
der Fortsetzung der Aorta (vide Fig. 14); sowohl dieses Gefäß wie 
zum Theil die ersten Kiemenvenen liegen in der Knochenmasse des 
Parasphenoids eingebettet. Nachdem das unpaare Gefäß aus diesem 
Knochen zum Vorschein gekommen ist, empfängt es erst die zweite 
Kiemenvene und gleich nachher zwei durch die Vereinigung der dritten 
und vierten Kiemenvene jederseits entstandene Gefäße; das rechte 
dieser giebt jedoch erst eine Arteria coeliaca ab. Eben so wie bei 
Amia giebt die vierte Kiemenvene eine starke Lungenarterie! ab und 
mündet sehr dünn in die dritte Kiemenvene. 

Die Lunge ist sehr von dem gleichnamigen Gebilde bei Amia 
und Lepidosteus verschieden. Eben so wie bei diesen hat sie einen 
vollkommen symmetrischen Bau. Hiemit hört aber auch so ziemlich 
die Übereinstimmung auf. Die Lunge ist fast in ihrer ganzen Länge 
in zwei seitliche Hälften geschieden, eine an jeder Seite des Magens 
gelagert; erst ganz vorn vereinigen sie sich an der ventralen Seite 
des Ösophagus und münden ventral mit einer großen Öffnung. Die 
Wände der Lunge sind dick und muskulös, die Innenfläche ist fein 
gefaltet. Der Hauptarterienstamm liegt dorsal an jeder Lunge, die 
Vene ventral. Die vereinigten Venen münden in die Lebervene bevor 
diese ins Atrium einmündet. Das Verhältnis dieses merkwürdigen 
Gebildes zu den Lungen von Lepidosteus und Amia werden wir in 
einer späteren Abhandlung kurz besprechen. 


Protopterus. 


Es finden sich bei diesem 5 knorpelige Kiemenbogen, von welchen 
jedoch keiner besonders stark entwickelt ist. Es finden sich 5 innere 
Kiemenlöcher, eins vor jedem Bogen; das erste derselben, zwischen 
Zungenbeinbogen und erstem Kiemenbogen ist ziemlich klein; es ist 
offenbar dasjenige, welches bei Lepidosiren (bei welchem nur 4 Löcher 
vorhanden sind) verschlossen ist. 

Am inneren Rande des Zungenbeinbogens, eben so wie am 5. 
Bogen sitzt eine Reihe von »gill-rakers«, an den vier ersten Kiemen- 
bogen je zwei solche Reihen (außerdem noch eine Menge kleiner 
Wärzchen, die uns hier nichts angehen). 

Am Zungenbeinbogen sitzt eine Kieme, aus einer Reihe von 
Blättern bestehend, eine Opercularkieme, eben so wie bei Cera- 


! Auch hier habe ich Aste von der Lungenarterie zum Ösophagus gefunden. 


Uber Herz und Arterienbogen bei Ceratodus und Protopterus. 345 


todus und Lepidosteus. Am ersten Kiemenbogen ist keine Kieme 
entwickelt, eben so wenig wie am zweiten. Am dritten Bogen finden 
sich die gewöhnlichen zwei Reihen Kiemenblitter; eben so am vierten 
Bogen. Die Kiemenblätter heften sich in ähnlicher Weise wie bei 
Ceratodus an eine vom Hinterrande der Kiemenbogen ausgehende 
Platte, die sich auch hier oben fortsetzt; die Kiemenblitter sind ge- 
faltet, noch ausgeprägter als bei Ceratodus; ihre Zahl ist dagegen 
weit geringer. Auch am fünften Kiemenbogen ist eine Reihe Kiemen- 
blätter vorhanden. Dies ist eine sehr merkwürdige Erscheinung. 
Weder bei Ceratodus noch bei anderen Ganoiden ist solches der Fall: 
und Mancher würde wohl geneigt sein in diesem Faktum einen Be- 
weis für eine Verwandtschaft mit den Selachiern zu finden. Die Sache 
ist aber anders zu erklären. Wenn man genauer nachsieht, findet 
man nämlich, dass die Kiemenblattreihe am 5. Bogen eine kontinuir- 
liche Fortsetzung der hinteren Reihe des vierten Bogens ist; oben 
gehen sie in einander über. Die Kiemenblätter am 5. Bogen 
sind meiner Ansicht nach nur Emigranten der hinteren Reihe 
des 4. Bogens, eine Auffassungsweise, die durch das Verhalten der 
Gefäße — wie wir später sehen werden — nicht nur gestützt wird. 
die vielmehr allein dieses verständlich macht. Das Verhalten der ge- 
nannten letzten Reihe Kiemenblätter am vierten Bogen kann um so 
weniger befremden, als wir schon bei Ceratodus fanden, dass die 
Kiemenblattreihen sich am Dach der Kiemenhöhle fortsetzen. 


Was die Arterienbogen betrifft, bin ich leider aus eigener Erfah- 
rung nur im Stande sehr wenige Facta vorzuführen und fast gar keine 
neuen. Der Übelstand ist jedoch im vorliegenden Falle ein kleinerer 
— obwohl groß genug — indem wir, was Protopterus betrifft, so 
glücklich sind von der Hand eines genauen Forschers, PETERS’, eine 
nach Injektionen am frischen Thiere gegebene Darstellung der Kiemen- 
gefäße etc. zu besitzen !. 

Aus dem vorderen Ende des Truncus gehen jederseits zwei Ge- 
fäße aus, die gleich nachher jedes in zwei sich spalten. Der erste 


1 PETERS, Über einen dem Lepidosiren annectens verwandten Fisch von Quel- 
limane (MULLER’s Archiv 1845). Die Punkte, in welchen ich nach Autopsie seine 
Angaben bestätigen kann, sind: Das Verhalten der Arterienbogen in ihrem ersten 
Verlauf vom Truneus; das Zusammentreten des ersten und zweiten Arterien- 
bogens an der Unterfläche des Cranium. Über den Ursprung der Lungen- 
arterie(n?) bin ich dagegen nicht ins Reine gekommen. Das einzig faktisch 
Neue in meiner Darstellung ist wohl die Angabe, dass von der Lungenarterie 
ein Ast zum Ösophagus geht. 


346 J. E. V. Boas 


von den so gebildeten vier Ästen spaltet sich nach längerem Verlauf 
wieder in zwei, in die Arterie der Opercularkieme und den ersten 
Arterienbogen; erstere giebt übrigens, bevor sie in die Opercular- 
kieme eintritt, einen Ast ab, den auch ich gefunden habe. Der erste 
Arterienbogen läuft dem ersten Kiemenbogen entlang und spaltet sich 
an der Unterfläche des Cranium in zwei Äste, wovon der eine zur 
Aortenwurzel tritt, während der andere die Carotis interna vorstellt. 


Fig. C. . 


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Arterienbogen von Protopterus. 
Oa Arterie der Opercularkieme, Z erster Arterienbogen, 2 zweiter do., 3a, 2a dritte und vierte Kiemen- 
arterie, 3v, 4v dritte und vierte Kiemenvene, 4a' Ast von 2a zu den auf den fünften Kiemenbogen über- 
gewanderten Blättern, 4v' die umgebogene vierte Kiemenvene; ci Carotis interna, p' Lungenarterie, 
aw Aortenwurzel. — Die Figur ist nach Perer’s Figur und Angaben gezeichnet. 


Das zweite der genannten vier Gefäße, der zweite Arterienbogen, 
läuft am zweiten Kiemenbogen. Das dritte ist die Arterie der Kieme am 
dritten Bogen. Das vierte ist nicht nur die Arterie der Kiemenblätter, 
die am vierten Bogen sitzen, es biegt sich vielmehr oben um und 
läuft in entgegengesetzter Richtung am fünften Bogen und ver- 
sorgt die hier sitzenden Blätter, eine Thatsache, die nur dann ver- 
ständlich wird, wenn wir, wie schon oben hervorgehoben, annehmen, 
dass die am fünften Bogen sitzenden Kiemenblätter vom vierten über- 
gewandert sind. 


Uber Herz und Arterienbogen bei Ceratodus und Protopterus. 347 


Die Kiemenvenen des dritten und des vierten Bogens (die letzte 
nimmt natiirlich auch die Vene der Kiemenblitter am 5. Bogen auf) 
vereinigen sich und das so gebildete Gefäß vereinigt sich wieder mit 
dem 2. Arterienbogen; gleich nachher tritt dann auch der erste Ar- 
terienbogen hinzu. 

Die in dieser Weise gebildeten Aortenwurzeln treten nach ganz 
kurzem Verlauf zusammen und bilden die Aorta. Die linke Aorten- 
wurzel hat jedoch zuerst eine Lungenarterie abgegeben, dicht an der 
Stelle, an welcher der erste Arterienbogen in sie einmündet. 

Eben so wie bei Ceratodus geht die »Luftröhre« vom vorderen 
Ende der dorsal gelagerten Lunge etwas rechts ab, biegt sich um 
den Ösophagus und mündet ventral in diesen. Übrigens ist die Lunge 
fast ihrer ganzen Länge nach gespalten; doch hängen die Hälften 
eine Strecke äußerlich zusammen und vereinigen sich vorn zu einem 
ganz kleinen gemeinsamen Hohlraum, von dem die Luftröhre ausgeht. 
Innerlich findet man die ganze Fläche mit einem Netzwerk von vor- 
springenden Balken besetzt; man kann, wenn auch nur undeutlich, in 
jeder Lungenhälfte eine Reihe von »compartments« längs des äußeren 
Randes unterscheiden. Man denke sich, dass die Scheidewände zwi- 
schen den Lungenkammern von Ceratodus niedriger geworden sind, 
so dass nur die blinden Enden derselben noch geschieden erscheinen, 
man denke sich eine Spaltung der Lunge von hinten aus und man 
wird ein Bild der Protopterus-Lunge haben. — Die Lungenarterie 
hat einen ganz ähnlichen Verlauf wie die linke bei Ceratodus; »sie 
läuft eine Strecke an der linken Seite des Schlundes ab, schlägt sich 
dann an die untere Seite über den Schlund nach der rechten Seite 
und dann erst an die Rückseite des Schlundes zur Mitte zwischen 
beiden Lungen (wo sie an einander geheftet sind) und theilt sich 
später« (PETERS). Von der unpaarigen Lungenarterie geht jedenfalls 
ein starker Ast für den Osophagus ab. 

Über die sogenannten äußeren Kiemen von Protopterus müssen 
wir ein Wort sprechen. Die betreffenden Gebilde waren bei den zwei 
von mir untersuchten Protopteri sehr klein, offenbar ohne jegliche 
Funktion. Nach PETERS sind sie dagegen bei jungen Exemplaren 
stärker entwickelt. Ich glaube, dass man diese Organe — die ja 
sogar in neuester Zeit (WIEDERSHEIM), wie es mir scheint mit sehr 
schwachen Gründen, als Schultergürtelkiemen in Anspruch genommen 
sind — am richtigsten, oder wahrscheinlichsten, in die Reihe der 
vielfachen accessorischen Athmungsorgane, die wir bei Fischen fin- 
den, stellt. Ich finde es ferner sehr zweifelhaft, ob sie etwas mit der 


348 J.E.V. Boas - 


äußeren Kieme von Polypterus! gemein haben, die anderen Ur- 
sprungs, anderen Baues ist und von anderen Blutgefäßen versorgt 
wird; auch diese muss ich übrigens in dieselbe Reihe accessorischer 
Athmungsorgane stellen. 


Werfen wir nun einige vergleichende Blicke auf die bei Cera- 
todus und den Knochenganoiden beschriebenen Gefäße. | 

Die Weise, in welcher die Kiemenarterien abgehen, ist bei Cera- 
todus sehr von den bei jenen bestehenden Verhältnissen verschieden. 
Während wir hier eben so wie bei allen anderen mir bekannten Fischen 
einen langen Truncus finden, von welchem die Kiemenarterien suc- 
cessiv — wenn auch zuweilen in verschiedener Weise kombinirt ete. — 
entspringen, treffen wir hier einen kurzen, kaum erkennbaren Truneus, 
dessen Ende die Gefäße aussendet; es hat also hier eine ganz eigen- 
thiimliche Verkürzung stattgefunden. Dieses Verhältnis steht in eng- 
ster Beziehung zum Mechanismus des Herzens. Aber auch in anderer 
Beziehung nimmt es unser Interesse in Anspruch. Wir finden — wie 
in der schon erwähnten später erscheinenden Arbeit nachgewiesen 
wird — ganz ähnliche Verhältnisse bei den Amphibien. 

Die Vereinigungsform der Kiemenvenen ist auch bei Ceratodus 
eine von jener bei den Knochenganoiden wesentlich verschiedene. Bei 
allen drei genannten Formen finden wir eine mediane Fortsetzung der 
Aorta nach vorn zu, in welche die Kiemenvenen successiv münden, 
doch so, dass die dritte und vierte jederseits sich immer zuerst mit 
einander vereinigen und dann erst in jene Fortsetzung der Aorta 
münden. In dem letzten Punkt: die Vereinigung der dritten und 
vierten Kiemenvene, trifft Ceratodus mit jenen überein; aber statt sich 
vorn unpaarig fortzusetzen, spaltet sich die Aorta hier, und in die zwei 
Äste der Gabel münden die Kiemenvenen ein; auch hierin, werden 
wir später sehen, ist eine Beziehung zu den Amphibien soseniy 

In einem dritten Punkt finden wir eine schöne Übereinstimmung 


1 Siehe STEINDACHNER und HyrRTL in Sitz. d. k. k. Akad. d. Wissensch. z. 
Wien, Math.-Naturw. Kl. LX Bad. 1. Abth. Jahrg. 1869. — Ich kann hier nicht 
umhin die Bemerkung zu machen, dass es mir scheint, dass HyrrtL die Sache 
sehr leicht nimmt, indem er sagt: »Man braucht sich die äußere Kiemendeckel- 
kieme des neuen Polypterus nur einmal gefranst und bogenförmig an die innere 
Fläche des Kiemendeckels angewachsen (sie!) denken, so ist die Verwandtschaft 
der äußeren Kieme mit der inneren Kiemendeckelkieme (von Lepidosteus ete.) 
nicht zu verkennen, woraus sich dann auch ergiebt, dass die zu- und abführen- 
den Blutgefäße beider vollkommen übereinstimmen« (das letztere wäre doch viel- 
leicht auch in anderer Weise zu erklären). 


Uber Herz und Arterienbogen bei Ceratodus und Protopterus. 349 


zwischen Ceratodus und den Knochenganoiden gegeben. Der Ursprung 
der Lungenarterien ist genau derselbe bei Ceratodus, Amia und Po- 
lypterus; dass die Lungenarterien bei Lepidosteus anderweitige Ver- 
bindungen eingegangen sind beeinträchtigt nicht den Werth dieses 
Charakters'; eben so wenig dass die Verzweigungen der Arterien in 
den Lungen verschieden sind; denn es liegt auf der Hand, dass in 
einem Organ wie die Lunge, an welchem ein mächtiges Gefäßnetz 
sich findet, leicht Anastomosen sich bilden können, eine Arterie die 
bei Einem dünn ist, wird bei einem Andern stark, ein Nebengefäß 
bei Einem gestaltet sich als Hauptgefäß bei Anderen und umgekehrt 2. 


Die Gefäßverhältnisse bei Protopterus lassen sich in fast allen 
Stücken leicht von denjenigen bei Ceratodus ableiten. Dass die Oper- 
kularkieme von einem eigenen Arterienbogen versorgt wird, weist 
jedenfalls darauf hin, dass die gemeinsame Stammform des Cera- 
todus und Protopterus in einigen, wenn auch kaum in vielen Stücken 
von unserem Ceratodus abweicht. 

Die Kiemen und die oben beschriebenen Gefäße bei Ceratodus 
haben bisher nur einen Bearbeiter gefunden, nämlich GÜNTHER >. 
Wir müssen einige seiner Angaben betrachten. 


Er giebt an, dass 2 Reihen von »gill-rakers« sich am Kiemen- 
deckel befinden: dies ist entschieden unrichtig; es findet sich — natür- 
lich — nur eine Reihe, zwischen die gill-rakers der vorderen Reihe 
am ersten Kiemenbogen eingreifend; ich muss annehmen, dass an 
dem Präparat, das jener Beschreibung und seiner Figur zu Grunde 
liegt, die Reihe von gill-rakers entzweigerissen ist. Dass er die Oper- 
cularkieme mit dem nicht glücklichen, unmorphologischen Namen 
»Pseudobranchia« bezeichnet, sei nur nebenbei erwähnt. 


»The prineipal arterial vessels of the lung are on the dorsal side 
of the organ, running along, and very close to, each side of the 
aorta; that of the right side is much stronger than the left, and 
can be injected from the arteria coeliaca.« Man wird sehen, dass 


! Dass Peripatus zu der großen Abtheilung der Arthropoden, die von Myria- 
poden, Arachniden und Insekten gebildet wird, gehört, zeigt sich vielleicht am 
schönsten darin, dass er mit Tracheen versehen ist; dass einige Arthropoden 
der genannten Abtheilung nicht (mehr) Tracheen haben, wird wohl kaum Jemand 
gegen den Werth jenes Charakters einwenden. 

2 Merkwürdig ist die Verlaufsweise der linken Lungenarterie bei Ceratodus. 
Wenn man aber in Betracht zieht, dass die Lungenarterien zugleich mit den 
Arterien des Ösophagus in Verbindung stehen, wird auch dies begreifbar. 

3 Deser. of Ceratodus, a genus of Ganoid Fishes. Philos. Trans. for, 1871. 


350 J. E. V. Boas 


das eine von diesen Gefäßen meiner rechten Lungenarterie entspricht: 
das andere habe ich trotz vielen Nachsuchens nicht finden können, 
ohne dass ich jedoch ganz in Abrede stellen darf, dass vielleicht ein 
dünnes mit dem rechten Lungenarterienstamm kommunicirendes Ge- 
fäß an den angegebenen Ort laufen könnte. Eine Kommunication 
zwischen der rechten Lungenarterie und der Coeliaca habe ich auch 
nicht gefunden. Unrichtig ist es jedenfalls die genannten Gefäße als 
»the prineipal arterial vessels of the lung« zu bezeichnen. Es kann 
vielleicht gut sein hier zu betonen, dass ich den Ursprung der ge- 
nannten Arterie so wie auch den der anderen Lungenarterie ganz. ~ 
sicher festgestellt habe. 


»On the median line of the ventral side of the lung, opposite to 
the dorsal arteries, are two vessels, of the arterial nature of which. 
I could not satisfactorily convince myself ..... After their union 
near the anterior end of the lung. the single vessel turns off towards 
the right side of the oesophagus, which it then crosses from the right 
towards the left, at a short distance above the glottis. Arrived on 
the left side, it descends again, as far as the basal portion of the 
first rib, and splits up into three very small branches !, which I could 
not follow further.« Mai wird in dieser Beschreibung die linke Lun- 
genarterie mit ihrem nach rechts abgehenden Ast wiedererkennen; 
es ist aber GÜNTHER nicht gelungen sie bis zu ihrem Ursprung zu 
verfolgen. In welcher Weise die zwei Aste sich verbinden, hat 
GÜNTHER auch nicht gesehen; die Einmündungsstelle ist zu weit 
nach vorn gelegt und das letzte Stück des rechten Astes vor der Ein- 
mündung ist punktirt gezeichnet; doch dies ist ja nebensächlich. 
Merkwürdiger ist es, dass GÜNTHER den Ursprung der Lungenarterien 
ganz übersehen konnte. 


Die Lungenvenen sind richtig beschrieben. 


Uber die Kiemengefäße ete. von Protopterus hat auch OwEN 
(l. s. e.) einige Angaben gegeben, die von den PETERS’'schen sehr 


abweichen. 

Die bisher über die Kiemengefäße von Lepidosiren para- 
doxa gemachten Angaben sind zu wenig genügend, jedenfalls von 
den Verhältnissen bei Protopterus zu stark abweichend, als dass ich 
eine Interpretation wagen dürfte.) 


1 Eine »very singular termination«. 


Uber Herz und Arterienbogen bei Ceratodus und Protopterus. 351 


3. Schlussbemerkungen. 


Die Untersuchungen, die ich im Vorhergehenden dargestellt habe, 
werden, glaube ich, zugleich einen kleinen Beitrag zu der Feststel- 
lung der verwandtschaftlichen Beziehungen von Ceratodus (und Pro- 
topterus) abgeben. 

Meine Erwägungen haben zu dem Resultat geführt, dass Cera- 
todus — und mit ihm Protopterus und Lepidosiren — den Knochen- 
ganoiden am: nächsten steht; dass er aber andererseits in mehreren 
Stücken sich als eine primitivere Form zeigt, dass er endlich gewisse 
Beziehungen zu den Amphibien darbietet: sein »Stammbaum« — das 
heißt das Stück davon, das die genannten Beziehungen ausdrückt — 
wird wohl ungefähr so aussehen '!: 


yg rani 


Protopterus. in 
I 
Ceratodus. A 


Knochenganoiden. |“ 
a A. 
a 


7 


RA 

Das Verhältnis zu den Amphibien werden wir in einer späteren 
Abhandlung betrachten: hier nur über seine Beziehungen zu den 
Knochenganoiden. 

Die Weise, in welcher das Atrium bei Ceratodus sich mit dem 
Conus verbindet, bietet einen Vergleichspunkt mit den Knochen- 
ganoiden; ein anderer, noch wichtigerer ist der Befund der Klappen 
des Conus, die sowohl was ihre Zahl, ihre Form (namentlich die der 
»Spiralfalte«), die Weise, in welcher sie sich mit einander verbinden. 
betrifft, die engsten Beziehungen zu den Knochenganoiden (Lepi- 
dosteus, Polypterus) darbietet. 

Ein dritter Punkt, in welchem die Verwandtschaft sich ausprägt, 


! Der relativen Länge der Linien ist natürlich keine große Bedeutung bei- 
zumessen; die Linie von »z« bis » Protopterus« ist z. B. zu lang. 


352 J. E. V. Boas 


ist die vollkommen übereinstimmende Weise, in welcher die Lungen- 
arterien bei Ceratodus so wie bei Amia und Polypterus entspringen. 
Vielleicht wird Jemand gegen diesen »Charakter« — vielleicht auch 
gegen die vorigen — einwenden, dass sie einen kleinen oder gar 
keinen Werth besitzen, weil sie einem Organsystem entnommen seien, 
das so sehr wandelbar ist. Wenn es nun auch wahr sein könnte, 
dass das Gefäßsystem ein sehr plastisches ist, was beweist es dann im 
jetzigen Fall? Ich glaube, das Gegentheil. Wenn im genannten Ver- 
halten der Lungenarterien — um uns nur zu diesem Punkte zu hal- 
ten — eine Verwandtschaft sich nicht zeigt, müssen wir annehmen, dass 
zweimal — wenigstens — die Gefäße der Lunge dieselbe Verbindung 
eingegangen sind; dies ist eine nothwendige Folgerung. Aber eben 
in einem sehr plastischen Organsystem, wo der Mittel und Möglich- 
keiten so viele sind, ist solches höchst unwahrscheinlich. In einem 
Organsystem wie z. B. im Knochenapparat, wo das Operationsfeld, 
wenn auch grof genug, doch innerhalb gewisser Grenzen liegt, 
kann ich leicht verstehen, dass die Natur durch verschiedene Wege 
zu einem ähnlichen Endziel! kommen kann; hier ist mir solches 
weit schwieriger. Ich glaube desshalb sowohl in diesem Charakter, 
so wie in den zwei vorigen ein Kennzeichen verwandtschaftlicher 
Beziehungen sehen zu diirfen. 


Die Kiemen bei Ceratodus, die namentlich mit denen von Lepido- 
steus, sowohl was die Zahl als was den Bau betrifft, im Ganzen innig 
übereinstimmen (vergl. oben), bieten mir einen ferneren Vergleichungs- 
punkt. Übrigens ist hier ein Punkt, wo Ceratodus zugleich über die 
Knochenganoiden zurück weist 2? — gegen die Selachier zu — nämlich in 
der starken Entwicklung der kiementragenden Platte, die vom Hinter- 
(Außen-) Rande der Kiemenbogen entspringt (homolog der Scheide- 


' Es wird vielleicht nützlich sein, dies in einem Beispiel zu betrachten. 
Bekanntlich ist das Palato-Quadratum bei Ceratodus mit dem Schädel ver- 
wachsen, und Ähnliches ist bei Chimaera der Fall. Es liegt nun nahe, hierin eine 
verwandtschaftliche Beziehung zu sehen, die zwei Befunde von einander abzu- 
leiten; eine Betrachtung, die ich in einer später erscheinenden Abhandlung 
»Über Conus ete. d. Amph.«) ausgeführt habe, scheint aber zu zeigen, dass sol- 
ches nicht richtig ist, dass wir vielmehr hier nur mit Analogien, zu thun haben. 
Ähnliches wird für verschiedene opisthocoele Wirbel gelten, ete. Ich hebe dies 
‚ natürlich nicht hervor, um etwa den Werth dieses überreichen Organsystems für 
die Erkenntnis verwandtschaftlicher Beziehungen abzuschwächen; ich bin viel- 
mehr von ihrer großen Bedeutung in jener Richtung, die sicher im Ganzen weit 
größer ist als die des Gefäßsystems, tief überzeugt. 

? Eben so wie gewisse Verhältnisse des Skeletts. 


Uber Herz und Arterienbogen bei Ceratodus und Protopterus. 353 


wand der Kiementaschen bei den Selachiern). — Dass die Arterie der 
Opercularkieme bei Protopterus auch nicht ohne Bedeutung fiir unsere 
Betrachtung ist, liegt auf der Hand. 

Von den im Vorhergehenden erwähnten Punkten werden wir noch 
auf die Verhältnisse der Lunge hinweisen, die bei Lepidosteus und 
Ceratodus ein so übereinstimmendes Verhalten zeigt, dass man un- 
möglich glauben kann, dass wir hier bloß analog entwickelten 
Organen gegenüberstehen, vielmehr annehmen muss, dass sich auch 
hier eine Verwandtschaft — und zwar in eklatantester Weise — kund- 
giebt. Von Punkten, die ich nicht selbst untersucht habe, verweise 
ich namentlich auf die Verhältnisse des Urogenitalsystems!, des Schä- 
dels?, wo auch die enge Verwandtschaft — trotz aller Verschie- 
denheit — mit den Knochenganoiden sich deutlich genug ausspricht. 

Über das Verhältnis der in dieser Abhandlung beschriebenen 
Lungen zu einander und zu denen der Amphibien werde ich in der 
schon erwähnten, später erscheinenden Abhandlung über den Conus 
und die Arterienbogen bei den Amphibien einige Bemerkungen 
machen. 


Heidelberg, December 1879. 


Erklärung der Abbildungen. 


rn 


Tafel XITI—XV. 


Fig. 1. Medianschnitt durch das Herz von Lepidosteus platystomus, etwas 
schematisirt. sv Sinus venosus, at Atrium, atv Atrioventricularklappe, 
ve Ventrikel, co Conus, ¢ Truncus arteriosus. 

Fig. 2. Medianschnitt durch ein schlaffes Herz von Ceratodus, leicht sche- 
matisirt. Vergl. die folgende Figur. 

Fig. 3. Medianschnitt durch ein zusammengezogenes Herz von Ceratodus, 
leicht schematisirt. Eben so wie in der vorigen Figur ist nur das hin- 
tere Stiick des Conus gezeichnet. 15, 16 zwei Klappen der Spiralfalte, 
w der fibröse Wall, sv» die größere Abtheilung des Sinus venosus, 
sep Pulmonalis-Abtheilung desselben. Die übrigen Buchstaben wie in 
Fig. 1. 

Fig. 4. Querschnitt des Sinus venosus von Ceratodus kurz vor seiner Ein- 
mündung ins Atrium, Schema. Buchstaben wie in Fig. 3. 


1 Siehe GÜNTHER’s mehrfach eitirte Monographie. 
2 Dieselbe Monographie und: HuxLey, On Ceratodus Forsteri (Proced. Zool. 
Soc. London 1876). 


Morpholog. Jahrbuch. 6. 23 


354 J.E. V. Boas, Uber Herz u. Arterienbogen bei Ceratodus u. Protopterus. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


= 


10. 


It: 


12. 


13. 


14. 


15. 


16. 
1 


18. 
19, 


Ein entsprechender Querschnitt von Protopterus. 

Herz von Ceratodus von unten gesehen; das Atrium etwas zusam- 
mengefallen. 1a—4a die vier Kiemenarterien, at Atrium, ve Ventrikel. 
Conus von Protopterus. Buchstaben wie in der vorigen Figur. 
Vorderster Theil des Conus von Protopterus von unten gesehen; 
ein Theil der ventralen Wand ist weggenommen. Schematisch. 1 primäre 
Longitudinalfalte, 4 sekundäre do. (aus den Klappen 4', 4 in Fig. 9 
entstanden). Ja—4a Kiemenarterien. 

Vorderster Theil des Conus von Ceratodus aufgeschnitten und aus- 
gebreitet. 7'—13 Klappen der Longitudinalfalte. 

Hinterster Theil desselben eben so. 13, 18 dritte (nur der hinterste Theil 
derselben) und achte Klappe der Longitudinalfalte. Diese Figur schließt 
sich an die vorhergehende; die zwei Partien des Conus konnten aber 
wegen der Unmöglichkeit den Conus in einem Plan auszubreiten nicht 
in derselben Figur gegeben werden. 

Schnitt durch den Ursprung der Kiemenarterien, V ventral, D dorsal; 
die etwas später stattfindende Spaltung der dorsalen Gefäße in die 
dritte und vierte Kiemenarterie ist einerseits durch punktirte Linien 
angedeutet. 

Hinterster Theil des Conus von Protopterus aufgeschnitten und 
ausgebreitet; 14,18, vierte und achte Klappe der Spiralfalte (vergl. 
Fig. 10). 

Herz, Conus, Truncus, Kiemenarterien von Polypterus. Oa Oper- 
cular-Arterie, 1a—4a erste—vierte Kiemenarterie. 

Kiemenvenen und deren Vereinigungsweise von Polypterus; die 
Kiemenvenen der rechten Seite sind gewaltsam ausgebreitet; ihre ven- 
tralen Enden finden sich links in der Figur. iv—4v erste — vierte 
Kiemenvene, «— das letzte verdünnte Stück derselben nach dem Ab- 
gang der Pulmonalarterie, p, p’; ao Aorta, cı Carotis interna, s,s’ rechte 
und linke Subelavia, coe Arteria coeliaca. 

Conus, Truncus, Kiemenarterien von Lepidosteus platystomus. 
Oa Arterie der Opercularkieme; die übrigen Buchstaben wie in Fig. 13. 
Herz etc. von Amia. 

Zusammentreten der Kiemenvenen etc. bei Amia. Buchstaben wie 
in Fig. 14. Die Subelavien sind merkwürdig weit nach vorn gerückt. 
Dasselbe von Lepidosteus. 

Zusammentreten der Kiemenvenen, Anfang der Lungenarterien etc. 
von Ceratodus. oe Ast von der linken Lungenarterie zum Ösopha- 
gus, aw Aortenwurzel; die übrigen Buchstaben wie in Fig. 14. Die 
tieferen, dorsalen Partien sind dunkler gehalten. 


Alle Figuren, mit Ausnahme von Fig. 2, habe ich selbst gezeichnet. Die- 


jenigen die nicht als schematisirt bezeichnet sind, sind mit Beihilfe des Prisma 
gezeichnet. 


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Wilh. Engelmann Lapziz Lith Anst.r. Werner & Winter, Frankfurt? 


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With. Engelmann, Leipzig ith, Ansty Werner & Winter, Frankfort 


With Engelmann, Leipzig Lith Ans. v. Werner & Winter, Frankfurt « 


Notizen über Korallen. 
Von 


G. vy. Koch. 


Mit Tafel XVI. 


Seit einer Reihe von Jahren mit der anatomischen Untersuchung 
von Anthozoen aller Ordnungen beschiftigt, hat sich bei mir eine 
ziemliche Anzahl von Notizen und Abbildungen über diese Thier- 
klasse angesammelt, ohne dass diese jedoch bis jetzt nur entfernt 
zu einer einigermaßen vollständigen Darstellung der Anatomie der- 
selben ausreichen. Von diesen, zum Theil schon ziemlich alten, Auf- 
zeichnungen gebe ich hier einige, welche die neuesten Arbeiten von 
Haacke!, HEIDER? und Hertwic® über die Anatomie der Korallen 
theilweise ergänzen, so dass ihre Veröffentlichung jetzt schon von 
einigem Interesse sein kann. | 


I. Über Cereanthus. 


Die Untersuchungen des anatomischen Baues von Cereanthus 
durch HeipEer und Hertwie (s. dort) kann ich durch folgende Notiz 
ergänzen: 

Beobachtet man den Tentakelkranz eines vollständig ausge- 
streckten Cereanthus membranaceus genau von oben, so bemerkt 
man leicht mit bloßem Auge, noch besser aber mit der Lupe eine 


1 Zur Blastologie der Korallen. Eine morphologische Studie von Dr. W. 
HAACKE. Jenaer Zeitschr. f. Naturw. 187%. Dazu zwei vorläufige Mittheilungen 
im Zool. Anzeiger von demselben Jahr. 

? Cereanthus membranaceus Haime. Ein Beitrag zur Anatomie der Actinien 
von A. v. HEIDER. Sitzber. d. k. Akad. d. Wissensch. Bd. 79. 1879. 

3 Die Actinien anatomisch und histiologisch mit besonderer Berücksichtigung 
des Nervensystems untersucht von Dr. OSKAR HERTWIG und Dr. RICHARD HERT- 
WIG, Professoren an der Universität Jena. Jena 1879. 

23* 


356 G. v. Koch 


Anzahl spaltformiger Öffnungen in jedem großen (äußeren) Tentakel. 
Dieselben verschwinden in der Regel nach einiger Zeit gleichzeitig 
um später wieder deutlich zu werden und ziemlich energischen Was- 
serstrémchen Durchgang nach außen zu gestatten. Am deutlich- 
sten kann man diesen Vorgang konstatiren an einer bei Messina, resp. > 
am Faro sehr häufig vorkommenden Varietät von Cereanthus mem- 
branaceus, deren Tentakel auf gelbbräunlichem Grunde dunkelbraun 
geringelt sind. Bei diesen befindet sich auf der Innenseite jedes 
Randtentakels immer in der Mitte zwischen zwei dunklen Ringen ein 
längselliptischer, glänzend hellgrüner Fleck, in dessen Längsachse, 
also der Hauptachse des Tentakel parallel je eine der eben beschrie- 
benen Spalten in Gestalt eines dunklen Strichs auftritt (s. Fig. 9). 

Um sicher zu sein, dass diese Spalten wirklich konstante Öff- 
nungen der Tentakel darstellen, wurden Querschnitte durch dieselben 
gelegt. In Fig. 10 ist die Hälfte eines solchen, der ungefähr durch 
die Mitte einer solehen Spalte geht, abgebildet und dieselbe zeigt 
deutlich, wie nach dem Rand der Öffnung zu Stützsubstanz, Muskel- 
und Nervenschicht an Dieke abnehmen und endlich aufhören, und 
wie das Ektoderm mit dem Entoderm zusammenstößt. Fig. 11 giebt 
einen zweiten Schnitt wieder, welcher etwas über dem Ende einer 
Spalte durch einen Tentakel angefertigt wurde. Er zeigt das Ver- 
laufen der Spalte in eine Furche, die besonders im Ektoderm deut- 
lich markirt ist, unter der aber auch die 3 eben genannten Ge- 
websschichten viel schmäler erscheinen, als am übrigen Theil des 
Umfangs. 

Über den Ort des Auftretens neuer Scheidewände (Mesenterial- 
falten, parietes) bei Cereanthus stellen R. und O. HERTWIG (a. a. O. 
pag. 133) die zwei Möglichkeiten auf, dass: einmal die neuen Scheide- 
wände zwischen den schon vorhandenen älteren auftreten, oder zwei- 
tens, dass sie sich nur an der Stelle, welche dem »Richtungsfach« gegen- 
über liegt, entwickeln. Für die letzte Auffassung spricht das Größen- 
verhältnis der Randtentakel einer jungen Cereanthide (Cereanthus 
oder Saccanthus), welche ich früher nach einem Exemplar der Jenaer 
zoologischen Sammlung gezeichnet und in Fig. 12 wieder abgebildet 
habe. (Wenn ich nicht irre, wurde es von Herrn Professor HAECKEL 
bei Lanzerote erbeutet.) Auch meine Beobachtungen an jüngeren 
Entwicklungsstadien von Cereanthus membranaceus, welche ich ge- 
legentlich in Messina und Neapel anstellte scheinen die zweite An- 
nahme zu stützen. | 


Notizen iiber Korallen. 357 


II. Über die Scheidewände und Sternleisten. 


Die Zahl der Scheidewände, besonders aber ihre Stellung zu 
einander und zu den Sternleisten und dann die Reihenfolge ihrer 
Entstehung erschien seit EHRENBERG und MıLnE Epwarps Unter- 
suchungen den meisten Zoologen, welche sich mit dem Bau und der 
Systematik von Anthozoen befassten, von so großer Wichtigkeit, dass 
sie die Haupteintheilung der ganzen Klasse auf diese Verhältnisse 
begründeten. Trotzdem liegen ausreichende Untersuchungen über 
diesen Gegenstand nur bei folgenden Gruppen vor: 1) über Aleyo- 
narien (Oktokorallen) von RÖTTECKEN! und KÖLLIKER?, welche 
neuerdings vielfach bestätigt wurden. Sie ergaben, dass bei dieser 
Ordnung stets 8 Scheidewände vorhanden sind von denen die zwei 
des sogenannten Dorsalfachs die Muskelwülste (»Fahnen« nach RÖT- 
TECKEN und KÖLLIKER) von einander abkehren, und die übrigen 
3 jeder Hälfte den vorigen je gleich gerichtet sind, so dass also die 
beiden Scheidewände, welche das »Ventralfach« bilden, die Muskel- 
wülste einander zuwenden. — 2) Uber Cereanthus die Unter- 
suchungen von Hamer? und neuerdings von HEIDER (s. dort), welche 
auch O. und R. Hertwie bestätigen. Hier sind die Radialfalten sehr 
zahlreich, alle mit dem Schlundrohr verbunden und ohne deutlich 
entwickelte Muskelwülste; zwei, mit der größeren Mundwinkelfurche 
korrespondirende sind klein und schließen das »Ventralfach« ein. 
Letzterem zur Seite steht je eine lange Scheidewand, welche bis zum 
Analporus reicht und diesen folgt dann auf jeder Seite eine große 
Anzahl kürzerer, die nach HEıDEr abwechselnd Geschlechtsprodukte 
oder mehr entwickelte Filamente besitzen. — 3) Über Edwardsien 
von O. und R. Herrwıg. Nach diesen Autoren sind die Muskelwiilste 
an den, stets in der Achtzahl vorhandenen Scheidewänden so ange- 
ordnet, wie bei den Aleyonarien, mit Ausnahme der beiden ventra- 
len, an denen sie abgewandt sind, wie bei denen des Dorsalfachs. — 
4) Über Actinien hauptsächlich die Untersuchungen von RÖTTECKEN, 
welche von HEIDER* übersehen, von HAAckE bezweifelt, von O. und 


1 SCHNEIDER und RÖTTECKEN, Uber den Bau der Actinien und Korallen. 
1871. 

2 Icones Histiologicae von A. KÖLLIKER. II. Abtheilung 1865, und Ana- 
tomisch-systemat. Beschreibung der Aleyonarien. Abh. d. SENCKENBERG. naturf. 
Gesellsch. Bd. VII u. VIII. 1872. 

3 Memoire sur le Cerianthe p. J. HaımE. Ann. d. sc. 4. série. t. 1. 1854. 

4 Sagartia troglodytes Gosse. Ein Beitrag zur Anatomie der Actinien. 
Sitzungsber. d. k. k. Akad. in Wien 1877. 


358 G. v. Koch 


R. HERTwIG aber für mehrere Arten, denen ich noch andere bei- 
fügen könnte, bestätigt wurden. Bei dieser Gruppe sind die Scheide- 
wände immer zu Paaren vereinigt, in welchen die Muskelwiilste ein- 
ander zugewendet sind, nur ein dorsales und ein ventrales Paar, die 
den beiden Mundwinkeln entsprechen, besitzt abgewendete Muskel- 
wülste. Die Zahl der Scheidewandpaare beträgt 6, 12 oder mehr, die 
neuen Paare entstehen immer zwischen zwei älteren. 5) Über Anti- 
pathiden die Untersuchungen von Lacaze DUTHIERS! und G. v. 
Kocu?, aus welchen hervorgeht, dass in dieser Gruppe zum Theil 
sehr bedeutende Reduktionen von Scheidewänden stattgefunden haben, 
welche vorläufig eine Konstruktion der ursprünglichen Anordnung 
nicht gestatten. | 

Über Arten aus anderen Gruppen sind meines Wissens genauere 
Untersuchungen noch nicht veröffentlicht und gebe ich desshalb hier 
eine kurze Schilderung der betreffenden Verhältnisse bei einer apo- 
rosen Koralle, einer Madreporide und einer Zoanthine. 


1) Caryophyllia cyathus Ellis (Fig. 7). 

Diese Koralle stimmt hinsichtlich der Anordnung der Scheide- 
wände vollständig mit den Actinien überein und besonders ist zu 
betonen, dass wie dort an den Scheidewänden des »dorsalen« und 
»ventralen« Fachs die Muskelwülste einander abgekehrt sind (s. d. 
Fig.). Die Sternleisten (Septen) sind so angeordnet, dass die älteren 
innerhalb der Fächer, die jüngeren zwischen je zwei Scheidewand- 
paaren zu stehen kommen. Häufig ist das ventrale Septum von dem 
dorsalen in der Größe verschieden. Dasselbe gilt auch für stock- 
bildende Formen von Aporosen, z. B. für Stylophora. 


2) Madrepora variabilis Klz. (s. Fig. 8). 

Auch diese Form, von welcher ich reiches Material der Güte 
Prof. HAECKEL’s verdanke, stimmt in allen hier maßgebenden Punk- 
ten mit der eben beschriebenen Caryophyllia überein. Bei den End- 
kelchen sind 6 Paar Scheidewände, innerhalb derselben 6 größere 
und zwischen ihnen 6 kleinere Sternleisten vorhanden. Bei den 
Seitenkelchen (s. Fig.) ist die Zahl der Scheidewände die gleiche, 
aber die Zahl der Septen beträgt in der Regel nur 6 und diese stehen 
‚wie bei den vorigen die größeren) innerhalb der Fächer. Dorsal- 


! Memoire sur les Antipathaires. Ann. d. se. nat. 1864 u. 65. 
? Zur Phylogenie der Antipatharien. Morph. Jahrb. 1878. Suppl. 


Notizen iiber Korallen. 359 


und Ventralfach entspricht den schon von Anderen beschriebenen 
2 größeren Tentakeln und 2 größeren, oft mit einander verschmel- 
zenden Septen, die in einer Ebene liegen, welche durch die Haupt- 
achse des Astes, dem der untersuchte Polyp zugehört, gelegt wird. 


3) Zoanthus (Palythoa) Axinellae (Fig. 1—6). 


Der gröbere Bau dieser Art ist sehr leicht zu demonstriren. Zer- 
legt man ein in Alkohol gehärtetes Exemplar mit der Schere in 
Quersehnitte von ca. 1mm Dicke und lässt diese in Wasser auf- 
weichen, so kann man durch Betrachten derselben von beiden Seiten 
mit der Lupe die Scheidewände, Filamente u. s. w. in ihrer Anord- 
nung ohne Schwierigkeit übersehen. Das Studium des feineren Baues, 
von dem hier besonders die Muskelfasern von Interesse sind, bietet 
dagegen, wegen der harten Fremdkörper in der Leibeswand, einige 
Schwierigkeiten, welche sich aber durch Anwendung der Schliff- 
methode leicht überwinden lassen. Als Resultat der Untersuchung 
ergiebt sich Folgendes: 

Das Schlundrohr besitzt einen ovalen Querschnitt und zeigt eine 
tiefe »ventrale« Furche, die in der Längsachse des Schlundrohrquer- 
schnitts liegt. Letztere theilt den Polypen in zwei symmetrische 
Hälften. Scheidewände (s. Fig. 1 u. 5) sind normal! 32 vorhanden, 
von denen 18 Filamente tragen und ihrer ganzen Länge nach mit dem 
Schlundrohr verwachsen sind, während die übrigen 14 nur an den 
oberen Theil des Schlundrohrs sich befestigen und weiter unten einen 
freien unverdickten Rand besitzen. Bezeichnet man die Filament- 
scheidewände jeder Hälfte, von den dorsalen anfangend mit den 
Zahlen 1—9 (s. Fig. 1), so ergiebt sich für die kleinen Scheide- 
wände folgende Vertheilung: zwei stehen zwischen 1 u. 1, eine zwi- 
schen 1 u. 2, zwischen 2 u. 3 keine, dann wieder je eine zwischen 
3 u. 4, 5 u. 6, 6 u. 7, 7 u. 8, während dieselben zwischen 8 u. 9 
und 9 u. 9 fehlen. Dabei erscheinen alle Scheidewände, besonders 


! Ich finde wenigstens diese Anzahl bei allen Schliffen und bei mehreren 
Spiritusexemplaren von verschiedener Größe (allerdings alle demselben Busch 
angehörend), welche ich eben durchmustere. Meine Fig. 3 u. 4 zeigt dagegen 
nur 16 große und 12 kleinere Scheidewände, aber in gleicher Vertheilung wie 
Fig. 1 u. 5. Es kann nun sein, dass dieses Exemplar eine Ausnahme von den 
übrigen macht, oder dass ein Irrthum beim Zeichnen sich eingeschlichen hat. 
Ein solcher ist wohl der Natur der Sache nach verzeihlich. Übrigens liegt es 
mir fern die Konstanz der Zahl der Scheidewände für die beschriebene Art 
zu behaupten, noch weniger aber das gewonnene Resultat auch auf die übrigen 
Zoanthinen auszudehnen. 


360 G. v. Koch, Notizen über Korallen. 


deutlich auf Querschnitten durch den oberen Theil des Schlundes 

(s. Fig. 4 u. 5) durch Zusammenrücken zu Paaren vereinigt, deren 

Anordnung durch folgendes Schema (die kleineren Scheidewände 

durch 0 bezeichnet) dargestellt ist: 

Paare s. Fig.1u. 5: 1, 17-200 WV V SE VE We 
0—1 0—2 3—0 40 5—0 6—0 7—0 8—9. 


Die Muskulatur der Scheidewände ist in verschiedener Höhe ver- 
schieden ausgebildet, an Schliffen und Schnitten durch den einge- 
stülpten Theil des Polypen, also da, wo die Muskeln am kräftigsten 
ausgebildet erscheinen, zeigen sie auf dem Querschnitt einer Scheide- 
wand folgende Vertheilung (s. Fig. 6): Zunächst dem Ansatz an der 
Leibeswand liegen senkrecht verlaufende, einer ebenen Fläche auf- 
liegende, ziemlich starke Fasern M,, welche ungefähr drei Viertheile 
der Seite, welche ich Wulstseite nennen will, einnehmen, während 
sie sich nur über etwa ein Viertheil der ganzen Breite der anderen 
Seite erstrecken und an den übrigen drei Viertheilen durch dünne 
Fasern m, welche auf vorspringenden Leisten der Stützsubstanz lie- 
gen, ersetzt werden. Auf der Wulstseite befindet sich, mehr nach 
dem Schlund zu gerückt, ein massiger Streifen von mehrfach über 
einander liegenden, etwas schräg verlaufenden, sehr dieken Fasern 
My, welche ich zusammen als Muskelwulst bezeichne, ohne jedoch 
die Homologie desselben mit den Muskelwülsten (Fahnen) der Acti- 
nien und Aleyonarien bestimmt aussprechen zu wollen. Die Muskel- 
wiilste sind an den Scheidewänden der einzelnen Paare so orientirt, 
dass sie immer einander abgekehrt sind, nur im Paar I u. VII liegen 
sie auf denselben Seiten (s. Fig. 5). Würde man desshalb die ein- 
zelnen Scheidewände in etwas anderer Weise zu Paaren vereinigen, 
nach dem Schema: 

0-0 120 2-3 0-4 0-5 0-8 0-7 0-8 99 
so würde die Anordnung der Muskelwülste ganz mit der bei den 
Actinien beobachteten übereinstimmen, indem in allen Fächern die 
Muskelwülste sich einander zukehrten, und nur im Dorsal- und Ven- 


tralfach von einander abwenden. 


- 


Darmstadt, 1880. 


1 Trotzdem diese zweite Art der Zusammenordnung auf den ersten Blick 
als die allein richtige erscheint, möchte ich doch für eine definitive Entschei- 
dung noch die Anatomie anderer Zoanthinen und besonders auch deren Ent- 
wicklungsgeschichte kennen, welche letztere wahrscheinlich für die vorliegende 
Frage wichtige Aufschlüsse bietet. 


Gv.Ko ch fec. 


Wilh. Engelmann, Leipzig 


Erklärung der Abbildungen. 


mnannann 


Tafel XVI. 


In allen Figuren bedeutet: e Ektoderm, f Filament, g granulirte (Nerven-) 
Schicht, A Zwischensubstanz, % verkalkte Zwischensubstanz, m Muskel, n Ento- 
derm, o Öffnung, s Schlund, ¢ Tentakel. 

Fig. 1—6. Zoanthus Axinellae. Fig. 1. Ein Exemplar, dessen basaler Theil 

weggeschnitten ist, von unten gesehen. Die Leibeswand, die Scheide- 

wände und der untere Theil der Filamente durchschnitten, der obere, 
gerade Abschnitt der Filamente und das Schlundende in der Ansicht von 
oben gezeichnet. Vergrößerung 10 fach. — Fig. 2. Ansicht der ventralen 

Schlundfalte, etwas aus einander gezogen. Vergrößerung 15fach. — 

Fig. 3. Ein Exemplar, dessen untere Hälfte durch einen Schnitt, der 

etwa in die Mitte des Schlundes fällt, abgetragen ist, von unten ge- 

sehen. Vergrößerung I0fach. — Fig. 4. Ein Exemplar, dessen obere 

Hälfte ein wenig höher als bei Fig. 3 abgetragen ist, von oben ge- 

sehen, an einigen Stellen sind Reste der zurückgekrümmten Tentakel 

zu sehen, der Verlauf der großen Scheidewände ist durch punktirte 

Linien angedeutet. Vergrößerung 10fach. — Fig. 5. Querschliff unge- 

fähr in der Höhe wie Fig. 4, zeigt unter Anderem die Vertheilung der 

Muskelwülste. Vergrößerung 15fach. — Fig. 6. Einzelne Scheidewand 

des Fig. 5 abgebildeten Schliffes 300fach vergrößert, um die Verthei- 

lung der verschiedenen Formen von Muskelfasern deutlicher zu zeigen. 

Querschliff von einer jungen Caryophyllia eyathus, welcher die Anord- 

nung der Muskelwülste erkennen lässt. 

Fig. 8. Querschliff eines Seitenkelches von Madrepora variabilis Klunz., eben- 
falls zur Demonstration der Muskelanordnung und des Verhältnisses 
der Scheidewände zu den Sternleisten. 

Fig. 9—11. Cereanthus membranaceus H. — Fig. 9. Ein Randtentakel in natür- 
licher Größe von der Innenseite gesehen, mit den Spalten o. — Fig. 10. 
Querschnitt eines solchen Tentakels durch die Mitte einer Spalte 50fach 
vergrößert. — Fig. 11. Ähnlicher Querschnitt am Ende einer Spalte in 
gleicher Vergrößerung gezeichnet. 

Fig. 12. Eine junge Cereanthide 2fach vergrößert. 


= 
ag 
-1 


Untersuchungen über Entwicklungsvorgänge am 
Brustbeine und an der Sternoclavicularverbindung 
des Menschen. 


Von 


Georg Ruge. 


Mit Tafel XVII—XIX. 


Das Brustbein der Säugethiere und namentlich dasjenige des 
Menschen ist in seinen mannigfaltigen Zuständen seit langer Zeit 
untersucht. Für eine Anzahl der aufgefundenen Thatsachen fehlt 
aber bis jetzt noch, wie ich glaube, eine befriedigende Erklärung. 
Dieses rührt daher, dass weder das ontogenetische Verhalten der 
einzelnen Sternalabschnitte hinreichend aufgeklärt worden ist, noch 
mancher einzelne Thatbestand an den ausgebildeten Zuständen bis- 
her die rechte Würdigung fand. Die in Folge dessen noch bestehen- 
den Lücken sind von ganz verschiedener Art, so dass sie durch die 
folgenden Untersuchungen nur nach einer Richtung hin ausgefüllt 
werden können. Zum Ausgangspunkte der Untersuchungen diente 
fast ausschließlich das menschliche Brustbein, für dessen Wahl ich 
mich desshalb entschloss, weil die Kenntnis der Entwicklungsvor- 
gänge gerade am menschlichen Brustbeine für die Beurtheilung man- 
cher Erscheinungen an diesem Skelettheile bei den Säugethieren über- 
haupt viele günstige Anhaltspunkte darbietet. So lässt das menschliche 
Brustbein durch das Fortbestehen der Sternoclavicularverbindung, die 
bei manchen Säugethieren verschwunden ist, manche Frage behandeln, 
welche bei jenen aus dem Bereiche der Prüfung gerückt sind. Um noch 
eines anderen Momentes zu erwähnen, so durfte man bei dem Hinweise 
auf die vielfachen Reductionserscheinungen, welche am distalen Ab- 
schnitte des menschlichen Sternum vielleicht deutlicher als irgendwo 
zur Schau treten, einen Aufschluss über die Bedeutung der distalen 


Untersuch. üb. Entwicklungsvorgänge am Brustbeine etc. des Menschen. 363 


Anhangsgebilde des Sternum erwarten. Durch die Beziehungen aber, 
welche die beim Menschen gewonnenen Resultate zu den Verhält- 
nissen bei anderen Wirbelthieren darboten, hat sich gleichzeitig auch 
Einiges über den Werth der bestehenden Angaben feststellen lassen. 
Was letzteren Punkt betrifft, so gehe ich hier auf zwei Ansichten 
über die Genese des Brustbeines ein, welche, trotzdem sie dem gan- 
zen Wesen nach verschieden zu einander sich verhalten, beide bis 
in die neueste Zeit Geltung behalten haben. Aber da, wo auf diese 
Weise Gegensätze in unsere Anschauungen über die Entstehung eines 
Organsystemes sich einschleichen, werden sich nothwendig irgend wo 
Irrthiimer nachweisen lassen. Wie es sich mit den Ansichten über die 
Genese des Brustbeines verhält, mögen die folgenden Zeilen darthun. 

Die eine der beiden Auffassungen finde ich durch RATHRE, die 
andere durch Bruc# vertreten. 


Beobachtungen, welche RaATHKE! am Hühnchen angestellt hat, 
führten zu dem Ergebnisse, dass das Brustbein anfänglich aus zwei 
von einander völlig getrennten Seitenhälften bestehe, welche in ihrer 
ganzen Ausdehnung von einander entfernt liegen, aber nicht gleich- 
mäßig weit, indem ihre vorderen Enden in näherer Beziehung zu 
einander stehen, als die hinteren. Während am achten Bebrütungs- 
tage die Seitenhälften des Brustbeines hinten noch weit von einander 
entfernt sich befanden, so waren sie vorn bereits in gegenseitiger 
Berührung; am 10. Tage erschienen sie der ganzen Länge nach ver- 
wachsen. Als Spuren ihrer früheren Lage bestanden nur noch schmale 
und wenig tiefe, nach der ganzen Länge des Brustbeines verlaufende 
Furchen. Auf Grund anderer Beobachtungen konnte dann RATHKE 
wie für die Vögel so auch für die Säugethiere (Schwein) einen im 
Wesentlichen gleichen Entwicklungsmodus des Brustbeines nachwei- 
sen, da auch bei ihnen das Brustbein, welches gleichfalls wie bei den 
Vögeln später als die Rippen seine Entstehung nimmt, aus zwei seit- 
lichen Hälften sich bildet. Es stehen diese Anfangs weit von ein- 
ander, rücken später aber allmälig näher, kommen darauf zur 
gegenseitigen Berührung und verschmelzen schließlich mit einander 
's. 8. 365). 

Im Jahre 1854 dehnte RATHKE? seine Untersuchungen auf die 
Zustände bei den Reptilien aus und bestätigte auch hier seine alten, 


! Zur Entwicklungsgeschichte der Thiere, eine Bemerkung. MÜLLER's Archiv. 
Jahrg. 1838. pag. 361. 
2 Uber den Bau und die Entwicklung der Saurier. Ein Programm, durch 


364 Georg Ruge 


über die Genese des Brustbeines gewonnenen Anschauungen. Ver- 
schieden weit entwiekelte Embryonen von Lacerta agilis und Kroko- 
dilen stellten das Material. 

Es heißt auf pag. 21: 

Das Brustbein besteht auch bei diesen Reptilien, wie nach früher 
gemachten Mittheilungen bei den Vögeln und Säugethieren, anfänglich 
aus zwei ziemlich geraden und an Gestalt und Größe einander glei- 
chen Streifen einer festen Zellenmasse, die in der vorderen Hälfte 
des Rumpfes divergirend von vorn nach hinten gehen, mehrere auf 
einander folgende Rippen je einer Seitenhälfte unten mit einander 
vereinigen, im Ganzen weit von einander entfernt liegen und durch 
einen Theil der unteren Vereinigungshaut mit einander verbunden 
werden. Allmälig rücken sie darauf einander näher und kommen 
nach einiger Zeit ganz vorn, dann nach und nach immer weiter nach 
hinten zu einer gegenseitigen Berührung. 

Und weiter heißt es (pag. 22): 

Wie die Seitenhälften des Brustbeines vorn zuerst zusammenge- 
troffen sind, verschmelzen sie auch mit einander von ihren vorderen 
Enden allmälig immer weiter nach hinten zu. Bezüglich dieses 
Vorgangs findet jedoch zwischen den genannten Reptilien und den 
höheren Wirbelthieren in so fern eine erhebliche Verschiedenheit statt, 
als bei den letzteren die Seitenhälften des Brustbeines ihrer ganzen 
Länge nach, bei den ersteren hingegen nicht der ganzen Länge nach 
verschmelzen. Hinten nämlich bleiben sie bei den genannten Rep- 
tilien auf einer mäßig langen Strecke getrennt, und diese ihre hin- 
teren Theile stellen nach vollendeter Ausbildung des Brustbeines die 
beiden Hörner desselben dar. 

Ganz ähnlich spricht sich RATHKE! auch später in seinen Unter- 
suchungen über die Entwicklung und den Körperbau der Krokodile 
aus, wo den Gegenstand seiner Forschung Alligator lucius, Alligator 
sclerops und Crocodilus acutus bilden. 

Wenn nun RATHKE einmal durch seine Untersuchungen bemüht 
war, den Nachweis dafür zu liefern, dass der Entwieklungsmodus 
des Brustbeines bei allen Classen der Wirbelthiere ein wesentlich 
gleichartiger sei, so hat dieser Forscher noch das Verdienst, bei den 


welches die am 1. November dieses Jahres stattfindende Eröffnung des neuen ana- 
tomischen Gebäudes der königlichen Albertus-Universität anzeigt Dr. Heinrich 
RATHKE. Königsberg 1853. 

1 pag. 63. Braunschweig 1866. Herausgegeben von W. v. Wirrich. 


Untersuch. üb. Entwicklungsvorgiinge am Brustbeine etc. des Menschen. 365 


Sauriern auf eine Reihe von Zuständen hingewiesen zu haben, welche 
die verschiedensten Entwicklungsstadien irgend eines höheren Wirbel- 
thieres zu veranschaulichen vermögen. 


So fand RATHKE! einen sehr niedrigen Zustand bei Aconthias 
Meleagris ausgebildet, bei welchem Thiere die zwei Seitenhälften des 
Brustbeines einander zwar sehr nahe liegen, aber das ganze Leben 
hindurch noch zu keiner gegenseitigen Vereinigung kommen. Die 
erste Berührung der Sternalleisten ist bei den Krokodilen an den 
proximalen Abschnitten angedeutet. Hier erscheint der Verwachsungs- 
process eingeleitet, er schreitet weiter fort, so dass uns das Brust- 
bein schließlich als »eine einfach geformte und undurchbrochene Platte 
bei den Sauriern der Gattungen Ophisaurus, Anguis und Pseudopus 
entgegentritt«?. Wenn dabei die Seitenhälften des Brustbeines in einer 
verhältnismäßig großen Ausdehnung auftreten, verwachsen dieselben 
nur selten ihrer ganzen Länge nach, wie man es z. B. bei Gongylus 
ocellatus wahrnehmen kann. 


Obgleich uns nun RATHKE durch seine vortrefflichen Unter- 
suchungen die Vermuthung nahe legt, dass die Brustbeinhälften aus 
den mit ihnen zusammenhängenden Rippen entstehen, so findet sich 
doch nirgends in den angeführten Aufsätzen eine bestimmte Angabe 
hierüber. Besteht mithin auch nirgends ein zwingender Grund, son- 
dern höchstens die Vermuthung, dass die Rippen als die Ausgangs- 
punkte der Bildung des Brustbeines nach RATHKE aufzufassen seien, 
so ist doch das Fehlen von gegentheiligen Thatsachen von Belang. 
Nur durch die Behauptung, dass die zwei Seitenhälften des Brust- 
beines bei Anguis fragilis fern von den Rippen sich bilden3 und durch 
den Umstand, dass Rarnke diese bei Blindschleichen angenommene 
Bildungsweise des Sternum mit derjenigen anderer Wirbelthiere nicht 
in Zusammenhang gebracht hat, stellt er uns die Annahme von zwei 
ganz differenten Entstehungsarten eines und desselben Skelettheiles 
frei. Da es nun aber sofort einleuchtet, dass ein gleichzeitiges Be- 
stehen von zwei verschiedenen Ansichten über die Genese des Brust- 
beines unwissenschaftlich ist und dass auf diese Weise die Berechti- 
gung der Homologisirung der Theile gänzlich aufgehoben wird, so 
dürfen wir wohl RArukE nicht im Ernste zumuthen, für jene sich 
widersprechenden Auffassungen eingetreten zu sein. Von Interesse ist 


! Uber den Bau und die Entwicklung des Brustbeines der Saurier. 
2]. ¢. pag: 25. 
3 Uber den Bau und die Entwicklung ete. pag. 24. 


366 Georg Ruge 


es aber immerhin, von diesem Forscher. bereits Thatsachen aufgefun- 
den zu wissen, welche zu zwei ganz heterogenen Deutungen Veran- 
lassung geben können, dass nämlich das Brustbein entweder als ein 
Abkömmling der mit ihm verbundenen Rippen aufzufassen sei, als 
solcher von letzteren zuweilen sich loslöse, oder aber dass das Brust- 
bein in loco entstehe, um, wie es ja in den meisten Fällen verbun- 
den erscheint, secundär mit den Rippen sich zu vereinigen. Für die 
erstere Art der Entstehung des Sternum traten PARKER !, GÖTTE?, 
KÖLLIKER 3, HOFFMANN und andere Forscher ein, und es konnte sogar 
nachgewiesen werden, dass die erste Anlage der Brustbeinhälften 
durch Anschwellen und späteres Verwachsen der medialen Rippen- 
enden zu Stande kommt. Auch ist es GÖTTE unter Anderem ge- 
lungen, die Raruxe’sche Behauptung betreffs der Genese des Brust- 
beines bei Anguis fragilis als irrig darzustellen, indem er bei Em- 
bryonen noch einen Zusammenhang mit Rippen wahrnahm, welcher 
sich allerdings sehr bald löste. 

Zu Gunsten der selbständigen in loco stattfindenden Genese des 
Sternum spricht sich BrucH® aus. Nach seinen eigenen Angaben 
über Untersuchungen an Vögeln und Säugethieren entsteht das Brust- 
bein nach dem Schlusse der Bauchplatten aus zwei seitlichen Knor- 
pelstreifen, die sich erst an den Enden berühren, dann auch in der 
Mitte einander entgegenwachsen. Die Rippenknorpel der echten Rip- 
pen, die nach RATHKE nur unverknöcherte Theile der Rippen sein 
sollen, treten bei Säugethieren und beim Hühnchen als gesonderte 
Knorpelkerne auf und stoßen erst später mit dem Brustbeine einer- 
und den Rippenkörpern andererseits zusammen, um theilweise zu 
verschmelzen. Bruch bringt für seine Ansicht, die der durch RATHKE 
schon so mannigfaltig begründeten entgegensteht, keine weiteren 
Belege. Wenn seine Angaben schon desshalb einiges Misstrauen er- 


1 PARKER, A Monograph on the structure and development of the shoulder- 
girdle and sternum in the Vertebrata 1868. London. 

2 Die Entwicklungsgeschichte der Unke, 1875, und Beiträge zur vergleich. 
Anatomie des Skeletsystems der Wirbelthiere. Archiv für mikroskopische Ana- 
tomie. Bd. XIV. 

3 Entwieklungsgeschiehte des Menschen und der höheren Thiere. Leipzig 1879. 

4C. K. Horrmann, Zur Morphologie des Schultergürtels und des Brust- 
beines bei Reptilien, Vögeln, Säugethieren und des Menschen. Niederländ. 
Archiv für Zoologie. Bd. V. 

5 Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Knochensystems von Dr. CARL 
Bruch. Neue Denkschriften der allgemeinen Schweizerischen Gesellschaft für 
die gesammten Naturwissenschaften. Bd. XII. Zürich 1852. P. 16. 


Untersuch. üb. Entwicklungsvorgiinge am Brustbeine etc. des Menschen. 367 


regen, so geschieht dies ferner noch aus dem Grunde, dass dieselben 
allem Anscheine nach sehr zu Gunsten des in seiner Abhandlung sich 
findenden, gewiss unrichtigen Satzes sprechen sollen, nach welchem 
eine Abgliederung einzelner Skelettheile von einem gemeinschaftlichen 
Knorpelstiicke eine Seltenheit sei (]. e. pag. 12). 

Bevor ich auf die Angabe eines anderen für die selbständige 
Genese von Skelettheilen eintretenden Forschers eingehe, ist hier 
eine Beurtheilung der von RATHKE und Brucu herrührenden Ansichten 
über die genetischen Verhältnisse des Brustbeines am Platze. Wir 
wollen zunächst von der thatsächlichen Begründung derselben absehen, 
da diese Aufgabe mit dem Zwecke der von mir unternommenen Unter- 
suchung zusammenfallen wird; allein eine Prüfung des von jenen 
beiden Autoren vertretenen Standpunktes mag hier eine Stelle fin- 
den. Durch RarHKe wird das Sternum mit anderen, bekannten 
Skeletbildungen, den Rippen, in Zusammenhang gebracht. Es wird 
von letzteren abgeleitet. In so fern also in den Rippen die Grund- 
lagen gegeben sind, aus deren Veränderungen die Anlage des Sternum 
hervorgeht, ist das Brustbein kein absolut neues Gebilde. Es 
ist ein Sonderungsproduct der Rippen, und kann, wie der Vorgang 
seiner Entstehung ein allmäliger ist, auch in dieser allmäligen, von 
den Rippen aus sich einleitenden Genese phylogenetisch gedacht 
werden. Anders stellt sich die Sache nach Bruch. Das Brustbein 
hat ihm zufolge keinen primitiven Zusammenhang mit den Rippen. 
Es ist ein absolut neuer Skelettheil, der seine Verbindung 
mit anderen, eben den Rippen, erst zu gewinnen hat. Der Ausgangs- 
punkt der Genese des Sternum ist also ein unbekamnter, im morpho- 
logischen Sinne. Nach RATHkeE lässt sich das Brustbein aus An- 
passungserscheinungen herleiten, welche die Rippen durch allmählich 
neu erworbene Zustände des Organismus darbieten. Dadurch hin- 
gegen, dass Bruch das Sternum in loco entstehen lässt, leistet er 
Verzicht darauf, etwas über die Abstammung jenes Skelettheiles aus- 
zusagen. Es kann ja allerdings Thatsache sein, dass an einem be- 
stimmten Orte plötzlich neue und ganz heterogene Gebilde auftreten, 
eine Thatsache, die wir immerhin anerkennen müssen, aber als un- 
verständlich, wenn sich kein Causalmoment dafür finden lässt. Das- 
selbe fehlt nach den Bruch’schen Angaben, nach denen von RATHKE 
ist es vorhanden: es findet sich in den gegen einander wachsenden 
Rippenanlagen. Um so viel also, als durch RATHKE ein geneti- 
scher Zusammenhang des Gebildeten mit etwas bereits Vorhandenem 
dargethan wird, stellt sich die RATHKE’sche Auffassung höher als 


368 Georg Ruge 


jene von Brucu, die einen solchen Zusammenhang nicht zugesteht. 
Sahen wir bereits, dass durch neuere Forscher die alte RArHke’sche 
Anschauung erhärtet wurde, so ist aber auch die Brucn’sche Auf- 
fassung von der unabhängigen Entstehung des Sternum nicht ganz 
unvertreten geblieben. GörrEe! behauptet in seiner Entwicklungs- 
geschichte der Unke (pag. 619) eine solche Entstehung zwar nicht 
für das ganze Sternum, sondern nur für einen bei den höheren Wirbel- 
thieren sich findenden Abschnitt desselben, den Processus ensiformis. 
Da ich diesem Gebilde ganz besonders meine Aufmerksamkeit gewid- 
met habe, so erwähne ich hier die von GörrE herrührende Ansicht, 
obgleich GÖTTE dieselbe, jedoch ohne jegliche triftige Gründe, wieder 
aufgab, um für eine andere, aber eben so wenig sichergestellte Mei- 
nung einzutreten, nach welcher der Processus ensiformis aus den Ster- 
nalleisten herauswachsen solle. Ähnlich erging es Görtz mit seiner 
Behauptung, dass das Manubrium sterni aus dem Schlüsselbeine ent- 
stehe. Diese Anschauung modifieirte GÖTTE auf Grund neuer Unter- 
suchungen dahin, dass das Manubrium zum Theil wenigstens einen 
costalen Ursprung besitze (l. c. pag. 564). Wenn Görtz in der Ent- 
wicklungsgeschichte der Unke am Brustbeine der Säuger drei morpho- 
logisch differente Bildungen folgender Art unterscheidet: 

a. Abgliederungsproducte der Rippen — costales Brustbein, Brust- 
beinkörper, 

b. Abgliederungsproduete des Schultergürtels — elavieulares oder 
coracoidales Brustbein, . 

©. Anhangsgebilde der äußeren Segmentschicht — Schwertfort- 
satz; so sind seine modifieirten Anschauungen über das Sternum der 
Säugethiere einheitlicher. Nach ihnen geht der Haupttheil des Brust- 
beines aus Rippen und einem Abschnitte des Episternum hervor, 
während der Processus ensiformis als ein ausgewachsenes Anhangs- 
gebilde des Sternum gedacht wird. (Beiträge zur vergl. Anatomie des 
Skeletsystems etc.) 

Nach der alten Annahme GörrE’s von der Zusammensetzung 
des Brustbeines aus drei, auf ganz verschiedene Art entstehenden 
Theilen, wird die bisher angenommene Homodynamie der Sternal- 
theile aufgehoben, und Manubrium, Körper und Schwertfortsatz nicht 
als verschiedene Abschnitte eines einheitlichen Organes, sondern als 
ursprünglich einander ganz fremde Bildungen hingestellt, welche 


! Beitr. z. vergl. Anatomie des Skeletsystems der Wirbelthiere. Archiv für 
mikroskop. Anatomie. Bd. XIV. p. 561. 


Untersuch. üb. Entwicklungsvorgiinge am Brustbeine etc. des Menschen. 369 


secundiir mit einander sich verbinden. Was den Werth einer localen 
Entstehung des Processus ensiformis anlangt, so ist diese Anschauung 
eben so zu beurtheilen, wie die vorher besprochene Brucu’sche gegen- 
über der von RATHKE. 

Hier auf eine von GÖTTE selbst wieder verlassene Ansicht ein- 
zugehen, bestimmt mich der Umstand, dass GörTE uns keinen ein- 
zigen triftigen Grund angiebt, wesshalb er die alte Meinung von der 
selbständigen Entstehung des Processus ensiformis aufgegeben und 
die neue ausgesprochen hat, nach welcher der Processus ensiformis 
aus den Sternalleisten herauswachse; so dass die erste Ansicht, wie 
ich glaube, mit Fug und Recht wieder aufgenommen werden könnte. 
Und die Angabe einiger Argumente für das Verlassen der alten An- 
nahme wäre schon desshalb geboten gewesen, da GÖTTE früher aus 
ihr so weite Schlüsse zog und den Processus ensiformis ohne Be- 
denken mit dem ebenfalls »in loco entstehenden Hyposternum« der 
Amphibien, neuerdings aber mit den Brustbeinhörnern der Reptilien 
homologisirte. 

Darin allein wird man wohl kein beweiskräftiges Zeugnis für das 
einfache Auswachsen des Processus ensiformis aus dem Sternum finden 
wollen, dass Gorre einmal bei einem Kaninchenembryo (Archiv 
fiir mikroskopische Anatomie Bd. XIV, Taf. XXXI, Fig. 25) an den 
Sternalleisten ganz kurze Fortsatzbildungen erblickte; denn warum 
müssen gerade die kurzen Fortsätze des Sternum die Anlagen des 
Schwertfortsatzes sein? da in der Medianlinie bei älteren Embryonen 
andere Skelettheile sich vielleicht erst entwickeln, welche die 
eigentliche Anlage des Schwertfortsatzes darstellen; oder aber es 
könnte der Schwertfortsatz zu gewissen Zeiten mit Rippen in Ver- 
bindung gestanden und aus diesen seine Entstehung genommen haben. 
Auf beide Möglichkeiten ist in Görre’s hierher bezüglichen Unter- 
suchungen keine Rücksicht genommen worden. 

Noch aus einem anderen Grunde erwähne ich hier die alte 
GörrE’sche Ansicht. GöTTE lässt nämlich die Behauptung über die 
locale Genese des Schwertfortsatzes fallen, hält aber dieselbe noch 
aufrecht für das »Hyposternum« der Amphibien, mit welchem er den 
Schwertfortsatz einst für homolog erklärte. 

Es lässt sich nun, wie ich glaube, deutlich zeigen, dass alle die 
Argumente, welche für diese Ansicht ins Feld geführt sind, nicht 
nothwendig für diese sprechen, dass vielmehr die vorliegenden Be- 
obachtungen vortrefflich als neue Belege für die Ableitung des Hypo- 


sternum der Amphibien aus Rippen zu verwerthen sind, wodurch wir 
Morpholog. Jahrbuch. 6. 24 


370 Georg Ruge 


allerdings ein Verständniss für die Genese jenes Gebildes uns ver- 
schaffen können, was uns durch die Annahme einer selbständigen 
Entstehung nicht ohne Weiteres gewährt wird. 

GÖTTE bestreitet, dass die Anuren ein costales Brustbein be- 
sitzen, da zu keiner Zeit in der Ontogenese ein Zusammenhang von 
ventralen Knorpelstücken mit Rippen nachzuweisen sei, und dieses 
‚allein den Nachweis hierfür liefern könne; der von vielen Forschern 
als Sternum gedeutete Skelettheil sei kein solches, sondern von Bil- 
dungen herzuleiten, welche selbständig in einer zwischen den Epi- 
eoracoidea und einem »bauchrippenähnlichen« Knorpelstiicke befind- 
lichen Verbindungsmembran bei Urodelen (Salamandra maeul.) und 
Anuren (Bombinator igneus) auftreten. Diese Bildungen trennt GÖTTE 
scharf von anderen Knorpelmassen, die sich bei den Urodelen sowohl 
als auch bei einigen Anuren (Bombinator igneus) in der Linea alba 
und den angrenzenden Zwischensehnen des geraden Bauchmuskels 
zu mehreren Paaren (bei Urodelen) oder zu einem Paare (Bombinator 
igneus) auffinden lassen (Archiv f. mikrosk. Anatomie Bd. XIV). Diese 
Beobachtungen scheinen uns sehr werthvoll zu sein, aber nicht in der 
GöTrTE'schen Art verwerthet werden zu müssen. Denn vor Allem muss 
es als unbewiesen gelten, dass die Verbindungsmembran zwischen den 
Epicoracoidea und den »bauchrippenähnlichen« Knorpelstiicken eine 
solche Bedeutung besitze, wie sie ihr GÖTTE zuschreibt, nach wel- 
chem die in ihr auftretenden Gebilde als in engster genetischer Be- 
ziehung zum Schultergürtel aufzufassen seien. Denn warum bringt 
man denn nicht jene Gebilde in den engsten Zusammenhang mit den 
»bauchrippenähnlichen« Knorpeltheilen, da an diese jene Membran 
sich eben so gut anheftet wie an den Schultergürtel? Das könnte man 
mit demselben Rechte thun, und warum soll gerade der Schulter- 
gürtel das Vorrecht haben, im Besitze jener: in der Membran auf- 
tretenden Gebilde zu sein? zumal die Membran ja selbst als etwas 
ganz secundäres zu betrachten ist: sie entwickelt sich erst mit der 
ventralen Ausdehnung der Epicoracoidea. Was zwingt uns ferner, 
mit GOrre die in der Verbindungsmembran auftretenden Knorpel- 
elemente ganz von den »bauchrippenähnlichen« Elementen zu trennen? 
Ich sehe keinen andern Grund aufgeführt als den, dass die Gebilde 
in jener Membran auftreten, aber darin liegt eben, wie ich meine, 
kein die Görre’sche Behauptung beweisendes Argument, weil wir 
die der Verbindungsmembran gezollte Bedeutung nicht anerkennen 
können. Vielmehr überzeugen uns die Abbildungen, welche uns GÖTTE 
über die Verhältnisse bei Salamandra maculosa auf Tafel XXXII, 


Untersuch. üb. Entwicklungsvorgiinge am Brustbeine etc. des Menschen. 371 


Fig. 54 u. 55 seiner Abhandlung giebt, nur davon, dass beide Ge- 
bilde, das spätere »Hyposternum« und die Knorpelelemente der Median- 
linie, durch die Lagerung und den engen Zusammenhang beider in 
einer sehr nahen genetischen Beziehung zu einander stehen. Wäre 
auch wirklich ein getrennter Ursprung beider sicher gestellt, so er- 
scheint mir trotz GOrre nichts wahrscheinlicher, als dass die zum 
»Hyposternum« sich entwickelnden Theile als homodyname Gebilde 
jener in den Zwischensehnen der Bauchmuskeln auftretenden Knor- 
pelmassen bei den Urodelen aufzufassen seien, denn diese erscheinen 
ja bei einem jungen Exemplare von Menopoma (GöTTE Fig. 57) auch 
bis in die Regionen der Epicoracoidea entwickelt. Bei der allmä- 
ligen Rückbildung dieser Zwischensehnenknorpel, wie sie bei den 
Urodelen eingeleitet und bei den Anuren mit Ausnahme von Bom- 
binator igneus vollendet erscheint. können gerade die dem Schulter- 
gürtel benachbarten Gebilde, eine zweckmäßige Verwendung erhalten 
und sich mächtiger zum Hyposternum entfalten. Hiergegen scheinen 
nun keine andern Gründe zu sprechen, als die GörrE’schen, welche 
ich als nicht stichhaltig betrachten kann. Und-so sehe ich denn die 
schönen Beobachtungen GörrE’s in einer Weise gedeutet, durch welche 
wir dem Verständnisse für die Bedeutung des besagten Skelettheiles 
nicht näher, sondern ferner gerückt werden. Ließe sich nun aber in 
der That das »Hyposternum« der Amphibien von den knorpligen »bauch- 
rippenähnliehen« Gebilden der Urodelen ableiten, wogegen keine That- 
sachen zu sprechen scheinen, wofür aber noch neue Argumente bei- 
gebracht werden müssen, so tritt die Frage an uns heran, ob denn 
die »bauehrippenähnlichen« Gebilde nicht mit primitiveren Einrich- 
tungen des Wirbelthierskeletes zu vergleichen seien. GÖTTE bringt 
sie mit den Bauchrippen der Reptilien in Zusammenhang. Mag diese 
Anschauung richtig sein oder nicht, jedenfalls ist hierdurch in keiner 
Weise etwas Neues über die Bedeutung, d. h. die Genese ausgesagt: 
denn es bleiben uns die Bauchrippen der Reptilien und der Amphi- 
bien wie früher Gebilde sui generis. Durch die neuen GöTTE'schen 
Beobachtungen wird man aber, wie ich glaube, unwillkürlich darauf 
geführt, bei den »Bauchrippen« der Amphibien an eine Abstammung 
aus Rippen zu denken. Dafür scheint mir die metamere Anlage dieser 
Gebilde bei Menopoma und deren Lagerung in den Zwischensehnen 
der Bauchmuskeln zu sprechen. Wir wissen nämlich, dass es die 
Rippen sind, welche, wenn sie sich rückbilden, in den Muskeln zu- 
weilen Zwischensehnen zurücklassen. Das ist uns unter Anderem 
vom Menschen bekannt, wo sich nicht selten von den Enden der 
24% 


372 Georg Ruge 


unteren Rippen, Sehnen in die breiten Bauchmuskeln erstrecken, zu- 
weilen derartig, dass mit den Sehnen verbundene oder ganz isolirte 
Knorpelreste weiter medialwärts in der Verlängerung der Zwischen- 
sehnen sich erhalten. Wenn man nun keinen Anstoß daran nehmen 
kann, die Zwischensehnen in den breiten Bauchmuskeln mit der Re- 
duction von Rippen in Zusammenhang zu bringen, so denke man 
ferner an die Zustände bei den Fischen und an das verwandtschaft- 
liche Verhältniss letzterer zu den Amphibien. Bei den Fischen er- 
blicken wir in der mächtigen Entfaltung der Rippen eine primitive 
Einrichtung und setzen eine ähnliche bei den Amphibien voraus, wie 
ja auch manche andere Gründe für die Annahme sprechen, dass die 
Amphibien ebenfalls in größerer Ausdehnung einst Rippen besessen 
haben. Entstehen nun aber die Zwischensehnen der Bauchmuskeln 
häufig durch die Rückbildung der Rippen und haben die Amphibien 
Rippen besessen, so liegt der Gedanke nicht ganz fern, die Zwischen- 
sehnen bei den Amphibien ebenfalls auf die Rückbildung der Rippen 
zu beziehen, so wie die in den Sehnen auftretenden Knorpelelemente 
als Überreste von Rippen zu deuten. Dass sich solche gerade in der 
Medianlinie erhalten und allmälig mit der mächtigeren Entfaltung 
des Schultergürtels in Beziehung zu diesem treten, lässt sich wohl 
aus der Einwirkung des Schultergürtels mit seiner Muskulatur auf 
die Nachbarorgane erklären. 

Diese Worte mögen genügen, um darzuthun, dass die An- 
schauung einer selbständigen, aus keinen primitiven Zuständen her- 
zuleitenden Entstehung der Organe uns entbehrlich und durch eine 
verständlichere zu ersetzen ist. So verhält es sich mit der Brucu- 
schen Ansicht über die Genese des Brustbeines, in gleicher Weise 
mit den GörTE'schen Anschauungen vom Processus ensiformis der 
Säugetbiere und vom »Hyposternum« der Anuren. 

Meine Arbeit habe ich in folgende drei Capitel eingetheilt: 

!) Erste Entwicklung des Brustbeines bis zur völligen Verschmel- 

zung der Sternalleisten. 

2) Entwicklung des Processus ensiformis. 

3) Über die Entwicklung der Sternoclavicular-Verbindung beim 

Menschen. 


Untersuch. iib. Entwicklungsvorgiinge am Brustbeine etc. des Menschen. 373 


I. Capitel. 


Entwicklung des Brustbeines bis zur volligen Verschmelzung 
der Sternalleisten. 


1) Das jiingste zur Untersuchung gekommene Stadium ergiebt 
sich bei einem ca. 3 em langen Embryo. An dem in Glycerin auf- 
gehellten Präparate bot die Flächenansicht Folgendes dar: Jederseits 
verlaufen sieben Rippen leicht gebogen gegen die Medianlinie des 
Körpers (Fig. 1). Medial von der Biegung, welche bei den distalen 
Rippen am schärfsten ausgeprägt ist, erscheinen an den Rippen mit 
Ausnahme der zwei ersten Paare knorplige Anschwellungen. Diese 
werden proximal, indem sie zugleich medialwärts rücken, allmälig 
schwächer. Auf beiden Seiten sieht man parallel der Medianlinie 
des Körpers eine Knorpelleiste (Fig. 1,57), welche von RaTHKE als 
»Seitenhälfte des Brustbeins« beschrieben wurde, die wir aber mit 
neueren Forschern als »Sternalleiste« bezeichnen wollen. Dieselbe 
hat jederzeit eine gleiche Breite wie die Rippen und eine Länge von 
etwa 2mm. Rechts stehen mit derselben sieben, links nur fünf 
Rippen im Zusammenhange. Im Bereiche des ersten Rippenpaares 
liegen die Sternalleisten dicht bei einander, sie divergiren distal, um 
an ihren Enden ca. 1,2mm weit entfernt zu sein. Der gegenseitige 
Abstand der gesammten Rippen ist in ihrem Verlaufe bis an die 
Sternalleisten ein fast gleicher, nur distal sind die Rippen bereits 
gegen die Mitte hin ein wenig aufwärts gerichtet und dadurch an 
dieser Stelle ihren proximalen Nachbarn mehr genähert. Am Über- 
gange der Rippen in die Sternalleisten bemerkt man Andeutungen 
von Abgliederungen, welche an dem ersten Rippenpaare nur schwach, 
an dem zweiten sehr deutlich ausgebildet erscheinen und welche au 
den folgenden um so schwächer werden, je weiter distal man die- 
selben verfolgt. So ist an der rechten Seite von einer Abgliederung der 
siebenten Rippe noch nichts sichtbar, indem dieselbe ununterbrochen 
in die Sternalleiste übergeht. Das sechste Rippenpaar erscheint mit 
den Sternalleisten in keinem sehr innigen Zusammenhange; denn 
links ragt nur ein Fortsatz der Sternalleiste (x) der Rippe entgegen 
und rechts besteht nur eine ganz leichte Berührung beider. Die sie- 
bente Rippe ist links von einer Verbindung mit der sechsten gänz- 
lich ausgeschlossen. Das achte Paar endet, wie man sich leicht 
überzeugen kann, frei in geringer Entfernung von der siebenten Rippe. 
Die neunte und zehnte lagern links bei einander, um sich an den 


374 Georg Ruge 


distalen Rand der achten Rippe anzulehnen, während rechts beide 
in noch weiterer Entfernung von der Mittellinie frei in der vorderen 
Bauchwand endigen. 

Das Sternum zerlegte ich in frontale, für die mikroskopische 
Untersuchung taugliche Schnitte und konnte die soeben geschilderten 
Verhältnisse bestätigen, doch dürfte noch Einiges hinzuzufügen sein. 
Die Grenzschichten zwischen Rippen und Sternalleisten bestehen aus 
dicht gedrängten, etwas kleineren Elementen, als es diejenigen in 
den Rippen sind. Distalwärts werden diese Grenzschiehten dadurch 
immer undeutlicher, dass die in ihnen befindlichen Zellen weniger 
von der Nachbarschaft sich unterscheiden. Vom oberen Rande der 
fünften linken Rippe verläuft eine Schieht aus kleineren Zellen quer 
durch die Sternalleiste, wodurch auch die fünfte Rippe in ähnlicher 
Weise wie die sechste Rippe von der Bildung der Sternalleiste aus- 
geschlossen erscheint. Auf dorsalen Schnitten bemerkt man links 
Fortsatzbildungen der Sternalleiste gegen die frei endende siebente 
Rippe, von welcher sich gleichfalls zarte Zellenstränge aufwärts gegen 
die sechste Rippe erstrecken, ohne jedoch eine Verbindung mit letz- 
terer herzustellen. 

Was die Formelemente der Sternalleisten anlangt, so ist zu be- 
merken, dass dieselben im distalen Abschnitte etwa halb so groß, als 
in den lateralen Rippenpartien und noch um ein Bedeutendes kleiner 
sind, als in den proximalen Abschnitten der Sternalleisten. Ihre Größe 
beträgt in dem einen Falle etwa 0,0033 mm, im andern 0,0066 mm. 

2) An die geschilderten Verhältnisse reihen sich zunächst die 
Zustände bei einem vom Steiße bis zum Scheitel ca. 3,5 em messen- 
den Embryo an. An ihm habe ich durch die Untersuchung des 
Brustbeines in Glycerin bei schwacher Vergrößerung folgende auf 
Fig. 2 bildlich dargestellten Zustände wahrnehmen können: 

Die Sternalleisten (SZ), welche bis zur dritten Rippe einander 
genähert sind, weichen weiter distal nur wenig aus einander. Eine 
Trennungslinie ist aber bis zum proximalen Rande des Manubrium 
deutlich erkennbar. Den Sternalleisten schließen sich jederseits fünf 
Rippen an, welche in gleicher Weise wie das sechste und siebente 
Rippenpaar auch hier fast in ihrer ganzen Länge gleich weit von 
einander entfernt bleiben und die nach unten immer weiter lateral 
gelegenen Anschwellungen aufweisen. Durch halbmondförmige, distal 
weniger scharf ausgeprägte Contouren ist das zweite bis fünfte Rip- 
penpaar von den Sternalleisten abgegrenzt. Die Grenzlinie zwischen 
erster Rippe und Sternalleiste verläuft von proximal und lateral schräg 


Untersuch. üb. Entwicklungsvorgänge am Brustbeine ete. des Menschen. 375 


distal- und medialwiirts. Das durch diese Linien abgegliederte Manu- 
brium erscheint fast um das Dreifache so breit als der Körper 
des Brustbeines. Während in der Form das vorher beschriebene 
und dieses paarig angelegte Brustbein erheblich von einander sich 
unterscheiden, so stimmen doch beide darin überein, dass die sie- 
bente und auch die sechste Rippe den Anschluss an die Sternal- 
leisten noch nicht erreichen. Diese Rippenpaare finden sich auf 
der linken Körperhälfte des letzteren Objeetes vom Sternum völlig 
abgetrennt, während rechts die sechste Rippe in eine schon nähere 
Beziehung getreten ist. Das achte Rippenpaar bleibt vom Sternum 
beiderseits weit entfernt. 

Das letzt beschriebene Brustbein ist, was die gegenseitige An- 
näherung der Sternalleisten betrifft, in seiner Ausbildung weiter vor- 
geschritten, aber durch das Getrenntsein der sechsten und siebenten 
Rippe von den Sternalleisten steht es auf einer noch tieferen Ent- 
wicklungsstufe als das zuerst beschriebene Object. 

3) Brustbein eines Embryo von ca. 2,4cm Scheitel- 
Steiß-Länge. Frontale Schnittserie (mit den ventralen Schnitten 
beginnend). In manchen Beziehungen schließt sich dieses Präparat 
eng an das vorige an, durch einige Zustände aber weicht es nicht 
unwesentlich von jenem ab. Bei einer Durchsicht der Schnitte lässt 
sich Folgendes feststellen: Die Sternalleisten berühren in ihren dor- 
salen Abschnitten einander bis zur vierten Rippe hin, während sie, — 
wie dieses die betreffenden Schnitte zeigen, ventral in der Gegend der 
vierten und dritten Rippe noch von einander getrennt bleiben; es 
scheint demnach eine Vereinigung der Leisten an den dorsalen Ab- 
schnitten zuerst vor sich zu gehen. Das sechste und siebente Rippen- 
paar erreicht den Anschluss an das Sternum nicht, nur Züge von 
mehr indifferentem Gewebe verbinden auf einigen Schnitten das Brust- 
bein mit der sechsten Rippe. Die Unterschiede dieses von dem vorigen 
Objecte erweisen sich darin, dass diejenigen Theile der Sternalleisten, 
mit welchen die vierten und fünften Rippen in Verbindung stehen, 
letzteren durch quere, die Sternalleisten durchsetzende Linien zu- 
getheilt erscheinen (Fig. 3). Die Sternalleisten sind also nur bis zur 
dritten Rippe hin homogener Natur, ihre weiter distal gelegenen Ab- 
schnitte können wir noch zu den Rippen gehörig auffassen, trotzdem 
schon ganz sehwach erkennbare, bogenförmige Contouren sichtbar 
sind, durch welche die vierten und fünften Rippen von der medialen 
Sternalpartie sich absetzen. Die gleiche Andeutung einer Abglie- 
derung, nur in prägnanterer Weise, ist an den proximalen Rippen zu 


376 Georg Ruge 


erkennen, und selbst die erste zeigt eine derartige Erscheinung. Auf 
zwei Schnitten (die sechsten und siebenten Rippen sind hier am 
meisten dem paarigen Sternum genähert) gehen stark roth gefärbte 
Zellenstränge von den Sternalleisten in die peripheren Schichten der 
sechs Rippen über. 

4) Ich reihe den soeben geschilderten Zuständen den Thatbe- 
stand bei einem ca. 2,5 cm langen Embryo an, welcher unverletzt in 
Sehnitte zerlegt die Verhältnisse am Brustbeine vortrefflich erkennen 
lässt. Durch die Fig. 3a, welche durch Combination von mehreren 
auf einander folgenden, mittels der Camera entworfenen Schnitten 
gezeichnet ist, sind dieselben getreu wiedergegeben. Die Sternalleisten 
(SZ) erstrecken sich hier beiderseits continuirlich von der ersten bis 
zur achten Rippe und noch über diese hinaus, indem sie mit langen 
gleichmäßig breiten, distalwärts divergirenden, knorpeligen Fort- 
sätzen (Pe) in die Bauchdecken hineinragen. Diese Fortsatzbildungen 
enden ohne scharfe Grenze in den Bauchdecken. Die Sternalleisten 
berühren einander, jedoch ohne irgend wo innig verwachsen zu sein, 
von der ersten bis zur vierten Rippe, von wo an sie zu divergiren 
beginnen. Die ersten acht Rippen sind jederseits mit den Sternal- 
leisten vereinigt und erscheinen gleichmäßig weit von einander ge- 
trennt, nirgends findet unter ihnen eine Berührung statt. Sie sind 
von den Sternalleisten mehr oder weniger deutlich durch stärker in 
Carmin sich färbende Zonen abgetrennt; am deutlichsten ist ein sol- 
ches Verhalten an der zweiten Rippe ausgeprägt, während dasselbe 
distalwärts weniger prägnant ist, so dass an dem siebenten und 
achten Rippenpaare sich nur schwache Spuren davon auffinden lassen. 
Aber auch das erste Paar zeigt deutliche Anzeichen einer beginnenden 
Trennung vom Sternum. Was die Elemente der knorpeligen Skelet- 
theile anbetrifft, so sind dieselben an den Rippen lateral voluminöser 
als medial, und hier voluminöser als die Elemente der Sternalleisten : 
an letzteren hingegen sind die Knorpelzellen proximal mächtiger ent- 
wickelt als distal. 

Während der Längsdurchmesser der Sternalabschnitte zwischen 
der zweiten bis achten Rippe ein fast gleicher ist, so überwiegt der 
zum Manubrium sich entwickelnde Theil die einzelnen intercostalen 
Sternalportionen bereits um das Doppelte. Dem entsprechend ver- 
hält sich das Manubrium auch in seinem queren Durchmesser. 

5) Embryo von 3,0em Scheitel-Steißlänge. Frontale 
Schnittserie. 

