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FOR EDVCATION 
FOR SCIENCE 


LIBRARY 
OF 


THE AMERICAN MUSEUM 


OF 


NATURAL HISTORY 


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MORPHOLOGISCHES JAHRBUCH. 


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EINE ZEITSCHRIFT 


ANATOMIE UND ENTWICKELUNGSGESCHICHTE, 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


CARL GEGENBAUR, 


PROFESSOR IN HEIDELBERG. 


EINUNDZWANZIGSTER BAND. 


MIT 21 TAFELN UND 108 FIGUREN IM TEXT. 


LEIPZIG 
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 
1894. 


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Inhalt des einundzwanzigsten Bandes. 


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Erstes Heft. 
Ausgegeben am 27. Februar 1894. 


Zur Phylogenese der Zunge. Von C. Gegenbaur. (Mit 5 Fig. im Text.) . 
Uber die Entwicklung der Abdominalvene bei Salamandra maculata. Von F. 
Betten TR ee 3 au ly Seo Rp ec tet 
Beiträge zur Kenntnis der Placophoren. Von B. Haller. (Mit Taf. IL)... 
Uber die Entwicklungsgeschichte des Bulbus cordis bei Amphibien und Rep- 
nen: Von A. Langer. (Mit.22 Fig. im Text.) 20.0.0. 255. We we 
Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. Ein Beitrag zur vergleichen- 
den Anatomie des Säugethierkehlkopfs. Von E. Göppert. (Mit Taf. III 
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Glatte Muskelzellen in der Cutis der Anuren und ihre Beziehung zur Epider- 
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Zweites Heft. 
Ausgegeben am 6, April 1894. 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. Ein Beitrag zur Lehre von der Osteo- 
genese. Von H. Klaatsch. (Mit Taf. V—IX und 6 Fig. im Text.). . 
Beziehungen zwischen Skelet, Muskulatur und Nerven der Extremitäten, dar- 
gelegt am Beckengürtel, an dessen Muskulatur sowie am Plexus lumbo- 
metas. Von I, Bolk (Mit 14 Wig. mm Vert)... . „4. 00 00 nu 
Der Musculus obliquus superior oculi der Monotremen. Von E. Göppert. 
a Bst 2 RN RER ER 4 


Drittes Heft. 
Ausgegeben am 22. Juni 1894. 


Zur Morphologie der Wirbelthierkralle. Von J. E.V. Boas. (Mit Taf. X—XI 
ee a ER N NEE we nn 

Uber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. Von J. C. 
free Meijere..: (Mit 41 Fig. im Text). 7» HS aus sau Km 


_ Morphologie und Ontogenie des Gebisses der Hauskatze. Von Paul Scheidt. 


et Taf, ZIE). ee neun 
Über eine Variation des Platysma myoides des Menschen. Ein Beitrag zur 
Morphologie dieses Muskels. Von O. Seydel. (Mit 1 Fig. im Text.) 


Seite 
1 


40 


152 


153 


241 


278 


281 
312 


425 


. 463 


IV 


Viertes Heft. 


Ausgegeben am 18. September 1894. 
Seite 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen und höheren Wirbel- 
thieren. Ein Beitrag zur Phylogenie der quergestreiften Muskelfaser. 


Von F. Maurer. (Mit Taf. XIII—XVI). .°. 7... Gosze De 473 
The Development of the Olfactory Organ in the Teleostei. Von J. F. Holm. 
(Mat Wat. XVII a. 1 Bis. im Text)... .... 2.272007 ee 620 


Die morphologische und histologische Entwicklung des Kleinhirns der Te- 
leostier. Von A. Schaper. (Mit Taf. XVIJI—XXI u. 1 Fig. im Text.). 625 


Zur Phylogenese der Zunge. 
Von 


C. Gegenbaur. 


Mit 5 Figuren im Text. 


Wie ein Organ zu seiner Entstehung gelangt und welches die 
Bedingungen dazu sind, bleibt eine der Hauptaufgaben der Morpho- 
logie, die in dem Maße sich wissenschaftlich gestaltet, als sie die 
Causalmomente für jene Bildungsvorgänge darzulegen vermag. In 
dieser Hinsicht ist uns von der Zunge nicht viel bekannt. Das 
Organ erscheint in der niedersten Abtheilung der cranioten Wirbel- 
thiere als ein in auferordentlicher Modifikation sich darstellendes 
Gebilde, von welchem wir nur Andeutungen dafür besitzen, dass es 
sich auf das, was man bei den Gnathostomen »Zunge« nennt, bezieht. 
Erst bei diesen beginnt eine kontinuirliche Reihe von Bildungen, 
die von einander ableitbar erscheinen. Bei den Fischen ist es die 
die Copula des Hyoidbogens überziehende Schleimhautfalte, welche 
als Zunge gilt, einen Vorsprung in die Mundhöhle bildend. Je nach 
der Verdickung dieser Schleimhaut oder der Ausbildung submucisen 
Gewebes ist dieser Vorsprung schon bei Selachiern mehr oder minder 
mächtig entfaltet und unter den Ganoiden bei Amia und Polypterus 
nicht sehr davon verschieden, wie er auch bei Teleostiern vielfach 
sich ähnlich darstellt. Lepidosteus besitzt das Organ unter Aus- 
bildung eines als Basihyale bezeichneten Knorpels (W. K. Parker) 
in größerer Selbständigkeit, die durch die dem gesammten Kiefer- 
gaumenapparat angepasste bedentendere Länge, sowie durch die 
jaterale Abgrenzung des Organs von der Nachbarschaft des Mund- 
höhlenbodens sich ausspricht, wie sie auch am vordersten freien 
Theile besteht. Es ist aber auch hier in der Struktur nichts Neues 

Morpholog. Jahrbuch. 21. 1 


2 C. Gegenbaur 


dazugetreten, so wenig als bei den Teleostiern, wo jenes selbe Skelet- 
stiick (als »Os entoglossum«) die Unterlage des Zungenvorsprunges 
abgiebt, oder wo diese, wie z. B. bei Siluroiden, vorzüglich durch 
die Endglieder des Hyoid selbst dargestellt wird. 

Wenn wir in den Fällen, wo die Schleimhaut glatt den Zun- 
genwulst überkleidet, nur in den Bewegungen des gesammten Hyoid- 
apparates eine bei Bewältigung der aufgenommenen Nahrung in 
Aktion tretende Wirkung erkennen können, so erscheint bei einem 
vielen Fischen zukommenden Zahnbesatz der Zunge diese Wirkung 
mehr lokalisirt und präeisirt. Das Organ steht aber dann nur durch 
die ihm von Seite des Hyoidapparates zukommende Beweglichkeit 
auf einer höheren funktionellen Rangstufe als andere bezahnte Theile 
des Mundhöhlenskelettes, indem es die Einführung von Nahrung zu 
leiten vermag. 

Bei diesen außerordentlich mannigfaltigen Erscheinungen der 
»Zunge« der Fische waltet aber doch eine bedeutende Monotonie in 
der Konstitution, an welcher Skeletunterlage und Schleimhautüber- 
kleidung mit ihren Hartgebilden als einziger Faktor erscheinen'. 
Dazu bildet das muskulöse Organ der Amphibien einen lebhaften 
Kontrast, der sich eben so in dessen Leistungen darstellt. Hier sind 
Muskeln in die Zunge gelangt, und damit beginnt eine neue Ein- 
richtung, die sich mehr oder minder ausgebildet bei Sauropsiden 
und Säugethieren forterhält, und die Zunge besonders bei den letz- 
teren auf eine hohe Stufe der Ausbildung als muskulöses Organ ge- 
langen lässt. 

Die hohe Bedeutung, welche die Muskularisirung der Zunge 
besitzt, indem sie das Organ zu einem neuen gestaltet, lässt die 
Frage entstehen, yelches der Anlass zu dieser Veränderung gewesen 
sei oder welches causale Moment jenem Vorgange zu 
Grunde liege. Mag man sich auch mit der Thatsache begnügen, 
dass Muskeln sich des vordem ohne solche existirenden Organs be- 
mächtigt haben, indem sie in dasselbe sich fortsetzten, so ist doch 
damit nur eine Aufgabe der Forschung gegeben, die erst 


1 Cuvier erwähnt das Vorkommen von Muskeln in der Zunge von Fischen 
als Seltenheit. Bei Aalen (Anguilla, Conger etc.) soll ein M. hyoglossus vom 
Hyoid zur Seite der Zunge verlaufen, und ein lingualis transversus deutlich 
sichtbar sein (Lecons, sec. Edit. T. IV. I. pag. 592). Man muss gegen diese 
Angaben Bedenken tragen, da für Anguilla vulgaris von LupwıG FERDI- 
NAND, Prinz von Bayern, Muskeln in der Zunge nicht aufgefunden wurden 
(Zur Anatomie der Zunge. 4, München 1884). Außer dem »Os entoglossum« 
bildet Bindegewebe und Fett das Innere (Taf. II Fig. 3 und 4). 


| 


Zur Phylogenese der Zunge. 3 


dann gelöst erscheint, wenn wir verstehen, warum jenes »Einwachsen« 
stattfindet. Man kann vielleicht sagen, es sei nichts leichter, als 
jene Muskularisation zu verstehen. Die Muskeln, die man ja 
kennt, auch in ihrer nachbarlichen Lage zur Zunge, begeben sich 
mit einzelnen Portionen in die Zunge, welche daraus den Vortheil 
der aktiven Beweglichkeit und der damit größer gewordenen Lei- 
stungsfähigkeit empfängt. Letztere Thatsache ist gewiss richtig, 
aber das Erreichte kann nicht als Ursache gelten, so 
wenig als das Ende die Ursache des Anfangs ist, und das scheint 
mir nothwendig: solche wenn auch verkappte Teleologien zurück- 
zuweisen. Es ist aus dem Faktum der Verbindung der Zunge mit 
Muskeln an sich gar nichts für das Causalmoment zu ersehen. 
Dass da sofort, wie mit einem Schlage, die Zunge muskulös und als 
solche zu anderer Funktion geeignet wird, wäre eine durch nichts 
zu begründende Annahme, da vielmehr alle Veränderungen und Um- 
gestaltungen im Organismus successive vor sich gehen und mit 
kleinsten Anfängen beginnen. Jene Anfänge wandeln aber die Zunge 
noch lange nicht zu dem Organe um, welches durch seine Mus- 
kulatur etwa beim Schlingen oder auch sonst bei Bewältigung der 
Nahrung thätig ist, und es ist völlig auszuschließen, dass dieser 
Endzustand gleich beim Beginne der Muskularisirung entstanden sei. 
Den rascheren Ablauf ontogenetischer Processe auf das Tempo der 
Phylogenese zu beziehen und in ersteren das treue Bild des phylo- 
genetischen Weges zu erkennen, ist ein großer Irrthum, wie die 
vergleichende Anatomie hundertfältig an positiven und negativen 
Exempeln erweist. Wie es bequemer ist, das Excerpt statt des 
Elaborates einzusehen, so kann man dem ontogenetischen Ergeb- 
nisse ähnliche Rechte einräumen, aber man wird dabei nicht ver- 
gessen dürfen, dass jene Acten nicht vollständig sind, indem sie 
nicht Alles, was während der Phylogenese sich zutrug, enthalten. 

Wie viele Fragen in den die Ontogenese der Zunge betreffenden 


- Angaben noch ungelöst sind, lehrt ein Blick auf die höhere Wirbel- 


thiere betreffenden Angaben, welche das Organ bald paarig, bald 
unpaar auftreten lassen, und auch das Material verschiedener Kiemen- 
bogen dazu beanspruchen. Dass aus diesem ein »Wulst« sich bildet, 
der mehr oder minder die Mundhöhle ausfüllt, giebt keine Vorstel- 
lung des phylogenetischen Vorganges, eben so wenig als die Angabe, 
dass in jenem Wulste Muskulatur sich entwickele, denn es fehlen 
dabei alle Causalmomente, an deren Hand allein wir die Genese zu 
verstehen vermögen. 
1* 


4 C. Gegenbaur 


Stellen wir die Frage, wie es gekommen sei, dass das bei 
Fischen der Muskulatur entbehrende Organ sich in den héheren Ab- 
theilungen zu einem muskulösen gestaltete, so werden wir uns also 
nicht mit der Vorstellung bescheiden dürfen, dass Muskulatur einwuchs, 
denn der erste Beginn eines solchen Processes, wie er doch mit 
kleinstem Anfange gedacht werden musste, liefert noch keine mus-. 
kulöse Zunge, kein dem Organismus durch seine Beweglichkeit bei 
der Nahrungsbewältigung nützliches Organ. Es fehlt also hier jeder 
Anlass zu einer Weiterbildung, wie ja auch keiner für den ersten 
Anfang einer Muskularisirung vorhanden war. 

Die Forschung nach jenen Verhältnissen, welche die muskulöse 
Bildung der Zunge herbeiführten, wird bei Amphibien einzusetzen 
haben, denn bei diesen erscheint die Zunge im Gegensatz zu den 
Fischen zuerst als muskulöses Organ. GOETTE! hat zuerst genaue An- 
gaben über die Anlage der Zunge mitgetheilt; sie beschränken sich 
aber nur auf den ersten Zustand, als einen »nach vorn gerichteten 
Auswuchs des Darmblattes«, und des zwischen diesem und dem 
Zungenbein befindlichen Bildungsgewebes. In Folgendem gebe ich 
daher eine Darstellung der von mir ermittelten Thatsachen von der 
Ontogenese des Organs bei Salamandra und Triton. Aus beiden 
Gattungen bieten jüngere Larven ziemlich übereinstimmende Befunde. 
Die Schleimhaut der Mundhöhle tritt von der Überkleidung des Ske- 
lettes der Kiemen vorn über die vorderste Copula wie über den zu 
dieser gelangenden Hyoidbogen hinweg und senkt sich in eine diese 
Theile vom Unterkiefer trennende Einfaltung, gegen welche somit 
der Kiemenapparat — von einer Zunge kann noch keine Rede sein, 
— einen Vorsprung bildet. Dieser Vorsprung, der mit dem von 
GOETTE bei Bombinator gesehenen übereinstimmt, bildet den Aus- 
gangspunkt wichtiger Veränderungen. Bei etwas älteren Larven 
zeigt die noch einfache, von bereits zweischichtigem Epithel über- 
kleidete Schleimhaut eine Verdickung ihrer bindegewebigen Grund- 
lage. Hyaline Intercellularsubstanz, von Bindegewebselementen durch- 
setzt, bildet am Vorderrande jenes Vorsprungs eine allmählich be- 
deutender werdende Schicht. Sie ist auf den Schnitten der Serie 
vom Epithel aus kontinuirlich bis zu den Knorpelstücken des Hyoid 
zu verfolgen, ohne eine Sonderung in verschiedene Straten, die etwa 
als Submucosa und Mucosa zu deuten wären, wahrnehmen zu lassen. 
Nur unmittelbar am Knorpel giebt sich aus der Stellung der Zellen 


' Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig 1875. pag. 668. 


Zur Phylogenese der Zunge. 5 


ein etwas anderes Verhalten kund, so dass man von einer peri- 
ostalen Schicht sprechen kann. Aber diese ist nur eine einfache 
dünne Zelllage, welche gegen die übrige Gewebsmasse völlig zurück- 
tritt. Es ist also hier ein vom Hyoid vorragender Wulst (Fig. 1 Z) 
entstanden, welcher vom Epithel überkleidet wird. Die Muskulatur 
des Kiemen- und Zungenbeinapparates ist an jener Bildung 
gänzlich unbetheiligt und bewahrt ihre frühere Anord- 
nung. Die Wulstbildung 
hat zwar ihre größte Aus- 
dehnung nach vorn hin, 
allein sie erstreckt sich 
dann auch etwas nach der 
oberen Fläche in Über- 
lagerung des Copular- 
knorpels, so dass man 
sich den Bindegewebs- 
wulst mit gewölbter Ober- 
fläche zu denken hat. 

Die nächsten Ver- 
änderungen, wie sie mir 
sowohl bei Triton als 
auch bei Salamandra be- 
kannt geworden, betreffen 
das Epithel, welches jetzt 
nicht mehr die regelmäßige Zweischichtigkeit darbietet. Am ganzen 
Vorderrande der Horizontalschnitte zeigen sich kleine Verdiekungen, 
in ziemlich regelmäßigen Abständen vertheilt und etwas in die Schleim- 
haut vorspringend. Sie geben sich als becherférmige Sinnes- 
organe zu erkennen (s), wie sie auch noch später auf der Zunge vor- 
kommen. Der Zungenwulst tritt damit zuerst aus seinem indifferenten 
Verhalten. Auch in dem Bindegewebe sind außer den durch ihre 
Ramifikationen erkennbaren Bindegewebszellen vorher fehlende rund- 
liche Elemente zahlreich vorhanden, über deren Bedeutung ich nichts 
Sicheres angeben kann (Leukocyten?). 

Das nächste Stadium ward mir nur von Triton bekannt. Der 
schon durch die Sinnesorgane veränderte Epithelüberzug bot Ein- 
senkungen des Epithels in das Bindegewebe dar, welche nieht als 
bloße Wucherungen des ersteren gelten konnten. An einigen Stellen 
erscheinen sie als Griibchen. Die ersten traf ich bei Larven, bei 
denen die Metamorphose noch nicht begonnen hatte. Der Zungen- 


6 C. Gegenbaur 


wulst trug nur vier bis fünf soleher Grübchen, die nach vorn hin offen 
waren. Das ist der Anfang einer mächtigeren Bildung, welche bis in 
die Zeit der Metamorphose, wie es scheint, sehr rasch weiter schreitet. 
Während die zuerst entstandenen epithelialen Einsenkungen in längere 
Schläuche auswachsen, kommen in deren Umgebung neue hinzu, 
und so gestaltet sich der Zungenwulst zu einem von Schläuchen 
durehsetzten Gebilde. Dass wir es hier mit Drüsen zu thun haben, 
bedarfkeiner Betonung. 
Die Griibchen sind die 
Anfänge von Drüsen- 
schliuchen, die ich auch 
beim Salamander wahr- 
nahm. Sie bieten in 
ihrer größeren Anzahl 
horizontalen Verlauf. 
Zuerstgerade gestreckt, 
bilden sie, länger ge- 
worden, leichte Schlän- 
gelungen und zeigen 
sich auch im Kaliber 
nicht völlig gleichmä- 
Big, indem besonders 
terminal leichte alve- 
oläre Buchtungen hin 
und wieder wahrnehm- 
bar sind. Wie Horizon- 
talschnitte lehren, ist 
die Mehrzahl dieser 
Drüsen in dieser selben 
Ebene befindlich, aber 
auch von der oberen 
Fläche her ist die 
gleiche Bildung erfolgt, und die von da aus entstandenen unter- 
mischen sich mit den anderen. Mit diesem Vorgange ist das hyaline 
Bindegewebe als kompakte Masse verschwunden, indem es nunmehr 
zwischen den zahlreichen neu eingewucherten Drüsenschläuchen Ver- 
theilung fand. So erscheint das ganze Gebilde als ein drüsiges 
Organ. 

Das auf diese Weise entstandene Driisenorgan zeigt sich bei 
Triton wie bei Salamandra etwas in zwei lateralen Abschnitten vor- 


Zur Phylogenese der Zunge. 7 


springend und ist vom Zungenbein-Kiemenapparate durch eine Furche 
abgesetzt (vgl. Fig. 2). Bis in die Metamorphose hinein besteht der 
genannte, die Zunge darstellende Vorsprung nur aus den Drüsen und 
spärlichem interstitiellen Gewebe und entbehrt muskulöser Elemente. 
Aber noch während der Metamorphose, gegen das Ende derselben, 
trifft man Muskelfasern an, zwischen die Enden der Drüsen- 
schläuche fortgesetzt, aber in verschiedenen Verlaufsrichtungen. Die 
Zunge wird muskularisirt. Mit diesem Vorgange scheint, wenig- 
stens bei Salamandrinen, die Auflösung der ventralen Kontinuität 
des Hyoidbogens zeitlich sich zu verbinden. Da damit einem Theile 
der bezüglichen Muskulatur der Zusammenhang mit dem Skelette 
entzogen wird, und die Muskelfasern freie Enden erhalten, so möchte 
man annehmen, dass daraus jener Vorgang entspränge. Zum Theile 
lässt sich das auch nachweisen. Ich verweise dabei auf Fig. 2, in 
welcher die Muskularisirung schon sehr deutlich erkennbar, wenn 
auch vom völlig ausgebildeten Zustande noch fern ist, obwohl die 
Metamorphose bereits ganz zu Ende gelangte. Von den auf dem 
Schnitte befindlichen Zügen des M. sterno-hyoideus (sh) zweigen sich 
einige Fasern lateral vom Endgliede (4) des Hyoid (#7) ab und sind 
zur Zunge gerichtet. In der Fortsetzung dieser Fasern sind Strecken 
anderer bemerkbar, und solche Stücke lassen sich noch in größerer 
Anzahl zwischen den Zellen des Bindegewebes und indifferenten Zell- 
kernen wahrnehmen (m). Diese Muskelfaserstiickchen sind von tie- 
feren Lagen des Sternohyoideus abgezweigt. Der weitere Gang der 
Ausbildung der Zunge liegt außerhalb der mir gesteckten Aufgabe, 
welche in den ersten Zuständen ihren Angelpunkt besitzt. Diese 
Befunde zeigten die Sonderung des Organs vorbereitet durch eine 
Bindegewebswucherung vor und auf dem Hyoidbogen, und fernerhin 
eine, in mächtiger Weise stattfindende Drüsenentfaltung, während re- 
lativ erst spät eine Muskularisirung Platz greift. 


Die Beurtheilung der geschilderten Thatsachen führt uns zu- 
nächst zu einer Vergleichung des Vorläuferstadiums. Der bei den 
Amphibien transitorische bindegewebige Wulst ist dauernd realisirt 
bei den Fischen, in so fern bei diesen an der gleichen Stätte eine 
bindegewebige Verdiekung der Schleimhaut besteht. Während diese 
aber hier außerordentlich mannigfaltige, Eingangs zum Theile an- 
gedeutete, auch durch Zahnentfaltung beherrschte Differenzirungen 


8 C. Gegenbaur 


darbietet, zeigt sich bei Amphibien das indifferentere Verhalten auch 
in der Beschaffenheit des Bindegewebes. Den Mangel von Driisen 
theilt dieses Stadium mit dem Zungenwulste der Fische, unter denen 
Drüsen auch bei den Dipnoern fehlen. | 

Dagegen kommt bei den Amphibien dem Epithel eine neue Rolle 
zu, wenn aus ihm ein mächtiger Drüsenapparat sich sondert. Daraus 
entsteht für das Organ eine neue Bedeutung, und wir werden es 
nunmehr nicht in gleicher Art, wie den Zungenwulst der Fische, 
beurtheilen dürfen. Die Funktion wird im Sekrete der Drüsen zu 
suchen sein, deren Menge auf ein nicht geringes Maß des Sekret- 
quantums und damit also der Leistung schließen lässt. © 

Die Örtlichkeit der Drüsen giebt einen Fingerzeig für die Art 
der Verwendung des Sekretes. Es wird beim Ergreifen der Nahrung 
dienen, welche, vom geöffneten Munde erfasst, zuerst mit jenem 
Drüsenkomplexe in Kontakt gelangt. Mag die Wirkung des Sekretes 
nur eine klebende sein, wie es wahrscheinlich ist, oder eine andere, 
die wir nicht kennen, so bildet immerhin das Sekret die einzige Be- 
deutung des Organs, so lange dasselbe noch der Muskulatur entbehrt. 
Seine Bewegungen sind dann an jene des Kiemenbogenapparates 
seknüpft, und wenn durch dessen Aktionen die Zunge eben so wenig 
wie bei den Fischen aus dem Munde vorgestreckt werden kann, 
so kommen doch mit der Rückbildung der Kiemenbogen am Ende 
der Metamorphose in jener Richtung günstigere Verhältnisse zum 
Vorschein. Wie das Organ selbst schon während der Metamorphose 
durch die Ausbildung der Drüsen voluminöser ward, so wird es, dem 
Mundrande näher gebracht, beim Ergreifen der Nahrung sich mit 
bethätigen. In dieser Wirksamkeit sehe ich die erste Funktion 
des Organs, welche, wenn auch schon während des Larvenlebens 
vorbereitet, erst mit dem Erlangen einer terrestren Lebensweise zur 
vollen Geltung kommen kann. 

Auch die Erwerbung dieser Einrichtung wird an jene Änderung 
der Lebensweise geknüpft betrachtet werden müssen, da sie für den 
Aufenthalt im Wasser kaum eine Bedeutung haben dürfte. Man kann 
sich vorstellen, dass den ersten Amphibienformen aus einem vom 
Schleimhautüberzuge des Zungenwulstes gelieferten Sekrete ein Vortheil 
beim Erhaschen der Nahrung erwuchs, und sei es auch nur, dass diese, 
vielleicht aus Insekten bestehend, bei der ersten Berührung mit dem 
Munde schon haftete, bevor noch der Kieferschluss die Bezahnung wir- 
ken ließ. Reicheres Sekret, wie die Vergrößerung der Schleimhaut- 
oberfläche es lieferte, steigerte den Vortheil. Die Vergrößerung der 


Zur Phylogenese der Zunge. 9 


secernirenden Oberfläche führte durch Griibchenbildung successive zur 
Entstehung jener mächtigen Drüsenschläuche, wie sie uns vorhin ent- 
gegentraten. Die Ontogenese der letzteren zeigt uns die Rekapitulation 
des phylogenetischen Ganges, welcher mit kleinen Griibchen begonnen 
haben muss, wie sie auch dort als » Anlagen « der Schläuche, als erster 
Zustand derselben erscheinen. Wenn so die Ausbildung des Drüsen- 
organs durch natürliche Züchtung erfolgt ist, die erst mit dem 
Antritte der terrestren Lebensweise der Thiere anheben konnte, da eine 
frühere Wirksamkeit der Drüsen als zweifelhaft erscheinen muss, so 
ergiebt sich in dem noch während des Larvenstadiums stattfindenden 
Auftreten der Drüsen ein cänogenetischer Process, den die natürliche 
Züchtung eben so leitet, wie die ganze Erscheinung. Aus dem früheren 
Beginne der Drüsenbildung entsteht dem Thiere der Vortheil des Be- 
sitzes des vollständigen Organs zur Zeit des Bedarfs. Diese zeitliche 
Verschiebung, hier Verfrühung, bringt die Zusammenziehung des 
phylogenetisch auf einen langen Weg vertheilten Vorganges zum Aus- 
drucke. Dass die Zunge als Drüsenorgan entsteht, darf aber 
nicht als ein Kuriosum betrachtet werden. denn an diese Thatsache 
knüpft sich unmittelbar auch die Muskularisirung. Wenn ein Eintritt 
von Fasern aus dem M. sterno-hyoideus, dann auch aus dem M. genio- 
hyoideus in die Zungenanlage an sich betrachtet die weitere Aus- 
bildung dieses Vorganges bis zur Herstellung einer muskulösen Zunge 
bei dem Fehlen jedes Kausalmomentes wissenschaftlich absolut un- 
verständlich erscheinen lässt, so liegen die Dinge nach der Drüsen- 
entfaltung ganz anders. Auch eine geringe Anzahl von Muskelfasern 
besitzt, zwischen die Drüsenschläuche gelangt, eine auf diese wir- 
kende Funktion. Auch wenn sie noch nicht bis zu den Drüsen selbst 
vorgedrungen sind, muss die Kontraktion der Fasern eine Einwirkung 
auf die Schläuche äußern, deren Entleerung bethätigend. Die drü- 
sige Bildung der Zunge ist damit nicht nur als eine Vor- 
stufe, sondern vielmehr als eine Vorbedingung für die Mus- 
kularisirung der Zunge anzusehen. Die Muskelentfaltung in 
der Zunge empfängt damit schon für ihre Anfangszustände hohen 
funktionellen Werth, aus welchem die Weiterentwicklung dieses Zu- 
standes leicht begreiflich wird. Was zu verstehen nicht möglich war, 
so lange man das Hauptgewicht bei der Zunge auf deren Muskulatur 
oder auch auf die Sinnesorgane legte und die Drüsen als etwas Neben- 
sächliches betrachtete, wird bei jener anderen Betrachtungsweise ver- 
ständlich. Die für Aktionen des Gesammtorgans bedeutungslosen 
ersten Zustände der Muskularisirung haben sogleich eine Thätigkeit, 
in der sie dem Organismus nützlich werden. 


10 C. Gegenbaur 


Dass der erste Anstoß zur Entstehung des Organs von außen 
her kommt, indem er am Epithel sich kund giebt, halte ich gleich- 
falls für ein wichtiges Faktum, welches mit den Erscheinungen der 
phyletischen Organogenese in vollem Einklange steht. Es ist die 
Anpassung an neue, äußere Verhältnisse, wie sie beim Ubergange 
vom Aufenthalte im Wasser zu jenem auf dem Lande entstehen, 
welche auch hier wirksam geworden ist. 

Wenn wir im Gegensatze zum Zungenwulste. der Fische eine 
Zunge als gesondertes Organ bei den Amphibien entstehen und die 
Ausbildung, wenigstens bis zu einem gewissen Grade, in derselben 
Abtheilung erfolgen sehen. so scheint damit die bedeutende Divergenz 
im Widerspruche zu stehen, welche sowohl in der äußeren Gestaltung 
als auch in der Struktur des Organs, und in Bezug auf die Musku- 
latur obwaltet. Dieses erklärt sich daraus, dass einem sich (phylo- 
genetisch) entwickelnden Organe mancherlei Bahnen offen stehen, die 
es der Anpassung folgend einschlagen kann, und dass dieselbe An- 
passung hier, bei einem mit der Außenwelt in naher Beziehung 
stehenden, weil von der Mannigfaltigkeit der Nahrung beherrschten 
Organe in vielerlei Weise zur Geltung kommen kann. 

Die drüsige Beschaffenheit der Zunge, wie sie von vielen Autoren 
wenigstens für caducibranchiate Urodelen und auch für Anuren als sehr 
ansehnlich beschrieben ward, lässt erkennen, dass der primitive Zustand 
noch nicht überwunden ist, und dass jene Einrichtungen der Gesammt- 
funktion des ausgebildeten Organs noch einen bedeutenden Antheil 
besitzen. WIEDERSHEIM erwähnt vom Frosche! die Verbreitung von 
Drüsenschläuchen zwischen den Zügen der Muskulatur. Werfen wir 
einen Blick auf das Verhalten bei Triton, wie es in der hier bei- 
gefügten Abbildung (Fig. 3) sich darstellt. 

An der Zunge tritt vor Allem der beträchtliche Umfang aus der 
Vergleichung mit dem gesammten Kopfquerschnitte hervor. Das 
ganze Organ ist so von Drüsenschläuchen (g/.7) durchsetzt, dass es 
einen einheitlichen Drüsenkomplex darstellt, und dieser Befund ist 
auf allen Schnitten der Serie wahrzunehmen. Die Drüsenschläuche 
besitzen relativ weite Lumina und winden sich so durch einander, 
dass der Durchschnitt nur auf kürzen Strecken die Schlauchlänge 
trifft und überall Querschnittsbilder von Schläuchen sich finden. Diese 
dringen sogar in den Boden der Mundhöhle ein, und bei oberfläch- 
licher Betrachtung bemerkt man keine Muskulatur. Jedenfalls fehlt 


! A. Ecker, Anatomie des Frosches. Eingeweidelehre. pag. 13. 


Zur Phylogenese der Zunge. a1 


diese als kompakte Masse vollstiindig. Dagegen treten einzelne Ziige 
von Muskelfasern vom Boden her ein, und nehmen in der Zunge 
Vertheilung zwischen den Schläuchen. Ob sie, wie beim Frosche, 
die Schleimhaut erreichen, lasse ich dahin gestellt sein. Eine be- 
stimmte Disposition ist dabei nicht zu erkennen. Man begegnet eben 
überall Muskelfasern, in der Regel nur vereinzelten, besonders nach 
der Oberfläche hin, in jedem denkbaren Verlaufe. In der Figur sind 
sie nicht unterscheidbar, wie denn das Gesammtvolum dieser inter- 
glandulären Muskulatur gegen den Drüsenantheil an der Zunge völlig 
zurücktritt. 


Querschnitt durch den Kopf von Triton alpestris. 8/1. N Nasenhöhle. nx Lateraler Nebenraum 

derselben. M Unterkiefer. Z Zungenoberfläche mit den Mündungen der Drüsen. gl.l in verschiedener 

Richtung durchschnittene Drüsenschläuche. p Gaumendriisen. mm Muskulatur des Bodens der 
Mundhöhle, 


Die Zunge ist hier noch völlig Drüsenorgan, in dieser Richtung 
aus dem ersten Zustande weiter gebildet, und die Muskularisirung 
scheint vorwiegend im Dienste der Drüsen zu stehen. Man kann sich 
leicht vorstellen, dass die Wirkung jener überall zwischen den ein- 
zelnen Schläuchen verbreiteten kontraktilen Fasern an den Drüsen 
sich äußern muss, eine Entleerung des Sekrets herbeiführend. Mag 
auch dabei in der Veränderung der Konfiguration des Organs, wie sie 
ja bei jener Muskelwirkung zum Theile schon durch die die Kontrak- 
tion begleitende Sekretentleerung bewirkt wird, oder bei der Schling- 
bewegung ein Stück der Funktion zu finden sein, so ist doch, 


12 C. Gegeubaur 


abgesehen yon der Unbestimmtheit der speciellen Werthe jener Lei- 
stungen die Beziehung zu den Driisen sicherlich die Hauptsache. 

In anderer Weise tritt uns der Bau der Zunge von Salaman- 
dra entgegen. Wie sie sich hier zum Raume der Mundhöhle verhält, 
lässt wieder die nachstehende Figur erkennen. 


Querschnitt durch den Kopf von Salamandra maculosa. 6/1. N Nasenhöhle. gl Drüsen, deren 
eine Schicht die Zungenoberfläche bedeckt. Andere stellen die Gaumendrüsen vor. m Muskeln 
der Zunge. 


Die Zunge ist von einer ansehnlichen Driisenschicht bedeckt, 
welche aus parallel neben einander stehenden Schläuchen sich zu- 
sammensetzt, in dichtester Anordnung und den größten Theil der 
seitlichen Zungenränder bildend!. Die Drüsenschläuche sind von 


! Prinz LupwiG FERDINAND VON BAYERN hat diese Drüsenschläuche be- 
schrieben und auf verschiedenen Querschnitten dargestellt (Zur Anatomie der 
Zunge. München 1884), und Hou giebt der Mächtigkeit dieser Schicht be- 
zeichnenden Ausdruck, indem er schreibt: »Nur die Drüsen berücksichtigend, 
könnte man sagen, die ganze Zunge sei ein großes Drüsenfeld« (Uber das Epi- 
thel in der Mundhöhle von Salamandra maculata. Wiener Sitzungsber. Bd. XCII. 
Abth. III. 1885). Nicht so bin ich mit dem Nachsatze einverstanden, nach 
welchem die Zunge bei Beachtung ihrer Papillen auch »als ein mächtiger pa- 
pillarer Körper« betrachtet werden künne. Das möchte ich in Abrede stellen. 
Die Papillen haben nichts weniger als die Höhe der Länge der Drüsen, wenn 
man nicht etwa das zwischen zwei benachbarten Drüsenluminis befindliche Ge- 
webe zu der auf der freien Fläche befindlichen Papille rechnen will. Ich kann 
unmöglich glauben, dass Hott die Sache so ansieht; desshalb ist mir auch 
seine Angabe absolut unverständlich. Die von ihm auf einem Längsdurch- 


j 
\ : 
\ 


Zur Phylogenese der Zunge. 13 


ziemlich gleicher Linge, und zeigen besonders gegen den vorderen 
Theil der Zunge hin am blinden Ende Ausbuchtungen, die ich am 
hinteren Abschnitt der Zunge vermisste. Auch Ramifikationen bestehen 
hier, wie schon von Hott bemerkt wurde. Die Drüsenmündungen 
liegen zwischen den feinen Fältchen, welche die Oberfläche der Zunge 
auszeichnen und von Leypie! längst beschrieben sind. Die beider- 
seits vom Boden der Mundhöhle eindringende Muskulatur tritt unter 
Kreuzung ihrer Lagen (s. Fig. 4) zur Drüsenschicht, in welche die 


einzelnen Fasern eindringen. Es lässt sich also auch hier eine Be- 
ziehung zur Muskulatur erkennen. Bei Vergleichung mit Triton ist 
der Drüsenapparat viel reicher an einzelnen Schläuchen, aber die- 
selben erreichen bei Weitem nicht die dort vorhandene Länge. Da- 
durch wird ein drüsiger und ein muskulöser Theil der Zunge schärfer 
unterscheidbar, was bei Triton nicht der Fall ist. Da der Drüsen- 
theil fast die gesammte freie Zunge vorstellt, und die Drüsen so 


schnitte abgebildete Papille (Fig. 2) finde ich allerdings in Übereinstimmung 
mit Drüseninterstitien, die Epithelbekleidung mit dem Epithel der Drüsen. 

! Anatomisch-histologische Untersuchungen über Fische und Reptilien. 
Berlin 1853. pag. 39. Diese Leistchen sind nach HoLu »nichts Anderes als ein 
System von in Längsreihen gestellten Papillen«. Dadurch wird jedoch die 
Existenz der Leistehen nicht in Abrede gestellt. 


14 C. Gegenbaur 


dicht stehen (man vergleiche die vorstehende Figur 5 [pag. 13], welche 
einen Horizontalschnitt durch den Drüsentheil vorstellt), dass das 
interstitielle Gewebe hier auf ein Minimum sich beschränkt, so ist 
das Vorwalten der ursprünglichen Natur des Organs, wie es bei 
Triton erschien, nicht zu verkennen. Wenn aber auch bei Triton 
durch die bedeutendere Länge des Drüsenschlauches eine Weiter- 
bildung und damit scheinbar ein höherer Zustand sich ausdrückt, 
so ist dieser doch hinsichtlich der Gesammtheit der Zunge mehr bei 
Salamandra vorhanden, da hier bereits ein rein muskulöser Abschnitt 
der Zunge besteht. Wie wenig er sich auch über die Ebene des 
Bodens der Mundhöhle erhebt, so ist doch in ihm ein nicht geringer 
Fortschritt ausgedrückt. 

Indem wir den Ausbildungszustand des Organs nach dem ver- 
schiedenen Maße der in es eingetretenen Muskulatur beurtheilen, 
zeigen sich die Perennibranchiaten und Derotremen auf einer niederen 
Stufe der Zungenentfaltung, und J. G. FiscHEr! sagt, dass deren 
Zungenmuskeln »richtiger als Muskeln des Bodens der Mundhöhle 
zu bezeichnen seien, denn einer wirklich muskulösen Zunge er- 
mangeln alle Gattungen ohne Ausnahme«. Dass aber auch hier nicht 
völlig fremde Verhältnisse bestehen, geht aus den Angaben desselben 
Autors über den vom Geniohyoideus abgezweigten Genioglossus hervor, 
welcher zu der die Zunge vorstellenden Schleimhautpartie der Mund- 
höhle gelangt. Über den Bau der Zunge bemerkt Leypre (l. e.) von 
Proteus das Fehlen von Drüsen. Dem zufolge besteht unter jenen 
Urodelen ein niederer Zustand des Organs, welcher mit dem Aufent- 
halt derselben im Wasser harmonirt. Für unsere Frage bleibt dabei 
von untergeordnetem Interesse, ob jener Befund eine direkte Fort- 
setzung des von mir oben als primitiven geschilderten ist, oder ob 
er aus Rückbildung einer vollkommneren Einrichtung hervorging, die 
vorauszusetzen ist, wenn diese Thiere nach der von Boas? trefflich 
begründeten Hypothese von dem Aufenthalte auf dem Lande wieder 
zu der früheren Lebensweise zurückgekehrte Formen vorstellen. Zu 
einer in dieser Hinsicht nieht unwichtigen Aufklärung könnte der 
ontogenetische Weg einen Beitrag liefern. 

Hinsichtlich des Drüsenbesatzes der Zunge der Amphibien ist 
noch ein Punkt in Betracht zu ziehen. Er betrifft die Abstammung 


! Anatomische Abhandlungen über die Perennibranchiaten und Derotremen. 
Hamburg 1864. pag. 66. 
2 Morpholog. Jahrbuch. Bd. VII. pag. 562. 


Zur Phylogenese der Zunge. 15 


der Drüsen. Älteren Darstellungen entgegen ward durch GoETTE ! ge- 
zeigt, dass die Anlage der Zungenschleimhaut bei Bombinator aus dem 
Entoderm entsteht und das Gleiche wird auch für Salamandrinen von 
demselben Autor gelegentlich erwähnt. Diese Thatsache hat dadurch 
Bedeutung, dass eine nach Art der Darmdrüsen entstehende Drüsen- 
form in phylogenetischem Sinne diese Funktion vom ersten Beginne 
an zu äußern vermag, während dieses bei den ektodermalen Drüsen 
nicht der Fall ist?. Wenn wir die Entfaltung der Zunge auf den 


1 op. cit. pag. 332 und 668; ferner pag. 790 Anmerkung. 

2 Der obenstehende Satz bedarf der Erläuterung, zu welchem Zwecke ich 
mir erlauben muss, den Drisenapparat der Wirbelthiere auf Grund unserer bis- 
herigen Erfahrungen in seinen phylogenetischen Verhältnissen in der Kürze zu 
betrachten. Von vielen einzelnen, eine ausführliche Erörterung nothwendig 
machenden Befunden ist natürlich an dieser Stelle abzusehen. Dem Integu- 
mente der Fische fehlen Drüsen nach dem diesen Organen zukommenden 
Begriffe. Aber von den Cyclostomen an führen die Epidermisschichten sekre- 
torische Elemente in beträchtlicher Anzahl. LeEypıG hat sie uns zuerst kennen 
gelehrt unter der Benennung »Schleimzellen«. Andere haben sie anders benannt. 
Da es zweifellos ist, dass diese Formelemente eine gewisse Substanz in sich 
abscheiden, gehören sie in die Reihe der sekretorischen Einrichtungen. Sie 
stellen oft mächtige Schichten vor, schon unter den Cyclostomen (Bdellostoma), 
auch noch bei den Dipnoern. Da nun ein Theil von ihnen jenseits der Ober- 
fläche der Epidermis mündet, um dann als » Becherzellen« zu erscheinen, kommt 
ihnen vielleicht noch eine besondere Bedeutung im Integumente zu, die für jetzt 
noch nicht ermittelt ist. Aber wir dürfen in ihnen Gebilde sehen, welche vor- 
züglich nach der exkretorischen Richtung fungiren, denn ihr Sekret kommt 
jedenfalls im Organismus selbst nicht zur speciellen Verwendung. 

Solche Formelemente kommen auch bei Amphibien während des Larven- 
zustandes vor. Ihre Existenz beschränkt sich auf die Dauer jenes Zustandes. 
Mit der auch noch andere Änderungen im Integumente hervorrufenden Um- 
wandlung gehen sie verloren. Dagegen tritt schon in der Larvenzeit etwas 
Neues auf. In die Lederhaut eingewanderte Epidermiszellen bilden Gruppen 
sekretorischer Elemente und gewinnen, in Follikel vereinigt, nach Maßgabe der 
in ihnen gebildeten Sekretmenge einen verschieden starken Umfang. Diese 
Follikel sind die Anlagen von Drüsen, welche das Integument der Amphibien 
- charakterisiren. Sie entbehren zunächst noch des Ausführganges, welcher erst 
nach der Metamorphose deutlich wird. Das in großen Mengen abgesonderte 
Sekret bleibt also hier eine Zeit lang in den Drüsen resp. in den zu bedeuten- 
dem Volum anschwellenden Zellen derselben deponirt, bevor es nach außen 
gelangt. Es hat auch hier als Exkret zu gelten. Die gesammte Erscheinung 
ist in der Bedeutung aufzufassen, dass die vorher in der Epidermis befind- 
lichen, als sekretorische Zellen sich verhaltenden Formelemente in der Leder- 
haut Unterkunft nehmen und hier Drüsen entstehen lassen. In diesen findet 
der Ausscheidungsprocess eine Fortsetzung, die in der mit dem Wechsel des 
umgebenden Mediums unter andere Bedingungen gesetzten Epidermis nicht 
mehr ausführbar ist. Da die Drüsen längere Zeit ohne Ausführgang bestehen, 


16 C. Gegenbaur 


Grund ihres ersten Aufbaus durch Driisen stellen, so ist deren schon 
mit dem ersten Beginn auftretende Wirksamkeit ein nothwendiges 


wird zu folgern sein, dass dem ihre Zellen fiillenden Sekrete wesentlich die 
Bedeutung eines Exkretes zukommt, ungeachtet der Verschiedenheit, die es 
qualitativ darbieten kann (Giftdrüsen). 

Dieser Drüsenapparat der Amphibien ist, wie es bis jetzt scheinen mag, 
bei den Sauropsiden verschwunden, dagegen knüpfen die bei den Säuge- 
thieren als Schweißdrüsen benannten Drüsen des Integumentes an ihn an. Sie 
haben nicht nur in ihren sehr verbreiteten Formen eine von der bei Amphibien 
leicht ableitbare Gestalt bewahrt, sondern auch ihren Muskelbelag beibehalten, 
welcher die Drüsen der Amphibien auszeichnet, hier wie dort unmittelbar dem 
secernirenden Epithel angefügt. Die als ganz besondere Gebilde erscheinenden 
Talgdrüsen brauchen hier nicht in Betracht zu kommen. 

Während der ektodermale Drüsenapparat mit Zuständen beginnt, in welchen 
die Abscheidung erst successive sich herstellte, indem sie in den niederen Befunden 
in den secernirenden Zellen längere Zeit verbleibt, so dass das Hauptgewicht in dem 
Austritte von Substanzen aus dem Stoffwechsel des Organismus zu liegen sich 
darstellt, ergiebt sich für die entodermalen Drüsen ein anderes phylogenetisches 
Bild. Drüsen des Darmes fehlen bei Cyclostomen und auch noch den Dipnoern 
gänzlich. Auch sonst ist unter den Fischen die Drüsenbildung in der Darm- 
schleimhaut keineswegs allgemein, und es scheint vorwiegend der Magen, in 
welchem wirkliche Drüsen verbreitet sind. Dagegen zeigt sich in sehr mannig- 
faltiger Art eine Oberflächenvergrößerung durch Falten und Fältchen ausge- 
prägt, bei sich durchkreuzender Anordnung zur Bildung von Krypten führend 
(EDINGER). Noch bei den Reptilien bestehen solche Zustände. Gitterförmige 
Bildungen sind am Mitteldarme von Schildkröten beschrieben (MACHATE). Da- 
mit ergeben sich die zur Drüsenbildung überleitenden Zustände, und man ge- 
winnt aus der Vergleichung der mannigfachen Befunde die Vorstellung des 
Beginnes jener Organbildung aus der Vergrößerung der Oberfläche. Fragen 
wir, ob mit der Entstehung wirklicher Drüsen auch die sekretorische Funktion 
der Darmschleimhaut beginne, oder ob sie schon vorher vorhanden sei, so wird 
man, da die Vergrößerung der Oberfläche, wie sie sich in der Drüsenbildung aus- 
spricht, nur unter einer bereits vorhandenen Funktion stattfinden konnte, eine 
solche auch für die glatte Darmschleimhaut annehmen müssen, wie gering auch 
das Maß jener Funktion war. Mit der Einsenkung gelangte diese zu einer 
Steigerung. Umfasst jene Funktion auch noch die Resorption, so kann darin 
unmöglich die einzige Bedeutung liegen, denn wir mussten ja die Sekretion 
als die zur Drüsenbildung führende Leistung betrachten. Es ergiebt sich also - 
bei dieser Organsonderung eine Kontinuität der Funktion; diese ist, abgesehen 
von der Verschiedenheit ihres Maßes, an der noch nicht veränderten Oberfläche 
eben so wie an der veränderten vorhanden, und fehlt nicht während der mannig- 
fachen Zwischenstufen. Immer kann das gelieferte Sekretionsprodukt wirksam 
werden. 

Daraus ergiebt sich eine bedeutsame Verschiedenheit zwischen den 
ektodermalen und den entodermalen Drüsengebilden, und diese 
Verschiedenheit hat ihre Quelle in der qualitativen Differenz des 
Sekretes, welches bei den ersteren zugleich Exkret ist. Ob letzteres 
sofort zur Entleerung kommt, ist untergeordnet, denn der Schwerpunkt liegt 


Zur Phylogenese der Zunge. 17 


Erfordernis, weil nur unter der ausgeiibten Funktion, nur durch die 
Arbeit, nicht durch die Ruhe, deren Ausbildung zu bedeutenderen 
Organen gedacht werden kann. Dieses Verhalten kommt aber nur 
den Darmdriisen, nicht den ektodermalen oder Hautdriisen zu, wie 
ich in der Anmerkung darlegte. So giebt also auch die Art der der 
Zunge zugetheilten Driisen ein Zeugnis fiir die erste Funktion des 
Organs und zugleich fiir die Bedeutung der Abscheidung in Bezug 
anf jene Funktion. 

Aus den Beziehungen der Muskulatur der Zunge zu den 
Drüsen eröffnet sich der Weg für die Weiterbildung des 
Organs. Wenn nicht zu verstehen war, wie eine ganz geringe 
Fortsetzung der Muskeln in die Zunge, wie sie in der That besteht, 
ihren Anfangszustand vorstellend, dem Organe für seine Bewegungen 
von Nutzen sein konnte, — denn durch solche erste Anfänge wird 
ja noch keine Kontraktilität. des ganzen Organs zu Stande gebracht, 
— so muss einleuchten, dass der der Muskulatur entgegenwachsende 
Apparat der Drüsenschläuche daraus einen Vortheil zieht, wie wir 
ihn oben andeuteten. Die Muskularisirung der Zunge ist dadurch 
von ihrem Beginne an praktisch, und für eine Vermehrung der 
Muskelfasern, und damit des Volums der Muskulatur, ist jetzt die 
causale Bedingung geboten, die ohne jene Beziehung nicht bestand. 
So treten denn schon bei den Amphibien manche das Organ in der 
Richtung seiner Kontraktilität ausgebildet zeigende und es auch pro- 
traktil erscheinen lassende Einrichtungen auf, wie solche von WIE- 
DERSHEIM und Anderen mehrfach beschrieben sind. 

In den ferneren Zuständen erscheint mit der außerordentlichen 
Divergenz des Organs die Bedeutung der Drüsen gemindert, und nur in 
vereinzelten Fällen sind sie, wenn auch bei ganz veränderter Struktur 
der Zunge, zu neuem Ansehen gelangt. Sie können aber andererseits 
auch ganz verloren gehen, oder im späten Auftreten die ihnen ge- 
wordene funktionelle Unterordnung unter den zur vollständigen Herr- 


nur in seiner Eliminirung aus dem Stoffwechsel, welche schon mit der Ansamm- 
lung ih den Drüsenzellen gegeben erscheint. Das entodermale Sekret wird 
dagegen für den Organismus wirksam, und diese Bedeutung schließt die Depo- 
nirung in nur langsam zur Oberfläche gelangenden Epithelzellen, oder in Drü- 
sen, die erst spät ihren Ausführgang erhalten, völlig aus. 

Nur ein kontinuirlich auf der Oberfläche der Zunge erscheinendes Sekret 
konnte aber der Funktion des Organs dienen, welches wir in seiner Wirk- 
samkeit eben so wenig zeitweise pausirend uns vorstellen können, als den Darm. 
Diese Bedeutung der Qualität des Drüsenapparates erheischte die vorstehende 
Darlegung. 

Morpholog. Jahrbuch. 21. 2 


18 C. Gegenbaur, Zur Phylogenese der Zunge. 


schaft gelangten muskulösen Antheil am Zungenaufbau kund geben. 
Dadurch wird der Werth nicht gemindert, den sie bei der Phylo- 
genese der Zunge. besitzen, und den wir in dem Vorstehenden aus- 
führlich behandelt haben. Daraus ging aber auch hervor, wie die 
Ontogenese sich keineswegs immer mit der Phylogenese deckt, und 
dass es voreilig ist, überall bei jeweils höheren Formen den Aus- 
gangszustand des Organs nur in dem zu erkennen, was bei ihnen 
ontogenetisch sich darbietet. Wie der Organismus auf dem langen 
Wege seines phylogenetischen Werdens Vieles erwirbt, so geht ihm 
auch Vieles verloren, was durch Neues ersetzt wird, und seine Onto- 
genese bringt dann zumeist nur das zum Vorschein, was für den Orga- 
nismus funktionellen Werth bewahrt hat. Zur Gewinnung eines Ein- 
blicks in den wahren Gang des Werdens bedarf es daher der Kenntnis 
auch der niederen Zustände und des Zusammenhaltens derselben mit 
den höheren, d. h. der Vergleichung, ohne welche die Ontogenese 
bei aller ihrer großen phyletischen Bedeutung durchaus nur Stück- 
werk ist und zu irrigen Vorstellungen führt. 


Uber die Entwicklung der Abdominalvene bei 
Salamandra maculata. 


Von 


Prof. Ferdinand Hochstetter 


in Wien. 


Mit Tafel I. 


Die Untersuchung der Entwicklung der Abdominalvene und ihres 
Verhältnisses zur Umbilicalvene bei Reptilien hatten mich dazu ge- 
führt, der Entwicklung der Abdominalvene bei den Amphibien neuer- 
dings meine Aufmerksamkeit zuzuwenden. Vor Allem war es mir 
darum zu thun, festzustellen, ob auch bei den Urodelen, so wie dies 
von GoETTE (1) für Bombinator angegeben worden war, die Anlage 
‚der Abdominalvene eine paarige sei, wie ich dies seiner Zeit (2) für 
wahrscheinlich gehalten hatte, und die Beziehung dieser Anlage zu 
den Ductus Cuvieri und zur Pfortader klarzustellen. Schon gelegent- 
lieh meiner Arbeit über die Entwicklung des Venensystems der Am- 
phibien hatte ich jedoch erkannt, dass mit Hilfe der Schnittserien- 
technik in dieser Sache nicht viel zu machen sei und eine Klar- 
legung der Verhältnisse durch das Studium von Querschnittserien 
kaum zu erreichen sein werde. Ich trachtete daher, mir lebende 
Embryonen aus geeigneten Stadien zu verschaffen, um dieselben 
lebend unter der Lupe, oder bei schwacher Vergrößerung unter dem 
Mikroskop untersuchen zu können. 

Gelegentlich eines Morgenspazierganges, den ich in der zweiten 
Hälfte September 1892 in der Nähe von Salzburg unternahm, ge- 
langte ich in den Besitz einer größeren Zahl von Salamandern, unter 
denen sich auch einige trächtige Weibchen vorfanden. Unter diesen 
trächtigen Weibchen befand sich nun eines, in dessen Eileitern sich 

9» 


20 Ferdinand Hochstetter 


iiber zwanzig Embryonen vorfanden, bei denen eine Abdominalvene 
noch nicht entwickelt war. Von diesen Embryonen, welche eine 
Linge von 22 mm hatten, wurden einige fixirt und konservirt, die 
übrigen aber in einem Gefäße mit strömendem Wasser lebend er- 
halten und täglich untersucht!, wobei die Entwicklung der Bauch- 
wandgefäße sehr gut verfolgt werden konnte. Außerdem erhielt ich 
dann noch in den letzten Septembertagen zahlreiche trächtige Weib- 
chen von Salamandra maculata, deren Embryonen verschiedene Sta- 
dien der Abdominalvenen-Entwicklung zeigten, so dass ich, da alle 
diese Stadien sich auch hei den noch vor der Entwicklung der Ab- 
dominalvene dem Eileiter entnommenen Embryonen nach und nach 
zeigten, die Überzeugung gewinnen konnte, dass sich, abgesehen 
von zweien, bei denen dies nicht der Fall war, alle anderen unbe- 
einflusst dadurch, dass sie so vorzeitig dem Mutterleibe entnommen 
waren, in normaler Weise weiter entwickelt hatten. Im Nachfolgen- 
den soll nun mit wenigen Worten die Art und Weise geschildert 
werden, in welcher sich die Abdominalvene bei den untersuchten 
Embryonen entwickelt hat. 

Vor der Entwicklung der Abdominalvene zeigten die Embryonen 
ein Verhalten, wie die von Rusconi (5) Taf. I Fig. 11 abgebildeten. 
In ziemlicher Entfernung von der Mittellinie verlaufen zu beiden 
Seiten, in die Leibeswand eingebettet, die beiden A. epigastricae, 
in denen der Blutstrom von der vorderen Extremität aus caudalwärts 
gerichtet ist. Der zwischen den beiden A. epigastricae befindliche 
Abschnitt der Bauchwandung ist gefäßlos und so durchsichtig, dass. 
man ohne Schwierigkeit jene an der ventralen Seite des Darmes und 
Dottersackes längsverlaufende Vene wahrnehmen kann, die als Rus- 
coni’sche Vene bezeichnet wurde und deren Rest sich beim erwach- 
senen Thiere, an der ventralen Fläche des Anfangsabschnittes vom 
Dünndarm längsverlaufend, vorfindet. Diese Vene wurde von mir 
der V. subintestinalis der Selachier gleichgestellt und liegen, so weit 
mir bekannt ist, keine Thatsachen vor, welche dieser Annahme 
widersprechen würden. Während die zwischen den beiden A. epi- 
gastricae befindliche Partie der Bauchwand, wie oben schon erwähnt 


1 Um die Bauchseite der Embryonen betrachten zu können, war es noth- 
wendig, sie auf den Riicken zu legen, was sie im Wasser schwimmend nicht 
zuließen. Ich setzte die Thiere desshalb in ein Gefäß mit Wasser, dem ein 
Tropfen Chloroform zugesetzt worden war, und nun gelang das Umkehren nach 
kurzer Zeit ohne Schwierigkeit. Auch erholten sich die Embryonen, in frisches 
Wasser zuriickgebracht, sehr rasch wieder und entwickelten sich normal weiter. 


Uber die Entwicklung der Abdominalvene bei Salamandra maculata. 21 


wurde, vollkommen gefäßlos zu sein scheint, befinden sich in den 
seitlichen Theilen der Bauchwand, von den A. epigastricae ausgehend, 
zahlreiche Gefäßzweige. 

Diese Gefäßzweige der seitlichen Bauchwand, welche unter ein- 
ander zusammenhängen und so eine netzartige Bildung darstellen, 
hatten am vierten Beobachtungstage bedeutend an Zahl und Mächtig- 
keit zugenommen, außerdem aber waren eine Reihe von Gefäßschlingen 
jederseits zu erkennen, welche medianwärts, von den A. epigastricae 
ausgehend, in das bis dahin gefäßlose Gebiet zwischen den beiden 
A. epigastricae übergriffen. Zwischen diesen beiden Reihen von 
Gefäßschlingen aber bestand noch immer eine ziemlich breite Zone der 
vorderen Bauchwand, welche der Getäße vollständig entbehrte. In 
den folgenden Tagen nahm die Bildung neuer derartiger Schlingen 
immer mehr überhand. Außerdem aber hatte sich auch an den A. 
epigastricae eine Veränderung vollzogen, die darin bestand, dass ihr 
der hinteren Extremität zunächst gelegener Abschnitt sich erweitert 
hatte und der Blutstrom nun nicht mehr in dem ganzen Gefäß caudal- 
wärts gerichtet war, sondern in dem caudalen etwa ein Viertel der 
ganzen Länge des Gefäßes ausmachenden Theile desselben sich 
kopfwärts richtete, ihm also wahrscheinlich von der Arterie der 
hinteren Extremität Blut zugeführt wurde. In diesem Stadium der 
Entwicklung zeigt die Fig. 1 die Gefäße der Bauchwand. 

Die immer zahlreicher werdenden medianwärts gerichteten Ge- 
fäßschlingen beginnen sich nun etwa am 12. Beobachtungstage unter 
einander in Verbindung zu setzen, wodurch die Bildung zweier zu 
beiden Seiten der Mittellinie parallel mit den A. epigastricae ver- 
laufender Gefäße angebahnt erscheint. Diese beiden aus der Ver- 
bindung einer Reihe von Gefäßschlingen entstehenden Venen, welche 
zwischen sich einen schmalen, der Gefäße entbehrenden Raum der 
vorderen Bauchwand freilassen, sind die Anlagen der Abdominalvene. 
Sie sind jedoch nicht ihrer ganzen Länge nach paarig angelegt, 
sondern verbinden sich in dem ventral von der Leber befindlichen 
Theile der Bauchwand zu einem unpaaren medianen, äußerst zarten 
Gefäßstamm, der in der Gegend des Kopfendes der Leber angelangt, 
in die Tiefe ziehend, verschwindet. 

Dieser Gefäßstamm scheint in den linken Ductus Cuvieri zu 
miinden', wenigstens sah ich ihn an einigen Exemplaren bei seinem 


ı Das Verfolgen des Blutstromes in dieser Gefäßstrecke war wegen der 
unter derselben wegziehenden Gefäße der Leber, in denen der Blutstrom sich 
besonders rasch bewegte, ungemein schwierig. 


22 Ferdinand Hochstetter | 


in die Tiefe dringen nach links hin abweichen. Um jedoch festzu- 
stellen, ob das Gefäß wirklich in den linken Ductus Cuvieri münde, 
fertigte ich eine Querschnittserie durch einen Embryo an, bei dem 
ich im lebenden Zustande die geschilderten Verhältnisse beobachtet 
hatte.- Doch war die Mühe vergeblich, denn es ließen sich die A. 
epigastricae kaum an einzelnen Schnitten auffinden, und von einem 
Verfolgen der Abdominalvenenanlage durch die Schnittreihe hindurch 
war keine Rede.. Was die Richtung des Blutstromes in der Abdo- 
minalvenenanlage anlangt, so war zu bemerken, dass in dem paari- 
gen Abschnitte der Anlage das Blut nicht der ganzen Länge nach 
kopfwärts strémte, sondern es war vielmehr deutlich zu erkennen, 
dass aus dem caudalen Abschnitt der paarigen Gefäßstrecke das 
Blut in der. Richtung gegen die hinteren Extremitäten zu abfloss, 
was in der Fig. 2, welche die Verhältnisse eines Embryo in dem 
geschilderten Entwicklungsstadium darstellt, durch die Richtung der 
angebrachten Pfeile angedeutet wurde. 

Sind einmal die Anlagen der Abdominalvene in der geschilder- 
ten Form gebildet, so vollziehen sich die weiteren Veränderungen 
an diesen Gefäßen ungemein rasch. Vor Allem nähern sich mit der 
Abnahme der Dottermasse die paarigen Abschnitte der Abdominal- 
vene einander immer mehr und nehmen an Stärke rasch zu. Zu 
gleicher Zeit verliert aber der unpaare Abschnitt der Abdominal- 
vene seine Mündung in den Ductus Cuvieri und gewinnt eine neue 
Abflussbahn, indem er sich entlang der caudalen Fläche der Leber 
mit der Pfortader in Verbindung setzt. In dem ventral von der 
Leber befindlichen unpaaren Abschnitte der Abdominalvene kehrt 
sich nun der Blutstrom um und richtet sich, entsprechend der neuen 
Abflussbahn, caudalwiirts, um nach kurzer Zeit gänzlich zu vergehen. 
Die neu gewonnene, im ventralen Lebergekröse gelagerte Gefäßbahn 
aber bettet sich in eine Kerbe des Leberrandes ein. Mit der weiter- 
hin zunehmenden Blutzufuhr gegen die Bauchwand erweitern sich 
die paarigen Abschnitte der Abdominalvene immer mehr und es wird 
nun die Richtung des Blutstromes in denselben eine einheitliche, 
indem alles in die Abdominalvene gelangende Blut in der Riehtung 
gegen die Leber und Pfortader zu abströmt. Dieses Stadium der 
Entwicklung erscheint in der Fig. 3 wiedergegeben. In der weiteren 
Folge wird die Kaliberzunahme der Abdominalvene eine immer be- 
deutendere, zugleich rücken aber auch ihre paarigen Abschnitte, in- 
dem das Dottermaterial schwindet, bis zur gegenseitigen Berührung 
an einander heran und verschmelzen endlich in der Mittellinie mit 


Uber die Entwicklung der Abdominalvene bei Salamandra maculata. 23 


einander, womit der definitive Zustand in diesem Theile der Abdo- 
minalvene hergestellt erscheint. Die Verschmelzung der beiden Venen 
beginnt kopfwärts und schreitet caudalwärts zu vor. 

Im Anschlusse an die Abdominalvene entwickelt sich dann später 
noch eine kopfwärts im Ansatze des ventralen Lebergekröses an der 
vorderen Bauchwand verlaufende Vene, welche durch 'verschiedene 
Zweige, die das ventrale Lebergekröse passiren, mit dem Pfortader- 
netze der Leber zusammenhängt. So weit ich sehen konnte, steht 
diese Längsvene in keiner direkten Beziehung zu dem ventral von 
der Leber gelegenen Abschnitte der Abdominalvenenanlage, der, wie 
früher erwähnt wurde, zu Grunde geht. 

Nach dem Gesagten ergiebt sich eine ziemliche Übereinstimmung 
der bei Salamandra gefundenen Verhältnisse mit denen, wie sie von 
GOETTE (1) für Bombinator geschildert wurden. Nur ist nach GOETTE 
bei Bombinator die Abdominalvenenanlage auch ventral von der Leber 
eine paarige. Dieser Unterschied fällt jedoch, wie mir scheinen 
will, nicht allzu schwer ins Gewicht und wird wohl mit den sehr 
ungleichen Dimensionen, welche der Rumpf gerade in der Leber- 
gegend bei den Embryonen dieser beiden Formen aufweist, in Zu- 
sammenhang zu bringen sein. Jedenfalls müssen wir, wenn wir in 
der Abdominalvene der Amphibien einen Abkömmling der Seiten- 
rumpfvenen der Selachier vermuthen, die Verhältnisse der Abdominal- 
venenanlage bei Salamandra als etwas modifieirte, von einer der 
ganzen Länge nach paarigen Anlage abzuleitende betrachten. 

Jedenfalls möchte ich hier auch noch ganz besonders hervor- 
heben, was sowohl aus GoETTE's als auch aus meinen eigenen Unter- 
suchungen hervorgeht, dass der Zusammenhang der Abdominalvene 
mit der Pfortader bei den Amphibien ein sekundärer ist und dass 
die Abdominalvene ursprünglich ein ausschließlich den Bauchdecken 
angehöriges Gefäß ist. KraarscH (4) hat nämlich in jüngster Zeit in 
der V.abdominalis der Amphibien zum Theil einen Abkömmling der 
V. subintestinalis der Selachier sehen wollen (l. e. pag. 414). ohne je- 
doch anzugeben, welches die Gründe waren, die ihn zu einer der- 
artigen Annahme veranlassen konnten. Thatsächlieh lagen, so weit 
mir bekannt ist und wie ich auch neuerdings gezeigt habe, keine 
Gründe zu einer derartigen Annahme vor. Vielmehr scheint mir bis 
jetzt keinerlei Argument beigebracht worden zu sein, welches gegen 
die Annahme sprechen würde, dass die Ruscoxt’sche Vene des Sala- 
manders sich von der Subintestinalvene, wie wir sie bei Selachiern 
vorfinden, ableiten lasse. 


24 Ferdinand Hochstetter 


Was nun die Beziehung der Abdominalvene zur Umbilicalvene 
der amnioten Wirbelthiere anlangt, so lässt sich allerdings über die- 
selbe wenig Bestimmtes aussagen. Wie ich an anderem Orte (3) 
bereits erwähnt habe, entspricht die Abdominalvene der Amphibien 
ziemlich vollständig der jener Saurierformen, welche ein derartiges 
unpaares Gefäß besitzen. Außerdem sind bei Lacerta die beiden 
Venen, welche im Verlaufe der Entwicklung zum Stamme der Ab- 
dominalvene verschmelzen und sich, nachdem sie mit einander ver- 
schmolzen sind, von der Umbilicalvene ablösend, mit der Pfortader 
in Verbindung setzen, ursprünglich Zweige der Umbilicalvene, die 
ihr Blut in dieses Gefäß ergießen, außerdem aber auch noch mit 
den hinteren Cardinalvenen zusammenhängen. Da aber, nachdem 
sich diese beiden Zweige von der Umbilicalvene abgelöst und mit 
einander zur Abdominalvene verbunden haben, die Abdominalvene 
selbständig neben der Umbilicalvene besteht, kann, wie ich dies 
ebenfalls bereits genügend hervorgehoben habe (3), nicht davon die 
Rede sein, dass die Abdominalvene der Reptilien im ausgebildeten 
Zustande einen Rest der Umbilicalvene darstelle, also aus dem letz- 
teren Gefäße hervorgegangen sei. 

Dagegen vermag ich mir, nachdem ich den Entwicklungsgang 
der Abdominalvene bei Salamandra gesehen habe, sehr wohl zu 
denken, dass gerade der umgekehrte Vorgang Platz gegriffen habe 
und dass, was ja von vorn herein als das Wahrscheinlichere erscheinen 
musste, sich die paarige Umbilicalvene auf Grundlage der ursprüng- 
lich paarigen Abdominalvene entwickelt haben müsse, ohne dass 
dabei die Abdominalvene vollständig in der Bildung der Umbilical- 
vene aufgegangen wäre. Es kann wohl kaum zweifelhaft sein, dass 
sich bei den Vorfahren der Reptilien die Allantois als ein embryo- 
nales Organ mit vorwiegend respiratorischer Funktion aus einem der 
Harnblase der Amphibien entsprechenden Divertikel des Enddarmes 
entwickelt habe, obwohl wir eine Form mit beginnender Allantois- 
bildung nicht kennen. Die venösen Gefäße dieser gefäßreichen Blase 
werden sich dort, wo ihr Stiel den Leibesnabel passirte, an die paarige 
Anlage der Abdominalvene angeschlossen haben, was eine Erweite- 
rung dieser von der Einmündung der Allantoisvenen an zur Folge 
haben musste, während jener kurze Abschnitt der Abdominalvenen- 
anlage caudalwärts von dieser Mündungsstelle bis zur Verbindung 
mit den Cardinalvenen verhältnismäßig schwach bleiben musste. In 
diesem Zustande des Venensystems sehen wir aber bereits Verhält- 
nisse, wie sie uns bei Lacertaembryonen entgegentreten. Durch den 


Uber die Entwicklung der Abdominalvene bei Salamandra maculata. 25 


Ubergang der miichtigen Allantoisvenen in die paarige Abdominal- 
venenanlage muss die letztere von der Einmündung der Allantvis- 
venen an als deren Fortsetzung erscheinen, während ihr caudaler 
Abschnitt dadurch gewissermaßen zuriicktritt. Nun verschiebt sich, 
wie wir das bei Lacerta sehen, der Leibesnabel kopfwärts. Dadurch 
rückt auch der Allantoisstiel und mit ihm die Einmündungsstelle der 
Allantoisvenen in die Abdominalvenen kopfwärts vor, so dass da- 
durch die caudalen Abschnitte der letzteren eine Verlängerung er- 
fahren. Und nun vollziehen sich an der Abdominalvenenanlage jene 
Veränderungen, welche sich auch während der Ontogenese bei den 
Amphibien vollziehen, es kommt nämlich zu einer Verschmelzung ! 
der caudalen Abschnitte der Abdominalvenenanlage zum unpaaren 
 Stamme der Abdominalvene, zur Verbindung dieses Stammes mit der 
Pfortader und in Folge dessen schließlich zur Ablösung des eranialen 
als Fortsetzung der Allantoisvenen, also als Umbiliealvenen impo- 
nirenden von dem caudalen, jetzt sein Blut in die Pfortader ergießen- 
den Abschnitte der Abdominalvene. Die vorderen Abschnitte der 
Abdominalvenenanlage, welche auf diese Weise in die beiden Um- 
bilicalvenen umgewandelt erscheinen, gewinnen nun dadurch, dass 
sie die Abzugskanäle für das Umbilicalvenenblut bilden, neue Be- 
ziehungen zur Leber, doch ist auch schon das zu Grunde gehen des 
rechtsseitigen Gefäßes, wie es regelmäßig bei allen Amnioten beob- 
achtet wird, bei Amphibien dadurch angedeutet, dass, wie GOETTE 
angiebt, bei Bombinator der rechtsseitige vordere Abschnitt der Ab- 
dominalvenenanlage vorzeitig schwindet. Erst nachdem ich diese 
Betrachtungen angestellt hatte, wurden mir die Beziehungen der 
Abdominalvene niederer Formen zur Umbilicalvene der Amnioten 
vollkommen verständlich, eben so wie die Thatsache, dass bei La- 
certaembryonen in späteren Stadien der Entwicklung eine der Abdo- 
minalvene der Amphibien entsprechende Vene neben und unabhängig 
von der Umbilicalvene zur Beobachtung kommen konnte. 

Ich glaube es somit wahrscheinlich gemacht zu haben, dass die 
Abdominalvenenanlage der Amphibien die Grundlage für die Ent- 
wicklung der Umbilicalvenen der Amnioten geliefert habe und dass 
sich ihr cranialer Abschnitt, der bei Amphibien nur vorübergehend 
eine Rolle spielt, direkt in diesen Abschnitt der Umbilicalvene um- 
wandelt, während ihr caudaler Abschnitt bei vielen Reptilien noch 


! Diese Verschmelzung bleibt offenbar bei den Krokodilen und Sehild- 
kröten aus. 


26 Ferdinand Hochstetter 


dieselben Beziehungen erhält wie bei Amphibien, bei den Vögeln = 
Säugethieren aber nicht mehr zur Ausbildung gelangt'. . 


! Wie BEDDARD (6) angegeben hat, kommt bei Echidna eine Vene vor, die, 
in den Wandungen der Harnblase wurzelnd, sich in der Mitte der ventralen 
Bauchwand und durch das Ligamentum triangulare hepatis, dessen freiem Rande 
folgend, zum linken Abschnitte der Leber begiebt, wo sie in einen Pfortaderast 
mündet. _BEDDARD hält diese Vene für ein der Abdominalvene entsprechendes 
Gefäß. Über die Existenz dieser von BEDDARD beschriebenen Vene bei Echidna 
kann kein Zweifel bestehen. Mir gelang die Injektion dieser Vene an den Ein- 
geweiden eines Alkoholexemplars von Echidna bis an die Harnblase heran, so 
dass ich zwar die Wurzeln dieser Vene nicht, wohl aber ihren Verlauf im Liga- 
mentum triangulare und ihre Beziehung zur Leber sehen konnte. Rex (7) hat 
eine gute Beschreibung des Portalbaumes der Leber von Echidna hystrix ge- 
geben und an der beigegebenen Abbildung desselben (Taf. XXI Fig. 12), welche 
mit meinem Präparat übereinstimmt, ist: die BEDDARD’sche Vene als Ligamen- 
tum teres, von dem angegeben wird, dass es eine kurze Strecke weit eine 
Lichtung besitze, bezeichnet. In der That stimmt diese Vene, welche an 
meinem Präparat, unmittelbar bevor sie sich in die der linken Sagittalfurche 
der menschlichen Leber entsprechende Furche einsenkt, eine spindelförmige 
Erweiterung aufweist, der Lage nach vollkommen mit dem Ligamentum teres 
anderer Formen überein. Ob aber diese Vene der Abdominalvene niederer 
Formen entspricht, oder aber nur einen wegsam gebliebenen Rest der Umbili- 
calvene, der nach der Geburt oder schon während des Fötallebens neue Be- 
ziehungen zu den Harnblasenvenen eingegangen hat, darstellt, wage ich nicht 
mit Bestimmtheit zu entscheiden, wahrscheinlicher erscheint mir das Letztere. 
Bei Ornithorhynchus paradoxus habe ich vergeblich nach einer ähnlichen Vene. 
gesucht. 


Litteraturverzeichnis. 


1) ALEXANDER GOETTE, Entwicklungsgeschichte der Unke. 

2) FerpinAND HOCHSTETTER, Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Ent- 
wicklungsgeschichte des Venensystems der Amphibien und Fische. 
Morpholog. Jahrbuch. Bd. XIII. | 

3) —— Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Venensystems der Amnioten. 
2. Reptilien (Lacerta, ‘Tropidonotus). Morpholog. Jahrbuch. Bd. XIX. 

4) Kuaarscn, Zur Morphologie der Mesenterialbildungen am Darmkanal der 
Wirbelthiere (I. und II. Theil). Morpholog. Jahrbuch. Bd. XVIII. 

5) Rusconi, Histoire naturelle du Developpement et Métamorphose de la Sala- 
mandre terrestre. Pavia 1854. 


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Uber die Entwicklung der Abdominalvene bei Salamandra maculata. 27 


6) BEDDARD, Note on the presence of an anterior abdominal vein in Echidna. 
Proceedings of the zoological society of London 1884. Part IV. 

7) H. Rex, Beiträge zur Morphologie der Säugerleber. Morpholog. Jahrbuch. 
Bd. XIV. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel I. 


Ventralansicht dreier Embryonen von Salamandra maculata (Vergr. 3:6). 
Die Pfeile bezeichnen die Richtung des Blutstromes in den einzelnen Gefäßen. 


Beiträge zur Kenntnis der Placophoren. 
Von 


B. Haller. 


Mit Tafel II. 


Nur einige wenige Punkte sind es, welche ich meiner früheren 
Arbeit über Placophoren! hier nachtragen möchte. Es sind dies 
Ergebnisse, welche an andern Arten der Gattung Chiton gesammelt 
wurden. Das untersuchte Material stammt aus der Sammlung des 
Vettor Pisani. Im Allgemeinen stimmt die Organisation der Chitonen 
so sehr überein, dass ich die Beschreibung der Organe für völlig 
überflüssig erachte. Man sieht auch an den riesenhaften Formen, 
welche zum Theil von der Darwinstraße, der chilenischen Küste und 
den Galapagos stammen, nicht mehr wie an den kleinen mittelmeeri- 
schen Formen. Dieses bemerkte in einem an mich gerichteten Briefe 
auch weiland Brock über seine im indischen Ocean erbeuteten 
Formen. Wenn nun trotz alledem eine wichtige Frage in dieser Ar- 
beit zur definitiven Beantwortung gelangt, ich meine die Frage, ob 
die Formen mit ganzer oder halber Kiemenreihe die ältern sind, so 
ist das dem Umstande zu verdanken, dass sich auch die alte Form 
Chiton magnificus Desh. von den Galapagos in der Sammlung befand. 

Hier muss ich bemerken, dass ich, als ich die Sammlung vor 
mehreren Jahren zur Bearbeitung erhielt, die Nierenverhältnisse 
sofort untersuchte, und ich freue mich dieses gethan zu haben ; 
denn wenngleich ich den starken Alkohol häufig erneuerte, sind 
die Nieren bei den nicht eröffneten Exemplaren heute doch so 
sehr angegriffen, dass sie zu einer Untersuchung nicht mehr ver- 


' B. HALLER, Die Organisation der Chitonen der Adria. Arbeiten aus 
dem Zoolog. Institut der Wiener Universität. Bd. IV, V. 


Beitriige zur Kenntnis der Placophoren. 29 


werthbar sind. Obgleich seit der Veröffentlichung meiner Unter- 
suchungen über die Chitonen der Adria die Kenntnis der Placophoren 
durch die Entdeckung von Sinnesorganen in den Schalen durch 
vAN BEMMELEN!, MosELeY? und durch die genaue Bearbeitung 
dieses Themas durch Brumkicu® bedeutend gefördert ward, so steht 
die Bearbeitung der Gattung Chitonellus noch immer aus. Bin ich 
auch heute nach der Kenntnis der Herzverhältnisse von Ch. magni- 
fieus nicht mehr der Ansicht, dass Chitonellus als Stammform der 
Placophoren anzusehen sei, sondern glaube, dass dieselbe vielmehr 
als jüngere Form von den Chitonen zu den Neomenien hinüberführt, 
so halte ich die Kenntnis derselben doch für wichtig. Ich muss 
somit bedauern, dass mir von dieser Form kein Material zur Ver- 
fügung gestanden. 

Hier will ich mit der Beschreibung der Herzverhältnisse be- 
ginnen. Bekanntlich besteht das Herz der Placophoren aus einer 
mittelstindigen Kammer und zwei seitlich gelegenen Vorhöfen. Bei 
Ch. sieulus Gray und fascieularis Poli münden die Vorhöfe, wie ich 
dies ausführlich beschrieben hatte, je mit einer Mündung vorm in 
die Kammer. Hinten oberhalb vom Anus verschmelzen die !beiden 
Vorhöfe mit einander und die verlängerte Kammer mündet hier mit 
ihrem Ende in die verschmolzenen Vorhöfe. 

Bei der großen Form Ch. magnifieus findet sich nun ein ganz 
eigenartiges Verhalten der Vorhöfe zu der Kammer vor. Die Herz- 
kammer wie die beiden Vorhöfe sind sehr lang (Fig. 1) und nur ein 
geringer Platz bleibt jederseits vor den Vorhöfen im Perikardialraum 
frei. An dieser von den Vorhöfen frei gelassenen Stelle befinden sich, 
unter dem Perikardium gelegen, jederseits der Geschlechtsgang (99) 
und der Kiementrichtergang (fg). Letzterer öffnet sich an der Ecke 
vor dem Vorhofe mit weiter Mündung in das Perikard. 

Die beiden Vorhöfe öffnen sich mit vier hinter einander gelegenen, 
von einander gleich weit entfernten Mündungen in die Herzkammer. 
Während die drei ersten Mündungspaare bei allen untersuchten 
Exemplaren sich ganz konstant verhalten, sind in dem Verhalten 
des letzten Mündungspaares Variationen zu beobachten. Bei manchen 


I J. F. van BEMMELEN, Over den bouw der schelpen van Brachiopoden 
en Chitonen. Leiden 1882. 

2 H. N. Mosetey, On the Presence of Eyes in the Shells of certain Chi- 
tonidae and of the Structure of these Organs. Quart. Journ. of Mier. Se. 1885. 

3 J. Brumricn, Das Integument der Chitonen. Zeitschrift für wiss. Zool. 
Bd. LII. 1891. 


30 B. Haller 


Individuen fehlt entweder die Miindung des rechten oder linken Vor- 
hofs, wodurch eine Asymmetrie zu Stande kommt, da auf der einen 
Seite vier, an der anderen aber bloß drei Mündungen in die Herz- 
kammer sich vorfinden. Ich habe zwölf Exemplare untersucht, und 
konnte bei fünf das oa ei bei sechs das symmetrische Ver- 
halten feststellen. 