Die Sternalleisten sind in den proximalen und distalen Ab- 


Untersuch. iib. Entwicklungsvorgiinge am Brustbeine etc. des Menschen. 377 


schnitten ohne eine noch bestehende Andeutung der früheren Tren- 
nung unter einander verschmolzen (Fig. 4). Nur an der Mitte des 
Sternum erscheint eine Längsspalte, welche auf den ventralen Schnit- 
ten von der zweiten bis zur siebenten Rippe sich erstreckend auf den 
weiter dorsal gelegenen sich zu einem kleinen feinen Schlitze umge- 
wandelt hat, um schließlich ganz zu verschwinden. Auf den ven- 
tralen Schnitten ist die Continuität der Sternalleisten der Länge nach 
nur bis zur vierten Rippe ausgesprochen; denn das fünfte bis sie- 
bente Rippenpaar erstreckt sich, einander parallel verlaufend, direct 
bis zur Spalte, indem ihre medialen (sternalen) Portionen durch 
scharfe, quer verlaufende Linien von einander getrennt sind. Durch 
leichte bogenförmige Linien sind aber auch hier schon die späteren 
sternalen Abschnitte der genannten Rippen andeutungsweise derart 
losgelöst, dass sie genau mit den verlängert gedachten Sternalleisten 
zusammenfallen. An den folgenden Schnitten zeigen sich die media- 
len Rippentheile mehr und mehr verbreitert und verschmelzen unter 
sich sowohl als auch mit den proximalen und distalen gleichwerthigen _ 
Sternalabschnitten. Zwischen den sternalen Portionen der vierten und 
fünften Rippe (Fig. 4) erhalten sich die queren Scheidelinien, welche 
von je zwei Rippen gleich weit entfernt bleiben, auch noch auf dorsal 
gelegenen Schnitten. Hier ist das siebente Rippenpaar ganz innig 
mit dem sechsten, so wie mit dem bereits deutlich vorhandenen ein- 
heitlichen Processus ensiformis verschmolzen. Alle Rippen sind auch 
an diesem Präparate durch Schichten spindelförmiger Elemente von 
den Sternalpartien abgesetzt, welche Schichten sich an den Stellen 
der späteren Sternocostalgelenke befinden. 

Ohne Frage haben wir es an diesem Brustbeine mit einer Reihe 
nicht ganz normal sich gestaltender Zustände zu thun. So muss es 
unter Anderem bei einem Vergleiche mit den früheren Objeeten auf- 
fallen, dass die Sternalleisten proximal und distal sich an einander 
gelagert darstellten, wie es sonst nicht der Fall war; dass ferner die 
sternalen oder medialen Abschnitte der Rippen dorsal sich vereinigt 
hatten, ventral aber noch weit von einander getrennt waren. Immer- 
hin wird sich Manches aus der Schilderung der gesammten Zustände 
für die Genese des Brustbeines herleiten lassen. 

6) Embryonen von 3,5, 3,8, Au. 5,5em Scheitel-Steiß- 
länge. Frontale Schnittserien. 

An den Brustbeinen dieser Embryonen sind die Sternalleisten in 
ihrer ganzen Länge mit einander verwachsen. Längs verlaufende, 
stärker durch Carmin tingirte Schichten aus kleineren Zellen, als 


378 Georg Ruge 


die in den Sternalleisten selbst befindlichen, deuten noch auf die 
urspriingliche Trennung des Sternum hin. An den jiingeren Embryo- 
nen erstrecken sich die Trennungslinien durch die ganze Linge, an den 
älteren von der zweiten oder gar erst von der vierten Rippe an bis 
zum distalen Rande des Sternum. Durchgehends finde ich bei unseren 
Objecten die Trennungslinie auf den ventralen Schnitten sich weiter 
proximal erstreckend als auf den dorsalen, was dem schon früher 
angedeuteten dorsal beginnenden und ventral fortschreitenden Ver- 
schlusse der Sternalleisten entspricht. Nicht ganz selten tritt aber 
an den Schnitten dorsal eine Spalte auf, welche von der dritten bis 
sechsten Rippe hinabreicht und der Ausdruck ist für eine auf der 
dorsalen Fläche des Brustbeines sich längs erstreckende mediale 
Furche, wie ich sie zuweilen auch an noch älteren knorpeligen 
Präparaten beobachtete. 

Die gewebliche Continuität zwischen sämmtlichen sieben Rippen- 
paaren und den Sternalleisten ist durch stark roth gefärbte, breite, 
aus kleinen rundlichen oder spindelförmigen Elementen bestehende 
Schichten unterbrochen. Dieselben haben ihre Lage an den späteren 
Sternocostalgelenken, sind stark gekrümmt und mit der Convexität 
gegen die Medianebene des Körpers gerichtet. Die Grenzschichten 
verlaufen zwischen dem ersten Rippenpaare und dem Sternum mit 
leichter Sförmiger Krümmung von proximal- und lateral- medial- und 
distalwärts. Während sie an den ersten Rippen der jüngeren Em- 
bryonen auf allen Schnitten erkennbar sind, so erscheinen diese 
Trennungslinien an älteren Objecten (von 4,1 bis 5,5 cm) zuweilen 
nur noch auf den dorsalen Schnitten in ihrer ganzen Ausdehnung, 
auf den weiter ventralwärts folgenden hingegen hören sie, vom proxi- 
malen Rande beginnend, in der Mitte des späteren Manubrium auf. 

Zum ersten Male treten bei den Präparaten zwei quer verlau- 
fende, aus rundlichen oder mehr spindelförmigen Zellen bestehende 
rothgefärbte Linien auf, welche von der Mitte der Verbindung des 
zweiten und dritten Rippenpaares mit dem Sternum durch letzteres 
sich erstrecken. An den zwei älteren Embryonen wird die proximale, 
das zweite Rippenpaar verbindende Querleiste immer deutlicher, 
während jedwede Andeutung der anderen bereits verschwunden ist. 
Es wird auf diese Weise das proximale Stück vom distalen Sternum 
abgesondert; es entsteht dadurch die Handhabe und der Körper des 
Brustbeines. Es sei hier noch einer auffallenden Umwandlung, die 
den Verlauf des sechsten und siebenten Rippenpaares betrifft, Er- 
wähnung gethan. Während bei den jüngsten. früher beschriebenen 


Untersuch. iib. Entwicklungsvorgiinge am Brustbeine etc. des Menschen. 379 


Stadien die genannten Rippen einander parallel verlaufend überall 
in gleicher Entfernung von einander standen, so hat sich an ihnen 
gleichzeitig mit der allmäligen Verschmelzung der Sternalleisten 
die Neigung zu einer Annäherung der medialen Abschnitte der 
letzten Rippen ausgebildet, welche nunmehr bogenförmig an den 
distalen Rand des Sternum herantreten. Die gegenseitige Annähe- 
rung des siebenten Rippenpaares kann selbst bis zur vollständigen 
Berührung führen. An einem der Präparate ist die rechte Rippe 
sogar zwischen die, hier noch getrennten Sternalleisten zu liegen 
gekommen (Fig. 5). So sprieht sich denn durch das soeben er- 
wähnte Verhalten als erste Andeutung ein ungleichmäßiges Wachs- 
thum der einzelnen Sternalabschnitte aus. Dadurch nämlich, dass 
das distale Brustbeinende mehr auf seiner ursprünglichen Ausbil- 
dung verharrt, die proximalen Theile aber und die Rippen in ihren 
horizontalen Durchmessern um ein Bedeutendes zunehmen, müssen 
gerade die distalen Rippen mit ihren einander zugekehrten Rändern 
in Berührung kommen und einen mehr gekrümmten Verlauf an- 
nehmen, um den sternalen Zusammenhang nicht aufzugeben. 

Die Brustbeine menschlicher Embryonen von 8—10 em Scheitel- 
Steiß-Länge schließen sich dadurch, dass das Manubrium vom Corpus 
sterni in der Regel abgegliedert ist, die Sternalleisten vollkommen 
verwachsen und jederseits sieben Rippen mit dem Brustbeine ver- 
bunden sind, in ihrer Form mehr und mehr den ausgewachsenen 
Skelettheilen an. Ich gebe daher hier an der Hand der mitgetheilten 
Beobachtungen eine Schilderung der ersten Genese des mensch- 
lichen Brustbeines, um dann spätere Verhältnisse daran anzufü- 
gen. An den jüngsten Embryonen ist das Brustbein durch zwei 
Knorpelleisten repräsentirt, die wir als »Sternalleisten« bezeichnen. 
Diese berühren sich in der Medianlinie des Körpers anfänglich nur 
an ihren proximalen Abschnitten, während sie mit ihren distalen 
leicht bogenförmig lateralwärts divergiren. Nicht zu jeder Zeit sind 
die Sternalleisten homogener knorpeliger Natur, so wie auch die 
Anzahl der an dieselben sich anfügenden Rippen bei verschieden 
entwickelten Objecten eine sehr verschiedene ist. An dem Sternum, 
das ich bezüglich dieser Factoren in der Ausbildung für das am 
wenigsten weit vorgeschrittene betrachte, schließen sich nur die drei 
proximalen Rippenpaare innig den Sternalleisten an. Weiter distal 
zeigen uns die vierten und fünften Rippen jenes eigenthümliche Ver- 
halten, dass ihre medialen Stücke zwar abgesetzt erscheinen, aber 
noch nicht zum Aufbaue einheitlicher Sternalleisten beitragen, sondern 


380 Georg Ruge 


in den ventralen Abschnitten von diesen so wie von einander beträcht- 
lich weit entfernt bleiben. Erst an den dorsalen Abschnitten rücken 
die medialen (sternalen) Stücke der vierten und fünften Rippe durch 
eine nach oben und unten gerichtete Verbreiterung einander näher, 
bleiben aber noch immer durch mäßig breite, aus indifferenten Zellen 
bestehende und stark roth tingirte Zonen getrennt. Diese Linien 
liegen proximal gerade in der Mitte von der vierten und dritten, distal 
in der Mitte von der vierten und fünften Rippe. Aus diesem Ver- 
halten geht nun hervor, dass zu gewissen Embryonalzeiten die Ster- 
nalleisten aus getrennten Abschnitten bestehen, welche mit den Rippen 
in näherem Zusammenhange sich befinden und ohne Frage aus den 
Rippen selbst hervorgehen, da an allen anderen Präparaten die Tren- 
nungslinien an den Sternalpartien ganz verschwinden und da das, 
was wir für die vierte und fünfte Rippe: nachzuweisen vermochten, 
viel prägnanter für das sechste und siebente Rippenpaar durch andere 
Objecte (Fig. 1 u. 2) veranschaulicht wird. Die sternalen Abschnitte 
der vierten und fünften Rippe sind nämlich hier den Sternalleisten 
vollständig einverleibt worden, an dem 3,5 cm messenden Embryo 
(Fig. 2) erstreckt sich aber die sechste Rippe noch ohne jedwede 
Abgliederung eines sternalen Theiles so weit medialwärts, dass ihr 
freier Rand in die Verlängerung des medialen Randes der Sternal- 
leiste fällt. Von letzterer bleibt sie rechts bis auf eine ganz kleine 
Strecke scharf geschieden; links steht die sechste so wie die siebente 
Rippe in beträchtlicher Entfernung von den Sternalleisten. Da, wie 
ich hervorhob, an den Stellen der späteren Sternocostalverbindung 
noch gar keine Andeutung einer Abgrenzung bemerkbar ist, so halte 
ich diesen Thatbestand für einen Beweis dafür, dass Sternalabschnitte 
noch in den ungegliederten sechsten und siebenten Rippen enthalten 
sind, dass also Rippen die Sternalabschnitte entstehen lassen!. Eine 
gleiche Entstehung von Sternalabschnitten aus dem vierten und fünften 
Rippenpaare können wir nach den oben geschilderten Zuständen 
gleichfalls als nachgewiesen betrachten, für die weiter proximal ge- 
legenen Sternalabschnitte ist auf ein Gleiches desshalb zu schließen, 
weil die Befunde sich hier in frühen Stadien nach ganz analoger Weise 
verhalten wie diejenigen der distalen Abschnitte nach der Bildung 
einheitlicher Sternalleisten. Der specielle Vorgang bei der Genese 


1 HorrMANN beschreibt zwar die Bildung der Sternalleisten beim Men- 
schen durch Anschwellen und Verwachsen der Rippenenden, doch geht eine 
solche nicht aus den Abbildungen, welche HOFFMANN giebt, hervor (l. c. pag. 42. 
Tafel IV. Fig. 5—$). 


Untersuch. üb. Entwicklungsvorgiinge am Brustbeine etc. des Menschen. 381 


des Sternum ist derartig zu denken, dass die medialen Theile der 
ersten Rippen ungleichzeitig, und zwar stets an den proximalen Rip- 
pen zuerst, sich abgliedern, darauf nach allen Richtungen hin aus- 
wachsen, um Anfangs mit ihren Nachbarn nur in nähere Berührung 
zu treten, darauf aber gänzlich mit ihnen verschmelzend die Sternal- 
leisten entstehen zu lassen. Diesen Vorgang muss man sich beim Men- 
schen als sehr rasch verlaufend vorstellen. Nicht immer scheinen 
alle Rippen gleichmäßig zum Aufbaue der Sternalleisten beizutragen, 
wie an dem 3 em großen Embryo die sechste rechte Rippe in 
keiner unmittelbaren Berührung mit der Sternalleiste sich befand, 
während die siebente bereits in sie continuirlich überging (siehe 
Fig. 1). In gleicher Weise nimmt man an demselben Präparate wahr, 
wie von der linken Sternalleiste ein Fortsatz, welcher der fünften 
Rippe seine Entstehung verdankt, gegen die sechste, mit keiner 
sternalen Verbreiterung versehene Rippe entgegenwächst. So scheint 
auch hier für die Bildung des Brustbeines den Rippen eine ungleiche 
und zwar der fünften die größte. Bedeutung anheimzufallen. Ver- 
muthlich unterliegen hierin die distalen Rippen größeren Schwan- 
kungen, als es für die proximalen wahrscheinlich ist. Was den Beitrag 
betrifft, welchen die drei proximalen Rippenpaare zur Bildung des 
Brustbeines liefern, so ist vorläufig, da mir geeignete Stadien nicht 
zur Verfügung standen, nur zu vermuthen, dass das spätere Manu- 
brium sterni ein Abkömmling hauptsächlich des ersten, z. Th. aber 
auch des zweiten Rippenpaares sei, — als sicher ist es zu betrachten, 
dass das Manubrium aus den Rippen entsteht — die folgenden 
Sternalabschnitte aus den Rippen derartig hervorgehen, dass z. B. 
der aus der dritten Rippe hervorgegangene Theil proximal zwischen 
dritter und zweiter, distal zwischen dritter und vierter Rippe seine 
Begrenzung hat. 

Sind die Sternalleisten durch die Verschmelzung von medialen 
Rippentheilen fertig gebildet, so liegen dieselben ursprünglich nur 
mit ihren proximalen Enden in näherer Berührung. Allmälig aber 
gewinnen sie auch distal Fühlung, welcher Vorgang beim Menschen 
sich in ganz derselben Weise abspielt, wie es RATHKE, KÖLLIKER, 
GÖöTTE und auch Horrmann beschreiben: es vereinigen sich die 
Sternalleisten langsam vom proximalen bis zum dista- 
len Ende, also nicht, wie es BRucH angiebt, zuerst an den beiden 
Enden und dann erst in der Mitte. Nur an einem Objecte war diese 
Vereinigungsart der Sternalleisten als eine abnorme zu beobachten. Für 
die mediane Annäherung der Anfangs aus einander liegenden Sternal- 


382 Georg Ruge 


leisten finden sich günstige Momente in der sehr frühen Abgliederung 
der Rippen von ihren Bildungsproducten: die entstandenen Zwischen- 
zonen dienen zur Production neuen Gewebes, welches nothwendig 
die Sternalleisten gegen die Medianlinie drängen. Auch erhellt hier- 
aus, dass die Leisten, da proximal derartige Proliferationszonen am 
frühesten auftreten, sich hier einander nähern können, während distal 
noch gar nicht alle Rippen sich mit dem paarigen Brustbeine ver- 
einigten. Es soll übrigens keineswegs hiermit ausgesprochen sein, 
dass in der früheren Rippenabgliederung keine andere Bedeutung zu 
suchen sei. So ist in der fast regelmäßig zu beobachtenden Erschei- 
nung einer sehr frühen Lostrennung der ersten Rippe von den Ster- 
nalleisten und dem sehr bald darauf wieder eintretenden Verschmelzen, 
welchen Vorgang auch HorrmAann beobachtete, ohne Frage ein ver- 
erbter Zustand zu erblieken. Denn bei den meisten Säugethieren ist die 
erste Rippe zeitlebens gelenkig mit dem Sternum verbunden. Auch 
scheint an ihr phylogenetisch zuerst die Abgliederung erfolgt zu sein, 
was sich ontogenetisch wiederholt. So tritt beim Kaninchen eine Ab- 
gliederung schon vor der Verschmelzung der Sternalleisten auf (KöL- 
LIKER |. c.), beim Menschen ebenfalls und früher als an den folgen- 
den Rippen. 

Die Brucn’sche Ansicht von der selbständigen Entstehung des 
Brustbeines ist durch die von mir mitgetheilten entwicklungsgeschicht- 
lichen Thatsachen über das menschliche Brustbein nach keiner Weise 
hin zu begründen. Wenn Bruch behauptet, dass die knorpeligen 
Rippentheile des Erwachsenen aus besonderen Knorpelkernen entstün- 
den, welche sich erst secundir einerseits mit der später knöchernen 
Rippe, anderseits mit dem Brustbeine verbänden, so hebe ich gegen 
Bruch nochmals Folgendes hervor. Erstens: es konnte immer nur 
eine gewebliche Continuität der bis zur Medianlinie sich erstrecken- 
den Rippen wahrgenommen werden, so klein auch die Objeete ge- 
wesen waren. Zweitens leuchtet die Hinfälligkeit der Brucn’schen 
Ansicht durch die Beobachtung ein, dass die distalen Sternalabschnitte 
erst dann auftreten, wenn die hier lagernden Rippen so weit gegen 
die Medianlinie des Körpers gerückt sind, dass ihre sich abgliedern- 
den Enden selbst zu Sternalabschnitten werden. 

Was den Görre’schen Ausspruch betrifft, nach welchem das 
Manubrium sterni der Säugethiere ein Derivat allein der Clavieula 
sei, so ist dieser von GöTTE selbst wieder zurückgenommen. Auch 
mir ist zu Gunsten dieser Ansicht gar kein einziger Factor bekannt 
geworden, eben so wenig wie ich auch nur Theile der Clavicula zur 


Untersuch. üb. Entwicklungsvorgiinge am Brustbeine etc. des Menschen. 383 


Bildung des Manubrium habe beitragen sehen. Ich konnte vielmehr 
bei allen menschlichen Föten nur die Überzeugung gewinnen, dass das 
Manubrium zu den Rippen in ganz gleicher Weise sich verhalte, wie 
es die folgenden Sternalabschnitte thun. Übrigens werde ich auf die 
GörreE'’sche Ansicht noch einmal im letzten Capitel der Arbeit zurück- 
kommen müssen, wo gezeigt wird, dass proximal gelagerte Knor- 
pelstücke dem Manubrium einverleibt werden. Auch zu Gunsten der 
PaRKER’schen Ansicht, dass das Manubrium sterni in genetischer Be- 
ziehung zur siebenten Halsrippe stehe, hat sich nichts ermitteln lassen. 

Am nächsten schließen sich unsere Resultate betreffs der Genese 
des Sternum an die von RATHKE gewonnenen an; sie stimmen mit 
ihnen in der Ableitung von Rippen überein und in der Angabe, in 
welcher Weise die zwei Seitenhälften mit einander verschmelzen. 

Die Thatsache, dass bei 3,5 bis 5,5 cm langen menschlichen 
Embryonen nicht nur zwischen dem zweiten, sondern auch zwischen 
dem dritten Rippenpaare Andeutungen von quer verlaufenden Tren- 
nungslinien auftreten, hat HorrMANN unabhängig von mir feststellen 
können. HorrMann beobachtete sogar derartige querverlaufende 
Zonen, allerdings nicht zusammenhängende, zwischen dem fünften 
und sechsten Rippenpaare (l. c. Tafel IV, Fig. 12) und deutete 
seine Befunde, wie ich glaube, richtig als Zeichen dafür, dass das 
menschliche Brustbein einst aus einer Anzahl hinter einander gele- 
gener Stücke bestand. Unter den Säugethieren ist dieser Zustand 
bei den Edentaten erhalten geblieben, bei den übrigen weist nur 
noch das Auftreten einer Anzahl von Knochenkernen auf eine ge- 
gliederte Zusammensetzung zurück (1. e. pag. 46). 


II. Capitel. 


Über die Entwicklung des Processus ensiformis. 


Der Schwertfortsatz besitzt durch seine große Regelmäßigkeit, in 
welcher er bei allen Säugethieren sich vorfindet, so wie durch seine 
in Form, Größe und Lagerungsbeziehung zum Brustbeine sich aus- 
prägende Selbständigkeit eine größere morphologische Bedeutung, 
als man sie ihm bisher zuschrieb. Vergleichend anatomische That- 
sachen weisen darauf hin, dass in dem Schwertfortsatze des Menschen 
in so fern Sternalabschnitte enthalten seien, als bei vielen Säuge- 
thieren, auch noch bei einigen Primaten, mehr als sieben Rippen 
mit dem Brustbeine sich verbinden. Das achte, neunte und die fol- 
genden Rippenpaare erscheinen hier mit denjenigen Sternalabschnitten 


384 Georg Ruge 


vereinigt, welche uns beim Menschen im Schwertfortsatze wieder ent- 
gegentreten. Eine entgegengesetzte Meinung spricht sich darin aus, 
diesen Skelettheil als ein »selbständiges, in loco entstehendes Anhangs- 
gebilde des Brustbeines« zu bezeichnen, wie es einst GÖTTE gethan 
(Entwicklung der Unke pag. 618). Nach letzterer Meinung ist der 
Schwertfortsatz nicht mehr als ein Brustbeinabschnitt aufzufassen, 
welcher den aus Rippen hervorgegangenen homodynam, den Zu- 
sammenhang mit den Rippen aufgebend nur eine größere schein- 
bare Selbständigkeit angenommen habe. Der Grund für die Ent- 
stehung der von GörTE jetzt wieder verlassenen Auffassung liegt, 
wie ich glaube, in der ungünstigen Wahl der zum Ausgangspunkte 
dienenden Objecte. Denn »als Grundlage einer vergleichenden Mor- 
phologie der Wirbelthiere« wählte GörTE einstmals die Unke, welche, 
wie alle Batrachier, durch den gänzlichen Mangel von ventral sich 
erstreckenden Rippen eine ganz besondere Stellung einnimmt und ge- 
rade desshalb uns keinen Aufschluss über die Derivate der Rippen 
bei den Säugethieren liefern kann. Um über die Genese des Schwert- 
fortsatzes zu entscheiden, sind entwieklungsgeschichtliche Unter- 
suchungen beim Menschen sehr geeignet. So weit es das Material 
erlaubte, habe ich dieselben in Angriff genommen und theile sie 
hier mit. 

1) Zu einer Zeit, in der die Sternalleisten noch nicht der ganzen 
Länge nach in Berührung getreten sind, lassen sich Bildungen nach- 
weisen, welche mit Sicherheit als die Anlagen des Schwertfortsatzes 
aufzufassen sind. So sehen wir in der Fig. 3a mit dem paarigen 
Sternum jederseits einen langen Knorpelstab in Verbindung, so, dass 
letzterer die directe Fortsetzung der Sternalleisten vorstellt, ohne 
irgend wo eine Continuitätstrennung zu zeigen. Das paarige An- 
hangsgebilde (P. e) divergirt ziemlich ansehnlich nach unten und la- 
teral und endigt ohne scharfe Grenze, indem seine Knorpelelemente 
allmälig in mehr indifferentes Gewebe der Bauchdecken übergehen. 
Sehen wir nun mit den knorpeligen Sternalleisten jederseits acht 
Rippen in ganz gleichmäßiger Weise verbunden und halten wir uns 
an die ausgebildeten Zustände beim Menschen, wo nur sieben ster- 
nale Rippen in der Regel vorhanden sind, so müssen wir bei unserem 
Objeete diejenigen Theile der sternalen Leisten als nicht zum Körper 
des Brustbeines, sondern zum Processus ensiformis gehörend be- 
trachten, welche unterhalb der siebenten Rippe gelagert sind. 

2) Weitere Entwicklungszustiinde eines Schwertfortsatzes waren 
an einem ca. 3,0 cm langen Embryo wahrzunehmen (Fig. 6). Auf 


Untersuch. iib. Entwicklungsvorgiinge am Brustbeine etc. des Menschen. 385 


den dorsalen Schnitten der Serie tritt der Processus ensiformis in 
der Medianlinie zwischen dem siebenten Rippenpaare als ein un- 
paarer, oval gestalteter, vom Sternum iiberall getrennter Knorpel- 
kern auf. Seine Ränder sind nicht scharf abgegrenzt, indem die 
Knorpelzellen allmälig in mehr indifferentes Gewebe übergehen. 
Auf einem der letzten dorsalen Schnitte bemerkt man zwei bogen- 
förmige, mit dem siebenten Rippenpaare parallel verlaufende Leisten, 
welche an den Schwertfortsatz herantreten und dessen Zellen derart 
sich gegen die Mittellinie hin umformen, dass ein ganz allmäliger 
Übergang in diejenigen des Processus ens:farmie ausgesprochen ist 
(Figur 6 VIII); linkerseits finden sich aber noch deutliche Lager 
von Knorpelzellen in den bogenförmigen Leisten (2). Zwischen 
letzteren und den siebenten Rippen liegen die Intercostalmuskeln in 
gleicher Weise wie zwischen den übrigen Rippen angeordnet. In 
ihrem weiteren lateralwärts gerichteten Verlaufe waren leider die 
paarigen bogenförmigen Anhänge verletzt und daher nicht zu ver- 
folgen. 

3) Ein 3,8 em langer Embryo. Auf den ventralen Schnit- 
ten befindet sich distal und getrennt vom Sternum jederseits ein 
Knorpelstab, welcher in paralleler Richtung mit dem steil abfallen- 
den siebenten Rippenpaare sich ausdehnt. Letzteres ist durch eine 
Zone mehr spindelförmiger Zellen gegen das Sternum abgesetzt. 
Auf einem der weiter dorsal gelegenen Schnitte (Figur 7) zwän- 
gen sich die siebenten Rippen zwischen das Brustbein und zwischen 
ein distal vom Sternum gelagertes Knorpelstiickchen ein, welches 
nichts anderes als die vereinigten paarigen Leisten der vorher- 
gehenden Schnitte darstellt, wie diese Fortsätze auch noch hier 
angedeutet sind. Dieser unpaare Knorpel ist dem Brustbeine zwar 
sehr genähert, von ihm aber durch stark roth gefärbte, quer zur me- 
dialen Vereinigungszone der Sternalleisten laufende Gewebsschichten 
getrennt. In dem unpaaren Knorpelanhange des Brustbeines erken- 
nen wir den Schwertfortsatz, welcher jederseits in einen seitlichen 
Fortsatz ausläuft, der uns auf den ventralen Schnitten als Knorpel- 
stab begegnet war. Auf den dorsalen nächstfolgenden Schnitten 
erhalten sich dieselben Zustände, späterhin wird der Übergang des 
knorpeligen Schwertfortsatzes in das Sternum links ein unmittel- 
barer: nur rechts besteht noch allenthalben eine quer verlaufende 
Trennungslinie. Der an das Sternum angefügte Processus ensifor- 
mis ist ganz homogener Natur und nichts deutet mehr auf eine ur- 
sprüngliche paarige Anlage hin. 

Morpholog. Jahrbuch. 6. 


Ww 
or 


386 Georg Ruge 


4) Ich lasse die Beschreibung des Thatbestandes bei einem 
4,1 em langen Fötus folgen. 

Auf den dorsalen Schnitten des in eine frontale Serie zerlegten 
Brustbeines erblicken wir paarige Fortsätze an den distal noch un- 
vereinigten, mit dem siebenten Rippenpaare zusammenhängenden 
Sternalleisten (Figur 8). Diese Fortsätze weichen distalwärts aus 
einander und nehmen dadurch einen mit dem siebenten Rippenpaare 
mehr parallelen Verlauf an; sie enden, indem sie sich allmälig 
verjüngen, ohne scharfe Grenze. Knorpelzellen von derselben Be- 
schaffenheit, wie die im Sternum befindlichen, bauen die paarigen 
Fortsätze auf. Durchmustert man die Schnittserie genau,“so lässt 
sich durch eine Combination der einzelnen Schnitte leicht eonstati- 
ren, dass jederseits zwei lange bogenförmige Leisten aus indifferen- 
tem Gewebe an die paarigen Knorpelfortsätze herantreten, und zwar 
in ganz gleicher Weise, wie wir es von den früheren Objeeten ken- 
nen. Die proximalen Leisten sind als im Zusammenhange mit dem 
achten Rippenpaare stehend von hoher Bedeutung; die distalen lau- 
fen mit den vorigen parallel, aber an ihnen war eine Verbindung 
mit irgend welchen Rippen nicht nachzuweisen. Diejenigen knorpe- 
ligen Abschnitte des Sternum, welche distal von der siebenten Rippe 
sich befinden, stellen den Schwertfortsatz dar. 

Als bemerkenswerth für diesen Schwertfortsatz und zugleich als 
Unterschied zu den vorigen Objecten ist vor Allem die paarige An- 
lage hervorzuheben, welcher Zustand als ein primitiver aufzufassen 
ist, da er in späteren Stadien sich niemals wieder vorfindet und vor- 
trefflich aus dem in Figur 3 A dargestellten Thatbestand ableitbar 
ist. Im Unterschiede zu den früheren Objeeten ist die innige Ver- 
einigung des Schwertfortsatzes mit den Sternalleisten auffallend, 
worin aber wieder Anknüpfungspunkte an das früher in Figur 3 A 
gegebene Verhalten gegeben sind. Durch den Besitz von paarigen, 
lateral sich ausbreitenden Fortsätzen reiht sich unser Objeet den 
früheren an und erhält eine Bedeutung durch den nachweisbaren 
Zusammenhang der proximalen leistenförmigen Fortsätze mit dem 
achten Rippenpaare, was hier wie in Fig. 3 A mit Sicherheit beob- 
achtet werden konnte. 

Ein fast gleiches Verhalten wie beim vorigen Präparate sah ich 
wieder bei einem 3 em langen Embryo; es ist jedoch der Proces- 
sus ensiformis sowohl als auch der Brustbeinkörper durch einen ein- 
heitlichen, unpaaren Knorpel dargestellt. Auch hier ist die Conti- 
nuität der proximalen Fortsätze mit dem achten Rippenpaare und 


Untersuch. iib. Entwicklungsvorgiinge am Brustbeine etc. des Menschen. 387 


der allmälige Übergang der Knorpelelemente in die Fortsätze über- 
zeugend nachweisbar. Auf einem der dorsalen Schnitte erblickt man 
links zwischen der achten Rippe und dem proximalen bogenförmi- 
gen Fortsatze ein isolirtes Lager von Knorpelzellen, welches darauf 
hinweisen dürfte, dass hier ein einheitlicher, beide Gebilde verbin- 
dender, Knorpelstreif existirte, der späterhin sich ungleich entwickelnd 
theilweis nur durch indifferente Gewebsleisten repräsentirt wurde. 

Versuchen wir nach den mitgetheilten Beobachtungen uns ein Bild 
von der Genese des Schwertfortsatzes zu entwerfen, so lässt sich am 
besten in der Art eine Erklärung für die angeführten Thatsachen fin- 
den, dass man sie von den auf Fig. 3 A dargestellten Zuständen, welche 
ohne Frage die ursprünglichsten sind, abzuleiten sucht. Ob aber bei 
der frühesten Anlage des Schwertfortsatzes bereits so große Schwan- 
kungen in der Form auftreten, wie wir es bei späteren Stadien sehen, 
kann man vorläufig nicht entscheiden. Den Entwicklungsmodus wird 
man sich folgendermaßen vorstellen müssen: 

1) Der Schwertfortsatz legt sich ursprünglich paarig 
an. Beide Seitenhälften sind zu einer gewissen Zeit der Entwicklung 
mit den Sternalleisten entweder regelmäßig vereinigt (Fig. 3 A, Fig. 4, 
Fig. 8) und trennen sich mitunter bald von ihnen (Fig. 5—7) oder 
sie treten zuweilen getrennt von den Sternalleisten auf, um sich 
diesen erst später zu nähern (Fig. 7). Die Seitenhälften des Schwert- 
fortsatzes treten in nähere Beziehung zu einander mit der fortschrei- 
tenden Vereinigung der Sternalleisten und verwachsen darauf zu 
einem einheitlichen Organe. 

Man sieht noch den paarigen Zustand bei dem 4,1 cm langen 
Embryo erhalten. PARKER! ist bei seinen Untersuchungen ein mensch- 
liches Brustbein begegnet, an dem der Processus ensiformis noch 
durch eine mediale Trennungslinie getheilt erschien. Mir ist es sonst 
nie gelungen, an späteren Objecten Ähnliches nachzuweisen. Eine 
partielle distale Trennung hingegen findet sich bei Erwachsenen 
meistens noch in zwei seitlichen Auswüchsen ausgesprochen, welche 
zuweilen mit ihren Endabschnitten sich derartig vereinigen, dass 
zwischen ihnen und dem eigentlichen Körper des Schwertfortsatzes 
ein Loch entsteht, das später zum Durchtritte von Gefäßen dient. 
Ein solches Loch im Schwertfortsatze erscheint zuweilen schon in 
ganz frühen Embryonalzeiten. Und gerade das spricht dafür, dass 
dasselbe nicht einer Resorption von Knorpel-Material im Processus 


11. c. pag. 224. Plate XXX Fig. 12. 


388 Georg Ruge 


ensiformis seine Entstehung verdankt; anderseits aber lässt sich 
die Entstehung des Loches im Schwertfortsatze leicht durch die 
verschiedensten, sich an einander reihenden Zustände nachweisen. 
Man sieht bald die Fortsätze des Schwertfortsatzes einfach an einan- 
der gelagert, die Öffnung von unten her begrenzend, wie es auf 
Figur 9 bildlich dargestellt ist, bald fester mit einander vereinigt, 
um immer enger und enger das Loch umgrenzen zu helfen. 

Leiten wir die beschriebenen Entwicklungszustände von einer 
Form her, bei der anfänglich paarige Gebilde continuirlich mit den 
Sternalleisten im Zusammenhange stehen, so hat man sich vorzu- 
stellen, dass zuweilen sehr rasch eine innige Verschmelzung des 
paarigen Processus ensiformis erfolgt (Fig. 4) und dass die Abglie- 
derung vom Sternum in verschieden rascher Zeit vor sich geht (siehe 
Figur 4—8). Aber als eine constante Erscheinung müssen wir diese 
hervorheben, dass der Schwertfortsatz vom Körper des Sternum sich 
viel früher abgliedert als das Manubrium. Eine Erklärung für diese 
Thatsache ist darin zu suchen, dass viele mächtige Muskeln, wie 
z. B. das Zwerchfell, den Angriffspunkt auf den Schwertfortsatz be- 
sitzend eine frühzeitige Abgliederung einzuleiten im Stande sind. 

Für diejenigen Fälle, wo eine weite Trennung des Schwertfort- 
satzes vom Sternum zu beobachten war (Fig. 5), halte ich die Mög- 
lichkeit für nicht ausgeschlossen, dass beide Skelettheile überhaupt 
nie vereinigt gewesen waren. Dieser Zustand lässt sich wohl verste- 
hen, wenn der Schwertfortsatz, wie ich es unten zu zeigen versuchen 
werde, ein Derivat von Rippen ist, aber niemals, wenn man mit 
RATHKE und GOrre den Processus ensiformis als ein aus dem Ster- 
num hervorsprossendes Gebilde ansieht. 

2) Der Schwertfortsatz des Menschen verdankt, 
gleich wie das übrige Brustbein, seine Entstehung den 
Rippen. 

Es betheiligen sich wahrscheinlich zwei der auf das siebente 
folgenden Rippenpaare an jenem Bildungsvorgange. Den Nachweis 
hierfür sehe ich darin, dass fast regelmäßig, sobald der Processus 
ensiformis angelegt ist, jederseits zwei mit den Rippen nahezu pa- 
rallel verlaufende und die Musculi intereostales zwischen sich fas- 
sende Zellenstränge an den Schwertfortsatz herantreten, von denen 
die proximalen ihre costale Natur zuweilen noch durch den unmittel- 
baren Zusammenhang mit dem achten Rippenpaare erkennen lassen 
(Fig. 3 A, 4, 6). Auf eine gleiche einstmalige gewebliche Continui- 
tät zwischen den distalen Strängen des Processus ensiformis und dem 


Untersuch. iib. Entwicklungsvorgiinge am Brustbeine etc. des Menschen. 389 


neunten Rippenpaare kann nur nach Analogie mit den proxima- 
len Fortsätzen geschlossen werden, obgleich die in Fig. 4 gegebenen 
Zustände lebhaft dafür zu sprechen scheinen. Diese lassen sogar 
die Vermuthung entstehen, dass in den weiter distal gelegenen Fort- 
sätzen noch ein ferneres Rippenrudiment vorhanden sei. Bleiben hier 
allerdings noch Lücken in der direeten Wahrnehmung bestehen, so wer- 
den doch unsere Anschauungen über die Genese des Schwertfortsatzes 
aus Rippen nicht beeinträchtigt. Es scheint mir nämlich keine Deu- 
tung für jene paarigen Fortsätze befriedigender zu sein, als wenn 
man sie mit Rippen in Zusammenhang bringt. Es spricht der Ver- 
lauf und vor Allem die allmälige Rückbildung der Fortsätze zu 
Gunsten dieser Deutung, so wie der Umstand, dass eine gleiche Rück- 
bildung am achten Rippenpaare, wenn auch nicht so mächtig, aus- 
gesprochen ist. Wenn dem aber so ist, so besteht in der Genese 
des Schwertfortsatzes und der Sternalleisten eine völlige Übereinstim- 
mung: ersteren Skelettheil dürfen wir dann nicht mehr in dem ge- 
wöhnliehen Sinne als einen Fortsatz auffassen, sondern als ein mit 
dem Sternum gleichwerthiges Gebilde. Nur die verschiedenartige Ent- 
faltung der beiden gleich angelegten Theile führt zu einer so großen 
Divergenz derselben im ausgebildeten Zustande, dass der Schwert- 
fortsatz schließlich als ein Anhangsgebilde des eigentlichen Sternum er- 
scheint. Die Erscheinung einer aufgegebenen sternalen Gleichartigkeit 
des Processus ensiformis hängt ohne Frage mit Veränderungen an der 
vorderen Brustwand beim Menschen zusammen. Diese Veränderungen 
beruhen in einer mächtigen Entfaltung der proximalen, in einer Rück- 
bildung der distalen Abschnitte der vorderen Thoraxwand. Der Re- 
duetion unterliegen, was die costale Verbindung betrifft, die dem 
Processus ensiformis entsprechenden Theile in höherem Grade als 
die mehr proximal gelagerten Sternalabschnitte und die distalen 
Theile des Schwertfortsatzes in höherem Grade als die proximalen. 
Dadurch nun, dass die ungleiche Entfaltung der Abschnitte am Kör- 
per des Sternum nachweislich schon in sehr früher Embryonalperiode 
eingeleitet wird, sind wir darauf geführt, für die paarigen Fort- 
sätze des Processus ensiformis eine Erklärung darin zu finden, dass 
wir ihr Auftreten gleichfalls mit den mannigfachen Erscheinungen 
einer distalen Reduction des Brustbeines in Einklang bringen, d. h. 
dass wir eine distale Rippen - Ablösung vom Sternum annehmen. 
Diese Annahme lässt sich für das achte Rippenpaar noch bestä- 
tigen, sie verträgt sich auch recht gut mit vergleichend anatomi- 
schen Thatsachen: denn bei fast allen (inelusive den dem Menschen 


390 Georg Ruge 


am nächsten verwandten) Säugethieren trägt das Brustbein mehr 
als sieben Rippen, bei manchen acht, neun und mehr. Nur bei 
einigen Thieren (Chiropteren) sinkt die Zahl auf sechs herab, bei 
nur wenigen sind gleich wie beim Menschen sieben sternale Rippen 
vorhanden. Sehen wir daher fast durchgehends in der Säugethier- 
reihe eine größere Anzahl von sternalen Rippen, als beim Men- 
schen, und ferner beim letzteren zuweilen eine achte Rippe mit zur 
Bildung der vorderen Brustwand beitragen, so wird es immer ver- 
ständlicher, warum in den paarigen Fortsätzen des Processus ensi- 
formis Rippenrudimente zu erblicken sind. Eine derartige Rückbil- 
dung von sternalen Rippen steht in der Natur nicht isolirt da. 
Einige von GOrTE! gemachte entwicklungsgeschichtliche Beobach- 
tungen dienen vortrefflich zur Demonstrirung des Vorganges. GÖTTE 
sah bei Knemidophorus die letzte Halsrippe, nachdem sie das Brust- 
bein hat entstehen lassen, von diesem wiederum sich trennen. Und 
auffallend genug konnte GÖTTE die alte Raruke’sche Angabe, dass 
das Sternum bei Anguis fragilis niemals mit Rippen in Verbindung ge- 
standen habe, berichtigen: auch hier trennen sich, allerdings sehr früh, 
Rippen von dem aus ihnen entstandenen Sternum los, so dass letzteres 
dann scheinbar als ein selbständiger in loco entstehender Skelettheil 
auftritt. Den Einwand wird man daher nicht gelten lassen dürfen, 
dass die paarigen Fortsätze des Processus ensiformis desshalb nicht 
als wirkliche Rippenrudimente aufzufassen seien, weil eine große 
gewebliche Differenz zwischen beiden Theilen bestehe. Die That- 
sache, dass in den zu dem achten Rippenpaare verfolgbaren aus 
indifferentem Gewebe bestehenden Strängen Lager von wirklichen Knor- 
pelelementen auftreten (Fig. 6 =), wird verständlich entweder durch 
die Annahme eines chondroplastischen Gewebes in den Strängen, 
welches zum größten Theile auf einer tiefen Entwicklungsstufe ste- 
hen bleibend zuweilen eine höhere Entwicklung nimmt oder durch 
die Annahme eines einstmaligen continuirlichen Knorpelstabes, der 
nur streckenweis zu Grunde geht. Wir sehen ja nicht selten die 
Thatsache veranschaulicht, dass Organbestandtheile, welche zur Rück- 
bildung prädestinirt sind, nicht dieselbe hohe gewebliche Entfaltung 
zu erreichen brauchen als die fortbestehenden, zu weiterer Function 
verwendbaren Abschnitte; trotzdem einmal zwischen den ausgebil- 
deten Theilen ein gleichwerthiges Bindeglied bestanden haben muss. 
Ist letzteres frübzeitig einer Rückbildung unterworfen gewesen, so 


! Archiv für mikroskopische Anatomie Bd. XIV. 


Untersuch. üb. Entwicklungsvorgiinge am Brustbeine etc. des Menschen. 391 


kann schließlich das Stadium der ursprünglichen Einheit des Organ- 
systems ontogenetisch übersprungen werden, und dann ist der Nach- 
weis dieses Zusammenhanges nicht mehr durch die direete Beobach- 
tung zu geben!. Auch desshalb ist die Deutung der paarigen Fort- 
satzbildungen am Schwertfortsatze als Rippenrudimente nicht ohne 
Weiteres von der Hand zu weisen. Am Kiemenskelete einiger hö- 
heren Säugethiere sehen wir analoge Vorgänge. Der zweite Kie- 
menbogen des Menschen wird ontogenetisch noch durch den einheit- 
lichen Retcnert’schen Knorpel repräsentirt, später trennt er sich 
in den Processus styloidus und das kleine Zungenbeinhorn. Der 
dritte Kiemenbogen ist in seinen dorsalen Abschnitten ganz zu Grunde 
gegangen, es legt sich nur noch der ventrale Abschnitt an, der sich 
zum Zungenbeine ausbildet. So sind an zwei Bogen die Beziehun- 
gen zum Cranium, die am ersten bestehen, aufgegeben. Ein treff- 
liches Beispiel für die allmälig ungleich auftretende Entfaltung 
eines Gewebes kennen wir in der Rückbildung des knorpeligen Cra- 
nium. Auch die Erscheinung, dass ein Skelettheil zuweilen fern 
von seiner Bildungsstätte auftritt und erst später mit ihr wieder in 
Beziehung tritt, wie dies von den Rippen bekannt ist, findet viel- 
leicht auf die Genese des Processus ensiformis Anwendung. Ob 
wir aber überhaupt irgend ein triftiges Argument kennen lernen 
werden, welches die in der »Entwicklungsgeschichte der Unke« aus- 
gesprochene GOrrer’sche Auffassung berechtigt erscheinen lässt, wo- 
nach der Schwertfortsatz als ein selbständiges in loco entstehendes 
Gebilde aufgefasst werden soll, das erscheint mir unwahrscheinlich. 
' Für den Menschen müssen wir jedenfalls diese Behauptung aus gu- 
ten Gründen zurückweisen. Ein Gleiches gilt für die spätere An- 
nahme GOrre’s, welche er (Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XIV. 
pag. 561) mit RaraKe theilt; »dass der Processus xiphoideus nicht 
etwa selbständig sich entwickelt, sondern aus einem allmälig her- 
vorwachsenden hinteren Zipfel der Sternalhälfte hervorgeht , also 


1C. K. HorrmMann Il. c. pag. 41) vermuthet, wie ich sehe, eine der- 
artige »verkiirzte Vererbung« sogar fiir das ganze Gebiet der Rippen, indem 
er bei den niederen Wirbelthieren z. B. einen continuirlichen hyalinknorpeli- 
gen Zusammenhang zwischen eigentlichem Rippen- und Sternaltheil beobach- 
tete, welcher aber bei den Säugethieren dadurch nicht mehr ausgesprochen 
ist, dass an den Stellen der späteren Abgliederung das embryonale Bildungs- 
gewebe sofort in embryonales Bindegewebe iibergehe. Wenn ich auch diese 
Thatsache nicht für die unteren sternalen (5—7) Rippen des Menschen bestä- 
tigen kann, so ist die Thatsache doch vortrefflich auf das achte und neunte 
Rippenpaar anwendbar. 


392 Georg Ruge 


den frei auslaufenden Brustbeinhörnern z. B. der Krokodile ent- 
spricht«. 

Indem wir nun in der angegebenen Weise an der Genese des 
Schwertfortsatzes aus Rippen festhalten, so finden wir für die längst 
bekannte Thatsache, dass auch mehr als sieben Rippen an das 
Brustbein herantreten, eine befriedigende Erklärung. Es handelt 
sich hier wohl regelmäßig um die Erhaltung des einstmaligen con- 
tinuirlichen Zusammenhanges von Rippen mit dem Schwertfortsatze. 
Auch andere Thatsachen lassen sich hier unterbringen. So beschreibt 
z.B. Orn! das Brustbein eines Neugeborenen mit zwei seitlich dem 
Processus ensiformis gelenkig angefiigten Knorpelstiickchen, welche 
er als Uberreste von Rippen deutet. Ahnliches beobachtete ich bei 
einem 58 Jahre alten Manne: der knöcherne Schwertfortsatz besaß 
hier drei knorplige Fortsätze, von denen der rechte parallel mit der 
siebenten Rippe verlaufend an die untere Fläche der achten mit- 
telst Bindegewebe sich anheftete (Figur 18). Dieser Fortsatz ist 
sehr beweglich mit dem Processus ensiformis verbunden und als 
ein Theil der achten Rippe aufzufassen. Die zwei weiter links ge- 
legenen Knorpelfortsätze bilden das schon früher in seiner Genese 
beschriebene Loch im Schwertfortsatze und erweisen sich durch diese 
Beziehungen wahrscheinlich als die paarigen Ausläufer des Processus 
ensiformis. 

Eine andere Beobachtung am Brustbeine eines älteren Indivi- 
duum diene hier als Beleg für den Verbleib von abgelösten Rippen- 
theilen am Schwertfortsatze, zugleich aber dafür, dass auch zuweilen 
die siebente Rippe den früheren Zusammenhang mit dem Brust- 
beine aufzugeben vermag (Figur 21). Während auf der linken Seite 
die siebente Rippe an den lateralen Rand des Schwertfortsatzes sich 
anfügt, endet dieselbe rechts in einer Entfernung von ca. 5cm vom 
Sternum. Sie schließt sich eng an die sechste Rippe an. Der Pro- 
cessus ensiformis läuft in drei knorpelige Fortsätze aus, von denen 
der rechte ca. 3 em lang ist und sich der unteren Fläche der sie- 
benten Rippe mittelst derben Fasergewebes anschließt. Ohne Zwei- 
fel ist in diesem Fortsatze ein abgelöster Theil der siebenten Rippe 
zu erblicken, wie aus dem Verlaufe und der Beziehung zu dieser 
hervorgeht. So schreitet also auch beim Menschen die Continuitäts- 


! Sulla presenza di un articolazione costo-xifoidea nello scheletro hu- 
mano Sitzungsber. der mathem.-naturwissenschaftlichen Classe der kaiserl. Aka- 
demie der Wissenschaft. Wien 1858. Bd. XXXII pag. 302. 


Untersuch. iib. Entwicklungsvorgiinge am Brustbeine etc. des Menschen. 393 


trennung zwischen Rippen und Brustbein .zuweilen bis auf die sie- 
bente Rippe vor. Die auffallend weite Entfernung der Ursprungs- 
stelle des Rippenrudimentes vom eigentlichen Körper des Brustbeines 
— eigentlich sollte ja die siebente Rippe zwischen Corpus sterni und 
Processus ensiformis sich befinden — erklärt sich daraus, dass 
der selbständig gewordene Rippentheil sich enger dem knorpeligen 
Schwertfortsatze anschloss, was geschehen kann, da zu Zeiten, wie 
wir sahen, knorpeliges Sternum und Schwertfortsatz oft einen einheit- 
lichen Skelettheil bilden. Verknöchert nun Schwertfortsatz und ein 
Theil der abgetrennten siebenten Rippe gemeinschaftlich, so liegt die 
Knorpelzone, von der das fernere Wachsthum ausgeht, proximal von 
beiden Gebilden. Es wird demgemäß durch das neu gebildete 
Material nothwendig die siebente Rippe weiter distal zu liegen 
kommen. 

Aber in gleicher Weise, wie von den früh auftretenden, paari- 
gen, bogenförmigen Leisten des Schwertfortsatzes, die ich als Theile 
der achten und neunten Rippe deutete, allmälig Alles zu Grunde 
geht, ist zuweilen auch an den siebenten Rippen dieser Vorgang 
ausgesprochen. So beobachtet man gar nicht selten am Brustbeine 
jederseits einen Zusammenhang mit nur sechs Rippen. Es endigte 
die siebente einmal rechts in einer ca. 6 cm großen Entfernung vom 
Sternum frei, links dem unteren Rande der sechsten Rippe angelehnt 
(Figur 20). Der knöcherne Körper des Schwertfortsatzes lief in zwei 
Knorpelstiibe aus, von denen der rechte gerade distalwärts sich er- 
streckte, der linke hingegen in seiner ganzen Ausdehnung der sechs- 
ten Rippe anlagernd nicht ganz 1 cm von der siebenten entfernt 
endigte. Fassen wir auch den linken Fortsatz als zur siebenten 
Rippe gehörig auf, so ist ein Gleiches von dem rechten schwerlich 
mit demselben Rechte zu behaupten. 

Wenn sich in Ausnahmsfällen bei Erwachsenen noch das achte 
‚ Rippenpaar an das Sternum befestigt, ist die Verbindung mit dem 
Corpus sterni und dem Schwertfortsatze entweder eine gemeinsame 
(Fig. 19 rechts) oder eine mit dem letzteren allein bestehende oder 
aber von der Art, wie sie von LuscuKa! beschrieben und abgebil- 
det wurde. Es ist nämlich das achte Rippenpaar, wie auch häufig 
das siebente, mit seinen Enden vor dem Processus ensiformis gela- 
gert, wo eine Band- oder Gelenkverbindung vorhanden sein kann. 
Der Umstand allein, dass auch die siebenten Rippen, worauf schon 


' Halbgelenke. pag. 205. 


394 Georg Ruge 


SoEMMERING! aufmerksam machte, zu einer medialen Beriihrung ge- 
langen können, macht den Einwurf hinfällig, dass die achten Rippen 
erst secundär gegen die Mitte des Sternum herangewachsen seien. 
Für die Ansicht, dass sich der Zusammenhang der siebenten und 
achten Rippe mit dem Sternum allmälig lockern kann, lässt sich 
leicht eine ganze Reihe von Zuständen aufführen, aus denen ganz 
evident das Zurückweichen der achten Rippe hervorleuchtet. So 
sehe ich z. B., um nur Einiges anzuführen, an einem Objecte 
auf der einen Seite die Rippe sternal verbunden, auf der andern 
aber dieselbe frei in sehr geringer Entfernung vom Sternum endend 
(Fig. 19). An einem anderen Präparate eines Neugeborenen erstreckt 
sich rechts von dem Ende der achten Rippe ein faserknorpeliger 
Fortsatz zum unteren Rande der siebenten Rippe bis zu einer Ent- 
fernung von nur 1 em aus der Medianlinie, während links die ent- 
sprechende Rippe 2,5 em entfernt bleibt. Auch für die neunte, 
zehnte und elfte Rippe ist eine ähnliche Reduction ihrer me- 
dialen Abschnitte zu constatiren. Es sei nur die auffallende That- 
sache angeführt, dass zuweilen gerade in der Verlängerung dieser 
Rippen isolirte, in die breiten Bauchmuskeln eingestreute Knorpel- 
stiickchen sich finden. Mit ihnen müssen die Rippen einst durch 
wahre Knorpel oder durch chondroplastisches Gewebe verbunden 
gewesen sein. Da das Auftreten von derartigen Knorpeltheilen an 
diesen Orten sonst unerklärt bleibt. Zwischensehnen in den breiten 
Bauchmuskeln (M. obliq. int.), welche die Rippe und das isolirte 
Knorpelstück noch zuweilen verbinden, liefern hierfür den Beweis. 
An einem fötalen Brustbeine finde ich ein derartiges Knorpelstückchen 
in der Verlängerung der zehnten, an der Seitenfläche Erwachsener 
in der Verlängerung der neunten, zehnten und elften Rippe. Wenn 
auch durch andere Einflüsse bedingt, so sehen wir doch zuweilen 
eine gleiche Continuitätstrennung an der ersten Rippe ausgebildet. 
Auf der linken Seite eines 29jährigen Mannes erstreckt sich die 
knöcherne erste Rippe bis zur Mitte der knöchernen zweiten. An 
sie heften sich die Mm. scaleni fest, über sie verläuft die Arteria sub- 
clavia. Vom knöchernen Ende erstreckt sich ein ca. 2 cm langes 
derbes Band zum abgetrennten medialen knorpeligen Rippentheil. 
Waren wir im Stande, eine Anzahl von Thatsachen aufzuführen, 
welche für das Zurückweichen der distalen Rippen aus der Median- 
linie sprechen, so dürfte wohl auch das Anfangs Befremdende der 


1]. c. pag. 145. 


Untersuch. üb. Entwicklungsvorgiinge am Brustbeine etc. des Menschen. 395 


Ansicht sich verlieren, dass das achte und neunte Rippenpaar vom 
Sternum sich loslösend ihre medialen Produkte noch im Processus 
ensiformis wiedererkennen lassen. 


III. Capitel. 


Uber die Entwicklung der Sternoclavicularverbindung beim 
Menschen. 


Die Verbindung des Brustbeines mit dem Schliisselbeine ist durch 
ein Gelenk vermittelt. Dieses Gelenk bietet in so fern Eigenthümlich- 
keiten dar, als es in ähnlicher Weise wie das Kiefer- und Knie- 
gelenk durch eine faserknorpelige Scheibe in zwei Höhlungen ge- 
schieden ist. Auf die genaueren Verhältnisse dieser Zwischenscheibe 
und der Gelenkhöhlen gehe ich hier nicht ein, da die anatomischen 
Lehrbücher übereinstimmend hierüber berichten. Bei der entwick- 
lungsgeschichtlichen Untersuchung der Sternoelavieularverbindung war 
es mir nicht darum zu thun gewesen, auf die genetischen Beziehun- 
gen der Gelenke im Allgemeinen einzugehen und diese an einem 
speciellen Falle zu illustriren; es war meine Absicht, auf den mor- 
phologischen Werth der zwischen Sternum und Clavicula liegenden 
Gebilde näher einzugehen. Hier ist es vornehmlich die faserknor- 
pelige Scheibe, welche unser Interesse erregt. Früher schon hat 
dieses Gebilde die Aufmerksamkeit der Forscher in Anspruch ge- 
nommen. GEGENBAUR! homologisirte auf Grund vergleichend-ana- 
tomischer Untersuchungen die Zwischenscheibe (Cartilago interartieu- 
laris) des Menschen mit dem Episternum der Säugethiere. Letzteres 
ist bald von knorpeliger, bald von knöcherner Beschaffenheit und 
stellt bei den Monotremen und den Beutelthieren sich noch als ein 
einheitlicher, auf dem Sternum auflagernder Skelettheil dar, welcher 
mittelst zweier seitlichen Fortsätze die Vereinigung des Brustbeines 
mit dem Schlüsselbein bewerkstelligt. Allmälig geht das Mittelstück 
des Episternum zu Grunde, so dass nur die zwei seitlichen, also 
paarigen Abschnitte übrig bleiben, durch welche die charakteristische 
Brust-Schliisselbeinverbindung erhalten bleibt. Mit der Ausbildung 
von Gelenkhöhlen zwischen Episternum, Clavieula und Brustbein, 


! GEGENBAUR, C. Uber die episternalen Skelettheile und ihr Vorkom- 
men bei den Säugethieren und beim Menschen. Jenaische Zeitschrift f. Medi- 
ein und Naturwissenschaften. Bd. I. pag. 175. 


396 Georg Ruge 


wovon die ersten Zeichen beim Igel, Maulwurfe und Hamster zu 
beobachten sind, und die höher entwickelten Zustände bei den Flat- 
terthieren und den Primaten sich vorfinden, erleidet das Episternum 
eine sehr erhebliche Reduction. Bei den Chiropteren ist das Homo- 
logon eines Episternum nur noch in einem conischen Bande zu 
suchen, welches von dem hinteren unteren Theile der Clavicula ge- 
gen das Sternum sich begiebt; bei den Primaten dagegen ist dasselbe 
durch die Cartilago interarticularis repräsentirt. Wenn LuscHka ! 
die seltenen, zuerst von BRECHET? beschriebenen und als Reste ru- 
dimentärer Halsrippen gedeuteten Gebilde, welche dem Manubrium 
sterni des Menschen aufsitzen mit den Episternalstücken der Gürtel- 
thiere homologisirt, so hat GEGENBAUR? diese Deutung zurück- 
gewiesen, da die Theile bereits einmal in den Gelenkscheiben vor- 
liegen. GEGENBAUR bringt jene Gebilde mit dem unpaaren nur 
in wenigen Säugethier- Ordnungen sich forterhaltenden Mittelstücke 
des ursprünglichen Episternale in phylogenetischen Zusammenhang. 
Wir finden bei GEGENBAUR daher die Bemerkung, dass es höchst 
wahrscheinlich sei, »dass alle paarigen Episternalia nicht dem gan- 
zen, sondern nur den Seitentheilen des ursprünglichen entspre- 
chen, dass man sich also in jenen Fällen nicht eine Theilung des 
gemeinsamen Mittelstückes zu denken hat, sondern vielmehr eine 
allmälige zum Verschwinden führende Rückbildung desselben, in- 
dess die paarigen Seitenstücke fortbestehen. Reste des mit dem Ster- 
num vereinigten Mittelstückes sind aber beim Maulwurfe nachgewie- 
sen worden«. 

Die folgenden Untersuchungen beschäftigen sich mit der Frage, 
ob in embryonalen Zeiten nicht einiges Weitere über den Verbleib 
der episternalen Theile beim Menschen sich feststellen lasse; ferner 
mit der Bestimmung des Ortes, an welchem die Gelenkhöhlen der 
Sternoelavicularverbindung aufzutreten pflegen, ob zwischen dem 
Episternum einerseits, dem Brust- und Schlüsselbeine anderseits, oder 
ob im Episternum selbst. Über die Entstehung des Episternum bei 
den Wirbelthieren etwas Bestimmtes auszusagen, gestatten mir die 
vom Menschen gewonnenen Resultate nicht. Letztere lassen sich wohl 
für und gegen die Görte'sche‘ Ableitung des Episternum von der 
Clavicula verwerthen. Die menschlichen Embryonen , welche zur 


! Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie. Bd. IV pag. 36. 
2 Annales des sciences natur. 1838 T. IX. 

3]. ce. pag. 189. i | 

4 Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. XIV. 


Untersuch. iib. Entwicklungsvorgiinge am Brustbeine etc. des Menschen. 397 


Lösung dieser Fragen verwendet wurden, dienten zum Theile schon 
für die früheren Mittheilungen. Die kleinsten Objecte maßen in der 
Scheitel-Steiß-Länge ea. 2,4 Centimeter. Von den größeren Embryo- 
nen standen mir so viele Stadien zu Gebote, dass sich eine zum 
Verständnisse führende Untersuchungsreihe herstellte. Die postem- 
bryonalen Entwicklungsvorgänge sind von mir fast ganz außer Acht 
gelassen worden. Wiederholentlich begegnen wir auch hier dersel- 
ben Erscheinung wie früher, dass man nicht unbedingt nach der 
Größe der Objecte die vorgeschrittene Entwicklung voraussetzen 
darf. Ein Theil der Präparate wurde zuerst in Glycerin, darauf an 
horizontalen oder sagittalen Schnittserien untersucht. Da, wo es 
nothwendig erscheint, werden Anfangs die einzelnen Schnitte, darauf 
das aus ihnen reconstruirte Bild geschildert. 


1) Mensehlicher Embryo von ea. 3 cm Sceheitel-Steiß- 
Länge. Frontale Schnittserie. 


Über das Verhalten der Rippen zu den Sternalleisten ist zu be- 
merken, dass wir eine sehr frühe Entwicklungsphase vor uns haben, 
in der noch nicht alle sieben Rippen zur Bildung der Sternalleisten 
beigetragen hatten. Letztere waren selbst an dem von der ersten 
Rippe gebildeten Abschnitte deutlich von einander getrennt. An dem 
Glycerinpräparate treten die Schlüsselbeine als dunkle stibchenformige 
Gebilde auf. Ihre medialen Enden sind nur durch einen kleinen Zwi- 
schenraum getrennt und liegen dem Sternum scheinbar unmittelbar an. 
Verfolgt man die ersten Rippen bis zu ihrem Übergange in die 
Sternalleisten, so gewahrt man jederseits ein durch schwach ange- 
deutete Contouren abgegrenztes, an der medial-proximalen Kante 
der Leisten gelegenes dreieckiges Feld, dessen Basis distal- und 
lateralwärts gerichtet ist. Dieses Feld scheint bei der Flächenansicht 
den Leisten selber anzugehören. 

Sehnitt I (Figur 10'). Die ersten Rippenpaare so wie die ab- 
wärts divergirenden Sternalleisten sind eine Strecke weit sichtbar 
und bereits von knorpliger Structur. Ganz kleine, mit verhältnis- 
mäßig großen Kernen versehene Zellen bauen diesen Knorpel auf, 
wobei die Intercellularsubstanz um so spärlicher erscheint, je weiter 
medialwärts man untersucht. So gewähren die Sternalleisten (S7) bei 
schwacher Vergrößerung nur ein gekömtes Aussehen, während in 
den Rippen schon große Knorpelzellen mit reichlicher Zwischensub- 
stanz erkennbar werden. Gerade proximal von den Sternalleisten 


398 Georg Ruge 


liegt jederseits ein ovales, fast rundliches, dicht gedrängtes Zellen- 
lager (E. m.). Seine Elemente reichen medialwärts direct ans 
Sternum und scheinen hier sogar in diejenigen des letzteren über- 
zugehen, lateral hingegen besteht eine durch kleinere, weniger roth 
gefärbte Zellen gebildete Grenzlinie. So sorgfältig ich auch unter- 
suchen mochte, es war zwischen dem feineren Baue der Sternal- 
leisten und diesen Gebilden kein merklicher Unterschied wahrnehm- 
bar, vielleicht, dass die Elemente der auf dem Sternum gelagerten 
Stücke, welche wir auf Grund ihrer Lage als Suprasternalstücke 
benennen wollen, eine geringere Größe aufwiesen. 

Schnitt V. Die Rippen und Sternalleisten sind in ihrer gan- 
zen Ausdehnung durch den Schnitt getroffen, auch die Claviculae 
sind sichtbar (Fig. 102). Die proximalen von dem ersten Rippen- 
paare abstammenden Sternalabschnitte erscheinen ihrer Form nach 
Widderköpfen ähnlich, die sich mit der Stirn berühren. Auf ihnen 
lagernd sind wieder die vorher beschriebenen paarigen Stücke sicht- 
bar (E.m.); sie erreichen hier den größten Durchmesser. Der sagittale 
beträgt 0,25 mm, der transversale Durchmesser 0,45 mm. Die Gestalt ist 
demnach die eines langgestreckten Ovales, dessen größte Achse paral- 
lel der ersten Rippe verläuft. Der laterale Rand liegt etwa in dersel- 
ben Sagittalebene wie die Trennungslinien der ersten Rippe von den 
Sternalpartien. Rechts ist wieder ein ganz allmäliger Übergang in 
die Elemente der Sternalleisten wahrnehmbar, aber nur medial, wäh- 
rend lateral eine deutliche Trennungslinie persistirt. Proximal von 
den Bildungen liegen die längsgetroffenen Claviculae (07), deren 
sternale Apophysen in keinem Zusammenhange mit jenen stehen. 

Schnitt VII. Die Verhältnisse haben sich in so fern wesentlich 
geändert, als die auf den früheren Schnitten getrennten Supraster- 
nalstücke sich vollständig berühren. Seine Durchmesser haben sich 
gleichfalls geändert, der größte fällt in die Sagittalebene und über- 
ragt den transversalen fast um das Dreifache. Auch ihre Anheftung 
an die medialen Ränder der sich berührenden Sternalleisten ist eine inni- 
gere geworden. Die stark roth gefärbte periostale Schicht der Manu- 
briumhälfte bildet z. Th. eine scharfe Trennungslinie, die jedoch 
rechts an den medialen Partien aufgehoben zu sein scheint, so dass 
die Zellen der beiderlei Gebilde in einander übergehen, wie sich auch 
die Elementartheile nicht wesentlich von einander unterscheiden : sie 
sind durch einen großen Kern und ein enges Aneinanderliegen ge- 
kennzeichnet. Die Schlüsselbeine ragen beide in den von dem 
Sternum und den Suprasternalstücken gebildeten offenen Winkel hin- 


Untersuch. üb. Entwicklungsvorgänge am Brustbeine etc. des Menschen. 399 


ein, und so erscheinen jene Stücke zwischen die Schlüsselbeine wie 
eingekeilt. Die Periostschichten der letzteren erreichen gegen das 
Sternum hin eine sehr bedeutende Mächtigkeit. Ihre kleinen roth 
gefärbten Elemente stellen einen allmäligen Übergang gegen die 
Suprasternalstücke dar. 

Schnitt IX (Figur 103). Die Suprasternalstücke erscheinen 
klein und rundlich, sie berühren einander und sind sogar ein wenig 
zwischen die Sternalleisten eingezwängt. Ihre Berührung mit den 
Claviculae ist noch lockerer geworden, indem kleinere, spindel- 
förmige und durch reichlichere Intercellularsubstanz getrennte Zellen 
zwischen beiden liegen. 

Während auf den folgenden Schnitten die Schlüsselbeine noch 
als fernere Bestandtheile auftreten, so ist weder von dem Sternum 
noch von den Suprasternalstücken etwas zu sehen. 

Das reale Bild, das sich durch eine Combination der Schnitte 
entwerfen lässt, ist folgendes: auf den beiden Hälften des unver- 
einigten Manubrium sterni befinden sich Bildungen von gleicher 
Structur mit dem Sternum, welche an bestimmten Stellen mit die- 
sem geweblich zusammenhängen. Diese Bildungen sind in dorso- 
ventraler Richtung über dem Manubrium gelagert. Ventral erscheinen 
sie von oben nach unten abgeplattet, weiter dorsal nimmt der quere 
Durchmesser an Länge rascher ab als der sagittale, so dass die 
Gebilde hier in platte Leisten übergehen. Sie verjüngen sich mehr 
und mehr, um abgestumpft zu enden. Ventral liegen die supraster- 
nalen Stücke weit aus einander, sie nähern sich dorsal und lagern 
schließlich ganz beisammen. So vereinigt zwängen sie sich zwi- 
schen die Sternalleisten ein. 

Die Schlüsselbeine lagern in den dorsalen Abschnitten der Su- 
prasternalstücke deren lateralen Flächen an, in den ventralen hin- 
gegen befinden sie sich mehr auf den proximalen Flächen jener 
Gebilde. 

Menschlicher Embryo von ca. 2,4 cm Scheitel-Steiß- 
Länge. Frontale Schnittserie (von 18 Schnitten). 

Die Sternalleisten berühren sich in größerer Ausdehnung. Wir 
erblicken hierin ein Argument für die weiter vorgeschrittenen mor- 
phologischen Zustände dieses Embryo. 

Aus dem sechsten, zehnten und elften Schnitte erkennen wir die 
Umwandlungserscheinungen der aus der vorigen Serie beschriebenen 
Suprasternalstücke. Jene beruhen darin, dass von der knorpligen 
Anlage der Gebilde nur noch auf den ventralen Schnitten eine 


400 Georg Ruge 


Andeutung vorhanden ist. Auf Schnitt VI (Figur 11!) erscheint 
zwischen die sich berührenden Sternalleisten ein dreieckiges Knor- 
pelstückchen eingeschaltet (E. m.), dessen proximale Seite nach 
oben leicht convex ist und deren Verlängerung mit den Rändern der 
Sternalleisten zusammenfällt. Der dreiseitige Knorpel ist in der 
Medianlinie durch eine schwach rothgefärbte Zone in zwei Hälften 
getheilt. Diese Zone könnte als Fortsetzung der Trennungslinie 
zwischen den beiden Hälften des Manubrium aufgefasst werden. 
In dem feineren Baue stimmt das Manubrium mit dem Supraster- 
nalknorpel, welcher uns in jenem dreiseitigen Gebilde wieder er- 
scheint, völlig überein. Beide bestehen aus ziemlich großen, dicht 
an einander liegenden, z. Th. gegen einander abgeplatteten und 
mit einem großen Kerne versehenen Zellen. Die Clavicula (C/) 
neigt sich gegen die schwach angedeutete Ineisura clavicularis 
des Sternum hin, liegt daher ziemlich weit von dem suprasternalen 
Gebilde entfernt. Ein aus rundlichen kleinen Zellen zusammen- 
gesetztes Gewebe, welches nach beiden Seiten in das Periost 
der Clavieula zu verfolgen ist, füllt den Zwischenraum zwischen 
letzterer und dem Sternum aus. Es reicht lateralwärts etwa bis 
zur Abgliederungslinie der ersten Rippe vom Manubrium. Bei 
stärkerer Vergrößerung nimmt man in diesem Gewebe eine erste 
Differenzirung in drei Schichten wahr, deren Grenzlinien parallel 
dem Sternalrande verlaufen. Die intermediäre besteht aus mehr 
ovalen oder spindelförmigen Elementen. Züge von letzteren sind 
von der medialen Periostschicht der Clavicula zum lateralen Rande 
des Manubrium verfolgbar. Die zwei anderen Schichten, welche wir 
als »sternale« und »claviculare« bezeichnen wollen, entsprechen ein- 
ander im Baue und in der Breite; die eine steht in innigem Zu- 
sammenhange mit dem periostalen Gewebe des Sternum, die andere 
mit dem der Clavicula. 

Auf einem der folgenden Schnitte (siehe Figur 112) werden die 
geschilderten Verhältnisse nur durch die geringere Entfernung zwi- 
schen Sternum und Clavieula modifieirt; an den medialen Abschnit- 
ten bemerkt man jedoch manche Veränderungen. Dadurch, dass 
sich die medialen Ränder des Sternum jederseits stärker erheben, 
ist die Ineisura clavicularis deutlicher ausgebildet. Zugleich ent- 
steht durch diese Erhebungen und zwischen ihnen im Bereiche der 
Medianlinie proximal ein offener Ausschnitt, indem sich die Sternal- 
ränder unter einem spitzen Winkel vereinigen. Diesen Ausschnitt 
füllt ein unpaares Knorpelstiickchen aus, dessen oberer convexer 


Untersuch. üb. Entwicklungsvorgiinge am Brustbeine etc. des Menschen. 401 


Rand den Ausschnitt kuppelförmig schließt. Seine geweblichen 
Eigenschaften stimmen ganz mit denen des Manubrium überein. 

Sehnitt XV (Fig. 113). Die hier gegebenen Zustände schließen 
sich an die vorigen eng an. Die Sternalleisten erheben sich mit 
ihren proximalen Rändern etwas mächtiger, fallen aber steiler gegen 
die Medianlinie hin ab; das unpaare mediale Knorpelstück sitzt 
keilférmig zwischen den Hälften des Manubrium und ragt proximal 
weiter als an den früheren Schnitten über das Sternum empor. Hier 
hat der Knorpel seine größte Höhe erreicht, sie beträgt 0,5 mm. 

Aus der Schilderung dieser Schnittserie folgern wir, dass die 
suprasternalen Gebilde Anordnung und Gestalt nicht unwesentlich 
veränderten. Die ursprünglich paarig angelegten Knorpelchen sind 
in großer Ausdehnung verschmolzen und nur noch in den ventralen 
Abschnitten spurweis paariger Natur. Die Gestalt ist die eines Kei- 
les mit abgerundeter proximaler Basis; zugleich ist der Knorpel in 
die proximal aus einander weichenden Sternalleisten eingezwängt, 
letztere mit seiner Basis überragend. Er ist durch Größe, Lage- 
rung und die näheren Beziehungen zum Manubrium sterni in seiner 
Selbständigkeit, verglichen mit früheren Zuständen, bereits erheb- 
lieh beschränkt. Hand in Hand mit dieser Erscheinung ist der 
einstmalige Zusammenhang mit dem Schlüsselbeine gänzlich aufge- 
geben; denn während letzteres anfänglich mit den perichondralen 
Schichten gegen die paarigen Suprasternalstücke gerichtet war, so 
sahen wir sie jetzt in einer engeren Beziehung zu den lateralen Par- 
tien der Manubriumhilften. In dem intersternoclavicularen Gewebe 
war die erste Sonderung in mehrere Schichten eingeleitet, in eine 
»elavieulare«, eine »intermediäre« und eine »sternale«. 


Embryo von ea. 3,5 em Scheitel-Steiß-Länge. Sa- 
gittale Schnittserie. 

Dieses Präparat dient einerseits zur Controle der vorigen Stadien, 
anderseits füllt es Lücken des bisher Vorgeführten aus. An den 
Schnitten, welche die seitliche Brustwandung treffen, befindet sich 
die Clavieula in weiter Entfernung von der ersten Rippe. Allmä- 
lig nähern sich beide Skelettheile der Medianlinie. An den Schnit- 
ten, bei denen die Sternalleisten getroffen wurden, findet eine un- 
mittelbare Berührung der letzteren mit den breiten perichondralen 
Schichten der Clavieula statt. Weiter gegen die Medianlinie zu 
schwindet die Clavicula ganz. An ihre Stelle tritt das dem längs- 
durchschnittenen Sternum proximal- und dorsalwärts aufsitzende Su- 

Morpholog. Jahrbuch. 6. ? 26 


402 Georg Ruge 


prasternalstückehen. Die Größe desselben nimmt medial ab und 
ändert seine Form dergestalt, dass das aus der dorso - proximalen 
Kante des Manubrium entspringende Gebilde kappenförmig über 
das Manubrium sich lagert. Auf dem Schnitte, welcher gerade 
durch die Medianlinie geführt ist, fehlen die suprasternalen Stücke, 
aber sie treten in ganz entsprechender Weise wie an der einen so 
auch an der andern Körperhälfte wieder auf. Es sind daher hier 
noch die paarigen Zustände erhalten. Der entwicklungsgeschicht- 
lichen Stufenreihe nach stehen die Suprasternalgebilde des letzten 
Embryo etwa zwischen dem erst, und zweit beschriebenen. Denn 
sie erheben sich von der medialen Partie der dorsalwärts gerichteten 
Manubriumkante jederseits als ansehnliche Knorpelstücke und ver- 
einigen sich, indem sie immer schmaler werden, in der Medianlinie 
des Körpers. Allein schon dadurch, dass die lateralen Abtheilungen 
das Vierfache des sagittalen Durchmessers der medialen besitzen, 
ist die paarige Anlage hinlänglich documentirt. In Übereinstimmung 
mit der Serie I ist die Verbindung der periostalen elavieularen Schicht 
mit den Knorpeln vorhanden. 

Alle folgenden untersuchten Objecte stellen weit differenzirtere 
Stadien dar. An ihnen ist bereits eine Verschmelzung der Sternal- 
leisten, entweder in ihrer ganzen Ausdehnung oder doch in den proxi- 
malen Abschnitten vor sich gegangen (siehe Figur 12 u. 13). Der 
proximale Rand des Manubrium zeigt nirgends, auch in der Median- 
linie nicht, irgend welche Unebenheiten, welche noch auf die frühe- 
ren, durch die suprasternalen Stücke hervorgebrachten Zustände 
verwiesen. Es sind eben jene Stücke dem Manubrium einverleibt wor- 
den. Wir werden daher nicht mehr von ihnen zu handeln haben. 

Es sei nun unser Augenmerk noch auf die ferneren Differenzi- 
rungsvorgänge zu richten, welche an dem Gewebe zwischen Clavi- 
cula und Sternum sich vollziehen. 


Embryo von 3,5 em Scheitel-Steiß-Länge. Fron- 
tale Serie. 

Die Sternalleisten sind in der ganzen Länge vereinigt, jedoch 
erscheint auf allen Schnitten noch eine schwach roth gefärbte mediane 
Zone, welche nirgends bis an den proximalen Rand des Manubrium 
hinaufragt (Figur 12). Letzterer erscheint ventral leicht convex, 
weiter dorsal aber haben die Schlüsselbeine an ihm eine deutliche 
Vertiefung erzeugt, die erste Anlage einer Ineisura elavieularis sterni. 
Die knorpeligen Apophysen der Clavieulae sind auf den mittleren 


Untersuch. üb. Entwicklungsvorgiinge am Brustbeine etc. des Menschen. 403 


Schnitten dem Sternum am meisten genähert. Das Zwischengewebe 
ist stark roth gefärbt, was von den klemen, mit verhältnimsäßig 
großen Kernen versehenen Formelementen herstammt. Durch alle. 
Schnitte hindurch lassen sich wieder die drei, hier aber schon schär- 
fer von einander getrennten Schichten unterscheiden: 

a) eine sternale (s}), 

b) eine claviculare (c/) und 

ec) eine intermediäre (2). 

Die beiden ersten sind, da sie sich continuirlich in das Peri- 
chondrium fortsetzen, anscheinend nichts anderes als die stark ver- 
dickten perichondralen Zonen. Sie bestehen aus rundlichen Elementen 
von der früher beschriebenen Eigenschaft. In der intermediären 
Schicht finden sich fast nur spindelförmige kleine Zellen, die in 
Reihen angeordnet von der medialen Fläche der Clavieula schräg 
lateral- und distalwärts zur ersten Rippe sich wenden, um hier an 
der Grenze zwischen erster Rippe und Manubrium sterni in das Pe- 
richondrium überzugehen. Die Mächtigkeit der drei Zonen wechselt 
in der Weise, dass auf den ventralen Schnitten Anfangs alle drei 
gleich sind, darauf die intermediäre zur schwächsten und die clavi- 
eulare zur mächtigsten wird. Auf den letzten dorsalen Schnitten hat 
die intermediäre Zone gegen die zwei andern an Dicke zugenommen. 
Von einer Gelenkbildung ist noch nirgends etwas wahrzunehmen. 


Embryo von 4,1 em Scheitel-Steiß-Länge. Frontale 
Schnittserie. 

Das Manubrium stellt eine homogene Knorpelmasse dar (Fig. 13). 
Es bestehen noch Spuren einer Ablösung der ersten Rippe vom 
Sternum. Die Differenzirung des intersternoclavicularen Gewebes in 
drei Schichten ist deutlicher zum Vorschein gekommen. Ventralwärts 
erscheint die sternale Zone (st) mit ihren sternalen Abschnitten dem 
Manubrium jederseits eng angeschlossen. Die claviculare (el) ist 
breit und berührt zum großen Theile die sternale Zone, wodurch die 
Zwischenschicht (7) comprimirt erscheint. Die sternalen und elavieu- 
laren Schichten bestehen aus den nämlichen rundlichen kleinen Elemen- 
ten, wie wir es früher erfahren haben. Dieselben gehen allmälig 
in die lateral gegen die erste Rippe gerichteten Züge von spindelför- 
migen Zellen der intermediären Zone über. Erst auf den weiter dor- 
salwärts folgenden Schnitten gewinnen alle drei Zonen eine mehr 
gleiche Dicke; die Hauptabschnitte der sternalen bleiben dabei mehr 
medial gelagert: 

26* 


404 Georg Ruge 


Während auch an diesem soeben vorgeführten Objecte noch gar 
keine Andeutung einer Gelenkhöhle zu sehen ist, so treten uns 
solche bei allen späteren entgegen. Es sind ihrer stets zwei, von 
denen die eine proximal, die andere distal von der intermediären 
Sehicht zu finden ist. Die perichondrale Clavieular- und Sternal- 
zone helfen die Höhlungen begrenzen. 


Embryonen bis zu 5,5 em Scheitel - Steiß - Länge. 
Frontale Schnittserien. 

Auf den ersten ventralen Schnitten tritt allein die proximale 
Gelenkhöhle auf, darauf erscheinen proximale und distale Höhle 
zusammen auf einem Schnitte. Die erstere erstreckt sich weiter 
lateral als die letztere, zugleich aber ragt diese medialwärts über die 
erste hinaus. Die intermediäre Zone übertrifft ventral die sternale 
fast um das Fünffache. Allmälig gewinnen beide Zonen eine 
gleiche Breite, wobei die sternale ihren Durchmesser nicht wesent- 
lich ändert. Der zehnte Schnitt lässt folgende Zustände erkennen: 
die distale Gelenkhöhle ist proximal durch die als Scheidewand zwi- 
schen beiden Gelenkhöhlen auftretende intermediäre Zone begrenzt. 
Ihre Ränder sind zerklüftet und mit frei in das Lumen hineinreichen- 
den Gewebsfetzen behängt. Der distale Rand bildet beiderseits die 
Fortsetzung der Grenze zwischen der sternalen und intermediären 
Zone, er ist weniger uneben als der proximale. Die spindelförmi- 
gen Elemente der intermediären Zone gehen lateral und medial von 
den Gelenken in die zwei andern Schichten über; die sternale von 
ihnen besitzt einen Höhendurchmesser von 0,333 mm, rechts ist sie 
überall gleichmäßig, links hingegen nimmt sie medial um über das 
Doppelte an Mächtigkeit zu. Die gegen die Gelenkhöhlen gerichte- 
ten Zellen der sternalen Zone sind ausgeprägt spindelförmig und 
dureh reichliche Zwischensubstanz getrennt. Gegen das Manubrium 
zu formen sich die Zellen erst in rundliche, mit großen Kernen ver- 
sehene um, darauf in wahre Knorpelzellen, die sich von denen des 
Manubrium in gar nichts unterscheiden. Daher ist auch der Über- 
gang der sternalen Schicht in das Manubrium ein ganz unmerklicher; 
ein Unterschied zwischen beiden besteht nur in der stärker roth ge- 
gefärbten Intercellularsubstanz der sternalen Zone. Mit der Abnahme 
der Héhendurchmesser der 3 Schichten gegen das Dorsum ist die 
Clavicula dem Sternum genähert, die sternalen Schichten gewin- 
nen erst wieder an Mächtigkeit auf den am weitesten dorsal ge- 
legenen Schnitten, auf denen auch wieder die Clavicula weiter vom 


Untersuch. üb. Entwicklungsvorgiinge am Brustbeine etc. des Menschen. 405 


Sternum entfernt liegt. Auf einem dieser Schnitte beträgt der Hö- 
hendurchmesser der sternalen Schicht 0,06 mm, während jener der 
intermediären nur um weniges mehr als 0,08 mm beträgt. 

Diese Serie ist von den vorigen unterschieden: 1) durch das 
Auftreten von zwei Gelenkhöhlen zwischen den drei Schichten des 
intersternoclavieularen Gewebes und der beginnenden Ausbildung der 
Zwischenzone zur späteren Cartilago interarticularis; 2) durch die 
weit vorgeschrittene gewebliche Differenzirung jener drei Schichten. 
Während die claviculare am weitesten das ursprüngliche Verhalten 
bewahrte, so erlangte die sternale Zone so innige Beziehung zum 
Manubrium sterni, dass eine Trennung von dieser nur durch die 
verschieden roth gefärbte Intercellularsubstanz angedeutet schien. Die 
sternale Schicht legt sich dabei scheibenförmig über die Incisura 
clavicularis des Manubrium und nur an einzelnen Stellen ragt sie 
weiter medial, und giebt dadurch die engeren Beziehungen zur dista- 
len Gelenkhöhlung auf. 

Dorsal wird die Scheibe am mächtigsten, sie überragt hier den 
ventralen Höhendurchmesser fast um das Doppelte. 


Embryonen von 10—12 em Scheitel -Steiß - Länge. 
Frontale Schnittserie. 

Die Zustände an diesen Objecten stimmen mit einander im We- 
sentlichen überein. Ich wähle daher zur Beschreibung einen 10 em 
langen Embryo, an welchem das Wichtigste sich in folgender Weise 
darstellt (Figur 1513). Die proximale Gelenkhöhle reicht wie an 
den früheren Präparaten weiter lateralwärts als die distale, und diese 
weiter medialwärts als die erstere. Auf den ventralen Schnitten ist 
die claviculare Zone nur durch das schmale Perichondrium der knorpe- 
ligen Apophyse der Clavieula dargestellt; von gleicher Höhe sind die 
intermediäre Scheibe und die sternale Schicht, welche letztere sich 
weit über die proximale Gelenkhöhle hinauserstreckt, sie stellt von 
ihrem medialen zum lateralen Abschnitte eine gleichmäßig dicke, dem 
Manubrium aufsitzende Leiste dar. Dorsal nimmt der Höhendurch- 
messer der sternalen Schicht allmälig ab, gleichzeitig aber sehen 
wir dieselbe weiter medialwärts auf dem Körper des Manubrium 
wieder, um schließlich mit den Gelenkhöhlen gemeinsam zu ver- 
schwinden. Die intermediäre Zone ist am dünnsten da, wo Clavi- 
cula mit dem Sternum in nächster Berührung steht, sie zeigt im Baue 
und in der Lagerung gleiches Verhalten wie früher. 

Der feinere Bau und auch das ganze Aussehen stimmt vollkom- 


406 Georg Ruge 


men mit demjenigen des Manubrium überein. Beide bestehen überall 
aus Knorpelgewebe mit reichlicher, ungefärbt gebliebener Intercel- 
lularsubstanz. Während noch auf früheren Serien ein Übergang 
von der sternalen Zone ins Manubrium stattfand, so hat sich auch 
hier allenthalben eine stark roth gefärbte Scheidelinie, aus klei- 
nen rundlichen Zellen bestehend, ausgebildet. Die auf den weiter 
dorsal gerichteten Schnitten sich findenden medialen Fortsetzungen 
der knorpligen sternalen Zonen bestehen aus indifferenteren Zellen; 
sie stimmen mit denen des Perichondriums mehr überein, so wie sie 
auch in die des letzteren übergehen. 

Bei der Durchsicht von Präparaten älterer Embryonen, z. B. 
eines 11,5 cm langen Knaben (siehe Figur 16), ist eine Abnahme 
an den Höhendurchmessern, zugleich aber eine Breitezunahme der 
sternalen knorpeligen Schicht leicht zu constatiren. 

Weitere Stadien von menschlichen Embryonen habe ich nicht unter- 
suchen können, und so lassen sich die Beobachtungen erst wieder 
an die Zustände von Neugeborenen anreihen (Figur 17). Die ster- 
nale Zone ist auch hier vorhanden. Aber die continuirliche Ausdeh- 
nung ist eine sehr geringe, sie beschränkt sich eng auf die distale 
Gelenkhöhle, welche sie begrenzen hilft. Weiter medialwärts von 
der Gelenkhöhle konnte ich Nichts mehr wahrnehmen, was an frü- 
here Zustände erinnern könnte. Daraus, dass das Wachsthum der 
sternalen Leiste zurückgeblieben ist, erklärt sich der geringe Höhen- 
durchmesser, welcher nicht mehr als bei dem 12 cm langen Embryo 
beträgt. Auch gewebliche Differenzirungen haben sich in der ster- 
nalen Leiste eingestellt. Denn obgleich unzweifelhaft Anhäufungen 
von Knorpelelementen noch in ihr vorhanden sind, so lässt eine stär- 
kere rothe Färbung und Züge spindelförmiger Elemente doch schon 
eine große Verschiedenheit von dem Baue des Sternalknorpels er- 
kennen. 

Die Riickbildung, welehe die knorpelige Sternalzone des Neu- 
geborenen erleidet, findet sich, wie es scheint, deutlicher bei älteren 
Individuen ausgesprochen. Einem völligen Untergange jedoch schei- 
nen die Sternalzonen nicht zu unterliegen, wenn wir die von LuscuKa ! 
herrührenden Angaben über den feineren histiologischen Bau des knor- 
peligen Überzuges an der Handhabe des Sternum beim Menschen mit 
unseren früheren Beobachtungen in Zusammenhang: zu bringen versu- 
chen. »Für die Dauer einer vollständigen Continuität,« sagt LuscHKa, »mit 


' Halbgelenke ete. 


Untersuch. iib. Entwicklungsvorgiinge am Brustbeine etc. des Menschen. 407 


dem Knorpel der ersten Rippe hat’ der Überzug zweierlei Schichten, 
eine tiefere vom Rippenknorpel herrührende mit hyaliner, eine ober- 
flächliche mächtigere mit faseriger Grundlage. Später besteht er in 
seiner ganzen Dicke aus einem faserknorpeligen Gewebe.« Man dürfte 
wohl darin nicht fehl gehen, wenn man in der oberflächlichen fase- 
rigen Schicht der knorpeligen Gelenkfläche des Manubrium sterni die 
Überreste der oben ausführlich behandelten sternalen Schicht der 
Sternoelavieularverbindung erblickt. Wahrscheinlich verknöchert die 
tiefe hyalinkorpelige Schicht nach dem 30. Lebensjahre, so dass dann 
nur noch die faserige oberflächliche übrig bleibt, um die distale Ge- 
lenkhöhle zu begrenzen. 

So weit das Thatsächliehe über das in diesem Capitel behan- 
delte Thema. Es handelt sich, wie aus dem Mitgetheilten ersicht- 
lich sein wird, bei den genetischen Beziehungen des Sternoclavieu- 
largelenkes um ziemlich complieirte Verhältnisse. Des besseren 
Verständnisses wegen fasse ich hier die gesammten Vorgänge in 
Kurzem zusammen: 

In früher Embryonalzeit, wo die Sternalleisten sich noch nicht 
in ihrer ganzen Länge vereinigten und zwischen Clavieula und den 
Sternalleisten nur indifferentes Gewebe sich vorfindet, erscheinen 
zwei selbständige Gebilde, welche zu den Sternalleisten in nähere 
Beziehung treten. Anfänglich trifft man dieselben jederseits auf den 
sternalen Abschnitten der proximal unvereinigten Manubriumränder 
“aufsitzend und von der ventralen zur dorsalen Fläche sich herüber- 
lagernd. Später verwächst das paarige Gebilde, indem es gleichzeitig 
eine mehr und mehr knorpelige Beschaffenheit annimmt, zuerst in seinen 
dorsalen Abschnitten, schließlich in der ganzen Ausdehnung. Indem 
dieser Process vor sich geht, kommt das unpaar werdende Knorpel- 
stiickchen immer mehr zwischen die noch unvereinigten Hälften des 
Manubrium sterni zu liegen. Schließlich ragt nur noch die proxi- 
male Fläche des Knorpels über das Manubrium kuppelförmig her- 
über. Mit der innigen Verschmelzung der beiderseitigen Sternalleisten 
sieht man auch die Grenze zwischen dem erwähnten Knorpelstücke 
und dem Manubrium zuerst undeutlicher werden, darauf gänzlich 
verschwinden, ein Beweis dafür, dass in diesem Zustande jenes dem 
Sternum einverleibt worden ist. Und zwar gestaltet sich die Ver- 
wachsung beider zu einer so innigen, dass man nirgends mehr eine 
Andeutung von verschiedenen, d. h. heterogenen Bildungen wahrzu- 
nehmen vermag. ' 

Das spätere Manubrium sterni ist daher aus zwei sich verschie- 


408 Georg Ruge 


den verhaltenden Bildungen zusammengesetzt. Die eine von ihnen 
ist sicher costaler Natur, und zwar zum weitaus größten Theile von 
der ersten Rippe herstammend; von wo aber die andere, die der 
suprasternalen Theile, herzuleiten ist, lässt sich für den Menschen, 
so weit meine Untersuchungen reichen, nicht entscheiden. 

Nachdem die Sternalleisten sowohl unter einander als auch mit den 
suprasternalen Knorpelstückchen vereinigt sind, differenzirt sich das 
intersternoclaviculare Gewebe in drei ganz discrete Schichten, von de- 
nen die eine mit dem Perioste der Clavicula, die andere mit dem 
des Sternum zusammenhiingt und die letztere zwischen den zweien 
sich befindet. Es entwickeln sich an der Grenze je zweier dieser 
_Schichten , in verhältnismäßig später Embryonalzeit, die das ganze 
Leben hindurch sich forterhaltenden Gelenkhöhlen der Sternoclavicu- 
larverbindung. 

Die ursprünglich fast gleich stark entwickelten Gewebsschichten 
unterliegen einem verschiedenen Schicksale. Die der Clavicula zu- 
gehörige nimmt im Laufe der embryonalen Entwicklung an Mächtig- 
keit ab und schwindet, sich in hyalinen Knorpel umwandelnd, bis 
auf den schwachen, der proximalen Gelenkhöhle zugekehrten Uber- 
zug des Schliisselbeines. Die Zwischenschicht, welche stets ihre 
wichtigen Beziehungen zu den beiden Gelenkhöhlen bewahrt, wan- 
delt sich in Faserknorpel um und erscheint uns später als die Car- 
tilago interarticularis. Eine Reihe auffallender Umbildungen erfährt , 
die dem Sternum anliegende letztere Schicht. Anfänglich stellt die- 
selbe, da ihre Elemente ganz mit denen des Perichondrium am Ma- 
nubrium übereinstimmen, eigentlich auch nichts als eine Verbreite- 
rung derselben vor, welche verschieden weit medial- oder lateralwärts 
sich auszubreiten vermag. Anfänglich sind die Formbestandtheile 
der sternalen Schicht mehr indifferenter Natur, sie formen sich nach 
und nach in wahre hyaline Knorpelelemente um, deren Übereinstim- 
mung mit denen des Manubrium zu bestimmten Zeiten sehr auffallend 
ist. In diesem Zustande findet man die sternale Schicht jederseits 
als eine flache Knorpelplatte dem Sternum dort aufgelagert, wo spä- 
ter die Incisura elavieularis sich ausbildet. Sie hilft demgemäß die 
distale Gelenkhöhle begrenzen, von welcher weiter medialwärts Fort- 
sätze jener Knorpelscheiben sich verfolgen lassen. Diese lagern dem 
Manubrium gleichfalls auf, sind von ihm aber durch eine stärker in 
Carmin sich färbende Zone abgegrenzt. Die mächtigste Entfaltung 
erreichen die sternalen Schichten etwa bei Embryonen von 10— 12 em 
Steiß-Scheitellänge. Von hier an fallen die Knorpelscheiben einer 


Untersuch. iib. Entwicklungsvorgiinge am Brustbeine etc. des Menschen. 409 


allgemeinen Riickbildung anheim, die bei Neugeborenen so weit vor sich 
gegangen ist, dass nur noch eine ganz schmale Leiste jener Knor- 
pelscheiben übrig blieb (siehe Figur 17). Sie birgt in sich noch 
deutliche Knorpelelemente, aber die Intercellularsubstanz ist von der- 
jenigen des Sternum ganz different geworden, was sich aus der star- 
ken rothen Carminfärbung ergiebt, so wie aus dem mehr faserigen 
Baue und vielen eingestreuten spindelförmigen Formelementen. Hat 
sich nun auch eine gewebliche Differenzirung zwischen dem Brust- 
beine und der sternalen Schicht ausgebildet, so ist dennoch der 
Übergang des ersten in die letztere ein ganz allmäliger geblieben. 
Was das postembryonale Schicksal der sternalen Schicht betrifft, so 
geht sie, wie es scheint, in Faserknorpel über, um in dieser Form 
den größten Theil des Lebens fortzubestehen. 