Hinten, oberhalb vom Anus gehen die beiden Vorhöfe in einander 
über, doch ist diese Kommunikation ganz eng. Hierselbst mündet 
das hintere blinde Ende der Kammer nicht in die vereinigten Vor- 
höfe, wie bei Chiton siculus und fascicularis, sondern es liegt ihnen 
bloß auf. Man kann sich leicht davon überzeugen; denn obgleich 
das Ende der Herzkammer, durch ein Bändchen hier an die hintere 
Perikardialwand befestigt, den vereinigten Vorhöfen fest anliegt, lässt 
es sich nach Durchschneiden des Bändehens doch leicht aufheben. 
Nach dieser Procedur sieht man aber keine Ruptur an der Vereini- 
gungsstelle der Vorhöfe und eben so wenig an dem Ende der Kammer, 
welche ich immer herausschnitt und in Glycerin bei schwacher mikro- 
skopischer Vergrößerung noch einmal betrachtete. 

Obgleich durch das Vorhandensein von vier Paar Vorhofsmiin- 
dungen eine scheinbare Metamerie am Herzen sich bekundet, so ist 
die Herzkammer doch eben so wenig als die Vorhöfe in viele hinter 
einander gelegene, mit einander kommunieirende Abschnitte getheilt, 
was im Falle von Vererbung von Metamerie wenigstens von den Vor- 
höfen vorauszusetzen wäre. Alle drei Theile des Herzens besitzen 
je ein ungetheiltes Lumen. Die Herzkammer wird eben so wenig 
vom Mastdarme durchbohrt wie bei den übrigen Chitonen. Zu vor- 
derst geht jeder Vorhof, gleich vor der achten Schale, in das weite 
Quergefäß über (I), welches sich in die gemeinsame Arterie der 
jederseitigen Kiemenreihe ergießt. Hinter diesem weiten Quergefäße, 
entsprechend den weiteren drei Paar Mündungen der Vorhöfe in die 
Herzkammer, gehen noch je drei kleinere Gefäße (II, III, IV) ab. 
Auch diese ziehen dem Mantelrande zu. Fehlt eine der letzten 
Mündungen der Vorhöfe in die Kammer, so ist auch das entsprechende 
Gefäß gänzlich redueirt. 

Was das weitere Verhalten dieser Gefäße betrifft, so zieht das 
zweite und dritte Paar dem Mantelrande zu, doch lässt sich durch 
die Injektion vom Vorhofe aus leicht konstatiren, dass sie schon 
oberhalb der Arterie der Kiemenreihe enden und somit mit dieser 
nicht kommunieiren. Öffnet man die drei letzten Gefäßpaare von 
oben durch einen Schnitt bis zu ihrer Mündung in die Vorhöfe, so lässt 


Beiträge zur Kenntnis der Placophoren. 31 


sich durch die beiden vorderen Paare eine Sonde (Schwarzwildborste) 
leieht in den Vorhof einführen. Dies gelingt jedoch bei dem vierten 
Paare nicht, und auch die Injektionsmasse dringt sehr unvollkommen 
in dasselbe ein. Das vierte Gefäßpaar (IV) ist somit stärker reducirt, 
als das zweite und dritte. Andererseits ist aber auch das’ dritte 
Gefäßpaar nie so mächtig als das zweite. Aus diesem Verhalten 
können wir somit folgern, dass diese Gefäßpaare, von hinten begin- 
nend, sich nach vorn zu rückbilden, worauf übrigens auch das launen- 
hafte Verhalten der vierten Kommunikation recht deutlich hinweist. Ich 
werde auf dies Verhalten übrigens noch zurückkommen und möchte 
nun das Verhalten des Herzens von Ch. aculeatus L. besprechen. Die 
Herzkammer besitzt hier nur zwei Paar Kommunikationen mit den 
Vorhöfen (Fig. 2), wobei diese etwas kürzer und in Folge davon 
die jederseitigen Perikardialräume der Vorhöfe größer sind wie: bei 
der vorigen Art. Das erste Gefäßpaar (I) verhält sich natürlich ganz 
so wie bei Ch. magnificus, doch ist das zweite Paar (II) gerade so 
reducirt als das vierte Paar dortselbst. Das blinde Ende der Herz- 
kammer kommunicirt mit der supraanalen Verschmelzung der Vor- 
höfe nicht, sondern verhält sich ganz so wie bei Ch. magnificus. 
Die über etwa dreißig Species von Chitonen, welche während 
der Erdumsegelung der italienischen Korvette aus allen Gegenden 
gesammelt wurden, und welche sämmtlich ähnlich wie Ch. aculeatus 
und magnificus (Fig. 6 B) die Kiemenreihe bis zum Kopfe reichend 
besitzen, wiesen nur zwei Mündungen der Vorhöfe und somit ganz 
dieselben Verhältnisse wie Ch. aculeatus auf. Man kann daher an- 
standslos annehmen, dass die meisten lebenden Chitonen diesem Ver- 
halten folgen, denn unter allen diesen Formen besaß nur Ch. magni- 
ficus vier Paar Kommunikationen der Vorhöfe mit der Herzkammer. 
Es war mir nun sehr wichtig zu erfahren, wie sich jene Chitonen 
mit ‚geringer Kiemenzahl bezüglich der Zahl der Kommunikationen 
zwischen den Vorhöfen und der Kammer verhalten; es fand sich jedoch 
in der ganzen reichhaltigen Sammlung bloß eine kleine Form! mit 
geringer Kiemenzahl vor. Diese steht der Art Ch. montieularis Quoy 
sehr nahe, doch waren die Schalen bedeutend größer als bei dieser 


! Es scheint überhaupt, dass die Chitonen mit geringer Kiemenzahl den 
kleinsten Formen angehören ; so ist die mittelliindische Form Ch. laevis, Penn. 
auch klein und auch die Arten Ch. asellus Chemnitz und ruber L., die nach 
den. Abbildungen von FORBES und HAntLey (A history of British Mollusca and 
their shells. London 1855. Tom. II. Tab. A.A. figg. 5b) auch eine geringe Kie- 
menzahl besitzen, gehören den kleineren Formen an. 


32 B. Haller 


Art. Es findet sieh hier (Fig. 3) bloß das vorderste Mündungspaar 
der Vorhöfe in die Kammer vor. Nach hinten vereinigen sich die 
beiden Vorhöfe, ohne dass sich jedoch das Ende der Kammer mit 
ihnen verbunden hätte. Nach diesen Beobachtungen sind uns Herzen 
bei den Chitonen mit ein, zwei und vier Paar Kommunikationen, bei 
sonst gleichbleibendem Verhalten der Vorhöfe zur Kammer, zwischen 
Vorhöfen und der Kammer, bekannt, während solche Formen, welche 
drei Paare von Kommunikationen besitzen, zur Zeit unbekannt sind. 
Es unterliegt somit kaum einem Zweifel, dass das Verhalten, bei 
welchem sich vier Paar Kommunikationen vorfinden, als das älteste 
zu bezeichnen ist und jenes mit bloß einem Paare ein relativ junges 
Stadium vorstellt. Ist dem aber so, dann sind die Chitonen mit ge- 
ringer Kiemenzahl jüngeren Datums. Als jüngste Repräsentanten 
wären dann die Arten der Gattung Acantochiton, eine Gattung, welche 
zu Chitonellus hinüberführt, zu betrachten. Hierdurch gelange ich zu 
einer der früher von mir vertretenen ganz entgegengesetzten Ansicht', 
denn früher war ich geneigt eher anzunehmen, dass die Chitonen mit 
geringer Kiemenzahl und somit auch die Gattung Chitonellus ältere 
Formen darstellten, als die Chitonen mit großer Kiemenzahl. Wie 
aber vorliegende Untersuchung zeigt, kann ich diese Ansicht nicht 
mehr vertreten und schließe mich der Ansicht PELSENEER’s?, welche 
später durch HATSCHER und BLuMmrRicH® Vertretung fand, an, nach 
welcher Chitonellus eine junge Form in der Gruppe der Placophoren 
darstellt, welche allmählich und nicht direkt zu den Aplacophoren, 
die als ganz aberrante Mollusken zu betrachten sind, hinüberführt. Wir 
müssen aber annehmen, dass alle anderen Mollusken von polybranchen 
Urformen abstammen und dass sich die Kiemen bis auf das letzte Paar 
bei den zwischen Placophoren und den übrigen Mollusken eingeschal- 
teten Formen rückgebildet haben. Hierauf weist auch der Umstand 
hin, dass sich bei den ältesten Cephalopoden noch ein zweites 
Kiemenpaar erhielt und dass alte Formen der Opisthobranchier poly- 
branch sind‘. 

Die älteste bekannte Form der Placophoren wäre somit Ch. magni- 


11.6. II. Theil. 

2 P. PELSENEER, Sur le pied de Chitonellus et des Aplacophores. Bull. 
scientifique de la France et de la Belgique. Tom. XXII. 1890. 

SLi, 

4 §. B. Hatter, Die Anatomie von Siphonaria gigas Less., eines opi- 
sthobranchen Gasteropoden. Arbeiten aus dem Zool. Institut zu Wien. Bd. X 
1892. 


Beitriige zur Kenntnis der Placophoren. 33 


fieus mit vier Paar Miindungen der Vorhöfe in die Herzkammer; dieser 
Form schlieBen sich alle anderen Formen mit zwei Paar Miindungen 
als jiingere an. Die jiingsten Formen besitzen nur ein Paar Miindungen. 

Bevor ich auf das Weitere mich einlasse, will ich zuvor die 
Herzform, wie ich sie früher bei Ch. siculus und fascicularis gefunden 
habe, und welches Verhalten in keine der drei Herzformen ein- 
zufügen ist, hier näher betrachten. Wie ich schon weiter oben wie- 
derholte, besitzen diese zwei Arten nur ein Paar Vorhofsmiindungen 
in die Herzkammer. Sie wiirden sich somit diesbeziiglich den Chi- 
-tonen mit geringer Kiemenzahl anschließen, wenn ein anderer Um- 
stand nicht dagegen spräche. Es mündet nämlich bei ihnen das 
Ende der Herzkammer in die vereinigten supraanalen Vorhöfe. Somit 
ist hier die Frage zu stellen, wie denn eigentlich dieses Verhalten 
aus jenem der übrigen Chitonen, wo doch das blinde Ende der Herz- 
kammer nirgends in das vereinigte Stück der Vorhöfe einmündet, zu 
erklären sei. Ich glaube annehmen zu müssen, dass das vereinigte 
supraanale Vorhofstück von Ch. siculus und fascicularis morpholo- 
gisch nieht dem gleichen Vorhoftheile der übrigen Chitonen entspricht, 
sondern bloß das Homologon dafür in sich schließt. Es ließe sich 
das so verstehen, dass das zweite Vorhofsmündungspaar jener Formen, 
die bloß zwei Paare von solehen Mündungen besitzen, so weit nach 
hinten verschoben wurde, bis es endlich mit der vereinigten Stelle 
der Vorhöfe verschmelzen musste. Das blinde Kammerende musste 
aber bei dieser Procedur, da dafür hinten kein Raum übrig bleibt, 
rückgebildet werden. Nach dieser Betrachtungsweise würde das Herz 
von Ch. sieulus und fascieularis als eine bloß modifieirte Form der 
sehr verbreiteten Chitonenherzen mit zwei Vorhofsmündungspaaren 
aufzufassen sein. 

Ich habe aus sehr nahe liegenden Gründen danach gesucht, ob bei 
Ch. magnificus nicht etwa ein zweites Paar von Nierentriehtern in 
das Perikard oder in das ventralwärts bei allen Placophoren stark 
erhaltene Cölom mündet, oder ob nicht etwa ein den Larven der 
Cochliden entspreehendes Kopfnierenpaar (Urnieren) sich noch vor- 
findet. Trotz vorsichtigster Untersuchung habe ich von all dem 
nichts gefunden, denn bezüglich der Nierenverbältnisse existirt auch 
nicht die geringste Verschiedenheit zwischen Ch. magnifieus und den 
andern Chitonen. Überall verhalten sich die Nieren gerade so, wie ich 
dieses für Ch. sieulus und fascieularis seiner Zeit beschrieben habe. 
Die Nieren bestehen aus einem, dem ganzen Körper ventralwärts 


auflagernden acinösen Drüsenpaar. Der Nierenkörper (Fig. 5 NA) ist 
Morpholog. Jahrbuch. 21. 3 


34 B. Haller 


ein weiter Gang von demselben Bau, wie’ die in denselben ein- 
miindenden Drüsenläppchen. Von dem Trichtergange (¢g) wäre zu 
bemerken, dass er Anfangs sehr weit ist, aber sich allmählich ver- 
schmälert. Bis zu der Stelle, wo er nach außen biegt, ist er von 
demselben Bau wie die iibrige Niere, was auch schon daraus her- 
vorgeht, dass in denselben zahlreiche Drüsenläppchen einmünden 
(Fig. 5). Der Nierentrichter mündet, wie dieses schon erwähnt 
wurde, vor dem jederseitigen Vorhofe, lateralwärts in das Perikard. 
Bezüglich des Nierenbaues herrscht somit unter den Chitonen die 
größte Übereinstimmung und es besitzt auch Ch. magnificus nichts, - 
was auf primärere Verhältnisse, eventuell auf eine Segmentation sich 
beziehen ließe. 

Bezüglich der Geschlechtsdrüse des Ch. magnificus möchte ich 
bloß bemerken, dass sie sehr lang und in Folge dessen in viele 
Schlängelungen zusammengelegt ist. Letztere sind fest an einander 
gedrückt, wodurch die Drüse viel kürzer erscheint, als sie thatsäch- 
lich ist. Präparirt man sie aber aus dem Körper heraus und legt 
sie vorsichtig aus einander, so überzeugt man sich von dem Gesagten. 
Die Drüse ist entschieden lockerer, als bei den übrigen Chitonen. 
Ähnlich wie ich dieses für Ch. siculus und fascieularis beschrieben 
habe, besitzen die dorsalwärts gelegenen Eileiter ein mächtiges 
Drüsenepithel. 

Bei Ch. magnificus beginnt jederseits in der Kiemenrinne, hinter 
jeder Geschlechtsmündung ein drüsiger Wulst, der nach hinten zieht 
und unter dem After mit dem der anderen Seite sich zu einem hufeisen- 
förmigen Gebilde vereinigt (Fig. 6 B mit Schwarz). Dieser Wulst be- 
steht, wie ich es für Ch. laevis beschrieben habe!, und später BLUM- 
RICH? ihn auch bei anderen Chitonarten ähnlich, doch in verschiedener 
Ausdehnung auffand, aus sehr hohen Epithelzellen. Unter diesen 
können zwei Formen unterschieden werden. Die einen sind mit basal- 
ständigen Kernen versehen und sind unzweideutige Drüsenzellen, die 
anderen besitzen einen distalwärts lagernden Zellkern und einen 
schlanken Zellenleib. Bei Ch. magnifieus besteht dieser Drüsenwulst, 
gleich wie bei den anderen Arten, aus einer äußeren, der Kiemenreihe 
genäherten und einem inneren der Fußwand angehörigen Abschnitte, 
die von einander durch niedriges, indifferentes Epithel getrennt werden. 
Jederseits an der Geschlechtsöffnung angelangt, gehen bei dem weib- 


1 Organisation der Chitonen der Adria. I. Th. Fig. 74. 
21. e. Taf. XXVI Fig. 20, Taf. XXX Figg. 75—78. 


Beiträge zur Kenntnis der Placophoren. 35 


lichen Thiere die beiden Wülste in das hohe drüsige Epithel der 
Eileiter kontinuirlich über. Letztgenanntes Verhalten wurde auch 
durch BLumricH beobachtet, der aber, wie es scheint, nicht wusste, 
dass er die Geschlechtsöffnung vor sich hatte. Ich will seine eigenen 
Worte anführen. »Als etwas höchst Sonderbares verdient hervor- 
gehoben zu werden, dass bei Ch. cajetanus jederseits ungefähr über 
der siebenten und achten Kieme in der Leibeswand ein eiförmig ge- 
stalteter Hohlraum (sie!) vorhanden ist, dessen Höhe gleich derjenigen 
der Kiemenhöhle, und dessen Breite gleich seiner Höhe ist. Dieser 
Hohlraum nun mündet mit einer engen Öffnung zwischen zwei Kiemen 
in die Kiemenhöhle, und seine Wandung ist von einem sehr hohen, 
zarten, krausartigen Epithel bedeckt, welches das Volum beinahe voll- 
ständig ausfüllt, so dass nur ein ganz schmaler centraler Spalt übrig 
bleibt. Dieses den Hohlraum auskleidende Epithel ist eine direkte 
Fortsetzung der zarten paraneuralen Krause!.« Mit letzterem Namen 
bezeichnet BLuMRICH den äußeren, der Kiemenreihe genäherten Theil 
des Wulstes. Ich will diesen Wulst, da er bei Ch. magnifieus ein- 
heitlich ist und aus später noch anzugebenden Gründen, als drüsigen 
Hypobranchialwulst bezeichnen und bei denjenigen Arten, wo er in 
einen der Kiemenreihe und einen dem Fuße genäherten Abschnitt 
zerfällt, diese Abschnitte als den branchialen und den pedalen be- 
zeichnen. Damit soll selbstverständlich nicht gesagt werden, dass 
dieser Wulst aus zwei ihrer Lage nach verschiedenen Abschnitten 
besteht, sondern bloß darauf hingewiesen werden, dass sein ursprüng- 
licher Zusammenhang durch einen Streifen indifferenten Epithels 
gestört wird. Nach den Beobachtungen BLuMmrIcH’s würden Ch. 
siculus, Polii und Acanthochiton fascicularis bezüglich der geringen 
Ausdehnung des Hypobranchialwulstes noch sehr an Ch. magnificus 
erinnern, während bei den mit geringer Kiemenzahl versehenen Arten 
wie Ch. laevis und cajetanus, der Hypobranchialwulst eine große 
Ausdehnung besitzt und auch sein Epithel ein mächtigeres ist. Bei 
diesen Formen erstrecken sich die beiden Abschnitte des Wulstes bis 
zur ersten Kieme. Auch an dem unterbrechenden Streifen zwischen 
den beiden Theilen des Wulstes hat BLumricu stellenweise ein ähn- 
liches Epithel beobachtet. Vier solche höckerförmige Stellen unter- 
scheidet er bei Ch. laevis und cajetanus, zwei bei Ch. siculus, Polii 
und Acanthochiton fascicularis. Bezüglich der histologischen Struktur 
des Hypobranchialwulstes wurde sehon hervorgehoben, dass dieser aus 


1]. e. pag. 464. 
3* 


36 B. Haller 


Driisenzellen und einer anderen Zellart besteht, deren driisige Natur 
durch BLUMRICH zwar bestritten, jedoch nicht widerlegt wurde. Sie 
kommen, entgegen der Behauptung BLumricn’s, bei Ch. laevis ge- 
wiss nicht in größerer Zahl vor, als die andere Zellart; sollte aber 
Brumric#’s Behauptung auch richtig sein, so würde dies die Drüsen- 
natur des Hypobranchialwulstes doch nicht widerlegen. BLUMRICH 
nimmt allerdings an, dass jene schmalen Zellen, seine Fadenzellen, 
Sinneszellen seien, was aus dem Hinzutritt von Nervenfäden her- 
vorgehen soll, doch beweist dieses an und für sich noch nichts, da 
bekanntlich auch Drüsenzellen innervirt werden. Sinneshaare hat 
aber BLumricH nicht nachgewiesen. 

In Anbetracht dieser Umstände, sowie jener oben angeführten 
Thatsache, dass die Hypobranchialwülste mit der Geschlechtsöffnung 
in Connex treten, kann ich meine frühere Ansicht BLUMRICH gegen- 
über, nach dessen Ansicht die Hypobranchialwülste nervöser Natur 
wären und dem Geruchsorgane der Cochliden entsprechen würden, 
nicht aufgeben. Nach meiner früher vorgetragenen Ansicht sind 
die Hypobranchialwülste drüsiger Art. Sie sind homolog den Hypo- 
branchialdrüsen der Cochliden, wofür auch der histologische Bau 
deutlich genug spricht. Gleich wie bei den Placophoren, sind auch 
die Hypobranchialdrüsen der Cochliden! aus zweierlei Zellen ge- 
bildet, von denen die einen einen basalständigen, runden Zellkern 
besitzen und von ausgesprochen drüsiger Natur sind. Die anderen 
Zellen sind ähnlich wie bei den Placophoren fadige Gebilde, mit 
distalem ovalem Zellkern. 

Bezüglich des Darmkanals möchte ich bloß bemerken, dass außer 
der unter engen Grenzen schwankenden Größe des Magens (groß ist 
er bei Ch. magnificus) und Länge des dünnen Mitteldarmes, der in 
Folge dessen sich in zahlreiche Schlingen legt, sich Alles bei allen 
untersuchten Arten sehr einförmig verhält. Es entspricht ganz jenem 
Verhalten, wie ich es für Ch. siculus und faseieularis beschrieben 
habe. 

Hier möchte ich darum bloß die Innervirung des Magens etwas 
eingehender erörtern. In dem ersten Theile meiner Arbeit über die 
Chitonen der Adria, habe ich in der Gegend der siebenten und achten 


1 Wie ich in einer demnächst zu erscheinenden Schrift nachzuweisen 
Gelegenheit haben werde, sind zwei bilateral angeordnete Hypobranchialdrüsen 
bei einer nahe der Fissurella stehenden Rhipidoglosse vorhanden, und somit ist 
die Einzahl bei den übrigen Prosobranchen sekundär durch Rückbildung der 
einen Drüse erworben worden. j 


Beitriige zur Kenntnis der Placophoren. 37 


Schale aus dem Kiemeneingeweidestrange drei Nerven abtreten sehen, 
die nach innen in die Körperhöhle gelangten und hier aller Wahr- 
scheinlichkeit nach hauptsächlich die Nieren innerviren. Dann habe 
ich vorn am Kopftheil, bald nachdem der Kiemeneingeweidestrang 
sich vom Schlundringe abtrennt, vom ersteren einen Nerven abtreten 
sehen, der, an der Ansatzstelle des Sphincter oris gelegen, zum 
Magen sich begiebt. Hier angelangt, verbinden sich die beiderseitigen 
Magennerven mit je einem kleinen Ganglion, welches am vorderen 
Rande des Magens zwischen diesem und den Zuckerdrüsen lagert. 
Es lag mir nun viel daran, diese an den kleinen mittelländischen 
Formen gewonnenen unvollkommenen, doch in phyletischer Beziehung 
sehr wichtigen Resultate, an den großen Formen zu vervollständigen. 
Ich habe diesbezüglich Ch. magnificus untersucht und somit beziehen 
sich meine Angaben auf diese Art. 

Wenn man den Fuß abträgt und auf diese Weise von unten her 
die Körperhöhle eröffnet, so erkennt man nach einiger vorsichtiger 
Nachhilfe, die Innervirungsverhältnisse des Magens sehr deutlich. 
Während die Magennerven bei Ch. siculus zwischen den Zucker- 
drüsen und der Radulascheide nach hinten ziehen und die beiden 
Ganglien am vorderen Magenrande lagern, kommen diese, bei Ch. 
magnificus sehr flachen und kleinen Ganglien nicht so weit nach 
hinten zu liegen. Sie lagern etwas vor dem vorderen Magenrande, zwi- 
schen den beiden Zuckerdrüsen (Fig. 4). Die Magennerven (me, me’ 
verhalten sich sonst ganz so, wie bei Ch. sieulus, doch wäre zu be- 
merken, dass sie, bevor sie die Ganglien erreicht hätten, schon zahl- 
reiche feine Äste an die Zuckerdrüsen abgegeben haben. Von den 
Magenganglien tritt je ein starker Nerv ab, der sich theilweise auf 
den Zuckerdrüsen, zum größten Theile jedoch auf den Magen ver- 
ästelt. Die beschriebenen Magennerven besorgen aber nicht aus- 
schließlich die Innervirung des Magens und der Zuckerdrüsen, wofür 
sie auch, trotz der kleinen Magenganglien, ungenügend wären. Ich 
fand noch mehrere solcher Magennerven, wie ich sie im hinteren 
Körpertheile von Ch. siculus beschrieben hatte, aus dem Kiemen- 
eingeweidestrang in die Körperhöhle treten. Drei bis vier solcher 
Nerven (a, 4, c, d) treten in ziemlich gleich weiten Abständen an 
die Zuckerdrüsen und den Magen, andere weiter hinten an den Dünn- 
darm, die Leber, das Ovarium, das Herz und die Nieren. Das erste 
dieser Nervenpaare tritt an die Zuckerdrüsen (a, a’), das zweite und 
dritte, beziehungsweise vierte Paar (5D’, dd’) an den Magen. In dem 
Falle, den ich abbildete, fehlte links der dritte Nerv, während er 


38 B. Haller 


sich rechts (c) dem vorderen Nerv anlagerte. Es ist klar, dass der 
Magennerv weiter nichts als ein stark ausgebildeter oder durch Ver- 
schmelzung mehrerer Eingeweidenerven des Kiemeneingeweidestranges 
entstandener Nerv ist. Darum nehme ich mit BürschLı! an, dass 
diese Nerven der Eingeweide sich allmählich vom Kiemeneingeweide- 
strange loslösten und sich vereinigend, zu den Intestinalkommissuren 
sammt Ganglien der Cochliden sich gestalten und dass der Rest des 
Kiemeneingeweidestranges zu dem großen Mantelnerven wird. Dieser 
Annahme liegt thatsächlich heute nichts im Wege. 

Die beschriebenen Nerven bilden auf dem Magen und theilweise 
auch auf den Zuckerdrüsen einen Plexus, welcher sich durch seine 
langgestreckten Maschen auszeichnet. Er ist am vorderen Ende des 
Magens durch seine Form äußerst charakteristisch. Dort (z) verlaufen 
stärkere Nerven neben einander parallel und werden durch Queräste 
leiterförmig mit einander verbunden. Je feiner diese Verbindungen 
sind, was von dem Vorhandensein von mehreren oder bloß einem 
Nervenfaden abhängt, desto mächtiger ist relativ die Nervenhülle, 
d. h. die Nervenhülle bleibt bei kleineren Bündeln eben so mächtig 
wie um eine einzige Nervenfaser. 

Wie ich schon hervorgehoben habe, halte ich Ch. magnificus für 
einen der ältesten Repräsentanten der Placophoren. Durch die mehr- 
fache Einmündung der Vorhöfe in die Herzkammer bei denselben, wird 
dann ein weiterer Beweis für die GEGENBAUR’sche Annahme? geliefert, 
wonach das Molluskenherz von dem dorsalen Gefäß der Würmer ab- 
zuleiten ist. Es findet hierdurch auch das Verhalten des Nautilus- 
herzens eine nähere Erklärung. Dabei ist es aber nicht nöthig, auf 
die Anneliden sich zu berufen. 

Zum Schlusse möchte ich hier noch auf einen wichtigen Unter- 
schied in dem Verhalten der Längsachse des Fußes zu jener des 
Kopfes bei den verschiedenen Placophoren hinweisen. Bei Ch. magni- 
ficus ist dieses Verhältnis 9: 1, bei Ch. spee.? mit geringer Kiemen- 
zahl 5:1, was sofort auffallen muss (Fig. 6). Somit haben die 
ältesten Chitonen einen langgestreckten Körper, der allerdings durch 
den breiten Mantelrand, von oben gesehen, maskirt sein mag. Dieser 
Zustand wird dann durch die Chitonellen wieder erworben. 

Ich habe schon früher betont?, dass die Aplacophoren in Bezug 


ı 0. BürscuLı, Bemerkungen über die wahrscheinliche Herleitung der 
Asymmetrie der Gastropoden etc. Morphol. Jahrbuch. Bd. XII. 

2 Grundriss der vergleichenden Anatomie. Leipzig 1878. pag. 388. 

3 Organisation der Chitonen der Adria. II. Th. 


Beiträge zur Kenntnis der Placophoren. 39 


auf das Nervensystem in mancher Beziehung den Placophoren gegen- 
über sekundäre Verhältnisse aufweisen. Ich fasse, wie ich schon 
erwähnte, die Aplacophoren auch heute für solche Formen auf, welche 
durch den allmählichen Verlust der Kiemen, welche bei gewissen 
Repräsentanten noch rudimentär vorhanden sind, ferner der Schalen 
und die Wiedererlangung des Wurmkörpers durch die Anpassung an 
ihre Lebensweise, abgezweigt sind. Den Übergang zwischen den 
zwei Abtheilungen vermittelt jedenfalls Chitonellus. 


Heidelberg im Juli 1893. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel LI. 


Fig. 1. Chiton magnificus Desh. Hinterende des Körpers. Das Perikardium 
und die Leibeshöhle sind von oben geöffnet. Hd Hoden; gg dessen 
linker Ausführungsgang;; #9 Nierentrichtergang ; mr Mantelrand; 6, 7, 8 
die drei letzten Schalenlager; J, II, 1II,IV die vier Gefäße des rechten 
Vorhofes (natiirl. Gr.). 

Fig. 2. Chiton aculeatus L. So wie zuvor. Ov Ovarium; gg dessen linker 
Ausführungsgang (natürl. Gr.). 

Fig. 3. Chiton spec.? Herz (4/1 natürl. Gr.). 

Fig. 4. Chiton magnificus. Innervirung des Magens und der Zuckerdrüsen nach 
Eröffnung des Thieres von unten. m, m’ die beiden Zuckerdrüsen; mg 
der Magen; kr rechte Kiemenreihe (nur vorn gez.); me, me’ die beiden 
Magennerven; a, b, e, d Eingeweidenerven aus dem Kiemen-Eingeweide- 
strang (5/1 natürl. Gr.). 

Fig. 5. Chiton aculeatus. Linksseitiges Nierenstück mit der Mündung mn; 

Nk Nierenkörper; tg Trichtergang;  Trichtermündung in das Perikard 
(8/1 natürl. Gr.). 

Fig. 6. A. Chiton magnificus, B. Chiton spec.? von unten. 


Uber die Entwicklungsgeschichte des Bulbus cordis 
bei Amphibien und Reptilien. | 


Von 


Dr. Armin Langer. 


Mit 22 Figuren im Text. 


Aus dem IT. anatom. Institut des Herrn Prof. Dr. E. Zuckerkandl in Wien. 


Die Anatomie des auf den Ventrikel folgenden Theils der arte- 
riellen Abflussbahn bei den amnionlosen Wirbelthieren ist in den 
letzten Decennien Gegenstand eingehender und erschöpfender Unter- 
suchungen gewesen. Das Verdienst, dieselben eigentlich inaugurirt 
zu haben, gebührt GEGENBAUR, der in seiner »Zur vergleichenden 
Anatomie des Herzens«! betitelten Abhandlung zuerst Licht über die 
Morphologie dieses zwischen den Ventrikel und das Arteriensystem 
eingeschalteten Theils bei den Fischen brachte. Er war es, der 
zuerst in dem von ihm Conus arteriosus genannten Theil des arte- 
riellen Abflussrohres bei den Selachiern und Ganoiden zum Unter- 
schied vom Bulbus arteriosus der Knochenfische, mit dem man bis 
dahin den ersteren unterschiedslos zusammengeworfen hatte, einen 
Abschnitt des Herzens erkannte. Er war der Erste, der auf Grund 
dieser Auffassung für die Verschiedenartigkeit des Muskelbelags am 
Conus, der aus quergestreiften Muskelfasern besteht, einerseits und 
am Bulbus, der glatte Muskulatur aufweist, andererseits die morpho- 
logische Erklärung in dem gedachten Sinn gegeben hat. Durch 
Aufdeckung dieses Verhältnisses war ein wichtiger Schritt zur Klä- 
rung der Morphologie jenes Theils bei den höheren Wirbelthieren 
gethan. 


! Jenaische Zeitschrift. Bd. II. 1866. 


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Morpholog. Jahrbuch. Bd. XX. 


Taf: IL. 


Entwicklungsgeschichte des Bulbus cordis bei Amphibien und Reptilien. 41 


Boas hat nun die diesbeziiglichen Untersuchungen auf die Dipnoer 
und Amphibient fortgesetzt und hat den Nachweis erbracht, dass 
sich diese Thierklassen betreffs ihres Conus an die Ganoiden an- 
schließen. Was die prineipielle Stellung, die dem Conus einzuräumen 
ist, anbelangt, ging er auf Grund seiner Untersuchungen über GEGEN- 
BAUR hinaus. Während nämlich GEGENnBAUR den Conus nur als 
einen »verlängerten, eine gewisse selbständige Bedeutung erlangen- 
den Abschnitt der Herzkammer« gelten ließ, charakterisirte ihn Boas 
als »ein deutlich geschiedenes, selbständiges Endglied des Herzens«?, 
das daher mit Recht dem Vorhof und dem Ventrikel als dritter Herz- 
- abschnitt anzufügen sei. 

Es fragt sich nun, wie sich die Verhältnisse, die bei den Am- 
nioten bestehen, an diejenigen bei den Amphibien anschließen. Bei 
der großen Verschiedenheit, die sich in dieser Beziehung zwischen 
dem ausgewachsenen amnioten und dem amnionlosen Wirbelthier 
geltend macht, ist es klar, dass nur die Entwicklungsgeschichte der 
Amnioten die Lösung dieser Frage zu geben vermag. In der That 
hat die bisher fast ausschließlich am Vogel- und am Säugerembryo 
studirte Entwicklung des Amniotenherzens das wichtige Ergebnis zu 
Tage gefördert, dass auch bei diesem im primitiven Zustande auf 
den Ventrikeltheil ein dritter Herzabschnitt, hier Bulbus arteriosus 
genannt, folgt, der auch darin dem Conus arteriosus gleicht, dass 
sich in ihm die arteriellen Klappen entwickeln, gleichwie der letz- 
tere bei den Anamnia der klappentragende Theil ist. Sowie der 
letztere seine cardiale Natur durch seine quergestreifte Muskulatur 
dokumentirt, so lässt der Bulbus arteriosus der Amnioten durch 
eigenartige Wucherungen des Endothels, wie wir sie nur am embryo- 
nalen Herzen finden, sowie durch seine Entstehung aus dem primi- 
tiven Herzschlauch seine Zugehörigkeit zum Herzen erkennen. 

Aber noch war die genauere Art, wie sich der Übergang vom 
Amphibieneonus zum Vogel- und Säugethierbulbus gestaltet haben 
mochte, unklar, insbesondere die Frage nach der Descendenz der 
arteriellen Klappen der Amnioten blieb noch unentschieden. Um 
nun wo möglich diese Fragen einer Lösung zuzuführen, machte ich 
mich an das Studium der Entwicklung des Bulbus der Reptilien, 


1 Boas, Uber Herz und Arterienbogen bei Ceratodus und Protopterus. 
Morphol. Jahrbuch. Bd. VI und Über den Conus arteriosus und d. Arterienbogen 
der Amphibien. Morphol. Jahrbuch. Bd. VII. 

2 Boas, Uber den Conus arteriosus bei Butirinus und bei anderen Kno- 
chenfischen. Morphol. Jahrbuch. Bd. VI. 1880. 


42 Armin Langer 


die bisher noch nicht genauer bearbeitet worden und doch am ehe- 
sten geeignet war, den Schliissel zu unserer Frage zu bieten. Die 
Ergebnisse, die diese Untersuchung im Verein mit einer erneuten 
Priifung der Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Amphibien- 
conus geliefert haben, méchte ich in vorliegender Arbeit mittheilen. 

Betreffs der Terminologie befinde ich mich in einer schwierigen 
Lage. Auf der einen Seite — nämlich von den Autoren, die diesen 
Theil bei den Anamnia beschrieben haben (GEGENBAUR, Boas) — 
wird der fragliche Herzabschnitt Conus arteriosus genannt, auf der 
anderen Seite — bei den Embryologen, die ihn am embryonalen 
Amniotenherzen abgehandelt haben (KÖLLIKER, Born) — führt er 
den Namen Bulbus arteriosus oder Bulbus aortae. Wenn ich nun 
den Ausdruck Conus für denselben Theil bei den Reptilien ge- 
brauchen wollte, so würde ich mich nicht nur mit der Nomenelatur 
der Embryologen in Zwiespalt setzen, es wäre auch ganz und gar 
ungereimt. GEGENBAUR! hat nämlich den Ausdruck Conus vom 
Menschenherzen genommen, da er der Ansicht war, dass der von 
ihm so benannte Theil des Ganoiden- und Selachierherzens dem 
diesen Namen tragenden Theil des menschlichen Ventrikels entspricht. 
Da dies jedoch, wie schon aus den Untersuchungen an Vogel- und 
Säugerembryonen hervorgeht, nicht der Fall ist, der Conus dieser 
Fische vielmehr dem Bulbus des Amniotenherzens entspricht, so wird 
dieser Ausdruck vielleicht auch bei den Anamnia fallen gelassen 
werden müssen, um so bedenklicher wäre es aber, ihn für den Bulbus 
des Amniotenherzens zu gebrauchen. So bleibt mir denn, um nicht 
unaufhörlich zwischen dem Terminus »Conus arteriosus« bei den Am- 
phibien und dem Terminus »Bulbus« bei den Reptilien hin und her 
zu schwanken, nichts Anderes übrig, als den von Boas auch in die 
Anatomie der Amphibien eingeführten Ausdruck Conus arteriosus um- 
zustoßen und dafür Bulbus zu gebrauchen; und zwar möchte ich 
diesem Ausdruck statt der bisherigen Bezeichnung »arteriosus«, 
»aortae« die Bezeichnung »cordis« hinzufügen, um dadurch schon 
die Zugehörigkeit des betreffenden Organs zum Herzen zum Aus- 
druck zu bringen. Auch lässt sich dadurch die Kollision mit dem 
Bulbus arteriosus der Knochenfische vermeiden, der mit dem Bulbus 
cordis gar nichts zu thun hat. 

Betreffend die Ortsbezeichnung, die ich gebrauche, muss ich be- 
merken, dass ich mir das Herz mit seiner Längsachse vertikal vor 


I a.a. QO. pag. 374, 


Entwicklungsgeschichte des Bulbus cordis bei Amphibien und Reptilien. 43 


dem Beschauer aufgestellt denke, dass demnach oben = kopfwärts, 
vorn = ventral etc. zu verstehen ist. 

Ich habe meine Untersuchungen an Schnittserien gemacht, die 
von in Sublimat-Pikrinsiiure gehärteten embryonalen Herzen ge- 
wonnen waren und habe mir da, wo es nöthig schien, nach diesen 
Sehnittserien nach der Plattenmodell-Methode Modelle angefertigt, 
die z. Th. in vorliegender Arbeit reprodueirt sind. — Die Schuitt- 
bilder sind mit der Camera von Appi bei Harrnack Obj. 4 Oc. 2, 
die Modelle im halben Maßstab der Schnittbilder gezeichnet. 


Salamandra maculosa. 


Bevor ich auf die Entwicklung des Bulbus cordis bei dieser 
Thierart eingehe, will ich in Kürze die Beschreibung, die Boas! 
vom Bulbus des ausgewachsenen Thieres giebt, wiedergeben. 

Am oberen rechten Ende des Ventrikels entspringt ein kurzes 
spiraliges Rohr, das sich oben etwas einschnürt und kurz nachher 
in die acht Arterienbogen spaltet. Das über der Einschnürung 
liegende Stück bezeichnet Boas als Truncus arteriosus, die größere 
unter der Einschnürung liegende Partie ist der Bulbus (Conus). Die 
muskulösen Elemente sind hier ganz wie im übrigen Herzen quer- 
gestreifte, im Truncus glatte Muskelzellen. Im Inneren des Bulbus 
finden sich am oberen distalen (d. i. peripheren) Ende vier in einem 
Kreise stehende Taschenklappen; die rechtssitzende dieser setzt sich 
nach hinten in eine Falte, die Spiralfalte, fort, die an der dorsalen 
Bulbuswand nach links unten verläuft, um hier unmittelbar vor der 
proximalen (d. i. central gelegenen) Klappenreihe zu endigen. Diese 
Klappenreihe sitzt dicht am Ventrikel der Bulbuswand an und be- 
steht in der Regel aus drei Klappen. 

Der Truncus arteriosus besteht aus einem unteren, ungetheilten 
Abschnitt, der nach Boas eigentlich dem Truncus der Fische ent- 
spricht, und einer oberen, den vier Arterienbogenpaaren entsprechend 
in acht Fächer getheilten Partie. 


Larvenstadien. 


Fig. 1 stellt den Bulbus einer Salamanderlarve (von der Länge 
von 2,3 cm), etwas von der rechten Seite gesehen, dar. Man kann 
an ihm, wie aus der Zeichnung hervorgeht, einen kürzeren proximalen 


tar and, 


44 Armin Langer 


und einen längeren distalen, vom ersteren nach links vorn abge- 
bogenen Theil unterscheiden. Das genauere Studium nehmen wir 
an einer Schnittserie (Fig. 2) vor, die von demselben Bulbus stammt. 
ies Schnitt 1 ist jenem Abschnitt ent- 
, 7 ig nommen, der die Anfangsstücke der 
Arterienbogen enthält, und den Boas 
schlechtweg auch noch zum Truncus 
f rechnet. — Schnitt 30 geht durch den 
ML aye | ungetheilten Abschnitt, den eigent- 
lichen Truncus. 
Den distalen Theil des Bulbus 
ES finden wir von vier longitudinal ver- 
m. we laufenden Wülsten durchzogen, die die 
ae innere Wand desselben einnehmen und 
Bulbus einer Salamanderlarve (nach einem aus angehäuften Endokardzellen be- 
on ee stehen. Wir wollen diese Wülste Bul- 


Vom distalen Theil ist die rechte-vordere 
Hälfte der Wand entfernt. Die Ebenen buswiilste , und zwar zum Unterschied 


Die römischen Ziffern bedeuten die pro. VOR den gleich zu beschreibenden pro- 
nice En pinks distalen —_-ximalen, distale Bulbuswiilste nennen. 
Während die übrigen distalen Bulbus- 
wülste nach unten zu unscheinbarer werden und bald ganz aufhören, 
reicht einer derselben um ein Stück weiter nach abwärts. Man er- 
innere sich an die Beschreibung des Bulbus des ausgewachsenen 
Thieres, um in ihm die Spiralfalte des Larvenstadiums zu erkennen. 
Es erscheint somit die Spiralfalte als ein persistirender distaler 
Bulbuswulst. Ich bezeichne die distalen Bulbuswülste mit den Zif- 
fern 7—4, und zwar so, dass die Bezeichnung derselben mit der 
Boas’schen Bezeichnung der Klappen, die, wie wir sehen werden, 
aus den Bulbuswülsten hervorgehen, übereinstimmt. Die Spiralfalte 
ist somit gleich der an ihrem Ende befindlichen Klappe mit 7 be- 
zeichnet. 

Nach diesen Vorbemerkungen nehme ich die Beschreibung der 
Schnittserie wieder auf. An Schnitt 43, der schon durch den oberen 
Theil des Bulbus geführt ist, erscheinen die Durchsehnitte durch 
die vier distalen Bulbuswülste. Schnitt 60 ist dem gebogenen Theil 
des Bulbus entnommen, hier ist von den distalen Bulbuswülsten nur 
mehr die Spiralfalte (Bulbuswulst 7) zu sehen, die, wie gesagt, weiter 
nach abwärts reicht als die übrigen. Schnitt 70, durch den oberen 
Theil des proximalen Bulbusabschnittes geführt, ist frei von Bulbus- 
wiilsten und zeigt somit, dass die distalen Bulbuswiilste mit den 


Sch nds 


Entwicklungsgeschichte des Bulbis cordis bei 


proximalen nicht in Verbindung stehen. 
An Schnitt 74 erscheinen nun die 
Durchschnitte durch die drei proxi- 
malen Bulbuswiilste, die von ganz 
derselben Beschaffenheit sind wie die 
des distalen Abschnittes, und sich bis 
zum Ursprung des Bulbus aus dem 
Ventrikel erstrecken. 

An dem Bulbus einer etwas ilte- 
ren Salamanderlarve (von der Linge 
von 2,9 cm) sehe ich die distalen En- 
den der Bulbuswiilste, und zwar der 
distalen sowohl wie der proximalen 
von ihrer distalen Seite her ausgehöhlt, 
somit die Klappen der distalen sowie 
der proximalen Reihe in ihrer pri- 
mitiven Gestalt darstellend (Fig. 3). 
Schnitt a bringt die Klappen 2 und 3 
der distalen Reihe zur Anschauung 
(Klappe / und 4 sind an diesem Sta- 
dium nur angedeutet), Schnitt d die 
Klappen 7 und 7/7 der proximalen 
Reihe (Klappe ZZ ist an diesem Sta- 
dium noch nicht zur Entwicklung ge- 
kommen). 

Wir ziehen somit aus dieser ent- 
wicklungsgeschichtlichen Untersuchung 
den Schluss, dass die Klappen der Am- 
phibien dadurch entstehen, dass sich 
die distalen Enden der Bulbuswülste 
von der distalen Seite her, ohne Zweifel 
unter dem Druck des sich rückstauen- 
den Blutes aushöhlen. Es steht diese 
Entwicklungsweise mit derjenigen, die 
GEGENBAUR von den Klappen der Se- 
lachier und Ganoiden beschrieben hat', 
in vollem Einklang. GEGENBAUR hat 
nämlich gefunden, dass die Bulbus- 


Amphibien und Reptilien. 45 


Fig. 2. 


ef, 
(G & N et 5 


N) San 3h \\ (il 


\\) tA 
N) BI 


30 


ron 
Innen 


60 


70 


Serie von Schnitten durch den Bulbus 

und Truncus einer Salamanderlarve. Das 

Modell des Bulbus ist in Fig, 1 darge- 

stellt. Bezeichnungen der Bulbuswülste 
wie in Fig. 1. 


1 GEGENBAUR, Uber den Conus arter. d. Fische. Morph. Jahrb. Bd. XVII. 


46 Armin Langer 


klappen der genannten Thiere durch Aushöhlung von Längswülsten 

gebildet werden, die aus »embryonalem Bindegewebe (Gallertgewebe) 

mit zahlreichen Zellen, welche nach innen hin 

Fig. 3. dichter liegen«, bestehen. Auch die Beschreibung 

dieser Längswülste könnte wörtlich auf die Bulbus- 
wülste übertragen werden. 

Was nun die Ableitung des Salamanderbulbus 
vom Dipnoerbulbus anbelangt, so glaube ich, dass 
sich auf Grund der vorgehenden Beschreibung die 
Verwandtschaft zwischen beiden als eine engere 
darstellt, als sie nach der Auffassung von Boas! 
erscheint. Boas scheint nämlich nur den Bulbus 
des ausgewachsenen Salamanders in Betracht ge- 
zogen, und, da bei diesem der proximale Bulbus- 
abschnitt verkürzt auftritt, diesen als zu sondern- 
den Abschnitt übersehen zu haben. Anders stellt 
pane Ore ee sich jedoch die Sache dar, wenn man den Bulbus 

EOE E der Larve mit dem Dipnoerbulbus vergleicht. Fig. 4 

giebt das Umrissbild des Bulbus von Ceratodus, 

das der Boas’schen Abbildung nachgezeichnet ist. Entsprechend der 
Boas’schen Beschreibung und seiner schematischen Zeichnung habe 
ich in dasselbe den Verlauf der Ansatzlinie der Spiralfalte als zum 
Theil dick ausgezogene, zum Theil gestrichelte Linie 

Fig. 4. eingezeichnet, wobei die Strichelung den Verlauf des 
Faltenansatzes an der hinteren Wand andeuten soll. 

Es scheint mir nun der Bulbus der Salamander- 
larve (Fig. 1) ein in mancher Hinsicht verwischtes Ab- 
bild des Dipnoerbulbus zu bilden; dieselbe Knickung 
und Torsion, wie am letzteren, scheint mir, wenn auch 
in verkümmertem Maße, am ersteren zum Ausdruck zu 
kommen. Daraus würde auf die Analogie der beiden 


Bulbus von Cerato- 


dus (nach Boas), durch die Knickung geschiedenen Abschnitte bei bei- 

den Bulbi zu schließen sein. Das gleichartige Verhalten 

der Spiralfalte im distalen Abschnitt beider Bulbi scheint mir nur 
zu Gunsten dieser Art von Vergleichung zu sprechen. 

Um zu zeigen, wie sich im Übrigen die Verhältnisse von Sala- 

mandra zu denen von Ceratodus verhalten, muss ich in Kürze auf 


1 Boas, Uber den Conus arteriosus und den Arterienbogen der Amphibien, 
Morpholog. Jahrbuch. Bd. VII. pag, 511. 


Entwicklungsgeschichte des Bulbus cordis bei Amphibien und Reptilien. 47 


die Beschreibung, die Boas vom Ceratodusbulbus giebt, eingehen. 
Von den Liingswiilsten desselben erstreckt sich nur die aus acht 
Klappen bestehende Spiralfalte durch die ganze Länge des Rohres; 
ihre (von distal proximalwärts gerechnet) dritte Klappe sitzt an der 
Knickungsstelle. Die Spiralfalte inbegriffen, weist der proximale 
Bulbusabschnitt ungefähr acht, der distale vier Wülste auf, wovon 
(abgesehen von der Spiralfalte) die ersteren von den letzteren durch 
eine Zwischenstrecke an der Stelle der Knickung des Rohres getrennt 
sind. Es ergiebt sich somit, dass, was die Zahl der Wülste des 
distalen Abschnittes anbelangt, Salamandra mit Ceratodus überein- 
stimmt, dass jedoch die Zahl der proximalen Wülste bei Salamandra 
sich von 8 auf 3 reducirt hat. Die Trennung der proximalen von 
den distalen Wülsten, wie wir sie bei Salamandra finden, finden 
wir — abgesehen von der Spiralfalte — schon bei Ceratodus be- 
gründet. Was aber die Spiralfalte des Salamanders betrifft, so er- 
giebt sich aus der Vergleichung, dass sie nur dem distalen Abschnitt 
der Spiralfalte von Ceratodus äquivalent ist, dass sie somit nicht, 
wie Boas meint, sieben, sondern nur den drei distalsten Klappen der 
letzteren entspricht. 

Durch die Güte des Herrn Hofraths Dr. STEINDACHNER, Direktors 
am k. u. k. Hofmuseum, dem ich mir hierfür meinen besten Dank 
auszusprechen erlaube, bin ich in die Lage versetzt worden, je ein 
Herz von Ceratodus und Protopterus untersuchen zu können. Da 
ich hierbei nichts Wesentliches gefunden habe, was nicht schon durch 
Boas bekannt geworden wäre, so habe ich der Boas’schen Beschrei- 
bung nichts hinzuzufügen; nur das Eine möchte ich hervorheben, 
dass mir meine Art der Ableitung des Salamanderbulbus vom Dipnoer- 
bulbus, auch nachdem ich Dipnoerherzen aus eigener Anschauung 
kennen gelernt habe, eben so wie nach der Darstellung von Boas 
als die naturgemäße erscheint. 


Rana. 


Da es nicht meine Absicht ist, eine zusammenfassende Darstel- 
lung der Entwicklung des Bulbus cordis bei den Amphibien zu geben, 
sondern nnr das vorzubringen, was mir zum Verständnis der Be- 
funde am Reptilienembryo nothwendig erscheint, gehe ich auf die 
Entwicklung von Rana nicht ein. Die Verhältnisse an den Reptilien 
lassen sich nämlich viel vollkommener von Salamandra ableiten als 
von Rana. Es ist schon von Boas hervorgehoben worden, dass Sala- 


48 Armin Langer 


mandra, als die die primärsten Verhältnisse darbietende Amphibien- 
form, dem Typus der Stammform der Amphibien am meisten ent- 
sprechen dürfte. Dasselbe gilt naturgemäß auch für die Abkömm- 
linge der Amphibien, die Reptilien. Andererseits aber bin ich ge- 
nöthigt, auf die Verhältnisse beim ausgewachsenen Frosch einzugehen, 
da wir für dieselben in der Lacerta-Entwicklung vielfach Analogien 
finden werden. Die Verhältnisse beim ausgewachsenen Frosch geben 
uns in mehrfacher Beziehung so zu sagen die Richtung an, in welcher 
sich bei den Vorfahren der Reptilien die Verhältnisse entwickelt 
haben. Ich halte mich in der folgenden Beschreibung größtentheils 
an die Darstellung von Boas. 

Was zunächst den Truncus des ausgewachsenen Frosches an- 
belangt, so erscheint der bei Salamandra noch einfache Abschnitt 
desselben, der eigentliche Truncus, durch hinzugekommene Scheide- 
wandbildungen getheilt. Eine Scheidewand, die als primire gelten 
mag, da sie tiefer reicht als die andere, entsteht durch Auswachsen 
des die Pulmonalisbogenmiindungen umgrenzenden oberen Randes, 
steht frontal nnd scheidet im Truncus einen Pulmonalisraum von 
einem Aortenraum. Die andere, sekundäre, entsteht durch Aus- 
wachsen des die Mündung des linken vierten Arterienbogens um- 
grenzenden Randes, steht sagittal und scheidet den Aortenraum in 
einen linken, der zum linken vierten Arterienbogen fiihrt, und in 
einen rechten, der zu den iibrigen Arterienbogen fiihrt. Diese Scheide- 
wand heftet sich einerseits in der Mittellinie der primären Scheide- 
wand, andererseits an der vorderen Truncuswand an. Die primiire 
Scheidewand reicht bis an das obere Ende des Bulbus herab, während 
die sekundäre etwas vor demselben stehen bleibt. 

Die Veränderungen, die der Froschbulbus gegenüber dem Sala- 
manderbulbus erfahren hat, beziehen sich hauptsächlich auf das obere 
Ende und bestehen, wie es nebenstehende schematische Zeichnung 
(Fig. 5), die später vorzufiihrenden von Lacerta angepasst ist!, zum 
Ausdruck bringt, in Folgendem: Die Klappe 4 des Salamanders ist 


1 Meine schematische Zeichnung unterscheidet sich von der Quersehnitt- 
zeichnung, die Boas vom oberen Bulbusende giebt (Taf. XXIV Fig. 15), im 
Wesentlichen nur darin, dass an ihr zwischen Klappe 7 und 3 ein Zwischen- 
raum gelassen ist, während an der Boas’schen Zeichnung die vorderen Ansätze 
derselben zusammenstoßen. Es ist richtig, dass die BoAs’sche Zeichnung für 
Rana esculenta zutreffend ist, die meinige steht aber trotzdem nicht mit den 
Thatsachen in Widerspruch, weil bei Rana mugiens, wie Fig. 6 zeigt, ein sol- 
cher Zwischenraum besteht. 


Entwicklungsgeschichte des Bulbus cordis bei Amphibien und Reptilien. 49 


hier ausgefallen. Die Klappe / fällt durch ihre prädominirende 
Größe auf und ist mit einem Zipfel an die gegenüber liegende 
Bulbuswand und zwar in dem zwischen Klappe 2 und Klappe 3 be- 


- findlichen Winkel festgewachsen. Ferner 
ist sie durch die vom Truncus herabge-- 
wachsene primäre Scheidewand, die mit 
ihrer linken Seite in dem zwischen Klappe 2 
und Klappe 3 gelegenen Winkel sich an- 
setzt und dadurch die Befestiguug der 
Klappe 7 vermittelt und die mit ihrer 
rechten Seite in den Grund der Klappe / 
hinabreicht, in eine große Klappe /a 
und eine kleine 75 getheilt. Die erstere 
kommt in den Aortenraum, die letztere in 
den Pulmonalraum zu liegen. 

Bis hierher folge ich der Darstellung 
von Boas. Wenn Boas aber sagt, dass 


Durehschnitt durch das obere Bulbus- 

ende von Rana (schematisch). Pr.Sch 

primäre Scheidewand. P Pulmonalis- 

raum. Ao Aortenraum. Za, 1b, 2, 3 
Klappen. 


die Klappe /« den Raum der rechten Aorta, Klappe 3 den Raum 


Bulbus cordis von Rana mugiens, nach einem gehärteten Präparat gezeichnet. Um das Innere des 

Aortenraumes und die distalen Klappen 7a und 3 sichtbar zu machen, ist ein Stück aus der vor- 

deren Wand herausgeschnitten und vom Ansatz der sekundären Scheidewand losgetrennt worden. 
Pr.Sch primäre Scheidewand. Sec.Sch sekundäre Scheidewand. Ja, 3 Klappen. 


der linken Aorta abschließt, so kann 


ich dies nur im großen 


Ganzen gelten lassen, wie es ja Boas wohl auch nur gemeint hat, 


Morpholog. Jahrbuch, 21. 


4 


50 Armin Langer 


denn streng genommen fällt auch noch der der Auswachsungs- 
stelle zunächst gelegene Theil der Klappe /a in den Bereich der 
linken Aorta. Man bedenke nämlich, dass, wie oben erwähnt, die 
sekundäre Scheidewand in der Mittellinie der primären herabwächst; 
dadurch bahnt sie eine Theilung der Klappe Za an, ohne dieselbe 
vollständig zu machen, weil sie das obere Bulbusende und somit die 
genannte Klappe nicht ganz erreicht. Diese Verhältnisse bringt 
nebenstehende Abbildung des Bulbus cordis von Rana mugiens zum 
Ausdruck (Fig. 6). 

Was den unteren Theil des Froschbulbus an- 
belangt (Fig. 7 stellt ihn von einer Larve dar), 
möchte ich im Sinne meiner obigen Ableitung 
des Salamanderbulbus vom Dipnoerbulbus be- 
‚\ merken, dass der an der Salamanderlarve noch 


Fig. 7. 


auf ein Minimum verkürzt ist, so dass die aus 
dem Ventrikel in den Bulbus führende Offnung 
Der untere Theil des Bulbus (Ostijum bulbi) dieht an das untere Ende der 
einer Froschlarve(nach einem E I n 3 . 
Plattenmodell). 0. Ostium Spiralfalte gerückt erscheint; insbesondere ist 
bulbi. 7 Epiralfalte. 17777 die hintere Peripherie des Ostium nach oben ge- 
proximale Klappen. 
zogen, so dass Klappe / parallel neben das untere 


Ende der Spiralfalte zu stehen kommt (vgl. auch Fig. 1). 


Lacerta agilis. 
Stadium I. 


Wir gehen von einem Stadi- 
um (Fig. 8) aus, in dem das Herz 
undeutlich zwar, aber doch noch 
die Schlauchform erkennen lässt. 
Die Grenzen zwischen den drei 
Abtheilungen des Rohres, nämlich 
Vorhofstheil, Kammertheil und 
Bulbus cordis, sind deutlich kennt- 
lich. Ohne auf die übrigen Ab- 
schnitte Rücksicht zu nehmen, 


Herz eines Lacertaembryo (Stad. I) nach einem wenden wir uns ausschließlich 
Plattenmodell. Ve Ventrikel. B Bulbus. Die Bulb 
Ebenen der Schnitte von Fig. 9 sind eingezeichnet. dem wpbus ZU. 


Er schließt sich rechterseits 
vorn an den Kammerabschnitt an. Von diesem ist er durch eine 


Entwicklungsgeschichte des Bulbus cordis bei Amphibien und Reptilien. 51 
doppelte Knickung, deren eine die untere, die andere die obere 
Wand betrifft, scharf abgesetzt. Man muss sich nämlich den Ver- 
lauf der Achse des Schlauches folgendermaßen vorstellen: Nachdem 
sie (im Bereich des Kammerabschnittes) von links und unten kom- 
mend nach rechts kopfwärts aufgestiegen ist, biegt sie ventral- 
und etwas caudalwärts um; daraus resultirt die Knickung an der 
vorderen resp. unteren Wand. In ihrem folgenden Verlauf wendet 
sie sich zugleich etwas nach innen, das übrige Herz gleichsam 
umfangend und biegt dann nach oben um, um den Austrittsort 
aus der Perikardialhöhle zu erreichen. Aus diesem Umbiegen nach 
oben resultirt die Kniekung der oberen, resp. rechten Wand. Die 
genannten Knickungen kommen in der Modellzeichnung durch die 
Enden der beiden Kontouren des Bulbus cordis zum Ausdruck, und 
zwar die untere Knickung durch das mit * bezeichnete Ende des 
unteren Kontours, die Knickung der oberen Wand durch das mit ** 
bezeichnete Ende des oberen Kontours. Diese beiden Knickungsfurchen 
geben uns an der oberen und unteren Wand die Grenze zwischen 
Ventrikel und Bulbus an. Ihnen entsprechen im Innern zwei scharf 
vorspringende Falten des Endothelrohrs, die demnach die untere und 
die obere Peripherie des Ostium bulbi umsäumen. An der rechten 
sowie an der medialen, linken Seite ist die Grenze jedoch nicht 
kenntlich. Diese Verhältnisse werden bei Betrachtung der Dureh- 
schnittsbilder alsbald klar werden. 

Wie aus der Zeichnung ersichtlich ist, ist der Bulbus entsprechend 
der Konvexität des von ihm beschriebenen Bogens, d. i. namentlich 
nach unten und etwas nach links, ampullenförmig ausgesackt. Nach 
oben zu, gegen die Austrittsstelle aus der Perikardialhöhle, verengert 
er sich. 

Nun wende ich mich zu den Querschnittsbildern (Fig. 9). 
Sehnitt 1 ist durch die Grenze zwischen Bulbus und Arterienbogen- 
wurzel geführt. Die seitlichen Ausbuchtungen des Lumens gehören 
schon den Mündungen der Pulmonalisbogen an. Von den gleich zu 
beschreibenden Bulbuswülsten sind nur schwache Andeutungen an der 
vorderen und hinteren Wand zu sehen. Das Gefäß steht nicht mehr 
frei in der Perikardialhöhle und ist, wie mich die nächsten darüber 
liegenden Schnitte lehren, im Begriffe dieselbe ganz zu verlassen. 

Mit Schnitt 3 befinden wir uns im Gebiet des Bulbus. Die Innen- 
fläche desselben erscheint mit Endothelgewebe ausgekleidet, das sich an 
der vorderen und hinteren Wand dureh Anhäufung von Endothelzellen 
zu Wülsten erhebt. Wir nennen diese Wülste ebenfalls Bulbuswiilste 

4» 


52 Armin Langer 


und bezeichnen die zwei hier vorbandenen mit 2 und 4. Das Folgende 
wird lehren, dass sie den zwei gleich bezeichneten distalen Bulbus- 
wiilsten der Amphibien entsprechen. — An Schnitt 16 ist auch der 
Ventrikel getroffen. Das Bulbuslumen erscheint jedoch noch vom 
Lumen des Ventrikels durch die Endothelfalte, die der früher er- 
wähnten oberen Knickung entspricht, getrennt. — Schnitt 24 ist dem 
Bereiche des Ostium bulbi entnommen; man sieht den Ventrikelhohl- 
raum mit dem des Bulbus kommuniciren. Man überzeugt sich ferner, 


Querschnitte durch den Bulbus eines Lacertaembryo (Stadium I). Das Modell desselben in Fig. 8. 
Ve Ventrikel. B Bulbus. 2, 4 Bulbuswülste. 


dass an der rechten und an der linken, medialen Seite die Grenze 
zwischen Ventrikel und Bulbus nicht markirt ist. — An Schnitt 27 
sieht man das Lumen des Bulbus von dem des Ventrikels durch die 
untere Endothelfalte getrennt. Hier ist der Bulbus im Bereiche seiner 
srößten Aussackung getroffen. 

Wenn man Schnitt 16 mit Schnitt 27 vergleicht, so wird man 
erkennen, dass die obere Knickungsfalte vorn medial zur unteren 
Knickungsfalte steht, wie dies dem beschriebenen Verlauf der Achse 


Entwicklungsgeschichte des Bulbus cordis bei Amphibien und Reptilien. 53 


des Bulbus entspricht, die sich zuerst über dem Rand der unteren 
Knickungsfalte abknickt, dann eine Strecke nach vorn innen ver- 
läuft und dann erst nach oben abbiegt, um so die obere Knickungs- 
falte hervorzubringen. 

Wenn man davon absieht, dass an diesem Stadium, wie Schnitt 1 
zeigt, die Anfangsstücke der Pulmonalisbogen in die Perikardialhöhle 
einbezogen zu werden beginnen, ein Vorgang, der am nächst 
zu beschreibenden Stadium schon in voller Deutlichkeit hervortritt, 
so kann man sagen, dass im Beginn der Entwicklung der Bulbus 
cordis, durch das Vorhandensein von Bulbuswülsten gekennzeichnet, 
bis an die Grenze der Perikardialhöhle heranreicht. Da auch die 
Entwicklung und die freie Lage in der Perikardialhöhle dem Herz- 
schlauch ein ihn vom übrigen Gefäßsystem unterscheidendes Merkmal 
aufdrückt, so fühle ich mich veranlasst, darauf 
hinzuweisen, dass im Beginn der Entwicklung 
die Grenze des Bulbus cordis mit der Grenze 
der Perikardialhöhle zusammenfällt. 

Jenseits dieser Grenze schließt sich die 
Wurzel der Arterienbogen an, die sich vom 
eigentlichen Truncus der Anamnia dadurch 
unterscheidet, dass die Mündungen der Arte- B 
rienbogen nicht in einer Querschnittsebene der- Schema der Arterienbogenwur- 
selben liegen, wie bei dem letzteren, sondern esc 
dass zuerst die 6., dann die 4., endlich die 3. Arterienbogenpaare 
aus dem Wurzelgefäß entspringen (vgl. Fig. 10). 


Fig. 10. 


Stadium II. 


Was am Modellbild dieses Stadiums (Fig. 11) auffällt, ist. dass 
hier der Bulbus nicht, wie es im vorigen Stadium noch annähernd 
der Fall war, an die Grenze der Perikardialhöhle heranreicht, sondern 
in ein Endstück (Arterienbogenantheil) übergeht, das sich nach oben 
zu fächerartig verbreitert, und von dem er durch eine leichte Ein- 
schnürung abgesetzt ist. Dieser Theil enthält die Wurzel der Arterien- 
bogen mit den Anfangsstücken derselben, die demnach während der 
vorangegangenen Entwicklungsphase in die Perikardialhöhle hinein- 
gewachsen, gleichsam in dieselbe hineingezogen worden sind. Wir 
werden diesen Theil daher das Antheilstück der Arterienbogen nennen. 

Wenn wir die Serie der Querschnitte des Arterienbogenantheils 
durehmustern, so finden wir das Wurzelgefäß, gleich wie wir es am 


54 Armin Langer 


Truncus des Frosches sehen konnten, durch zwei Septa getheilt, von 
denen das primäre vom oberen Rande der Pulmonalisbogenmündungen 
heruntergewachsen ist und den Raum des Wurzelgefäßes in einen 
hinteren, die Pulmonalarterie, und einen vorderen, den Aortenraum 
scheidet. Das andere, sekundäre Septum ist vom Rande®der Mün- 
dung des linken 4. Arterienbogens heruntergewachsen und theilt den 
vorderen der genannten Räume in eine rechte und linke Aorta. Die 
Verästelungsfolge der Arterien stellt sich demnach so dar, wie es 
nebenstehendes Schema (Fig. 12) zum Ausdruck bringt. Ich füge 
gleich hinzu, dass diese Verästelungsfolge im Arterienbogenantheil 
während der ganzen weiteren Entwicklung erhalten bleibt. 


Fig. 11. - Fig. 124 


Herz eines Lacertaembryo (Stadium II) nach einem Plat- Schema der Arterienbogenwurzel des 
tenmodell. Die Ebenen der Schnitte vor Fig. 13 sind Lacertastadiums II, 
eingezeichnet. Ab.A Arterienbogenantheil; die übrigen 

Bezeichnungen wie in Fig. 8. 


Sehnitt 1 (Fig. 13) ist ganz oben durch den Arterienbogenantheil 
geführt, Schnitt 10 durchschneidet ihn ganz an der Grenze gegen 
den Bulbus'. An Schnitt 19 sind alle vier Bulbuswiilste zu sehen, 
die also hier gegenüber dem Vorstadium, in vollständiger Zahl, sowie 
auch in bedeutend mächtigerer Entwicklung auftreten. 

Was den proximalen Theil? des Bulbus anbelangt, in dessen 


1 Ich finde, dass an diesem Stadium die Theilung des Bulbus auch schon 
etwas auf den Bulbus herabgegriffen hat, doch unterlasse ich es, Schnitte aus 
dieser Region beizufügen, da ich den Vorgang der Theilung des Bulbus an 
einem späteren Stadium zu besprechen gedenke. 

2 Diese Bezeichnung ist nicht morphologisch im Sinne der Unterscheidung 
eines proximalen und eines distalen Abschnittes am Dipnoerbulbus, sondern 
rein örtlich aufzufassen. 


Entwicklungsgeschichte des Bulbus cordis bei Amphibien und Reptilien. 55 


Bereich wir bei der Verfolgung der Serie nun gelangen, so fällt im 
Bereich des Ostium bulbi auf, dass dasselbe von zwei Endothel- 
wucherungen von derselben Art, wie wir sie von den Bulbuswülsten 
her kennen, umrahmt erscheint, von denen die eine in Form einer 
Leiste an der medialen Wand die untere Knickungsfalte mit der 
oberen verbindet und daher 


— entsprechend der Lage Fig. 13. 
der beiden Knickungsfalten OUT SER “Wb ay 
. . Ph MV pr SF 8 7 / [7A 7 wi 
zu einander — an dieser ORT 2) yon CH“ 
any Me 


Wand einen schief nach vorn 
und links aufsteigenden Ver- 
lauf nimmt. Dureh diesen 
Endothelwulst — wir wollen 
ihn Ostiumwulst @ nennen 
— wird nun auch an der 
medialen Wand die Grenze 
zwischen Ventrikel und Bul- 
bus markirt. Der andere 
Ostiumwulst, — er sei mitd " 
gekennzeichnet — der zum 
größeren Theil demVentrikel 2% Uae 
anzugehören scheint, sitzt, 
ohne eine Vorwölbung zu 
bedingen, der oberen und 
äußeren Wand des nach 
vom umbiegenden Theiles 3» 
der Schleife auf und lässt 
die obere Wandknickung 
links liegen. Da er jener 
Seite der Wand aufsitzt, an 
welcher der Ventrikel kon- Querschnitte durch den Bulbus eines Lacertaembryo (Sta- 
tinuirlich in den Bulbus dium II). Das Modell des Herzens desselben Embryo in 
Fig. 11. Ve Ventrikel. B Bulbus. a, b Ostiumwiilste. 

übergeht, und er selbst ver- 1, 2, 3, 4 Bulbuswülste. 
möge seiner ausgedehnten, 
mehr flächenartigen Ausbreitung keine Grenze darzustellen vermag, 
lässt sich nicht genau angeben, in wie weit er dem Ventrikel und 
in wie weit er dem Bulbus angehört. 

Die Bulbuswülste 2, 3 und 4 endigen in einiger Entfernung distal 
vom Ostium bulbi, während der Bulbuswulst / bis an den vom Ostium- 
wulst « gebildeten Grenzrand heranreicht und mit diesem Ostium- 


56 Armin Langer 


wulst in Verbindung tritt. Das Verhältnis zwischen beiden ist jedoch 
nicht, wie es nach Fig. 14 scheinen könnte, so aufzufassen, dass der 
Ostiumwulst eine Fortsetzung des Bulbuswulstes bildete, sondern viel- 
mehr derart, dass der Bulbuswulst sich auf die dem Bulbus zugekehrte 
Seite des Ostiumwulstes fortsetzt. An einem späteren Stadium wird 
dieses Verhältnis markanter hervortreten. 

Zur besseren Veranschaulichung dieser Formverhältnisse habe 
ich das in Fig. 14 dargestellte Modell durchschnitten, um (in Fig. 14) 

Fig. 14. das Bild, das das Innere des Bulbus in 
diesem Stadium bietet, reprodueiren zu 
können. Man sieht an demselben, wie der 
Ostiumwulst « von der unteren Umsäumung 
. des Ostium nach links und vorn zur obe- 
ren Wandknickung aufsteigt, den Ventrikel 
vom Bulbus abgrenzend; der Ostiumwulst d 
ee iui TERN wie erscheint mit seinem vordersten Antheil an 
0.b Ostium bulbi. a, b Ostiumwilste, Ger Schnittfläche, während der größere 

ee: Theil desselben hinter der Schnittfläche 
der Ventrikelwand anliegend zu denken ist. — Nach diesen Bemer- 
kungen wird sich das Verständnis des letzten Schnittes unserer Serie 
(36) ohne Weiteres ergeben. 

Werfen wir zum Vergleich mit diesem Stadium der Lacerta- 
entwicklung einen Rückblick auf die Verältnisse bei den Amphibien, 
so werden wir zunächst an der Salamanderlarve einer großen Über- 
einstimmung mit dem ersteren begegnen. Man vergleiche die ersten 
Schnitte der Serien in Fig. 2 und Fig. 13 mit einander, um sich von 
der Ähnlichkeit der Anordnung der Arterienbogen hier wie dort zu 
überzeugen. Es stehen mir so junge Larvenstadien von Salamandra 
nicht zur Verfügung, an denen ich die Entstehungsweise des von 
Boas »Truncus« genannten Theils zu kontrolliren vermöchte, aber 
nach der Analogie zu schließen, ist er eben so wie bei Lacerta durch 
Einbeziehung der Anfangsstücke der Arterienbogen in die Perikardial- 
höhle entstanden. Dagegen unterscheidet sich dieser Theil von Lacerta 
vom »Truneus« des Salamanders dadurch, dass die Arterienbogen- 
wurzel, sowie wir es am Truncus (im eigentlichen Sinne) des Frosches 
beschrieben haben, durch zwei Scheidewände in drei Gefäße getheilt 
ist. — Ferner vergleiche man Schnitt 19 von Lacerta mit Schnitt 43 
von Salamandra, um sich zu überzeugen, dass die Bulbuswülste der 
Reptilien Analoga der distalen Bulbuswülste der Amphibien sind. 

Vergleichen wir die unteren Theile beider Bulbi mit einander, 


Entwicklungsgeschichte des Bulbus cordis bei Amphibien und Reptilien. 57 


so wird sich schon hier, an diesem frühen Stadium, die Vermuthung 
aufdrängen, dass wir in den Ostiumwiilsten Abkömmlinge der proxi- 
malen Bulbuswülste der Amphibien zu erblicken haben. In der Ge- 
stalt und Anordnung zwar weisen sie hier noch keine Ahnlichkeit mit 
diesen auf, an einem späteren Stadium jedoch glaube ich auch dies- 
falls an ihnen einige Übereinstimmung mit den letzteren zu entdecken. 


Stadium ILI. 


Um zu zeigen, wie die Theilung des ursprünglich einfachen 
Bulbuslumens in die drei späteren, bleibenden Lumina erfolgt, bin 
ich genöthigt, von einem etwas späte- 
ren Stadium einige Schnitte zu repro- 
dueiren (Fig. 15). Die Theilung, die 
sich von distal proximalwärts zu fort- 
setzt, ist hier schon ziemlich weit vor- 
gedrungen. Die Schnitte der Fig. 15 
sind nun jenem Abschnitte entnommen, 
in welchem sie eben im Vollzuge be- 
griffen ist. 

An diesem Stadium hat sich (Schn. 5) 
der Bulbuswulst 7 so bedeutend ver- 
größert, dass er das Lumen zu einem : 
hufeisenförmigen einengt. Hier ist das 
Lumen noch einfach; aus dem Vergleich 
dieses Schnittes mit Schnitt 2 ergiebt 
sich. dass der Abschluss des Pulmo- 
nalislumens vom Aortenraum dadurch 
erfolgt, dass der dem Bulbuswulst 2 
zugekehrte Grat des Bulbuswulstes / ; 
mit dem an den ersteren angrenzenden 
Randtheil des Bulbuswulstes 3 ver- 
schmilzt. Aus dem Vergleich des 
Sehnittes 2 mit Schnitt 1 ergiebt sich, 


a7 
y 


tl 
rely 
lad 


Querschnitte durch den Bulbus eines La- 
dass die Scheidung in rechte und linke certaembryo (Stadium Ill). R, L.Ao rechte, 

linke Aorta. P Arteria pulmonalis. /, 2, 3,4 
Aorta dadurch erfolgt, dass der dem zulbuswülste. 


Bulbuswulste #4 zugekehrte Grat des 

Bulbuswulstes / sich an den an den Bulbuswulst 3 angrenzenden 
Randtheil des Bulbuswulstes 4 anlegt und mit ihm verschmilzt. Es 
folgt somit, dass das Pulmonalislumen vom Bulbuswulst 2 und der 


98 Armin Langer 


diesem zugekehrten Seite des Bulbuswulstes /, das Lumen der linken 
Aorta vom Bulbuswulst 3 und der diesem zugekehrten Seite des 
Bulbuswulstes 7, und schließlich das Lumen der rechten Aorta vom 
Bulbuswulst 4 und der dem letzteren zugewandten Seite des Bulbus- 
wulstes 7 begrenzt wird. Schematisch bringt diese Abschließungs- 
weise Fig. 16 zum Ausdruck. 
Ich muss bemerken, dass an etwas jüngeren Stadien, an denen 
also die Scheidung noch nicht so weit herabgegriffen hat, dieselbe 
sich in einer von der geschilderten etwas 
Fig. 16. verschiedenen Weise vollzieht. Es legen 
sich nämlich hier die Bulbuswülste so an 
einander, dass eine schmale Seite des 
Bulbuswulstes 3 noch in das Pulmonalis- 
lumen, eine schmale Seite des Bulbus- 
wulstes 4 in das Lumen der linken Aorta 
fällt!. In dem wesentlichsten Punkt aber 
stimmt auch dieser Modus mit dem be- 
i ion eee schriebenen überein, da hier wie dort an 
nice ee 15. der Abscheidung des betreffenden Lumens 
stets dieselben Bulbuswülste betheiligt 
sind. Ich gehe auf diesen im oberen Theil Geltung habenden Modus 
nicht genauer ein, sondern beschränke mich auf den beschriebenen, 
weil dieser dort, wo sich die Klappen entwickeln, Geltung hat und 
als der bei der Klappenentwicklung bestimmende der wichtigste ist. 
Während sich die Scheidung in der Arterienbogenwurzel, durch 
Auswachsen der die Arterienbogenmündungen umgrenzenden Ränder 
zu Septa vollzog, finden wir somit, dass im Bereich des Bulbus ein 
ganz anderer Vorgang statt hat. Der Übergang von dem ersten 
Modus zum zweiten vollzieht sich in dem Moment, als die gegen 
das Bulbusende herabwachsenden Septa auf die Bulbuswülste treffen. 
Es ist bemerkenswerth, dass auch im Bulbus die Theilung zwischen 
Aorta und Pulmonalis stets weiter nach abwärts reicht, als die 
Scheidung der beiden Aorten, so dass auch hier die erstere der bei- 
den Scheidungen ihren primären, die letztere den sekundären Cha- 
rakter bewahrt. 
Aus dem Vergleich der beigegebenen Schnitte dieses Stadiums 
mit Schnitt 10 des Stadium II ergiebt sich, dass sich die Scheidungen 


' Auch an dem als Stadium II beschriebenen Embryo konnte ich das be- 
obachten (vgl. Anm. 1 auf pag. 54). 


Entwicklungsgeschichte des Bulbus cordis bei Amphibien und Reptilien. 59 


in spiralig gedrehten Linien nach abwärts fortsetzen, so dass das 
Pulmonalislumen, das oben an der Grenze gegen den Arterien- 
bogenantheil hinten stand, hier an der linken Seite sich befindet. 
Dieser spiralig verschlungene Verlauf der Lumina ist zum Theil in 
einem spiraligen Verlauf der Bulbuswülste, wie er in Stadium II 
angedeutet ist, schon vorgebildet, zum Theil aber Folge der Torsion, 
die der Bulbus in der späteren Entwicklung durchmacht. Auf letz- 
teren Umstand werde ich später noch zu sprechen kommen. 


Anders als es hier beschrieben wurde, hat RATHKE! seine Be- 
funde vom Natternembryo dargestellt. Er hat nur drei Bulbuswülste 
gesehen, die durch entsprechende Verschmelzung das Bulbuslumen 
in drei Lumina theilen. Ich habe nun einige Natternembryonen 
untersucht, habe aber hier die Verhältnisse im Allgemeinen in Über- 
einstimmung mit der beschriebenen Art der Lacertaentwicklung ge- 
funden. Insbesondere muss ich RATHkE's Angabe vom Bestehen nur 
dreier Bulbuswülste widersprechen. 


Ziehen wir zum Vergleich mit diesem Lacerta-Stadium wieder 
die Verhältnisse, die wir an Amphibien kennen 
gelernt haben. heran, so wird uns an der Ge- 
staltung der Bulbuswülste auffallen, dass sich 
bei dem ersteren sowie bei den letzteren ein 
Bulbuswulst durch eine bedeutendere Entwick- 
lung auszeichnet. Diese Ähnlichkeit fällt 
namentlich auf, wenn man nebenstehenden 
Durchschnitt durch einen Froschbulbus (Fig. 17) 
mit Schnitt 5 (Fig. 15) vergleicht. Da dies, Durchschnitt durch den mitt- 
wie sich sogleich ergeben wird, bei beiden ur oe ey Suiralfalte 
Thierklassen der analoge Bulbuswulst (Bulbus- 2, 4 Durchschnitte durch die 
wulst /) ist, so wird man zugeben, dass man AIR nA 
beim Reptilienembryo sehr wohl von einer 
Spiralfalte sprechen kann. 


Auch für die Art der Theilung des Bulbuslumens finden wir 
beim Frosch, bei welcher Amphibienform der Bulbus den höchsten 
Grad der Entwicklung erlangt hat, zum Theil eine Analogie. Wir 
haben gesehen, dass hier zur Abscheidung des Pulmonalislumens 
vom Lumen der gemeinsamen Aorta ein Zipfel der Klappe / in dem 
zwischen Klappe 2 und Klappe 3 gelegenen Winkel angewachsen 


! Entwicklungsgeschichte der Natter. 1839. 


60 | Armin Langer 


war: ganz Ähnliches konnten wir bei Lacerta von einem Grat des 
Bulbuswulstes 7 konstatiren. 

Daraus nun, dass der von mir mit / bezeichnete Bulbuswulst 
von Lacerta im selben Verhältnis zu den durch ihn geschiedenen 
Lumina steht, wie die Klappe 7 beim Frosch, glaube ich die Be- 
rechtigung für die Analogisirung jenes Bulbuswulstes mit der ge- 
nannten Klappe, sowie für die Art überhaupt, wie ich die einzelnen 
Bulbuswülste bei den Amphibien und bei Lacerta durch die Ziffern- 
bezeichnung mit einander in Analogie gesetzt habe, folgern zu 
können. Die ähnliche Ausgestaltung der Spiralfalte der Amphibien 
und des Bulbuswulstes 7 von Lacerta wirft nur ein weiteres Gewicht 
für die Analogie derselben in die Wagschale. 

[Betreffend die Herleitung des aus drei Arterien bestehenden 
Gefäßstammes der Reptilien vom Bulbus der Amphibien ist schon 
Fritscu auf Grund der Vergleichung der Verhältnisse bei den aus- 
gewachsenen Thieren zu einer ziemlich zutreffenden Vorstellung gelangt, 
die er in folgenden Worten ausspricht!: »Bei sämmtlichen Amphibien, 
welehe über den Batrachiern stehen, wächst die Scheidewand des 
Truneus (Bulbus) in zwei Schenkeln nach vorn zu aus und bildet 
so durch Anheftung an die äußere Wandung einen besonderen Canal 
für die linke Aorta.«| 


Stadium IV. 