Fragen wir nach der morphologischen Bedeutung jener embryo- 
nal auftretenden, theils sich wieder rückbildenden, theils in ihrer 
Selbständigkeit später beeinträchtigten Gebilde, so lässt sich wohl, 
wie ich glaube, für die zwischen Clavieula und Sternum befindlichen 
Theile eine Erklärung geben. Wir erinnern uns, dass in der Car- 
tilago interarticularis des Menschen auf Grund ihrer Lagerungsbe- 
ziehungen zum Brustbeine und zur Clavicula ein Überrest des Epi- 
sternum der Säugethiere aufgefunden worden ist. Da nun aber die 
Cartilago interartieularis, wie wir haben nachweisen können, als ein 
Differenzirungsproduct einer ursprünglich umfänglicheren intersterno- 
elavieularen Gewebsanlage aufgefasst werden muss, durch welche 
sie mit zwei anderen Producten, unserer früheren »sternalen« und 
»elavieularen« Schicht, in engem genetischen Zusammenhang steht; 
so werden wir auch diese zwei Schichten in gleicher Weise wie die 
Cartilago interartieularis als homologe Abschnitte des anfänglich bei 
den Säugethieren ungegliederten Episternum auffassen müssen. Die 
ungleiche gewebliche Differenzirung, welchen die drei durch die 
Gelenkhöhlen gesonderten Schichten unterliegen, ist wohl durch die 
neuen functionellen Beziehungen hervorgerufen, welche die selb- 
ständigen Schichten zur sternoclavicularen Gelenkverbindung gewin- 
nen. So darf man sich den: Ersatz der zarteren hyalinen Knorpel- 
substanz durch das faserknorpelige Gefüge in der Zwischenbandscheibe 
dadurch bedingt vorstellen, dass letztere durch die freie Einfügung 
zwischen Sternum und Clavicula den mechanischen Insulten lebhaf- 
ter ausgesetzt eine derbere Grundsubstanz erforderte. Auch anderswo 
finden wir, unter gleichen Bedingungen, ähnliche Einrichtungen am 


410 Georg Ruge 


Kiefer- und am Kniegelenke. Da hingegen, wo die Episternaltheile 
dem festeren Knochengeriiste eng angelagert bleiben, bilden sich 
einerseits, so an der Clavicula, jene Theile frühzeitig zurück, ander- 
seits erlangen sie am Sternum zu Zeiten ihre ursprüngliche, bei sehr 
vielen Säugern noch knorpelige Beschaffenheit wieder. Doch auch 
hier unterliegen die Überreste des Episternum späterhin einer Rück- 
bildung. 

Erweist sich die Deutung der drei intersternoclavicularen Bil- 
dungen als Episternalstücke als richtig, so ist die Anschauung über 
die Genese der Gelenkhöhlen dahin zu modifieiren, dass letztere nicht 
zwischen Episternum, Clavicula und Sternum, sondern interepisternal 
auftreten. 

In Ausnahmsfällen treten beim Menschen die zuerst von BRE- 
CHET beschriebenen Gebilde auf, für deren Deutung als Episternal- 
stiicke, wie sie von LuscHKA angegeben und von GEGENBAUR modi- 
fieirt wurde, meine Beobachtungen einen neuen Beleg abgeben. Diese 
Brecuet’schen Gebilde sind Knochen oder Knorpel, welche medial 
von der Gelenkfläche für die Clavicula dem Sternum unmittelbar 
auflagern, sogar mit ihm verwachsen sein können. Da nun zu beob- 
achten war, dass die embryonalen »sternalen« Schichten sich meistens 
bis über die für die BrecHer'schen Knochen bestimmten Stellen medial- 
wärts zu erstrecken pflegen; so kann hier gerade ein günstiger Boden 
für eine zuweilen weitergehende Entfaltung episternaler Stücke gegeben 
sein, vielleicht weil mechanische Insulte von dem Schlüsselbeine aus 
mehr oder weniger ausgeschlossen sind. Dafür, dass die BRECHET- 
schen Knochen knorpelig präformirt und desshalb mit Fug und Recht 
zu den knorpelig auftretenden Episternalstücken zu rechnen sind, spre- 
chen die Beobachtungen bei Neugeborenen und Kindern aus den ersten 
Lebensjahren. Bei ihnen habe-ich wiederholentlich an der bestimm- 
ten Stelle des proximalen Manubriumrandes größere faserknor- 
pelige Bildungen angetroffen, die später wohl auch einem Schwin- 
den anheimgefallen sein würden. Auf der Figur 22 ist mit = ein 
derartiges Gebilde von einem 6 Monate alten Kinde bezeichnet, wel- 
ches die zwischen Sternum und der Cartilago interarticularis befind- 
liche Gelenkhöhle medial begrenzen hilft und bei starker Vergrößerung 
den auf Figur 22! abgebildeten faserknorpeligen Bau besitzt !. 


! Kürzlich veröffentlichte Prof. K. BARDELEBEN seine Untersuchungen 
über das Episternum des Menschen (Sitzungsberichte der Jenaischen Gesell- 
schaft für Medicin und Naturwissenschaften. Jahrg. 1879. Sitzung vom 12. De- 


N 


Untersuch. iib. Entwicklungsvorgiinge am Brustbeine etc. des Menschen. 411 


Es bleibt uns nunmehr noch übrig, Anknüpfungspunkte zu fin- 
den für die embryonalen paarigen Knorpelchen, welche nahe der 
Mittellinie dem Manubrium sterni aufsitzen. Auch für ihre Deutung 
ist vielleicht das Episternum der Säugethiere heranzuziehen. Es wäre 
daran zu denken, dass jene paarigen Knorpelchen Überbleibsel des 
Mittelstiickes vom Episternum darstellten. Wenn dem aber so ist, 
so liegt die Vermuthung nahe, in der Paarigkeit jener embryonalen 
Knorpelstückehen des Menschen auch einen Hinweis auf eine ur- 
sprüngliche paarige Anlage des Episternum der Säugethiere über- 
haupt zu erblicken, wofür der Beweis gegeben ist, wenn die 
Görre'sche Herleitung des Episternum aus den Schlüsselbeinen eine 
richtige ist (Archiv f. mikroskop. Anat.). Wir müssen aber auch 
die Möglichkeit zugeben, dass bei näherer Kenntnis von der Natur 
der paarigen suprasternalen Knorpelstücke diese einstens mit dem 


cember), die zu dem Ergebnisse führten, dass in den tieferen, zwischen den Menisci 
und dem oberen Rande des Manubrium sterni befindlichen Schichten des Liga- 
mentum interclaviculare Reste eines medialen Theiles des Episternum sich 
finden und dass ein Theil des mittleren, unpaaren Abschnittes des Episternum 
wahrscheinlich in die Bildung des Manubrium übergegangen seien. Meine mit- 
getheilten Beobachtungen schließen sich denen von BARDELEBEN keineswegs 
an. Es ist mir nicht gelungen, bei 12wöchentlichen und älteren Embryonen 
einen continuirlichen faserknorpeligen Streif wahrzunehmen, wie ihn BAR- 
DELEBEN beschreibt, der von der Mitte des Manubrium aus nach den Seiten 
sich erstreckt, um sich dort mit einem Schenkel dem lateralen Rande des Ma- 
nubrium und mit einem anderen in die Clavicula und in den Meniscus überzu- 
gehen. Bindegewebsstränge, welche mit den drei oben beschriebenen Inter- 
sternoclavicularscheiben, mit dem proximalen Rande des Manubrium und mit 
den Lagerstätten von Faserknorpel an den Stellen, wo die BRECHET'schen Ge- 
bilde zu lagern pflegen, eontinuirlich zusammenhängen, habe ich allerdings bei 
etwas älteren Embryonen stets wahrnehmen können. Diesen Bindegewebszügen 
die Bedeutung von Episternalresten zuzuschreiben, halte ich für unzulässig; anders, 
wenn in ihnen wirklich Knorpelelemente auftreten. Ich möchte mich zu Gunsten die- 
ser Ansicht vor Allem auch dann nicht aussprechen, wenn die in einer sehr viel 
früheren Embryonalperiode auftretenden supersternalen Knorpelstücke als 
Überreste eines knorpeligen Episternum der Säugethiere zu deuten sind. Es 
liegt dann eine Schwierigkeit darin, die an der nämlichen Stelle später auftre- 
tenden Gebilde mit dem gleichen Episternum zu homologisiren. Dann dürfte es 
nicht gefehlt sein, die Bedeutung des von BARDELEBEN beschriebenen faser- 
knorpeligen Streifens als Episternalrest nur auf die medial von den Gelenkhöhlen 
lagernden Theile auszudehnen, die sich zuweilen zu den größeren Skelettheilen 
(BRECHET’s) entwickeln. 

Haben aber die von mir beschriebenen Knorpelstücke die Bedeutung von 
Rippenresten, so mögen die auf dem oberen Rande des Manubrium von BAR- 
DELEBEN wahrgenommenen Faserknorpel die Bedeutung eines mittleren Epi- 
sternalrestes beanspruchen. 


412 Georg Ruge 


siebenten Halsrippenpaare in genetische Beziehung zu bringen sind. 
An Wahrscheinlichkeit würde diese Ansicht gewinnen, wenn uns Fälle 
bekannt würden, in denen die sonst eine Rückbildung erleidenden Rip- 
pen bis zum Manubrium sterni verfolgbar wären. Ich möchte trotzdem 
dieser letzteren Deutungsweise in so fern mich lieber anschließen, als 
folgende Factoren für die Rippennatur der betreffenden Stücke zu 
sprechen scheinen: 1) ihre gewebliche Übereinstimmung mit dem 
Manubrium sterni, 2) ihr zeitlich mit den Sternalleisten überein- 
_Stimmendes und ihr so sehr verschiedenes Auftreten von dem der 
anderen Episternalreste (wir werden Reste der Rippen, da diese 
phylogenetisch die älteren Theile sind, ontogenetisch auch früher 
erwarten als Episternaltheile), 3) ihr so rasches Verschmelzen mit dem 
Manubrium, während die Episternalreste nicht einfach dem Manu- 
brium sich einverleiben, sondern sich zum größten Theile rückbilden. 


Wir lassen die Frage nach der wahren Natur der besproche- 


nen Knorpelstücke offen und warten auf nähere Untersuchungen. 


Heidelberg, Juni 1879. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XVII—XIX. 


Fig. 1. Ventrale Flächenansicht eines in Glycerin aufgehellten Brustbeines von 
einem ca. 3,0 cm großen menschlichen Embryo. Vergrößerung: 3/,. 

Fig. 2. Ventrale Flächenansicht eines Brustbeines von einem ca. 3,5 cm großen 
menschlichen Embryo. Vergrößerung: 24/;. 

Fig. 3. Frontalschnitt durch den ventralen Abschnitt eines Brustbeines von 
einem ca. 2,4 cm langen menschlichen Embryo. Die Sternalleisten 
(82) sind noch durch quer verlaufende dunklere Schichten in mehrere 
Abtheilungen gesondert. Vergrößerung: 30/;. 


Fig. 3A. Brustbein eines ca. 2,5 em langen menschlichen Embryo. Die dar- 
gestellten Verhältnisse entstanden nach einer Combination mehrerer 
auf einander folgender Frontalschnitte. Beide knorpligen Sternalleisten 
(SZ) sind von der vierten Rippe an getrennt und hängen jederseits 
mit acht Rippen, distalwärts mit dem paarigen stabförmigen, in die 
Bauchdecken ragenden Processus ensiformis (P. e.) zusammen. Zwi- 
schen den ersten sechs Rippenpaaren und den Sternalleisten sind An- 
deutungen einer Abgliederung vorhanden. (! Schlüsselbeine; EZ. m 
Lager dicht gedrängter Zellen an dem proximalen Rande der Sternal- 
leisten. Vergrößerung: '/;. 


a FE 


u 2 zu Zu 


Untersuch. üb. Entwicklungsvorgänge am Brustbeine etc. des Menschen. 413 


Fig. 4. Frontalschnitt durch den dorsalen Abschnitt eines 3,0 em langen 
menschlichen Embryo. Die Sternalleisten (SZ) sind median unver- 
einigt. Vom Processus ensiformis (P. e) erstrecken sich lateräl- 
wärts paarige Fortsätze. Proximal von der fünften Rippe sind die 
Sternalleisten durch querverlaufende Linien getrennt. Vergröße- 
rung: Bf. 

Fig. 5. Frontalschnitt durch die 5. — 7. Rippe und den unpaaren Schwert- 
fortsatz. Menschlicher Embryo von 3,8 em Länge. Sternalleisten 
sind distal noch unvereinigt; zwischen ihnen liegt die eine siebente 
Rippe. : 

3. Frontalschnitt durch die letzten unteren (5—7) Rippen und den un- 
paaren Schwertfortsatz (P. e), von welchem seitlich je ein Strang ab- 
geht. Links besteht ein Zusammenhang mit der achten Rippe. Ver- 
größerung: 15/;. 

Fig. 7. Frontalschnitt durch den distalen Theil des Sternum eines 3,8 cm 
messenden Embryo. Der Schwertfortsatz (P. e) ist von den noch un- 
vereinigten Sternalleisten (‚S7) durch quere dunklere Schichten getrennt. 
Vergrößerung: 15/. 


aD 


Fig. 


Fig. 8. Menschl. Embryo von 4,1 cm. Frontalschnitt durch die distalen un- 
vereinigten Sternalleisten (S/), mit denen der paarige Schwertfort- 
satz (P. e) continuirlich zusammenhängt. 


Fig. 9. Brustbein eines 32 cm langen Mädchens. Schwertfortsatz (P. e) be- 
steht aus zwei gekrümmten Stäben, die sich distal berühren. Ver- 
größerung: 2/3. 

Fig. 101-3, Frontale Brustbeinschnitte einer Serie von einem 3,0 em mensch- 
lichen Embryo. Fig. 10! stammt aus den ventralen, Figur 102—3 
aus den weiter dorsal gelegenen Abschnitten des Brustbeines. Ster- 
nalleisten (SZ) unvereinigt. Proximal von ihnen ein paariges knor- 
peliges Gebilde (E. m) (»Suprasternalstücke«) , welches auf Fig. 103 
in naher Berührung steht. CZ Schlüsselbeine. Vergrößerung: /ı. 


Fig. 111-3. Frontrale Brustbeinschnitte einer Serie von einem 2,4 cm messenden 
Embryo. Fig. 11! entstammt den ventralen, Fig. 112-3 den weiter 
dorsal gelegenen Brustbeinabschnitten. EZ. m Suprasternalgebilde, 
welches nur noch auf Fig. 11! paariger Natur ist und zwischen die 
Sternalleisten (S72) eingefügt erscheint. CZ Schliisselbein. Vergröße- 
rung: 29/;. 

Fig. 12 u. 13. Frontalschnitt durch die Brustbeine eines 3,5 und eines 4,1 cm 
langen menschlichen Embryo, bei denen zwischen Clavicula (CZ) und 
Sternum indifferentes Gewebe sich befindet. Dasselbe geht in die 
periostale Schicht sowohl der Clavicula als auch des Sternum (St) 
allmälig über. Auf Fig. 13 bemerkt man die erste Andeutung einer 
Sonderung in zwei Gewebslager. Das erste Rippenpaar ist vom Ster- 
num auf Fig. 12 ganz, auf Fig. 13 theilweis getrennt. Vergröße- 
rung: %/;. Fig. 134 stellt den feineren übereinstimmenden Bau des 
Manubrium (M. st) und den des Suprasternalgebildes (Z. m) dar. 

Fig. 141-2, Frontalschnitt durch das Brustbein eines 5,5 cm langen Embryo. 
Sonderung des intersternoclavicularen Gewebes in drei Schichten, eine 
claviculare (ce. 2), eine intermediäre (:), eine sternale (st). 
Zwischen ihnen zwei Gelenkhöhlen. 


414 Georg Ruge, Untersuch. üb. Entwicklungsvorgiinge am Brustbeine ete. 


Fig. 15—17. Die gleichen Verhältnisse wie auf Fig. 14, aber in weiterer Ent- 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


15. 
16. 
17. 
18. 
19. 
20. 
21. 


wicklung. Die sternale Schicht (st) hängt auf Figur 15 u. 16 unmit- 
telbar mit: dem Manubrium sterni zusammen, auf Fig. 17 ist dieselbe 
wieder schärfer vom Sternum abgesetzt. Die drei Schichten stimmen 
auf Fig. 15 und 16 geweblich überein, während sie auf Fig. 17 be- 
reits differenzirt erscheinen. Vergrößerung: 1%). AufFig. 154 ist die 
feinere Structur des Manubrium sterni (JZ. st) und der drei intersterno- 
clavicularen Zonen (st, 7, e) dargestellt. In letzteren liegen die Knor- 
pelelemente dicht gedrängt bei einander, im Manubrium sind sie durch 
homogene Intercellularsubstanz getrennt. 
Präparat von einem 10,0 cm langen menschl. Embryo. 
Sof istivise Moe are - - 
- - - Neugeborenen. 

Unterer Abschnitt des Brustbeines eines 58 Jahre alten Mannes. - 

- = > - - jüngeren Individuums. 

- = - - - ca. 30jährigen Mannes. 

- - - - - 39jährigen Mannes. 

Gemeinsame Bezeichnungen für Figur 18—21: 

C. s. Corpus sterni; 
Pag Processus ensiformis; 
I I— VIII erste bis achte Rippe; 
Die schraffirten Theile sind knorpeliger Natur. 


32 u. 221. Frontalschnitt durch Schlüsselbein und Brustbein eines 6 Mo- 


nate alten Knaben. Medial von den Intersternoclaviculargelenken (g) 
lagert auf dem proximalen Rande des Manubrium jederseits ein aus 
Faserknorpel bestehendes Gebilde (x) auf, dessen Structur auf Fig. 22! 
ersichtlich ist. 


Lith pnst ¥.J.6 Bach, leipzig. 


Verlag = With Engelmann Leipaig, — 


~ — = j : 7 


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lith AnstvJ.G. Bach, Lempzié 


13/4 


3 


15 


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Verlag Wik Pagina, Tip |, TERE 
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EEE ie 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der 
knorpeligen Gehörknöchelchen bei Säugethieren. 


Von 
W. Salensky, 


Prof. in Kasan. 


Mit Tafel XX. 


Mit den berühmten Untersuchungen von REICHERT über die Meta- 
morphose der Viseeralbogen, hauptsächlich aber durch seine Entdeckung, 
dass die Gehörknöchelchen sich aus den Knorpeln der Visceralbogen 
entwickeln, beginnt eine neue Epoche in unserer Erkenntnis der Mor- 
phologie des Schädels. In jener Arbeit »Über die Visceralbogen der 
Wirbelthiere im Allgemeinen und deren Metamorphose bei den Vögeln 
und Säugethieren«! bemerkt REICHERT Folgendes. »Kaum möchte man 
es glauben, so man ihren (der Gehörknöchelehen) merkwürdigen viel- 
geformten Bau mit der einfachen Längsform der knorpelartigen Visce- 
ralstreifen des Kopfes vergleicht, dass aus letzteren jene komplieirte 
Form hervorgehen könne: und dennoch ist's in der That also.« Die 
Bedeutung der Entwicklung der Gehörknöchelchen liegt nicht nur in der 
Eigenthümlichkeit derselben, sondern auch darin, dass diese Organe, 
welche in ihrer vollkommenen Entfaltung nur bei den Säugethieren auf- 
treten, aus einer Anlage entstehen, die bei allen Wirbelthieren theils zu 
einer gewissen Zeit des embryonalen Lebens, theils während des ganzen 
Lebens vorkommt. Da gerade der Bau der beiden ersten Visceralbogen 
und ihr Verhältnis zum Schädel bei verschiedenen Wirbelthierklassen 


mehrere bedeutende Eigenthümlichkeiten zeigt, so ist die Entdeckung 


einer für alle Wirbelthiere gleichen gemeinen Anlage, welche nach Reı- 
CHERT in Form von knorpeligen Stäben, des ersten und des zweiten 


1 MÜLLER, Archiv 1837. 


416 W. Salensky 


Visceralbogens, erscheint, besonders wichtig. Die Verschiedenheit im 
Bau der ersten Visceralbogen erklärt sich dann als eine Modifikation 
der Gliederung einer in dem Grundplan liegenden, einfachen stab- _ 
förmigen Anlage, welche bald in Form eines Aufhängeapparates der 
ersten Visceralbogen, bald in Form eines im physiologischen Sinne 
von diesem verschiedenen Apparates, der Gehörknöchelchen, auftritt. 
Die Untersuchung dieser Modifikationen der beiden ersten Visceral- 
bogen bei verschiedenen Wirbelthierklassen erhellt die Homologie eines 
der komplieirtesten Theile des Wirbelthierschädels. 

Die Ergebnisse der REICHERT'schen Untersuchungen wurden 
beinahe bis in die letzte Zeit von allen Seiten angenommen. Man 
hat anerkannt, dass aus dem ersten Visceralbogen Hammer und Am- 
boss, aus dem zweiten der Steigbügel und der dazu gehörende Mus- 
culus stapedius entsteht. Obwohl schon vor mehr als dreißig Jahren 
Untersuchungen, nach welchen diese REICHERT’sche Ansicht hätte 
geändert werden können, erschienen, so hat man dieselben doch 
größtentheils außer Acht gelassen und die REıicHErT'schen Angaben 
ohne Weiteres angenommen. Ich meine namentlich die Untersuchun- 
gen von GÜNTHER !, nach denen der Steigbügel nicht aus dem zwei- 
ten, sondern aus dem ersten Visceralbogen entstehen soll. Ungeach- 
tet dessen, dass die Ginruer’sche Abhandlung nur fünf Jahre 
nach der REICHERT’schen erschien, ist die REICHERT’sche Ansicht in 
der Embryologie so eingebürgert, dass man in allen Lehr- und 
Handbüchern der vergleichenden Anatomie und der Embryologie im- 
mer nur die Wiederholung der von REICHERT ausgesprochenen Sätze 
antrifft. So erwähnt z. B. KÖLLIkER die GÜNTHERr’schen Unter- 
suchungen in der ersten Auflage seiner bekannten Entwicklungs- 
geschichte des Menschen und der höheren Thiere nicht und sagt: 
»so auffallend diese Entwicklung des so sonderbar geformten Stapes 
aus einem Kiemenbogen auch sein mag, so kann doch nach den 
Mittheilungen von REICHERT und RATHKkE nicht der geringste Zwei- 
fel darüber bestehen, dass derselbe wirklich in dieser Weise sich 
bildet. 

Dessgleichen treffen wir dieselbe Meinung bis in die neueste Zeit 
in allen bekannten Handbüchern über die vergleichende Anatomie. 

Die Untersuchungen der neuesten Beobachter, namentlich von 
PARKER und GRUBER, haben die Richtigkeit der Reicmerrt'schen 


! GÜNTHER, Beob. über die Entw. des Gehörorgans. Leipzig, 1842, p. 41 
bis 43. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der knorpeligen Gehörknöchelchen ete. 417 


Angaben über die Entwicklung der Gehörknöchelchen erschüttert. 
Es sind namentlich der Amboss und der Steigbügel, deren Entstehung 
im REICHErT'schen Sinne hauptsächlich von den neueren Embryologen 
bestritten wurde. 

Dass es der Steigbügel ist, dessen Abstainmung hauptsächlich 
den Zankapfel bildete, erklärt sich aus dem Umstande, dass dieses 
Gehörknöchelchen seiner tieferen Lagerung halber in den ersten Ent- 
wieklungsstadien der Untersuchung weniger leicht zugänglich ist, als 
die beiden übrigen. Das Studium der Entwicklung des Steigbügels 
erfordert manche Manipulationen, welche für die beiden übrigen Ge- 
hörknöchelehen gar nicht nöthig sind. Es genügt hier die einfache 
Präparation des MEcker'schen oder REICHErT'schen Knorpels nicht, 
sondern die ersten Entwicklungsstadien dieses wichtigen Knöchel- 
chens können nur auf einer Reihe von Querschnitten studirt werden. 
REICHERT! hat in Bezug auf die Entwicklung des Operculum der 
Amphibien bewiesen, dass dieses Knöchelchen, welches allgemein 
für das Homologon des Stapes gehalten ist, nicht aus dem zweiten 
Kiemenbogen, sondern aus der Labyrinthwand sich entwickelt. Die- 
selbe Entstehung wurde später von SEMMER und PARKER bestätigt. 

Später hat Parker eine solche Entstehungsweise auch für den 
Stapes angenommen und zu beweisen versucht, dass der Steigbügel 
ebenfalls, wie die Columella, aus der äußeren Labyrinthwand ent- 
steht. Außerdem hat er behauptet, dass der Amboss, welcher von 
Rercuerr als ein Derivat des ersten Kiemenbogens betrachtet wurde, 
aus dem zweiten Kiemenbogen sich bildet. Dieselbe Ansicht hat 
früher auch Houxtey? und zwar auf Grund vergleichend - anato- 
mischer Untersuchungen aufgestellt. Nach dem von Huxury kon- 
struirten Schema soll der zweite Kiemenbogen aller Wirbelthiere aus 
zwei Theilen bestehen: einem proximalen, welchen er als supraco- 
lumellares resp. suprastapediales Stück bezeichnet und einem distalen, 
welcher dem Stylohyal resp. dem Griffelfortsatz der Säugethiere ent- 
spricht. Das supracolumellare Stück verwandelt sich bei den Säuge- 
thieren in den Amboss; das letztere stellt einen dem Hyomandibulare 
der Fische homologen Theil dar. 

Die weitläufigen Untersuchungen von PARKER beziehen sich auf 
alle Klassen des Wirbelthiertypus und sind um so mehr wichtig, als 


! Vergl. Entwicklung des Kopfes der nackten Amphibien. 
2 Huxiey, Handbuch der Anatomie der Wirbelth. übers. von Fr. RATZEL 
pag. 73—74. 
Morpholog. Jahrbuch. 6. 27 


418 W. Salensky 


sie uns den Grund fiir die Homologie der einzelnen Knochen des 
ersten und des zweiten Visceralbogen geben. So weit die Unter- 
suchungen dieses Forschers die Bildung des Stapes und Ambosses be- 
treffen, so will ich im Folgenden die Hauptergebnisse derselben 
anführen. Die Bildung des Hammers erwiihne ich desshalb nicht, 
da alle Forscher in dieser Beziehung einverstanden sind und in ihrer 
Ansicht von der REICHERT'schen Untersuchung gar nicht abweichen. 
Die Bildung des Stapes steht sowohl nach Parker wie nach GRU- 
BER in einem gewissen Zusammenhange mit der Bildung der Fe- 
nestra ovalis. Die letztere entsteht (beim Axolotl) in Form einer 
Spalte mit irregulärem Rande, welche zuerst auf der unteren Seite 
des Gehörknorpels liegt und später eine seitliche Lage annimmt. 
Der Knorpel, welcher an der vorderen und inneren Seite dieser 
Spalte liegt, wächst später in Form eines kleinen Plättehens aus, 
steht mit dem Knorpel der Gehörkapseln im Zusammenhang und liegt 
der Spalte auf. In späteren Entwieklungsstadien trennt sich dieser 
Knorpel von seiner Unterlage resp. von den Wänden der Kapsel 
ab und stellt nun die Anlage des Stapes dar (PARKER et BETTANY 
pag. 103 u. 108). Bei den Fröschen geht die Entwicklung in 
einer etwas abweichendern Weise als beim Axolotl vor sich. Die Fe- 
nestra ovalis entsteht ebenfalls in Form eines Schlitzes, wie beim 
Axolotl, welche gerade in der Projektion des horizontalen halbeirkel- 
förmigen Kanals liegt und von demjenigen des Axolotls sich dadurch 
unterscheidet, dass er mit zartem indifferenten Zellgewebe ausgefüllt 
ist. Dieses Gewebe giebt dann das Material zur Bildung des Stapes 
resp. Opereulum, da dieses letztere durch die Verknorpelung des 
erwähnten Gewebes entsteht. Die Columella bildet sich unabhängig 
vom Operculum aus einem Gewebe, welches zuerst in Form eines 
Stranges vom Operculum nach vorn und außen hinter den sog. oti- 
schen Fortsatz und nach unten vom Nervus facialis geht. Später 
chondrifieirt dieses Gewebe und erscheint in Form einer Säule, 
welche mit dem Operculum im Zusammenhange steht (pag. 143 
und 161). 

Die Entwicklung des Stapes der Säugethiere geschieht nach 
PARKER im Wesentlichen in derselben Weise wie die des Opereulum 
‘der nackten Amphibien; er erscheint zuerst in Form eines lappenför- 
migen Fortsatzes der äußeren Wand der Gehörkapsel, welcher später 
von dieser letzteren sich abtrennt und in die Fenestra ovalis gelangt. 
Auf seiner äußeren Oberfläche bekommt dieser Fortsatz zwei kleine 
Tuberkeln, welche in einem folgenden Stadium durch eine Knorpel- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der knorpeligen Gehörknöchelchen ete. 419 


briicke sich vereinigen. Die Anlage des Steigbiigels nimmt dadurch 
eine definitive Gestalt an. 

Die Entwicklung des Ambosses geht nach PARKER einfach durch 
Abgliederung des proximalen Endes des zweiten Visceralbogens vor 
sich (pag. 277). Das abgetrennte, gebogene Ende dieses Bogens ver- 
wandelt sich in den Amboss und bekommt allmählich die Form dieses 
Knöchelchens; der übrig gebliebene Theil bleibt als Hyoideum und 
artikulirt einerseits mit dem Tegmen tympani, andererseits verbindet 
er sich mit der Gehörkapsel. 

Die Untersuchungen von GRUBER stimmen mit denen von Par- 
KER im Wesentlichen vollkommen überein. Nach den Angaben die- 
ses Forschers soll der Stapes, wie es auch PARKER annimmt, nicht 
aus dem zweiten Visceralbogen, sondern aus der Labyrinthblase 
resp. aus der Grundsubstanz des Kopfwirbels, aus welchem das Ge- 
häuse des Labyrinthes hervorgeht, sich bilden. Die Differenzirung und 
Abtrennung des Steigbügels aus dem Gehörknorpel führt die Bildung 
einer Öffnung, welche nichts Anderes als die Fenestra ovalis sein muss, 
nach sich. In seiner zweiten Auflage der »Entwicklungsgeschichte 
des Menschen« unterwirft KÖLLIKER die eben angeführten Unter- 
suchungen von PARKER und GRUBER einer Kritik, giebt seinerseits 
aber keine neuen Beobachtungen. Weiter bemerkt er, dass er bis 
jetzt kein Stadium gefunden hat, in dem Labyrinth und Steigbügel 
im Knorpelzustande Eins gewesen wären, stellt aber nicht die Mög- 
lichkeit in Abrede, dass diese Theile in der ersten, weichen Anlage 
zusammenhängendes Gebilde sein können. KÖLLIKER ist es auch 
nicht geglückt die REICHERT'sche Ansicht über die Bildung des Steig- 
bügels zu bestätigen. Er behauptet, dass die Verbindung des knor- 
peligen Steigbügels mit dem REICHERT'schen Knorpel nicht einmal 
durch Bandmasse statt hat, wenn auch Steigbügel und oberes Ende 
des REICHERT’schen Knorpels sich sehr nahe liegen. 


Meine eigenen Beobachtungen über die Entwicklung der Gehör- 
knöchelchen erstrecken sich bis jetzt nur auf die Säugethiere, doch 
hoffe ich in der nächsten Zeit auch andere Wirbelthierklassen in den 
Kreis meiner Untersuchungen zu ziehen. Ich will auch die allge- 
meinen Betrachtungen über die Morphologie der Gehörknöchelchen 
in Bezug auf andere Theile des Wirbelthierskeletts bis zu der Zeit 
aufschieben, da meine Untersuchungen an möglichst vielen Reprä- 
sentanten des Wirbelthiertypus abgeschlossen sind. Hier seien nur die 


Zu 


420 W. Salensky T 


Resultate an Schaf- und Schweinsembryonen unternommener Unter- 
suchungen mitgetheilt. 

Da ich von den ersteren eine ziemlich vollständige Serie aus 
verschiedenen Entwicklungsstadien zu erlangen im Stande war, so 
beziehen sich die Resultate auch hauptsächlich auf dieselben. 


Meine Untersuchungsmethode bestand in der Präparirung konservirter Em- 
bryonen und in der Anfertigung von Querschnitten aus verschiedenen Ent- 
wicklungsstadien. Die Entwicklung des Hammers und des Ambosses könnte 
ganz gut an präparirten Embryonen studirt werden; die Präparation allein 
genügt aber nicht für die Untersuchung der ersten Entwicklungsstadien des 
Stapes, da letzterer vom Anfang an nach innen vom MECKEL’schen und vom 
REICHERT'schen Knorpel und der knorpeligen Gehörkapsel ganz nahe liegt, so. 
dass die Anlage desselben bei der Präparation sehr leicht abgerissen werden 
kann. Desswegen griff ich zur Querschnittsmethode, welche auch in diesem 
Falle ein vollkommen befriedigendes Resultat ergab. 

Die Embryonen werden in Chromsäure oder in MüLrer'scher Flüssig- 
keit gehärtet und nach 4—5 Tagen in Spiritus übertragen. Die eitronengelbe 
Lösung der Chromsäure stellt für das Studium der knorpeligen Theile ein aus- 
gezeichnetes Erhärtungsmittel dar und zwar nicht nur desswegen, dass in der 
Chromsäure die Präparate viel besser gehärtet werden, als in der MULLER’schen 
Flüssigkeit, sondern auch desshalb, dass die knorpeligen Theile der durch Chrom- 
säure erhärteten Präparate ziemlich intensiv roth gefärbt erscheinen, während 
die anliegenden Organe ihre Farbe mehr oder weniger behalten. Dadurch kann 
man in ziemlich jungen Entwicklungsstadien, wo die Knorpel der Visceral- 
bogen noch ziemlich dünn sind, diese schon mit bloßem Auge ganz gut unter- 
scheiden, was natürlich die Präparation in hohem Grade erleichtert. 


Als Färbungsmittel habe ich Pikrokarmin und Hämatoxylinlösungen ge- 
braucht. 


Die jüngsten von mir beobachteten Sehafembryonen sind 11/, em 
lang und besitzen noch keine Spur von Knorpel in den Visceralbogen, 
wie um das häutige Labyrinth. Bei solchen hat natürlich die Bil- 
dung der Gehörknöchelehen noch gar nicht begonnen; wenigstens 
fand ich weder an Querschnitten noch bei der Präparation irgend 
welche Theile vor, die als die Anlagen der Gehörknöchelehen hätten 
gelten können. Die erste Anlage des MEcker’schen Knorpels so wie 
der Gehörknöchelchen erscheint bei der Chondrifikation der Visceral- 
bogen, und desswegen kann ich die von KÖLLIKER hervorgehobene 
Möglichkeit einer Verbindung des Labyrinths mit dem Steigbügel zu 
der Zeit da diese beiden Theile noch in Form von weicheren An- 
lagen existiren, vollkommen in Abrede stellen. Die Chondrifikation 
der Gehörkapsel geht ziemlich gleichzeitig mit der Bildung des 
Knorpels in den Viseeralbogen vor sich und es giebt keine Ent- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der knorpeligen Gehörknöchelchen ete. 421 


wicklungsperiode, in welcher diese Theile in Form von differenzir- 
ten weichen Anlagen vorhanden wären. 

Die Untersuchung soleher Embryonen, bei welchen die Ver- 
knorpelung resp. die Bildung der Gehörkapseln noch nicht begonnen 
hat, erscheint für die Beurtheilung der Entwicklung der Gehör- 
knéchelchen von besonderer Bedeutung, weil man aus einer Reihe 
von Querschnitten solcher Embryonen leicht über die topographische 
Lage derjenigen Organe sich orientiren kann, welche in gewissem 
Verhältnis zur Bildung der Gehörknöchelchen stehen. Die einmal 
über diese Lage gewonnene Orientirung bietet festen Grund für die 
Untersuchung der folgenden Stadien und ferner für die genaue Be- 
stimmung des Ortes und der Stelle, an welcher die Anlage der Ge- 
hörknöchelchen erscheint. Desshalb sei der Beschreibung der ersten 
Entwicklungsstadien die Betrachtung von Querschnitten der 1'/. em 
langen Embryonen vorausgeschickt. 

Fig. 1 stellt einen Querschnitt durch den Kopf und die Gegend 
der ersten Visceralbogen eines solchen Embryo vor. Für unsere 
Zwecke ist das Gehörlabyrinth mit den anliegenden Theilen beson- 
ders wichtig. Dasselbe ist noch sehr wenig entwickelt. 

Im Labyrinth kann man schon zwei Haupttheile unterscheiden : 
den vorderen, welcher in Form eines Fortsatzes nach vorn zum Wir- 
beltheil des Schädels sich begiebt und die Anlage der Cochlea resp. 
den Canalis cochlearis (Fig. 1 Coch) darstellt, und einen hinteren, in 
welchem man die Anlage des Utrieulus (Fig. 1 U?) mit den dazu- 
gehörenden Theilen — den halbeirkelförmigen Kanälen und den 
Recessus labyrinthi — erkennt. Die beiden Theile sind von ein- 
ander durch eine kleine Verengerung (Fig. 1*) getrennt. Ich hebe 
diesen letzteren Verbindungstheil des Utrieulus und des Canalis coch- 
learis besonders hervor, da derselbe gerade für unseren Gegenstand 
die interessanteste Stelle des Querschnitts darstellt, weil hier die 
Bildung des Stapes vor sich geht. 

Nach außen von dem Labyrinthe in einer Lage von embryona- 
ler Bindesubstanz, welche später zur Gehörkapsel wird, liegt der 
Querschnitt des N. facialis (Fig. 1 Nf), welcher nach seinem Aus- 
tritt aus der Schädelhöhle zuerst eine longitudinale Richtung hat 
und weiter in den maxillaren Theil des ersten Visceralbogens über- 
geht. Der Schnitt ist durch den hinteren Theil des Facialis, d. h. 
senkrecht zu seiner Längsachse geführt, der Nerv erscheint dess- 
wegen in Form einer Scheibe. Hinter dem Facialis liegt ein Blutgefäß, 
in welchem man bald die Carotis interna erkennt (Fig. 1 Cr’), welche 


422 W. Salensky 


bei der Bildung des Stapes eine nicht unbedeutende Rolle spielt. 
Dieselbe ist in diesem Stadium sehr groß, und entsendet nach vorn 
in den Mandibularfortsatz einen Ast, welchen wir als Arteria 
mandibularis (Fig. 1 Am) bezeichnen können. Wie es scheint 
stellt derselbe einen embryonalen Ast dar, weil im definitiven Zu- 
stande es die Carotis externa ist, welche den Oberkiefer und anlie- 
gende Theile versorgt, während die Carotis interna als Cerebralarterie 
auftritt. — Für eine provisorische Bedeutung dieses Arterienzwei- 
ges spricht noch eine allmähliche Abnahme des Umfanges des be- 
schriebenen Zweiges der Carotis, welche man in den spätern Ent- 
wicklungsstadien wahrnimmt. 

Die Verknorpelung der Ohrkapsel und das Auftreten des 
Knorpels in den Visceralbogen geht ziemlich gleichzeitig vor sich. 
Die knorpelige Ohrkapsel entspricht im Allgemeinen den Umrissen 
des von ihr umschlossenen häutigen Labyrinthes. Sie kann eben- 
falls sehr leicht in zwei Theile geschieden werden, von denen der 
hintere den Utriculus mit den sich entwickelnden halbeirkelförmi- 
gen Kanälen, der vordere den Canalis cochlearis einschließt. Die 
Verknorpelung des ersteren geschieht etwas früher, als die des letzte- 
ren. Den Unterschied in der Verknorpelungsstufe beider Theile kann 
man an den gefärbten Präparaten sehr leicht bemerken. In den 
jüngeren Entwicklungsstadien erscheint der Knorpel in Form von 
dunkleren, nicht scharf abgegrenzten Stellen in der Masse der em- 
bryonalen Bindesubstanz, während in den späteren Stadien er. viel 
heller ist und seine Grenzen von einem dunkleren Streifen umschrie- 
ben sind. Die Ursache dieses verschiedenen Verhaltens des jungen 
und alten Knorpels besteht darin, dass die Verwandlung der embryo- 
nalen Bindesubstanz 1) durch die Anhäufung der Zellen und 2) in 
der Entwicklung einer hyalinen Zwischensubstanz zwischen den- 
selben bedingt ist. Die letztere färbt sich mit Hämatoxylin nur 
sehr wenig, während das Protoplasma der Zellen im Gegentheil 
eine große Färbungsfähigkeit besitzt. In Folge dessen zeichnen sich 
die Verknorpelungszellen der Bindesubstanz in denjenigen Stadien, 
in welchen der Verknorpelungsprocess nur etwa angefangen hat und 
das bezügliche Gewebe nur aus Zellenhaufen besteht, in der übri- 
gen Masse der Bindesubstanz als dunklere Stellen aus, während 
sie in späteren Stadien, in welchen eine große Menge der Intercellu- 
larsubstanz gebildet ist, heller als die umgebende Masse erscheinen. 
Die dunkleren Contouren des Knorpels späterer Stadien bezeichnen 
die Anlage des Perichondriums, welches ebenfalls zuerst durch An- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der knorpeligen Gehörknöchelchen etc. 423 


hiufung der Bindesubstanzzellen, und durch eine eigenthümliche 
Schichtung derselben gebildet wird. Bei 2°/, em langen Schaf- 
embryonen ist der hintere Theil der Ohrkapsel schon gebildet und 
erscheint in Form einer hellen, ziemlich scharf von den übrigen 
Theilen abgegrenzten Umhüllung des Utriculus und der Bogenkanäle; 
während der vordere Theil noch nicht so scharf umschrieben ist. 
Im Querschnitt hat der hintere Theil die Form eines Dreieckes, wel- 
ches mit seiner Basis nach außen, mit seiner Spitze nach innen dem 
Gehirn zu gerichtet ist. Diese Form entspricht vollkommen den 
allgemeinen architektonischen Verhältnissen des häutigen Labyrinthes 
und ist für das weitere Wachsthum des letzteren innerhalb der ver- 
hältnismäßig festen knorpeligen Schale am meisten zweckmäßig. 
In der dreieckigen Kapsel befindet sich der Utrieulus, welcher nach 
hinten einen ziemlich starken blindgeschlossenen Fortsatz — den 
Recessus labyrinthi (Fig. 10 #7) abschickt. Die beiden Seiten des 
Dreiecks entsprechen den beiden vertikalen Bogenkanälen: dem vor- 
deren und hinteren Kanal (Fig. 10 Cs, Cs,), welche vollkommen 
parallel dem Rande der Ohrkapsel verlaufen. Der vordere Bogen- 
kanal richtet sich nach seinem Austritt aus dem Utrieulus nach vorn 
hin und verläuft anfänglich in einer horizontalen Ebene, bis er wei- 
ter nach aufwärts zur Vereinigung mit dem hinteren Bogenkanal 
gelangt. 

Der horizontale untere Theil des vorderen Bogenkanals beschreibt 
einen Bogen, welcher dem N. facialis vollkommen parallel ist und 
denselben von einer Seite (der hinteren) umgiebt (Fig. 10 Cse). Ganz 
dem Verlaufe des vorderen Bogenganges entsprechend bildet sich an 
der Vorderfläche der Ohrkapsel eine Rinne (Fig. 10 Fr), in welcher 
der N. facialis mit seinem hinteren Theile liegt. An Querschnitten 
erscheint der N. facialis wie in einer Nische eingeschlossen. Diese 
Rinne scheidet die Ohrkapsel in einen vorderen (utrieularen) und 
hinteren (eochlearen) Theil. Der äußere Rand dieser Facialisrinne, 
wie dieselbe genannt werden kann, bildet nach vorn einen Vorsprung 
(Vsp), welcher zur Verbindung der Ohrkapsel mit den Knorpeln der 
Visceralbogen dient. 

Nachdem wir die topographischen Verhältnisse der Ohrkapsel und 
der umliegenden Gebilde kennen gelernt, gehen wir zur Untersuchung 
der Entwicklung der Gehörknöchelehen über. Dieselbe kann, wie 
oben gesagt, auf den Querschnitten, so wie an den präparirten Em- 
bryonen untersucht werden und zwar giebt die Präparirmethode des 


424 W. Salensky 


ganzen Knorpels fiir die Untersuchung der Entwicklung von Hammer 
und Amboss viel bessere Resultate als die Querschnittsmethode. Meine 
Beschreibung will ich desshalb in zwei Theile sondern: im ersteren 
werde ich die Entwicklung des Hammers und des Ambosses, so weit 
diese bei der Präparirung verfolgt werden kann, schildern, im zwei- 
ten gebe ich die Beschreibung der Querschnitte, an denen die ver- 
schiedenen Entwicklungsstadien des Stapes zu beobachten sind. 

Das Präpariren der Knorpel bei den kleinen Embryonen, bei 
welchen die Verknorpelung noch nicht ganz vollendet ist, stellt eine 
ziemlich schwierige Manipulation dar. Selbst an den gefärbten Prä- 
paraten treten die Grenzen der Knorpel nicht sehr scharf hervor, 
und das die Knorpel: umhüllende embryonale Bindegewebe kann 
nieht vollkommen entfernt werden. 


1) Entwicklung des Hammers und des Ambosses. 


In den von mir untersuchten Stadien (2 em langen Schaf- 
embryonen) stellen die beiden Knorpel des ersten und des zweiten 
Visceralbogens zwei knorpelige Stäbe dar (Fig. 2), von denen einer 
von oben, der andere von unten die erste Visceralspalte resp. die 
äußere Öffnung des Ohres begrenzt. Die beiden Visceralknorpel biegen 
sich um die Visceralspalte herum und befestigen sich an der knorpeli- 
gen Ohrkapsel, da wo deren hinterer (utrieularer) Theil in Form eines 
Vorsprungs nach vorn auswächst. Was die Form der beiden Knor- 
pel betrifft, so stellen die beiden eylindrische Stäbe dar und unter- 
scheiden sich nur durch die Art der Krümmung von einander. Der 
erste Visceralbogen ist in seinem hinteren Theile nach oben, der 
zweite Bogen nach unten gekrümmt. Die hinteren Enden der bei- 
den Bogen sind etwas abgerundet und mit einander durch embryona- 
les Bindegewebe verbunden. 

Die ersten Spuren der Gliederung des ersten Visceralbogens 
trifft man schon bei den 2,4 em langen Embryonen (Fig. 3) an. 
Die Veränderungen im ersten Visceralbogen erweisen sich erstens 
in der Verdickung und in der Krümmung des proximalen Endes 
desselben und zweitens in der Bildung von zwei Einschnitten, welche 
die Grenzen verschiedener Theile des künftigen Malleus und Incus 
bezeichnen. Durch diese beiden Furchen theilt sich der proximale 
Abschnitt des ersten Visceralbogens in drei Theile, von denen der 
hintere (Fig. 3 Jn, H) durch eine Art Ligamentum mit dem ent- 


sprechenden Theil des Reıcnerr’schen Knorpels verbunden ist, der 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der knorpeligen Gehörknöchelchen ete. 425 


vordere (Fig. 3V) sich unmittelbar in den Mecker'schen Knorpel 
fortsetzt und der mittlere (Fig. 3 MZ) Theil durch die beiden Fur- 
chen von vorn und hinten begrenzt ist. 

Die vollständige Abtrennung beider im früheren Stadium ange- 
deuteten Gehörknöchelchen lässt nicht lange auf sich warten. Schon 
bei Embryonen von 2,7 cm finden wir den MEckEr'schen Knorpel 
in 2 Theile gesondert (Fig. 4). Die Trennungsebene lässt sich durch 
einige topographische Verhältnisse und namentlich durch die Anhef- 
tungsstelle des proximalen Endes des REICHErT’schen Knorpels ziem- 
lich leicht bestimmen. 

Das letztere ist (namentlich) in den ersten Entwicklungsstadien 
(Fig. 2) durch weiche bindegewebige Bandmasse am hinteren Ende 
des MEckEL’schen Knorpels befestigt (Fig. 2 und 3). In späteren 
Stadien vereinigen sich die beiden Knorpelbogen (REICHERT’scher und 
MECcKEL’scher Knorpel) am unteren Ende des Processus longus des 
Ambosses, und zwar an der Stelle, an welcher jerter mit dem Steig- 
biigel artikulirt. Wenn wir uns iiber diesen Befestigungspunkt orien- 
tiren, so miissen wir annehmen, dass die Theilung gerade durch die 
hintere von den früher beschriebenen Furchen vor sich gehen muss. 
Diese Stelle, in der Abbildung durch * bezeichnet, ist schon in frii- 
herem Stadium die diinnste. Die Anlage des Ambosses stellt somit 
in den früheren Stadien, da sie noch mit dem MEcker’schen Knor- 
pel kontinuirlich verbunden ist, eine dreieckige Platte vor, in welcher 
wir nur den Processus longus und einen Theil des Corpus incudis 
erkennen können. Nach der Abtrennung hat sie aber schon die 
Anlage des Processus brevis, welche in horizontaler Richtung vom 
Corpus abgeht und an der Ohrkapsel sich befestigt. Da ich ein 
Zwischenstadium zwischen Fig. 3 und 4 zu beobachten nicht Gele- 
genheit hatte, so kann ich über die Herkunft des kurzen Fortsatzes 
des Ineus mich nur vermuthungsweise aussprechen. Er bildet sich 
wahrscheinlich durch Auswachsen der primitiven Anlage nach hinten. 
Die Form des Ambosses im Stadium Fig. 4 (Amd) ist ziemlich 
schwer zu beschreiben; sie ist besser durch die angegebene Abbil- 
dung ersichtlich. Im Ganzen ist sie viel einfacher als in den 
späteren Stadien. Die dem vorderen Theile des Mecker’schen Knor- 
pels zugewendete und demselben eingelenkte Fläche des Ambosses 
ist jetzt abgerundet und durch eine Bindegewebsmasse mit der An- 
lage des Hammers verbunden. Später (Fig. 5) ist diese Gelenkfläche 
mehr komplieirt. 

Der nach der Abtrennung des Ambosses noch gebliebene Theil 


426 W. Salensky 


des MecKEL’schen Knorpels stellt die Anlage des Hammers und des 
Mecker'schen Knorpels (s. str) dar. 

Der Hammer bildet sich aus dem verdickten hinteren Theile des 
im Stadium Fig. 4 schon etwas veränderten MECKEL’schen Knorpels. 
Die mittlere Verdickung des Mecker’schen Knorpels wächst jetzt 
etwas nach unten zu, rundet sich ab und stellt nun eigentlich die 
Anlage des Capitulum (Fig. 4 M7) und des Manubrium mallei dar. 
Sie ist jetzt durch eine schmale und ziemlich tiefe Furche von der 
vorderen Verdickung (Fig. 4 V) getrennt. Wie es scheint, spielt 
diese letztere bei der Bildung des Hammers keine Rolle und tritt schon 
im Stadium Fig. 4 viel weniger hervor als es früher der Fall war. 
Später wird dieselbe vollkommen ausgeglichen. — Die Veränderun- 
gen in den Anlagen beider Gehörknöchelchen gehen sehr rasch vor 
sich. Bei den 3 cm langen Embryonen treffen wir schon bedeutende 
Fortschritte in der Ausbildung des Hammers so wie des Ambosses 
an. Zunächst ist zu bemerken, dass die Gelenkflächen beider Ge- 
hörknöchelchen in Folge der Bildung von Gelenkfortsätzen und ihnen 
entsprechenden Vertiefungen bedeutend komplicirter geworden sind. 
Vom Körper des Ambosses wächst jetzt ein kleiner abgerundeter 
Fortsatz nach vorn zu, in Folge dessen sich an der Gelenkfläche 
der Hammeranlage eine entsprechende Vertiefung bildet, welche 
jenen Fortsatz aufnimmt. Weiter muss erwähnt werden, dass beide 
Fortsätze des Ambosses (Processus longus und Processus brevis) in 
Folge des größeren Wachsthums des ersteren in ihrer Größe ziem- 
lich differiren. Der lange Fortsatz bietet noch wichtige formale Ver- 
änderungen dar. Er krümmt sich nach innen zur Anlage des Steig- 
bügels und tritt mit letzterem schon bei 3 cm langen Schafembryonen 
in Verbindung. Sein hinteres Ende, welches ein Gelenk mit dem 
Steigbügel bildet, ist dabei etwas verdickt. In Fig. 5, welche den 
ganzen Apparat der Gehérknéchelchen von der Innenfläche darstellt, 
sieht man die Form des langen Fortsatzes nicht ganz deutlich, die- 
selbe ist viel besser an dem herauspräparirten Amboss und Steigbügel 
zu beobachten, wie es in Fig. 8 dargestellt ist. 

Den Veränderungen des Ambosses entsprechend ändert sich auch 
die Form des Hammers. Seine vordere Fläche wird ausgehöhlt 
(Fig. 5); oberhalb und unterhalb dieser Aushöhlung wächst die Ge- 
lenkfläche buckelförmig in die Höhe, wodurch eine viel innigere 
Gelenkverbindung zwischen Hammer und Amboss zu Stande kommt. 
Der im Stadium Fig. 4 buckelförmig nach unten hervorspringende 
Theil des Hammers wächst jetzt bedeutend aus und wird dabei vorn 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der knorpeligen Gehirknéchelchen ete. 427 


hakenförmig gekrümmt und an seinem vorderen Ende zugespitzt. 
Es ist die Anlage des Manubrium mallei. 


In dem zuletzt betrachteten Entwicklungsstadium sind schon 
beinahe alle Theile (außer den beiden Fortsätzen des Hammers) 
der beiden Gehörknöchelchen hervorgetreten und die weitere Ent- 
wicklung (Fig. 6 u. Fig. 7) besteht nun in der definitiven Ausbil- 
dung derselben. Bei den 4 em langen Schafembryonen bestehen 
die weiteren Veränderungen des Hammers in dem Auswachsen des 
Manubriums, welches noch mehr sich nach vorn biegt und jetzt 
(Fig. 6) schon parallel dem Mecker'schen Korpel nach vorn wächst. 

Bei den 8 cm langen Embryonen (Fig. 7) ist dieses Wachsthum 
noch mehr fortgeschritten. Das Manubrium mallei (Fig. 7 17) stellt 
nun einen bedeutend langen aber viel dünner gewordenen Fortsatz, 
an welchem schon die ersten Zeichen des Ossifikationsprocesses bemerk- 
bar werden, dar. Das Auswachsen ‚des Ambosses (Fig. 7 Ze) geht 
dem des Hammers ziemlich entsprechend vor sich. Die Form des- 
selben wird aber dabei sehr wenig verändert. Die ersten Spuren 
von Ossifikation treten im Ambosse bei den 12 cm langen Embryo- 
nen auf. 

Damit können wir unsere Beschreibung der Entwicklung beider 
äußeren Gehörknöchelchen beschließen und als Endresultat derselben 
Folgendes hervorheben: 1) Bei der Bildung des Hammers und Am- 
bosses nimmt allein der erste Schlundbogen resp. der MECKEL’sche 
Knorpel Theil; der zweite Bogen resp. der REicHErr’sche Knorpel, 
im Gegensatz zu der Behauptung von PARKER, spielt hierbei gar keine 
Rolle. 2) Schon in ziemlich frühem Entwicklungsstadium trennt sich 
von dem ersten Knorpelbogen ein hinterer Theil ab und stellt die 
Anlage des Ambosses dar, während der übrig gebliebene vordere 
Theil zur Anlage des Hammers nebst MEckEr’schem Knorpel (s.str) 
wird. 


2) Die Entwicklung des Steigbiigels. 


Da der Steigbügel während der embryonalen Entwicklung ge- 
nau eben so tief eingelagert ist, wie im definitiven Zustande und da 
er vom Bindegewebe vollkommen umhüllt ist, so kann man die er- 
sten Entwicklungsstadien desselben nicht durch Präparation dar- 
stellen, sondern muss sich zur Sehnittmethode wenden. Ich habe 
schon oben zur Orientirung bei Untersuchung der Entwicklung die- 
ses Gehörknöchelchens die Beschreibung der topographischen Lage 


428 W. Salensky 


verschiedener Organe, welche in irgend welchem Verhältnis zu dem- 
selben stehen, gegeben. Jetzt können wir unsere Darstellung mit 
dem jüngsten Entwicklungsstadium, in welchem die erste Anlage des 
Steigbügels auftritt, beginnen. Dieselbe trifft man bei den 23/, em 
langen Embryonen, und Fig. 10 u. 10 A stellen die Querschnitte durch 
den Kopf eines solchen Embryo dar. 

Der Querschnitt ist nieht genau perpendikulär zur Querachse 
geführt, so dass die rechte Seite etwas höher als die linke ist, 
was durch die Form des Labyrinthes und des Steigbügels leicht 
ersichtlich sein wird. Auf der rechten Seite des Querschnittes sieht 
man die ganze Anlage des Steigbügels, während auf der linken 
nur ein Theil desselben und zwar der untere dargestellt ist. Die 
Anlage erscheint in Form eines Zellhaufens, welcher am hinteren 
Theile des Kopfes und in der Nähe des oben erwähnten Vorsprungs 
der Ohrkapsel gelagert ist (Fig. 10 Stp). In der Mitte des Zellhau- 
fens bemerkt man schon bei schwacher Vergrößerung ein Loch, wel- 
ches schon seiner Lage nach nichts Anderes als ein Querschnitt des 
früher erwähnten mandibularen Astes der Carotis darstellen kann. Bei 
der Einstellung stärkerer Vergrößerungen kann man sich an gut ge- 
lungenen Querschnitten überzeugen, dass es in der That so ist. Die 
Anlage des Steigbügels tritt inForm eines Zellhaufens 
an den Ast der Carotis interna, welchen wir mit dem 
Namen Arter. mandibularis bezeichnet haben, auf. 

In den folgenden Entwicklungsstadien können wir uns überzeu- 
gen, dass das Loch, welches in der Anlage des Steig- 
bügels in Folge des Durchgehens der Arteria mandibu- 
laris vorhanden ist, die Öffnung des Steigbügels dar- 
stellt. In Folge des Durchlöcherns des Zellhaufens, welcher die 
Anlage des Steigbügels darstellt, hat derselbe die Form eines unre- 
gelmäßigen Ringes, welcher aus zwei ungleichen Halbringen besteht. 
Der vordere, d. h. zur Mundhöhle gerichtete Theil des Ringes ist 
dicker als der hintere, welcher dem N. facialis anliegt. Da die bei- 
den Halbringe die Anlagen für beide Schenkel des Steigbügels dar- 
stellen, so können wir sagen, dass in dem früheren Zustande des 
Steigbügels seine Schenkel ungleich sind (Fig. 10 A). 

Nach außen resp. zur Seite des Kopfes ist die Aulage des Steig- 
bügels abgerundet und liegt dort dem hinteren Theil des MECKEL- 
schen Knorpels an. Es ist namentlich die Anlage des Processus 
longus incudis, welche, wie wir oben sahen, zu dieser Zeit das hin- 
tere nach unten gebogene Ende des Mrckev’schen Knorpels darstellt 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der knorpeligen Gehörknöchelchen ete. 429 


und schon zu dieser Zeit in nächster Beziehung zur Anlage des 
Steigbügels steht. 

Es ist mir leider nicht gelungen aus dem beschriebenen Stadium 
so feine Schnitte zu erhalten, dass ich die Art. mandibularis in ihrem 
ganzen Verlaufe hätte verfolgen können. Da ich aber in diesem 
Stadium die beiden Öffnungen derselben: diejenige namentlich, welche 
in der Stapesanlage liegt und diejenige, welche in den Querschnit- 
ten durch den Gaumen erscheint und da ich weiter in dem nächsten 
Stadium die Art. maxillaris auf ihrem ganzen Verlauf bis zum Ein- 
tritt in den Gaumen zu verfolgen im Stande war, so kann ich mit 
vollem Recht sagen, dass die Verhältnisse im Stadium Fig. 10 die- 
selben wie im Stadium Fig. 11 bleiben. Dieser Carotisast richtet 
sich nach seinem Ausgange aus der Stapesanlage nach vorn hin und 
verläuft im Innern der Gaumenplatte. — Im nächsten Stadium, 
welches von 3 em langen Embryonen entnommen ist (Fig. 11 und 
11 A), treten die Contouren der Steigbügelanlage viel deutlicher her- 
vor. Der Steigbügel erscheint im Querschnitte als eine trapezoide 
Knorpelplatte, welche sich von allen Seiten vom umliegenden Binde- 
gewebe abtrennt und mit dem N. facialis nur in einem seinem hin- 
teren Schenkel entsprechenden Punkte in Berührung bleibt. 

Die Steigbügelplatte ist wie früher von dem Gefäß (Art. man- 
dibularis) durchfädelt, steht aber zu demselben nicht senkrecht, son- 
dern etwas schief (Fig. 11, 11 A, Stp) und nimmt eine mehr 
horizontale Lage an. In Folge einer solchen Lage ist das Verhält- 
nis beider Schenkel zur Art. mandibularis ein verschiedenes. Wäh- 
rend der hintere Schenkel oberhalb des Gefäßes liegt und dasselbe gar 
nieht berührt, stellt der vordere Schenkel ein Bett dar, in welchem 
die Art. mandibularis nach vorn läuft. Diese Verschiedenheit in den 
Verhältnissen beider Schenkel zur Arteria mandibularis scheint auch 
die Form beider Schenkel bedeutend zu beeinflussen. Der vordere 
Schenkel ist rinnenförmig ausgehöhlt und die Form dieser Rinne 
entspricht vollkommen der Form des Gefäßes, was aus der beige- 
fügten Abbildung deutlich zu ersehen ist. Ich werde weiter unten 
auf die Wichtigkeit dieses Verhaltens der Form des äußeren Schen- 
kels in Bezug auf das Gefäß aufmerksam machen, jetzt will ich 
nur hinzufügen, dass diese Verhältnisse vorübergehend sind. In etwas 
späteren Stadien trifft man noch an Querschnitten eine rinnenförmig 
ausgehöhlte Stapesplatte, und dieser Zustand scheint nur so lange 
zu bestehen, als jene Art. mandibularis noch vorkommt. Mit der 
Atrophie des Gefäßes erlangt der Steigbügel seine typische Gestalt, 


430 W. Salensky 


welche er fiir immer bewahrt. Nach Ablésung der Anlage des Steig- 
biigels von dem umgebenden Bindegewebe kann man die Veränderungen 
ihrer Form studiren. Fig. 8 stellt einen solchen herauspräparirten 
Steigbiigel in seinem Verhiiltnisse zum Ambosse dar. Der Steig- 
biigel wird in diesem Zustande durch eine fiinfeckige, knorpelige, von 
einer runden regelmäßigen Öffnung durchbohrten Platte repräsentirt. 
In dieser Platte sind ziemlich leicht alle Theile des künftigen Steig- 
bügels zu erkennen. 

Der obere Theil ist die Anlage des Köpfchens, die beiden Sei- 
tentheile die der beiden Schenkel, der untere Theil die Anlage der 
Basis. 

Bei 12 em langen Embryonen treten im Steigbügel die ersten 
Spuren der Ossifikation auf (Fig. 9 St). Die Form des Steigbügels 
ist sehr verändert und nähert sich mehr dem definitiven Zustande. 
Der Steigbügel hat eine glockenförmige Gestalt. Seine Basis ist 
‚ausgebreitet und saumförmig verdickt. Am unteren Ende des Steig- 
bügels liegt die Öffnung, welche eine ovale Gestalt angenommen 
hat und mit ihrer Längsachse quergelegen ist. Vergleicht man die- 
sen Zustand des Steigbügels mit dem eben beschriebenen (Fig. 8), 
so gewinnt man die Überzeugung, dass die Gestaltveränderung durch 
verschiedenes Wachsthum seiner Theile bedingt war. Die Lage der 
Öffnung kann uns als ein Orientirungspunkt ganz gut für die Erklä- 
rung der Gestaltveränderungen dienen. ’ 

Da dieselbe jetzt im unteren Theile liegt, so können wir schlie- 
ßen, dass der obere Theil bedeutend in die Länge wächst, dadurch 
bekommt der Steigbügel im Verhältnis zum früheren Zustande eine 
in die Länge ausgezogene Form. Das Wachsthum des unteren 
Theiles geschieht dagegen in der Querrichtung und bringt die Aus- 
breitung dieses Theiles hervor, wodurch der Steigbügel sich glocken- 
förmig gestaltet. 

In meiner vorläufigen Mittheilung! habe ich schon darauf auf- 
merksam gemacht, dass die eben beschriebenen Entwicklungsverhält- 
nisse des Steigbügels für die Erklärung des von MECKEL? beschriebenen 
Durchganges der Carotis interna zwischen den beiden Schenkeln des 
Steigbügels beim Igel und Murmelthier dienen können. Hier will 
ich hinzufügen, dass der Steigbügel auch bei anderen Thieren in Be- 


1 Zoolog. Anzeiger No. 28. 1879. 
2 A. MECKEL. Carotis interna und Steigbügel des Murmelthieres und 
Igels. (Arch. f. Anat. n. Phys. 1828.) 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der knorpeligen Gehörknöchelchen ete. 431 


zug auf seine Gestalt an embryonale Verhältnisse erinnert. Nach 
MEcKEL soll der äußere Schenkel eine Ausbiegung machen, welche 
die Carotis einnimmt, während der innere vom Capitulum zur Basis 
ganz gerade in rechtem Winkel hinabsteigt. Aus diesen Worten 
folgt, dass wir beim Igel im ausgebildeten Zustande dieselben Form- 
verhältnisse treffen, welche wir bei den Schafembryonen in einem 
ziemlich frühen Stadium gefunden haben (Fig. 10 A). 

Fassen wir nun alles hier in Bezug auf die Entwicklung des 
Steigbügels Mitgetheilte zusammen, so kommen wir zu folgenden 
Schliissen : 

1) Der Stapes bildet sich unabhängig von den anderen Gehör- 
knöchelchen. 

2) Er erscheint in Form eines Zellhaufens um die Art. mandi- 
bularis, bekommt später die Form der trapezoiden Platte, welche 
sich darnach in eine fiinfeckige und endlich in eine glockenförmige 
verwandelt. 

3) Der Stapes stellt von seinem ersten Auftreten an eine durch- 
löcherte und nicht solide Platte dar, wie das letztere von allen Em- 
bryologen angenommen wurde. 

4) Der Verlauf der Art. mandibularis und die Entstehungsweise 
des Stapes in ihrer Umgebung hat bedeutenden Einfluss auf die Form 
der Stapesanlage. Die Mandibularis bedingt die Durchlöcherung des 
Stapes, sie bedingt auch die rinnenförmige Aushöhlung des vorderen 
Stapesschenkels. 

5) Die Art. mandibularis spielt nur eine provisorische, für die 
Entstehung des Stapes wichtige Rolle und geht später gewöhnlich 
zu Grunde. Sie bleibt nur ausnahmsweise bei einigen Thieren im 
ausgebildeten Zustande bestehen. 


Fig. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XX. 


Querschnitt durch den Kopf eines 11/; em langen Schafembryo. Ut Utri- 
culus; Coch Canalis cochlearis; Cr’ Carotis interna; Am Art. mandi- 
bularis; Nf Nervus facialis; Mob Medulla oblongata; * die Grenze 
der utricularen und des cochlearen Theiles des Labyrinthes Syst. 1 
ScHIECK. 


Fig. 2, 3, 4,5,6u.7. Die herauspräparirten MEcker’schen und REICHERT'schen 


Knorpel mit der Anlage der Gehörknöchelehen. Fig. 2 von einem 2 em 
langen Embryo, Fig.3 von 2,4 cm, Fig.4 von 2,7 cm, Fig.5 von 3 cm, 
Fig. 6 von 4em und Fig.7 von Scm langen Embryonen. M% MECKEL’sche 
Rk REICHERT'sche Knorpel; M7 Malleus; Mm Manubrium mallei; 
In Incus; pr. br Processus brevis ineudis; pr./ Proc. longus ineudis; 
St Stapes; Cse äußerer halbeirkelförmiger Kanal; Oz knorpelige Ohr- 
kapsel; H, V, *siehe im Text; Os Ossifikationspunkte des MEckEL’schen 
und des REICHERT’schen Knorpels. Fig. 2, 3, 5 Syst. 4 HARTNACK 
nach Abschraubung der letzten Linse, Fig. 4, 6, 7 Syst. 1 SCHIECK. 


Fig. S,u. 9. Amboss und Steigbügel. Fig. 8 eines 4 cm, Fig. 9 eines 12 em 


Fig. 10. 


langen Embryo. Die Bezeichnung wie in Fig. 2, 3 ete. Ol Anlage 
des Ossiculum lenticulare. : 
Querschnitt durch den Kopf eines 23/, em langen Embryo. Csp Ca- 
nalis sem. posterior ; Csa Canal. semic. anterior; Mae Meatus audito- 
rius externus; “tt Tuba Eustachii; ao äußeres Ohr; Nf Nerv. facia- 
lis; stp Stapes; Ok Ohrkapsel; a Utriculus; Vsp Vorsprung der Ohr- 
kapsel; Coch Canalis cochlearis; Fr Facialisrinne; Am Arteria man- 
dibularis; 4b Arteria basilaris; Al Recessus labyrinthi, Syst. 4 nach 
Abschraubung der letzten Linse. Fig. 10 A. Ein Theil desselben 
Präparates bei stärkerer Vergrößerung (Syst.7. Harn.) Die Bezeich- 
nung wie in Fig. 10. 

Ein Theil des Querschnittes durch den Kopf eines 3 cm langen Em- 
bryo. Mea Meatus auditorius externus: pr! Processus longus incudis ; 
Ret Rinne am äußeren Schenkel des Steigbügels fiir den Durchgang 
der Art. mandibularis Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 10. 
Fig. 11 A. Ein Theil des Querschnittes Fig. 11 bei stärkerer Ver- 
größerung (Syst. 7 HARTN.). 


oy . , 


; “Morphol. Jahrbuch 


Ce) JAS 


) G.Bar hleipzig. 


Wyche 


Am Hsch VP tsp 
fig.10. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der 
hinteren Gliedmafse der Fische.. 


Von 


Dr. M. v. Davidoff, 


Assistent am zool. Institut zu Heidelberg. 


Mit Tafel XXI—XXIII. 


Zweiter Theil. 
1. Abschnitt. 


Ganoidei holostei, 
mit einem Anhange.über das Becken einiger Physostomen. 


Die Untersuchung der hinteren Gliedmaße der Ganoidei holo- 
stei, verbunden mit vergleichend anatomischen Hinweisungen auf die 
Befunde bei einigen physostomen Knochenfischen, bildet den ersten 
Abschnitt des zweiten Theiles meiner Arbeit über die hintere Glied- 
maße der Fische. Von den letzteren sind die Haie, Chimaera 
und die Ganoidei chondrostei in der bereits im V. Bande die- 
ses Jahrbuches erschienenen Arbeit behandelt worden. Diese Unter- 
suchung führte zu dem Ergebnis, dass die Sturionen, in Bezug auf 
ihre hintere Gliedmaße, sich nur von Formen ableiten lassen, welche 
als Vorfahren sämmtlicher Gnathostomen zu beurtheilen sind. Wir 
sahen, dass bei den Sturionen das Basale metapterygii im Gegensatz 
zu den übrigen, in der erwähnten Untersuchung bearbeiteten Fischen 
fehlt, dass hingegen das Becken selbst bei ihnen eigenthümliche Dif- 
ferenzirungen erfahren hat. So erhielten wir zwei divergente Ab- 
theilungen : einerseits die Selachier, anderseits die Störe. Von beson- 
derem Interesse musste uns nun in dieser Beziehung das Verhalten der 
Knochenganoiden gelten: und die Frage, ob sie sich von den Stu- 
rionen oder Selachiern ableiten lassen? zumal bei der Stellung der 

Morpholog. Jahrbuch. 6. 28 


434 M. v. Davidoff 


Knochenganoiden im System der Fische gerade in dieser Abtheilung 
eine Verbindung zwischen den Knochenfischen und den Ve 
oder Sturionen zu erwarten war. 

Indem Agassız! zuerst eine Anzahl von Familien der Fische als 
Ganoiden zusammenfasste, gelang es erst JoH. MÜLLER?, auf Grund 
vergleichend anatomischer Untersuchungen, diese Abtheilung zu prä- 
cisiren und zu begrenzen. »Die Stelle derselben ‚im System‘,« sagt 

r, »fällt, wie ich bewiesen zu haben glaube, mitten zwischen die 
Knochenfische und Plagiostomen oder Selachier, indem sie Charaktere 
aus den Knochenfischen und Selachiern kombinirt. Sie hat von den 
ersteren (Teleostier) die Kiemen, den Kiemendeckel, die Nase, von 
den letzteren die accessorische Kieme vor der ersten Kieme, Spritz- 
löcher, Klappen des Arterienstiels, Gefäßvertheilung der Pseudobran- 
chie, Eileiter, Verhalten des Sehnerven.« Während die Aussage Jon. 
MÜLLER’s unter den Knochenganoiden nur Polypterus und Lepidosteus 
umfasst, wurde Amia, welche sich sonst den Clupeiden so ähnlich ver- 
hält, erst von C. VogT?) den Ganoiden zugesellt. Wenn so die Ord- 
nung der Ganoiden scharf abgegrenzt zu sein scheint, so bildet sie 
doch keineswegs eine in sich abgerundete Gruppe. Von den Knorpel- 
ganoiden abgesehen, welche schon durch ihr Skelet eine bedeutend 
tiefere Stufe als die Knochenganoiden einnehmen, stehen die letz- 
teren’unter sich auch in keiner näheren Verwandtschaft. Sie stellen 
vielmehr sehr divergente Formen vor, welche als Ausläufer einer 
in früheren geologischen Epochen zahlreichen Gruppe aufzufassen 
sind 4. 

Fiir die vergleichend anatomischen Untersuchungen an Knochen- 
fischen bilden somit die Knochenganoiden eine äußerst wichtige Ab- 
theilung, bei welcher wir Zustände zu erwarten haben, die ausgebil- 
deter sind als bei den Selachiern und Stören, aber ein primitiveres 
Verhalten zeigen als bei den Knochenfischen. 


1 Recherches sur les poissons fossiles. Neuchatel 1833—43. 

2 Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden. Abhandlungen der Ber- 
liner Akad. 1846 pag. 146. 

3 Quelques observations sur les caractéres qui servent 4 la classification 
des poissons ganoides. Ann. des sciences nat. Troisiéme Serie. T. IV. p. 53. 

4 Siehe C. GEGENBAUR, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der 
Wirbelthiere. Leipig 1872. 3. Heft pag. 10 und folgende. Ferner: Grundzüge 
der vergl. Anatomie. Zweite umgearbeitete Auflage. Leipzig 1870 pag. 578 
und Grundriss der vergl. Anatomie. Zweite Auflage. Leipzig 1878 pag. 431 
Anm. 1. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der hinteren GliedmaBe der Fische. 435 


Dem Material entsprechend zerfällt meine Arbeit in zwei Haupt- 
abtheilungen: in einen descriptiven und einen vergleichenden Theil. 
In den drei Abschnitten des ersten Theiles werden das Skelet, die 
Muskeln und die Nerven behandelt. Im zweiten Theile werden die 
vorgefundenen Thatsachen der drei untersuchten Formen (Polypterus, 
Lepidosteus. Amia) zunächst unter sich, dann mit den Selachiern 
und Sturionen verglichen, worauf dann einige Bemerkungen über die » 
Befunde des Hintergliedmafenskeletes der Physostomen folgen. 

Das untersuchte Material habe ich theilweise Geh.-Rath GEGEN- 
BAUR, theilweise Herrn Prof. BürscHLı zu verdanken. 


1) Descriptiver Theil. 
a) Skelet. 


Das Skelet der hinteren Gliedmaße von Polypterus nimmt unter 
den drei untersuchten Gattungen der Knochenganoiden die wichtigste 
Stellung ein, indem dasselbe diejenige Stufe repräsentirt, von wel- 
cher sich die Befunde bei Amia und Lepidosteus ableiten lassen. Ich 
will desshalb meine specielle Darstellung mit Polypterus bichir 
beginnen. Seit der Entdeckung dieses Fisches hat die anatomische 
Untersuchung der Bauchflossen kaum noch weitere Fortschritte ge- 
macht. Nach ETIENNE GEOFFROY ST. HILAIRE! besteht das Skelet 
der hinteren Extremität aus 5 Knochen: »Le premier,« sagt er, »qui 
fait avec son congenere fonction de bassin, est long, aplati et se 
termine par une large base, a l’extremite de laquelle s’artieulent 
quatre petits osselets allongés et paralleles. Les apophyses tutrices 
des rayons, quoiquextremement courtes, enveloppent pourtant de 
chaque cöte l’extremité de ces quatre osselets; ce qui est possible, 
parce que chaque rayon, composé de deux lames, so trouve termine par 
une double apophyse«?. 

Eine etwas eingehendere Beschreibung findet sich bei Acassız 3, 
der eine Ähnlichkeit zwischen dem Becken des Polypterus und dem- 
jenigen der Reptilien findet. Das Hauptstück besteht nach ihm aus 


! Histoire nat. et description anatomique d’un nouveau genre de poisson 
du Nil, nommé Polyptere. Ann. du Museum nation. d'Histoire nat. T. I. 
Paris 1802. 

2 Eben daselbst pag. 60. 

3 Recherches sur les poissons fossiles T. II pag. 45. Neuchatél 1833—43. 


28* 


436 M. v. Davidoff 


einem Knochen, welcher in der Mitte rund, an seinen beiden Enden 
verbreitert ist und sich mit dem gleichnamigen der anderen Seite 
vermittels Ligamente verbindet. Das hintere Ende dieses Knochens 
trägt an seinem hinteren Rande’ 4 oder 5 »Metatarsalknöchelehen«, 
von welchen das äußere, kleinste zu einem Knorpelstückchen redu- 
eirt ist, welches letztere auch ganz verschwinden kann. — Die 
übrigen vier Knéchelchen nehmen von außen nach innen zu und 
bilden an ihren distalen Enden die Insertionsstellen für die Flossen- 
strahlen. Den Beobachtungen Acassız fügte DUMERIL! die Bemer- 
kung hinzu, dass der Beckenknochen (os pelvien) der einen Seite mit 
demjenigen der anderen artikulire. Jon. MÜLLER? endlich hielt das 
Vorhandensein der »Knochen des Mittelfußes« an den Bauchflossen 
von Polypterus für eine »ihnen eigene Abweichung«. Sämmtliche 
bisher erwähnten Autoren, wie auch Stannius?, stimmen darin über- 
ein, dass sie in dem Hauptstücke des Skeletes das Becken sehen, 
während die demselben ansitzenden Knöchelchen allgemein als »ossa 
metatarsi« bezeichnet werden. In Bezug auf das Hauptstück schließt 
sich den genannten Autoren auch GEGENBAUR an, indem er sagt, 
dass »beide Hälften des Beekens der Ganoiden und Teleostier in 
medianem Zusammenhang stehen«*. In einer im Jahre 1877 erschie- 
nenen Abhandlung von THAcHER® wird endlich die von DUMERIL er- 
wähnte Artikulation in Abrede gestellt. Die Verbindung der beiden 
»pubie parts« findet nach diesem Autor durch Bindegewebe statt. 

Wenn alle hier angeführten Angaben in der Beschreibung des 
Beckenknochens und der »ossa metatarsi« übereinstimmen, so sind 
sie doch bezüglich des medianen Zusammenhangs der ersteren, wie 
wir sahen, sehr verschieden, 

Fig. 1 zeigt uns das Skelet der Bauchflossen von Polypterus 
von der ventralen Fläche aus betrachtet. In dem mit B bezeichne- 
ten Theile sehen wir das Becken der Autoren; die mit r!—r?t be- 
zeichneten Knöchelchen stellen uns die »ossa metatarsi« vor. Nach 
vorn von dem Beckenknochen sehen wir dann drei Knorpelstücke 
(pl, p2, p?), von welchen das eine (p*) vordere in dem durch die 
beiden anderen gebildeten nach vorn offenen Winkel gelegen ist. 


Histoire nat. des poissons. T. II pag. 375. Paris 1870. 
Grenzen der Ganoiden 1. c. pag. 149. 

3 Zootomie der Fische. Bd. I pag. 95. Berlin 1854. 

4 Grundriss der vergleichenden Anatomie. Zweite Auflage. Leipzig 1878. 
pag. 508, 

5 Transactions of the Connecticut Academie vol. IV. 1877. 


1 
2 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der hinteren Gliedmaße der Fische. 437 


Bei einem zweiten von mir beobachteten Exemplare vermisste ich 
das unpaare Knorpelstück. Die beiden seitlichen Knorpel waren 
etwas nach vorn verlängert und liefen in der Medianlinie, stets dicht 
an einander gelagert, nach vorn spitz aus. Ein bemerkenswerther 
Umstand besteht darin, dass sowohl die drei Knorpelstücke des einen 
Exemplares als auch die beiden des anderen genau in der ventralen 
Medianlinie lagern und nach Abnahme des Integumentes sofort zu 
Tage treten, sind also von keiner, etwa der Gliedmaße zugehörigen 
Muskulatur bedeckt (vergl. Fig. 7). Dorsalwärts liegen diese Knor- 
pelstücke auf dem Bindegewebe der Medianlinie und sind vermittels 
ihres Perichondrium mit demselben fest verwachsen. Ihr dorso- 
ventraler Durchmesser ist sehr gering. Sie sind fast durchscheinend 
und lassen weder besondere Skulpturen noch sie durchsetzende Lö- 
cher erkennen. Sowohl mit dem Beckenknochen, als auch unter 
sich, sind diese Knorpelstiickchen beweglich verbunden. 

THACHER, welcher das Skelet der Bauchflosse von Polypterus 
abbildet (T. II Fig. 1)!, hat diese Knorpel übersehen. In der Be- 
schreibung heißt es: »..... the two pubic parts abut on one ano- 
ther without uniting, thoug fastened together by though connective 
tissue, etc. .. .« 

Es kommt also die Verbindung der beiden Beckenknochen we- 
der durch Artikulation, noch durch Bindegewebe zu Stande, sondern 
wird vermittels mehrerer, in der Medianlinie gelegener 
Knorpelstücke bewerkstelligt. 

Die beiden den paarigen Knorpeln angefiigten Beckenknochen 
sind lange, verknöcherte Stücke, welche sich vorn mit den Spitzen 
ihres medialen Randes berühren (vergl. Fig. 1). Gegen die Mitte 
werden sie allmählich schmäler, runden sich ab, um an ihrem distalen. 
nach hinten gerichteten Ende sich auf Kosten ihres dorso-ventralen 
Durchmessers wiederum auszubreiten. Jeder Beckenknochen trägt 
hier eine dicke, wulstartige, knorpelige Epiphyse (Fig. 1 Ep), 
welche mit vier nach hinten konkaven Aushöhlungen versehen ist. 
Letztere sind die Anfügestellen der vier ossa metatarsi. Am media- 
len hinteren Winkel bildet jeder Beckenknochen einen ebenfalls mit 
Knorpel überzogenen, median und nach hinten gerichteten Fortsatz 
(Processus medialis), welcher von dem der anderen Seite durch ein 
in der. Mittellinie, wie bei den Haien, sich findendes Septum getrennt 
ist (Fig. 1 3). | 


1 Op. cit. 


438 M. v. Davidoff 


_ Die vier »Metatarsalknochen« nehmen von innen nach außen 
allmählich an Länge ab (Fig. 1 r!'—r!). Jeder derselben, der late- 
rale nicht ausgenommen, ist an beiden Enden mit knorpeligen Epi- 
physen versehen. Sehr bemerkenswerth sind zwei kleine, rundliche 
Knorpelstiickchen, welche zwischen den distalen Enden der drei 
medialen Metatarsalknochen eingelagert sind (Fig. 1 Eg!, Eg2). Die 
proximalen Enden der Flossenstrahlen umfassen die distalen Enden 
der Metatarsalknochen, welche letztere also zwischen den beiden 
Reihen der Flossenstrahlen eingebettet liegen, ohne jedoch mit ihnen 
in irgend welcher festeren Verbindung zu stehen. Bei der Betrach- 
tung der Muskeln wird dieses Verhalten näher aus einander gesetzt. 

Ähnlich gestalten sich die Befunde bei Amia ealva (Fig. 2). 
Die, beide Beckenknochen verbindenden Knorpelstücke vermisse ich 
hier. Es besteht vielmehr eine ziemlich feste Verbindung vermittels 
Bindegewebe, wobei meistens der linke Beckenknochen an seinem 
proximalen Ende vom rechten überlagert wird. Indessen kann auch 
der linke Knochen auf dem rechten liegen. Die festere Verbindung 
zwischen beiden findet nur an derjenigen Stelle statt, an welcher die 
ventrale Fläche des linken Beckenknochens sich mit der dorsalen des 
rechten oder umgekehrt berührt. Die allgemeine Konfiguration des 
Beckenknochens ist im Großen dieselbe wie bei Polypterus. Die dünne 
abgerundete Partie ist weiter distalwärts gerückt und das proximale 
Ende ist um vieles breiter. Indessen ist das distale Ende schmäler 
und dicker und besitzt das Ansehen eines Gelenkkopfes. Während 
aber die ventrale Fläche des Knochens bei Polypterus vollkommen eben 
war, lässt dieselbe bei Amia eine leichte am lateralen Rande ziehende 
Leiste wahrnehmen (Fig. 2 cr), welche, wie wir sehen werden, durch 
Muskelinsertionen hervorgerufen ward. Sie beginnt an der dünnsten 
Stelle des Knochens, und zieht, sich allmählich vom lateralen Rande 
desselben abwendend, nach vorn, wo sie jedoch sehr bald aufhört, 
ohne das proximale Ende des Beckenknochens zu erreichen !. 

Wichtig sind die Stückchen, welche dem Hinterrande des Becken- 
knochens ansitzen. Dieser besitzt keine besonderen, jenen zur An- 


1 FRANQUE hält das Becken von Amia für rudimentär. »Pinna ventralis 
abdominalis est, rudimentis pelveos ossi pubis affıxa.« Auf der Abbil- 
dung des Beckens (Fig. 2) sind, statt der einfachen proximalen Epiphyse zahl- 
reiche nach vorn gerichtete knorpelige (?) Fortsätze gezeichnet. Nach der 
Figur zu urtheilen liegen die beiden Beckenknochen an ihrem proximalen Ende 
nicht über einander, sondern an einander. (Afferuntur nonnulla ad amiam cal- 
vam accuratius cognoscendam. Dissertatio inauguralis. Berolini 1847.) 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der hinteren Gliedmaße der Fische. 439 


heftung dienende Aushöhlungen und manche jener Stücke stehen mit 
dem distalen Ende des Beckenknochens nicht einmal in Berührung. 
Ihre Zahl ist (vergl. Fig. 2) an beiden Gliedmaßenhälften eines und 
desselben Thieres verschieden. Rechterseits finde ich deren drei, auf 
der linken Seite vier. Verknöchert ist nur das größere mediale 
Stückchen, welches flaschenförmig ist und für sich allein die mediale 
Hälfte des Gelenkkopfes des Beckenknochens in Anspruch nimmt 
(Fig.2r!). Von den übrigen Stückchen steht nur das folgende laterale, 
mit dem Beckenknochen in Verbindung. Sowohl das dritte rechter- 
seits als auch das dritte und vierte linkerseits liegen nur dem eben 
erwähnten zweiten Stückchen an. Es ist ohne Weiteres vorauszusetzen, 
was schon aus der länglichen Form des dritten Stiickchens rechter- 
seits einleuchtet, dass dasselbe aus der Verschmelzung des dritten 
und vierten hervorgegangen ist. 

Was das Skelet der hinteren Gliedmaße von Lepidosteus 
osseus betrifft (Fig. 3), so schließt sich dasselbe an die Befunde 
von Amia so eng an, dass die betreffende Figur kaum noch einer 
weiteren Auseinandersetzung bedarf. Die Haupteigenthümlichkeiten 
bestehen in einer weiteren Ausbildung der schon bei Amia eingelei- 
teten Verhältnisse. So sehen wir an dem Beckenknochen zunächst 
eine bedeutendere Entwicklung der bei Amia vorhandenen Leiste, zu 
welcher sich noch eine am medialen Rande ziehende hinzugesellt 
(Fig. 3 d')!. Die dem Hinterrande ansitzenden Stückchen verhalten 
sich wie bei Amia, nur dass sie im Verhältnis zu dem Beckenkno- 
chen noch bedeutend kleiner sind. Sowohl bei Amia als Lepidosteus 
sind die Knochenstrahlen des sekundären Flossenskeletes zugleich 
mit der Reduktion der ossa metatarsalia nach vorn gerückt. Sie 
umfassen nicht nur die »Mittelfußknochen«, sondern auch das distale 
Ende des Beckenknochens. 

Ohne vorläufig auf die genauere Beurtheilung, welche nur nach 
der Betrachtung der hierher gehörigen Muskeln und Nerven erfolgen 
kann, einzugehen, will ich hier nur noch auf das Gemeinsame des 
Typus aufmerksam machen, der in dem Skelete der Hintergliedmaße 
der drei untersuchten Knochenganoiden erkennbar ist. 

Bei allen drei Formen finden wir einen langen mit dem ander- 


‘ Es ist wahrscheinlich, dass die mediale Leiste sich aus dem Bindegewebe 
der äußeren Fascie der Seitenmuskeln entwickelt, welche hier also einem Ver- 
knöcherungsvorgange unterliegt. Bei einem kleinen (jungen?) Exemplare von 
Lepidosteus bison war sie durch ein derbes, bindegewebiges Band reprä- 
sentirt. 


440 M. v. Davidoff 


seitigen entweder durch Knorpelstiicke (Polypterus) oder durch 
Bindegewebe verbundenen Knochen, an dessen hinterem Ende ent- 
weder knorpelige oder knöcherne Stäbe ansitzen. Die medialen 
Knorpelstücke bilden aber eine Eigenthümlichkeit des Polypterus. 


b) Muskeln der hinteren Gliedmaße. 


Wie in dem Skelet, so bieten die drei untersuchten Gattungen 
auch in den Muskeln viel Gemeinsames. Die zwischen den drei For- 
men ‚bestehenden nicht unwichtigen Unterschiede betreffen zunächst 
den Ansatz der ventralen Seitenmuskeln, dann die Sonderungen der 
Gliedmaßenmuskeln in mehrere deutlich zu trennende Schichten. 

Wie bei den Haien und den Ganoidei chondrostei! sind die 
Seitenmuskeln außen und innen mit ziemlich dicken Fascien umhiillt, 
welche sich in der Medianlinie verbinden. Sie stellen aber vor der 
Gliedmaße nicht wie bei den Selachiern ein senkrechtes, bindegewe- 
biges Septum vor?, sondern ein flaches, derbes Band, welchem die 
medialen Knorpelstücke von Polypterus und die vorderen Enden der 
Beckenknochen von Amia und Lepidosteus aufliegen (vgl. Fig. 7, 8 
u. 9 Md). Indessen liegt auch die dorsale mit Muskeln bedeckte Fläche 
des Beckenknochens nicht den Seitenmuskeln auf. Diese verdünnen 
sich nach der Gliedmaße zu allmählich bis sich ihre beiden Fascien 
am lateralen Rande des Beckenknochens vereinigen und unter (dor- 
sal) demselben als ein derbes bindegewebiges Band zur Medianlinie 
ziehen. Hinter den medialen Knorpelstücken von Polypterus bilden 
die beiden Fascien ein hohes Septum, welches mit den Ursprungs- 
sehnen der von ihm entspringenden Muskeln eng verwebt erscheint 
(Fig. 7 s). Bei Amia ist dasselbe Septum viel geringer entwickelt. 
Bei Lepidosteus hingegen ist die Medianlinie auch hinter der Verbindung 
der beiden Beckenknochen ein flaches Band und erscheint nur an 
denjenigen Stellen verdiekt, von welchen Muskeln entspringen. Die 
Medianlinie ist wie bei den Knorpelganoiden, sowohl vor den Glied- 
maßen als auch hinter denselben mit einer dicken Fettschicht bedeckt. 
Der Ansatz der Seitenmuskeln an die Gliedmaßen erfolgt bei allen drei 
Formen am lateralen Rande des Beckenknochens, bei Amia und Lepi- 
dosteus an den lateralen Leisten. Die Beziehungen der Seitenmuskeln 
zu den Muskeln der Gliedmaße werden wir später beschreiben. 


! Siehe dieses Jahrb. Bd. V (Heft III) pag. 455. 
2 Eben daselbst. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der hinteren Gliedmaße der Fische. 441 


Was nun die letzteren angeht, so können wir die schon früher 
bei den Selachiern gegebene, ihrer Lage entnommene Eintheilung 
beibehalten ') und unterscheiden demnach zwei Hauptgruppen, näm- 
lich dorsale und ventrale Muskeln. Beide Gruppen nehmen ihren 
Ursprung sowohl von knöchernen als auch von bindegewebigen Thei- 
len. Die fast ausschließlichen Ansatzstellen beider Gruppen bilden 
die proximalen umgebogenen Enden der Strahlen des sekundären 
Flossenskelets. 


a) Ventrale Muskeln. 


Das einfachste Verhalten der ventralen Muskeln treffe ich bei 
Polypterus (Fig. 7). Nach Abnahme des Integumentes mit der 
äußeren Fascie sehen wir fast den ganzen Bekenknochen von einer 
dicken Muskelmasse bedeckt, deren Fasern nach hinten gerichtet 
sind und in ihrem distalen Theile in eine große Anzahl feiner Seh- 
nen übergehen, welche sämmtlich zu den Knochenstrahlen ihren 
Verlauf nehmen. Die medialen Knorpelstücke liegen hingegen frei. 
Aus der betreffenden Figur ist ersichtlich, dass der Ursprung dieser 
Muskelmasse sich nicht ausschließlich auf Skelettheile beschränkt. 
dass vielmehr die Hauptmasse der Muskeln von dem oben erwähnten 
medialen Septum ihren Ursprung nimmt (Fig. 7 Svs). Zergliedert 
man diese vom Septum kommende Schicht weiter, so lässt sie 
drei Lagen unterscheiden. Die oberflächliche Schicht (Fig. 7 Svs 
bilden diejenigen Fasern, welche von ihrem Urspunge an kontinuir- 
lich in einem leichten medianwärts konkaven Bogen bis zu den Flos- 
senstrahlen verlaufen. Eine besondere Muskelschicht stellen wiederum 
Fasern vor, welche sich mit den aponeurotischen Oberflächen der 
vom Becken herkommenden Muskeln verbinden. Die dritte Gruppe 
wird endlich von Fasern gebildet, welche vom Septum nur bis zum 
lateralen Rande des Beckenknochens ihren Verlauf nehmen, und 
an demselben Ansatzstellen finden, wobei der Processus medialis 
(Fig. 15) ihnen die größte Oberfläche gewährt. Die von der ven- 
tralen Fläche des Beckenknochens entspringende Muskel- 
schicht hat einen einfacheren Bau (Fig. 7 Svp). Sie besteht aus 
längsverlaufenden Fasern, welche distal in feine Sehnen übergehen, die 
zum Theil die Ansatzstellen der erwähnten vom Septum herkommen- 
den Zwischenschicht bilden. Die oberflächliche Lage nimmt ihren 


1 Siehe meine erwähnte Arbeit pag. 454. 


442 M. v. Davidoff 


Ursprung unmittelbar hinter der Verbindung des Beckenknochens 
mit dem paarigen Knorpel, wobei der Ursprung der tiefer gelegenen 
Fasern immer weiter distalwärts rückt. Indessen beschränkt sich 
der Ursprung der von Skelettheilen entspringenden ventralen Muskeln 
keineswegs auf den Beckenknochen, sondern geht auch auf die ossa 
metatarsalia über, von welchen zahlreiche Fasern entspringen, welche, 
wie es scheint, theilweise Selbständig zu den Flossenstrahlen verlau- 
fen, theilweise sich auch mit den Sehnen der vom Becken kommen- 
den Muskeln verbinden. — Wir hätten somit schon bei Polypterus 
mehrere Kategorien von Fasern der ventralen Flossenmuskeln zu 
unterscheiden. Die erste Gruppe bilden zunächst die von Skelet- 
theilen entspringenden Muskeln, welche ich wie bei den Haien ihrer 
tiefen Lage gemäß als Stratum ventrale profundum bezeichne. 
Sie zerfallen wiederum in zwei Unterabtheilungen: 1) in diejenigen, 
welche vom Beckenknochen entspringen, 2) in diejenigen, welche 
von den ossa metatarsalia herkommen. Die zweite Hauptgruppe 
wird durch die von bindegewebigen Theilen resp. der äußeren Apo- 
neurose herkommenden Muskeln reprisentirt. Sie bilden meistens 
die oberflächliche Lage (Stratum ventrale superficiale). Nur die vom 
Septum zum Beckenknochen verlaufende Schicht gehört ihrer Lage 
nach zur tiefen Muskulatur. 

Wenn ich oben bemerkte, dass die ventralen Flossenmuskeln des 
Polypterus einfacher zusammengesetzt seien, als bei den zwei ande- 
ren Knochenganoiden, so beruht dieser Charakter auf geringer Son- 
derung der zu unterscheidenden Abtheilungen der Muskulatur. Sie 
stellen vielmehr alle eine kompakte Muskelmasse vor, welche von 
zahlreichen, gröberen und feineren Sehnen durchzogen ist!. Was end- 
lich den Ansatz der sich an die Strahlen des sekundären Flossenskelets 
festheftenden Fasern betrifft, so habe ich über denselben nichts weiter 
zu bemerken, als dass er ausschließlich an den hier allerdings nur 
wenig umgebogenen proximalen Enden der ventralen Lage dieser 
Strahlen stattfindet. Der Ansatz der vor der Gliedmaße befindlichen 
ventralen Seitenmuskeln findet am lateralen Rande des Becken- 
knochens statt. 

Gehen wir nun zu Amia über, wo uns schon bedeutend kom- 
plieirtere Befunde entgegentreten, so finden wir zunächst fast die 
ganze ventrale Flossenmuskulatur von einer glänzenden ziemlich der- 


! Desshalb lassen sich alle diese Schichten nicht gut abzeichnen. Sie kön- 
nen nur auf künstlichem Wege getrennt werden. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der hinteren Gliedmaße der Fische. 443 


ben Aponeurose bedeckt, so dass nur ein geringer Theil derselben 
äußerlich hervortritt (Fig. 8 pss). 

Die soeben erwähnte oberflächlich gelagerte Flossenmuskulatur 
(pss) befindet sich am hinteren Theile der Gliedmaße und bildet mit 
der nämlichen der anderen Seite, nach vorn konvergirend, einen 
nach hinten offenen, nahezu rechten Winkel. Der Ursprung dieser 
Muskelschicht findet an ihrem hinteren Theile genau in der Mittel- 
linie statt, wo die Ursprünge beiderseitiger Muskeln innig verwebt 
zu sein scheinen. Weiter nach vorn wendet sich jedoch der Ur- 
sprung von der Mittellinie ab, um in einer geraden nach außen ge- 
richteten Linie auf die, die übrigen Flossenmuskeln bedeckende 
Aponeurose (Fig. 8 Aps) überzugehen. Der hintere Rand des Muskels 
ist auf den Seitenmuskeln gelegen, von welchen er jedoch mit Leich- 
tigkeit zu trennen ist. Distalwärts werden die Fasern sehnig und 
setzen sich an die proximalen Enden der sechs medialen Strahlen 
der Flosse fest. Nach Abnahme dieses Muskels, welchen ich als 
Pars superfieialis der oberflächlichen ventralen Schicht bezeichne, 
bekommen wir ein Bild, wie es ungefähr Fig. 11 darstellt. Ursprung 
und Ansatztheil der Pars superficialis sind erhalten (pssw u. pssa) ; 
die hinter der Gliedmaße befindlichen Seitenmuskeln gehen in eine 
breite Sehne über, welche unter dem Ansatztheile der Pars superfi- 
eialis nach vorn zieht und bald mit einer breiten, von den vor der 
Gliedmaße gelegenen Seitenmuskeln hervorkommenden Aponeurose 
zusammenfließt. Wir sehen jedoch, dass diese von den vorderen 
und hinteren Seitenmuskeln abgehende Aponeurose (Aps) nicht alle 
übrigen Gliedmaßenmuskeln bedeckt, sondern einen Theil derselben 
frei zu Tage treten lässt, indem sie einen nach hinten und außen 
konkaven Bogen beschreibt. In dem von der Aponeurose unbedeck- 
ten Theile befindet sich eine zweite Muskelschicht, welche von der 
Pars superficialis bedeckt, mit derselben auch einen ähnlichen Ver- 
- lauf hat. 

Während aber die Pars superfieialis über der Aponeurose der 
Seitenmuskeln gelagert ist, begiebt sich diese Muskelschicht, Pars 
media (Fig. 11 pms), unter dieselbe und lässt ihre oberflächlichsten Fa- 
sern von der dorsalen (unteren) Fläche dieser Aponeurose entspringen. 
Die tiefer gelegenen Fasern der Pars media nehmen aber ihren Ur- 
sprung von einer Verdiekung der Fascia externa der Seitenmuskeln 
(Septum) und auch von demjenigen Theil derselben, welcher zwischen 
der Medianlinie und dem Ursprung einer dritten, tiefer gelagerten 
Schicht (Fig. 12 cd), der Pars profunda, gelegen ist (s. Fig. 12 pmsu). 


444 M. v. Davidoff 


Beide betrachteten Muskelschichten sind auch an derjenigen Stelle, an 
welcher sie nicht durch die erwähnte Aponeurose der Seitenmuskeln 
geschieden sind, sehr leicht von einander zu trennen und nur in ihrem 
Ansatztheile erscheinen sie eng verwachsen. Beide Schichten setzen sich 
gemeinsam an die medialen Enden der Flossenstrahlen. Nach Abnahme 
der Pars media kommt der direkt dem Beckenknochen aufliegende 
Theil der ventralen Flossenmuskeln zum Vorschein (Fig. 12pp). Wir 
bezeichnen ihn als Pars profunda und unterscheiden an ihm zwei 
Abschnitte. Wir sehen schon aus der Figur wie der eine Theil des 
Muskels nach vorn bis zur vorderen, knorpeligen Epiphyse des Becken- 
knochens reicht, dass dagegen ein anderer weiter hinten gelegener 
Theil desselben nicht in seiner ganzen Ausdehnung auf dem Becken- 
knochen liegt, sondern seinen Ursprung von der Fascia externa 
nimmt. Wir hätten somit einen zweiköpfigen Muskel vor uns, des- 
sen Caput longum ausschließlich vom Beckenknochen entspringt, des- 
sen Caput breve (Fig. 12 cb) aber von der Fascia externa. Beide 
Köpfe vereinigen sich zu einer derben Sehne, welche unter den An- 
satztheil der Pars superfieialis und media tritt und sich mit den bei- 
den letztgenannten Schichten gemeinsam an die Flossenstrahlen 
festsetzt. Der Bau der Pars profunda ist der vom Beckenknochen 
entspringenden Schicht des Polypterus so ähnlich, dass ich gar nichts 
weiter hinzuzufügen brauche. Der einzige Unterschied würde nur 
darin bestehen, dass die feinen, die Muskelmasse durchziehenden 
Sehnen des Polypterus sich hier zu einer breiten, derben Sehne 
vereinigt haben. 

Was den Ansatz der ventralen Seitenmuskeln an den Becken- 
knochen angeht, so findet derselbe hier auch längs des lateralen 
Beckenknochenrandes statt. Jedoch ist die breite Ansatzsehne nicht 
so einfach wie bei Polypterus. Sie theilt sich hier in zwei Blätter, 
von welchen das tiefe Blatt sich sogleich zwischen die dorsalen und 
ventralen Flossenmuskeln begiebt und bis zu seiner Ansatzstelle, 
dem lateralen Beckenknochenrande eindringt. Das oberflächliche 
Blatt ist aber nichts Anderes als die schon betrachtete, die ventra- 
len Gliedmaßenmuskeln bedeckende äußere Aponeurose, welche mit 
der von hinten her kommenden sich verbindet (vergl. Fig. 11 Aps). 
Eine weitere Komplikation im Ansatze besteht darin, dass die Seiten- 
muskeln vermittels einer Sehne noch an den lateralen Randstrahl 
der Flosse sich festheften. 

Ähnlich verhält sich die ventrale Muskulatur bei Lepidosteus 
bison (Fig. 9). Ei wesentlicher Unterschied von Amia betrifft die 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der hinteren Gliedmaße der Fische. 445 


ventrale Medianlinie, welche bei Lepidosteus sowohl hinter als vor 
der Verbindung der beiden Beckenknochen um vieles breiter ist, so 
dass man schon nach Abnahme des Integumentes das Aufeinander- 
lagern der beiden Beckenknochen zur Ansicht bekommt. Vor den 
Letzteren nähern sich die medialen Ränder der beiderseitigen Sei- 
tenmuskeln um weiter hinten wieder aus einander zu weichen (vergl. 
Fig. 9). Während der rechte Beckenknochen fast vollständig von 
den Seitenmuskeln und deren Aponeurosen bedeckt erscheint, liegt 
der linke eine Strecke weit frei und gewährt den Ursprung der, 
der Pars profunda von Amia homologen, von einer glänzenden Fas- 
cie bedeckten Muskelschicht. Weiter nach hinten divergiren die 
beiden Ränder der Medianlinie (vergl. Fig. 9). Etwa in der Gegend 
der Mitte des Beckenknochens ist letztere am breitesten und stellt 
eine derbe, glänzende bindegewebige Haut dar. Eine Eigenthüm- 
lichkeit des Lepidosteus besteht auch darin, dass von dieser breiten 
Medianlinie zahlreiche zerstreute Muskelfasern entspringen (Fig. 9 
pse), deren Ursprünge aber nicht bis zur Mitte der Medianlinie 
reichen. Vorn sind sie kurz und verlaufen nahezu in transversaler 
Richtung nach außen auf die, die Gliedmaßenmuskeln bedeckende 
Aponeurose über, an welche sie sich auch ansetzen. Weiter nach 
hinten nehmen sie allmählich eine longitudinale Richtung ein, werden 
immer länger, bis sie endlich einen ausgesprochenen Längsverlauf 
einschlagen (vergl. Fig. 9). Sie hören indessen im Bereiche der 
Gliedmaße nicht auf, sondern gruppiren sich zu zwei in der Mittel- 
linie nach hinten verlaufenden Muskelzügen, welche sowohl von ein- 
einander, als auch von den ihnen zur Seite liegenden Seitenmuskeln 
deutlich getrennt sind. Weiter hinten werden die Fasern immer 
spärlicher, bis sie schließlich unter allmählicher Annäherung der 
beiderseitigen medialen Ränder der Seitenmuskeln vollständig ver- 
schwinden. Nur an ihrem Ursprunge sind die Fasern dieser eigen- 
thümlichen Längsmuskeln fleischig. Sie gehen in feine Sehnen über, 
welche vorn sehr kurz sind, hinten aber eine beträchtliche Länge 
erreichen können. Ich konnte nicht ermitteln, ob alle diesen Längs- 
muskel zusammensetzenden Fasern zu der beschriebenen Aponeurose 
der Seitenmuskeln gelangen: oder ob einige derselben an der Median- 
linie selbst ihren Ansatz finden. Das Vorhandensein dieses Muskels 
ist aber bis jetzt nur bei Lepidosteus von mir beobachtet. Weder 
bei den Selachiern noch bei den Knorpelganoiden kommt ein ähnlicher 
Befund vor. 

Befreien wir die tiefer liegenden Gliedmaßenmuskeln von den sie 


446 M. v. Davidoff 


bedeckenden Fascien, so treten uns die bei Amia beschriebenen Ver- 
bältnisse entgegen. Wir erkennen sofort in dem nun zu Tage lie- 
genden Muskel die von der Fascia externa der Seitenmuskeln ent- 
springende Pars media und den vom Beekenknochen entspringenden 
Kopf der Pars profunda (vergl. Fig. 10). Ein nicht unwichtiger 
Unterschied besteht erstens in der bedeutenderen Entwicklung der 
Pars media, welche bei Lepidosteus bis zur Vereinigung der beiden 
Beckenknochen sich nach vorn erstreckte, zweitens in dem Mangel 
einer scharfen Sonderung der Pars media von dem Caput breve der 
Pars profunda. Ganz wie bei Amia besteht die Muskelmasse der 
Pars media und profunda aus feinen Fasern, welche sich zu größe- 
ren Bündeln vereinigend in derbe Sehnen übergehen, an welche sich 
ebenfalls noch Muskelfasern ansetzen können. 

Wir sehen aus der Beschreibung der ventralen Gliedmaßen- 
muskeln von Amia und Lepidosteus, dass die beiden Gattungen ein- 
ander sehr nahe stehen und einen gewissen Gegensatz zu Polypte- 
rus repräsentiren. Aus der einheitlichen Muskelmasse von Polypterus 
haben sich bei Amia mehrere diskrete Schichten differenzirt, die ich 
als Pars superficialis, media und profunda aufführte. Ohne Zweifel 
entsprechen die beiden ersteren Schichten, auch wohl das Caput 
breve der Pars profunda in toto, den vom Septum und der Fascia 
externa entspringenden Fasern bei Polypterus. Das Caput longum 
ist der vom Beckenknochen entspringenden Muskellage homolog. , 
Was nun Lepidosteus betrifft, so muss man annehmen, dass das bei 
Amia und Polypterus in der Medianlinie vorhandene Septum immer 
flacher wurde, bis die ganze Medianlinie zu der eben jetzt vorhan- 
denen bindegewebigen Fläche sich umgestaltete, welche es dann 
auch möglich machte den Partes superficiales von Amia zunächst zu 
beiden Seiten aus einander zu weichen. Postulirt man diesen Vor- 
gang, so bietet das weitere Erstrecken dieser Muskelschicht nach 
hinten keine Schwierigkeiten. Es ist auch einleuchtend, dass durch 
das Auseinanderweichen der beiden Partes superficiales ihre Wirkung 
nothwendig eine geringere werden musste, indem sie sich nicht 
mehr gegenseitig unterstützen konnten, wie bei Amia oder nament- 
lich bei Polypterus, bei welchem man die beiderseitigen Muskeln 
einfach als einen queren, von einer Flosse zur anderen hinziehenden 
Muskel betrachten kann. Die geringere Leistungsfähigkeit bringt 
aber eine Reduktion mit sich. So sehen wir auch an diesem Mus- 
kel dass seine Fasern nicht mehr bis zu den Flossenstrahlen reichen 
und dass trotz seiner Verbreitung nach hinten eine bedeutende 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der hinteren Gliedmaße der Fische. 447 


Rückbildung vorliegt. Es ist kein eigentlicher Muskel mehr, son- 
dern ein Geflecht durch einander verlaufender Fasern, deren Wirkung 
nur eine minimale sein kann. 

Es bleibt nur noch eine Muskelgruppe von Polypterus, deren 
Vertreter wir bei Amia und Lepidosteus aufsuchen müssen: nämlich 
die tief gelegenen, vom Septum zum lateralen Rande des Becken- 
knochens verlaufenden Fasern. Ich habe dieselben weder bei Amia 
noch bei Lepidosteus auffinden können. Indessen ist sehr wahr- 
scheinlich, dass diese Fasern bei Polypterus selbst in Riickbildung 
begriffen sind, da wir sie, wie aus dem vergleichenden Theile dieser 
Untersuchung folgen wird, bei den Selachiern in mächtiger Ausbildung, 
fanden. 


P) Dorsale Muskeln. 


Wie bei den Haien und Knorpelganoiden gestaltet sich die Mus- 
kulatur der dorsalen Fläche der Gliedmaße einfacher als die ven- 
trale. Sie unterliegt bei den drei untersuchten Knochenganoiden 
keinen besonderen Differenzirungen, sondern ist bei allen im We- 
sentlichen gleich gestaltet. Wir können sie desshalb im Allgemeinen 
charakterisiren und auf die jeder Gattung zukommenden Eigenthüm- 
lichkeiten hinweisen. 


Während wir auf der ventralen Fläche meist nur unvollkommen 
geschiedene Muskelschichten antrafen, begegnen uns hier gesonderte 
Schichten, von welchen die eine als oberflächliche, die andere als 
tiefe Schicht bezeichnet werden kann. Beide Schichten sind nicht nur 
ihrer Lage nach verschieden, sondern haben auch verschiedenen 
Ursprung. Die oberflächliche Schicht entspringt lediglich von der 
äußeren Fascie der Seitenmuskeln, die tiefe aber nimmt ihren 
Ursprung von der dorsalen Fläche des Beckenknochens in seinem 
ganzen Umfange. Beide Schichten hängen peripherisch zusammen 
und finden ihren Ansatz an der dorsalen Lage der Flossenstrahlen, 
und zwar wie auf der ventralen Fläche an deren umgebogenen me- 
dialen Enden. 

Bei Amia besteht die oberflächliche Schicht aus zwei diskreten 
Lagen, welche wir wie bei Chimaera als Portio prima und secunda 
bezeichnen wollen. Die erstere ist oberflächlich gelagert und stellt 
wie Fig. 13 pp zeigt einen dreieckigen Muskel vor, dessen sämmt- 
liche Fasern abwärts gerichtet sind. Die Ursprungslinie ist wie bei 
den Haien ein distal konvexer Bogen. Allmählich konvergirend, 


448 M. v: Davidoff 


sammeln sich die Fasern der Portio prima zu einem ziemlich dicken 
Bauch und setzen sich an die fiinf medialen Flossenstrahlen fest. 
Ganz auf die nämliche Art gestaltet sich die Portio prima auch bei 
Lepidosteus, nur dass sie bedeutender ausgedehnt erscheint. Bei 
Polypterus hingegen scheint sie sehr gering entwickelt. Löst man 
die Portio prima zugleich mit der Fascia externa der Seitenmuskeln 
ab, so tritt uns bei Amia der Ansatztheil der Portio secunda und 
der tiefen Schicht entgegen. Wir sehen (Fig. 14) wie der Ansatz- 
theil der letzteren von einem von den Seitenmuskeln gebildeten Bo- 
gen (Fig. 14 arc) bedeckt ist. Der zwischen dem vorderen Rande 
dieses Bogens und den drei lateralen Knochenstrahlen sich befindende 
Raum aber war, wie Fig. 13 uns zeigte, von einer dünnen Fascie be- 
deckt, welche von dem vorderen Rand der Portio prima sich konti- 
nuirlich zu den drei lateralen Knochenstrahlen und dem vorderen 
Rande des erwähnten Bogens erstreckte. 


Die bei Amia vorhandene Portio secunda der oberflächlichen 
dorsalen Schicht ist bedeutend umfangreicher als die Portio prima. 
Sie nimmt ihren Urprung ebenfalls von der Fascia externa aber erst 
aus der Tiefe des von dem Seitenmuskel gebildeten Bogens. Die- 
ses Verhältnis kommt nun dadurch zu Stande, dass die Fascia externa 
um den Seitenmuskel nach innen umbiegt, derart, dass sie auf Fig. 15 
an dem, am Seitenmuskel ausgeführten Schnitte in doppelter Lage 
erscheint, sowohl außen als auch innen. Von ihrem inneren Blatte 
(Fig. 15 ¢fex) entspringt nun die Portio secunda (ps). Der hintere 
Rand der letzteren liegt genau unter dem hinteren Rande der Portio 
prima und ihr Ursprung befindet sich an seinem hinteren Theile un- 
ter dem Ursprungsbogen der Portio prima. Aus Fig. 15 ist aber 
ersichtlich, dass der Ursprung der Portio secunda weiter nach vorn, fast 
bis zum vorderen Ende des Beckenknochens reicht. (vgl. Fig. 13 u. 15). 

Am vorderen Theile stellen die Fasern der Portio secunda keine 
größeren Bündel vor. Sie verlaufen wie diejenigen der Portio prima 
von oben (dorsal) nach unten (ventral) zu den Flossenstrahlen. Nach 
vorn zu ändert sich ihr Verlauf ganz allmählich. Sie schlagen nach 
und nach die Richtung von vorn nach hinten ein, bis sie schließlich 
mit der tiefen Schicht (Spd) parallel ihre Ansatzpunkte erreichen. 
Diese oberflächlichen Schichten verhalten sich bei Lepidosteus in so 
fern etwas anders, als die beiden Lagen von Amia hier nicht unter- 
schieden werden können. Die bei Amia als Portio prima bezeich- 
nete Lage dehnt sich bei Lepidosteus ganz eben so weit nach vorn 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der hinteren Gliedmaße der Fische. 449 


aus wie die Portio secunda. Der der Portio prima homologe Theil 
umfasst auch beim Ansatze alle Enden der dorsalen Flossenstrahlen 
(den Randstrahl ausgenommen), verhält sich also auch in dieser Hin- 
sicht anders als bei Amia. 

Bezüglich der oberflächlichen dorsalen Schicht von Polypterus, 
kann ich nichts Bestimmtes angeben, da ich nicht vermochte, sie 
von dem Integumente abzutrennen, was allerdings mit der sehr un- 
befriedigenden Konservirung der Exemplare zusammenhängen mag. 

Die tiefe dorsale Schicht ist hauptsächlich am lateralen 
Rande des Beekenknochens entwickelt (siehe Fig. 15 Spd). Sie ist 
hier nicht von der oberflächlichen bedeckt und bildet einen dicken 
Muskelbauch, dessen Fasern direkt nach hinten verlaufen und an 
ihrem Ansatztheile sehnig werden, an welche Sehnen sich theilweise 
auch die Fasern der oberflächlichen Schicht anheften. Durch die 
Ansatzsehne des Seitenmuskels (Fig. 15 as) ist diese dorsale Schicht 
von der tiefen ventralen geschieden. Sie kann aber dermaßen mäch- 
tig entwickelt sein (Amia), dass sie ventralwärts über die von der 
tiefen ventralen Schicht gebildete Fläche prominirt. Nach Entfer- 
nung der Seitenmuskeln und ihrer an den lateralen Rand des Becken- 
knochens sich ansetzenden Sehne, kann der laterale Rand der tiefen 
dorsalen Schicht auch von der ventralen Fläche aus sichtbar gemacht 
werden. Nur bei Polypterus zeichnet’ sich diese Schicht durch keine 
besondere Mächtigkeit aus. Bei letzterem entspringen auch von der 
dorsalen Fläche der Ossa matatarsalia kleine Muskeln, welche sich 
ganz eben so verhalten, wie diejenigen auf der ventralen Fläche. 

Was nun den Ansatz der Seitenmuskeln an die Gliedmaßen an- 
betrifft, so findet derselbe bei Amia und Lepidosteus nicht nur an 
Skelettheilen statt, sondern geht, wie wir sahen, auch auf die ven- 
trale Fläche der ventralen Muskeln über. 

Unterhalb der oberflächlichen dorsalen Schicht vereinigen sich 
die beiden Seitenmuskelfascien. Am vorderen Theile des Becken- 
knochens fehlt dieser Befund. Hier entsenden die Seitenmuskein 
eine derbe Sehne, welche zwischen den dorsalen und ventralen Mus- 
kellagen in die Tiefe eindringt und sich in der ganzen Länge der 
lateralen Leiste des Beckenknochens festheftet. Eine dünne Lage 
der Seitenmuskeln erstreckt sich jedoch weiter auf die ventralen Glied- 
maßenmuskeln und geht in die beschriebene letztere bedeckende 
Aponeurose über. Dieses Verhalten ist weniger bei Amia, mehr bei 
Lepidosteus ausgeprägt (vergl. Fig. 8 u. 9). Da der Ansatz an den 
lateralen Beckenknochenrand schon bei Polypterus vorhanden war 

Morpholog. Jahrbuch. 6. 29 


450 M. v. Davidoff 


und einen einfacheren Zustand als bei Amia und Lepidosteus reprä- 
sentirt, so muss das weitere Erstrecken der Seitenmuskeln auf die 
Muskeln der Gliedmaße bei den letztgenannten Gattungen als ein se- 
kundärer Vorgang beurtheilt werden. 


c) Nervensystem!. 


Die Untersuchung des Nervensystems der hinteren Gliedmaße 
der Knochenganoiden bietet so erhebliche technische Schwierigkeiten, 
dass ich es nur bei Lepidosteus vermochte die ventralen Äste bis 
zu ihrer Auflösung in den Gliedmaßenmuskeln zu verfolgen. Indes- 
sen reichten schon diese Beobachtungen aus, um die Befunde bei 
Amia verstehen zu können. Was Polypterus betrifft, so wurden bei 
demselben nur vereinzelte Beobachtungen gemacht. 


Die, die Muskeln der Gliedmaße von Lepidosteus versorgenden 
ventralen Äste liegen, eben so wie die übrigen, unmittelbar unter der 
Fascia interna, welche nach innen hin vom äußerst dünnen Perito- 
neum überzogen ist. Jeder ventrale Ast verläuft unmittelbar hinter 
einem Ligamentum intermusculare in dem ihm entsprechenden Myo- 
comma. Sowohl die weiter vorn als auch die hinten gelegenen Ner- 
ven verlassen das ihnen zukommende Gebiet nicht. Eben so lassen 
sich keine Anastomosen zwischen ihnen entdecken. Jeder ventrale 
Ast giebt, noch an seiner proximalen Hälfte, einen oder zwei Äste 
ab, welche sich in die Tiefe der Seitenmuskeln begeben. Distal- 
wärts werden die abgehenden Äste allmählich dünner und schließlich 
löst sich auch der Stamm in feine Zweige auf, welche sich sämmt- 
lich in das Muskelfleisch des betreffenden Myocomma einsenken. 
Schon der erste vor dem ersten Gliedmaßennerven gelegene ventrale 
Ast verhält sich anders. Wir sehen in Fig. 16 wie er sich peri- 
pherisch in zwei Äste spaltet, von welchen der hintere das hinter 
ihm gelegene Myocomma durchbohrt (Fig. 16 «) um mit einem nach 
vorn gerichteten Aste des ersten Extremitätennerven (13) zu anasto- 
mosiren, wobei mehrere Astchen dem Seitenmuskel abgegeben wer- 


1 Was die Litteratur über die Nerven der hinteren Gliedmaße der Fische 
angeht, so beziehen sich alle Angaben in den größeren Werken (CUVIER und 
CUVIER-VALENCIENNES , CUVIER-MECKEL, MECKEL, JOH. MÜLLER, STANNIUS 
und DUMERIL, etc.) entweder auf das centrale Nervensystem, oder auf das pe- 
ripherische Nervensystem der Selachier, Sturionen oder Knochenfische. Uber 
unseren Gegenstand sind mir keine Notizen bekannt. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der hinteren Gliedmaße der Fische. 451 


den (2). Der erste Gliedmaßennerv (der 13. ventrale Ast!) schlägt 
aber schon in seinem proximalen Theile die Richtung nach hinten 
ein, bleibt jedoch noch eine Strecke weit innerhalb seines Myocomma. 
Bald jedoch nähert er sich dem nächst hinteren Zwischenbande, das 
er durchbohrt, empfängt hier einen Ast des 14. Ramus ventralis, 
worauf er einen nach vorn gerichteten Zweig dem Seitenmuskel ab- 


giebt (z?), verlässt jedoch die Richtung nach hinten nicht, sondern 
durchbohrt auch die zwei folgenden Zwischenbänder. Auf diese Weise 
gelangt er zum lateralen Rande des Beckenknochens. Auf seinem 
Verlaufe giebt er noch einen Ast dem 14. Ramus ventralis ab (y). 
. Der 14. ventrale Ast hat fast denselben Verlauf wie der 13., nur 
dass er bloß zwei Zwischenbänder zu durchbohren hat. Am Becken- 
knochen verbindet er sich mit dem 15. Ramus ventralis und bildet 
mit demselben einen dieken Stamm (Sz. Der 15. Ramus ventralis 
durchbohrt endlich noch vor seiner Vereinigung mit dem 14. das 
nächst hintere Ligamentum intermusculare, worauf dann der 16. 
das ihm ursprünglich zukommende Myocomma nicht mehr verlässt, 
was auch bei den drei folgenden Nerven (IV, V, VI) der Fall 
ist. Der 20. ventrale Ast theilt sich nicht weit vom Beckenkno- 
chen in zwei Äste, von welchen der vordere das vor ihm gele- 
gene Zwischenband durchbohrt, der hintere sich mit Ästen verbindet, 
welche ihm von den zwei weiter hinten gelegenen Rami ventrales 
zugeführt werden, welch’ letztere sowohl mit ihren nach hinten als 
den nach vorn gerichteten Ästen ebenfalls die Ligamenta intermus- 
eularia durchsetzen. Wir erkennen also aus dem Verhalten der ventra- 
len Äste zu den Myocommata, dass bei Lepidosteus ein Konvergiren 
der Nerven zum Beckenknochen stattfindet und zwar sowohl vor 
als auch hinter demselben. Ohne auf die specielle Beschreibung 
einzelner Äste, über welche uns am besten die getreue Abbildung 
orientiren wird, einzugehen, ist ihr Verhalten im Allgemeinen folgen- 
des: Der 13. R. v. fließt an seinem Ende mit einem Aste zusam- 
men, welcher von dem durch die Vereinigung der 14. und 15. Rami 
ventrales entstandenen Stamme abgeht und welcher von dem 16. R. 
v. noch einen feinen Zweig empfängt. Auf diese Weise entsteht 
ein ansehnlicher Nerv (v'), welcher mit dem Verlauf auf die 


1 Auf der Fig. 16 ist die Reihenzahl der ventralen Aste der Spinalnerven 
mit arabischen Zahlen angegeben, während die tiefer stehenden römischen Zah- 
len die zur Gliedmaße in Beziehung stehenden Nerven (Gliedmaßennerven) 
andeuten. 

29* 


452 M. v. Davidoff 


dorsale Fläche der tiefen dorsalen Muskelschicht! sich zu einem 
breiten durchsichtigen Bande gestaltet, am medialen Rande jener 
Schicht noch einen, vom Stamm der 14. u. 15. Rr. vv. abgehenden 
Ast und den Stamm des 17. R. v. in sich aufnimmt und dann zur 
ventralen Fläche des Beckenknochens umbiegt. Er kommt also hier 
zwischen die Fasern der Pars media zu liegen, giebt derselben so- 
gleich einige Äste ab, senkt sich jedoch in die Pars profunda ein, 
in welcher ich ihn eine Strecke weit noch habe verfolgen können 
siehe Fig. 17 v!). Er zerfällt bald in mehrere feine Zweige, deren 
weiterer Verlauf sich der makroskopischen Untersuchung entzieht. 
Während seines Verlaufes auf der dorsalen Muskulatur der Glied- . 
maße giebt er keine Äste ab (vergl. Fig. 16 01), ist also ein aus- 
schliefslich für die ventralen Muskeln bestimmter Nerv. Wir wollen 
ihn als ersten ventralen Ast der Extremitätennerven bezeichnen. 

Aus den vier vorderen Extremitätennerven entsteht aber noch 
ein zweiter Nerv, welcher die Elemente vom 13. R.v. wahrscheinlich 
durch den Verbindungszweig desselben zum 14. R. v. empfängt. 
Es setzen ihn zusammen 1) der eigentliche Stamm des 16. R. v. 
und 2) ein Ast des aus dem 14. und 15. Rr. vv. entstandenen Ner- 
ven. Der so gebildete Stamm wird ebenfalls sehr breit, verläuft aber 
nicht auf die dorsale Fläche der tiefen dorsalen Muskulatur, sondern 
senkt sich sofort in dieselbe ein wo er sich auch verästelt. Er scheint 
sich indessen hauptsächlich in der tiefen dorsalen Schicht aufzulösen 
Fig. 15 d!). Es ist somit ein für die dorsalen Muskeln bestimmter 
Nerv (R. dorsalis I). Der 17. Ramus ventralis giebt außer dem langen 
Aste zum ersten ventralen Gliedmaßennerven noch mehrere Zweige 
ab, welche sich scheinbar alle in der tiefen dorsalen Schicht auf- 
lösen. Der 18. und 19. Ramus ventralis spaltet sich je in zwei 
Zweige,-von welchen der eine zur dorsalen, der andere, auf dem- 
selben Wege wie die betrachteten ventralen Äste, auch zur ventralen 
Muskulatur tritt. Etwas abweichend verhält sich der 20. Ramus 
ventralis. Er sendet einen Ast zum ventralen Zweige des 19. Ner- 
ven. Sein nach hinten gerichteter Ast (e) verbindet sich mit den 
Ästen des 21. und 22 Rr. vv. und begiebt sich zum medialen hin- 
teren Winkel des Beckenknochens , wo er medianwärts umbiegt, um 
sich zwischen die beiden Reihen der Knochenstrahlen einzusenken. 


! Auf der Figur ist der Umriss der dorsalen Fläche des Beckenknochens 
skizzirt, wobei man sich vorstellen muss, dass die auf dieser Fläche verlaufen- 
den Nerven auf der Fascia externa lagen, welche im Bereiche der Gliedmaße 
unter den dorsalen tiefen Muskeln liegt. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der hinteren Gliedmaße der Fische. 453 


Hier verläuft er eine Strecke weit quer zum lateralen Rande, giebt 
viele sehr feine Zweige ab. welche sich ziemlich weit nach hinten 
zwischen den beiden Reihen der Flossenstrahlen verfolgen lassen 
(Fig. 17 a9). 

Eigenthümlich ist das Verhalten der beiden letzten Nerven, 
nämlich des 21. und 22. ventralen Astes. Den nach vorn gerichteten 
mit dem Ast des 20. Ramus ventralis sich verbindenden Zweig haben 
wir schon betrachtet. Von demselben geht noch ein Nerv ab, wel- 
cher quer unter den vom 22. Ramus ventralis zum hinteren Aste des 
20. Ramus ventralis entsendeten (y) Verbindungszweig verläuft (z). 
ohne sich mit demselben zu verbinden und fließt dann mit einem von 
dem Aste des 21. und 22. Ramus ventralis gebildeten Längsstämm- 
chen zusammen (Zgv). Letzteres entsteht von einem nach hinten 
gerichteten Aste des 22. Ramus ventralis, nimmt einen Zweig des vor- 
deren, sich noch mit dem hinteren Aste des 21. R. v. verbindenden 
Astes desselben Nerven auf, verläuft direkt nach hinten und begiebt 
sich zum medialen hinteren Winkel des Beckenknochens, worauf er 
sich in die Fasern der Pars media einsenkt. 

Da die dorsale Fläche der Gliedmaße an ihrem vorderen Theile 
sammt ihren Muskeln nicht den Seitenmuskeln aufliegt, sondern auf 
den hier über einander liegenden Fascien sich befindet, so verlaufen 
auch die vordersten ventralen Äste der Extremitätennerven zwischen 
diesen Faseien, die dorsalen Äste aber durchsetzen die äußere Fas- 
cie, um zu den von ihnen versorgten Muskeln zu gelangen. Dies 
geschieht bei den ventralen Ästen nur am medialen Rande des 
Beckenknochens. 

Bei Amia verhalten sich die Nerven ähnlich. Der erste Extre- 
mitätennerv ist der 19. ventrale Ast der Spinalnerven. Daran schlie- 
fen sich 8 Nerven, welche sich alle in den Muskeln der Gliedmaße 
auflösen. Wie bei Lepidosteus bildet jeder einen ventralen und dor- 
salen Ast und ihr Verhalten zum Beckenknochen ist auch das näm- 
liche. Die Anastomosen zwischen den ventralen Asten der Glied- 


! Bei den Knochenfischen kommen ähnliche Verhältnisse der letzten \hin- 
teren) Gliedmaßennerven vor. Sie sind von älteren Autoren beobachtet worden. 
So heißt es bei Cuvier-MECkEL: »In den Grätenfischen, wie z. B. dem Wels, 
schicken die Riickenmarkspaare, welche sich in den Zwischenrippenmuskeln 
vertheilen, Faden ab, die sich zu den Muskeln der Flosse begeben. Einige da- 
von können deutlich bis zu der Membran verfolgt werden, welche die Strahlen 
bekleidet«. Vorlesungen über vergl. Anat. von Cuvier. Übersetzt von MEckEL. 
Leipzig 1809. Zweiter Theil pag. 275. 


454 M. v. Davidoff 


maßennerven sind außerordentlich zahlreich und bilden auf der 
dorsalen Fläche der tiefen dorsalen Muskelschicht einen Längsstamm, 
von welchem erst die peripheren Endzweige ausgehen. Die beiden 
hinteren Nerven stehen hier wie bei Lepidosteus in Beziehung zu 
dem sekundären Flossenskelete, bilden aber mit den weiter hinten 
gelegenen Nerven keine Anastomosen. Das Verhältnis der Rr. vv. 
der Spinalnerven zu den Myocommata ist jedoch etwas von dem bei 
Lepidosteus verschieden, indem bei Amia außer dem letzten Glied- 
maßennerven alle übrigen die hinter ihnen gelegenen Ligamenta 
intermuscularia durchbohren. Dieses Verhalten wird dadurch ver- 
ständlich, dass die Zwischensehnen der Seitenmuskeln eine viel mehr - 
nach vorn zu gewendete Richtung einschlagen als bei Lepidosteus. 
Die Beschreibung der näheren Verhältnisse eines jeden Gliedmaßen- | 
nerven kann unterbleiben, zumal da dieselben sehr variabel sind. 


2) Vergleichender Theil. 


a) Vergleichung der untersuchten Knochenganoiden 
unter sich. 


Was zunächst das Skelet betrifft, so ist besonders das Verhal- 
ten des vorderen Endes und die Verbindung der beiden als Becken- 
knochen bezeichneten Theile wichtig. Während bei Polypterus die 
beiden Knochen in einer Ebene lagen, vorn vermittels der bekann- 
ten Knorpelstücke zusammenhängend, findet bei Amia und Lepi- 
dosteus eine Überlagerung der beiden Knochen an ihrem Vorderende 
statt. Wir haben im letzteren Falle unzweifelhaft einen sekundä- 
ren Vorgang, welcher sich von den Befunden bei Polypterus ab- 
leiten lässt. Erwägt man den Umstand, dass die Knorpelstücke 
von Polypterus weder als Ansatz noch als Ursprungsstätte etwai- 
ger Muskeln dienen, und für das Zusammenhalten der beider- 
seitigen Gliedmaßen nur von minimaler Bedeutung sein können, 
so ist ihr Schwinden, eben durch den Nichtgebrauch, bei Amia und 
Lepidosteus erklärlich. Wir haben aber Grund anzunehmen, dass 
diese Stücke selbst bei Polypterus früher mächtiger, als wir sie 
antrafen, entwickelt waren. Den Anlass hierzu giebt das spora- 
dische Vorkommen eines dritten unpaaren Stückes und überhaupt 
ihre variirende Form und Größe. Das allmähliche Rudimentärwer- 
den dieser Knorpelstücke musste nothwendig eine Annäherung der 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der hinteren Gliedmaße der Fische. 455 


beiderseitigen Beckenknochen nach sich ziehen. Sie hängen dann 
durch keine Skelettheile mehr zusammen, ihre gegenseitige Fixirung 
leistete das Bindegewebe. Da ihre medialen Ränder für die festere 
Verbindung eine zu geringe Fläche darboten, griff eine Überlagerung 
der beiden Knochen Platz. In embryonalen Zuständen muss es aber 
noch unentschieden sein, welcher der beiden Knochen auf den an-. 
deren zu liegen kommt, da wir bei Amia sowohl den linken auf dem 
rechten als auch umgekehrt liegen sahen. 

An dem Beckenknochen ist uns ferner die verschiedene Größe 
so wie sein Relief von Bedeutung. Bei Polypterus ist er klein und 
vollständig plan, bei Amia bedeutend größer, aber nur mit einer 
sehr wenig erhabenen und kurzen Leiste ausgestattet. Bei Lepido- 
steus hingegen erreicht er unter den Knochenganoiden seine größte 
Differenzirung. Der viel stärker gebaute Knochen besitzt zwei lange 
und hohe Cristae und erscheint zum Ansatz bedeutenderer Muskeln 
geeigneter als bei Amia. Diese Thatsachen sind von Bedeutung für 
das Verständnis des Verhältnisses des Beckenknochens zu den Ossa 
metatarsalia, welches, wie wir schon aus den Figuren ersehen, ein 
umgekehrtes ist. Je vollkommener die Ausbildung des Beckenknochens, 
desto rudimentärer sind die Mittelfufsknochen. Ihre Reduktion erfolgt 
von außen nach innen zu. Bei Amia und Lepidosteus ist der inner- 
ste Mittelfußknochen ossifieirt, die anderen drei erhalten sich als 
unansehnliche Knorpelstücke, welche zuweilen mit einander ver- 
schmelzen können. 

Bei Polypterus ist die Reduktion ebenfalls eingeleitet, indem 
das laterale Stäbchen das kleinste ist und nach den Beobachtungen 
AGAssiz’ sogar knorpelig bleiben kann !. Zwischen den distalen En- 
den der beiden äußeren Mittelfußknochen fehlt das zwischen dem 
2. u. 3., 3. u. 4 vorhandene Knorpelchen. 

Wir sehen also, dass die Reduktion sich nicht nur in einer Ver- 
kürzung der Ossa metatarsalia, sondern auch in der mangelnden 
Ossifikation offenbart. 

Um das Rudimentärwerden dieser Gebilde zu verstehen, müssen 
wir die Muskeln zur Hilfe nehmen und das Verhältnis der Mittel- 
fußknochen zu den Strahlen des sekundären Flossenskeletes aus ein- 
ander setzen. Bezüglich des letzteren sahen wir (was auch A@assız 
auf seiner Abbildung des Skelets von Polypterus richtig darstellt) 2, 


1 Op. cit. Bd. II pag. 45. 
2 Rech. sur |. poiss. foss. Atlas Tom. II Tab. ce. Neuchatel 1833—43, 


456 M. y. Davidoff 


dass die proximalen Enden der Flossenstrahlen nur die distalen Epi- 
physen der Ossa metatarsi des Polypterus umfassen, ein Umstand, 
welcher es ermöglicht, dass Muskeln von den Mittelfußknochen ent- 
springen und sich an die Knochenstrahlen festheften. Bei Amia und 
Lepidosteus reichen aber die Flossenstrahlen bis zur distalen Epi- 
physe des Beckenknochens. Die physiologische Leistung der Mittel- 
fußknochen kann nach dem anatomischen Thatbestand nur zweierlei 
Art sein: sie dienen erstens zum Ursprung der Muskeln, deren 
Wirkung um so nöthiger ist, je geringer die übrigen Muskeln der 
Gliedmaße entwickelt sind. Zweitens besteht ihre Funktion noch 
darin, dass sie für die Extension und Flexion der eigentlichen Flosse, 
welche bei Polypterus fast um die ganze Länge der Metatarsalkno- 
chen von dem hinteren Beckenknochenende entfernt ist, eine feste 
Stütze geben. Es ist einleuchtend, dass die Entwicklung der 
Metatarsalmuskeln in umgekehrtem Verhältnis zu den übrigen Mus- 
keln der Gliedmaße stehen muss. Gewinnen Letztere die Überhand, 
welche sie unstreitig schon bei Polypterus haben, so müssen die 
Matatarsalmuskeln in gleichem Maße sich rückbilden. Die bedeu- 
tende Volumzunahme des Beckenknochens bei Amia und Lepidosteus 
gewährt den von demselben entspringenden Muskeln eine größere 
Oberfläche; in Folge dessen die mächtige Entwicklung derselben, 
welche das Schwinden der Metatarsalmuskeln, zugleich aber auch 
das Verkümmern der Metatarsalknochen nach sich zogen. Letztere 
wurden also nach und nach kürzer, welcher Vorgang die Annähe- 
rung des sekundären Flossenskeletes an den Beckenknochen zur 
Folge hatte. Somit wird die ganze Umgestaltung des Skeletes durch 
die Vergröfserung der Oberfläche am Beckenknochen eingeleitet, welche 
bei Lepidosteus durch die Ausbildung zweier bedeutenden Leisten un- 
ter den Knochenganoiden die höchste Stufe erreicht. 

Nicht minder interessant sind die Verschiedenheiten der Musku- 
latur selbst. Aus dem so einfachen Bau bei Polypterus, bei welchem 
wir außer den zwei großen Gruppen der dorsalen und ventralen 
Muskeln, noch keine gesonderten Schichten unterscheiden konn- 
ten, gestaltet sich die um vieles komplieirtere Anordnung von Amia 
und Lepidosteus. Die Vergleichung der beiden Letztgenannten mit 
Polypterus ergiebt eine Divergenz der Formen in Bezug auf ihre 
Gliedmaßenmuskeln. Während bei Amia die beiderseitigen oberfläch- 
lichen ventralen Schichten median noch vermittels des Septums 
zusammenhängen, sind sie bei Lepidosteus aus einander gewichen. 


Beitriige zur vergleichenden Anatomie der hinteren GliedmaBe der Fische. 457 


Die oberflächliche dorsale Muskulatur verhält sich aber bei Lepido- 
steus einfacher als bei Amia. 

Das Auseinanderweichen der ventralen Schicht bei Lepidosteus 
ist schon bei Amia und Polypterus eingeleitet, indem die Hauptmasse 
der Fasern der oberflächlichen Schicht nicht mehr vom Septum, son- 
dern von der Fascia externa, zwischen dem Septum und dem me- 
dialen Beckenknochenrande, entspringt. Mit dem Übergewicht der 
Pars media über die Pars superficialis musste letztere sich rück- 
bilden. Dass dieser Vorgang stattgefunden hat, ist schon aus dem 
Grunde klar, dass die vom Septum kommenden Fasern eine nur sehr 
geringe Wirkung auf die Beugung der Flossenstrahlen ausüben können. 
da sie mit denselben nicht in einer geraden Linie gelegen sind, 
sondern einen stumpfen Winkel mit ihnen bilden. Bei der Zusam- 
menziehung muss die Pars superfieialis die proximalen Enden der 
medialen Strahlen nicht nur beugen, sondern auch etwas adduciren. 
eine Wirkung, die für die Flosse von keinem Belang ist. Umgekehrt 
verhält es sich mit der Pars media. Ihre Fasern verlaufen mit je- 
nen der Pars profunda fast parallel und müssen eine den letzteren 
gleiche Wirkung ausüben. Viel schwieriger ist es, sich klar zu 
machen, wie es kommt, dass die Pars superficialis sich bei Lepido- 
steus so weit nach hinten erstreckt. Wir werden vielleicht bei den 
Physostomen Anknüpfungspunkte gewinnen, welche uns eine Erklä- 
rung dieses Vorganges gestatten. | 

Dieselben Kausalmomente treten uns auch an der oberflächlichen 
dorsalen Schicht entgegen. Die der Portio prima von Amia ho- 
mologen Fasern des Lepidosteus können die Flossenstrahlen nur 
heben, eine Wirkung, welche von keiner Bedeutung für die Flosse 
sein kann. Sie haben sich bei Amia von der Portio secunda ab- 
getrennt und sind an ihrem vorderen Theile rudimentär geworden. 

Ein nicht unwichtiger Punkt bleibt uns noch im Ansatz und im 
Verhältnis der Seitenmuskeln zu den Muskeln der Gliedmaße. Bei 
Polypterus ist wiederum der einfachste Zustand vorhanden. Die 
Seitenmuskeln gehen in eine Sehne über, welche sich an den -late- 
ralen Rand des Beckenknochens anheftet. Bei Amia erstrecken sich 
die vor der Gliedmaße gelegenen Seitenmuskeln über ihre Ansatz- 
stelle hinaus, verlaufen auf die ventrale Fläche der Flossenmuskeln, 
welche sie mit ihrer Fascie bedecken. Stellt man sich vor, dass 
die Oberfläche der ventralen Gliedmaßen aponeurotisch war, wie sie 
z. B. bei den Sturionen ist und auch zum Ansatz der Seitenmuskeln 
sowohl vorn als auch hinten diente, so erklärt sich dieses Verhalten 


458 M. v. Davidoff 


auf eine sehr einfache Weise. Von beiden Seiten, besonders aber 
vorn, griff der Ansatz immer weiter, bis er den Zustand von Amia 
und Lepidosteus erreicht hatte. Dass sich später diese Aponeurose 
von den Gliedmaßenmuskeln ablöste, ist leicht begreiflich. Der Zusam- 
menhang mit denselben lässt sich aber jetzt noch dadurch erkennen, 
dass Muskelfasern von dieser Aponeurose entspringen, wie z. B. die 
oberflächlichen Fasern der Pars media bei Amia. Dieser Vorgang 
ist jedenfalls zusammenzubringen mit der immerhin lockeren Verbin- 
dung der beiden Beckenknochen unter einander. Sowohl durch den 
Ansatz der Seitenmuskeln an das Skelet, als auch durch die eben 
betrachtete Aponeurose wird die nöthige Fixirung gewährt. 


Die geringen Verschiedenheiten im Verhalten der Nerven der 
Hintergliedmaße von Amia und Lepidosteus verdienen es nicht un- 
ter sich verglichen zu werden. Erst die Vergleichung mit tiefer 
stehenden Formen bietet Interesse. Ehe wir aber zu derselben über- 
gehen, ist zu konstatiren, dass aus der obigen Auseinandersetzung für 
Polypterus ein primitives Verhalten sowohl im Skelet als auch in den 
Muskeln gegenüber Amia und Lepidosteus sich herausstellte. Uns 
kommt es also jetzt nur darauf an Polypterus mit den Selachiern 
und Stören zu vergleichen um die Befunde auch bei den übrigen 
untersuchten Knochenganoiden verstehen zu können. 


b) Vergleichung der untersuchten Knochenganoiden 
mit Selachiern und Sturionen. 


Bei Betrachtung des Skeletes entsteht zunächst die Frage, ob 
der allgemein als Beckenknochen bezeichnete Skelettheil auch wirk- 
lich dem Becken der Selachier und der Sturionen homolog sei? 
Wenn Letzteres der Fall, drängt sich die Frage nach dem Bagale 
metapterygii und den Radien auf. Hätten wir für unsere Verglei- 
chung das Skelet allein, so wären die aufgeworfenen Fragen kaum 
zu lösen. Wir hätten im günstigsten Falle nur sagen können, dass 
eben einer der die Hintergliedmaße der Haie konstituirenden Theile bei 
den Knochenganoiden fehlt. Ziehen wir aber Muskeln und Nerven 
zu unserer Vergleichung, so kommen wir zu anderen Resultaten. Was 
die Muskeln angeht, so ist es aus dem Verhalten der ventralen Nerven- 
äste unzweifelhaft, dass die beiden Gruppen, dorsale und ventrale Mus- 
keln, den gleichnamigen der Haie homolog sind. Nehmen wir nun an, 
dass der Beekenknochen von Polypterus das Basale metapterygii der 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der hinteren Gliedmaße der Fische. 459 


Selachier ist, so finden wir fast alle bei Heptanchus vorhandenen Mus- 
kelschichten bei Polypterus vertreten !. Die oberflächliche ventrale 
Schicht des Heptanchus verhält sich ganz eben so wie die des Po- 
lypterus. Sie entspringt vom medialen Septum und verläuft, ohne mit 
dem Beckenknochen in Beziehung zu stehen zu den Strahlen des se- 
kundären Flossenskelets. Die septobasale Schicht von Heptanchus 
ist durch die tiefe Lage der vom Septum kommenden, sich an den me- 
dialen Rand des Beckenknochens festsetzenden Muskeln repräsentirt. 
Die basioradiale Schicht endlich ist hier durch die vom Beekenkno- 
chen entspringenden Fasern vorgestellt. Die von den Ossa metatar- 
salia entspringenden, bei den Haien nicht vorhandenen accessorischen 
Zipfel finden ihre Homologa bei Chimaera, wo sie sich eben so wie 
bei Polypterus? verhalten. 

Über die dorsale Muskulatur brauchen wir Nichts hinzuzufügen, 
da sie sich bei Amia und Lepidosteus, wahrscheinlich auch bei Po- 
lypterus eben so wie bei den Selachiern verhält. Die bei Amia vor- 
handene Sonderung der oberflächlichen Schicht in zwei Strata ist 
eine Differenzirung, welche wir schon bei Chimaera, bei welcher 
diese Schicht in drei Lagen zerfallen war, kennen gelernt haben 3. 
Was die Nerven angeht, so stimmen sie zuerst mit den Haien darin 
überein, dass sie sich zu dem Beckenknochen gerade so verhalten 
wie bei jenen zum Basale metapterygiit. In beiden Fällen ist das 
. Letztere das Hauptziel der Extremitätennerven, welche sich hier am 
Beckenknochen, da am Basale in ihre dorsalen und ventralen Äste 
spalten, sich hauptsächlich im Umfang dieser beiden Skelettheile ver- 
ästeln und verbinden, und keiner der ventralen Äste derselben durch- 
bohrt die genannten Theile um auf die ventrale Fläche zu gelangen. 
Bei den Knochenganoiden müssen die ventralen Äste sogar einen 
weiten Weg quer über die dorsale Fläche des Beckenknochens zurück- 
legen, um, wie bei den Haien, von der medialen Seite aus zu den 
von ihnen innervirten Muskeln zu gelangen. 

Aus der Vergleichung der Nerven und Muskeln geht also hervor, 
dass der als Beckenknochen von Polypterus bezeichnete Skelettheil 
dem Basale metapterygii der Haie homolog ist. Indessen können wir 


! Vergleiche das von mir im I. Theile gegebene Schema des Verlaufes 
der Muskeln von Heptanchus. Op. cit. pag. 458; auch die betreffende Abbildung 
Taf. XXIX Fig. 11. 

2 Siehe I. Theil. Fig. 18 Taf. XXIX. 

3 Siehe I. Theil. Fig. 20, 21, 22 Taf. XXX. 

4 Siehe I. Theil. Fig. 13 und 15. 


460 M. v. Davidoff 


diese Vergleichung erst dann als festgestellt betrachten, wenn wir die 
anderen, die Gliedmaßen der Haie bildenden Theile bei Polypterus 
aufgefunden haben. 

Die Radien bieten uns keine Schwierigkeiten, wir erkennen die- 
selben sofort in den Metatarsalknochen des Polypterus, welche unter 
den Knochenganoiden allein noch die den Endgliedstückchen der Se- 
lachier homologen Knorpel zwischen ihren distalen Enden tragen. 
Schwieriger ist die Nachweisung des eigentlichen Beckens. Als die- 
ses kann nichts Anderes gelten, als die am vorderen Ende des 
Basale von Polypterus gelegenen Knorpelstücke. So befremdend es 
auch erscheint in diesen so redueirten, schmächtigen Knorpeln das 
mächtig entwickelte Becken der Selachier und Knorpelganoiden zu 
sehen, so können diese Stücke nach sorgfältiger Prüfung doch nicht 
anders beurtheilt werden. Zuerst entsteht die Frage: wie es kommt, 
dass von diesen Knorpelstücken, wenn sie wirklich das Becken vor- 
stellen, gar keine Muskeln entspringen und wesshalb wir bei Polyp- 
terus den das Becken durchbohrenden ventralen Ast des ersten 
Extremitätennerven, der bei keinem untersuchten Selachier oder 
Knorpelganoiden fehlte, vermissen? Bezüglich der Muskeln ist zu 
versuchen, ob nicht bei den Selachiern selbst Zustände zu finden 
sind, welche als Übergangsstadien zu den Befunden von Polypterus 
gedeutet werden könnten. Bei Heptanchus, Scyllium, Galeus, Triakis 
etc. fanden wir die ganze ventrale Fläche des Beckens von Muskel- 
ursprüngen eingenommen. Anders bei Acanthias!, welcher die größere 
Hälfte des Beckens frei zu Tage zeigte, während die Muskelurspünge 
die hintere geringere Hälfte in Anspruch nahmen. Stellt man sich 
nun vor, dass das Becken selbst einer bedeutenden Reduktion unter- 
liegt, und dass das, bei Acanthias eingeleitete Verhalten noch weiter 
fortschreitet, so werden wir schließlich das Becken ganz frei von 
Muskelursprüngen finden. Dieser Vorgang ist natürlich als ein ganz 
allmählicher anzusehen, indem die vom Septum entspringende Mus- 
kulatur nach und nach das Übergewicht über die vom Becken her- 
kommende gewann. 

Was die zweite Frage betrifft, so erledigt sie sich auf eine sehr 
einfache Weise, indem sie wiederum schon bei den Haien ihre Lö- 
sung finde. Bei Acanthias und Heptanchus waren zwei solche 
Nervenkanäle. »Nicht selten aber, wie aus dem Verlaufe der be- 
züglichen Nerven ersichtlich ist, kommen Verschmelzungen beider 


1 Siehe I. Theil. Fig. 12 Taf. XXIX. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der hinteren Gliedmaße der Fische. 461 


Löcher zu einem einzigen, größeren zu Stande /Galeus). Häufig 
kommt auch eines derselben, durch Verschmälerung der Becken- 
platte von vorn nach hinten, zum vollständigen Schwinden; wie z. 
B. bei Seyllium«!. Das wichtige Ergebnis dieser Beobachtung be- 
steht darin, dass die Anzahl der Nervenkanäle am Becken durch seine 
Gröfse bestimmt ist. Fanden wir doch an dem Becken von Polyo- 
don drei solehe Löcher. Es ist nun begreiflich, dass mit dem wei- 
teren Fortschreiten der Verschmälerung des Beckens (namentlich 
aber wenn es Muskeln nicht mehr zum Ursprung dient) die durch das 
Becken tretenden Nerven hinter demselben zu ihrem Bestimmungsorte 
gelangen. Bei der Betrachtung der Nerven werden wir sehen, dass sehr 
wahrscheinlich noch ein anderer Vorgang im Spiele ist, nämlich die 
Wanderung des Beckens nach vorn. Durch die eben gegebene Er- 
läuterung ist das Nichtvorhandensein der Beckennerven bei Polyp- 
terus kein Einwand gegen die Homologisirung der in Frage stehenden 
Knorpelstücke mit dem Becken der Selachier. 

Wie verhalten sich nun die ventralen Seitenmuskeln zu dem 
Becken des Polypterus? Wie kommt es, dass sie sich nicht mehr an 
das Becken festheften, sondern das Basale metapterygii zum Ansatz 
gewählt haben, einen Theil der Gliedmaße, welcher bei den Haien und 
bei Chimaera stets frei nach außen liegt und von jeglichem Ansatze 
der Seitenmuskeln frei bleibt? Um dieses Verhalten ins Klare zu 
bringen ist zu berücksichtigen, dass das Becken der Selachier fast 
stets dem transversalen Durchmesser der ventralen Fläche dieser 
Thiere entspricht. In Folge dessen müssten die Seitenmuskeln, 
wollten sie sich an das Basale festheften, eine ganz besondere, die- 
sem Zwecke entsprechende Muskulatur entwickeln. Anders verhält 
es sich aber, wenn durch das Rudimentärwerden des Beckens die 
beiden Basalia medianwärts rücken, und die beiderseitigen ventralen 
Muskeln von der Mittellinie nach den Seiten ausweichen. Der am 
vorderen Rande des Beckens stattfindende Ansatz muss dann auf das 
Basale metapterygii übergehen. Dass aber die beiden Basalia bei 
den Knochenganoiden gleichsam in den Körper aufgenommen worden 
sind, sehen wir deutlich an allen drei Formen. Der laterale Rand 
des distalen Endes erstreckt sich niemals über die seitlichen Grenz- 
linien der Bauchfläche, während es bei den Selachiern in seinem 
ganzen Umfange außerhalb dieser Linien gelegen ist. Die Selachier 
und die Ganoidei cholostei bieten uns hierin Extreme dar. Ist aber 


! I. Theil pag. 454. 


462 M. v. Davidoff 


der Ansatz der Seitenmuskeln auf das Basale metapterygu überge- 
wandert, so hat dadurch das Becken die einzige thm noch übrig ge- 
bliebene Funktion, nämlich das Fixiren der Ghedmafse eingebiifst. 
Es ist in Folge dessen unbrauchbar geworden und ist allmählich einer 
Reduktion entgegengeschritten, welche bis zum vollstündigen Schwund 
sich steigert. Wir können indessen das Becken von Polypterus nicht 
verlassen, ohne die Frage zu stellen, wie es denn kommt, dass 
dasselbe bei einem Exemplar durch drei, bei dem anderen hingegen 
bloß durch zwei Knorpelstücke repräsentirt ist? 

So schwierig diese Frage zu beantworten ist, so glaube ich doch, 
dass es nur die beiden paarigen Knorpel sind, welche mit dem 
Becken homologisirt werden können. Erinnert man sich daran, dass 
bei den Haien das Becken ursprünglich aus zwei Hälften bestanden 
haben muss und dass die Verschmelzung zu einem einzigen Stücke 
erst ein sekundärer Vorgang ist, dass ferner bei den Knorpelganoi- 
den die beiden Hälften sogar weit aus einander gerückt sind, so 
werden wir ohne Zweifel dem unpaaren Knorpelstück weniger Wich- 
tigkeit beilegen, sondern den paarigen in der Mitte getrennten 
Stücken den Vorzug geben. Das unpaare halte ich für eine ein- 
fache Abgliederung der rechten Beckenhälfte, wie solche ja so häufig 
bei rudimentär werdenden Knorpelstiicken der Haie und Sturionen 
vorkommen z. B. am Schultergürtel von Acanthias und an dem Ilium 
des Acipenser ruthenus. 

Vergleichen wir nun die Gliedmaßennerven der Ganoidei holo- 
stei mit denjenigen der Selachier und Sturionen, so finden wir hier 
nicht winder erhebliche Abweichungen als im Skelet. Zunächst ist 
die bedeutende Verschiebung sämmtlicher Gliedmaßennerven nach 
vorn zu konstatiren. Unter den Selachiern finden wir nur Chimaera, 
welche in der Reihenzahl ihrer Nerven mit Amia übereinstimmt. 
Ihre Gesammtzahl ist aber im Großen derjenigen der Selachier gleich. 
Ferner fanden wir bei keinem Selachier Anastomosen der ventralen 
Äste der Spinalnerven hinter der Gliedmaße. Sie waren, wie wir 
uns erinnern, auch bei den Sturionen nur vor dem Becken vorhan- 
den, wodurch dann der erste Gliedmaßennerv aus den Elementen 
mehrerer ventralen Äste hervorgehen konnte. Das nämliche Ver- 
halten findet auch bei Amia und Lepidosteus statt. 

Nachdem wir bei den Haien unsere Auffassung dieser Befunde 
gegeben haben, würden wir auf dieselbe hier nicht näher eingehen, 
wenn nicht noch andere Ursachen zu berücksichtigen wären. Er- 
wägt man nämlich die Thatsache, dass die Zahl der Gliedmaßen- 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der hinteren Gliedmaße der Fische. 463 


nerven im Großen dieselbe wie bei den Haien ist, dass aber das 
Becken hier fehlt, und in Folge dessen alle Gliedmaßennerven zum 
Basale verlaufen: so möchte ich in den zwei vorderen Rami ventrales 
zum Unterschiede von den Haien nichts Anderes erblicken als die 
bei den Selachiern und Sturionen zum Becken in Beziehung stehen- 
den Nerven. Es ist nicht anzunehmen, dass letztere bei den Kno- 
chenganoiden verloren gegangen sind. Dagegen hat die Auffassung 
viel für sich, welche die Beckennerven zu den am Basale vorhande- 
nen Muskeln in Beziehung getreten betrachtet. Haben wir doch schon 
bei’ den Selachiern gesehen, dass die Beckennerven mit dem, längs 
des Basale verlaufenden Längsstamme in Verbindung stehen. Die 
beiden von den zwei letzten Nerven gebildeten, zur Pars media 
nach vorn verlaufenden Längsstämmehen, eben so die beiden hinter- 
sten nach vorn verlaufenden Nerven von Amia deuten aber darauf 
hin, dass das Basale ursprünglich weiter hinten gelegen war. Be- 
trachtet man in der gegebenen Nervenabbildung von Lepidosteus 
das Verhältnis der Gliedmaßennerven zum Basale, so sieht man so- 
fort ein, dass, wenn das Becken vorhanden wäre und das Basale 
sich um zwei Myocommata weiter nach hinten erstreckt hätte, so 
hätten alle Gliedmaßennerven ihren normalen Verlauf behalten und 
jeder wäre innerhalb des entsprechenden Myocomma geblieben, wie 
bei den Haien. Jetzt muss man aber annehmen, dass die Abweichun- 
gen der Extremitätennerven von den übrigen Rami ventrales der 
Spinalnerven nicht allein durch den Schwund des Beckens entstan- 
den sind, sondern auch durch das Vorrücken des Basale, wodurch 
dann die Anastomosen der hinter der Gliedmaße gelegenen Nerven 
und ihre Zweige zur Pars media hervorgerufen worden sind. Das 
Vorrücken der Gliedmaße wird auch durch die im Vergleich zu den 
Selachiern so große Entfernung der Bauchflossen von der Afteröffnung 
bestätigt 

Die Wanderung der Gliedmaße nach vorn, wie sie hier aus dem 
Nervensystem vermuthet werden kann, erklärt auch einige Verände- 
rungen in einzelnen Theilen derselben. So musste die bei den 
Männchen der Selachier bestandene Beziehung zu dem Geschlechts- 
apparate aufgegeben werden. Zweitens musste auch ihre phy- 
siologische Leistung, welche wesentlich in dem Erhalten einer 
horizontalen Lage des Hinterendes des Körpers besteht, eine gerin- 
gere werden. Daher erklärt sich auch ihr verhältnismäßig gerin- 
ges Volumen und.ihre Aufnahme in die ventrale Körperfläche. Da- 
mit fallen auch viele Bewegungen ihres peripheren Theiles, welche 


. 464 M. v. Davidoff 


sie bei den Selachiern noch besaß, wie z. B. Adduktion und Abduk- 
tion hinweg. Man kann behaupten, dass die Hintergliedmaße der 
Knochenganoiden im Ganzen ein in früheren Perioden mächtig ent- 
wickeltes Organ vorstellt, welches jetzt einer allmählichen Reduktion 
entgegenschreitet und sich schon in einem gewissen rückgebildeten 
Zustande befindet. 


Bemerkungen über das Skelet der Bauchflosse einiger 
Physostomen. 


Als Anhang seien dieser Arbeit einige Bemerkungen über die 
von mir in Bezug des Skelets ihrer Bauchflossen geprüften Physosto- 
men zugefügt. 

Über die Muskeln und Nerven sei erwähnt, dass sie bei den Phy- 
sostomen nur in verhältnismäßig unwesentlichen Punkten von Lepi- 
dosteus, namentlich aber von Amia abweichen. Ganz eben so verhält 
es sich mit dem Skelet, welches größtentheils nur durch die Kon- 
figuration des Basale und durch die verschiedenen Grade der Rück- 
bildung der Radien von dem der Knochenganoiden verschieden ist. 
Am Bauchflossenskelet von Barbus fluviatilis (Fig. 4) ist das 
Basale (2) mit verschiedenen Ausschnitten und Cristae ausgestattet. 
Im Gegensatz zu seinem distalen Ende ist es sehr dünn. Letzteres 
gestaltet sich zu einem mächtigen knöchernen Wulst, der sich me- 
dianwärts erstreckt (Fig. 4 d), und mit dem anderseitigen Wulste in 
der Mittellinie durch Bindegewebe fest verbunden erscheint. Beide 
Fortsätze erstrecken sich aber weiter nach hinten, bleiben eine Strecke 
weit noch mit einander verbunden, worauf jeder derselben in einen 
breiten, lateral und nach hinten ragenden, sich gabelförmig spalten- 
den Knochen übergeht (Fig. 4 pp), welcher zum Ansatze eines in 
der Medianlinie gelegenen, von der Analflosse herkommenden Mus- 
kels dient. Interessant ist das Verhalten der auch hier in der Vier- 
zahl vorhandenen Radien. Sie sitzen dem hinteren Rande des er- 
wähnten Knochenwulstes an, sind aber alle noch verknöchert. Der 
mediale Radius hat sogar noch die für Amia und Lepidosteus cha- 
rakteristische Flaschenform beibehalten, ist auch hier der ansehn- 
lichste, worauf dann die lateral gelegenen Stücke nach und nach an 
Größe abnehmen. Während wir hier das Basale und die Radien 
sofort erkennen, bietet nur die distale Verbindung der beiden Basa- 
lia eine Schwierigkeit. Wir können dieselbe indessen vollkommen 
verstehen, wenn wir die Befunde bei einer jungen Forelle zur Ver- 
gleichung ziehen (Fig. 5). Das Basale ist hier vorn schmal und 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der hinteren Gliedmaße der Fische. 465 


rundlich, hinten dagegen breitet es sich aus und trägt am distalen 
überknorpelten Ende nur drei Knorpelstiickchen (r!—r3), von wel- 
chen das mediale noch die charakteristische Form besitzt. An seiner 
nach vorn gerichteten Spitze trägt das Basale ein kleines, bewegliches, 
nach vorn spitz auslaufendes Knorpelstiickchen. Am medialen hin- 
teren Winkel bildet es einen überknorpelten Fortsatz (Fig. 5 5), 
welcher mit dem anderseitigen nur locker verbunden ist. Die Ver- 
längerung nach hinten, wie sie uns bei der Barbe entgegentritt, fehlt 
hier. Bei erwachsenen Forellen verbinden sich diese Fortsätze aber 
viel inniger und bilden mit ihren knorpeligen Epiphysen einen in 
der Medianlinie gelegenen Knopf. Bei Esox lucius ist keine Ver- 
bindung mehr vorhanden (Fig. 6 4) und bleiben die beiden erwähn- 
ten Fortsätze in ihrem ganzen Umfange knorpelig. Sie stellen breite 
nach hinten gerichtete Platten vor. 

Aus den vorgeführten Thatsachen kann ersehen werden, dass die 
Verbindung der beiden Basalia an ihrem distalen Ende ein sekundärer 
Vorgang ist, welcher bei Esox noch nicht Platz griff, bei der Forelle 
aber innerhalb der postembryonalen Entwicklungsperiode sich vollzieht, 
bei der Barbe darin eine höhere Stufe erreicht, als hier noch einige, 
durch Muskelinsertionen entstandene Differenzirungen an den Fort- 
sätzen eintreten. Es ist nun nicht schwer zu konstatiren, dass diese 
Fortsätze des Basale bei den Physostomen nichts Anderes sind als 
die, die gleiche Lage einnehmenden Vorsprünge am Basale des Po- 
lypterus (Processus medialis) (Fig. 15). Was die Radien anbe- 
trifft, so ist bemerkenswerth, dass bei der Forelle auch der mediale 
Radius, eben so wie bei Lepidosteus und Amia die drei lateralen, 
nicht mehr verknöchert, seine ihm zukommende Form aber noch 
beibehält. 

Wir können somit die von der lateralen Seite allmählich zur 
medialen fortschreitende Reduktion der Radien Schritt für Schritt 
verfolgen. Eingeleitet wird sie durch das Persistiren der Radien 
im knorpeligen Zustande und führt schließlich zu vollständigem 
Schwunde, wie es bei Esox der Fall ist. In der bei letzteren und 
der Forelle am Vorderende der Basalia sitzenden Knorpelchen sehe 
ich aber die Rudimente des Beckens der Selachier. Die beiden Hälf- 
ten haben sich mit den Basalia verbunden unter Aufgabe ihrer ge- 
genseitigen Verbindung. Bei der Barbe fehlen sie gänzlich. 

Mit Recht sagt daher Cart Vogr!: Si... . on voulaient per- 


! Embryologie des Salmones. Neuchätel 1842. pag. 136. 
Morpholog. Jahrbuch. 6. 30 


466 M. v. Davidoff 


sister A envisager ces organes (Bauchflossen) comme des extrémités 
posterieures, on ne pourrait, en tout cas, considerer leur base (Ba- 
sale) comme un rudiment pelvique; ete. 

Von Polypterus lassen sich somit, was den Zusammenhang der 
beiden Skelethälften der Bauchflossen betrifft, zwei- divergente Rich- 
tungen verfolgen. Einerseits stehen Amia und Lepidosteus mit der 
ihnen eigenen Überlagerung der beiden Basalia, anderseits die 
Physostomen, bei welchen allmählich eine Verbindung der Basalia 
an ihrem Hinterende bewerkstelligt wird. Polypterus repräsentirt 
aber eine Form, welche Amia und Lepidosteus mit den Selachiern 
namentlich aber mit Acanthias verknüpft. Da aber die Physosto- 
men sich mit Leichtigkeit von den Knochenganoiden ableiten lassen, 
und es jedenfalls vorauszusetzen “ist, dass die übrigen Ordnungen der 
Fische auch mit den Knochenganoiden oder Physostomen verbunden 
werden können, so stellt Polypterus unter sämmtlichen höheren Ord- 
nungen der Fische (die Dipnoi ausgenommen) die älteste Form vor. 


Unsere Untersuchung führt also zu dem immerhin nicht uninter- 
essanten Ergebnis, dass der bei Amia, Lepidosteus und den Physo- 
stomen allgemein als Beckenknochen bezeichnete Skelettheil dem Basale 
metapterygu der Selachier entspricht, dass dagegen Beckenrudimente 
bei Polypterus stets noch erhalten bleiben, bei den übrigen höher 
gestellten Fischen aber nur sporadisch auftreten (Esox). Die Radien 
unterliegen einer allmählichen Reduktion, welche bis zum vollstän- 
digen Schwinden führt (Esox). Endgliedstückchen sind nur bei Po- 
lypterus erhalten. 


Zum Schlusse will ich versuchen ein Schema des Skelets der 
hinteren GliedmaBe aller bisher betrachteten Fische zu entwerfen. 
Den Ausgangspunkt bilden die Urgnathostomen, bei welchen die 
hintere Gliedmaße als indifferent, einem Kiemenbogen ähnlich be- 
schaffen sein musste. Von diesen zweigen sich einerseits die Pla- 
giostomen ab, von welchen wiederum Chimaera sich abgliedert; 
anderseits die Ganoidei chondrostei, welche durch das Fehlen des 
Basale ausgezeichnet sind. Unter ihnen ist Scaphirhynchus die älte- 
ste Form , von welcher die Sturionen mit Polyodon sich ableiten. 
In direkter Linie von den Selachiern leiten sich durch Polypterus, 
Amia und Lepidosteus ab. Von diesen die Physostomen, von den 
letzteren wiederum die übrigen Ordnungen der Fische. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der hinteren Gliedmaße der Fische. 467 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Polyodon. runde if 


Physostomen 
Amia. Lepidosteus. 


u 


Polypterus. 
| 


Heptanchus. Acanthias. 


Chimaera. 


1oU sub Meier 


Acipenserinen. Haie. Rochen. (?) 


| 


| Dr 


Scaphirhynchus. Selachier. 


Urgnathostomen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Wee 


Tafel XXI—XXIII. 


(Alle Figuren in natürlicher Größe.) 


Skelet der hinteren Gliedmaße von Polypterus bichir. Geoffr. 
Ventrale Fläche, linke Seite. (Rechterseits ist das proximale Ende 
des Basale metapterygii angedeutet.) 

p'p?p? Beckenknorpel. B Basale metapterygii. 5 Processus 
medialis desselben. r!—r* Radien. Zg! u. Zg? Endgliedstücke. 
Skelet der hinteren Gliedmaße von Amia calva (beide Hälften). 
Ventrale Ansicht. cr Crista des Basale metapterygii. 

Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 1. 

Skelet der hinteren Gliedmaße von Lepidosteus osseus. Linke 
Hälfte. Ventrale Ansicht. er!u. cr? Cristae des Basale metapterygii. 

Die übrigen Buchstaben wie vorher. 

Skelet der hinteren Gliedmaße von Barbus fluviatilis. pp Ver- 
längerung des Processus medialis nach hinten. 

Die übrigen Buchstaben’ wie früher. 

Skelet der hinteren Gliedmaße einer jungen Forelle. Beide Becken- 
hälften. Ventrale Ansicht. 

Buchstaben wie vorher. 

Skelet der hinteren Gliedmaße von Esox lucius. Ventrale Ansicht. 
Rechte Hälfte. 
Buchstaben wie früher. 


7. Ventrale Ansicht der oberflächlichen Muskeln der Gliedmaße nach Ab- 


nahme des Integumentes und der äußeren Aponeurose von Polypterus 

bichir. Ma! Medianlinie (Linea alba). S Septum. Zi Ligamen- 

tum intermusculare. Ssv Stratum superficiale ventrale. Svp Stra- 
30* 


468 M. v. Davidoff, Beiträge zur vergleich. Anatomie d. hinteren Gliedmaße etc. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


10. 


iq. 


12. 


13. 


14. 


15, 


16. 


wis 


tum ventrale profundum. Sfs Strahlen des sekundiren Flossenskelets. 
An Afteröffnung. Anf Analflosse. 

Die iibrigen Buchstaben wie friiher. 
Ventrale Ansicht der Gliedmaßenmuskeln nach Abnahme des Integu- 
mentes und der äußeren Fascievon Amiacalva. Aps Fascie der Seiten- 
muskeln. pss Pars superficialis der oberflächlichen ventralen Schicht. 

Die übrigen Buchstaben wie vorher. 
Ventrale Ansicht der ventralen Gliedmaßenmuskeln nach Abnahme des 
Integuments und der äußeren Aponeurose von Lepidosteus bison. 
pm Pars media. 

Die iibrigen Buchstaben wie vorher. 
Ansicht der tiefen ventralen Muskeln von Lepidosteus bison. Die 
Aponeurose dps der vorigen Figur ist abgenommen. pm Pars media. 
pp Pars profunda. 

Die übrigen Buchstaben wie vorher. | 
Ansicht der Pars media der ventralen Muskeln von Amia calva. 
pssu Ursprungstheil der Pars superficialis. ‘yssa Ansatztheil dersel- 
ben. pm Pars media. : 

Die iibrigen Buchstaben wie vorher. 
Ansicht der Pars profunda von Amia calva. apms Ansatztheile der 
Pars media und superficialis. pmsu Ursprungstheil der Pars media. 
Cb Caput breve der Pars profunda. 

Die iibrigen Buchstaben wie vorher. 
Seitliche Ansicht der oberfliichlichen dorsalen Schicht (Portio prima) 
von Amia calva. Fex Fascia externa der Seitenmuskeln. pp Portio 
prima. fs Strahlen des sekundären Flossenskeletes. 
Seitliche Ansicht der dorsalen Muskeln nach Abnahme der äußeren 
Aponeurose mit der Portio prima von Amia calva. are ein durch die 
Seitenmuskeln gebildeter Bogen. pps Ansatztheil d. Portio prima. 
ps Portio secunda. 

Die übrigen Buchstaben wie früher. 
Seitliche Ansicht der Portio secunda der oberflächlichen dorsalen 
Schicht von Amia calva. (Ein Theil des Seitenmuskels ist abgenom- 
men.) tfex tiefes Blatt der äußeren Fascie. ps Portio secunda. Spd 
Stratum dorsale profundum. as Ansatzsehne der Seitenmuskeln. 
d! erster dorsaler Ast der Extremitätennerven. 

Die übrigen Buchstaben wie vorher. 
Gliedmaßennerven von Lepidosteus bison. Das Basale metapterygii 
ist angedeutet (B). 12—22 Reihenzahl der bezüglichen ventralen 
Äste der Spinalnerven. «,ß,y,&, x 7 Verbindungsäste der Ner- 
ven. z u. z! Aste zu den Seitenmuskeln. Zgv Längsstämmchen. 
d'—d5 dorsale Aste der Gliedmaßennerven. v!— v4 ventrale Äste. 
I—X Gliedmaßennerven. 
Verzweigung der ventralen Aste der Gliedmaßennerven von Lepidosteus 
bison. vt—v4* ventrale Nerven. Zgv Längsstamm. d4 vierter dor- 
saler Ast. 

Die übrigen Buchstaben wie vorher. 


Fig. 6. 


Hdeft\ ger Wilh Engelmann, Leipzig Lith AnstwWernerd- Werte, Franktart 0. 


ow 


TatXtt 


“ 


Fig 


p' 
B 
Syn 


Fig. 9. 


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= Frag VAL Engelmann —_. Didar ira a Mae Perle H 


Die Epidermis der Amphibien. 
Von 


Dr. med. Wilhelm Pfitzner, 


Assistent am anatomischen Institut zu Heidelberg. 


Mit Tafel XXIV—XXV. 


1) Untersuchungen über Bau und Entwicklung der Epidermis des 
gefleckten Salamanders. 


Die Epidermis der Amphibien ist bereits vielfach der Gegen- 
stand eingehender Untersuchungen und Beschreibungen gewesen. 
Während diese jedoch fast ausschließlich vom Standpunkte der de- 
skriptiven Histologie ausgegangen sind, habe ich mich bei meinen 
Untersuchungen hauptsächlich von vergleichend-anatomischen Ge- 
sichtspunkten leiten lassen, und meine Absicht war, an der Hand 
der durch diese Untersuchungen gewonnenen Resultate die Stellung 
zu studiren, welche dieses Organ den Amphibien in der Wirbelthier- 
reihe anweist. Ich werde im Folgenden nachzuweisen suchen, wie 
sich die Mittelstellung, welche die Amphibien als Bindeglied zwischen 
den Fischen und den höheren Wirbelthieren einnehmen, ganz besonders 
auch im Bau des Integuments ausspricht, und hoffe ferner, dass es mir 
gelungen ist, durch genauere Untersuchung der Entwicklung dieses 
Organs nicht nur einige bis dahin streitigen Punkte von mehr spe- 
ciell histologischem Interesse aufzuklären, sondern auch neue Anhalts- 
punkte aufzufinden, um aus dieser ontogenetischen Entwicklung den 
Gang der phylogenetischen Entwicklung mit größerer Sicherheit ab- 
leiten zu können. Denn wenn nach meiner, in einem besonderen 
Abschnitt dieser Arbeit näher zu begründenden, Ansicht das Integu- 
ment für das Leben des Thieres ein annähernd eben so wichtiges 
Organ darstellt wie die bisher in dieser Hinsicht vorzüglich berück- 
sichtigten, speciell das Skelet, so dürfen auch die Untersuchungen 


470 W. Pfitzner 


dieses Organs von der Morphologie eine eingehendere Berücksich- 
tigung verlangen. 


Wenn ich nun diese Untersuchungsreihe mit einem Thiere eröffne, 
welches nicht zu den verbreitetsten dieser Klasse gehört, andererseits 
auch nicht gerade die günstigsten Aussichten gewährte, Anknüpfungs- 
punkte an die niedrigste Klasse der gnathostomen Wirbelthiere, die 
Fische, aufzufinden, so bin ich dazu dadurch veranlasst worden, dass 
der im Vorhergehenden ausgesprochene Plan, die Epidermis der 
Amphibien in morphologischer Hinsicht zu erforschen, mir beim Be- 
ginn dieser Untersuchungen noch gänzlich fern lag. Meine ursprüng- 
liche Absicht bei den während eines Zeitraums von anderthalb Jahren 
im Kieler anatomischen Institut unter Leitung des Herrn Prof. FLEM- 
MInG ausgeführten histologischen Untersuchungen ging dahin, die 
Jetzt üblichen histologischen Untersuchungsmethoden auf ihre Brauch- 
barkeit und Zuverlässigkeit zu prüfen und zugleich mich selbst in 
der Anwendung derselben zu vervollkommnen. Als Objekt hier- 
für benutzte ich auf Empfehlung meines hochverehrten Lehrers die 
Epidermis des gefleckten Salamanders, die in dieser Hinsicht ganz 
besondere Vorzüge aufweist. Diese Vorzüge, auf die FLEMMING 
schon früher hingewiesen hat (4, 304 sq.) sind in erster Linie die 
staunenswerthe Größe der einzelnen Gewebsbestandtheile: Zellen, 
Zellkerne, Intercellularstrukturen ete., wodurch dies Thier sich vor 
fast allen Wirbelthieren auszeichnet; es scheint sogar, als ob selbst 
seine berühmteren Verwandten wie Proteus, Axolotl u. s. w. ihn 
hierin nur wenig überträfen oder gar nachständen, vor denen er aber 
noch den Vortheil hat, dass man sich von ihm mit größter Leich- 
tigkeit ein genügendes Material verschaffen kann. Da die Vorzüge 
des gefleckten Salamanders für histologische Zwecke mir noch nicht 
so allgemein gewürdigt zu werden scheinen, wie sie es verdienen, 
so möchte ich auch bei dieser Gelegenheit ihn der Aufmerksamkeit 
aller Histologen dringend empfehlen; ich bin überzeugt, dass er sich 
bei ihnen bald dieselbe Stellung erringen wird, die im physiologischen 
Institut der Frosch einnimmt. Für meine speciellen Zwecke nun 
erwies sich dieses Objekt noch besonders günstig durch seine große 
Empfindlichkeit gegen Einwirkungen von Reagentien, verbunden mit 
der Möglichkeit, dieselben genau zu kontrolliren. Das Nähere hier- 
über behalte ich mir vor in einer späteren Arbeit über den Werth 
der histologischen Untersuchungsmethoden mitzutheilen und begnüge 
mich vorläufig, auf die hierauf bezüglichen Angaben bei FLEMMING 


Die Epidermis der Amphibien. 471 


(4, a. a. O.) hinzuweisen. Während dieser Untersuchungen nun 
veranlassten mich verschiedene räthselhaften Erscheinungen, über 
welche mir die einschlägige Litteratur keinen Aufschluss zu geben 
vermochte, so wie Differenzen zwischen einigen in jener enthaltenen 
Angaben und eigenen Beobachtungen, näher auf den Bau des be- 
treffenden Organs einzugehen; und um aus der Entwicklungsge- 
schichte diejenigen Aufschlüsse zu erhalten, die die Untersuchung 
des fertigen Organs mir vorenthielt, habe ich auch noch die typischen 
Veränderungen, welche die Epidermis während des ganzen Lebens 
und namentlich während der Larvenzeit erleidet, einer eingehenden 
Untersuchung unterzogen. Von nicht geringem Vortheil war hierbei 
für mich der Umstand, dass Herr Prof. FLemming sich während 
dieser Zeit mit demselben Thiere Behufs Untersuchung über Zell- 
theilung beschäftigte, da hierdurch ein für meine Arbeiten höchst 
förderliches Inéinandergreifen unserer Untersuchungen herbeigeführt 
ward. : 


Einen Theil dieser Untersuchungen habe ich im Friihling vori- 
gen Jahres als Dissertation veröffentlicht (Über die Levpıg’schen 
Schleimzellen in der Epidermis der Larve von Salamandra macu- 
losa, Kiel 1879). Es drängte sich mir indessen mehr und mehr die 
Überzeugung auf, dass eine gründliche Untersuchung dieses Organs 
nicht ohne Berücksichtigung seines Verhaltens bei verwandten Thie- 
ren auszuführen wäre; so erweiterte sich die Arbeit immer mehr und 
aus der histologischen ist die morphologische geworden, deren 
Programm ich im Vorstehenden entwickelt habe. Da dieselbe jedoch 
mindestens noch Jahre in Anspruch nehmen wird, so habe ich den 
Theil, der das in der Überschrift genannte Thier behandelt, vor- 
läufig abgeschlossen; von den bisherigen Ergebnissen der Unter- 
suchungen an verwandten Thieren habe ich nur das Allernothwen- 
digste mitgetheilt und werde sie s. Z. im Anschluss an die vorlie- 
gende Arbeit ausführlicher mittheilen. 


Allgemeines über Salamandra maculosa — Fortpflan- 
Zung, Ausbildung, Zucht. 


Trotz der großen Verbreitung des gefleckten Salamanders sind unsere 
Kenntnisse über sein Leben in der Freiheit, Entwicklung, Fortpflanzung u. s. w. 
noch sehr dürftig. Ausführlichere Angaben über diesen Gegenstand fand ich 
nur bei Rusconi (20) und KnAUEr (7—9). Ersterer hat ausgedehnte Beobach- 
tungen über das Leben dieses Thieres in der Freiheit angestellt, doch sind die 
Resultate relativ dürftig, entsprechend der scheuen, eingezogenen Lebensweise, 


472 W. Pfitzner 


welche dieses Thier führt. KNAUER hat den Salamander hauptsächlich in der 
Gefangenschaft beobachtet. Ich halte es nun nicht für überflüssig, einige Be- 
obachtungen, die ich selbst zu machen Gelegenheit hatte, hier mitzutheilen, 
besonders da sie theilweise den von Ruscoxı und KNAUER gemachten mehr 
oder minder zu widersprechen scheinen; andererseits enthalten sie vielleicht 
auch einiges Neue und können außerdem auch demjenigen, der sich mit diesem 
Thiere beschäftigen will, sich das Material aber von weiterher schicken lassen 
muss, hin und wieder nützliche Winke über seine Behandlung in der Gefangen- 
schaft geben. j 


Das Material, welches ich in Kiel benutzte, wurde im Frühjahr aus Prag 
(V. Frit, Wenzeslavsgasse) bezogen; die Thiere, welche das Versenden sehr 
gut vertragen, wurden in einem primitiven Terrarium aufbewahrt, wo sie, ohne 
große Mühe zu verursachen, mit Würmern und Fleischabfällen ernährt wurden 
und gut gediehen. Ein flaches mit Wasser gefülltes Gefäß, das sich im Ter- 
rarium befand, wurde von ihnen anstandslos benutzt, ihre Larven abzusetzen. 
Letztere wurden, eben so wie diejenigen, die man den Eileitern frischgetödteter 
Thiere entnahm, in der von FLEMMING (4, 307) angegebenen Weise aufgezogen: 
in einem größeren Bassin, dessen Wasser alle paar Tage erneuert wurde, wurden 
sie mit Tubifex rivulorum gefüttert. Es gelang uns, sie bis nahe zur Vollen-- 
dung der Metamorphose groß zu ziehen; sie starben jedoch rasch, als ich es 
aus Unkenntnis versäumte, ihnen zur richtigen Zeit die Gelegenheit aufs Land 
zu gehen zu verschaffen. — Anfang Mai v. J. nach Heidelberg übergesiedelt 
hatte ich bei dem großen Reichthum der Umgebung dieser Stadt an Salaman- 
dern während des ganzen Sommers die günstigste Gelegenheit, mich fortwäh- 
rend mit frisch gefangenem Material zu versorgen, sowohl an Larven wie an 
erwachsenen Thieren. Nicht nur, dass ich die seltenen jungen Formen des er- 
wachsenen Thieres hier erhielt — das kleinste maß nur. 70 mm — so gelang 
es mir auch, eine größere Anzahl Larven, die mir allerdings schon ziemlich 
weit entwickelt gebracht wurden, ihre Metamorphose vollständig beendigen zu 
lassen. Sobald nämlich die Thiere durch ihre eingeschrumpften Kiemenbüschel 
und beständiges Verweilen an der Oberfläche des Wassers ihre Neigung, an 
das Land zu gehen, verriethen, wurden sie in ein großes flaches Bassin gebracht, 
dessen etwas geneigter Boden nur zum Theil mit Wasser bedeckt war; so 
konnten sie nicht mehr schwimmen, wohl aber nach Belieben aufs Trockene und 
wieder ins Wasser zuritt#kgehen. Nach höchstens 24 Stunden waren sie aufs 
Trockene gekrochen, hatten die Kiemenbüschel verloren und erwiesen sich 
durch Form und Lebensweise als vollständig metamorphosirt. Versäumte man 
jedoch diese Maßregeln, so starben sämmtliche binnen kurzer Zeit. Lei- 
der sind mir die auf diese Weise aufgezogenen Thiere einige Wochen später 
während meiner Abwesenheit in Folge vernachlässigter Pflege zu Grunde ge- 
gangen. 


Um auch während des Winters stets mit lebendem Material versehen zu 
sein, wurde nach Anleitung unseres Salamanderfängers folgende Einrichtung 
getroffen: Eine große flache Holzkiste wurde in einem trokenen Keller auf 
hohe Unterlagen gestellt und dann der Boden mit einer 15—20 cm hohen Schicht 
recht groben Kieses bedeckt, worauf eine eben so hohe Schicht trockenes Wald- 
moos kam. In der Mitte wurde eine flache, mit Wasser gefüllte Schale so 
aufgestellt, dass sie den Thieren bequem zugänglich war. Die Kiste wurde 
ınit einem Deckel verschlossen, in dessen Mitte ein Loch von circa 40 cm im 


Die Epidermis der Amphibien. 473 


Geviert der Luft freien Zutrittt gewährte. In diesem Bebiilter haben wir circa 
150 Exemplare überwintert, und trotz der strengen Kälte und obgleich ihnen 
keinerlei Nahrung gereicht wurde, ist uns kein einziges von ihnen gestorben, 
Bemerkt werden muss noch, dass sie durchaus nicht in eine Art Winterschlaf 
oder Erstarrung verfielen. — Auch an Larven waren wir auf diese Weise ge- 
nügend mit frischem Material versorgt. Selbst mitten im Winter erhielt man 
aus den Eileitern getödteter trächtiger Weibchen, lebensfiihige Embryonen. 
Dieselben lebten Monate lang weiter und entwickelten sich, wenn auch sehr 
langsam, ohne die ‚geringste Nahrung zu erhalten, indem sie erst sich gegen- 
seitig die Kiemenbüschel abnagten und dann die schwächeren unter sich auf- 
fraßen. 


Bezüglich der Fortpflanzung des Salamanders sind wir bis jetzt noch fast 
ganz im Ungewissen. Es ist freilich nach dem, was wir bis jetzt in Erfahrung 
gebracht haben, höchst wahrscheinlich, dass in dem Zeitpunkt der Begattung 
und noch mehr in der Dauer der Tragezeit große Schwankungen herrschen. 
Den Akt der Begattung scheint noch Niemand beobachtet zu haben; wesshalb 
ich folgenden Vorfall ausführlicher schildern werde, den ich in Gemeinschaft 
mit Herrn Dr. Boas aus Kopenhagen zu beobachten Gelegenheit gehabt habe. 
Im Oktober v. J. war mir wieder eine größere Anzahl frischgefangener Salaman- 
der gebracht. Bei der Besichtigung fiel mir auf, dass sich zwei von ihnen fest 
umklammert hatten, indem das eine auf dem Rücken des andern saß. Als ich 
das oberste aufhob, ließ es trotzdem das untere nicht los, und als ich sie ge- 
waltsam trennte und in zwei entgegengesetzte Ecken des Behälters brachte, 
liefen sie mit einer bei Salamandern ungewohnten Eilfertigkeit wieder auf ein- 
ander los, das eine kroch unter das andere, welches es dann wieder umklam- 
merte. Herr Dr. Boas, den ich inzwischen herbeigeholt hatte, machte mich 
darauf aufmerksam, dass die Festigkeit der Umklammerung durch ein sonder- 
bares Verschränken der Vorderextremitäten beider Thiere bewirkt würde: das 
untere Thier hatte das gebeugte Ellbogengelenk stark aufwärts erhoben, und 
in dasselbe hakte von oben her die ebenfalls im Ellbogen flektirte Extremität 
des oberen Thieres. Nachdem wir dann noch konstatirt hatten, dass das obere 
Thier ein Männchen, das untere ein Weibchen war, setzten wir das Paar wieder 
zu den übrigen Salamandern in den Behälter. Als wir es darauf einen Augen- 
blick außer Acht gelassen hatten, hatten sie sich plötzlich getrennt und waren 
nun nicht mehr mit Sicherheit zu identificiren. Leider war es uns hierdurch 
unmöglich gemacht, durch Auffinden von Sperma beim Weibchen zu konstati- 
ren, dass wir wirklich einen Begattungsakt beobachtet hatten. Trotzdem bleibt 
es doch höchst wahrscheinlich, dass es sich um einen solchen handelte ; und 
dann wäre die Angabe von Rusconi (20,10), dass die Begattung im Juli stattfinde, 
zum Theil wenigstens widerlegt. Aber Rusconi hat dies Resultat auf indirek- 
tem Wege erhalten, indem er davon ausging, dass er erst nach dieser Zeit eine 
stattgehabte Begattung bei Weibchen nachweisen konnte. Wenn man nun 
außerdem, wie Herr Prof. GEGENBAUR mir witzutheilen die Güte hatte, zu 
den verschiedensten Zeiten Eier in den verschiedensten Stadien der Entwicklung 
findet, so dürfte sich aus allen Diesem ergeben, dass der Akt der Begattung 
durchaus nicht an einen bestimmten Zeitpunkt gebunden ist. Eben so wenig 
scheint der Geburtsakt an eine bestimmte Zeit gebunden zu sein. Die meisten 
Larven werden Ende März bis Anfang April geboren, man fängt aber selbst 
bis in den Herbst hinein solche, die ihrem Aussehen nach erst kurz vorher 


474 W. Pfitzner 


abgesetzt sind. Ein frisch gefangenes trächtiges Weibchen gebar Mitte Okto- 
ber; da es nur vier Larven waren, so ist anzunehmen, dass es die übrigen 
schon geboren hatte und hierbei gestört und gefangen wurde. — Rusconi, der 
geglaubt hat, dass sowohl die Zeit der Begattung, als auch die der Geburt, 
mithin auch die Dauer der Tragezeit eine fest bestimmte sei, giebt für erste den 
Monat Juli, für letztere den März an mit achtmonatlicher Tragezeit. Während 
die beiden ersteren Punkte wohl damit zu erledigen sind, dass wir die beiden 
Akte an keine bestimmte Zeit gebunden ansehen, wird sich die Dauer der 
Tragezeit wohl nie auch nur annähernd bestimmen lassen, .da hierin zu große 
Schwankungen herrschen. Wie Knauer (9) mittheilt, lässt sich die Trage- 
zeit künstlich verlängern durch Entziehen der für das Ablegen der Jungen gün- 
stigen lokalen Bedingungen, ein Umstand, der wohl auch im Freileben zur 
Wirkung kommen kann. Die Entwicklung scheint bei einer solchen verlänger- 
ten Tragezeit auf einer gewissen Stufe stehen zu bleiben. Bei Larven, die man 
mitten im Winter trächtigen Weibchen entnimmt, findet man fast gar keine 
Kerntheilungsfiguren, die sonst bei Larven durch ihr massenhaftes Vorkommen 
die ungemein rasche Vermehrung der Gewebselemente, und somit einen regen 
Wachsthumsprocess, anzeigen. Auch findet man bei trächtigen Weibchen vom 
August bis zum März vollständig ausgebildete Larven, die befreit sich jederzeit 
sogleich rasch weiter entwickeln. Dass sich bei verlängerter Tragezeit ein Theil 
der Larven auf Kosten der andern weiter entwickelt, glaube ich nicht. Ich 
habe bei Weibchen, die schon im Herbst ihr Leibesumfang als trächtig erken- 
nen ließ, noch gegen Frühjahr die Larven in normaler Zahl und normalem 
Entwicklungsgrade gefunden. Ein Weibchen, das mir im Herbst vorigen Jah- 
res durch seinen enormen Leibesumfang auffiel, und das ich Mitte Januar Off- 
nete, beherbergte sogar achtzig lebendige, und auch lebensfähige, und nur ein 
abgestorbenes Junge. Immerhin wäre es wiinschenswerth, genauere Angaben 
über die Dauer der intra-uterinen Entwicklung zu haben, da auch die spätere 
Entwicklung sich durch auffallende Langsamkeit auszuzeichnen scheint. Aber 
wie soll man sie bestimmen, wenn sogar, wie KNAUER (7, 261) berichtet, ein und 
dasselbe Weibchen mehrere Jahre hindurch regelmäßig im Frühjahr und Herbst 
Junge zur Welt brachte, ohne inzwischen wieder mit einem Männchen in Be- 
rührung gekommen zu sein! Der Autor bringt dies Faktum in Verbindung mit 
dem Umstand, dass »man kaum unter hundert gefangenen Individuen ein Männ- 
chen findet«, also die Männchen im Verhältnis zu den Weibchen in sehr gerin- 
ger Zahl vorkämen. Ich muss diese Behauptung entschieden bestreiten; unter 
den vielen Hunderten, die ich darauf untersucht, waren beide Geschlechter in 
gleicher Anzahl vertreten!. Außerdem berichten mir meine Lieferanten, dass 
sie die Salamander meistens paarweise fängen, erst ein Weibchen und dann ein 
Männchen, welches dem ersteren folge. 