Beim Vergleich der äußeren Ansicht des Modells dieses Sta- 
diums (Fig. 18) mit derjenigen des Modells des Stadiums II (Fig. 11) 
ergeben sich als Veränderungen, dass der untere Theil des Bulbus 
eine Drehung in dem Sinn vollzogen hat, dass seine frühere vor- 
dere Seite nun nach rechts sieht, ferner dass sich hier die Aus- 
sackung des Bulbus bedeutend reducirt, der Bogen, den die Achse 
des Bulbus früher um die obere Kniekung beschrieben hatte, sich 
verwischt hat, so dass der Bulbus mehr gerade auf dem Ventrikel 
aufsitzt. Nach oben zu geht der Bulbus, wie wir es schon am 
früheren Stadium gesehen haben, in den breiteren Arterienbogen- 
antheil über, der sich jedoch jetzt nicht mehr so scharf vom Bulbus 
abgrenzt wie früher. Aus dem Vergleich mit Stadium II ersieht man 
ferner, dass der distale Theil des Bulbus während dieses Entwick- 
lungsabschnittes rasch in die Länge gewachsen ist, eine Wachs- 


! Frrrscu, Zur vergleichenden Anatomie des Amphibienherzens. Archiv 
für Anatomie, Physiologie und wissenschaftl. Mediein. 1869. 


Entwicklungsgeschichte des Bulbus cordis bei Amphibien und Reptilien. 61 


thumserscheinung, auf die wir bei der Ableitung des Reptilienbul- 
bus vom Amphibienbulbus noch -zuriickkommen werden. 

Nun wenden wir uns zu den Querschnittsbildern (Fig. 19). 
Sehnitt 11 dürfte schon dem obersten Theil des Bulbus angehören. 
Man erkennt jedoch an ihm sowie an einer 
langen Reihe folgender Schnitte — bis 
etwa 31 — keine Spur von den Bulbus- 
wülsten mehr. Es folgt daraus, dass 
die Bulbuswülste, nachdem sie die be- 
schriebenen Verbindungen mit einander 
eingegangen sind, zu Grunde zu gehen 
beginnen und durch fasrige Septa von 
derselben Beschaffenheit, wie sie die 
Wand des Bulbus aufweist, ersetzt wer- 
den. Die folgenden Schnitte lehren uns, 
wie weit nach abwärts sich dieser Pro- 
cess erstreckt. 

An Schnitt 35 erscheint die Klappe 4, uns cordis eines Lacertaembryo 
aus dem gleichnamigen Bulbuswulst her- (Stadium IV) nach einem Plattenmo- 
vorgegangen, sowie die Klappe «, die A Pie Pimen der Senitte von 
an der der rechten Aorta zugekehrten terienbogenantheil. 

Seite des Bulbuswulstes / entstanden ist. 

An Schnitt 39 ist die Klappe 3 zu sehen, aus dem Bulbuswulst 3 
hervorgegangen (die Scheidung in die beiden Aorten hat sich hier 
noch nieht vollzogen), an Schnitt 45 endlich die Klappe 2. (Die aus 
den beiden anderen freien Seiten des Bulbuswulstes / entstehenden 
Klappen $ und y sind hier noch nicht entwickelt; ich werde sie da- 
her an einem späteren Stadium aufzuzeigen haben.) 

Die Klappen erscheinen hier als die ausgehöhlten distalen Enden 
der Reste der Bulbuswülste. Derselbe Modus der Klappenentwicklung, 
wie wir ihn bei den Amphibien nachgewiesen haben, hat also auch 
hier Geltung, mit dem Unterschied jedoch, dass bei jenen die Klappen 
sich an den wirklich distalen Enden der Bulbuswülste entwickeln, 
während bei Lacerta ein distaler Theil — nachdem er durch Ein- 
wachsen von fasrigen Septa ersetzt ist — zu Grunde geht und die 
Klappen sich an den distalen Enden der übrig bleibenden Reste 
ausbilden. 

Was nun den proximalen Theil des Bulbus anbelangt, dessen 
Inneres Fig. 20 darstellt, so scheint er sich, wie schon gesagt, ge- 
genüber dem Vorstadium so zusammengezogen zu haben, dass der 


62 Armin Langer 


Bogen, den die Achse des Bulbus beschrieben hatte, sich verwischt 
hat, so dass der Bulbus nunmehr senk- 
recht auf dem Ostium aufsitzt. Da die Zu- 
sammenziehung hauptsächlich die konvexen 
Seiten, also die vordere und die untere 
betraf, so mag die Torsion, die der dar- 
über liegende Theil des Bulbus durch- 
macht, mit ihr in Zusammenhang zu brin- 
gen sein. Der Ostiumwulst a, der den me- 
dialen Theil des Grenzrandes zwischen 
Ventrikel und Bulbus bildet, hat sich an 
Volumen reducirt, eben so wie auch der 
Ostiumwulst 6 kleiner geworden ist. Die 
Bulbuswiilste sind zweifellos weiter nach 
abwärts gewachsen, es mögen aber ihre 
unteren Enden auch durch die Zusammen- 
ziehung des proximalen Bulbusabschnittes 
an das Ostium genähert worden sein. Der 
Bulbuswulst 4 ist in Folge der beschrie- 
benen Torsion in die direkte Verlingerung 
des Ostiumwulstes 5 gekommen und ist mit 
diesem in Verbindung getreten, so dass 
beide von einander nicht mehr zu scheiden 
sind. 

Schnitt 56 (Fig. 19), der durch diesen 
Theil des Bulbus geführt ist, bringt zur 
Anschauung, in welcher Weise der Ostium- 
wulst @ mit dem Bulbuswulst 7 in Verbin- 
dung steht, dass nämlich, wie schon beim 
Stadium II bemerkt, der letztere sich auf 
die dem Bulbus zugekehrte Seite des erste- 
ren fortsetzt. Doch ist hier das Größen- 
verhältnis zwischen beiden Theilen ein an- 
deres geworden, als es in Stadium II 

bestanden hatte, indem nämlich der Bulbus- 

kan m. wulst an Größe den Ostiumwulst bedeutend 
P Art. pulmonalis. R., Z.Ao rechte, iiberholt hat. Die Ostiumwiilste sieht man 
Jinke Aorta. a U Dstiumwälse hier in das Ostium hineinragende zapfen- 
förmige Fortsätze bilden, die den Vergleich mit rudimentären Klappen 
besonders nahe legen und es besonders verlockend erscheinen lassen, 


Entwicklungsgeschichte des Bulbus cordis bei Amphibien und Reptilien. 63 


die Ostiumwiilste als Abkömmlinge der proximalen Bulbuswiilste der 
Amphibien aufzufassen. Dass ihre Lage am Ostium, ihr Verhiiltnis 
zum Bulbus dem der proximalen Klappen des Frosches ziemlich ent- 
spricht, davon wird man sich über- 
zeugen, wenn man Fig. 20 mit Fig. 7 
vergleicht. Man wird dann auch nicht 
im Zweifel dariiber sein, dass speciell 
der Ostiumwulst a der Klappe I des 
Frosches entspräche; fraglich bliebe 
jedoch, in welcher der beiden anderen 
Klappen man das Analogon zum Osti- |. Moden von ee ER 
umwulst 5 zu suchen hätte. Ein Unter- von der rechten Seite gesehen. 0.b Osti- 
schied zwischen dem Frosch und dem “PY % ? Deuumwälste, 2% 4 
Lacertaembryo bestünde jedoch darin, 

dass bei Lacerta zwei Bulbuswiilste (/ und 4) mit den Ostiumwiilsten 
in Verbindung getreten sind, während dies, wie wir gesehen haben, 
bei den Amphibien nicht der Fall ist. 

Für die Frage, wie sich der Lacertabulbus zum Bulbus von 
Ceratodus oder einer Salamanderlarve verhält, gilt dasselbe, was beim 
Frosch gesagt ist, dass nämlich der proximale Abschnitt eines sol- 
chen primären Bulbus hier auf ein Minimum verkürzt erscheint und 
dass in Folge dessen der Ostiumwulst « (sowie die Klappe I beim 
Frosch) parallel neben den untersten Abschnitt der Spiralfalte zu 
liegen kommt. Ich brauche diesfalls nur auf die Ähnlichkeit zwi- 
schen Fig. 20 und Fig. 7 zu verweisen. 


Stadium V. 


Da ich die Entwicklung der Klappen # und y nachzutragen 
habe, muss ich noch die Abbildungen einiger Schnitte eines etwas 
späteren Stadiums geben (Fig. 21). Die Schnittriehtung ist hier 
nicht rein quer wie bei den früheren Schnittbildern, sondern etwas 
zur Achse des Rohres geneigt, daher denn auch die Klappen mehr 
in der Richtung der Achse des Rohres getroffen sind. Im Übrigen 
habe ich zur Erläuterung der Bilder wohl nichts hinzuzufügen. 

Wenn wir demnach in unser Schema von der Theilung des Bul- 
buslumens (Fig. 16) die Klappen eintragen, so erhalten wir um- 
stehende Figur (Fig. 22). Dies ist die Anordnung der Klappen, wie 
sie vom ausgewachsenen Thier schon bekannt ist und von WIEDERS- 
HEIM! mit den Worten beschrieben wird, »dass die Klappen am Ur- 


1 WIEDERSHEIM, Vergl. Anatomie der Wirbelthiere. 2. Aufl. 1886. pag. 706. 


64 Armin Langer 


sprung der Arterienbogen und der Arteria pulmonalis stets zu zweien 
auftreten, und zwar in Form von Halbmonden«. 

An dieser Stelle möchte ich darauf 
hinweisen, dass ich es morphologisch un- 
zutreffend finde, wenn BoRN! und andere 
Autoren bei Vögel- und Säugerembryonen 
nur von zwei Bulbuswülsten sprechen. Es 
kommen auch bei diesen Thierklassen, wie 
es ja die bekannte Art der Klappenent- 
wieklung erfordert, vier Bulbuswülste zur 
Entwicklung. Wenn dem aber so ist, so 
besteht diesfalls zwischen den Amnioten 
und einer Reihe niederer Wirbelthierklassen 
(Amphibien, Dipnoer, Selachier?) vollkom- 
mene Übereinstimmung. 

Betreffs der Bezeichnung der Bulbus- 
wülste muss ich hinzufügen, dass meine 
Bezeichnung des Bulbuswulstes / mit der 
Born’schen übereinstimmt, dass ich da- 
gegen den Bulbuswulst, der dem Bulbus- 
wulst 2 Born’s entspricht, um die Benen- 
nung mit den Anamnia in Einklang zu 
bringen, Bulbuswulst 3 genannt habe. 


Wir sind damit in der Entwicklung 
des Bulbns cordis an ein Stadium gelangt, 
an welchem die Verhältnisse des ausge- 
wachsenen Thieres im Wesentlichen schon 
fertig entwickelt sind. Werfen wir auf den Entwicklungsgang des- 
selben einen Blick zurück und überlegen wir, was aus dem embryo- 
nalen Bulbus cordis geworden ist. 

Wir haben gesehen, dass sich die arteriellen Klappen erst an 
einem ziemlich späten Stadium etwas distal vom Ostium, aber um 
eine erhebliche Strecke proximalwärts vom ehemaligen distalen Bulbus- 


Querschnitte durch den Bulbus 
eines Lacertaembryo (Stadium V). 


1 Born, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Siiugethierherzens. Arch. 
fiir mikr. Anatomie. Bd. XXXIII. 

2 Vgl. GEGENBAUR, Uber den Conus arteriosus der Fische. Morphol. Jahrb. 
Bd. XVII. 


Entwicklungsgeschichte des Bulbus cordis bei Amphibien und Reptilien. 65 


ende entwickeln. Es geht daraus hervor, dass ein proximaler Ab- 
schnitt des Bulbus ein anderes Schicksal erfährt als der distale. 
Der erstere wird nämlich zur Bildung des Ventrikels herangezogen, 
während der letztere sich in die drei Arte- 
rienstämme theilt. Damit ist eine Änderung 
im histologischen Verhalten des letzteren ver- 
bunden. Wir haben schon früher erwähnt, 
dass die Bulbuswülste als histologisches Merk- 
mal der kardialen Natur des Bulbus anzu- 
sehen sind. Dadurch nun, dass der distale 
Bulbusabschnitt dieses Merkmals verlustig 
wird, kommt die morphologische Umwandlung . Jama der Klappenentwiekiung 
desselben in periphere Gefäße auch histolo- bei Lacerta. 

gisch zum Ausdruck. 

Anders als ich es hier beschrieben habe, hat RarHKe die Sache 
aufgefasst. Dieser Autor beschreibt nämlich! die Entwicklung der 
drei Arterienstämme folgendermaßen: »Gleichzeitig entfernt sich wie 
das ganze Herz, so auch die Herzzwiebel immer weiter vom unteren 
Ende der ursprünglichen Schlundgefäßbogen, und es wird dabei 
zwischen diesen und jener ein Theil gleichsam ausgesponnen, der 
den Schein eines abgeplatteten gemeinschaftlichen Stammes für die 
erwähnten Gefäßbogen annimmt.« RATHKE scheint demnach der An- 
sicht gewesen zu sein, dass sich die drei Arterienstämme aus der 
in die Länge gewachsenen Arterienbogenwurzel entwickeln. Wir 
haben gesehen, dass einem kurzen, nach oben fächerartig verbreiter- 
ten Abschnitt, den ich Arterienbogenantheil genannt habe, eine ähn- 
liche Entstehung zukommt, dass dies aber von den Arterienstämmen 
nicht gilt, die aus dem Bulbus eordis durch Theilung desselben 
hervorgehen. 

Als irrthümlich in der entgegengesetzten Richtung stellt sich da- 
gegen die Auffassung FrrrscH's und BALrour’s dar, der zufolge 
der ganze Bulbus in die drei Arterienstiimme der Reptilien auf- 
gegangen wäre. Ich führe die betreffenden Stellen aus den beiden 
Autoren an. Frrrscu sagt?: »Dureh die Rückbildung der Muskulatur 
des Bulbus erhalten wir einen Truneus arteriosus (worunter FRITSCH 
den Gefäßstamm der Reptilien versteht), der keine selbständigen 
Kontraktionen mehr ausführt und also auch am oberen Ende keiner 


1 a.a. 0. pag. 165. 
.228..0. 


Morpholog. Jahrbuch. 21. 


66 Armin Langer 


Klappen bedarf. Am Ursprung aus dem Ventrikel bleiben sie be- 
stehen und stellen durchgängig zwei Semilunarklappen dar, welche 
symmetrisch durch das Lumen ihrer Gefäßabtheilung gespannt sind. « 
Die gleiche Ansicht spricht auch BaLrour aus, wenn er sagt!: »Bei 
den Amnioten erfährt das Herz weitere Veränderungen, welche zum 
Verschwinden der distalen Klappenreihe des Conus arteriosus und 
zur Theilung des ganzen Truncus arteriosus (worunter er auch den 
Conus, also unsern Bulbus cordis versteht) in drei Gefäße bei Repti- 
lien, in zwei bei Vögeln und Säugethieren führen.« 

Mit diesen Citaten tritt an uns gleichzeitig die Frage nach der 
Descendenz der arteriellen Klappen der Amnioten heran. Dass diese 
nicht am Ostium bulbi — wie BALFOUR und Frrrsch vermuthen — 
entstehen, haben wir gesehen, ja wir haben dieses mit Endothel- 
wucherungen besetzt gefunden, die wir mit einiger Wahrscheinlich- 
keit als Abkömmlinge der proximalen Klappen der Amphibien ge- 
deutet haben. Es kommen sonach nur die distalen Klappen der 
Amphibien in Frage. 

Es fragt sich nun, ob wir positive Anzeichen dafür besitzen, 
dass die Klappen der Reptilien von diesen abstammen. Ich glaube. 
diese Frage bejahend beantworten zu können. Man vergleiche das 
Schema der Klappenentwicklung von Lacerta (Fig. 22) mit Fig. 5, 
die die Anordnung der distalen Klappen beim Frosch in gleicher 
schematischer Weise ausdrückt. Gemeinsam ist beiden das Über- 
wiegen der Klappe / (worunter wir bei Lacerta die Klappen « + @+ 7 
zusammengenommen verstehen); gemeinsam ist ferner beiden die An- 
heftung eines Zipfels dieser Klappe in dem zwischen Klappe 2 und 
Klappe 3 gelegenen Winkel und die Theilung durch das die Pulmo- 
nalis von der gemeinsamen Aorta trennende Septum. Es entspräche 
sonach die von Boas /a bezeichnete Klappe des Frosches den Klap- 
pen @ und £ der Lacerta zusammengenommen und die Klappe 7b 
des Frosches der Klappe y von Lacerta. Damit ist jedoch die Ana- 
logie noch nicht abgeschlossen. Wir haben gesehen, dass beim Frosch 
die Klappe 3 sowohl als der dem angewachsenen Zipfel zunächst 
gelegene Theil der Klappe /a in den Bezirk der linken Aorta, der 
übrige Theil der Klappe 7a in den Bezirk der rechten Aorta zu 
liegen kommt. Damit finden wir die Theilung der Klappe /a, wie 


! BALFOUR, Handbuch der vergleichenden Embryologie. Deutsche Uber- 
setzung. 1881. Bd. II. pag. 573. BALrour will übrigens, wie er in einer Fuß- 
note bemerkt, seine Ansicht nicht als unbedingt sicher hingestellt haben. 


Entwicklungsgeschichte des Bulbus cordis bei Amphibien und Reptilien. 67 


wir sie beim Reptil vorfinden, nämlich in die Klappen « und @, auch 
beim Frosch schon angebahnt. 

Ich glaube, dass diese Ähnlichkeit in der Anordnung der Klap- 
pen schwer genug wiegt, um die einen für Abkömmlinge der anderen 
erklären zu können. Nur in einem Punkt weicht der Frosch grund- 
sätzlich von Lacerta ab, nämlich in dem Mangel der Klappe 4. 

Wenn nun die Klappen der Reptilien von den distalen Klappen 
der Amphibien abstammen, so müssen wir annehmen, dass die letz- 
teren während der Entwicklung des Reptils aus einer Amphibienform 
mit der nach abwärts fortschreitenden Theilung des Bulbus eordis 
auch herabgerückt sind, und dass so ein immer größeres Stück des 
Bulbus durch Umwandlung dieses Stückes in periphere Gefäße diesem 
verloren gegangen ist. Es mag jedoch sein, dass dieses von den 
Klappen durchwanderte Stück des Bulbus nicht so groß war, als 
man Angesichts der Länge der Arteriensttimme beim ausgewachsenen 
Thier vermuthen könnte. Ich habe schon früher darauf aufmerksam 
gemacht, dass das Stück des Bulbus, in dem die Theilung schon 
vollzogen ist, rascher wächst; dies tritt klar hervor, wenn man vom 
Stadium IV die Stelle, an der die Klappen sitzen, schätzungsweise 
auf das Stadium II überträgt, — ich sage schätzungsweise, weil an 
diesem jüngeren Stadium diese Stelle noch nicht gekennzeichnet ist: 
man wird dann finden, dass diese Stelle am jüngeren Stadium viel 
näher an das distale Bulbusende zu liegen kommt, als an dem älteren. 
Dieses ungleichartige Wachsthum noch weiter fortgesetzt, bringt denn 
am ausgewachsenen Thier jenes Längenverhältnis zwischen dem 
proximalen. nunmehr mit dem Ventrikel verschmolzenen und dem 
distalen, in die drei Arterienstiimme getheilten Bulbusabschnitt hervor, 
das geeignet wäre, uns die Länge der wirklich stattgehabten Wan- 
derung zu groß erscheinen zu lassen. 


Bevor ich die Arbeit schließe, drängt es mich, meinem Lehrer, 
Professor Dr. FERDINAND HOCHSTETTER gegenüber meiner Dankes- 
pflicht zu genügen. Für die Theilnahme, mit der er mich bei meiner 
Arbeit begleitete, für die Unterstützung durch Rath und That, die 
er mir stets bereitwillig gewährte, sei er meiner aufrichtigen Dank- 
barkeit versichert. 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 
Ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Säugethierkehlkopfs. 
Von 


Dr. Ernst Göppert, 


Assistent am anatomischen Institut zu Heidelberg. 


Mit Tafel III—IV und 13 Figuren im Text. 


Die Grundlage zu einer Morphologie des Larynx legte HENLE 
in seiner vergleichend-anatomischen Beschreibung des Kehlkopfs!. 
Der Sehwerpunkt dieser Arbeit ruht in der Untersuchung des La- 
ryngo-Trachealskelets und der Ableitung der höheren Zustände des- 
selben von einem primitiven, bei Proteus anguineus nachgewiesenen 
Verhalten. Aus den beiden sogenannten Cartilagines laterales, wie 
sie das genannte Urodel aufweist, entwickelt sich nach HEnLe’s An- 
schauung das gesammte Skelet von Kehlkopf und Luftröhre. Diese 
Auffassung behielt ihre Richtigkeit nur für das Arytänoid, Cricoid 
und die Trachealringe: der bereits bei Proteus differente oberste 
Theil jeder Cartilago lateralis löst sich bei den höheren Formen 
unter der Wirkung der an ihm inserirenden Muskulatur von der Pars 
crico-trachealis ab und wird zum Arytänoid. An ersterer bilden 
sich Vorsprünge aus, die mit: denen der anderen Seite zusammen- 
treffen und zu Ringen oder Halbringen verschmelzen. Diese werden 
endlich in den distalen Theilen der Luftwege unter Lösung ihrer 


1 J. HENLE, Vergleichend-anatomische Beschreibung des Kehlkopfs mit 
besonderer Berücksichtigung des Kehlkopfs der Reptilien. Leipzig 1839. 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 69 


ursprünglichen Verbindung mit einander zu selbständigen Tracheal- 
ringen. Im proximalen Theil dagegen nimmt der Verschmelzungs- 
process weiteren Fortgang. Es kommt hier zur Ausbildung des das 
Arytänoid tragenden Cricoids, das seiner Genese nach einer Reihe 
von Trachealringen gleichwerthig ist. 

Bereits bei den Amphibien machte sich nun in der Ontogenie, 
wie GEGENBAUR! nachwies, eine geringfügige Verschiebung des La- 
rynx nach vorn geltend, die hier mit der Rückbildung des Kiemen- 
apparats in Zusammenhang steht. Indem diese Lageänderung des 
Kehlkopfs in den höheren Klassen zunimmt, kommt derselbe auf die 
hinteren Theile des Hyoidkomplexes zu liegen. Die bei den Mono- 
tremen dem Larynx als Unterlage dienenden Theile desselben, welche 
dem vierten und fünften (primitiven) Visceralbogen entsprechen, lösen 
sich jenseits der Monotremen von den vorderen Abschnitten und 
werden zum Thyreoid (Dusoıs?). 

Es erhebt sich jetzt nach der Aufklärung der Abkunft des 
Schildknorpels die Frage nach der Abstammung der primitivsten 
Knorpel der Luftwege, der Cartilagines laterales. GEGENBAUR, der 
sich zuerst diese Frage vorlegte, zeigte, dass dieselben nur als Theile 
des Kiemenskelets aufgefasst werden können. Sie sind aus dem 
siebenten Visceralbogen hervorgegangen. Bereits in der Reihe der 
Fische wird dieser Bogen als Kiementräger rudimentär und über- 
nimmt neue Funktionen. Unter einem Funktionswechsel passt er 
sich auch bei den Amphibien den in seinem Bereich entstehenden 
Luftwegen an und wird zu den Seitenknorpeln derselben >. 


! C. GEGENBAUR, Die Epiglottis. Vergleichend - anatomische Studie. 
Leipzig 1892. (Bei Citirung GEGENBAUR's ist künftighin immer das eben ge- 
nannte Werk gemeint.) 

2 Eva. Dusors, Zur Morphologie des Larynx. Anatom. Anzeiger. I. 1856. 
pag. 178 ff. 

3 Auch H. H. WıLver kam zu der Vorstellung von Beziehungen des pri- 
mitiven Kehlkopfskelets zum siebenten Visceralbogen (Studies in the Phylo- 
genesis of the Larynx. Anatom. Anzeiger. VII. Jahrg. Nr. 18. pag. 570—580). 
Nach ihm ist aber nur das Arytänoid ein Abkömmling dieses Bogens und 
stellt als solcher den ältesten Theil des Laryngo-Trachealskelets vor, dagegen 
. sind die übrigen Theile des Skelets der Luftwege der Amphibien Neubildungen, 
ausgehend von der Submucosa derselben. Unverkennbar erscheinen in dieser 
Auffassung Anklänge an die Darstellung in WIEDERSHEIM's Lehrbuch der ver- 
gleichenden Anatomie der Wirbelthiere (2. Aufl. Jena 1886. pag. 625). Nach 
WILDER wäre dann die Einheit der Cartilago lateralis von Proteus die Folge 
einer Rückbildung (Reduktion), eingetreten »either by fusion either by elimination«. 
Dem gegenüber kann nur auf die klassische Arbeit HENLE’s verwiesen werden, 


70 E. Göppert 


Gleichartige Herkunft auch für das Stützgebilde der Epiglottis 
nachzuweisen, stellte GEGENBAUR als ein neues Problem auf. Er 
zeigte zunächst, dass der Epiglottisknorpel nicht als ein Produkt der 
Schleimhaut dem übrigen Larynxskelet gegenübergestellt werden 
darf, sondern dem letzteren gleichwerthig, ursprünglich aus Hyalin- 
knorpel bestehend, ein typisches Skeletstiick darstellt. Er wies 
ferner eine Paarigkeit der Basis des Epiglottisknorpels nach, vor- 
nehmlich bei Monotremen, bei Nagern. Er zeigte dann, dass das 
Gebilde nicht als ein Derivat eines der anderen Bestandtheile des 
Kehlkopfskelets aufgefasst werden darf. Er wies endlich darauf 
hin, dass der Epiglottisknorpel mit seinem basalen Theil gar nicht 
der Schleimhautfalte, welche die Epiglottis darstellt, angehört, son- 
dern nur eine Fortsetzung in dieselbe schickt. Ein Suchen nach der 
Herkunft eines derartigen Skeletstückes in dieser Gegend musste 
die Aufmerksamkeit auf den Kiemenapparat lenken lassen, wobei 
der Umstand, dass der Epiglottisknorpel, so weit bisher bekannt, 
nirgends in einem Kiemenbogen entsteht, keine Bedenken erregen 
konnte. Gilt doch das Gleiche auch vom zweiten Thyreoidbogen, 
an dessen Kiemenbogennatur Niemand zweifeln wird. Ein hier in 
Betracht kommender Visceralbogen muss bei Berücksichtigung der 
Verlagerung des Säugethierlarynx auf den Thyreo-Hyoidkomplex ur- 
sprünglich zwischen dem den zweiten Theil des Thyreoids liefernden 
Bogen und demjenigen gesucht werden, welcher die Cartilago late- 
ralis und ihre Derivate hervorgehen lässt, d. h. es kann nur der 
sechste Visceralbogen in Frage stehen. In der That finden wir bei 


dessen ausgedehnte Untersuchungen nicht nur für Amphibien, sondern auch 
noch für die Reptilien den ursprünglichen Zusammenhang des Arytänoids mit 
dem Crico-Trachealskelet erwies. In der Reihe seiner Befunde findet sich keine 
Lücke, der an die Richtigkeit der von ihm gezogenen Schlussfolgerungen über 
die Phylogenese des Laryngo-Trachealskelets der Amphibien und Reptilien 
zweifeln lassen könnte. Während die Abgliederung der Arytänoide durch die 
Wirkung der Muskulatur des Situs laryngis ein naturgemäßer Vorgang ist, er- 
scheint die sekundäre Verschmelzung der unter Muskeleinfluss stehenden Skelet- 
stiicke mit den hinteren Theilen des Trachealskelets äußerst unwahrscheinlich. 
Für die Annahme einer Elimination von Skeletstücken fehlt ferner jeder that- 
sächliche Untergrund. Endlich hat GEGENBAUR den Nachweis erbracht, dass 
bei Salamandra maculosa und ‘Triton der von HENLE erschlossene phylogene- 
tische Vorgang der Entwicklung des Arytänoids auch in der Ontogenese seine 
Wiederholung findet (l. c. pag. 63). Aus diesen Gründen ist die WIıLDEr’sche 
Auffassung zurückzuweisen und an der oben skizzirten Auffassung von der 
Phylogenese des Laryngo-Trachealskelets festzuhalten. 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 1 


einem Vergleich des Visceralskelets der Mammalier mit dem der 
perennibranchiaten Amphibien ohne Weiteres für alle Theile des letz- 
teren Homologa bei den ersteren, nur nicht für den sechsten Bogen, 
für welehen nun eben der Epiglottisknorpel auf Grund der richtigen 
Erkenntnis seines Verhaltens in Anspruch genommen wird. 

Was die übrigen noch nicht erwähnten Theile des Kehlkopf- 
skelets betrifft, so zeigten sich zunächst die zwischen den beiden 
Aryknorpeln gelegenen Procricoide als Derivate des Cricoids, die 
ihre Loslösung von letzterem wahrscheinlich der Wirkung des zum 
Theil an ihnen inserirenden Musculus interarytaenoideus verdanken. 
Das sogenannte Corpusculum triticeum ferner ist der Rest einer 
knorpeligen Verbindung zwischen dem zweiten Hyoid und ersten 
Thyreoidbogen. Die Sanrorinrschen Knorpel oder Cornicula stellen 
Abgliederungen der Arytänoide vor. Uber die Herkunft des Wrıs- 
BERG'schen Knorpels, der Cartilago cuneiformis, fehlt uns jedoch 
eine sichere Vorstellung. Noch von Dusots (l. e.) wurde er mit dem 
Epiglottisknorpel zusammen als das Produkt einer submueösen Ver- 
knorpelung den übrigen Theilen des Kehlkopfskelets gegenüber ge- 
stellt. Nachdem für den Epiglottisknorpel das Irrthümliche einer 
gleichen Deutung erwiesen ist, wird man auch an der Richtigkeit 
dieser Auffassung der Cartilago Wrisbergii zweifelhaft werden. 
Forderte dieser Umstand schon eine Prüfung der Frage, so war es 
weiter auch mit Rücksicht auf das Epiglottisproblem von Interesse, 
die Abstammung des Knorpels zu eruiren: Für die Beurtheilung des 
Epiglottisknorpels kann es nicht gleichgültig sein, ob ein oft wenig- 
stens mächtiges Skeletstück des Kehlkopfs sich als selbständig, d. h. 
zu einem besonderen Zweck in loco entstanden erwies, oder von 
anderen Theilen hergeleitet werden konnte. Für den letzteren Fall 
kam zunächst das Arytänoid in Betracht, das dem WRrisBERG’schen 
Knorpel unmittelbar benachbart, oft sogar mit ihm verbunden ange- 
troffen wird. Andererseits lag es nahe, an die Möglichkeit eines 
ursprünglichen Zusammenhanges mit dem Epiglottisknorpel zu denken. 
Im Laufe der Untersuchung erwies sich nun die letztere Beziehung 
als die ursprüngliche, die Verbindung mit dem Arytänoid als sekun- 
där erworben. Bei dieser Lage der Dinge zeigte sich die Unter- 
suchung der Cartilago Wrisbergii auch geeignet, auf das primitive 
Verhalten des Epiglottisknorpels Lieht zu werfen, und so beschränkt 
sich die vorliegende Arbeit nicht auf den sie allerdings in erster 
Linie beschäftigenden Knorpel, sondern fasst etwas allgemeiner auch 
die Epiglottis, ihr Skeletstück und ihre Nachbarschaft ins Auge. 


79 E. Göppert 


Als Ausgangspunkt für unsere Darstellung nehmen wir den 
Kehlkopf von Echidna, der für die uns interessirenden Fragen die 
primitivsten Verhältnisse darbietet'. 

Der Kehlkopfeingang von Echidna stellt, wie bekannt?, einen 
länglichen schmalen, sagittal gestellten Spalt vor. Die Begrenzung 
dieses Spaltes wird in ihrem hintersten Theil gestützt durch die 
Arytänoide. Von diesen zieht dann jederseits eine Falte gegen die 
Basis der Epiglottis, die gemäß ihren Beziehungen als Pliea ary- . 
epiglottica bezeichnet werden möge. Die vorderen Insertionen 
beider Falten sind deutlich von einander getrennt: In dem von uns 
untersuchten Fall standen sie um 3 mm von einander ab, der Kehl- 
kopfeingang besitzt also noch eine besondere vordere Umrandung 
durch eine zwischen den Vorderenden der ary-epiglottischen Falten 
gelegene Strecke, die nach oben unmittelbar auf die Hinterfläche 
der Epiglottis übergeht. Diese erhebt sich vor dem Kehlkopfeingang 
als eine breite Platte, die zwar annähernd frontal steht, aber doch 
in querer Richtung eine leichte Biegung mit nach hinten gerichteter 
Konkavität aufweist. Das basale Ende des lateralen Epiglottisrandes 
setzte sich in dem untersuchten Fall noch in ein kleines Schleim- 
hautfältchen fort, das eine kurze Strecke nach hinten verlief. 

Von den seitlichen Rändern des Kehlkopfeinganges senkt sich 
nun die Schleimhaut nach außen hinab in den Sinus pyriformis, 
dessen laterale Begrenzung durch die dem Schildknorpel und dem 
zweiten Bogen des Zungenbeins höherer Formen entsprechenden 
Theile des Thyreo-Hyoidkomplexes eine Stütze empfängt. Es be- 
steht damit jederseits am Kehlkopfeingang ein rinnenartiger Weg 
für die Ingesta. Der Eingang in diesen zweigetheilten Speiseweg 
ist gleichfalls paarig. Dieses Verhalten wird bekanntlich bedingt 
durch die Erhebung der Epiglottis und die Entwicklung des Velum 
palatinum als eines zur Zungenbasis herabsteigenden, der Vorder- 
fläche der Epiglottis angelagerten Vorhangs. Lateraler Rand der 
Epiglottis und freier Rand des Velum begrenzen nun die beiden Öft- 
nungen, die aus der Mundhöhle in den Pharynx führen, die Fauces. 


1 Bei den folgenden Beschreibungen denken wir uns stets den Kehlkopf 
in der Stellung, die er im aufrecht stehenden Menschen einnimmt, und unter- 
scheiden in diesem Sinne ein oben und unten = oral und aboral, ein vorn 
und hinten = ventral und dorsal. 

2 Vgl. außer GEGENBAUR: M. L. WALKER, On the larynx and hyoid of 
Monotremata. Studies from the Museum of Zoology in University College 
Dundee. Dundee 1889. 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 73 


Diese Offnungen bekamen nun bei unserem Exemplar eine allerdings 
unbedeutende Weiterführung durch die eben erwähnte kleine, vom 
Epiglottisrand ausgehende Falte, die vielleicht die seitliche Umgehung 
des Aditus laryngis von Seiten der Speisetheile zu begünstigen im 
Stande ist, und damit auf die Einrichtungen hinweist, denen wir bei 
den höheren Säugern begegnen. 

Durch die oben dargestellte Art der Begrenzung des Kehlkopf- 
eingangs lassen sich nun an der Epiglottis drei Theile unterscheiden: 
ein mittlerer und zwei seitliche. Der erstere, der den kleinsten Theil 
darstellt, liegt gerade über dem Raum zwischen den vorderen Inser- 
tionen der ary-epiglottischen Falten. Er zeichnet sich dadurch vor 
den beiden anderen Theilen aus, dass er das Skeletgebilde, den 
Epiglottisknorpel, enthält. Nur ein schmaler Saum des oberen Ran- 
des wird nicht von letzterem eingenommen. Im Übrigen, also in 
ihren beiden lateralen Theilen, entbehrt die Epiglottis 
einer knorpeligen Stütze. 

Sehen wir uns jetzt den Epiglottisknorpel im Besonderen an. Es 
ist nicht schwer ihn durch Präparation darzustellen, da er bekannt- 
lich aus festem Hyalinknorpel besteht. Durch GEGENBAUR wissen wir 
bereits, dass er basal paarig ist. Uns kommt es nun besonders auf 
die Orientirung dieser paarigen Basis an. Wir beobachten zunächst, 
dass die Basis der Breite nach genau den Raum zwischen 
den vorderen Insertionen der Plicae ary-epiglotticae ein- 
nimmt. Der Epiglottisknorpel theilt sich nun basal in zwei Theile 
(Fig. I B.S), die durch einen tiefen bogenförmigen Ausschnitt (J) von 
einander getrennt sind. Beide Theile weichen nach unten zu aus 
einander, indem jeder in geringer aber doch deutlich bemerkbarer 
Weise einen Bogen beschreibt, der sein terminales Ende von der 
Medianebene entfernt. — Jeder der beiden Theile ist an seinem Ende 
schräg abgestutzt. Dort wo sein auf diese Weise gebildeter termi- 
naler Rand mit dem, Innenrand zusammenstoßen würde, findet sich 
ein ziemlich langer, zipfelförmiger, nach unten gerichteter Fortsatz, 
der schließlich abgerundet endet (a). 

Der obere unpaare Theil des Skeletstücks erhebt sich über der 
Basis, ohne dieselbe an Breitenausdehnung zu übertreffen. Seine 
Begrenzung unterscheidet sich aber auffallend von der der Basis 
durch ihre Unregelmäßigkeit. Während wir dort durchaus glatte 
Kontouren hatten, begegnen wir hier am Rand zahlreichen unregel- 
mäßigen Höckern und welligen Ausbuchtungen. Der obere Rand 
besitzt, wenigstens in unserem Fall, einen Haupteinschnitt und lässt 


74 E. Göppert 


dadurch zwei Lappen unterscheiden, von denen der eine noch eine 
sekundäre Theilung aufweist. 

Betrachten wir den Knorpel auf seinen Querschnitt hin, so sehen 
wir, dass er in seinen oberen Theilen nur eine leichte Biegung auf- 
weist. die genau übereinstimmt mit der Biegung der gesammten 

Kpiglottis. Je weiter basal 
Fig. I. wir gelangen, desto mehr 
nimmt die Krümmung des 
Knorpels in querer Richtung 
zu, und bald zeigt sich eine 
auffallende Inkongruenz der 
Biegung desselben mit der 
der Epiglottisfalte selbst. 
Die Kriimmung des Knor- 
pels ist stärker als die 
der Epiglottis, die ihn 
beherbergt. Es zeigt sich 
hierin eine gewisse Unab- 
hingigkeit beider von ein- 
ander. Schließlich sehen 
wir, dass die Kriimmung, 
die den unpaaren Theil des 
Knorpels beherrscht, auch 
das Verhalten der basalen 
Enden (B.S) desselben be- 
einflusst, d. h. dieselben 
stehen in einer ganz unver- 

Freipräparirter Epiglottisknorpel von Echidna. . 
16,5/1. Den größten Theil des Knorpels nimmt die unpaare kennbaren Beziehung zu 
mediane, der Epiglottisfalte angehörige Lamelle ein (/.m). den Plieae ary-epiglotticae. 


Diese theilt sich nach unten zu in die beiden basalen ab ' 3 
Seitentheile (B.S), die durch eine Incisur (J) von einander Sie sind derart orien- 


getrennt sind und je einen accessorischen Fortsatz (a) ent- tirt. dass sie bei sröße- 

senden. Diese Figur, wie alle folgenden Darstellungen des : y 

Epiglottisknorpels geben denselben in flach ausgebreitetem YCY Längenausdehnung 

Zustand. et Abbllänheen sind mit Hilfe der mit ihren terminalen 
amera gezeichnet. i \ : 

Enden in die Plicae ary- 
epiglotticae hineinrücken müssten. Nimmt man noch hinzu, 
dass die basalsten Theile des Epiglottisknorpels gar nicht der freien 

‚piglottisfalte angehören, sondern unter den Punkt hinabsteigen, an 
dem der Schleimhautüberzug der Epiglottis sich auf den Zungenrücken 


umschlägt, so ergiebt sich klar, dass der Epiglottisknorpel mit 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 75 


seiner Basis nicht sowohl der Epiglottisfalte, als vielmehr 
dem eigentlichen Kehlkopfeingang angepasst ist. 

An zweiter Stelle wenden wir uns zu den Insectivoren, die uns 
wichtige Aufschlüsse geben werden. Betrachten wir zunächst den 
Kehlkopf des am eingehendsten untersuchten Maulwurfs (Talpa 
europaea L.), so fällt gleich die Form seines Eingangs auf. Der 
frei in den Pharynxraum vorragende Theil des Kehlkopfs besitzt aus- 
gesprochen die Gestalt eines Trichters, der mit seiner weiten Öffnung 
gegen das Cavum pharyngo-nasale sieht. An der mehr oder weniger 
rundlichen Peripherie des Trichtereingangs machen sich mehrere Vor- 
sprünge bemerklich. Einmal besteht ein soleher an ihrem hinteren 
Theil in der Medianebene. Er verdankt seine Existenz den beiden 
SANTORINI schen Fortsätzen der Aryknorpel, die hier, mit ihren Enden 
verschmolzen, eine Art Spitzbogen darstellen. Vorn erhebt sich. 
allerdings nicht sehr bedeutend über das allgemeinere Niveau des 
Eingangs hervorragend, die Epiglottis, eine leichte mediane Ein- 
kerbung aufweisend. Zwischen ihr und dem Sanrorini’schen Hicker 
springt dann jederseits noch eine kleine Erhebung vor. Um die 
Bedeutung der letz- 
teren aufzuklären Fig. II. 
öffnen wir einen 
Kehlkopf an seiner 
Hinterwand mittels 
eines Längsschnitts 
und isoliren in einem 
anderen Präparatdie 
in Betracht kommen- 
den  Skelettheile. 2° 
Es ist dann nicht | | 
schwer, die ganzen Fag it ae 
Verhiltnisse des den 

Kehlkopfeingang 
stützenden Knorpels Frislottisknorpel von Talpa europaca, 20/1. Michtige Aus- 
bildung der Knorpelbasis. Dieselbe entsendet eine mediane Platte 

zu erkennen: Wir (z.m) in die Epiglottis und von ihren Seitentheilen (B.S) zwei Pro- 
sehen , dass dem cessus cuneiformes (Pr.cun) in die ary-epiglottischen Falten. Deut- 


x licher medianer Einschnitt des basalen Randes (J). Dnrehbrechungen 
Epiglottisvorsprung der Basis, durch Drüsenausführgänge verursacht (D), 


ein breiter regel- 

mäßig begrenzter Knorpel zu Grunde liegt, dessen freier oberer Rand 
mit dem freien Rand der Epiglottis selbst zusammenfällt und gleieh- 
falls eine schwache mediane Einkerbung erkennen lässt (Fig. 1 


He Ber8 22778, 


+ - Preun. 


76 E. Göppert 


Taf. III und Fig. II Z.m). Seitlich verbreitert sich der Knorpel. Er 
besitzt zwei Seitenflügel, deren Höhe etwa die Hälfte der Höhe des 
mittleren Abschnitts beträgt (B.S). Jeder dieser Flügel entsendet 
einen schmalen, leicht gebogenen Fortsatz nach oben (Pr.cun), dessen 
Spitze sich am Kehlkopfeingang eben als der oben erwähnte, dort 
noch nieht gedeutete Vorsprung bemerkbar macht. Es verdient weiter 
besonderer Hervorhebung, dass der basale Rand dieses Knorpels genau 
median eine deutlich eingreifende Einkerbung besitzt (J), die das 
ganze Gebilde als paarig erscheinen lässt. 

Dem vorderen Theil des Kehlkopfeingangs gehört also ein ziem- 
lich komplieirt gestaltetes Skeletstiick an. Es handelt sich um 
ein breites paariges Knorpelband, das drei Fortsätze nach 
oben entsendet, nämlich einen medianen breiten, »die Epi- 
glottisplatte«, und zwei seitliche schmale, die wir als Pro- 
cessus cuneiformes bezeichnen wollen!. 

Der basale Rand dieses Knorpels liegt in der obern Begrenzung der 
MorGaanrschen Ventrikel (Fig. 1 Ventr.Morg.), die, schwach entwickelt 
und median in einander übergehend, auf den Bereich des Epiglottis- 
skelets beschränkt sind und unter allmählicher Abflachung in der 
Höhe des seitlichen Randes des Epiglottisknorpels auslaufen. Dieser 
Rand ist an seinem untersten Theil, wie wir hier hervorheben wollen, 
nur wenig entfernt von dem vordern Rande des Aryknorpels, und 
weist hier einen kurzen gegen letzteren gerichteten Vorsprung auf. 
Der Zwischenraum zwischen beiden Knorpeln nimmt aber gegen die 
obere Öffnung des Kehlkopfs zu, indem die beiderseitigen Processus 
Santorini (Pr.Sant.) nach hinten umbiegen. Der zwischen Epiglottis- 
knorpel und Arytänoid ausgespannte Theil der Kehlkopfwand erhält 
nun noch eine besondere Stütze durch einen kleinen Fortsatz, der 
vom obern Ende jedes Processus Santorini ausgehend, hakenförmig 
nach unten umbiegt, und dadurch in den bezeichneten Abschnitt der 
Wand des Vestibulum laryngis zu liegen kommt (A). 

Wir gehen jetzt zur Untersuchung des Epiglottisknorpels auf 


1 In der Litteratur habe ich nirgends dieses Verhalten des Epiglottis- 
knorpels erwähnt gefunden. Dennoch scheint das von mir als Processus cunei- 
formis bezeichnete Gebilde bereits früher bekannt gewesen zu sein. A. v. HALLER 
berichtet in seiner »Bibliotheca anatomica. T. II. Tiguri 1777« über eine mir 
nicht zugängliche Arbeit von J. M. Busch: De mechanismo organi vocis, huius- 
que functione. Groning. 1770, in der der Verfasser meldet, dass CAMPER be- 
reits 1767 bei T'alpa einen Knorpel »in membrana, quae ab epiglottide ad ary- 
taenoidearum cartilaginum capitula expanditur« kannte. 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 77 


Schnitten über und betrachten zunächst sein Verhalten, wie es sich 
auf einem medianen Sagittalschnitt, der über die einschlägigen Ver- 
hältnisse am schnellsten Orientirung verschafft, darstellt (vgl. Fig. 2 
Taf. III). 

Es zeigt sich hier zunächst, dass der Epiglottisknorpel nicht auf 
die Epiglottis beschränkt ist, sondern mit einem nicht unbedeutenden 
Abschnitt einem Theil der Kehlkopfwandung angehört, der nicht 
mehr zur Epiglottis gerechnet werden kann. Die untere Grenze der 
letzteren wird markirt durch die Umbiegung der ihre Vorderfläche 
bedeckenden Schleimhaut auf die Oberfläche der Zungenwurzel. Dass 
die Betonung dieses Verhaltens nicht unbegründet ist, ergiebt ein 
Blick auf die Beschaffenheit des Epiglottisknorpels, der in seinen 
beiden, eben unterschiedenen Theilen ein absolut verschiedenes Ge- 
präge aufweist: der der Epiglottis selbst zugehörige Theil besteht 
aus typischem hyalinen Knorpel, der sich von dem Knorpel des 
Crieoids und Thyreoids nur durch etwas geringere Entwicklung seiner 
Intercellularsubstanz auszeichnet. Der Knorpel ist von einem Peri- 
chondrium bekleidet und weist vorn wie hinten durchaus glatte 
Flächen auf. An ihm inserirt nicht weit oberhalb der Epiglottisbasis 
der Musculus glosso-epiglotticus (M.g/.ep). Von der Epiglottisbasis 
an geht nun nach unten zu der Knorpel eine beträchtliche Modifika- 
tion ein, ohne jedoch den Charakter des hyalinen Knorpels zu ver- 
lieren. Zunächst fällt uns auf, dass der Knorpel an vielen Stellen 
durchbrochen ist durch Ausführgänge eines großen Driisenpackets (D), 
das, ziemlich scharf gegen seine Umgebung abgegrenzt, der lingualen 
Fläche des Knorpels unmittelbar auflagert und seine Ausführgänge 
durch den Knorpel hindurch zur Mündung in den obern Theil des 
Kehlkopfs treten lässt. Abgesehen von diesen Durchbrechungen weist 
der Knorpel gegen den Binnenraum des Larynx eine ziemlich glatte 
Oberfläche auf. Gegen die Drüsenmasse dagegen erscheint er äußerst 
unregelmäßig begrenzt. Er besitzt hier zahlreiche unregelmäßige 
Vorsprünge und Höcker. Übrigens überzieht ihn auch hier noch eine 
perichondrale Schicht und grenzt ihn gegen die Drüsen ab. Die Inter- 
cellularsubstanz ist gegen die der oberen Abschnitte erheblich vermin- 
dert, während die Elemente des Knorpels selbst größer erscheinen. 
An vielen Stellen ist es sogar schwer, fast unmöglich die Zellen 
gegen einander abzugrenzen. Die Zellen erscheinen dann als schat- 
tenhafte Gebilde, die durch ihr Verhalten deutlich die Zeichen einer 
Degeneration aufweisen. Dies trifft sich besonders an den den Drüsen 
direkt anliegenden Theilen des Knorpels. 


78 E. Göppert 


Die gleichen Verhältnisse wie in dem medianen Theil des Epi- 
slottisknorpels finden sich auch in den lateralen Theilen desselben: 
die basalen Abschnitte zeigen entsprechende Degenerationserscheinun- 
sen, die dem Rande des Eingangstrichters benachbarten sind aus 
normalem hyalinen Knorpel zusammengesetzt. 

Im Großen und Ganzen besitzt also der Kehlkopfeingang von Talpa 
einen außerordentlich mächtig entwickelten Stützapparat, der ihm einen 


Fig. III. 


yi oss Tl en / 1 
\ | 


Frontaler Längsschnitt durch den Larynx und Pharynx einer erwachsenen Talpa 

europaea, 14,5/1. Der Schnitt hat den hintersten Theil des Kehlkopfeinganges getroffen mit Theilen 

des Cricoids (Cr) und der Arytänoide (Ar). Trichterform des Einganges! Der Eingang (Ad.l) mündet 

in das Cavum pharyngo-nasale (C.ph.n). Er wird von den Plicae palato-pharyngeae (Pl.p.ph) fest 

umschlossen, die in denselben gelegenen Drüsenpackete (D) sind angedeutet. Die enge Anlagerung 

der Plicae an die Wand des Vestibulum laryngis schließt medial die Fauces (7) ab, die nach hinten 
und unten die Nahrungstheile dem Ösophagus (Qe) zuführen. 


hohen Grad von Widerstandsfähigkeit verleiht. Die Bedeutung einer 
derartigen Einrichtung wird aber erst verständlich bei Betrachtung 
eines zweiten Apparats, der mit ihr zusammen zu wirken bestimmt 
ist, des Velum palatinum und seiner Fortsetzung in den Arcus palato- 
pharyngeus. Der freie Rand des ersteren und des Arcus umfassen 
ringförmig fest den Kehlkopfeingang derart, dass die obern Theile 
desselben geradezu der dem Cavum pharyngo-nasale zugewendeten 
Fläche des Diaphragma pharyngeum aufgelagert sind. Betrachten 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 79 


wir den Arcus palato-pharyngeus (Fig. III P/.p.ph), der bekanntlich 
bei den Insectivoren einen besonders stark vorspringenden, hinten 
geschlossenen Ring bildet, genauer, so fällt zunächst auf, dass seine 
Basis den dünnsten Theil des ganzen Gebildes darstellt. Sie ist an 
der Stelle der Pharynxwand angeheftet, welche dem freien Rand des 
Kehlkopfeingangs entspricht. Nach innen zu nimmt der Annulus 
bedeutend an Dicke zu. Es ist auffallend, wie genau seine dem 
Kehlkopf zugewendete Oberfläche dem Relief des erstern, dem er 
sich anzulegen bestimmt ist, angepasst ist. Es verdient hervorgehoben 
zu werden, dass der Annulus jeder Muskulatur entbehrt. Er besteht 
aus einer Bindegewebsmasse, die von der Schleimhaut überzogen ist. 
Im Innern der erstern liegen Driisenpackete (D) von erheblicher Aus- 
dehnung. 

Der dem Kehlkopftriehter angelegte Ring schließt einen paarigen 
Speiseweg (F) vollkommen von jeder Kommunikation mit dem Cavum 
pharyngo-nasale (C.ph.m) resp. dem Larynxeingang (Ad./) ab. Lateral 
findet die Wand desselben eine Stiitze durch die Seitentheile des 
Thyreoids (7h) und Hyoids (7). 

Werfen wir noch einen Blick auf die specielle Gestaltung des 
Annulus palato-pharyngeus, so verdient die schwache Entwicklung 
seines basalen Abschnitts Beachtung, da sie das Diaphragma als ein 
leicht bewegliches Gebilde erscheinen lässt. Die Bedeutung dieser 
Einriehtung ist leicht verständlich bei Rücksichtnahme auf die 
Konfiguration des Kehlkopftrichters: Jeder Speiseballen, der, die 
Mundhöhle verlassend, unter dem Velum palatinum den paarigen 
Theil des Speisewegs betritt, wird sofort das Diaphragma palato- 
pharyngeum gegen die lateralen überragenden Wände des Kehlkopf- 
eingangs andrücken. So wird rein mechanisch die Sicherung der 
Luftwege gegen das Eindringen von Speisetheilen bewirkt und damit 
die Athmung auch während des Schluckaktes ununterbrochen erhalten. 

Nachdem wir die Befunde bei Talpa eingehend dargestellt haben, 
können wir uns mit den beiden übrigen untersuchten Insectivoren 
kurz fassen, da beide im Wesentlichen Übereinstimmung mit Talpa 
aufweisen. 

Was zunächst Sorex anlangt, so zeigt das Äußere des Kehl- 
kopfeingangs den Unterschied von dem des Maulwurfs, dass die von 
den Processus cuneiformes an seinem Rande verursachten Höcker 
plumper erscheinen als bei jenem. Eine Untersuchung des Epiglottis- 
knorpels erklärt diesen Befund. Auch hier unterscheidet man drei 
Vorragungen am obern Rand desselben, von denen ein medianer 


80 E. Göppert 


der Epiglottis zu Grunde liegt, die beiden seitlichen aber die Pro- 
cessus cuneiformes darstellen. Die beiden Einschnitte zwischen ihnen 
greifen aber nicht tief gegen die Basis des Knorpels ein, sondern 
beschränken sich auf kleine Einkerbungen des freien Randes. Der 
ganze Epiglottisknorpel ist in Folge dessen ein verhältnismäßig mas- 
siveres und plumperes Gebilde als der von Talpa. Es gelang mir 
nieht, darüber ins Klare zu kommen, ob ein medianer Einschnitt am 
basalen Rand des Knorpels besteht. 

In manchen Punkten von Interesse ist für uns weiter der Kehl- 
kopf von Erinaceus europaeus L. Zunächst weicht die Form des 
Epiglottisknorpels nicht unerheblich von der des Maulwurfs und der 
Spitzmaus ab (Fig. IV). Charakteristisch für den Knorpel des Igels 
ist die Schmalheit seiner 
Basis. Während die 

or hb A ma, Basis der Epiglottis- 
ela ) knorpel der beiden vor- 
BAFE 3 her besprochenen For- 

ER f | | men mit ihrem Rand 
| nicht weit von dem des 
daniel ae at ..{..cm  Aryknorpels entfernt ist, 

\ \ ) / bleibt beim Igel ein 
j / größerer Abstand zwi- 
Y schen beiden; während 
/ beim Maulwurf der la- 
/ terale Rand der Knor- 

( zz ur pelbasis etwa um ein 
\ | \ Drittel der Entfernung 
/ ) No; zwischen SANTORINI- 
ee ee schem Fortsatz und der 


Epiglottisknorpel von Erinaceus europaeus. ‘11/1. Im Mitte der Epiglottis von 
Vergleich zu Talpa Schmalheit der basalen Seitentheile des : hi 
Knorpels (B.S). Tiefe Incisur zwischen beiden (J). Die Pro- ersterem absteht, a 


cessus cuneiformes sind leicht nach außen gebogen (Pr.cun). Im reicht er beim Igel knapp 

Übrigen Bezeichnungen wie in Fig. II. die Mitte der bezeich- 
neten Strecke. In Zusammenhang mit diesem Verhalten sehen wir, 
dass die Processus cuneiformes (Pr.cun) nicht wie bei Talpa an- 
nähernd gerade emporstreben, sondern eine Biegung nach außen, 
d.h. gegen die Sanrorinr’schen Fortsätze besitzen. Wieder sehen 
wir die Basis des Epiglottisknorpels seitlich in einen kurzen dorn- 
formigen Fortsatz ausgezogen, der den lateralen Rand des Knorpels 
überragt (A). Besonders auffallend tritt hier der Einschnitt des 


Fig. IV. 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 81 


basalen Randes in Erscheinung (Z), und damit die Paarigkeit des 
ganzen Gebildes. Wir sehen hier in der Medianebene eine tiefe 
Einkerbung in das Innere des Knorpels vordringen, die sich auch 
bei Betrachtung des Kehlkopfs von innen durch eine leichte Ein- 
senkung der Schleimhaut bemerklich machen kann. 

Wenn bei Talpa die schwach entwickelten MorGAsnTschen 
Ventrikel auf den Bereich des Epiglottisknorpels beschränkt bleiben, 
finden wir beim Igel eine beachtenswerthe Abweichung von diesem 
Verhalten. Auch hier wird zwar die obere Begrenzung des Ein- 
gangs zu den MorGaeni’schen Taschen vom basalen Rand des Epi- 
glottisknorpels gestützt, die Taschen erstrecken sich aber bis zum 
Vorderrand der SAnTorıs!schen Knorpel: zwischen letzteren und 
dem Epiglottisknorpel wird ihr Eingang nach oben zu von einer ein- 
fachen Schleimhautfalte begrenzt. Die ganz auffallend großen Ven- 
trikel zeigen auch darin gegenüber denen von Talpa eine Differenz, 
dass sie in der vorderen Medianlinie des Kehlkopfes durch einen 
sagittalen Schleimhautvorsprung von einander getrennt sind, nicht 
hier unter einander zusammenfließen. 

Nachdem wir das nähere Verhalten des Epiglottisknorpels der 
Insectivoren kennen gelernt haben, drängen sich zunächst zwei 
Fragen auf, die jetzt ihre Erledigung finden mögen. Wir sahen zu- 
nächst die basalen Theile des Epiglottisknorpels mehrfach von Drüsen 
durchsetzt und dadurch geradezu eine Art Knorpelnetz entstehen. 
Es fragt sich nun, ob die Verschiedenheit der basalen Theile des 
Epiglottisknorpels von den oberen auf einer Zerstörung des Knorpels 
seitens der Drüsen, also auf einer Rückbildung, oder auf der Ent- 
wicklung des Knorpelgewebes zwischen bereits vorhandenen Drüsen 
beruht. Diese Frage erledigt sich durch die Untersuchung eines 
Maulwurfsembryos von 18,5 mm Steiß-Nackenlänge:: In dem hier 
repräsentirten Entwicklungsstadium waren die Anlagen der Kehl- 
kopfknorpel bereits deutlich erkennbar. Thyreoid, Cricoid und 
Arytänoid bestanden aus ziemlich scharf gegen ihre Umgebung ab- 
gegrenzten Massen polyedrischer Zellen, zwischen welchen eine Ab- 
scheidung von Intercellularsubstanz noch nieht bemerkbar war. Ge- 
genüber diesen Anlagen bestand die des Epiglottisknorpels noch aus 
typischem Vorknorpel: dicht gedrängte Zellen mit großen runden 
Kernen bildeten die deutlich gegen das benachbarte Gewebe be- 
grenzte Anlage. Es ist bemerkenswerth, dass dieselbe sich gegen- 
über der Schleimhaut nicht anders verhielt als die übrigen, in die 
unmittelbare Begrenzung des Kehlkopflumens eintretenden Knorpel, 

Morpholog, Jahrbuch. 21. ‘ 6 


82 E. Göppert 


so dass die Annahme einer Differenz des Epiglottisknorpels etwa 
als Gebilde der Schleimhaut von den übrigen Kehlkopfknorpeln 
auch hier durch die Untersuchung der Entwicklung desselben von 
der Hand gewiesen werden konnte. Der Epiglottisknorpel hatte nun 
in diesem Stadium, das ihn ja im ersten Beginn seiner Entwicklung 
zeigte, bereits dieselbe Form, wie beim erwachsenen Thier. Auch 
hier umfasste er mit seiner Basis spangenförmig den Kehlkopfein- 
gang von der Vorderseite und entsandte einen medianen platten- 
förmigen Fortsatz in die Epiglottis und zwei seitliche Vorsprünge, 
die zwischen ersterer und den SAnTorın!schen Fortsätzen der Ary- 
knorpel emporstrebten. Von Drüsen fand sich noch keine Spur. Die 
Basis des Epyglottisknorpels verhielt sich ganz eben so wie die oberen 
Theile, die später zwischen beiden bestehende Differenz stellt also 
einen sekundären Zustand vor. Es ist klar, dass diese Differenz 
wie in der Ontogenese, so auch in der Phylogenese aus ursprüng- 
licher Gleichartigkeit des gesammten Skeletstückes in allen seinen 
Theilen hervorgegangen sein muss. Der Nachweis von Rückbildungs- 
vorgängen im Gewebe der Knorpelbasis lässt einen Zustand voll- 
kommener Ausbildung voraussetzen. Der Verlust derselben lässt 
sich nur erklären als direkte Folge einer Minderung ursprünglicher 
Bedeutung des basalen paarigen Theils des Epiglottisknorpels. Auf 
den damit der Rückbildung verfallenen Knorpel trafen nun stark 
wuchernde Drüsenmassen, die somit im Stande waren, das ihnen in 
den Weg tretende, widerstandsunfähige Skeletstück zu zerstören. 
Also Verlust primitiver Funktion, damit Degeneration 
der basalen Theile des Epiglottisknorpels, Zusammen- 
treffen derselben mit wachsenden Drüsen und Ver- 
drängung des weniger resistenzfähigen Theils hat den 
Unterschied .der basalen und der oberen Theile des Epi- 
glottisknorpels zuwege gebracht. 

Die zweite Frage, die hier beantwortet werden soll, bezieht sich 
auf die Auffassung des Kehlkopfeingangs der Insectivoren. Be- 
kanntlich hat GEGENBAUR (l. e.) gezeigt, wie die bei den Mono- 
tremen frontal gestellte Epiglottis sich bei höheren Formen mit ihren 
seitlichen Theilen dem Kehlkopfeingang anpasst, dass sie auf diese 
Weise den Aryknorpel erreichen kann und damit den Eingang zum 
Larynx zu einem röhrenförmigen Gebilde gestaltet. Es liegt nun 
bei Betrachtung des Insectivorenkehlkopfs nahe, an einen solchen 
extremen Fall des Anschlusses der Epiglottis an den Aditus laryngis 
zu denken. Wir sahen nun bei Eehidna die seitliche Begrenzung 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 83 


des Kehlkopfeingangs gebildet von den Plicae ary-epiglotticae. Auch 
dann, wenn die Seitentheile der Epiglottis ihre primitive Stellung 
aufgegeben haben, und selbst mit ihren Enden die Spitzen der Ary- 
tänoide erreichen, wird man noch die Plieae ary-epiglotticae an- 
treffen müssen, wenn auch vielleicht in rückgebildetem Zustand. 
Nehmen wir aber den obersten Theil des Insectivorenkehlkopfs als 
ein Produkt der Epiglottis, so fehlt uns jede Spur einer ary-epi- 
glottischen Falte. 


Fig. V. 


Frontaler Lingsschnitt durch Larynx und Pharynx eines Talpaembryo von 18,5 mm 
Steiß-Nackenlänge. 30/1. Die Abbildung zeigt die Mündung des Kehlkopfs in das Cavum 
pharyngo-nasale (C.ph.n). Die beiden Bogen des Hyoids (Hı und He), das Thyreoid (7h), die Ary- 
tänoide (Ar), das Cricoid (Cr) sowie der erste Trachealring (7r) sind sichtbar. In dem oberen Ab- 
schnitt der Figur erscheint noch ein Theil der Schädelbasis (b). Seitlich vom Kehlkopf sieht man 
als viereckige Räume die Fauces (F). Sie werden medial gegen das Cavum pharyngo-nasale abge- 
grenzt durch die deutlich entwickelten Plicae epiglotticae laterales (Pl.ep.l) einerseits, die Plicae 
palato-pharyngeae (Pl.p.ph) andererseits. Man vergleiche die Form des Kehlkopfeingangs und das 
Verhalten der Plicae palato-pharyngeae des Embryos mit den gleichen Theilen des erwachsenen 
Thiers (Fig. III). 


Eine richtige Beurtheilung der Verhältnisse verschafft uns nur 
die Untersuchung jugendlicher Kehlköpfe: An dem Larynx mehrerer 
junger Igel angedeutet, an einem Kehlkopf vollkommen scharf und 
deutlich fand sich eine Schleimhautfalte vor, die an dem lateralen 
Rand des die Epiglottis markirenden Vorsprungs des Aditus laryn- 
gis ansetzt, von hier aus nach hinten allmählich sich senkend an 
der äußeren Wand des Kehlkopfs herablief, um etwa in der Höhe 
der Aryknorpel zu verstreichen (vgl. Fig. 3 Taf. II). Eine ganz 

6* 


84 E. Göppert 


entsprechende Bildung zeigte der bereits oben erwähnte Maulwurf- 
embryo von 18,5 mm Länge (Fig. V, Pl.ep.l.). In beiden Fällen 
handelte es sich um ganz scharf markirte, auf beiden Seiten gleich- 
mäßig entwickelte Schleimhautfalten, deren ganzes Verhalten be- 
wies, dass es sich nicht um zufällige Vorkommnisse handeln konnte. 

Die Deutung der Falte ist gegeben durch die Feststellung ihrer 
Beziehungen zu den Plicae palato-pharyngeae: die Frontalschnitt- 
serie des Talpa-Embryos zeigte eine genaue Übereinstimmung des 
Verlaufs der fraglichen Falten (Fig. V, Pl.ep.!.) mit den Plicae pa- 
lato-pharyngeae (P/.p-ph.). Die freien Ränder beider berührten 
sich fast und grenzten damit einen geräumigen, auf dem Schnitt 
viereckigen Raum nach innen zu ab, der die Fauces darstellt (7). 

Nach diesem Verhalten kann es keinem Zweifel unterliegen, 
dass die seitlichen am Kehlkopf herabsteigenden Falten 
der Epiglottis angehören und den seitlichen skeletlosen 
Theilen derselben bei Echidna homolog sind. Im Laufe der 
vorliegenden Untersuchung wird noch wiederholt auf die innigen Be- 
ziehungen derselben zu den Plicae palato-pharyngeae aufmerksam 
gemacht werden. Wir werden weiterhin die Theile der Epiglottis, 
die nach außen von den vorderen Insertionen der ary-epiglottischen 
Falten liegen, als Plicae epiglotticae laterales bezeichnen. Am 
ausgewachsenen Thier habe ich nie eine Spur dieser seitlichen Epi- 
glottisfalten aufgefunden. Selbst beim neugeborenen Igel wurden 
sie oft vermisst. Es ergiebt sich also, dass der als Epiglottis be- 
zeichnete Theil des Kehlkopfeingangs, dem der mediane platten- 
artige Vorsprung des Epiglottisknorpels angehört, nur den mittelsten 
Theil einer ursprünglich mächtigeren Bildung vorstellt; mit anderen 
Worten, dass die Insectivoren ursprünglich eine Epiglottis 
besaßen, die mit der der Monotremen übereinstimmte, 
durch Rückbildung ihrer beiden seitlichen Theile von ihr 
different wurde. 

Es erhellt jetzt schon, dass die vom Arytänoid gegen die Epi- 
glottis ziehenden Theile der Begrenzung des Kehlkopfeingangs 
typische Plicae ary-epiglotticae vorstellen. Bei Echidna sahen 
wir ferner, dass eine erheblichere seitliche Entfaltung der Basis des 
Epiglottisknorpels dieselbe in die Plicae ary-epiglotticae hinein- 
führen müsste. Diese stärkere Entwicklung des Knorpels ist bei den 
Insectivoren verwirklicht. Damit sind die Falten, welche die seit- 
lichen Theile des Epiglottisknorpels bergen, auch als den Plicae 
ary-epiglotticae der Echidna homolog charakterisirt. 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 85 


Ein Vergleich des Kehlkopfeingangs der Insectivoren mit dem 
der Echidna zeigt jetzt keine wesentlichen Unterschiede zwischen 
beiden. Die Differenz beruht einmal auf der Rückbildung der seitlichen 
Theile der Epiglottis, der »Plieae epiglotticae laterales«, anderer- 
seits auf der erheblichen Höhenausdehnung der Plieae ary-epiglotticae 
bei den Insectivoren, eine Entfaltung, die bewirkt, dass der mediane 
Theil der Epiglottis nicht wie bei Echidna den Kehlkopfeingang über- 
ragt, sondern mit seinem größten Theil selbst in die Begrenzung 
des Vestibulum laryngis einbezogen wird. 

Wir haben hier zum ersten Mal ein Beispiel der Rivalität der 
Plieae epiglotticae laterales und der Plicae ary-epiglotticae. Durch 
die Entwicklungsgeschichte konnte mit aller Sicherheit nachgewiesen 
werden, dass bei den Vorfahren der Insectivoren ursprünglich bei 
der Sicherung des Kehlkopfeingangs gegen das Eindringen von In- 
gesten, die Plicae epiglotticae laterales mit den Plicae palato-pha- 
ryngeae zusammenwirkten. Diese Einrichtung machte durch starke 
Entwicklung der Plicae ary-epiglotticae und Rückbildung der seit- 
lichen Epiglottistheile dem jetzigen Zustand Platz. 

Ehe wir den Insectivorenkehlkopf verlassen, wollen wir noch 
kurz die Punkte hervorheben, die uns an ihm besonders interessirten: 
Wir finden den Kehlkopfeingang seitlich begrenzt durch 
die Plicae ary-epiglotticae, vorn durch den mittleren Theil 
der Epiglottis, deren seitliche Theile, die Plicae epiglot- 
ticae laterales der Rückbildung verfallen sind. Der Kehl- 
kopfeingang empfängt in seinen vorderen Theilen seine 
Stütze durch den Epiglottisknorpel, von dessen den Kehl- 
kopfeingang spangenförmig umfassender Basis drei Fort- 
sätze ausgehen, ein mittlerer, der Epiglottis angehöriger, 
und zwei seitliche, die Processus euneiformes, welche die 
Plieae ary-epiglotticae stützen, also mit der Epiglottis 
nichts zu thun haben. 

An das Verhalten des Epiglottisknorpels der Insectivoren schließt 
sich nun unmittelbar dasjenige von Canis und Ursus an. Wir gehen 
darum jetzt zu den Carnivoren über. Dabei müssen wir auch eine 
Reihe längst bekannter Thatsachen in den Kreis unserer Betrachtung 
ziehen, um auf Grund derselben die uns interessirenden Verhältnisse 
beurtheilen zu können. 

Prüfen wir zunächst den Kehlkopfeingang des Hundes (Fig. 4 
Taf. IV), — im Wesentlichen gilt die Beschreibung für die ganze 
Familie der Caniden — so finden wir ihn in seinen hinteren Partien 


86 E. Göppert 


(S) gestützt durch die nach hinten umbiegenden Sanrorinrschen Fort- 
sätze der Arytänoide, deren Spitzen nach rückwärts gegen einander 
konvergiren. Unmittelbar vor denselben erhebt sich der Rand des 
Aditus laryngis steil und unvermittelt über das Niveau der hinteren 
Theile des Kehlkopfeingangs. Dieser Erhebung (W) dient der obere 
Theil des WrISBERG'schen Knorpels als Stütze, der rückwärts 
gekrümmt damit die gleiche Biegung der erwähnten Erhebung ver- 
leiht. Von hier biegt die Begrenzung des Kehlkopfeingangs ziemlich 
scharf lateralwärts um, und erreicht den lateralen Rand der von der 
knorpligen Epiglottisplatte gestützten Epiglottis (Zp), die als ein nach 
oben spitz auslaufendes Gebilde den vorderen Abschluss des Aditus 


Fig. VI. 


In a Pr 


.—- 
et = 
= = 


Skelet des Kehlkopfeingangs vom Hund. Natürliche Größe. Die Theile sind nach Er- 
öffnung des Larynx an der Hinterwand und flache Ausbreitung desselben freigelegt und in ihrer 
natürlichen Lage zu einander dargestellt. Dasselbe gilt von den folgenden Abbildungen. Der (se- 
kundäre) Epiglottisknorpel (Zp.Kn) sitzt mit seinem basalen konkaven Rand dem oberen Thyreoid- 
rand auf. Form der Cartilago Wrisbergii (C.Wrsbrg)! Vorderer Fortsatz gegen den Epiglottisknorpel. 
Hornartiger Fortsatz gegen den freien Rand des Kehlkopfeinganges. Verbindung des WrisBeRG’schen 
Knorpels mit dem Arytänoid (Ar). P.Sant. Sanrorini’scher Fortsatz des letzteren. 


laryngis darstellt. An letzterem lassen sich demnach zwei Theile 
unterscheiden, deren Grenze durch die aufragende Spitze des Wris- 
BERG schen Knorpels (W) markirt wird. Der vordere Theil entspricht 
dem Raum zwischen den Stimmbändern, der hintere stellt den Eingang 
zu dem Raum zwischen den Aryknorpeln vor. Der vordere Theil 
des Vestibulum erhebt sich als ein röhrenartiges, nach hinten zu offenes 
Gebilde bedeutend über den hinteren Theil des Kehlkopfeingangs. 
Sehen wir uns jetzt die beiden, uns hauptsächlich interessiren- 
den Skeletstücke an (Fig. VI): der Epiglottis liegt ein großer Knorpel 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 87 


zu Grunde, dessen Form man wohl am besten mit der einer etwas 
in die Breite gezogenen Lanzenspitze vergleichen könnte (Ep.Kn): 
Man unterscheidet an ihm einen schmalen und ziemlich kurzen basalen 
Theil. Jenseits desselben verbreitert sich der Knorpel rasch, um 
etwas unterhalb der Mitte seiner Länge die größte Breitenausdehnung 
zu erreichen und von hier aus allmählich in eine ziemlich scharfe 
Spitze auszulaufen. Die Basis des Knorpels weist eine Einkerbung auf, 
mit welcher sie einem medianen Vorsprung des oberen Thyreoidrandes 
beweglich aufsitzt. Der der größten Breitenausdehnung des Gebildes 
entsprechende Punkt seines lateralen Randes liegt dort, wo die Be- 
grenzung des Aditus laryngis von den Spitzen der WrIsBERG’schen 
Knorpel ausgehend, die Epiglottis erreicht. Es ist bemerkenswerth, 
dass die Basis des Knorpels hoch über dem oberen Rand des Ein- 
gangs der MorcaeGnrschen Taschen liegt. 

Eine Untersuchung des inneren Baues des Epiglottisknorpels zeigt 
komplicirte Verhältnisse, auf die ich noch kurz eingehen will (Fig. 5 
Taf. II). Das ganze Gebilde ist zunächst von einer starken peri- 
chondralen Bindegewebslage (Per) überzogen. Am meisten der 
Schleimhaut benachbart liegt die hintere Fläche des Stützapparats. 
Aber auch hier findet sich zwischen Mucosa und Perichondrium noch 
eine Drüsen und größere Gefäße enthaltende submucise Schicht; 
das Perichondrium bekleidet nun sowohl an der Vorder- als an der 
Hinterseite des Stützapparats je eine ziemlich dünne Lage elastischen 
Knorpels (Ar). Diese zeigt vielfach Durchbrechungen und fehlt sogar 
gegen die Spitze der Epiglottis zu auf größere Strecken, während 
das Perichondrium kontinuirlich auch über diese Lücken hinwegzieht. 
Die beiden Knorpelplatten nehmen zusammen nur einen kleinen Theil 
des Dickendurchmessers des Stützapparats ein. Sie werden mit ein- 
ander verbunden durch Züge oder Lamellen von Bindegewebe mit 
vielen runden, ovalen oder spindelförmigen Kernen und äußerst zahl- 
reichen elastischen Fasern (B). Diese Balken oder Lamellen sind 
annähernd senkrecht zur Oberfläche der Epiglottis angeordnet und 
werden von einander durch Massen von Fettzellen (F) getrennt, die 
dem Volum nach wohl den erheblichsten Antheil am Aufbau des 
Stützapparats bilden. Indem gegen die Spitze der Epiglottis das 
Fettgewebe spärlicher wird, hört auch die Anordnung des Binde- 
gewebes in Zügen oder Blättern mehr und mehr auf. Eine Eigen- 
thümlichkeit aber, die sich überall am Stützapparat findet, bleibt 
auch hier in ausgesprochenster Weise erhalten: die charakteristische 
Anordnung und das Verhalten der elastischen Fasern. Fast durch- 


88 E. Göppert 


weg, wenigstens zum größten Theil, finden wir dieselben senkrecht 
zur Vorder- und Hinterfläche des Stützapparats angeordnet. Auch 
die elastischen Fasern der beiden Knorpelplatten besitzen zum großen 
Theil die gleiche Verlaufsrichtung. Meist lässt sich konstatiren, dass 
die elastischen Fasern am Perichondrium wurzeln, zwischen den 
Knorpelzellen hindurchtreten, um dann in einem der bindegewebigen 
Züge weiter auf die andere Seite zuzustreben. Es ist möglich, dass 
Fasern die ganze Dicke des Stützapparats durchsetzen. 

Wir sehen also, dass das Epiglottisskelet des Hundes ein äußerst 
elastisches Gebilde darstellt, dass aber durch die Betheiligung des 
Knorpels an seinem Aufbau einer gewissen Festigkeit nicht entbehrt. 
Durch die Verwendung verschiedenartiger Gewebe unterscheidet es 
sich ganz auffallend von den uns bisher bekannt gewordenen Stütz- 
gebilden der Epiglottis. 

Sehen wir uns jetzt nach dem WrissERG’schen Knorpel um, so 
finden wir denselben durch ein verhältnismäßig mächtiges, etwa ein 
Drittel des Volums des Aryknorpels erreichendes Gebilde repräsen- 
tirt (Fig. VI C.Wrsbrg). Die Basis desselben zieht sich nach vorn 
in einen langen, abgestumpft endigenden Fortsatz aus, während 
nach oben der lange Fortsatz emporragt, dem wir bereits früher be- 
gegneten. Er ist etwa in demselben Sinne, wie die SanrorınTschen 
Knorpel gebogen. Der basale Rand des Knorpels fällt zusammen 
mit der oberen Begrenzung der Eingangs zu den beim Hund be- 
kanntlich sehr geräumigen Morcaenischen Taschen. Derselbe wird 
etwa bis zur Hälfte seiner Längenausdehnung von dem Knorpel ge- 
stützt. Der Eingang der Tasche reicht aber nicht ganz so weit 
nach hinten, wie der WrısBEr@’sche Knorpel, so dass ein Theil des 
basalen Randes des letzteren noch das Hinterende des Taschenbandes 
nach hinten zu überragt!. 

Der Wrisgere’sche Knorpel ist nun kein selbständiges Gebilde; 
er hängt vielmehr kontinuirlich durch eine schmale knorplige Brücke 
mit dem Aryknorpel (Ar) zusammen. — Diese Brücke verbindet den 
Theil der Cartilago Wrisbergii, den man etwa als die Grenze zwischen 
Basis und oberem Fortsatz bezeichnen könnte mit der Stelle des 
Aryknorpels, von welcher der SAnTorInTsche Fortsatz (P.Sant) aus- 
geht. Diese Verbindung liegt nicht in der Fortsetzung des oberen 
Stimmbandes, sondern ein Stück über dem Niveau desselben. 


! Vgl. auch E. Kain, Zur Morphologie des WrisBere’schen Knorpels. 
Mittheilungen des Vereins der Ärzte in Steiermark. XXIII. Vereinsjahr 1886, 
Graz 1887. 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 89 


Was den inneren Bau der Cartilago Wrisbergii anlangt, so setzt 
er sich aus elastischem Knorpel zusammen, in welchem die elasti- 
schen Fasern außerordentlich reiche Netze bilden. Ganz vereinzelt 
finden sich auch gegen die Basis zu, meist ganz peripher gelagerte 
Fettzellen zwischen den Knorpelelementen. 

Wenden wir uns jetzt zur Beurtheilung der beim Hunde vor- 
liegenden Verhältnisse des Kehlkopfeingangs, so ist zunächst zu ent- 
scheiden, in welcher Weise die Betheiligung der beiden uns bei 
Echidna und den Insectivoren bekannt gewordenen Faltenbildungen, 
der Plicae epiglotticae laterales und Plicae ary-epiglotticae hier er- 
folgt. GEGENBAUR hat bereits die Existenz von seitlichen Epiglottis- 
falten beim Hund betont. Beim erwachsenen Thier sind sie oft nicht 
so scharf ausgebildet, dass man sie sicher von den vielen Längs- 
falten, welche die Schleimhaut hier bildet, unterscheiden kann. Ganz 
klar und deutlich finden sie sich aber regelmäßig bei neugeborenen 
Hunden entwickelt. Sie setzen als ein Paar niederer Falten den 
oberen Rand des knorplig gestützten Theils der Epiglottis nach hinten 
zu fort, entspringen also gerade von den Winkeln, an welchen der 
Rand des Aditus laryngis von der Epiglottis scharf gegen die Spitze 
des Wrısgerg’schen Knorpels umbiegt. Durch die Unbeständigkeit 
in der Ausbildung der beiden Falten spricht sich ihre Eigenschaft 
als rudimentäre Gebilde deutlich aus. Nur in einem Fall fand ich 
sie in einem Zustand, der an ein Funktioniren derselben denken ließ. 
Bei einem neugeborenen Hunde (Fig. 4 Taf. IV) zogen sie, die beider- 
seitigen gegen einander leicht konvergirend, als zwei relativ hohe 
Schleimhautfalten (P/.ep.lat) nach hinten und reichten dabei noch 
etwas weiter rückwärts als der hintere Winkel des Aditus laryngis. 
Ihr Verlauf und ihre Lage entsprach ganz genau dem Verlauf und 
der Lage des Arcus palato-pharyngeus. Bekanntlich wird derselbe 
nur vorn durch eine Faltenbildung dargestellt. Hinten wird seine 
Lage markirt durch die ziemlich plötzliche Änderung im Verhalten 
der Schleimhaut an der Grenze zwischen Cavum pharyngo-nasale und 
dem unteren Theil des Pharynx'. In dem vorliegenden Fall stellte der 
Areus palato-pharyngeus in seinem hinteren Theil einen deutlichen 
Vorsprung der Pharynxwand vor; er erschien hinter dem durch eine 
Falte gebildeten Abschnitt wie eine Terrasse, an welcher die Schleim- 
haut des respiratorischen zu der des nutritorischen Pharynxtheils ab- 


! J. RÜCKERT, Der Pharynx als Sprach- und Schluckapparat, Eine ver- 
gleichend-anatomische Studie. München 1882. 


90 E. Göppert 


fiel. Indem der Arcus der Plica epiglottica lateralis bei Lage der 
Theile in situ unmittelbar anlag, wurde durch diese beiden Gebilde 
ein lateraler Speiseweg jederseits medianwärts abgegrenzt, der jeden- 
falls geeignet erschien, flüssige Nahrung am Kehlkopf vorbei dem 
Ösophagus zuzuführen. Es scheint übrigens, als wenn der paarige 
Speiseweg auch beim erwachsenen Hund für Flüssigkeiten in Funk- 
tion stünde, während ja natürlich für feste Nahrung der Weg direkt 
über den Kehlkopfeingang genommen wird. Die anatomischen Be- 
dingungen für denselben sind gegeben, da nach der Lage der Theile 
zu einander ein Anschluss des Arcus palato-pharyngeus an die äußere 
Überkleidung des Larynx durch die Thätigkeit des Musculus palato- 
pharyngeus und damit eben der Abschluss eines paarigen Weges 
möglich erscheint. 

Durch den Nachweis ihrer Beziehungen zum Arcus palato- 
pharyngeus ist für die seitlichen Falten über allen Zweifel sicher- 
gestellt, dass sie wirklich Plicae epiglotticae laterales und den gleich- 
benanntenGebilden des Larynx jugendlicher Insectivoren homolog sind. 
Damit ergiebt sich auch, dass die Theile des Kehlkopfeingangs, die 
unter winkliger Biegung die Epiglottis mit den SAnTorın!schen Fort- 
siitzen verbinden als Plicae ary-epiglotticae zu bezeichnen sind. Die 
auffallende Knickung derselben ist die Folge einer erheblichen Ver- 
breiterung des mittleren, von den Insertionen der Plicae ary-epi- 
glotticae abgegrenzten Theils der Epiglottis. Nehmen wir den bei 
den Insectivoren repräsentirten Zustand als Ausgang, so wird leicht 
verständlich, dass der bezeichnete Wachsthumsvorgang eine Verlage- 
rung des Punktes, an welchem am Kehlkopfeingang Plica ary-epi- 
glottica und Epiglottis zusammentreffen, nach hinten bewirken muss. 
Bei Fixirung der Cartilago Wrisbergii muss dann der Theil der ary- 
epiglottischen Falte, welcher den bezeichneten Knorpel mit der 
Epiglottis verbindet, in Winkelstellung zu dem Theil gerathen, der 
zwischen Cartilago Wrisbergii und Arytänoid liegt. Diese Winkel- 
stellung wird übrigens während des Lebens oft aufgehoben werden 
beim Funktioniren des Musculus hyo-epiglotticus, der die Epiglottis 
zungenwärts zu ziehen im Stande ist. 

Wir sehen also, dass die WrısBEer@’schen Knorpel des 
Hundes, ganz wie wir es für die seitlichen Theile des 
Epiglottisknorpels der Inseetivoren fanden, den Plieae 
ary-epiglottieae angehören. Zu dieser Übereinstimmung in der 
Lagerung beider Knorpel kommt noch die Übereinstimmung ihrer 
Orientirung zu den Taschenbändern hinzu. Der basale Rand beider 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 91 


bildet jederseits die Stiitze fiir die obere Begrenzung des Eingangs 
zu den MorGacGnischen Taschen. 

Priifen wir jetzt auf etwaige weitergehende Ubereinstimmungen, 
so muss die Form der Wrispere’schen Knorpel der Hunde sofort 
auffallen. Die Ausbildung eines basalen Abschnittes und eines über 
den hinteren Theilen desselben sich erhebenden Horns, die stets 
starke Entwicklung eines nach vorn reichenden Fortsatzes der Basis 
muss beachtenswerth erscheinen. 

Scheinbar hinderlieh für die Annahme früherer Verbindung von 
Epiglottis- und WrisBEr@’schen Knorpel, der wir uns jetzt zuzuneigen 
beginnen, ist die Lage der Basis des ersteren hoch über den Taschen- 
bändern. Bei einem Hund mittlerer Größe betrug der Abstand beider 
8 mm. Die hierin liegenden Bedenken schwinden aber, wenn wir 
mit dem Zustand des ausgewachsenen Thieres den junger Hunde 
vergleichen. Vergleicht man mit der Länge des wahren Stimmban- 
des: s die Erhebung der Epiglottisbasis über die vordere Ansatz- 
stelle des ersteren: e, so ergiebt sich für den ausgewachsenen Hund 
das Verhältnis: e:s—= 1:1, bei einem jungen Hund = 2: 3, bei 
einem neugeborenen Hund = 1:2, d.h. also die Erhebung der Epi- 
glottisbasis über die Ebene der wahren Stimmbänder nimmt während 
des postfötalen Lebens deutlich zu. Dies erklärt sich nun durch ein 
starkes Höhenwachsthum des über den Insertionen der wahren Stimm- 
bänder gelegenen Theiles des Thyreoids, wie eine vergleichende 
Messung lehrt: das bezeichnete obere Stück des Thyreoids verhielt 
sich nämlich zur gesammten Höhe des Knorpels in der Medianebene 
beim neugeborenen Hund wie 1: 2,4, stellte also noch nicht die Hälfte 
der Höhenausdehnung des Thyreoids vor; bei einem etwas älteren 
Hund betrug es genau die Hälfte, und beim erwachsenen Hund nahm 
es bereits mit einem Verhältnis von 4:7 den größten Theil der 
Höhenausdehnung des Knorpels ein. 

Wir konnten also zeigen, dass die Entfernung zwischen der 
Basis des Epiglottisknorpels und der Basis des WRISBERG'schen 
Knorpels einen sekundären Zustand vorstellt. Dieser Befund lässt 
die Möglichkeit zu, dass auf einem früheren ontogenetischen Stadium 
vielleicht intimere Beziehungen zwischen beiden Skelettheilen auf- 
zufinden sein möchten. Wir schreiten desshalb zur Untersuchung 
von Embryonen. Bei allen mir zur Verfügung stehenden 
Embryonen vom Hund — es handelte sich um Stadien von 
5,5, 6,3, Sem Länge —, sowie bei Embryonen vom Fuchs 
von 6cm Länge zeigte sich nun jederseits ein kontinuir- 


92 E. Göppert 


licher Zusammenhang zwischen den Anlagen des Epiglot- 
tisknorpels und derjenigen der WRISBERG'schen Knorpel 
vgl. Fig. 6 Taf. III). 

Beide Theile zeigten auch bei dem jüngsten Embryo im Wesent- 
lichen die Form, welche sie im fertigen Zustand besitzen. Sie be- 
standen aus dicht gedrängten Zellmassen, die man als Vorknorpel 
bezeichnen muss, während die übrigen Skeletstücke des Larynx 
bereits ein etwas höheres Entwicklungsstadium aufwiesen, in so fern 
bei ihnen schon die Abscheidung der Knorpelgrundsubstanz einge- 
treten war. Von der Basis des Epiglottisknorpels (Ep. Kr) ging nun 
jederseits ein Gewebsstrang aus, der in einem sanften nach hinten 
offenen Bogen herabstieg und, in die Richtung der Basis des Wris- 
BERG’schen Knorpels (Wrsdrg) einbiegend, in letztere kontinuirlich 
überging. Das Gewebe dieses Zwischenstückes stellte die unmittel- 
bare Fortsetzung des Gewebes vor, welches die Anlagen der drei 
hier in Frage kommenden Skeletstücke bildete. Nur darin zeigte 
sich ein Unterschied gegenüber diesem, dass die Kerne in dem 
Verbindungstheil weniger dicht lagen, das Ganze also eine lockerere 
Fügung zeigte im Gegensatz zu den aus dicht gedrängten Elemen- 
ten bestehenden Anlagen des Epiglottis- und des WRISBER@’schen 
Knorpels. Könnte man den ganzen Komplex der drei Anlagen her- 
auspräpariren, so würde man ein Gebilde erhalten, das im Wesent- 
lichen mit dem Epiglottisknorpel der Insectivoren übereinstimmte, 
d. h. aus einem medianen und zwei lateralen Abschnitten sich zu- 
sammensetzte. 

An diese embryonalen Zustände schließt sich ein Befund an, 
den eine Sagittalschnittserie durch den Larynx eines neugeborenen 
Hundes bot: die uns interessirenden Schnitte enthalten zunächst den 
nach vorn ragenden, das Taschenband stützenden Vorsprung des 
basalen Theiles des Wrisgere’schen Knorpels. An der Basis des 
Epiglottisknorpels bestand nun jederseits ein kurzer Fortsatz, der 
hakenförmig nach hinten umbiegend, direkt auf die vordere Spitze 
des WRrISBERG’schen Knorpels zustrebte. Die beiden einander zuge- 
kehrten Spitzen waren noch durch einen dünnen Bindegewebsstrang 
mit einander verbunden. In einem Fall fanden sich ganz ähnliche 
Verhältnisse auch bei einem erwachsenen Hund vor. Hier war der 
vordere Fortsatz der Cartilago Wrisbergii außergewöhnlich lang. 
Auf sein vorderes Ende lief ein knorpeliger Fortsatz der Basis des 
Epiglottisknorpels jederseits zu und erreichte ihn fast. 

Also auch bei älteren Thieren finden sich gelegentlich Hinweise 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 93 


auf den embryonalen Zusammenhang zwischen Epiglottis- und Wris- 
BERG schen Knorpel. Diese ganzen Befunde sind nur verständlich 
durch die Annahme, dass auf einem früheren phylogeneti- 
schen Stadium des Hundes die drei Skeletstücke während 
des ganzen Lebens eine Einheit gebildet haben. 

Damit ist wieder ein neuer Punkt der Übereinstimmung zwischen 
Cartilago Wrisbergii und den seitlichen Theilen des Epiglottisknorpels 
der Insectivoren gewonnen. 

Wir sehen nun aber den WrisBERG’schen Knorpel des Hundes 
in geweblicher Verbindung mit dem Arytänoid, und dieser Umstand 
verlangt noch eine specielle Untersuchung, um jeden Gedanken dar- 
an auszuschließen, dass der WRISBERG’sche Knorpel ein Produkt 
des Arytänoids darstellen könnte, der erst sekundär, und zwar nur 
vorübergehend, mit dem Epiglottisknorpel in Beziehung getreten ist, 
eine Vorstellung, die an und für sich sehr wenig Wahrscheinlichkeit 
besitzt. 

Die Frage lässt sich naturgemäß nur unter Zuhilfenahme der 
Entwicklungsgeschichte entscheiden. Die hierbei zur Verwendung 
gelangten Embryonen sind oben bereits kurz charakterisirt worden: 
die Anlagen des Epiglottis- und des WrısBEr@’schen Knorpels zeigten 
sich bei ihnen auf einer niedrigeren Entwicklungsstufe als die der 
übrigen Stücke des Laryngealskelets. Die Untersuchung der uns 
augenblicklich interessirenden Verhältnisse erfolgt, wie die Erfahrung 
zeigt, am besten an Sagittalschnitten durch den Larynx. Die Ver- 
bindung zwischen Cartilago Wrisbergii und Arytänoid tritt in den 
Schnitten auf, die die lateralen Theile des Arytänoids treffen. Da- 
mit schienen die letzteren aus jungen, dicht gedrängten Elementen 
zu bestehen, wie sie eben die peripheren Schichten des wachsenden 
Knorpels bilden, während im Inneren bereits wohlausgebildeter Hyalin- 
knorpel angetroffen wird. An den bezeichneten Schnitten sieht man 
nun bei schwacher Vergrößerung eine einheitliche Gewebsmasse für 
Arytänoid inkl. Processus Santorini und dem in den Sehnitt fallen- 
den Theil des WrisBERG’schen Knorpels. Mit Ausnahme einer kleinen 
beschränkten Stelle sind übrigens beide Knorpel vollkommen von 
einander getrennt. Bereits bei schwacher Vergrößerung fällt aber 
auf, dass diese Gewebsmasse durchaus nicht so gleichartig ist, als 
es anfänglich scheint. Der der Cartilago Wrisbergii zuzureehnende 
Theil derselben zeichnet sich durch hellere Färbung vor dem Haupt- 
theil der Anlage deutlich aus. Untersuchen wir jetzt bei starker 
Vergrößerung, so wird der Unterschied ein ganz markanter (Fig. 7 


94 E. Göppert 


Taf. II). Zunächst unterscheiden sich die Elemente der Anlage der 
Cartilago Wrisbergii (Wrsörg) von denen, welche die des Arytänoids 
(Ar) zusammensetzen: Ihre Kerne zeigten in unseren Präparaten 
eine geringere Tinktionsfähigkeit und etwas erheblicheren Umfang 
als letztere. Schließlich sehen wir die Anlage der Cartilago Wris- 
bergii deutlich von dem Arytänoid abgegrenzt durch die Anordnung 
ihrer Elemente, nämlich durch eine koncentrische Schichtung der- 
selben. Im Centrum der Anlage liegen Elemente mit den eben er- 
wähnten großen, hellen Kernen; gegen die freie Peripherie und 
eben so gegen das Arytänoid zu platten sich die Kerne allmählich 
ab und ordnen sich in koncentrischen Lagen um die inneren Theile 
der Anlage. Dieselbe wird dadurch nicht nur an ihrer freien Ober- 
fläche, sondern auch da, wo sie mit der Anlage des Arytänoids zu- 
sammenhängt, gegen das benachbarte Gewebe deutlich abgesetzt. 
Das Gleiche gilt übrigens nicht für den Processus Santorinianus im 
gleichen Stadium. Derselbe hängt vielmehr ohne irgend welche 
Grenze mit dem Arytänoid zusammen. Die ihn zusammensetzenden 
Vorknorpelzellen schließen sich in keiner Weise gegen die Haupt- 
masse des Arytänoids ab. 

Wir sehen also, dass die Anlage des Arytänoids und die der 
Cartilago Wrisbergii an einer Stelle zwar innig mit einander zu- 
sammenhängen, dass sich aber trotzdem für beide Theile eine ge- 
wisse Selbständigkeit in unzweideutigster Weise erkennen lässt. Der 
WRrISBERG’sche Knorpel besitzt, auch abgesehen von den Besonder- 
heiten seiner Elemente, ein selbständiges Wachsthum, wie sich aus 
der koncentrischen Anordnung seiner Zellen erkennen lässt, und 
stellt sich damit nicht als ein einfacher Auswuchs des Arytänoids 
dar, wie der Sanrorini’sche Fortsatz des letzteren. Diese Tren- 
nung innerhalb der zusammenhängenden Anlage, die spä- 
ter völliger Kontinuität Platz macht, lässt sich nur als 
ein Hinweis darauf verstehen, dass Arytänoid und WRIS- 
BERG’scher Knorpel ursprünglich einander fremd waren 
und sich erst im Laufe der phylogenetischen Entwick- 
lung mit einander verbanden. Die Ontogenese zeigt 
beide Theile nicht mehr gesondert von einander. Die 
Cänogenese ist aber nichtim Stande gewesen, alle Spu- 
ren der primitiven Unabhängigkeit des WRISBERG’schen 
Knorpels vom Arytänoid zu verwischen. 

Damit ist also der Einwurf beseitigt, den wir uns gegen die 
Annahme einer primären Zusammengehörigkeit von Cartilago Wris- 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 95 


bergii und epiglottidis auf Grund der Verbindung der ersteren mit 
dem Arytänoid machen mussten. In letzter Linie ist noch zu be- 
rücksichtigen, ob nicht die unmittelbare Nachbarschaft zwischen 
Arytänoid und Wrispere’schem Knorpel gegen eine Homologisirung 
des letzteren mit den seitlichen Theilen des Epiglottisknorpels bei 
den Insectivoren sprechen könnte. Auch dieser Einwand ist hin- 
fällig. Wir sahen ja, dass auch bei den Insectivoren der Abstand 
des lateralen Randes des Epiglottisknorpels von dem Vorderrand des 
Arytänoids je nach der Art verschieden ist; dass er beim Maulwurf 
geringer ist als beim Igel, dass beim Hund die Entfernung zwischen 
beiden Theilen noch kleiner ist, stellt also einen Umstand von wenig 
Bedeutung vor. 

Nach diesen Erörterungen kann man nicht mehr an 
der Homologie der WRISBERG’schen Knorpel des Hundes 
mit den Seitentheilen des Epiglottisknorpels der Insecti- 
voren zweifeln. Damit ist bewiesen, dass die Vorfahren 
der Caniden in ihrem Kehlkopf ein Skeletstück be- 
sessen haben, das in seiner Form, seiner Lage ganz 
übereinstimmte mit dem Epiglottisknorpel der Insecti- 
voren. Dieser »primitive« Epiglottisknorpel ließ durch Rück- 
bildung eines Theils seiner Basis — Rückbildungen treffen wir an 
dieser Stelle ja auch bei den Insectivoren — drei selbständige Stücke 
hervorgehen, den »sekundären« Epiglottisknorpel und die beiden 
Wrisgerg’schen Knorpel. Letztere schlossen sich, ob vor oder nach 
ihrer Abtrennung wird sich kaum entscheiden lassen, den Arytänoiden 
an und gewannen damit Beziehungen zu dem den Verschluss des 
Kehlkopfeinganges besorgenden Apparat!. 

Einen weiteren Beleg für die Richtigkeit unserer Beurtheilung des 
WRISBERG’schen Knorpels ergab die Untersuchung des Larynx von 
Ursus aretos L. Im Großen und Ganzen finden wir hier den 
Kehlkopfeingang eben so gestaltet, wie bei Canis. Ein prineipieller 
Unterschied zwischen beiden besteht nicht. Auch hier sind die Plicae 
ary-epiglotticae mächtig entwickelt, gestützt durch den aufsteigenden 
Theil des WrisBere’schen Knorpels; die Plicae epiglotticae laterales 
sind der Rückbildung verfallen. Wieder sehen wir den vor den 


! Bekanntlich befestigen sich beim Hund Theile des Musculus thyreo- 
arytaenoideus inferior am WRISBERG’schen Knorpel. Vgl. dazu namentlich M. 
FÜRBRINGER, Beitrag zur Kenntnis der Kehlkopfmuskulatur. Inaugural-Disser- 
tation. Jena 1876. pag. 84 und E. Kaın, 1. ce. 


96 : E. Göppert 


WRISBERG’schen Knorpeln gelegenen Theil des Vestibulum laryngis 
den hinteren Theil des Kehlkopfeinganges hoch überragen. 

Betrachten wir jetzt die Cartilago Wrisbergii näher, so finden 
wir sie ganz ähnlich gestaltet, wie beim Hund. Wir unterscheiden 
an ihr wieder einen basalen Theil, der nach oben den die ary-epi- 
glottischen Falten stützenden Fortsatz entsendet und sich nach vorn 
zu in ein langes allmählich sich verjüngendes Horn fortsetzt, das mit 
seiner Spitze etwa bis zu der Höhe der Mitte der wahren Stimm- 
bänder reicht. Mit seinem unteren Rand stützt der Knorpel wieder 
das sogenannte Taschenband. Er sitzt mit dem basalen Theil seines 
hinteren Randes dem Arytänoid auf, befestigt sich aber nicht an der 
nach vorn gerichteten Kante desselben, sondern dicht daneben an 
der äußeren Fläche des Knorpels. Ob die Verbindung beider Skelet- 
theile knorplig ist, oder nur durch Bindegewebe vermittelt wird, 
konnte nicht festgestellt werden, ist ja aber auch mit Rücksicht auf 
das beim Hund Dargelegte ohne wesentliches Interesse. 

Auch der Knorpel der Epiglottis besitzt ganz ähnliche Form, 
wie der der Caniden, d..h. er kann mit einer etwas in die Breite 
gezogenen Lanzenspitze verglichen werden. Mit seiner verschmäler- 
ten Basis sitzt er wieder mittels einer konkaven Fläche einem me- 
dianen Vorsprung des oberen Thyreoidrandes auf. Die Seitentheile 
dieser die Verbindung mit dem Schildknorpel vermittelnden Fläche 
ziehen sich aber jederseits in einen starken knorpligen Fortsatz aus, 
der nach unten und hinten gerichtet herabsteigt. Dieser Fortsatz 
bildet mit der Längsachse des Epiglottisknorpels, die gegen das 
Thyreoid stark geneigt ist, etwa einen rechten Winkel. Er erreicht 
das vordere Ende des Taschenbandes, biegt dann scharf nach hinten 
und zieht im Taschenband, also den Eingang zum Ventrieulus Mor- 
gagni nach oben zu stützend, direkt auf den vorderen Fortsatz der 
Cartilago Wrisbergii zu. Die Spitzen beider Theile treffen sich aber 
nicht, zwischen ihnen bleibt ein ganz geringfügiger Zwischenraum, 
bei dem untersuchten Exemplar von 3 mm, während zum Vergleich 
die Länge des Taschenbandes 23 mm betrug. Beide Spitzen ver- 
bindet derbes Bindegewebe. 

Wenn wir die bei der Untersuchung des Hundes gewonnenen 
Resultate hier berücksichtigen, so kann es keinem Zweifel unter- 
liegen, dass der Bär im Verhalten des Epiglottis- und des Wris- 
BERG’Schen Knorpels primitivere Verhältnisse aufweist als die Caniden: 
Ursprünglich kam auch den Ursiden ein »primitiver Epi- 
glottisknorpel« zu, wie wir ihn den Vorfahren der Cani- 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 97 


den zuschreiben mussten. Der Verband desselben hat 
sich aber bei Ursus dauernd erhalten, wenn auch seine 
drei Theile nieht mehr ein einheitliches Skeletstück 
darstellen. 

Wenn wir beim Bär die Erhebung der Epiglottisknorpelbasis 
über die vordere Ansatzstelle der Stimmbänder geringer finden wie 
beim Hund — sie verhielt sich zur Länge der Stimmbänder im 
untersuchten Fall wie 2:5, anstatt wie bei Canis wie 1:1 — so 
liegt auch hierin ein ursprünglicherer Zustand vor, denn auch beim 
Hund stellt die definitive Höhenlage der Epiglottisknorpelbasis erst 
eine Erwerbung der postembryonalen Entwicklung vor. 

Wir können die Carnivoren nicht verlassen, ohne auf die Ver- 
schiedenheiten einzugehen, die den Kehlkopf der Caniden und Ur- 
siden von dem der übrigen Familien dieser Ordnung trennt. Am 
meisten abweichend von den bisher besprochenen Zuständen ist der 
Kehlkopfeingang der Feliden, speciell der von Felis domestica L. 
An der Umrandung des Kehlkopfeinganges der Katze betheiligen 
sich wieder die oberen Abschnitte der Arytänoide. Von jedem der- 
selben zieht nun den Introitus laryngis lateral begrenzend eine Falte 
nach vorn und befestigt sich hier am oberen Theil der Innenfläche 
des Thyreoides, d.h. sie erreicht mit ihrem oberen freien Rand nicht 
die Höhe der Basis des Epiglottisknorpels, bleibt mit ihm unter dem 
Niveau derselben. Von OwEn! werden diese Plicae ary-thyreoideae 
als »upper vocal cords« bezeichnet. Sie verdienen diesen Namen in 
keiner Weise, da sie eben nicht den Eingang zu MorGaenrschen 
Taschen, sondern den Kehlkopfeingang selbst begrenzen. 

Von Interesse war nun hier ein Befund bei Felis tigris L. 
Im Großen und Ganzen bestehen beim Tiger dieselben Verhältnisse 
des Kehlkopfeingangs, wie bei der Hauskatze. Der freie Rand der 
den Aditus laryngis seitlich begrenzenden Falten erhebt sich nun 
aber in der Nähe seines vorderen Endes und erreicht hier noch die 
Basis des Epiglottisknorpels. Es liegen also hier unverkennbar ary- 
epiglottische Falten, wenn auch in etwas reducirtem Verhalten vor. 
Damit ist erwiesen, dass auch die Katze Plicae ary - epiglottieae 
besessen haben muss, die nur durch Rückbildung ihres obern Theils 
zu Plicae ary-thyreoideae sich gestaltet haben. 

In mächtiger Entfaltung findet man bei der Katze die Epiglottis. 


! R. Owen, On the anatomy of Vertebrates. Vol. III. Mammals. London 
1868. pag. 596 und Fig. 470. 
Morpholog. Jahrbuch. 21. 7 


98 E. Göppert 


Hier sind auch die seitlichen skeletlosen Theile stark entwickelt. 
Sie ziehen als zwei gegen ihr Ende zu allmählich an Höhe abneh- 
mende Falten am Kehlkopfeingang vorbei und verdecken dabei bei 
seitlicher Ansicht die oben beschriebenen Plicae ary-thyreoideae voll- 
ständig. Sie schließen gegen den Aditus laryngis die Fauces ab, 
die lateralwärts durch den hinteren Rand des Schildknorpels ihre 
Stütze finden. Nach oben zu kann auch bei der erwachsenen Katze 
der Abschluss des Speisenwegs jederseits zu einem Kanal durch den 
Arcus palato-pharyngeus eintreten: Bekanntlich wird letzterer ähnlich 
wie beim Hund auch hier nur in seinen vorderen Theilen im An- 
schluss an den freien Rand des Velums durch eine Falte gebildet. 
Nach hinten zu verstreicht dieselbe und der Verlauf des Arcus, dem 
der des Musculus palato-pharyngeus entspricht, kennzeichnet sich 
nur durch den ziemlich plötzlichen Übergang der Schleimhaut des 
Cavum pharyngo-nasale in die verschieden sich verhaltende Aus- 
kleidung des Speisewegs!. Die Verlaufsrichtung und Lage dieses 
Arcus palato-pharyngeus stimmt nun so genau mit der der seitlichen 
Epiglottisfalte überein, dass eine Aktion des Musculus palato-pha- 
ryngeus beide Theile an einander pressen muss. In diesem Fall be- 
steht dann aber jederseits ein abgeschlossener, den Kehlkopfeingang 
lateral umziehender Speiseweg. Selbstverständlich wird letzterer nur 
für flüssige Ingesta verwendet. Feste Nahrung nimmt unzweifelhaft 
ihren Weg direkt über den Kehlkopfeingang und bringt damit die 
Epiglottis zur Funktion eines wahren Kehldeckels. 

Ganz ähnliche Verhältnisse wie der Kehlkopf der Hauskatze 
bietet übrigens, wie ich hier erwähnen will, der von Hyaena striata 
Zimm. Auch bei ihm geht die den Eingang begrenzende Schleim- 
hautfalte nicht gegen die Basis des Epiglottisknorpels, sondern zu 
den oberen Theilen des Thyreoids. Auch hier liegt eine Rück- 
bildung der primitiven ary-epiglottischen Falten vor. 

Betrachten wir jetzt den Kehlkopfeingang von Vertretern der 
Musteliden und zwar zunächst den von Lutra vulgaris Erxl., 
so finden wir ihn im Wesentlichen in Übereinstimmung mit dem der 
Feliden. Es liegen hier aber ganz typische Plicae ary-epiglotticae 
vor, die keinerlei Rückbildungserscheinungen aufweisen: der Epi- 
glottisknorpel ist ganz ähnlich wie bei Canis und Ursus einem 
medianen Höcker des Thyreoids angefügt. Seine im Vergleich mit 
den oberen Theilen schmale Basis besitzt jederseits einen rundlichen 


1 Vgl. J. RÜ0OKeERT, |. c: 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 99 


Fortsatz, der eine kleine Strecke neben dem das ganze Gebilde 
tragenden Schildknorpelvorsprung herabsteigt. In der Höhe dieses 
Fortsatzes erreichen die ary-epiglottischen Falten ihr vorderes Ende. 
Zwischen den Plicae ary-epiglotticae und den Plicae epiglotticae 
laterales, in welche die oberen Theile des Epiglottisknorpels sich 
weit hineinerstrecken, findet sich jederseits ein rinnenartiger Raum, 
der naturgemäß zu Stande kommen musste, wenn sich die Seiten- 
theile der Epiglottis dem Aditus laryngis näher anlegten. Dieser 
Raum kann aber auch verstreichen. Annähernd ist es bereits der 
Fall bei Meles taxus Pall., vollkommen bei Mustela martes L. 
Hier biegt die Schleimhaut, welche die Nachbarschaft des Kehlkopf- 
einganges bekleidet, von den Plicae epiglotticae laterales kommend, 
längs einer von dem Arytänoid zur Basis des Epiglottisknorpels 
laufenden Linie gegen das Innere des Vestibulum laryngis ein. Wirk- 
liche Falten als Begrenzung des eigentlichen Aditus laryngis sind 
nicht mehr unterscheidbar. 

Bei Meles und Mustela finden sich nun bekanntlich Knorpel, 
die als Wrısßer6’sche Knorpel angesprochen werden!. Es sind 
kleine Vorsprünge, die vom Arytänoid ausgehend nach vorn ragen 
und damit in die hintersten Theile der Plicae ary-epiglotticae zu 
liegen kommen. In Folge dieser Lage dienen sie auch den Taschen- 
bändern als Stütze. Die Lage stimmt überein mit der der Wris- 
BERG’schen Knorpel beim Hund. Nichtsdestoweniger werden wir 
mit der Homologisirung beider Gebilde vorsichtig sein müssen. Es 
liegt nahe in ihnen einfache Auswüchse der Arytänoide zu sehen. 
Volle Sicherheit konnte uns hier auch die Entwicklungsgeschichte 
nicht bringen. Die Untersuchung eines Embryo von Mustela ergab, 
dass das Arytänoid und der fragliche Fortsatz eine einheitliche An- 
lage besitzen. Die Zellen des letzteren, noch auf dem Zustand des 
Vorknorpels, unterschieden sich von den Elementen, welche sie von 
dem bereits hyalinknorpligen Gewebe der Hauptmasse der Arytänoide 
trennten. Sie lagen bedeutend enger zusammengedrängt als die 
der intermediären Zone. Dadurch erschien die Anlage des Fort- 
satzes durch ihre dunklere Färbung von der Umgebung ausgezeichnet. 
Auch durch etwas. geringere Größe unterschieden sich die Kerne des 
Fortsatzes von den benachbarten Kernen des Arytänoids. Trotzdem 
wage ich nicht mich mit Sicherheit für die Homologie der soge- 


' Vel. J. F. BrRAnDT, Observationes anatomicae de Mammalium quorundam 
praesertim quadrumanorum vocis instrumento. Diss. inaug. Berolini 1816. 


-—. 
i 


100 E. Göppert 


nannten WRriSBERG’schen Knorpel der Musteliden mit der Cartilago 
Wrisbergii von Canis und Ursus zu entscheiden. Nur so viel steht 
fest, dass die Ontogenese nicht gegen eine solche spricht. 

Vergleichen wir jetzt das Verhalten des Kehlkopfeingangs der 
besprochenen Carnivorenordnungen mit einander, so kann es keinem 
Zweifel unterliegen, dass die Musteliden die primitivsten Verhältnisse 
aufweisen. Von allen stimmt ihr Kehlkopfeingang am meisten mit 
dem von Echidna überein. Der einzige Unterschied zwischen ihnen 
beruht auf der Änderung der Stellung der seitlichen Theile der 
Epiglottis bei den Musteliden. Dem gegenüber zeigen die Feliden 
Rückbildungserscheinungen an den ary-epiglottischen Falten. Ganz 
unzweifelhaft stehen dieselben in Zusammenhang mit der starken 
Entwicklung der Plicae epiglotticae laterales, die den Schutz des 
Kehlkopfeinganges den Plicae ary-epiglotticae zum größten Theil ab- 
nahmen. Gerade das umgekehrte Verhältnis weisen Canis und Ursus 
auf. Das Verhalten ihres Kehlkopfeinganges leitet sich von dem der 
Musteliden ab durch die mächtige Entfaltung der ary-epiglottischen 
Falten und die dadurch jedenfalls bedingte Rückbildung der Plieae 
epiglotticae laterales. Durch die Erhebung der ersteren wurde der 
mediane Theil der Epiglottis, der bei den Musteliden den Kehlkopf- 
eingang überragt, mit in die Begrenzung des Vestibulum laryngis 
einbezogen. Seine Breitenentfaltung veranlasste den erheblichen Ab- 
stand zwischen den Vorderenden der ary-epiglottischen Falten. 

Im Großen und Ganzen haben wir also auch hier wieder Bei- 
spiele für das kompensatorische Verhalten vor uns, in welchem die 
Plieae ary-epiglotticae und die Plieae epiglotticae laterales zu ein- 
ander stehen. Starke Entwicklung der einen ist begleitet von Rück- 
bildungserscheinungen an den andern und umgekehrt. 

Die Form des Epiglottisknorpels, die wir bei den Insectivoren 
antrafen und für die Stammformen von Canis und Ursus rekonstruiren 
konnten, besitzt eine allgemeinere Verbreitung. So treffen wir sie 
auch bei einem Vertreter der Edentaten, bei Myrmecophaga di- 
dactyla L. 

Untersuchen wir den Kehlkopf dieser Form, so finden wir seine 
Epiglottis gestützt durch eine Knorpelplatte (Fig. 8 Taf. III Z.m), 
deren seitliche Ränder ziemlich parallel zu einander emporstreben 
und an ihrem obern Ende einen kleinen höckerartigen Vorsprung be- 
sitzen, der freie, obere Rand der Platte besitzt eine mediane Ein- 
kerbung. Die Basis dieser Knorpelplatte zieht sich nun, den Kehl- 
kopfeingang umfassend, jederseits in einen Knorpelstreif (5.8) aus, 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 101 


der an Länge die Höhe der Platte fast erreicht und an seinem Ende 
annähernd unter einem rechten Winkel einen hohen Fortsatz, einen 
Processus euneiformis (Pr.cun) entsendet, der leicht S-förmig gebogen 
emporstrebt und den Rand des Kehlkopfeingangs erreicht. Am Fuß 
dieses Fortsatzes ragt ein kleiner Höcker hervor, wie wir ihn auch 
an der Basis des Epiglottisknorpels der Insectivoren antrafen. 

Das ganze Skeletstück stimmt also in allen seinen 
Theilen vollkommen mit dem Epiglottisknorpel der eben 
genannten Ordnung überein. Nur konnte eine mediane Einker- 
bung seines basalen Randes nicht nachgewiesen werden, ohne dass 
übrigens das Bestehen einer solchen damit geleugnet werden könnte. 
Die Seitentheile zwischen der medianen Platte und den Processus 
cuneiformes unterscheiden sich von denen der Insectivoren durch re- 
lativ geringere Höhenausdehnung. 

Betrachten wir jetzt Orientirung und Verbindung des beschriebe- 
nen Epiglottisknorpels, so finden wir ihn mit dem basalen Rand 
seines medianen Theils dem obern Thyreoidrand aufgelagert (Th). 
Von hier ziehen die Seitenstücke ziemlich steil nach hinten und ab- 
wärts gegen die Arytänoide (Ar) zu, die sich durch sehr geringe 
Dimensionen auszeichnen. Sie erreichen dieselben nicht ganz, son- 
dern bleiben mit ihren in die erwähnten kleinen Vorsprünge aus- 
gezogenen Enden etwa 0,5 mm von ihnen entfernt. Dieser Zwischen- 
raum wird durch ein kurzes Band (Z:g) ausgefüllt; dasselbe verbindet 
den terminalen Vorsprung des lateralen Theils des Epiglottisknorpels 
mit einem dicht über dem Processus vocalis gelegenen Punkt des 
Vorderrands des Arytänoids. 

Wie die Abbildung (Fig. 8) zeigt, ist hier ganz besonders auf- 
fallend, dass der Epiglottisknorpel nur mit einem Theil der freien 
Epiglottisfalte angehört. Mit dem bei Weitem größten Abschnitt liegt 
er unterhalb der letztern. 

Der oberste Theil des Kehlkopfs besitzt nun wieder die Form 
einer Röhre, die in den Pharynx hineinragt und in ihren vordern 
Theilen vom Epiglottisknorpel gestützt wird. Die hintern Enden der 
basalen Theile des Epiglottisknorpels sammt ihrem Processus cunei- 
formes springen aber erheblich gegen das Kehlkopflumen ein. Sie 
buchten die Schleimhautauskleidung desselben stark nach innen vor. 
Das Gleiche gilt von dem, Epiglottisknorpel und Arytänoid verbin- 
denden Ligament. Der Theil der Begrenzung des Kehlkopfeingangs, 
der sich vom Processus euneiformis zum Arytänoid hinzieht, befestigt 
sich, weit nach hinten greifend, an der nach außen gekehrten Seite 


102 E. Göppert 


des letztern. Sein oberer Rand überragt aber noch die Spitze der 
Arytänoide und geht in den gleichen Theil der andern Seite über. 

Durch die beschriebene Art der Befestigung der Wandung des 
Eingangsrohrs am Arytänoid, durch das starke Vorspringen des hinter- 
sten Theils des Epiglottisknorpels nach innen, das gleiche Verhalten 
des kurzen Bandes zwischen ihm und dem Arytänoid, entsteht jeder- 
seits ein durch die genannten Theile begrenzter flacher Raum, in 
welchen sich das Lumen des Vestibulum laryngis erweitert (a). 

Eine Deutung der geschilderten Verhältnisse des Kehlkopfeingangs 
zu geben, ist nicht ganz leicht. Voraussichtlich hat man den Theil 
der Kehlkopfwand, der sich zwischen Arytänoid und Processus eunei- 
formis des Epiglottisknorpels ausspannt, als eine Plica epiglottica 
lateralis aufzufassen, die unter starker Ausbildung sich vollständig 
dem Kehlkopfeingang angepasst hat. Dann stellt der, das Band 
zwischen Epiglottisknorpel und Arytänoid bergende Strang eine Plica 
ary-epiglottica in einem redueirten Zustand vor. Auffallend ist dabei 
nur, dass die Stelle, an welcher sich beiderlei Plieae jederseits von 
einander abzweigen, mit dem hintern Rand der Seitenstücke des 
Epiglottisknorpels zusammentrifft, während wir die letztern bei In- 
sectivoren und Carnivoren in die ary-epiglottischen Falten hinein- 
ragen sahen. Es ist jedoch nicht schwer, sich dieses Verhalten als 
die Folge einer sekundären Verschiebung der Abgangsstelle der Plica 
epiglottica lateralis nach hinten vorzustellen. 

Trotz dieser Abweichungen des Kehlkopfeingangs der Myrme- 
cophaga von demjenigen der früher besprochenen Formen wird Nie- 
mand an der Homologie der Seitentheile des Epiglottisknorpels von 
Myrmecophaga und der der Insectivoren zweifeln. 

Von Interesse ist nun besonders die mikroskopische Untersuchung 
des in Frage stehenden Skeletstückes, die an einer Querschnittserie 
vorgenommen wurde (Fig. 9 Taf. III). Die obern Theile der medianen 
Platte des Epiglottisknorpels, sowie der größte Theil des Processus 
cuneiformis besteht aus hyalinem Knorpel mit schwach entwickelter 
Intercellularsubstanz. Der Knorpel ist überall durch Perichondrium 
von der Umgebung abgegrenzt. Dasselbe gilt auch für die basalen 
Theile des medianen wie der lateralen Abschnitte des Skeletstückes. 
Innerhalb dieser, die äußere Form scharf markirenden Umhüllung (Per) 
hat nun eine Auflösung des Knorpels stattgefunden. Wir treffen keine 
einheitliche Knorpelmasse mehr; dieselbe ist zerfallen in eine Reihe 
netzartig gestalteter, von einander getrennter, ganz unregelmäßig 
geformten Knorpelinseln (Ar). Die größten Stücke trifft man noch 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 103 


in dem medianen Theil der Basis. Ein einheitliches, dickes Stück (a) 
formt den Eckpfeiler der lateralen Theile des Epiglottisknorpels und 
bildet die massive Grundlage fiir den gleichfalls massiven Processus 
cuneiformis. Der ganze Raum zwischen den Knorpelinseln wird nun 
eingenommen von Drüsen (D); vereinzelt trifft man auch kleine An- 
sammlungen von Fettzellen. Die Ausführgänge der Drüsen durch- 
setzen die innere perichondrale Schieht in großer Anzahl längs der 
ganzen Basis des Epiglottisknorpels (4), die Kontinuität des Peri- 
chondriums ist damit hier erheblich gestört. Oft trifft man auf 
größere Defekte desselben. Dagegen ist die äußere perichondrale 
Schicht fast ganz vollständig erhalten. Nur ganz vereinzelt haben 
Drüsen auch diese durchbrochen und sind in das Bindegewebe außer- 
halb des Epiglottisknorpels vorgedrungen (a). 

Das ganze Verhalten erinnert sofort an die von GEGENBAUR! bei 
Stenops tardigradus und Otolicnus Galago beschriebenen Befunde. 
Bei beiden Prosimiern war aber die Auflösung des basalen Theils 
des Epiglottisknorpels im Zusammenhang mit der Wucherung der 
Drüsen noch weniger weit vorgeschritten. Myrmecophaga repräsentirt 
den Zustand, der einer vollständigen Auflösung der Knorpelbasis 
vorhergeht. Es fehlt dazu eben nur noch die Rückbildung des bisher 
noch erhaltenen Perichondriums. Für unsere speciellen Fragen ist 
ferner besonders interessant, dass hier die dem WRISBERG'schen 
Knorpel entsprechenden Theile des Epiglottisknorpels von den me- 
dianen Theilen der letztern losgelöst sind, aber doch die, beiden 
Theilen gemeinsame perichondrale Umhüllung den ursprünglichen 
Zusammenhang beider unzweideutig erweist. Trotzdem möchte ich 
den Zustand des Epiglottisknorpels von Myrmecophaga nicht in die 
Mitte stellen zwischen dem Verhalten desselben bei den Insectivoren 
und bei Canis. Wir haben keinerlei Anhaltspunkte dafür, dass die 
Zerlegung des primitiven Epiglottisknorpels bei letzterem unter Be- 
theiligung von Drüsenwucherungen erfolgt ist?. 


1 GEGENBAUR, |. c. pag. 40. 

2 In der Litteratur fand ich die eben geschilderten Verhältnisse des Epi- 
glottisknorpels nur berührt in einer Arbeit von J. BLann Surron: On the 
nature of ligaments. Part VI. The voeal cords and the Hyo- 
epiglottideus muscle (Journal of Anatomy and Physiology norm. and 
pathol. Vol. XXIII. New Ser. Vol. III. Part II. London 1889). Surron be- 
schreibt kurz das Verhalten des Epiglottisknorpels von Myrmecophaga 
jubata. Ein Kehlkopf dieser Species stand mir nicht zur Verfügung. Nach 
der Surron’schen Abbildung können aber wesentliche Differenzen zwischen 
ihr und M. didactyla nicht bestehen. Surron nennt nun, wie seine Figur zeigt, 


104 E. Göppert 


In dem ersten Theil unserer Arbeit haben wir speeiell für die 
Carnivoren den Nachweis erbracht, dass der WrisperG’sche Knorpel 
ursprünglich einen Theil des Epiglottisknorpels darstellt. Nunmehr 
soll uns noch die Untersuchung desselben in der Primatenreihe 
beschäftigen. 


Fig. VII. 


Epiglottisknorpel von Stenops tardigradus. 10/1. Bezeichnungen wie in Fig. II und VI. 
Wesentliche Übereinstimmung der Form des Knorpels mit dem der Insectivoren. Mediane Platte (Z.m) 
größer, Processus cuneiformes (P.cwn) niedriger, basale Incisur flacher, aber breiter (J) als bei diesen. 
Anordnung der Durchbrechungen der Knorpelbasis (D)! Schmales Knorpelband verbindet jederseits 
Epiglottisknorpel und Arytänoid (Ar). Letzteres nicht vollständig dargestellt. 


Wir beginnen mit den Prosimiern, und zwar mit der Gattung 
Stenops, die in Bezug auf das Epiglottisskelet die primitivsten Ver- 
hältnisse aufweist. Es ist nicht schwer, hier den Epiglottisknorpel 
zu isoliren. Fig. VII stellt ein solches Präparat von Stenops tardi- 
gradus vor. Überraschend fällt uns die Übereinstimmung 


den von uns als Processus cuneiformis unterschiedenen Theil Corniculum. Er 
hält den Theil der basalen Seitenstücke des Epiglottisknorpels, der die Wurzel 
des Processus cuneiformis mit dem medianen Stück des Knorpels verbindet, 
für homolog der Cartilago Wrisbergii. — Dass unser Processus cuneiformis 
nicht als Cornieulum, d. h. also als Processus Santorini des Arytänoids auf- 
gefasst werden kann, bedarf jetzt keiner Erörterung mehr. Ein Blick auf unsere 
Abbildung (Fig. 8) erweist sofort das Irrthümliche einer solchen Deutung. Das, 
was SuTTon endlich mit der Cartilago Wrisbergii homologisirt, kann viel- 
leicht noch zum Theil einem Stück der Basis des Wrisper@’schen Knorpels 
beim Hund entsprechen, ist aber, wie aus den obigen Ausführungen hervor- 
geht, keinesfalls dem ganzen Skeletstücke gleichzusetzen. Ich verweise hier 
übrigens auf die kurze Besprechung der Su'rron’schen Resultate am Schlusse 
dieser Arbeit. 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 105 


desselben mit dem entsprechenden Skeletstiick der Insecti- 
voren auf. Deutlich tritt die Paarigkeit der Basis hervor, 
indem der untere Rand derselben median einen tiefen Ein- 
schnitt (J) besitzt. Wir unterscheiden an dem Epiglottis- 
knorpel zwei an Volum verhältnismäßig unbedeutende seit- 
liche (B.S) und einen mächtigen medianen Theil (Z.m). Jeder 
der kleinen seitlichen Theile besitzt einen etwas unregelmäßig ge- 
stalteten obern Rand. dessen laterales Ende stets durch einen kleinen 
Processus cuneiformis (Pr.cun) ausgezeichnet ist. Der untere Rand 
beider ist durch seinen geraden Verlauf bemerkenswerth: Er liegt in 
der obern Begrenzung des Eingangs zu den MorGAGNT'schen Taschen. 

Die mediane Platte (L.m), die mit einem etwas schmälern hals- 
artigen Stück der Basis aufsitzt, ist ein großes, jederseits mit stark 
gebogenem Rande lateralwärts vorspringendes Gebilde, das an seinem 
obern Rand eine deutliche Einkerbung besitzt und durch diese Eigen- 
schaft den Eindruck der Paarigkeit des gesammten Knorpels noch 
vermehrt. 

Betrachten wir jetzt die Basis des Epiglottisknorpels genauer, 
so fallen uns die vielfachen Durchbrechungen derselben ins Auge, 
Durcehbrechungen, die von Drüsentheilen eingenommen werden (D). 
Es handelt sich, wie GEGENBAUR beschreibt, auch hier um die Ausführ- 
gänge einer an der lingualen Oberfläche des Knorpels gelegenen Drüsen- 
masse. Zwischen den rundlichen Löchern sind oft nur noch schmale 
Knorpelspangen übrig. Der basale Rand erscheint sogar in der Mitte 
wie angenagt. Wir bekommen durch das ganze Verhalten den Ein- 
druck, dass die Basis des Epiglottisknorpels ein in Rückbildung be- 
griffenes Gebilde ist. Berücksichtigt man die Vertheilung der Durch- 
brechungen, die sich hauptsächlich auf den medianen Theil der 
Basis beschränken, während in den lateralen Theilen derselben im 
vorliegenden Falle sich nur je eine zur anderseitigen annähernd 
symmetrisch gelegene Durchbrechung fand, so erkennt man bald, 
dass eine Zunahme der Durchbrechungen nothwendig eine Abtren- 
‘nung der lateralsten Theile der Knorpelbasis von der medianen Epi- 
glottisplatte zur Folge haben müsste. 

Wir haben nun hier im Epiglottisknorpel kein selbständiges Ge- 
bilde vor uns. Jederseits besteht vielmehr mittels eines kurzen und 
schmalen Knorpelstreifs ein kontinuirlicher Zusammenhang mit dem 
Arytänoid (Ar). Dieses Knorpelband verbindet das unterste Viertel des 
lateralen Randes der Epiglottisknorpelbasis mit dem Vorderrand des 
Gießbeckenknorpels etwa an der Wurzel des stark entwickelten Pro- 


106 E. Göppert 


cessus Santorinianus (P.Sant) des letztern. Trotzdem wird man nicht 
daran zweifeln können, dass auch hier Arytänoid und Epiglottis- 
knorpel ursprünglich getrennte Gebilde waren. Die ganze Form des 
Skeletstücks stimmt so genau mit der des Epiglottisknorpels der In- 
sectivoren und auch von Myrmecophaga überein, dass wir die bei 
jenen beobachtete Selbständigkeit des Knorpels auch für die Pro- 
simier als das primitive Verhalten ansehen müssen, um so mehr, als 
gerade Myrmecophaga uns zeigt, wie wir uns die kontinuirliche Ver- 
bindung .von Arytänoid und Epiglottisknorpel entstanden denken 
müssen. Eine Knorpelbildung in dem bei Myrmecophaga beschrie- 
benen Ligament zwischen Arytänoid und Epiglottisknorpel würde 
dort genau dieselben Verhältnisse erzeugen, wie wir sie bei Stenops 
bestehen sahen; so werden wir uns eine Bandverbindung zwischen 
beiden Skelettheilen als den Vorläufer knorpeligen Zusammenhangs 
denken müssen. 

Wird nun einerseits der Epiglottisknorpel durch seine Verbindung 
mit dem Arytänoid fixirt, so erhält er andererseits seine Hauptstütze 
am obern Rand des Thyreoids. Von der Gegend des lateralen Randes 
der medianen Platte des Epiglottisknorpels und zwar etwa in der 
Höhe des schmälern Fußes derselben, entspringt jederseits an der 
lingualen Fläche ein kurzes stabförmiges Knorpelstück, das sich mit 
einem kleinen Höcker des obern Thyreoidrandes verbindet. Die 
beiden Befestigungsstellen waren in einem Fall 4 mm weit von ein- 
ander entfernt. Die eigentliche Basis liegt in der Nähe der Median- 
ebene nicht weit entfernt vom obern Theil der Innenfläche des 
Schildknorpels. 

Sehen wir uns jetzt die Verhältnisse des Kehlkopfeingangs an, 
so fällt uns zunächst durch ihre Mächtigkeit die Epiglottis auf. Der 
Anschluss der Epiglottis an den Kehlkopfeingang ist aber, wie bereits 
GEGENBAUR hervorhob, kein vollkommener. Ihre Seitentheile, die 
Plicae epiglotticae laterales, laufen jederseits, allmählich niedriger 
werdend, nach hinten, um in der Höhe der Arytänoide ihr Ende 
zu finden. 

In der Epiglottisfalte, noch in die Plicae epiglotticae 
laterales hineinreichend, lagert nur die mediane Platte des 
Epiglottisknorpels. 

Die eigentliche laterale Begrenzung des Aditus laryngis bilden 
typische Plicae ary-epiglotticae. In diesen liegen nun die basa- 
len Seitenstücke des Epiglottisknorpels. Es zeigt sich da- 
mit wieder auf das deutlichste, dass die Basis des Epi- 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 107 


glottisknorpels nicht sowohl der Epiglottisfalte, als viel- 
mehr dem eigentlichen Kehlkopfeingang zugehört. 

Zu dem über Stenops tardigradus Berichteten kann die Unter- 
suchung von Stenops gracilis v. d. Hoev., kaum etwas Neues, 
Beachtenswerthes hinzufügen (Fig. 10 Taf. III). Bei dem untersuchten 
Exemplar dieser Species waren die Seitentheile der Epiglottisknorpel- 
basis auffallend niedrig, die Processus cuneiformes kaum entwickelt, 
die Verbindung mit dem Arytänoid auf ein ganz schmales Knorpel- 
band beschränkt!. 

Bei beiden Stenopsarten bestand übrigens der gesammte Epiglottis- 
knorpel aus hyalinem Knorpel. Elastische Fasern fehlten bei 
ihm gänzlich. Nur durch die spärliche Entfaltung seiner Intercellular- 
substanz unterschied er sich von dem Knorpelgewebe der Arytänoide. 

Einen direkten Anschluss an die bei Stenops bestehenden Ver- 
hältnisse bietet nun Otolienus erassicaudatus Geoffr. Zunächst 
ist das äußere Verhalten des Kehlkopfeingangs ganz ähnlich wie bei 
jenem. Wir unterscheiden typische Plicae ary-epiglotticae. Die 
Plicae epiglotticae laterales sind vorn noch durch die Seitentheile 
der Platte des Epiglottisknorpels gestützt. Jenseits dieser Strecke 
ziehen sie als zwei niedrige, aber scharf hervortretende Falten am 
Kehlkopfeingang vorbei, um schließlich in der Höhe der Aryknorpel 
zu verstreichen, ohne dieselben erreicht zu haben. 

Wir sagten nun oben, dass ein Fortschreiten des bei Stenops 
beschriebenen Rückbildungsvorgangs an der Basis des Epiglottis- 
knorpels zu einer Zerlegung desselben in drei Theile führen müsste. 
Diesen Zustand sehen wir hier verwirklicht. Wie ein Blick auf 
Fig. VIII zeigt ist die Durchbrechung des basalen Theils des Knorpels 
in außerordentlichem Maße erfolgt. Die Durchbrechungen sind viel- 
fach mit einander zusammengeflossen. Oft werden sie nur durch 
ganz dünne Knorpelspangen noch von einander getrennt. Die Folge 
dieses Verhaltens ist also, dass die beiden seitlichen Theile 
der Basis des Epiglottisknorpels von Stenops hier 
selbständig sind. Sie haben sich von dem medianen 
Theil des Knorpels, dem »sekundären Epiglottisknorpel« 
(Ep.Kn) getrennt und stellen nunmehr die WRISBERG schen 


! BRANDT, der in seiner auf pag. 99 citirten Dissertation ziemlich genaue 
Darstellungen der Anatomie des Kehlkopfs unter besonderer Berücksichtigung 
des Wrısgerg’ schen Knorpels giebt, hat bei Stenops ihren Zusammenhang mit 
dem Epiglottisknorpel nicht erkannt. Auch sonst ist mir in der Litteratur 
keine Beschreibung der einschlägigen Verhältnisse begegnet. 


108 E. Göppert 


Knorpel (C.Wrsbrg) vor. Jeder derselben weist aber noch durch 
einen in der oberen Begrenzung des Eingangs zur MorGaenrschen 
Tasche liegenden Knorpelstreif nach vorn und deutet damit seine 
ursprüngliche Verbindung an. Mehrfach durchsetzen auch Drüsen- 
ausfuhrgänge den Wrısßerg’schen Knorpel. Jeder der letzteren hängt 
mit dem oberen Theil seines hinteren freien Randes mit dem Vorder- 
rand des Processus Santorini (P. Sant) kontinuirlich zusammen. 

Der Processus Santorini zeigt übrigens in auffallender Weise 
eine Begrenzung gegenüber dem Haupttheil des Arytänoids, obwohl 


Fig. VII. 


Knorpel des Kehlkopfeingangs von Otolienus crassicaudatus, 4/1. Der bei Stenops 

einheitliche (primitive) Epiglottisknorpel ist hier in drei Stücke zerfallen: den sekundären Epiglottis- 

knorpel (Zp.Kn), die beiden Wrıspere’schen Knorpel (C.Wrsbrg). Man vergleiche Fig. VII, auch Fig. VI. 

Die basalen Theile des sekundären Epiglottisknorpels in ausgiebigster Weise durch Drüsen zerstört. 
Bezeichnungen wie in Fig. VI. 


er mit ihm kontinuirlich zusammenhängt. Die Intercellularsubstanz 
seines Knorpelgewebes zeichnet sich nämlich, ähnlich wie die des 
WRrISBERG’schen und des sekundären Epiglottisknorpels, vor der 
Zwischensubstanz der übrigen Theile des Kehlkopfskelets durch ihre 
spärliche Entwicklung aus. Damit erscheint der Processus Santorini 
bei Untersuchung der freigelegten Skeletstücke im durchfallenden 
Licht, dunkel im Vergleich zum Haupttheil des Arytänoids. Die 
Grenze zwischen beiden ist eine ziemlich scharfe, lineäre. Dieses 
Verhalten weist auf die Trennung beider hin, die im menschlichen 
Kehlkopf besteht. 

Es braucht kaum noch hervorgehoben zu werden, dass die 
WRISBERG’schen Knorpel zu den Plieae ary-epiglotticae 
gehören. Sie nehmen also genau die gleiche Lage ein, 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 109 


wie die Seitentheile des »primitiven Epiglottisknorpels« 
von Stenops, oder wie die WRisBeRG’schen Knorpel des 
Hundes. 

Der sekundäre Epiglottisknorpel (Ep.Kn) zeigt bei Otolicnus 
dieselbe Form, wie das entsprechende Stück von Stenops. Einem 
schmäleren nach unten zu unregelmäßig zerklüfteten Theil sitzt eine 
breite am oberen Rand ein- 
gekerbte Platte auf. Auch 
die Befestigung des Knorpels 
am oberen Thyreoidrand ist 
genau die gleiche, wie bei 
Stenops. Von den seitlichen 
Theilen der schmäleren un- 
teren Partie des sekundären 
Epiglottisknorpels, und zwar 
von ihrer lingualen Fläche 
geht jederseits ein knorpe- 
liger Strang ab, der sich an 
einen Vorsprung des oberen 


Fig. IX. 


Sekundärer Epiglottisknorpel von Otolienus 
“phi erassieaudatus. 4/1. Ansicht von der lingualen Fläche. 
Schildknorpelrandes be- Die beiden Haftfortsätze sind hier dargestellt (Hf) sammt 


festigt (vel. Fig. (ye If), den Höckern des oberen Thyreoidrandes, an denen sie 


Befestigung finden (¢). 


Beide die Verbindung mit 
dem Epiglottisknorpel vermittelnde Vorsprünge sind durch eine seichte 
Einbuchtung des Thyreoidrandes von einander getrennt. 

Bevor wir zu den eigentlichen Primaten übergehen, müssen wir 
noch einen Blick auf den Kehlkopf der Gattung Lemur werfen, der 
ganz auffallende Verschiedenheiten von dem der vorher behandelten 
Prosimier aufweist. 

GEGENBAUR! hat bereits betont, dass im Gegensatz zu Stenops 
bei den Lemuren der Anschluss der seitlichen Theile der Epiglottis 
an den Kehlkopfeingang ein vollständiger ist, indem sie mit ihren 
Enden die Spitzen der Arytänoide erreichen. Sie treten von der 
Seite her an die lateralwärts gekehrten Flächen der GieBbeckenknorpel 
und ihrer Processus Santorini heran. In manchen Fällen, z. B. bei 
Lemur mongoz L. besitzen die Sanrorini’schen Fortsätze eine 
außerordentlich starke Längenentwicklung. Sie ragen als zwei hohe, 
an ihrem Ende leicht hakenförmig umgebogene Knorpelstücke empor. 
Mit ihnen sind auch die Plicae epiglotticae laterales emporgewachsen. 


1 GEGENBAUR, 1. c. pag. 26. 


110 E. Göppert 


Der Kehlkopfeingang stellt damit ein hohes, das Diaphragma palato- 
pharyngeum weit iiberragendes Rohr vor, dessen Eingangsöffnung 
leicht nach hinten zu abgeschrägt ist; ihr Rand ist annähernd parallel 
zu dem schräg nach hinten und unten gerichteten Verlauf des Arcus 
palato-pharyngeus. 

Das Rohr besitzt eine ziemliche Rigidität, indem die Platte des 
Epiglottisknorpels, wie ich gleich hier hervorheben will, in ganz 
exceptioneller Entwicklung fast bis an die SaAnrorrni’schen Fortsätze 
der Aryknorpel heranreicht. 

In anderen Fällen, bei Lemur varius und Catta L. fehlt 
die starke Héhenentwicklung der Processus Santorini und damit auch 
die gleichsinnige Entfaltung der seitlichen Epiglottistheile. Die 
Epiglottis stellt aber in ihrem knorplig gestützten Theil noch immer 
ein hohes Gebilde vor. Jenseits des Bereichs des Knorpels setzt sie 
sich jederseits als eine relativ niedrige Falte zum Arytänoid fort. 
Immerhin ist der Kehlkopfeingang noch als ein Rohr zu bezeichnen, 
an welchem jedoch der vordere und hintere Theil sehr ungleich und 
zwar zu Gunsten des ersteren entwickelt sind. 

Jedenfalls weist das eben beschriebene Verhalten der Epiglottis 
von Lemur varius und catta einen primitiveren Zustand auf als das 
von Lemur mongoz, indem es sich unmittelbar an das Verhalten von 
Stenops und Otolicnus anreihen lässt. 

Nach Betrachtung der Epiglottis wird unsere nächste Frage sich 
naturgemäß auf die Plicae ary-epiglotticae richten. Denken wir uns 
bei Stenops oder Otolicnus die Epiglottis in der Weise dem Kehl- 
kopfeingang angeschlossen wie bei Lemur, so werden die ary-epi- 
glottischen Falten noch auffindbar sein müssen. 

Untersuchen wir zunächst Lemur varius, von welchem mir 
ein weibliches Exemplar zur Verfügung stand. Hier sehen wir im 
Innern des von der Epiglottis größtentheils gebildeten Rohrs jeder- 
seits eine starke Falte vom Vorderrand der Arytänoide nach vorn 
ziehen. Mit ihrer Hauptmasse verläuft sie gegen das Thyreoid. In 
der Nähe ihres vorderen Endes erhebt sieh aber ihr oberer Rand, 
steigt gegen die Basis der Epiglottis empor und endet in dem Schleim- 
hautüberzug derselben. Wir haben damit hier bei Lemur 
varius ganz unverkennbare Plicae ary-epiglotticae vor 
uns, die in ihrem Verhalten ganz übereinstimmen mit denen, die 
wir bei Felis tigris trafen. Wie diese weisen sie entschiedene Riick- 
bildungserscheinungen auf. 

Die Fortsetzung der Falte zur Epiglottis fehlt bei den tibrigen 


Über die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 111 


untersuchten Lemuren, so bei L. catta und Mongoz (Fig. 11 Taf. III), 
d. h. die Plieae ary-epiglotticae haben an Höhe eingebüßt, ihr oberer 
freier Rand erreicht nieht mehr die Epiglottis, sondern zieht zu dem 
die Innenfläche des Thyreoids bekleidenden Theil der Kehlkopfschleim- 
haut. Die Plicae ary-epiglotticae sind zu Plicae ary- 
thyreoideae (Pl.ar.tiyr) geworden. Wir haben damit hier also 
ganz ähnliche Zustände, wie sie Felis domestica bot. Ein gutes 
Stiick unterhalb des freien Randes der genannten Falte findet sich 
erst der Eingang zu der MorGaGnrschen Tasche (Ventr. Morg). 

Die Plicae ary-thyreoideae resp. ary-epiglotticae sind nun von 
den Plicae epiglotticae laterales (P/.ep.lat.) jederseits durch eine tiefe 
Einsenkung getrennt. Diese Einsenkung stellt weiter nichts vor, als 
den primären Zwischenraum zwischen beiden Faltenbildungen, der 
bei engem Anschluss der seitlichen Epiglottistheile an den Kehlkopf- 
eingang die Form eines Spalts annehmen musste. 

Nach Allem hat also bei Lemur der primitive zum größten Theil 
dureh Plicae ary-epiglotticae gebildete Kehlkopfeingang ein Ansatz- 
rohr von Seiten der Epiglottis erhalten. Man kann sehr wohl von 
einem sekundären Kehlkopfeingang der Lemuren sprechen. Auf die 
Ausbildung dieses Ansatzrohrs, das den Schutz des Aditus laryngis 
ganz übernahm, ist auch die beschriebene Rückbildung der Plicae 
ary-epiglotticae zu Plicae ary-thyreoideae zurückzuführen. 

Wir wenden uns jetzt zur Untersuchung des Epiglottisknorpels 
selbst und nehmen wieder Lemur varius zum Ausganspunkt. Der 
Epiglottisknorpel stellt eine große Platte vor, die durch eine leichte 
Einkerbung am oberen Rand zwei Hälften unterscheiden lässt; beide 
werden durch einen stark gebogenen Rand seitlich begrenzt und 
ragen mit demselben weit nach hinten gegen die Arytänoide vor. 
Von der Basis entspringen nun dicht neben einander zwei kurze 
knorplige Stränge, von ovalem Querschnitt, die die Verbindung des 
Epiglottisknorpels mit dem Thyreoid vermitteln. Sie befestigen sich 
jederseits am oberen Rand des Schildknorpels, getrennt von einander 
durch einen Vorsprung des letzteren, der mit stumpfer Spitze zwischen 
sie einragt. 

Die Orientirung des Epiglottisknorpels ist nun bemerkenswerth, 
die beiden Verbindungsstränge ziehen fast horizontal nach hinten. 
Fast die gleiche Richtung hält auch die Basis der Platte in ihren 
medianen Theilen ein. Dann erst biegt sie nach oben unter Bildung 
eines Winkels ab und zieht schräg nach oben und hinten. Durch 
dieses eigenthümliche Verhalten kommt es bei Lemur varius zur 


112 E. Göppert 


Entstehung einer Nische im Innern des Kehlkopfs, die nach oben zu 
gedeckt wird durch die basalen Theile der Epiglottis. Seitlich wird 
ihre Wand jederseits gebildet durch die vorderen zur Epiglottis auf- 
steigenden Theile der Plicae ary-epiglotticae, welche oberhalb der 
Abgangsstellen der Haftfortsiitze an der Platte des Epiglottisknorpels 
ihr Ende erreichen. Diese Falte allein scheidet jederseits von der 
beschriebenen Nische den spaltförmigen Raum, welcher zwischen den 
Plicae ary-epiglotticae und den seitlichen Epiglottisfalten liegt. Fehlt 
sie, wie bei Lemur mongoz und catta, so gehen beide Räume vorn 
unmittelbar in einander über. Entsprechend ihrer Entstehung durch 
die Besonderheit in der Stellung der Epiglottis entbehrt die Nische 
einer Abgrenzung nach hinten wie nach unten. Sie kommunicirt 
unmittelbar mit dem übrigen Lumen des Kehlkopfs. 

In Bezug auf die Ausbildung der Nische bestehen Verschieden- 
heiten zwischen den einzelnen Species, die möglicherweise aber auch 
Geschlechtsunterschiede darstellen. Bei einem Männchen von Lemur 
catta (Fig. 11) zeichneten sich die beiden basalen Fortsätze des Epi- 
glottisknorpels durch ihre Länge aus (Hf). Sie befestigten sich 
jederseits, wie bei Lemur varius am oberen Rand des Thyreoids 
(TA), aber hier an zwei durch eine Einbuchtung von einander ge- 
trennten Höckern desselben, eine Befestigungsweise, die ungemein 
an die der Haftfortsätze des Epiglottisknorpels bei Stenops und 
Otolienus erinnert. Von hier liefen die beiden Knorpelstränge nach 
hinten und unten und fügten sich annähernd unter einem rechten 
Winkel dem Haupttheil des Epiglottisknorpels (Ep. Ar) an, der nun 
in der Richtung von vorn unten nach hinten oben emporragte. Dieses 
Verhalten stand in Zusammenhang mit einer starken Erhebung der 
Befestigungsstelle der beiden Knorpelstränge über das Niveau des 
oberen Randes der Plicae ary-thyreoideae. Als Folge desselben und 
der entsprechenden Gestaltung der Epiglottisfalte selbst stellte hier 
die Kehlkopfnische einen förmlichen Recessus vor. 

Etwas andere Verhältnisse wies Lemur mongoz auf. Die beiden 
Knorpelstränge waren hier ersetzt durch zwei weiche, bandartige 
Züge, die sich aber gleichfalls an zwei Vorsprüngen des Thyreoid- 
randes befestigten. Sie stellen unzweifelhaft Reste von ursprünglich 
auch hier vorhandenen knorpeligen Theilen vor. Übrigens ist hier- 
durch das Verhalten des Recessus nicht geändert. 

Es ist beachtenswerth, dass die Nische oder der Recessus des 
Kehlkopfs während des Lebens seine Gestaltung erheblich zu ver- 
ändern im Stande ist. Die Thätigkeit des Museulus hyo-epiglottieus, 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 113 


jede Hebung der Zunge muss seine Form beeinflussen. Somit kommt 
ihm jedenfalls für die Stimmbildung eine große Bedeutung zu!. 
Wir legen uns jetzt die Frage vor, wie wir den Zustand des 
Epiglottisknorpels von Lemur, namentlich die beiden seine Verbin- 
dung mit dem Thyreoid vermittelnden Fortsätze zu beurtheilen haben. 
Wir sahen, dass bei Stenops und Otolicnus der Epiglottisknorpel 
mit seiner Basis in der Nähe der Innenfläche des Thyreoids dicht 
am oberen Rande des letzteren lagert, seine Befestigung am Schild- 
knorpel aber dadurch erhält, dass von ihm zwei kurze knorpelige 
Stränge ausgehen, die sich am oberen Thyreoidrand an zwei nie- 
drige Vorsprünge desselben ansetzen. Die beiden Verbindungsstücke 
entsprangen an der lingualen Fläche des Epiglottisknorpels, zwischen 
der medianen plattenartigen Verbreiterung desselben und der die bei- 
den seitlichen Theile entsendenden Basis und zwar hier unmittelbar 
am lateralen Rand. Wir treffen nun bei Lemur gleichfalls zwei 
Haftfortsätze, wir sehen sie auch unmittelbar unter der Platte des 
Epiglottisknorpels ihren Ursprung nehmen, auch sie befestigen sich 
am oberen Thyreoidrand, bei Lemur catta sogar an zwei Vorsprüngen 
desselben. Es liegt daher nahe beiderlei Bildungen für homolog zu 
erklären, um so mehr als der Befund bei Otolienus den Übergang 
von Stenops zu Lemur zu vermitteln scheint. Denken wir uns den 
Rückbildungsprocess, der an der Basis des Epiglottisknorpels von 
Otolicnus besteht, noch etwas weiter fortgeschritten, so bliebe von 
dem Epiglottisknorpel nur die eigentliche Platte übrig, von deren 
unterem Rand zwei Fortsätze ausgingen (vgl. Fig.IX), d.h. wir hätten 
ein Verhalten des Epiglottisknorpels, das mit dem bei Lemur be- 
schriebenen im Wesentlichen übereinstimmte. Danach halte ich es 
für äußerst wahrscheinlich, dass die Haftfortsätze von Stenops, Otolic- 
nus einerseits, Lemur andererseits homologe Bildungen darstellen. 
Damit kommen wir gleichzeitig zu der Überzeugung, dass der 
Epiglottisknorpel von Lemur nur noch einen Theil seiner ursprüng- 
lichen Ausdehnung besitzt, indem er seine eigentliche Basis einge- 


! Owen (l. e. pag. 597—598) erwähnt den Recessus von Lemur mongoz 
in folgendem Satz: The vocal eords are well defined, the upper ones are broad, 
above their epiglottidean attachments there is a widish sae, 
Gleichzeitig geht aus diesem Citat hervor, dass Owen nicht zwischen den 
sogenannten falschen Stimmbändern, als die obere Begrenzung des Eingangs 
zu den MorGaani'schen Taschen, und den Plicae ary-epiglotticae resp. den 
aus diesen hervorgehenden Plicae ary-thyreoideae als Begrenzung des primi- 
tiven Kehlkopfeingangs unterscheidet. 

Morpholog. Jahrbuch. 21. 8 


114 E. Göppert 


büßt hat. In umgekehrter Ordnung leitet die Reihe der beschrie- 
benen Befunde nicht. Niemand wird das Verhalten des Epiglottis- 
knorpels von Stenops über Otolienus von Lemur ableiten wollen, da 
sich eben die bei Lemur fehlenden Theile des Epiglottisknorpels bei 
den beiden anderen bereits als der Rückbildung verfallene Theile 
deutlich genug kennzeichnen. 

Möglicherweise giebt ein Befund bei Lemur catta einen Hinweis 
auf die geschwundene Basis des Epiglottisknornels. Jederseits findet 
sich hier im Innern der Plica ary-thyreoidea (Fig. 11 bei *), in der 
Nähe ihres vorderen Endes ein knotenartiges Gebilde, das sich deut- 
lich bei Betrachtung der Innenfläche der Plica bemerkbar macht. 
Untersucht man es mikroskopisch, so findet man eine Anhäufung 
von Fettzellen, die durch eine dichte Bindegewebslage gegen ihre 
Umgebung abgegrenzt ist. Da wir nun bereits wiederholt an Stelle 
von Theilen des Epiglottisknorpels Fettzellen gefunden haben (Myr- 
mecophaga, Hund), so liegt der Gedanke nahe, diese so scharf um- 
schriebene Ansammlung solcher, eben auch durch ein ursprünglich 
an ihrer Stelle liegendes Knorpelstück sich verständlich zu machen, 
das der Rückbildung verfiel und nur ein Theil des Epiglottisknorpels 
gewesen sein kann. 

Durch die obigen Erörterungen ist, wie ich glaube, die Ablei- 
tung der Verhältnisse des Kehlkopfeingangs bei Lemur von den bei 
Stenops und Otolicnus beschriebenen gegeben und es gleichzeitig sehr 
wahrscheinlich gemacht, dass auch bei Lemur am Epiglot- 
tisknorpel ursprünglich ähnliche Verhältnisse vorhanden 
waren, wie bei Stenops. Die Besonderheit von Lemur stellt 
sich dar als begründet durch starke Ausbildung der Plicae 
epiglotticae laterales und ihren entschiedenen Anschluss 
an den Kehlkopfeingang. Damit verloren die Plicae ary- 
epiglotticae an Bedeutung und folglich auch an Ausbildung; 
sie bildeten sich zu Plicae ary-thyreoideae zurück. Hierin 
ist nun jedenfalls auch der Grund zu suchen für die Rück- 
bildung der Basis des Epiglottisknorpels, die diesem Skelet- 
stück nach unserm Dafürhalten seine charakteristische Form 
verliehen hat. 

Gehen wir jetzt zu den Primaten selbst über, so finden wir 
zunächst bei Hapale ganz ähnliche Verhältnisse wie bei Stenops. 
Wie bei letzterem sind die Plicae epiglotticae gut entwickelt. Sie 
ziehen am Kehlkopfeingang vorbei, ohne die Spitzen der Arytänoide 
zu erreichen (Fig. 12 Taf. III Pl.ep.lat). Eben so deutlich unter- 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 115 


scheidet man die Plicae ary-epiglotticae (Pl.ar.ep). Auf ihrem Ver- 
halten beruht nun eine Differenz zwischen beiden Formen. Die wor- 
deren Insertionen der bezeichneten Falten liegen nämlich bei Hapale 
weiter zurück, der Zwischenraum zwischen ihnen ist erheblich größer 
als bei Stenops. In Folge dieser Verschiebung treffen jetzt die vor- 
deren Theile der Plicae ary-epiglotticae fast unter einem rechten 
Winkel auf den hinteren Theil, beider Grenze markirt ein Höcker, 
den wir als dem WrısBer@’schen Knorpel angehörig kennen lernen 
werden (Wrsörg). Ein zweiter Unterschied zwischen beiden Formen 
beruht darauf, dass die Entfernung zwischen den Taschenbändern 
(Lig.voc.sp) und den freien Rändern der Plieae ary-epiglotticae von 
innen betrachtet bei Hapale bedeutend größer ist als bei Stenops. 
D. h. das Vestibulum laryngis besitzt bei ersterem eine erheblichere 
Höhenausdehnung als bei dem Prosimier. 


Untersuchen wir jetzt den Epiglottisknorpel, so unterscheiden 
wir an ihm, wie Fig. X zeigt, genau dieselben Theile, wie bei 


Fig. X. 


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Lese A nn ne Fo 


Skelet des Kehlkopfeinganges von Hapale Oedipus. 7/1. Verband des primitiven Epi- 
glottisknorpels erhalten. Die basalen Seitentheile desselben (B.S) inniger mit dem Arytänoid (Ar) (nicht 
vollständig gezeichnet) verbunden wie bei Stenops. Ein zweiter Unterschied gegenüber dem letzteren 
beruht in der Vergrößerung der basalen Incisur durch ihre Vereinigung mit Durchbrechungen des 
Knorpels, die durch Drüsen hervorgerufen sind (J + D). Bezeichnungen sonst wie in Fig. II und VI. 


Stenops. Eine große am oberen Rande eingeschnittene Knorpel- 

platte (Z.m) stützt die Epiglottisfalte, basal verbreitert sich der Knor- 

pel zu zwei vergleichsweise mächtigen Seitenstücken (B.S), die mit 

dem Vorderrand der Arytänoide (Ar) kontinuirlich in breiter Linie zu- 

sammenhängen. Diese basalen Seitenstücke des Epiglottisknorpels 

gehören den Plicae ary-epiglotticae an. Der den Arytänoiden be- 
S* 


116 E. Göppert 


nachbarte Theil derselben bildet in seiner ganzen Höhenausdehnung 
einep erheblichen Vorsprung gegen das Lumen des Vestibulum laryn- 
gis (Fig. 12 Wrsbrg). Dieser Theil ist es, der sich in der Litteratur, 
z. B. bei Branpt, als Wrispere’scher Knorpel bezeichnet findet. 
Eine selbständige Cartilago Wrisbergii, wie wir sie bereits bei Oto- 
lienus antrafen, besteht hier also nicht. Die Einheit des primi- 
tiven Epiglottisknorpels ist noch gewahrt. Der Zusammen- 
hang seiner beiden Seitentheile mit dem mittleren Abschnitt ist aber 
nicht mehr im ursprünglichen Umfang erhalten. Der basale. Rand 
des Knorpels ist nämlich nur in seinen lateralen Theilen scharf und 
glatt begrenzt und zwar auf einer in den Taschenbändern liegen- 
den Strecke. Weiter medial ragt ein äußerst unregelmäßig gestal- 
teter Einschnitt in das Innere des Knorpels hinein, dessen Ränder in 
verschiedenartigster Weise ausgebuchtet sind (J+D). Die Folge 
dieses Verhaltens ist, dass jederseits ein verhältnismäßig schmaler 
Knorpelstreif die Verbindung der lateralen Theile des Epiglottis- 
knorpels mit dem medialen vermittelt. Zum Theil wird die mediane 
Einbuchtung dem medianen primitiven Einschnitt entsprechen, den 
wir bei Stenops an der Basis des Epiglottisknorpels nachwiesen: 
zum größten Theil ist sie aber durch Zerstörung von Knorpelsubstanz 
hervorgegangen. Überall sieht man den Knorpel durchsetzt von 
rundlichen Löchern (D), die das Produkt von Drüsenwucherungen 
darstellen, wie wir ihnen auf Schritt und Tritt begegneten. Ein 
Konfluiren dieser Durchbrechungen mit dem primitiven Einschnitt 
des Knorpels hat jedenfalls das beschriebene Verhalten der Basis 
hervorgebracht. 

Die erwähnten Durchbohrungen sind übrigens auf den Bereich 
des Epiglottisknorpels beschränkt und lassen letztere deutlich ab- 
grenzen von der Substanz des mit ihnen verschmolzenen Theils der 
Arytänoide. 

Wenn wir nun bei Stenops die Verbindung des Epiglottisknorpels 
mit dem Thyreoid durch zwei besondere Knorpelfortsätze des ersteren 
vermittelt fanden, so fehlen derartige Vorkehrungen bei Hapale 
gänzlich. Nirgends bestehen direkte Verbindungen zwischen Thyreoid 
und Epiglottisknorpel. Überall bleiben die basalen Theile des letz- 
teren vom oberen Theil der inneren Schildknorpelfläche um einen 
nicht unbeträchtlichen Abstand entfernt. Zwischen beiden lagert 
eine mächtige Drüsenmasse, der auch Fettzellen zugetheilt sind 
(Fig. 12 bei D). Man kann geradezu sagen, dass diese Masse die 
Verbindung von Epiglottisknorpel und Thyreoid vermittelt. 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 117 


Hervorzuheben ist schließlich noch, dass geweblich der ge- 
sammte Epiglottisknorpel aus Hyalinknorpel ohne elastische Fasern 
besteht. 

Wenn wir an Stenops Hapale anschließen konnten, so reiht sich an 
letzteren unmittelbar Cebus an (vgl. Fig. 13 Taf. IV). Dies kommt 
schon bei der näheren Besichtigung des Verhaltens des Kehlkopf- 
eingangs zu Tage. Auch bei Cebus besteht die Kniekung im Ver- 
lauf der Plicae ary-epiglotticae, die wir bei Hapale fanden. Auch 
hier fehlt ein inniger Anschluss der Plicae epiglotticae laterales an 
den Kehlkopfeingang; beide ziehen annähernd parallel zu den hin- 
tersten Abschnitten der Plicae ary-epiglotticae als zwei ganz niedrige 
Falten nach hinten, um in der Höhe der Aryknorpel auszulaufen. 
Das Vestibulum laryngis ist ganz ähnlich wie bei Hapale vor dem 
gleichen Raume bei Stenops und Otolicnus durch seine Höhe ausge- 
zeichnet. 

An genau derselben Stelle, die bei Hapale, Stenops und Oto- 
licnus der Wrısger@’sche Knorpel, resp. der ihm entsprechende 
Theil des Epiglottisknorpels einnimmt, springt auch bei Cebus ein 
Knorpelstück (Wrsbrg) stark vor, das gemäß seiner Lage also auch 
als Cartilago Wrisbergii bezeichnet wird. Es markirt sich sowohl 
am freien Rand der Plica ary-epiglottica als auch an der Innenfläche 
des Vestibulum laryngis. Hier bildet es einen länglichen vor den 
Taschenbändern aufragenden Wulst. 

Wenn wir nunmehr den Epiglottisknorpel untersuchen, so fin- 
den wir zunächst eine der Epiglottisfalte zugehörige breite Platte, 
die über den vorderen Ansatzstellen der Plicae ary-epiglotticae 
(Pl.ar.ep) mit ihren seitlichen Theilen in die Plicae epiglotticae late- 
rales (Pl.ep.lat) hineinragt. Unterhalb dieser Verbreiterung geht nun 
jederseits ein Knorpelband aus, das dicht unter der Schleimhaut der 
Plica ary-epiglottica zum WRrısßBerG’schen Knorpel zieht und in die 
obersten Theile desselben kontinuirlich übergeht. Dicht unterhalb 
dieses Stranges verbreitert sich die Basis des Epiglottisknorpels noch 
jederseits zu einem kurzen hornförmigen Vorsprung, der gleich dem 
eben erwähnten Strang nach hinten zieht und die Nähe des Wris- 
BERG’schen Knorpels erreicht, ohne jedoch sich mit ihm zu verbinden. 
Ich lasse es dahin gestellt, ob man in letzterem Fortsatz eine se- 
kundäre Bildung oder einen weiteren Rest einer ursprünglich aus- 
gedehnteren Basis des Epiglottisknorpels zu sehen hat. Auf jeden 
Fall ist hier die primitive Verbindung zwischen Pars late- 
ralis und Pars epiglottica des primitiven Epiglottisknorpels 


118 E. Göppert 


in ganz ähnlicher Weise wie bei Hapale zwar beschränkt 
aber noch erhalten. Die Cartilago Wrisbergii ist als Theil 
des alten Epiglottisskelets noch erkennbar. Auch hier steht 
sie übrigens in Zusammenhang mit dem Arytänoid. 