Die Entwicklung der Larve außerhalb des mütterlichen Körpers ist genauer 
bekannt, wenn auch noch nicht so vollständig wie zu wünschen wäre. Die auf 
natürlichem Wege geborenen Larven zeigen deutlich entwickelte Extremitäten 
und entbehren des Dottersacks; ihre Länge beträgt circa 25 mm. Der mediale 
Flossensaum erstreckt sich von der Kloakenmündung über untere und obere 
Seite des Schwanzes und über den Rücken bis nahe zum Kopf. Die Pigmenti- 


1 Die Männchen erkennt man an dem die Kloakenmündung ringförmig um- 
gebenden Wulste, der dem Weibchen fehlt. Rusconi (20, 19). 


Die Epidermis der Amphibien. E 475 


rung der Haut ist bedeutend schwächer als beim erwachsenen Thiere und in 
anderer Weise angeordnet. Ungefähr Ende des dritten Monats treten die für 
das erwachsene Thier charakteristischen Flecken auf und im vierten Monat hat 
sich die definitive Zeichnung und Färbung vollständig entwickelt. Ungefähr 
Ende des vierten oder Anfang des fünften Monats beginnt die Metamorphose. 
Die Kiemenbüschel schrumpfen mehr und mehr ein, der Flossensaum erstreckt 
sich nur noch über den Schwanz; dann erfolgt eine Häutung; der Schwanz 
wird, zuerst auf der Bauchseite, drehrund. Das Thier hält sich jetzt andauernd 
an der Oberfläche des Wassers auf und stirbt bald, wenn ihm keine Gelegen- 
heit geboten wird, ans Land zu gehen. Ist ihm letzteres bequem gemacht, so 
verschließen sich die Kiemenlöcher und das erwachsene Thier ist fertig. Der 
ganze Vorgang der Metamorphose nimmt nur wenige Tage in Anspruch. 

Da diese Zeitangaben wahrscheinlich Widerspruch finden werden — ge- 
wöhnlich nimmt man eine kürzere Larvenzeit an, 2—3 Monate — so muss ich 
hinzufügen, dass sich diese Angaben auf Beobachtungen stützen, die an Larven 
gemacht sind, welche in der Gefangenschaft geboren waren, deren Alter ich also 
genau kannte. Dass ihre Ernährung eine gute war, dafür bürgten die massen- 
haft vorkommenden Kerntheilungsfiguren, welche bei schlecht genährten be- 
kanntlich fehlen. Ich will indessen nicht bestreiten, dass individuelle Schwan- 
kungen vorkommen können, namentlich in Folge örtlicher und klimatischer 
Einflüsse. Indessen liegen für die Dauer der Larvenzeit bis jetzt wenig Anga- 
ben vor, die sich auf genaue und zuverlässige Beobachtungen stützen. Der 
* Einzige, der, so weit mir bekannt, das Larvenleben an denselben Exemplaren 
von der Geburt bis zur vollendeten Metamorphose beobachtet hat, KNAUER (8), 
stimmt mit meinen Angaben überein. 

Die auf die Metamorphose folgenden Entwicklungsstadien bekommt man 
sehr selten zu Gesicht. Unter den vielen in hiesiger Gegend gefangenen Exem- 
plaren, die ich zu sehen Gelegenheit hatte, befand sich kein einziges, welches 
in demselben Jahr geboren war. Bei der Metamorphose haben sie eine Länge 
von 50—55 mm; die kleinsten der im Freien gefangenen maßen schon 70 mm, 
und da sie im Juni gefangen waren, mussten sie schon über ein Jahr alt sein. 
Die meisten der erwachsenen Thiere maßen 18—20 cm; kleinere, von circa 
12 cm Länge, werden bisweilen gefangen, doch fand ich nie trächtige Weib- 
chen unter ihnen. Ich vermuthe hiernach, dass der Salamander sehr langsam 
wächst und erst nach Verlauf mehrerer Jahre geschlechtsreif wird. 


Untersuchungsmethoden. 


Wenn ich im Folgenden die angewandten Untersuchungsmetho- 
den in einer Ausdehnung mittheile, die vielleicht Manchem mit dem 
Umfange der Arbeit nicht im richtigen Verhältnisse zu stehen scheint, 
so habe ich zu meiner Rechtfertigung folgende zwei Punkte anzu- 
führen : Erstens erlaubt die Darlegung der Untersuchungsmethoden, 
sich ein ziemlich genaues Urtheil über die Zuverlässigkeit der mit- 
getheilten Resultate zu bilden, so wie etwaige irrige Behauptungen 
dann leichter als solehe zu erkennen sind, wenn man die Fehler- 


476 W. Pfitzner 


quelle kennt, die ihnen zu Grunde liegt. Zweitens wollte ich Dem- 
jenigen, der etwa die Untersuchungen einer praktischen Priifung- 
unterziehen will, die Mittel hierzu möglichst bequem zur Hand ge- 
ben. Es werden in dieser Arbeit einige Punkte berührt, die von 
allgemeinerem histologischen Interesse sein dürften; und da dürften 
wohl einige Andeutungen über die sichersten Untersuchungsmetho- 
den für dieses Gewebe Manchem nicht unerwünscht sein, zumal sich 
dieselben auf Erfahrungen stützen, die durch mehrjähriges Arbeiten 
ausschließlich auf diesem kleinen Gebiete unter der Leitung eines so 
hervorragenden Histologen erworben sind. Der Leser möge jedoch bei 
diesem Abschnitt stets eingedenk sein, dass die Angaben sich immer, 
wo es nicht ausdrücklich vermerkt ist, nur auf das vorliegende Ge- 
webe — Salamanderhaut — beziehen und vielleicht wohl auf alle 
andern Epithelien, nie aber ohne Weiteres auf alle Gewebe und alle 
Thiere iiberhaupt angewendet werden dürfen. 

Es scheint mir, als ob man bei histologischen Untersuchungen 
den Einfluss im Allgemeinen nicht hoch genug schätze, den die an- 
gewandten Methoden auf die gewonnenen Resultate haben; und so er- 
klärt sich manche unzutreffende Angabe anderer Forscher auf diesem 
Gebiet daraus, dass dieselben bei gewissenhaftester Beobachtung 
unterließen, die in ihren Methoden etwa gegebenen Fehlerquellen 
mit in Rechnung zu ziehen. Um gleich ein Beispiel anzuführen, so 
habe ich oft die Bemerkung gefunden, dass Jemand aus Mangel an 
frischem Material in Weingeist gehärtete Thiere benutzt habe. In 
Fig. 15 sieht man einen Querschnitt durch die Epidermis eines er- 
wachsenen Salamanders, der in Alkohol gehärtet war, während 
Fig. 16 dasselbe Objekt möglichst naturgetreu erhalten darstellt. 
Würde man die Epidermis nach dem Spirituspräparat beschreiben, 
so hätte man zu oberst eine homogene Cuticula, darunter eine 
mehrschichtige Hornschicht mit allmählichem Übergang in die Schleim- 
schicht; während in Wirklichkeit die als Cuticula imponirende Horn- 
schicht nur aus einer einfachen Lage fest verbundener platter polygo- 
naler Zellen besteht und die Hornschicht in Fig. 15 ein Kunstprodukt 
ist, das zur Schleimschicht gehört. 

Ich habe mich bei diesen Untersuchungen fast ausschließlich der 
Methode der feinsten Querschnitte bedient und erachte dieselbe als 
die vortheilhafteste. Man kann wohl nur auf diese Weise das Ver- 
hältnis der einzelnen Gewebselemente zu einander mit Sicherheit 
erkennen und vermeidet auch manche Irrthümer der Beobachtung 
leichter, wenn man die Gewebe in ihrem Zusammenhang studirt. 


Die Epidermis der Amphibien. 477 


Das Zerzupfen setzt das Präparat gröberen mechanischen Insulten 
aus als das Schneiden; erleichtert man sich aber das Zerzupfen 
durch Anwendung von Reagentien, so verändern diese zugleich das 
Präparat allzusehr. Geeignete Kontrollversuche zeigen dies sehr 
deutlich, es ergiebt sich aber schon a priori, wenn man erwägt, 
welcher Process dabei stattfinden muss. So lange man sich vor- 
stellte, dass in den Epithelien die einzelnen Zellen gewissermaßen 
an einander geleimt seien, konnte man es für möglich halten, durch 
passend gewählte Reagentien nur diese verbindende Substanz, die 
sogenannte Kittsubstanz, aufzulösen. Sind aber, wie wohl bei der 
großen Mehrzahl der Epithelien, die einzelnen Zellen durch Aus- 
läufer ihrer eigenen Substanz kontinuirlich mit einander verbunden, 
so muss ein Reagens, das diese Substanzbrücken zu trennen vermag, 
zugleich auch tiefer eindringende Veränderungen in den Zellen selbst 
hervorrufen. Isolationspriiparate geben freilich Gelegenheit zu schö- 
nen plastischen Zeichnungen, haben aber auf Naturtreue wenig An- 
spruch. Sind dagegen die Querschnitte fein genug, d. h. schließen 
sie höchstens 1—2 Zelllagen in der Dicke ein, so erlauben sie min- 
destens eben so gut wie Isolationspräparate ein genaues Studium 
der feinsten Einzelheiten; außerdem ermöglichen nur sie eine genaue 
Orientirung, worauf bei diesen Untersuchungen häufig sehr viel an- 
kam. — Nebenher habe ich natürlich auch Macerationspräparate und 
Flächenansichten zur Vergleichung herangezogen. 

Zur Härtung erwiesen sich Chrom- und Pikrinsäure als die ge- 
eignetsten Reagentien, indem sie die natürlichen Verhältnisse dieses 
Gewebes am getreuesten konservirten und zugleich die weitere Unter- 
suchung ungemein erleichterten!. Pikrinsäure muss in gesättigter, 
Chromsäure höchstens in '/; %/, Lösung angewandt werden. So wie 
in der Pikrinsäurelösung Schimmelbildung auftritt, was man leicht 
durch ein zugesetztes Stückchen Kampher verhindert, ist das Prä- 
parat als verdorben zu betrachten. Ist die Quantität der Härtungs- 
flüssigkeit zu gering gewesen, oder kommt aus irgend einem andern 
Grund das Präparat mit der Luft in Berührung, so wird es durch 
Eintrocknung und Schrumpfung ebenfalls sofort unbrauchbar. 

Um gut konservirte Präparate zu erhalten, an denen namentlich 


! Die hier mitgetheilten Färbungs- und Härtungsmethoden sind mit ge- 
ringen Abweichungen und Ausführungen dieselben, welche FLEMMING (4, 
328 seq. u. a. a. O.) als zuverlässig erkannt und beschrieben hat. Ich halte 
es für angezeigt, dies hier ausdrücklich zu erklären, um nicht in den Verdacht 
zu kommen, mir fremde Verdienste aneignen zu wollen. 


478 W. Pützner 


die feinsten Strukturen des Zellleibes ihre natiirliche Form und Lage 
bewahren, möge man sich eines Kunstgriffes bedienen, der mir, 
seitdem ich ihn gefunden, die zuverlässigsten Dienste geleistet hat. 
Derselbe besteht darin, dass man die Thiere lebend in ein geschlos- 
senes Gefäß bringt, welches so eingerichtet ist, dass das Thier durch 
die Härtungsflüssigkeit absolut von der Luft abgesperrt ist und auch 
die von ihm ausgeathmete Luft sofort entweicht. Es lässt sich dies 
leicht durch passende Durchbohrung des Verschlusses und öfteres 
Nachfüllen erreichen, oder durch ein Stückchen Drahtnetz, welches 
die Thiere hindert an die Oberfläche zu kommen. Die Thiere, die 
in den angeführten Lösungen noch viele Stunden weiterleben, pum- 
pen sich selbst das Härtungsmittel durch ihre angestrengten Athem- 
und Schluckbewegungen durch den ganzen Körper, so dass dasselbe 
überall rasch und gleichmäßig hingelangt. Schon die große Man- 
nigfaltigkeit der verschiedensten Kerntheilungsfiguren spricht für die 
in diesem Falle äußerst gesteigerte Schnelligkeit der Einwirkung. 
Vor dem Einlegen kleiner Hautstückchen in die Härtungsflüssigkeit 
hat diese Methode den Vortheil, dass dabei das bei jener unver- 
meidliche Ausfließen von Blut und Gewebsflüssigkeit nicht zu einem 
Kollabiren des Gewebes führen kann. Zur Darstellung der Intercellular- 
strukturen liefert diese Methode Präparate von überraschender Schön- 
heit, was Jeder bestätigen wird, der hiervon angefertigte Schnitte 
betrachtet hat. 

Hat das betreffende Präparat einige Wochen oder Monate, was 
ganz im Belieben des Untersuchers steht, in der Flüssigkeit gelegen — 
es empfiehlt sich sehr dieselbe ein- oder mehrere Mal zu erneuern, 
besonders wenn ihre Farbe sich irgend wie ändert — so wird die 
Chrom- resp. Pikrinsäure in fließendem Wasser ausgewaschen, was 
namentlich bei der letzteren bisweilen sehr lange dauert, wobei man 
sich wieder in geeigneter Weise gegen das Auftreten von Schimmel- 
bildung zu schützen hat. Sobald das Wasser sich nicht mehr ge- 
färbt zeigt, wird das Präparat herausgenommen und in verdünnten 
Spiritus gelegt, den man nach einigen Tagen gegen höchst rektifieir- 
ten vertauscht. Vortheilhaft ist es, auch den letzteren einige Mal 
durch frischen zu ersetzen. Die hierbei aufgewandte Mühe lohnt 
sich später durch das gleichmäßige Gelingen aller Färbungen und 
durch die angenehme Schneidbarkeit des Präparats. 

Als Färbemittel haben sich mir fast nur Hämatoxylin und Saff- 
ranin als brauchbar bewährt. Ersteres, nach der Vorschrift von 
Boumer bereitet, und gut nachgedunkelt — es nimmt mit jedem 


Die Epidermis der Amphibien. 479 


Monat an Färbekraft zu, nur muss es in gut verschlossenen Ge- 
fäßen aufbewahrt werden — eventuell auch mit destillirtem Wasser 
verdünnt, muss stets unmittelbar vor dem Gebrauche filtrirt werden. 
Schon nach einer halben Stunde giebt es schlechte Färbungen, wird 
aber nach wiederholtem Gebrauch durch Filtriren stets wieder gleich 
brauchbar. Die Schnitte müssen nicht zu groß, recht dünn und 
gleichmäßig sein. Hollundermark ziehe ich hierbei allen anderen 
Einbettungen vor. Schnitte von Chromsäurepräparaten werden in 
destillirtem Wasser gewaschen, um die letzte Spur der Chromsäure 
aus ihnen zu entfernen, in der unverdünnten Lösung kurze Zeit ge- 
färbt — nachträgliches Wiederausziehen der Farbe aus überfärbten 
Schnitten durch verdünnte Säuren habe ich stets vermieden — dann 
in Wasser, am besten kalkhaltigem Brunnenwasser, abgespült und 
schließlich in Wasser, Glycerin oder Dammarlack ! montirt. Schnitte 
von Pikrinsäurepräparaten werden eben so behandelt, nur nimmt man 
schwächere Hämatoxylinlösung und lässt die Schnitte längere Zeit 
darin verweilen. 

Die Saffraninfärbung gelingt am besten bei Chromsäurepräpara- 
ten, schwieriger ist sie bei Pikrinsäurepräparaten, doch giebt sie 
auch bei diesen unter Umständen sehr schöne Färbungen. Erforder- 
lich ist nur, dass erstens keine Spur mehr von Chrom- oder Pikrin- 
säure in dem Schnitt enthalten sei, und zweitens, dass der Farb- 
stoff überall hin rasch und gleichmäßig gelangen und dem entspre- 
chend eben so wieder ausgewaschen werden könne. Bei vielfach 
geschichteten Epithelien ist es desshalb nothwendig, dass der Schnitt 
äußerst fein sei; dagegen kann man die Haut jüngerer Larven in 
ziemlich großen Fetzen färben, da in ihrem Epithel besondere Ver- 
hältnisse gegeben sind, die das rasche Eindringen des Farbstoffes 
ermöglichen. Eben so kann man alle übrigen Gewebe, namentlich 
das Bindegewebe, Muskeln ete., die ein mehr lockeres Gefüge ha- 
ben auch in größeren und diekeren Schnitten sehr schön mit Saff- 
ranin färben, falls nur die erste Bedingung erfüllt ist; dagegen 


! Es ist mir sehr auffallend, dass so viele Histologen noch immer Kanada- 
balsam statt Dammarlack als Einschlussmasse benutzen. Dammarlack ist nicht 
theurer oder in seiner Anwendung unbequemer als Kanadabalsam, aber unend- 
lich viel klarer und haltbarer; mit ihm angefertigte Präparate sehen noch nach 
Jahren wie frische aus. Die Bereitung desselben ist einfach: Dammarharz, 
Benzin und Terpentin werden zu gleichen Theilen gemischt an einen warmen 
Ort gestellt; sobald sich Alles gelöst hat, wird die Flüssigkeit von dem die 
Verunreinigung des Harzes enthaltenden Bodensatz abgegossen, und wird dann 
die gewünschte Konsistenz durch Verdunstenlassen im offenen Gefäße erzielt. 


480 W. Pfitzner 


versagt es seine Dienste, wo die entgegengesetzten Verhältnisse sich 
finden, z. B. bei Knorpel- und Hornbildungen. — Die Färbung ge- 
schieht folgendermaßen: Die Schnitte werden in destillirtem Was- 
ser abgewaschen und dann in die Saffraninlösung (Saffranin 1, 
Alkohol absol. 100, Aq. dest. 200) gelegt, aus der man sie nach 
einigen Sekunden herausnimmt, um sie in Wasser abzuspülen und 
in absolutem Alkohol zu entwässern, wobei zugleich der überflüssige 
Farbstoff wieder ausgezogen wird. Ist Letzteres geschehen — den 
richtigen Moment zu erkennen lehrt bald die Übung — so werden 
sie mit Nelkenöl durchtränkt und in Dammarlack montirt. In Was- 
ser oder Glycerin wird sehr rasch sämmtlicher Farbstoff wieder ausge- 
zogen, dagegen zeigten die in Dammarlack eingeschlossenen Präparate 
nach jahrelanger Aufbewahrung, ja selbst wenn sie wochenlang der 
direkten Einwirkung der Sonnenstrahlen ausgesetzt waren, noch 
keine Veränderung in der Färbung. 

Die Vortheile des Saffranin bestehen darin, dass es die reinste 
Kernfärbung giebt, die man sich denken kann: nur die Kerne, ja, 
wie die genauere Untersuchung lehrt, nur die geformten Bestand- 
theile des Kerns sind gefärbt, alles Andere ist vollständig ungefärbt. 
Leistet es somit für die Untersuchungen über die Struktur des Kernes 
die besten Dienste, so ist es nichtsdestoweniger auch für die Unter- 
suchungen der übrigen Gewebsbestandtheile von großem Nutzen; 
indem es die Kerne sichtbar macht und zugleich gewissermaßen 
eliminirt, erleichtert es die Untersuchung des Zellleibes selbst und 
seiner Grenzen, und weil es das Präparat nicht verdunkelt, kann 
man selbst an diekern Schnitten jede beliebige Stelle mit starker 
Vergrößerung untersuchen; kurz es besitzt alle Vortheile der Färbung 
ohne die Nachtheile derselben. Leider ist die Saffraninfärbung etwas 
launenhaft und missräth bisweilen, ohne dass man einen Grund da- 
für angeben kann. Hämatoxylin ist darin weit zuverlässiger, leistet 
auch unter Umständen annähernd dasselbe und hat den Vortheil, 
dass man die damit gefärbten Präparate in Glycerin längere Zeit 
aufbewahren kann, ehe man sie definitiv einschließt; freilich verblas- 
sen sie darin meistens allmählich, was ich auf die sehr häufige Ver- 
unreinigung des Glycerins mit Spuren von Säure zurückführen möchte, 
während sie in Dammarlack ihre Färbung unverändert erhalten. 

Was nun das Verhältnis der Chrom- und Pikrinsäure zu einan- 
der betrifft, so würde ich der Pikrinsäure entschieden den Vorzug 
geben, da sie alle Gewebe gleichmäßig bedeutend besser konservirt 
als die Chromsäure, wenn sie nicht mehrere große Nachtheile be- 


Die Epidermis der Amphibien. 481 


ziiglich der Bearbeitung des gehärteten Objektes hätte. Erstens 
hält es sehr schwer, die freie Pikrinsäure wieder auszuwaschen; bei 
kompakteren Objekten dauert es viele Tage, und dabei tritt leicht 
Schimmelbildung auf. Dann haben feine Schnitte die höchst unan- 
genehme Eigenschaft, sich beim Übertragen aus einer Flüssigkeit in 
die andere um den Schnittfischer, Nadel ete. aufzurollen, wodurch 
sie jedes Mal verloren gehen; bei wirklich guten Schnitten gelingt es 
regelmäßig unter zehn Fällen nur einmal, einen solchen in richtiger 
Lage auf den Objekttriiger zu bringen. Es begreift sich, dass die- 
ser störende Umstand die Untersuchungen ungemein aufzuhalten ge- 
eignet ist. 

Osmium erhält die Form der Zellen meistens sehr gut (nicht 
‘die der Kerne; FLemmine |. e.) und dient unter Umständen zugleich 
als gutes Tinktionsmittel; es hat aber den Übelstand, dass es die 
Durechsichtigkeit des Präparats zu sehr beeinträchtigt. In einzelnen 
Fällen hat es mir gute Dienste geleistet; im Allgemeinen aber kann 
ich es für Epithelien nicht besonders empfehlen. Färbungen lassen 
sich dabei mit Hämatoxylin und Karmin ausführen, gewähren aber 
wenig Vortheil. 


Die chromsauren Salze, besonders doppeltchromsaures Kali, sind 
ein bequemes Härtungsmittel, wenn man auf die Genauigkeit der 
feineren Details verzichtet; ausgewässert und in Alkohol aufbewahrt 
sind die damit gehärteten Präparate angenehm zu schneiden und 
mit Hämatoxylin leicht zu färben. Dazu kommt, dass diese Me- 
thode wenig Mühe verursacht, da auf Zeit, Koncentration ete. wenig 
ankommt. Die Struktur des Zellleibes erhalten sie annähernd gut, 
namentlich verursachen sie nicht so leicht Quellungen und Vakuo- 
lenbildung, wie die Chromsäure; trotzdem stehen sie auch hierin 
der Chrom- und Pikrinsäure nach und für Untersuchungen der Zell- 
kerne sind sie gänzlich unbrauchbar; vgl. FLemume (4, 334 u. 5). 


Über die Wirkung der Goldsalze werde ich weiterhin Näheres 
mittheilen. 


Spiritus erwies sich als das denkbar ungünstigste Härtungsmittel 
für Epithelien. Ich habe es nicht für überflüssig gehalten, eine Abbil- 
dung von einem damit gehärteten Präparat zu geben, um den Un- 
terschied zwischen einem solchen und einem gut konservirten zu 
zeigen (Fig. 15 u. 16). Ich bemerke dazu, dass die Schrumpfung 
oft noch viel weiter geht, so dass das ganze Epithel aus flachen ho- 

Morpholog. Jahrbuch. 6, 31 


482 W. Pätzner 


mogenen Zellen mit schartlinigen Grenzen und undeutlichen Spuren 
von Kernen besteht !. 

Schnitte von gefrorenen Hautstücken, Zupfpräparate von frischer 
Haut in Wasser, Jodserum, Kochsalzlösung habe ich namentlich zu 
Kontrollversuchen benutzt. 

Außer mit Saffranin und Hämatoxylin habe ich eingehend mit 
noch vielen anderen Tinktionsmitteln experimentirt, mit den ver- 
schiedensten Anilinfarbstoffen und den Karminarten. Keines kam 
den beiden erstgenannten gleich, selbst nicht Pikrokarmin, das ich 
sonst immer sehr brauchbar gefunden, das aber bei diesem Gewebe 
nicht genügend reine und exakte Färbungen giebt. 

Um nun auch noch den Weg anzugeben, auf dem ich den Werth 
der verschiedenen Methoden festzustellen gesucht habe, so war ich 
bemüht, die verschiedenen Reagentien unter möglichst gleichartigen 
Bedingungen einwirken zu lassen und verglich dann die dabei er- 
haltenen Resultate. Als Norm betrachtete ich die durch direkte 
Beobachtungen am lebenden Thiere gewonnenen Resultate. Bei der 
Larve wurden dieselben im ausgedehntesten Maße angestellt, nach 
der bei FLEmmmG (4, 305) angegebenen Weise; beim erwachsenen 
Thiere war ich auf möglichst frische überlebende Präparate ange- 
wiesen. Ein sehr brauchbares Kriterium geben die typischen Kern- 
theilungsfiguren, ferner die Intercellularstrukturen, u. a. m. 


1 Diese ungenügende Konservationswirkung des Spiritus macht es leider 
unmöglich, die Epidermis solcher Thiere zu untersuchen, die einem lebend nicht 
zugänglich sind, da die Exemplare der Sammlungen stets in Spiritus aufbewahrt 
werden. Da der Spiritus zugleich die Epidermis allmählich macerirt, und da- 
durch das Aussehen der Thiere verändert, wäre es wünschenswerth, eine Me- 
thode zu kennen, vermittels welcher dasselbe zugleich mit der Epidermis gut 
konservirt würde. Bei kleineren Thieren, z. B. Salamander, lässt sich diese, 
den Histologen und den Zoologen gleich sehr interessirende Aufgabe durch die 
oben mitgetheilte Härtung mit Chrom- oder Pikrinsäure leicht erreichen. Einer 
Ausführung im Großen würde die einfache Technik und der Kostenpunkt (die 
betreffenden Lösungen sind sehr billig und es würde durch Ersparung von 
Spiritus sich diese Methode wahrscheinlich als weniger kostspielig erweisen wie 
die jetzige der Konservirung durch Spiritus allein) nicht im, Wege stehen, 
doch scheint sie bei größeren Thieren nicht ausführbar. Wenigstens ergaben 
die Versuche, die ich im Frühjahr v. J. in Gemeinschaft mit Herrn Baurath 
Brunss in Eutin in der unter seiner Leitung stehenden Fischbrutanstalt zu 
Grehmsmiihlen mit größeren Fischen anstellte, ein negatives Resultat. Immer- 
hin wäre noch zu versuchen, ob nicht durch Ausspritzen des Darmkanals oder 
des Gefäßsystems und durch besseren Schutz gegen das Auftreten von Schim- 
melbildung bessere Resultate zu erzielen sind. 


Die Epidermis der Amphibien. 483 


Die Epidermis des gefleckten Salamanders. 


In den Amphibien haben wir den Ubergang yon den Wasser- 
thieren zu den Landthieren, von den Fischen zu den höheren Wir- 
belthierklassen. Bei den typischen Vertretern dieser Klasse sehen 
wir dies aufs auffälligste dokumentirt durch den ganzen Habitus: 
das Thier wird, um mich so auszudrücken, als Fisch geboren und 
wandelt sich während seines Lebens um in ein Reptil. Aber wie schon 
in der äußeren Form, so findet sich dieses Verhältnis ganz besonders 
in der Struktur der Epidermis ausgeprägt. Es ist dies Verhalten ja 
auch ganz verständlich durch die hohe Bedeutung, die dieses Organ 
dadurch gewinnt, dass es den Verkehr mit dem umgebenden Medium 
vermittelt; als Larve ist das Amphibium wie die Fische auf den 
Wasseraufenthalt angewiesen, erwachsen ist es ein reines Land- 
thier!. Wenn nun die Epidermis der Larve von der des erwachse- 
nen Thieres grundverschieden ist, wenn bei der einen Einrichtungen 
und Verhältnisse vorkommen, die bei der anderen fehlen; wenn die 
zweite nicht eine bloße Weiterausbildung, sondern eine wirkliche 
Umwandlung der ersten vorstellt: so wird es sich auch bei der Be- 
schreibung erforderlich zeigen, die beiden gesondert zu behandeln. 
Der Übergang von der einen zur andern ist natürlich nicht ganz 
unvermittelt, aber doch ziemlich genau markirt: bei dem ganzen 
Thier durch den Verlust der Kiemen und des medianen Flossen- 
saums, bei der Epidermis speciell durch eine Häutung. 


A. Die Epidermis der Larve. 


Bei eben geborenen oder künstlich entbundenen. aber bereits 
extra-uterin weiter zu leben befähigten Larven zeigt die Epidermis 
eine scharfe Sonderung in zwei Schichten, die ich, wiewohl etwas 
gewagt, mit der für die analogen Verhältnisse beim erwachsenen 
Salamander und den höheren Wirbelthieren üblichen Benennung als 
Stratum mucosum und Stratum corneum bezeichnen werde. Jede 


! Letzterem widerspricht scheinbar, dass manche Amphibien, z. B. einige 
Tritonen, auch nach der Metamorphose ausschließlich im Wasser leben. Ich 
verweise indessen auf den am Schluss der Arbeit befindlichen, allgemeine Be- 
trachtungen überschriebenen Abschnitt, wo ich die Gesichtspunkte aus einander 
gesetzt habe, nach denen ich die Wirbelthiere in Landthiere und Wasserthiere _ 
unterscheide. 

31* 


484 W. Pfitzner 


Schicht besteht zu dieser Zeit aus einer einfachen Lage von Epider- 
miszellen. Das Stratum corneum behält diesen Bau, das Stratum 
mucosum bildet im weiteren Verlaufe mehrfache Lagen, und einzelne 
Zellen gehen eine besondere Umwandlung ein, sie werden zu den 
von LEYDIG so genannten Schleimzellen. Am Schlusse des Larven- 
lebens bildet sich eine wirkliche Hornschicht, und das Stratum cor- 
neum der Larve wird durch eine Häutung abgestoßen. 


Stratum corneum. Bei den jüngsten der von mir unter- 
suchten Larven besteht die Epidermis aus zwei Zellschichten; die 
Zellen der unteren Schicht sind annähernd kubisch, die der oberen 
abgeplattet (Fig. 1, 2). Die Kerne sind relativ groß, ihre Form 
folgt im Allgemeinen hinsichtlich ihrer Ausdehnung in den drei 
Hauptdimensionen der Form der Zelle. Die Kerne der oberen Schicht 
sind demgemäß mehr oder minder abgeplattet; sie liegen ungefähr 
in der Mitte der Zelle, mit ihrer oberen Fläche den Cuticularsaum 
berührend. 


Die Hornschicht ist dadurch charakterisirt, dass ihre Zellen an 
dem oberen !, freien Ende den bekannten gestrichelten Cuticularsaum 
tragen. Letztere Bildung hat zu vielfachen Untersuchungen Anlass 
gegeben, an denen sich EBERTH, F. E. SCHULZE, LANGERHANS U. v. A. 
betheiligt haben. Der Punkt, um den sich diese Untersuchungen 
hauptsächlich drehten war die Frage: ob die Streifung ein Ausdruck 
von Porenkanälen sei? Die Beantwortung fiel im Allgemeinen be- 
jahend aus, es bestanden nur noch Differenzen über die Angaben, 
wie weit dieselben reichten, da einige Autoren, namentlich in der 
letzteren Zeit, angaben, dass sie nicht den ganzen Saum durch- 
setzten. 


Es lag mir vor Allem daran, festzustellen, worin die in dem 
Cutieularsaum sich kundgebende Differenzirung des Zellprotoplasma 
bestände. Im hiesigen physiologischen Laboratorium unter der gü- 
tigen Leitung des Herrn Geh. Rath Prof. Kine angestellte Ver- 
suche mit der sogenannten Verdauungsmethode bestätigten meine 
Vermuthung, dass der Cuticularsaum eine Hornbildung ist. Diese 
Wahrnehmung, zusammengehalten mit der Thatsache, dass es mir 
nie gelang, bei ausgedehnten Beobachtungen an der lebenden Larve 


! Die Ausdrücke »oben, unten, senkrecht, wagerecht« und ähnliche, die 
ich der Kürze wegen anwenden werde, beziehen sich natürlich auf die freie 
Oberfläche der Epidermis. Die Zeichnungen sind stets nach demselben Prineip 
orientirt. 


Die Epidermis der Amphibien. 485 


etwas aus den angeblichen Porenkanälen austreten zu sehen (über 
die Berechtigung dieser Begründung siehe unter der Rubrik : Intercel- 
lularstrukturen), ließ mich schließen, dass die Streifung nicht von 
Kanälen herrühre, dass vielmehr der Cutieularsaum eine weitere Aus- 
bildung resp. eine Rückbildung eines früheren andersartigen Zustandes 
sei, indem aus einer physiologisch höher stehenden früheren Einrich- 
tung ein bloßes Schutzgebilde geworden war. Bei der Wichtigkeit, 
die diese Frage dadurch gewinnt, dass wir ähnliche Bildungen im 
Darm auch der höheren Wirbelthiere wiederfinden, muss ich es mir 
vorbehalten, sie an einem andern Ort nächstens eingehender zu be- 
handeln, hier sei nur so viel gesagt: ich sehe den Cuticularsaum als 
eine Rückbildung eines früheren Flimmerbesatzes an. Nachdem die 
specifische Funktion des die Körperoberfläche bekleidenden Wimper- 
epithels überflüssig geworden war, bildete sich dasselbe in ein Organ 
um, welches bestimmt war den Organismus gegen schädliche äußere 
Einflüsse zu beschützen. Die Verhältnisse des Tractus intestinalis 
lassen sich leicht damit vereinigen. In der ererbten Anlage hat der- 
selbe unbestreitbar ein Wimperepithel; in dem der Nahrungsaufnahme 
und -verarbeitung dienenden Abschnitt fand aus denselben Gründen 
wie oben eine Riickbildung des Wimperbesatzes statt, während in 
dem Abschnitt, der eines solehen Schutzes nicht bedurfte, dem Re- 
spirationsorgan, die bestehende, oder auch nur potentia vorhandene, 
Wimperung, bleiben resp. sich weiter ausbilden konnte. Ohne aber 
näher hierauf einzugehen, will ich nur kurz anführen, was mich 
zu dieser Annahme geführt hat. Man sieht nämlich bei noch nicht 
ganz ausgetragenen Larven, dass die betreffenden Zellen auf dem 
Cuticularsaum einen dichten Besatz kurzer steifer Härchen tragen, 
der an Dichtigkeit der Strichelung des Cuticularsaums entspricht und 
über die ganze Körperoberfläche verbreitet ist. Die Härchen sind 
mit schwachen Immersionssystemen deutlich wahrzunehmen, aber nur 
an der lebenden Larve oder an frischen Hautstücken mit Zusatz von 
Wasser. Alle von mir versuchten Reagentien, selbst schwache Os- 
miumsäure, zerstören sie sofort. Auf Flächehansichten sieht man 
sie im optischen Querschnitt als helle Punkte oder, wenn sie sich 
umgelegt haben, der Länge nach; an solchen Stellen aber, wo sich 
ein frisch abgezogener Hautfetzen in Falten gelegt hat, kann man 
sich davon überzeugen, dass sie frei über die Oberfläche emporragen. 
Wegen ihres geringen Widerstandsvermögens gegen Reagentien ge- 
lang es mir leider nicht, sie weiter in den Cuticularsaum hinein zu 
verfolgen. Ihre Länge kam bei den von mir beobachteten, nicht 


486 W. Pfitzner 


mehr ganz jungen Embryonen der Dicke des Cuticularsaums unge- 
fähr gleich. 

Die Struktur der Zellen zeigt in derselben Altersstufe keine be- 
deutenden Abweichungen. Stark abgeplattet sind sie über den Augen, 
iiber die sie sich als durchsichtige Haut hinwegziehen, wobei jedoch 
Zellkern und Zellgrenzen an gehärteten Präparaten vollständig deut- 
lich zu erkennen sind. 

Die Hornschicht überzieht die ganze Körperoberfläche als eine 
zusammenhängende Schicht, die abgesehen von Mund, Kloake und 
Kiemenspalten nur zweierlei Unterbrechungen erleidet, an den Or- 
ganen der Seitenlinie, deren mittleren Theil sie, wie LANGERHANS 
bereits angegeben hat (10, 746) unbedeckt lässt!, und an den Mün- 
dungen der Hautdrüsen. Bei den letzteren kleidet sie die Ausfüh- 
rungsgänge durch die ganze Dicke der Epidermis hindurch aus und 
lässt sich der Cuticularsaum eben so weit verfolgen. 

In den sogenannten Schaltzellen, die LANGERHANS (10, 746) be- 
schrieben hat, vermag ich, diesem Autor entgegen, eine besondere 
Zellart nicht zu erkennen. Man sieht sie in der eigentlichen Epi- 
dermis, wiewohl im Ganzen nicht sehr häufig, am besten im ersten 
Monat. In der ausgeprägtesten Form sind sie in senkrechter Rich- 
tung bedeutend stärker entwickelt als die übrigen Zellen des Stra- 
tum corneum, die freie Oberfläche ist bedeutend kleiner, der Kern 
liegt weiter vom Cuticularsaum ab (Fig. 2 at; vgl. die Abbildungen 
bei LAnGERHANS ]. e.). Man trifft zur gleichen Zeit alle Übergänge 
bis zur gewöhnlichen Form, und bei älteren Larven sind sie über- 
haupt nicht mehr aufzufinden?. Im Übrigen habe ich außer diesem 
Uberwiegen des senkrechten Durchmessers nie etwas gefunden, was 
mich hätte berechtigen können anzunehmen, dass sie außer einer 
später verschwindenden Abweichung in der Form von den übrigen 
Hornschichtzellen verschieden seien. 

Das Stratum corneum zeigt bis zum vierten Monat wenig Ver- 


! In der zweiten Hälfte der Larvenzeit jedoch ändert sich dieses Ver- 
halten; s. unter »Nerven und nervöse Organe«. 

2 Eine Ausnahme ‚hiervon macht nur. der Theil der Epidermis, der sich 
über die Augen hinwegzieht. Hier findet man sie in der ausgeprägtesten 
Form und sehr zahlreich; der Durchmesser ihrer freien Oberfläche beträgt oft 
nur ein Zehntel von dem der angrenzenden Zellen. Sie finden sich hier auch 
noch z. Th. beim Erwachsenen. Über die auffallenden Erscheinungen, die das 
Cornea-Epithel darin aufweist, dass es auf einer relativ niedrigen Entwick- 
lungsstufe stehen bleibt, werde ich im weiteren Verlaufe noch Gelegenheit ha- 
ben zurückzukommen. 


Die Epidermis der Amphibien. 487 


änderungen des oben geschilderten Verhaltens. Seine Zellen ver- 
mehren sich auf dem Wege der von FLEMMING so benannten indi- 
rekten Zelltheilung, stets in der Horizontalebene, entsprechend der 
Größenzunahme der Oberfläche, nie in senkrechter Richtung. Wäh- 
rend das Stratum corneum bei den jüngsten Thieren eine annähernd 
geradlinige Grenze gegen das Stratum mucosum bildete (Fig. 1, 2), 
rücken bei etwas älteren Thieren seine Zellen mehr auf die Lücke 
der darunter liegenden, drängen sich mit ihrem unteren Ende wie 
mit einem stumpfen Fortsatz zwischen sie und bilden so, je zwei an 
einander grenzend, eine Art Kuppel zur Aufnahme der mehr kugel- 
förmigen Zellen der Schleimschicht (Fig. 3) ; besonders auffällig da, 
wo sich eine derselben zu einer Leypıs’schen Zelle umgewandelt 
hat (Fig. 4, 5). Allmählich verwischt sich dies Verhältnis wieder 
mehr, indem die Zellen der Schleimschicht sich zu zwei oder mehr 
Lagen vermehren, und bleibt nur da bestehen, wo sich eine Lry- 
pıg’sche Zelle fest unter die Oberfläche lagert (Fig. 10). Die Zelle 
plattet sich nun mehr und mehr ab, besonders auch der Kern, wäh- 
rend der Cutieularsaum noch annähernd dieselbe Breite behält 
(Fig. 10, 11). ‘Gegen Ende des vierten Monats nimmt auch dieser 
ab und wird gleichzeitig homogener. Kurz vor der Häutung ist der 
ganze Zellinhalt homogener geworden, nur die Kerne sind noch 
deutlich wahrnehmbar; letztere liegen der unteren Zellwand fest an 
und bleiben stets etwas von der oberen entfernt, wodurch sich die- 
ses Stadium von dem nach der ersten Häutung vorhandenen definiti- 
ven, wirklichen Stratum corneum unterscheidet (Fig. 12). 

Die Häutung findet in der ersten Hälfte des fünften Monats 
statt. Die abgestoßene Haut besteht aus einer einfachen Lage plat- 
ter polygonaler Zellen mit deutlich contourirtem, bisweilen doppeltem 
's. unter »Schleimzellen«) Kerne und stärkerer oder schwiicherer 
Pigmentirung. Die Einstülpungen an den Drüsenmündungen sind 
deutlich erhalten, dagegen gelang es mir nicht solche Stellen aufzu- 
finden, die mit Sicherheit als den Seitenorganen entsprechend ge- 
deutet werden konnten. Hervorheben muss ich noch, dass mit Aus- 
nahme der Drüsenmündungen die abgestoßene Haut eine geschlossene 
Membran darstellte und dass sich auch hier nirgends Andeutungen 
fanden, dass die Zellränder von einander gewichen seien, um etwas 
aus der Epidermis auf die Oberfläche treten zu lassen, Andeutungen 
nämlich von einem Vorgang, den man für die Entleerung des Sekrets 
der Leypie’schen Zellen postulirt hat. 


488 W. Pfitzner 


Stratum mucosum. Bei den unter Kunsthilfe oder auf na- 
türlichem Wege geborenen lebensfähigen Larven besteht diese Schicht, 
wie schon erwähnt, aus einer einfachen Lage »kubischer« Zellen. 
Dies Verhältnis ist aber nicht bleibend !; bei zwei Monate alten Larven 
könnte man von zwei, einen Monat später von drei Lagen sprechen, 
wenn sich dann überhaupt noch einzelne Lagen unterscheiden lie- 
ßen. Eine Ausnahme hiervon machen nur die Cornea und die Kie- 
menblätter, deren Epithel stets zweischichtig bleibt. Die eigentlichen 
Zellen des Stratum mucosum haben keine typische Form, ihre Ge- 
stalt wird bedingt durch Accommodirung an einander und an gewisse 
Elemente, die durch Form und Beschaffenheit sich von ihnen unter- 
scheiden (Leyp1e’sche Zellen, Pigmentzellen, Flaschenzellen) und ge- 
sondert besprochen werden sollen. Sie vermehren sich durch Thei- 
lung in der von FLemmine (l. c.) geschilderten Weise und zwar 
meistens in horizontaler oder schräger, selten in genau senkrechter 
Riehtung. Bei gut genährten Larven sieht man stets einen bedeuten- 
den Theil ihrer Kerne die verschiedenen Kerntheilungsfiguren auf- 
weisen. 

Die Zelle zeigt im Allgemeinen eine gleichmäßige Ausdehnung 
in den drei Hauptdimensionen, so weit dies nicht durch die LeyDIG- 
schen Zellen modifieirt wird, die stets ihre eigenthümliche Form 
auf Kosten der umgebenden Zellen bewahren. Der Kern ist rund- 
lich, kugelförmig oder in einer Richtung mehr oder minder abge- 
plattet, und liegt in der Mitte der Zelle. Bisweilen zeigt er seich- 
tere oder tiefere Einschnürungen, über die FLEMMING ausführlicher 
berichtet hat (4, 314). | 

Das Protoplasma der Zelle ist körmig, während des Lebens 
ziemlich trübe und zeigt nie besondere Strukturen. Die Begrenzung 
der Zelle nach außen wird durch eine dichtere Modifikation des Pro- 
toplasmas gebildet, die aber nach dem Inneren zu keine scharfe Ab- 
grenzung zeigt, sondern in allmählichem Übergange hervortritt. Die 
Zelle besitzt also im strengsten Sinne keine eigentliche Zellmembran, 
ich habe aber der Kürze wegen diesen Namen für die modifieirte 
wandständige Protoplasmaschicht beibehalten. Über die Verbindung 
der Zellen unter sich durch Fortsätze der Zellmembran werde ich in 
einem besonderen Abschnitte sprechen. 


! Ich habe bereits früher (18, 7 Anm.) ausgeführt, dass die Behauptung 
von LANGERHANS, das Hautepithel wäre und bliebe zweischichtig, auf einem 
Irrthum beruht, hervorgerufen dadurch, dass der Autor keine älteren Larven 
untersucht hat. 


Die Epidermis der Amphibien. 489 


Im vierten Monat plattet sich die oberste Zelllage mehr und 
mehr ab, sie bildet eine ausgesprochene besondere Schicht; der Zell- 
leib wird homogener und zur Zeit, wo die erste Häutung — Larven- 
häutung — stattfindet, zeigt sie als definitive Hornschicht denselben 
Bau, den dieselbe bei den erwachsenen Thieren besitzt (Nr. 13). 


Die Leypie’schen Zellen. Diese von LEYDIG entdeckte 
und Schleimzellen benannte Zellart habe ich bereits in einer beson- 
deren Arbeit ausführlicher behandelt (s. Einleitung); ich will mich 
hier nur darauf beschränken ein kurzes Résumé der hauptsächlichsten 
Resultate zu geben und muss Betreffs der näheren Ausführung auf 
jene Arbeit verweisen. 

Die Leypie’schen Zellen entstehen durch allmähliche Umwandlung 
aus den Zellen des Stratum mucosum, so lange das letztere aus einer 
einzigen Lage besteht, und findet man um die Zeit der Geburt alle 
möglichen Übergänge: Aufhellung des Inhalts, Schrumpfung des 
Kerns, Auftreten von Vacuolen und Protoplasmasträngen ete. Bald 
nach der Geburt endet diese Art der Entstehung, und die weitere 
Vermehrung geschieht auf dem Wege der indirekten Zelltheilung, vor- 
wiegend in mehr senkrechter Richtung. 

Die Lrypie’schen Zellen sind bedeutend größer als die sie um- 
gebenden Epidermiszellen. Ihr Hauptcharakteristieum besteht in 
einer eigenthümlichen Vacuolisirung des Zellinhalts. Diese Vacuolen 
sind mit einer klaren, vielleicht schleimartigen Flüssigkeit gefüllt. 
die durch die meisten Reagentien in kleineren oder größeren Kör- 
nern gerinnt. Das Protoplasma der Zelle wird durch die Vaeuolisi- 
rung gezwungen die Form eines Netzes anzunehmen: die Maschen 
des Netzes sind am Kern sehr dicht und werden nach der Peripherie 
zu weiter, wodurch zugleich die wandständige Protoplasmaschicht 
mehr das Aussehen einer Membran s. str. gewinnt. Wenn man da- 
von absieht, dass die Vacuolisirung das Primäre ist, so kann man 
sagen, dass das Protoplasma sich zu einem netzförmigen Gerüstwerk 
angeordnet hat, das zwischen Kern und Zellmembran ausgespannt 
ist. Dieses Netzwerk ist an frischen Präparaten deutlich wahrnehm- 
bar, an gehärteten, namentlich aus den ersten Monaten, wird es 
meistens durch die körnigen Gerinnungen des Vacuoleninhalts ver- 
deckt. 

Der Kern zeigt in den ersten Monaten wenig Verschiedenheit 
gegenüber dem der Nachbarzellen, später wird er bedeutend kleiner, 
zeigt tiefe Einschnürungen, längere und kürzere Zacken und wird 


490 W. Pfitzner 


immer weniger lichtbrechend, so dass es im vierten Monat schwer 
wird, ihn von dem umgebenden Protoplasmanetzwerk zu trennen; 
nur mittels der Saffraninfärbung gelingt es nachzuweisen, dass der 
Kern vollkommen selbständig bleibt und nicht etwa 
seine Ausläufer mit den Protoplasmasträngen in Ver- 
bindung treten. Um diese Zeit bestehen zwei deutliche Lagen 
von Leypie’schen Zellen, eine obere und eine untere (Fig. 8, 9). 
Von der oberen ist nach der Häutung keine Spur mehr aufzufinden, 
sie scheint bei dieser Gelegenheit ebenfalls abgestoßen zu werden; 
an der abgestoßenen Zellschicht habe ich zwar nie Überreste von 
ihnen nachweisen können, sie sind aber so plötzlich verschwunden, 
dass mir keine andere Möglichkeit der Erklärung übrig bleibt. Die 
unteren Zellen machen jetzt den umgekehrten Entwicklungsgang 
durch: der Kern wird größer, mehr abgerundet, unterscheidet sich 
schließlich nicht mehr von den Nachbarkernen; die Zelle selbst wird 
kleiner, die Stränge des Protoplasmanetzes werden dicker, sind we- 
niger deutlich vom übrigen Zellinhalt zu unterscheiden und verwi- 
schen sich schließlich gänzlich, oder logisch richtiger ausgedrückt, 
die Vacuolisirung des Zellprotoplasmas verschwindet allmählich und 
damit auch die durch sie bewirkte netzförmige Anordnung des letz- 
teren. Um die Zeit der Vollendung der Metamorphose sah ich auf 
großen Strecken nur noch an wenigen Stellen die letzten Stadien 
dieser regressiven Umwandlung (Fig. 13), und bei bereits ans Land 
gegangenen Thieren fand ich von den Lrypie’schen Zellen keine 
Spur mehr. 

Über die eigenthümliche auf der Außenfläche der Zellmembran 
auftretende netzförmige Zeichnung verweise ich auf den Abschnitt 
» Intercellularstrukturen«, wo dieselbe eingehender behandelt ist. 

Von der Zeit an, wo die Trennung der Lerypie’schen Zellen 
in zwei Schichten vor sich geht, sieht man unter den langgestreck- 
ten Zellen, die fast die ganze Dicke der Epidermis einnehmen, 
manche mit zwei wohlausgebildeten Kernen, ohne dass an der Zelle 
selbst die entsprechenden Erscheinungen der Theilung wahrzuneh- 
men sind (Fig. 7). Diese Unterbrechung oder Verkümmerung der 
Zelltheilung scheint auf einen gewissen Mangel an Lebensenergie 
in den betreffenden Zellen hinzudeuten. Man trifft änliche Bilder 
sehr häufig in der oberen Epidermisschicht, die ich als Stratum cor- 
neum larvale bezeichnet habe, sobald die Larve sich der Häutung 
nähert, zu welcher Zeit diese Schicht Veränderungen erleidet, die 
man wohl als ein Weiterfortschreiten des vorher nur in dem Cuti- 


Die Epidermis der Amphibien. 491 


cularsaum zur Wirkung gekommenen Verhornungsprocesses bezeich- 
nen kann. In dem Amnionepithel ausgetragener Wirbelthierembryonen 
habe ich ebenfalls diese Erscheinung häufig beobachtet. Ich möchte 
also annehmen, dass das Auftreten zweikerniger Zellen bei diesen 
Geweben als eine aus verminderter vitaler Energie des Gewebes 
hervorgegangene Verkümmerung der Zelltheilung anzusehen ist, und 
dass wir umgekehrt aus dem Erscheinen zweikerniger Zellen, sofern 
es nicht durch die Untersuchungsmethode (FLEMMING, 6) hervorge- 
rufen ist, bei diesen Geweben darauf schließen können, dass sich 
dieselben nicht weiter fortbilden, sondern einer Rückbildung an- 
heimgefallen sind. Weiteres über die Bedeutung zweikerniger Zel- 
len findet man in der citirten Arbeit von FLEMMING. 


Der Kern der Leypıg’schen Zellen liegt im ersten Monat in 
der Mitte der Zelle, später rückte er mehr nach unten, gegen die 
Zeit der Häutung liegt er sehr nahe der unteren Zellwand. Wenn 
dagegen die Zellen der unteren Schicht sich in gewöhnliche Schleim- 
schichtzellen zurückbilden, rückt auch der größer werdende Kern 
wieder mehr in die Mitte zurück. Vgl. die betreffenden Abbil- 
dungen. 


Über die Funktion dieser räthselhaften Gebilde habe ich in mei- 
ner erwähnten früheren Arbeit eine Hypothese aufgestellt, deren Be- 
stätigung oder Widerlegung ich weiteren Untersuchungen anheim- 
geben muss. 


Die Leypia’schen Zellen, die vor nunmehr 27 Jahren entdeckt und seit- 
dem von einer großen Anzahl Autoren ausführlicher bearbeitet sind, haben vor 
Kurzem das Schicksal gehabt, von Herrn Professor PEREMESCHKO in Kiew beim 
Triton, wo sie F. E. Scuunze 1867 beschrieb, neu entdeckt und neu getauft 
zu werden. Dem ausgesprochenen Wunsch des Autors Betreffs einer näheren 
Untersuchung dieser neuen Zellart habe ich durch schleunige Übersendung mei- 
ner diesen Gegenstand behandelnden Arbeit nachzukommen gesucht. In einem 
später erschienenen Aufsatz nimmt nun PEREMESCHKO von den in meiner Ab- 
handlung erwähnten früheren Bearbeitungen, so wie auch von meinen Angaben 
Notiz, jedoch namentlich von letzteren in einer so besonderen Weise, dass ich 
mich hier auf eine eingehendere Kritik einlassen muss. 

Wir haben allerdings verschiedene Thiere — Salamander- und Tritonen- 
larven untersucht, indessen künnen die Unterschiede nicht so groß sein, wenn 
es sich bei so nahe verwandten Thieren um Organe von hoher physiologischer 
Differenzirung, womit ja die Konstanz Hand in Hand zu gehen pflegt, handelt. 
Und solche Organe haben wir hier vor uns. Denn es wäre doch undenkbar, 
dass so auffallende Gebilde mit so komplieirter Struktur, die in der ganzen 
Epidermis so zahlreich und in so regelmäßiger Anordnung vorhanden sind, nicht 
auch ihre ganz bestimmte und wichtige Funktion haben sollten. PEREMESCHKO 
scheint allerdings anderer Ansicht zu sein. Nach dem, was er in seiner ersten 


492 W. Pfitzner 


Arbeit angiebt (16, 447) entstehen und vergehen die Zellen in kurzer Zeit, in 
wenig Stunden, je nach den äußeren Einflüssen. Ich muss dagegen entschieden 
die Richtigkeit meiner früheren Angaben behaupten, die sich auf langdauernde 
Beobachtungen an lebenden Thieren und an vielen tausenden Schnitten von 
mehreren hundert Larven der verschiedensten Lebensperioden stützen. Dass 
überhaupt die Epidermis der typischen Wasserthiere — Fische und Amphibien- 
larven — physiologisch viel höher steht und eine viel reichere Entwicklung an 
specifischen Organen besitzt, als bei den höheren Wirbelthierklassen, wird mir 
Niemand bestreiten: ich brauche nur an die reiche Entfaltung nervöser Organe 
zu erinnern, die in Ermangelung zutreffender Analogien bei den höheren Wirbel- 
thierklassen LeyvıG veranlasst haben, sie als Organe eines sechsten Sinnes auf- 
zufassen. Eben so wenig nun wie die als Seitenorgane bekannten Gebilde kön- 
nen die Leypia@’schen Zellen durch äußere Eingriffe veranlasst werden binnen 
kurzer Zeit aufzutreten oder wieder zu verschwinden. Beide Organe haben 
überhaupt große Ähnlichkeit in ihren Lebensschicksalen: sie werden angelegt 
vor der Geburt, als Differenzirung der Epidermis, und gehen mit dem Aufhören 
des Wasseraufenthalts wieder zu Grunde, indem sie sich in Epidermiszellen 
zurückbilden, wodurch sie zugleich aufs deutlichste bekunden, dass sie speciell 
dem Wasserleben angepasste Organe sind. Aber die falschen Ansichten PERE- 
MESCHKO’s erklären sich aus den fehlerhaften Untersuchungsmethoden resp. aus 
der Vernachlässigung der durch seine, wie ja überhaupt alle Untersuchungs- 
methoden gegebenen Fehlerquellen. Reizungen der Epidermis mit Kochsalz, 
Alkohol, Äther, Glycerin sind bei einem so empfindlichen Gewebe ganz bedenk- 
liche Eingriffe; selbst wenn die Thiere dieselben überstehen, so beweist dies 
Resultat nichts, als deren große Lebenszähigkeit, nie aber, dass die Epidermis 
durch diese Mittel nicht verändert werde. Wenn der Autor aber diese Mittel 
für indifferent hält, dagegen z. B. die als Härtungsmittel so vorzügliche Chrom- 
säure beschuldigt nur Artefakte zu liefern, die man ja nicht mit den ähnlich 
aussehenden Erscheinungen am lebenden Kerne verwechseln dürfe (16, 456) — 
so überlasse ich das Urtheil über seine Methoden den sachverständigen Beur- 
theilern, indem ich mich darauf beschränke, auf die Angaben von FLEMMING 
(4—6) zu verweisen. 


Um nun auf einige Einzelheiten in den beiden Arbeiten PEREMESCHKO'S 
einzugehen, so sind die meisten Veränderungen, die derselbe an den LEYDIG- 
schen Zellen beobachtet hat, wohl als Wirkungen der angewandten sehr ener- 
gischen Reagentien (der Autor beschreibt sie als unschuldige »Reizungen der 
Körperoberfläche«) aufzufassen. Dahin gehören die Lokomotion des Kerns, 
Auftreten von Vacuolen, die ihre Stelle ändern können, Veränderungen dieser 
Vacuolen (nicht zu verwechseln mit den Vacuolen, die die netzartige Anordnung 
des Protoplasmas veranlassen, sondern wirkliche Artefakte) und vor Allem, Alles 
was über amöboide Ausläufer der Epidermiszellen gesagt ist (16, 440 seq.). 
Letzteres würde eigentlich in dem nächsten Abschnitt berücksichtigt werden 
müssen, ich nehme es indessen vorweg, da es nur in der Rubrik : »de erroribus« 
Bedeutung beanspruchen kann. Ich habe mich der Mühe unterzogen, die Unter- 
suchungen PEREMESCHKO’s in dieser Hinsicht im ausgedehnten Maßstabe zu 
wiederholen und bin allerdings dazu gelangt, seine Angaben bestätigen zu kén- 
nen, jedoch mit der Einschränkung, dass eben — Alles Kunstprodukt ist. Die 
mit dünnen Strichen durchsetzten Spalten ‘zwischen den Zellen sind die in allen 
Epithelien, besonders deutlich in der Epidermis vorkommenden Intercellular- 


Die Epidermis der Amphibien. 493 


riume mit den dieselben durchsetzenden Intercellularbriicken, und die davon ge- 
gebene Zeichnung ist auch zutreffend; aber weiter auch nichts. Durch Zusetzen 
von verschiedenen Reagentien, namentlich stark verdünnten Säuren, kann man 
die Intercellularlücken stark aufquellen machen, ebenfalls durch Einwirkung von 
reinem Wasser auf Theile, in denen die Bluteirkulation stockt, namentlich bei 
abgeschnittenen Stücken; durch andere Reagentien wieder, ferner durch lang- 
sames Eintrocknen oder durch wasserentziehende Mittel werden die Brücken 
zum Verschwinden gebracht und die Zellen legen sich fest an einander; aber 
wie man dies als amöboide Bewegung, die Intercellularbrücken darnach als 
»amöboide Ausläufer der Zellen« bezeichnen kann, ist mir unfassbar. Bei un- 
verletzten Larven, die man schonend ohne jeglichen Zusatz als Brunnenwasser 
untersucht, sieht man, wie ich mich durch die ausgedehntesten Kontrollversuche 
überzeugt habe, nichts davon. 


In seinem zweiten Aufsatz (17) erwähnt PEREMESCHKO die Arbeiten der 
Autoren, die sich bis jetzt mit dieser Zellart beschäftigt haben, wobei er auch 
meiner Arbeit mit kurzen Worten gedenkt. Den ganzen Unterschied der Re- 
sultate unserer Beider Beobachtungen fertigt er mit den wenigen Worten ab: 
1) dass er sich von der Existenz der Zellmembran nicht habe überzeugen kön- 
nen, 2) dass einige Ergebnisse seiner Untersuchungen gegen die von mir auf- 
gestellten drei Perioden im Leben dieser Zellen zu sprechen schienen, er aber 
im Übrigen. diese Aufstellung weder bestätigen noch bestreiten könne. Was 
den ersten Punkt anlangt, so habe ich leider in jener Arbeit versäumt, näher 
zu definiren, was ich unter Membran verstehe. Wie bei den gewöhnlichen Zel- 
len des Stratum mucosum, so leugne ich auch hier das Bestehen einer wirk- 
lichen Membran, d. h. einer besonderen Wand, die von dem Protoplasma, wel- 
ches sie einschließt, getrennt ist; eben so wie bei jenen Zellen wird auch hier 
die Begrenzung der Zellen nach außen durch eine dichtere Modifikation des 
Protop!asmas gebildet, die nach innen zu ohne scharfe Grenze in das übrige 
Protoplasma übergeht. Indessen ist bei diesen Zellen durch die Vacuolisirung 
des Zellinhalts, welche das eigentliche Protoplasma auf die netzförmigen Stränge 
zusammendrängt, und dadurch, dass sich diese Vacuolen namentlich nach der 
Peripherie zu ausbilden und dort in Folge dessen die Maschen sehr weit, die 
Stränge sehr zart werden, ein so eigenthümliches Bild geschaffen, dass, wenn 
irgend wo, so gewiss hier sich die Beibehaltung des Worts Membran rechtfertigen 
lässt. Wenn man von der Entwicklung absieht und rein beschreibend verfährt, 
so muss man nach der Betrachtung der Zelle am lebenden Thiere und an ge- 
härteten Präparaten sich so ausdrücken: Die Zelle wird nach außen zu durch 
eine scharf doppeltcontourirte Hülle abgeschlossen, die, im Übrigen von gleich- 
mäßiger Dicke, zweierlei Verdickungen aufweist: 1) nach innen zu kleine 
Hervorragungen, die sich in die Stränge des Netzwerkes fortsetzen, 2) auf der 
äußeren Seite rippenartige, unter einander netzförmig verbundene Erhebungen, 
von denen aus in Intervallen die intercellularen Fortsätze entspringen (vergl. 
FLemMiInG 4. 314). Doch dieser Punkt ist mehr nebensächlich, von desto 
größerer Bedeutung der zweite. Ich hatte die Leypia’schen Zellen aufgefasst 
als Organe von wichtiger Bedeutung für das Larvenleben, als Organe, die 
dem entsprechend vorher angelegt werden und während der ganzen Larvenzeit 
persistiren; PEREMESCHKO dagegen hatte in ihnen nur rasch vergängliche Er- 
scheinungen von Einwirkung äußerer Einflüsse auf die Epidermiszellen ge- 
sehen, und findet zwischen beiden Auffassungen keinen so großen Unterschied, 


494 W. Pfitzner 


denn er fertigt meine Ansicht mit den Worten ab: »dass er sie weder behaup- 
ten noch verneinen könne, obgleich einige seiner Ergebnisse gegen mich zu 
sprechen schienen«. 


Verbindungen der Epidermiszellen-Intercellular- 
strukturen!. Bei der Larve sind alle Epidermiszellen, so weit sie 
an einander stoßen, durch Substanzbrücken mit einander verbunden, 
wodurch zwischen den Zellen ein System kommunicirender Hohl- 
räume — Intercellularspalten oder -liicken — geschaffen wird. Diese 
Intercellularbriicken sind strang-, bisweilen lamellenförmig, in der 
Mitte am schwächsten, nirgends gegen den Theil des Protoplasmas, 
den man als Zellmembran bezeichnet, scharf abgesetzt, und schei- 
nen auch nichts weiter als Fortsätze der beiderseitigen wandstän- 
digen Protoplasmaschicht zu sein, die kontinuirlich in einander über- 
gehen. Wenn man die Verbindung der Zellen durch Zerzupfen 
löst, so reißen die Brücken in der Mitte durch und die isolirte 
Zelle zeigt das bekannte Bild der »Stacheln und Riffec. Osmium-, 
Chrom- und Pikrinsäure, meistens auch das doppeltchromsaure Kali 
erhalten, namentlich wenn man nach der in der Einleitung angege- 
benen Weise verfährt, diese bei der lebenden Larve sehr leicht zu 
studirenden Strukturen sehr naturgetreu. Bisweilen tritt auch bei 
diesen, namentlich aber bei frischen Präparaten nach längerer Ein- 
wirkung von destillirtem Wasser, rascher noch nach Zusatz von 
Säuren oder Alkalien, eine Quellung der Intercellularriiume auf. 
wodurch die Brücken in die Länge gezogen und besonders deutlich 
werden. Dagegen ist mit jeder stärkeren Schrumpfung der Zellen 
ein Verschwinden der Intercellularräume verbunden und die Zellen, 
die sich dann fest an einander legen, sind durch scharfe Linien ge- 
gen einander abgegrenzt, was man am Stratum corneum larvale 
gegen die Häutung als natürliche Erscheinung, und bei Spiritus- 
präparaten als Kunstprodukt sieht. Am zuverlässigsten kann man 
sie natürlich an der lebenden Larve untersuchen, wenn man alle 
Schädlichkeiten sorgsam zu vermeiden sucht; und auf solehe Un- 
tersuchungen, die sich ohne große Schwierigkeiten anstellen lassen, 
basiren die folgenden Resultate, so weit es sich irgend errei- 
chen ließ. 


' Die Mittheilungen, die FLemMInG über diesen Gegenstand im vorigen 
Jahre gemacht hat (4, 343), habe ich im Folgenden rückhaltlos benutzt, was ich 
vorweg betone, um mir ein fortwährendes Citiren seiner Arbeit zu ersparen. 
Ich selbst habe diesen Gegenstand bereits in meiner früheren Arbeit (18, 16) 
fliichtig berührt. 


Die Epidermis der Amphibien. 495 


Zwischen den die Zellen mit einander verbindenden Strängen 
bleiben Lücken übrig, die, leer gedacht, ein zusammenhingendes, 
die Zellen allseitig umgebendes Netz von Kanälen darstellen. Der 
Stoff, der dieselben während des Lebens ausfüllt, ist keine feste 
Substanz, wesshalb die Namen Kittsubstanz, Kittleisten ete. hier zu 
verwerfen sind, sondern eine Flüssigkeit, die wohl hauptsächlich dazu 
bestimmt ist, die Ernährung der Zellen zu vermitteln. Beim leben- 
den Thiere sieht man diese Räume mit einer homogenen Substanz 
ausgefüllt, die weniger lichtbrechend ist als die aus Protoplasma be- 
stehenden Intercellularbrücken. Gegen die freie Oberfläche der Epi- 
dermis sind die intercellularen Hohlräume nicht abgeschlossen, we- 
nigstens bei jüngeren Larven, sondern münden offen: und die 
hierdurch geschaffene Möglichkeit einer freien Kommunikation zwi- 
schen der intercellularen Flüssigkeit und dem das Thier umge- 
benden Medium lässt sich direkt unter dem Mikroskop beobachten. 
Betrachtet man eine Larve an geeigneten Stellen längere Zeit, so 
sieht man gelegentlich aus den Öffnungen der Intercellularräume 
kleine Tröpfehen einer Substanz, die stärker lichtbrechend ist als 
Wasser, hervorquellen; beobachtet man frischgetödtete Thiere oder 
abgeschnittene Stücke, so wird diese Erscheinung bisweilen so stark, 
dass sie für die Beobachtung der Gewebselemente äußerst störend 
wirkt. Dasselbe kann man durch Zusatz von Säuren, Alkalien, 
Salzen, kurz durch Alles erzielen, was auf das Thier reizend oder 
zerstörend einwirkt. Die zur Härtung benutzten Reagentien führen, 
wenn sie nicht zerstörend auf die Form der Zelle wirken, eine Ge- 
rinnung der intercellularen Flüssigkeit herbei. Hat man von solchen 
Präparaten einen genügend feinen Schnitt angefertigt, so kann man 
die feinkörnige Gerinnungsmasse zwischen den Intercellularbrücken 
durch Abspülen in Wasser entfernen; die Räume erscheinen dann 
vollständig leer, d. h. nur mit der Zusatzflüssigkeit erfüllt, und er- 
lauben so ein bequemes Studium der Zellverbindungen. Bettet man 
dagegen einen solchen Schnitt, ohne ihn abzuwaschen, in eine 
sehr starke Kalilösung ein, so sieht man die wiederaufgelöste Flüs- 
sigkeit in kleinen glänzenden Tröpfehen aus den Intercellularräumen 
hervorquellen. 

Die Intercellularräume zeigen nun an mehreren Orten Abweichun- 
gen vom gewöhnlichen Verhalten: 

FLEMMING (4, 316) giebt an, dass die zwischen den Zellen des 
Stratum corneum larvale vorhandenen breiten Intercellularspalten sich 
oberhalb einer Leypie’schen Zelle verschmälern und gegen die Mitte 


496 W. Pfitzner 


zu ganz eng zusammenlaufen. Fiir die ersten Monate kann ich diese 
Angaben bestätigen, später aber verwischt sich dies Bild. Sobald 
die Veränderungen des Zellleibes im Stratum mucosum beginnen, die 
der ersten Häutung voraufgehen, tritt eine Rückbildung der Inter- 
cellularbrücken auf zwischen den Zellen des Stratum corneum lar- 
vale; dieselbe schreitet dann weiter auf die zwischen dieser Zell- 
schicht und der obersten Schicht des Stratum mucosum befindlichen, und 
schließlich auf diejenigen, welche die einzelnen Zellen dieser obersten 
Schicht des Stratum mucosum, die die erste definitive Hornschicht zu 
werden bestimmt ist, unter einander verbindet. Wo diese Rückbildung 
vollendet ist, kann man von den Brücken nichts mehr wahrnehmen; 
die Zellgrenzen werden durch breite helle Säume bezeichnet. 

Zwischen den untersten Epidermiszellen und der Cutis sind bei 
Jüngeren Thieren die Brücken sehr schwach ausgebildet, die sich 
jedoch hier verhältnismäßig stärker entwickeln als anderswo, so dass 
sie sich beim erwachsenen Thiere gerade durch. besondere Größe 
auszeichnen. Wie sie sich zum Bindegewebe der Cutis verhalten, 
ob dieses ihnen etwa auch ähnliche Ausläufer entgegensendet, habe 
ich nicht mit Sicherheit feststellen können. 

Ganz besondere Verhältnisse scheinen bei den Leypı@’schen 
Zellen obzuwalten. Wie LANGERHANS zuerst beschrieben hat (10, 
746), zeigt die Membran dieser Zellen blattrippenartige Verdiekun- 
gen an der Außenseite, die im optischen Querschnitte als runde 
Punkte, auf der Flächenansicht als ein ziemlich regelmäßiges Netz- 
werk erscheinen, dessen einzelne Maschen fast die Größe von mensch- 
lichen Blutkörperchen haben. Man sieht sie am deutlichsten bei 
gut konservirten Präparaten, sowohl auf Flächenansichten wie bei 
feinen Querschnitten; beim lebenden Thier nur an besonders gün- 
stigen Stellen. 

Leypie (14, 144) glaubt, dass diese Zeichnung auf einer durch 
die Reagentien hervorgerufenen Knitterung der Oberfläche beruhe, 
lässt aber die Annahme zu, dass ihr thatsiichliche: Verschiedenheiten 
zu Grunde liegen könnten; FLemuing (4, 317) lässt sie durch Verkle- 
bung der geronnenen Intercellularflüssigkeit mit abgerissenen Brücken 
entstehen. Ich habe bereits früher angegeben, dass ich die LAn- 
GERHANS’sche Schilderung als vollkommen richtig erklären muss 
18, 10 Anmerk.). Dafür, dass sie wirkliche Verdickungen der 
Zellwand sind, sprieht der optische Querschnitt; auch nimmt man 
nie ähnliche Erscheinungen an den übrigen Zellen wahr. Während 
LANGERHANS seine Beschreibung auf die Beobachtung in Osmium- 


Die Epidermis der Amphibien. 497 


säure isolirter Zellen gründet, habe ich sie bei Zellen gesehen, die 
nicht aus ihrem Zusammenhang gelöst waren; was mir aber vol- 
lends entscheidend zu sein scheint, ist der Umstand, dass es mir 
wiederholt gelungen ist, diese Struktur beim lebenden unverletzten 
Thier aufzufinden. Die Intercellularbrücken gehen nun aus diesen 
Verdiekungen hervor und es entsteht so um diese Zellen herum eine 
besondere Art großer, weitmaschiger Intercellularräume. 

In dem Epithel der Kiemenblätter kommuniciren die Intercellu- 
larräume frei mit der Oberfläche, so lange die Kiemen funktioniren; 
im Epithel der Cornea während des ganzen Lebens, nicht nur vor 
der Metamorphose, sondern auch beim erwachsenen Thiere. 

Wir haben somit zwischen sämmtlichen Zellen der Epidermis 
ein dieselben umspinnendes System kommunicirender Hohlräume, 
welches mit einer gerinnbaren Flüssigkeit erfüllt ist, bisweilen auch 
noch andere Gebilde enthält. Mit dem umgebenden Medium kom- 
munieirt es direkt, bis das Stratum corneum larvale die der Häutung 
voraufgehenden Veränderungen erleidet; alsdann bildet dieses, und 
nach der ersten Häutung das definitive Stratum eorneum nach außen 
hin einen Abschluss. 

Aber auch nach dem Corium zu kann man Verbindungen ver- 
folgen. Beim erwachsenen Thiere wenigstens, wo an der Cutis- 
fläche der unteren Epidermiszellen die Brücken sehr stark entwickelt 
sind, stehen die von diesen gebildeten Hohlräume mit ähnlichen 
Hohlräumen in der Cutis in Verbindung. In der oberen parallelfa- 
serigen und pigmentlosen Grenzschicht der Cutis verlaufen in hori- 
zontaler Richtung Kanäle, die sich mehr oder minder rechtwinklig 
umbiegen und bis in die großen basalen Intercellularlücken zu ver- 
folgen sind; andere kommen mehr direkt aus der Tiefe. Dass dies 
keine Kunstprodukte sind und dass sie wirklich eine derartige Ver- 
bindung herstellen, wäre allerdings dann erst als bewiesen anzusehen, 
wenn es gelänge, sie selbst und die Intercellularräume von der Cutis 
aus mit farbigen Massen zu injieiren; was mir leider noch nicht ge- 
glückt ist. Ich kann statt dessen nur anführen, dass sie bei den 
verschiedensten Untersuchungsmethoden, die sich bei anderen Gegen- 
ständen bewährt hatten, stets dasselbe Verhalten und dasselbe Ka- 
liber zeigten; und diese Regelmäßigkeit scheint mir dafür zu sprechen, 
dass sie keine zufällig auftretenden Erscheinungen darstellen. Man 
sieht sie u. a. sehr gut an feinen Durchschnitten von Chromsäure- 
präparaten, die mit Hämatoxylin so stark überfärbt sind, dass alle 
festen Gewebsbestandtheile ein tiefes Blau zeigen. 

Morpholog. Jahrbuch. 6. 32 


498 W. Pfitzner 


Will man die Richtigkeit dieser Beobachtungen, die aller- 
dings, wie gesagt, erst noch durch weitere Untersuchungen bestä- 
tigt werden muss, zugeben, so sind die Epidermiszellen von Ka- 
nälen umgeben, die die feinsten Verzweigungen von Lymphbahnen 
darstellen. 

Die Angelegenheit der Intercellularbahnen gewinnt hierdurch 
an allgemeinem Interesse, zumal da sie bei fast allen Epithelien vor- 
zukommen scheinen. Besonders entwickelt sind sie in der Epidermis, 
wo ich sie bis jetzt bei keinem Wirbelthier vermisst habe. Ich hoffe 
nächstens Ausführlicheres über diesen Gegenstand mittheilen zu kön- 
nen; Einiges habe ich bereits früher angegeben (18, 16). Vel. 
außerdem die Angaben bei FLemumine (3, 343). Die betr. Struktu- 
ren sind beim Salamander so groß, dass an der Existenz der Inter- 
cellularbrücken und -lücken jedenfalls nicht gezweifelt werden kann; 
wer sie am lebenden Thier oder an feinen Schnitten gut konservir- 
ter Präparate gesehen hat, wird die Theorie von dem zahnradar- 
tigen Ineinandergreifen der »Stachel- und Riffzellen« für dieses Gewebe 
wenigstens als widerlegt ansehen. Vgl. die Abbildungen Fig. 24 
bis 30. 

Wanderzellen. Hin und wieder trifft man dieselben in der 
Epidermis, meistens in den verzerrtesten Formen, die Zelle selbst 
so schwer unterscheidbar, dass man erst durch die besondere Klein- 
heit ihres Kernes auf sie aufmerksam wird. Die Zelle erstreckt sich 
mit vielfach verästelten Ausläufern zwischen die Epidermiszellen, 
also in den Intercellularräumen!. Auch dieses scheint dafür zu 
sprechen , dass letztere mit den Lymphgefäßen in Verbindung 
stehen. 

Pigment. Das Pigment kommt in der Epidermis theils diffus, 
theils in besonderen Zellen — Pigmentzellen, Chromatophoren — 
vor. Die charakteristische Zeichnung des Salamanders wird nicht 
durch die mächtige Pigmentschicht der Cutis, sondern durch die 
Pigmentirung der Epidermiszellen bewirkt. Im Allgemeinen zeigt 
letztere keine besonderen Unterschiede bei Larven und Erwachse- 
nen, abgesehen von der schwächeren und stärkeren Entwicklung. 
Die beim erwachsenen Thiere pigmentarmen Stellen, z. B. die untere 


! PEREMESCHKO (17, 155) hat sie in der Epidermis der Tritonlarve wäh- 
rend des Lebens beobachtet und beschreibt, wie sie durch die Intercellularräume 
weiter wandern, in höchst charakteristischer und meine Auffassung bestätigen- 
der Weise. 


Die Epidermis der Amphibien. 499 


Fläche, namentlich am Kopf. sind bei der Larve meistens ganz 
pigmentfrei. 

Um eine möglichst schwache Pigmentirung der Larven zu haben, 
was für die Untersuchung am Lebenden wünschenswerth ist. empfiehlt 
es sich, die Larven gleich nach der Geburt in ein flaches weißes 
Gefäß, z. B. Porcellanteller, zu setzen und im Dunklen aufzubewah- 
ren: ich habe dieses mir von Herrn Dr. Boas gütigst mitgetheilte 
Verfahren recht praktisch gefunden. 

Dass die von LAnGErHans sogenannten Schaltzellen besonders 
pigmentarm wären, kann ich nicht bestätigen: ich würde sogar eher 
das Gegentheil behaupten, wenn ich einen Unterschied konstatiren 
sollte. In dem Stratum corneum larvale liegen die Pigmentkörnchen 
meistens in einer Schieht unmittelbar unter dem Cuticularsaum, in 
denen des Stratum mucosum stets mehr in der oberen Hälfte der 
Zelle, bei der Larve wie beim erwachsenen Thiere. Die LEYDIG- 
schen Zellen sind stets pigmentlos, so lange sie als solche existiren. 
In allen Zellkernen und in den Intercellularräumen habe ich nie 
Pigmentkörnchen gefunden. 

Die Pigmentzellen enthalten einen meistens deutlich wahrnehm- 
baren, wie es scheint, pigmentlosen, rundlichen Kern, der kleiner 
ist als der der Epidermiszellen. Dass sie wirkliche Chromatophoren 
sind, hat schon Lrypre (12, 23) festgestellt, indem er ihre Kontrak- 
tilität bei der lebenden Larve beobachtete. Damit übereinstimmend 
trifft man sie bei gehärteten Präparaten bald rund bald mit reichen 
stark verästelten Fortsätzen. Letztere verlaufen in den Intercellu- 
larräumen, ein weiterer Grund, diese für präformirte Hohlräume zu 
halten, die mit einer leicht zu verdrängenden Substanz — Flüssig- 
keit — erfüllt sind. Man sieht die Pigmentzellen, wie zu erwarten, 
an pigmentreichen Stellen häufiger als an pigmentarmen. 

Die Herkunft der Pigmentzellen ist mir völlig dunkel geblie- 
ben. Ob sie aus Epidermiszellen entstehen, oder ob sie in die 
Bindegewebsreihe gehören und gleich den Lymphkörperchen von 
der Cutis aus in die Epidermis eingewandert sind: dies zu ent- 
scheiden fehlt es mir an jeglichem Anhalt. Andeutungen von Kern- 
theilungsfiguren habe ich ebenfalls nie bei ihnen wahrgenommen. 

Nerven und Sinnesapparate. Auf die Schwierigkeiten 
bei der Anwendung der Vergoldungsmethode auf dieses Gewebe 
werde ich gelegentlich der Beschreibung der Epidermis des erwach- 
senen Thieres näher eingehen. Sie haben es mir bis jetzt unmöglich 
gemacht die Nerven in der Larvenepidermis zu untersuchen. Dass 

32+ 


500 W. Pfitzner 


die Intercellularräume vielleicht auch Bahnen für den Verlauf der 
Nerven abgeben, scheint sich aus den Beobachtungen von FLEMMING 
(4, 344) zu ergeben, der sie wenigstens in den basalen Räumen mehr- 
fach antraf. 

In Bezug auf die Organe der Seitenlinie verweise ich auf die be- 
kannten Arbeiten von F. E. SCHULZE, LEYDIG, LANGERHANS u. A.; ich 
selbst habe mich nicht eingehender mit diesem Gegenstand beschäftigt. 
Ich bin entschieden der Ansicht, dass ihre Elemente modifieirte Epi- 
dermiszellen darstellen, obgleich ich ihre Entstehung nicht habe 
untersuchen können, da sie bei der Geburt schon vollständig ausge- 
bildet sind. Dass sie sich nach vollendeter Metamorphose in Drüsen 
umwandeln, wie LEYDIG annehmen möchte, scheint mir nicht glaub- 
würdig. Was ich über ihre Umwandlung beobachtet habe, ist Fol- 
gendes: Zur Zeit, wo die Zellen des Stratum corneum larvale sich 
abzuplatten beginnen und die Intercellularräume verschwinden, also 
noch mehrere Wochen vor der Häutung, werden gleichzeitig die 
Seitenorgane allmählich von der freien Oberfläche dadurch abge- 
schlossen, dass die Zellen des Stratum corneum über sie zusammen- 
rücken; im vierten Monat schon sind die oben angegebenen Unter- 
brechungen der Hornschicht an diesen Stellen verschwunden, und 
man sieht bei Flächenansichten die Hornschicht sich gleichmäßig 
über sie hinwegziehen. An Durchschnitten sieht: man gleichzeitig, 
wie sich die Eigenthümlichkeiten ihrer epidermoidalen Bestandtheile in 
Form und Anordnung mehr und mehr verwischen; nach der Häutung 
sieht man auf Querschnitten nur noch selten Andeutungen von ihnen 
und nach vollendeter Metamorphose gar nicht mehr. Ich möchte 
nach Diesem behaupten, dass die epidermoidalen Bestandtheile dieser 
Organe sich wieder in gewöhnliche Epidermiszellen umwandeln und 
die andern sich gänzlich rückbilden; gebe indessen gern zu, dass 
meine Beobachtungen hier lückenhaft sind. 


Fassen wir das bisher Angeführte kurz zusammen, so ergiebt 
sich ungefähr Folgendes: 

Die Epidermis der Salamanderlarve besteht zur Zeit der Geburt 
aus zwei deutlich getrennten Zellschichten. 

Die obere Zellschicht ist charakterisirt durch einen gestreiften 
Cuticularsaum, der eine aus einem früheren Wimperbesatz hervor- 
gegangene Hornbildung darstellt. Sie vermehrt sich durch Theilung 
ihrer Zellen auf dem Wege der indirekten Zelltheilung; diese Ver- 


Die Epidermis der Amphibien. 501 


mehrung geht aber nur in der Flächenausdehnung vor sich, wess- 
halb sie stets nur aus einer Lage Zellen besteht. Gegen die Zeit 
der Metamorphose ergreift der Verhornungsprocess allmählich die ganze 
Zelle und kurz vor Vollendung der Metamorphose wird diese Schicht 
in Form einer Häutung abgestoßen. 


Die untere Zellschicht bildet durch weitere Theilungen mehrere 
Lagen von Zellen; aus ihnen haben sich, größtentheils schon vor 
der Geburt, besondere nervöse Apparate, die Organe der Seitenlinie, 
und sekretorische, die Leypıg’schen Zellen, differenzirt, welche Ap- 
parate sich aber gegen Ende des Larvenlebens wieder vollständig 
zurückbilden. Zu gleicher Zeit sondern sich die obersten Zellen als 
besondere Schicht ab, aus der durch Verhornung das erste wirkliche 
Stratum corneum gebildet wird. 


Die Verbindung der Zellen unter einander, so weit sie nicht ver- 
hornt sind, wird durch feine Ausläufer der Zellmembran, d. h. der 
wandständigen Protoplasmaschicht, gebildet, welche aber nicht in ein- 
ander verzahnt sind, sondern ununterbrochen in einander übergehen. 
Die Lücken zwischen diesen Verbindungen bilden ein zusammen- 
hängendes System von Hohlräumen, welche die Zellen umspinnen, 
nach außen zu zeitweise frei auf der Oberfläche münden, nach innen 
zu sich in die Cutis fortsetzen und wahrscheinlich einen Abschnitt des _ 
Lymphgefäßsystems vorstellen. 


B. Die Epidermis des erwachsenen Salamanders. 


Die Epidermis des erwachsenen Thieres ist gegen Reagentien noch 
bedeutend empfindlicher als die der Larve!; Quellungen und Schrum- 


! Nach den Beobachtungen, die ich bei der Anwendung der Goldmethoden 
gemacht habe (s. unter »Nerven«), erkläre ich mir diese große Empfindlichkeit 
folgendermaßen: Die Zellen des Stratum mucosum beim Erwachsenen haben, 
wie die ganze Larvenepidermis, ein sehr weiches wasserreiches, und daher ge- 
gen physikalische und chemische Eingriffe sehr wenig widerstandsfähiges Pro- 
toplasma. Bei der Larve nun, wo die Intercellularräume nach der Cutis sowohl 
wie nach der Epidermis zu offen sind, kann die härtende Flüssigkeit rasch zu 
und in die einzelnen Zellen dringen, und so überall gleichzeitig und gleich- 
mäßig wirken. Bei der Epidermis des Erwachsenen wird ein rasches Durch- 
strömen der Hiirtungsfliissigkeit dadurch verhindert, dass die Intercellularriiume 
nach außen zu durch die Hornschicht einen Abschluss erhalten haben. Die 
Flüssigkeit dringt in Folge dessen hauptsächlich von der Cutis aus vor, wäh- 
rend die Hornschicht sie nur langsam durchdringen lässt. Durch diese Behin- 


502 W. Pfitzner 


pfungen, Vacuolenbildung in Zellleib und Kern treten auch bei den 
besten Härtungsmethoden sehr leicht auf. Selbst bei gut gehärteten 
Chromsäurepräparaten werden, wenn der Schnitt nicht dünn genug 
ist, durch Saffranin gelegentlich Veränderungen hervorgerufen , die 
für präformirte Bildungen, z. B. für eine Art Tastkörperchen ange- 
sehen werden könnten. Fleißiges Vergleichen lehrt auch hier Wah- 
res vom Falschen, präformirte Gebilde von Kunstprodukten unter- 
scheiden. So weit hierin meine Erfahrungen reichen, gilt dasselbe 
von der Epidermis aller Amphibien; ich halte es daher nicht für 
überflüssig, hier nochmals darauf hinzuweisen, wie sehr man bei 
Vernachlässigung der durch die Untersuchungsmethoden geschaffe- 
nen Fehlerquellen Gefahr läuft, kostbare Zeit unnütz zu ver- 
schwenden. 

Ich habe schon in der Einleitung gelegentlich erwähnt, wie un- 
geeignete Methoden eine falsche Vorstellung von dem Bau der 
Epidermis in uns zu erwecken vermögen, und auf welchem Wege 
ich die thatsächlichen Verhältnisse sicher zu stellen versucht 
habe. Wie ich dort schon angeführt habe, besteht die Epidermis 
des erwachsenen Salamanders aus einem einschichtigen Stratum 
corneum und einem mehrschichtigen Stratum mucosum; im letzteren 
finden wir eine besondere Zellart, die sogenannten flaschenförmigen 
Zellen, ferner Pigment, theils diffus, theils in besonderen Chromato- 
phoren, nervöse Elemente, und gelegentlich Wanderzellen. Außer- 
dem werden wir die Verbindung der Zellen unter einander, so wie 
die an den Mündungen der Hautdrüsen und auf der Cornea vorkom- 
menden lokalen Abweichungen von dem gewöhnlichen Bau und An- 
ordnung der Epidermiszellen zu betrachten haben. 

Stratum corneum. Bei Anwendung der bisher üblichsten 
Untersuchungsmethoden sieht man die Begrenzung der Epidermis 


derung der Osmose treten Koncentrationsunterschiede des in die Epidermis ein- 
gedrungenen Härtungsmittels auf, die bei der geringen Widerstandsfähigkeit der 
Schleimschichtzellen leicht einen solchen Grad erreichen, dass sie die oben er- 
wähnten Veränderungen herbeiführen. 

Ähnliche Erscheinungen kann man auch bei der Färbung beobachten, 
namentlich bei solchen Farbstoffen, die eine rasch vor sich gehende Einwirkung 
verlangen. Wendet man Saffranin in stark verdünnter Lösung an, wobei man 
allerdings keine gesättigten Färbungen erzielt, so bleiben die oben erwähnten 
Veränderungen aus; bei Anwendung der unverdünnten Lösung bekommt man 
gute Färbungen nur, wenn der Schnitt sehr fein ist, während man, wie in der 
Einleitung erwähnt, die Larvenepidermis sich in ganzen Fetzen gut färbt. Es 
ist klar, dass auch dieses für die obige Annahme zu sprechen scheint. 


Die Epidermis der Amphibien. 503 


nach außen von einer homogenen, überall gleich dicken, stark licht- 
brechenden, bei Tinktionen meistens ungefärbt bleibenden oder sich 
gleichmäßig färbenden Membran gebildet, an der man keine Zusam- 
mensetzung aus einzelnen Formelementen mehr wahrnehmen kann. 
Sie ist darnach als strukturlose Cuticula beschrieben worden und 
hat hervorragenden Forschern Veranlassung zu sorgfältigen und zeit- 
raubenden Untersuchungen gegeben, die zu mannigfachen Kontrover- 
sen über ihre Entstehung und Bedeutung geführt haben. Gelegent- 
lich gesehene Andeutungen von Kernen hatten auch einigen die 
Strukturlosigkeit dieser Membran zweifelhaft erscheinen lassen, ohne 
dass man zur vollen Klarheit über diesen Punkt gelangt wäre. 

Wenn nun schon aus dem, was ich über die Entwicklungsge- 
schichte des Stratum corneum mitgetheilt habe, hervorgeht, dass 
dasselbe keine Cuticula, keine strukturlose Membran sein kann, 
sondern aus einer einfachen Lage von Epidermiszellen hervorgegan- 
gen ist, so erübrigt noch, dies auch noch an dem ausgebildeten Zu- 
stand nachzuweisen. 

Fertigt man von einem gut konservirten Präparat einen feinen 
Schnitt an, so gelingt es unschwer, in der scheinbar strukturlosen 
Membran in regelmäßigen Abständen scharf begrenzte Kerne zu un- 
terscheiden; erforderlich ist nur, dass der Schnitt genau senkrecht 
geführt und äußerst dünn sei, ebenfalls bedarf es wegen des gerin- 
gen Brechungsunterschiedes guter Beleuchtung und guter Linsen. 
Durch die gewöhnlichen Mittel, Zusatz von Säuren oder kaustischen 
Alkalien, gelingt es nicht, den Kern schärfer hervortreten zu lassen, 
wohl aber lässt er sich sehr gut färben; letzteres am besten mit 
Pikrinsäure — Pikrokarmin oder Pikrinsäure - Hämatoxylin, minder 
gut, aber auch noch sehr deutlich, durch Chromsäure-Hämatoxylin. 
Chromsäure-Saffranin lässt hier merkwürdigerweise meistens den Kern 
und die Zellgrenzen ungefärbt, während es den Zellleib intensiv roth 
färbt!. Unter besonders günstigen Umständen, wenn nämlich das 
Stratum corneum an einem Theil des Schnittes sich abgelöst und um- 
geschlagen hat, kann man die Kerne sowohl von der Fläche wie von 
der Seite betrachten. Man überzeugt sich dann, dass man wirklich 
die Cuticula vor sich hat und sieht, wie die Flächenansicht nicht nur 


! Es scheint mir dies darauf hinzudeuten, dass der Verhornungsprocess 
sich nicht in gleicher Intensität auf den Kern erstreckt. Alle ausgeprägten 
Hornbildungen, wie Haare und Nägel, zeichnen sich dadurch aus, dass sie sich 
in Saffranin intensiv roth färben und diese Färbung sich durch Alkohol fast 
gar nicht wieder ausziehen lässt. 


504 W. Pfitzner 


die den auf dem Durchschnitt gesehenen Kernen entsprechenden Bil- 
der giebt, sondern auch die Zellgrenzen deutlich zu erkennen erlaubt, 
die man wegen des geringen Brechungsunterschiedes auf dem Quer- 
schnitt nicht wahrnehmen kann. 