Im Gegensatz zu dem Verhalten bei Hapale weist aber die 
Basis des medianen Theils des Epiglottisknorpels keinerlei Rück- 
bildungserscheinungen auf. Sie ist, wie z. Th. GEGENBAUR, z. Th. 
Branpr schildert, mit leicht ausgeschnittenem Rand der Innenfläche 
eines rundlichen Knorpelstückchens durch Bindegewebe angefügt, das 
in eine Einbuchtung des oberen Thyreoidrandes beweglich einge- 
lassen ist (a). Es ist unzweifelhaft, dass dieses Stück eine Abglie- 
derung des Schildknorpelrandes vorstellt. 

Ganz auffallend ist übrigens gerade bei Cebus, dass nur ein be- 
schränkter Theil des Epiglottisknorpels in der Epiglottisfalte selbst 
liegt. Wie Medianschnitte lehren, liegt die untere Hälfte des Skelet- 
stückes außerhalb derselben (Fig. 13). Noch größere Ähnlichkeit 
mit Hapale als Cebus weist die Gattung Ateles auf, von der Ateles 
Geoffroyi untersucht wurde. Ich sehe dabei ab von der Kehlsack- 
bildung dieser Art, die, wie mir scheint, ähnlich zu beurtheilen 
ist, wie der unpaare Kehlsack der Catarrhinen, auf den ich weiter 
unten einzugehen Gelegenheit nehmen werde. Von dem obersten 
Theil des Wrispere’schen Knorpels führt ein starker Knorpelstrang 
im Innern des vorderen Theils der ary-epiglottischen Falte gegen 
den Knorpel der Epiglottis und geht von der Seite her kontinuirlich 
in dessen Basis über. Hierin liegen also ganz gleiche Verhältnisse 
vor, wie wir sie bei Hapale schilderten'. 

Während sich nach dem eben Mitgetheilten bei den Platyrrhinen 
(Cebus und Ateles) der Verband des primären Epiglottisknorpels noch 
erhalten findet, ist dies bei den Catarrhinen nicht mehr der Fall. 
Überall, so weit mir bekannt, ist der WrısBEr@’sche Knorpel vom 
Epiglottisknorpel völlig getrennt ?. 

Innerhalb der Catarrhinengruppe trifft man nun zwei scharf von 
einander zu trennende Kehlkopftypen. Der Unterschied zwischen 
beiden beruht auf der Entwicklung eines medianen, von den Mor- 
GAGNI’schen Taschen unabhängigen Kehlsacks bei den Cynocepha- 
liden, den Cereo- und Semnopitheeiden, dem gänzlichen Fehlen eines 


! Genaue Schilderungen der Cartilago Wrisbergii von Cebus und Ateles 
giebt BRANDT, 1. c., ohne naturgemäß seinen Befund in unserem Sinne zu deuten. 
2 Vgl. auch BRANDT, |. c. 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 119 


solchen bei den Anthropomorphen. Dieser Unterschied erscheint von 
groBer Bedeutung und verbietet die direkte Ableitung der Verhiilt- 
nisse des Kehlkopfs der Anthropomorphen und des Menschen von 
demjenigen der erstgenannten Familien der Catarrhinen. Nur Ver- 
treter der letztern kamen zur Untersuchung. 


Zunächst ist zu betonen, dass das Skeletstück, welches bei ihnen 
als WrisBerG’scher Knorpel bezeichnet wird, unzweifelhaft dem 
gleichbenannten Theil der anderen Primaten und der Prosimier homo- 
log ist. Wie dieser gehört es zu den Plicae ary-epiglotticae und 
liegt unmittelbar vor dem Arytänoid. Es erhebt sich als eine deut- 
lich gegen das Kehlkopflumen und am freien Rand der ary- epiglotti- 
schen Falte vorspringende Säule aus der Gegend des Taschenbandes 
(Fig. 14 Taf. IV Wrsbrg). 


Eine Verbindung zwischen ihm und dem Arytänoid fand sich 
bei einem jugendlichen Cynocephalus Canubis; sie fehlte bei Cerco- 
pithecus entellus und Inuus cynomolgus. Bei letzterem entsandte 
die Basis des Knorpels einen kurzen Fortsatz in die obere Begren- 
zung der MorGAGnTschen Tasche ein Stück weit nach vorn, der auf 
die alten Beziehungen des WrisBeRG’schen Knorpels zum (sekundären) 
Epiglottisknorpel hinwies. Die gleiche Bedeutung besitzt ein kleines 
Knorpelstiick, das sich bei dem eben erwähnten Exemplar von Cyno- 
cephalus Canubis im vorderen Theil des Taschenbandes vorfand. 


Wir haben also bei den Catarrhinen, ähnlich wie bereits 
bei Otolicnus, das Ende der Entwicklungsreihe vor uns, 
die einen mächtigen Skelettheil, den primitiven Epiglottis- 
knorpel zerlegte, gemäß seinen Funktionen als Stütze des 
eigentlichen Kehlkopfeingangs und als Stütze der Epiglot- 
tisfalte. 


Gegenüber dem Verhalten des Kehlkopfeingangs der Platyrrhinen, 
speciell von Cebus, ergeben sich bei den Catarrhinen, wie ich kurz 
erwähnen möchte, Differenzen im Verlauf der Plicae ary-epiglotticae. 
Die bei Cebus beschriebene Knickung derselben fehlt hier. Die 
Falten nehmen einen mehr geraden Verlauf und erinnern damit an 
ihr Verhalten bei Stenops und Otolicnus. Von dem Kehlkopf des 
letztern unterscheidet sich aber der der Catarrhinen durch die erheb- 
lichere Höhe des Vestibulum laryngis. Schließlich möchte ich darauf 
hinweisen, dass sich überall die Plicae epiglotticae laterales finden. 
Sie schließen sich nirgends dem Kehlkopfeingang in der Weise an, 
wie wir es bei den Lemuren fanden. Am erheblichsten zeigten sie 


120 E. Göppert 


sich entfaltet bei Semnopitheeus entellus, am unbedeutendsten waren 
sie bei Cereopitheeus entellus (Fig. 14 Pl.ep.lat). 


Ganz hervorragende Bedeutung hat nun die Epiglottis sammt 
ihrem Stiitzgebilde für den unpaaren Kehlsack der Catarrhinen, eine 
Bildung, die nur den Anthropomorphen abgeht, wie bereits oben er- 
wähnt wurde. Wenn wir speciell Cynocephalus unserer Schilderung 
zu Grunde legen, so gilt dieselbe doch allgemeiner auch für die 
Cercopitheeidae und Semnopithecidae. Dies zeigt ein Vergleich 
der folgenden Darstellung mit der ein Präparat von Cercopithecus 
entellus wiedergebenden Fig. 14 auf Taf. IV. 


Wir unterscheiden an der vordern medianen Erweiterung des 
Kehlkopflumens, welche den Kehlsack bildet, zwei Abschnitte, einen 
Vorraum (A.S.Vor) und den eigentlichen Kehlsack (AUS). Der letztere 
beginnt, wo die Bildung den obern Thyreoidrand überschreitet, um 
sich in die vom Hyoid (7) gebildete Wölbung hineinzulegen. Dieser 
Theil ist allein einer erheblicheren Erweiterung fähig. 


Ich möchte gleich hier darauf hinweisen, dass die Biegung des 
Zungenbeinkörpers, der zur Aufnahme des Kehlsacks dient, bereits 
bei Formen vorgebildet ist, die eines Kehlsacks entbehren. Wir 
treffen sie z. B., wie Fig. 13 Taf. IV zeigt, bei Cebus deutlich aus- 
geprägt. Auf ein analoges Verhalten bei menschlichen Embryonen 
hat GEGENBAUR hingewiesen. 


„Der Vorraum des Kehlsacks mündet nun oberhalb der MORGAGNI- 
schen Taschen (Vextr.Morg). Nach unten und seitlich fehlt ihm jede 
besondere Abgrenzung. Er geht hier in den zwischen und über den 
Taschenbändern gelegenen Theil des Kehlkopflumens über. Nach oben 
wird jedoch sein Eingang abgegrenzt durch eine quere Faltenbildung, 
der die Basis des Epiglottisknorpels (Ep.Kr) zu Grunde liegt. Der 
Abstand der letzteren vom Thyreoid (7%) ist ziemlich bedeutend. 
Zwischen beide schiebt sich ja der Kehlsackvorraum ein. Beachtens- 
werth ist ferner die steile Stellung der Epiglottis (Ep). 


Die Untersuchung einer Sagittalschnittserie durch den Kehlkopf 
des jugendlichen Cynocephalus Canubis ergab nun für den Epiglottis- 
knorpel interessante Befunde: Die Basis des Knorpels zeigte im 
Gegensatz zu seinen obern Theilen erhebliche Rückbildungserschei- 
nungen. Es fanden sich innerhalb der Perichondriumüberkleidung 
massenhaft Schleimdrüsen, zwischen denen Netze von Knorpel oder 
vereinzelte Stücke desselben sich erhalten hatten. Dort, wo der Knorpel 
die obere Begrenzung des Eingangs zum Kehlsackvorraum erreichte, 


Über die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. ' 121 


zeigte er nun eine ausgesprochene Knickung. Der Knorpel bog an- 
nähernd unter einem rechten Winkel nach hinten um und setzte sich 
jederseits in einen unregelmäßig von Drüsen angenagten Knorpel- 
streif fort, der direkt gegen die obersten Theile der Innenfläche des 
Schildknorpels zustrebte, ohne dieselbe zu erreichen. Dieser Befund 
zeigt deutlich, dass der Epiglottisknorpel eine Stellungsänderung er- 
fahren haben muss, dass er an der Stelle, die nunmehr der obern 
Begrenzung des Eingangs zum Vorraum des Kehlsacks entspricht, 
eine Biegung erlitten hat. 

Denken wir uns jetzt einen Kehlkopf mit einer primitiven Stel- 
lung der Epiglottis, wie sie etwa Cebus repräsentirt, und denken 
wir uns die beschriebene Biegung des Epiglottisknorpels eingetreten, 
so sehen wir sofort, dass dadurch ein Recessus des Kehlkopf- 
lumens entstehen müsste, der genau dem Vorraum des Kehlsacks 
entspricht und sich nur dadurch von ihm unterscheidet, dass er nach 
vorn zu keine Erweiterung über den oberen Thyreoidrand hinaus 
besitzt. 

Wir erinnern uns jetzt der bei Lemur gemachten Erfahrungen. 
Ganz ähnlich wie bei den Catarrhinen hatte der Epiglottisknorpel eine 
Biegung in sagittaler Richtung erfahren und dem entsprechend war 
eine nischenartige Räumlichkeit zu Stande gekommen. Diese gleicht 
nun in jeder Beziehung dem Vorraum des Catarrhinenkehlsacks, wenn 
wir von dem Verhalten der Plicae ary-epiglotticae absehen. Wir 
konnten nachweisen, dass letztere bei Lemur eine Rückbildung er- 
fahren haben. Es ist daher leicht, uns den primitiven Zustand zu 
rekonstruiren. Denken wir uns Lemur mit entwickelten Plicae ary- 
epiglotticae, so liegen genau dieselben Verhiiltnisse vor, wie bei den 
Catarrhinen mit der einen Beschränkung, dass es hier nicht zur Bil- 
dung eines den Thyreoidrand iiberschreitenden Sackes gekommen ist. 

Damit gelangen wir zu einem Verständnis des Catarrhinenkehl- 
sacks. Die Ausbildung eines Kehlsacks als eine einfache Ausstülpung 
der Wand des Larynx zum Zweck der Stimmverstärkung ist eine un- 
mögliche Vorstellung. Faktoren, die eine derartige Bildung bedingen 
könnten, sind gänzlich unverständlich. Anders liegen die Dinge, 
wenn wir einen Ausgangszustand zu erkennen vermögen, an dem schon 
der minimalste Anfang einer Sackbildung von funktionellem Werth 
sein muss. Eine derartige Bildung ist nun ohne alle Frage eine 
Nische des Kehlkopfs, wie sie bei den Lemuren besteht. Der Grund, 
dass es hier nicht zur Entstehung eines Sacks gekommen ist, liegt 
voraussichtlich in der festen Verbindung des Epiglottisknorpels mit 


122 E. Göppert 


dem Thyreoid, die einem Überschreiten des Thyreoidrandes Schranken 
entgegenstellen musste. 


Wir konnten nun zeigen, dass bei den Catarrhinen eine Änderung 
der Stellung und Form des Epiglottisknorpels und damit auch der 
Epiglottis gegenüber ihrem primitiven Verhalten eingetreten ist, die 
nothwendig eine Nische erzeugen musste, ganz gleich derjenigen, 
welche Lemur aufweist. Danach zweifle ich nicht, dass ein solcher 
Recessus der Vorläufer des Catarrhinenkehlsacks gewesen ist. Seinen 
ursprünglichen Bereich nimmt noch der Vorraum des Kehlsacks ein. 


Die, die gesammte Bildung veranlassende Stellungsänderung des 
Epiglottisknorpels zu erklären, bin ich vor der Hand nicht im Stande. 
Nur so viel ist wohl sicher, dass sie das Resultat komplieirter Vor- 
ginge ist, die namentlich die hintern Theile der Zunge betreffen 
müssen. | 


Schließlich möchte ich noch betonen, dass höchst wahrscheinlich 
der Recessus der Lemuren und der Vorraum der Catarrhinen homolog 
sind. Nothwendig ist dies jedoch nicht. Es kann sich natürlich auch 
um Konvergenzbildungen handeln, ohne dass desswegen der erklärende 
Werth des einen Befundes für den andern vermindert wäre. 


Nach dieser Abschweifung kehren wir wieder zur Behandlung 
unseres eigentlichen Themas zurück und wollen noch dem WRISBERG- 
schen Knorpel des Menschen ein paar Worte widmen'. 


Die Cartilago Wrisbergii liegt genau an derselben Stelle, an 
der wir sie bei den Affen fanden. An ihrer Homologie mit dem 
gleichbenannten Gebilde der niedern Formen ist daher nicht zu 
zweifeln. Nicht selten wird sie übrigens ganz vermisst. Sie stellt 
ein Knorpelstiibchen vor, das dicht unter dem Schleimhautiiberzug 
von der Gegend des freien Randes der Plica ary-epiglottica gegen 
das Taschenband herabsteigt, dabei sehr verschiedene Länge besitzen 
kann, sich auch zuweilen in mehrere Stückchen auflöst. Sie ist 
einer großen Drüsenmasse aufgelagert, die sich parallel dem Vorder- 
rand des Arytänoids angeordnet findet und hauptsächlich den als 
Nodulus Wrisbergii bezeichneten Wulst der Plica ary-epiglottica be- 
dingt. Auch beim Menschen scheinen aber noch gelegentlich Knorpel- 
stiickchen vorzukommen, die noch auf die alte Verbindung von (se- 
kundärem) Epiglottisknorpel und WrısBEr@’schen Knorpel hinweisen. 


1 Vgl. J. Hente, Handbuch der Eingeweidelehre des Menschen. 2. Aufl. 
Braunschweig 1873. pag. 247. 


Über die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 123 


Wenigstens wird von C. Mayer! eine kleine »Cartilago vocalis su- 
perior« im Taschenband beschrieben, die in diesem Sinne zu deuten 
wäre, übrigens dem bei Cynocephalus Canubis an gleicher Stelle 
gefundenen Knorpelstück entsprechen würde. 

Trotz seines rudimentären Zustands zeigt sich der WRISBER@’sche 
Knorpel dennoch von der ‘Schleimhaut unabhängig. Eine ziemlich 
starke submueöse Bindegewebsschicht trennt ihn von der Mucosa. 

Wie den WriısBErg’schen Knorpel, so kann man auch den (se- 
kundären) Epiglottisknorpel wenigstens in bestimmtem Sinn als ein 
rudimentäres Gebilde ansehen. Seine ursprüngliche Bedeutung als 
festes Stützgebilde der Epiglottisfalte hat er verloren, und ist in ein 
vorwiegend elastisches Gebilde umgewandelt. Dabei hat er einen 
erheblichen Substanzverlust erfahren, indem er von Drüsen durch- 
bohrt und an seinen Rändern von solchen angenagt ist. 

In der ganzen Reihe der behandelten Formen haben wir nun 
gesehen, dass die seitlichen basalen Theile des primitiven Epiglottis- 
knorpels und damit der WRrISBERG’sche Knorpel der ary - epiglotti- 
schen Falte angehören. Durch den Besitz der Cartilago Wrisbergii 
charakterisirt sich die Plica ary-epiglottica des Menschen als Homo- 
logon aller der Bildungen, welche wir in der vorliegenden Arbeit 
mit gleichem Namen bezeichneten, und damit als diejenige Falte, 
welche bereits im primitivsten Zustand, bei den Monotremen, die seit- 
liche Begrenzung des Aditus laryngis vorstellt. Die Plicae epiglot- 
ticae laterales sind beim Menschen verschwunden. Von der primi- 
tiven Epiglottis findet sich bei ihm nur der mediane, von den 
Vorderenden der Plicae ary-epiglotticae begrenzte Theil. Wir ver- 
stehen dieses Verhalten als die Folge der großartigen Umgestaltungen, 
die Pharynx und Larynx des Menschen gegenüber den primitiven 
Zuständen erfahren haben. Der paarige Speiseweg ist unter Um- 
bildung der Epiglottis zum » Kehldeckel« aufgegeben worden. Die 
Beziehung des Kehlkopfeinganges zu einem Diaphragma palato- 
pharyngeum hat sich gelöst, damit hat auch die Plica epiglottica 
lateralis ihre Funktion eingebüßt und ist geschwunden. 

Um nun kurz die Resultate, welche die Untersuchung 
der Primatenreihe ergab, festzulegen, so konnten wir 
auch bei ihnen den WRisBERG’schen Knorpel als einen 
Theil des primitiven Epiglottisknorpels mit Sicherheit 


1 ©. Mayer, Über die menschliche Stimme und Sprache. MxcKEL’s Archiv 
für Anatomie und Physiologie. Leipzig 1826. pag. 193. 


124 E. Göppert 


erweisen. Noch bei den Prosimiern, bei Stenops, fanden 
wir einen Zustand des letzteren, der in jeder Beziehung 
übereinstimmte mit dem Verhalten des gleichen Stücks 
bei den Insectivoren und Myrmecophaga. Die Basis 
dieses primitiven Knorpels ist nicht sowohl der Epi- 
slottis als dem eigentlichen Kehlkopfeingang angepasst 
und zeigt sich deutlich paarig. Mit zwei Seitenstücken, 
die den Plicae ary-epiglotticae angehören, umfasst sie 
von vorn her den Kehlkopfeingang. Den Seitentheilen fehlt 
jedoeh im Zusammenhange mit der geringen Höhenentwicklung der 
ary-epiglottischen Falten, die bei Talpa, Erinaceus und auch bei 
Myrmecophaga beobachteten hohen Processus cuneiformes. Nur die 
mediane Platte des Skeletstückes dient zur Stütze der 
stark entfalteten Epiglottis. Ein schmales Knorpelband setzt 
jederseits den Epiglottisknorpel mit dem Arytänoid in Verband. 
Wir mussten diese Verbindung als eine sekundäre Erwerbung beur- 
theilen. Schon bei Stenops zeigten sich Rückbildungs- 
erscheinungen der Knorpelbasis, die bei Otolicnus den 
Zerfall des Knorpels in drei Theile, in die beiden Wris- 
BERG’schen Knorpel und den sekundären Epiglottis- 
knorpel, bedingt. 

Abweichende Verhältnisse zeigte Lemur. Wir versuchten das 
Fehlen paariger basaler Theile des Epiglottisknorpels als eine 
Rückbildungserscheinung zu erklären, die als Folge der Reduktion 
der Plicae ary-epiglotticae aufzufassen wäre. Letztere wiederum 
erschien bedingt durch den engen Anschluss der Epiglottis an den 
primitiven Kehlkopfeingang, welche damit den eigentlichen Schutz 
des letzteren übernahm. 

Den ursprünglichen Zusammenhang des WRISBERG- 
schen und Epiglottisknorpels, allerdings nicht in ur- 
sprünglicher Ausdehnung weisen noch Hapale und die 
Platyrrhinen, Cebus und Ateles auf. Ganz gelöst fand 
sieh die Verbindung bei den Catarrhinen und beim Men- 
schen, ohne dass alle Spuren des primitiven Verhaltens 
verloren gegangen wären. 

Es ergab sich endlich durch die Untersuchung des Epiglottis- 
knorpels das Verständnis für die Entstehung des medianen un- 
paaren Kehlsacks, der den Catarrhinen, die Anthropomorphen ausge- 
nommen, zukommt. Eine durch Stellungsiinderung der Epiglottis 
bedingte Recessusbildung, wie sie in gleicher Weise aber ohne wei- 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 125 


tere Sackbildung auch bei den Lemuren besteht, war als Vorläufer 
der Kehlsackbildung anzusehen. 


Nachdem nunmehr für die Carnivoren wie für die Primaten die 
Abstammung des WrissErG’schen Knorpels von einem primitiven 
Epiglottisknorpel erwiesen ist, wäre unsere Aufgabe als gelöst 
zu betrachten. Die im Vorhergehenden niedergelegten Beobachtungen 
führen uns aber mit Nothwendigkeit über das anfängliche Ziel 
hinaus. Es hat sich bei einer großen Anzahl von Formen der Epi- 
glottisknorpel als ein Gebilde gezeigt, dessen paarige Basis bogen- 
förmig den Kehlkopfeingang umspannt. Die Ähnlichkeit dieses Ver- 
haltens mit dem des Thyreoids wie des Hyoids ist nicht von der 
Hand zu weisen. Es leuchtet ein, dass derartige Beziehungen für 
die Beurtheilung des Epiglottisknorpels von Wichtigkeit sind. Es er- 
scheint daher nothwendig mindestens noch bei den Formen, deren 
Epiglottisknorpel bereits als paarige Bildung erkannt ist, das nähere 
Verhalten der Knorpelbasis zu untersuchen. Vor Allem kommen hier 
die Rodentia in Betracht. Von diesen soll uns zunächst Lepus 
cuniculus K. mit gelegentlicher Berücksichtigung von Lepus 
timidus L. beschäftigen. 

An der Begrenzung des Kehlkopfeingangs des Kaninchens sehen wir 
wieder die bekannten beiden Faltenbildungen betheiligt (vgl. Fig. 15, 
Taf. IV). Vom lateralen Rand des hoch emporragenden knorplig 
gestützten Theils der Epiglottis (Zp) zieht jederseits eine Schleim- 
hautfalte nach hinten und begiebt sich zur lateralen Fläche der Ary- 
tänoide, um dort zu enden. Es kann keinem Zweifel unterliegen, 
dass hier Plicae epiglotticae laterales vorliegen (Pl.ep.lat). Anderer- 
seits sehen wir, von außen kaum erkennbar, jederseits eine sehr 
dünne, niedrige Schleimhautfalte von dem Vorderrand der Arytänoide 
nach vorn gegen die Basis der Epiglottis ziehen (Pl.ar.ep). Es 
handelt sich hier zweifellos um Plicae ary-epiglotticae. Zwischen 
den letzteren und den seitlichen Epiglottisfalten liegt jederseits eine 
tiefe Spalte, wie wir sie ähnlich schon bei Carnivoren und bei Le- 
mur antrafen. Die ary-epiglottischen Falten stellen die eigentliche 
Begrenzung des Aditus laryngis vor. Ihnen gehören auch die soge- 
nannten WRISBERG’schen Knorpel an, die mit den Arytänoiden zusam- 
menhängen, deren Homologie mit den gleich benannten Bildungen der 
früher besprochenen Formen jedoch in keiner Weise gesichert ist. 


126 E. Göppert 


Im Großen und Ganzen haben wir hier also einen Kehlkopf- 
eingang, der mit dem von Lemur varius und catta erhebliche Über- 
einstimmungen zeigt. Auch hier ist es durch das Verhalten der 
Epiglottis zur Ausbildung einer Art von Ansatzrohr auf den primi- 
tiven Kehlkopfeingang gekommen. Die schwache Entwicklung der 
ary-epiglottischen Falten ist als Folge dieses Zustandes anzusehen. 

Die große Bedeutung der Epiglottis, speciell ihrer seitlichen 
Theile für den Schutz des Aditus laryngis zeigt sich am besten durch 
die Innigkeit ihrer Beziehung zu den Plicae palato - pharyngeae. 
Besonders auffallend trat dieselbe an medianen Durchschnitten von 
Köpfen neugeborener Kaninchen hervor: Der obere Rand der Pliea 
epiglottica lateralis lag unmittelbar dem freien Rand der Plica palato- 
pharyngea an. Beide verliefen in absolut identischer Richtung. 
Durch das Zusammentreffen beider Faltenränder wurde jederseits ein 
kanalförmiger Speiseweg vom Kehlkopfeingang vollständig abge- 
schlossen. 

. Nachdem wir uns über das allgemeine Verhalten des Kehlkopf- 
eingangs orientirt haben, betrachten wir jetzt das Stützgebilde der 
Epiglottis näher. Es ist längst bekannt, dass der Epiglottisknorpel 
des Kaninchens an seiner Basis nach unten zu zwei hornartige Fort- 
sätze entsendet, die »Hamuli epiglottiei«. Wir hätten also hiermit 
am Epiglottisknorpel paarige Bildungen und es erhebt sich die Frage 
nach der Beurtheilung derselben. Hierfür ist es nothwendig, die 
beiden Hamuli oder cartilaginous styliform bodies, wie sie OWEN 
nennt, und ihren Zusammenhang mit dem Epiglottisknorpel einer ge- 
nauern Prüfung zu unterziehen. 

Fig. XI giebt eine Vorstellung von der Form des freigelegten 
Epiglottisknorpels eines Kaninchens. Abgesehen von dem tiefen 
Einschnitt am obern Rand des Gebildes, nimmt unser Interesse 
hauptsächlich ein breiter Fortsatz in Anspruch (P.das), der von der 
eigentlichen Basis (B) des Knorpels ausgeht und sich nach unten 
zu in zwei Theile spaltet, in die beiden Hamuli epiglottiei (Hs.ep). 
Jeder derselben biegt an seinem Ende hornartig um und läuft in eine 
ziemlich scharfe Spitze aus. Entsprechend den beiden Hamuli bemerkt 
man bald an dem einheitlichen Fortsatz (P.das) eine rinnenförmige 
Vertiefung, die ihn, sagittal verlaufend, in zwei Hälften theilt. Die 
Stelle dieser Vertiefung zeigt sich deutlich bei Untersuchung des frei- 
gelegten Epiglottisknorpels im durchfallenden Licht durch ihre größere 
Helligkeit an. 

Am klarsten kommen nattirlich diese Verhältnisse zur Anschau- 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 127 


ung an Querschnittsbildern. Der basale Fortsatz besteht deutlich 
aus zwei durch eine erhebliche mediane Einschnürung äußerlich ge- 
gen einander abgegrenzten, symmetrischen Hälften. An den Quer- 
schnittsbildern, welche neugeborenen Thieren angehören, fällt uns 
aber bei stärkerer Vergrößerung noch ein anderer Umstand auf. 
Wir sehen zunächst an den Schnitten, die nur die beiden zipfel- 
artigen Ausläufer, die Hamuli, trafen, dass daselbst die Knorpel- 
zellen eine ganz ausgeprägte Schichtung aufweisen, indem die Ele- 
mente des Knorpels nach der Peripherie zu allmählich platter werden 


Fig. XI. 


Epiglottisknorpel von Lepus cuniculus, 12,5/1. Starke Entwicklung der der Epiglottisfalte 

angehörigen Platte (Z.m). Die Basis des Gebildes (B) entsendet einen aus der Verschmelzung der 

oberen Theile der Hamuli epiglottici entstandenen .breiten Fortsatz (P.bas), der sich weiter unten in 
zwei hornartig umgebogene Theile spaltet (Hs,ep). 


und sich auf das deutlichste koncentrisch anordnen. Ganz genau 
dasselbe Bild bietet nun auch ein höher oben durch den einheit- 
lichen Fortsatz selbst gelegter Schnitt für jede der beiden Hälften 
desselben. Jede besitzt eine auch gegen die anderseitige Hälfte ge- 
richtete koncentrische Schichtung der Knorpelzellen. Dadurch kommt 
auch innerhalb des einheitlichen Fortsatzes eine Selbständigkeit der 
beiden Hälften im innern Bau auf das deutlichste zum Ausdruck. 
Untersuchen wir andererseits Querschnittsbilder durch entsprechende 
Stellen ausgewachsener Thiere, so finden wir diese durch die Struktur 
bedingte Trennung beider Hälften nicht mehr. Durch diese Befunde 


128 E. Göppert 


ist die Annahme nahegelegt, dass der einheitliche basale Fortsatz 
des Epiglottisknorpels durch Verschmelzung zweier ursprünglich ge- 
trennter Hälften entstanden ist. Als richtig erweist sich diese An- 
schauung durch eine Untersuchung der Verhältnisse beim Hasen: 
Hier finden wir an Stelle des einen erst weiter unten sich theilen- 
den Fortsatzes, zwei vollständig von einander ‚getrennte Fortsätze 
von der Epiglottisknorpelbasis nach unten ragen. Jeder dieser 
Hamuli biegt hakenförmig nach vorn um und endet zugespitzt. 

Mit Sicherheit können wir jetzt dieses Verhalten als auch dem 
Kaninchen ursprünglich zukommend beurtheilen, da ja die Onto- 
genese desselben auf den beim Hasen dauernd bestehenden Zustand 
unzweideutig hinweist. 

Betrachten wir jetzt die Lage und die Verbindungen des basalen 
Fortsatzes sammt seiner beiden Ausläufer. Wie Sagittalschnitte 
lehren (Fig. 16 Taf. IV), bildet der basale Fortsatz (P.bas) des 
Kaninchens einen nach hinten offenen Winkel mit dem Haupttheil 
des Epiglottisknorpels (Zp.Am) und zieht annähernd parallel zur 
Innenfläche des Thyreoids (7%) nach unten. Das Gleiche gilt von 
den beiden, wie oben gezeigt, in ganzer Ausdehnung von einander 
getrennten Hamuli des Hasen. 

Von den uns bisher bekannt gewordenen paarigen Theilen der 
Epiglottisbasis weichen also die Fortsatzbildungen der Leporiden 
durch ihre Orientirung ab, indem sie nicht von der Basis des Epi- 
glottisknorpels gegen die Arytänoide streben, sondern annähernd 
einen rechten Winkel mit der bezeichneten Richtung bilden; indem 
sie ferner nicht seitliche Verbreiterungen des Epiglottisknorpels son- 
dern Ausläufer des basalen Randes darstellen. 

Sehen wir uns nun ihre Lage im Kehlkopf selbst an, so kon- 
statiren wir zunächst, dass sie nicht in den Plicae ary-epiglotticae 
(Pl.ar-ep.), sondern nach innen von diesen gelagert sind. Sie haben 
die engsten Beziehungen zu einem Raum, der sich als eine mediane, 
vordere unpaare Ausbuchtung des Kehlkopflumens auf Querschnitten 
auf das deutlichste darstellt (Fig. 17 Taf. IV.V). Dieser Raum erscheint 
nach Eröffnung der Hinterwand des Larynx als eine sagittal ge- 
stellte Nische, die von der Epiglottisbasis nach oben zu einen Ab- 
schluss empfängt (Fig. 15 Taf. IV.V’). In der seitlichen Wandung dieser 
Nische und zwar in ihrem obersten Abschnitt liegen die Hamuli epi- 
slottiei (Hs.ep). Indem beide beim Kaninchen weiter oben zusam- 
mentreten, ist hier die Nische im Vergleich zu ihrem Verhalten oo. 
Hasen etwas abgeflacht. 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 129 


Nach Allem müssen wir die Hamuli epiglottici mit Ein- 
schluss des aus ihrer oberen Vereinigung beim Kaninchen 
hervorgegangenen Stiicks fiir Bildungen sui generis halten, 
die nicht den die WrisberG’schen Knorpel liefernden paari- 
gen Stiicken des Epiglottisknorpels homolog sind. 

Aus Griinden, die weiter unten ersichtlich sein werden, miissen 
wir uns noch etwas mit der genannten Nische oder dem vorderen 
Recessus des Kehlkopfs des Kaninchen beschäftigen. Derselbe be- 
sitzt eine scharfe seitliche Begrenzung (Fig. 15). Letztere erscheint 
bei Eröffnung des Kehlkopfs an seiner Hinterwand jederseits von 
einer Schleimhautfalte gebildet, die nach innen von der vorderen 
Insertion der Pliea ary-epiglottica an der Basis der Epiglottis ihren 
Anfang nimmt und in fast sagittaler Richtung nach unten zieht. 
Bei genauerer Untersuchung der Verhältnisse bemerkt man aber 
bald, dass die Grenze des Recessus in ihrem größten Theil nicht 
von einer wirklichen Falte gebildet wird (Fig. 17). Der Schein des 
Bestehens einer solchen wird vielmehr nur an dem geöffneten Kehl- 
kopf dadurch erweckt, dass der Recessus (I) gegen den Haupttheil 
des Kehlkopflumens absolut scharf begrenzt ist. Nur weiter oben, 
gegen die Epiglottis zu bildet eine wirkliche Falte jederseits die 
Grenze. Dies hängt damit zusammen, dass die nach hinten um- 
biegenden Enden der Hamuli epiglottici jederseits die Schleimhaut 
emporheben. Die seitliche Abgrenzung des Recessus hört nun dort 
auf, wo sie die obere Begrenzung der MorGAsntschen Taschen er- 
reicht (Fig. 15 Lig.voc.sp). : An diesem Punkt findet sich noch beim 
Kaninchen jederseits eine weißliche knötchenartige Verdickung (A), 
die, wie die mikroskopische Untersuchung zeigt, auf Anwesenheit 
von Drüsen beruht (Fig. .17 D). Beim Hasen finden sich andere und 
wie es scheint wechselnde Stellen von Drisenansammlungen in der 
seitlichen Begrenzung der Kehlkopfnische. 

Was nun die MorGaenr’schen Ventrikel (Fig. 15 Ventr.Morg.) an- 
langt, so weisen sie variable Verhältnisse auf. Stets sind es sehr 
flache Bildungen, die gelegentlich gerade nur angedeutet erscheinen. 
In letzterem Fall fehlt ihnen eine scharfe Abgrenzung nach oben zu. 
Beide gehen vorn in einander über, der damit beiden gemeinsame 
mediane Abschnitt setzt sich nach oben zu kontinuirlich in den eben 
beschriebenen Recessus {F’) fort. Dieser gehört also zu den Mor- 
GAGNI'schen Taschen. 

Der Epiglottisknorpel des Kaninchens entsendet nun nicht nur 
paarige Fortsätze. Wie eine nähere Untersuchung lehrt, besitzt er 

Morpholog. Jahrbuch. 21. y 


130 E. Göppert 


bei jugendlichen Thieren auch selbst unzweifelhafte Spuren von 
Paarigkeit: Ein genauer Medianschnitt durch den Larynx eines Ka- 
ninchens weist keine Verbindung zwischen Epiglottisknorpel und 
Thyreoid auf (Fig. 16). Der von dem Epiglottisknorpel mit seinem 
Fortsatz (P.bas) gebildete Winkel zeigt mit seiner Spitze gegen den 
oberen Rand des Thyreoids. Zwischen beiden Theilen läuft ein Ge- 
fäß (Vs). Weiter lateral geht nun jederseits von diesem Winkel in 
fast genau entgegengesetzter Richtung wie der basale Fortsatz eine 
andere Fortsatzbildung aus, die auf dem Sagittalschnitt spitz zu- 
laufend sich an den oberen Rand des Thyreoids in der Weise an- 
fügt, dass die beiderseitigen periostalen Überzüge in einander über- 
sehen. Untersucht man die Verhältnisse auf Querschnitten, so er- 
scheint jeder der beiden Haftfortsätze als eine breite an ihrer Ver- 
bindungsstelle mit dem. Thyreoid lateral noch zunehmende Platte 
(Fig. 18 Taf. IV Hf). Ihnen entsprechend besteht nun aber auch 
in der Basis des Epiglottisknorpels selbst eine Theilung (EpAkr). Die 
Knorpelzellen sind in der Medianebene in der Richtung derselben mit 
ihren hier länglichen Kernen angeordnet, so dass dadurch, genau 
entsprechend den beiden Hälften des durch Verschmelzung der oberen 
Theile der beiden Hamuli entstandenen Fortsatzes, sich die eigent- 
liche Epiglottisbasis selbst als paarig erweist!. 

Die geschilderten Verhältnisse sind aber nur bei ganz jungen 
Thieren anzutreffen. Bei älteren Individuen fehlt die Andeutung der 
Paarigkeit im Innern der Epiglottisbasis, wie an der Verbindung 
mit dem Thyreoid, indem jetzt ein einheitlicher Fortsatz an Stelle 
der paarigen Bildung die Verbindung von Epiglottisknorpel und 
Thyreoid vermittelt (vgl. mit Fig. 18 Taf. IV die Abbildung von 
GEGENBAUR Fig. 6 Taf. II). 

Wir wenden uns nunmehr zur Besprechung des Kehlkopfes der 
Muriden und Arvicoliden. Beide zeigen in allen wesentlichen 
Punkten Übereinstimmung, so dass wir sie neben einander behan- 
deln können. 

Betrachten wir den Kehlkopf eines Vertreters der genannten 
Familien, z. B. den seiner Größe wegen besonders bequem zu unter- 
suchenden Kehlkopf von Arvicola (Paludicola) amphibius L., 
so zeigt er anfänglich eine nicht unbedeutende Übereinstimmung mit 
dem der Inseetivoren. Der oberste Theil des Kehlkopfs stellt ein 


1 GEGENBAUR erwähnt pag. 32 bereits die vollständigere Trennung der 
beiden Hälften des Epiglottisknorpels beim Kaninchenembryo. 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 131 


röhrenförmiges in den Pharynx hineinragendes Gebilde vor. Der 
vordere Theil der kurzen Röhre empfängt seine Stütze durch den 
Epiglottisknorpel und überragt mit seinem freien Rand etwas den 
hinteren Theil. Der letztere besitzt einen Halt in den beiden San- 
TorInTschen Fortsätzen der Aryknorpel, welche gegen einander mit 
ihren Spitzen konvergirend, am freien Rand des Kehlkopfeingangs 
einen kleinen Vorsprung erzeugen. Zwischen Epiglottisknorpel und 
SANTORINIschem Fortsatz entbehrt der röhrenförmige Kehlkopfeingang 
einer besonderen Stütze. 

Wir werden uns jetzt wieder die Frage vorzulegen haben, welche 
Gebilde an dem Aufbau des eben beschriebenen Kehlkopfeingangs 
theilnehmen. Es fragt sich ob die Verbindung des sicher der Epi- 
glottis angehörigen vorderen durch den Epiglottisknorpel gestützten 
Theils mit dem Sanrorini’schen Knorpel durch Plicae epiglotticae 
laterales oder ary-epiglotticae vermittelt wird. Die Entscheidung 
ist leicht, sobald wir den geöffneten Kehlkopf von hinten her be- 
trachten (Fig. 19 Taf. IV). Wir treffen dann auf typische Plicae 
ary-epiglotticae (Pl.ar.ep), welche ein Stück oberhalb des Ursprungs 
der Stimmbänder (Zig.voc) von dem Aryknorpel (Ar) abgehen und 
gegen die Basis des Epiglottisknorpels verlaufen. Damit ist er- 
wiesen, dass ganz ähnlich wie beim Kaninchen die Plicae epi- 
glotticae laterales die seitlichen Theile des röhrenförmigen Kehl- 
kopfeingangs darstellen. Die Plicae ary-epiglotticae sind nur ganz 
unbedeutende Erhebungen. Dennoch bemerkt man zwischen ihnen 
und den Plicae epiglotticae laterales eine seitliche grabenartige Ver- 
tiefung, die sich nach hinten zu in einen zwischen den SANTORINI- 
schen Fortsätzen und den Plicae epiglotticae gelegenen Raum fort- 
setzt, der dadurch zu Stande kommt, dass die letzteren Falten sich 
an die lateralen Seiten der genannten Knorpel ansetzen. 

Wir sehen also bei den Muriden und Arvicoliden die Epiglottis 
dem Kehlkopfeingang in vollkommenster Weise angepasst und damit 
die Plicae epiglotticae laterales in starker Entfaltung. Jedenfalls 
als Folge dieses Verhaltens sind die Plicae ary-epiglotticae nur un- 
bedeutende Bildungen. 

Das bezeichnete Verhältnis der beiden Falten stellt sich übrigens 
erst im Laufe der ontogenetischen Entwicklung her, indem anfäng- 
lich die Plicae ary-epiglotticae an Höhe bedeutend überwiegen. Bei 
einem 8 mm langen Embryo von Mus musculus zeigten sich die Epi- 
glottisfalten (Fig. XII Pl.ep.7) als niedrige neben den höheren Plicae 
ary-epiglotticae (Pl.ar.ep) hinziehende Falten. Auffallend war, dass 


g* 


132 E. Göppert 


in diesem Stadium noch jede Spur von Plicae palato-pharyngeae 
fehlte. Dieser entwicklungsgeschichtliche Befund stimmt ganz genau 
überein mit den Vorstellungen, die wir uns von der phylogenetischen 
Entwicklung der Gebilde des Kehlkopfeinganges zu machen haben: 
das in der Ontogenese vorübergehend bestehende Größenverhältnis 
von Plicae ary-epiglotticae und epiglotticae laterales ist das primitive: 
die Plicae palato-pharyngeae sind im Vergleich mit der Epiglottis 
später erworbene Bildungen. 


Fig. XII. 
Pl. ar-ep. 
A 


1’ 
i 
te 
Plep.l. RE? 
\ rein! 4G 


a 


& role C.ph.n. 


Frontaler Sagittalschnitt durch Larynx und Pharynx eines Embryo von Mus mus- 

culus von 8mm Steiß-Nackenlänge. 75/1. Der Schnitt traf den. Kehlkopfeingang vor den 

Arytänoiden. Pl.ar.-ep Plicae ary-epiglotticae. Pl.ep.l Plicae epiglotticae laterales. Fehlen der Plicae 
palato-pharyngeae! Ubrige Bezeichnungen wie in Fig. V. 


Nachdem wir uns jetzt über die allgemeinen Verhältnisse des 
Kehlkopfeinganges verständigt haben, so gehen wir nunmehr zur 
Untersuchung des Epiglottisknorpels speciell von Arvicola über 
(Fig. XIII). An ihm unterscheiden wir zunächst eine große nach 
oben in eine stumpfe Spitze auslaufende Platte (Z.m), der wir be- 
reits oben als Stütze des vorderen Theils des Kehlkopfeinganges 
begegneten. Diese Platte besitzt ihre größte Breitenausdehnung an 
ihrem oberen, freien Rand. Nach unten zu verjüngt sie sich etwas, 
ihre beiden seitlichen Ränder sind mit unregelmäßigen Vorragungen 


Über die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 133 


besetzt. Weiter abwärts setzt sich die Platte in zwei durch einen 
fast halbkreisförmigen Ausschnitt (J) von einander getrennte Fort- 
sätze fort, welche die Basis des ganzen Gebildes darstellen und 
seine Verbindung mit 
der Umgebung ver- Fig. XII. 
mitteln (B.S). Jeder 
dieser beiden basalen 
Theile verbreitert sich 
an seinem unteren 
Ende, indem hier 
sein lateraler Rand 
sich in einen sich 
allmählich zuspitzen- 
den Vorsprung aus- 
zieht. 

Was nun die Ver- 
bindung dep Buigloty Epiglottisknorpel von Arvicola arvalis. 36/1. Die basalen 


tisknorpels mit seiner Seitentheile desselben (B.S) entsprechen genau den gleichbezeichneten 
Umgebung angeht, so Theilen der Prosimier (Fig. VII) und der Insectivoren (Fig. II, IV). Fehlen 


‘ 2 P eines Processus cuneiformis. Hf Fortsatz zur Verbindung mit dem 
wird sie einmal ver- medianen Fortgatz des oberen Thyreoidrandes. 
mittelt durch je einen 
starken Fortsatz, den jeder der beiden basalen Theile von dem unte- 
ren Rand seiner zungenwärts gekehrten Fläche entsendet. Diese Bil- 
dung liegt mit ihrem freien etwas verjüngten Ende dem oberen 
Rand des Thyreoids, der Innenfläche desselben genähert, auf und 
findet hier durch den Zusammenhang ihres Perichondriums mit dem 
des Thyreoids Befestigung. Ein zweiter Fortsatz zieht von dem un- 
teren Ende jedes der basalen Theile, und zwar von seinem inneren 
Rand nach innen (Fig. XIII Af) und verschmilzt hier mit einem 
Vorsprung des Thyreoids; dieser ragt in der Medianebene vom oberen 
Rand des Schildknorpels, annähernd senkrecht zur Innenfläche des 
letzteren orientirt, nach hinten, theilt sich an seinem Ende in zwei 
Hälften, die mit den eben genannten Theilen (Hf) der Epiglottis- 
basis kontinuirlich zusammenhängen. 

Es ist nun von Interesse sich über die Lage der basalen Theile 
des Epiglottisknorpels zu den in Betracht kommenden Plicae klar zu 
werden. Es muss entschieden werden, ob die seitlichen Theile des- 
selben den Plicae epiglotticae laterales oder den Plicae ary-epiglotticae 
angehören. Bei Arvicola amphibius war es leicht festzustellen, dass 
das Letztere der Fall ist. Die beiden basalen Seitentheile 


134 E. Göppert 


des Epiglottisknorpels streben im Innern der Plicae ary- 
epiglotticae nach hinten auf die Arytänoide zu. Sie sind 
sogar mit letzteren durch Bindegewebszüge, die büschelartig von 
ihren Spitzen ausstrahlen, verbunden. Demnach besitzen sie 
die gleiche Lage, wie die den Wrısßer@'’schen Knorpel 
liefernden Theile des Epiglottisknorpels, denen wir 
früher begegneten. Sie sind ihnen also homolog. 

Wir unterscheiden somit am Epiglottisknorpel von 
Arvicola im Wesentlichen dieselben Theile, wie wir sie 
im Vorhergehenden am gleichen Stück anderer Formen 
kennen gelernt haben, und konstatiren nur die Diffe- 
renz, dass Processus cuneiformes an den seitlichen Thei- 
len der Knorpelbasis hier fehlen. 

Ganz entsprechende Verhältnisse zeigen auch die Muriden (Fig. 20 
Taf. IV). Erwähnenswerth ist vielleicht, dass der die Verbindung 
des Epiglottisknorpels vermittelnde Fortsatz des oberen Thyreoid- 
randes bei Mus bedeutend plumper ist, mit breiterer Basis entspringt 
und weniger weit nach hinten ragt als bei Arvicola, dass aber in 
Kompensation dieses Verhaltens das Thyreoid eine leichte Biegung 
in seiner Längsachse mit der, Konkavität nach hinten aufweist. Da 
diese Krümmung vorwiegend die Gegend des oberen Randes des 
Schildknorpels betrifft, so ist es verständlich, dass die beiden von 
den basalen Hälften des Epiglottisknorpels nach hinten ragenden 
Haftfortsätze (Hf) am oberen Thyreoidrand mehr in der Nähe der 
lingualen Fläche des Thyreoids durch den Zusammenhang des beider- 
seitigen Perichondriums ihre Verbindung finden. Auch für die 
Muriden lässt sich die Lage der basalen Seitenstücke 
des Epiglottisknorpels in den ary-epiglottischen Falten 
erweisen. 

Es bedarf wohl kaum einer Erwähnung, dass der kontinuirliche 
gewebliche Zusammenhang zwischen Epiglottisknorpel und Thyreoid, 
ein Zusammenhang, der sonst nur bei den Marsupialiern bekannt ist, 
nieht als Hinweis auf genetische Beziehungen des Epiglottisknorpels 
zum Thyreoid verwerthet werden kann. Bei jungen Thieren ist die 
Grenze zwischen beiden Stücken an der Stelle ihres spätern Zusam- 
menhangs deutlich durch die Anordnung der Knorpelzellen markirt. 

Es bleibt aber noch ein Punkt zu erledigen. Wir finden näm- 
lich den Raum zwischen den beiden basalen Hälften des Epiglottis- 
knorpels ausgefüllt durch ein großes Drüsenpacket. Der Gedanke 
liegt nahe, dass diese Drüsen sich den von ihnen eingenommenen 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 135 


Raum durch Zerstörung von Knorpelgewebe gebildet und damit 
erst die Paarigkeit der Knorpelbasis geschaffen haben. Diese Ver- 
muthung wird zuriickgewiesen durch den Befund an einem Ratten- 
embryo von 3,5 em. Hier fanden sich dieselben Verhältnisse der 
Epiglottisbasis, wie beim erwachsenen Thier, noch bevor in diesen 
Theilen des Kehlkopfs Drüsenanlagen aufgetreten waren!. 

Die Paarigkeit der Epiglottisbasis ist also ein ursprünglicher 
Zustand und erinnert uns wieder an das entsprechende Verhalten des 
Epiglottisknorpels beim jungen Kaninchen. Auch bei diesem fanden 
wir ja in der Basis des Epiglottisknorpels deutliche Spuren ursprüng- 
licher weit hinauf reichender Paarigkeit, die allerdings beim ältern 
Thier verschwanden. Bei Mus und Arvicola liegt also hiermit ein 
ursprünglicherer Zustand vor. 

Die den Plicae ary-epiglotticae angehörigen Theile der Epiglottis- 
basis fehlen beim Kaninchen. Es ist möglich, dass die sogenannten 
WrisBer@’schen Knorpel desselben auf die frühere Existenz solcher 
Theile hinweisen; der Beweis hierfür konnte nicht erbracht werden. 
Die hinteren eine Verbindung mit dem Thyreoid vermittelnden Vor- 
sprünge bei Mus und Arvicola dagegen finden sich wieder in den 
entsprechende Funktion aufweisenden und gleich gelegenen Vor- 
sprüngen des Epiglottisknorpels des jungen Kaninchens, die beim 
älteren Thier, wie oben dargestellt, zu einem ganz einheitlichen Ge- 
bilde mit einander verschmelzen. 

Für die Verbindung des Epiglottisknorpels mit dem medianen 
Fortsatz des Thyreoids fehlt ein entsprechender Befund bei den Lepo- 
riden. 

Es liegt nun nahe, danach zu suchen, ob sich für die Hamuli 
epiglottici der Leporiden bei Mus und Arvicola nicht Homologa finden 
lassen. In der That möchte ich ein Skeletstück dafür ansprechen, 
das, wie es scheint, bisher unbekannt geblieben ist: Ich meine den 
Stützknorpel des Eingangs zum medianen Ventrikel des Kehlkopfs 
von Mus und Arvicola. Beide besitzen bekanntlich unterhalb der 
Epiglottisbasis eine geräumige Ausbuchtung des Kehlkopflumens, die 
den einzigen Nebenraum desselben darstellt (Fig. 19 V). Die obere 
Wand dieser Tasche findet ihre Stütze durch den mit dem Epiglottis- 


! Die Paarigkeit des Epiglottisknorpels hat durch GEGENBAUR, |. c. 
pag. 32 und 33, bereits eine Darstellung gefunden, der wir nur die nähere Be- 
schreibung der Verbindung des Skeletstückes mit dem Thyreoid, sowie die 
Beschreibung der basalen Seitenstücke und ihre Beziehung zu den Ary-epi- 
glottis-Falten hinzufügen konnten. 


136 E. Göppert 


knorpel verschmolzenen Fortsatz des oberen Thyreoidrandes. Nach 
unten zu fehlt dem unpaaren Ventrikel eine scharfe Abgrenzung, er 
geht hier ohne Grenze allmählich in das Hauptlumen des Kehlkopfs 
über. Seitlich und oben ist er durch einen halbkreisförmigen Vor- 
sprung der Schleimhaut vom eigentlichen Binnenraum des Larynx 
abgetheilt. Ein Querschnitt durch den Kehlkopf zeigt (Fig. 21 
Taf. IV.Y), dass die mediane Ausbuchtung an ihrer Mündung eine 
erhebliche Einschniirung erfährt. Als Stütze des Eingangs dieses 
Ventrikels finden wir nun ein etwa halbkreisförmig gebogenes dünnes 
Knorpelstück, das oben und seitlich den Eingang umrahmt und dabei 
unmittelbar unter der Schleimhaut lagert (Fig. 20 und 21 V.An). 

An seiner oberen Cireumferenz zeigt es eine kleine nach oben 
weisende Spitze. Histologisch finden wir die Stützknorpel des Ven- 
trikeleingangs aus hyalinem Knorpel zusammengesetzt, der ganz wie 
derjenige des Epiglottisknorpels sich durch etwas geringere Entwick- 
lung der Intercellularsubstanz vor den übrigen Kehlkopfknorpeln 
auszeichnet. 

Es verdient Betonung, dass bei dem von mir untersuchten 3,5 cm 
langen Rattenembryo die Anlagen des Epiglottisknorpels und des Knor- 
pels des Ventrikeleingangs nicht nur histologisch übereinstimmten, 
sondern auch beide allen übrigen Kehlkopfknorpeln durch den ge- 
ringen Grad ihrer Entwicklung gegenüber standen. Sie zeigten die 
Entwicklung der Intercellularsubstanz eben im Beginn, die bei den 
andern Skeletstücken des Larynx bereits weiter vorgeschritten war. 

Eine interessante Thatsache ist, dass dieser Knorpel des Taschen- 
eingangs mit der Muskulatur in Beziehung steht. Wir sehen, dass 
ein inneres Bündel des Musculus thyreo-arytaenoideus (Fig. 21 M.th.ar.) 
vom Arytänoid kommend an ihm seine Befestigung nimmt (M?). Die 
Größe des Eingangs zur vorderen Tasche des Kehlkopfs ist damit 
veränderlich. Es kann wohl kein Zweifel bestehen, dass hierin eine 
für die Stimmbildung wichtige Einrichtung vorliegt, für welche Ana- 
logien bei anderen Formen nicht zu existiren scheinen. 

Zur vergleichenden Beurtheilung des fraglichen Knorpels ist es 
natürlich von besonderer Wichtigkeit, sich über die Deutung der 
vorderen Tasche des Larynx von Mus und Arvicola klar zu werden. 
Es gelingt, innerhalb der Nager eine Formenreihe zu finden, die 
uns das Verständnis dieser Bildung ermöglicht. Wir nehmen unsern 
Ausgang von der Sciuridenspecies Xerus. 

Untersuchen wir den Larynx von Xerus setosus, so fällt uns 
zuniichst der erhebliche Unterschied der Form des Kehlkopfeingangs 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 137 


dieser Art von dem der Muriden, Arvicoliden und Leporiden auf. Der 
Unterschied beruht darauf, dass bei Xerus und, wie ich gleich er- 
wähnen will, auch bei Sciurus die Plicae epiglotticae laterales nicht 
mit ihren Enden die Spitzen des Aryknorpels erreichen, sondern seit- 
lich am Kehlkopfeingang vorbeiziehen; wärend wir also bei Mus, 
Arvicola und Lepus eine von der dem Aditus laryngis vollkommen 
angepassten Epiglottis gebildete Röhre fanden, welche die schwach 
entwickelten Plicae ary-epiglotticae versteckte, treten die letzteren 
hier frei zu Tage. Wir werden dadurch an das oben dargestellte 
Verhalten des Mäuseembryos erinnert, bei dem im Wesentlichen die- 
selben Verhältnisse vorübergehend herrschten, wie sie bei den Seiu- 
riden dauernd bestehen und finden hier andererseits in der Gestaltung 
des Eingangs eine erhebliche Übereinstimmung mit dem der Mono- 
tremen. Damit besitzen auch in dem allgemeinen Verhalten des Kehl- 
kopfeingangs die Seiuriden ursprünglichere Verhältnisse. 

Betrachten wir nun das Verhalten der Nebenräume des Larynx 
bei Xerus, so treffen wir hier ganz typische MorGAsnt'sche Taschen, 
die als zwei weite Säcke längs des oberen Randes der Stimmbänder 
sich nach vorn erstrecken und hier in der Medianebene durch einen 
deutlichen jochförmigen sagittal gestellten Vorsprung von einander 
geschieden werden. Von Wichtigkeit ist nun, dass bei einer anderen 
Art der gleichen Species, nämlich bei Xerus getulus, diese Tren- 
nung fehlt, die beiden Taschen gehen median ohne Grenze in ein- 
ander über. Die jedenfalls primitive Scheidung der Ventrikel von 
einander kann also der Riickbildung verfallen. Wir erinnern uns 
dabei, dass wir bei den Inseetivoren ganz ähnliche Verhältnisse trafen, 
indem die beim Igel ausgesprochene Trennung der Ventrikel bei Talpa 
fehlte. Im Übrigen fällt bei Xerus getulus gegenüber X. setosus, 
wie ich noch kurz erwähnen will, die stärkere Höhenentfaltung der 
Plicae ary-epiglotticae auf. 

Wir untersuchen jetzt Seiurus, von welcher Gattung Se. vul- 
garis und palmarum vorlagen. Während der Kehlkopfeingang 
hier keinen wesentlichen Unterschied gegenüber dem von Xerus auf- 
weist, sehen wir die Ventrikel bedeutend modificirt. In ihrem ganzen 
hinteren und zwar weitaus größten Theil sind sie abgeflacht. Sie 
stellen hier ganz seichte rinnenartige Vertiefungen vor. Vorn, nicht 
mehr weit von der Mittellinie, vertiefen sie sich plötzlich, also nicht 
in allmählichem Übergang. Hier haben die beiden Ventrikel ihre ur- 
sprüngliche Tiefenausdehnung bewahrt. Die mediane Scheidung 
beider besteht noch fort. In Folge dieses Verhaltens findet sich also 


138 E. Göppert 


über dem vorderen Ende der Stimmbänder ein paariger Raum, der, 
wie ich betonen möchte, eine erheblich größere Ausdehnung ge- 
wonnen hat, als es bei der Betrachtung seiner Eingangsöffnung er- 
scheinen könnte. Er erstreckt sich ein gutes Stück seitwärts und 
nach hinten, so dass jederseits der Boden der abgeflachten Theile 
der Ventrikel vorn gleichzeitig die Wandung dieser Ausbreitung des 
vordersten Ventrikelabschnitts darstellt. 

Es ist übrigens von Interesse, dass es bei Sciurus zur Bildung 
von Kehlsäcken, allerdings geringer Dimension gekommen ist (Fig. 22 
Taf. IV). Jederseits stülpt sich nämlich die Wand des paarigen 
medianen Raums zu einem kleinen Sack aus, der den oberen Rand 
des Thyreoids nach vorn zu überragt und, wie die starke Faltung 
seiner Wandung erkennen lässt, einer nicht unbedeutenden Aus- 
dehnung fähig ist (XS). 

Dieser Befund ist ein lehrreiches Beispiel für die Lehre von den 
Konvergenzerscheinungen. Die gleichen Bedürfnisse erzeugten bei 
Sciurus bis auf unwesentliche Differenzen gleiche Bildungen, wie sie 
ganz selbständig auch bei Affen auftraten. Auch bei diesen bilden 
die MorsAcnt'schen Taschen den Boden, von dem aus es gelegent- 
lich zur Bildung von Kehlsäcken gekommen ist. So bei Mycetes 
und bei Anthropoiden. 

An das Verhalten von Seiurus, natürlich abgesehen von den, 
sekundäre Bildungen darstellenden Kehlsäcken, schließt sich nun, wie 
man ohne Weiteres sieht, der für die Muriden und Arvicoliden ge- 
schilderte Zustand direkt an. Der Vorgang, der beide in einander 
überführt, ist einmal das vollkommene Verstreichen der hinteren 
Abschnitte der Ventrikel, das ja schon bei Seiurus gegenüber Xerus 
in deutlichster Weise begonnen hatte, schließlich die Rückbildung 
der medianen Trennung der beiden Theile, aus denen der vordere 
Raum sich ursprünglich zusammensetzte, ein Vorgang, für welchen 
wir bei Xerus getulus eine Analogie fanden. 

So sehen wir, dass der scheinbar eine besondere Bildung dar- 
stellende Nebenraum des Larynx von Mus und Arvicola aus den in 
einander übergehenden vorderen Enden der beiden More@acGni’schen 
Ventrikel entstanden ist. 

Rekapituliren wir dazu dasjenige, was wir über die Lage der 
Hamuli epiglotticae der Kaninchenepiglottis erfuhren, so handelte es 
sich. dort um zwei, ursprünglich ganz von einander getrennte Knorpel- 
stücke, die in der seitlichen Wand eines vorderen Nebenraums des 
Larynx lagen. Es erwies sich ganz unzweifelhaft, dass dieser zur 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 139 


Basis der Epiglottis hinaufsteigende Raum zu den MorgAsnr’schen 
Taschen gehört. Damit kommen wir jetzt zu der Überzeugung, dass 
er sammt den vordersten Theilen beider Ventrikel, in die er sich nach 
unten zu fortsetzt, dem Nebenraum des Mäusekehlkopfs homolog ist. 
Dass er erheblich das Niveau der sog. Taschenbänder überragt, er- 
klärt sich wohl durch die Formverhältnisse des Leporidenlarynx, 
dessen Epiglottisbasis im Vergleich zu der der Muriden auffallend 
hoch über den Taschenbändern steht. 

Demnach haben die Hamuli epiglottici der Leporiden 
und der Ventrikeleingangsknorpel von Mus und Arvicola 
im Wesentlichen übereinstimmende Lage. Man kann damit 
an die Möglichkeit von Beziehungen beider Theile zu einander denken. 

Eine Differenz von nebensächlicher Bedeutung ist, dass der Ab- 
stand des Knorpels vom Thyreoid bei Mus und Arvicola größer ist, 
als der der beiden Hamuli bei Lepus. Dies erklärt sich aus der 
erheblichen Entfaltung des medianen Ventrikels bei Mus und Arvicola 
auch in ventro-dorsaler Richtung, der geringen Entwicklung bei Lepus. 
Die Trennung des Skeletstücks bei Mus und Arvicola vom Epiglottis- 
knorpel findet leicht ihre Erklärung durch die Beziehung desselben 
zum Musculus thyreo-arytaenoideus, sie ist als direkte Wirkung des 
Muskelzugs aufzufassen. Die Vereinigung, die zwischen den beiden 
Knorpelstücken bei Lepus cuniculus, wie wir nachweisen konnten, 
sekundär eintritt, lässt die Einheitlichkeit des Ventrikeleingangs- 
knorpels von Mus und Arvicola im gleichen Sinne beurtheilen. Nehme 
ich jetzt noch die bereits oben erwähnte Thatsache der geweblichen 
Übereinstimmung des Epiglottisknorpels mit dem Ventrikeleingangs- 
knorpel auch im Embryo hinzu, so muss ich den Ventrikelein- 
sangsknorpel von Mus und Arvicola für ein Homologon 
der Hamuli epiglottici der Leporiden halten, und als 
Derivat des Epiglottisknorpels beurtheilen. 

Damit hat ein Skeletstück, das beim ersten Anblick selbständig 
erschien, seine Ableitung von einem primitiven Knorpel gefunden. 

Ich kann nicht schließen, ohne noch auf die Epiglottis von 
Myoxus glis Schreb. hingewiesen zu haben — der Kehlkopf 
dieser Species stellt übrigens ein ausgezeichnetes Beispiel für den 
vollständigen Anschluss der Plieae ary-epiglotticae an den Aditus 
laryngis bei scharfer Ausprägung der Plieae ary-epiglotticae vor. — 
Untersucht man die Epiglottis genauer, so sieht man, dass der 
Knorpel derselben auf die nächste Nachbarschaft des freien Randes 
der Epiglottisfalte beschränkt ist. Der weitaus größte Theil des 


140 E. Göppert 


Bereiches, den wir sonst vom Epiglottisknorpel eingenommen sahen, 
ist hier ausgefüllt durch Drüsenmassen, die ihre Ausführgänge an 
der hinteren Seite der Epiglottisfalte münden lassen. Diese Drüsen 
bilden ein massiges ziemlich scharf gegen die Umgebung abgegrenztes 
Packet. Der im Vergleich dazu winzige Knorpel zeigt gegen das- 
selbe eine äußerst unregelmäßige, Vorsprünge und Einbuchtungen 
aufweisende Begrenzung, während er sich sonst ganz wie der oberste 
Theil des Epiglottisknorpels der anderen Nager verhält. Es kann 
nach unsern bisherigen Erfahrungen keinem Zweifel unterliegen, dass 
hier nur der letzte spärliche Rest eines ursprünglich mächtigeren, 
einer excessiven Rückbildung verfallenen Theils vorliegt. Diese 
Rückbildung geht so weit, dass der Epiglottismuskel seine Insertion 
nicht am Knorpel, sondern an der die Hintertheile des Drüsenpackets 
bekleidenden Bindegewebsschicht nimmt. Wir haben hier also ein 
Extrem der überall erkennbaren Rückbildungserscheinungen am Epi- 
glottisknorpel. 

Fassen wir jetzt noch einmal die hauptsächlichen bei 
den Nagern gewonnenen Resultate zusammen, so konnten 
wir unserer bisherigen Kenntnis von der Paarigkeit des 
Epiglottisknorpels noch eine Erweiterung in der Richtung 
geben, dass wir bei Mus und Arvicola die Existenz basaler 
Seitentheile des Epiglottisknorpels feststellten, welche 
ganz entsprechend den die WrRISBERG’schen Knorpel liefern- 
den Theilen des Epiglottisknorpels der vorher besprochenen 
Formen, den Plicae ary-epiglotticae nicht der Epiglottis- 
falte angehören und auf die Aryknorpel zustreben, aber 
die Eigenthümlichkeit besitzen, an ihrem Ende sich zuzu- 
spitzen ohne eine hornartige Ausdehnung nach oben zu 
gewinnen, die für die homologen Theile des Epiglottis- 
knorpels der Insectivoren, Myrmecophaga auch der 
Affen charakteristisch ist. Bei Lepus fehlt dieser 
basale Theil gänzlich. Seine ehemalige Existenz er- 
scheint wenigstens möglich durch das Bestehen des 
als Wrısger@e’schen Knorpel bezeichneten, der Plica 
ary-epiglottica angehörigen und dem Arytänoid ver- 
bundenen Knorpelstückes. Von Interesse war ferner die 
Ausbildung besonderer Knorpel zur Stütze eines aus 
den Ventrikeln hervorgehenden Nebenraumes des Larynx. 
Diese bei den Leporiden durch die Hamuli epiglottiei 
repräsentirten Theile glauben wir bei Mus und Arvicola 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 141 


in einer Knorpelspange wiederzufinden, die den Ein- 
gang in den medianen Ventrikel dieser Nager stützt und 
gleichzeitig den Angriffspunkt der diesen Eingang be- 
herrschenden Muskelbündel darstellt. 


Wir schließen jetzt die Reihe unserer Untersuchungen ab und 
wollen noch einmal die durch dieselben gewonnenen Resultate über- 
schauen. 

Die Aufgabe, die der vorliegenden Arbeit ursprüng- 
lich zu Grunde lag, die Ermittelung der Herkunft des 
WRISBER@’schen Knorpels, wurde in dem Sinne gelöst, 
dass das fragliche Skeletstück als ein Abkömmling des 
Epiglottisknorpels erkannt wurde. 

Während früher allgemein das Stützgebilde der Epiglottis als 
ein im Wesentlichen auf letztere beschränktes Knorpelstück an- 
gesehen wurde, konnte in einer Reihe von Fällen nachgewiesen 
werden, dass der Epiglottisknorpel ein mächtiges, verhältnismäßig 
komplieirt gestaltetes Gebilde darstellt, das keineswegs auf die 
Epiglottis beschränkt bleibt, sondern weiter auf andere Theile über- 
greift, so dass die Stütze der Epiglottis nur von dem medianen Theile 
des Knorpels gebildet wird. 

Als Typus für dieses Verhalten kann der Epiglottisknorpel der 
Insectivoren dienen. Ein breites, an seinem basalen Rand eine 
mediane Einkerbung aufweisendes Knorpelband umgreift hier weit 
nach hinten reichend den Kehlkopfeingang an seiner Vorder- (Ventral-) 
seite. Von diesem Knorpelband entspringen drei Fortsatzbildungen: 
Eine breite unpaare, mediane Platte, die in die Epiglottis hineinragt, 
und zwei laterale hornförmige »Processus cuneiformes«. Wir konnten 
nun bereits bei den Insectivoren unzweideutige Zeichen von Rück- 
bildung an den basalen Theilen dieses Knorpels nachweisen. Er- 
heblich vermehrt fanden wir dieselbe bei Myrmecophaga didactyla, 
deren Epiglottisknorpel sonst im Wesentlichen mit dem der Insecti- 
voren übereinstimmte. Hier hatte, ohne dass die äußere Form des 
Skeletstückes eine Änderung erlitt, das heißt unter dem Schutze des 
der Hauptsache nach intakten Perichondriums, eine Auflösung der 
Knorpelbasis in einzelne unregelmäßig gestaltete Bruchstücke unter 
Betheiligung von Drüsenwucherungen stattgefunden, als deren wesent- 
liche Leistung jederseits die Isolirung des Processus cuneiformis 
sammt des ihn tragenden Stückes der Basis gelten muss. 


142 E. Göppert 


Wenn hier äußerlich die Einheit des primitiven Epiglottisknorpels 
noch gewahrt blieb, sehen wir sie bei den Caniden aufgehoben. 
Beim fertigen Thier traten uns an Stelle des einheitlichen Knorpels 
drei Stücke entgegen: der (sekundäre) Epiglottisknorpel und die 
beiden WRISBERG’schen Knorpel. Es gelang mit Sicherheit die Ho- 
mologie der letzteren mit den Seitentheilen des Insectivorenknorpels 
nachzuweisen: Form und Lage der Knorpelstücke beweisen dieselbe. 
Die Ontogenie zeigte, dass sogar vorübergehend eine Verbindung 
zwischen den Anlagen des (sekundären) Epiglottisknorpels und der 
WrisBERG’schen Knorpel besteht, auf welche selbst beim neugebornen 
Hund noch sichere Anzeichen hinwiesen; endlich leistete uns die 
Entwicklungsgeschichte noch den Dienst, die Verbindung zwischen 
Arytänoid und WrısBErg’schem Knorpel als eine sekundäre Erwer- 
bung zu erweisen, indem trotz des an einer beschränkten Stelle 
unmittelbaren Zusammenhangs der Anlagen beider Skeletstücke 
hier die charakteristische Anordnung der Vorknorpelzellen des Wrıs- 
BERG’schen Knorpels eine scharfe Abgrenzung des letzteren gegen 
die Arytänoidanlage erzeugte, eine Abgrenzung, die im fertigen Zu- 
stand fehlt. 

Damit war die Abkunft der Cartilago Wrisbergii vom 
primitiven Epiglottisknorpel erwiesen. 

Dasselbe konnte auch für die Cartilago Wrisbergii der höheren 
Affen und des Menschen geleistet werden. Den Ausgangspunkt bil- 
deten hier die Prosimier und zwar die Gattung Stenops. Es stellte 
sich heraus, dass Stenops einen Epiglottisknorpel besitzt, der dem der 
Inseetivoren, der Myrmecophaga, und der Stammform der Caniden 
gleicht, wie dieser stellt er ein bogenförmig den Kehlkopfeingang um- 
fassendes Knorpelband vor, von dem sich median die hier sehr 
mächtige Stützplatte der Epiglottis erhebt, während die beiden Enden 
des Bandes niedrige Processus cuneiformes nach oben entsenden. 
Ein medianer Einschnitt des basalen Randes lässt die Paarigkeit der 
ganzen Bildung noch schärfer hervortreten. Jederseits fand sich der 
Epiglottisknorpel durch ein schmales Knorpelband mit dem Arytänoid 
in Verbindung. Nach dem Verhalten der Verbindung beider Knor- 
pel, sowie auf Grund unserer bisherigen Erfahrung mussten wir 
diesen Zusammenhang als einen sekundären betrachten. 

An Stenops schließt sich nun unmittelbar Otolienus an. Der 
primitive Epiglottisknorpel des ersteren ist hier bereits in drei Stücke 
zerfallen, eben in die Wrispere’schen und den sekundären Epiglottis- 
knorpel. Wenn einerseits das Verhalten der Knorpelbasis bei Stenops 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 143 


auf die bevorstehende Dreitheilung des ganzen Gebildes hindeutete, 
so ist andererseits bei Otolienus die primitive Zusammengehörigkeit des 
Epiglottisknorpels mit den Wrissere’schen Knorpeln unverkennbar. 

Jenseits der Prosimier fanden wir den alten Verband des primi- 
tiven Epiglottisknorpels noch erhalten bei den Arctopitheei (Hapale) 
und den Platyrrhinen (Cebus und Ateles), während bei den Catarrhi- 
nen und beim Menschen der Wrispera’sche Knorpel zur Selbständig- 
keit gelangt ist. 

So konnte in einer zweiten Beweisreihe auch für die 
Primaten der ursprüngliche Zusammenhang der Cartilago 
Wrisbergii mit dem Epiglottisknorpel erhärtet, die Abkunft 
beider als Theile eines »primitiven Epiglottisknorpels« 
sichergestellt werden'. 

Im Laufe der Untersuchung zeigte sich, wie schon oben er- 
wähnt, mehrfach die interessante Thatsache, dass der primitive 
Epiglottisknorpel mit einem erheblichen Theil gar nicht 
der Epiglottis angehört. 

Bei der Erläuterung dieser Verhältnisse musste allgemeiner auf 
die Gestaltung des Kehlkopfeingangs Rücksicht genommen wer- 
den. Es musste zunächst betont werden, dass im primitivsten Ver- 
hältnis, bei Echidna, die Epiglottis nur mit einem mittleren und 


1 Ich muss hier noch einmal kurz auf die bereits eitirte Arbeit von 
J. Buanp Surron zurückkommen. Surron will die Natur des sogenannten 
falschen Stimmbandes aufklären. Er beschreibt die WRISBERG’schen Knorpel 
des Menschen als eingebettet in die falschen Stimmbänder und fährt fort: on 
tracing them (false vocal cords) backward the fibrous bands will be found to 
send from their points of attachment to the arytenoids, accessory slips to the 
cornicula laryngis (SANTORINI's). Surron sucht nun diese Verhältnisse durch 
Untersuchungen an Siiugethieren aufzuhellen. Besonders wichtig war ihm 
dabei der Befund bei Myrmecophaga, dessen Schilderung oben bereits kri- 
tisirt wurde. Ähnliche Verhältnisse sollte auch der Bär (Ursus himalayensis) 
bieten. Surron kommt danach zu dem Schluss, dass, so far as Man is con- 
cerned the false vocal cords with the cuneiform cartilages are the degenerate 
representatives of the piece of cartilage by means of which the epiglottis and 
cornicula were originally united. Es bedarf jetzt keiner Erliuterung mehr, 
dass nach unseren Untersuchungen die Lage des WrisperG’schen Knorpels 
(oder der Cartilago euneiformis) zur Epiglottis einerseits, zum Arytänoid anderer- 
seits, sich allgemein anders darstellt, als Surron dachte. Immerhin hat-SUTTON 
bereits das verbreitete Vorkommen von Knorpeltheilen oberhalb der MORGAGNI- 
schen Taschen festgestellt, die zum Epiglottisknorpel in Beziehung stehen. Von 
der von uns gegebenen Deutung derselben kann naturgemäß in der unter ganz 
anderen Gesichtspunkten und mit ganz anderen Zielen unternommenen Arbeit 
Surron’s nicht die Rede sein. 


144 E. Göppert 


zwar dem knorpelig gestützten Theil der eigentlichen Begrenzung 
des Aditus laryngis angehört, dass die seitliche Begrenzung des- 
selben aber von den Plicae ary-epiglotticae, zwei Arytänoid und 
Epiglottisbasis jederseits mit einander verbindende Falten gebildet 
wird. Die seitlichen Theile der Epiglottis waren damit von der 
Betheiligung am Aufbau der Wandung des obersten Kehlkopfraumes 
ausgeschlossen. Wir bezeichneten die nach außen’ von den vorderen 
Insertionen der ary-epiglottischen Falten gelegenen Abschnitte der 
Epiglottis als Plicae epiglotticae laterales. 

Bei den höheren Formen passen sich diese Plicae epiglotticae 
laterales, wie GEGENBAUR zeigte, dem Kehlkopfeingang an. Sie 
geben nicht nur ihre annähernd frontale Stellung, die sie noch bei 
Echidna zeigen, auf, indem sie seitlich vom Aditus laryngis nach 
hinten biegen, um so in Verbindung mit den Plicae palato-pharyngeae 
die Fauces medial abzuschließen, sondern können in manchen Fällen 
mit ihren Enden die Spitzen der Arytänoide erreichen, und somit 
dem primitiven Kehlkopfeingang ein Ansatzrohr hinzufügen. Auch 
dann nannten wir sie noch Plicae epiglotticae laterales. 

Es zeigte sich nun, dass selbst in diesen extremen Fällen des 
Anschlusses der Epiglottis an den Kehlkopfeingang die alten Plicae 
ary-epiglotticae erhalten bleiben. Allerdings weisen sie dann oft 
Riickbildungserscheinungen auf im Vergleich zu ihrem Verhalten bei 
weniger engen Beziehungen zwischen Epiglottis und Aditus laryngis 
(so bei Mus, Arvicola, Lepus, Lemur). Sie können selbst ihren 
Charakter als ary-epiglottische Falten einbüßen, indem sie mit ihrem 
freien Rand nicht mehr die Epiglottis erreichen, sondern schon weiter 
unten in der Höhe der oberen Theile des Thyreoids enden (Plicae 
ary-thyreoideae, Lemur, Felis domestica). 

Andererseits ließen sich auch Fälle nachweisen, in welchen die 
Plicae epiglotticae laterales der Rückbildung ganz oder fast ganz 
verfallen waren. Hier zeigten sich dann die Plicae ary-epiglotticae 
als die eigentlichen Schützer des Kehlkopfeingangs stark ent- 
wickelt (Insectivoren, Canis, Ursus, Mensch). Auferlich konnte da- 
bei das Verhalten des Kehlkopfeingangs in hohem Grade dem der 
oben bezeichneten Kategorie von Fällen gleichen. In solchem Falle 
sicherte die Untersuchung jugendlicher Exemplare die Beurtheilung. 

Berücksichtigt man diese Verhältnisse bei der Betrachtung der 
Lage des Epiglottisknorpels in den zur Untersuchung gelangten Fällen, 
so sieht man, dass die seitlichen Theile der Knorpelbasis nicht der 
Epiglottis, sondern den Plicae ary-epiglotticae angehören, oder doch 


Über die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 145 


wie bei Echidna derartig orientirt sind, dass sie bei erheblicherer 
Ausdehnung in die ary-epiglottischen Falten eingetreten wären. 
Ganz entsprechend liegen auch die Wrispere’schen Knorpel in den 
ary-epiglottischen Falten. Im Gegensatz hierzu ragen die seitlichen 
Theile der medianen Platte des Epiglottisknorpels entweder in die 
Plicae epiglotticae laterales hinein oder verhalten sich so, dass ein 
weiteres Wachsthum sie nothwendig in diese hineinführen müsste. 
Mit anderen Worten, der primitive Epiglottisknorpel gehört 
mit seinen basalen Theilen der vorderen Umgrenzung des 
primitiven Kehlkopfeingangs, und nur mit seinem medi- 
anen plattenartigen Fortsatz der Epiglottisfalte an resp. 
dem von letzterer gebildeten sekundären Kehlkopfein- 
gang. Auch der mediane Theil der Knorpelbasis lag in vielen 
Fällen außerhalb der Epiglottisfalte. 

Durch alle diese Verhältnisse zeigte sich der Epi- 
glottisknorpel in einer gewissen Selbständigkeit der 
Epiglottisfalte gegenüber; d.h. Form und Lagerung seiner 
Basis kann nicht aus seinen Beziehungen zur Epiglottis- 
falte verstanden werden. 

Es fanden sich nun in mehreren der untersuchten Ordnungen, 
bei den Nagern, den Carnivoren, den Prosimiern, neben Formen, die 
einen mächtig entfalteten, paarigen Epiglottisknorpel besaßen oder be- 
sessen haben mussten, andere, denen jede Spur von Paarigkeit oder 
erheblicherer Ausdehnung des Epiglottisknorpels fehlte. Da fragt es 
sich, ob hier Rückbildungserscheinungen oder am Ende primitive Ver- 
hältnisse vorliegen. 

Nun hat sich aber gezeigt, dass die Paarigkeit der Basis des 
(primitiven) Epiglottisknorpels so wie seine Beziehungen zu den ary- 
epiglottischen Falten über die ganze Säugethierreihe verbreitet sind. 
Beides fand sich bei Monotremen und bei den verschiedensten Ord- 
nungen der Placentalier und mag noch in vielen Fällen, die hier 
nieht untersucht wurden, nachweisbar sein, wie das vielfache Vor- 
kommen des Wrisger@’schen Knorpels erwarten lässt. Demnach 
wird man nicht daran zweifeln können, dass die Paarig- 
keit des Epiglottisknorpels so wie seine Beziehung zum 
primitiven Kehlkopfeingang eine bereits der Stammform 
aller Säuger zukommende Eigenthümlichkeit gewesen ist. 

Wir trafen ferner gerade an den basalen Theilen des Epiglottis- 
knorpels überall auf Rückbildungsvorgänge, meist vergesellschaftet 
mit Drüsenwucherungen, die den wohl schon vorher der Degenera- 

Morpholog. Jahrbuch. 21. 10 


146 E. Göppert 


tion verfallenen Knorpel auflösten. Wie weit diese Rückbildungen 
gehen können, zeigte das Beispiel von Myoxus glis. Von dem 
ganzen Epiglottisknorpel blieben hier nur verhältnismäßig spärliche 
Reste längs des freien Epiglottisrandes erhalten. Demnach erscheinen 
Riickbildungsvorgiinge wohl im Stande die primitive Paarigkeit des 
Epiglottisknorpels völlig zu verwischen. Dass sie dies auch that- 
sächlich leisten, zeigen auf das deutlichste die Verhältnisse des 
menschlichen Kehlkopfs. Der Wrispere’sche Knorpel desselben ist 
das einzige Kriterium der primitiven Paarigkeit des menschlichen 
Epiglottisknorpels. Er fehlt oft. In solchem Fall haben wir nicht 
den geringsten Anhaltspunkt für eine richtige Beurtheilung des Epi- 
glottisskelets. Indem wir diese Erfahrung verwerthen, führen wir 
im Anschluss an das oben Bemerkte jedes Fehlen basaler Paarigkeit 
am Epiglottisknorpel auf Rückbildung seiner Basis zurück. 