Das Stratum corneum besteht aus einer einzigen Lage verhornter ! 
fest mit einander verbundener flacher polygonaler Zellen mit einem 
in der Mitte liegenden ovalen, stark abgeplatteten Kern. An pigmen- 
tirten Hautstellen enthalten die Zellen der Hornschicht ebenfalls 
Pigment, das hauptsächlich um den Kern herum angehäuft ist; der 
Kern selbst und die Zellgrenzen bleiben stets pigmentfrei. Letztere 
sind durchsichtiger und stärker lichtbrechend als der Zellleib; sie 
verlaufen gerade oder etwas geschlängelt, und entbehren der Inter- 
cellularbrücken, also auch bei Isolirung der »Stachel und Riffe«. 
Auf dem Querschnitt erscheint der Kern als spindelförmiger glänzen- 
der Körper und liegt nicht an der unteren Wand, sondern genau in 
der Mitte, was ich schon früher als unterscheidendes Merkmal her- 
vorgehoben habe (Fig. 17). 

Das Stratum corneum zieht als geschlossene Membran über die 
ganze Oberfläche des Körpers hin und zeigt ausgenommen an den 
Drüsenmündungen, nirgends Unterbrechungen. Ich habe mich na- 
mentlich bemüht, Lücken aufzufinden, die den flaschenförmigen Zel- 
len eine Kommunikation mit der Oberfläche gestatten könnten, muss 
aber betonen, dass ich mich vom Gegentheil überzeugt habe. Man 
trifft beim Durchmustern von Flächenansichten häufig runde helle 
Punkte, die wie Lücken aussehen und der Größe nach genau dem 
oberen Ende des Flaschenhalses entsprechen; es gelang mir aber 
stets, bei guter Beleuchtung mit Tauchlinsen festzustellen, dass die 
Hornschicht an diesen Stellen nicht durchbrochen war (über die Be- 
deutung dieser hellen Flecke s. unter »Flaschenzellenc). Man muss 
sich jedoch hüten, wenn man Flächenpräparate durch Maceration 
hergestellt hat, nicht etwa, wie gegen die Zeit einer Häutung leicht 
passiren kann, die oberste Lage der Schleimschicht statt der Horn- 
schicht zu untersuchen; man findet dort wirkliche runde Löcher, die 
durch das Herausfallen der Flaschenzellen entstanden sind, erkennt 
aber an der Länge des so entstandenen Kanals, dessen Wände man 
zum Theil übersieht, dass man eine diekere Zellschicht vor sich hat, 


! Dass die Zellen des Stratum corneum wirkliche Verhornungen darstellen, 
habe ich wie beim Cuticularsaum des Stratum corneum larvale durch die soge- 
nannte Verdauungsmethode feststellen können (vgl. oben). 


Die Epidermis der Amphibien. 505 


abgesehen davon, dass die einzelnen Zellen körniges Protoplasma 
und Intercellularbrücken aufweisen. 


An den Drüsenmündungen zeigt die Epidermis folgende Eigen- 
thümlichkeiten: Die Hornschicht stülpt sich in unverminderter Dicke 
trichterförmig ein und endigt im Niveau der Cutisoberfläche mit 
scharf abgeschnittenem Rande (wie früher das Stratum corneum lar- 
vale, s. oben). Zwischen dieser Einstülpung und den umgebenden 
Schleimschichtzellen schiebt sich ein kegelförmiger Mantel geradlini- 
ger Fasern ein, deren Natur, ob Bindegewebe, ob glatte Muskeln, 
ich nicht feststellen konnte; dieselben lösen sich ab aus dem Binde- 
gewebe, welches die Drüse umgiebt und steigen bis dicht unter das 
Niveau der Hautoberfliiche empor. Die Zellen des Stratum muco- 
sum, die den Drüsenhals umgeben, sieht man meistens in der Form 
eines mit breiter Basis der Cutis aufsitzenden Kegels sich von den 
übrigen Zellen abheben; es scheint dies ein regelmäßiges Vorkom- 
men zu sein, wie weit aber ein besonderes Gewicht auf diese Anord- 
nung zu legen ist, wage ich nicht zu entscheiden. Fig. 16 zeigt 
uns an einem glücklich geführten Durchschnitt durch eine Seite des 
Drüsenhalses diese Verhältnisse sehr deutlich: « Hornschicht mit a, 
der Einstülpung, d, der Zellmantel und zwischen beiden der aus der 
Cutis e aufsteigende Fasermantel ¢,. 


Häutung. Ich habe in der ersten Hälfte dieser Arbeit ge- 
schildert, wie sich bei der Larve die definitive Hornschicht bildet. 
Wie hierbei die Schicht der cuticularsaumtragenden Zellen, die kurze 
Zeit eine wirkliche Hornschicht gebildet hatte, einer aus den obersten 
Schleimschichtzellen sich differenzirenden Hornschicht Platz macht, 
indem sie selbst in der Form einer Häutung abgestoßen wird, so findet 
auch späterhin eine periodische Erneuerung dieser definitiven Horn- 
schicht statt, die fast genau in derselben Weise vor sich geht. 


Die ersten Andeutungen der bei der Häutung stattfindenden Vor- 
gänge besteht darin, dass sich die obersten Zellen des Stratum mu- 
cosum zu einer besonderen Schicht anordnen, die nach unten zu sich 
allmählich schärfer abgrenzt. Beim erwachsenen Thiere bilden ein 
weiteres Kennzeichen gewisse ‚Veränderungen der flaschenförmigen 
Zellen, die bei diesen näher besprochen werden sollen. Diese Er- 
satzschicht nun erleidet allmählich die Veränderungen, die wir in 
ähnlicher Weise am Stratum corneum larvale kennen gelernt haben: 
Zelle und Kern platten sich ab, werden homogen, die Intercellular- 
brücken verschwinden. Wenn die alte Hornschicht abgeworfen wird, 


506 W. Pfitzner 


hat die neue schon fast ganz ihre definitiven Eigenschaften erlangt; 
nur bleibt noch eine Zeit lang der Kern deutlicher sichtbar und leich- 
ter tingirbar, ebenfalls sind die Zellgrenzen selbst an Durchschnitten 
noch mit Leichtigkeit wahrzunehmen. Besondere Differenzirungen 
des oberflächlichen Theils der Zelle sind zu keiner Zeit bei der neuen 
Hornschicht angedeutet, so dass also Bildungen, die dem Cuticular- 
saum des Stratum corneum larvale entsprechen könnten, späterhin 
nie wieder auftreten. 

Die alte Hornhaut wird bei der Häutung in großen Fetzen ab- 
gestoßen. Sie zeigt deutliche Zellgrenzen und Kerne und außer den 
trichterförmigen Einstülpungen der Drüsenmündungen keinerlei Un- 
terbrechungen oder Öffnungen; ist sie übermäßig ausgedehnt, so 
sieht man Risse, die meistens genau in den Zellgrenzen verlaufen. Im 
Allgemeinen wird bei der Häutung nur die Hornschicht abgestoßen; 
bisweilen aber trifft man an den Hautfetzen Stellen, die aus zwei Zell- 
lagen bestehen, in welchem Falle man bei genauerer Prüfung er- 
kennt, dass es sich um Schleimschichtzellen handelt, die, aber stets 
nur in geringer Ausdehnung, sich bei der Häutung mit der Horn- 
schicht zusammen abgelöst hatten und an dieser haften blieben. 

Der Theil der Epidermis, der das Epithel der Cornea bildet, 
nimmt an der Häutung nicht Theil. 

Die Häutung findet regelmäßig im August bis September statt, 
doch ist nicht ausgeschlossen, dass sie öfterer im Jahre sich wieder- 
holt: ich habe nur bemerkt, dass man mit Sicherheit darauf rechnen 
konnte, bei den um diese Zeit eingelegten Thieren die Anzeichen 
der Häutung zu finden, eben so wie bei den im Oktober eingelegten 
die Merkmale einer kürzlich beendigten Häutung. 

Stratum mucosum. Das Stratum mucosum besteht mit Aus- 
nahme der Flaschenzellen und der Chromatophoren aus annähernd 
enbischen Zellen; bei den unteren überwiegt meistens der senkrechte, 
bei den oberen der wagerechte Durchmesser, ohne dass man hierin 
große und durehgreifende Unterschiede konstatiren könnte. Über- 
haupt haben sie keine typische Form, wie die Flaschenzellen, son- 
dern eine mehr indifferente, durch gegenseitige Accommodirung 
bedingte. Eben so wenig lässt das Stratum mucosum eine weitere 
Trennung in besondere Schichten zu. Die obersten Zellen bilden erst 
dann eine ausgesprochene Schicht, wenn sie sich zur Verhornung 
anschicken; die untersten Zellen, die sich durch die langen Inter- 
cellularfortsätze an der Basis auszeichnen, kann man nie als beson- 
dere Schicht abgrenzen. Von den Unterabtheilungen, die man bei der 


Die Epidermis der Amphibien. 507 


Schleimschicht der menschlichen Epidermis aufgestellt hat, ist hier 
wenigstens keine Spur vorhanden; wie weit ihre Aufstellung dort 
berechtigt ist, werde ich nächstens erörtern. 

Die Zellen des Stratum mucosum zeigen nirgends durchgreifende 
Verschiedenheiten. Das Zellprotoplasma ist körnig, trübe, stets 
vollständig strukturlos; die Begrenzung nach außen wird, wie bei 
der Larve, nicht durch eine wirkliche doppeltcontourirte Membran, 
sondern durch eine wandständige Protoplasmaschicht, eine peripher- 
wärts sich verdichtende Modifikation des Zellprotoplasmas ohne irgend 
welche Abgrenzung nach dem Centrum zu, gebildet. Eben so ver- 
halten sich die Fortsätze dieser Protoplasmaschicht, die Intercellu- 
larbrücken, genau so wie bei der Larve. — Der Kern ist meistens 
oval, zeigt häufig seichtere oder tiefere Einbuchtungen, liegt stets in 
der Mitte der Zelle und stimmt mit ihr nach Form und Ausdehnung 
‘ der verschiedenen Durchmesser überein. 

Das Stratum mucosum besteht nur aus ausgebildeten, deutlich 
gegen einander abgegrenzten Zellen: nirgends finden sich Kerne in 
diffusem, noch nicht zu Zellen abgetheiltem Protoplasma eingebettet, 
wie dies namentlich aus der Epidermis höherer Wirbelthiere ange- 
geben wird. Dass diese Angabe, die sich seit der Schwann’schen 
Aufstellung der freien Zellbildung durch die meisten Lehrbücher 
schleppt und der man heute noch immer wieder in den verschieden- 
sten Arbeiten begegnet, bei allen Wirbelthieren durchaus unberech- 
tigt und ein Resultat unvollkommener Untersuchungsmethoden ist, 
werde ich demnächst nachzuweisen suchen. 

Die Vermehrung der Zellen geschieht auf dem Wege der indi- 
rekten Zelltheilung. Ich habe Fig. 21—30 einige Abbildungen der 
wichtigsten Kernfiguren gegeben, als Beispiele (denn alle Zwischen- 
formen zu geben vom ruhenden Zustand des Kerns bis zur Vollen- 
dung der Theilung würde über den Rahmen dieser Arbeit hinaus- 
gehen; übrigens habe ich alle von FLemmme (l. ec.) beschriebenen 
Formen auch beim erwachsenen Thiere wiedergefunden); die Abbil- 
dungen sind demgemäß nicht im mindesten schematisirt, sondern 
jede einzelne Contour dem durch die Camera gegebenen Bilde nach- 
gezogen. Bemerkenswerth ist, dass man Kernfiguren nie in den 
an die Hornschicht angrenzenden Zellen, sondern nur in den unter- 
sten, der Cutis aufsitzenden, und den nächst untersten findet. 

Bei wohlgenährten Exemplaren findet man, namentlich um die 
Zeit der Häutung, so überaus häufig Kerntheilungsfiguren der ver- 
schiedensten Stadien, dass man die Annahme, es fände außerdem 


508 W. Pfitzner 


noch eine Vermehrung resp. Neubildung von Epidermiszellen nach 
irgend einem anderen Schema statt, vollständig unnöthig finden 
muss. 

Flaschenzellen. Die flaschenförmigen Zellen, oder wie ich 
sie der Kürze halber zu nennen vorziehe, die Flaschenzellen, unter- 
scheiden sich von den gewöhnlichen Zellen der Schleimschicht da- 
durch, dass sie im Gegensatz zu ihnen eine typische Form haben; 
außerdem zeigt das Protoplasma eine zwar geringe aber konstante 
Verschiedenheit. Ihre Form ist die charakteristische, der sie ihren 
Namen verdanken: das untere Ende, welches den Kern einschließt, 
ist bauchig und verlängert sich nach oben in einen schmalen, län- 
geren oder kürzeren Hals. Geringere Abweichungen der Form 
kommen vor, größere dagegen sind ziemlich selten. Fig. 18 a—7 
giebt eine Übersicht über die verschiedenen Formen, die ich beob- 
achtet habe. Der Kern ist meistens oval und mit dem größten 
Durchmesser senkrecht gestellt, selten wagerecht, und füllt den 
Bauch der Zelle fast vollständig aus. Er besitzt stets pralle For- 
men, ist nicht eingebuchtet oder eingekerbt, wie so häufig die Kerne 
der Schleimschicht, und zeigt auch nie Kerntheilungsfiguren. Der 
Bauch der Zelle ist stets gleichmäßig abgerundet und scharf abge- 
grenzt; gröbere Ausläufer oder Fortsätze nach unten hin habe ich 
nie wahrgenommen, ausgenommen solche, die sich bei näherer Prü- 
fung als auf optischer Täuschung beruhend erwiesen, veranlasst mei- 
stens durch schlechte Konservation. Die Verbindung mit den um- 
gebenden Zellen vermitteln Intercellularbrücken, die sich durch 
besondere Kürze auszeichnen, sonst aber keineswegs Besonderheiten 
in der Anordnung besitzen, wie wir sie bei den Leypie’schen Zel- 
len gesehen haben. Das obere Ende des Flaschenhalses grenzt 
stets an die Hornschicht; wo die Zelle etwas schief liegt sieht man 
die Ansatzstelle als einen hellen Kreis (Fig. 18 d. e). Sie sind mit 
der Hornschicht besonders fest verbunden; wenn diese sich von der 
Schleimschicht gelöst hat, sieht man oft die Flaschenzellen aus der 
Schleimschicht herausgezogen und mit der Hornschicht in Verbin- 
dung geblieben. Man könnte nun daraus entnehmen wollen, dass 
der Hals in die Hornschicht eingefügt wäre, dieselbe also durch- 
setzte und an der Oberfläche frei ausmünde. Leider ist aber diese 
Annahme, die die Deutung dieser Gebilde sehr erleichtern würde, 
durchaus ungerechtfertigt und zieht sich die Hornschicht in unver- 
minderter Dieke über sie hinweg. An schwach pigmentirten Haut- 
stellen erscheinen sehr oft die Ansatzstellen der Flaschenzellen an 


Die Epidermis der Amphibien. 509 


der Hornhaut so durchsichtig, dass man sie für ein rundes Loch 
halten möchte; bei guter Beleuchtung konstatirt man jedoch mit 
Tauchlinsen leicht, dass die Hornschicht dort keine Unterbrechung 
erlitten hat. Die Ansatzstellen befinden sich meistens dort, wo zwei 
oder drei Zellen zusammenstoßen; in solchen Fällen ist es beson- 
ders leicht durch genauere Prüfung das Vorhandensein einer Lücke 
auszuschließen, indem die Zellgrenzen sich durch die hellen Flecke 
hindurch verfolgen lassen. Auch in diesen Zellgrenzen, die, wie 
oben erwähnt, keine Intercellularliicken einschließen, sondern eine 
solide Leiste darstellen, habe ich eben so wenig auf Flächenansichten 
wie an vielen Hunderten, guter, genau senkrecht geführter Durch- 
schnitte eine wenn auch noch so feine Unterbrechung wahrgenom- 
men. Ich muss desshalb den Flaschenzellen jeglichen direkten 
Verkehr mit der Körperoberfläche direkt absprechen. 

Das Protoplasma der Flaschenzellen erscheint an frischen wie 
an gehärteten und gefärbten Präparaten konstant etwas heller und 
feinkörniger wie das der umgebenden Zellen. Relativ häufig sieht 
man ungefähr in der Mitte des Halses ein kugelrundes Körperchen, 
das dadurch auffällt, dass es homogen und farblos, so wie stets von 
derselben Größe ist. Ich möchte dasselbe jedoch nicht für ein ty- 
pisches Gebilde halten, da ich es bei der Mehrzahl vermisste; es 
ist wohl eine mehr zufällige Bildung oder ein Kunstprodukt. — An 
pigmentirten Hautstellen findet man Pigmentkérnchen mehr oder min- 
der reichlich auch in den Flaschenzellen, aber nur im Halse, wo sie 
bei starker Pigmentirung einen dichten Klumpen bilden, der von 
Kern, Zellwand und Ansatzstelle durch eine pigmentfreie Zone ge- 
trennt bleibt. 

Was die Verbreitung der Flaschenzellen in der Epidermis an- 
langt, so habe ich ein großes Thier in der Weise untersucht, dass 
ich von jedem Quadratcentimeter Haut Schnitte anfertigte, außerdem 
noch von allen solchen Stellen, die von vorn herein Verschiedenheiten 
vermuthen ließen; ich glaube mich daher für die Richtigkeit der 
Behauptung verbürgen zu können, dass überall, so weit wirkliche Epi- 
dermis, d. h. aus Hornschicht und Schleimschicht zusammengesetz- 
tes Epithel, bei diesem Thiere vorkommt, man Flaschenzellen ohne 
jegliche typische Abweichung in Menge und Form findet. Im Mund- 
epithel dagegen fehlen sie gänzlich; sie hören da auf, wo die Epi- 
dermis an den Umschlagstellen ihren typischen Bau verliert. 

Die Flaschenzellen vermehren sich nicht direkt durch Theilung, 
sondern werden jedes Mal durch Umbildung aus einer gewöhnlichen 


O10 W. Pfitzner 


Schleimschichtzelle, sowohl bei ihrem ersten Auftreten wie im späteren 
Leben neu gebildet. Dieser Vorgang steht in unverkennbarer Abhän- 
vigkeit zum Häutungsprocess, sowohl bei der Larve als auch beim Er- 
wachsenen. Bei der Larve trifft man vom Ende des dritten Monats 
an Andeutungen von ihnen; aber erst nach der Häutung sind sie in 
bedeutenderer Anzahl, jedoch anscheinend in geringerer als beim Er- 
wachsenen, vorhanden. Sie zeigen dort voll ausgebildete Formen, 
wie Fig. 20 a—c wiedergiebt, selten die unter d und e abgebildeten. 
Beim Erwachsenen ist der Vorgang etwas komplieirter. So wie die 
obersten Zellen des Stratum mucusum sich zu einer Ersatzschicht 
formiren, erscheinen sie unansehnlich und verkümmert, kleiner als 
während der Zwischenzeit und namentlich schmäler. (Fig. 19. Die 
betreffenden Abbildungen sind alle mit derselben Vergrößerung ge- 
zeichnet, es giebt daher die Vergleichung von 18 und 19 ein rich- 
tiges Bild dieses Verhältnisses.) Im weiteren Verlaufe des Häutungs- 
processes gehen sie allmählich zu Grunde; wahrscheinlich werden 
sie zugleich mit der alten Hornschicht abgestoßen. Wenn letzteres 
stattfindet, haben sich die Zellen der Ersatzschicht schon vollständig 
zusammengeschlossen und an der unteren Seite dieser neuen Horn- 
schicht erscheinen jetzt die neugebildeten Flaschenzellen. die beson- 
ders pralle und volle Formen aufweisen (Fig. 18 e—%). 

Diese Abhängigkeit vom Häutungsprocess giebt uns zusammen- 
gehalten mit dem Umstande, dass man sie nie anders als im festen 
Zusammenhang mit der Hornschicht findet, den einzigen, aber immer 
noch unvollkommenen Anhalt zur Ergründung ihrer etwaigen speciellen 
Funktion; aus ihrem übrigen Verhalten können wir hierüber keinen 
Aufschluss erhalten. Das Protoplasma ist, wie gesagt, heller und 
feinkörniger wie das der umgebenden Schleimschichtzellen, zeigt 
aber sonst keine Abweichungen: gegen Reagentien verhält es sich 
jenem gleich, nur dass es sich bei Anwendung der Goldmethode 
tief dunkel färbt. Der Kern kommt dadurch excentrisch zu liegen, 
dass die größere Masse des Zellprotoplasmas im Hals sich befindet. 
Gröbere Ausläufer und Fortsätze gegen die Cutis zu sind nicht vor- 
handen, und nach außen zu bildet die Hornschicht einen vollkom- 
menen Abschluss. 

Um zuerst die Ansichten früherer Forscher über die Funktion 
der Flaschenzellen anzuführen, so haben dieselben sich alle begniigt, 
Vermuthungen aufzustellen, die zum Theil wenig Wahrscheinlichkeit 
für sich haben, zum Theil leicht zu widerlegen sind: merkwürdi- 
gerweise haben sie aber fast alle, ohne sich auf bestimmte That- 


Die Epidermis der Amphibien. 511 


sachen zu stützen, mit dem Häutungsprocess in Verbindung ge- 
bracht. 

Der Erste, der diese Zellen zuerst gesehen zu haben scheint, 
und zwar beim Frosch, ist RUDNEFF (19, 296). Die Flaschenzellen 
sollen nach ihm meistens frei auf der Oberfläche münden, bisweilen 
unter der oberflächliehsten Zellschicht liegen und einen, selten zwei 
oder drei zugespitzte Ausläufer am unteren kolbig angeschwollenen 
Ende haben. Diese Ausläufer halte ich nach kontrollirenden Unter- 
suchungen für Kunstprodukte, hervorgerufen durch die von RUDNEFF 
angewandte Methode der Behandlung mit Silberlösungen, die hierin 
das Unglaublichste leisten. Über die Bedeutung der Zellen giebt 
der Autor nichts an; er verspricht weitere Mittheilungen, doch habe 
ich nicht erfahren können, ob und wo er dieselben publicirt hat. 

F. E. Scuuntze (21, 166) hat sie bei Triton taeniatus, Triton 
niger und Rana esculenta gefunden. Zunächst bestreitet er die An- 
gaben Rupnerr’s über ihre Ausmiindung auf der Oberfläche: »we- 
nigstens für gewöhnlich« läge die oberste Zellschicht über ihnen. 
Er »zweifelt nicht daran«, dass die Leypie’schen Zellen, die er bei 
der Tritonlarve sah, die Jugendformen dieser Zellen wären (dass sie 
es nicht sein können, geht wohl aus dem im betreffenden Abschnitt 
Mitgetheilten zur Evidenz hervor). Sie sollen ein Sekret liefern. 
das bei der Häutung die oberste Zellschicht von den darunter lie- 
genden Zellen löst. Weitere Begründung dieser Ansicht wird ver- 
sprochen, doch weiß ich ebenfalls nicht, ob der Autor sein Ver- 
sprechen erfüllt hat. 

EBERTH (3, 2) hat sie ebenfalls beim Frosch und Triton gesehen 
und nennt sie geradezu Drüsenzellen. Sie sollen zwar nicht immer 
die äußerste Epidermisschicht durchbohren, in dem Falle aber Ju- 
gendformen darstellen. Über die Bestimmung ihres Sekrets giebt 
der Autor nichts an. 

LANGERHANS (10, 746) hat die Flaschenzellen beim erwachsenen 
Salamander gesehen und hält einen Zusammenhang mit den LEY- 
pia@’schen Zellen ebenfalls für möglich. 

Leypie (14, 145) vermuthet in ihnen stellvertretende Elemente 
der Lrypie’schen Zellen, lässt aber auch die Möglichkeit zu, dass 
sie mit den Langeruans’schen Schaltzellen in Zusammenhang stän- 
den (was ich nach meinen Beobachtungen ebenfalls für unmöglich 
halte: s. oben). Der Autor scheint sie ebenfalls für einzellige Drü- 
sen zu halten: der Hals der Zelle soll sogar bisweilen etwas über 
die Oberfläche der Haut heryorragen. Beobachtet hat derselbe sie bei 


512 W. Pfitzner 


Rana platyrrhinus, Bufo calamita, Alytes obstetricans, Bombinator 
igneus, Salamandra maculosa, Salamandra atra, Triton taeniatus. 

Es ist mir etwas auffallend gewesen, dass alle Beobachter ohne 
Weiteres diesen Zellen eine sekretorische Funktion zuschreiben zu 
miissen geglaubt haben; im Grunde spricht doch nichts weiter dafiir, 
als die Form ihres Umrisses, der mit dem mehrzelliger Driisen eine 
entfernte Abnlichkeit besitzt. Meiner Ansicht nach spricht ihr Aus- 
sehen geradezu gegen die Annahme einer sekretorischen Funktion. 
Wir müssen doch wohl annehmen, dass die sekretorische Thätigkeit 
speciell vom Zellprotoplasma ausgeht, und da fällt es bei diesen 
Zellen auf, dass dasselbe bei ihnen sehr spärlich vorhanden ist, 
namentlich im Verhältnis zu den indifferenten Schleimschichtzellen, 
und dass der Kern den größten Theil der Zelle ausfiillt. Und wozu 
sollte das Sekret bestimmt sein? Auf die Oberfläche kann das Se- 
kret nicht gelangen, wie oben ausgeführt, weil hier die Hornschicht 
einen Abschluss bildet; und beim Frosch findet, wie ich mich überzeugt 
habe, dasselbe Verhältnis statt. Gegen die ScHuLze’sche Ansicht 
spricht ihre besonders feste Verbindung mit der Hornschicht, vor 
Allem aber, dass sie gerade zu der Zeit, wo sie darnach funktioni- 
ren sollten, sich sämmtlich im Stadium ausgesprochenster Verküm- 
merung befinden. Für eine ähnliche Annahme wie die, welche ich 
Betreffs der Lrypia’schen Zellen ausgesprochen habe, liegt hier keine 
Wahrscheinlichkeit vor. 

Eher wäre es mir erklärlich gewesen, wenn man sie mit dem 
nervösen Apparat in Verbindung gebracht, in ihnen eine Art Sinnes- 
zellen zu erkennen geglaubt hätte. Man hätte sich dabei auf ähn- 
liche Zellen in der Epidermis der niedrigeren Wirbelthiere berufen 
können, die wahrscheinlich dahin zu rechnen sind; nur dass hier 
das Vorhandensein eines nach außen frei hervorragenden Fortsatzes 
durch den Bau der Hornschicht ausgeschlossen ist. 

Ich möchte ihnen jedoch weder eine sekretorische noch eine senso- 
rische, sondern eine rein mechanische Funktion zuschreiben, nämlich 
die, eine festere Verbindung der Hornschicht mit der Schleimschicht zu 
bewirken. Was mich dazu veranlasst, sind folgende Überlegungen: 
Erstens läuft ihre Entwicklung vollständig neben der der Hornschicht 
einher, sie entstehen und vergehen mit ihr, sie verhalten sich tiberhaupt, 
als ob sie zur Hornschicht und nicht zur Schleimschicht gehörten. Ihre 
feste Verbindung mit der Hornschicht, ihre regelmäßige Vertheilung 
über die ganze Epidermis, ihr Ansetzen an drei Hornschichtzellen 
zugleich, selbst ihre keulenartige Form, alles Dieses scheint diese 


Die Epidermis der Amphibien. 513 


Ansicht nahe zu legen und zu unterstiitzen. Dann aber spricht auch 
ihr feinerer Bau dafür, dass sie sich aus physiologisch höher ste- 
henden Gebilden zu solchen mit rein mechanischer Funktion weiter 
differenzirt resp. zurückgebildet haben. Wenn wir ihre Entwicklung 
betrachten, so sehen wir sie Veränderungen erleiden, die denen 
durchaus analog sind, welche die Zellen der Hornschicht bei ihrer 
Entstehung aus Schleimschichtzellen erfahren, und sich von ihnen 
nur dadurch unterscheiden, dass der Process nicht völlig denselben 
Grad erreicht. Gleich jenen haben sie fast alle specifische Lebens- 
energie verloren; sie vermögen sich nicht mehr zu vermehren, der 
Kern verharrt im Zustande äußerster Ruhe, wie er durch seine stets 
abgerundete Gestalt anzeigt; zugleich ist ihr Protoplasma homoge- 
ner geworden und die Intercellularbrücken unansehnlicher. Gegen 
Ende ihres Lebens, bei der jedesmaligen Häutung, wird dieses Ver- 
hältnis recht deutlich. Sie haben dann auch bedeutend an Volumen 
verloren, sehen verschrumpft aus; mit Saffranin färbt sich ihr gan- 
zer Zellinhalt intensiv roth und behält diese Farbe auch nach län- 
gerem Liegen in Spiritus, eine Eigenschaft, die auf eine Art Ver- 
hornung hinzudeuten scheint (s. oben). Wenn ich alles Dieses 
zusammenfasse , so halte ich es für gerechtfertigt, sie eher zur 
Hornschicht als zur Schleimschicht zu rechnen und ihnen gleich jener 
eine mechanische Funktion zuzuschreiben !. 

Ich erwarte allerdings manchem Widerspruche zu begegnen, 
wenn ich sie so gewissermaßen als Nägel ansehe, mit denen das 
Stratum corneum angeheftet ist, aber soll man vor einer Deutung 
zuriickschrecken, nur weil sie beim ersten Anblick allzugrob sinnlich 
erscheint, wenn sie doch zugleich allein eine Erklärung zu geben 
im Stande ist? Indessen gestehe ich gern zu, dass diese Hypothese 
noch weiterer Bestätigungen dringend bedarf, namentlich durch ver- 
gleichend - anatomische Untersuchungen, die wohl allein uns gründ- 
lichere Aufklärung über diese sonderbare Zellart zu geben im Stande 
sein werden. Sie scheint ja bei allen Amphibien mit Ausnahme der 


! Leypia (12, 23) hat aus der Epidermis von Hyla arborea eine Zellart 
beschrieben, die an den Haftballen der Füße vorkommt und der er auch eine 
mechanische Funktion, allerdings ganz anderer Art, zuschreibt. Ich erwähne 
sie hier nur, weil sie nach der Abbildung eine gewisse Ähnlichkeit mit den 
Flaschenzellen zu haben scheinen. Längsstreifungen des Protoplasmas, wie sie 
Levpı@G bei jenen Zellen beobachtet, habe ich auch im Hals der Flaschenzellen 
zu beobachten geglaubt, fand sie aber bei Anwendung von Tauchlinsen nicht 
bestätigt. 

Morpholog. Jahrbuch. 6. 33 


514 W. Pfitzner 


Perennibranchiaten, vorzukommen und bei allen, so weit ich nach 
meinen Untersuchungen und bedingungsweise nach denen anderer 
Autoren beurtheilen kann, stets dasselbe Verhalten zu zeigen. Es 
wäre auch zu untersuchen, ob nicht analoge Organe auch bei hö- 
heren Wirbelthieren vorkommen. Bei den Fischen dagegen wird 
man sie, obgleich bei ihnen in der Epidermis Zellen vorkommen, 
die eine gewisse äußere Ähnlichkeit mit ihnen haben, wohl kaum 
auffinden, da sie ja in ihrem Auftreten von der Bildung einer Horn- 
schicht abhängig sind. 


Intercellularstrukturen — Wanderzellen — Pigment. 
Die Verbindung der Epidermiszellen unter einander wird wie bei der 
Larve durch Intercellularbrücken und -lücken bewirkt. Dieselben fehlen 
gänzlich in der Hornschicht und zwischen der Hornschicht und den Fla- 
schenzellen, sind rudimentär zwischen Hornschicht und Schleimschicht ; 
an den übrigen Orten sind sie von annähernd gleicher Größe, eirca 1 u 
breit, ausgenommen zwischen den Flaschenzellen und den Schleim- 
schichtzellen, wo sie kleiner sind, und an der Basis der der Cutis 
aufsitzenden Zellen, wo die Brücken eine Länge von 2—3, biswei- 
len sogar bis zu 5 u und darüber besitzen. Im Übrigen zeigen die _ 
Intercellularstrukturen beim Erwachsenen eine so vollkommene Uber- 
einstimmung mit denen bei der Larve, dass ich hier auf ein näheres 
Eingehen verzichten darf. Dasselbe gilt für das sporadische Auf- 
treten von Wanderzellen in der Epidermis und für das Pigment. 


Nerven und Sinnesorgane. Besondere nervöse Apparate 
von so komplieirtem Bau, wie die bekannten Seitenorgane der Lar- 
ven, scheinen in der Epidermis erwachsener Amphibien nicht vor- 
zukommen, wenigstens habe ich beim Salamander keine Spur davon 
wahrgenommen und finde in der Litteratur, so weit sie mir bekannt, 
auch keine Angaben dahin zu rechnender Beobachtungen. 

Nerven in der Epidermis aufzufinden habe ich mich vergebens 
bemüht, da meine s. Z. in Kiel angestellten Vergoldungsversuche 
stets misslangen. Da dieselben aber Resultate hatten, die in ande- 
rer Beziehung vielleicht nicht unwichtig sind, so halte ich es für 
erlaubt, sie trotzdem hier mitzutheilen. Bei der Löwrr’schen Me- 
thode löste sich stets während der Reduktion die Hornschicht in Ver- 
bindung mit den Flaschenzellen und den obersten Zellen der Schleim- 
schicht ab. Bei der Henoqur’schen Methode, Reduktion mit Wein- 
säure auf kaltem oder warmem Wege, blieb zwar der Zusammenhang 
der Epidermis ungestört, dagegen machte der Übelstand, dass alle 


Die Epidermis der Amphibien. 515 


Intercellularflüssigkeit sich tief schwarz gefärbt hatte, die Präparate 
ebenfalls unbrauchbar. 

An Hautstücken, bei denen nach Anwendung der Löwır'schen 
Methode die Reduktion unvollständig geblieben war, fiel mir auf, 
dass einerseits die Hornschicht und die an sie stoßenden Zellen der 
Schleimschicht, andererseits die Cutis und der untere Theil der 
Schleimschicht die Einwirkungen der Behandlung zeigten, und dass 
dazwischen eine neutrale Zone blieb, die dem Orte der oben er- 
wähnten Ablösung entsprach. Es schien dies dafür zu sprechen, 
dass die Einwirkung der Reagentien von zwei Seiten her, und zwar 
ungleichmäßig, vor sich gegangen war; von oben her war die Flüs- 
sigkeit nur langsam durch die Hornschicht gedrungen und hatte nur 
die anstoßenden Zellen zu erreichen vermocht, während von unten 
her sie in gleicher Zeit die Cutis und einen größeren Theil der 
Sehleimschicht durchtränkt hatte. Bei jüngeren Larven dagegen fand 
eine solche ungleichmäßige Einwirkung nicht statt, was ich auf 
Rechnung des Umstandes setzte, dass die nach der Oberfläche zu 
nicht abgeschlossenen Intercellularräume ein rascheres und gleich- 
mäßigeres Eindringen der Reagentien gestatten. Da ich nun, wie 
schon vorher erwähnt, die in der Schleimschicht auftretende Konti- 
nuitätstrennung auf die durch die Behinderung der Osmose bewirkten 
Koncentrationsunterschiede zurückführen zu müssen glaubte, habe ich 
durch Alkoholzusatz die Diffusion der Reduktionsflüssigkeit anzuregen 
gesucht. Der Erfolg entsprach den Erwartungen, indessen nöthigte 
mich damals der Mangel an lebenden Thieren, die Versuche zu un- 
terbrechen , ehe ich genügende Resultate erzielt hatte, und habe ich 
bis jetzt aus Mangel an Zeit die Versuche noch nicht wieder aufneh- 
men können. Als beste Mischung der Reduktionsflüssigkeit ergab 
sich, nebenbei gesagt, Acid. formic. 30, Aq. dest. 20, Alkoh. 50. 
Andere Autoren haben bei ähnlichen Geweben durch starkes Ver- 
dünnen gute Resultate erzielt, wodurch ja ebenfalls die Diffusion 
erleichtert wird. 

Die Nerven bilden in der Cutis ein reiches Geflecht, aus wel- 
chem Äste senkrecht durch die obere parallelfaserige und pigment- 
freie Grenzschicht der Cutis aufsteigen, um in die basalen Intercel- 
lularlücken einzutreten. Hoffentlich werde ich nächstens über ihren 
weiteren Verlauf Näheres mittheilen können. 

Cornea. Derjenige Theil der Epidermis, der sich als Epithel 
der Cornea über die Augen hinwegzieht, zeigt beim Salamander ein 
ganz eigenthümliches Verhalten und ist namentlich von dem viel- 

; 33* 


516 W. Pfitzner 


untersuchten Cornea-Epithel des Frosches weit verschieden. Bei ganz 
jungen Larven zeigt er außer seiner Durchsichtigkeit keine Differen- 
zen gegenüber der übrigen Epidermis; dagegen behält er, während 
jene die durchgreifendsten Veränderungen erleidet, stets seine ur- 
spriingliche Beschaffenheit. Die in Fig. 3 gegebene Abbildung giebt 
zugleich ein so gutes Bild von dem Cornea-Epithel der Larve so- 
wohl als des erwachsenen Salamanders, dass eine besondere Abbil- 
dung überflüssig wird. Auch beim erwachsenen noch bleibt ein 
breiter gestrichelter Cuticularsaum bestehen; die basalen Intercellu- 
larbrücken sind klein, das System der Intercellularliicken mündet 
frei auf die Oberfläche aus. Leypie’sche Zellen und Flaschenzellen 
treten nie bei ihm auf, von der Häutung bleibt es ausgeschlossen ; 
dagegen zeigt es auch beim erwachsenen Thiere noch einen großen 
Reichthum an LanGERHANS’schen Schaltzellen. 


Eine kurze Übersicht über die hauptsächlichsten Resultate mei- 
ner Untersuchungen über die Epidermis des erwachsenen Salaman- 
ders ergiebt ungefähr Folgendes: 

Die Epidermis besteht aus einem einschichtigen Stratum corneum 
und einem mehrschichtigen Stratum mucosum. 


Die Hornschicht besteht aus einer einfachen Lage verhornter 
Zellen ohne Intercellularbriicken und -liicken und bildet einen mit 
Ausnahme der Mündungen der großen mehrzelligen Hautdrüsen we- 
der durch inter- noch dureh intracellulare Öffnungen unterbrochenen 
Überzug über die ganze Körperoberfläche: 

Sie ist durch Umbildung aus Zellen der Schleimschicht entstan- 
den, und wiederholt sich dieser Vorgang periodisch während des 
ganzen Lebens. 

Die Schleimsehicht lässt keine Unterscheidung in weitere Unter- 
abtheilungen zu. Sie besteht aus mehrfachen Lagen wohl ausge- 
bildeter, streng von einander geschiedener Zellen, die sich auf dem 
Wege der sogenannten indirekten Zelltheilung vermehren. 


Die Flaschenzellen gehen durch Umbildung aus Schleimschicht- 
zellen hervor, welcher Vorgang sich gleichzeitig mit der Bildung 
einer neuen Hornschicht periodisch wiederholt; eine direkte Ver- 
mehrung dureh Theilung findet nicht statt. Sie gehören morpholo- 
gisch und physiologisch zur Hornschicht und haben gleich dieser eine 
rein mechanische Funktion. 


Die Epidermis der Amphibien. 517 


Die Intercellularlücken sind, wie bei der Larve, die Bahnen fiir 
eine aus der Cutis einströmende Flüssigkeit, welche die Ernährung 
der Zellen vermittelt. Diese Ernährung ist hier jedoch nur in den 
unteren Lagen der Schleimschichtzellen energisch genug, um eine 
Vermehrung derselben zu veranlassen; je näher der Oberfläche die 
Zellen liegen, desto weniger Lebensenergie besitzen sie. 

Es ist wahrscheinlich, dass das Stratum mucosum Nervenfasern 
enthält und dass diese hauptsächlich in den Intercellularbahnen ver- 
laufen. 

Das diffuse Pigment der Epidermis bewirkt die Zeichnung, die 
Chromatophoren eine mit reflektorischen Vorgängen zusammenhängende 
Veränderung der Färbung. 

Die Cornea bewahrt zeitlebens den Bau, welchen sie und die 
ganze übrige Epidermis zur Zeit der Geburt besaß. 


Allgemeine Betrachtungen. 


Bei den Wirbelthieren ist die Epidermis dasjenige Organ, wel- 

ches die Beziehungen des Gesammtorganismus zum umgebenden Me- 
dium zu vermitteln bestimmt ist. Es muss daher auch die Verschie- 
denheit des umgebenden Mediums in dem Bau dieses Organes zum 
Ausdruck kommen, wenn dieselbe so bedeutend ist wie bei den bei- 
den in Betracht kommenden Medien, Luft und Wasser. Wir können 
nach diesen verschiedenen Medien die gesammte Wirbelthierwelt ein- 
theilen in zwei große Unterabtheilungen, in die typischen Wasser- 
bewohner und die typischen Landbewohner. Zu den ersteren ge- 
hören die Acardiaci, Cyelostomen und Fische, zu den letzteren die 
Reptilien, Vögel und Säugethiere, und in der Mitte zwischen beiden 
stehen die Amphibien, die auch hierin eine merkwürdige Übergangs- 
stellung einnehmen. Sehen wir den Unterschied zwischen diesen 
beiden Wirbelthiertypen näher an, so können wir das Verhältnis der 
Kérperoberfliche zum umgebenden Medium in folgendem Satze for- 
muliren : 
Das Hautepithel der typischen Landbewohner findet seinen Ab- 
schluss nach außen zu in einer Hornschicht, weleher bei den typi- 
schen Wasserbewohnern eine Cuticularbildung der äußersten Zellschicht 
entspricht 

Es dürfte wohl nicht zu gewagt erscheinen, wenn ich die Mei- 
nung ausspreche, dass dieser Satz für die Entwicklungslehre von 


518 W. Pfitzner 


nicht geringer Bedeutung ist. Wir sehen bei den untersten Wirbel- 
thierklassen das Hautepithel auf einer Stufe verharren, auf der es 
vom Epithel des Magendarmkanals fast gar nicht verschieden ist, 
wenn wir davon absehen, dass in dem einen Einrichtungen, die mit 
der Verarbeitung der aufgenommenen Nahrung in Beziehung stehen, 
in dem andern komplicirte Organe zur Vermittlung sinnlicher Ein- 
driicke sich ausgebildet haben, und uns ausschlieBlich mit der Ge- 
staltung der Oberfläche beschäftigen. Es stehen eben die innere 
und die äußere Körperoberfläche unter annähernd denselben Ver- 
hältnissen, beide sind hauptsächlich den Einwirkungen eines flüssi- 
gen Mediums, des Wassers, ausgesetzt; es genügte daher für die 
Bedeckung ein weiches Epithel, welches nach außen zu seinen Ab- 
schluss in einer dichteren Modifikation des Zellprotoplasmas der 
obersten Zellen fand. Bei den niedrigsten Formen war dies ein 
Wimperepithel, doch bildeten sich die Wimpern, als ihre Funktion 
unnöthig wurde, zurück, und an ihre Stelle trat der gestrichelte Cu- 
ticularsaum. Erst bei den höheren Wirbelthieren tritt ein dureh- 
greifender Unterschied zwischen dem Epithel der inneren und dem 
der äußeren Körperoberfläche auf. Der Cutieularsaum mochte wohl 
einen hinreichenden Schutz gegen die Einwirkung des Wassers ge- 
währen, er war aber zu zart, um den schädlichen Einflüssen eines 
Aufenthalts auf dem Trockenen Trotz zu bieten. Diese Einflüsse 
sind zweierlei Art: erstens die durch den Luftaufenthalt veranlasste 
Verdunstung der Körperfeuchtigkeit und zweitens die aus der steten 
Berührung mit festen Gegenständen hervorgehenden mechanischen 
Beschädigungen der Epidermis. Letztere erforderten eine resisten- 
tere Beschaffenheit der äußeren Zellen, erstere einen dichteren, we- 
niger durchlässigen Abschluss der Epidermis nach außen zu; es 
musste daher die Epidermis nach außen zu eine zusammenhängende 
Schieht besonders harter, also wasserarmer, Zellen bilden und 
die Intercellularräume durften nicht mehr frei auf der Oberfläche 
ausmünden. Beiden Anforderungen entspricht die Bildung, die wir 
von nun an aufwärts in der Wirbelthierwelt antreffen, die Diffe- 
renzirung der bis dahin gleichwerthigen oberen Zellen der Epider- 
mis zu einem Stratum corneum. Wollen wir nun verstehen, wie 
diese Bildung zu Stande kam, so müssen wir die Spuren dieses 
allgemeinen Entwicklungsganges aufsuchen, die uns am deutlich- 
sten erhalten geblieben sind in der Entwicklung der Thiere, die 
auf der Grenze zwischen den Wasserbewohnern und Landbewohnern 
stehen, der Amphibien. 


Die Epidermis der Amphibien. 519 


Es ist zweifelhaft, ob wir die Amphibien mehr den ersteren 
oder den letzteren zurechnen sollen‘, so sehr finden wir bei ihnen 
das Wesen der Übergangsformen ausgeprägt. Während einige schon 
als Landthiere geboren werden, mithin den Zustand des Wasser- 
thiers, den wir als Larvenform unterscheiden, schon vor der Geburt 
als embryonale Form durchmachen, z. B. der Alpensalamander, 
bleiben andere zeitlebens Larven, die Perennibranchiaten; und unter 
diesen zeigen wieder einige die Eigenthümlichkeit, dass sie sich ge- 
legentlich noch nach der Geschlechtsreife, also nach Beendigung der 
Ausbildung, zu Landbewohnern entwickeln können, so dass bei ihnen 
die Larvenform bald einen provisorischen, bald einen definitiven 
Zustand darstellt. Wir werden desshalb wohl annehmen müssen, 
dass die Amphibien erst als solche, d. h. nachdem sie sich durch 
höhere Ausbildung der Gliedmaßen und vieler anderer Organe zu 
einer den Fischen selbständig gegenüber stehenden Wirbelthierklasse 
entwickelt hatten, die Fähigkeit erwarben, als typische Landbewoh- 
ner weiter zu leben, und dass Erscheinungen, wie sie beim Alpen- 
salamander auftreten, eine durch die Vererbung erworbene Antieipa- 
tion des Entwicklungsganges vorstellen; mit ähnlichen Anticipationen 
haben wir ja in der Entwicklungsgeschichte vielfach zu rechnen. 
Um nun zu erfahren, wie sich die Amphibien zu Landbewohnern 
weiter entwickelten, betrachten wir den Entwicklungsgang des ge- 
fleckten Salamanders, der durchaus geeignet ist, uns die erforder- 
lichen Fingerzeige zu geben. Wir sehen nun, wie bei ihm die 
obersten, den Cuticularsaum tragenden Epidermiszellen zu einer ge- 
wissen Zeit wasserärmer und härter werden, die Intercellularliicken 
zwischen ihnen sich schließen, kurz wie diese Zellen vorübergehend 
eine Art wirklicher Hornschicht darstellen. Lassen wir diesen Vor- 
gang, wie er sich hier an einem einzigen Thiere abspielt, sich in 
der Entwicklungsgeschichte im Verlaufe eines langen Zeitraums an 
einer großen Zahl auf einander folgender Generationen allmählich 
vollziehen, so resultirt folgende Vorstellung: Unter den Wirbelthie- 
ren, die bis dahin ausschließlich auf den Wasseraufenthalt ange- 
wiesen waren, waren diejenigen, bei denen die obere Grenzschicht 
der Epidermis härter und resistenter war als bei den übrigen, da- 
durch auch besser befähigt, sich längere Zeit außerhalb des Was- 
sers, auf dem festen Lande, aufzuhalten (von den Veränderungen 
der übrigen Organe, die damit einhergehen müssen, sehe ich hier 
gänzlich ab, natürlich ohne ihre Wichtigkeit verkennen zu wollen). 
Da diese Thiere einen größeren Nahrungsbezirk und in Folge dessen 


520 W. Pfitzner 


günstigere Chancen für Ernährung und Fortpflanzung hatten, konn- 
ten ihre Eigenthümlichkeiten sieh durch Vererbung und fortgesetzte 
Anpassung immer mehr ausbilden, und es entstand so allmählich 
eine besondere Art, bei der die obere Schicht der Epidermis aus 
wasserarmen, hornartigen Zellen bestand. Wie bei jeder künstlichen 
Vertrocknung die Intercellularbrücken schrumpfen und schließlich 
ganz verschwinden, so schlossen auch hier die Zellränder fest an 
einander, wodurch eine weitere günstige Bedingung für den Land- 
aufenthalt geschaffen wurde. Aber auch diese wasserarme Zell- 
schicht konnte den mechanischen Einwirkungen des Landlebens 
nicht dauernd widerstehen; sie musste von Zeit zu Zeit ersetzt 
werden, und zu dem Zweck musste die nächste Zellschicht dieselben 
Veränderungen durch Vertroeknung und Verhornung erleiden, wobei 
sich die Cuticularsaumbildung nicht wiederholte, da zu dieser nur 
auf den Wasseraufenthalt berechneten Bildung weder Grund noch Ver- 
anlassung vorlag, wie wir denn auch beim Salamander bei allen 
Häutungen in der sich zum Ersatz bildenden Hornschicht keine der- 
artige Differenzirung auftreten sehen. So war denn zur Bildung 
einer Hornschicht auch noch die periodische Häutung hinzuge- 
kommen. 

Bis zur ersten Häutung inclusive wird dieser Entwicklungsgang 
von der Salamanderlarve antieipirt, d. h. erledigt gewissermaßen ehe 
er nöthig wird, und sie wird erst zum Landthier, nachdem sie schon 
eine wirkliche Hornschicht acquirirt hat. Verlassen wir nun dieses 
Thier und sehen, wie die Hornschicht sich von nun an weiter aus- 
bildet. 

Wir sahen für die Bildung einer Hornschicht als bestimmend 
die Nothwendigkeit an, den Organismus gegen die durch die Luft 
bewirkte Verdunstung der Körperfeuchtigkeit so wie gegen mecha- 
nisch wirkende Schädlichkeiten zu schützen. Der erstere dieser bei- 
den Punkte ist erledigt, seitdem eine zusammenhängende Hornschicht 
die Epidermis nach außen abgeschlossen hat; für die weitere. Ent- 
wicklung kommt von jetzt an nur noch das rein mechanische Moment 
in Betracht. Hierbei haben wir ebenfalls zwei Arten zu unterschei- 
den: erstens die durch die stete Berührung mit festen Gegenständen 
wirkenden Schädlichkeiten des Landaufenthalts, und zweitens die 
gröberen mechanischen Insulte, denen das Thier, meistens seitens an- 
derer Thiere, ausgesetzt ist. Beide finden ihren Ausdruck in Gebilden 
von ganz verschiedenem histologischen Ursprung: das Prineip des 
Schutzes gegen gröbere mechanische Insulte vertreten Bildungen, 


Die Epidermis der Amphibien. 521 


‚ die in der Cutis entstehen, also vom Mesoderm abstammen, während 
das Prineip des Schutzes gegen die speeifischen Schädlichkeiten des 
Landaufenthalts von der Epidermis und zwar speciell von der Horn- 
schicht vertreten wird. In den unteren Wirbelthierklassen sind diese 
Verhältnisse noch sehr einfach. Bei den Fischen kommt nur das 
Prineip des Schutzes gegen gröbere Insulte zur Geltung, die Schutz- 
waffen der Haut sind demgemäß aus der Cutis sich entwickelnde 
Gebilde (Schuppen ete.). Bei den jetzt lebenden Amphibien kommt 
dieses Prineip fast gar nicht mehr in Betracht, dagegen hat sich 
das andere jenseits der Larvenform geltend, gemacht in der Bildung 
einer Hornschicht. Ich will nun diese beiden Faktoren der Bildung 
von Schutzvorrichtungen der Kürze halber als bindegewebiges und 
epidermoidales Princip bezeichnen, und werde anzudeuten suchen, 
wie beide im weiteren Verlaufe der Entwicklung ihren Ausdruck 
finden. 

Die meisten Amphibien ziehen das Wässer oder doch wenig- 
stens einen feuchten Aufenthalt vor, es genügt daher für sie ein 
dünner Hornschichtiiberzug. Die Reptilien dagegen setzen sich den 
schädlichen Einflüssen des Landlebens in weit höherem Maße aus, 
das epidermoidale Prineip macht sich demgemäß bei ihnen schon 
mehr geltend, an Stelle der einschichtigen Hornschicht tritt eine viel- 
schichtige. Partielle Verdiekungen der Hornhaut, die Schwielenbil- 
dungen, die zum Theil schon bei den Amphibien vorkommen, gehö- 
ren ebenfalls hierher, da sie einer energischeren Berührung fester 
Gegenstände angepasst sind. Das bindegewebige Princip macht sich 
bei den Amphibien und Reptilien meistens unabhängig vom epider- 
moidalen geltend; selbst wenn die auf beiden beruhenden Bildungen 
sich fest vereinigt haben, wie bei dem Panzer der Schildkröten, lässt 
sich eine Scheidung noch leicht durchführen. Schwieriger wird dies, 
wo diese Bildungen, wie bei den höheren Klassen, sich zu Organen 
von komplieirteren Funktionen entwickeln; unmöglich ist es indessen 
auch dort nicht. Die Haare, die Federn, die Nägel u. s. w. las- 
sen stets noch erkennen, dass ihnen ursprünglich das epidermoidale 
Prineip zu Grunde gelegen hat und auch noch neben der erwor- 
benen höheren Funktion fortbesteht. Die Nägel z. B. sind als 
Scharrvorrichtungen entstanden und haben auch, wo sie als Angriffs- 
waffen dienen, den Zweck, eine energische Berührung festerer Gegen- 
stände zu ermöglichen: dessgleichen die Hörner. Es würde mich zu 
weit führen, wollte ich dieses in den einzelnen Fällen ausführen und 
den Antheil jedes der beiden Principe nachweisen; aber man wird, 


522 W. Pfitzner 


wenn auch durch höhere Differenzirung die ursprüngliche Bedeu- 
tung bisweilen ganz in den Hintergrund gedrängt wird, den Grund- 
gedanken dieser Unterscheidung der beiden Hauptprineipe nichts- 
destoweniger jedes Mal durchführen können. 

Nachdem ich so anzudeuten versucht habe, wie diese beiden 
Principe sich auch bei den höchstentwickelten Wirbelthieren geltend 
machen, wende ich mich wieder zu den einfacheren Verhältnissen, 
die eine gründliche Prüfung und eine zuverlässigere Deutung ermög- 
lichen. Ich habe behauptet, dass der Schutz gegen die Einwirkung 
des umgebenden Mediums bei den Wasserbewohnern, also bei den 
Fischen und den Amphibien während des Larvenzustandes, durch die 
Cuticularbildungen der äußersten Epidermiszellen bewirkt wird, mö- 
gen diese sich nun als einfacher Saum zeigen oder andere Formen 
annehmen; und dass bei den Landthieren an Stelle der Cuticular- 
bildungen eine Lage verhornter Zellen tritt. Ferner habe ich gesagt, 
dass die Bildung der Hornschicht bei den Amphibien auf einer nie- 
drigen Stufe stehen bleibt und damit ihrer Abhängigkeit vom Was- 
ser entspricht; dass dieselbe, um mich so auszudrücken, einer im 
Verhältnis zu den höheren Wirbelthieren noch wenig entwickelten 
Befähigung zum Landaufenthalt Ausdruck giebt. Ich glaube nun, 
dass die Hornschicht diesen einfachen Bau, den ich beim Salaman- 
der beschrieben habe, bei allen zum Landthier ausgebildeten Am- 
phibien besitzt, dass sie also meistens nur aus einer einfachen Lage 
verhornter Zellen besteht. Ich kann hierbei Betreffs der übrigen 
Amphibien meistens nur nach Daten urtheilen, die mir die einschlä- 
 gige Litteratur liefert, und diese scheinen meiner Ansicht oft zu 
widersprechen; ich werde aber nachzuweisen suchen, dass diese 
Widersprüche meistens nur scheinbare sind. Im Verlaufe dieser Ar- 
beit habe ich mehrere Male Gelegenheit gehabt, auf die Schwierig- 
keiten in der Behandlung der Amphibien-Epidermis und die dadureh 
bewirkte Möglichkeit von Beobachtungsfehlern hinzuweisen und Bei- 
spiele dafür anzuführen. Ich glaube mir, wegen meiner sehr aus- 
führlichen Versuche über diesen Gegenstand, in dieser Hinsicht ein 
Urtheil über die Resultate anderer Forscher erlauben zu dürfen und 
bitte dieselben mir zu verzeihen, wenn ich einige derselben anders 
deute als sie selbst. 

F. E. Scuuuze (21, Tafel VIII Fig. 9) giebt eine Abbildung 
von der Epidermis des Triton taeniatus, bei der die Hornschicht 
fehlt. Sie wird abgesprungen sein, bei Durchschnitten von Sala- 
manderhaut passirt dies wenigstens sehr leicht; an guten Präparaten 


Die Epidermis der Amphibien. 523 


erscheint sie eben so scharf begrenzt wie beim Salamander und be- 
steht ebenfalls nur aus einer Lage verhornter Zellen, wie ich mich 
selbst habe überzeugen können. 

In einer Abhandlung über Pleurodeles Waltlii giebt Leyoie (15, 
Tafel XVI Fig. 7) eine Abbildung, aus welcher hervorgeht, dass 
dieses Thier eine einschichtige Hornschicht besitzt. Figur 9 dersel- 
ben Tafel giebt ein Bild, welches mit der von mir in Fig. 15 darge- 
stellten Spirituswirkung zusammenzustellen sein möchte, aber die 
wirkliche Hornschicht noch zu erkennen erlaubt. 

Der Frosch hat, wie ich mich selbst überzeugt habe, ein ein- 
schichtiges Stratum corneum. Andere Autoren nennen es zwei- oder 
dreischichtig, ich glaube aber, dass diese Angaben, so weit sie nicht 
etwa durch schlechte Konservationen veranlasst sind, auf der Ver- 
schiedenheit der Ansichten beruhen, was man zur Hornschicht zu 
rechnen hat. Die oberen Zellen der Schleimschicht sind stärker ab- 
geplattet; ich rechne sie aber nicht zur Hornschicht, da sie noch 
deutlich körniges Protoplasma und Intercellularbrücken zeigen, wie 
auch F. E. ScuuLzeE (21, 167) angiebt. 

Weitere Aufschlüsse über das Verhalten der Hornschicht in ent- 
wicklungsgeschichtlicher Hinsicht dürfte namentlich eine eingehendere 
Untersuchung des Häutungsvorganges ergeben. Wenn, wie F. E. 
Schutze in Übereinstimmung mit Leypic, Enerru u. A. behauptet, 
bei den Fröschen zwei Zelllagen bei der Häutung abgestoßen wer- 
den, während der Salamander und nach BoraAu (1, 18) Triton eri- 
status und Cryptobranchus japonicus nur die einschichtige Hornschicht 
abwerfen: so ist zu vermuthen, dass nur die Caudaten die einfache- 
ren Formen der Häutung zeigen, und dagegen die Batrachier einen 
Übergang zu den komplieirten Häutungsvorgängen der Reptilien auf- 
weisen, wodurch denn auch unsere Kenntnisse von den verwandt- 
schaftlichen Beziehungen der einzelnen Abtheilungen der Wirbel- 
thiere zu einander nicht unwesentlich gefördert werden dürften. 


Heidelberg, im März 1880. 


3) 


Verzeichnis der citirten Litteratur. 


BoLAU, Beiträge zur Kenntnis der Amphibienhaut. Dissert. Göttingen 
1554. 

EBERTH, Zur Entwicklung des Gewebes im Schwanz der Froschlarven. 
Arch. f. mikr. Anat. Iı 1866. 

— Untersuchungen zur normalen und pathologischen Anatomie der Frosch- 
haut. Leipzig 1869. 

FLEMMING, Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Lebenserschei- 
nungen. Arch. f. m. Anat. XVI. 1878. 

— Zur Kenntnis der Gerüste im Zellkern und ihrer Veränderungen durch 
chromsaure Salze. Centralbl. f. d. med. Wissensch. 1878. Nr. 23. 

— Über das Verhalten des Kerns bei der Zelltheilung, und über die Be- 
deutung mehrkerniger Zellen. Vircuow’s Arch. LXXVIl. 1879. 

KNAUER, Naturgeschichte der Lurche. Wien 1878. 

— Hemmungsbilder bei Caudaten und Batrachiern. Zool Anzeiger vom 
30. Sept. 1878. 

— Das Lebendiggebiiren bei Salamandra mac. Zool. Anzeiger vom 16. De- 
cember 1878. 

LANGERHANS, Uber die Haut der Larve von Salamandra mae. Arch. f. 
mikr. Anat. IX. 1873. ; 

Leypiag, Anatomisch - histologische Untersuchungen über Fische und 
Reptilien. Berlin 1853. 2 

— Über Organe eines sechsten Sinnes. Nov. act acad. Leop. Carol. 
XXXIV. 

— Uber die äußeren Bedeckungen der Amphibien und Reptilien. Arch. 
f. mikr. Anat. IX. 1873. 

— Über die allgemeinen Bedeckungen der Amphibien. Arch. f. mikr. 
Anat. XII. 1876. 

— Die Rippenstacheln des Pleurodeles Waltlii. Arch. f. Naturg. XLV. 
Jahrgang, 1. Bd. ; 

Peremescuko. Uber die Theilung der thierischen Zellen. Arch. f. mikr. 
Anat. XVI. 1878. 

— Über die Theilung der thierischen Zellen. Forts. Arch. f. mikr. Anat. 
XVII. 1879 

Pritzser, Die Leypı@’schen Zellen in der Schleimhaut der Larve von 
Salamandra maculosa. Dissert. Kiel 1879. 


Die Epidermis der Amphibien. 525 


19) Rupnerr, Uber die epidermoidale Schicht der Froschhaut. Arch. f. mikr. 
Anat. I. 1865. 

20) Ruscont, Histoire naturelle, développement et metamorphose de la Sa- 
lamandre terrestre. 1854. 

21) F. E. Scnurze, Epithel- und Drüsenzellen. Arch. f. mikr. Anat. Ill. 
1867. 

22) — Über euticulare Bildungen und Verhornung von Epithelzellen bei Wir- 
belthieren. Arch. f. mikr. Anat. V. 1869. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXIV—XXV. 


(Sämmtliche Abbildungen sind mit dem OBERHÄUSER’schen Zeichenapparat 
in Tischhöhe gezeichnet. Die angewandten Linsensysteme sind SEUBERT III, 
V, VIL a Immers.) 


Fig. 1. Larve kurz vor der Geburt. a Strat. corn. 5 Strat. muc. ce Cutis. 
d Leyoig’sche Zelle. Syst. V. 

Fig. 2. Dasselbe. a LANGERHANS’sche Schaltzelle. 6, Kerntheilungsfigur. 
Syst. VII & Imm. 

Fig. 3. Larve, 8 Tage alt. Syst. V. 

Fig. 4 u. 5. Dasselbe. dd Übergangsformen der Leypic’schen Zellen. Syst 
VII & Imm. 

Fig. 6. Larve, 2 Monat alt. Syst. V. 

Fig. 7. Leypia’sche Zelle mit zwei Kernen. Syst. V. 

Fig. 8. Larve 3—4 Monat alt. Leypia’sche Zellen in zwei Lagen. Syst. III. 

Fig. 9. Dasselbe. Mit Hämatoxylin stark überfärbt. Syst. IH. 

Fig. 10. Larve 3—4 Monat alt. Stratum corn. larv. und Leypra’sche Zellen 
der oberen Lage. Syst. II. 

Fig. 11. Dasselbe. Strat. corn. und Ersatzschicht. Syst. V. 

Fig. 12. Strat. corneum larvale kurz vor der Häutung. Syst. V. 

Fig. 13. Larve nach der Häutung. a definitive Hornschicht. dd Leypia’sche 
Zellen in Rückbildung. Syst. V. 

Fig. 14. Leypia’sche Zelle aus dem vierten Monat. Syst. V. 

Fig. 4, 5, 6, 8 sind nach Osmiumsäure-, die übrigen nach Chromsäure- 
präparaten gezeichnet. 
Fig. 15. Epidermis des erwachsenen Salamanders. Zur Demonstration der Al- 
- koholwirkung. a homogene Cuticula. 4 Hornschicht. ce Sehleimschicht. 

d Cutis. e Flaschenzelle. Syst. V. 


526 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


16. 


17; 
18. 
13, 
20. 
21—30. Kerntheilungsfiguren aus dem Stratum mucosum des erwachsenen — 


W. Pfitzner, Die Epidermis der Amphibien. 


Dasselbe nach einem gut konservirten Präparat. «a Hornschicht. 

b Schleimschicht. ce Cutis. a, Einstülpung der Hornschicht an der 
Drüsenmündung. 6, Zellenmantel. c, Fasermantel. Syst. V. 

Stratum corneum des erwachsenen Salamanders. Syst. V. 

Verschiedene Formen von Flaschenzellen. Syst. V. 

Dasselbe, kurz vor der Häutung. Syst. V. E43 
Dasselbe, von der Larve nach der Häutung. Syst. V. 


Salamanders. Syst. VII 4 Imm. 


Bei 21 und 22 ist nur der Kern gezeichnet, bei den iibrigen die ganze Zelle, 
bei 24, 25, 27, 28, 29 auch die Intercellularbriicken; letztere bei 29 von be- 


merkenswerther Größe. 


. Bd. V1. 


| Yor ohol. Jahrbuch 
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Uber den Conus arteriosus bei Butirinus und bei 
anderen Knochenfischen. 


Von 


J. EK. V. Boas, 


in Kopenhagen, 


Mit Tafel XXVI. 


Es wird allgemein bekamt sein, dass Srtannıus vor vielen Jah- 
ren bei einer mit den Heringen verwandten Form, Butirinus (Al- 
bula), fand, dass zwei Querreihen von Klappen an der Grenze des 
Ventrikels und des Conus vorhanden waren, während sonst bei den 
Teleostiern sich nur eine Reihe findet. Seitdem scheint Butirinus nicht 
wieder hierauf untersucht zu sein, obgleich inzwischen GEGENBAUR’S 
so wichtige Arbeit über den »Bulbus« der Fische erschienen ist und 
nothwendig zu einer wiederholten Prüfung der Srannıus’schen An- 
gabe auffordern musste, wie denn auch GEGENBAUR in der genann- 
ten Abhandlung direkt die Wichtigkeit »die genaueren Verhältnisse 
der zwei Klappenreiben von Butirinus kennen zu lernen« betont. 

Durch die zuvorkommende Liberalität des Vorstandes der zweiten 
Abtheilung des Kopenhagener Museums, der Herren Etatsrath, Prof. 
STEENSTRUP und Dr. LirKen, bin ich in Stand gesetzt worden 
das Herz eines großen Butirinus, so wie einiger anderen herings- 
artigen Fische zu untersuchen: ich habe dann auch verschiedene 
andere Teleostier untersucht. Es haben sich durch diese kleine 
Untersuchung recht interessante Aufschlüsse sowohl speeiell für Bu- 
tirinus wie für die Teleostier überhaupt ergeben, die ich in den 
folgenden Zeilen darstellen werde. 


528 J. E. V. Boas 


Das Herz von Butirinus (Albula) ist eben so wie das der mei- 
sten anderen Fische (das der Dipnoi ausgenommen) annähernd 
symmetrisch gebaut. Der Ventrikel hat noch etwas von derselben 
Rautenform, die für den Amia-Ventrikel, wenn er von unten gese- 
hen wird, charakteristisch ist; doch ist er länglicher als dieser. 
Von außen gesehen stößt der Ventrikel direkt an den Bulbus arte- 
riosus; unten ist ein tiefer Einschnitt zwischen beiden, seitlich und 
oben sieht man an der Grenze beider einen gelblichen Gürtel. Der 
Bulbus setzt sich vorn ohne Grenze in den übrigen Theil des Trun- 
cus arteriosus fort; die Kiemenarterien gehen in ähnlicher Weise 
wie bei Amia ab, es heißt: etwas nach oben zu, nicht ganz 
seitlich (Fig. 4—5). eS 

Wenn wir das Herz öffnen (Fig. 2), finden wir, dass ein Conus, 
von welchem äußerlich nichts zu sehen war, keineswegs fehlt. Er ist 
aber sehr kurz, ziemlich dünnwandig, und der dieke Bulbus schlägt 
sich kragenförmig über ihn zurück. Oben und seitlich würde man 
jedoch den Conus sehen können, wenn nicht die rinnenförmige Ver- 
tiefung zwischen dem dieken Bulbus und dem Ventrikel, in deren 
Boden eben der Conus liegt, hier durch ein loses, fettreiches, 
elastisches Gewebe, das den oben genannten gelblichen Gürtel bil- 
det, ausgefüllt wäre. Der Conus setzt sich übrigens scharf sowohl 
gegen den Ventrikel als gegen den Bulbus ab; er ist eben so 
wie der Ventrikel mit quergestreiften Muskelzellen versehen. Der 
Bulbus arteriosus besitzt eine dicke Schicht von glatten Mus- 
kelzellen; außen ist diese von einer starken elastischen Schicht 
überdeckt. Das lose, fettreiche, elastische Gewebe, welches den 
Conus bedeckt, ist als eine Wucherung dieser Schicht, die sich auch, 
aber verdünnt, auf den Ventrikel fortsetzt, aufzufassen. 

Vom Conus entspringen zwei Querreihen von Klappen. 
Die hinterste Reihe besteht aus zwei wohlentwickelten, breiten, kurzen 
Klappen, deren hinterer (angehefteter) Rand nicht abgerundet son- 
dern. ziemlich gerade erscheint. Zwischen diesen zwei Klappen fin- 
den sich Rudimente zwei anderer. Die vordere Querreihe besteht 
nur aus zwei Klappen, die vor den zwei entwickelteren der hinteren 
Reihe sitzen; ihr hinterer Rand ist vom Vorderrand der zwei hin- 
teren Klappen überdeckt. Die zwei Klappen der Vorderreihe sind, 
wie es auch aus Fig. 2 ersichtlich ist, ziemlich lang, sie entsprin- 
gen — selbstverstiindlich — vom Conus, das heißt ihr hinterer Rand 
ist an diesen befestigt, der vordere Theil ihrer Seitenränder heftet 
sich aber an die Bulbuswand, so dass sie sich halb im Bulbus 


Uber den Conus arteriosus bei Butirinus und bei anderen Knochenfischen. 529 


befinden. Sie sind, eben so wie die hinteren, diinnwandig, ohne 
Mittelkiel ; die Seitentheile sind von wenigen Löchern durchbrochen. 
Von den Klappen gehen sehr spärliche Fäden an die Wand. 

Der Vergleich des Conus und Bulbus von Butirinus mit den gleich- 
namigen Gebilden von Amia ist von dem größten Interesse (vgl. Fig.1). 
Wie man sich erinnert findet sich bei Amia ein Conus, der in Vergleich 
mit dem Conus der anderen Knochenganoiden als ein sehr verkürzter be- 
zeichnet werden muss; hier ist die Verkürzung bedeutend weiter ge- 
schritten. Von der Conuswand entsprangen bei Amia drei Querreihen 
von Klappen; in jeder Querreihe fanden sich vier Klappen, von wel- 
chen zwei weit kleiner als die zwei anderen waren. Bei Buti- 
rinus ist eine — welche kann ich nicht sicher entscheiden — der 
zwei hinteren Querreihen zu Grunde gegangen; dasselbe ist mit 
den zwei kleinen Klappen der vorderen Querreihe der Fall; und 
die zwei kleineren Klappen der übrig gebliebenen hinteren Querreihe 
sind kaum mehr erkennbar. Die Klappen der vorderen Querreihe 
sind sowohl bei Amia als auch bei Butirinus mit dem vorderen, 
größeren Theil ihrer Seitenränder an die Bulbuswand geheftet (auch 
bei Lepidosteus heftet der vordere Theil der genannten Klappen sich 
an die Bulbuswand). Dieselben Klappen sind auch bei Biutirinus 
ziemlich lang, wenn auch kürzer als bei Amia. Alle entwickelteren 
Conusklappen zeichnen sich bei beiden Formen durch ihren hinteren 
abgestutzten Rand, die hinteren dazu noch durch ihre Breite und 
Kürze aus; die Seitentheile der vorderen Klappen sind bei beiden 
Formen durchlöchert. — Die Bulbuswand, die bei Amia noch ziem- 
lich dünn, wenn auch, recht besehen, dicker als die übrige Truncus- 
wand war, ist hier ganz bedeutend verdickt worden. 

Somit sind die Verhältnisse von Butirinus von denen bei Amia 
leicht ableitbar; einerseits ist der Conus stark redueirt, andererseits 
der Bulbus weiter entwickelt. 

Auch am übrigen Herzen sind ein paar nennenswerthe Änderun- 
gen eingetreten. Bei Amia wie bei den anderen Knochenganoiden 
(und bei den Dipnoi) ist der hintere Theil der dorsalen Conuswand 
mit der ventralen Atriumwand eng verbunden, und der vordere 
Rand der Atrioventrieular-Öffnung ist durch einen winzig kurzen 
Theil des Ventrikels vom hinteren Ende des Conus geschieden (vgl. 
Fig. 1—3 meiner Ceratodus-Abhandlung). Hier bei Butirinus ist 
keine Verwachsung mehr zwischen Atrium und Conus, und der Theil 


des Ventrikels, welcher zwischen dem hinteren oberen Rande des 
Morpholog. Jahrbuch. 6. 34 


. 530 J. E. V. Boas 


Conus und dem vorderen Rande der Atrioventrieular-Öffnung liegt, 
ist vielmals stärker und länger geworden (Fig. 6). 

Es finden sich nur zwei Atrioventricular-Klappen, eine dorsale 
und eine ventrale (vergl. Amia und die anderen Knochenganoiden). 


Es ist nicht ohne Interesse obige Angaben über Conus und Bulbus bei 
Butirinus mit denen von STANNIUS! zu vergleichen. SrAannıus spricht sich 
(pag. 12) folgendermaßen aus: »Der Bulbus arteriosus ist dünnwandig und bei 
seinem Ursprunge weit; äußere Muskelbelegung desselben wird vermisst. Bei Er- 
öffnung des Bulbus sieht man in seine Höhle hinein das vorderste Ende des mus- 
kulösen Ventrikels einen schwachen Vorsprung bilden. Und in diesem Vorsprunge 
finden sich im Ganzen vier halbmondförmige Klappen in zwei über einander 
liegenden Reihen befestigt.« Diese Angaben muss ich in folgender Weise er- 
klären: Srannius sagt, dass der Bulbus dünnwandig sei, während ich ihn 
diekwandig fand ; ich kann aber hinzufügen, dass die dicke Muskelschicht dessel- 
ben an meinem Exemplar, das uneröffnet viele Jahre in gewöhnlichem Museums- 
spiritus gelegen hatte, stark in Zerfall begriffen war; dasselbe ist offenbar und 
vielleicht in noch höherem Grade mit den STANNIUS’schen Exemplaren der Fall 
gewesen, so dass er nur die äußerste, resistentere, elastische Schicht gesehen 
hat. Hierdurch wird auch seine weitere Angabe, dass das vorderste Ende des 
Ventrikels einen schwachen Vorsprung in die Höhle des Bulbus bildet oder, 
wie STANNIUS es an einer anderen Stelle in derselben Abhandlung ausdrückt, 
in dieselbe frei hineinragt, leicht erklärt. Der schwache Vorsprung ist offen- 
bar unser Conus, welcher also von dem genauen Forscher nicht übersehen ist; 
und, wenn nach Entfernung der ganzen Muskelschicht des Bulbus nur die 
elastische Schicht übrig geblieben, ragt wirklich der Conus gewissermaßen 
ofreic in die Bulbushöhle hinein. — Die zwei Klappenrudimente der hinteren 
Reihe hat STANNIUS übersehen, oder sie sind in seinen Exemplaren nicht vor- 
handen gewesen. 


Bei Osteoglossum bieirrhosum ? (vergl. Fig. 3) findet sich 
ein ähnlicher, jedoch noch ein bischen schwächerer Conus arteriosus 
wie bei Butirinus, dem Bulbus so wie dem Ventrikel gegenüber ab- 
gegrenzt?. Im Conus, welcher außen von einer ähnlichen Binde- 
gewebsschicht wie bei Butirinus umhiüllt wird, entspringt eine 


! Bemerkungen über das Verhältnis der Ganoiden zu den Clupeiden, ins- 
besondere zu Butirinus. Rostock 1846. 

2 Ein Clupeide, wenn man — was ich mir hier erlaube — den Begriff 
»Clupeiden« auf einige kleine »Familien«, die von den Ichthyologen in die Nähe 
der Heringsfamilie gestellt werden, ausdehnt. 

® Ein Medianschnitt durch das Herz zeigt, dass der Ventrikel oben, 
vor der Atrioventrieular-Öffnung, unmittelbar an den Bulbus stößt; an dieser 
Stelle ist also die Länge des Conus = 0, oder der Ring, den der Conus bil- 


det, ist an dieser Stelle unterbrochen. An derselben Stelle ist der Conus bei 
>utirinus etwas kürzer als unten (Fig. 6). 


Uber den Conus arteriosus bei Butirinus und bei anderen Knochenfischen. 531 


Querreihe von zwei Klappen wie gewöhnlich bei den Teleostiern; 
diese zwei Klappen heften sich außer im Conus auch an die Bulbus- 
wand eben so wie die zwei vorderen Klappen des Butirinus-Conus, 
denen sie zweifelsohne homolog sind und denen sie auch in Form 
am meisten ähneln; hier ist somit eine weitere Reduktion des Klap- 
penbesatzes eingetreten. Klappenfäden habe ich keine gesehen. — 
Der Bulbus bietet nur wenig Nennenswerthes dar: seine Muskel- 
schicht ist dünner als bei Butirinus. — Es finden sich dieselben 
zwei Atrioventrieular-Klappen wie bei diesem. 


Bei dem Clupeiden Notopterus fand ich ähnliche Verhältnisse 
wie bei Osteoglossum. Auch hier ist der Conus als ein kurzes mus- 
kulöses Rohr zwischen Ventrikel und Bulbus ganz deutlich unter- 
scheidbar. Es entspringen von der Conuswand nur zwei Klappen, 
die sich ziemlich weit in den Bulbus hinein erstrecken, sie sind 
länger als bei Osteoglossum, überhaupt denen der vorderen Reihe 
bei Butirinus ähnlicher als die von Osteoglossum es sind. 

Beim Maifisch, Clupea alosa!, ist die Reduktion des Conus 
noch weiter gegangen. Bei Butirinus ist die Innenfläche des 
Conus — dasselbe ist übrigens bei Amia ete. der Fall — mit einer 
recht dieken festen Bindegewebsschicht bedeckt, welche sich im 
Ventrikel nicht oder jedenfalls außerordentlich verdünnt findet. Bei 
Clupea ist der Conus auf diese Bindegewebsschicht redueirt; die 
Muskelschicht, die bisher immer die Hauptmasse der Conus- 
wand bildete, ist hier ganz eingegangen: wir haben also hier 
einen Conus ohne Muskulatur. Der Conus bildet übrigens hier wie 
gewöhnlich einen Hals zwischen Ventrikel und Bulbus (vgl. Fig. 7), 
außen von losem Bindegewebe umhüllt; von ihm entspringen die 
zwei Klappen, die sich außer im Conus auch im Bulbus anheften 2. 
Es sind sehr spärliche Klappenfäden vorhanden. 

Von Clupeiden habe ich noch Chirocentrus dorab und Hyodon 
tergisus untersucht; beide Formen scheinen sich ähnlich wie Clupea 
zu verhalten: bestimmter darf ich mich nicht aussprechen, da die 
untersuchten Herzen nicht sehr gut konservirt waren. 

Die anderen Knochenfische aus verschiedenen Gruppen 


' Ich habe hiervon ein sehr großes Exemplar zur Untersuchung gehabt. 

2 Oben in der Medianlinie vor der Atrioventricular- Öffnung stößt der Ven- 
trikel unmittelbar an den Bulbus (vergl. Osteoglossum). Der Abstand vom 
Hinterende des Bulbus zur vorderen Begrenzung der Atrioventricular-Offnung 
ist bei Clupea ziemlich kurz. 


34* 


532 J. E. V. Boas 


(Esox, Salmo, Gadus, Xiphias! ete.), die ich auf die Conusfrage 
untersucht habe, schließen sich sämmtlich genau an Clupea. Ge- 
wöhnlich ist das hintere Ende des Bulbus — so wie beim abgebildeten 
Hechtherzen (Fig. 8) — eng an das vordere Ende des Ventrikels 
angelagert, die schmale Rinne ist dazu mehr oder weniger mit 
Bindegewebe gefüllt, so dass man bei einer Betrachtung von außen 
kaum einen Conus ahnt; immer ist er aber, wenn man genau nach- 
sieht, als kurzer, halsförmiger, klappentragender Verbindungstheil 
zwischen Ventrikel und Bulbus vorhanden. Muskulatur fehlt immer. 
— Die Klappen sind kurze Taschenklappen; Klappenfäden sind ent- 
weder gar nicht oder nur spärlich vorhanden. 


Das Resultat, zu welehem ich gelangte, dass der Conus arterio- 
sus bei der großen Mehrzahl der Teleostier nur in rudimentärster 
Form vorhanden ist, steht in einem gewissen Gegensatz zu der Auf- 
fassung des Herzens der Knochenfische, zu welcher GEGENBAUR in 
seiner bekannten Abhandlung »Zur vergleichenden Anatomie des 
Herzens«? gekommen war. GEGENBAUR spricht sich dort folgender- 
maßen aus: »Bei den Teleostiern entspringt von der Kammer gleich- 
falls ein muskulöses Rohr, an dessen Ende halbmondförmige Klap- 
pen stehen. Dieses Rohr ist in der Regel viel kürzer als bei den 
Ganoiden und Selachiern, so dass man es einfach zur Kammer selbst 
gerechnet hat. Es kann aber auch eine ansehnliche Länge errei- 
chen, so z. B. beim Hecht, wo es das Muskelrohr mancher Ganoi- 
den und Selachier übertrifft. In allen äußeren und inneren Verhält- 
nissen kommt es mit dem Bulbus arteriosus der Selachier überein, 
nur der Mangel der hinteren Klappen bildet eine Verschiedenheit. 
Man kann also sagen, dass bei Teleostiern wie bei Selachiern und 
Ganoiden die Kammer sich in ein muskulöses Rohr verlängert, das 
bei den ersteren in der Regel nur kurz, bei allen den letztgenann- 
ten Ordnungen länger gestreckt sich darstellt, bei beiden jedoch 
durch Taschenklappen gegen das daraus hervorgehende Arterienrohr 
sich abgrenzt. Bei den Selachiern und Ganoiden besitzt die Wan- 
dung dieses Rohres einen sehr verschiedenartigen Klappenbesatz, der 


' Bei Xiphias findet sich in den Zwischenräumen zwischen den zwei gro- 
Ben gewöhnlichen Conusklappen je eine kleine supplementäre Taschenklappe. 
— Bei Salmo finde ich zwei ähnliche supplementäre Atrioventrieularklappen. 

2 Jenaische Zeitschrift 2, 1866. : 


Uber den Conus arteriosus bei Butirinus und bei anderen Knochenfischen. 533 


den Teleostiern abgeht.« Was GEGENBAUR hier als Conus der Tele- 
ostier auffasst, muss ich nach der vorstehenden Untersuchung für 
einen Theil des eigentlichen Ventrikels! erklären. Dass GEGENBAUR 
jene Deutung aufstellte, war damals vollkommen natürlich; denn er 
hatte nicht selbst Butirinus und wohl auch nicht andere Clupeiden mit 
deutlichem Conus untersucht und die damals vorliegenden Untersuchun- 
gen über solche waren in dieser Hinsicht ungenügend; und ohne diese 
Zwischenformen würde es kaum Jemandem gelingen, den Conus der 
Teleostier richtig zu erkennen. — Jener vordere Theil des Ventrikels 
der Teleostier, den wir also nicht Conus nennen dürfen, ist übrigens 
gar nicht vom übrigen Ventrikel gesondert und hat den gewöhnlichen 
spongiösen Ventrikelbau, was die Coni niemals haben. 

Schließlich erlaube ich mir meine Auffassung des Conus der 
Fische? kurz zusammenzustellen : 

Bei den Selachiern und Ganoiden (Dipnoi mitgerechnet) ist das 
Herz in drei Abschnitte, das Atrium, den Ventrikel und den Conus ge- 
sondert; letzterer stellt ein deutlich geschiedenes, selbständiges, röhren- 
förmiges, mit mehreren Querrethen von Klappen versehenes Endglied 
des Herzens vor; seine Wand ist mit einer dieken Schicht von quer- 
gestreiften Muskelzellen versehen. 

Dei den Teleostiern ist der Conus in der Regel vollkommen ru- 
dimentär, ohne Muskelschicht, trägt nur eine Querreihe von Klappen, 
der vordersten Reihe der Ganoiden homolog. Nur bei einigen (nicht 
allen) Clupeiden ist der Conus noch mit Muskulatur — natürlich 
quergestreifter — versehen, ist aber auch bei diesen als rudimentiir 
zu bezeichnen; nur bei einem einzelnen Clupeiden, Butirinus, entsprin- 
gen vom Conus zwei (Querreihen von Klappen. 

Im Baue des Herzens bilden Amia einerseits, Butirinus anderer- 
seils die schönsten Verbindungsglieder zwischen den Ganoiden und den 
Knochenfischen. 


Kopenhagen, 8. März 1880. 


1 Ich werde vorschlagen, dass man den Conus arteriosus nicht als eine 
Abtheilung des Ventrikels sondern als eine Herz-Abtheilung bezeichne; was ich 
oben »eigentlichen Ventrikel« nenne, wird dann einfach »Ventrikel« heißen. Die 
Priicision wird dadurch entschieden gewinnen, und es ist vielleicht auch an und 
für sich das Richtige. 

2 Über die Cyelostomen weiß ich in dieser Beziehung nichts. 


Fig. 1. 


Fig. 


tv 


o 


6. 


—1 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXVI. 


Conus und Bulbus arteriosus von Amia calva in der Medianlinie 
unten aufgeschnitten und ausgebreitet. ve der vorderste Theil des 
Ventrikels, co Conus, dw Bulbus, ¢ Truncus arteriosus, oav vor- 
derster Theil der Atrioventricular-Offnung. Die zwei kleineren Klap- 
pen der vordersten Reihe sind schmale hohe Leisten, was in der Figur 
aus verschiedenen Griinden nur unvollkommen ausgedriickt werden 
konnte. Diese so wie die folgenden Figuren sind gewissermaßen nur 
Skizzen. : 

Conus und Bulbus von Butirinus (Albula) conorhynchus, in der 
Medianlinie unten aufgeschnitten und ausgebreitet. di Bindegewebe, 
die anderen Bezeichnungen wie in Fig. 1. Die Falten an der Innen- 
fläche des Bulbus sind weggelassen. 

Conus und Bulbus von Osteoglossum bicirrhosum, unten in der 
Medianlinie aufgeschnitten und ausgebreitet. 

Herz von Butirinus von unten gesehen. sv Sinus venosus, «t Atrium. 
Dasselbe, ohne Atrium, von der linken Seite. bi bindegewebiger 
Giirtel. 

Medianschnitt durch den Ventrikel und Conus von Butirinus. Be- 
zeichnungen wie vorhin. 

Horizontalschnitt durch den Conus etc. von Clupea alosa. Al durch- 
geschnittene Klappe, ist ebenso wie der Conus (co) zu dick gezeichnet. 
Horizontalschnitt durch den Ventrikel, Conus und Bulbus von Esox 
lucius. 


Lith Anst.v.E.APunke Leipzig 


= ya 


Das gegenseitige Verhaltnis der Chorda, Hypophysis 
und des mittleren Schädelbalkens bei Haifisch- 
embryonen, nebst Bemerkungen über die Deutung 

der einzelnen Theile des Fischgehirns. 


Von 
Oberstabsarzt Dr. H. Rabl-Riickhard, 


Custos am anatomischen Museum zu Berlin. 


Mit Tafel XXVII u. XXVIII. 


Wie es scheint verdanken wir LreypiG! die ersten näheren An- 
gaben über das vordere Ende der Chorda dorsalis bei Haifisch- 
embryonen. — Er glaubte gefunden zu haben, dass dieselbe bei 
einem jungen, 7’” langen Acanthiasembryo mit einem dicken ge- 
krümmten Knopf, der nach vorn einen kurzen zapfenartigen Fortsatz 


hatte, unter dem Zwischenhirn endete. — An Früchten von 1” Länge 
fand er dagegen die Chorda nach vorn bis zur Schädelbasis reichend, 
»wo sie etwas nach unten gekrümmt zugespitzt endet«. — Leider 


giebt die seinem Aufsatz beigefügte Figur 9 a der Tafel III, da sie 
den Kopf von oben gesehen darstellt, keinen Aufschluss darüber, wie 
diese Krümmung beschaffen ist. — Dasselbe gilt von der Figur 9 2, 
welche die Chorda bei einem Embryo von 2” Länge darstellt. Hier 
soll ihre nach abwärts gebogene Spitze wie obliterirt sein. 
Deutlichere Angaben verdanken wir WILHELM MÜLLER? Nach 
ihm erhob sich in der Basis des mittleren Schädelbalkens die 
Chorda bei Acanthiasembryonen von 25—30 mm Länge auf eine 
kurze Strecke »und machte hierauf unter beträchtlicher Vorschmäle- 
rung eine scharfe Biegung nach abwärts, so dass ihr 0,25 langes 


! Beiträge zur mikroskop. Anatomie u. Entwicklungsgesch. der Rochen 
und Haie, 1852, pag. 98. 

2 Uber Entwicklung und Bau der Hypophysis u. des Processus infundibuli 
cerebri (Jenaische Zeitschr. für Mediein u. Naturwiss. B. VI, pag. 361). 


536 H. Rabl-Riickhard 


Ende an die Schlundfläche des eigentlichen Stranges zu liegen kam. 
Bei 10 em langen Embryonen von Mustelus vulgaris dagegen verließ 
die Chorda an der Basis des Clivus mit einer leichten Biegung nach 
oben (d. h. mit der Convexität nach oben) den Schädelknorpel und 
kam allmählich ganz innerhalb der tiefsten Schichten des Perichon- 
drium zu liegen, welches den Clivus überzog, eine leichte Hervor- 
ragung desselben bedingend. Sie verlief unter allmählicher Ver- 
schmälerung um die Spitze des Clivus herum, um an der vorderen 
Fläche der Sattellehne mit kurzer, nach abwärts gebogener 0,06 mm 
dieker Spitze zu endigen. GEGENBAUR! macht damit übereinstim- 
mende Angaben. Nach ihm durchzieht den basalen Theil des Cra- 
niums die Chorda dorsalis, welche von dichteren Zellenmassen um- 
schlossen wird und mit ihrem dünnen ausgezogenen Ende einen 
ventralwärts gekrümmten Haken (Taf. XXI Fig. 4 ch) bildet«. Er 
fand dieses Verhalten bei 15—35 em langen Embryonen von Acanthias. 
Die Hypophysis ist an dem abgebildeten Kopf nicht erkennbar. — 
Er erwähnt ferner (pag. 122), dass er in einigen Fällen das aus 
dem Knorpel der Sattellehne hervortretende freie Ende der Chorda über 
die Kante der Sattellehne nach vorn umgebogen, aber immer noch 
unter dem Perichondrium verlaufen sah. So einmal bei einem 
24 cm langen Embryo von Acanthias. An 4 anderen gelang es ihm 
nicht, ein gleiches Verhältnis zu finden. In älinlicher Weise wie 
MÜLLER und GEGENBAUR stellt endlich BALFOUR? die Sache dar: 
An einem Embryo kurz vor Auftreten der äußeren Kiemen bildet er 
das vordere Chordaende in Form eines kurzen, stark gekrümmten 
Hakens ab. In dem späteren Theil seiner Arbeit? beschreibt er bei 
einem lebenden und durchsichtigen Pristiurusembryo das Verhalten 
der Chorda in der Weise, dass er sagt, ihr vorderes Ende sei nicht 
zu erkennen, es konnte nur in eine Masse des Mesoblast an der 
Basis des Hirns verfolgt werden, welches dort Epiblast vom Hypo- 
blast trennt. Seine Figuren @, H und J der Pl. XXIV stellen das 
vordere Ende der Chorda als mäßig und zwar schon von der Gegend 
der Ohrbläschen allmählich sich ventralwärts krümmend dar, zeigen 


! Unters. z. vergl. Anatomie der Wirbelthiere. 3. Heft: Das Kopfskelett 
der Selachier etc. pag. 26, 27. 

2 A preliminary account of the development of the Elasmobranch fishes. 
(Quarterly Journal of microscop. science. Oct. 1874, pag. des Separatabdrucks, 
Pl. XV, Fig. 14.) 

3 The development of Elasmobranch Fishes. (The Journal of Anatomy and 
Physiology Vol. X, part III, April 1876, pag. 559.) 


Das gegenseitige Verhältnis der Chorda etc. bei Haifischembryonen. 537 


also statt der mehr oder weniger plötzlichen Knickung einen sanft 
bogenförmigen Verlauf desselben. 

Neuerdings beschreibt REICHERT! einen in absolutem Alkohol 
entwässerten und in Kanadabalsam in toto eingebetteten Acanthias- 
embryo. »Hier zieht die Wirbelsaite unter Abnahme ihres Um- 
fanges, völlig geradlinig bis zu der Stelle der Basis eranii vorwärts, 
wo, von vorn gerechnet, die zweite Faltung (?) der Vierhügelblase 
sich befindet; hier biegt sie ventralwärts ab und setzt dann die 
Richtung zur »Stirnwand« hin unter verstärkter Abnahme an Dicke 
geradlinig fort, etwa bis zum vorderen Rande der Wurzel des ersten 
Visceralbogens.« Vorn endet sie einfach abgerundet. Somit er- 
scheint REICHErT’s Darstellung zunächst als eine Bestätigung der- 
jenigen Beobachtungen MÜLLER’Ss, GeGeNBAUR’s und BALFOUR’S, 
welche sich auf eine mehr oder weniger scharfe und plötzliche 
Kniekung des vorderen Endes der Haifischehorda beziehen. — In 
einem wesentlichen Punkte dagegen geht er weiter als jene For-- 
scher. — Rercuert hilt in Betreff der Endigung der Chorda dor- 
salis in dem Standpunkt fest, den sein Schüler August BIDDER im 
Jahre 1846 vertrat. Er zieht daher aus der Deutung des optischen 
Bildes, welche er dem oben bezeichneten Präparat unterlegt, den 
Schluss, dass die Riickensaite beim Haifisch (Acanthias vulgaris) 
wie beim Frosch bis zur vorderen Begrenzung der eigentlichen Ba- 
sis der Hirnschale an der gewölbten und niedergebeugten »Stirnwänd« 
vordringe und einfach abgerundet endige. — Als »Stirnwand« aber 
bezeichnet er den vorderen Abschluss der Hirnschale, wo die Basis 
Cranii, unter Bildung eines ventralwärts konvexen Bogens in die 
gewölbte vordere Begrenzung des Schädels übergeht. Es ist, mit 
anderen Worten?, die vordere Wand des über das vordere Ende 
der Chorda vorspringenden Schlussstücks der Rückenröhre, welches 
bei der Gesichtskopfbeuge ventralwärts sich umbeugt. — REICHERT 
giebt ferner an, dass während der Bildung der Gesichtskopfbeuge 
beim Haifisch die zuvor in unmittelbarem Kontakt liegenden ventral- 
wärts gebeugten basilaren Abschnitte der Gehirnröhren und der Schä- 
delkapsel sich von einander entfernen und einen stumpfwinkligen 
Zwischenraum bilden, der von einem Fortsatz der dorsalen Wand 
der Chordascheide ausgefüllt werde. Er nennt denselben Processus 


' Uber das vordere Ende der Chorda dorsalis bei frühzeitigen Haifisch- 
Embryonen (Acanthias vulgaris). Abhandl. d. küngl. Akademie d. Wissensch, 
z. Berlin 1877. 

2 pag. 103. 


538 H. Rabl-Rückhard 


sellae turcicae und behauptet, dass dort »später die weichere Fül- 
lungsmasse der letzteren, nämlich die Hypophysis cerebri und die 
Sinus cavernosi einschließlich der dura mater sich ausbilden«. — 
Wir müssen offenbar bei dieser Darstellung REıcHErT’s zwei Dinge 
von einander gesondert halten, obgleich er dieselben in gegenseitige 
Beziehungen bringt; nämlich erstens die Angabe, dass die Chorda 
dorsalis bei Haifischembryonen in einem gewissen Stadium bis an 
die Stirnwand reicht, zweitens, dass die Hypophysis nicht vor, 
sondern über dem umgebogenen Ende der Chorda in dem von ihm 
als Processus sellae turcicae bezeichneten mit embryonalem Binde- 
gewebe ausgefüllten Zwischenraum des gebeugten und nicht gebeug- 
ten Hirnabschnittes entstehe, dass sie also nicht bloß bis an die 
Sattellehne, sondern bis an die Stelle reiche, wo bei höheren Wir- 
belthieren der Sattelknopf liege (pag. 105), mit anderen Worten, 
dass sie die ganze Länge derjenigen Region durchsetze, die man 
am entwickelten Schädel als Basis eranii bezeichnet. 