Mit großer Wahrscheinlichkeit können wir den bei Echidna kon- 
statirten Zustand des Epiglottisknorpels als den primitiven ansehen 
und eine weitere Ausbildung desselben als eine sekundäre Erwerbung 
betrachten. Das Verhalten bei Mus und Arvicola würde zu den 
Formen des Knorpels überleiten, die Myrmecophaga, die Insectivoren, 
die Stammform der Caniden und Stenops aufweisen. 

Im Großen und Ganzen erkennen wir also in dem 
Epiglottisknorpel ein Gebilde, das mit seiner paarigen 
Basis sich ganz identisch verhält, wie die übrigen un- 
zweifelhaft dem Visceralskelet entstammenden Bogen- 
bildungen des Kopfdarmes der Säuger. Wie diese um- 
spannt er mit seinen beiden symmetrisch angeordneten 
basalen Theilen von der Ventralseite her bogenförmig 
den ihm zugehörigen Abschnitt des Darmsystems. 

Es springt sofort in die Augen, dass damit eine wei- 
tere Stütze für die Auffassung des Epiglottisknorpels 
als eines Abkömmlings des Kiemenskelets gegeben ist. 

Unsere Kenntnis der Geschichte des Epiglottisknorpels erfährt 
nun nach den obigen Darlegungen einige Erweiterungen. Wir hatten 
bereits in der Einleitung zur Wiedergabe der GEGENBAUr’schen Aus- 
führungen dargestellt, wie beim Übergang von der Wasser- zur 
Luftathmung auch der sechste Visceralbogen (vierte Kiemenbogen) 
rudimentär wurde, jedoch durch seinen Anschluss an die Luftwege 
erhalten blieb. Wie der Luftathmungsapparat den siebenten Visceral- 
bogen, später auch den vierten und fünften in seinen Dienst zog, so 
geschah es ganz analog mit dem sechsten Bogen. Seine ursprüng- 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 147 


liche Funktion fiir die Luftwege der Vorfahren der Säuger bestand vor 
Allem in der Stütze der für die Organisation derselben so wichtigen 
Epiglottis, später gewann er, wie wir im Laufe dieser Arbeit zeigen 
konnten, weitere Bedeutung für andere Theile des Kehlkopfeinganges 
und damit auch höhere Ausbildung. Er nahm nicht nur an Umfang 
zu, sondern ließ auch neue Bildungen hervorgehen: Processus cunei- 
formes, WRISBERG’schen Knorpel, Hamuli epiglottici, Ventrikeleingangs- 
knorpel bei Mus und Arvicola, Haftfortsätze, gewann innige Beziehungen 
zu Thyreoid oder Arytänoid. Mit dem allmählichen Aufgeben eines 
paarigen Speisewegs und den damit in Verbindung stehenden Um- 
gestaltungen büßte er allmählich seine neu erworbene Bedeutung 
ein, bis er endlich, sammt seinen Derivaten zum zweiten Mal in die 
Reihe der rudimentären Bildungen eintrat (Mensch). 

Es ist gewiss von allgemeinerem Interesse für unsere Vorstel- 
lungen von der Genese des thierischen Körpers, wenn wir bei der 
hier vertretenen Auffassung sehen, wie ein Theil desselben seine 
ursprüngliche Bedeutung und Ausbildung verliert, dann im Dienst 
eines neu entstehenden Organs zu neuer Funktion und neuer Ent- 
wicklung gelangt, schließlich aber wieder der Rückbildung verfällt, 
wie aber die ganze Reihe dieser fortschreitenden und rückschreiten- 
den Entwicklungsvorgiinge mit einem steten Fortschreiten der Ge- 
sammtorganisation in engstem Connex steht. ; 


Den 14. November 1893. 


Litteraturverzeichnis. 


1) Jon. FRIEDR. BRANDT, Observationes anatomicae de Mammalium quorundam, 
praesertim quadrumanorum vocis instrumento. Diss. inaug. Berolini 
1816. 

2) J. M. Busch, De mechanismo organi vocis, huiusque functione. Groning. 
1770. Citirt nach A. v. HALLER. Bibliotheca anatomica. Tom. I. 
Tiguri 1777. 

3) Eve. Dusois, Zur Morphologie des Larynx. Anatomischer Anzeiger. I. 1886. 
pag. 178. 

4) M. FÜRBRINGER, Beitrag zur Kenntnis der Kehlkopfmuskulatur. Inaugural- 
Dissertation. Jena 1875. 

5) C. GEGENBAUR, Die Epiglottis. Vergleichend-anatomische Studie. Leipzig 
1892. 

10* 


148 E. Göppert 


6) J. HENLE, Vergleichend-anatomische Beschreibung des Kehlkopfs mit be- 
sonderer Beriicksichtigung des Kehlkopfs der Reptilien. Leipzig 1839. 

7) —— Handbuch der Eingeweidelehre des Menschen. II. Aufl. Braunschweig 
1873. 

8) G. B. Howes, Rabbit with an intra-narial epiglottis, with a suggestion 
concerning the phylogeny of the mammalian respiratory apparatus. 
Journal of anat. and physiol. Vol. XXIII. New Series. Vol. III. Part II. 
Edinburgh 1889. 

9) —— Additional observations upon the intranarial epiglottis. Ibidem. Part IV. 

10) E. Karn, Zur Morphologie des WRISBERG'schen Knorpels. Aus dem ana- 
tomischen Institut des Herrn Professor ZUCKERKANDL in Graz. Mit- 
tbeilungen des Vereins der Ärzte in Steiermark. XXIII. Vereinsjahr. 
1886. Graz 1887. 

11) C. MAYER, Über die menschliche Stimme und Sprache. MEckEL's Archiv 
für Anatomie und Physiologie. Leipzig 1826. pag. 193. 

12) R. OwEn, The anatomy of Vertebrates. Vol. III. London 1868. 

13) J. Rickert, Der Pharynx als Sprach- und Schluckapparat. Eine verglei- 
chend-anatomische Studie. München 1882. 

14) J. BLAND Surron, On the nature of ligaments. Part VI. The vocal cords 
and the Hyo-epiglottideus muscle. Journal of anat. and physiology. 
Vol. XXIII. New Series. Vol. III. Part II. London 1889. 

15) A.H. Young and A. Roprnson, On the anatomy of Hyaena striata. Part I. 
Journ. of Anat. and Physiol. Vol. XXIII. New Series. Vol. III. 
Part I. London-Edinburgh 1888. 

16) M. L. WALKER, On the Larynx and Hyoid of Monotremata. Studies from 
the Museum of Zoology in University College Dundee. Dundee 1889. 

17) H. H. WILDER, Studies in the phylogenesis of the larynx. Anat. Anzeiger. 
VII. 1892. No. 18. 

18) L. WoLFF, Dissertatio anatomica de organo vocis mammalium. Berolini 
1812. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel III und IV. 


Für alle Figuren geitende Bezeichnungen. 


Ar Arytänoid, M.interar Musculus interarytaenoideus, 
Cr Crieoid, M.thyr-ar Muse. thyreo-arytaenoideus, 
D Drüsen, Pl.ar-ep Plica ary-epiglottica, 

Ep Epiglottis, Pl.ep.lat Plica epiglottica lateralis, 
Ep. Kn Epiglottisknorpel, Pl.p-ph Plica palato-pharyngea, 

F Fauces, Tr.Kn Trachealknorpel, 

H Hyoid, Ventr.Morg. Ventriculus Morgagnii, 

L Zunge, Wrsbrg WRISBERG'scher Knorpel resp. 


Lig.voe Ligamentum vocale, der von demselben gebildete Wulst. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


6. 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 149 


Talpa europaea!. Kehlkopf mittels eines sagittalen Schnittes durch 
seine Hinterwand geöffnet und ausgebreitet. Ansicht der Innenseite. 7/1. 
Die Stellen, an welchen Skeletstücke durch die Schleimhaut hindurch- 
schimmern, sind hell dargestellt. Man iiberblickt vollkommen die 
Gestalt des Epiglottisknorpels. Z.m mediane Platte, B.S basales 
Seitenstück desselben. Pr.cun Processus euneiformis. A Fortsatz des 
Arytänoids. Bei Cr Schnittfläche des Cricoids. 

Talpa europaea. Medianer Sagittalschnitt durch den Kehlkopf. 17/1. 
Der Epiglottisknorpel (Ep.Kn) ist an zwei Stellen durch Ausführgänge 
der Drüsenmasse (D) durchbrochen. Der Unterschied im Ton soll 
das verschiedene Verhalten der basalen und der oberen Theile des 
Epiglottisknorpels andeuten. Zy lymphatisches Gewebe. AM.gl-ep 
Musculus glosso-epiglotticus. Vs Gefäße. Thyreoid (7%) und Hyoid 
(H\ sind verknöchert, enthalten Markräume. 

Erinaceus europaeus. Neugeboren. Ansicht des Kehlkopfeingangs 
von der linken Seite. 7/1. Ausnahmsweis starke Entwicklung der Plica 
epiglottica lateralis (Pl.ep.lat). 

Hund. Neugeboren. Aufsicht auf den Kehlkopfeingang. 4/1. Aus- 
nahmsweise Entwicklung der Plicae epiglotticae laterales (Pl.ep.lat). 
W Vorsprung, gebildet durch die obere Spitze des WRISBERG’schen 
Knorpels. S von dem Processus Santorini des Arytänöids gestützter 
Theil des Kehlkopfeingangs. 

Hund. Erwachsen. Stiick aus einem Sagittalschnitt durch den 
Epiglottisknorpel. 47/1. Per Perichondrium. Kn Platte von elastischem 
Knorpel. B Bindegewebsziige mit massenhaften elastischen Fasern. 
F Fettzellen. 

Hund. Embryo von 8 em Steiß-Nackenlänge. Sagittalschnitt durch 
den Kehlkopf, lateral von der Medianebene. 17/1. Der Schnitt zeigt 
die Verbindung zwischen der Anlage des (sekundiren) Epiglottis- 
knorpels (Ep.Kn) und der des WRISBERG’schen Knorpels (Wrsdrg). 
Pr.Sant. Processus Santorini. M.gl-ep Musculus glosso-epiglotticus. 
Hund. Embryo von 6,3 cm Steiß-Nackenlänge. Sagittalschnitt durch 
die Verbindungsstelle zwischen der Anlage des WRISBERG’schen Knor- 
pels (Wrsbrg) und der des Arytänoids (Ar). 60/1. 

Myrmecophaga didactyla. Kehlkopf halbirt; Ansicht der rechten 
Hälfte desselben von innen. 5/1. Die Form des Epiglottisknorpels 
(Ep.Kn) schimmert deutlich durch. Man unterscheidet die mediane 
Platte (Z.m), die basalen Seitentheile (B.S), den Processus cuneifor- 
mis (Pr.cun) der letzteren. Zig Vorwölbung durch das Ligament 
zwischen Epiglottisknorpel und Arytänoid. Bei a flache Ausbuchtung 
des Kehlkopflumens (s. Text). Thyreoid (Zh), Hyoid (7) und Cri- 
coid (Cr) sind verknöchert und besitzen Markräume. 
Myrmecophaga didactyla. Querschnitt durch die rechte Hälfte 
der Basis des Epiglottisknorpels. 30/1. Die Knorpelstücke (Kn) sind 
dunkel gehalten. a Sockel des Processus cuneiformis. D Drüsen. 
Per Perichondrium bei a und 5 durch Drüsen durchbrochen. 


1 Siimmtliche Zeichnungen sind mittels des Zeichenapparats entworfen. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


ig. 15. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


12. 


13. 


ig. 14. 


16. 


Lah 


E. Göppert 


Stenops gracilis. Kehlkopfeingang von hinten gesehen, nach Er- 
öffnung der hinteren Pharynxwand. 4,5/1. a Vorsprung durch den 
Processus cuneiformis des Epiglottisknorpels, d durch den Processus 
Santorini des Arytänoids gestützter Theil des Aditus laryngis. Pal.m 
weicher Gaumen. 

Lemur eatta. Ansicht der rechten Hälfte des halbirten Kehlkopfs. 
4,5/1. Hf rechter Haftfortsatz des Epiglottisknorpels. Lig.voc.sp 
Taschenband. Pal.m Durchschnitt des weichen Gaumens. Ph. W Durch- 
schnitt der Pharynxwand. Pl.ar-thyr Plica ary-thyreoidea. Biegung 
der Epiglottis! 

Hapale Jacchus. Rechte Hälfte des halbirten Kehlkopfs. 6,5/1. 
Die vordere Hälfte der Plica ary-epiglottica ist in Folge ihrer Ver- 
laufsrichtung {von innen nach außen) nicht sichtbar. D Ort des 
Drüsenpackets zwischen Epiglottisknorpel (Zpkn) und Thyreoid (7%). 
Cebus capucinus. Linke Hälfte des halbirten Kehlkopfs. 5,5/1. 
Von der Plica epiglottica lateralis (Pl.ep.lat) ist der hintere Theil 
durch die Plica ary-epiglottica (Pl.ar-ep) verdeckt. Wölbung des 
Hyoids (7)! a rundliches, dem Thyreoidrand angefügtes Knorpelstück, 
Träger des Epiglottisknorpels (Zp. Kn). 

Cercopithecus entellus. Linke Hälfte des halbirten Kehlkopfs. 
2,5/1. KS Kehlsack. K.S.Vor Vorraum des Kehlsacks. Stellung der 
Epiglottis (Zp)! Von der schwach entwickelten Plica epiglottica 
lateralis ist ein kleiner Theil sichtbar (Pl.ep.lat). M.gen.hy Musculus 
genio-hyoideus. 

Lepus euniculus. Kehlkopf mittels eines sagittalen Schnittes durch 
die Hinterwand geöffnet und ausgebreitet. Ansicht von hinten. 4,5/1. 
Hs.ep Hamulus epiglotticus. V mediane Ausbuchtung dés Kehlkopf- 
lumens, nach unten übergehend in die zusammenhängenden vorderen 
Theile der MorGaanrschen Taschen. A Verdickungen der Begren- 
zung der medianen Ausbuchtung durch Driiseneinlagerung. ZLig.voe.sp 
Taschenband. Die Befestigungsstellen der Plicae epiglotticae late- 
rales (Pl.ep.dat) an den Arytänoiden (Ar) sind hier verdeckt. 

Lepus euniculus. Neugeboren. Medianer Längsschnitt durch den 
Kehlkopf. 17/1. P.bas basaler Fortsatz des Epiglottisknorpels (Zp. Kn), 
entstanden durch Verschmelzung der oberen Theile der beiden Hamuli 
epiglottici. Ws Gefäß zwischen Epiglottisknorpel und Thyreoid (7%). 
Also hier keine Verbindung zwischen beiden Theilen! M.gl-ep Mus- 
culus glosso-epiglotticus. 
Lepus cuniculus. Neugeboren. Querschnitt durch Larynx und 
Pharynx. 20/1. Der Schnitt trifft den Kehlkopf etwas unterhalb der 
Hamuli epiglottici. VW mediane Ausbuchtung des Kehlkopflumens, 
vgl. Fig. 15 V. Am Eingang derselben bei D Schleimdrüsen. a Fo- 
ramen thyreoideum (Durchtritt von Gefäßen und Nerven). M.I-ph 
Musculus laryngo-pharyngeus. 

Lepus euniculus. Neugeboren. Querschnitt durch den oberen Theil 
des Kehlkopfeingangs und den Pharynx. 30/1. Basis des Epiglottis- 
knorpels (Ep.Kn), durch die Anordnung der Elemente deutlich paarig. 
Hf Haftfortsätze, mit dem Thyreoid (7%) durch das beiderseitige Peri- 
chondrium in Zusammenhang. Vs Gefäß, entsprechend dem gleich- 
bezeichneten in Fig. 16. M.l-ph Musculus laryngo-pharyngeus. 


Morpholog Jahrb BANK | | 3 a a 2 

Pl.arepy-~~ 
cB Fig 7 MEERE : BB Zu) Me _ Fig.8. 

Canis. AR: ie x 3 3; N Myrmecophaga 


Fig.12. Hapale. 
Ep Kn 


Fig. 3. Erinaceus. 


Ep = -- 


"mM. thiyt-ar 
Fig-6. Canis. Embr. 


E.Goeppert del, 7 ; ; Lith AnetsEAPunte Leipzig. 
/oragy Wilh Engelmann ın Leipzig. E 


| j Taf IV. 


Fig.78. Lepus. 


v 


„Ih u \ Ja er ER ER EN ._...... if 
Mith.ar je 
-M? 


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~ Ah pph 


a Th 


Th 


Fig.16. Lepus 


1 : 
Lig voc. sp. Lig. vos. 


EGoepport del. Uih Angie A Funketeipaig. 


Yoag) Wilh Engelmann Leipzig 


i 


Fig. 19. 


Fig. 20. 


Fig. 21. 


Fig. 22. 


Uber die Herkunft des Wrisberg’schen Knorpels. 151 


Arvicola (Paludicola) amphibius. Kehlkopf mittels eines sagit- 
talen Schnittes durch seine Hinterwand geöffnet und ausgebreitet. 
Ansicht von hinten. 10/1. V medianer unpaarer Ventrikel. Die hinteren 
Befestigungsstellen der Plicae epiglotticae laterales (Pl.ep.lat) eben so 
verdeckt wie in Fig. 15. 

Mus musculus. Sagittalschnitt durch den Larynx, seitlich von der 
Medianebene. 24/1. B.S basales Seitenstiick des Epiglottisknorpels 
(Ep.Kn), auf das Arytiinoid zustrebend und mit demselben durch ein 
Band (Zig) verbunden. Hf Haftfortsatz, mit dem oberen Rande des 
Thyreoids (7%) durch den Zusammenhang der beiderseitigen Perichon- 
driumschichten verbunden. V seitlicher Theil des medianen Ven- 
trikels (vgl. V Fig. 19 und 21). V.Kn Ventrikeleingangsknorpel, in Ver- 
bindung mit einem Theil des Musculus thyreo-arytaenoideus (M.th-ar). 
Arvicola arvalis. Neugeboren. Querschnitt durch Larynx und 
Pharynx. 33/1. Der Schnitt geht gerade durch den medianen Ven- 
trikel V. V.Kn Ventrikeleingangsknorpel. M? Theil des Musculus 
thyreo-arytaenoideus, befestigt am Ventrikeleingangsknorpel. PA Pha- 
rynx. a Foramen thyreoideum. 

Seiurus vulgaris. Sagittalschnitt durch den Kehlkopf. Lateral von 
der Medianebene. 6/1. Ventr.Morg seitliche Ausbreitung des vorderen 
Theils des MorGaGni'schen Ventrikels. K.S kehlsackartige Ausstül- 
pung desselben. 


— 


152 F. Maurer, Glatte Muskelzellen in der Cutis der Anuren ete. 


Glatte Muskelzellen in der Cutis der Anuren und ihre Beziehung 
zur Epidermis. Von Prof. F. Maurer. 


Dass in der Haut der Amphibien glatte Muskelzellen auftreten, ist lange 
bekannt. Besonders berücksichtigt wurden vielfach solche an der Oberfläche 
der Hautdrüsen gelagerten Elemente (LeypiG u. A.). In der letzten Zeit sind 
mehrere Arbeiten erschienen, welche die Herkunft dieser Elemente aus der 
Oberhaut selbst außer Zweifel stellen (HEIDENHAIN, NICOGLU, VOLLMER). 

Bei der Untersuchung der Haut von Anuren fielen mir an senkrechten 
Schnitten durch die Rückenhaut erwachsener Frösche (Rana esculenta und 
temporaria) eigenthümliche Stellen der Epidermis auf, über welche das Stratum 
corneum ununterbrochen wegverlief, aber eine grübchenartige Einziehung zeigte. 
Unter dieser Hornschicht fanden sich hohe Cylinder-, ja stäbchenförmige Zellen, 
welche erstens einen ganz kleinen, scharf begrenzten Bezirk darstellten, und 
zweitens sich in die Tiefe über die Basalfliicke der Epidermis hinaus erstreckten 
um sich kontinuirlich in ein Bündel von Faserzellen fortzusetzen, das in senk- 
rechter Richtung nicht nur die subepitheliale lockere Coriumschicht, sondern 
auch die darunter gelegene derbe, straffe Lederhaut durchsetzte und in dem 
unter letzterer gelegenen Bindegewebe endigten. Solche Bildungen fanden sich 
in kleinen Abständen von einander überall zerstreut. 

Es handelt sich hier, wie die genauere Untersuchung ergab, um glatte 
Muskelzellenzüge, welche in direkte Verbindung mit der Epidermis treten. Eine 
Trennung von Epidermis- und glatten Muskelzellen ist thatsächlich unmöglich, 
auch Färbungen mit Pikrinsäure, Fuchsin und anderen Anilinfarben ergaben, 
dass der Ubergang der glatten Muskelzellen in die Zellen der Epidermis ein so 
allmählicher ist, dass der Gedanke nahe lag, diese glatten Muskelzellen seien 
aus der Epidermis entstanden, seien differenzirte Epithelzellen. 

Die nächstliegende Erklärung für diese Zellenzüge und ihren Zusammenhang 
mit der Epidermis wäre die, dass es sich hier um zu Grunde gegangene Hautdrüsen 
handelte, die nach längerer Funktion collabirt und obliterirt seien, und es hätten 
sich nur die glatten Muskelzellen erhalten. Das würde den kontinuirlichen Zu- 
sammenhang dieser Elemente mit der Epidermis verständlich machen. Diese 
Auffassung wurde aber durch zwei Thatsachen widerlegt: 1) erstrecken sich 
die Hautdrüsen bei diesen Fröschen niemals durch die ganze Dicke der straffen 
Lederhaut, sondern letztere zieht in ihrer größten Mächtigkeit unter den großen 
Drüsenkörpern weg, wenn sie auch durch dieselben tief ausgebuchtet wird. Die 
oben geschilderten glatten Muskelzellenzüge durchsetzen aber stets das straffe 
Corium in seiner ganzen Dicke. 2) von größerer Bedeutung sind noch die That- 
sachen, welche die Entwicklungsgeschichte darbietet. Da zeigt sich nämlich, 
dass diese Muskelstränge schon sehr frühzeitig angelegt sind und es ergiebt 
sich, dass sie unzweifelhaft Derivate der Epidermis darstellen. Sie finden sich 
schon bei Kaulquappen, welche kurz vor der Metamorphose stehen. In dem 
Stadium, in welchem die Hinterextremitäten schon völlig ausgebildet sind, die 
Vorderbeine aber noch im Kiemensack verborgen liegen, ist eine dünne, straffe 
Lederhaut überall unter der Epidermis entwickelt. An den meisten Körper- 
stellen liegt dieselbe der Epidermis dicht an. An gewissen Punkten aber hat 
sich zwischen beiden schon eine lockere Bindegewebsschicht gebildet, be- 
sonders da, wo die ersten Drüsenanlagen schon eine voluminösere Ausbildung 
zeigen und Platz zwischen Epidermis und straffem Corium beanspruchen. 

An den Stellen, wo die Epidermis unmittelbar an das straffe Corium 
grenzt, sieht man, wie von gewissen basalen. Epidermiszellen Fortsätze durch 
die straffe Coriumanlage hindurchreichen. Solche Zellen finden sich von Strecke 
zu Strecke, nicht allzu weit von einander entfernt. An den Punkten, wo eine 
lockere Gewebsschicht zwischen Oberhaut und straffem Corium auftritt, erkennt 
man, dass an den entsprechenden Stellen die Zellen der Epidermis an dem 
Corium festgehalten sind, und hier werden die Epidermiszellen bei der Weiter- 
bildung der Lederhaut in die Tiefe gezogen. Diese Epidermiszapfen bilden die 
Anlage der später bestehenden glatten Muskelzellenstränge, deren Zusammen- 
hang mit der Oberhaut somit ein primärer und durch ihre Genese bedingter ist. 

Genaueres über die Bildung und Bedeutung dieser Muskelzellen werde ich 
demnächst ausführlicher darlegen, hier galt es nur, die Bildung glatter Muskel- 
zellen aus dem Ektoderm, unabhängig von Drüsenbildungen, festzustellen. 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 


Ein Beitrag zur Lehre von der Osteogenese. 
Von 


Dr. Hermann Klaatsch, 


Privatdocent und Assistent am anatomischen Institut zu Heidelberg. 


Mit Tafel V—IX und 6 Figuren im Text. 


Einleitung. 


Für die richtige Beurtheilung der Eigenart eines Gewebes ist 
die Kenntnis der Quelle desselben von der größten Bedeutung. Von 
diesem Gesichtspunkte aus werden in neuerer Zeit die noch heute 
unter dem Mesoderm- oder Mesenchymbegriff vereinigten Gewebs- 
arten einer kritischen Sichtung unterworfen und es gelingt mehr 
und mehr, einige derselben im direkten genetischen Zusammenhang 
mit den beiden primären Keimblättern darzuthun. Für die entoder- 
male Herkunft der Bestandtheile von Blut und Lymphe, sowie der 
Elemente, welche die Blutbahnen auskleiden, werden wichtige Zeug- 
nisse beigebracht; auch für das Ektoderm werden Stimmen laut, 
welehe eine direkte Herleitung von Geweben aus diesem Keimblatt 
an Stellen befürworten, an denen bisher eine Entstehung von Mesen- 
chym nicht bekannt war und in späten embryonalen Perioden, in 
denen eine solche nicht erwartet wurde. Die Angaben von GORONO- 
wırscH und PLarr über die Entstehung »skeletbildender« Theile am 
Wirbelthierkopf sind hier in erster Linie zu nennen. Unter diesen 
Skeletbildungen sind es vor Allem bindegewebige, ja auch knorpelige 
Theile, für welche man eine ektodermale Herkunft vermuthet. 

Für das Knochengewebe wurde eine solche Ableitung bisher 


nicht erwiesen. Man hielt und hält es noch heute für eine mit 
Morpholog. Jahrbuch. 21. 11 


154 Hermann Klaatsch 


dem Bindegewebe aufs nächste verwandte histiologische Formation 
— eine Auffassung, welche auch ich in meiner vor wenigen Jahren 
erschienenen Arbeit über die Fischschuppen vertreten habe. Den- 
noch fehlt es nicht an Thatsachen, welche die Besonderheit des 
Knochengewebes dem Bindegewebe gegenüber nahe legen. Der 
erste Schritt, durch welchen eine Sonderung der beiden Gewebs- 
arten von einander angebahnt wurde, war die Entdeckung der 
Osteoblasten. Die eigenartige epithelähnliche Beschaffenheit der 
Bildungszellen des Knochengewebes, sowie des ihm nahe verwandten 
Zahnbeins und ihre Verschiedenheit von den Bindegewebszellen ließ 
die in den Produkten beider Zellarten bestehenden Differenzen 
schärfer hervortreten. Dennoch konnte man sich nicht von der Auf- 
fassung frei machen, dass das Bindegewebe, indem es den Boden 
für die Knochenbildung abgiebt, auch als Matrix derselben, wenig- 
stens zum Theil eine wichtige Rolle spiele. Freilich wurde auch 
hierin der Blick allmählich geklärt durch die vergleichende Betrach- 
tung des Knochengewebes in der Wirbelthierreihe. GEGENBAUR 
zeigte, wie die den niedersten Vertebraten noch gänzlich fehlende 
Hartsubstanz zuerst in der Haut sich entfaltet und von da aus erst 
allmählich die tiefern Theile des Organismus occupirt. Die Pla- 
coidorgane der Selachier treten damit in den Vordergrund des 
Interesses, als diejenigen Bildungen, in denen zum ersten Male sich 
Knochengewebe entfaltet. Als Ausgangspunkt einer reichen Knochen- 
bildung wurden die von den Placoidorganen abstammenden Zahn- 
bildungen der Mundhöhle bei Amphibien von O. HERTwIG dargethan. 
Indem ich auf dieser Bahn in meiner früheren Arbeit weiterging, 
zeigte ich die innige genetische Beziehung zwischen den Bildnern 
der Basalplatte — den Osteoblasten — und den Odontoblasten 
und fasste beide Zellarten unter dem Namen der Scleroblasten 
zusammen. Schon damals betonte ich den direkten Anschluss der 
scleroblastischen Processe im Bindegewebe an die Schmelzbildung, 
an Vorgänge also, welche sich in der Epidermis abspielen, aber ich 
gelangte nicht zu einer abschließenden Betrachtung vom Wesen des 
Zusammenhangs der einzelnen Hartsubstanzgewebe unter einander: 
»Die Bildung einer Hartsubstanz von Seiten der Epidermis tritt 
in Beziehung zum Bindegewebe und diese von außen her erfolgte 
Einwirkung lässt aus der Reihe der Bindesubstanzgewebe einen neuen 
Zweig hervorgehen, das Zahnbeingewebe, welches dann, für sich 
weiter entfaltet, dem Knochengewebe den Ursprung giebt« (pag. 258). 
Die Thatsachen, welche mir damals bekannt waren, führten mich 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 155 


zu der Vorstellung, dass die Einwirkung der Gewebe auf einander 
sich wie eine Art Reiz von außen nach innen fortpflanze und ich 
gab der Möglichkeit Raum. dass sich dabei ein Funktionswechsel der 
Elemente vollzöge, dass Bindegewebszellen sekundär zu Seleroblasten 
werden könnten. Dass jedoch diese Annahme nur einen Nothbehelf 
repräsentirte, wusste ich wohl, wie aus den folgenden Worten her- 
vorgeht: 

»Ich bin dieser Auffassung im Einzelnen überall gefolgt, da 
ich keine andere bessere dafür einsetzen konnte. Das Bedürfnis 
nach einer solchen aber drängte sich desshalb auf, weil in der von 
mir verwertheten Vorstellung ein dunkler Punkt sich findet, den ich 
wohl erkannte, aber nieht eliminiren konnte; es ist die Verwerthung 
des ‚Reizes‘, der sich von Zelle zu Zelle fortpflanzen soll. Ich 
halte es für wahrscheinlich, dass erneute Forschungen hier eine ein- 
fachere und korrektere Vorstellungsweise schaffen werden. Wie sich 
diese gestalten wird, lässt sich zwar voraussehen, aber nicht näher 
ausführen. Es genüge daher der Hinweis, dass dieselbe die Konti- 
nuität des Zellenmaterials, das den ersten Knochen schafft und die 
Verbreitung dieser Seleroblasten über den Organismus im Auge be- 
halten muss gegenüber der von mir vertretenen Funktionsänderung 
der Bindegewebszellen.« 

Ich habe seit der Zeit, wo ich dies schrieb, mich bemüht, die 
Lücke auszufüllen, welche ich damals lassen musste und ich glaube, 
dass dies jetzt zu einem großen Theil geschehen kann. Erneute 
Beobachtungen über die Ontogenese der Placoidorgane zeigten mir, 
dass namentlich die früheren Zustände der Selachierhaut keineswegs 
bisher genügend erkannt waren, und dass sie auf die Herkunft der 
Scleroblasten Licht werfen. Das Resultat, das ich so gewann, prüfte 
ich an den Flossenbildungen und gelangte für die Bildungszellen der 
Hornstrahlen zum gleichen Ergebnis. Ich zog dann ferner die Te- 
leostier heran, über deren erste Knochenbildung bisher so gut wie 
nichts bekannt war. Die Ontogenese der Kopfknochen von Salmo 
lieferte eine ausgezeichnete Bestätigung für die Richtigkeit meiner 
an Selachiern gewonnenen Ergebnisse. 

So glaube ich denn das Gesammtresultat für gesichert halten 
zu dürfen, wenn auch meine Untersuchungen über die Anwendung 
desselben auf die höheren Wirbelthiere noch nicht abgeschlossen sind. 
Ich prüfte dieselben in so weit, als sich erkennen ließ, dass sie 
keine fundamentalen Verschiedenheiten von den Fischen darbieten. 
Der ausführlichen Durcharbeitung des Themas für alle Wirbelthier- 

11* 


156 Hermann Klaatsch 


klassen diirfte der Boden geebnet sein und dies mag fiirs Erste ge- 
nügen. 


I. 


Von der Entwicklung der Placoidorgane. 


Bei meinen friiheren Untersuchungen iiber die Entwicklung der 
Placoidorgane stand mir nur ein geringes Material zur Verfiigung. 
Was ich über die betreffenden Processe an älteren Embryonen von 
Seymnus und Scyllium beobachtete, führte mich zum Theil zu einer 
Bestätigung der O. Herrwig’schen Angaben, zum Theil zu neuen 
Aufschlüssen über das Wesen der Basalplatte. Indem ich den Zu- 
sammenhang der Elemente, welche die Basalplatte liefern mit den 
» Odontoblasten« zeigte, gewann ich eine neue Grundlage für die mor- 
phologische Beurtheilung der Schuppenbildungen bei Ganoiden und 
Teleostiern. Vor Allem in Hinsicht auf die Vergleichung mit letzteren 
prüfte ich damals die Ontogenese der Placoidschuppe; dagegen 
traten die histiogenetischen Fragen zunächst mehr in den Hintergrund. 
Die Thatsachen, die ich damals kannte, genügten nicht, um die 
Frage nach der Herkunft der Scleroblasten erfolgreich in Angriff zu 
nehmen. 

Erneute Prüfungen des Objekts, welche ich zuerst mehr ge- 
legentlich bei den Untersuchungen über die Wirbelsäule der Selachier 
vornahm, zeigten mir, dass die frühen Entwicklungsstadien dieser 
Thiere für die Schuppenbildung ein weit größeres Interesse darbieten, 
als ich erwartet hatte. 

Ich hatte früher die Vermuthung, dass der Process der Schuppen- 
bildung bei allen Haifischen ziemlich gleichartig verlaufen werde; 
die Untersuchung von Mustelus belehrte mich eines Anderen. Sie 
zeigte mir — worauf bisher Niemand geachtet hat — dass verschie- 
dene ontogenetische Modi der Schuppenbildung bestehen. Die beiden, 
die ich kennen lernte, stehen sich freilich nicht unvermittelt gegen- 
über, wie sie denn auch von einem gewissen Stadium an in eine 
gemeinsame Bahn einlenken, aber die Besonderheiten des einen 
Modus sind doch in frühen Stadien recht bedeutend und sind für 
die histiogenetischen Fragen von großem Interesse. 

Noch in einem anderen Punkte ergaben die ontogenetischen 
Untersuchungen ein unerwartetes Resultat: Die ersten Vorgänge der 
Schuppenbildung reichen nämlich bei einigen Formen viel weiter 
zurück, als ich früher geglaubt und diese ersten, zum Theil die 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 457 


Schuppenbildung gleichsam vorbereitenden Processe sind fiir die Be- 
urtheilung der Scleroblasten von Wichtigkeit. 

Die neue Grundlage, die ich so gewann, lässt mich jetzt auch 
viele Punkte in Betreff der älteren Stadien anders beurtheilen, als 
ich dies früher that. Schwierigkeiten, über die ich damals nicht 
hinauskam, finden jetzt ihre Erledigung; die Phylogenese der Placoid- 
organe wird von einer neuen Seite beleuchtet. 

Nach alledem ist es gerechtfertigt, wenn ich hier eine neue 
Schilderung von der Entwicklung der Placoidorgane entwerfe mit 
specieller Berücksichtigung der histiogenetischen Vorgänge. 

Von den beiden Arten der Schuppenbildung, die ich oben er- 
wähnte, werde ich zunächst die einfachere vorführen, wie sie die 
primitiven Formen der Haifische zeigen. Erst nach der Rückführung 
des zweiten komplieirten Modus auf den ersten sollen die allgemei- 
neren Fragen in Angriff genommen werden. 


1) Schuppenbildung bei Acanthias. 


Von Acanthias vulgaris konnte ich eine Reihe von Entwicklungs- 
stadien untersuchen, welche ein annähernd vollständiges Bild vom 
Entwicklungsgang der Haut geben. Den größten Theil des betref- 
fenden Materials verdanke ich der Güte des Herrn Professor C. K. 
HorrMann in Leyden!. 

Das jüngste Stadium, welches ich untersuchte, entstammte einem 
Acanthias-Embryo von 3 em Länge. Auf Querschnitten zeigte die 
Haut — abgesehen von den Flossenanlagen, auf die ich weiter unten 
eingehe — folgendes Verhalten (Taf. V Fig. 1): 

Die Epidermis (Ep) hat eine Dicke von etwa 15 bis 20 u. 
Darunter findet sich die Anlage des Corium mit zahlreichen, dicht 
gedrängt stehenden embryonalen Bindegewebszellen. 

Die Epidermis ist überkleidet von einem zarten, stark licht- 
brechenden Cutieularsaum, welcher Spuren einer senkrechten Striche- 
lung aufweist. Die Elemente, welche die Epidermis zusammensetzen, 
lassen sich in zwei Schichten sondern, zu denen stellenweise noch 
eine dritte hinzukommt. Die wichtigste dieser Schichten ist die basale, 


! Einen älteren Acanthias-Embryo bezog ich von der Zoolog. Station zu 
Neapel; von dort erhielt ich auch den größten Theil des Mustelus-Materials. 
Ferner wurde ich durch Übersendung von Material unterstützt von Herrn Prof. 
Craus in Wien (Mustelus laevis) und Herrn Prof. RuGE in Amsterdam (Spinax 
acanthias). Ich spreche denselben hiermit öffentlich meinen Dank aus. 


158 Hermann Klaatsch 


welche von kubischen bis cylindrischen Zellen gebildet wird. Diese 
Elemente haben eine Höhe von ca. 8 bis 15 « und reichen an einigen 
Stellen bis an den Cuticularsaum. Ihre Breite schwankt von 5 bis zu 
10 u. Ihre Kerne haben stets annähernd die gleiche Größe; sie 
stellen ovale Gebilde dar, deren größter Durchmesser senkrecht zur 
Oberfläche gestellt ist. Ihr Chromatin zeigt eine eigenthümliche Diffe- 
renzirung: an dem gegen das Corium hin gerichteten Pol ist es zu 
einer etwa sichelförmigen Masse angehäuft, während der übrige 
hellere Theil des Kerns ein zartes Gerüstwerk darbietet. Mit dieser 
Erscheinung geht eine andere, am Zellleib auftretende Hand in Hand. 

Der basale Theil der Zellen erscheint sehr scharf von dem 
unterliegenden Gewebe abgesetzt; bei schwacher Vergrößerung erhält 
man den Eindruck, als ob eine starke Basalmembran die Epidermis 
auf der Innenseite begrenzte. Bei starker Vergrößerung findet man 
jedoch nichts von einer solchen, erkennt vielmehr, dass dieselbe vor- 
getäuscht wird durch eine Differenzirung der Zellumgrenzung. Der 
nach innen vom Kern gelegene Theil des Protoplasmas erscheint 
stärker lichtbrechend als der übrige und erinnert lebhaft an das 
Bild, welches bei anderen Haifischarten die basalen Epidermiszellen bei 
der Schuppenbildung darbieten, kurz bevor sie den Schmelz absetzen. 
Man erhält so den Eindruck, als vollzögen sich in den basalen Epi- 
dermiszellen Vorgänge, welche eine Hartsubstanzbildung vorbereiteten. 
Im gleichen Sinne kann auch das Aussehen der Kerne verwerthet 
werden; ist es doch das gleiche, wie jenes, das ich von den Kernen 
der schmelzbildenden Zellen bei Scymnus in meiner früheren Arbeit 
(pag. 109) beschrieben habe. Die wahre Bedeutung dieser eigen- 
thümlichen Vorgänge in ihrer Beziehung zur Schuppenbildung kann 
erst später gewürdigt werden, hier sind dieselben nur in so fern zu 
berücksichtigen, als sie die basale Abgrenzung der Epidermis be- 
leuchten. In dieser Hinsicht ist es vor Allem wichtig, dass eine 
Basalmembran im gewöhnlichen Sinne nicht existirt, dass die scharfe 
basale Abgrenzung jeder einzelnen Zelle für sich zukommt und dem- 
gemäß den Intercellularräumen entsprechend modifieirt ist. Auch 
findet sich nach innen von der Epidermis eine schmale zellenfreie 
Zone. Durch alles Dieses ist die Abgrenzung der Epidermis gegen 
das Corium mit großer Schärfe gegeben. Dazu kommt noch, dass 
die Zellen des Corium durch ihre Kleinheit und durch ihre Anord- 
nung von denen der Epidermis aufs deutlichste unterschieden sind. 
Eine Abscheidung von Fibrillen kann ich in diesem Stadium noch 
nicht mit Sicherheit nachweisen. 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 159 


Die mehr oberflichlich gelagerten Epidermiszellen unterscheiden 
sich von den basalen durch ihre stark abgeflachte Form. Zu äußerst 
findet sich unter dem Cutieularsaum eine fast überall kontinuirliche 
Lage stark abgeplatteter Elemente, deren Kerne auf dem senkrechten 
Durchschnitt stäbchenartig erscheinen und ein dunkles Chromatin 
aufweisen. An einigen Stellen vermitteln weniger abgeplattete Ele- 
mente den Übergang der Basalschicht zur Außenschicht. Diese 
intermediären Zellen haben auf dem Durchschnitt eine Höhe von 
etwa 5 « und eine Breite von ca. 20 u. Die Kerne sind entsprechend 
gestaltet und färben sich nicht so dunkel, wie die der Außenschicht. 

Das nächste Stadium, welches mir zur Verfügung stand, ent- 
spricht einem Acanthias-Embryo von 5 cm Länge. Liegt auch eine nicht 
unbeträchtliche Lücke zwischen diesem und dem vorigen, so lassen 
sich doch die Befunde beider ohne Weiteres an einander anreihen. 
An vielen Stellen findet sich die Epidermis noch in nahezu gleicher 
Weise, wie im vorigen Stadium; an anderen hingegen ist eine Ver- 
änderung eingetreten, welche ganz besondere Beachtung verdien 
(Fig. 2, 3, 4, 5). 

Die Epidermis hat an Dicke gewonnen; diese beträgt jetzt ca. 
25 u. Auch die Lederhaut hat sich verdickt und enthält jetzt noch 
weit mehr Zellen als früher, auch treten die ersten Spuren einer 
fibrillären Differenzirung in derselben auf. 

An Stellen, welehe noch keine weiteren Komplikationen auf- 
weisen, hält es nicht schwer, die Bestandtheile der Epidermis auf 
diejenigen des vorigen Stadiums zu beziehen. 

Der Cuticularsaum ist deutlich, hat jedoch weder an Dicke noch 
an Lichtbreehungsvermögen gewonnen. Hier und da finden sich 
unter demselben die abgeplatteten Elemente des vorigen Stadiums, 
aber die Mehrzahl der Zellen hat den Charakter der intermediären 
Elemente gewonnen. Die Basalschicht ist als solehe ohne Weiteres 
deutlich (vgl. Fig. 2 links). Ihre Elemente haben sich in manchen 
Punkten verändert. Vergebens sucht man nach jenen an Schmelz- 
bildung erinnernden Erscheinungen. Das Chromatin der Kerne 
ist gleichmäßig in demselben vertheilt als feines Gerüstwerk, nur 
manchmal zum Theil an der Kernmembran, zum Theil um 
ein oder mehrere Kernkörperchen etwas verdichtet. Waren vorher 
die Kerne annähernd von gleicher Größe, so ist diese Regelmäßig- 
keit jetzt vollkommen gestört. Wie ein Blick auf die Fig. 2—5 
lehrt, finden sich ganz bedeutende Schwankungen in der Größe der 
Kerne. Nur die ovale Form ist immer annähernd die gleiche. Der 


160 Hermann Klaatsch 


größte, zur Oberfläche senkrecht gestellte Durchmesser schwankt 
von 5 bis zu 12, der kleinste von 3 bis 7 a. Einige Kerne und 
damit auch die Zellen erreichen eine ganz bedeutende Größe. In 
der Vertheilung der Elemente ist eine gewisse Regelmäßigkeit unver- 
kennbar. Es finden sich auf dem Schnitt immer etwa 3 bis 5 kleine 
Kerne neben einander, erst dann folgt ein größerer. 

Die Abgrenzung der Basalzellen nach innen hat ebenfalls eine 
bedeutende Veränderung erfahren. Die verdiekte Basalzone der 
einzelnen Elemente ist geschwunden; an einigen Stellen findet sich 
statt dessen ein zarter, mehreren Elementen gemeinsamer Basalsaum, 
an anderen Stellen hingegen ist keine Spur davon zu erkennen. 
Nur eine feine, der Oberfläche parallel gestreifte Substanz breitet 
sich nach innen von den Basalzellen aus. Sie erfüllt eine relativ 
breite Zone, welche etwa in einer Dicke von 5 u zwischen der 
Basalschieht der Epidermis und den Zellen des Coriums sich aus- 
breitet. Bei schwacher Vergrößerung scheidet sie aufs deutlichste 
Epidermis und Corium, aber bei starker Vergrößerung wird es un- 
möglich, anzugeben, in wie weit diese »Grenzschicht« (Gr) dem 
Bindegewebe des Coriums oder der Epidermis zugehört. Die innersten 
fibrillären Partien gehen kontinuirlich in die Zwischensubstanz des 
Coriums über. 

An den bisher betrachteten Stellen ist diese Grenzzone gänzlich 
frei von Elementen; an anderen finden sich solche (Sed) in derselben, 
theils vereinzelt, theils in größerer Zahl bei einander. Es erhebt 
sich nun die Frage, woher diese Zellen stammen, ob sie vom Corium 
aus emporgetreten, oder ob sie von der Epidermis aus in die Tiefe 
gerückt sind. Eine genaue Prüfung der kritischen Stellen, deren 
einige auf den Fig. 2—5 wiedergegeben sind, zeigt aufs klarste, 
dass die Elemente der Grenzzone aus dem Verbande der 
Epidermis sich gelöst haben. Zunächst lässt sich ohne Wei- 
teres die andere Möglichkeit ausschließen. Die äußere Oberfläche 
des von den dichtgedringten Coriumelementen gebildeten Zell- 
materials ist auf dem Schnitt annähernd geradlinig abgegrenzt, nir- 
gends finden sich Elemente, welche etwa das Niveau der anderen 
überragend sich in die Grenzzone vorschében. Auch von Mitosen 
findet sich hier nichts. Außerdem unterscheiden sich die Elemente 
der Grenzzone von denen des Coriums durch ihre Größe und ihre 
Chromatinstruktur. In diesen Punkten schließen sie sich vollständig 
den Epidermiszellen an. 

Untersucht man nun das Verhalten der Epidermis an den kriti- 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 161 


schen Stellen genauer, so ergiebt sich Folgendes: Konnte schon oben 
die Unregelmäßigkeit der Basalschicht betont werden, so tritt die- 
selbe noch weit deutlicher hervor gerade an den Stellen, wo Elemente 
in der Grenzzone auftreten. Hierfür ist ein Blick auf Fig. 2, 3 und 
4 lehrreich. Die Basalschicht erscheint als solche lokal gänzlich 
aufgehoben. An ihrer Stelle findet sich eine Anhäufung theils rund- 
licher theils kubischer, theils länglicher Elemente. Dass hier in- 
mitten der Epidermis sich eine Vermehrung der Zellen vollzieht, 
zeigen auch die an manchen Stellen sich findenden Mitosen. Diese 
Wucherung der Zellen führt einmal zu einer Zunahme der interme- 
diären Elemente und damit zu einer Verdickung der Epidermis nach 
außen, sodann aber lässt sie einige Zellen weiter in die Tiefe treten. 
So finden sich kleine rundliche Elemente zwischen die großen ein- 
gestreut und zum Theil das Niveau der Basalschicht nach innen 
überschreitend. Fig. 2 zeigt darin alle wünschenswerthen Über- 
gangsstadien zu jenen Zellen, welche bereits deutlich nach innen 
von der Basalschicht, und damit in der »Grenzzone« gelagert sind. 
Auf Fig. 3 ist Zelle a im Begriff aus dem Verbande der Epidermis 
auszuscheiden, bei Zelle hat sich dieser Vorgang bereits vollzogen. 
Ist dies geschehen, so tritt auch eine Formveränderung ein. Die 
Zellen schieben sich unter der Basalschicht her und gewinnen wohl 
in Anpassung an die fibrilläre Struktur der Grenzzone oder auch nur 
aus Mangel an Raum eine abgeplattete Form und eine oft sehr 
bedeutende Länge der gestreckten Kerne. Auch diese Veränderung 
vollzieht sich nicht plötzlich. Fig. 4 zeigt eine Zelle, welche mit 
dem einen Theile noch die rundliche der gewöhnlichen Epidermis- 
zellen besitzt, während der andere bereits verschmälert sich in der 
Grenzzone vorschiebt. 

Solche Bilder vermitteln den Übergang zu anderen, wo die 
Elemente der Grenzzone nicht mehr mit den unmittelbar darüber 
liegenden in Connex stehen. Sind die betreffenden Zellen einmal 
aus dem Verbande der Epidermis ausgeschieden, so verbreiten sie 
sich in der Grenzzone. Man geht wohl nicht fehl, wenn man bei 
diesen Lageveränderungen den Elementen ein aktives Wanderver- 
mögen zuschreibt. Ist auch der Austritt selbst vielleicht durch die 
Wucherungsprocesse an den umgebenden Elementen mit bedingt, so 
mussdoch die Verschiebung innerhalb der Grenzzone in der angedeuteten 
Weise erklärt werden. Nur so ist verständlich, dass von gewissen 
Punkten aus die Elemente gleichsam ausstrahlen, um schließlich unter 
Epidermispartien zu gelangen, von denen sie vollständig geschieden 


162 Hermann Klaatsch 


sind durch die erwähnte zarte Basalmembran. Fig. 5 zeigt den 
Übergang zur Ausbildung einer solchen Zellenschicht, welche zum 
größten Theil nicht mehr der Epidermis zugerechnet werden kann. 
Wir wollen sie desshalb fortan als die »subepitheliale Zell- 
sehicht« bezeichnen. 

Mit der Ausbildung dieser Schicht ist ein neuer Bestandtheil in 
der Haut aufgetreten, mit dem fortan gerechnet werden muss. In 
den folgenden Stadien wird diese Zellschicht wieder angetroffen in 
ziemlich gleichmäßiger Ausbreitung unter der Epidermis. Fig. 6 
zeigt dies Verhalten von einem 10,5 cm langen Acanthias-Embryo. 
Die Epidermis hat sich auf 30 bis 40 « verdickt und besteht aus 
etwa 4 bis 5 Zelllagen. Die Lederhaut nähert sich in ihrer Differen- 
zirung dem erwachsenen Zustande. Die fibrilläre Struktur wird 
deutlich und die Bindegewebszellen zwischen den Lamellensystemen 
der Lederhaut ordnen sich in der bekannten, von mir früher (pag. 107) 
geschilderten Weise an. Nur die äußerste Partie der Lederhaut be- 
wahrt das indifferente Verhalten, auf das ich ebenfalls früher bereits 
hinwies. 

An der Außenfläche der Epidermis besteht der dünne Cutieular- 
saum unverändert fort. Die Basalschicht der Epidermis tritt deutlich 
hervor. Die Elemente haben wieder ein mehr gleichartiges Ver- 
halten angenommen, das nur hier und da durch das Auftreten größerer 
Zellen gestört ist. An den Kernen sowohl, wie am Zellleib treten 
wieder jene Erscheinungen, zunächst nur in schwachen Andeutungen 
auf, welche schon im ganz frühen Stadium einmal vorhanden waren 
und an Schmelzbildung erinnern. Wieder erhält man den Eindruck 
einer »Basalmembran«, die jedoch lediglich durch die Verdichtung 
des Protoplasmas an der Basis jeder einzelnen Zelle gegeben ist. 
Die intermediären Zellen haben sich bedeutend vermehrt. Hier finden 
sich auch zahlreiche Mitosen. Die äußersten Zellen sind viel weniger 
abgeplattet als in den früheren Stadien. il 

Die frühere Grenzzone bildet nunmehr scheinbar den äußersten 
Theil der Lederhaut. In der schwach fibrillären Grundsubstanz 
dieses Theils finden sich außer einigen Pigmentzellen und den 
noch sehr spärlich vorhandenen Blutgefäßen die »subepithelialen« 
Zellen. Sie liegen zum größten Theil unmittelbar unter der »Basal- 
membran« der Epidermis, nur wenige sind weiter nach innen 
zu verstreut. Ihre Verschiedenheit von den Coriumzellen tritt deut- 
lich hervor. Ihre Keme sind von sehr wechselnder Größe, die 
größeren besitzen eine sehr deutliche Kernmembran, ein schönes 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 163 


Chromatingerüst und ein oder mehrere Kernkörperchen. In diesen 
Punkten gleichen ihre Kerne denen der Epidermiszellen. Entsprechend 
der Ausdehnung, welche die früher schmale Grenzzone gewonnen hat, 
haben die subepithelialen Zellen ihre Form verändert. Sie sind nicht 
mehr so stark abgeplattet, einige zeigen ovale, andere rundliche 
Kernformen. Etwa zwei bis vier solcher Zellen liegen immer bei 
einander. Nirgends werden sie ganz vermisst, so dass sie als eine, 
wenn auch nicht kontinuirliche, so doch gleichmäßige Lage entgegen- 
treten. 

Es fragt sich nun, ob noch in diesem Stadium sich Belege für 
die ektodermale Herkunft der subepithelialen Zellen finden und ob 
der Bestand derselben noch jetzt vermehrt wird. Beides muss be- 
jaht werden. Allerdings sucht man vergeblich nach den charakte- 
ristischen Bildern des früheren Stadiums und ohne die Kenntnis des 
letztern würde es sehr schwer fallen, über die Herkunft der Ele- 
mente Klarheit zu gewinnen. Der Austritt der Zellen aus dem 
Ektoderm scheint zu stocken, in größeren Massen vollzieht er sich 
jetzt jedenfalls nicht, wohl aber erhält man Bilder, welche für die 
Ablösung einzelner Zellen von der Epidermis sprechen. In diesem 
Sinne sind einmal Mitosen der basalen Epidermisschicht zu beachten, 
deren Theilungsachse zur Oberfläche des Körpers senkrecht steht. 
Eine solche Stelle ist auf Fig. 6 bei z wiedergegeben. Ander- 
wärts finden sich Anzeichen, die für das Heraustreten einzelner 
Basalzellen, auch für den Durchtritt intermediärer Zellen durch die 
Basalschicht sprechen, sie decken sich mit Bildern, die in späteren 
Stadien weit deutlicher hervortreten und daher bei diesen besprochen 
werden sollen. 

Wir kommen damit zu den Befunden, welche Acanthias-Embryonen 
von ca. 12 bis 14 em darbieten. Bei diesen treten die Schuppen- 
bildungen in den ersten Anfängen auf und wir gewinnen hier sicheren 
Boden zur Beurtheilung der Rolle, welche die subepithelialen Ele- 
mente beim Aufbau der Placoidorgane spielen. 

Die einzige Veränderung, welche in diesem Stadium für die 
Epidermis zu notiren ist, besteht in der Verdiekung derselben, in 
der Ausbildung einer größeren Zahl von Zelllagen, und im Auftreten 
von schleimbildenden Zellen () inmitten der Epidermis. Hierüber 
giebt Fig. 7 den nöthigen Aufschluss. 

Sowohl hinsichtlich der Epidermis als auch bezüglich der Leder- 
haut ist jetzt der Anschluss erreicht an die Befunde, welche ich früher 
bei Seymnus zum Ausgangspunkt meiner Untersuchungen machte. 


164 Hermann Klaatsch 


Weit primitiver als bei Seymnus sind bei Acanthias die ersten Vor- 
gänge der Schuppenentwicklung. Ohne dass das Niveau der Epider- 
mis, weder außen, noch innen, eine wesentliche Änderung erfährt, 
vollziehen sich in der Basalschicht und in der »subepithelialen Zell- 
schicht« die Processe, welche die Schuppenbildung einleiten. In 
einem scharf begrenzten Bezirk nehmen die Basalzellen der Epider- 
mis an Höhe zu (Fig. 7). Die Verdichtung der basalen Protoplasma- 
zone erreicht hier einen höheren Grad als in der Umgebung. Unter 
dieser veränderten Epidermispartie häufen sich die subepithelialen 
Zellen stärker an. Fig. 7 stellt ein ganz frühes Stadium dieses 
Vorgangs von einem 13 cm langen Thier dar. So liefern die 
subepithelialen Zellen den»bindegewebigen Schuppen- 
keim«. Schon bei meiner früheren Darstellung habe ich die sub- 
epithelialen Zellen genau beschrieben und ihre Besonderheit dar- 
gethan. Auch ist auf den Abbildungen die Lokalisation dieser 
Elemente zum »Dentinkeim« deutlich zu sehen. Da ich jedoch damals 
die Herkunft dieser Zellen nieht kannte, so hielt ich sie für Binde- 
gewebszellen der Lederhaut. Nach dem jetzt Mitgetheilten ist es 
klar, dass ich sie für gänzlich verschieden vom Bindegewebe erachte. 
Die kontinuirliche Verfolgung der subepithelialen Zellen von ihrem 
Austritt aus der Epidermis bis zur Anhäufung zum Dentinkeim führt 
zu dem Ergebnis, dass die Scleroblasten, welche den Den- 
tinkegel und die Basalplatte liefern, ausgewanderte Ek- 
todermzellen sind. | 

Es wäre denkbar, dass beim weiteren Ausbau der Placoidschuppe 
die subepithelialen Seleroblasten sich lebhaft theilten und so aus 
ihrem eigenen Material heraus die bedeutende Zellanhäufung lieferten, 
welche später den kegelförmigen Dentinkeim und die Anlage der 
Basalplatte lieferten. Eine weitere Betheiligung des Ektoderms an 
diesen Processen ist somit a priori nicht zu erwarten und das Aus- 
bleiben einer solchen würde das bereits durch die früheren Stadien 
gesicherte Resultat der ektodermalen Herkunft der Scleroblasten nicht 
erschüttern. 

Von um so größerer Bedeutung ist es aber, dass auch noch in 
diesen späteren Stadien das Scleroblastenmaterial be- 
ständig neuen Zuwachs vom Ektoderm her erhält. 

Wie ich oben andeutete ist bereits vor der Schuppenbildung an 
vielen Stellen der Austritt isolirter Zellen aus der Epidermis zu be- 
merken. 

Es finden sich Stellen, wo eine große Basalzelle sich eben in 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 165 


die Tiefe gesenkt hat und die Liicke, welche sie hinterlassen hat, 
unverkennbar ist. An anderen Punkten findet man eine sehr reiche 
Zellvermehrung über der Basalschicht; es drängen sich Zellen von 
außen her zwischen die Basalzellen ein und werden in allen Stadien 
des Durchschnittes durch diese Schicht angetroffen, bis sie sich den 
subepithelialen Elementen zugesellt haben. Diese beiden Modi des 
Austritts von Zellen aus dem Ektoderm spielen nun bei der Schuppen- 
entwicklung eine wichtige Rolle. Auf Schnitten !, welche die Haut 
im Bereich der Schuppenanlage genau senkrecht treffen und bei ge- 
nauer Prüfung der auf einander folgenden Schnitte durch eine 
Schuppenanlage gelangt man stets zu folgendem Resultat: Die 
Ektodermproliferation, welche das Scleroblastenmaterial vermehrt, ist 
an eine ganz bestimmte Stelle gebunden. So weit die basalen Epi- 
dermiszellen Behufs Bildung des Schmelzes sich vergrößert haben, 
repräsentiren sie einen ganz bestimmten Bezirk, den ich fortan als 
den Schmelzbezirk bezeichnen will. 

Bei Acanthias nimmt er die ganze Oberfläche des Dentinkegels 
ein. Er reicht somit bis zur Peripherie der Schuppenanlage (Fig. 8). 
Da der Dentinkegel von einer Faltung der Epidermis eingefasst wird, 
will ich diesen Theil der Schuppenanlage als den Faltungsrand 
bezeichnen (Fj. Die äußere Partie des letzteren ist die 
Keimzone der Scleroblasten. Unmittelbar nach außen vom 
Schmelzepithel ist die basale Abgrenzung der Epidermis stets unter- 
brochen. Hier treten theils Basalzellen direkt in die Tiefe, theils 
schieben sich Elemente aus höheren Schichten um den Rand des 
Schmelzbezirks herum in die Lederhaut. Fig. S zeigt verschiedene 
Stadien dieses Vorgangs. Selten finden sich gerade hier Mitosen, 
die inmitten der Epidermis häufiger sind. Dieser Nachschub des 
Seleroblastenmaterials rückt an den basalen Theilen des Dentin- 
kegels gegen das Centrum desselben vor. So kommt die Anordnung 
eben dieser basalen Elemente auf nach innen konvexen Kreisbögen 
zu Stande, auf die ich die Aufmerksamkeit schon früher lenkte 
(pag. 109). Auch den »Punkt am Rande des Schuppenkeims«, von 
dem diese Bögen ausgehen, machte ich namhaft und bildete auf Fig. 4 


1 Fig. 7 ist einem 13 cm langen Acanthias-Embryo entnommen, den ich 
von Prof. C. K. HorrmAnn erhielt. Während dieses Objekt nur die ersten 
Spuren der Schuppenbildung zeigt, wurden bei einem nur ganz wenig längeren 
Acanthias aus Neapel die späteren Stadien (Fig. 8) angetroffen. Solche Un- 
gleichheiten des Materials, je nach der Herkunft der Thiere, finden sich öfter 
bei Selachiern und sind wohl zu beachten. 


166 Hermann Klaatsch 


die Anordnung der Elemente in so charakteristischer Weise ab, dass 
es mir jetzt wunderbar erscheint, wenn ich nicht schon damals den 
Sachverhalt richtig erkannte. Indem der Faltungsrand des Schuppen- 
keimes gleichzeitig fiir Dentinkegel und Basalplattenanlage Zell- 
material liefert, erscheint die Zusammengehörigkeit beider Theile der 
Schuppe, die ich schon früher betonte, erst im rechten Licht. Auch 
ist jetzt verständlich, wie es kommt, dass der Dentinkeim beständig 
wächst, obwohl sich in ihm relativ wenig Mitosen finden und obwohl 
derselbe von den Coriumzellen aus keinen Zuzug empfängt. Die 
späteren Stadien der Schuppenbildung interessiren uns für das vor- 
liegende Thema nicht mehr; ich verweise bezüglich derselben auf 
meine frühere Arbeit. 


2) Schuppenbildung bei Heptanchus. 


Eine willkommene Ergänzung erfuhren die an Acanthias ge- 
machten Wahrnehmungen durch die Untersuchung junger Heptanchus 
von 10 em Länge. 

Quer- und Lingsschnitte durch die Haut derselben zeigten die 
ersten Stadien der Schuppenbildung. Abscheidung von Hartsubstanz 
hatte (von den Kieferzähnen abgesehen) noch nirgends begonnen. Die 
ältesten Schuppenanlagen entsprachen dem Stadium, welches auf 
Fig. S von Acanthias abgebildet ist. Eine Vergleichung letzterer 
Abbildung mit der Textfigur 2, welche einem Querschnitt aus der 
Caudalregion entnommen ist, zeigt die Übereinstimmung beider Formen 
in den wesentlichen Punkten; nur ist bei Heptanchus die Epidermis 
noch etwas dicker, als bei Acanthias. Hierin spricht sich (wie ich 
schon früher betont) ein primitiveres Verhalten aus und damit steht 
die Formation der ganzen Schuppenanlage in Einklang, in so fern 
dieselbe noch weniger als bei Acanthias unter das innere Niveau der 
Epidermis einsinkt. Weiter unten werde ich auf diese wichtigen 
Punkte zurückkommen. Was hier zunächst uns interessirt, ist das 
Verhalten der Scleroblasten. Es fragt sich vor Allem, ob die sub- 
epitheliale Schicht hier ebenfalls angetroffen wird. Dies ist in der 
That der Fall. Die Regelmäßigkeit dieser Zelllage (sZ), ihr weiter 
Abstand von den Lamellen der Lederhaut und ihre Beziehungen zu 
den Schuppenanlagen treten bei Heptanchus mit noch größerer Schärfe 
hervor, als bei Acanthias. Aus diesem Grunde füge ich die bei 
schwacher Vergrößerung entworfene Textfigur 1 bei. Sie zeigt deut- 
lich, dass die »bindegewebigen Schuppenkeime« lokale Anhäufungen 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 167 


der subepithelialen Schicht darstellen. Das Scleroblastenmaterial 
jeder Schuppenanlage hängt durch die kontinuirlichen Zellenketten 
der subepithelialen Schicht mit dem der benachbarten Anlagen zu- 
sammen. 

Der zweite Punkt von besonderer Wichtigkeit betrifft die Frage, 
in wie weit der ektodermale Ursprung der subepithelialen Zellen bei 
Heptanchus nachweisbar ist. Mustert man daraufhin zunächst die 
Strecken der Haut zwischen den Schuppenanlagen, so findet man die 
basale Schicht der Epidermis überall sehr deutlich ausgeprägt. Auf- 
fallend ist, dass hier überall die in Rede stehenden Elemente jene 
an Schmelzbildung erinnernde Beschaffenheit zeigen und hierin in 
viel geringerem Grade, als bei Acanthias, hinter den eigentlichen 


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Heptanchus, 10 cm lang. Querschnitt der Haut. Die Dentinkeime der Schuppenanlagen stellen 
lokale Erhebungen der Zone subepithelialer Zellen (sZ) dar. Vergr. 150/1. 


Schmelzepithelzellen zurückstehen. Erst bei stärkerer Vergrößerung 
tritt die Besonderheit der letzteren im Bereich der Schuppenanlage 
deutlicher hervor. So ist denn die Epidermis nahezu überall scharf 
gesondert vom unterliegenden Gewebe und es gelang mir nicht, 
außerhalb der Schuppenanlagen Beziehungen der subepithelialen 
Zellen zu den ihnen benachbarten basalen Epidermiszellen aufzu- 
decken. Um so werthvoller ist es, dass dieser Zusammenhang 
der Scleroblasten mit dem Ektoderm sich im Bereich der 
Schuppenanlagen ohne Weiteres darthun ließ und zwar genau 
an denselben Stellen, wo ein Gleiches für Acanthias möglich war. 
Die Elemente, welche die Anlage des Dentinkegels darstellen, scheinen 
auf den ersten Blick ziemlich regellos gelagert zu sein. Eine ge- 
nauere Prüfung zeigt aber auch hier ein typisches Verhalten. Die 
äußersten Zellen streben empor gegen den Schmelzbezirk der Epi- 
dermis zu und dem entsprechend sind die Mitosen gestellt (cf. Text- 


168 Hermann Klaatsch 


figur 2); die tieferen formiren jene Reihe, welche auf nach innen 
konvexen Kreisbogen laufend den basalen Abschluss der zelligen 
Schuppenanlage bilden und die gegenüberliegenden Punkte des 
Faltungsrandes mit einander verbinden. Sie streben der Peripherie 
der Schuppenanlage zu. Prüft man die bei Heptanchus schwach 
hervortretende äußere Partie des Faltungsrandes genauer, so findet 
man nach außen vom Schmelzbezirk den Zusammenhang der Sclero- 
blasten mit der Epidermis. Dass zur sicheren Wahrnehmung dieser 
Verhältnisse Serienschnitte nothwendig sind, welche die Oberfläche 
der Haut ganz genau senkrecht treffen, versteht sich von selbst.‘ 
Eine solche Stelle ist auf Textfigur 2 wiedergegeben. Sie zeigt ver- 
schiedene Stadien der Auswanderung der Scleroblasten. Rechts ist 


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Heptanchus, 10 cm lang. Querschnitt der Haut. Eine Schuppenanlage, stärker vergrößert. Stellung 

der Mitosen in der Epidermis und in der Schuppenanlage. Am Faltungsrand jederseits bei # Aus- 

trittsstelle von Scleroblasten aus der Epidermis. Geringe Entwicklung der zelligen Basalplatten- 
anlage (P). Vergr. 400/1. 


eine Strecke weit die scharfe Abgrenzung der Epidermisbasis unter- 
brochen und hier geht das Material der letzteren ganz kontinuirlich 
in die Scleroblastenstréme über, die sich der zelligen Schuppenanlage 
zugesellen. Abgesehen vom direkten Anschluss der Elemente an 
einander wird ihre Zusammengehörigkeit durch die Übereinstimmung 
der Kerne dargethan. Links findet sich ein gleiches Verhalten, noch 
schärfer angezeigt durch eine Mitose im basalen Epithel, deren 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 169 


Längsachse so gestellt ist, dass die Tochterzelle sich den bereits 
ausgetretenen Scleroblasten anschließen muss. Auch innerhalb der 
bogenförmigen Seleroblastenzüge finden sich Mitosen, deren Längs- 
achse im Kreisbogen liegt, welchen die betreffenden Elemente 
formiren. 

In der Epidermis ist der Faltungsrand durch reichliche Mitosen 
ausgezeichnet. Wo sich Mitosen im Schmelzepithel finden, stehen 
sie tangential zur basalen Epidermisgrenze. 

In Vergleichung mit Acanthias erscheint das Scleroblastenmaterial, 
welches die Basis der »bindegewebigen Schuppenanlage« darstellt. 
d. h. jenes, welches die Basalplatte der Schuppe liefert, auf dem 
vorliegenden Stadium von relativ geringer Mächtigkeit. Dieser Um- 
stand ist in so fern werthvoll, als dadurch die Verschiedenheit der 
ganzen Schuppenanlage von den tieferen Partien der Lederhaut sehr 
deutlich hervortritt. Der äußere Theil der Lederhaut mit seiner 
wenig differenzirten Grundsubstanz ist viel ausgedehnter als bei 
anderen Formen, und da gerade dieser Theil den Schauplatz dar- 
stellt, auf welchem die Scleroblasten ihre Thätigkeit entfalten, so 
erscheint bei Heptanchus die ganze Schuppenanlage in viel innigerem 
Anschluss an die Epidermis als dies bei anderen Haien hervortritt. 
Die Möglichkeit, in den Seleroblasten nichts Anderes als empor- 
gewanderte Zellen der Lederhaut erblicken zu wollen, wird hier 
durch die größere Klarheit der Bilder viel leichter beseitigt, als bei 
anderen Formen. 

Es zeigt sich auch hier wieder deutlich, wie wichtig die Wahl 
des Untersuchungsobjektes und die Berücksichtigung seiner Stellung 
für die richtige Auffassung histiogenetischer Processe ist. Dass Hept- 
anchus eine überaus primitive Form ist, wird wohl Niemand be- 
zweifeln. Die Übereinstimmung mit Acanthias lässt auch die Vor- 
gänge bei letzterem als sehr einfache beurtheilen. Die Bedeutung 
dieser Thatsachen wird sich noch klarer zeigen bei der Betrachtung 
der komplieirten Formen der Schuppenbildung, zu der ich mich jetzt 
wende. 


3) Schuppenbildung bei Mustelus. 


Von Mustelus stand mir ein reiches Material zur Verfügung. Ich 
fand die Verhältnisse von Mustelus vulgaris vollständig mit denen 
von Mustelus laevis übereinstimmend, so dass ich beide Species zur 
- gegenseitigen Ergänzung heranziehen konnte. Von Mustelus vulgaris 


untersuchte ich fortlaufende Entwicklungsstadien von 2,7—14 cm 
Morpholog. Jahrbuch. 21. 12 


170 Hermann Klaatsch 


Linge. Von Mustelus laevis kommen hinzu einige ganz junge von 
1,8—2 em und ganz alte von ca. 15—25 em Länge. So erhielt ich 
eine lückenlose Übersicht der Hautentwicklung!. 

Bei Embryonen von Mustelus laevis, welche eine Länge von 
1,8 cm erreicht haben, besteht die Epidermis fast überall aus zwei 
sehr deutlich von einander gesonderten Zellenlagen. Dies gilt auch 
von den Flossenanlagen, auf die ich weiter unten speciell eingehe. 
Nur in den vorderen Theilen des Rumpfes sind beide Schichten im 
Bereich der späteren Seitenlinie mit einander vereinigt. Hier ist die 
Epidermis viel dieker als am übrigen Körper und zeigt die Anfänge 
der Bildung des R. lateralis vagi. Nach innen von der Epidermis 
findet sich das Myotom, dessen Cutisblatt sich größtentheils bereits 
aufgelöst und ein embryonales Bindegewebe geliefert hat, welches 
von der Epidermis deutlich geschieden ist (Fig. 1 Taf. VI). 

Die Dicke der Epidermis beträgt etwa 10 u. Davon kommt der 
Haupttheil auf die innere Schicht, welche aus großen kubischen Ele- 
menten besteht. Die Kerne dieser Zellen sind rundlich und haben 
ca.5 » Durchmesser. Sie enthalten meist ein Kernkörperchen. Ihr 
Chromatin färbt sich etwas weniger intensiv als das der Kerne in 
der äußeren Zellenlage. 

Letztere, die ich fortan als oberflächliche Ektodermschicht be- 
zeichnen will, besteht aus ganz platten Elementen. Sie erreichen 
nur im Bereich des auf dem Durchschnitt länglichen Kerns einige 
Höhe. Beide Zellenlagen sind sehr scharf von einander gesondert, 
vermittelnde Elemente zwischen beiden fehlen gänzlich. Der innere 
Abschluss der Epidermis geschieht durch einen zarten Grenzsaum 
der tiefen Ektodermschicht, ohne dass eine deutliche Basalmembran 
demonstrirt werden könnte. Von jenen basalen Differenzirungen, 
die bei Acanthias in diesem Stadium konstatirt wurden, findet sich 
keine Spur. 

Nahezu den gleichen Zustand zeigt die Haut am Caudalende der 
2,7 cm langen Embryonen von Mustelus vulgaris. Die oberflächliche 
Ektodermschicht (OE) hat ein wenig an Höhe zugenommen; ihre Zellen 
sind nicht mehr so stark abgeplattet und die Oberfläche der Haut, 
welche die Andeutung eines zarten Cuticularsaums erkennen lässt, wird 
mehr plan (Taf. VI Fig. 2). Die tiefe Ektodermschicht (7'E) färbt sich 


' Auch bei diesem Material fielen mir die oben erwähnten Ungleichheiten 
auf, Mustelus laevis aus Triest zeigten bei gleicher Länge mit solchen aus 
Neapel die Schuppenbildung weiter vorgeschritten. 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. R7ıl 


noch blasser als im vorigen Stadium und hebt sich dadurch scharf 
von der anderen ab. Ihre Abgrenzung gegen das unterliegende Ge- 
webe ist zwar überall deutlich und durch eine schmale helle Zone 
markirt, aber eine Basalmembran ist nirgends nachzuweisen. Dieser 
Punkt ist wichtig in Vergleichung mit den entsprechenden Bildern 
bei Acanthias. Nach der Analogie mit diesem sollte man erwarten, 
bei Mustelus jetzt dem Austritt subepithelialer Elemente zu begegnen. 
In dieser Hinsicht bieten jedoch die Verhältnisse der Beurtheilung 
nicht geringe Schwierigkeiten dar. Sehr auffallend ist da zunächst 
die Beschaffenheit der Lederhaut selbst. Ihre äußersten Partien. 
die doch am wenigsten Elemente enthalten sollten, sind überaus 
reich an Zellen, die dicht an einander gedrängt liegen und an vielen 
Stellen den Ektodermzellen gleichen. Vielfach sind zwei ganz regel- 
mäßige Zelllagen über einander markirt. Könnte man den Zusam- 
menhang derselben mit den darüber liegenden Ektodermpartien er- 
weisen, so wäre die Deutung dieser Zellen als der Repräsentanten 
der subepithelialen Schicht außer Zweifel. Nun findet man in der 
That hier und da Mitosen, wie die auf Fig. 2 dargestellte, welche 
eine Ektodermproliferation in die Tiefe äußerst wahrscheinlich 
machen, aber diese Bilder sind doch zu vereinzelt, um darauf den 
ganzen bedeutenden Bestand der »subepithelialen Zellen« zurück- 
führen zu können. An den meisten Stellen ist die Scheidung der 
Epidermis vom unterliegenden Gewebe so deutlich, dass an keine 
lokale Beziehung der beiden zu einander gedacht werden kann. So 
viel ist klar, dass von einem Austritt der Ektodermzellen, wie er 
bei Acanthias im entsprechenden Stadium mit solcher Deutlichkeit 
nachgewiesen werden konnte, bei Mustelus noch nichts besteht. Wie 
sich diese Dinge aufklären, wird die nähere Darstellung ergeben. 
Ich will hier nur darauf hinweisen, dass für die »subepithelialen 
Elemente« bei Mustelus auch in diesem Stadium eine ektodermale 
Quelle nachweisbar ist, die aber an einer besonderen, später zu be- 
zeichnenden Stelle gesucht werden muss. 

Die folgenden Stadien, welche weiter cranial bei 2,7 cm langen 
Mustelus vulgaris und in gleicher Weise am Caudalende 3 bis 4 cm 
langer Embryonen angetroffen werden, zeigen sehr eigenthümliche 
Veränderungen des Bildes. Die äußere Ektodermschicht entfaltet 
eine bedeutende Proliferationsthätigkeit. Wie Fig. 3 Taf. VI lehrt, 
kann man ganz allmählich den Übergang der früher platten, dann 
kubischen Elemente in schöne Cylinderzellen verfolgen. Zugleich 
aber giebt die Schicht nach außen und nach innen Elemente ab. 


12” 


#72 Hermann Klaatsch 


Letztere formiren intermediäre Zellen. deren einige vielleicht auch 
von der tiefen Schicht abgegeben werden. Im Ganzen aber verharrt 
die letztere in einer auffallend passiven Haltung. Ihre Elemente 
werden hier und da etwas größer, sie färben sich alle relativ sehr 
blass und bewahren das Aussehen einer von der übrigen Epidermis 
verschiedenen Formation. Bei dem Mangel einer Basalmembran ist 
ihre Abgrenzung gegen das unterliegende Gewebe nicht viel schärfer 
als gegen die übrige Epidermis. Unter diesen Umständen möchte 
man fast zweifeln, ob denn die ganze tiefe Ektodermlage überhaupt 
noch der Epidermis zuzuschreiben sei, ob nicht vielmehr die darüber 
sich entwickelnden Cylinderzellen dem basalen Epithel der Acanthias- 
Epidermis entsprechen. Danach müsste die räthselhafte tiefe Schicht 
als Homologon der subepithelialen Zellen betrachtet werden. 


Dass eine solehe Deutung nicht zulässig ist, ergiebt die Be- 
trachtung der Seitenlinie. Hier ist es jetzt bereits zum Austritt des 
R. lateralis vagi aus dem Epithel und zur Ausbildung von Sinnes- 
knospen gekommen. Die Elemente der letzteren gehen kontinuirlich 
in die der tiefen Ektodermschicht über, und damit erweist sich die 
letztere als die basale Schicht der Epidermis. Die äußeren Schichten 
der letzteren setzen sich in eine Zellmasse fort, welche die Knospe 
überdeckt und schon in diesem Stadium dem Sinnesorgan eine tiefe 
geschützte Lage verleiht. 


Die nächst älteren Embryonen von ca. 4 bis 5 cm Länge zeigen 
einen Fortschritt in der Differenzirung der äußeren Epidermislagen. 
Hier beginnen sich höchst eigenartige Vorgänge abzuspielen, wie 
sie bisher meines Wissens noch niemals in der Epidermis eines 
Wirbelthiers beschrieben worden sind. Haben dieselben auch auf 
den ersten Blick keinen direkten Zusammenhang mit der Hauptfrage, 
die uns beschäftigt, so offenbaren sie doch bei näherer Betrachtung 
wichtige Beziehungen der Epidermisveränderungen zu den sklero- 
blastischen Processen. 


Im vorigen Stadium begann bereits die Entstehung oberflächlich 
gelagerter Elemente. Dieselben überschreiten das Niveau der Cy- 
linderzellen nach außen zu und ihre Kerne gewinnen eine ganz 
oberflichliche Lage Fig. 4 Taf. VI) unmittelbar unter dem Cuticular- 
saum. Ihm sitzen die Zellen mit breiter Basis auf und schieben 
sich mit verschmälerter Spitze zwischen die tieferen Zellen ein. Die 
Kerne dieser »Deckzellen« (d), wie ich sie nennen möchte, sind groß 
(ea. S « Durchmesser) und färben sich nicht sehr intensiv. Der Zell- 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 173 


inhalt ist blass. Der Cuticularsaum tritt jetzt mit größerer Deut- 
lichkeit auf (Fig. 5 und 6 Taf. VI). 

Eine andere Art von Zellen sahen wir zwischen den Cylinder- 
zellen und der tiefen Ektodermschicht auftreten. Sie besitzen läng- 
liche Kerne. Kern und Zelle haben oft eine dreieckige Form: die 
verschmälerte Spitze ragt zwischen den Cylinderzellen empor (Taf. VI 
Fig. 4). Diese »intermediären« Zellen sind stellenweise in größerer 
Zahl entwickelt. Sie vertreten da die Cylinderzellen, und solche 
Epidermispartien bieten durch die ganze Dicke der Schicht ein mehr 
gleichartiges Verhalten. In der That vermitteln diese Zellen den 
Übergang der einzelnen Epidermisformationen mit einander, und 
durch sie wird ein lokaler inniger Zusammenhang der tiefen Ekto- 
dermschicht mit der übrigen Epidermis in viel höherem Maße her- 
gestellt, als er vorher bestand. Vielfach scheint es, als hätten die 
so eben charakterisirten Stellen der Epidermis eine gewisse regel- 
mäßige Anordnung. 

Die eigenthümlichste Veränderung erfahren die Cylinderzellen 
(B). Ihre Kerne wachsen zunächst bedeutend in die Länge und 
nehmen ganz ungewöhnliche Dimensionen an. Sie färben sich in- 
tensiv und zeigen mehrere Kernkörperchen. Sodann beginnt in 
ihrem Inneren ein Sonderungsprocess. Mit der Kernmembran in Zu- 
sammenhang treten dunkle Linien auf, welche den Kern in mehrere 
Territorien zerlegen. Solche Bilder treten schon in recht frühen 
Stadien stellenweise auf. Im weiteren Verlauf wird der Kern zer- 
schnürt in zahlreiche kleinere. Da der Kern schon vorher eine be- 
deutende Größe erreicht hatte, so haben auch die aus ihm durch 
direkte Theilung oder Fragmentation hervorgehenden Kerne nicht 
unbeträchtliche Dimensionen. Ich möchte hier betonen, dass dieser 
eigenthümliche Modus der Riesenzellenbildung in der Epidermis be- 
züglich des Schicksals des Kernes keinen Zweifel zulässt. An den 
aus der Neapeler Station erhaltenen, vorzüglich konservirten Ob- 
jekten waren die Mitosen auch in der Epidermis allenthalben mit 
solcher Deutlichkeit zu sehen, dass an den Cylinderzellen Derartiges 
nicht hätte der Wahrnehmung entgehen können. Auch daran ist kein 
Zweifel möglich, dass die Tochterkerne alle wenigstens zunächst im 
Verbande der Zelle beharren. Auf sehr dünnen Schnitten kann man 
sich aufs deutlichste davon überzeugen, dass etwa drei bis zehn 
Kerne beisammen in einer Zelle liegen, und nach diekeren Schnitten 
und Isolationspräparaten zu urtheilen, ist die Zahl der Kerne in 
einer Zelle noch weit größer. 