Was ersteren Punkt anbelangt, so will ich zunächst auf ihn 
nicht eingehen. Mein Augenmerk richtete sich auf die zweite An- 
gabe. Ich hatte seit längerer Zeit die Entwicklung des Hirns der 
Haifische ins Auge gefasst, und es war unvermeidlich, dass ich bei 
Durchmusterung meiner Präparate auch auf gegenseitiges Verhalten 
und Lage der Hypophysis und Chorda aufmerksam wurde. — An- 
dererseits war es zweifellos, dass in diesem Punkte REICHERT sich 
in entschiedenen Gegensatz zu den übrigen Forschern auf diesem 
Gebiete, namentlich zu WILHeLm MÜLLER und BaLrour stellte. — 
Ersterer bildet 1. c. auf Taf. IX, Fig. 5 einen sagittalen (dorso- 
ventralen) Längsschnitt des Gehirns eines 30 mm langen Embryos 
von Acanthias vulgaris ab. Ein einfacher Vergleich lässt den, wie 
wir übrigens unten sehen werden, völlig begründeten Schluss. zu, 
dass der Processus sellae turcicae REICHERrT’s mit dem »mittleren 
Schädelbalken« der Müruer’schen Figur identisch ist. Dieselbe Fi- 
gur (MULLER’s) zeigt aber die Hypophysenanlage nicht etwa im 
Bereich jenes Fortsatzes, sondern viel weiter nach 
vorn als ein langes schlauchförmiges von hinten nach vorn ziehendes 
und zugespitzt endendes Gebilde, und hinter deren hinterem Ende das 
vordere, nunmehr scharf hakenförmig gekrümmte Ende der Chorda. 
— Derselbe Gegensatz besteht zwischen Reıcuerr’s und BALFOUR’S 
Darstellung. Letzterer, auf dessen Arbeiten in dem Reıcuerr'schen 
Aufsatz kein Bezug genommen wird, liefert in seiner neuerdings als 


Das gegenseitige Verhältnis der Chorda ete. bei Haifischembryonen. 539 


besonderes Werk erschienenen Monographie ', die nur ein Gesammt- 
abdruck bereits früher veröffentlichter Einzelaufsätze ist, eine An- 
zahl Abbildungen (z. B. Pl. XIV Fig. 165, Pl. XV Fig. 1a, 5, 
7a, 7b) und Beschreibungen, die nur den Schluss gestatten, dass 
auch er die Anlage der Hypophysis ganz im Sinne der Darstellung 
W. Mürrver’s gefunden hat; hätten diese beiden Forscher Recht, so 
wäre damit freilich die Auffassung REIcHErT's in Betreff des Orts 
der Entwicklung der Hypophysis widerlegt. — Sein Irrthum be- 
stände dann darin, dass er bei seinem Haifischembryo eine Gegend 
als die der Sella tureica ansah, welche hinter der wirklichen, später 
bleibenden und dureh die Lage der Hypophysis in ihr als solcher ge- 
kennzeichneten wirklichen Sella liegt. — Es fragt sich aber, ob 
damit auch seine Anschauung über die Endigung der Chorda an 
der Stirnwand fiele. Dies ist meines Erachtens zu verneinen, denn es 
liegt auf der Hand, dass, wenn sich thatsächlich auch die Hypophysis 
beim Dornhai an einer andern Stelle entwickelte, als es REICHERT 
auf Grund seines Präparates annahm, die Möglichkeit nicht ausge- 
schlossen ist, dass die Chorda in einem der Entwicklung der Hypophy- 
sis vorangehenden Stadium bis an die zeitweilige vordere Begrenzung, 
das Schlussstück der primitiven Hirnanlage, reicht. Nur müsste man 
dann entweder annehmen, dass der vorderste Theil der Basis Cranii, 
in welchem später die Hypophysis liegt, die Sella turcica, erst später 
vor der ursprünglich die vordere Begrenzung des Schädels erreichen- 
den Chordaspitze entstehe, und also ein praechordales Gebilde 
sei, oder dass die Chorda sich allmählich zurückziehe (verkümmere) 
und in dem so von ihr frei gewordenen Abschnitt der Basis die 
Hypophysis nachträglich entstehe beziehentlich zu liegen komme. 
Ehe diese beiden Möglichkeiten gegen einander abgewogen wer- 
den, ist aber zuerst eine Sicherstellung der Frage nöthig: wo ent- 
steht die Hypophysis bei Haifischembryonen? — Ein ‘ausnehmend 
glücklicher Zufall spielte mir im Sommer 1879 unter einer Anzahl 
aus Helgoland bezogener gut gehärteter Acanthiasembryonen ein 
Exemplar in die Hände, das völlig dem von REıcherr beobachteten 
und abgebildeten Entwicklungsstadium und somit demjenigen glich, 
welches BALFOUR auf Pl. VII seines Werkes mit A bezeichnet darstellt. 
Ich unterlasse es daher eine Abbildung oder Beschreibung des in- 
takten Embryo zu geben. — Zunächst versuchte ich, ob das von Reı- 


! A monograph on the development of elasmobranch fishes, London 
1878, 


540 H. Rabl-Rückhard 


cuert anempfohlene Verfahren, den Embryo im Ganzen durch 
Kanadabalsam durehsichtig zu machen und so einer mikroskopischen 
Analyse zu unterwerfen, mich weiter als diesen führen würde. Lei- 
der fand ich indess, dass es dabei unmöglich ist, sich genügende 
Klarheit zu schaffen, und dass die verschiedenen sich deckenden 
und störenden Tiefenbilder eine ziemlich willkürliche Deutung ge- 
statten. Ich entschloss mich daher, das bewährte Schnittverfahren, dem 
wir auch sonst in der Embryologie so wichtige Aufschlüsse verdan- 
ken, auch hier in Anwendung zu bringen. Fig. 1 stellt einen auf 
diese Weise gewonnenen dorsoventralen Längsschnitt des Kopfes dar, 
welcher so glücklich geführt ist, dass er die Chorda dorsalis in 
ihrem ganzen Verlauf völlig klar und zweifellos erkennen lässt. Von 
den beiden Nummern der Schnittreihe, zwischen welche der abgebil- 
dete Schnitt fällt, zeigt nur der eine noch den hinteren dickeren Theil 
der Chorda getroffen, der vordere umgebogene Theil ist lediglich in 
die Schnittfläche der abgebildeten Nummer gefallen. — Es ist somit 
jeder Irrthum in der topographischen Orientirung bei der: Deutung 
ausgeschlossen, wir haben einen möglichst genauen dorsoventralen 
Längsschnitt durch die Medianebene vor uns. — Die Chorda dorsalis 
(Fig. Ich) steigt fast geradlinig zur Schädelbasis empor. Hier biegt 
sie plötzlich unter einem Winkel, der etwas mehr als einen rechten 
beträgt, nach vorn um. Die Dicke der Chorda dicht vor der Um- 
biegungsstelle beträgt 0,058 mm, die Länge des umgebogenen Theils, 
von der Konkavität des Umbiegungswinkels an gemessen, 0,176 mm. 
— Das umgebogene Stück verläuft nicht geradlinig, sondern zeigt 
eine ganz leicht nach oben gewendete Konkavität, während die ab- 
gerundete, mäßig sich verjüngende Spitze abermals eine kurze, 
nur 0,029 mm lange Umbiegung nach unten. macht. — Der Kopf- 
theil des Medullarrohrs macht, ganz wie dies bereits BALFOUR und 
Reicuert beschrieben haben, eine plötzliche ventrale Biegung der- 
gestalt, dass das vorderste Hirnbläschen gegen den weiter nach hin- 
ten gelegenen Abschnitt wie geknickt erscheint. Dem Scheitel die- 
ser spitzwinkligen »Gesichtskopfbeuge« entspricht eine bedeutende 
Verengerung des Medullarrohrs, die dadurch noch gesteigert wird, 
dass die dorsale Wand desselben an dem Übergang des ersten Hirn- 
bläschens ins zweite etwas eingebogen ist. Was die genauere Art 
der Krümmung der ventralen Wand betrifft, so giebt die Betrachtung 
der Fig. I eine bessere Vorstellung davon, als eine umständliche 
Beschreibung. Die dreieckige Lücke, welche so zwischen Chorda 
einer-, Medullarwand andererseits entsteht, und deren Grundfläche 


Das gegenseitige Verhältnis der Chorda ete. bei Hai fischembryonen. 541 


durch die Chorda gebildet wird (Fig. 1 ir), ist nun von einem Ge- 
webe erfiillt, welches den Charakter des embryonalen Bindegewebes 
trigt. Auch ventralwiirts ist die Chorda von gleichem Gewebe umge- 
ben; demniichst folgt abermals eine Liicke bis zu dem Epithel der 
Schlundhöhlenanlage, durch die sich zwei dünne Gewebsstriinge aus- 
spannen. Möglicherweise handelt es sich um einen in der Anlage 
begriffenen Blutraum, vielleicht auch um ein durch ungleichmäßige 
Schrumpfung bedingtes Artefakt, indem sich das Epithel der Mund- 
höhle von der ventralen Fläche des Chordaüberzugs abgehoben hat. 
Die Dicke der Hirnwandungen ist nicht gleichmäßig an allen Stellen, 
sie erscheint an der Übergangsstelle des Vorder- (Zwischen-) Hirns 
(oh) in das Mittelhirn (mh) am größten, über der Gegend des vierten 
Ventrikels (Nachhirn xf) stark verdünnt. An der Spitze der ven- 
tralen Knickung (der Gesichtskopfbeuge) maß sie 0,032 mm. — 
Die größte Längsausdehnung des Kopfes, in der senkrechten Median- 
ebene, entsprechend einer vom hervorragendsten hinteren Theil des 
Mittelhirns parallel dem umgeknickten Chordaende zur vorderen Be- 
gegnung des Vorderhirns gezogenen Linie, beträgt 1,16 mm. Ver- 
gleichen wir nun mit dem Gefundenen die Darstellung Reıcnerr's, 
so ist die Übereinstimmung in allen wesentlichen Dingen augenfällig. 
Nur fehlen meinem Präparate die eigenthümlichen Falten dicht vor 
dem Scheitel des Reıcnerr’schen Processus. sellae tureicae (Fig. 2, 
81. e.), die er als »durch Ablösung organologischer Anlagen von 
einander entstandenen Lücken im Präparat« bezeichnet. Wie wir weiter 
unten sehen werden, findet sich von diesen Falten auch in späteren 
Entwieklungsstadien nichts und wir können sie daher wohl als vielleicht 
durch Schrumpfung des Präparats künstlich entstandene Zufälligkeiten 
ansehen. Denkt man sich insonderheit die drei Nebenfalten, deren eine 
nach vorn, die beiden andern nach hinten gerichtet sind, weg, so würde 
das, was übrig bleibt, sich leicht mit meinem Befund in Einklang brin- 
gen lassen, zumal wenn man die großen Schwierigkeiten berücksichtigt, 
auf welche REICHERT, wie er ausdrücklich hervorhebt, bei der Deu- 
tung seines Präparates stieß. Wenn nun thatsächlich, wie dies von 
REICHERT angenommen wird, in jenem dreieckigen Raume oberhalb 
des umgebogenen Chordaendes später die Hypophysis entstände, 
müsste man den auch von REICHERT gezogenen Schluss anerkennen, 
dass das vordere Ende der Chorda beim Acanthiasembryo zu einer 
gewissen Zeit nicht nur bis an die hintere Begrenzung des Türken- 
sattels, die Sattellehne, sondern weiter nach vorn bis an dessen vor- 
dere Grenze, die Gegend des Sattelknopfes beim Menschen, reiche, 


542 H. Rabl-Rickhard 


und somit durch die ganze Liinge der Schiidelbasis verlaufe (p.105). 
— Es liegt auf der Hand, dass somit Alles auf die Beantwortung 
der Frage ankommt, wo sich die erste Anlage der Hypophysis zeigt. 
Gerade darin aber liegt die Lücke in der Beweisführung REICHERT's. 
An dem von ihm beschriebenen Embryo war, wie es scheint, die 
erste Anlage der Hypophysis überhaupt noch nicht sichtbar, und aus 
der Darstellung geht nicht hervor, ob spätere Stadien der Entwick- 
lung beobachtet wurden, wo die Hypophysis einen den Voraussetzun- 
gen REICHERT's entsprechenden Sitz hatte. — Diese Lücke nun bin 
ich in der Lage durch die nachfolgende Darstellung, wie ich glaube, 
bis zur endgültigen Entscheidung der Frage auszufüllen. Kehren’ 
wir zur Betrachtung des in Fig. I abgebildeten dorsoventralen Längs- 
schnittes zurück ! — Unmittelbar vor dem vorderen Ende der Chorda 
bemerkt man ein annähernd lanzettförmiges, hohles Gebilde, dessen 
Spitze nach oben gerichtet ist, während die breitere Basis unmittel- 
bar an die innere Begrenzung der Hautanlage stößt (Fig. 1%). — 
Die letztere macht hier eine scheitelwärts gerichtete Einbiegung (md), 
welehe nach hinten von der bereits stark verdünnten »Rachenhaut« 
(r) begrenzt wird. Das eben erwähnte Gebilde zeigt glatte Wan- 
dungen und einen schmalen, schlitzförmigen Binnenraum, es steht 
in keinem Zusammenhang mit dem Hohlraum des ersten Gehirn- 
bläschens, an dessen hintere Wand seine vordere unmittelbar anstößt. 
Auch mit der Einstülpung der Hautanlage, an deren Scheitel sie 
grenzt, vermochte ich keinen Zusammenhang zu erkennen, vielmehr 
war die innere Grenzlinie der letzteren überall deutlich dazwischen 
zu verfolgen, dasselbe gilt von dem Epithel der Mundhöhle, an des- 
sen innere Begrenzung die hintere Wand sich anlegt. Dieses Ge- 
bilde nun ist, wie ich durch Vergleichung mit späteren Entwick- 
lungsstadien zeigen werde, die erste Anlage der Hypophysis. 
Letztere entsteht somit bei Haifischembryonen genau 
an derselben Stelle wie dies für die übrigen Wirbel- 
thiere von den meisten Forschern angenommen wird, 
nämlich vor dem vorderen Ende der Chorda dorsalis. 
Keinen sichern Aufschluss giebt mein Präparat über die Art 
ihrer Entstehung. Handelt es sich, wie die Untersuchungen von GÖTTE 
für Amphibien, von MınaLkowıcz für Vögel und Säugethiere ergeben 
haben, auch bei unserem Objekte um eine Einstülpung der Hautan- 
lage der Rachenhöhle, so ist entweder die Abschnürung schon voll- 
zogen oder doch die Kommunikation zwischen Hypophysensäckchen 


Das gegenseitige Verhältnis der Chorda etc. bei Haifischembryonen. 543 


und Rachenhöhle an meinem Präparat nicht erkennbar!. BALFOUR in 
seinem oben genannten Werke? beschreibt die Entstehung der Hy- 
pophysis bei Selachiern ganz so wie dies später MinaLkowıcz an Vö- 
geln sah, auch er fand, dass das oberste Ende der Mundbucht (Mouth- 
involution) erst gegen das Ende des Entwicklungsstadiums X, welches 
dem von mir untersuchten entspricht, sich vom Rest merklich ab- 
schnürt und so die erste Anlage der Hypophysis bildet. Seine Ab- 
bildungen nach Embryonen von Pristiurus (Pl. XIV, 9a, 12, 16 a) 
weichen indess in Einzelheiten von dem ab, was ich nach einem 
Acanthiasembryo wiedergebe, namentlich fehlt bei letzterem in die- 
sem Stadium noch die Ausstülpung zwischen erstem und zweitem 
Hirnbläschen (Zwischenhirn und Mittelhirn), aus der sich die Glan- 
dula pinealis bei jener entwickelt. Immerhin besteht aber eine er- 
freuliche Übereinstimmung in allen wesentlichen Punkten, wie na- 
mentlich ein Vergleich seiner Figur 9 @ mit der meinigen ergiebt. — 
Dies gilt auch von dem Verhalten des vorderen Chordaendes, nur 
muss man berücksichtigen, dass BALFOUR die fraglichen Figuren bei 
einer zu geringen Vergrößerung und zu schematisch zeichnete, so 
dass die von mir gefundenen Einzelheiten nicht erkennbar sind. — 
Jedenfalls geht aus BALrour’s und meinen Befunden mit Sicherheit 
hervor, dass die erste Anlage der Hypophysis sich nicht in dem 
oberhalb der »Chordakrücke« wie ich das vordere umgebogene Ende 
der Chorda nennen möchte, gelegenen, von REICHERT als Processus 
sellae tureicae bezeichneten, von embryonalem Bindegewebe ausge- 
füllten dreieckigen Raum zeigt, der sich an der Stelle der Gesichts- 
kopfbeuge zwischen den gebeugten-vorderen und nicht gebeugten 
übrigen Abschnitt der Hirnlage schiebt, sondern vor dem vordersten 
Ende der Chorda auftritt. 

Ergebnisse, die an einem einzigen anatomischen Präparat ge- 
wonnen wurden, sind immer mit Vorsicht aufzunehmen. Ich habe 
mich daher nicht begnügt, die gegenseitige Lage der in Frage 
kommenden Theile an dem oben beschriebenen Exemplar von Acan- 


! Dass die Hypophysis bei Vögeln, ganz wie MIHALKOWICZ, KÖLLIKER 
(Entwicklungsgeschichte des Menschen u. d. höheren Thiere 2. Aufl., pag. 527) 
und neuerdings SEESSEL (Zur Entwicklungsgesch. d. Vorderdarms, Arch. f. 
Anat. u. Entwicklungsgeschichte, 1877 anat. Abth. pag. 464) aus der Ab- 
schnürung einer Einbuchtung der Rachen - (Schlund-)Haut entsteht, lässt sich 
unter Zuhilfenahme sagittaler Schnittserien so zweifellos nachweisen, dass ein 
Widerspruch gegen diese Thatsache meines Erachtens sich nieht mehr aufrecht 
erhalten lässt. 

2]. c. pag. 189 f. 


544 H. Rabl-Riickhard 


thias festzustellen, sondern spiitere Entwicklungsstadien in den Be- 
reich meiner Untersuchungen gezogen. Zunächst stand mir ein 
älterer Embryo zur Verfügung. Seine Länge ließ sich nicht fest- 
stellen, weil er wohl durch das Härtungsmittel in sich zusammen- 
gekrümmt, einen Halbbogen beschrieb. Die Sehne dieses Bogens, 
vom Scheitel des Embryo bis zur Schwanzspitze gemessen, betrug 
12 mm. Der Kopf von der Schnauzenspitze bis zum Hinterhaupt 
4. Ventrikel) in der Höhe der Linsenmitte gemessen, hatte eine 
Länge von 2,24 mm. Fig. 2 stellt den vorderen Abschnitt dieses 
Embryo dar, wie er bei koncentrirter auffallender Beleuchtung unter 
etwa 12'/,facher Lupenvergrößerung erscheint. Man erkennt bereits 
die Linsenanlage des Auges, die noch vorhandene fötale Augenspalte, 
so wie die Geruchsgruben, während die Gehörgruben geschlossen er- 
scheinen. Im Ganzen sind 8 Kiemenbögen sichtbar, die von vom 
nach hinten allmählich an Größe abnehmen und von denen die hin- 
tersten drei, ohne durch Kiemenspalten getrennt zu sein, eine einzige 
von zwei Furchen durchsetzte Erhabenheit‘ darstellen. Der vorder- 
ste, stärkste (mandibular arch BALFOUR, »Kieferspange« cf. PARKER 
und Berrany, Die Morphologie des Schädels, übers. von VETTER 
pag. 19) besitzt in seiner Wurzel einen rechtwinkligen Vorsprung 
(mp), der die Anlage des Spritzlochknorpels (Metapterygoid) ent- 
sprechen dürfte!. Er entbehrt der Kiemensprossen, während der 
zweite, dritte und vierte Bogen eine beschränkte Anzahl dersel- 
ben (%) tragen. Erwähnen will ich beiläufig, dass an einem 
andern, jüngern Embryo, der mir leider verloren ging, ehe ich 
ihn in Schnitte zerlegen konnte, die allerersten Kiemen, unge- 
fähr in der Mitte des hinteren Randes des zweiten Kiemen- 
bogens, als winzige Wärzchen im Hervorsprossen begriffen waren. 
Der zweite Kiemenbogen (Hyoidbogen,-PARKER) lässt an seiner Wur- 
zel ebenfalls einen nach der ersten Kiemenspalte gerichteten Fort- 
satz erkennen (Hyomandibulartheil?), einen kleineren ähnlichen 
zeigt der dritte Kiemenbogen. Oberhalb der Basis sämmtlicher 
Kiemenbögen vom vierten Kiemenbogen an liegen rundliche Vor- 
sprünge, wohl die Pharyngobranchialknorpelanlagen? (2). 

An der Hirnanlage fällt die vorgeschrittene Gliederung der ein- 
zelnen Abschnitte und die dünne Bedeckung des vierten Ventrikels 


1 cf. PARKER u. BETTANY etc. pag. 21. 
2 PARKER |. c. pag. 26. 


Das gegenseitige Verhältnis der Chorda ete. bei Haifischembryonen. 545 


(nh) auf, dessen Seitenränder knopfförmige Ausbuchtungen (Plexus 
ehorioidei?) erkennen lassen. 

Auch den Kopf dieses Embryo habe ich in eine Schnittserie 
zerlegt, die Schnittrichtung aber so gewählt, dass sie einer auf der 
Längsrichtung des Embryo senkrechten Ebene parallel lief, und so- 
mit den Kopf in seiner ganzen Länge horizontal traf. Da an dem 
zuerst beschriebenen Embryo das umgebogene Stück der Chorda mit 
dem übrigen Theil derselben einen üngefähr rechten Winkel bildete, 
konnte ich voraussetzen, dass ich auch hier dieses Stück in seiner 
größten Längsausdehnung durchschneiden würde, und dass dann na- 
mentlich die gegenseitige Lage von Hypophysis und Chorda deut- 
lich zu Tage treten würde. — Fig. 3 stellt den ersten Schnitt 
(No. 12 der Reihe) von oben gerechnet dar, auf dem die Chorda 
dorsalis getroffen wird. Dieselbe (ch) erscheint im Durchschnitt als 
ein länglicher mit der sich verschmälernden Spitze nach vorn ge- 
richteter Zapfen, der nach hinten dieht an die Hirnanlage (Gegend 
des vierten Ventrikels, drittes Hirnbläschen REICHERT, Nachhirn) 
stößt, während er nach vorn durch einen ansehnlichen Zwischenraum 
von der Anlage des Vorderhirns (vf) getrennt ist. Die Chorda liegt 
in einem Gewebe eingebettet, das den Charakter des embryonalen 
Bindegewebes trägt, und, sich zwischen die beiden in den Schnitt 
gefallenen Hirnabschnitte schiebend, den mittleren Schädelbalken (Zr) 
darstellt. Zu beiden Seiten der Chorda wird dasselbe von je einem, 
von vorn nach hinten verlaufendem, im Längsschnitt getroffenem 
Blutgefäß durchsetzt. — Die Deutung des vor dem mittleren Schä- 
delbalken gelegenen Hirnabschnitts ist nicht so sicher, wie es auf 
- den ersten Blick scheinen könnte, namentlich bin ich mir zweifel- 
haft, ob die rundliche vordere Hervorknospung etwa das noch in 
seiner ursprünglichen Anlage nicht getrennte Großhirn ist. Ich 
glaube, dass es sich noch um einen Abschnitt des ersten Hirnbläs- 
chens (Zwischenhirn REICHERT, primäres Vorderhirn aut.) handelt, 
da ich erst bei bedeutend tiefer gefallenen Schnittnummern (Nr. 17) 
auf eine Hirnanlage stoße (Fig. 5), die allein die Deutung als Großhirn 
zulässt. Überhaupt sind die im Durchschnitt erscheinenden Windun- 
gen, namentlich auf Fig. 4 und 5, sehr viel verwickelter als man 
nach der einfachen Grundanlage des Hirns erwarten sollte. Vielleicht 
liegt die Ursache darin, dass manche dieser Windungen die erste 
Anlage des Epithels der Plexus chorioidei darstellen, die mit den 
eigentlichen nervösen Wandungen des späteren Hirns genetisch iden- 
tisch erscheinen. 

Morpholog. Jahrbuch. 6. 35 


546 H. Rabl-Riickhard 


Wie dem auch immer sein mag, so viel ist sicher, dass vor der 
Chorda sich ein sehr ansehnliches, in der Medianlinie 224 u breites 
chordafreies Stiick des mittleren Schiidelbalkens findet. Vergleicht 
man damit den geringen Zwischenraum, der auf Fig. 1 das vordere 
Chordaende von der Hirnwand scheidet, so sieht man sich zu dem 
Schluss genöthigt, dass entweder die Chorda sich verkürzt, oder der 
mittlere Schädelbalken in seinem prächordalen Theil bedeutend ver- 
größert habe. Es könnte auch Beides gleichzeitig der Fall sein. 
Immerhin fehlt jede Spur einer schon jetzt beginnenden Rückbildung 
des vorderen Chordaendes, wie wir solche z. B. an einem, die frü- 
here Richtung des atrophirten Chordaendes andeutendem, Zellstrang 
bei Hühnerembryonen vom 4.—5. Tage kennen, auch spricht der 
Vergleich der Messung zwischen der Länge der umgebogenen Chorda- 
spitze auf Fig. 1 und dem Durchschnitt derselben Spitze in Fig. 3 
nicht für eine Abnahme dieser. — Ich brauche nämlich wohl kaum 
darauf aufmerksam zu machen, dass es die ganze umgebogene 
Chordaspitze ist, welche auf Fig. 3 in den Schnitt fiel. Schon 
der nächstfolgende, wie auch der auf Fig. 4 abgebildete Schnitt 
(Nr. 14) lassen an Stelle des länglichen Zapfens zwei Kreisfiguren, 
eine größere und unregelmäßige ! hintere (ch’) und eine durch einen 
Zwischenraum von 160 u davon getrennte viel kleinere vordere (ch") 
erkennen. Erstere entspricht dem im Querschnitt getroffenen Chorda- 
stamm hinter der Umbiegungsstelle, letztere dem ebenfalls querdurch- 
schnittenen kurzen ganz vorn gelegenen Haken (cf. Fig. 1 ch”). — 
Auch bei diesem Schnitt liegt vor jenem vordersten hakenförmigem 
Ende der Chorda noch ein erheblicher 208 u langer Abschnitt des 
aus embryonalem Bindegewebe bestehenden Gerüstes (Zr), welches, 
sich nach vorn fortsetzend, die Kapsel für die dort gelegenen Hirn- 
theile, beziehungsweise Sinneswerkzeuge, vorerst die Augen (o), bil- 
det, während es nach hinten zu ein Gleiches für das Hinterhirn 
und die bereits nach außen abgeschlossenen Gehörsanlagen leistet. 
Zu beiden Seiten der schmalen Verbindungsbrücke zwischen diesem vor- 
derem und hinterem Schädelabschnitt, Ethmoidal-Orbital-Region einer- 
seits, Labyrinth-Occipital-Region andererseits (GEGENBAUR), in wel- 
cher die Chorda liegt, zeigt sich je ein leieht gekrümmtes, mit der 


! Ich habe absichtlich die Schnitte genau so dargestellt, wie sie in Wirk- 
lichkeit erscheinen, d.h. mit allen Unsymmetrien und Unregelmäßigkeiten, welche 
theils die nicht völlig horizontale Schnittrichtung, theils die starke Schrumpfung 
durch das erhärtende Reagens (Acid. chromie.) bedingen. — Daher auch die 
verzerrten Querschnitte der Chorda. 


Das gegenseitige Verhältnis der Chorda etc. bei Haifischembryonen. 547 


Konkavität nach außen gerichtetes, von vorn nach hinten verlaufen- 
des Lumen /g). An dieses schließt sich noch weiter nach außen je 
eine unregelmäßige buchtige mehr rundliche Lücke (2), welche von den 
medial gelegenen nur durch einen schmalen Gewebssaum geschieden 
ist. Auf die Deutung der Hohlräume, welchen diese Durchschnitte 
entsprechen, möchte ich bei dem unzureichenden Material nicht näher 
eingehen, zumal dieselben für die vorliegende Frage ohne Bedeutung 
sind. Mit wenigen Worten muss ich noch des Nervensystems und 
der Sinnesorgane gedenken, wie sie auf Fig. 4 (Schnitt 14) erschei- 
nen: Das Zwischenhirn (erste Hirnbläschen v7) zeigt an jeder Seite 
zwei hinter einander liegende Einbuchtungen. Das Hinterhirn (drit- 
tes Hirnbliischen xf) lässt eine tiefe mediane Spalte und ein sehr 
dünnes häutiges Dach erkennen. Vor ihm liegen beiderseits rund- 
liche Ballen eines noch nicht differenzirten Zellmaterials (g), die 
jedenfalls dem Nervensystem angehören und zur Ohranlage in Be- 
ziehung stehen. — Das rechte Auge ist so getroffen, dass man die 
stark faltige Einstülpung der primären Augenblase so wie die bereits 
abgeschnürte, einen Hohlraum zeigende Linse deutlich erkennen kann. 
Der nächstfolgende abgebildete Schnitt Nr. 17 (Fig. 5) zeigt we- 
sentlich andere Verhältnisse. Die Chordaspitze ist noch als kleine 
Kreisfigur erkennbar, der Stamm der Chorda ist quer getroffen und 
liegt etwas nach links verzerrt, was schon in Fig 4 hervortrat. — 
Der breite prächordale Theil des mittleren Schädelbalkens (fr) ist 
auf eine schmale Brücke redueirt, die, vor dem Querschnitt der 
Chordaspitze gelegen, diese von der Hirnanlage trennt. Zwischen 
beide hat sich aber ein Gebilde geschoben, das bereits auf Schnitt 
16 sichtbar wurde. — Es besteht aus einem Ringe, dessen Wände 
von vorn nach hinten zusammengedriickt sind, und so einen linglich 
rundlichen, mit der langen Achse quer gestellten Hohlraum zwischen 
sich lassen (4). Die vordere Wand des Ringes ist fast ganz flach, 
die hintere hingegen nach vorn konkav. Von den übrigen Gebilden, 
die dieser Querschnitt zeigt, erregt nur die vordere Hirnabtheilung 
unseren Antheil. Wir sehen, dass sich das Zwischenhirn nach hin- 
ten in einen länglich viereckigen Fortsatz verlängert (c), der sich 
nach den beiden Seiten durch dieke, gegenüber dem beschriebenen 
Ring durch eine sogar wulstige Wandung absetzt. Die eigenthümliche, 
mit der Spitze nach hinten gerichtete vordere Wand erscheint auf den - 
ersten Blick unverständlich. — Sie ist nur auf dem einzigen abgebil- 
deten Schnitt erkennbar, schon der nächste zeigt den quadratischen 
Hohlraum in direktem Zusammenhang mit dem vor ihm gelegenen 


35 * 


548 H. Rabl-Riickhard 


Binnenraum des Zwischenhirns. Ich glaube, dass es sich um die 
Anlage der Gegend der Commissura posterior handelt. Wie dem auch 
immer sei, über die Natur des sich nach hinten erstreekenden Hohl- 
raums lässt dieser Schnitt, unter gleichzeitiger Betrachtung des als 
Figur 6 abgebildeten Schnittes Nr. 21, keinen begründeten Zweifel 
aufkommen: wir haben die Trichterregion des Zwischenhirns vor 
uns. Ziehen wir diesen Schnitt gleichzeitig in den Kreis unserer 
Betrachtungen, so finden wir an Stelle des eben beschriebenen Bil- 
des des Trichterdurchschnitts nunmehr eine trefleförmige Figur (:), 
deren nach hinten gerichtetes Ende dem eigentlichen Trichterfort- 
satz entspricht, während die beiden Seitenausbuchtungen zur Bildung 
der späteren Lobi infundibuli des Haifischgehirns in Beziehung ste- 
hen dürften (s. u.). Das auf Fig. 5 noch als kompakte Knospe 
(weil der Schnitt gerade durch die obere Wandung ging) erscheinende 
GroBhirn (gh) ist jetzt als Hohlraum erkennbar, in dessen Inneres 
sich Faltungen, wohl als Anlage der späteren Plexus chorioidei, 
einstülpen (pZ). Dieser Hohlraum ist unpaar; er lässt lateral je 
eine Einstülpung erkennen, die der Nasengrube (x) gegenüber liegt 
und wohl zum späteren Bulbus olfactorius auswächst. Die brei- 
ten Ausstülpungen, welche sich den Augen gegenüber befinden, ent- 
sprechen dem Zwischenhirn (erstes Hirnbläschen vo). Der Schnitt 
hat bereits die erst auf dem nächstfolgenden Schnitt in ihrem Zu- 
sammenhang mit der Augenblase erkennbaren Augenstiele berührt. 
Vor Allem erregt aber jener auf Fig. 5 zuerst aufgetretene ring- 
förmige Durchschnitt unsere Aufmerksamkeit. Derselbe hat sich jetzt 
in ein wurstförmiges Gebilde (2) verwandelt, das mit starker Kon- 
kavität sich um das Infundibulum beiderseits, nach vorn umlegt. 
Sein halbmondförmiger Hohlraum ist rings geschlossen, sowohl 
nach vorn, dem Trichterfortsatz gegenüber, wie nach hinten zu. 
Hier gehen aber von der Mitte der hinteren Wand zwei divergirende 
Streifen (e) ab, die, sich in die Tiefe der Schnittebene verlierend, 
plötzlich wie abgeschnitten endigen. Zwischen sich lassen sie eine 
Lücke erkennen, die durch eine Substanzbrücke von einer weiter 
nach hinten gelegenen größeren Lücke in dem embryonalen Binde- 
gewebe des mittleren Schädelbalkens (Zr) getrennt liegt. Diese 
Streifen tragen denselben histologischen Charakter, wie die Wandun- 
gen des wurstförmigen Hohlraums, sie stehen mit ihnen in unmittel- 
barem Zusammenhang, haben denselben Farbenton durch das ange- 
wendete Carmin angenommen, und setzen sich ganz scharf von dem 
sie umgebenden embryonalen Bindegewebe ab. Was ihren histo- 


Das gegenseitige Verhältnis der Chorda etc. bei Haifischembryonen. 549 


logischen Charakter betrifft, so bestehen die Wandungen des Hohl- 
raums aus palissadenartig neben einander gestellten eylindrischen 
Zellen, die namentlich der etwas diekeren vorderen Wand ein ge- 
streiftes Ausschen verleihen. An der schmalen hinteren Wand ist 
ihre Form mehr quadratisch, eben so im Bereich der mit dieser zu- 
sammenhängenden Streifen. Sie sehen zudem genau so aus wie der 
Saum, der als wohlerhaltene Epidermisanlage den Querschnitt des 
Kopfes überall umgiebt, beziehungsweise wie die in den Einstül- 
pungen des Gehörbläschens (aw) vorhandenen Epithellager. 

Mit irgend welchen Gefäßwandungen ist eine Verwechslung nicht 
möglich. 

Durch Vergleichung beider Figuren wird man, unter Berück- 
sichtigung späterer noch zu besprechender Entwicklungsstadien, zu 
dem Schluss berechtigt, dass dieser im Querschnitt erst flach ring- 
dann wurstförmige Hohlkörper die Anlage der Hypopbysis ist!. Eine 
andere Deutung ist nicht möglich. Die beiden Streifen aber, welche 
sich an sie hinten anschließen, vermag ich nur als den Epithelsaum 
des bereits gegen die Schädelhöhle beziehungsweise Hypophysis ab- 
geschlossenen Mundbucht (Rachenhöhle) zu deuten, deren Verbindung 
nach der Abschnürung als solider Strang in späteren Entwicklungs- 
stadien sich eine Zeit lang erhalten soll (H. MULLER, v. MIKLUCHO- 
MacLAaY, Beitr. z. vergl. Neurologie der Wirbelthiere I. pag. 40, 
BALFOUR, a. a. O. pag. 190). Dafür spricht endlich auch der Um- 
stand, dass mit dem nächsten tieferen Schnitt der Binnenraum der 
Rachenhöhle eröffnet wird, während die Hypophysis geschwunden ist. 

Welche Schlüsse gestatten nun die beschriebenen Bilder? Die 
Thatsache, dass in diesem Entwicklungsstadium die Chordaspitze 
nicht den ganzen mittleren Schädelbalken durchsetzt, dass vor ihr 
noch ein prächordales Stück nachweisbar ist, bewiese an sich nichts 
gegen die Annahme, dass die Chordaspitze ursprünglich die ganze Basis 
Cranii bis zur »Stirnwand« durchsetzt. Wir haben ja gesehen, dass 
dieselbe in dem von REICHERT und mir beschriebenen Stadium (Fig. 1) 
viel weiter nach vorn reicht, indem hier ihre Spitze, bei REICHERT 
unmittelbar an die Hirnanlage, bei mir bis an die Hypophysisanlage 
verfolgt wurde. Es kann somit, da Zeichen einer Rückbildung des 
vorderen Chordaendes nicht vorliegen, angenommen werden, dass 


! Zur Vergleichung möge man noch die Fig. 328 der zweiten Auflage von 
KÖLLıker’s Entwicklungsgeschichte des Menschen ete. (pag. 529) betrachten, 
welche die Bildung der Hypophysis an einem 15 mm langen Schafembryo dar- 
stellt. Die Übereinstimmung ist augenfällig. 


550 H. Rabl-Riickhard 


sich zwischen dem von mir und REICHERT beobachteten Stadium der 
Fig. 1 und dem, welchem die Schnitte 3—6 entlehnt sind, eine Pe- 
riode findet, wo das embryonale Bindegewebe des mittleren Schädel- 
balkens vor der Chorda zunimmt, derart, dass diese die vorderste 
Begrenzung der ursprünglichen, nicht aber der definitiven, auch die 
Sella tureiea umfassenden Basis cranii bezeichnet. Wenn wir aber 
als Kennzeichen dieser die Lage der Hypophysis in ihr ansehen (und 
ich wüsste nicht, wie wir uns sonst orientiren könnten), so lässt sich 
aus meinen Präparaten mit Sicherheit schließen, dass derjenige Theil 
der Basis eranii, welcher die Hypophysis später enthält, die Sella 
tureica, vor dem vordersten Ende der Chorda angelegt wird, dass 
diese zu keiner Zeit über diese Anlage hinaus nach vorn ragt. Das 
Kriterium darüber,. was wir an der Basis des embryonalen Haifisch- 
kopfes als Sella turcica zu bezeichnen haben, wird eben erst durch 
das erste Auftreten der Hypophysis gegeben. — Da die Beobach- 
tung REICHErRT’s die Anlage letzterer an seinem Präparat nicht er- 
kennen ließ, fehlte auch die Möglichkeit einer Orientirung, und 
dadurch wurde der Irrthum nahegelegt, den über dem umgebogenen 
Chordastück (die Chordakrücke«) gelegenen, mit embryonalem Binde- 
gewebe gefüllten Raum, den Scheitel des sogenannten mittleren Schä- 
delbalkens (REICHERT’s Processus sellae tureicae) als Bildungsstätte der 
späteren Hypophysis anzusehen, während diese in dem damit freilich 
in kontinuirlichem Zusammenhang stehenden prächordalen Binde- 
gewebe, wahrscheinlich eben so durch Einstülpung der Rachenhaut, ent- 
steht, wie dies für höhere Wirbelthiere sich ohne Schwierigkeiten er- 
weisen lässt. — Während so die Ergebnisse meiner Beobachtungen zu 
meinem lebhaften Bedauern in dieser Hinsicht gegen REICHERT’s 
Auffassung sprechen, stehen sie mit allen andern Forschern in um 
so größerem Einklang, und lösen damit eine Differenz, die zwischen 
dem Befund an höheren Wirbelthieren und den Selachiern durch 
Reicuert’s Darstellung gesetzt schien. 

Wenn hiermit auch meine eigentliche Aufgabe, nämlich die, die 
Bildungsstätte beim Dornhaiembryo festzustellen, gelöst ist, war ich 
doch genöthigt, auch die weiteren Schicksale der Hypophysis, der 
Chordaspitze, so wie des mittleren Schädelbalkens in den Kreis mei- 
ner Untersuchungen zu ziehen. Denn einerseits ermöglicht erst die 
Kenntnis jener späteren Stadien das Verständnis ihrer früheren Ent- 
wicklung, andererseits blieb in meiner Beweisführung eine Lücke 
übrig, durch deren Ausfüllung erst jene vollständig wird. Vorerst habe 
ich nämlich nur den Nachweis geliefert, dass die erste Anlage der Hy- 


Das gegenseitige Verhältnis der Chorda ete. bei Haifischembryonen. 551 


pophysis nicht in jenem dreieckigen Raum oberhalb der Chordakriicke, 
dem mittleren Schiidelbalken der Autoren, geschieht. Es wire aber 
die Möglichkeit denkbar, dass die Hypophysis, bei ihrer Weiterent- 
wicklung nach hinten in diesen Raum hineinwuchernd, ihn allmäh- 
lich ausfüllte und dass schließlich so doch ein Verhalten vorläge, 
welches REICHERT’s Voraussetzungen entspräche. Entscheidend 
bliebe dann freilich immer noch der Ausgangspunkt der Entwicklung 
von einer vor der Chordaspitze gelegenen Stelle für die Beantwor- 
tung der Frage, ob diese jemals die ganze Schädelbasis bis zum 
Sattelknopf durchsetze. Immerhin verdient aber diese Möglichkeit 
eine Berücksichtigung. Zu ihrer Zurückweisung könnten indess 
schon die Darstellungen W. MüLLeEr’s und BALFour’s in den oben 
genannten Veröffentlichungen genügen. Ersterer beschreibt sehr zu- 
treffend das Verhalten der Hypophysis und Chorda bei 25—30 mm 
langen Acanthiasembryenen!. Es geht aus seiner Darstellung her- 
vor, dass sich die Hypophysis als ein langes schmales Säckchen nach 
vorn entwickelt, derart, dass sein blindes vorderes Ende bis nahe 
an das Chiasma reicht, während das hintere an der vorderen Wand 
des mittleren Schädelbalkens anliegt. Auch in späteren Stadien (an 
10 em langen Embryonen von Mustelus vulgaris beobachtet) fin- 
det sich absolut keine Beziehung der Hypophysis zu dem oberhalb 
der Chordakrümmung gelegenen Theil des mittleren Schädelbalkens. 
Während sich nämlich der Knorpel des Clivus des Türkensattels aus 
dem die Konkavität des Chordahakens ausfüllenden Gewebe der Ba- 
sis des mittleren Schädelbalkens bildet, atrophirt der ganze oberhalb 
der Chordakonvexität gelegene bindegewebig bleibende Theil des 
letzteren immer mehr, und besteht nur als eine unbedeutende binde- 
gewebige Adventitia der Basilararterie fort. 

So weit die Beschreibung MULLER’s, welche von guten Abbil- 
dungen (Taf. IX Fig. 5 und 6) erläutert wird Baurour stellt in 
etwas schematisch gehaltenen Figuren Ähnliches an Embryonen von 
Seyllium canicula dar?, wobei er freilich die Chorda nicht mit abbildet. 

Auch PARKER und Berrany® beschreiben das gegenseitige Ver- 
halten der Hypophysis, Chorda und des mittleren Schädelbalkens 
wesentlich ganz übereinstimmend. Sie erwähnen dabei noch eines 
perlschnurartigen Umrisses des vorderen Chordaendes bei Hunds- 
hai- und Pristiurus-Embryonen, »indem dieselbe in der Strecke zwi- 


1]. c. pag. 361. 
21. 0. Pl. XVa 5, 7a, Th. 
3]. c. pag. 17, 23, 27 cf. pag. 185. 


552 H. Rabl- Riickhard 


schen ihrem vorderen Ende und der Mitte der Gehörregion fünf bis 
sieben kugelige Auftreibungen zeigte«. 

Nach ihnen wird der mittlere Schädelbalken zu einer bloßen 
Spalte zwischen Mittel- und Hinterhirn, was jedenfalls kein glück- 
lich gewählter Ausdruck ist. — Sie wollen augenscheinlich sagen, 
dass später nur eine Spalte zwischen beiden Hirntheilen die frühere 
Lage des mittleren Schädelbalkens andeutet. Das übereinstimmende 
Ergebnis sämmtlicher genannter Forscher ist somit die Thatsache, dass 
sich zu keiner Zeit der späteren Entwicklung die Hypophysis in dem 
oberhalb der Chordakrücke befindlichen, mit gallertartigem (unreifem, 
embryonalem) Bindegewebe gefülltem Raum vorfindet, den man nach 
RATHkE’s Vorgang, nicht eben zutreffend, wie mir scheint, als mitt-— 
leren Schädelbalken bezeichnet. Der Begriff Balken erweckt die 
Vorstellung von etwas Solidem, als Stütze dienendem, was für jenes 
hinfällige zarte Gebilde nicht passt. Die Bezeichnung REICHERT's 
als Processus sellae turcicae, obgleich in dieser Beziehung unbedenk- 
lich, könnte immerhin die falsche Vorstellung erwecken, als handle 
es sich um ein Vorläuferstadium der Sella selber, während diese 
doch nur an und vor der Basis des mittleren Schädelbalkens ent- 
steht, und nur sein basaler Theil im Clivus erhalten bleibt. 

Meine eigenen Untersuchungen nun bestätigen durchaus die An- 
gaben der genannten Autoren über die Lage und Entwicklung der 
Hypophysis. Da dieselben aber nach mancher Seite hin auch eine 
Erweiterung unserer Kenntnisse nicht bloß über diesen Punkt, son- 
dern auch über gewisse Entwicklungsvorgänge anderer Hirntheile 
- enthalten, glaube ich mich berechtigt, hier auf die gewonnenen Er- 
gebnisse in aller Kürze einzugehen. Dieselben sind geeignet, gele- 
gentlich ein Licht auf die neuerdings so sehr wieder in den Vorder- 
grund getretene Frage über die anatomische Deutung der verschiedenen 
Theile des Fischgehirns zu werfen. Es will mir, beiläufig bemerkt, 
scheinen, als ob gerade derjenige Forscher, welchem wir die ein- 
gehendsten mikroskopischen Untersuchungen auf diesem Gebiete ver- 
danken, FrrrscH !, die embryologische Seite der Frage, bei den Kno- 
chenfischen wenigstens, zu wenig in Betracht gezogen hat. Da, wo er 
diese Seite mehr berücksichtigt, nämlich bei den Knorpelfischen, ist er 
daher auch in der Deutung einzelner Hirntheile entschieden glück- 
licher gewesen, während es vorerst mindestens sehr fraglich bleibt, 
ob seine Deutung der einzelnen Theile des Knochenfischgehirns rich- 


' Untersuchungen iiher den feineren Bau des Fischgehirns, 1878, 


Das gegenseitige Verhältnis der Chorda etc. bei Haifischembryonen. 553 


tig oder verfehlt sei. In Betreff des Gehirnes der Knorpelfische , in- 
sonderheit der Haie, komme ich indess, wie wir sehen werden, zu 
Ergebnissen, die mit denen von Frırscu und Sriepa überein- 
stimmen. 

Zur Erläuterung der Verhältnisse möge nun die Besprechung 
eines dorsoventralen Medianschnittes durch den Kopf eines circa 
6 cm langen Acanthiasembryo dienen, den Fig. 7 wiedergiebt. Das 
vordere Ende der Chorda (ch’) zeigt sich in diesem Stadium derartig 
gegen den Rest umgebogen, dass der die Spitze bildende Schenkel des 
Hakens dem Stammtheil fast parallel verläuft (vergl. Fig. 8). Der 
Knickungswinkel ist ein sehr spitzer, während er in dem auf Fig. 1 
abgebildeten Stadium etwas mehr als einen rechten betrug. Wäh- 
rend die dorsale Begrenzung der Krümmungsstelle eine regelmäßige 
Konvexität mit dem Scheitel nach oben und vorn bildet, ist die Kon- 
kavität der Biegung jetzt scharf eingeknickt. Der umgebogene Theil 
der Chorda verjüngt sich allmählich derart, dass die Dicke dieser, 
in der Schnittebene am Knickungswinkel gemessen 88 w, am vorderen, 
eben noch scharf genug begrenzten Ende dagegen nur 40 u beträgt. Bis- 
weilen sah ich die umgebogene Spitze dem Stamm derart genähert, 
dass nur eine ganz schmale Brücke embryonalen Bindegewebes beide 
trennte. Es wird aber dabei immer an die Möglichkeit gedacht 
werden müssen, dass dieses zarte Gewebe durch die Erhärtungsflüs- 
sigkeit lokal stärker geschrumpft ist oder dass, dem Druck der Hirn- 
wandung des Infundibulum nachgebend, die Chordaspitze nach hinten 
an den Stamm angedrängt wurde. Die Form der Fig. 7 (bezw. 8) ist 
jedenfalls die gewöhnliche, doch kommen: auch unregelmäßige Um- 
risse der Spitze vor, indem deren Konkavität Buckel und Einbuch- 
tungen zeigt. An dem abgebildeten Präparat zeigte die äußerste 
Spitze noch einen unregelmäßigen Anhang (Fig. 8), dessen Begrenzung 
nur schwer sicherzustellen war. Da ich ihn an früheren Stadien 
vermisste, ist er möglicherweise der -Ausdruck einer beginnenden 
Riickbildung des vordersten Chordaendes. 

Was den mikroskopischen Bau der Chorda anbelangt, so lassen 
sich die hellen, großen, blasenförmigen Zellen, welche die Mitte 
des Stranges einnehmen, bis weit in die sich verschmälernde Spitze 
verfolgen. Der Saum kleinerer Zellen, welche die Peripherie bil- 
den, stellt aber das Hauptbaumaterial der Spitze dar, und daher 
erscheint diese, entsprechend der protoplasmareicheren Beschaf- 
fenheit der kleinzelligen Schicht, an künstlich gefärbten Präpa- 
raten dunkler, als der übrige Theil der Chorda, ein Umstand, der 


554 H. Rabl-Riickhard 


auch die Abgrenzung von dem umgebenden Gewebe an einigermaßen 
dieken Schnitten sehr erschwert. 

Die Cuticula (primitive oder cuticulare Chordascheide GEGEN- 
BAuR’s') konnte mit Sicherheit als eine glänzende, homogene, bis 
5 « dieke Grenzschicht im Bereich der ganzen Chordaspitze verfolgt 
werden; nur am allervordersten, unregelmäßig gekrümmten Ende ver- 
mochte ich nicht mehr sie zu erkennen (Fig. 8). Unter gleichzeitiger 
Benutzung von Querschnittreihen überzeugt man sich sogar, dass diese 
Cuticula an der Chordaspitze von ganz besonderer Mächtigkeit ist. 
Nach hinten zu nimmt sie allmählich an Dieke ab, während die von 
GEGENBAUR als skeletogene Chordascheide bezeichnete periphere 
Schicht in demselben Maße zunimmt und schließlich zu einer mäch- 
tigen Lage koncentrisch angeordneter Faserzüge und Spindelzellen 
wird. Dieselben Querschnitte zeigen auch, dass an der Chordaspitze 
die hellen großen Zellen eine einzige central gelegene Reihe bilden, 
und dass sich der Zusammenhang zwischen der Oberfläche der kleinen 
peripher gelegenen Zellen und der primitiven Chordascheide leicht 
löst. So entstehen zwischen beiden ringförmige Hohlräume und ge- 
legentlich durch Herausfallen des Chordaquerschnittes Lücken, die 
nach außen von der mit dem umgebenden Gewebe in Verbindung 
gebliebenen primitiven Chordascheide begrenzt werden. 

Verfolgt man die Formveränderungen, welche die Chorda in 
ihrem Verlauf nach hinten zu erleidet, so fällt zunächst auf, dass 
sie sich unmittelbar hinter der Krümmung allmählich spindelförmig 
verdickt, um dann, etwa in der Höhe, des hinteren Abschnittes des 
vierten Ventrikels, entsprechend der Lage des Ohrlabyrinthes, in 
einen dünnen Strang überzugehen. An dem abgebildeten Schnitt be- 
trägt die Dicke der breitesten Stelle der spindelförmigen Anschwellung 
272 w, die der dünnsten Stelle der Verjüngung nur 96 u. Dahinter 
schwillt die Chorda dann wieder ziemlich plötzlich zu einer Dicke von 
360 wan. — An Querschnitten zeigt sich, dass die Verdünnung mit einer 
eigenthümlichen Formveränderung der Chorda verbunden ist. Die dor- 
sale Wölbung derselben ist nämlich nicht mehr konvex, sondern konkav, 
so dass im Querschnitt eine halbmondförmige Figur mit nach oben ge- 
richteten Hörnern erscheint (Fig. 9). Somit ist die Chorda während ihres 
Verlaufes durch die verdünnte Stelle mit einer dorsalen Rinne ver- 
sehen. Dieser Rinne entspricht eine gleiche über ihr gelegene Ver- 
tiefung in der Mitte der Knorpelspange, welche lateralwärts die 


la. a. 0. pag. 127, 


Das gegenseitige Verhältnis der Chorda etc. bei Haifischembryonen. 555 


Hohlräume des Labyrinthes enthält, dorsalwärts aber den Boden des 
Wirbelkanales für die Medulla oblongata bildet Fig. 9). Die Chorda 
streicht dicht unter dieser Vertiefung des Wirbelkörpers hin, und ist von 
dem Bindegewebe, welches als Anlage der späteren Hirn- beziehungs- 
weise Rückenmarkshüllen den Hohlraum zwischen Knorpelspange und 
Medulla ausfüllt (Fig. 10 d) nur durch mehrere Schichten eines Ge- 
webes getrennt, das sich lateralwärts unmittelbar in eine oberfläch- 
liche, an abgeflachten zelligen Elementen reichere Schicht fortsetzt. 
Letztere ist als Perichondrium der dem Rückenmarkskanal zugewen- 
deten freien Fläche der Wirbelknorpelspange anzusehen. Die tie- 
feren, d. h. mehr ventralen Schichten biegen über die Hörner des 
Halbmonds ventralwärts um und gehen in die sogenannte skeletogene 
Chordascheide GEGENBAURr’s über, deren »Limitans externa« (Fig. 9 L) 
deutlich erkennbar ist. 

Was die Zellen der Chorda in dieser Gegend betrifft, so bilden 
die protoplasmareichen einen kontinuirlichen Saum, die hellen, cen- 
tralen aber sind, entsprechend der dorsalen Einbuchtung, in ihren 
oberen Lagen von oben nach unten komprimirt, sehr in die Breite 
gezogen und ebenfalls leicht konkav. 

Allmählich geht diese halbmondförmige Gestalt des Chordaquer- 
schnittes nach hinten zu in die eines umgekehrten Bienenkorbes 
über, indem die dorsale Konkavität sich in eine geradlinige Begren- 
zung verwandelt und das Gebilde in dorsoventraler Richtung bedeu- 
tend an Dicke zunimmt. Dies geschieht etwa in der Gegend, wo 
die beiden Ohrkanäle dorsalwärts emporsteigen, um sie am Hinter- 
haupt zu öffnen. Schließlich entsteht aus dieser Form des Quer- 
schnittes die ovale im Bereiche der auf die Verdünnung folgenden 
starken Verdickung. 

Diese eigenthümlichen Formveränderungen der Chorda, nament- 
lich die halbmondförmige Gestalt des Querschnitts im Bereich der 
dünnsten Stelle stehen augenscheinlich mit der Rückbildung des Or- 
gans in dieser Gegend in Beziehung. Es ist interessant, dass GOrrs! 
etwas ganz Ähnliches an der Chorda der Unke beschreibt. Auch 
hier unterbleibt nach ihm in einem kurzen Stücke gleich hinter der 
Spitze der Wirbelsaite die Verknorpelung an der dorsalen Seite der 
Scheide; »sie wird dabei hautartig und schließt sich seitlich an das 
Perichondrium der Seitenplatten an, so dass die Wirbelsaite nach 
Entfernung dieser Haut wie in einer Mulde nackt zu Tage liegt«. 


! Die Entwicklungsgeschichte,der Unke, pag. 363, Taf. IX Fig. 173, 174, 


556 H. Rabl-Riickhard 


Er bildet an dieser Stelle den Chordaquerschnitt als dorsoventral zu- 
sammengedrückt nierenförmig und dorsalwärts konkav ab (Fig. 173). 

So weit über die Chorda selber. — Was nun den zweiten uns 
vorwiegend interessirenden Theil anbelangt, den sogenannten mittle- 
ren Schädelbalken (Fig. 7 ir), so überragt er an dem abgebildeten 
Präparat den Scheitel der Chordakriimmung, bis zu seiner den Boden 
der Zweihügelregion (des Mittelhirns) berührenden Spitze gemessen, 
um beinahe 2 mm (genau 1,96). Er hat eine hakenförmige Gestalt, 
indem er ventralwärts erst konvex, dann, entsprechend der sich aus- 
buchtenden hinteren Wand des Infundibulum (Saccus vasculosus 2), 
stark konkav ausgehöhlt ist. Hier liegt die dünnste, halsartig ein- 
geschniirte Stelle des mittleren Schädelbalkens. Im abgebildeten 
Präparat hat er sich von den Wandungen des Medullarrohres zurück- 
gezogen, doch deuten fadenförmige Stränge die durch die schrum- 
pfende Härtungsflüssigkeit gelöste natürliche Verbindung an. Ein 
länglicher gestielter Fortsatz erstreckt sich in die durch die Aus- 
buchtung des Saccus vasculosus gebildete Falte am hinteren (oberen) 
Umfang des Infundibulum (:). 

Der abgebildete, fast streng in die Medianebene gefallene Schnitt 
erweckt nicht die Vorstellung, dass dieser ganze binde&ewebige Fort- 
satz, den der mittlere Schädelbalken darstellt, und der sich in den 
Winkel zwischen die gegen einander gebeugten Hirnabschnitte schiebt, 
hauptsächlich als Träger mächtiger Blutgefäße anzusehen ist, deren 
entwickelte Adventitia er eigentlich darstellt!. Der Gefäßreichthum 
tritt nämlich erst an lateralen, dem abgebildeten parallelen Schnitten 
hervor. Namentlich sind es zwei außerordentlich (bis 152 « dicke), 
nach vorn konvexe Bogen, die je zur Seite der Medianebene liegen, 
und eine Verbindung zwischen den beiden Carotiden und der Basilar- 
Arterie (Fig. 7 a. 6) darzustellen scheinen. 

Nach hinten zu geht der mittlere Schädelbalken kontinuirlich in 
das Bindegewebe über, das den Boden des Wirbelkanals ausfüllt, 
indem es sich zwischen die Knorpelanlage um die Chorda und die 
Oberfläche der Medulla schiebt und später die Hirnhiillen bildet. 
Überhaupt lassen sich überall Übergänge zwischen diesen und dem 
mittleren Schädelbalken nachweisen, ein Beweis, dass dieser, wie 
bereits gesagt, in dieser Entwicklungsphase nichts weiter ist, als, 
ein vorübergehend besonders entwickelter gefäßtragender Fortsatz 
der Pia mater. 


I cf. W, MÜLLER, a. a. O. pag. 418, 


Das gegenseitige Verhältnis der Chorda etc. bei Haifischembryonen. 557 


Histologisch betrachtet besteht er überall in diesem Stadium 
aus einem lockerem Bindegewebe, in dem unter Anwendung essig- 
sauren Alaunkarmins oder Hämatoxylins zahlreiche rundlich eckige 
Kerne hervortreten, die namentlich nach den freien Oberflächen zu 
dichter gestellt sind. Sie liegen fast immer im Mittelpunkt stern- 
förmiger, mit ihren Ausläufern anastomosirender Figuren, die man 
verschieden deuten kann. Die Art der Härtung und Präparation 
gestattet indess nicht, auf die hier erwachsenden histologischen Streit- 
fragen einzugehen. 

In Betreff des dritten Theiles, der unseren Antheil erregt, die 
Hypophysis (Fig. 7 A), mögen wenige Worte genügen. Ich kann 
hier die Darstellung W. MürLer’s nur bestätigen. Es handelt sich 
um ein schlauchförmiges, von oben nach unten komprimirtes Gebilde, 
welches mit seinem hinterem, bedeutend diekerem Ende dicht vor 
der Chordaspitze beginnt, und, allmählich schlanker werdend, längs 
der ventralen Wand des Infundibulum gelagert, bis zum Beginn des 
Chiasma nervorum opticorum (Fig. 7 chi) reicht. Von hier zieht sich 
ein an der Spitze der Hypophysis befestigter Strang über das Chiasma 
nach vorn, um däselbst in das lockere Bindegewebe der sich dif- 
ferenzirenden Hirnhüllen überzugehen. Querschnitte zeigen, dass die 
Hypophysis auch zu beiden Seiten durch diesen Strang oder richtiger 
durch diese Platte fixirt wird, die sich nach oben mit dem zwischen 
Hirn und knorpeliger Schädelkapsel liegenden Bindegewebe in Zusam- 
menhang stehend erweist. 

An der ventralen Wand der Hypophysis bemerkt man bereits 
einen sich entwiekelnden Nebenspross. Mit Bestimmtheit lässt 
sich endlich nachweisen, dass zu dieser Zeit eine Kommunika- 
tion zwischen Infundibulum und Hypophysenschlauch nicht vorhan- 
den ist. 

Es wäre hier der passendste Ort, auf einen Befund einzugehen, 
dessen zuerst v. MikLucno-Macray und W. MÜLLER gedenken. 
Ersterer gab in seiner vorläufigen Mittheilung! an, dass der Ver- 
bindungsgang zwischen dem Schlund und der abgeschnürten Hypo- 
physis als sogenannter Hypophysenkanal in Gestalt einer offenen 
Kommunikation persistire. Später? widerrief er diese Angabe als 
irrthümlich, indem er den dicht unter der Hypophysis ausmünden- 
den Carotidenkanal damit verwechselt hatte. Offenbar bezieht sich 


! Jenaische Zeitschr. IV. pag. 558. 
2 Das Gehirn der Selachier pag. 40 Anm. 34. 


558 H. Rabl-Riickhard 


auch REICHERT’s Angabe', dass er bei Plagiostomen ein medianes 
Gefäß, welches man als Uberrest der RavuKe’schen Tasche ausge- 
geben habe, injieirt habe, auf diesen damals bereits zugestandenen 
Irrthum MacraAy’s. 

Es darf aber mit diesem Carotidenkanal ein Strang nicht verwech- 
selt werden, den W. MÜLLER? zuerst beschreibt und abbildet. Er 
schildert ihn als einen 0,03 dicken, von flachem Cylinderepithel 
ausgekleideten, oben und unten leicht trichterförmig erweiterten 
Gang, der, 0,2 vor der Carotis gelegen, die Schädelbasis in senk- 
rechter Richtung durchsetzt, und eine Kommunikation der Hypophyse 
mit dem Schlund darstellt. — Wie bekannt, hat seitdem v. MıHAL- 
Kovics*® diesen »Hypophysengang« auch bei Kaninchenembryonen 
aufgefunden und eingehend beschrieben, eben so KOLLIKER bei Schaf- 
embryonen?. Ich selber war nicht so glücklich bei den von mir 
untersuchten Acanthiasembryonen eine Bildung aufzufinden, die der 
Schilderung MÜLLEr’s völlig entspriiche. Der Epithelüberzug des 
Schlundes im ganzen Bereich der Schädelbasis von der Zahnanlage 
bis zum quer getroffenen Lumen der Carotis (c) erscheint bei dem 
abgebildeten Medianschnitt glatt und ohne irgend welche erkenn- 
bare Einsenkung. Erst unmittelbar hinter diesem Gefäßlumen 
macht sich eine Zeichnung bemerklich, die den Eindruck eines mit 
dem Schlundepithel in unmittelbarer Verbindung stehenden, von die- 
sem nach der basalen Fläche der Chorda ziehenden Fortsatzes er- 
weckt (Fig. 7 he?). Ein ähnlicher, aber viel kürzerer, scheint sich 
nach hinten an ihn anzuschließen. — Zerlegt man einen Acanthias- 
kopf derselben Entwicklungsstufe in eine lückenlose Querschnitt- 
serie, so erkennt man, dass diesem scheinbar vorderstem Fortsatz 
thatsächlich ein mit dem Schlund in offener Kommunikation ‚stehen- 
der Gang entspricht, der an der Chorda blind endet (Fig. 10 dé). 
Das Epithel des Schlundes biegt direkt in ihn ein und kleidet ihn all- 
seitig bis zu seinem oberen blinden Ende aus. . Eine Verwechselung 
mit einem Blutgefäß ist bei einiger Aufmerksamkeit um so weniger 
möglich, als diese zur Zeit noch nirgend selbständige, messbar dicke 
Wandungen zeigen, während der Gang, wie gesagt, eine kubische 
Epithelbekleidung besitzt. Ob indess dieser Gang als Rest des Hy- 
pophysenkanals anzusprechen sei, ist mir zweifelhaft, weil seine. 


1]. c. pag. 60. 

2 1. ec. pag. 362. 

® Entwicklungsgeschichte des Gehirns pag. 85 (Taf. VI Fig. 55, 56 det). 
‘ Entwicklungsgeschichte ete. 2. Aufl. pag. 529, Fig. 326. 


Das gegenseitige Verhältnis der Chorda ete. bei Haifischembryonen. 559 F 


Lage, hinter der querdurchschnittenen Carotis (Fig. 7 ce) nicht mit 
der von W. MüLLer gegebenen Darstellung übereinstimmt. Denk- 
bar wäre es ja, dass durch ungleichmäßiges Wachsthum der Schlund- 
wand und der prächordalen Hirnabschnitte eine Verschiebung des 
Kanals nach hinten, aus dem Bereich der Hypophysis hinaus, be- 
wirkt wurde. Ich darf indess nicht unerwähnt lassen, dass eine 
viel kürzere Einbuchtung des Schlundepithels sich bei meiner Quer- 
schnittserie weiter vorn vorfindet, die möglicherweise der Rest des 
Hypophysenkanals ist. Von der Spitze der Bucht setzt sich nämlich 
ein strangförmiger Zug, nur durch die Richtung des Faserzuges des 
embryonalen Bindegewebes angedeutet, bis zum Lumen des auch 
im Längsschnitt längsgetroffenen Gefäßes c’ (Fig. 7) fort. Von 
hier geht dann im folgenden Schnitt ein zweiter Zug gleicher 
Art durch den daselbst dehiscirenden Knorpel der Schädelbasis 
nach der Richtung des querdurchschnittenen Hypophysenschlauches. 
Hier wird aber eine sichere Entscheidung darüber, was man vor 
sich habe, durch die Komplikation des Bildes des Stranges mit 
dem Blutgefäß c’ unmöglich. Man könnte eben ersteren auch für 
ein zusammengefallenes, nach der Hypophysis streichendes Gefäß- 
ästehen halten, wobei nur merkwürdig bliebe, dass dasselbe sich 
an die Spitze der epithelialen Ausbuchtung des Schlundes unmittelbar 
anschließt. 

Endlich wäre noch zu erwähnen, dass ich an dem dorsoventra- 
len Medianschnitt des Kopfes eines bedeutend in der Entwicklung 
vorgeschrittenen Mustelusembryo von 9—10 em Länge unmittelbar 
unter und hinter dem Lumen der Carotis, also etwas weiter nach 
vorn, als der Zapfen der Fig. 7 liegt, ebenfalls einen kurzen Zapfen 
vom Epithel in das Bindegewebe des Schlundes eindringen sehe 
(Fig. 11 Ae?). Derselbe endet plötzlich, ohne dass man einen Fort- 
satz nach der Hypophysis verfolgen kann. Die Chorda erreicht er 
nicht, weil dieselbe in diesem Stadium bereits bis auf geringe An- 
deutungen in der Zellstruktur und -Anordnung des basalen Knorpels 
in dessen ganzer Ausdehnung geschwunden ist. 

Über die weiteren Veränderungen des mittleren Schädelbalkens 
vermag ich dem von anderer Seite bereits Mitgetheilten nichts We- 
sentliches hinzuzufügen. Jene späteren von mir untersuchten Ent- 
wicklungsstadien von Mustelus vulgaris (Fig. 11) zeigen die Sat- 
tellehne schon völlig als Knorpel ausgebildet. Dieselbe reicht mit 
ihrer Spitze genau bis an die Stelle, wo das ventrale Ende des 
Infundibulum und das hintere Ende der Hypophysis in Verbindung 


560 H. Rabl-Riickhard 


treten. Der ganze, noch sehr lange, iiber diese Stelle hinausragende 
Rest des mittleren Schiidelbalkens (¢7) ist erheblich in seiner Breite 
reducirt, und wird in seinem hinteren Abschnitt durch ein starkes 
zur Hirnbasis emporsteigendes Blutgefäß vertreten, während sein 
vorderes Ende die Form eines eckig gebogenen Häkelhakens zeigt, 
dessen Scheitel in die Kniekungsstelle der Hirnbasis, und dessen 
Spitze in die über dem Saccus vasculosus (S.v) gelegene Falte der 
hinteren Trichterwand eindringt. Gleichzeitig hat sich der Zwi- 
schenraum zwischen den beiden Gehirnabschnitten, den er ausfüllte, 
bedeutend durch Wachsthum dieser letzteren verkleinert, und so 
schwindet er schließlich bis zu einem die Arteria basilaris tragenden 
unbedeutenden Bindegewebsfortsatz der Pia mater hin, ohne dass 
je in diesem Raum ein Theil der Hypophysis zur Entwicklung ge- 
kommen wäre. 

Die Hauptmasse der im Medianschnitt noch ein schlauchférmi- 
ges Lumen, auf seitlichen Schnitten dagegen zahlreiche Nebenspros- 
sen zeigenden Hypophysis liegt zwischen zwei Lamellen, deren un- 
tere sich von der Spitze des Dorsum ephippü (Fig. 11 d.e) nach 
vorn zu erstreckt und in das Perichondrium der cerebralen Keilbein- 
oberfläche übergeht, während die obere sich zwischen ventrale Wand 
des Infundibulum () und die Hypophysis schiebt. Ein Nebenspross 
der letzteren ist unterhalb der unteren Lamelle, also innerhalb der 
eigentlichen Sattelgrube, gelegen. Eben daselbst finden sich auch, im 
lockeren Bindegewebe eingelagert, die querdurchschnittenen Lumina 
der Arteria carotis und deren Nebenäste. ~ Von der Chorda dorsa- 
lis sind, wie bereits bemerkt, im Bereich des Basalknorpels nur 
noch undeutliche Reste erhalten (ch), namentlich ist nichts mehr 
von dem umgebogenen Ende jener sichtbar. W. MüÜLLEr! bildet 
dasselbe an seinem wohl demnach einem jüngeren Embryo von Mus- 
telus entnommenen Schnitt (Taf. IX d) ab. Weiter nach hinten, erst 
in der Wirbelsäule, liegt die, bereits den Wirbeln entsprechend ein- 
geschniirte, Chorda, von deren vorderster Begrenzung ein ganz din 
ner Strang sich in dem Basalknorpel fortsetzt. 

Wir sind somit bei der Betrachtung der Entwicklung der Chorda, 
der Hypophysis und des mittleren Schiidelbalkens zu folgenden Er- 
gebnissen gelangt: 

1) zu keiner Zeit der Entwicklung ragt die Spitze 
der Chorda dorsalis bei Acanthiasembryonen über den- 


la. a. O. pag. 364. 


Das gegenseitige Verhältnis der Chorda ete. bei Haifischembryonen. 561 


jenigen Theil der Schädelbasis hinaus, welcher später 
zur Sattellehne wird; 

2) die Hypophysis entsteht unmittelbar vor der Spitze 
der Chorda dorsalis im basalen Theil der bindegewebi- 
gen Anlage, die man als mittleren Schädelbalken be- 
zeichnet; 

3) der Scheitel dieser Anlage (Processus sellae tur- 
cieae REICHErRT’s) gehtin diespätere Sellatureica nicht 
mit ein, sondern wird zur bindegewebigen Adventitia 
eines basalen Hirngefäßes. 

Was die weitere Angabe Reıcnerr’s anbelangt, dass die Chorda 
bei Haifischembryonen zu einer gewissen Zeit der Entwicklung bis 
an die »Stirnwand« reiche, so wird dieselbe durch meine Un- 
tersuchungen nicht beriihrt', sie ist im Gegentheil sehr wohl 
damit vereinbar, wenn man die ganze eigentliche Sella tureica, d. h. 
das Stück der Basis eranii, welches die vor dem Clivus gelegene 
von der Hypophysis ausgefüllte Grube enthält, als eine spätere prä- 
chordale Bildung gelten lässt. 

Noch einige beiläufige Beobachtungen ergeben sich aus der Be- 
trachtung des auf Fig. 7 abgebildeten medianen Längsschnitts. Die- 
selben betreffen zunächst die Epiphysis (Glandula pinealis, g.p) in 
diesem Entwicklungsstadium. Die Lage dieses Organs zwischen 
primärem Vorderhirn und Mittelhirn (erstem und zweitem Hirnbläs- 
chen Rercuert’s), die Einlagerung seines craniellen Theils in die 
Schädelkapsel, seine Form als eine mit langem Stiel dicht vor der 
hinteren Kommissur und hinter der rudimentären Thalamusanlage 
(tha) angeheftete Blase: alles dies stimmt genau mit der Darstellung 
überein, welche BaLrour? und Enters? von der Epiphyse in dem 


! Dieser Ansicht schließt sich auch der jüngste Forscher auf dem Gebiet 
der Hirnentwicklung Dr. L. LöwE an. (Beiträge zur Anatomie und zur Ent- 
wicklungsgeschichte des Nervensystems der Säugethiere und des Menschen, 
Berlin 1880 pag. 24 ff.) Leider habe ich die genannte Veröffentlichung nicht 
mehr im Text meiner bereits fertiggestellten Arbeit benutzen können. — An der 
angeführten Stelle macht übrigens Löwe Herrn v. KÖLLIKER einen ungerecht- 
fertigten Vorwurf, „indem er die Fig. 273 pag. 442 in dessen 2. Auflage der 
Entwicklungsgeschichte als mit dem Text im Widerspruch stehend ansieht. K. 
bezeichnet nämlich, wie LöwE wenige Seiten vorher (pag. 431) hätte lesen 
können, den mittleren Schädelbalken Raruxke’s als vorderen Schädel- 
balken. 

2a. a. O. pag. 177 (Taf. XV). 

3 Die Epiphyse am Gehirn der Plagiostomen (Zeitschr. f. wissensch. Zoolo- 
gie, Band. XXX. Suppl. pag. 618. 

Morpholog. Jahrbuch. 6. 36 


562 H Rabl-Riickhard 


entsprechenden Entwicklungsstadium geben. Vor derselben liegt die 
dünne, häutige Decke des primären Vorderhirns, deren hinterer Ab- 
schnitt sich zu den Plexus chorioidei einstülpt (»2). Diese letzteren 
zeigen sich sowohl hier, wie im Bereich des vierten Ventrikels (»/') 
als kontinuirlich mit den Hirnwandungen in Zusammenhang stehende 
Faltungen und Sprossenbildungen epithelialer Natur, also genetisch 
mit den ersteren gleichwerthig, und enthalten von der bindegewebi- 
gen Anlage der späteren Hirnhäute stets Fortsätze in ihrem Innern. 

Ihre Entwieklung beim Haifisch giebt somit einen weiteren Be- 
leg für die Richtigkeit der von REICHERT stets urgirten genetischen 
Auffassung des Ependyms und der Plexus, welche in neuerer Zeit 
auch von anderen namhaften Forschern (MIHALKOVICS, KOLLIKER') auf 
Grund eigener Forschungen angenommen wird. Nur für die Auf- 
fassung der Pia im Sinne REıcHErT's als einer aus der Anlage des 
Centralnervensystems, hervorgehenden Hülle des Hirns geben meine 
Befunde keinen Beleg, während sie sich mit der von jenen beiden 
Forschern gegebenen Darstellung über die Entstehung der Pia aus 
dem Mesoderm ? sehr gut vereinigen lassen. 

Auf die Epiphysis zurückkommend, möchte ich zu einigen Be- 
merkungen über ihre Lage und die darauf begründete Deutung der 
benachbarten Hirnabschnitte bei den Fischen Gelegenheit nehmen. 
Bekanntlich hat StıepA® die Thatsache, dass die Glandula pinealis 
bei allen höheren Wirbelthieren zwischen primärem Vorderhirn und 
Mittelhirn (erstem und zweitem Hirmbläschen) liegt, für seine Deutung 
der Gehirnabschnitte des Selachiergehirns gegen die Auffassung von 
MikLucHo-MAcLAY in der Art verwerthet, dass er auch bei den 
Selachiern den unmittelbar hinter der Epiphysis liegenden Abschnitt 
als Mittelhirn (Vierhügelregion der höheren Wirbelthiere), den vor 
derselben liegenden aber als Thalamusregion des Vorderhirns ansieht. 
Fritsch * sucht diese ihm für seine eigenartige Deutung der Theile 
des Teleostiergehirns höchst unbequeme Thatsache dadurch abzu- 
schwächen, dass er die Zirbel »unter dem Einfluss der vorwärts ge- 
richteten Streckung des Medullarrohrs« stehen, den rudimentären 
Hemisphären nachrücken und ihnen so benachbart bleiben lässt. 
Nach ihm soll sie hier sogar »gewissermaßen die Grenzmarke zwi- 


! Entwicklungsgeschichte des Menschen etc. 2. Aufl. pag. 520 ff. 
2 ibid. pag. 570. 

3 Uber die Deutung der einzelnen Theile des Fischgehirns. (Zeitschr. f. 
wissensch. Zoologie XXIII, pag. 443 ff.) 


4 a. a. O. pag. 19 ff. 


Das gegenseitige Verhältnis der Chorda ete. bei Haifischembryonen. 563 


schen dem Vorder- und Zwischenhirn« bezeichnen. Er kniipft daran 
die Vermuthung, dass diese Lage der Zirbel »phylogenetisch bei den 
Fischen vielleicht ihre ursprüngliche Lagerung repräsentiren« dürfe. 
Auch bei den Amphibien soll sie nach Frirscu diese Grenze be- 
zeichnen, und indem er nun Behufs der Orientirung zwei Horizontal- 
schnitte vom Frosch- und vom Aalgehirn, die »in der Höhe der 
Zirbel« durch diese gelegt sind, mit der Zirbel auf einander passt, 
benutzt er die letztere »als Ausgangspunkt« für die gleiche Deutung der 
auf einander fallenden Hirnabschnitte. Diese von ihm gefundene That- 
sache des Vorrückens der Zirbel benutzt also Frirscn, um damit 
dem schwerwiegenden Einwurf zu begegnen, dass, wenn seine ledig- 
lich durch mikroskopische Untersuchung gewonnene Anschauung. 
richtig wäre, beim Fisch Theile des Zwischenhirns (Fornix und ein 
Theil der Commissura anterior) hinter die Zirbel zu liegen kämen. 
So wenigstens verstehe ich seine Darstellung, wobei ich nicht ver- 
hehlen will, dass dieselbe an manchen Stellen seines Werks ohne 
Schuld des Lesers zu Missverständnissen Anlass geben kann. 
Diesem Verfahren nun muss ich mich im Folgenden entgegen- 
stellen, und zwar werde ich mich der Reihe nach sowohl gegen die 
Logik der Beweisführung,, wie gegen die Art, die Thatsachen zu 
gewinnen und endlich gegen diese selbst wenden. Wenn sich, was 
Fritsch übrigens nirgends beweist, die Zirbel thatsächlich so verschie- 
ben kann, dass sie, anstatt wie bei den Säugethieren die Grenze zwi- 
schen primärem Vorder- und Mittelhirn (erstem und zweitem Hirn- 
bläschen) zu markiren, bei Fischen die Grenze zwischen sekundärem 
Vorderhirn (Großhirn) und primärem Vorderhirn (Zwischenhirn) be- 
zeichnet, also »vorgerückt« ist, so darf man sie doch jedenfalls nicht 
als fixen Punkt betrachten, um sich über die Deutung der verschie- 
denen Hirntheile bei verschiedenen Thierklassen (Amphibien — Fischen) 
zu orientiren. Mit anderen Worten: Wenn die Zirbel beim Frosch 
an der Grenze des Groß- und Zwischenhirns läge, so bewiese das 
doch nicht, dass diejenigen Theile, welche beim Aal unmittelbar hin- 
ter ihr liegen, auch dem Zwischenhirn angehören müssen. Frırsch 
durfte, immer die Richtigkeit seiner Prämisse vorausgesetzt, nur so 
schließen: wenn die Zirbel sich thatsächlich verschieben kann, so 
braucht das, was am Gehirn hinter ihr liegt, nicht bei allen Thier- 
klassen das Gleiche zu sein, wie bei den Säugethieren, nämlich das 
Mittelhirn. Schon beim Frosch sehen wir, dass ein Theil, der sei- 
ner ganzen Struktur nach nicht dem Mittelhirn, sondern dem Vor- 
36* 


564 H. Rabl-Riickhard 


derhirn angehört, der »Lobus centralis«, hinter der Zirbel liegt. 
Wenn nun thatsächlich die relative Lage der letzteren bei Fischen 
und Amphibien dieselbe ist (wie ich, Frirscu, finde), so bin ich 
berechtigt, auch bei ersteren die unmittelbar hinter der Zirbel sich an- 
schließenden Theile des Gehirns ebenfalls als zum Vorderhirn ge- 
hörig zu deuten. 

In jedem Fall nun, selbst in dem, dass Fritsch nur den von 
mir ihm als statthaft zugegebenen Schluss gezogen hätte, beziehungs- 
weise gezogen wissen will, — was ja möglicherweise seine Ab- 
sicht ist — in jedem Fall, sag’ ich, begeht Frırscn dann denselben 
logischen Fehler, der ihm in Srrepa’s Argumentation zum Angriffs- 
punkt dient. Letzterer sagt: weil ich beim Säugethier und Vogel 
sehe, dass die Zirbel zwischen erstem und zweitem Hirnbläschen 
liegt, so ist auch beim Fischgehirn der hinter ihr liegende Theil 
zweites Hirnbliischen, d. h. Mittelhirn; Frirscn sagt: weil ich 
bei Amphibien (Frosch) sehe, dass die hinter der Zirbel zunächst 
gelegene Hirnpartie nicht dem zweiten, sondern dem ersten Hirnbläs- 
chen angehört, so ist auch beim Fischgehirn der hinter ihr liegende 
Theil erstes Hirnbläschen, d.h. Zwischenhirn (Decke desselben). 

So viel über die Art der FrrrscH’schen Beweisführung. Ich 
komme nun zu meiner zweiten Betrachtung, nämlich der, wie Frirscu 
die der letzteren zu Grunde gelegten Thatsachen gefunden hat. Auch 
hier muss ich mich in entschiedenen Gegensatz zu ihm stellen. 

Wenn ich mir über die gegenseitige Lage der Zirbel und der 
sie einschließenden Hirntheile klar werden will, kann ich keine Ho- 
rizontalschnitte gebrauchen, wie Frirscn es thut, denn die Zirbel 
ist ein langgestrecktes Gebilde, dessen distales Ende je nach der 
Länge des Organs eine sehr verschiedene Lage haben kann, wäh- 
rend der Ursprung ihres Stiels, ihr in der Kontinuität des Gehirns 
wurzelndes proximales Ende, — und auf diesen Stiel kommt es allein 
an — sehr wohl eine ganz bestimmte Lage bei allen Thierklas- 
sen einnehmen kann. Über das Verhalten derselben zum Vorder- 
und Mittelhirn vermögen lediglich dorsoventrale, d. h. senkrechte 
Medianschnitte, wie sie BALFOUR, EHLERS und ich geben, oder Quer- 
schnittserien Aufschluss zu ertheilen. Horizontalschnitte dagegen, 
wenn sie nicht genau gerade durch den Ursprung des Zirbelstiels 
gelegt sind, können sehr leicht zu einer ganz fehlerhaften Auffas- 
sung der Lage der Zirbel führen, je nachdem dieselbe während 
ihres langgestreckten Laufes mehr vorn oder hinten vom Schnitt ge- 
troffen wurde. 


Das gegenseitige Verhältnis der Chorda ete. bei Haifischembryonen. 565 


‘Somit bleibt uns Frrrsca auch den Nachweis schuldig, dass 
dié Zirbel beim Frosch vor dem »Lobus centralis«, und somit vor 
einem dem primären Vorderhirn angehörigen Abschnitt liegt. 

Nachdem ich so das Fehlerhafte der Frirscu’schen Beweisfüh- 
rung sowohl in der Art des Schlusses, wie in der Gewinnung der 
demselben zu Grunde gelegten Thatsachen gezeigt habe, erübrigt 
noch der positive Nachweis, dass die Zirbel auch bei den Amphibien 
und bei den Knorpelfischen genau da liegt, wo man sie bei den hö- 
heren Wirbelthieren findet, nämlich an der Grenze zwischen 
Vorder- und Mittelhirn, und dass sie nicht, wie FrrrscH be- 
hauptet, eine Wanderung im Nachtrab der Großhirnhemisphären an- 
stellt. 

Ich beginne zunächst mit der Lage der Zirbel bei den Selachiern. 
Wie die Untersuchungen von BALFOUR erwiesen haben, entsteht die- 
selbe hier als eine blasenförmige Hervorwölbung der dorsalen Hirn- 
wand zwischen den Wölbungen des Vorder- und Mittelhirns oder, 
um durch den Namen nicht schon einen Schluss vorweg zu nehmen, 
an der Grenze zwischen den vordersten beiden Anschwellungen des 
embryonalen Hirns. — Durch die von BALFOUR! und Enters? be- 
obachteten Stadien bis zu den von mir untersuchten, aus denen Fig. 7 
und 11 entnommen sind, wird eine hinreichend kontinuirliche Beob- 
achtungsreihe hergestellt, und das Ergebnis derselben ist Folgendes: 
Die Glandula pinealis besteht als eine Ausbuchtung der dorsalen 
Wandung der ursprünglichen Hirnanlage zwischen zwei Gehirnab- 
schnitten, deren vorderer sich während der ganzen weiteren Ent- 
wicklung zweifellos als Vorderhirn, und deren hinterer sich als 
Mittelhirn herausstellt. Unmittelbar hinter dem später lang ausge- 
zogenen Stiel der Zirbel liegt die Commissura posterior, unmittelbar 
vor ihr die Tubercula intermedia der Autoren, die man als einen ru- 
dimentären Thalamus opticus aufzufassen berechtigt ist. Das distale 
Ende der Zirbel liegt in Gestalt einer hohlen Blase im Mesoderm der 
Schädelkapsel, weiterhin wird es von dem lockeren Bindegewebe 
umgeben, aus dem später die Hirnhäute entstehen (Fig. 7 gp). Bei 
Acanthias legt sich das distale Ende, wenigstens in dem Entwicklungs- 
stadium, das die Fig. 7 zeigt, etwas nach hinten, indem es sich der 
Decke des Mittelhirns nähert, bei Scyllium canicula dagegen scheint es, 


! A monograph on the development of Elasmobranch Fishes , Cpt. IX. 
Plate XIV, XV. 

2 Die Epiphyse am Gehirn der Plagiostomen, Zeitschr. f. wissensch. Zoo- 
logie, Bd. XXX Suppl., pag. 609—634. 


566 H. Rabl-Riickhard 


wie die Abbildungen BaLrour’s zeigen!, sich nach vorn über das 
Zwischenhirn zu legen und dem sekundären Vorderhirn zuzustreben. 
— Es ist aber ganz gleichgültig für die Orientirung der Hirn- 
abschnitte, wo dieses Ende liegt. Hat doch Enters? gezeigt, dass 
es beim erwachsenen Thiere, der Schädelkapsel eingelagert, weit 
über das Vorderhirn hinausragen kann. Es hängt eben ganz vom 
Längswachsthum der Zirbel ab, wo man dieses vordere Ende findet. 
Da aber das proximale Ende, auf das es allein ankommt, beim 
erwachsenen Acanthias und Mustelus genau wieder zwischen Com- 
missura posterior und Thalamusrudiment sich vorfindet®, so erscheint 
dasselbe gewissermaßen als ein stationärer Grenzpfeiler zwischen 
Vorder- und Mittelhirn während der ganzen Entwicklung, so wie 
beim erwachsenen Thiere. Unmittelbar vor dem Zirbelstiel erhebt sich 
im Medianschnitt vom vorderen dorsalen Umfang des Thalamus die 
dünne Hirnwand, um unter spitzem Winkel plötzlich eine lange und 
mit Nebensprossen versehene Einstülpung in den Hohlraum des Vor- 
derhirns zu bilden, die Anlage des Epithels der Plexus chorioidei 
der Vorderhirn-Ventrikel (Fig. 7 p/)4. Die vordere Wandung der 
diese Plexus bildenden Einstülpung steht kontinuirlich mit einer Stelle 
des Vorderhirns in Verbindung, wo die dorsale Decke desselben dünn 
bleibt — das häutige Dach des dritten Ventrikels — und erst vor 
dieser Region beginnt das sekundäre Vorderhirn (Großhirn) mit einer 
bedeutenden Verdiekung der vordersten Abschnitte der Hirnwandun- 
gen. Baurour hat diese Entwicklung genau verfolgt, und beschreibt 
die beiden durch die Dieke ihrer Wandungen frühzeitig unterschie- 
denen Abschnitte ganz meinen Befunden entsprechend 5, während von 
seinen Abbildungen nur Fig. 11 auf Plate XIV, nicht aber die dem 
von mir beobachteten Stadium der Fig. 7 am nächsten stehenden 
Figuren 7 6 und 5 das Verhalten richtig und genau wiedergeben. 
Der Stiel der Zirbel ist somit bei Plagiostomen (Hai), 
abgesehen von dem an seiner vorderen Basis liegenden 
Thalamusrudiment, nicht nur durch die ins Innere 
wuchernden Plexus, sondern durch eine ansehnliche, 
den häutigen (epithelialen) Charakter beibehaltende 


1]. c. Plate XV, 5 und 75. 

2 ef. 1. c. Taf. XXV, Fig. 1 und 2. 

3 Vergl. auch EHLERs, |. c. Taf. XXV Fig. 4. 
4 vergl. EHters |. c. Taf. XXV Fig. 8. 

51. c. pag. 176. 


- 


Das gegenseitige Verhältnis der Chorda ete. bei Haifischembryonen. 567 


Strecke der dorsalen Hirnwand von der Großhirnanlage 
geschieden. 

So verhält es sich bei den Knorpelfischen. Wie steht es nun mit 
den Amphibien, insonderheit mit dem Frosch, auf den sich Frirscu 
beruft? 

Reıssner! stellt die Lage des distalen Endes der Zirbel des 
Frosches, den Knopf derselben, in Aufsicht richtig dar. Dasselbe liegt 
zwischen den nach hinten aus einander weichenden Großhirnhemisphä- 
ren, unmittelbar an diese sich anschließend, genau an der Stelle, wo 
der Durchschnitt der Zirbel von Frirscu hinverlegt wird? Im Text 
aber (pag. 93) macht Rerssner ausdrücklich darauf aufmerksam, 
dass die Glandula pinealis nicht bloß ein Kiigelchen ist, »das zwi- 
schen den hinteren Enden der Lobi cerebrales liegt«, sondern dieselbe 
»besitzt außer seinem kugelförmigen Theil auch noch einen dünnen 
Stiel oder Schenkel, welcher sich längs der Decke des Ventriculus 
tertius nach hinten erstreckt.« Wo dieser Stiel hinten endet, wo sich 
also das proximale Ende der Zirbel der Hirndecke anheftet, ist aus 
Reıssner’s Abbildungen nicht ersichtlich, doch lässt sich dieser Punkt 
ohne Schwierigkeit an senkrechten Querschnittserien des Frosch- 
gehirns feststellen. Man findet zwischen Pia und Decke des dritten 
Ventrikels gelagert ein schlauchartiges Gebilde, welches, je weiter die 
Schnitte nach hinten fallen, immer deutlicher ein einfaches, von oben 
nach unten zusammengedrücktes, elliptisches Lumen erkennen lässt. 
Eine Strecke lang ist es auf der Brücke von Nervensubstanz gelagert, 
die Reissner als von den Thalami optici ausgehend bezeichnet, 
während zu beiden Seiten der »Nucleus parvus« (Ganglion habenulae) 
desselben Autors liegt. Weiter nach hinten, wenn letzterer bereits 
geschwunden ist, findet sich immer noch dieses querdurchschnittene, 
nunmehr enger gewordene Lumen, endlich scheint an Stelle des- 
selben ein solides Gebilde zu treten, welches mit der Decke des 
unter ihm liegenden Hohlraums schließlich verschmilzt. Unmittelbar 
dahinter tauchen Anfangs seitlich, dann in der Mittellinie getrof- 
fene Faserzüge — die Commissura posterior auf. Diese Darstellung 
stimmt übrigens auch mit der Beschreibung und den Abbildungen 


! Der Bau des centralen Nervensystems der ungeschwänzten Batrachier 
Taf. U Fig. II. 

2]. c. Fig. 3, pag. 20. 

81. c. Taf. VIII Fig. XII g. 


> 


568 H. Rabl-Rückhard 


überein, die Görre! von der Lage des Zirbelstiels bei der Unke 
giebt. 

Auch entwicklungsgeschichtlich verhalten sich die Batrachier in 
Bezug auf die Lage der Zirbel durchaus ganz so wie die Selachier. 
Die zahlreichen Abbildungen, die sich bei GOrre finden?, lassen dies 
mit Sicherheit erkennen, und kann ich nur auf dieselben verweisen. 
Wir haben also auch bei dieser Thierklasse dieselbe Lage, wie 
bei den höheren Wirbelthieren einer- und den Selachiern anderer- 
seits. Es ist somit durchaus unbegründet und unrichtig, dass, wie 
Frirscu behauptet, durch die Zirbel bei den Amphibien (Frosch) 
die Grenze zwischen Vorder- und Zwischenhirn bezeichnet wird, 
sondern erstere liegt auch hier zwischen Mittel- und 
Zwischenhirn. | 

Dieselbe Lage lässt sich ferner für dieses Organ bei den Saurien 
(Lacerta viridis) und den Crocodilina (Alligator mississippiensis) 
nachweisen; bei den Cheloniern soll eine besondere Epiphysis nach 
SrtiEDA 3 überhaupt nicht existiren. Mir scheint dies zweifelhaft, 
und jedenfalls der Nachuntersuchung werth. Ich finde wenigstens an 
dem leider noch nicht schnittreifen, von mir frisch eingelegten Gehirn 
einer riesigen Chelonia (Midas?), die im vorigen Herbst hierselbst 
von einem Delikatessenhändler geschlachtet wurde, ein schon mit 
bloßem Auge erkennbares rundliches Gebilde, das seiner Lage nach 
nur die Zirbel sein kann. 

Jedenfalls spricht somit keine einzige Thatsache bei irgend einer 
Thierklasse für ein Vorrücken der proximalen Zirbelinsertion, und 
fällt damit eine der Argumentationen, durch die Frrrsch seine Deu- 
tung des Knochenfischgehirns zu stützen sucht, zusammen. — Im 
Gegentheil, das konstante Verhalten der Zirbel, sowohl in phyloge- 
netischer, wie in ontogenetischer Hinsicht, wird zu einem äußerst 
gewichtigem und durch Nichts wegzudisputirendem Einwurf gegen 
jene Deutung. — Die Konsequenzen dieses Lageverhältnisses für 
die Deutung des Selachiergehirns sind bereits durch Srizpa, und 
noch eingehender durch Enters! gezogen worden, ich kann also 
von einer Wiederholung derselben mit Bezug auf das Knochenfisch- 


11. c. pag. 315, Taf. XV, Fig. 285, vergl. auch Taf. VIII, Fig. 143, 
146, 149. 

2]. c. Taf. XV Fig. 283, 284, Taf. XVI Fig. 292, 293, 298. 

3 Über den Bau des centralen Nervensystems der Schildkröte. (Zeitschr. f. 
wissensch. Zoologie, Bd. XXV pag. 400.) 

t 1. c. pag. 630. 