174 Hermann Klaatsch 


Auf den Figuren überschneiden sich naturgemäß die Kontouren 
der Kerne vielfach (Fig. 5, 6 Taf. VI). Schließlich sind in fast allen 
Zellen, welche die Mitte der Epidermis einnehmen, die Kerne in 
der angegebenen Weise zerschnürt. Dies ist aber keineswegs die 
einzige Eigenthümlichkeit der Cylinderzellen in der Epidermis von 
Mustelus. 

Wie bei anderen Selachiern kommt es in vielen Zellen der 
Epidermis zur Ausbildung von Vacuolen; zu solchen Schleim be- 
reitenden Elementen gestalten sich nun bei Mustelus die Riesenzellen. 
Ihre Vacuole entsteht in der Regel nach außen von den Kernen, 
selten wird sie in anderer Lage dazu getroffen. Der helle Inhalt der 
Vacuole zeigt deutlich die eigenthümliche Netzstruktur der Schleim- 
zellen. Das unverbrauchte Protoplasma wird zur Seite gedrängt 
und bleibt nur im Bereich der Kerne in größerer Menge erhalten. 
So entsteht der Becher der Schleimzelle, welcher bisweilen sich 
nach außen verjüngt und mit schmaler Öffnung zwischen den Deck- 
zellen die Oberfläche erreicht, meist aber mit fast voller Breite an 
den Cuticularsaum herantritt, der kontinuirlich darüber fortzieht. 
Dieser Saum gewinnt nun beträchtliche Dicke und zeigt deutlich, 
eine senkreehte Strichelung. Die Deckzellen zeigen niemals Va- 
euolenbildung (Fig. 6). 

So werden die Cylinderzellen zu»Riesenbecherzellen« (RB). 
Eigenthümlich ist es hierbei, dass die Kerne dieser Elemente nicht 
eine starke Abplattung erfahren, wie das sonst wohl vielfach der 
Fall ist. Die Protoplasmamasse, welche sich im Bereich der Kerne 
erhält, ist beträchtlich, und dies hängt mit einer dritten Besonder-' 
heit dieser Zellen zusammen. Nicht genug damit, dass ihr freier 
Theil sie als Schleimzellen differenzirt zeigt, erleidet der basale 
Theil anderweitige Umwandlungen. Es muss auffallen, dass die 
Kerne nicht bei der Ausbildung der Vacuolen an das basale Ende 
des Zellleibes verlagert werden, im Gegentheil findet sich, dass sie 
nahezu die Mitte des ganzen Gebildes einnehmen. 

Der innere Theil der Zelle grenzt an die tiefe Ektodermschicht 
und gewinnt ein eigenthümliches Aussehen. Seine basale Umgren- 
zung ist meist rundlich oder oval. Sein Inhalt differirt mehr und 
mehr vom Protoplasma, das die Kerne umgiebt. Durch starkes 
Lichtbrechungsvermögen setzt er sich scharf davon ab und eine deut- 
liche Begrenzungslinie zeigt an, bis zu welcher Ausdehnung eine 
Veränderung der basalen Theile der Riesenbecherzellen stattgefunden 
hat, die mit der Umwandlung des Protoplasmas in schmelzbildenden 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 175 


Zellen, oder noch besser in den Odontoblasten die größte Ähnlich- 
keit besitzt. An diese erinnern die Epidermiszellen in ganz frap- 
panter Weise. 

Man könnte durch diese Erscheinungen zu der Vermuthung ge- 
führt werden, dass die Schuppenbildung nahe bevcrstehe und dass 
die Riesenbecherzellen bereits das Schmelzepithel repräsentirten. 
Wie die späteren Stadien lehren, trifft dies keineswegs zu; die 
basale Differenzirung der Riesenzellen hat nichts direkt mit der 
Schmelzbildung zu thun. In wie weit sie dennoch für die Schuppen- 
bildung von Bedeutung ist, können wir erst später feststellen. 

Die tiefe Ektodermschicht (7) verharrt zunächst auf dem Zu- 
stande des vorigen Stadiums. Gleichzeitig mit der Kernvermehrung in 
den Riesenzellen verändert sich die Lederhaut. In ihr vollzieht sich 
erst jetzt die Sonderung in eine äußere und innere Zone, die bei 
Acanthias schon in viel früheren Stadien deutlich war. Die äußere, 
wenig fibrillär differenzirte Partie bildet einen hellen Streifen unter 
der tiefen Ektodermschicht und lässt nunmehr auch bei schwacher 
Vergrößerung Epidermis und Corium viel deutlicher von einander 
gesondert erscheinen, als dies vorher der Fall war. Dazu verhilft 
vor Allem der Umstand, dass die zahlreichen Kerne, welche weiter 
unter der Epidermis angehäuft waren und die Beurtheilung der Ver- 
hältnisse erschwerten, immer weniger eine deutlich markirte Schicht 
bilden. Gerade die Zone, welche ursprünglich so reich an Zellen 
war, erscheint nun viel ärmer an solchen, als die tiefen Partien der 
Lederhaut, in welchen die fibrilläre Differenzirung sich vollständig 
entfaltet. Es ist nicht leicht zu entscheiden, wodurch diese Ver- 
änderung zu Stande kommt. Am wahrscheinlichsten ist es, dass die 
betreffenden Zellmassen sich nicht vermehren und daher bei Zu- 
nahme des ganzen Körpers in der äußeren Schicht der Lederhaut 
sich mehr und mehr vertheilen. Damit stimmen alle Bilder überein, 
die man bei Embryonen von 5 bis 14 cm Länge erhält. Hier liegen 
»subepitheliale« Elemente verstreut unter der tiefen Ektodermschicht; 
möglich aber ist es auch, dass die in Rede stehenden Zellen sich 
in der Tiefe verbreiten und den Lederhautzellen beigemischt haben, 
von denen sie bei dem unentwickelten Charakter der letzteren nicht 
scharf zu sondern sind. 

Wird auch im Stadium der Riesenbecherzellen die Abgrenzung 
von Epidermis und Corium zunächst deutlicher, was diese Schichten 
im Großen anbelangt, so verringert sich dennoch in anderer Be- 
ziehung die Schärfe der Abgrenzung von tiefer Ektodermschicht und 


176 Hermann Klaatseh 


Lederhaut. Dies wird durch verschiedene Faktoren bedingt. Einmal 
tragen die Riesenbecherzellen Schuld an dieser Erscheinung. Durch 
ihre eigenthümliche Differenzirung erfährt der basale Theil dieser 
Zellen eine Vergrößerung und Formveränderung. Die rundlich be- 
grenzten Theile dieser Elemente schieben sich gegen die tiefe Ekto- 
dermschicht vor und drängen die Bestandtheile der letzteren aus 
einander. Fig. 6 Taf. VI zeigt deutlich diese Beeinflussung der 
tiefen Ektodermschicht durch die darüber befindlichen Theile. Die 
Zellen dieser Schicht werden vielfach etwas abgeplattet, sie schmiegen 
sich der Basis der Riesenzellen an, und da, wo letztere nicht voll 
entwickelt sind, springen die Zellen der tiefen Ektodermschicht 
etwas nach außen vor. So geht diese ganze Zelllage ihrer Regel- 
mäßigkeit verlustig, verläuft nicht mehr in einer der Oberfläche 
nahezu parallelen Ebene, und damit büßt sie viel vom typischen 
Epithelcharakter ein. Diese Veränderung würde ihre Abgrenzung 
von der Lederhaut nicht beeinträchtigen, wenn eine Basalmembran 
entwickelt wäre. Dies ist aber keineswegs der Fall. Der basale 
Theil der tiefen Ektodermzellen zeigt keine Spur jener Differenzirung, 
die bei Acanthias und noch mehr bei Heptanchus so deutlich aus- 
gesprochen war. Man sieht diesen Elementen wahrhaftig nicht an, 
dass sie einmal das Schmelzepithel liefern werden! Zu alledem 
kommt noch, dass die oben erwähnten subepithelialen Zellen sich 
stellenweise der tiefen Ektodermschicht so dieht anlagern, dass eine 
Abgrenzung nicht möglich ist (Fig. 7). 

So erscheint denn die ganze tiefe Ektodermschicht wiederum, 
wie schon einmal auf früherem Stadium, als etwas von der übrigen 
Epidermis Verschiedenes, und es läge der Versuch nahe, sie als 
den äußersten Theil der Lederhaut betrachten zu wollen, wäre nicht 
jetzt durch die zellenarme Zone eine bedeutende Entfernung der 
betreffenden Zellenlage von dem fibrillären Theil der Lederhaut ge- 
geben und ließe sick nicht an einigen Punkten auch jetzt wieder 
der Übergang der tiefen Ektodermschicht in die basale Epidermis- 
schicht darthun. Dies ist einmal an den Sinnesknospen möglich, 
sodann aber im Bereich der Kiefer. An letzteren zeigt die Epidermis 
ein von der ganzen übrigen Haut verschiedenes Verhalten. Bis zu 
den Kieferrändern nach außen hin bewahrt hier bei Mustelus die 
Epidermis das gewöhnliche Verhalten der Haut, wie bei den früher 
besprochenen Selachiern. Die hieraus für die Entwicklung der Kiefer- 
zähne resultirenden Konsequenzen werden weiter unten berücksichtigt 
werden. Hier interessirt uns diese Besonderheit nur in so fern, als 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 177 


der Übergang der Deck- und Riesenbecherzellen in die äußeren und 
mittleren, sowie derjenigen der tiefen Ektodermzellen in die basalen: 
Zellen einer ganz nach dem gewöhnlichen Modus geformten Epidermis 
zu konstatiren ist. 

Das geschilderte Verhalten der Epidermis bleibt im Wesentlichen 
das gleiche bis zur ersten deutlichen Ausprägung von Schuppen- 
anlagen. Erst bei 14 em langen Mustelus vulgaris und ca. 15 em 
langen Mustelus laevis werden dieselben äußerlich als helle Punkte 
bemerkbar. Aber schon bei etwas jüngeren treten sie vereinzelt, 
und zwar zuerst in der Nähe der Seitenlinie auf. Die Umwandlungen, 
welehe zur Schuppenbildung führen, sind bei Mustelus so allmiibliche, 
dass sich die ersten Anfänge in eine noch viel frühere Periode 
zurückverfolgen lassen. Sie knüpfen an das beschriebene Verhalten 
der tiefen Ektodermschicht an. Schon bei 8 bis 10 em langen Muste- 
lus bemerkt man an der letzteren eine neue Veränderung. War sie 
schon vorher nicht mehr überall streng einschichtig, so bildet sie 
jetzt Zellproliferationen höchst unregelmäßiger Art. Fig. 7 Taf. VI, 
bei schwächerer Vergrößerung entworfen, giebt hiervon ein übersicht- 
liches Bild. Die tiefe Ektodermschicht bildet lokale 
Verdiekungen, die sich theils nach außen zwischen die 
Riesenzellen vordrängen, theils nach innen in die Leder- 
haut prominiren. Innerhalb dieser Zellenanhäufungen 
sind die Elemente so durchaus gleichartig beschaffen, 
dass eine Scheidung derselben nicht möglich ist. Es 
sind sämmtlich ektodermale Derivate, die allmählich dureh 
Zuzug aushöheren Theilen der Epidermis sich vergrößern. 

Indem diese Lokalisationen der tiefen Ektoderm- 
schicht eine gewisse Regelmäßigkeit ihrer Anordnung 
gewinnen, liefern sie die Schuppenanlagen. 

Fig. 1 Taf. VII zeigt eine solche in den ersten Anfängen. Sie 
lässt sich im allmählichen Übergang zu dem auf Fig. 2 dargestellten 
Zustande verfolgen. Da man an einem und demselben Objekt alle 
diese Stadien neben einander hat, so lässt sich das Schicksal der 
einzelnen Bestandtheile der Schuppenanlage mit Leichtigkeit kon- 
statiren. Das Erste ist, dass die tiefe Ektodermschicht an gewissen 
Punkten zwei- bis dreischichtig wird. Bei schwächerer Vergrößerung 
tritt die Besonderheit dieser Bildungen besser hervor, als bei stär- 
kerer, wo die periphere Abgrenzung auf Schwierigkeiten stößt. Das 
Zweite, wodurch nun erst mit voller Evidenz die Zellansammlung 
als Schuppenanlage sich dokumentirt, ist eine Differenzirung in 


178 Hermann Klaatsch 


ihrem Material: Ungefähr der Mitte des Gebildes entspre- 
chend, vergrößern sich diejenigen Ektodermzellen, 
welche unmittelbar unter den Riesenzellen liegen. Ihre 
Kerne werden zu hohen länglichen Gebilden und diese Elemente 
liefern so das Schmelzepithel (Sm). Die Ausbildung derselben 
seschieht zunächst noch in wenig regelmäßiger Weise. Zwischen 
den hohen Zellen finden sich noch vielfach niedere und der Zusam- 
menhang der ganzen Lage mit den tieferen Elementen der Schuppen- 
anlage ist zunächst nicht alterirt. Die Sonderung wird erst 
dadureh schärfer, dass nunmehr die basalen Theile des 
Schmelzepithels sich in der charakteristischen Weise 
verändern und die Kerne mehr nach außen rücken. 

Damit wird der tiefere Theil der Schuppenanlage deutlich vom 
Schmelzepithel abgesetzt (De) und stellt jetzt nichts Anderes dar, als 
das Scleroblastenmaterial der Schuppe, oder das, was ich früher den 
»bindegewebigen Schuppenkeim« genannt habe. An der Peripherie 
der ganzen Anlage jedoch bleibt der Indifferenzzustand noch erhalten, 
hier ist eine Scheidung der Epidermis von den Scleroblasten noch 
nicht ausführbar. 

Auch in den späteren Stadien bleibt hier der alte Zusammenhang 
gewahrt. Diese Stellen entsprechen dem Faltungsrand der Schuppen- 
anlage. Ein solcher fehlt Anfangs gänzlich, dann prägt er sich 
allmählich stärker werdend aus, in gleichem Maße als die Schmelz- 
epithelzellen an Höhe gewinnen. 

Die übrige Epidermis hat anscheinend geringe Veränderungen 
erfahren. Am auffallendsten ist eine Verdünnung der ganzen Epi- 
dermis. (Bei Mustelus laevis, dem die Fig. 1—3 Taf. 7 entnommen 
sind, ist die Epidermis im Ganzen etwas dünner, als bei Mustelus 
vulgaris.) Dieselbe kommt größtentheils auf Rechnung der Riesen- 
becherzellen, deren basale Theile sich mehr und mehr verkürzen und 
schließlich ganz unkenntlich werden, so dass nunmehr die Kernhaufen 
in den Elementen eine rein basale Lagerung gewinnen. Zugleich 
verringert sich die Zahl dieser Elemente, auch zeigen sie jetzt weni- 
ser Kerne als vorher. Dazwischen treten gewöhnliche Epidermis- 
zellen in viel größerer Zahl auf und ich halte es für möglich, dass 
diese sich aus den Riesenbecherzellen entwickelt haben, um so mehr 
als ich keine Anzeichen für eine Reduktion oder gänzlichen Unter- 
gang der letzteren fand. 

Mit der Ausbildung des Faltungsrandes vollzieht sich eine Ein- 
senkung der ganzen Schuppenanlage in die Lederhaut und zwar in 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 179 


viel höherem Grade, als dies bei Acanthias und bei Seymnus der 
Fall ist. Die Schuppenanlagen hängen gleichsam an der Unterfläche 
der Epidermis, mit letzterer nur durch eine schmale Strecke ver- 
bunden. Fig. 3 Taf. VII stellt eine solche ältere Schuppenanlage 
dar. Die Übereinstimmung mit dem, was andere Haie zeigen, ist 
nun offenbar. Der Schmelzbezirk umfasst auch hier den Dentinkegel 
und reicht bis zur Umschlagsstelle des Faltungsrandes. Der centrale 
Theil des Schmelzepithels hat bereits Hartsubstanz abgeschieden, 
eben so ist von dem gegenüberliegenden Scleroblastenmaterial bereits 
ein dünne Lage Zahnbein gebildet worden. Die Epidermiszellen, welche 
nach außen an das Schmelzepithel angrenzen, sind außerordentlich 
abgeplattet. Verfolgt man sie abwärts, so sieht man, wie sie den 
Schmelzbezirk umkreisen und an der Peripherie der Schuppenanlage 
eine mehr kubische Gestalt gewinnen. Hier bieten sie nun außer- 
ordentlich wichtige Beziehungen dar. Sie scheiden sich in innere 
und äußere Elemente. Die inneren gehen am Faltungsrand ins 
Schmelzepithel über, die äußeren hingegen setzen sich abwärts fort 
und stehen hier in kontinuirlichem Zusammenhang mit 
dem Scleroblastenmaterial. Aufs schönste kann man die 
Züge des letzteren nachweisen, die von eben dieser Stelle aus central 
in die Schuppenanlage gehen; zunächst solche, welche genau der 
inneren Peripherie des Schmelzbezirks folgen und dann im Dentin- 
kegel aufwärts ziehen: sodann tiefere Züge, welche in Kreisbögen 
zum gegenüberliegenden Theil des Faltungsrandes ziehen und je 
weiter nach innen mehr und mehr eine horizontale Anordnung ge- 
winnen. Die letzteren repräsentiren die zellige Anlage der Basal- 
platte (P). So bleibt hier der alte Zusammenhang zwischen Ekto- 
derm und Seleroblasten, genau an der gleichen Stelle, wo für 
Acanthias und Heptanchus dasselbe konstatirt werden konnte, lange 
Zeit hindurch gewahrt, bis die Schuppen die Epidermis durchbrechen. 

Überblicken wir den Entwicklungsgang der Schuppenbildung 
von Mustelus mit Rücksicht auf die Frage, deren Lösung den Zweck 
der vorliegenden Arbeit darstellt, so gelangen wir zu folgendem 
Resultat: 

Die Scleroblasten leiten sich vom Ektoderm ab. 
Sie gehen aus der tiefen Ektodermschicht hervor, aus 
demselben Material, welches das Schmelzepithel liefert. 
Erst ganz allmählich sondert sich in der ursprünglich 
einheitlichen Schuppenanlage der Theil, welchen man 
früher für »mesodermalc« hielt, von dem, welcher im Ver- 


180 Hermann Klaatsch 


bande des Ektoderms bleibt. Die Sonderung erfolgt central 
am friihesten, peripher bleibt sie lange Zeit hindurch er- 
halten, so dass der äußere Theil des Faltungsrandes 
eine Art Keimschicht fiir das Scleroblastenmaterial dar- 
stellt und ihm aus dem Ektoderm immer neue Bestand- 
theile zufiihrt. 

Es wäre wichtig, auch andere Hai-Arten auf die Verbreitung 
des eigenthümlichen Modus der Schuppenbildung von Mustelus nach- 
zusehen. Spinax acanthias zeigt nichts davon, schließt sich vielmehr 
den Zuständen von Acanthias an. Da mir jedoch von Spinax nur ein 
älteres Stadium vorliegt, so übergehe ich diese Form. Eine annähernd 
vollständige Serie von Entwicklungszuständen ist nothwendig, um ein 
richtiges Urtheil über die Schuppenbildung zu gewinnen. 

4) Zahnbildung bei Mustelus. 

Trotz der Verschiedenheiten im Gang der Schuppenentwicklung 
stimmt das bei Mustelus gewonnene Resultat mit dem bei Heptanchus 
und Acanthias erzielten überein. Die Sicherheit des Ergebnisses wird 
dadurch erhöht. Zugleich aber ergiebt sich das Postulat, die ver- 
schiedenen Modi der Schuppenbildung auf das Gemeinsame, was 
beiden zu Grunde liegt zurückzuführen. Dass eine fundamentale 
Differenz hier keineswegs vorliegt, lehrt die Entwicklung der Kiefer- 
zähne von Mustelus, auf die ich hier in Kürze eingehen will. 

Schon oben wies ich darauf hin, dass im Bereich der Kiefer 
die Epidermis nichts von den merkwürdigen Komplikationen der 
äußeren Körperfläche darbietet, dass vielmehr nach innen von einer 
scharfen Grenzlinie die Epidermis das gleiche Verhalten, wie bei 
Acanthias und Mustelus zeigt. Dem entsprechend ist auch die Bil- 
dung der Kieferzähne von derjenigen der Schuppen verschieden. 
Die allgemeine Konfiguration der Theile stimmt mit dem überein, 
was durch O. Hertwie bei Acanthias bekannt geworden ist. Ich 
brauche daher über die Bildung der Zahnleiste, sowie die örtlichen 
Verhältnisse der Zahnanlagen nichts Näheres anzuführen. O. HERTWIG 
hat jedoch keine bildliche Darstellung der feineren Verhältnisse ge- 
geben und schon aus diesem Grunde ist die Beifügung der Textfigur 3 
gerechtfertigt. Sie ist einem Mustelus vulgaris von 9 cm Länge ent- 
nommen und stellt den Theil eines Medianschnittes durch den Unter- 
kiefer dar. Am vorderen Rande der Zahnleiste ist eine Zahnanlage 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. {81 


bereits ziemlich weit entwickelt, eine zweite tritt eben nach innen 
von der ersten auf. 

Am Kieferrande vor der Zahnleiste besteht die Epidermis aus 
etwa vier Zelllagen, deren tiefste kubische Elemente zeigt. Ähnlich 
verhält sich das Epithel, welches nach innen von der Zahnleiste die 
Mundhöhle auskleidet, nur besitzt es eine etwas geringere Dicke. 
Die basale Zellschicht lässt sich im Bereich der ganzen Zahnleiste 
erkennen, erreicht aber nur an den Zahnanlagen eine bedeutendere 
Dicke, indem hier ihre Elemente das Schmelzepithel bilden. Die 


Fig. 3. 


> J 
JOOS 1G, 
NIEHR: 


Fans Ps 5 je N Ses SS \ 
= ~ ge TED 
ut, FERN SSH? 


Mustelus vulgaris, 9 cm. Sagittalschnitt durch den Unterkiefer. Z Zahnleiste. Zı, Z2, Zs Dentin- 
keime dreier Zahnanlagen. F Faltungsrand der ersten Zahnanlage. Austritt der Scleroblasten aus 
dem Ektoderm an diesen Stellen. € Blutgefäß. 


übrigen Zellen der Zahnleiste sind kubisch, in den äußeren Partien 
und im Bereich der Zahnanlagen abgeplattet, an den letzteren um 
so mehr, je höher das Schmelzepithel sich gestaltet. Die innere 
Abgrenzung der Epidermis geschieht durch eine zarte Basalmembran, 
die nur an gewissen Stellen unterbrochen ist. Nach innen von der 
Basalmembran finden sich subepitheliale Zellen, welche sich vom 
Bindegewebe der Lederhaut deutlich abheben und vielfach in dieht- 
gedrängten Gruppen unter der Epidermis sich anhäufen. Als solche 
formiren sie den »Dentinkeim« der Zahnanlagen. An der zweiten 
Zahnanlage (Texfigur 3 Z,) prominirt derselbe nur wenig, eine dritte 
(Z,) zeigt ihn noch gänzlich jeder Erhebung ermangelnd. 


182 Hermann Klaatsch 


Die erste Zahnanlage zeigt bereits den Beginn einer Hartsubstanz- 
bildung. Der Schnitt geht genau durch den héchsten Punkt der 
Anlage und lässt bereits eine Schmelzkappe erkennen. Nach innen 
davon bilden sehr schöne und große Zellen den Dentinkeim. Weiter 
nach innen zeigt das Scleroblastenmaterial die gleiche Anordnung 
der Elemente, wie bei der Schuppenanlage. Wir befinden uns hier 
an der Stelle. welche dem Faltungsrand der letzteren entspricht. 
Der gegen die Mundhöhle liegende Theil desselben wird von der 
Zahnleiste gebildet. Wiederum ist es die periphere Zone des Faltungs- 
randes, welche eine Unterbrechung der Basalmembran und den 
direkten Übergang des Seleroblastenmaterials in die Epi- 
dermis zeigt. Namentlich bei x ist diese Beziehung der basalen 
Epidermisschicht zu der zelligen Anlage der Basalplatte sehr deut- 
lich ausgeprägt. Im Ganzen betrachtet ist die Erscheinung hier viel 
deutlicher als an den Schuppenanlagen von Acanthias und Heptanchus 
und erreicht denselben Grad, wie bei den Schuppenanlagen von 
Mustelus. Von dem Punkte x aus schieben sich die Scleroblasten 
der ersten Zahnanlage centralwärts unter der Epidermis vor und 
liefern so den Dentinkeim der zweiten Zahnanlage. Damit offenbart 
sich einmal der Zusammenhang der Zahnanlagen mit einander und 
ferner wird es verständlich, dass an den jüngeren Zahnanlagen 
zunächst wenigstens kein direkter Zusammenhang der Scleroblasten 
mit dem zugehörigen Bezirk der Zahnleiste sich zeigt. Auch an 
anderen Stellen der letzteren, namentlich an der inneren Begrenzung, 
gewann ich den Eindruck, als ob Seleroblasten ohne direkte Be- 
ziehung zu einer Zahnanlage aus der Epidermis ausschieden. So 
gewinnt die Zahnleiste die Bedeutung eines Ersatzmaterials für die 
weitere Zahnbildung, aber nicht nur in dem bereits von O. Herrwic 
bezeichneten Sinne, neues Schmelzepithel zu liefern, sondern auch 
für die Beschaffung der Seleroblasten. 

Die Entwicklung der Kieferzähne von Mustelus stimmt in der 
allgemeinen Konfiguration mehr mit der Schuppenbildung von Acan- ~ 
thias und Heptanchus, in der Beschaffenheit des Faltungsrandes mit 
der Entwicklung der Mustelusschuppen überein. So werden die 
Verschiedenheiten vermittelt, erklärt sollen sie durch eine all- 
gemeinere Betrachtung der Placoidorgane werden. 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 183 


5) Zur Phylogenese der Placoidorgane. 


Dureh die neue Erkenntnis, dass die Odontoblasten und Osteo- 
blasten ausgewanderte Ektodermzellen sind, erfährt unsere Vorstellung 
von der Geschichte der Placoidorgane eine tiefgreifende Modifikation. 
Neue Gesichtspunkte eröffnen sich und lichten das Dunkel, in wel- 
ches bisher die Vorgeschichte dieser Bildungen gehüllt war. 

Von dem, was ich früher (pag. 236) über diese Dinge geschrieben, 
bleibt vollkommen die Meinung bestehen, dass der Schmelz die erste 
und ursprünglich einzige Hartsubstanz der Placoidorgane war und 
dass hierdurch diese Organe in den Kreis jener Erscheinungen ge- 
rückt werden, welche uns schon bei Wirbellosen in ausgedehnter 
Weise entgegentreten. Es wird aber jetzt möglich, von diesem Ur- 
zustande sich die weitere Ausbildung der Placoidorgane abzuleiten, 
ja die eigenthümliche Komplikation derselben erscheint 
als ein nothwendiger Folgezustand des primitiven Ver- 
haltens. 

Als gegeben nehmen wir ein Stadium hin, in welchem bei einem 
niederen Fischorganismus die basalen Epidermiszellen Platten von Hart- 
substanz — d. i. Schmelz — gegen die Lederhaut zu abschieden. 
Die Fähigkeit, dies zu thun, werden wir allen diesen Zellen 
gleichmäßig zuschreiben dürfen, sehen wir doch selbst noch 
bei Heptanchus an allen die gleiche Differenzirung in diesem Sinne 
sich anbahnen. Diese einfache Voraussetzung wird wohl Niemand 
abstreiten. Sie ist von großer Tragweite. 

Durch die Bewegungen des Körpers und durch die Beziehung 
der Haut zu den unterliegenden Weichtheilen wird eine Lokalisation 
dieses Schmelzbildungsprocesses sich ergeben haben und damit die 
Ausbildung eines Panzers aus Schmelzplatten, dessen Regelmäßigkeit 
man sich nicht zu streng vorzustellen braucht. Die Hauptsache ist. 
dass nicht alle basalen Epidermiszellen zur Entfaltung der 
in ihnen liegenden Fähigkeit, eine Hartsubstanz zu bilden, 
kommen konnten. Wenden wir nun auf diese Verhältnisse die 
Vorstellungen an, welche sich uns allerorten im Organismus über 
den zwischen den einzelnen Theilen bestehenden Kampf ergeben — 
ich erinnere an Roux’ treffliche Darstellung derselben —, so hat die 
Annahme nichts Befremdendes, dass die basalen Epidermis- 
zellen, welche nicht zur Abscheidung von Schmelz an der 
Oberfläche des Körpers kamen, in der Tiefe geeignete 
Lokalitäten dazu benutzten. Dazu wird ihnen die Verschiebung 


184 Hermann Klaatsch 


der Haut an den Rändern der supponirten Schmelzplatten Gelegen- 
heit gegeben haben. So eröffnet sich die Vorstellung, dass Anfangs 
vielleicht durch Faltungen, dann durch Zellverschiebungen an den 
Rändern der Platten ektodermale Bestandtheile auf die Innen- 
seite derselben gelangten und hier ihre scleroblastische Thätig- 
keit ausübten. Eine solche Zunabme der Schmelzplatten auf der 
Innenseite konnte für die Leistungsfähigkeit dieser Gebilde als 
Schutzorgane nicht gleichgiiltig sein. Man kann sich wohl vorstellen, 
dass der Anfangs gelegentliche und unbedeutende Vorgang im Kampf 
ums Dasein sich als nützlich erwies und so zu größerem Werth ge- 
langte. So entstanden die ersten Odontoblasten, deren selero- 
blastische Fähigkeit einen Erbtheil ihrer Matrix darstellt. 
Nicht mehr braucht man, wie ich es früher that, sich diese Zellen 
als eine anfängliche Füllmasse unter dem Schmelz vorzustellen, nicht 
mehr bedarf es der schwierigen Annahme, dass gleichsam ein Reiz 
diese mesodermalen Elemente zur Bildung einer Hartsubstanz angeregt 
habe. Auch die Eigenart der Odontoblasten ist in schönster Weise 
beleuchtet. Nimmt man eine Einfaltung der Haut am Rand der 
Schmelzplatte zum Ausgangspunkt, so erklärt sich einfach die Rich- 
tung, in welcher die Scleroblasten ihre Substanz absetzen und man 
braucht nicht zu jenen geheimnisvollen und doch inhaltlosen Ge- 
setzen einer »Polarität« der Zellen (RaBL) seine Zuflucht zu nehmen. 

Ich brauche nicht weiter auszuführen, wie mit der Entfaltung 
der inneren Theile des Placoidorgans die Entwicklung desselben zu 
einem stärker prominirenden Gebilde sich vollzogen haben mag, doch 
möchte ich noch darauf hinweisen, wie ungezwungen nunmehr die 
Entstehung der Basalplatte sich erklärt. Den Elementen, welche 
am Faltungsrand des Placoidorgans in die Tiefe drangen, eröffneten 
sich verschiedene Wege. 

Der allgemeinen Tendenz der Scleroblasten, eine festere Unter- 
lage auszunutzen, folgend, werden die einen (die Odontoblasten) am 
Schmelz dieses Ziel erreicht haben, andere hingegen werden an den 
fibrillären Theilen der Lederhaut ein günstiges Terrain zur Absetzung 
horizontaler Massen von Hartsubstanz angetroffen haben. So er- 
klärt sich die genetische Zusammengehörigkeit und zugleich 
die Divergenz der Odontoblasten und Osteoblasten, der 
Bildner des Dentinkegels und der Basalplatte. Auch die 
Verschiedenheit des Produktes wird durch die geänderte Lokalität 
des scleroblastischen Processes dem Verständnisse näher gerückt. 

Dass die basalen Theile des Plaeoidorgans die jüngeren sind, 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 185: 


liegt auf der Hand. Ihre Ausbildung ist eine Fortfiihrung dessen, 
was den Dentinkegel hervorgehen ließ. Es ist nun interessant, dass 
die Vergleichung des Entwicklungsganges der Haifische noch Belege 
für diese späte Entstehung der Basalplatte liefert. Bei Heptanchus 
ist auf dem entsprechenden Stadium (vgl. Textfigur 2) die betreffende 
Zellmasse noch viel geringer als bei Acanthias (Taf. V Fig. 8) und 
hier wieder geringer als bei Mustelus (Taf. VII Fig. 3). 

Wir haben damit den Anschluss gewonnen an die Bilder, welche 
uns die Ontogenese der Placoidorgane der jetzt lebenden Haie liefert, 
und wir wollen nun die praktische Anwendung des hypothetisch 
Gegebenen auf die Thatsachen versuchen und im Anschluss daran 
die Verschiedenheiten des Entwicklungsmodus aufklären. 

Nach dem Dargelegten betrachte ich den Faltungsrand 
des Placoidorgans als den ersten ursprünglichsten Ort, an 
welchem es zum Austritt ektodermaler Seleroblasten kam. 
Mit dieser Vorraussetzung stimmen die Thatsachen aufs schönste über- 
ein. Konnte ich doch bei allen untersuchten Former den nach außen 
vom »Schmelzbereich« liegenden Theil als Keimstätte der Sclero- 
blasten nachweisen. Ferner stimmt sehr schön mit den theoretischen 
Voraussetzungen die Art und Weise, wie sich die Scleroblasten im 
Innern des Placoidorgans verbreiten. ‚Jene bogenförmigen Züge, auf 
die ich so oft hinwies, erinnern an den alten Faltungsmodus, der 
einst die Zellen auf die Innenseite der Schmelzplatte führte. 

Auch die Entstehung des Pulpakanals als der alten Achse des 
Organs, die ursprüngliche Weite dieses Raumes und die allmähliche 
Verengerung desselben harmoniren aufs beste mit den hypotheti- 
schen Vorstellungen. 

Es ergiebt sich hieraus ferner ohne Weiteres, welche Erscheinungen 
bei den Haien als primitive, welche als abgeänderte zu beurtheilen 
sind. Der Abschluss der Epidermis gegen die Lederhaut (mit Aus- 
nahme der bezeichneten Stellen) wird das Ursprüngliche sein, die 
Verwischung dieser Grenze ist eine sekundäre Erscheinung. Mit der 
sanzen Stellung der Formen stimmt es, dass Acanthias und Hept- 
anchus das erste, Mustelus das zweite zeigt. 

Der Austritt von Scleroblasten an anderen Stellen als 
anden Faltungsrändern, dessgleichen das Auftreten dieses 
Vorgangs längst vor der eigentlichen Schuppenbildung ist 
eine sekundäre Erscheinung, eine eänogenetische Abände- 
rung des ursprünglichen Modus, die bei der hohen funktionellen 


Bedeutung der Schuppen ohne Weiteres verständlich ist. In diesem 
Morpholog. Jahrbuch. 21. 13 


186 Hermann Klaatsch 


Sinne sind die Vorgiinge bei Acanthias zu beurtheilen. Es wiire 
sehr interessant, frühere Stadien von Heptanchus daraufhin zu unter- 
suchen. Der Austritt in solchen frühen Stadien an ganz bestimm- 
ten Stellen ist wieder primitiver als ein so diffuser, wie ihn Muste- 
lus zeigt. 

Damit kommen wir zur Beleuchtung der sonderbaren Vorgänge 
bei letzterer Form. Ihre Erklärung hat von dem Gesichtspunkt aus- 
zugehen, dass hier die Schuppenbildung ein weit mehr ein- 
gebiirgerter Vorgang ist, als bei den primitiven Haien und dass 
schon in einer relativ frühen Periode eine viel größere Zahl von 
Schuppen angelegt wird als dort. Bei Embryonen von ca. 15—20 em 
Länge ist die Menge derselben geradezu erstaunlich. Sie finden sich 
hier auf den verschiedensten Entwicklungsstadien neben einander 
und so dicht gelagert, dass jeder Raum ausgenutzt wird. Bestände 
nicht die starke Einsenkung der Schuppenanlagen in die Lederhaut, 
sie würden gar nicht neben einander Platz finden. Diese Thatsache 
ist in mehrfacher Beziehung wichtig. 

Die Schuppenbildung erscheint bei Mustelus verzögert, denn 
Embryonen von 10 em Länge besitzen erst Anfänge derselben in 
geringer Zahl, während im entsprechenden Stadium die primitiven 
Haie bereits in gleichmäßiger Weise über den ganzen Körper hin 
damit ausgestattet sind. Auch der Zahnbildung gegenüber besteht 
diese Verzögerung, haben doch Mustelus von 9 em bereits wohl- 
entwickelte Zahnanlagen. Andererseits vollzieht sich die Schuppen- 
bildung bei Mustelus in dieser späten Periode sehr rasch. Mit einem 
Schlage liefert die Epidermis die neuen Bildungen in großer Zahl. 
Dies wäre nicht möglich, wenn nicht schon lange Zeit hin- 
durch sich vorbereitende Processe in der Epidermis voll- 
zogen hätten. Die Koncentration des ganzen Processes prägt sich 
am Bildungsmaterial der Schuppen aus. Die tiefe Ektoderm- 
schicht enthält gleichsam latent schon die Schuppenanlagen 
in sich, lange bevor dieselben in die Erscheinung treten. 
Daraus wird verständlich, dass die histogenetischen Pro- 
cesse in einer bedeutend abgekürzten Form sich abspielen. 
Die Rekapitulation der Phylogenese ist verwischt. Die Vorgänge 
spielen sich in ganz direkter Richtung aufs Endziel ab. So kommt 
es, dass erst ganz spät das Schmelzepithel sich vom übrigen Material 
der Schuppenanlage sondert und dass der Zusammenhang des Ekto- 
derms mit dem Seleroblastenmaterial in viel ausgedehnterem Maße 
erhalten bleibt als bei den niederen Formen. Noch ein anderer Umstand 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 187 


aber wirkt hierbei mit: Die schnelle Fertigstellung einer großen Zahl von 
Schuppen bei Mustelus erfordert ein weit größeres Zellenmaterial als 
bei Acanthias. Dass nun diese sekundären Umgestaltungen der onto- 
genetischen Processe Hand in Hand gehen mit der Verlagerung der 
Schuppenanlagen in die Tiefe und mit einer Diekenabnahme der Epi- 
dermis erscheint mir nicht gleichgültig. Der erste Punkt ermöglicht 
die gleichzeitige Anlage einer großen Zahl von Schuppenbildungen, 
der zweite darf wohl in dem Sinne gedeutet werden, dass ein viel 
bedeutenderer Bestand an Zellmaterial der Epidermis da entzogen 
wird, wo sich mehr Sehuppenanlagen entfalten, als bei den niederen 
Formen. 

Unter der Rubrik der die Schuppenbildung vorbereitenden Er- 
scheinungen fasse ich auch alle jene Vorgänge zusammen, welche 
längst vor der Schuppenbildung eine Differenzirung der Epidermis- 
zellen zeigen, die an die scleroblastischen Processe erinnert. In diesem 
Sinne sind jene Veränderungen des basalen Theils der tiefsten Epi- 
dermiszellen zu deuten, welche bei ganz jungen Acanthias vorüber- 
gehend auftreten und dann wieder bei Heptanchus im älteren Sta- 
dium angetroffen wurden. Vor Allem aber gehören hierher jene auf 
den ersten Blick so räthselhaften Erscheinungen der Riesenbecher- 
zellen in der Epidermis von Mustelus. Deren Ähnlichkeit mit Odonto- 
blasten regt zu neuen Forschungen an. Ohne die Erkenntnis, dass 
die Odontoblasten Ektodermzellen sind, würde jede Handhabe zum 
Verständnis soleher Umbildungen fehlen. 

Der Umstand, dass diese Riesenzellen nach außen von dem 
späteren Schmelzepithel liegen, hat auf den ersten Blick etwas Be- 
fremdendes. Erwägt man aber, dass ja gerade die mittleren Theile 
der Epidermis nach der Ausprägung des Schmelzepitkels zur Liefe- 
rung des Scleroblastenmaterials in ausgedehnter Weise mit heran- 
gezogen werden müssen, so erscheint die Beziehung der Riesenzellen 
zu den Odontoblasten nicht mehr merkwürdig. Dabei ergeben sich 
noch manche andere Punkte, die das Interesse erwecken. Spielen 
doch Riesenzellen bei den scleroblastischen Processen eine große Rolle. 
Ob die Bedeutung, die man ihnen jetzt dabei zuschreibt, die richtige 
ist, will ich zunächst dahingestellt sein lassen, aber dass solche 
Bildungen in der Epidermis mit Beziehung zur Schuppenbildung auf- 
treten, ist gewiss eine zu beachtende Thatsache. Damit streifen wir 
aber bereits physiologische Fragen. Solche sind es auch, welche 
bezüglich der sonderbaren Doppelnatur der Riesenbecherzellen zu 
lösen sind. 

13* 


188 Hermann Klaatsch 


II. 


Von der Entwicklung der Hornstrahlen in den Flossen der Selachier. 


Schon friiher habe ich auf die Beziehungen hingewiesen, welche 
das als Hornstrahlen oder Hornfäden bezeichnete Skeletmaterial 
der Selachierflosse zu den Placoidorganen besitzt. Die einzigen Litte- 
raturangaben, welche ich über den Bildungsmodus der eigenthüm- 
lichen Hartsubstanz der Hornstrahlen antraf, rührten her von Q. 
HERTwIG, welcher mehr gelegentlich die Bildungszellen dieser Sub- 
stanz bei einem Acanthiasembryo abbildet und von P. MAYER, wel- 
cher ältere Stadien der Flossenbildung beschrieb. Ich ging damals auf 
die genauere Untersuchung der Hornstrahlen nicht ein; es genügte 
mir, auf die Übereinstimmung der Bildungszellen mit den Selero- 
blasten, welche den tiefen Theil der Basalplatte liefern, hinzuweisen. 

Jetzt gewinnen die histiogenetischen Processe der Hornstrahlen- 
bildung für mich erhöhtes Interesse. Stellen dieselben doch ein Ge- 
biet dar, welches für die Frage nach der Herkunft der Scleroblasten 
ein wichtiges Material beisteuert. Da der ontogenetische Bildungs- 
modus der Hornstrahlen, der mir früher unbekannt war, sich kom- 
plieirter gestaltet, als ich erwartet hatte, so gewinnt die Entstehung 
der im fertigen Zustande relativ weit ins Innere des Thierkörpers 
vorgeschobenen Hartsubstanz besondere Bedeutung für die allgemeinen 
uns hier beschäftigenden Fragen. Dazu kommt, abgesehen von dem 
fast gänzlichen Mangel genauerer Schilderung dieser Dinge, dass 
manche für die Gliedmaßentheorie mehrfach verwertheten Punkte 
durch die Kenntnis von: der Entwicklung der Hornstrahlen ins rechte 
Licht gesetzt werden. | 

Was zunächst die Beschaffenheit der Hornstrahlen angeht, so 
kann ich auf die chemische Seite der Frage hier nicht näher ein- 
sehen. Ich verweise auf die genaue Analyse, welche KRUKENBERG 
von denselben vorgenommen hat. Von seinen Angaben ist mir vor 
Allem diejenige wichtig, dass den Hornfäden das Gelatinirungs- 
vermögen gänzlich abgeht, dass ihre Substanz somit nicht zu den 
»Collagenen« gezählt werden kann. Er nennt die eigenthümliche 
Substanz der Hornfäden »Elastoidin« und hält sie für nahe verwandt, 
»vielleicht sogar identisch derjenigen Materie, welche von FrREMY 
(Ann. de chim. et de phys. 3. Ser. T. 43. 1855) in den Gräten von 
Fischen wie in Knochen von Wasservögeln nachgewiesen ist« und 
welche »mit dem Ossein isomer zu sein schien«. 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 189 


Diese chemischen Befunde haben für uns so lange keinen großen 
Werth, als nichts über die histochemische Beschaffenheit der Placoid- 
organe, insbesondere der Basalplatte bekannt ist. Hier müssen aus- 
gedehnte vergleichend chemische Arbeiten einsetzen in Verbindung 
mit vergleichend anatomischen Forschungsmethoden. Für unseren 
Zweck genügt es zunächst, dass die Hornstrahlen im optischen Ver- 
halten und in der Beschaffenheit ihrer Bildungszellen mit der Basal- 
platte übereinstimmen, zumal im fertigen Zustande der direkte Zu- 
sammenhang beider sich erweisen lässt. 

Der specielle Modus des scleroblastischen Processes erinnert am 
meisten an denjenigen, welchen ich von der Schuppe der Teleostier 
beschrieben habe, abgesehen von der Verschiedenheit der Form des 
Produktes. Man kann sich von diesen Vorgängen an jedem älteren 
Selachierembryo leicht Kenntnis verschaffen. Am besten eignen sich 
hierfür schräge Sehnitte der Flossen, welche die Hornfäden senkrecht 
treffen. Aus einem solehen von der dorsalen Caudalflosse des 10 em 
langen Heptanchus stammen die auf Taf. VIII Fig. 3 a—d wieder- 
gegebenen Bilder. | 

Nicht nur der Länge des Hornfadens entsprechend sind stets 
zahlreiche Scleroblasten an seinem Aufbau betheiligt, auch auf dem 
Querschnitt liegen der Peripherie eine ganze Reihe von Zellen an. 
sobald das Gebilde eine gewisse Dicke erreicht hat. Anfangs hin- 
gegen liegt die Hartsubstanz im Innern einer Zelle. Sie erscheint 
hier im Protoplasma derselben einer kreisrund begrenzten Vacuole 
ähnlich, welche analog den Vorgängen in schleimbereitenden Ele- 
menten den Kern in eine periphere Lage verdrängt (Fig. 3 a). Nimmt 
die Substanz noch mehr zu, so liegt Anfangs der Kern, schließlich 
die Zelle dem Produkte etwa halbmondförmig an (Fig.35 unde. 
Dann legen sich der Peripherie des Hornstrahls benachbarte, bisher 
unthätige Scleroblasten an (Fig. 3d) und aus der vereinigten Thätig- 
keit einer größeren Zahl von solchen geht, einer cuticularen Bildung 
ähnlich, der dickere, noch lange im Wachsthum fortfahrende Horn- 
strahl hervor (7). 

Betrachten wir am gleichen Objekt die Lagerung der Hornstrahlen 
zur Nachbarschaft, so treffen wir sie in der Lederhaut, und zwar in 
den tieferen Theilen derselben. So stellt es sich wenigstens auf 
allen Schnitten dar, welche in einiger Entfernung vom freien Saum 
der Flosse geführt sind. Indem wir vom Verhalten des letzteren 
absehen, konstatiren wir, dass die Hornstrahlen weder mit Schuppen- 
anlagen noch mit den subepithelialen Scleroblasten irgend einen Zu- 


190 Hermann Klaatsch 


sammenhang verrathen. Die letzteren sind überall sehr deutlich, die 
ersteren hingegen bei dem vorliegenden Heptanchus im Bereich der 
Flossen noch gar nicht vorhanden. 

In wie weit diese Thatsachen meine frühere Annahme von der 
Beziehung der Hornstrahlen zu den Schuppen beeinflussen, soll später 
geprüft werden. Hier wollen wir nur erwähnen, dass eine breite 
Zone des gewöhnlichen Coriumgewebes die Hornstrahlen von der 
Epidermis trennt. Von dieser Lederhautpartie ist diejenige, welche 
die Hornstrahlen enthält, ziemlich scharf abgesetzt. Sie überkleidet 
als ein Mantel von beträchtlicher Dicke die Achse der Flosse, in 
deren tieferen Theilen das Knorpelskelet bereits deutlich entwickelt ist. 

Die Hornstrahlenzone enthält außer den Hartgebilden eine sehr 
große Menge dicht gedrängt stehender Zellen, deren Kerne sich inten- 
siv färben. Die Zellen sind zum allergrößten Theil Bildner von Horn- 
strahlen. Die letzteren zeigen eine ganz typische Anordnung je nach 
ihrer Dieke. Die stärksten liegen innen, von da aus nehmen die 
Durchmesser kontinuirlich nach außen hin ab. Hier außen also 
ist die Zone der Neubildung für die Substanz der Horn- 
strahlen und hier kann man sie in ihren ersten Anfängen verfolgen. 

Es erhebt sich nun die Frage: Woher stammen diese Sclero- 
blasten der Hornfiden? Nach der Lage an älteren Selachier- 
embryonen würde man wohl zunächst geneigt sein, sie den Leder- 
hautzellen zuzurechnen und die Hornstrahlen als verhärtete Theile 
der Coriumgrundsubstanz zu betrachten, eine Ansicht, die nach den 
bisherigen Forschungen voll und allein berechtigt wäre. Auf der 
anderen Seite lassen meine neuen Wahrnehmungen an den Schuppen 
die Frage berechtigt erscheinen, ob nicht auch für die Hornstrahlen- 
Seleroblasten eine ektodermale Herkunit sich erweisen lässt. 

Das Material für und wider diese Anschauungen kann nur von 
der Entwicklungsgeschichte geliefert werden. “Da ein solches in 
größerer Vollständigkeit mir nur von Mustelus vorliegt, so theile ich 
in erster Linie die Thatsachen mit, die ich an diesem Selachier über 
die Entwicklung der Hornstrahlen habe eruiren können. 

Im Voraus bemerke ich, dass die Bilder, welche die unpaaren 
Flossen liefern, bezüglich der Hornstrahlen mit denen der paarigen 
übereinstimmen. 

Das jüngste Stadium, welches ich untersuchte, — Embryonen 
von Mustelus laevis von 1,8 em Länge — zeigte auch im Bereich 
der Flossen die beiden Schichten der Epidermis, auf die ich oben 
hingewiesen habe (Taf. VII Fig. 4). Während die äußere Schicht 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 191 


ziemlich dasselbe Bild giebt, wie an den übrigen Theilen des Körpers, 
beansprucht die tiefe Ektodermschicht besonderes Interesse. Ihre 
Elemente sind zu hohen Cylinderzellen umgestaltet und berühren mit 
ihren Basen die entsprechenden Zellen der gegenüberliegenden Haut- 
partie. Die Kerne sind ebenfalls bedeutend vergrößert und nehmen 
als längliche Gebilde die Mitte des Zellkörpers ein. Zwischen beiden 
Ektodermlagen finden sich hier und da intermediäre Zellen. So 
kommt jenes Bild zu Stande, welches schon so oft von den Unter- 
suchern der Selachier beschrieben worden ist, das Bild der meso- 
dermfreien Ektodermfalte am Flossensaum. Seine Bedeutung, 
vielfach in falscher Riehtung gesucht, wurde bisher nicht in systemati- 
scher Weise dargelegt. An den Ektodermrand der Flosse stößt central 
»mesodermales« Gewebe aus dicht gedrängten Zellen bestehend. 

Die Beziehungen, welche diese »mesodermale« Füllmasse der Flosse 
zum ektodermalen Flossensaum besitzt, konnte ich an den nächst- 
älteren Stadien — Embryonen von Mustelus vulgaris von 2,7—3 em — 
aufs deutlichste nachweisen. Die tiefe Ektodermschicht ist die 
Matrix für dienach innen davon liegenden »Mesodermzellen«. 
Es lässt sich Schritt für Schritt verfolgen, dass die Zellen der tiefen 
Ektodermschicht, aus ihrem Verbande ausscheidend, sich dem Achsen- 
gewebe der Flosse zugesellen. Entsprechend der Stelle, wo von 
beiden Seiten her die tiefe Ektodermschicht zum freien Flossensaum 
zusammenschließt, hört im vorliegenden Stadium jegliche Abgrenzung 
von Ektoderm und Mesoderm auf. Ein Bliek auf Taf. VII Fig. 5 
macht dies ersichtlich. Dabei bleibt der freie Ektodermsaum stets 
in annähernd gleicher Stärke — wenn auch in geringerem Umfang 
als im vorigen Stadium erhalten. Er wächst eben für sich weiter 
und giebt nur entsprechend diesem Wachsthum Bestandtheile seiner 
tiefen Schicht nach innen ab. In einer geringen Entfernung vom 
Flossenrand hört dieser Zusammenhang auf. Das »mesodermale« 
(Gewebe breitet sich unter dem Ektoderm aus und es bieten sich jene 
Bilder dar, die ich oben beschrieben habe. 

Diese Mustelus-Befunde erfahren eine Ergänzung und Bestätigung 
durch das, was ich an den oben erwähnten Acanthias- Embryonen 
antraf. Wohl fehlt hier jener freie Ektodermsaum, eine Thatsache, 
deren Bedeutung ich weiter unten beleuchten werde, aber der Zu- 
sammenhang des Flossenmesoderms mit dem Ektoderm war am 
freien Rande der Flosse stets mit großer Deutlichkeit ausgeprägt. 
Die Erscheinung tritt jedoch bei Acanthias mit noch größerer Schärfe 
hervor, weil sie auf einen engeren Bezirk beschränkt ist. Fig. 1 


192 Hermann Klaatsch 


Taf. VIII giebt hiervon ein Bild. Das Gleiche zeigt auch Fig. 2 
Taf. VIII. Auf ihr ist auch eine jener Mitosen zu sehen, die gerade 
in diesem Stadium von Acanthias mir begegneten und welche durch 
die Stellung ihrer Achse den Austritt von »Mesodermzellen« aus 
dem Ektodermverband an der kritischen Stelle veranschaulichen. 

Nach alledem kann es nicht mehr zweifelhaft sein, 
dass am freien Rande der Flosse vom Ektoderm aus eine 
Mesodermproliferation stattfindet und dass der freie 
Ektodermsaum der Flossenanlage mit diesem Vorgange 
aufs engste verknipft ist. 

Welche Bedeutung diesen »ektogenen« Mesodermzellen — wie 
ich sie der Kürze halber bezeichnen will — zukommt, erfahren wir 
durch die Untersuchung der an das zuletzt geschilderte anschließenden 
Stadien von Mustelus, wobei ich mich auf die Verhältnisse der 
dorsalen Caudalflosse beziehe. Schon bei den 3 cm langen Embryo- 
nen kann man konstatiren, dass sich die »ektogene« Zellmasse an 
der Peripherie der Flosse nach dem Körper zu ausbreitet, unmittelbar 
nach innen von der Epidermis, aber von dieser nunmehr scharf ge- 
schieden. Durch intensivere Färbung der Kerne, sowie durch die 
gedringte Anordnung der Zellen setzt sich diese periphere Masse 
scharf ab von der Achse der Flosse, welche embryonales Bindegewebe 
enthält. Von innen her rückt die Knorpelmasse der dorsalen Bogen- 
bildungen der Wirbelsäule in diese Gewebsmasse ein. Die Musku- 
latur des Körpers ist in diesem Stadium noch nicht in die Flosse selbst 
eingewachsen. Sie endet da, wo die Flosse in den Rumpf übergeht 
und ist noch nieht an die Ausläufer der dorsalen Knorpelbögen 
befestigt. 

Die »ektogene« Zellmasse zeigt auf dem Durchschnitt etwa drei 
bis vier Reihen von Kernen über einander. Sie grenzt peripher un- 
mittelbar an das Ektoderm. Zwischen beiden erkennt man schon bei 
schwacher Vergrößerung eine sehr deutliche, wenn auch schmale 
helle Zone. Man könnte dieselbe fast für eine Art Basalmembran 
der Epidermis halten, träten nicht in ihr nunmehr Differenzirungen 
auf, die ihr eine andere Bedeutung zusprächen. In dieser Grenz- 
schicht entstehen bei Mustelus-Embryonen von 4 cm Länge die ersten 
Hornstrahlen. Sie erscheinen zunächst als außerordentlich feine 
Stäbehen, deren kreisrunde Durchmesser einander völlig gleichen 
(Fig. 6 Taf. VIL, H). Sie sind weit kleiner als die Zellkerne. Nach 
der Lage dieser Gebilde könnte man zunächst noch zweifelhaft sein, 
wohin sie gehören. Man kömnte sie für Differenzirungen des basalen 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 193 


Theils der Epidermiszellen halten, wenn nicht der weitere Entwick- 
lungsgang mit aller Entschiedenheit sie der nach innen davon liegen- 
den ektogenen Zellen zuwiese. Zwischen die Masse der letzteren 
hinein entfalten sich nämlich die jungen Hornstrahlen, wobei sie 
sammt den sie allmählich umhüllenden Bildungszellen von der Epi- 
dermis abgedrängt werden. Dies geschieht durch das Auswachsen 
von Theilen, welche vom Körper aus allmählich auf die Flosse 
übergreifen. 

Da sich zeigen ließ, dass die periphere ektogene Zellschicht 
nicht mit dem gewöhnlichen Mesodermgewebe auf eine Stufe gestellt 
werden kann, so bestand in dem bisher betrachteten Stadium inner- 
halb der Flosse nur ein axiales Bindegewebe, welches wir 
einem Vorgehen MAurEr’s! bei Amphibien folgend passend als dorso- 
mediales Bindegewebe bezeichnen können. Das dorsolaterale Binde- 
gewebe, welches die Anlage der Lederhaut darstellt, ist vorläufig 
noch nicht in die Flossenanlage vorgedrungen. Im Bereich des 
Rumpfes ist letzteres bereits deutlich differenzirt, enthält aber zugleich 
Elemente, die ich oben nur mit einem gewissen Vorbehalt der Lederhaut- 
zone zurechnete. Die oberflächlichste Schicht dieser Zellmasse, welche 
in manchen Punkten an die subepithelialen Elemente von Acanthias 
erinnerte, und deren Zuwachs von Seiten der Epidermis auch bei 
Mustelus an manchen Stellen wahrscheinlich wurde, steht mit den 
ektogenen Zellen der Flossenperipherie in direktem Zusammenhang 
und ich halte es für möglich, dass von den Flossen aus bereits in 
diesen frühen Stadien ektogene Scleroblasten in den mittleren Bereich 
des Körpers entsendet werden (s. 0.). Für die Hornstrahlen ist dieser 
Punkt von geringer Bedeutung. Für diese ist es nur wichtig, dass 
ihre direkte Nachbarschaft mit der Epidermis ungefähr da ihr Ende 
erreicht, wo die Flosse vom Körper abgeht und dass an diesem 
Punkte eine Gewebsmasse zwischen Epidermis und Horn- 
strahlenzone sich einschiebt. Diese neue Zellenmasse stellt 
jedenfalls in der Hauptmasse eine Fortsetzung der Lederhaut dar. 
Dass sie außerdem noch ektogene Scleroblasten aufnimmt, halte ich 
für wahrscheinlich. Fig. 6 Taf. VII zeigt gerade den Punkt, an 
welchem dieses Mischgewebe die Hornstrahlen zu überlagern beginnt, 
Fig. 7 giebt das Verhalten auf einem etwas späteren Stadium wieder. 


1 F. MAURER, Die Entwicklung des Bindegewebes bei Siredon pisciformis 
und die Herkunft des Bindegewebes im Muskel. Morphol. Jahrbuch. Bd. XVII. 
1892. 


194 Hermann Klaatsch 


Die dichte Zellmasse, welche die ersten Hornstrahlen hervorgehen 
ließ, ist jetzt weit nach innen verlagert, zugleich haben die Horn- 
strahlen selbst ganz bedeutend an Dicke gewonnen. Zwischen den 
Hornstrahlen ragt das dichte Bildungsgewebe nach außen vor und 
mischt sich hier den Bestandtheilen der Lederhaut zu, die hier bereits 
von außen her neuen ektodermalen Zuwachs empfängt. 

Gerade in diesem unteren Bereich der Dorsalflosse finden sieh 
bei Embryonen von 6 em Länge eigenthümliche ektodermale Wuche- 
rungen, welche stark nach außen prominirend das Ektoderm in 
erhöhter, die Schuppenbildung vorbereitender Thätigkeit zeigen. 

So werden allmählich die Hornstrahlen sammt ihren 
Bildungszellen in die Tiefe verlagert und es wird jener Zu- 
stand erreicht, von dessen Betrachtung bei Heptanchus wir ausgingen. 
Die Schilderung des letzteren können wir nunmehr in einigen Punkten 
ergänzen. Die Hornstrahlenzone erstreckt sich jetzt sehr weit central 
bis in den Bereich des Rumpfes und endet hier in der tiefsten Partie 
der Lederhaut, da wo letztere nach innen an die Muskulatur grenzt. 
Die letztere sahen wir noch auf dem Mustelus-Stadium von 4 cm 
Länge weit peripher, eben gegen die Hornstrahlenzone zu auslaufen !, 
jetzt hat sie sich nach innen von dieser gegen die knorpeligen Spinae 
der Dorsalbögen vorgeschoben und an den letzteren Befestigung 
gefunden. | 

Die Ausbreitung der Hornstrahlenzone in der Tiefe der Lederhaut 
ist für die Auffassung der Basalplatte der Schuppen von Bedeutung. 
Sie zeigt bereits in dieser Zone die Verbreitung ektogener Selero- 
blasten und enthebt uns der Nöthigung, beim Wachsthum der Basal- 
platte in der Lederhaut die Betheiligung von Bindegewebszellen 
anzunehmen. 

Geht man bei Heptanchus bis zum freien Saum der Flosse vor, 
so erkennt man, dass das Gewebe, welches die Hornstrahlenzone 
von der Epidermis trennt, immer geringer an Dieke wird, bis man 
schließlich am freien Rande der Flosse die Hornstrahlen und ihre 
Bildungszellen in derselben nahen Beziehung zum Ektoderm trifft, 
wie sie bei Mustelus-Embryonen von 4 cm Länge noch im ganzen 
Bereich der Flosse bestand. Dasselbe lässt sich bei Acanthias und 
überhaupt an allen jugendlichen Haien konstatiren: Der freie Rand 
der Flosse bewahrt sich die ursprünglichen Verhältnisse bis zu dem 
Zeitpunkte, wo auch hier die Schuppenbildungen auftreten. 


' Diesen Zustand hat P. Mayer (Taf. XVI) abgebildet. 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 195 


Wie schon bei den jungen Embryonen, wo der rein 
ektodermale Saum dies deutlich genug bekundet, so be- 
hält auch in späteren Stadien der Flossenrand die Bedeu- 
tung der Keimzone bei, aus welcher das Bildungsmaterial 
der Hornstrahlen stets neuen Zuzug erhält!. 

Dieser Punkt ist nun auch für die phylogenetische Auffassung 
der Flossenstrahlen von der allergrößten Bedeutung. Wir brauchen 
diese Gebilde nicht als solche sui generis zu beurtheilen, 
deren Entstehung schwer verständlich wäre, wenn nicht 
irgend ein vorbereitendes Stadium für dieselbe gedacht 
werden könnte. Da wir sie in erwachsenem Zustande gerade 
am Flossenrande mit den tiefen Theilen der Basalplatte in kon- 
tinuirlichem Zusammenhang trafen (wie ich in meiner früheren Ar- 
beit zeigte), so dürfen wir schließen, dass sie von dieser aus 
sich entfalteten und in dem Maße zu selbständigeren Bildungen 
wurden, als eben die Placoidorgane auf der Flosse in eine neue 
Funktion, in die der Bewegung des Gesammtorganismus einbezogen 
wurden. So wurden diese Theile der Basalplatte zu den 
ersten inneren Skelettbildungen, die aus scleroblastischen 
Processen dem Wirbelthierorganismus erworben wurden. 
Bei der hohen funktionellen Bedeutung dieser Stützapparate für die 
Bewegungen der Flossen ist es aber auch leicht verständlich, dass 
ihre Selbständigkeit sich in der Ontogenese Bahn brach und dass so 
die direkten Beziehungen zu den Mutterörganen mehr und 
mehr verwischt wurden. 

Eine solche Betrachtung der Geschichte der Hornstrahlen macht 
die verschiedenen ontogenetischen Bilder verständlich, welche die- 


1 Torpedo besitzt bekanntlich in den paarigen Flossen keine Hornstrahlen, 
während die unpaaren solche aufweisen. Dennoch traf ich an den Brustflossen 
bei jungen Embryonen (2 cm) einen schmalen Ektodermsaum und fand Bilder, 
welche für den Übertritt von Zellen aus der Epidermis in die Flossenachse 
sprechen. Diese Übereinstimmung von Torpedo mit Haien darf nicht Wunder 
nehmen. Das Fehlen der Hornstrahlen in den Brustflossen von Torpedo muss 
jedenfalls als eine sekundäre Erscheinung angesehen werden. Dafür spricht 
der Umstand, dass (wie P. Mayer citirt) KnER »bei Raja« vereinzelte Horn- 
strahlen in den Bauchflossen aufgefunden hat. Die Hornstrahlen sind also eben 
so wie die Schuppen der Haut rückgebildet worden, und die frühen ontogene- 
» tischen Processe der Flosse deuten auf die früher hier vorhandene Entwicklung 
von Hartsubstanz. Wie weit dieselbe auch noch bei Torpedo angelegt wird, 
habe ich nicht untersucht. Auch an manchen anderen Stellen der Haut traf ich 
Haufen subepithelialer Zellen, denen dieselbe rudimentäre Bedeutung zukommen 
dürfte. 


196 Hermann Klaatsch 


selben darbieten. Wir begegnen hier einer Parallele zu dem, was 
wir oben fiir die Schuppenbildungen trafen. 

Die ektodermalen Processe, welche die Bildung der Hartsub- 
stanzen vorbereiten, äußern sich an der tiefen Zellschicht dieses 
Blattes um so früher, je mehr der betreffende Process eingebürgert 
und demgemäß in frühe Perioden verschoben ist. In diesem Sinne 
haben wir die Ausbildung des mesodermfreien ektodermalen Flossen- 
saumes von Mustelus zu beurtheilen. Sein Hervortreten ist eine cäno- 
genetische Erscheinung. Damit steht in vollem Einklang die Stellung 
der Formen, bei denen er besonders ausgeprägt ist. 

Für die Verbreitung skleroblastischer Processe im Körper ist die 
Rolle des Flossensaumes von großer Bedeutung. Ich wies bereits 
oben darauf hin, dass von diesem Punkte aus der Haut des übrigen 
Körpers möglicherweise sehr frühzeitig Scleroblastenmaterial zu- 
geführt werden kann; es besteht aber auch die Möglichkeit, den 
Zutritt zur Wirbelsäule und damit zum Innern des Körpers über- 
haupt, von der Flosse aus, als etwas sehr Einfaches und Natürliches 
darzuthun. 

Dass das früheste von mir beschriebene Stadium das früheste 
einer ektodermalen Scleroblastenproduktion überhaupt sei, will ich 
nicht behaupten. Wohl konnte ich in jenem Stadium den Zusammen- 
hang des Mesoderms mit dem Ektodermsaum nicht mit Sicherheit er- 
weisen, aber es ist doch möglich, dass ein solcher bestand. Vielfach 
begegnen uns rhythmische Erscheinungen bei den scleroblastischen 
Processen, auch der Austritt der Scleroblasten mag solchen Schwan- 
kungen unterworfen sein. 

Dass bereits in viel früherer Periode eine ektogene Mesoderm- 
proliferation an der Dorsalflosse bei Selachiern stattfindet, scheint 
nach KasTsCHENKO’s Angaben sicher zu sein. Ob diese aber mit der 
Hornstrahlenbildung etwas zu thun hat, muss sehr fraglich erscheinen. 
Es ist möglich, dass sie das axiale Bindegewebe der Flosse aufbaut. 
Auf diesen Punkt werde ich im Schlusskapitel zurückkommen. 


Das Ergebnis, zu welchem ich hinsichtlich der Bedeutung des 
freien Hautsaumes der Selachierflosse gelangt bin, beseitigt alle 
Schlüsse, die man bisher auf diese räthselhafte Bildung gestützt 
hatte. Dieselbe bietet überhaupt keinen Anhaltspunkt für die Phylo- 
genese der Flossenbildungen dar. Noch viel weniger aber darf auf 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 197 


‘diesen Saum hin eine nähere Beziehung zwischen den paarigen und 
unpaaren Flossen angenommen werden. Ist sie doch nur der Aus- 
druck für den gemeinsamen Besitz des Skelettes. Da diese Gemein- 
schaft im erwachsenen Zustand hinreichend klar zu Tage tritt, so 
fördert die Kenntnis der Ontogenese diejenige der Phylogenese nicht 
wesentlich. So dürfte denn ein Punkt beseitigt sein, der bisher 
störend und verwirrend in den Diskussionen über die Gliedmaßen- 
frage eine Rolle spielte. Auf die letztere hier näher einzugehen, liegt 
nicht in meinem Plane, doch veranlasst mich der specielle Gegen- 
stand, mit dem ich es hier zu thun habe, die Dourn’sche Hypothese 
über die Entstehung der unpaaren Flossen hier in Kürze zu berühren. 
DoHrn leitet dieselben bekanntlich aus paarigen Flossen ab, die mit 
einander verschmolzen sein sollen und sucht hierdurch eine Ver- 
knüpfung der Flossen mit den Parapodien der Anneliden herzustellen. 

Dieser Hypothese ist kürzlich Rast (1892) mit Recht sehr ener- 
gisch entgegengetreten: »Die unpaaren Flossen werden von Hause aus 
unpaar angelegt und nichts weist auf eine Verschmelzung aus paari- 
gen Flossen hin« (pag. 140). In Kürze auch geht er auf den Ver- 
such P. Mayer’s ein, die Donrn’sche Hypothese zu stützen, doch be- 
rührt er nicht den Kernpunkt dessen, was P. Mayer zu Gunsten der 
Annelidenverwandtschaft der Selachier vorgebracht hat. P. Mayer 
glaubt eine werthvolle Stütze dieser Ansicht und der Parapodiennatur 
der Flossen in gewissen Organen gefunden zu haben, die er bei 
Seyllium stellare entdeckt hat. Es handelt sich um »Hautknöpfe«, 
welche »in zwei ventro- und zwei dorsolateralen Reihen« angeordnet 
sind. Sie sollen »streng segmental« angeordnet und mit embryo- 
nalen Muskeln verbunden sein. Bei Berücksichtigung dieser That- 
sachen wird man nach Paur Mayer’s Ansicht »wohl nicht fehl 
gehen, wenn man sie als Überreste von Parapodien deutet« (pag. 226). 
Er fährt fort: »Mir wenigstens ist zur Zeit kein Organ bei Wirbel- 
thieren und denjenigen Wirbellosen, die hier überhaupt herangezogen 
werden dürfen, bekannt, auf das sie sich leichter beziehen ließen, 
als gerade auf Parapodien. Dass die Knöpfe selbst die Gestalt von 
Borsten, Paleen ete. nicht haben, dass überhaupt jedes Parapodoid, 
wenn dieser Ausdruck erlaubt ist, nicht eine Vielheit von Borsten ete. 
besitzt, wie bei den Anneliden, wird kaum Verwunderung erregen, 
denn eine so getreue Vererbung annelidenähnlicher Strukturen kann 
man doch nicht erwarten. ..... « 

Giebt man P. Mayer in dieser kühnen Deutung Recht, so wird 
man erwarten, dass P. MAYER die unpaaren Flossen aus Konkrescenz 


198 Hermann Klaatsch 


dieser Parapodoide herleite. Dies ist aber keineswegs der Fall, die 
unpaaren Flossen sind bereits gleichzeitig mit den Parapodoiden da. 
Von der segmentalen Anordnung will ich absehen, was aber die Ver- 
bindung mit Muskulatur betrifft, so kann man diesem Punkte keine 
sroße Bedeutung beimessen. Auf den Querschnitten sieht man 
Muskelknospen in der Nähe der »Parapodoide« liegen, aber diesen 
durchaus nicht viel näher, als die Muskulatur überhaupt in diesem 
Stadium »-der Haut benachbart ist. Die Hauptsache ist aber nach 
P. Mayer, dass die Parapodoide mit keinen anderen Organen ver- 
slichen werden können, als mit den Parapodien. Dies muss in so 
fern auffällig erscheinen, als er doch selbst dieselben ganz einfach 
als »Hautzähne« schildert. 

Gänzlich unvermittelt, ohne vorher auf Placoidorgane Bezug 
zu nehmen, schreibt er dem hohen Cylinderepithel, welches das 
Parapodoid bedeckt, die Rolle zu »den Knopf oder wenigstens seine 
äußere Wandung — den Schmelz — abzuschneiden« (pag. 221) und 
gleich darauf sagt er: »Wie man sieht bin ich hier zu denselben 
Resultaten wie O. HErTwIG gelangt. « 

Die Abbildungen ferner lassen nicht den geringsten Zweifel 
darüber, dass die Parapodoide Placoidorgane darstellen. 

Ich finde somit keinen Grund, diesen Organen irgend eine Be- 
deutung für die Verknüpfung der Wirbelthiere mit niederen Formen 
zuzuerkennen. Die Frage nach der Besonderheit dieser » Hautknöpfe « 
wird vielmehr innerhalb des Selachierstammes ihre Beantwortung fin- 
den miissen!. 


Ill. 


Von der Entwicklung der Knochen bei Teleostiern. 


Obwohl die Knochenbildung der Fische vielfach Gegenstand der 
Untersuchung war, wurde doch niemals eine zusammenhängende 
Darstellung dieses Gebietes geliefert. Die späteren Entwicklungs- 
stadien der Kopfknochen bei Teleostiern erfuhren durch SCHMID- 
MonnarD eine eingehende Prüfung mit Rücksicht auf die Frage 
nach den Beziehungen des Knochens zum Knorpel. Die früheren 
Stadien wurden bisher sehr wenig beachtet. Einiges über dieselben, so 


! Wie ich während der Korrektur dieser Arbeit durch mündliche Rück- 
sprache mit Herrn Prof. P. Mayr erfahre, lässt derselbe neuerdings eine solche 
modificirte Deutung seines Fundes ebenfalls zu. 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 199 


weit es sich um Knochen handelt, die mit Zähnen genetischen Zu- 
sammenhang haben, findet sich in der Arbeit von WALTER über die 
Deckknochen des Hechts. Damit ist aber auch die bisher vorliegende 
Litteratur über unseren Gegenstand erschöpft. Die erste Anlage der 
Kopfknochen, besonders derjenigen, die nicht mit Zähnen zusammen- 
hängen, wurde bisher noch niemals beschrieben. 

Dieses bisher gänzlich unbearbeitet liegende Feld erwies sich nun 
als ein äußerst wichtiges Gebiet für die Lösung der Frage nach der 
Herkunft der Scleroblasten. Dieselbe würde wohl schon längst 
nicht mehr zweifelhaft sein, wenn die frühen Stadien der Physo- 
stomen darauf hin untersucht worden wären. Die äußerst scharfen 
Bilder, die ich am Kopfskelet erhielt, veranlassten mich, meine 
Präparate von der Schuppenbildung einer erneuten Durchsicht zu 
unterziehen und meine früheren Ansichten über dieselben in einem 
wichtigen Punkte zu ändern. 

Dieinnige Verwandtschaft der Schuppensubstanz mit dem Knochen- 
gewebe, welche ich schon früher behauptet hatte, wurde dadurch 
aufs schönste bestätigt. Auch für das sekundäre Flossenskelet der 
Teleostier ergab sich ein mit den übrigen harmonirendes Resultat. 
Für dies Gebiet konnte ich auch einige ontogenetische Thatsachen 
am Stör ermitteln, die ich hier der Besprechung der Teleostier an- 
reihe, da mir kein weiteres Material von Ganoiden-Entwicklung zur 
Verfügung stand. 


1) Erste Knochenbildung in Beziehung zu Haut- 
sinnesorganen. 


Zur Untersuchung der Kopfknochenentwicklung benutzte ich 
Junge Salmo salar. Solche, die eben ausgeschlüpft sind, sowie die 
ausschließenden Stadien (also von ca. 1,2 cm bis 2 cm Länge) liefern 
ein vorzügliches Material, um die erste Anlage der Kopfknochen zu 
-studiren. Von Konservirungsmethoden fand ich am besten die Fixi- 
rung mit koncentrirter Sublimatlösung, der einige Tropfen Eisessig 
zugesetzt sind. Querschnittserien von Köpfen solcher (in der bekannten 
Weise mit Jod-Alkohol nachbehandelten) Objekte geben die verschie- 
densten Stadien der ersten Knochenbildung. Es rührt dies daher, dass 
die einzelnen Knochenanlagen zu verschiedener Zeit auftreten. Am 
frühesten zeigen sich die Knochen des Opercularapparates und sehr 
früh auch diejenigen des Schultergürtels, sowie die mit Zähnen in 
Beziehung stehenden Knochen. Später erst bilden sich die Knochen 


200 Hermann Klaatsch 


des Schädeldaches und diejenigen an der Seitenwand des Primor- 
dialeraniums. 


Es liegt nicht in meiner Absicht, eine ausführliche Schilderung 
der ersten Entwicklung aller einzelnen Knochen zu geben; dies 
würde eine eigene umfangreiche Arbeit für sich sein. Mir kommt es 
hier nur darauf an, das Wesen des Processes aufzuklären, 
und um dieses zu erläutern, greife ich eine Anzahl von Beispielen 
heraus (Taf. VIII Fig. 5—7). 

Die Epidermis hat in diesen Stadien bereits jene Differenzirung 
erlangt, welche ich in meiner früheren Arbeit gelegentlich der 
Schuppenbildung beschrieben habe. Sie stellt ein mehrschichtiges, 
aus kubischen, nur gegen die Außenfläche zu mehr abgeplatteten 
Elementen gebildetes Epithel dar, deren etwa drei bis fünf Lagen zu 
unterscheiden sind. Allenthalben treten bereits die Schleimzellen (2) 
auf, die stets das charakteristische Bild des basalen halbmondförmigen 
Kerns bieten. Sie finden sich an verschiedenen Stellen der Epidermis, 
sind aber gegen die Außenfläche zu am reichlichsten entfaltet. Die 
tiefste Zellschicht der Epidermis ist für gewöhnlich nicht durch be- 
sondere Merkmale ausgezeichnet. Gegen die Lederhaut zu ist sie 
in der Regel (doch mit gleich zu betrachtenden Ausnahmen!) durch 
eine Art Basalmembran abgegrenzt, welche in jüngeren Stadien sehr 
schwach, in älteren etwas an Dicke gewinnt. 


Die Lederhaut zeigt in diesen frühen Stadien noch eine sehr 
unvollkommene Differenzirung. Ihre Elemente besitzen längliche 
Kerne und einen zarten Protoplasmaleib. Sie liegen weit getrennt 
in einer hellen Grundsubstanz, in welcher die fibrilläre Struktur eben 
erst aufzutreten beginnt. Speciell am Kopf sind diese Coriumpar- 
tien vielfach äußerst dünn, und an manchen Stellen reicht das 
Knorpelskelet bis dicht an die Epidermis heran. 


So bieten sich sehr leicht zu übersehende Verhältnisse dar und 
diese gestatten ohne Weiteres die Erkenntnis, dass die ersten Vor- 
gänge der Knochenbildung sich gänzlich in der Epider- 
mis abspielen. Dies geschieht stets in der gleichen Weise: Die 
basalen Zellen der Epidermis werden von den übrigen different 
(Taf. VIII Fig. 5). Ihre Kerne erlangen z. Th. eine bedeutende Größe 
und zeigen ein Kernkörperchen mit großer Deutlichkeit. Die Zellen 
bleiben entweder kubisch oder sie zeigen eine leichte Abplattung, 
einige derselben erlangen bedeutende Größe. In dieser Weise son- 
dern sich die Zellen von den übrigen auf gewisse Strecken hin. Diese 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 201 


Sonderung wird aber erst dadurch definitiv, dass ein freier heller 
Spalt an der äußeren Begrenzung der betreffenden Zellenzone sich 
bildet. 

Dadurch erscheint die letztere gleichsam aus der übrigen Epi- 
dermis herausgeschält und sinkt nun in toto in das unterliegende 
Gewebe ein. Dabei bleibt aber diese Zellmasse, die nun in unregel- 
mäßiger Weise mehrschichtig wird und ihr epitheliales Gefüge auf- 
giebt, mit der Epidermis an einem Punkte, der meist an der Peri- 
pherie des Zellhaufens liegt, mit der Epidermis in Zusammenhang. 
Fügen wir hinzu, dass nun innerhalb dieser aus der Epidermis 
ausgeschalteten Materie eine dünne Lage von homogener Hartsubstanz 
auftritt, so haben wir das Bild einer ersten Knochenanlage, wie es 
immer wieder uns entgegentritt. 

Ist einmal die erste Abscheidung von Knochensubstanz eingetreten, 
so erstreckt sie sich sammt den dieselbe auf beiden Seiten umschlie- 
ßenden Bildungszellen in die Tiefe der Lederhaut und verliert hier 
jede örtliche Beziehung zur Epidermis. In dieser Weise treten uns 
die Opercularknochen bereits bei 1,5 cm langen Salmo entgegen, wäh- 
rend die vorher geschilderten Stadien an den eben ausgeschlüpften 
zur Beobachtung kamen. Aber gerade diese späteren Stadien geben 
nicht minder als die früheren ein überzeugendes Bild von der ekto- 
dermalen Herkunft der Scleroblasten. } 

Dort, wo der Zusammenhang mit der Epidermis bleibt (Taf. VIII 
Fig. 6 bei Se), erkennt man das absolute Fehlen einer Grenze zwischen 
Epidermis und Seleroblasten, sowie das beständig aufs Neue folgende 
Ausrücken von Zellen aus dem Ektodermverband zur Knochenanlage. 
In geringer Entfernung von der Austrittsstelle der Scleroblasten wird 
die Abgrenzung der Epidermis vom Bindegewebe sehr scharf. Es 
ist also ganz unmöglich das Fehlen jeglicher Abgrenzung an der 
kritischen Stelle irgend wie anders erklären zu wollen, als ich es thue. 

Dazu kommt die vollkommene Übereinstimmung der bereits 
-ausgetretenen Scleroblasten mit den Zellen der Epidermis. Die 
ersteren verbreiten sich weiterhin unter der Epidermis, in dichten 
Massen das Ende der bereits gebildeten Knochenanlage einhüllend 
und von da aus in Zügen in die Umgebung ausstrahlend. 

Im weiteren Verlauf der Entwicklung verlieren diese Bilder 
keineswegs an Deutlichkeit, im Gegentheil werden sie bezüglich 
des Zusammenhangs der Scleroblasten mit dem Ektoderm nur noch 
demonstrativer. Es rührt dies daher, dass immer neue Scleroblasten 
aus der Epidermis hervorgehen und dass sie das Ende des Skelet- 

Morpholog. Jahrbuch. 21. 14 


202 Hermann Klaatsch 


stiickes dicht umlagernd, die spätere stärkere Entwicklung des Kno- 
chens vorbereiten. 