Das gegenseitige Verhältnis der Chorda etc. bei Haifischembryonen. 569 


gehirn hier absehen. — Fallen somit die Gründe, welche Frrrscu 
aus der vergleichenden Anatomie für seine Deutung herbeizog , so 
bleiben nur noch die sehr zweifelhaften Stiitzen, welche er aus dem 
mikroskopischen Bau des Tectum opticum fiir dessen Deutung als 
GroBhirnrinde entnimmt. Auf diese hier näher einzugehen muss ich 
mir indess versagen, weil ich genöthigt sein werde, diese Frage bei 
der mikroskopisch - anatomischen Bearbeitung des Alligatorengehirns, 
und zwar auch in einem Frirscu nicht günstigem Sinne, zu berüh- 
ren. Gerade das Werk von FrırscH über das Gehirn der Knochen- 
fische veranlasste mich, mit der Fertigstellung des zweiten Theiles 
meiner Arbeit, deren erster bereits im Winter 1877/78 erschien '!, zu 
zögern, weil ich nicht in denselben Fehler verfallen wollte, von dem 
man meines Erachtens Fritsch nicht ganz freisprechen kann, den 
nämlich, zu wenig den Hirnbau anderer niederer Wirbelthiere und die 
Entwicklungsgeschichte berücksichtigt zu haben. 

Endlich habe ich begonnen die Frage der Deutung des Knochen- 
fischgehirns auf dem einzigen Wege, der sichere Auskunft verspricht, 
nämlich dem der Entwicklung, zu verfolgen. Auch hier scheint, so 
weit meine Untersuchungen bis jetzt gediehen sind, Alles gegen, und 
Nichts für die Frrrscu’sche Auffassung des Tectum opticum zu 
sprechen 2. 

Berlin, den 6. März 1880. 


! Das Centralnervensystem des Alligators. (Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. 
Bd. XXX pag. 336—373.) 

2 LOWE in seinem neuesten Werk (s. o.) kommt in Betreff der Deutung 
des Knochenfischgehirns zu einem Schluss, dessen ganze Begründung mir un- 
verständlich geblieben ist, weil er sich selbst widerspricht. Auf pag. 57 sagt 
er: der fälschlich Tectum opticum genannte Gehirnabschnitt der Knochenfische 
entspreche bei allen Fischen dem Vierhügeldach (der Säugethiere? Zusatz ego), 
wie er unten zeigen werde. Auf pag. 152 nun kommt er zu dem entgegen- 
gesetzten Ergebnis, denn das Tectum opticum ist ja gerade das zu einer Rin- 
denbildung entwickelte Dach des dritten Ventrikels im Sinne der FrırscH- 
schen Auffassung, und wenn LOWE darin ein Homologon des Großhirns sieht, 
so spricht er dieselbe Ansicht aus, die er bei Frrrscu als falsch bezeich- 
net. Denn letzterer bedient sich zwar des vorsichtigeren Ausdrucks »vikariirend«, 
gelegentlich an anderen Stellen aber spricht er geradezu aus, dass das Tectum 
Rinde des primären Vorderhirns sei (pag. 53). Also sind beide doch in seinen 
Augen homolog! Und dasselbe sagt LOwn, trotzdem er auf pag. 126 den ganz 
richtigen Satz aufstellt: »Mittelhirn ist eben unzweifelhaft bei allen Wirbelthie- 
ren derjenige Hirntheil, der zwischen Glandula pinealis und Trochleariskreuzung 
gelegen ist«, und daraus denselben Schluss gegen FrırscH zieht, wie ich. Wer 
von uns Beiden hat Fritsch missverstanden? Denn ein Missverständnis muss 
wohl vorliegen. ¥ 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXVII—XXVIII. t 
Allgemein gültige Bezeichnungen: 
vh, Vorderhirn (Zwischenhirn, 1. Hirn- ch', Chordakrücke. 
bläschen). ch’, deren Spitze. 
mh, Mittelhirn (2. Hirnbläschen). ce, ce’, Arteria carotis. 
nh, Nachhirn (3. Hirnbläschen). chi, Chiasma nervorum opticorum. 
vg, Ventriculus quartus. e, Schlundepithel. 
¢, Infundibulum. hc?, Tasche in der Schlundwand, wahr- 
h, Hypophysis. scheinlich nicht Hypophysen- 
tr, Mittlerer Schiidelbalken(Trabecula). gang. 
ab, Arteria basilaris. n, Nasengruben. 
ch, Chorda dorsalis, Stamm. o, Augen. 


Besondere Bezeichnungen. 


Fig. 1. Dorso-ventraler Längsschnitt des Kopfes eines Embryo von Acanthias 
vulgaris. (Stadium A nach BALFOUR). 
mb, Mundbucht. r, Rachenhaut. 
Fig. 2. Profilansicht eines ältern Embryo von Acanthias vulgaris. 
mp, Metapterygoid (Spritzlochknorpel). 4%, Kiemensprossen. 
p, Pharyngobranchialknorpel. 
Fig. 3, 4, 5, 6. Horizontalschnitte des in Fig. 2 abgebildeten Kopfes. 
gh, Großhirn. g,g’, Ganglienanlagen. au, Gehörbläschen. 
Fig. 7. Dorso-ventraler Längsschnitt durch den Kopf eines circa 6 cm langen 
Embryo von Acanthias vulgaris. 


V', Vorderhirn. gp, Glandula pinealis s. Epiphysis. 
V'', Mittelhirn. tho, Thalamus opticus. 
V'", Nachhirn. cp, Commissura posterior. 


pl, pl’, Plexus chorioidei ventriculi ter- 
tii et quarti. : ; 
Fig. 8. Das vordere Chordaende desselben Schnittes, stärker vergrößert. 
e.ch, Cuticula chordae. (Primitive Chordascheide.) 
Fig. 9. Querschnitt durch die verdiinnte Stelle der Chorda eines Embryo des 
selben Stadiums, wie Fig. 7. 


I, Limitans externa (GEGENBAUR). k, Basilarknorpel. 
p, Perichondrium. B, Bindegewebe der Schlundwan- 
s, Skeletogene Chordascheide (GE- dung. 

GENBAUR). 


Fig. 10. Senkrechter (Quer-)Schnitt durch den Kopf eines Acantiasembryo des 
Stadiums der Fig. 7, 8, 9, stärker vergrößert (24 mal). . 


mo, Medulla oblongata. vv, Gefäßlumina. 
ns, Nervenstamm. dt, Tasche in der dorsalen Schlund- 
eb, Basilarknorpel. wand, auf Fig. 7 mit’hc? be- 
d, bindegewehige Anlage der Hirn- zeichnet. x 
äute. 


Fig. 11. Dorsoventraler Liingsschnitt durch die Hypophysengegend eines 9—10 
em langen Embryo von Mustelus vulgaris. — 
de, Dorsum ephippii. cb, Basilarknorpel. 
sv, Saccus vasculosus. 


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Über den „pediele of invagination“ und das Ende 
der Furchung von Planorbis. 
Von 
Carl Rabl. 


Mit Tafel XXIX. 


Die Zuversicht, mit der Fou in seiner Abhandlung über Pulmo- 
naten-Entwicklung auftritt, hat mich veranlasst, eine genaue Nach- 
untersuchung der Planorbis-Entwicklung anzustellen. Das Resultat 
derselben ist, dass ich in allen Punkten, in denen sich 
Fou’s Abhandlung und die meinige berühren. meine 
früheren Angaben im vollsten Umfange aufrecht halte. 

Nur zwei Punkte, — in denen sich übrigens For’s Angaben mit 


- den meinigen nicht berühren —, sind es, in Betreff deren ich mich 


zu ergänzen und zu berichtigen habe. Der eine betrifft den »pedicle 
of invagination«, über welchen zuerst Ray LANKESTER Untersuchungen 
angestellt hat, der andere das Ende der Furchung. Ich hoffe, dass 
diese Bemerkungen eine, wenn auch nicht sehr wichtige, so doch 
nicht ganz uninteressante Ergänzung meiner größeren Abhandlung 
bilden werden. 

Ray LANKESTER giebt an, dass der Enddarm seinen Ursprung 
aus einem »pediele of invagination« nehme, welcher als Rest der 
Einstülpungsöffnung anzusehen sei. Er sagt: The orifice of invagi- 
nation »closes up, and the pedicle so formed becomes the reetum«!. 
Ich habe dies in meiner Abhandlung bestritten. 

Dieser »pedicle of invagination« wird beschrieben als ein »delicate 


'»On the development of the pond-snail«. Quart. Journ. of Micr. Science, 
Vol. XIV, N. 8. 1874. 


572 C. Rabl 


pedicle of tissue« und soll sich von der Stelle oder dem Fleck (spot), 
an dem sich die Einstülpungsöffnung geschlossen hat; bis zu den ver- 
größerten Entodermzellen (den von mir sogenannten Eiweißzellen ) 
hin erstrecken. 


Ich will zuerst die Abbildungen, die Ray LANKESTER von 
diesem »pedicle of invagination« giebt, besprechen. Der jüngste Em- 
bryo, der ihn zeigt, ist auf Taf. XVII Fig. 1 abgebildet; aber das 
Gebilde, das hier als »pedicle of invagination« in Anspruch genom- 
men wird, ist entweder die Schalendrüse oder der Ösophagus. Ich 
kann mich eben an dieser Zeichnung nicht zurechtfinden. Das, was 
als Mund bezeichnet wird, ist eine einfache Ektodermverdiekung. 
Jedenfalls hat der Embryo schon eine ziemlich hohe Entwicklungs- 
stufe erreicht, da das Entoderm schon zweilappig ist und fast 
überall deutlich vom Ektoderm absteht. Der nächste Embryo mit 
einem »pedicle of invagination« entspricht ungefähr meinem Stadium 
Fig. 23; dieser Embryo hat einen deutlichen Enddarm, der von Ray 
LANKESTER wieder als »pediele of invagination« bezeichnet wird. 
Fig. 11 stellt einen Embryo dar, der, wie Ray LAnkEsTEr selbst 
bemerkt, sich nicht normal entwickelt hat. Fig. 17 entspricht un- 
gefähr meiner Fig. 24. Der »pedicle of invagination« ist der Enddarm. 
Alle anderen Embryonen, welche den »pediele« zeigen, stammen aus 
der Periode der Heteropleurie. 


Die Stadien, welche unmittelbar nach dem Einstülpungsstadium 
folgen und durch deren Beobachtung allein die Frage nach dem 
»pedicle of invagination« hätte entschieden werden müssen, hat Ray 
LANKESTER nicht beobachtet. Auf Taf. XVI bildet er zwar einen 
ziemlich jungen Embryo ab, versieht ihn aber nicht mit einem »pe- 
diele of invagination«. Ich glaube annehmen zu dürfen, dass Ray 
LANKESTER, wenn er an ihm etwas beobachtet hätte, was auf die 
Existenz eines »pediele« hätte schließen lassen, dies wohl in die Fi- 
gur eingetragen haben würde. 


Wenn ich nun auch den Text der Ray Lankester'schen Ab- 
handlung in Betracht ziehe, finde ich darin gleichfalls keinen stren- 
gen Beweis dafür, dass der »pediele of invagination « wirklich ein 
»pedicle of invagination« sei, dass er, mit anderen Worten, als Rest 
der Einstülpungsöffnung angesehen werden müsse. Denn mit der 
einfachen Bemerkung: the orifice of invagination closes up, and the 
pedicle so formed, is the pedicle of invagination, — werden so wich- 
tige Fragen nicht erledigt. Auch ist darauf zu achten, dass die 


Uber den »pedicle of invagination« und das Ende der Furchung von Planorbis. 573 


Einstülpungsöffnung sich nicht an einer eng umschriebenen Stelle, 
sondern fast längs der ganzen Bauchseite schließt. 

Ich will nun meine Beobachtungen über diesen Gegenstand aus 
einander setzen. Nachdem ich mich überzeugt hatte, dass die Frage 
durch eine, wenn auch noch so aufmerksame Beobachtung der Em- 
bryonen in toto nicht zu erledigen ist, ging ieh daran, Schnitte an- 
zufertigen. Die jüngsten Embryonen, die ich zu diesem Zwecke! 
geschnitten habe, standen ungefähr mitten inne zwischen den Em- 
bryonen von Fig. 20 und 21 meiner Abhandlung. Es war noch keine 
Spur einer Schalendrüse vorhanden. Die Embryonen hatten im ge- 
härteten Zustande eine Länge von 0,12—0,13 mm und meine dünn- 
sten Schnitte haben eine Dicke von !/;¢)—'/;;) mm. 

Fig. 10 Taf. XXIX giebt einen aus mehreren etwas schiefen Schnit- 
ten kombinirten und ein wenig schematisirten Sagittalschnitt durch 
einen solchen Embryo. Der Ösophagus besteht, wie ich schon in 
meiner Abhandlung erwähnt habe, aus kleinen, von außen nach in- 
nen gerückten Cylinderzellen; die Darmhöhle (D) ist rundlich und 
wird fast überall von Eiweißzellen begrenzt; nur hinten befinden sich 
einige wenige körnchenreiche, prismatische Zellen, von denen ein 
solider Strang ähnlich körnchenreicher Zellen () bis an die Haut 
reicht; die Ektodermzellen sind daselbst etwas höher, als an den 
anderen Stellen (e). Oberhalb dieser Stelle befindet sich das, durch 
nichts ausgezeichnete Schalenfeld (sf). Die Zellen dieser Gegend 
werden später höher, stülpen sich ein und führen zur Bildung der 
Schalendrüse. Ich besitze eine gute Horizontalschnittserie durch 
einen etwas älteren Embryo, an der dieser Process sehr gut zu se- 
hen ist. 

Die Figuren 6—9 sind sehr getreu nachgezeichnete Querschnitte 
durch einen Embryo vom Stadium der Fig. 10: nur Fig. 7 ist einer 
Serie durch einen Embryo entnommen, der ein klein wenig älter 
war und sich in zwei später zu erwähnenden Punkten von dem frü- 
heren unterschied. Die Linie ab (Fig. 10), giebt die Richtung der 
Schnitte der Figuren 6, 7 und 8, die Linie cd diejenige des Schnit- 
tes der Figur 9 an. 

Den Schnitt Fig. 6, den zweiten einer Serie, habe ich nur 
desshalb abgebildet, weil er den Osophagus (oe) und ein eigenthiim- 
liches Verhalten des vorderen Theiles der beiden Mesodermstreifen 


! Um die Existenz des Mesoderms während der Einstülpung zeigen zu kön- 
nen, habe ich auch durch viel jüngere Embryonen Schnitte angefertigt. 


574 C. Rabl 


zeigt, das, wie ich glaube, einige Wichtigkeit besitzt. Rechts ist 
der Embryo etwas weiter hinten getroffen als links, wie aus den 
zwei Anschnitten von Eiweißzellen hervorgeht. Jeder Mesodermstreif 
besteht hier aus zwei Platten, welche durch einen Spalt von einan- 
der getrennt sind und von denen sich die eine an die Haut (Hautplatte), 
die andere an den Darm (Darmplatte) anlegt. Damit ist der sicher- 
‘ste Beweis für die Richtigkeit meiner Angabe geliefert, dass die 
Ösophagusmuskulatur vom vorderen Abschnitte der Mesodermstreifen 
stammt. 

Der nächste Schnitt (Fig. 7) ist der dritte einer anderen Serie. 
Der Darm wird nur von Eiweißzellen begrenzt; die Scheitelplatte 
(Sp) besteht aus zwei, je vier Zellen breiten Lappen; die Mesoderm- 
zellen sind symmetrisch vertheilt. 

Fig. 8 stellt den fünften Schnitt durch einen Embryo aus dem- 
selben Laich dar, dem auch der Embryo, durch den die Sehnitte 6 
und 9 geführt wurden, entnommen war. Die Darmhöhle (D) wird 
fast überall von Eiweißzellen begrenzt; nur dorsalwärts sieht man 
zwei körnchenreiche Cylinderzellen. Die Zelle N auf der rechten 
Seite ist die vordere große Mesodermzelle, welche später zur großen 
Urnierenzelle wird. Die betreffende Zelle der anderen Seite ist an 
dem vierten Schnitte derselben Serie zu sehen. Diese beiden großen 
Zellen findet man an allen Serien mit großer Leichtigkeit. 

Der letzte Schnitt (Fig. 9), der achte einer Serie, ist für unsere 
Frage der wichtigste. Er zeigt die hintere kleinzellige Darmwand 
und den Strang körnchenreicher Zellen, dessen oben Erwähnung 
gethan wurde. Dieser Strang berührt das Ektoderm und zeigt we- 
der an dieser, noch an einer andern Serie durch einen gleichalteri- 
gen Embryo ein Lumen. Die Ektodermzellen der betreffenden Stelle 
(e) sind höher und körnchenärmer, als die übrigen. Es ist aber 
keine Spur einer Einstülpung oder auch nur eines Spaltes im Ekto- 
derm zu sehen. Zu beiden Seiten des erwähnten Stranges befinden 


! Ich habe in diesem Frühjahr eine Untersuchung über Bithynia-Entwick- 
lung begonnen und gefunden, dass auch hier die Urnieren aus durchbohrten 
Zellen bestehen. Die Gebilde, welche BOBRETZKY bei anderen Prosobranchiern 
als »äußere Urnieren« beschrieben hat, sind, wie ich vermuthet hatte, die Ho- 
mologa der vacuolenhaltigen Seitentheile des Velums von Planorbis und haben 
mit den eigentlichen Urnieren nichts zu thun. Sie enthalten sehr große Vacuo- 
‘len und stehen am Rücken mit einander in Verbindung. — Das obere Schlund- 
ganglion von Bithynia entsteht ganz ähnlich wie das von Planorbis. — Die 
Entodermzellen theilen sich in Cylinderzellen, Eiweißzellen und Dotterzellen: 


Uber den »pedicle of invagination« und das Ende der Furchung von Planorbis. 575 


sich Eiweißzellen. Zwischen Ektoderm und Entoderm sieht man 
jederseits mehrere große, körnchenreiche Mesodermzellen. 

An einer Serie durch einen etwas älteren Embryo, der gleich- 
falls noch keine Spur einer Schalendrüse zeigte, sieht man von der 
Höhle des Mitteldarmes ein kurzes Divertikel in den Strang © ein- 
dringen, ohne dass dieses mit der Haut in Verbindung träte. Dieses 
Divertikel ist, wie eine Serie durch einen noch etwas älteren Em- 
bryo zeigt, nichts Anderes als die Anlage des Enddarmes. Ein zwei- 
ter Umstand, durch den sich der ersterwähnte Embryo, dem auch 
der Schnitt von Fig. 7 entnommen ist, unterschied, bestand in einer 
ganz minimalen Einbuchtung des Ektoderms an der Stelle, wo der 
Strang ¢ die Haut berührt. Diese Einbuchtung verschwindet später 
wieder und ist ohne alle Bedeutung; sie mag vielleicht nur ein indi- 
viduelles Vorkommnis sein. 

Die kleinen Entodermzellen an der hinteren Darmwand prolife- 
riren später ventralwärts und noch etwas später dorsalwärts und er- 
zeugen die in meiner Abhandlung erwähnte kleinzellige Darm- 
platte. 

Bevor ich nun auf die Art und Weise, wie die beschriebenen 
Vorgänge aufzufassen sind, näher eingehe, will ich einige Worte über 
das Verhalten des Mesoderms sagen. Die Gestalt der beiden Meso- 
dermstreifen, wie sie Fig. 27 meiner Abhandlung zeigt, wird man 
an Querschnitten vergeblich im Detail wieder zu erkennen suchen. 
Dazu sind eben Flächenbilder nothwendig. Nichtsdestoweniger 
scheint es mir in Anbetracht des in Fig. 9 abgebildeten Schnittes, 
so wie mehrerer anderer, nicht unwahrscheinlich, dass die hintere 
große Mesodermzelle (Mutterzelle oder »Urzelle« des Mesoderms) sich 
schon verhältnismäßig frühzeitig theile und dass ich in späteren Sta- 
dien nur den Hauptstreifen des Mesoderms und nicht auch die viel- 
leicht vorhandenen Nebenstreifen gesehen habe. Ich habe mich be- 
müht, mir darüber Gewissheit zu verschaffen, habe aber bisher noch 
zu keinem sicheren Resultate gelangen können. Diese Dinge sind 
eben sehr schwer zu sehen, und die dichtgedrängten Ektodermzel- 
len verdecken mehr oder weniger die Verhältnisse des Mesoderms. 
Der vordere Abschnitt der beiden Mesodermstreifen, mit der spä- 
teren Urnierenzelle als Ausgangspunkt, ist aber ganz gewiss jeder- 
seits nur in einfacher Zahl vorhanden und ich habe mich durch 
Zerzupfen guter, gefärbter Präparate auch neuerdings wieder von der 
vollkommenen Richtigkeit meiner Abbildung überzeugt. 

Auch bei anderen Thieren kommt es vor, dass am hinteren Ende 


576 C. Rabl 


der Mesodermstreifen schon frühzeitig mehrere große Zellen gelegen 
sind, von denen nach vorn einfache Zellreihen ausgehen. Dies habe 
ich z. B. an Nephelis-Embryonen gesehen. 

Ein anderes nicht uninteressantes Verhalten des Mesoderms be- 
steht in der Theilung seines vordersten Endes in Haut- und Darm- 
platte, auf welche schon oben aufmerksam gemacht wurde. 

Nun zur Frage: »Ist der Strang © (Fig. 9 und 10) als ‚pediele 
of invagination‘ aufzufassen ?« — Ich bin der Ansicht, dass man sich 
die Verhältnisse folgendermaßen zurecht zu legen habe: 

In dem der Einstülpung vorhergehenden Stadium (Fig. 5) be- 
steht das Entoderm aus zehn Zellen, vier kleinen und sechs großen. 
Alle diese Zellen theilen sich und das Entodermzellenfeld stülpt sich 
in sagittaler Richtung ein. Die Abkömmlinge der sechs großen Zel- 
len und vielleicht auch einige der vier kleinen nehmen Eiweiß auf 
und werden zu Eiweißzellen. Eine Anzahl von Abkömmlingen der 
kleinen Zellen erleidet aber diese Metamorphose nicht, sondern be- 
hält ihren Körnchenreichthum bei. Da nun das Entodermzellenfeld 
nach hinten nicht von großen, zu Eiweißzellen sich entwickelnden 
Elementen begrenzt wird, so müssen nach vollendeter Einstülpung 
die kleinen körnchenreichen Zellen eine Platte oder «einen Strang 
bilden, der nicht bloß die Darmhöhle nach hinten begrenzt, sondern 
auch bis an die Haut reicht. Diese Auffassung wird noch dadurch. 
unterstützt, dass der Strang zu beiden Seiten von Eiweißzellen be- 
grenzt ist und Anfangs kein Lumen besitzt. 

Ich bin also nach wie vor der Ansicht, dass man 
von einem »pedicle of invagination« nicht sprechen 
dürfe; finde aber, dass ein Strang oder eine Platte existirt, aus 
welcher nicht bloß die Wand des Enddarmes, sondern auch die Cy- 
linderzellen des Mitteldarmes ihren Ursprung nehmen !. 


Über das Ende der Furehung habe ich Folgendes zu be- 
merken. 


1 In meiner Notiz »in Sachen der Planorbis-Entwicklung« habe ich erwähnt, 
dass ich eine Schnittserie durch einen Embryo ohne Enddarm besitze. Ob- 
wohl ich die Schnitte gleich nach dem Schneiden numerirt habe und daher 
nicht zugeben konnte, dass ein Schnitt verloren gegangen sei, muss ich nun 
doch, so unerklärlich mir dieser unliebsame Zufall ist, annehmen, dass ein 
Schnitt und eigenthiimlicherweise gerade derjenige, der den Enddarm zeigte,‘ 
ausgefallen sei. — Alles, was ich sonst über Ray LANKesTer’s Bemerkungen 
gesagt habe, gilt natürlich jetzt noch eben so wohl, wie früher. 


Uber den »pedicle of invagination« und das Ende der Furchung von Planorbis. 577 


Unmittelbar nach vollendeter Vierundzwanzigtheilung ist das 
Lageverhältnis der Zellen genau so, wie ich es auf Taf. XXXI, 
Fig. 12 A und B abgebildet habe. Die animalen Zellen Z,— Ej, 
sind etwas körnchenreicher, als die Zellen L,—£,. Die Kerne der 
vier vegetativen Zellen liegen excentrisch, wie dies auch meine 
Figur zeigt. Die Querfurche ist sehr lang. — Bald darauf rücken 
die Kerne in die Mitte der Zellen und die Querfurche wird kürzer. 
Sodann erzeugt die hinter der Querfurche gelegene große Zelle 
(Fig. 1 m) eine kleine Tochterzelle, welche genau in die Querfurche zu 
liegen kommt und sehr schwer zu sehen ist (4). Ist man aber ein- 
mal auf sie aufmerksam, so sieht man sie leicht, wenn man den 
Keim auf die Seite rollt. Eine Kernspindel habe ich in der Zelle m 
zwar nicht gesehen, aber ich habe mehrere Keime beobachtet, deren 
Zellen m und :, keinen deutlichen Kern und keine Spur eines Kern- 
körperchens zeigten, während die anderen drei vegetativen Zellen 
4%—1, sehr scharf umschriebene Kerne und Kernkörperchen hatten. 
Das deutet darauf hin, dass die Theilung so eben beendigt war. 
Auch die spätere Configuration am vegetativen Pol und der Umstand, 
dass die Zelle m auch später sich früher theilt, als die Zellen ,—:; 
lassen es vollkommen sicher erscheinen, dass die kleine Zelle ©, von 
der Zelle m stammt. Die animalen Zellen haben sich noch nicht 
weiter getheilt und es besteht demnach der Keim aus fünfundzwan- 
zig Zellen. 

Noch bevor an den vegetativen Zellen eine weitere Veränderung 
vorgeht, strecken sich die in den Winkeln m und i und m und & 
gelegenen Ektodermzellen in die Länge und erzeugen die beiden 
&leinen Zellen, welche man auf den folgenden Figuren an der er- 
wähnten Stelle findet. Ich habe aber dieses Stadium nicht gezeich- 
net, weil es von keiner besonderen Wichtigkeit ist. : 

Sodann nehmen die Zellen 2,, % und 2, eine birnförmige Gestalt 
an und treiben kleine Knospen am vegetativen Pol hervor. In jeder 
dieser drei Zellen sieht man eine schöne karyolytische Figur (Fig. 2). 
Auch an der animalen Seite findet eine Theilung statt. Vor Allem 
theilen sich die Zellen E,—E;,, Taf. XXXII Fig. 12 A meiner Ab- 
handlung; darauf folgen die vier centralen Ektodermzellen. Die 
Configuration am animalen Pol bleibt aber bis zum Stadium mit 
zehn Entodermzellen wesentlich dieselbe, wie im Vierundzwanzig- 
zellenstadium, und ich habe aus diesem Grunde, so wie, weil fiir die 
Ableitung der Zellen die vegetative Hälfte viel wichtiger ist, als die 
animale, die Keime nur von der vegetativen Seite abgebildet. 

Morpholog. Jahrbuch. 6. 37 


578 C. Rabl 


Demnach sind jetzt acht vegetative Zellen vorhanden; sieben 
davon sind Entodermzellen, eine ist Mesodermzelle. Alle diese Zel- 
len haben scharf umschriebene Kerne und Kernkörperchen, die ich 
in meine Zeichnungen getreu eingetragen habe. 

Bald darauf wird der Kern der Mesodermzelle m sehr undeut- 
lich, ohne dass es mir gelungen wäre, eine deutliche Kernspindel zu 
sehen. Ich habe dieses Stadium in Fig. 3 abgebildet. Die Zelle 
selbst nimmt dabei an Breite zu und erscheint etwas heller als die 
anderen vegetativen Zellen. 

Die Mesodermzelle m theilt sich nun in die zwei Zellen m, und 
m; Fig. 4. Vor der Zelle liegt eine kleine Ektodermzelle. In 
diesem Stadium, so wie in den Stadien Fig. 2 und 3, ist die hintere 
kleine Entodermzelle, welche der Zelle m (jetzt Zelle m;) aufliegt, 
sehr blass und schwer zu sehen. Ihr Kern liegt über dem Kern 
der Mesodermzelle oder etwas vor demselben und es bedarf daher 
genauer Einstellung, um ihn zu sehen; übrigens kann man sich auch 
durch Rollen des Keimes von der Existenz dieser Zelle überzeugen. 
— Ich erwähne solche geringfügige Dinge nur, damit man sich bei 
einer etwaigen Nachbeobachtung darnach richten könne. 

Nun theilen sich die drei großen Entodermzelleu 7,—2; in je 
zwei Stücke und es folgt das in meiner Abhandlung Fig. 14 abge- 
bildete Stadium. 

Sodann rücken, wie ich schon damals erwähnt habe, die bei- 
den Mesodermzellen in die Tiefe und gelangen in die Furchungshöhle. 
Es ist mir gelungen, mehrere Keime gerade im Augenblick des Hin- 
einschlüpfens dieser Zellen zu ertappen, und ich habe es mir nicht 
versagen können, davon in Fig. 5 ein Bild zu geben. Wenn man 
einen solchen Keim auf die Seite rollt, sieht man an der Stelle, wo 
die Mesodermzellen in die Tiefe rücken, eine Einbuchtung. 

Der Unterschied gegen meine frühere Darstellung 
liegt also wesentlich darin, dass die Sonderung der 
dreierlei Zellen des Keimes nicht im Stadium von vier- 
undzwanzig, sondern in dem von fünfundzwanzig Zel- 
len vollendet ist. 

Was das von mir auf Taf. XXXII, Fig.13 abgebildete Furchungs- 
stadium betrifft, so konnte ich dasselbe nicht wieder auffinden. Da 
ich aber eines der. Präparate, welche dieses Bild zeigten, mehr als 
ein Jahr lang aufbewahrt und wiederholt aufmerksam untersucht 
hatte, kann ich nicht annehmen, dass ich zwei von den kleinen En- 
todermzellen übersehen hatte, sondern komme vielmehr zu dem 


Uber den »pedicle of invagination« und das Ende der Furchung von Planorbis. 579 


Schlusse, dass sich die betreffenden Keime, wie dies überhaupt bei 
Gastropodenkeimen gar nicht selten vorkommt, nicht normal abge- 
furcht hatten. Ich habe mich daher, einmal auf solche Unregel- 
mäßigkeiten aufmerksam, jedes Mal dadurch von der normalen 
_Entwicklungsweise überzeugt, dass ich die in den Laichen zurück- 
gebliebenen Keime noch durch einige Tage verfolgte. Überdies habe 
ich von den wenigen, hier beschriebenen Stadien nahezu sechzig 
Präparate angefertigt. 

Die Keime von Planorbis corneus sind etwas reicher an Dotter 
als die von Planorbis marginatus und carinatus und in Folge dessen 
scheint auch die Furchung vom Vierundzwanzigzellenstadium an eine 
geringe Modifikation zu erleiden. Ich habe dieselbe allerdings nicht 
mit hinlänglicher Genauigkeit Zelle für Zelle über dieses Stadium 
hinaus verfolgt, glaube mich aber doch überzeugt zu haben, dass 
die centralen Entodermzellen hier größer sind, als bei Pl. marginatus. 

Die Ableitung der Furchungszellen, so wie sie sich jetzt ergiebt, 
scheint mir ein doppeltes Interesse zu besitzen: erstens mit Rück- 
sicht auf die Schnecken selbst und zweitens mit Rücksicht auf die 
übrigen Bilaterien. Was den ersten Punkt betrifft, so wird man sich 
bei der Untersuchung der Entwicklung dotterreicher Eier die Mög- 
lichkeit vor Augen halten müssen, dass die centralen Entodermzellen 
die peripherischen nicht bloß, wie dies bei Pl. corneus der Fall zu 
sein scheint, an Größe erreichen, sondern sogar übertreffen. Und 
was den zweiten Punkt betrifft, so ist es von Interesse zu sehen, 
dass sich die Mesodermzellen früher von den Ektodermpartikelchen 
als von den Entodermpartikelchen vollständig befreien. 

Wenn wir bei Planorbis nicht das Schicksal jeder Zelle mit 
solcher Sicherheit wüssten, würden wir in dem Fig. 14 meiner Ab- 
handlung abgebildeten Stadium das ganze Zellenfeld am vegetativen 
Pol (zehn Entoderm- und zwei Mesodermzellen) als »primäres Ento- 
derm« bezeichnen müssen, aus welchem Entoderm und Mesoderm 
hervorgehen. Nun denken wir uns statt zwölf Zellen etwa acht Mal 
so viel, also 96, bei entsprechender Vermehrung der Ektodermzellen, 
und denken wir uns diese 96 Zellen nicht in einfacher, sondern in 
doppelter und dreifacher Schicht über einander liegend, so haben 
wir ungefähr die Verhältnisse, wie sie sich nach E. van BENEDEN’S 
Untersuchungen beim Kaninchen finden. Die Entodermzellen ändern 
ihren Charakter auch bei Planorbis früher, als die Mesodermzellen : 
ähnlich ist dies beim Kaninchen (vgl. van BENEDEN, Taf. VI 
Fig. 2). — Wenn —- unserer Annahme zufolge — statt zwei etwa 

37% 


580 C. Rabl, Uber den »pedicle of invagination« ete. von Planorbis. 


sechzehn Mesodermzellen verhanden wiren, wiirde in den ersten 
Stadien der Mesodermentwicklung die seitliche Symmetrie desselben 
kaum scharf zur Geltung kommen können. Erst später, wenn jede 
der beiden, aus acht Zellen bestehenden Hälften proliferirte, würde 
die Symmetrie des Mesoderms deutlich hervortreten müssen, weil 
dasselbe die Form eines nach vorn offenen Halbmondes oder Huf- 
eisens annehmen müsste. Dieses Stadium würde dem Stadium IX 
VAN BENEDEN’s entsprechen; meinem Stadium Fig. 19 bei Planorbis. 

Dies soll bloß zeigen, wie gut die Untersuchungen vAN BENE- 
DEN’s zu den Befunden an wirbellosen Bilaterien stimmen. 


Wien, Ende April, 1880. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXIX. 


Fig. 1—5. Furchungsstadien von Planorbis marginatus. Vergr. circa 250. 
m Mesodermzellen, © Entodermzellen. Das Andere ergiebt sich aus 
dem Texte. 

Fig. 6—9. Querschnitte durch Embryonen von Planorbis marginatus, ohne 
Spur einer Schalendrüse. Vergr. 270. Sp Scheitelplatte; oe Ösopha- 
gus; D Darmhöhle; 42 Kopfhöhle; N große Urnierenzelle; 7 klein- 
zelliges Entoderm; e hohe Ektodermzellen; sf Schalenfeld; o Mund; 
ab Richtung der Schnitte 6, 7 und 8; cd Richtung des Schnittes 9. 

Fig. 10. Schematisirter Sagittalschnitt. Vergr. 230. 


laf. XX ee 


Verlag v With. Engelmann, Leipzig. Lith. Anstv. da, Bach, Leipzig | 


ö 


. Über die Vermehrung des Os centrale im Carpus 
und Tarsus des Axolotls. 


Von 


R. Wiedersheim, 


a. 0. Professor in Freiburg i. B. 


Mit Tafel XXX. 


Den Notizen Hyrrr’s und Born’s so wie meinen eigenen Beobach- 
tungen über ein doppeltes Os centrale tarsi habe ich heute 
einige Resultate meiner Studien anzufiigen, die ich im Laufe der 
letzten Wochen über das Weısmann’sche Amblystoma (umgewan- 
delter Axolotl) gemacht habe. Ich werde mich über dieses Thema 
in eine andern Arbeit aussprechen und für jetzt nur auf die Hand- 
und Fußwurzel des Axolotl, den ich zum Vergleich herbeiziehen 
musste, etwas näher eingehen. 


Unter sechs von mir untersuchten ausgewachsenen Exemplaren 
fand ich nur bei einem einzigen (Fig. 1 c) beiderseits ein einfaches 
Centrale carpi, während dasselbe bei den übrigen theils auf einer, 
theils auf beiden Seiten doppelt, oder gar dreifach vorhanden war 
(Fig. 3, 5 ccc’). Was den letzteren Fall betrifft, so zeichnete er 
sich noch weiter dadurch aus, dass bei enorm verdicktem erstem 
Mittelhandknochen fünf Carpalia vorhanden waren, während an- 
dererseits das Radiale und Ulnare mit den anstoßenden Knorpel- 
apophysen der betreffenden Vorderarmknochen verwachsen waren 
(Fig. 5 rw). Bei diesem Carpus liegen die drei Centralia (ccc) in 
einer Querreihe, wogegen wir bei Fig. 4 nur zwei Centralia (cc) in 
der Querachse und das dritte, eben vom Intermedium sich abschnü- 
rende Centrale (7!) hinter (proximalwärts) diesen gelagert finden. 
Interessant ist namentlich auch Fig. 2, wo die Abspaltung zweier 


582 R. Wiedersheim, Uber die Vermehrung des Os ventrale etc. des Axolotls. 


Centralia nicht vollständig ist, indem beide (cc’) durch eine Knorpel- 
 brücke zusammenhängen. 

Durch diese Beobachtungen über ein doppeltes oder gar drei- 
faches Os centrale wird der Axolotl in die Reihe jener ostasiatischen 
Salamandriden gestellt, an denen ich vor einigen Jahren zum ersten 
Mal (Morph. Jahrb. II) ein doppeltes Os centrale carpi nachzuwei- 
sen vermochte. 


Was den Tarsus anbelangt, so habe ich unter sechs unter- 
suchten Exemplaren nur zwei Mal ein einfaches Centrale (Fig. 6 e) 
aufgefunden; bei den übrigen (Fig. 7 g) war es doppelt vertreten 
oder es waren gar Andeutungen vorhanden, dass das eine von den 
beiden (Fig. 10 c!) sich noch einmal abzuschnüren im Begriffe stand. 
Bei Fig. 8 zc! scheint es zur Bildung von drei Centralia durch 
Theilung des Intermedium kommen zu wollen. Merkwiirdig ist, 
dass die Centralia theils in der Liings- theils in der Querachse des 
Tarsus gelegen sind. Aber nicht allein in ihrer Lagerungsweise, 
sondern auch in ihrer Form und Größe treten uns gerade wie auch 
bei allen übrigen Tarsal- und Carpalknochen die allergrößten Ver- 
schiedenheiten entgegen. 

Diese Vielheit der Centralia im Carpus und Tarsus weist dem 
Axolotl eine in der Stammesgeschichte der geschwänzten Amphibien 
sehr weit zurückliegende Stellung an und nähert ihn einerseits den 
ostasiatischen Salamandriden, andererseits den Derotremen 
(Menopoma, Cryptobranchus). 

Das ungemein häufige Vorkommen eines mehrfachen Centrale 
deutet überdies darauf hin, dass die Zeit vielleicht noch gar nicht 
weit hinter uns liegt, in der jeder Axolotl constant ein doppeltes 
oder dreifaches Os centrale besessen hat. Es wäre interessant bei 
den Larven der amerikanischen Amblystomen hierüber Beobachtun- 
gen anzustellen. 


Freiburg i. B., im Juni 1878. 


Taf XXX. 


“Morphol. Jahrbuch Bd. N. 


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Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXX. 


Fig. 1—5. Rechter und linker Carpus vom Axolotl. 
Fig. 6—10. Rechter und linker Tarsus vom Axolotl. 
u Ulnare. 
r Radiale. 
‘ Intermedium. 
ce’ Centralia. 
1—5 Carpalia resp. Tarsalia. 
t Tibiale. 
f Fibulare. 
Was schraffirt ist, bedeutet Knochen, die knorpeligen Theile sind weiß ge- 
lassen. * 


Kritische Bemerkungen über Polydactylie als | 
Atavismus. 


Von 


C. Gegenbaur. 


Das Vorkommen einer Vermehrung der Endglieder der Glied- 
maßen, überzählige Finger und Zehen darstellend, ist in alter wie 
neuer Zeit so vielfach beobachtet, zum Theile auch in seinen so 
überaus mannigfaltigen Befunden so genau untersucht worden, dass 
zu einer Darstellung jener Erscheinung in ihrem allgemeinen that- 
sächlichen Verhalten kein Bedürfnis vorliegt. Dagegen ist die Auf- 
fassung jener Fälle, die Deutung, die man ihnen giebt, um sie damit 
dem Verständnisse näher zu bringen, noch heute keineswegs eine 
allseitig angenommene, und wir begegnen auch hier einem Wider- 
streit der Meinungen und Urtheile. Es ist nur naturgemäß, dass 
dieser Antagonismus unter dem Einflusse der wissenschaftlichen 
Zeitfragen steht, und dass demzufolge die Einen jene Erscheinung 
als eine bloße Missbildung ansehen, als eine Monstrosität per exces- 
sum, während die Anderen in ihr eine tiefere Bedeutung finden und 
sie vom Standpunkte der Descendenztheorie als Wiederholung einer 
primitiveren Organisation, als Rückschlag in einen Urzustand, mit 
einem Worte: als Atavismus betrachten. 

Beim ersten Blicke erscheint die letztere Auffassungsweise als 
die an sich werthvollere, denn sie versucht Beziehungen herzustel- 
len, ein, als Missbildung betrachtet, isolirt stehendes, d. h. eben 
nur an andere »Abnormitäten« sich anreihendes Faktum in den Kreis 
verständlicher Erscheinungen zu ziehen. Das ist aber vorerst nur 
Bestrebung und es bedarf die Sache jedenfalls genauerer Prüfung, 
bevor das Urtheil ein endgültiges sein kann. Letzteres gilt auch 


Kritische Bemerkungen iiber Polydactylie als Atavismus. 585 


von der anderen Meinung. Sie erscheint einfacher, da sie nicht an- 
dere Zustände voraussetzt, und keine Kombination zu Hilfe zu nehmen 
“braucht. Ob das ein Vorzug ist, wird aber durch die Erwägung 
zweifelhaft, dass der Begriff der »Abnormität nichts« Positives invol- 
virt. Es wird vor Allem gegen den Atavismus ein gültiger Beweis 
erst auf dem Boden der Entwicklungslehre selbst zu gewinnen 
sein. 

Das im Verhalten der bezüglichen Objekte in den Vordergrund 
tretende Zahlenverhältnis giebt Anlass zur Unterscheidung zweier 
Kategorien. Wenn wir, wie billig, annehmen, dass bei den Säuge- 
thieren die Fünfzahl in Fingern und Zehen normal nicht überschrit- 
ten wird, so wird die Polydactylie in jenen Abtheilungen, deren Fin- 
ger- oder Zehenzahl je fünf beträgt in anderen Beziehungen erscheinen 
als in jenen Abtheilungen, deren Finger- oder Zehenzahl geringer 
als fünf ist; im letzteren Falle kann die Polydactylie die Zahl auf 
fünf vervollständigen. 

Die ersterwähnte Kategorie findet sich vorwiegend beim Men- 
schen vertreten, zum mindesten hier am häufigsten beobachtet. Die 
Vermehrung betrifft eine verschieden große Zahl von Fingern oder 
Zehen bis m anscheinender Verdoppelung und trifft sich bald an 
dem einen bald an dem andern Seitenrande der Hand oder des Fußes 
ausgeprägt. Bei Gelegenheit der Beschreibung einiger Fälle wird 
von RÜDINGER angegeben (Beiträge zur Anatomie des Gehörorgans 
ete. München 1876), dass solche Fälle als Verdopplungen und damit 
als Missbildungen aufzufassen seien. »Diese Bezeichnung ist doch 
gewiss näher liegend und leichter zu begründen, als die Annahme Dar- 
wins, nach welcher der Polydactylismus eine atavistische Erscheinung 
sein soll.« Die Begründung sucht jedoch RiprnceR dadurch zu ge- 
ben, dass er Darwm’s Angaben über die Wiedererzeugung amputir- 
ter überzähliger Finger bestreitet. Darwın sieht in diesen überzäh- 
ligen Gebilden einen niederen, gewissermaßen embryonalen Zustand, 
in welchem diese Gebilde, ähnlich wie das bei den Gliedmaßen 
niederer Wirbeltbiere (Amphibien) der Fall ist, nachdem sie zu Ver- 
luste gegangen , wieder hervorsprossen. Wenn die von Darwın in 
dieser Beziehung gesammelten Thatsachen, über die er selbstverständ- 
lich kein eigenes Urtheil haben konnte, richtig sind, so ist gewiss 
die darauf gestützte Annahme nicht zu verwerfen. Diesen Angaben 
gegenüber stellt RüDINGER eine von deutschen Chirurgen ihm mitge- 
theilte große Anzahl von Fällen, in denen nach stattgefundener Ampu- 
tation des überzähligen Gliedes keine Regeneration erfolgt war, und 


586 C. Gegenbaur 


glaubt damit die atavistische Deutung jener Gebilde genügend wider- 
legt zu haben. Das wäre in der That der Fall, wenn Darwin seine 
Deutung ausschliefslich auf das Vorkommen jener Regeneration ge- 
stützt hätte, und wenn zu dem Begriffe eines atavistischen Organes 
nothwendig der Besitz des Reproduktionsvermögens gehöre, was an- 
zunehmen noch Niemandem eingefallen ist. Finger oder Zehen kön- 
nen so gut wie andere Organe atavistischer Natur sein, ohne dass 
sie eine Spur jenes Reproduktionsvermögens im Falle des Verlustes 
kundgeben. Die RüpDInGEr'sche Argumentation erscheint uns daher 
nicht auf dem richtigen Wege. 

Auch wenn der Verfasser glaubt, mit der Deutung als »Missbil- 
dung« oder »Abnormität« sei mehr als eine bloße Bezeichnung des Fal- 
les gewonnen, so ist er im Irrthume, da ja die atavistische Erscheinung 
selbst eine »Abnormität« ist, und mit der »Missbildung« eben gar 
nichts erklärt wird. Mit der Aussage, dass diese oder jene Deutung 
näher liege wird ebenfalls nichts erwiesen. Es werden daher ganz 
andere Gründe als die an jenem Orte geltend gemachten aufgesucht 
werden müssen. 

Betrachten wir zunächst die Frage, um die es sich handelt, etwas 
näher, so ist vor Allem der Atavus ins Auge zu fassen, auf wel- 
chen jene Überzahl von Fingern zu beziehen ist. Dann wird ge- 
prüft werden müssen ob der Befund, unter welchem der Rückschlag 
sich äußert, jene Beziehbarkeit zulässt. Was den ersten Punkt be- 
trifft, so hat schon Darwin den polydactylen Atavus als sehr weit 
zurückliegend sich vorgestellt. In der That dürfen jene Formen der 
Gliedmaßen weder bei Reptilien noch Amphibien, die heute noch 
lebenden näher standen, gesucht werden, sondern weit unter diesen, 
im Bereiche der Fische oder auch fossilen Reptilien, wie die Enalio- 
saurier. Unter den Fischen sind es nur die Selachier, Chimaera 
oder Ceratodus, welche in Betracht kommen könnten, da in ihren 
Gliedmaßen eine die Fünfzahl überschreitende Summe von solchen 
Skeletelementen besteht, welche von den Amphibien an aufwärts zu 
Fingern oder Zehen umgestaltet erscheinen. Unter den Enaliosauriern 
sind es die Ichthyosauri, welche polydactyl waren. Der unendlich 
weite Weg, der von jenen Fischen an bis zu den Säugethieren hin- 
führt, ein Weg auf dem selbst die in der Vererbung konservirten 
Skelettheile der Gliedmaßen sich so außerordentlich umgestalteten, 
dass bestehende Homologieen bis in die neueste Zeit verkannt wor- 
den sind, und sogar heute noch nicht allgemein anerkannt werden, 
dieser weite Weg lässt es kaum wahrscheinlich erscheinen, dass die 


Kritische Bemerkungen iiber Polydactylie als Atavismus. 587 


Polydactylie von Säugethieren da ihre Quelle habe. Anscheinend 
etwas näher liegen die Ichthyosaurier. Aber diese finden sich in 
einer vom Säugethierstamme bereits divergenten Differenzirungsrich- 
tung der Organisation. Jedenfalls sind, selbst bei der Annahme 
polydactyler Formen als Vorfahren der Säugethiere, die Gliedmaßen 
jener nur in Zuständen denkbar, welche von denen der Säugethiere 
weit entfernt sind. | 
Was den zweiten Fragepunkt betrifft, die Befunde, unter welchen 

die Polydactylie erscheint, so ist vor Allem bemerkenswerth, dass 
an den überzühligen Theilen sowohl äufserlich wie in den Skelet- 
bildungen eine Wiederhohlung des Typus sich ausgeprägt zeigt, den 
sonst die Enden der Gliedmafsen als Finger oder Zehen an sich tra- 
gen. Man sollte aber erwarten, dass die beim Atavismus sich aus- 
sprechende Reproduktion eines weiter zurückliegenden niederen Zu- 
standes auch im Produkte zu erkennen sei. Die Polydactylie niederer 
Wirbelthiere besteht ja, so weit wir sie kennen, — und wir können hier 
doch nur von Bekanntem sprechen, — nicht etwa darin, dass anstatt 
der fünf Finger, wie sie der Mensch besitzt, eine größere Anzahl 
ähnlich gestalteter Finger an einer Hand aufgereiht ist. Sie beein- 
flusst das gesammte Gliedmaßenskelet, hängt mit der Gestaltung der 
gesammten Gliedmaße und von da aus wiederum mit dem Verhal- 
ten des Gesammtorganismus aufs innigste zusammen. So wenig 
wir uns jene polydactylen Gliedmaßen in die pentadactyle umgestal- 
tet vorstellen können, ohne dass wir dabei bedeutende Änderungen 
- der Verhältnisse der gesammten Gliedmaße annehmen, eben so 
wenig vermögen wir das plötzliche Auftauchen eines Theiles jenes 
alten Formzustandes uns vorzustellen, ohne dass dabei, dem Gesetze 
der Korrelation gemäß, auch die andern Theile der Gliedmaße be- 
einflusst würden, und in der einen oder der andern Weise atavistisch 
-afficirt erschienen. Man müsste annehmen, dass das unendlich 
lange Zeit latent gebliebene Moment der Vererbung in seiner neuen 
Offenbarung nur das Typische wiederhole, und jede specielle Aus- 
führung der Reproduktion dem inzwischen vom Organismus erwor- 
benen Zustande sich anpassen lasse. Das Typische läge dann in 
der Existenz einer Reihe von Skeletstücken, das sekundär Ange- 
passte fände sich in der Ausbildung jener zu ganz bestimmten Kno- 
chentheilen: Phalangen, Metacarpalien und Carpalien vor. Diese 
Ausbildung wäre unter der Herrschaft des höheren Organismus ent- 
standen, in welchem eben der Atavismus zum Vorschein kam. Ich 
weiß nicht ob eine solche Auffassungsweise einige Berechtigung hat. 


588 C. Gegenbaur 


Das aber ist mir gewiss, dass jene Anpassung des atavistischen Thei- 
les an die übrige Gliedmaße nicht in der Art vorkommt, dass aus 
dem Ganzen ein auf einen niederen Zustand beziehbares Gebilde ent- 
stünde. Wir sehen da die überzähligen Finger oder Zehen auf alle 
nur denkbare Art mit der Hand oder dem Fuße in Zusammenhang, und 
sie selbst wieder in Anzahl verschieden. Bald ist es der äußere 
bald der innere Rand, welcher die überzähligen Stücke trägt. Auch 
in der Reihe selbst kann die Theilung eines Fingers vorkommen. 
Wo nicht digitale Spaltung besteht, oder der überzählige Finger 
nur einen rudimentären Anhang bildet, da trifft sich gewöhnlich auch 
im Carpus oder Tarsus eine Vermehrung der Skeletelemente. Die 
Anordnung dieser Stücke verweist aber niemals auf niedere Zustände, 
selbst da nicht, wo die überzähligen Stücke jenes Gliedmaßen- 
abschnittes die ihnen sonst zukommende specifische Gestaltung nicht 
besitzen. Mir scheint auf diese Verhältnisse großes Gewicht gelegt 
werden zu müssen; sie sind bedeutungsvoll nach einer zweifachen 
Richtung. Erstlich geht daraus hervor, dass die neue Erscheinung 
keine Beziehung auf irgend einen bestimmten niederen Zustand in 
sich trägt. Denn bestände eine solche Beziehung, so könnte das 
atavistische Gebilde nicht bald da bald dort anftreten. Aus einem 
früheren Zustande wiederkehrende Einrichtungen können doch sicher- 
lich nur an der Stelle sich finden, wo sie der Atavus besaß. Die des 
Zugeständnisses einer Wanderung benöthigende Annahme des Ata- 
vismus würde darin keine Stütze finden, vielmehr sich dadurch als 
auf schwachen Füßen stehend erweisen. Zweitens lassen jene po- 
lydactylen Zustände die Vermehrung nur bis in den Carpus oder 
Tarsus verfolgen. Proximal fortgesetzt schließt sich die beim Men- 
schen meines Wissens allerdings noch nicht beobachtete, aber bei 
Thieren vorkommende Duplieität der Gliedmaße an, und damit tritt 
der Zustand selbstverständlich aus dem Bereiche der Deutung als 
Atavismus. Wir haben also hier nur die proximal bis zu Carpus 
oder Tarsus gehende Vermehrung der Endglieder zu prüfen. Ich 
glaube nun nachgewiesen zu haben, dass die Skelettheile der Glied- 
maßen aus Radien hervorgehen, die an den Gliedmaßenstämmen aufge- 
reiht sind. Aus einer Gliederung dieser Stücke gehen die einzelnen 
Abschnitte hervor. Die Endreihen jener Gliedstücke repräsentiren 
das digitale Skelet. Auf diese von mir mehrfach und ausführlich 
besprochenen Verhältnisse muss ich verweisen (vergl. auch dieses 
Jahrbuch Bd. II pag. 396). In jenen Zuständen erscheint nun eine 
Vermehrung der den Fingern entsprechenden Theile (eben der Ra- 


Kritische Bemerkungen iiber Polydactylie als Atavismus. 589 


- 


dien) auf eine Vermehrung auch der mehr proximal befindlichen 
Skelettheile der Gliedmaße basirt. Der antebrachiale oder crurale 
Abschnitt, auch der humerale und femorale müssten an jener Vermeh- 
rung partieipiren, wie Jedem verständlich sein wird, dem meine 
Theorie der Wirbelthier-Gliedmaßen nicht fremd ist. Von alle Dem 
ist aber nichts vorhanden. Es wäre also höchst auffallender Weise 
aus dem polydactylen Zustande jedes Mal nur die distale Strecke. 
ein Abschnitt eines Radius erhalten und die proximale Strecke, die 
zur Verbindung der distalen sei es mit dem Stamm der Gliedmaße, 
sei es mit dem Gliedmaßengürtel dient, wäre jedes Mal verloren ge- 
gangen. 

Man sieht also, wie bei einem näheren Eingehen in den Sachverhalt, 
einerseits des als Atavismus angenommenen Zustandes, andererseits der 
Verhältnisse von normal polydactylen Gliedmaßenformen, sich durch- 
aus keine Anhaltepunkte für die Sicherstellung jener Annahme ge- 
winnen lassen, Weder das Verhalten der einzelnen Theile bei der 
Polydactylie noch die gegenseitigen Beziehungen derselben liefern der 
Auffassung, dass hier ein Atavismus vorliege, eine Stütze. Außer der 
vermehrten Zahl besteht gar nichts auf jene niederen weit entfernten 
Organisationen Beziehbares, und für die Vermehrung der Zahl müsste 
der Atavismus den einzig möglichen Grund abgeben, wenn man ihn 
hiefür berechtigt annehmen wollte. Das ist aber keineswegs der 
Fall, denn es liegt eben so die Möglichkeit des Bestehens einer Dop- 
pelbildung vor. Mit diesem Falle ist eben so als mit einer Thatsache 
zu rechnen, wie mit der Erscheinung des Atavismus. Wenn also das 
Bestehen der Polydactylie an bereits pentadactylen Gliedmaßen nicht 
begründbar ist, so wird jene Annahme verlassen werden müssen. 

Die andere, von der vorhergehend beurtheilten ausgeschiedene 
Form der Polydactylie findet sich bei jenen Säugethieren, deren 
Gliedmaßen normal weniger als fünf Finger tragen. Sie leiten sich 
von pentadactylen Formen ab. Uberschreitet bei dem Vorkommen 
von überzähligen Fingern die Summe der Finger die Fünfzahl, so 
werden diese Befunde wie die vorhin betrachteten zu beurtheilen 
sein. Hält sich aber die Summe der Finger innerhalb der Fünfzahl, 
so liegen andere Verhältnisse vor. Die Deutung der überzähligen 
Finger als atavistische Bildungen begegnet in jenen Fällen wiederum 
Schwierigkeiten. Einmal ist der Atavus minder weit entfernt zu 
suchen, er muss sich schon innerhalb der Klasse finden, eben weil 
hier schon die Pentadactylie den Typus beherrscht. Zweitens beste- 
hen in vielen Fällen von den zu Grunde gegangenen Fingern oder 


590 C. Gegenbaur 


Zehen noch Reste, auf deren Bedeutung fiir die vollstiindige Ent- 
wicklung der Finger bereits Darwin aufmerksam gemacht hat. So 
sehen wir also hier zwei außerordentlich günstige Momente für die 
Entstehung der Polydactylie aus dem Atavismus obwalten. Dennoch 
wird man sich dabei nicht bescheiden dürfen, sondern auch hier-wird 
die nähere Prüfung geboten sein. Am häufigsten findet sich be- 
kanntlich die Polydactylie bei Schweinen, und da sind es die Vor- 
dergliedmaßen die vorwiegend dadurch ausgezeichnet sind. Im Ver- 
laufe von Jahren sind mir nieht wenige solcher Fälle zur Untersuchung 
gekommen. Die Einzelheiten der letztern sind mir nicht mehr in 
Erinnerung, wohl aber das Ergebnis, und dieses stimmt im Wesent- 
lichen mit einem neuerlich untersuchten Falle, der mir von sonst 
sehr kompetenter Seite als »ganz echter Fall von Atavismus« zuge- 
sandt ward. Es betraf die Vordergliedmaße, an der die Hand, lei- 
der! im Carpo-Metacarpalgelenk durchhauen war, so dass vom 
‘Carpus gar nichts mehr, vom Metacarpus nur an einigen der Stücke 
die proximale Gelenkfläche erhalten war. 

Das Wenige genügte aber zu vergleichender Prüfung. An bei- 
den Händen fanden sich die Finger 2—5 in ganz normaler Ausbil- 
dung. An der medialen Seite des zweiten fand sich aber beider- 
seits ein erster, also vollständige Pentadactylie! Auffallend ist, dass 
Dig. HI und IV von ganz gleicher Größe sind, dass also vom Me- 


dius aus keine Abstufung nach beiden Seiten zu stattfindet, wie 


solches bei normaler Pentadactylie in der Regel der Fall ist. Auch 
Dig. I und V sind von gleicher Größe. Es erscheint also die artio- 
dactyle Gestalt der Hand vollkommen, nur mit der Zuthat eines 
ersten Fingers, der den atavistisch reprodueirten vorstellt. Die Prü- 
fung des Skeletes zeigt an der rechten Hand fünf Metacarpalia. 
Das proximale Ende des I. ist abgehauen. An den anderen ist es 
theilweise verstiimmelt, aber so viel besteht noch von der Gelenk- 
fläche, dass für sie das ganz normale Verhalten konstatirt werden 
kann. Namentlich ist es die Beschaffenheit des Met. III, welche 
von Wichtigkeit ist. Dieser Knochen ist proximal nach beiden Sei- 
ten stark ausgezogen, trägt oben eine ansehnliche Gelenkfläche für 
das Carpale 3, und zwei laterale Flächen, davon die eine dem Car- 
pale 4, die andere dem Carpale 2 zugewendet ist. Gehen wir nun 
auf diese Befunde etwas näher ein. Durch die ausgezeichneten Unter- 
suchungen von W. KowALEvsKY sind für die Ungulaten und deren 
Beziehungen zu fossilen Formen viele Thatsachen aufgedeckt und in 
ihrer Bedeutung festgestellt worden. Darunter erscheint jenes vor- 


Kritische Bemerkungen iiber Polydactylie als Atavismus. 591 
ns 

hin erwähnte Verhalten des proximalen Endes des Met. III als erst 
bei recenten Formen der Schweine erreicht. Bei Repräsentanten der 
Suina aus dem Miocen ist die Verbreiterung jenes Endtheiles noch 
nicht nach der Radialseite zu vorhanden. Chaerotherium hat sogar 
am Carp. 3 eine radiale Artikulationsfacette für den Met. II, der 
hier voll dem Carp. 2 ansitzt. Bei Palaeochoerus ist das Met. II 
vom Carp. 3 abgedrängt und das Met. III greift gegen das Carp. 2 
über. Das letztere Stück lässt dann bei Sus seine distale Gelenk- 
fläche mit zwei fast gleich großen Facetten versehen erscheinen, von 
denen die eine schräg ulnarwärts sehend von jenem radialen Fort- 
satz des proximalen Endes des Met. III eingenommen wird, die an- 
dere vom Met. II. Diese Erscheinung läuft also auf eine Minderung 
der Carpalverbindung des Met. II hinaus. Sie ist bei Dieotyles damit 
zu Ende geführt, dass das Carpale 2 distal ausschließlich mit dem 
Met. III artikulirt, und das Met. II seine Trapezoid-Verbindung gänz- 
lich verloren hat. (Osteology of the Hyopotamidae. Philos. Transact. 
of the Royal Soc. London. 1873. p. 76.) Die alte Carpo-Metacarpal- 
verbindung des Stammes der Schweine besitzt also eine bemerkens- 
werthe Eigenthümlichkeit, die in der Gattung Sus verloren ging. Bei 
einer in dieser Gattung vorkommenden atavistischen Handbildung sollte 
man erwarten, dass auch von jenem Befunde etwas wiederkehrte. 
Die Correlation der Theile giebt dieser Voraussetzung Berechtigung. 
Mit dem Hinzukommen eines neuen Fingers ist die ganze Hand ver- 
ändert, sie kann nicht mehr als artiodactyl gelten, und man darf er- 
warten, dass niedere Zustände auch außerhalb jenes Fingers sich 
ergeben: kurz, dass die Artiodactylie auch im Carpus aufgehoben sei. 
In dem vorliegenden Falle — aber auch in vielen anderen, die ich 
früher darauf geprüft hatte — war nichts von jenen Verhältnissen 
zu sehen. Der Befund der recenten Form waltete zweifellos. Nach- 
dem uns diese Betrachtung zu einer atavistischen Deutung wenig 
ermuthigt, wenden wir uns zum Dig. I, durch den eben der Ata- 
vismus sich ausspricht. Dieser Atavismus bezieht sich aber nicht 
mehr auf Ungulaten, denn bei keinem derselben ist bis jetzt Penta- 
dactylie erkannt worden. Während also der Metacarpus (und auch 
der Carpus) recente Verhältnisse aufweist, ist durch den Besitz eines 
Dig. I der Hand der Stempel eines älteren Zustandes aufgeprägt als 
ihn selbst die miocenen Suina in jener Beziehung besitzen! Ob 
das Metacarpale I, welches wenig kleiner als das Met. II ist, mit 
dem Carpale 1 artikulirte, war nicht zu ermitteln. Es würde dann 
das sonst rudimentäre Carp. 1 in größerer Ausbildung bestanden 


592 C. Gegenbaur 


haben. Das Met. I ist etwas kürzer und schwächer als das nächst- 
folgende, und noch mehr tritt der von ihm getragene Finger gegen 
den zweiten zurück. Von größerer Bedeutung ist aber, dass dieser 
erste Finger aus drei Phalangenstück en zusammengesetzt wird. 
Die Grundphalange ist etwas länger als die beiden andern zusam- 
mengenommen, die mittlere ist kurz aber dick; und die von ihr 
getragene Endphalange schlanker aber kaum länger als die vorher- 
gehende. Daraus geht hervor, dass dieser erste Finger kein Daumen 
sein kann, der, mit Ausschluss der Cetaceen, die hier kaum beigezo- 
gen werden dürften, überall bei den Säugethieren nur zweigliedrig 
ist. Er ist also ein den übrigen vier Fingern gleichgebautes Gebilde. 
Man wird also darauf verzichten müssen in diesem ersten Finger 
eine atavistische Bildung zu sehen, denn der unbekannte pentadactyle 
Urahn der Ungulaten kann an dieser Stelle nur einen zweigliedrigen 
Daumen getragen haben, wie alle übrigen pentadactylen Säugethiere. 
Daran wird ein- für allemal festzuhalten sein. Somit wäre bei ge- 
nauerer Prüfung der einen Hand nichts zu finden gewesen was als 
Atavismus festgehalten werden könnte. 

An der anderen (linken) Hand ist der äußerliche Befund jenem 
der rechten ähnlich. Man sieht aber schon auf der Schnittfläche, 
welche die proximalen Enden der Metatarsalia weniger vollständig 
zeigt, dass nur vier Metacarpalia bestehen. Das eines gesonderten 
Dig. I fehlt. Dagegen ergiebt sich distal am Met. II eine Verbrei- 
terung des Gelenkendes, welches zwei Finger trägt, den zweiten 
nämlich, und den ersten. Die Skelettheile dieses ersten Fingers sind 
etwas voluminöser als jene an der anderen Hand. Sie kommen an 
Umfang denen des zweiten Fingers gleich. Führe ich endlich noch 
an, dass auch hier der Dig. I sich dreigliedrig ergab, also kein 
Daumen war, so bedarf wohl auch die Annahme keiner besonderen 
Zurückweisung, dass hier jenes atavistische Stadium vorläge, in 
welchem der erste Finger durch Schwinden seines Metacarpale oder 
durch Conereszenz desselben mit dem zweiten auf dem Wege der 
Rückbildung begriffen sei. So schwindet übrigens auch kein Meta- 
carpale, dass er seine Funktion einem anderen übergiebt, denn so 
lange der Finger noch ausgebildet besteht, ist damit auch die Be- 
dingung für die Erhaltung des Metacarpale gegeben. Das ist bei 
Säugethieren hundertfältig zu erkennen. Erst wenn der Finger seine 
Bedeutung verloren hat, tritt er die Rückbildung an, die alsdann auch 
im Metacarpus sich äußert. 


Kritische Bemerkungen iiber Polydactylie als Atavismus. 593 


; * 
Welch’ große Vorsicht die Beurtheilung derartiger Fälle er- 


heischt, mag aus folgender Erwägung hervorgehen. Wenn man 
besprochenen Fall nicht als einen atavistischen sondern als Dop- 
pelbildung eines Fingers erkannt hat, so hat man dabei wohl den 
Schwerpunkt auf die drei Phalangen des neuen Fingers gelegt. 
Die hieraus gezogene Folgerung darf aber nicht umgekehrt werden. 
Man darf nicht sagen, dass das Vorkommen einer Minderzahl der 
Phalangen für Atavismus spreche, denn es ist dabei die Möglich- 
keit nicht ausgeschlossen, dass der accessorische Finger weniger 
Phalangen besitzt, und doch keinen Daumen vorstellt, wie ja 
an solchen Theilen Verkümmerungen sehr häufig bestehen. 

Von Seite der Ontogenie endlich haben wir noch mit in Betracht 
zu nehmen, dass bis jetzt noch keine Anlage eines Theiles des ersten 
Fingers aufgefunden wurde. A. ROSENBERG, der vergeblich darnach 
suchte, hält zwar für möglich, dass »vielleicht noch das Metacarpale I 
sich nachweisen lasse, da dasselbe, wie aus Gründen der Analogie 
gefolgert werden muss, später geschwunden ist, als das Metatarsale Iv. 
So ist nur das Carpale 1 noch übrig, »welches in seiner Differen- 
zirung hinter den übrigen Carpusstücken etwas zurückbleibt« (Zeitschr. 
f. wiss. Zoolog. Bd. XXIII pag. 122). Diesem ontogenetischen Ver- 
halten läuft phylogenetisch der weit zurückliegende Mangel des 
ersten Fingers samnıt seinem Metacarpale parallel. 

Aus all’ den aufgeführten Thatsachen glaube ich hinreichend 
begründen zu können, dass der näher betrachtete Fall, wie alle an- 
dern in den wesentlichen Punkten mit ihm übereinstimmenden, die 
relativ so häufig bei Schweinen zur Beobachtung kommen, nicht 
als ein atavistischer gelten kann. Wir haben es vielmehr mit einer 
Monstrosität zu thun, die in die Reihe der Doppelbildungen gehört, 
und davon repräsentiren beide vorgeführten Hände verschiedene 
Grade. An der einen war die Duplieität proximal bis zum Meta- 
carpus vorgeschritten, bei der anderen noch weiter, durch den Me- 
tacarpus hindurch. Dadurch, dass ihr Produkt ein Finger war, ließ 
sie die Hand pentadactyl erscheinen und täuschte einen ersten Fin- 
ger vor, dessen drei Phalangen aber ihn nicht als normalen ersten, 
als Pollex, gelten lassen. 

Ich habe absichtlich bei diesem vermeintlichen Falle von Ata- 
vismus länger verweilt, und alle Instanzen bei ihm ausführlich be- 
rücksichtigt, weil es mir wichtig erschien, die Kriterien aufzusuchen 
und zu beleuchten, welche bei der Beurtheilung solcher Fälle gel- 
ten müssen. Die Lehre vom Atavismus aber erleidet durch Elimi- 

Morphol. Jahrbuch. 6. 38 


594 C. Gegenbaur 


* 


nirung der nicht hierher gehörigen Fälle keine Beeinträchtigung. 
Sie wird dadurch nur geläutert, und wenn durch den Ausschluss je- 
ner den Rückschlag weit zurück datirenden Befunde zugleich das 
Gebiet atavistischer Erscheinungen eine Beschränkung erfährt, so 
gewinnt jene wichtige Lehre damit nur an Bedeutung; denn das 
wird man zugeben müssen, dass da wo es sich nicht etwa um Aus- 
bildung bereits in der Anlage vorhandener, normal zu Grunde ge- 
hender Skelettheile handelt, sondern um totale Neubildung von 

solchen, der Atavismus der Vererbungslehre zuwiderstrebt, weil er 
die bei der Vererbung waltende Continuität durchbricht. 

Je weniger weit der Zustand entfernt liegt, von dem die ata- 
vistische Bildung sich herleiten lässt, desto geringer sind die Schwie- 
rigkeiten, die sich dem Verständnis dieser Erscheinung entgegen- 
stellen. Die beim Pferde beobachtete Bildung eines überzähligen 
Fingers (des vierten) zeigt dabei als Atavismus viel weniger Befremden- 
des auf, denn sie verweist uns auf nicht so sehr entfernte tridactyle 
Vorfahren (vergl. HznsEL, Über Hipparion mediterraneum. Abhandl. 
der k. Akad. der Wiss. zu Berlin. Aus dem Jahre 1860. Berlin 
1861. pag. 66). HENsEL macht wahrscheinlich, dass jener bei Hip- 
parion dem medialen Griffelbeine typisch angefügte Finger am spä- 
testen der Rückbildung erlag. Die Wiederholung eines früheren 
Zustandes lässt daher gerade diesen Finger beim Pferde wieder er- 
scheinen. Damit stimmt auch der neuestens von Prof. Marsu 
beschriebene sehr interessante Fall überein, in welchem bei einem 
Pferde Dig. II an Vorder- wie an Hintergliedmaße vollkommen aus- 
gebildet sich darstellte (vergl. Amer. Journal of Science and Arts. 
Vol. XVII. Juni 1879). Hier sind es also keine palaeontologisch ent- 
fernt liegenden, systematisch weit abstehenden Formen, auf welche 
sich der von Prof. HEenseL zuerst richtig gewürdigte Atavismus bei 
Pferden bezieht. Es ist nicht bloß die Ungulaten-Gruppe der Peris- 
sodactylen, sondern sogar die Familie von der Beide umfasst werden. 
Da möchte denn die Frage entstehen, ob nicht bei solchen am Ske- 
lete sich äußernden Rückschlägen die bezüglichen Theile nicht etwa 
eine Weiterbildung bereits in der Anlage gegebener Dinge sind? 
Für das Pferd ist von A. ROSENBERG (l. ce.) kein diese Frage be- 
jahender Anhaltepunkt aufgefunden worden. Aber die Sache er- 
scheint doch noch nicht vollständig erledigt, da es dazu eines rei- 
cheren Materials bedürfte als A. ROSENBERG zu Gebote stand. 
Jedenfalls spielen in der ersten Differenzirung auftretende, später in 
der Regel verschwindende Skeletgebilde eine nicht unwichtige Rolle. 


Kritische Bemerkungen iiber Polydactylie als Atavismus. 595 


Der Atavismus liegt dann nicht in der Anlage sondern in der Aus- 
bildung und Weiterentwicklung derselben. Das stellt dann den 
»Rückschlag« vor. So werden wir zunächst zweierlei Erscheinungen 
im Atavismus zu sondern haben. Der eine zeigt den bezüglichen 
Theil als einen in der Anlage ererbtem normal sich wieder rückbil- 
denden, in einzelnen Fällen sich weiter entwickelnden. Das centrale 
Carpi des Menschen ist ein Beipiel dafür (E. ROSENBERG, Morph. 
Jahrbuch Bd. I). 

Im anderen Falle ist der betreffende Theil nicht normal in der 
Anlage vorhanden. Schon in der Anlage ist der Riickschlag ausge- 
sprochen. Hierfür sind die oben erwähnten Fälle bei Pferden ein 
Beispiel. Die erste Form möchte ich als palaeogenetischen 
Atavismis, die zweite als neogenetischen bezeichnen. 

‚Ich will diese Besprechung nicht abschließen ohne noch auf einen 
in derselben berührten Punkt zurückzukommen. Er betrifft den Be- 
griff der Missbildung, der Monstrosität, in welche Kategorie morpho- 
logischer Zustände ich den am Schweine erörterten Fall verwiesen 
habe. In dem Maße als die hierüber ehedem herrschenden Auffas- 
sungen unter dem Eindrucke moderner Naturbetrachtung so wie durch 
die speciell jenen Dingen zugewendeten Forschungen sich modifieirt 
haben, sind jene Zustände dem Bereiche des Verständnisses näher 
getreten und wir haben kein Recht mehr jene Erscheinungen an 
sich als »präter naturam« gelten zu lassen, da uns längst der Grund 
zu solcher Auffassung durch die gewonnene Einsicht in vollkommen 
analoge aber normal auftretende Processe genommen ist. Die soge- 
nannten Missbildungen per defectum sind wir gewohnt aus der Onto- 
genie zu erklären; als ein Stehenbleiben auf einer mehr oder minder 
frühen Entwicklungsstufe. Für die Missbildungen per excessum, 
die sogenannten »Doppelmonstra«, ist der Versuch gemacht worden, 
die ihnen zu Grunde liegenden Vorgänge auf Erscheinungen zurück- 
zuführen, die bei niederen Thieren verbreitet sind (s. RAUBER, in 
in diesem Jahrbuche). Die Polydactylie der Säugethiere trifft in die- 
selbe Kategorie. Diese ist aber von der anderen nicht so weit ge- 
schieden als es den Anschein hat. Die ontogenetischen Stationen 
sind längst in niederen Zuständen als bleibende Einrichtungen er- 
kannt; diese kehren in der Ontogenie der höheren Formen wieder, 
weil solche deren Vorläufer besaßen. So bildet die Ontogenie nur 
den Durchgang von den Missbildungen zur Phylogenie. Man könnte 
also auch bei den Missbildungen von einem Atavismus sprechen. 
Wenn wir davon abstehen, so geschieht es weil wir in jener Art 

38* 


596 C. Gegenbaur, Kritische Bemerkungen iiber Polydactylie als Atavismus. 


von Beziehung nicht die direkte Reihe erkennen, und weil in der 
Missbildung doch wieder eine andere Erscheinung zum Ausdruck 
kommt. Das die Missbildung Bedingende gründet sich nämlich auf 
den Mangel der Anpassung. Der gespaltene Gaumen einer Eidechse 
oder eines Vogels ist eine normale Einrichtung, welcher alle damit in 
Beziehung stehenden Organe und deren Funktionen, ja die gesammte 
Organisation angepasst ist. Die Gaumenspalte eines Säugethieres ist 
eine abnorme Einrichtung, weil sie unpraktisch ist, und dieses 
ist sie indem sie abnorme Erscheinungen bedingt, indem ihr die 
übrige Organisation des Körpers nicht entspricht, ihr nicht angepasst 
ist. Der Anpassungsmangel bedingt so das Pathologische der Miss- 
bildung und darin liegt ihr wesentlicher Charakter. So scheiden 
sich zwar die »Missbildungen« vom Atavismus, allein durch die neoge- 
netischen Formen des letzteren bestehen Übergänge zu ersterem, zudem 
das Maß des Mangels der Anpassung ein sehr verschiedenes sein kann. 
Für jeden Fall begründet die Verweisung eines Befundes unter die 
Missbildungen und die Statuirung einer solchen Kategorie von Orga- 
nisationszuständen keinen Zweifel an der Solidarität der organischen 
Erscheinungen, vielmehr bringt jedes tiefere Eindringen in das Wesen 
der Missbildungen jenen Zusammenhang nur um so klarer zu Tage. 


Heidelberg, März 1880. 


Kleinere Mittheilungen. 


Zur Morphologie der Beckenregion bei Insectivora. 
Vorläufige Mittheilung 
von 


Wilhelm Leche, 


in Stockholm. 


Im Frühjahr 1877 begann ich in Professor GEGENBAUR's Laboratorium 
einige Untersuchungen über die Anatomie der Beckenregion der Talpidae. Spä- 
ter im Verlaufe meiner Arbeiten fand ich, dass eine vollständigere Verwerthung 
dieser Untersuchungen sowohl die Herbeiziehung sämmtlicher übrigen Insectivo- 
ren — und speciell eine eingehende Bearbeitung der Muskulatur und der Ner- 
ven der Beekenregion —, als auch die Berücksichtigung der betreffenden Ver- 
hältnisse bei anderen Säugethieren unbedingt erheische. Zu einem Abschluss 
der so geplanten Arbeit bin ich noch nicht gelangt: theils haben andere drin- 
gende Arbeiten meine Zeit in Anspruch genommen, theils und hauptsächlich 
verzögerte die Schwierigkeit, die mit der Anschaffung von tauglichem Unter- 
suchungsmaterial aus dieser Thiergruppe verbunden ist, den Gang‘ der Unter- 
suchung sehr unliebsam. Die nachfolgenden Zeilen können demnach nur bezwecken 
den Fachgenossen einige der bereits gewonnenen Resultate in Kürze vorzuführen, 
und ich hoffe, da ich mir jetzt ein ziemlich reiches Untersuchungsmaterial, wel- 
ches allerdings noch zum Theil der Bearbeitung harrt, verschafft habe, in Bälde 
eine vollständige morphologische Darstellung der Beckenverhältnisse bei den 
Insectivoren veröffentlichen zu können, 

Bei einer vergleichenden Untersuchung der Organisation der Insectivora 
stellt sich, welches Organsystem wir auch vornehmen, gar bald heraus, dass 
die in die Ordnung »Insectivora« zusammengeführten Säugethiere sehr diver- 
girende Formen darbieten.. Es kann auch meiner Ansicht nach diese Ordnung 
nicht als eine den übrigen Säugethier-Ordnungen vollkommen gleichwerthige 
aufgefasst werden, sondern dürfte sie sich bei einer genealogischen Klassifika- 
tion in zwei (oder gar mehrere) Formserien spalten lassen. Hier will ich mich 
darauf beschränken, die verschiedene Gestaltung des Beckens, welche bei den 
Insectivoren auftritt, als Stütze und theilweise Illustration obiger Behauptung 
anzuführen. 


598 Kleinere Mittheilungen. 


Bei einer Gruppirung der Insectivoren in Bezug auf die Beschaffenheit 
des Beckens ergeben sich folgende Sektionen : 


a) Becken mit langer Symphysis pubis. Macroscelididae', Tupaiidae (Ga- 
leopithecidae) 2. 

b) Becken mit kurzer Symphysis pubis: Erinaceidae, Centetidae, Potomo- 
galidae, Myogale. 

c) Becken ohne Symphysis pubis: Talpidae (exclusive Myogale) Chryso- 
chloridae, Soricidae. 


Dass die verschiedene Beschaffenheit des Beckens bei Insectivora für eine 
natürliche Eintheilung dieser Gruppe besonders verwerthbar ist, geht daraus 
hervor, dass mit Anwendung dieses Eintheilungsprineips Macroscelididae und 
Tupaiidae von den übrigen abgesondert werden. Und in der That unterschei- 
den sich die beiden letztgenannten Familien auch durch andere wichtige Eigen- 
schaften (Besitz eines Blinddarms, Beschaffenheit des Zahnsystems, auch in der 
Lebensweise: sie sind Tagthiere) von den übrigen Insectivora und bilden un- 
ter sich eine engere Gruppe, welche durch die Tupaiidae den Prosimii eben so 
nahe stehen dürfte als den übrigen Insectivora?. 

Was dagegen die unter b und e angeführten Formen betrifft, so lassen 
sich von der letzteren Gruppe (c) wenigstens die Talpidae in Bezug auf die 
Beckenbildung von den unter b rubrieirten Formen ableiten, bei welchen letzt- 
genannten demnach die primäre Beckenform repräsentirt ist. 

Denn wie abweichend von der Bildung aller anderer Säugetbiere sich das 
Maulwurfsbecken im entwickelten Zustande auch verhält, so habe ich gefunden, 
dass dennoch der morphologische Zusammenhang zwischen dem Maulwurfsbecken 
und demjenigen der übrigen (oben unter b angeführten) Insectivora durch die Ver- 
hältnisse, welche der Embryo darbietet, klargestellt wird. Bei Talpa-Embryonen 
von 35 —41 mm Körperlänge findet sich nämlich ein nach hinten gebogenes 
Knorpelband, welches die hintersten Winkel der beiden Schambeine verbindet und 
somit das Becken auf der Ventralseite abschließt. Die beim erwachsenen Thiere 
einander so nahe gelegenen vordersten Schambeintheile (in der Mitte 
des Beckens zwischen den Acetabula) sind beim Embryo weit von ein- 
ander entfernt. In diesem geräumigen, in der Acetabularregion offenen, 
im hintersten Theile ventralwärts geschlossenen Becken liegen in ganz nor- 
maler Weise Urogenitalsystem und Mastdarm und gehen, ventralwärts vom 
obengenannten Knorpelband umschlossen, durch das Becken®. Vollkommen‘ 


! Ich folge hier der von MıvArT gegebenen Familien-Eintheilung (Journ. 
of Anat. and Physiol. I, II). ‘ 

2 Galeopithecus nimmt in Bezug auf die Bildung des Beckens eine inter- 
mediäre Stellung ein. Die Zusammengehörigkeit dieser aberranten Form zu 
den Insectivoren ist bekanntlich nicht unangefochten. 

3 HÄckeL (Schöpfungsgeschichte) theilt nach dem Vorhandensein oder Feh- 
len des Blinddarms die Insectivora in Menotyphla (Macroscelidae, Tupaiidae) 
und Lipotyphla (übrige Insectivora). 

* Bekanntlich liegen beim erwachsenen Thiere die genannten Organe 
außer- und unterhalb des Beckens, worauf zuerst JACoBs 1816 aufmerksam ge- 
macht hat. 


Kleinere Mittheilungen. 599 


übereinstimmend mit dem Becken des Talpa-Embryg verhält sich dasjenige 
von Myogale im erwachsenen Zustande, welche Gattung sich im Allgemeinen 
durch ihre, so zu sagen, indifferente Organisation auszeichnet: hier ist der 
hinterste Schambeinwinkel medianwärts in einen längern oder kürzern Fortsatz 
ausgezogen, von welchem ein Knorpelband zum entsprechenden Schambeintheile 
der entgegengesetzten Seite geht. Bei den übrigen Insectivoren ist die Scham- 
beinverbindung meistens verhältnismäßig kürzer; im Übrigen wiederholen sich 
dieselben Zustände. 


Sowohl aus den Befunden des embryonalen Zustandes als auch aus den 
myologischen Verhältnissen und aus der direkten Vergleichung mit den unter 
b angefihrten Formen geht unzweifelhaft hervor, dass bei Talpa die vorderste 
Partie der Schambeine, wo dieselben am breitesten sind und einander am 
nächsten liegen (Acetabularregion), nicht, wie gewöhnlich angenommen wird, 
die Symphysalregion ist, sondern dieses ist der hinterste Winkel der Scham- 
beine. | ht! | 


Von Interesse sind ferner die Verschiedenheiten der einzelnen Insectivor- 
formen in Bezug auf die Zusammensetzung der Pfanne des Hiiftgelenkes. Un- 
ter den bisher von mir untersuchten jugendlichen Insectivorbecken kommt Cen- 
tetes ecaudatus (und wohl auch Hemicentetes variegatus) dem gewöhnlichen 
Verhalten am nächsten: etwa Zweidrittel des Acetabulum wird vom Sitzbein, 
der Rest vom Scham- und Darmbein gebildet. Bei Erinaceus europaeus be- 
theiligen sich in ungefähr demselben Maße wie bei Centetes ebenfalls alle drei 
Knochen an dem Aufbau des Acetabulum, aber zwischen Darm- und Scham- 
bein schiebt sich ein kleines verkalktes Knorpelstiick ein. Hieran schließt 
sich zunächst Galeopithecus volans: ein größeres dreieckiges »Os acetabuli« ! 
verdrängt das Schambein gänzlich von der Theilnahme an der Pfannenbildung. 
Gänzlich abweichend von allen bisher beobachteten Befunden verhält sich die 
Pfannenbildung bei, Myogale pyrenaica: Das Acetabulum wird hier nämlich aus- 
schließlich vom Sitzbein und, einem vor diesem gelegenen verkalkten Knorpelstück 
gebildet, so dass nicht nur Scham- sondern auch Därmbein gänzlich von der Pfan- 
nenbildung ausgeschlossen ist. Halten wir die oben mitgetheilten Thatsachen mit 
dem schon von GEGENBAUR? und KRAUSE beobachteten Vorkommen eines vier- 
ten Pfannenknochens und des Ausschlusses des Schambeins von der Hüftgelenks- 
pfanne zusammen — Thatsachen, welche noch einer befriedigenden morpholo- 
gischen Deutung harren —, so dürfte wohl eine genauere Prüfung der Aceta- 
bularbildung bei der gesammten Säugethierreihe als äußert wünschenswerth 
erscheinen, um das Wesentliche, Primäre von den mehr zufälligen, indi- 
viduellen Verknöcherungen und Verkalkungen unterscheiden zu können, haupt- 
sächlich da man Grund. zur Annahme hat, dass das Auftreten eines »Os 
acetabuli« bei verschiedenen Säugethieren in ziemlich verschiedene Entwick- 
lungsstadien fällt. 


Über die Muskulatur der Beckenregion bei Insectivora liegen in der Li- 
teratur nur wenige, höchst ungeniigende Angaben vor. Ich beschränke mich 


! Bereits von Krause beobachtet (Centralblatt f. d. medic. Wissensch. 
1876, pag. 818). 


2 Dieses Jahrb. II, pag. 228. 


600 Kleinere Mittheilungen. 


hier darauf, aus meinen bisherigen Untersuchungen kurze Bemerkungen iiber einige 
Bauchmuskeln mitzutheilen !. 

Musculus pyramidalis. Bei allen Insectivoren, deren Muskulatur ich 
bisher untersucht (Croeidura, Crossopus, Talpa, Myogale, Erinaceus) kommt 
dieser Muskel im wohlentwickelten Zustande vor. Er entspringt vom hintern — 
und untern Schambeinwinkel zwischen den Ansatzpunkten des Rectus abdominis 
und des Obliquus abdom. externus. Auch bei Myogale, wo doch eine wirk- 
liche Symphysis pubis vorhanden, entspringt er nicht von dieser, wie bei andern 
Säugern, bei denen er vorkommt, sondern von dem Punkte des Schambeins, 
welcher mit der Ursprungsstelle dieses Muskels bei denjenigen Formen, welche 
einer Symphyse entbehren (Soricidae, Talpa), homolog ist. Er geht median- 
wärts und nach vorn konvergirend zum entsprechenden der andern Seite, und 
beide befestigen sich in der Mittellinie des Körpers an die Fascie des Obliquus 
abdom. externus. Eine vergleichende Untersuchung über das Vorkommen die- 
ses Muskels bei verschiedenen Wirbelthierklassen ergiebt recht beachtenswerthe 
Resultate: bei den niederen Wirbelthieren ist er außer bei den Straußen nur 
bei den Salamandrinen und Crocodilen beobachtet, und zwar steht sein Vor- 
kommen bei den beiden letztgenannten Gruppen im Zusammenhang mit dem 
Cartilago ypsiloides oder Epipubis. Bei den Säugethieren wiederum erreicht 
er den höchsten Grad seiner Ausbildung bei den den letztgenannten am nächsten 
stehenden Monotremen und Beutelthieren, bei welchen sich der fragliche Mus- 
kel, manchmal bis zum Brustbein reichend, an die »Ossa marsupialia« an- 
schließt. Dass diese Ossa marsupialia wirklich dem Epipubis der Salaman- 
drinen und Crocodile homolog sind, geht aus den neuesten Beobachtungen von 
Huxrey? hervor. Mit dem Verlust der Ossa marsupialia unterliegt bei den 
höhern Säugern auch der Pyramidalis der Reduktion, respektive schwindet 
gänzlich; er kann also mit Recht als der Muskel des Beutelknochens aufgeführt 
werden. Unter allen placentalen Stiugethieren ist der Pyramidalis am kräftigsten 
bei Myogale pyrenaica entwickelt: er reicht hier bis nahe an den Processus ziphoi- 
des des Brustbeins, wodurch er an sein Auftreten bei den aplacentalen Säugethie- 
ren erinnert; auch bei den übrigen untersuchten Insectivoren ist er relativ groß, 
am schwiichsten ist er bei Erinaceus europaeus?. Diese Befunde sind desshalb 
von Bedeutung, weil auch sonst die Insectivoren unter allen placentalen Säu- 
gern sich den Aplacentaliern am nächsten anschließen. Auch unter den den 
Inseetivoren nächstverwandten Flederthieren kommt den Pteropi ein wohl ent-, 
wickelter Pyramidalis zu, wogegen sein Vorkommen bei »Chiroptera insectivora« 
weniger konstant ist. Unter den übrigen Säugethieren ist ein immer nur 
schwach entwickelter Pyramidalis nur bei einzelnen Raubthieren (Hyäne), Affen 
und dem Menschen — hier besonders inkonstant — beobachtet worden. Im 
Zusammenhang mit den obigen Ausführungen verdient HENLE’s* Angabe, dass 
der Pyramidalis bei Kindern verhältnismäßig groß ist, Beachtung. 


1 Über die Bauchmuskulatur bei Chrysochloris siehe weiter unten. 

2 MEcKEL leugnet das Vorkommen dieses Muskels beim Maulwurf (Vergl. 
Anatomie III, pag. 456); beim Igel scheint MEckEL einen Theil des M. rectus 
abdominis mit dem Pyramidalis verwechselt zu haben (l. c. pag. 457), während 
er den eigentlichen Pyramidalis’ übersah. 

3 Proceedings of Royal Society. London. Vol. 28, pag. 395. 

4 Handbuch der system. Anatomie. I, 3, pag. 55. 


Kleinere Mittheilungen. 601 


Musculus rectus abdominis zeigt bei den oben angefiihrten, unter- 
suchten Insectivoren ein Verhalten, welches von dem aller übrigen Wirbel- 
thiere in eigenthümlicher Weise abweicht: vor ihrem Ursprunge kreuzen sich stets 
die beiden Recti, so dass vor der Kreuzungsstelle der vom rechten Schambein 
entspringende auf die linke, der vom linken Schambein kommende auf die 
rechte Körperseite zu liegen kommt. Bei einigen (Talpa, Myogale) bildet sich 
dieses Verhalten noch dahin aus, dass die Recti sich in der Nähe der Kreuzungs- 
stelle spalten. So kann sich jeder Rectus in zwei Bündel sondern (Talpa euro- 
paea), welche sich durchkreuzen um nach vorn wieder zu verschmelzen. Bei 
einem andern Individuum von Talpa europaea und bei Myogale pyrenaica war 
nur der Rectus der einen Seite in zwei Bündel gespalten, welche den unge- 
theilten Muskel der andern Seite bei der Kreuzung zwischen sich durchlie- 
ßen. Detaillirte Angaben über diese Verhältnisse verschiebe ich auf die künf- 
tige, vollständigere Publikation !. ’ 

Musculus transversus abdominis. Bei Crocidura coerulescens ent- 
springt dieser Muskel fleischig von der innern Fläche der sieben hintern Rip- 
penknorpel, von der Fascia lumbo-dorsalis und vom Darmbein. Die Mehrzahl 
der vom Darmbein entspringenden Fasern hat einen sehr eigenthümlichen Verlauf: 
sie gehen schräg medianwärts und nach hinten, legen sich dem Mastdarm, durch 
starkes Bindegewebe an ihm befestigt, unmittelbar an und verlaufen dem Darm pa- 
rallel zum Anus. Diese Fasern bilden, indem sich die entgegenkommenden dessel- 
ben Muskels der andern Seite an dieselben anlegen, eine Scheide für den Mast- 
darm. Einige der lateralen Fasern geben einen runden Sehnenstrang ab, 
welcher sich an die mediale Seite des hintern Sitzbeinendes ansetzt. Bei Talpa 
europaea steigen einige Fasern des hintersten Theils des Transversus in eine 
aus Bindegewebe bestehende Scheide des Mastdarms hinab. Neuerdings hat 
SCHNEIDER? den Transversus von den übrigen Bauchmuskeln getrennt und 
fasst ihn als »Visceralmuskel« auf. Dass die obigen Beobachtungen, obgleich 
noch unvollständig, sehr zu Gunsten der SCHNEIDER’schen Ansicht sprechen, 
lässt sich nicht leugnen. 

Was schließlich die ebenfalls bisher noch nicht untersuchte Bauchmusku- 
latur bei Chrysochloris betrifft, so weicht diese in mehreren Punkten wesent- 
lich von derjenigen der übrigen Insectivoren ab. Vom hintersten Schambein- 
winkel geht ein schmaler Muskel vor der cloakenähnlichen Mündung des 
Urogenitalsystems und des Mastdarms nach der ventralen Körpermitte und ver- 
einigt sich durch eine Sehne mit dem der entgegengesetzten Seite. Dieser 
Muskel ist ohne Zweifel der Pyramidalis. Hinter diesem entspringend, erstreckt 
sich in ungefähr gleicher Richtung ein zweiter Muskel, der, sobald er an die 
»Cloake« gelangt, sehnig wird und vor derselben in den entsprechenden der 
andern Seite übergeht. Vielleicht ist dieser Muskel nur eine differenzirte Par- 
tie des Pyramidalis. Der Rectus abdominis zeigt abweichend von den übrigen 
Insectivoren keine Kreuzung; er entspringt von der quer über die ventrale 
Körperfläche verlaufenden Sehne des Obliquus abdominis externus und nimmt 
den ganzen Raum zwischen den hintersten Schambeinwinkeln ein. Beide Recti 

laufen einander parallel nach vorn. 


! Die Kreuzung der Recti ist von MECKEL (I. c. pag. 456) bei Talpa und 
Erinaceus beobachtet, wird aber etwas abweichend beschrieben. 

2 Beiträge zur vergleich. Anatomie u. Entwicklungsgeschichte der Wirbel- 
thiere. 1879. 


602 Kleinere Mittheilungen. 


Da nun auch das Urogenitalsystem und das Becken bei Chrysochloris ty- 
pische Unterschiede von dem Verhalten bei Talpidae darbieten, so zeigt also 
die ganze Beckenregion der erstgenannten Form sich sehr abweichend von den 
letzterer Gruppe vorkommenden Organisationsverhiltnissen. Es ist demnach 
durchaus berechtigt, wenn man wie bereits Mivarr (l. c.), gestützt auf an- 
dere Merkmale, vorgeschlagen, die Chrysochloridae als eine von den Talpidae 
getrennte Familie aufstellt; die Übereinstimmung zwischen diesen Formen be- 
schränkt sich vorzugsweise auf habituelle Ähnlichkeit. 


Lund, den 24. Juni 1880. 


Corrigendum: 
pag. 319 Z. 12 u. 11 v. u. hat der Pasgus: »wie auch KrAuseE« in Weg- 
fall zu kommen. 


Druck von Breitkopf & Härxtel in Leipzig. 


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N(2F)90*6* 


AMNH LIBRARY 


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