Besonders schön sind die Bilder, welche die Entwicklung der 
Clavicula liefert. Ich führe dies Beispiel auch desshalb an, weil 
gerade die Clavicula einen Knochen darstellt, dessen Homologie in 
der Thierreihe nicht bezweifelt wird und über dessen Entwicklung 
schon viel gestritten worden ist. 

Auf Fig. 7 habe ich einen Theil der Clavicularanlage vom 
1,5 em langen Salmo salar dargestellt. Wer an solchem Objekt ge- 
sehen hat, dass dieselbe nichts Anderes darstellt, als eine enorme 
Wucherung der Epidermis, der wird wohl den letzten Zweifel an 
der Richtigkeit meiner Annahmen aufgeben. Das Bild spricht für 
sich und ich brauche ihm nichts hinzuzufügen. 

Um noch ein anderes Beispiel anzuführen, verweise ich auf die 
Entwicklung des Squamosum, von dem ich mehrere Stadien auf 
Taf. IX Fig. 1—3 dargestellt habe. Fig. 1 zeigt den Zustand dieses 
Knochens, wie er sich bei einem 2 cm langen Salmo salar findet. 
Dies Bild illustrirt zugleich wichtige Beziehungen der Knochenbildung 
zu den Hautsinnesorganen. Die Vertiefung Aa stellt die Anlage 
des Schleimkanals dar, welcher im erwachsenen Zustande das Squa- 
mosum durchsetzt und die Hautsinnesorgane birgt. Die Ränder der 
Rinnenbildung, die übrigens bereits auf diesem Stadium an vielen 
Stellen zur Kanalbildung konfluiren, stellen die Keimstätten für die 
Knochenbildung dar. Nach außen davon bietet die Epidermis das 
gewöhnliche Verhalten dar. Die Zelllagen derselben sind zahlreicher 
geworden und die Basalmembran ist sehr mächtig entwickelt. Sie 
schiebt sich mit kleinen Fortsatzbildungen zwischen die basalen 
Epidermiszellen ein und gewinnt ein stärkeres Lichtbrechungsvermögen 
derart, dass sie vielfach an die erste dünne Knochenlage erinnert, 
eine Ähnlichkeit, die mir mehrfach sehr auffällig war. Im Bereich 
des Schleimkanals ist die Epidermis auf wenige Zelllagen verdünnt. 
An den Rändern des Halbkanals ist die Basalmembran spurlos ver- 
schwunden. Hier strömen die Epidermiszellen in dichten Massen in 
die Tiefe, die erste dünne Knochenlage umhüllend, welche in huf- 
eisenförmiger Anordnung auf dem Durchschnitt den Halbkanal umfasst. 

Gerade solche Bilder, wie das oben geschilderte, möchte ich zu 
Demonstrationszwecken empfehlen. Dasselbe ist für die Auffassung 
der Knochenbildung in mehrfacher Hinsicht von großer Bedeutung. 
Zunächst springt in die Augen, in wie inniger Beziehung bei den 
Teleostiern die erste Knochenbildung am Schädeldach zu den Haut- 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 203 


sinnesorganen steht. Was sich hier fiir das Squamosum zeigte, 
könnte in gleicher Weise für alle jene Knochen dargethan werden, 
welche im erwachsenen Zustande von Schleimkanälen durchsetzt sind 
und ich stimme der Ansicht VROLIk’s vollständig bei, welcher es 
zuerst aussprach, dass die Bedeutung des Frontale ete. darin 
liegt, als Schutz und Stütze für die Hautsinnesorgane zu dienen. 
Diese Auffassung wird noch bestärkt durch die allerersten Stadien 
der Knochenbildung. Um deren Schilderung nicht zu kompliciren, 
wies ich oben noch nicht darauf hin und spreche es erst hier aus, 
dass jene erste von der übrigen Epidermis sich sondernde Knochen- 
anlage an allen »Schleimkanalknochen« mit den Hautsinnesorganen 
in direktem Zusammenhang steht. Gerade so wie bei den Selachiern, 
wo (siehe oben Mustelus!) die tiefe Ektodermschicht — die Matrix 
für Schmelzepithel und Seleroblasten — mit den Zellen der Haut- 
sinnesorgane in einer Lage sich fand, so reihen sich auch die Selero- 
blasten bei Salmo, wenn sie aus der Epidermis gleichsam heraus- 
geschilt werden, den Zellen der Sinnesknospe an. Jede derselben 
stellt somit auf dem betreffenden Stadium und bei geeigneter Schnitt- 
richtung einen langgestreckten Kegel dar, dessen periphere Elemente 
durch die Scleroblasten geliefert werden. 

In dem Maße als die Sinnesknospe sich in die Tiefe senkt, 
rücken auch die Seleroblasten von der Oberfläche aus in das Niveau 
der Lederhaut. Durch diese Beziehungen wird auch der intra-epi- 
dermoidale Spaltraum verständlich, welcher die Scleroblasten von der 
(übrigen) Epidermis scheidet. Er ist mit derartigen Bildungen, die 
auch sonst an der Peripherie der Sinnesknospen auftreten und auf 
die MAURER! hingewiesen hat, in Parallele zu bringen und bietet so- 
mit nichts den Scleroblasten Eigenthümliches dar. 

Der andere Punkt, welchen die Anlage des Squamosum sehr 
deutlich zeigt, ist die Beziehung des Knochens zum Knorpel. 

Seitdem GEGENBAUR gezeigt hat, dass Knochen, die im Binde- 
-gewebe entstehen (»sekundäre« Knochen) allmählich zum Knorpel 
Beziehungen erlangen und so »primär« werden können, ruht der 
Kampf über die Auffassung der Osteogenese nicht. Obwohl die Be- 
obachtungen GEGENBAUR’s durch zahlreiche andere Untersuchungen 
in ausgedehntester Weise bestätigt wurden — ich erinnere an die 
Arbeiten von GRASSI, SAGEMEHL, SCHMID-MONNARD —, taucht immer 


! Haut-Sinnesorgane, Feder- und Haaranlagen. Morph. Jahrbuch. Bd. XVIII. 
1892. 


14* 


204 Hermann Klaatsch 


wieder der Versuch auf, eine strenge Scheidung der Knochen durch- 
zuführen in solche, welche mit dem Knorpel in direkter Beziehung 
stehen, und in solche, welche dieser Beziehung entbehren. 
SAGEMEHL hat zahlreiche Beispiele dafür vorgebracht, dass ein 
reiner »Hautknochen« allmählich den Knorpel beeinflusst, Grassi 
hat den Ossifikationsmodus der Wirbelsäule auf die am Schädel er- 
kannten Zustände zurückgeführt, Scumm-Monnarp hat gerade am 
Squamosum des Lachses gezeigt, dass die Grenze zwischen »Deck- 
knochen« und »Knorpelknochen « nicht aufrecht erhalten werden kann. 
Es muss daher Wunder nehmen, dass immer wieder die Einheitlich- 
keit in der Auffassung der Osteogenese beanstandet wird und dass 
die Gegnerschaft gegen dieselbe gerade von O. HERTWIG und seinen 
Schülern ausgeht: hatte doch dieser Forscher in anderen Punkten 
die GEGENBAUR’sche Lehre erfolgreich ausgebaut. Von diesen Ar- 
beiten O. Herrwig’scher Schüler habe ich diejenige von WALTHER 
bereits früher kritisch beleuchtet und gezeigt, dass dieser Autor nicht 
die genügende Basis richtiger Vorstellungen vom Knochenbildungs- 
process besaß, um die verschiedenen Modi desselben beurtheilen zu 
können. Auf seine Unterscheidung von Hautknochen und Knorpelkno- 
chen gehe ich daher nicht ein. Hingegen will ich hier die Folgerungen 
eines anderen Schülers O. Herrwıg's zuriickweisen. E. H. GoELDI 
ist auf Grund von Untersuchungen, die er an erwachsenen Siluriden, 
Selerodermen und an Accipenser angestellt hat. zu einer scharfen 
Sonderung von Hautknochen und perichondralen Knochen gelangt. 
Als Hauptargument für diese Auffassung dient ihm der Umstand, 
dass der Kopf von Balistes von Schuppenbildungen bedeckt ist. In- 
dem er in diesen »dermale Ossifikationen« erblickt, glaubt er die 
darunterliegenden Schädelknochen für »Ossifikationen des Primordial- 
eraniums« halten zu sollen. Auch für Loriearia sucht er diese Son- 
derung durchzuführen, selbst da, wo die Thatsachen nicht den gering- 
sten Anhalt für einen »gemischten« Charakter der betreffenden Knochen- 
lagen bieten. Auf die Absurdität dieses ganzen Versuches hat bereits 
SAGEMEHL in seiner hinterlassenen Arbeit über das Kopfskelet der 
Cyprinoiden hingewiesen, indem er zeigte, dass die Schuppen- 
bedeckung des Kopfes bei Balistes eine ganz sekundäre Erscheinung 
ist. Wenn ich hier noch einmal auf die GoELDT'sche Arbeit eingehe, 
so geschieht es nur, weil dieselbe merkwürdigerweise von gewisser 
Seite her als ein werthvoller Beitrag zur Knochenbildungslehre an- 
gesehen wird. Um das gänzlich Ungenügende der GoELpr'schen 
Arbeit zu zeigen, genügt es, darauf hinzuweisen, dass er nicht ein- 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 205 


mal den Versuch macht, eine morphologische Deutung der einzelnen 
Komponenten des Schiideldaches der Siluriden zu geben. Er erklirt 
deren Verhältnisse als ganz von den Teleostiern abweichend. Dass 
dies durchaus nicht der Fall ist, hat SAGEMEHL gezeigt in einer 
Untersuchung über das Kopfskelet der Siluriden, die leider nicht 
abgeschlossen wurde. Die Fragmente dieser Arbeit, die ich in 
Händen habe, zeigen die Möglichkeit, das Kopfskelet der Welse voll- 
ständig mit denen der anderen Physostomen in Einklang zu bringen. 
In dieser Arbeit findet sich auch ein direkt gegen GOELDI gerichteter 
Passus, in welchem SAGEMEHL diesem Autor eine ganze Reihe von 
Irrthümern, specielle Verhältnisse des Kopfskelets von Silurus und 
Balistes betreffend, nachweist. 

Indem ich nach diesem Exkurse zum Squamosum zurückkehre, 
bemerke ich, dass meine Ergebnisse über die weiteren Schicksale 
desselben vollständig mit denen Scumip-Monnarv’s übereinstimmen. 
Sie ergänzen dieselben, da dieser Autor die frühen Stadien nicht 
kannte. Schon beim 2 cm langen Salmo salar hat die dünne 
Knochenlage Beziehungen zum knorpeligen Kopfskelet. Der Theil 
des Knochens, welcher von innen her den Schleimkanal umgreift, 
ist nur durch eine dünne Lage von Zellen vom Knorpel der Gehör- 
kapsel getrennt. Es fehlt nur wenig, dass er dem Knorpel sich 
direkt auflagerte. So hat man hier einen Zustand, wo der- 
selbe Knochen mit dem einen Theil noch in der Epidermis 
steckt, also ein Hautknochen im wahrsten Sinne des Wortes 
ist, mit dem anderen Theil hingegen bereits als ein peri- 
chondrales Skeletstück erscheint. 

Über die weiteren Schicksale des Knochens geben Fig. 2 u. 3 
Aufschluss. Da ich von Salmo salar keine älteren Stadien zur Ver- 
fügung hatte, so gebe ich zwei Durchschnitte durch den Kopf einer 
5 em langen Forelle. Das Bild auf Fig. 2 schließt sich ganz direkt 
dem auf Fig. 1 an. Der Schleimkanal hat sich bedeutend vertieft 
und demgemäß sind die ihn umfassenden Knochenspangen beträcht- 
lich ausgedehnt worden. An den Umbiegungsstellen derselben in die 
mittlere Platte hat sich die Knochenmasse stärker entfaltet. Hier 
zeigte sich schon im vorigen Stadium eine lokale Anhäufung der 
Seleroblasten. 

Der Knorpel der Schädelkapsel ist gegen das vorige Stadium 
bedeutend verdickt; auch das Bindegewebe zwischen Knochen und 
Knorpel ist am Wachsthum betheiligt, so dass ein beträchtlicher 
Zwischenraum beide Skelettheile von einander trennt. Der Zusam- 


206 Hermann Klaatsch 


menhang der Knochenplatte mit dem Ektoderm beginnt sich zu lösen, 
indem Bindegewebe den Knochen allseitig umwichst. 

Nur wenig weiter nach hinten treffen wir denselben Knochen 
(Fig. 3) in wesentlich geänderten Verhältnissen. Es ist hier eine 
Stelle getroffen, wo der Schleimkanal vollständig geschlossen und 
die Knochenmasse zu einer cylinderförmigen Scheide desselben ge- 
worden ist. Damit ist jede Beziehung zur Epidermis verloren ge- 
gangen. Andererseits hat die Knochenlage sich bedeutend ausgedehnt 
und hat sich dem Knorpel genähert. Sie liegt demselben jetzt zum 
größten Theile ganz dicht auf. Die beide trennende Gewebsschicht 
ist geschwunden. Nach abwärts erstreckt sich eine dünne Knochen- 
lage und erreicht bereits die Stelle, an welcher das Hyomandibulare 
die Schädelkapsel berührt. Der Knorpel ist an einer Stelle bereits 
sehr verdünnt. Eine innere Knochenlamelle, wie sie ScumMipD-MONNARD 
als Auskleidung des Canalis semieireularis externus beim kaliforni- 
schen Lachs beschreibt, war auf diesem Stadium der Forelle noch 
nicht vorhanden. Im Übrigen schließen hier die Veränderungen, die 
SCHMID-MONNARD genau beschrieben hat. Mir kam es hier nur darauf 
an, an einem Beispiel die Metamorphose eines »Hautknochens« in 
einen »Knorpelknochen« darzuthun, um damit hoffentlich endgültig 
die dualistische Auffassung der Osteogenese zu beseitigen. 


2) Bildung der Zahnknochen. 


Wir kommen nun zu einer zweiten Gruppe von Knochenbildungen, 
nämlich jener, welche mit Zahnbildungen in genetischer Beziehung 
stehen. Es sind die Knochen, welche im Bereich der Mundhöhle 
sich bilden. Gerade von ihnen hat WALTHER beim Hecht einige 
Stadien kennen gelehrt, von Salmoniden ist bisher niemals etwas 
auf diese Dinge hin an Schnittserien untersucht worden. 

Auch hier kann ich unmöglich jedem einzelnen Knochen Schnitt 
für Schnitt auf dem Wege seiner Entwicklung folgen. Wurde ich 
auch zu einer genaueren Untersuchung durch Vieles verlockt, was 
sich ohne Weiteres hier darbot, so will ich doch an dieser Stelle 
nur das Wichtigste über den Bildungsmodus vorbringen. 

Die Knochen, welche Zähne tragen, entstehen zum großen Theil 
mit diesen in sehr direkter genetischer Beziehung. In dieser Hin- 
sicht kann ich O. Herrwia’s Angaben bei Amphibien und WALTHER’s 
Untersuchungen am Hecht vollkommen bestätigen. Was aber beide 
Forscher nicht genügend dargestellt haben, ist die histiologische Be- 
schaffenheit des Bildungsgewebes der Zahnknochen. 


Über die Herkunft der Scleroblasten. 207 


Auf O. Herrwie’s Abbildungen finden sich überall scharfe Linien, 
welche die Grenze zwischen Odontoblasten und Epidermis markiren. 
Solche kann ich weder bei Amphibien (s. u.) noch bei Salmo als 
itberall kontinuirliche Bildung konstatiren. Im Gegentheil ist der 
Zusammenhang des Ektoderms mit dem Odontoblastenmaterial noch 
eben so offenbar und ausgedehnt, wie bei der Kieferzahnbildung der 
Haie, über die ich oben berichtet habe. In ganz vorzüglicher Weise 
lässt sich an eben ausgeschlüpften Lachsen die gemeinsame Beziehung 
sowohl der Odontoblasten als der Osteoblasten zur Epidermis darthun. 


Fig. 4. 


® 
Ss 


S 


Querschnitt des Unterkiefers, eines 1,5 cm langen Salmo salar. Zahnanlage. Sm Schmelzepithel. 
F Austrittsstelle der Scleroblasten. Ch Knorpel. O0 Dentale. Vergr. 250/1. 


Um dies klar zu machen, genügt ein Blick auf Textfigur 4. Sie 
stellt von einem 1,5 em langen Lachs einen Querschnitt durch den 
Unterkiefer dar. Der Knorpel desselben wird zum Theil umzogen 
von einer dünnen gekrümmten Knochenplatte, der auf beiden Seiten 
die Bildungszellen dicht gedrängt ansitzen. Nach oben zu geht dies 
Osteoblastenmaterial in eine dichte Zellmasse über. In diese hinein 
springt von innen her ein Fortsatz der Epidermis vor, welcher höhere 
Epithelzellen zeigt. Er ist scharf gegen das unterliegende Gewebe 
abgegrenzt. Sein äußerer Theil bildet mit der nach außen angren- 
zenden Ektodermpartie das Schmelzepithel einer Zahnanlage, deren 
Odontoblastenmaterial von dem oben geschilderten Zellenhaufen ge- 
liefert wird. Dieser hat bereits eine dünne Hülse von Zahnbein mit 


208 Hermann Klaatsch 


einigen Kaniilchen geliefert. Die Spitze des Zahnes sieht nach innen. 
An seiner Basis steht die Epidermis in offenem Zusammenhang mit 
dem Odontoblastenmaterial (F). 

Man kann sich die ganze Zahnanlage hervorgegangen denken 
aus einem Faltungsprocess an der Basis der Epidermis. Die stark 
einspringende innere Falte ist im vorliegenden Fall rein ektodermaler 
Natur, die äußere ist in ektogenes Mesenchymgewebe aufgelöst. 
Von hier aus verbreiten sich die Scleroblasten unter der Haut. Die 
innere Einfaltung kann man der Zahnleiste der Selachier vergleichen. 

Da an vielen Stellen das Ektoderm ganz scharf gegen das unter- 
liegende Gewebe abgegrenzt ist, so tritt der direkte Zusammenhang 
der Theile an dem Punkte F um so deutlicher hervor. Dass er dem 
Faltungsrande der Placoidschuppe entspricht, liegt auf der Hand, 
so wie das Osteoblastenmaterial gegen das Dentale zu dem Bildungs- 
gewebe der Basalplatte an die Seite zu setzen ist. 

Recht interessante Verhältnisse bot das nächstältere Stadium 
von ca. 2cm Länge dar. Hier konnte ich an zahlreichen »Zahn- 
knochen«, z. B. am Maxillare, Dentale u. A. eine Thatsache kon- 
statiren, welche die Angaben anderer Forscher über den Zusammen- 
hang von Zähnen und Knochen in einer neuen Richtung erweitert. 

Textfigur 5 zeigt einen Querschnitt durch das Maxillare eines 
jungen Lachses. Rechts unten ist eine Zahnanlage sichtbar, welche 
sich bis nahe an den bereits gebildeten Knochen heran erstreckt. 
Bezüglich der Zahnanlage selbst ist die Übereinstimmung mit der 
Placoidschuppenanlage bemerkenswerth, insbesondere der bogen- 
förmige Verlauf der tieferen Zellenschichten in Zusammenhang mit 
dem Austritt dieser Elemente aus dem Ektoderm am Faltungsrand 
der Anlage. Diese ektogene Zellmasse breitet sich nun weiter in 
die Tiefe aus, auch nach der Seite hin sieht man Züge der Ele- 
mente divergiren und so die Osteoblasten des Maxillare darstellen. 
Die längliche dünne Knochenspange trägt an ihrem äußeren Rande 
eine eigenthümliche Bildung. Ein dünner Kegel aus Knochengewebe 
enthält in seinem Innern große Zellen, die sich nur durch ihre be- 
sonders schönen und großen Kerne von den benachbarten Scleroblasten 
unterscheiden, mit denen sie durch einen engen Kanal an der Basis 
des Knochenkegels in Zusammenhang stehen. Auch von außen her 
wird derselbe von Scleroblasten eingehüllt. Anfangs legte ich dieser 
Bildung kein Gewicht bei, bis mir die große Regelmäßigkeit ihres 
Vorkommens und zugleich die Nachbarschaft mit Zahnanlagen auf- 
fiel. Hiervon geleitet, prüfte ich diese Gebilde genauer mit dem 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 909 


Resultat, dass ihre auffallende Ähnlichkeit mit Zähnen keine zufällige 
ist. Es sind vielmehr Zahnanlagen, die niemals an die Oberfläche 
kommen. Nicht nur die allgemeine Form zeigt dies, auch das Ver- 
halten der Zellen im Innern derselben, die eine auffallende Ähnlich- 
keit, mit den Odontoblasten älterer Zahnanlagen ‚desselben Objekts 
haben. spricht dafür. Dazu kommt, dass ich an der Spitze der 


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. Querschnitt des Maxillare. Salmo salar, 2 cm lang. Rechts eine Zahnanlage, links der Theil des 


Knochens, der aus einer Zahnanlage hervorging. Vergr. 500/1. 


Gebilde nicht selten eine zarte Kappe einer von der übrigen etwas 
differenten Hartsubstanz traf. In ihr erkenne ich ein Schmelzrudi- 
ment, dessen Bildungszellen ihren epithelialen Verband aufgegeben 
haben. Der Kanal an der Basis, der ja so vielfach bei Zähnen vor- 
kommt, vervollständigt das Bild. 

Andere Knochenanlagen fand ich theilweise ganz ausschließlich 
aus diesen Zahnrudimenten gebildet. Textfigur 6 soll dieses wichtige 


210 Hermann Klaatsch 


Verhalten erläutern. Wir lernen daraus etwas, das aus HERTWIG’s 
Beobachtungen noch nicht hervorging: Nicht nur die basalen Theile 
von Zähnen können zur Knochenbildung beitragen, die ganzen Zähne 
resp. Zahnanlagen werden hier in die Knochenbildungen aufgenommen, 
liefern den ersten Theil vieler Knochen. Für diese lässt sich mit 
vollem Rechte sagen, dass sie aus mit einander »verschmolzenen 
Zähnen«, nicht bloß Zahnanlagen hervorgehen. Es ist damit ein sehr 
einfacher phylogenetischer Modus der Mundhöhlenknochen auch für 
die Salmoniden erwiesen. Ob er nicht auch für andere Fische Gel- 
tung hat, müssen weitere Untersuchungen lehren. Wenn beim Hecht 


Fig. 6. 


0 Ch 


Querschnitt des Dentale von einem 2 cm langen Salmo salar (halbschematisch) (ganz vorn!). 0 Den- 
tale. Zı und Ze rudimentäre Zahnanlagen, den Knochen bildend. zı, z2 neue Zahnanlagen. 
Ch Knorpel. 


andere Verhältnisse vorliegen, so mag dies vielleicht damit zusammen- 
hängen, dass die Spitzentheile auf den Basalmassen im erwachsenen 
Zustande artikuliren und dass sie im Jugendzustande nicht mit in 
die Knochenbildung einbezogen werden. Nach WALTHER's Angaben 
scheint es, als ob beim Hecht alle Zahnanlagen an die Oberfläche 
treten und nicht, wie beim Lachs, zum Theil in der Tiefe verbleiben. 
Mir scheint, dass hier erneute Untersuchungen am Platze sind, zumal 
die von WALTHER gegebenen Schnittbilder keineswegs höheren An- 
sprüchen genügen. Es sollten diese Untersuchungen über eine größere 
Zahl von Species ausgedehnt werden. Für die glücklichen Besitzer 
von Amia-Material bietet sich hier ein Feld dar, auf welchem sie 
zu werthvollen Resultaten kommen können. Mir liegt es fern, hier 
näher auf diese Dinge einzugehen. Für mich ist einmal der Punkt 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 311 


wichtig, dass die Brücke von einfachem Zahnbesatz zu Knochenbeleg 
der Mundhöhle, wenigstens für den Lachs bedeutend einfacher und 
verständlicher geworden ist als früher. 

Bedenkt man die Konkurrenz, welche schon bei Selachiern 
zwischen den einzelnen Zahnanlagen besteht, so muss man sich 
wundern, dass nicht schon bei diesen Formen einige der Zähne sich 
zum Nutzen der übrigen in eine feste Unterlage derselben umgestaltet 
haben. Jedenfalls erscheint dieser Vorgang jetzt als eine eben so 
nothwendige Konsequenz des einmal Gegebenen, wie die Entwicklung 
der Placoidschuppen aus einfachen Schmelzplatten. 

Sodann kommt es mir darauf an, recht scharf hervorzuheben, 
dass ganz verschiedene Gesichtspunkte für die Genese 
der einzelnen Schädelknochen zu gelten haben. 

Ich finde es ungerechtfertigt, alle darin einheitlich beurtheilen 
zu wollen. So sicher die Knochen der Mundhöhle aus Zahnbildungen 
direkt sich herleiten, so wenig ist eine derartige Anknüpfung für die 
Knochen des Schädeldaches geboten. In den ersten Anfängen freilich 
gehen diese auf die Placoidschuppen zurück, aber die Rolle der letz- 
teren ist doch wesentlich, das scleroblastische Material zu liefern, 
das dann in einer neuen Richtung verwerthet wird. Die Horn- 
strahlen leiten sich auch von den Placoidorganen ab und doch kann 
man nicht sagen, dass sie aus mit einander verschmolzenen Zähnen 
entstanden seien. Eben so wenig darf dies ohne Weiteres für die 
Schädeldachknochen geschehen. Ich halte es für möglich, dass einige 
von ihnen, die mit Hautsinnesorganen in Beziehung standen, sich enorm 
ausgedehnt und auf Kosten der benachbarten herangewachsen sind. 
Jedenfalls bietet die Ontogenese des Lachses keinen Anhalt dafür, 
dass sie einfach durch Zusammentritt von Hautzähnchen entstanden 
seien. Auch hierfür würde z. B. Amia ein werthvolles Material liefern. 

Der dritte Punkt, der mir wichtig ist, liegt in der schönen Be- 
stätigung, welche die Entwicklung der Kopfknochen, wie auch im 
' Einzelnen dieselbe sich gestalten mag, für die Richtigkeit meiner 
Annahme der ektodermalen Herkunft der Scleroblasten liefert. 


3) Bildung der Schuppen. 


Ganz ähnlich, wie die Schädelknochen, verhalten sich die 
Sehuppen am Körper der Teleostier. Die Übereinstimmung der Sub- 
stanz der Schuppen mit dem Knochengewebe habe ich schon früher 
erwiesen und habe die Bildungszustände bis ins Einzelne verfolgt. 


=12 Hermann Klaatsch 


Meine damaligen Mittheilungen bedürfen somit nur in einem Punkte 
der Korrektur; nämlich in der Herleitung der Elemente, welche die 
Schuppe bilden. Eine erneute Durchsicht meiner früheren Präparate 
zeigt mir sehr deutlich die ektodermale Herkunft der Scleroblasten 
auch hier. Ich wundere mich jetzt darüber, dass ich sie damals 
nicht schon erkannt habe, zumal ich die epithelartige Anordnung 
derselben und die Ektodermfortsätze zwischen den Schuppen kannte. 
Einem anderen Forscher, der ziemlich gleichzeitig mit mir, diese 
Dinge untersuchte, ist es nicht besser ergangen. Auch Horer hält 
die Schuppenzellen für Bindegewebselemente. Man muss eben die 
Zustände am Kopfe gesehen haben, um auch für die Schuppen sofort 
ins Reine zu kommen. 

Im Speciellen hebe ich hier als Ergänzung meiner früheren Dar- 
stellung, auf die ich im Übrigen verweise, noch das Folgende hervor: 

Die allerersten Veränderungen, welche sich auf die Schuppen- 
entwicklung beziehen, habe ich damals nicht erkannt. Man findet 
sie, in der Nähe von Schuppenanlagen, aber an Stellen, wo von 
solchen noch keine Spur zu sehen ist. Hier zeigen sich dieselben 
Veränderungen der basalen Epidermisschicht, welche die Bildung der 
Kopfknochen einleiten. Eine scharfe basale Abgrenzung der Epi- 
dermis besteht hier nicht, einzelne Elemente der eigenthümlich modi- 
ficirten basalen Epidermisschicht sind ins Bindegewebe der Lederhaut 
vorgeschoben. Alsdann kommt es zur Ausbildung jenes schmalen 
Spaltes, welcher die basale Schicht von der übrigen Epidermis trennt. 
So werden die Schuppenanlagen aus derselben gleichsam heraus- 
geschält und erscheinen daher als Papillen, welche von unten her 
gegen die (übrige) Epidermis vorspringen. 

Im Bereiche dieser sekundären Abgrenzung innerhalb des Ekto- 
derms suchte ich früher die Basalmembran und die unmittelbar über 
der Schuppenanlage liegende Epithelschicht hielt ich für die Basal- 
schicht der Epidermis. An ihr suchte ich vergeblich irgend welche 
auf die Schuppenbildung hinzielende Veränderungen. Dies muss ich 
auch heute noch aufrecht erhalten im Gegensatz zu den Angaben 
Horer’s, der an ihnen Veränderungen beschreibt, die an Verhältnisse 
bei Selachiern erinnern sollen. Sie sollen »im Vergleich zu den 
zwischen je zwei Papillen gelagerten Epithelzellen einen cylinder- 
förmigen Bau aufweisen, so dass dieselben »eine deutlich entwickelte 
Schmelzmembran repräsentiren«. Dieselbe soll später einer »regres- 
siven Metamorphose« anheimfallen. 

Ich habe von einer solchen Bildung nie etwas bemerkt. Auch 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 313 


an den Knochen des Opereularapparates, deren völlige Überein- 
stimmung mit Schuppen so klar zu Tage tritt, findet sich nichts 
Derartiges. Eine geringe Ungleichheit der Epidermiszellen findet 
sich vielfach; vielleicht ist Horer durch die Wahrnehmung von ähn- 
lichen Bildern, wie ich sie vor der Schuppenbildung finde, zur An- 
nahme der Schmelzmembran verleitet worden. Ein endgültiges Ur- 
theil wird sich erst nach dem Erscheinen der ausführlichen Arbeit 
Horer’s, die derselbe am Schlusse seiner vorläufigen Mittheilung 
in Aussicht stellt, abgeben lassen. Vorläufig aber muss ich alle 
Schlüsse, die HorEr auf die »Schmelzmembran« stützt, als unbe- 
gründet zurückweisen. 

Die folgenden Stadien sind durch die Aufrichtung des hinteren 
Schuppenendes und die Entfaltung der Ektodermfortsätze zwischen 
den Schuppen charakterisirt. Für sie habe ich nur wenig an der 
früheren Darstellung zu ändern. Was ich damals nicht erkannte, ist, 
dass der Zusammenhang der Scleroblasten mit der Epidermis am 
Hinterrande der Schuppe nicht ganz aufgegeben wird und dass 
gerade hiermit die Entwicklung der Ektodermfortsätze zusammen- 
hängt. Indem sich derselbe unter die Schuppe schiebt, giebt er die 
Scleroblasten ab, welche die untere Schuppenschicht aufbauen. 
Letztere hielt ich früher für Bindegewebe und brachte ihren Bau 
mit der lamellösen Struktur der Lederhaut in Beziehung. 

In einem der folgenden Kapitel werde ich die Änderung meiner 
Ansicht über diesen Punkt klarlegen. Der Spalt, den ich auf Fig. 3 
abbildete, war künstlich. Dass ich gerade eine solche ungünstige 
Stelle damals wählte, erklärt sich daraus, dass ich den andern be- 
züglich ihrer Deutlichkeit nicht traute, weil ich sie damals noch 
nicht in ihrer wahren Bedeutung verstand. Das jedoch war mir 
damals nicht entgangen, dass die Schuppe am Hinterrande erst so 
sehr spät vom Bindegewebe umwachsen wird, eine Erscheinung, die 
nun ohne Weiteres verständlich ist. 

Von den folgenden Stadien interessirt uns hier noch die Bildung 
der tiefen Schuppenschicht. Auch über sie macht HorEr Angaben, 
die ich durchaus nicht als richtig anerkennen kann. Er hat für 
sie unglücklicherweise den Namen »Basalplatte« gebraucht, der zu 
großen Missverständnissen führen kann. 

Horer behauptet nun, dass die Bildung der Lamellen der tiefen 
Schuppenschicht »aus dem geschichteten Theil der Cutis hervorgeht, 
indem die bereits vorgebildeten Cutisfibrillen in die Schuppenanlagen 
übergehen, nachdem sie einmal ihre Zellkörper rückgebildet, und 


i. Hermann Klaatsch 


ferner gewisse chemische Veränderungen durchgemacht haben«. Dies 
stimmt in keinem Punkte mit meinen Wahrnehmungen. Gerade dass 
kein direkter Übergang der Coriumlamellen in die der Schuppe be- 
steht, war mir früher so auffallend und nicht verständlich. Jetzt ist 
die Sache bedeutend vereinfacht. Liegt doch zwischen beiden Theilen 
eine beträchtliche Menge ektogener Scleroblasten. Diese scheiden 
die Lamellen der Schuppe ab. Dass sich dabei Zellen zurückbilden 
sollen, ist mir gänzlich neu. Ich bin begierig zu erfahren, welche 
»gewisse chemische Veränderungen« Horer an ihnen wahrgenommen 
hat und wie die Bilder aussehen, welche die Rückbildung der Zellen 
giebt. Hoffentlich wird bald die ausführliche Arbeit Horer’s hierüber 
Klarheit bringen!. 

Fassen wir das Ergebnis über die Schuppenbildung zusammen, 
so finden wir an ihnen bezüglich der Seleroblastenbildung voll- 
ständige Übereinstimmung mit den Kopfknochen. Die Schuppen be- 
wahren ihre Beziehung zur Epidermis sehr lange und die Ausbildung 
der Ektodermfortsätze legt Zeugnis für diese Beziehung ab. Wenn 
ich früher aus anderen Gründen dieser Epidermisbildung eine beson- 
dere morphologische Bedeutung absprach, so bestätigt sich das jetzt 
als richtig. Die Entstehung des Ektodermfortsatzes knüpft an die 
Ausbildung der unteren Schuppenschicht an und diese ist erst eine 
Erwerbung der Teleostier. 


4) Bildung der knöchernen Flossenstrahlen. 


Zu vollständig gleichem Resultat, wie die Untersuchung der 
Kopfknochen führte auch diejenige der Entwicklung des knöchernen 
Skelets der Flossen. 

Auf Längsschnitten der Flossen sieht man den freien Saum der- 
selben ausschließlich von Epidermis gebildet und in dieser Zellmasse 
erkennt man die Anfänge der knöchernen Strahlen. Im Bereiche des 


! Es ist nicht meine Absicht, hier näher auf Horer’s vorläufige Mittheilung 
einzugehen, und will ich daher nur einige Punkte herausgreifen, über die eine 
Auseinandersetzung wünschenswerth ist. Ein Resultat Horer’s steht mit meinen 
Ansichten im schönsten Einklang, dass nämlich der Ctenoidschuppe kein selb- 
ständiger morphologischer Werth zukommt. Den Namen »Hyalodentin« für die 
Schuppensubstanz der Teleostier finde ich überflüssig und nicht angebracht. 
Die betreffende Substanz ist einfach Knochengewebe. Dass die tiefe Schicht 
der Osteoglossumschuppe Zellen enthalten soll, kann ich für O. formosum nicht 
bestätigen. Nur die Grenzpartie beider Schichten enthält eben so wie die 
äußere Schicht Zellen. 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 915 


knorpeligen Flossenskelets gewinnt die Epidermis eine scharfe basale 
Abgrenzung, distal davon strömt die Scleroblastenmasse gegen den 
Knorpel zu, das freie Ende des primären Flossenskelets mit einer 
diehten Zellmasse umscheidend. Über die Lage der sekundären Flossen- 
strahlen zur Epidermis gewinnt man an Schnitten, die senkrecht zu 
denselben geführt sind, Aufschluss. Hier erkennt man, dass die 
Epidermis nach innen zu gegen die bindegewebige Achse der Flosse 
prominirt und dass einer jeden Vorragung derart ein Knochenstrahl 
zugehört. Die letzteren erscheinen auf dem Durchschnitt sichelför- 
mig, nach außen konvex. Sie hängen gleichsam an epithelialen 
Stielen in die Bindegewebsmasse der Flosse hinein. Dabei werden 
sie allseitig von Seleroblasten umhüllt. So entsteht der doppelseitige 
Beleg mit Knochenstrahlen, den jede Flosse aufweist. Wie lange 
der direkte Zusammenhang der Knochenstrahlen mit der Epidermis 
erhalten bleibt, habe ich nicht untersucht. Der rein ektodermale 
Saum erhält sich jedenfalls so lange, als die Flosse wächst; stellt 
er doch die Bildungszone für die neuen Flossenstrahlen dar. In 
dieser Hinsicht bietet sich eine offenbare Parallele zu dem Verhalten 
der Selachierflosse dar. Auch das terminale Verhalten der Knochen- 
strahlen, die in zahlreiche feine Stäbchen auslaufen, erinnert bezüg- 
lich der Lage der letzteren unter der Epidermis sehr an die Horn- 
strahlen der Selachier. In anderen Punkten sind die Verhältnisse 
des sekundären Flossenskelets bei den Teleostiern viel einfacher als 
die der Hornstrahlen. Während letztere vom freien Rand aus sich 
in die Flosse hinein entwickeln, kann man sich die Teleostiergebilde 
als lokale leistenartige Verdiekungen der Basalmembran vorstellen. 
welche nicht nur am Saum, sondern auch an der ganzen Seitenfläche 
der Flosse mit der Epidermis zusammenhängen. Diese Differenz 
macht das für beide Bildungen gleiche Resultat der ektodermalen 
Herkunft ihrer Scleroblasten nur noch bemerkenswerther. 

Damit schließe ich die Betrachtung der Knochenbildung bei 
' Teleostiern ab. Sie weiter zu verfolgen, geht über den Rahmen 
dieser Arbeit hinaus. Das Vorgebrachte wird jedenfalls genügen 
um den Beweis zu erbringen, dass auch hier, wie bei Selachiern, die 
Seleroblasten vom Ektoderm stammen!. 


1 Während der Korrektur gelange ich zur Kenntnis der Arbeit von Harri- 
son (Archiv für mikr. Anatomie. XXXII.) über die Teleostierflossen. Sie be- 
rührt mein Thema nicht direkt. Die Einzelheiten derselben kann ich leider 
hier nicht berücksichtigen. 


216 Hermann Klaatsch 


5) Bemerkungen über Ganoiden. 


Meine Befunde an Teleostiern dürften auch an geeignetem Ga- 
noiden-Material eine Bestätigung finden. Leider fehlte mir die 
Gelegenheit, hierüber ausgedehntere Beobachtungen zu machen, doch 
entsprach das Wenige, was ich davon gesehen habe, meinen Erwar- 
tungen. Indem ich an alle diejenigen Forscher, welche embryologisches 
Material von Ganoiden besitzen, die Bitte richte, entweder selbst die 
erste Knochenbildung zu verfolgen, oder mir einiges Material zur 
Untersuchung derselben zu überlassen, lasse ich hier anhangsweise 
einige Angaben folgen über einen 9 cm langen Stör, von dem mein 
Kollege GOEPPERT eine Schnittserie mir zur Durchsicht überließ. 

Es zeigte sich, dass Knochen als Hartsubstanz noch nirgends 
gebildet war. Dadurch wird das Urtheil über die Bedeutung der 
Thatsachen, die am Kopf und an den Flossen mir auffielen, erschwert. 

Am Kopf war die Epidermis an vielen Stellen keineswegs basal 
scharf abgegrenzt, vielmehr hing sie mit dichten Zellmassen zusammen, 
die sich ins Innere verbreiteten. Namentlich an der Schädeldecke 
trat dies hervor. Die Vermuthung, dass wir es hier mit der Aus- 
wanderung von Scleroblasten zu thun haben, liegt nahe, doch ist die 
Beurtheilung der Verhältnisse bedeutend erschwert durch den embryo- 
nalen Zustand, in welchem sich noch alle Theile am Kopf befinden. 
Namentlich der Knorpel ist noch keineswegs überall differenzirt. Aus 
diesem Grunde gehe ich nicht näher auf diese Dinge ein. Besteht doch 
die Möglichkeit, dass diese Ektodermproliferationen eine ganz andere 
Bedeutung als die der Knochenbildung haben (s. u. Kapitel VI). 

Klarer und einfacher waren Bilder, die ich an den Flossen 
erhielt. An den paarigen Flossen traf ich unter dem Basalsaum 
der Epidermis dicht gedrängte große Zellen, welche an die subepi- 
thelialen Elemente anderer Fische erinnerten. Dass sie in der That 
mit der Skeletbildung in der Flosse zu thun haben, wurde mir wahr- 
scheinlich durch eine Vergleichung mit dem Teleostierbefund. An 
denselben Stellen, wie bei Salmo findet sich die Zellmasse unweit 
des Saumes der Flosse mit der Epidermis in Zusammenhang. Auch 
hier wäre die Kenntnis eines späteren Stadiums erwünscht. 

Noch instruktivere Bilder lieferte der Flossensaum, welcher fast 
über die ganze Rückenfläche und den Schwanz des Embryo verbreitet 
war. Wenn auch der erwachsene Stör keine Rückenflosse in gewöhn- 
lichem Sinne zeigt, so darf wohl der unpaare Flossensaum des jungen 
Thieres mit der entsprechenden Bildung bei anderen Fischen ver- 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 917 


glichen werden. In dieser »dorsalen Flossenanlage« finden sich bei 
dem jungen Stör nur wenige Zellen. Einige derselben zeichnen sich 
durch bedeutende Größe des Zellleibes und einen schön entwickelten 
Zellkern aus, welcher denen der Epidermis an Größe und Chromatin- 
reichthum gleicht. Dass diese Elemente in der That mit der Epidermis 
in genetischer Beziehung stehen, zeigen Mitosen, deren eine auf 
Taf. VII Fig. 4 wiedergegeben ist. Hier steckt eine Zelle (a) zu etwa 
einem Drittel noch in der Epidermis, und springt kugelig gegen das 
axiale Gewebe der Flosse vor. Der Kern ist in indirekter Theilung 
begriffen. Die Aquatorialebene der Theilungsfigur steht der Ober- 
fläche der Epidermis parallel. Von den Tochterzellen würde die 
eine gänzlich aus dem Verband des Ektoderm ausscheiden, während 
die andere etwa in der Basis der Epidermis eingekeilt bliebe. Das 
weitere Schicksal dieser ektogenen Elemente wird durch die benach- 
barten demonstrirt, die sich anscheinend amöboid mit Fortsätzen 
versehen unter der Epidermis fortschieben. Eine derselben () ist 
wieder mit karyokinetischer Figur versehen. Dass wir es bei diesen 
Zellen mit Scleroblasten, und zwar mit den Bildnern der spä- 
teren Rückenschilder zu thun haben, liegt in Analogie mit allen oben 
mitgetheilten Befunden nahe. Freilich müsste auch hier die Beobach- 
tung weiterer Stadien die Entscheidung herbeiführen. Wenn ich auf 
diese fragmentarischen Beobachtungen beim Stör überhaupt eingehe, 
so geschieht dies nur um weitere anzuregen. Mögen recht bald die 
Lücken, die ich hier lassen muss, von Anderen ausgefüllt werden! 

Besonders wäre es erwünscht, die Schuppenentwicklung von Le- 
pidosteus einer erneuten Prüfung zu unterziehen. Das Material, an 
welchem ich meine früheren Untersuchungen anstellte, reicht für 
feinere histiologische Beobachtungen nicht aus. Es liegt auf der 
Hand, dass die Beurtheilung der Ganoinschicht durch die neuen An- 
schauungen, die ich hier vertrete, eine bedeutende Änderung erleidet 
Mit Recht bestritt ich früher die Ansicht, dass die Ganoinschieht 
‘einfach als Schmelz zu betrachten sei, da eine direkte Betheiligung 
der basalen Epidermisschicht an ihrer Bildung nicht zu erweisen 
war; jetzt sind die Schwierigkeiten, welche die große Ähnlichkeit 
des Ganoins mit Schmelz bietet, gehoben. Hat es doch nichts Wunder- 
bares, dass Zellen, die aus dem Ektoderm stammen, eine Hartsubstanz 
liefern, die dem Schmelz gleicht. Hierin liegt eben die Erhaltung 
eines sehr alten Zustandes vor. 


Morpholog. Jahrbuch. 21. 15 


218 Hermann Klaatsch 


Im Begriff, diese Arbeit abzuschließen, erhalte ich dureh die 
Güte des Verfassers eine Abhandlung über das oben berührte Thema 
zugesandt. An einem schönen Material hat Nickerson die Entwick- 
lung der Lepidosteusschuppen untersucht und ist in der Hauptsache 
zu einer Bestätigung meiner früheren Angaben gelangt, während er 
in einigen untergeordneten Punkten meinen Ansichten entgegentritt. 
Die oben angeregte wichtigste Frage aber hat er gar nicht in Angriff 
genommen. Uber die Herkunft der Scleroblasten sagt er kein Wort. 
Auch seine Abbildungen geben keinen Aufschluss darüber. 

Immerhin sind einige Bilder sehr auffallend und regen eine neue 
Prüfung an. Schon vor dem Beginn der Schuppenbildung ist eine 
nur schwach fibrilläre differenzirte subepitheliale Zone deutlich ent- 
wickelt (Fig. 1 Taf. V). In ihr liegen Elemente, die zum Theil ganz 
dicht der Basalmembran angeschlossen sind. Noch schöner treten diese 
Zellen, die ich den »subepithelialen« der Selachier vergleiche, auf 
Fig. 3 hervor, wo sie in ganz geringer Entfernung von der Epidermis 
die erste Schuppensubstanz liefern. NICKERSON zeichnet die Basal- 
membran überall ganz scharf und kontinuirlich. Er sollte noch ein- 
mal ganz genau zusehen, ob nicht, namentlich in der Nähe der 
Schuppenzähnchen sich Durchbrechungen dieser Haut nachweisen 
lassen. 

Auf die speciellen Punkte der Übereinstimmung und Kontro- 
verse will ich hier nur kurz eingehen. Die Bildung der Ganoin- 
schicht hat Nickerson weit besser untersuchen können als ich an 
meinem dürftigen Material. Um so werthvoller ist es, dass er be- 
züglich dieser Schicht meine Ansicht gegen O. HerrwıG bestätigt. 
Es treten keine auf Schmelzbildung hinweisenden Veränderungen an 
der basalen Epidermisschicht auf. Auch bezüglich der Einheit der 
Ganoidenschuppe theilt er meinen Standpunkt. Nicht beistimmen kann 
ich ihm in der Auffassung der Schuppenzähnchen. Er will dieselben 
überhaupt nieht mit Zahnbildungen in eine Linie bringen und nennt 
sie daher auch Stacheln. Die Überkleidung derselben hält er nicht 
für Schmelz, obwohl er eben so wie ich die Ausbildung eines sehr 
schönen Schmelzepithels über den Papillen beobachtet und auf Fig. 5, 
6 und 10 abbildet. Letzteres halte ich bei der Beurtheilung des 
Produktes als Schmelz für weit mehr maßgebend, als die chemischen 
und mikroskopischen Gründe, auf die sich NICKERSON stützt. Nach 
letzteren kann man auch die Ganoinschicht ohne Weiteres für Schmelz 
erklären. Das Eindringen von Zahnbeinkanälchen in den Schmelz, 
das Nickerson auffällt, ist ja eine sehr weit verbreitete Erscheinung. 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 219 


EV. 
Zusammenfassung der bei Fischen gewonnenen Resultate. 


Die mitgetheilten Beobachtungen führen uns von verschiedenen 
Punkten aus und an verschiedenen Objekten zu dem gemeinsamen 
Ergebnis, dass die Zellen, welehe die Hartsubstanz bei den Fischen 
bilden, aus dem Ektoderm stammen. 

Dieses Gesammtresultat bedarf nur in wenigen Punkten der 
Specialisirung. Was zunächst den Ort der Herkunft von Sclero- 
blasten betrifft, so hat im ursprünglichen Zustande die gesammte 
Haut als Quelle zu gelten. Die in ihr gleichmäßig verbreiteten 
Placoidorgane sind es, an deren Faltungsrändern zunächst der Aus- 
tritt der Scleroblasten erfolgt. Weiter zurückliegende und hier uns 
nicht mehr interessirende Fragen sind die nach der allmählichen 
Verbreitung der Placoidorgane selbst, ob dieselben zuerst an einer 
bestimmten Stelle auftreten oder ob ihnen andere Organe, die bereits 
über den Körper verbreitet waren, als Vorläufer dienten. 

Die allgemeine scleroblastische Fähigkeit bleibt der Haut bei 
den Fischen erhalten, aber es kommt bereits bei ihnen zur Lokali- 
sirung des Austritts der Scleroblasten. Schon bei den Haien finden 
wir darin gewisse Punkte, welche in besonders hohem Maße an der 
Abgabe von Seleroblasten sich betheiligen. Dies sind die Flossen, 
von denen auch mehr central gelegene Partien Seleroblastenmaterial 
empfangen. Ferner lernten wir in der Zahnleiste ein besonderes 
ektodermales Organ kennen, bestimmt zur dauernden Proliferation 
von Scleroblasten. 

Weitere Lokalisirung begegnete uns bei den Teleostiern. Hier 
sind es einmal die Flossenbildungen, welche eine reiche Prolifera- 
tionszone namentlich für die ins Innere der Gliedmaßen und des 
Kumpfes eindringenden Scleroblasten darbieten. Von diesen Stellen 
also empfangen die Wirbelsäule und die Gliedmaßen ihr Knochen- 
material. 

Andere Faktoren beherrschen am Kopf die Entfaltung der Sclero- 
blasten. Hier sind es vor Allem die Hautsinnesorgane, welche einen 
bestimmten Einfluss auf die Scleroblastenbildung äußern. In der 
Umgebung dieser Organe treten die betreffenden Zellen zuerst und 
zugleich in großen Massen aus der Epidermis hervor. 

Die schützende und stützende Hartsubstanz folgt hier offenbar 
in ihrer Verbreitung dem Sinnesorgan, in dessen Dienst sie gleichsam 


15* 


30 Hermann Klaatsch 


steht. Diese Beziehung ist ja noch am fertigen Kopfskelet der 
Teleostier sehr deutlich ausgeprägt. Die Knochen des Schädeldaches 
finden damit ihre Erklärung. Dasselbe gilt zum großen Theil von 
den Knochen des Opercularapparates. 

Die weitere Verbreitung der Seleroblasten interessirt uns hier 
weniger. Der Zutritt derselben zum Knorpel wurde oben bereits 
erläutert und damit hoffentlich die fälschliche Unterscheidung von 
Hautknochen und Knorpelknochen endgültig beseitigt. 

Andere Gesichtspunkte haben für die mit Zahnbildung in Be- 
ziehung bleibenden Knochenanlagen Geltung. Die Zähne mit ihren 
besonderen ektodermalen Einsenkungen liefern einen trefflichen Boden 
zur Entfaltung von Scleroblasten. Besonders interessant aber ist die 
bei den jungen Lachsen gefundene Thatsache, dass schon in ganz 
frühen Stadien ältere Zahnanlagen als Grundlage der Kieferknochen 
fungiren und in der Tiefe verharrend zu Theilen des Kopfskelets 
werden. Sehr deutlich zeigen auch die Teleostier, wie zwischen Odon- 
toblasten und Osteoblasten gar keine scharfe Grenze zu ziehen ist. 

Was die Zeit des Austrittes der Scleroblasten aus dem Ektoderm 
betrifft, so müssen wir davon ausgehen, dass ursprünglich wohl 
spätere Perioden oder der erwachsene Zustand wie für alle Organ- 
modifikationen so auch für die Differenzirung der Placoidorgane die 
wichtigste Epoche war. Nicht also die Frage, bis zu welcher Alters- 
periode die betreffende Zellproliferation dauert, kommt in Betracht, 
sondern vielmehr diejenige, in welche embryonalen Perioden sie 
verschoben worden ist. 

Da finden wir denn die Tendenz einer immer weiter gehenden 
Verfrühung des ganzen Processes in aufsteigender Reihe der Fisch- 
formen. Was aber ein bestimmtes Urtheil über die Zeit des Vorgangs 
im Einzelnen ersehweıt, ist eine Erscheinung, auf die ich mehrfach 
hinwies. Die Scleroblastenproliferation geschieht nieht einmal und 
mit einem Schlage, sondern in Intervallen, in einzelnen Perioden 
stärker, in anderen schwächer. Dieselbe Erscheinung, die noch bei 
der Knochenbildung der höchsten Formen auftritt, zeigt sich auch in 
den Anfängen des Processes. Bald zeigt ein Stadium keine derartige 
Proliferation, lässt aber Spuren einer früheren erkennen, wie denn 
spätere wieder eine solche zeigen. 

Die Verfrühung des Processes bedingt keine Abnahme seiner 
Intensität in den späteren Perioden. 

Sehr mannigfaltig gestaltet sich der Modus des Scleroblasten- 
austritts. Welchen Modus ich für den ursprünglichen halte, geht 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 221 


aus der phylogenetischen Betrachtung der Placoidorgane hervor: Das 
Austreten einzelner Zellen am Faltungsrand des Organs. Diese Er- 
scheinung begegnet uns bei den Placoidschuppen allgemein, bei 
„ Mustelus jedoch in stärkerer Ausbildung, als bei den niederen Haien. 
So entwiekelt sich aus dem Anfangs mehr vereinzelten Austritt von 
Zellen eine reiche ektodermale Zellproliferation. Die Zellenzüge 
strömen gleichsam von bestimmten Punkten der Epidermis aus ins 
Lederhautgewebe. Namentlich bei der Knochenbildung der Teleostier 
trat dies aufs schönste uns entgegen. 

Etwas Anderes zeigen manche ontogenetische Vorgänge bei den 
Haien. Dem eben betrachteten Modus nahe steht der bei Acanthias- 
embryonen, wo an gewissen Stellen nicht sehr zahlreiche Elemente 
längst vor der Schuppenbildung aus dem Ektodermverband ausscheiden. 
Auch an den Flossen von Acanthias verhält es sich ähnlich. Recht 
verschieden davon ist jener bei Mustelus beobachtete Modus, wo 
innerhalb einer Ektodermschicht allmählich eine Differenzirung in 
Schmelzepithel und Seleroblasten eintritt. Wir konnten diese Be- 
sonderheit als eine sekundäre Abänderung des ursprünglichen Modus 
darthun, als eine Abkürzung des Processes in Zusammenhang mit 
der reichlichen Ausbildung von Schuppen. 

Hieran können wir die ebenfalls hochgradige Modifikation des 
Processes anschließen, welche an den Flossenbildungen vieler Haie 
auftritt. An Stelle der lokalen Proliferation von Zellen ist eine die- 
selbe vorbereitende mächtige lokale Entfaltung einzelner Ektodermzellen 
getreten. So lernten wir den allbekannten Ektodermsaum der em- 
bryonalen Selachierflosse verstehen. Er stellt eine Keimzone dar, 
innerhalb welcher die Scleroblastenproliferation sehr lange Zeit hin- 
durch anhält. Wir können diesen Modus bezeichnen als die Auflösung 
_ eines Cylinderepithels in mesenchymatöses Gewebe. 

Wieder ein ganz anderer Modus tritt uns nur vereinzelt bei den 
Fischen entgegen: Nicht der Austritt von Zellen in toto, sondern 
die Theilung basaler Ektodermzellen auf mitotischem Wege charak- 
terisirt ihn. Die Zelltheilung geschieht in der Weise, dass die eine 
Tochterzelle den Ektodermverband verlässt und sich dem Binde- 
gewebe beimischt. Hier und da neben den anderen einfacheren Modi 
trafen wir dies bei Heptanchus, Mustelus und Acanthias; endlich 
gehören wahrscheinlich die bei dem jungen Accipenser gewonnenen 
Bilder hierher. 

Wie auch immer der Austritt erfolgt, so sehen wir im Anschluss 
an ihn eine Ortsveriinderung der Scleroblasten im Lederhautgewebe 


222 Hermann Klaatsch 


eintreten. Dass hierbei aktive Wanderung von Seiten der Scleroblasten 
eine Rolle spielt, halte ich fiir wahrscheinlich. Daneben aber kommt 
gewiss eine passive Verlagerung des scleroblastischen Materials in 
ausgedehnter Weise vor. Das Nachrücken neuer Elemente wird die, 
früher ausgetretenen verschieben. Im Einzelnen freilich kann man 
sich noch kein bestimmtes Urtheil über die hierbei wirksamen Kräfte 
erlauben. 
V. 


Ausdehnung des Ergebnisses auf höhere Wirbelthiere. 


Um die Geschichte eines Organs oder eines Gewebes in den 
Anfängen zu ergründen, muss man ihm eben dort nachgehen, wo 
es zum ersten Mal in die Erscheinung tritt. Hier bieten sich die 
einfachsten Verhältnisse dar und was hier ermittelt wird, hat Gel- 
tung auch für alle anderen Formen, welche das betreffende Organ 
oder Gewebe durch Vererbung überkommen haben. Dies wird auch 
dann nicht erschüttert, wenn bei manchen höher differenzirten Formen 
der direkte Nachweis der bei niederen ermittelten Entstehungsweise 
des betreffenden Gebildes nicht mehr oder nur schwer möglich ist. 

Diese Grundsätze haben sicherlich in der Histiogenese Geltung, 
wie wohl Jeder zugestehen wird. Von ihnen geleitet, habe ich die 
Herkunft der Scleroblasten dort zu ermitteln gesucht, wo das Knochen- 
gewebe zuerst auftritt und habe daher die Placoidorgane an den An- 
fang der Untersuchungen gestellt. Da andere zur Probe herangezo- 
gene Entwicklungsvorgänge des Hartsubstanzgewebes bei Fischen das 
Gleiche ergaben wie die Prüfung der Placoidorgane, so kann das 
Resultat als gesichert gelten und darf als solches auf alle höheren 
Wirbelthiere ausgedehnt werden. Wer dies nicht zugestehen will, 
muss nachweisen, dass die Amphibien, Sauropsiden und Säugethiere 
ihre Zähne und ihr Knochengewebe nicht von einer Fisch-Vorfahren- 
form ererbt haben. 

Wer aber eine Kontinuität von den Placoidorganen bis zu den 
Zähnen des Menschen annimmt, der wird auch die Scleroblasten des 
letzteren vom Ektoderm ableiten, selbst in dem Fall, dass beim 
menschlichen Embryo ein direkter Nachweis dafür nur schwer zu 
erbringen wäre. 

Nur von diesem Standpunkt aus will ich die Frage nach der 
Herkunft der Seleroblasten bei den höheren Wirbelthieren in Kürze 
beleuchten: in wie weit lässt sich für die letzteren dasselbe nach- 
weisen, was ich für die Fische gezeigt habe? 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 223 


Beim Eintritt in die Diskussion dieser Frage müssen wir uns 
zunächst vergegenwärtigen, welche Möglichkeiten des Verhaltens bei 
den höheren Formen sich darbieten. Erwägt man die tiefgreifende 
Umgestaltung der phylogenetischen Processe in der ontogenetischen 
Rekapitulation, so muss man daran denken, dass möglicherweise 
die Bildung der Scleroblasten vom Ektoderm aus in sehr frühe 
Embryonalperioden verlegt wird. und dass man alsdann den betref- 
fenden Elementen es schwerlich ansehen kann, ob sie Seleroblasten 
sind oder nicht. Die enorme Verbreitung, welche das neue Stütz- 
material im Wirbelthierorganismus findet, ist einer solchen Ver- 
muthung nur günstig; es ist klar, dass man namentlich bei den 
höchsten Wirbelthieren seine Erwartungen nicht zu hoch schrauben 
darf. Nehmen wir aber auch an, dass die Verhältnisse weniger un- 
günstig liegen, dass wirklich lokale Beziehungen der Epidermis zu 
den seleroblastischen Processen erweisbar sein sollten, so erschwert 
die langsame und späte Differenzirung aller Gewebe, besonders bei 
Säugethierembryonen, den erwünschten Nachweis, dass diese oder 
jene aus dem Ektoderm tretende Zelle auch wirklich Knochen liefern 
wird. Günstigere Resultate verspricht die Untersuchung des Zahn- 
bildungsprocesses, da ja hier die lokale Beziehung der Epidermis zu 
den im Bindegewebe sich abspielenden Processen gewahrt bleibt. 

Prüfen wir nun, was von verwerthbarem Thatsachenmaterial 
vorliegt, und zugleich, welche Angaben anderer Autoren herangezogen 
werden können. 

Was zunächst die Amphibien anbetrifft, so kenne ich aus der 
Litteratur nur wenige hierher gehörige Notizen. Aus der neuesten 
Arbeit von GORONOWITSCH (pag. 216 A), auf die ich noch weiter 
unten zurückkomme, ersehe ich, dass A. SEWERTZOFF »auf Grund 
von Untersuchungen von Pelobates zu der Vorstellung über die ekto- 
dermale Herkunft einiger Skeletanlagen im Kopfe der Wirbelthiere 
gelangte«. Ich finde in dieser Arbeit nur den Nachweis, dass die 
äußeren Mesodermsegmente GoETTE’s ektodermaler Herkunft sind. 
aber keine für die Knochenbildung irgendwie verwerthbaren Angaben. 
Welche Stellung ich diesen frühen embryonalen ektogenen Mesoderm- 
bildungen gegenüber einnehme, werde ich im nächsten Kapitel aus 
einander setzen, hier haben dieselben keine Bedeutung für uns. 

Da die Knochenbildung der Amphibien sich relativ spät vollzieht, 
so dürften bei ihnen günstige Bedingungen für unsere Zwecke zu 
erwarten sein. Meine eigenen Beobachtungen bestätigen dies, wenn 
sie auch noch keineswegs abgeschlossen sind. 


994 Hermann Klaatsch 


In erster Linie sind es die mit Zähnen in Beziehung stehenden 
Knochen, für welche die ektodermale Herkunft der Bildungszellen 
ohne Weiteres deutlich ist. In dieser Hinsicht knüpfen wir an 
OÖ. HEerTwiG's Untersuchungen über das Zahnsystem der Amphibien 
an. dessen Ergebnisse nur in dem einen Punkt derselben Erweite- 
rung bedürfen, wie alle ähnlichen Arbeiten, dass nämlich eine scharfe 
Abgrenzung des Odontoblasten- und damit des Osteoblastenmaterials 
gegen das Ektoderm nicht überall existirt. Ich habe daraufhin spe- 
ciell zahlreiche Präparate von Triton, Salamandra, Siredon durch- 
gesehen und mich nirgends von einer so scharfen Abgrenzung der 
ektodermalen und bindegewebigen Theile überzeugen können, wie 
sie O. HERTwIıG auf allen seinen Figuren wiedergiebt. Namentlich 
an den Umschlagsrändern und. an der äußeren Umgrenzung des 
Schmelzorgans, wie man recht wohl die ektodermale, die Papille 
umscheidende Einsenkung bezeichnen kann, sehe ich den Übergang 
von Ektodermzellen im Scleroblastenmaterial in ganz gleicher Weise 
ausgeprägt wie bei Fischen. Auch an einem erwachsenen Ichthyo- 
phis finde ich das Gleiche an den jungen neben den fertigen Zähnen 
liegenden Anlagen. Aber auch für jene Knochen der Mundhöhle, 
denen keine Zähne zugesellt sind, ist die ektodermale Herkunft 
der Scleroblasten evident. 

Etwas komplicirter gestalten sich die Verhiltnisse an den Knochen 
des Schädeldaches. 

Hier vermuthete ich Anfangs, dass die betreffenden Processe in 
eine friihe Periode der Entwicklung fallen wiirden, kam aber bei 
diesen zu keinem sicheren positiven Ergebnis. Anders gestaltete es 
sich bei älteren Stadien. Bei Tritonenlarven sowohl wie bei solchen 
von Salamandra maculata fiel mir ein eigenthümliches Verhalten der 
Haut auf. Eine Basalmembran ist in älteren Stadien bekanntlich 
meist gut markirt als eine helle leicht streifige Masse. Unter dieser 
nun und zwar ihr ganz dicht angelagert, traf ich Zellen, welche 
durch die Größe des Kernes auffielen. Anfangs glaubte ich hierin 
nur einen gelegentlichen Befund vor mir zu haben. Eine ausgedehn- 
tere Prüfung aber zeigte denselben als einen vollständig regelmäßigen. 
Die innere Fläche der Basalmembran war gleichsam tapeziert mit 
diesen »subepithelialen« Elementen. Dass wir es bei diesen mit 
Zellen zu thun haben, die von der Epidermis stammen, ließ sich 
leicht bei Salamanderlarven darthun. Fig. 4 Taf. IX ist einer solehen 
(vor der Metamorphose) und zwar von der Haut der Stirnregion ent- 
nommen. Die Epidermis, aus etwa drei Schichten gebildet, zeigt 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 225 


Elemente sehr verschiedener Größe. Die äußersten leicht abgeplat- 
teten tragen an ihrer Oberfläche den Cutieularsaum. Einige Drüsen- 
zellen von bedeutender Größe sind in der Epidermis verstreut, wäh- 
rend Drüsenbildungen noch nicht hervorgetreten sind. An vielen 
Stellen nun ist, wie auf Fig. 4 bei a und 4, die Basalmembran unter- 
brochen und man kann ganz direkt den Austritt der subepithelialen 
Zellen beobachten. Die Figur zeigt besser als eine ausführliche 
Beschreibung die verschiedenen Stadien, die dabei auftreten; bei 4 
ist eine Zelle mitten im Niveau der Basalmembran befindlich; bei « 
hat sich eine andere weiter vorgedrängt, bei ce ist eine solche zum 
srößten Theile bereits der Epidermis entrückt; nur ein schmaler kern- 
loser Theil steht noch in derselben. andere Zellen endlich sind be- 
reits gänzlich ausgetreten und verbreiten sich unter der Epidermis. 

Dass wir diese subepithelialen Elemente als Scleroblasten auf- 
zufassen haben, zeigen ältere Stadien. Einem solchen ist Fig. 5 
Taf. IX entnommen und zwar einem Querschnitt der Nasenregion. 
Er dient uns als Beispiel für das was auch sonst an vielen Stellen 
zur Beobachtung kommt. Die auf Fig. 5 dargestellte Hautpartie 
liegt genau über dem Nasale, welches als dünne Knochenplatte 
angelegt und bei Na noch eben sichtbar ist. Der Oberfläche des 
Knochens sitzen dicht gedrängte Osteoblasten auf. Die Epidermis 
besteht aus einer größeren Zahl von Schichten, als im vorigen Sta- 
dium. Neben den vollständig entwiekelten Drüsen kommen noch 
einzelne Drüsenzellen vor. Die äußerste Schicht der Epidermis be- 
steht aus kubischen Zellen, deren Oberfläche der Cuticularsaum bildet. 
Die Kerne liegen basal, der Inhalt der Zellen erscheint hell und 
ähnlich beschaffen wie in Drüsenzellen. 

Die basalen Epidermiszellen sind vielfach mit hohen eylindrischen 
Kernen versehen, ähnlich denen der Schmelz bildenden Elemente in 
der Epidermis der Fische. Auch die Differenzirung des Chromatins 
ist vielfach eine ähnliche wie dort. Die Basalmembran besteht 
in derselben Weise wie im vorigen Stadium, nur ist sie verdickt, 
deutlich faserig und an vielen Stellen leicht aufgelockert. Die Drüsen 
drängen dieselbe vor sich her. An Stellen, wie auf Fig. 5, ist die 
Basalmembran eine Strecke weit unterbrochen und es besteht eine 
direkte Fortsetzung der Epidermiszellen in die Tiefe bis zur Knochen- 
anlage. Bei Sc/ sieht man zwei solcher ektodermalen Zellenströme 
sich aus der Ektodermmasse loslösen und mit einander zu einem 
dichten Haufen vereinigen, der seinerseits wieder durch vorgescho- 
bene Massen mit den Osteoblasten des Nasale in Verbindung steht. 


226 Hermann Klaatsch 


So kann man also hier ganz direkt den Zusammenhang des 
Ektoderms mit der Knochenanlage nachweisen. 

Ich zweifle nicht, dass eine ausgedehntere Untersuchung iiberaus 
zahlreiche weitere Belege fiir die ektodermale Herkunft der Selero- 
blasten auch bei Amphibien liefern wird. Habe ich doch gerade nur 
einige auf gut Glück herausgegriffen. Auch ist es wohl möglich, 
dass schon in früherer Zeit einmal ein Austritt von Seleroblasten in 
größerem Maßstabe stattfindet. 

Von morphologischem Interesse erscheint mir auch die gleich- 
mäßige Verbreitung der subepithelialen Scleroblasten bei Salamandra. 
Ich erblicke darin eine Erinnerung an das beschuppte Vorfahren- 
stadium der Urodelen, ein Stadium, dessen Existenz durch die fossilen 
Befunde und durch den Zustand von Ichthyophis außer Zweifel ge- 
stellt wird. Beim Salamander kommt es nicht mehr zur Schuppen- 
bildung, aber die Scleroblasten dafür sind da und werden jedenfalls 
in den Dienst der weiter innen erfolgenden Knochenbildung gestellt. 

Über die Anuren habe ich vorläufig keine Erfahrung ge- 
sammelt. Auch hier dürften geeignete Stadien eine gute Ausbeute 
ergeben. 

Über die Sauropsiden liegen ebenfalls Angaben vor, welche eine 
frühzeitige ektodermale Mesodermproliferation beweisen (GORONO- 
wırscH). Dieselbe scheint mir aber eben so wenig, wie die bei 
Amphibien hierher zu gehören. 

So viel ich bisher gesehen habe, wird es auch bei den Reptilien 
keine Schwierigkeiten haben, ganz direkt den ektodermalen Ursprung 
der Scleroblasten zu erweisen. Zunächst scheinen mir die Zahn- 
anlagen sich hierfür eben so zu eignen, wie bei den Amphibien. 
Was ich darüber an Präparaten von Lacerta, Platydactylen u.a., 
die nicht eigens für diesen Zweck hergerichtet waren, gesehen habe, 
macht es mir wahrscheinlich, dass auch hier die äußere Umgrenzung 
des Schmelzorgans den Odontoblasten zum Austritt dient. Aber auch 
für die Kopfknochen liegen die Verhältnisse günstig. Ich untersuchte 
darauf hin eine Querschnittsserie durch den Kopf eines älteren 
Embryo von Lacerta muralis, an dem bereits die Extremitäten voll- 
ständig entwickelt waren. Einige Knochenlagen begannen eben als 
solche vom umgebenden Gewebe sich deutlich abzusetzen. Unter 
dem Auge trat eine solche deutlich hervor, die mir die Anlage des 
Jugale zu sein scheint. Ihr Bildungsmaterial hing in ähnlicher Weise, 
wie bei den Fischen, direkt mit der Epidermis zusammen, aber auch 
an anderen Stellen ergaben sich ähnliche Befunde. 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 297 


Am schwierigsten dürften aus oben berührten Gründen die Dinge 
bei den Säugethieren liegen. Das Knochengewebe tritt hier auf- 
fallend spät in die Erscheinung. Es wird Alles darauf ankommen, 
die richtigen Stadien zu treffen und da mir dies bisher noch nicht 
zu meiner Zufriedenheit gelungen ist, so will ich die Mittheilung 
meiner Beobachtungen auf eine spätere Gelegenheit verschieben. 

Nur darauf will ich hinweisen, dass bei relativ alten Embryonen 
der Austritt von Ektodermzellen stellenweise sich erkennen lässt. 
Um dies zu erläutern, habe ich auf Fig. 6 Taf. VII eine Hautpartie 
auf dem Querschnitt gesehen von einem 1,1 cm langen Kaninchen- 
embryo dargestellt. Hier sieht man eine Zelle, die in mitotischer 
Theilung begriffen ist, aus der Epidermis ausscheiden und ähnliche 
subepitheliale Elemente finden sich in ihrer Nähe. Diese Erschei- 
nung hat nichts mit jener eben erwähnten frühen ektodermalen 
Mesodermproliferation zu thun, die bei Säugethieren, wo sie übrigens 
bisher nicht untersucht wurde, in eine viel frühere Periode fällt. Ich 
vermuthe daher in den erwähnten austretenden Zellen Scleroblasten. 

Nicht wenig wird die Untersuchung der betreffenden Verhältnisse 
bei Säugethieren erschwert durch die Krümmung der Flächen, um 
die es sich handelt. Nur ganz genau senkrechte Schnitte geben ein 
richtiges Bild der betreffenden Verhältnisse. 

An den Zahnanlagen dürfte am ersten ein positives Resultat zu 
erzielen sein. Auch hier hat man den äußersten Partien des 
Schmelzorgans Beachtung zu schenken. Die Unregelmäßigkeiten des 
Schmelzorgans, die sich vielfach finden, mögen mit dem Austritt von 
Elementen zu thun haben. 

Die Knochen des Schädeldaches habe ich bei Talpa-Embryonen 
ziemlich weit zurückverfolgt. Aber schon in den jüngsten Stadien, 
die ich kenne, liegen sie in einiger Entfernung von der Epidermis 
und lassen keine direkte Beziehung zu derselben wahrnehmen. 

Mit der Fortführung dieser Untersuchungen werden noch andere 
‘Punkte zu erledigen sein, auf die ich die Aufmerksamkeit anderer 
Forscher lenken möchte. Gerade an den allerjüngsten Knochen- 
anlagen der Säugethiere fiel mir der große Reichthum ihrer Um- 
gebung an Riesenzellen auf. Diese Erscheinung stimmt wenig gut 
mit der geläufigen Auffassung, dass diese Elemente die Zerstörer des 
Knochengewebes seien. Erwägt man, dass dieselben sich keines- 
wegs überall da finden, wo Knochengewebe schwindet, so wird ein 
Zweifel an der herrschenden Meinung erlaubt und die Frage be- 
rechtigt sein, ob die »Osteoklasten« nicht vielleicht Osteoblasten sind. 


228 Hermann Klaatsch 


Ihre Lagerung in den Hownsıp’schen Lakunen beweist noch nicht, dass 
sie dieselben erzeugt haben. Wenn man bedenkt, wie in den niederen 
‘Austiinden Riesenzellen eine bedeutende Rolle bei scleroblastischen 
Processen spielen, so gewinnt diese Fragestellung auch fiir die 
Siiugethiere Berechtigung. 


VI. 
Allgemeine Bemerkungen. 


Wie in der Einleitung betont, ist die Frage nach der Herkunft 
der Scleroblasten in mehr als einer Beziehung von allgemeinerer 
Bedeutung; die Antwort, welche ich in der vorliegenden Arbeit auf 
diese Frage gegeben habe, greift ein in die geläufigen Vorstellungen 
über den Mesodermbegriff und ist ferner geeignet, die Eigenthüm- 
lichkeiten des Knochengewebes anderen Stützgeweben gegenüber 
besser und richtiger zu beleuchten, als dies bisher möglich war. 

Indem das gesammte knöcherne Skeletsystem aus dem Mesoderm- 
begriff eliminirt und in direkten Anschluss an das äußere Keimblatt 
gebracht wird, geschieht ein wichtiger Schritt vorwärts auf der Bahn, 
welche in letzter Zeit von mehreren Forschern erfolgreich betreten 
wurde. Die einzelnen historischen Entwicklungsstadien, welche die 
Auffassung des mittleren Keimblattes durchgemacht hat, sind jedem 
geläufig. Den ersten Stoß erhielt die einheitliche Vorstellung vom 
Mesoderm durch die Cölomtheorie der Gebrüder HERTWIG. KLEINEN- 
BERG ging einen Schritt weiter, indem er erklärte: »Es giebt kein 
Mesoderm.« 

Die zahlreichen Diskussionen, welche über die Entstehung des 
_ Mesoderm in frühen embryonalen Perioden und über die verschiedenen 
Keimstätten desselben geführt wurden, zeigen am besten, dass eine 
einheitliche Auffassung dieser Erscheinungen nicht durchführbar ist. 
Auf diese Streitfragen einzugehen, liegt außerhalb des Bereiches 
dieser Arbeit. Für letztere sind hingegen alle jene Untersuehungen 
von Wichtigkeit, welche für gewisse Organsysteme die Rückführung 
auf eines der primären Keimblätter versuchen und sich dabei nicht 
auf die allerfrühsten embryonalen Processe beschränken. In dieser 
Hinsicht habe ich in der Einleitung die mit dem Entoderm sich be- 
schäftigenden Arbeiten erwähnt. Die immer wieder auftauchende 
Idee einer rein entodermalen Entstehung des Blutes wurde in neuester 
Zeit durch ©. K. HOFFMANN in vortrefflicher Weise durch Thatsachen 
gestützt; nicht nur die Blutzellen selbst, sondern auch die Aus- 
kleidung der gesammten Blutbahnen leitet dieser Autor direkt vom. 


Uber die Herkunft der Seleroblasten. 229 


inneren Keimblatt her. Ich halte das Bild, was C. K. HorrMANN von 
diesen Vorgängen gewann, für so überzeugend, dass diese Frage in 
der Hauptsache nach meiner Ansicht als erledigt gelten darf!. Dass 
gerade primitive Formen der Haie, wie Acanthias bei der Feststellung 
des Thatbestandes vortreffliche Dienste leisteten, ist von großer Be- 
deutung und steht mit meinen eigenen Wahrnehmungen über das 
Knochengewebe im schönsten Einklang. 

Für das Lymphgefäßsystem den entsprechenden Nachweis der 
entodermalen Entstehung zu liefern, hat Maurer bereits begonnen, 
auf dessen Mittheilung über Amphibien ich hiermit verweise. 

Liefern diese Untersuchungen zu den meinigen eine Parallele be- 
züglich des inneren Keimblattes, so fehlt es andererseits nicht an An- 
gaben, welche sich auf das Ektoderm beziehen und so auf das innigste 
das von mir behandelte Thema berühren; ja sogar die skeletbildende 
Thätigkeit des Ektoderms ist bereits ausdrücklich betont worden. 

Mit diesen wichtigen Untersuchungen werde ich mich hier aus 
einander zu setzen haben. Es handelt sich darum zu entscheiden, 
in wie weit die namentlich von GORONOWITSCH und PLATT eruirten 
Thatsachen mit den von mir behandelten Fragen zusammenhängen. 

Der Erste, welcher eine ausgedehnte Mesodermproliferation vom 
Ektoderm aus auch in späteren embryonalen Perioden kennen lehrte, 
war KASTSCHENKO. Seine Wahrnehmungen beziehen sich auf Selachier. 
Sodann veröffentlichte GoronowirscH seine eingehenden Unter- 
suchungen über die, ektodermale Mesodermbildung am Kopfe der Vögel. 
In allerneuester Zeit sind die Resultate dieses Autors in extenso im 
Morphol. Jahrbuch niedergelegt worden, wobei auch auf andere 
Wirbelthierklassen (insbesondere Teleostier) Bezug genommen wird. 
GORONOWITSCH zeigte, dass die sogenannten Ganglienleisten am 
Kopfe der Vögelembryonen nicht in so direkter Weise, wie man bisher 
geglaubt hatte, mit der Entstehung nervöser Theile zu thun haben, 
dass sie vielmehr für die Ausbildung des Mesoderms am Kopfe von 
der allergrößten Bedeutung sind. Zu ähnlichen Resultaten gelangte 
SEWERTZOFF an Amphibien. Sehr eingehende Untersuchungen über 
diese Dinge stellte JuLıa PrLarr sowohl an Selachiern wie an Am- 
phibien an. Die letzten Nummern dieses Jahrbuches und des ana- 
tomischen Anzeigers bringen Diskussionen zwischen GORONOWITSCH 


! Zusatz bei der Korrektur. Neuerdings erhebt PaurL Mayer (Anat. Anz. 
IX. 5 und 6) Zweifel an der HorrMann’schen Entdeckung. Da er jedoch Acan- 
thias nicht untersucht hat, so lege ich denselben vorläufig kein maßgebendes 
Gewicht bei. 


230 Hermann Klaatseh 


und Prarr bezüglich ihrer, in der Hauptsache übereinstimmenden 
Resultate. 

Allen diesen Angaben ist gemeinsam, dass sie sich auf frühe 
embryonale Processe beziehen und dass keiner der betreffenden 
Autoren seine Beobachtungen irgendwie mit der Knochenbildung in 
Beziehung gebracht hat. GORONOWITSCH, der in jeder Hinsicht diese 
Vorgänge am genauesten und klarsten geschildert hat, erklärt aus- 
drücklich: »Die mesenchymbildende Thätigkeit des Ektoderms an 
verschiedenen Regionen des Kopfes zeigt uns, dass die Ent- 
stehung der Cutis vom Ektoderm aus möglich ist. Man 
konnte also denken, dass die mesenchymliefernden Ektodermstrecken 
des Kopfes bei den Vorfahrenformen der höheren Wirbelthiere auf 
skeletoide Gebilde, deren Entstehung phyletisch von der Haut aus- 
ging, und welche später in die Tiefe rückten, zurückzuführen seien..... 
Dass ich unter skeletoiden Anlagen nicht die für höhere Formen 
bekannten Hautknochen, sondern vielmehr häutige Gebilde meine, 
versteht sich von selbst« (pag. 216). In einer soeben erschienenen 
Publikation greift er die Behauptung PrArr's an, dass die betreffen- 
den Processe zur Knorpelbildung führen sollen. »Alle diese Proli- 
ferationen liefern zusammengesetzte Anlagen, welche später zum Theil 
in Knorpel übergehen. In Folge dessen kann man zur Zeit nur eine 
ektodermale Herkunft von skeletoiden Anlagen bindegewebiger Natur 
anerkennen, nicht aber, wie PLarr will, von einer direkten Anlage 
von Knorpeln vom Ektoderm aus sprechen. Der wichtige Unter- 
schied zwischen diesen Auffassungen wird einleuchtend, sobald man 
die ontogenetischen Vorgänge phylogenetisch zu verwerthen sucht.« 

Ich stimme diesen Ausführungen von GORONOWITSCH vollständig 
bei. Die Frage nach der Herkunft des Knorpels, die nach wie vor 
in Dunkel gehüllt bleibt, brauche ich hier nicht zu diskutiren, nur 
darauf kommt es an, dass nicht Knochen von diesen frühen Ekto- 
dermproliferationen herzuleiten ist. 

Die scleroblastischen Processe spielen sich viel später ab, nach- 
dem jene anderen zum Abschluss gekommen waren. Man gewinnt 
also die Vorstellung, dass das Ektoderm zu verschiedenen Malen und 
in verschiedenen Perioden der Entwicklung Bestandtheile nach innen 
an das »Mesoderm« abgegeben hat. Eine ältere ektodermale Proli- 
feration lieferte einen großen Theil des Bindegewebes im Körper 
und vor Allem die Lederhaut, eine jüngere lieferte das Knochen- 
gewebe. Das Gemeinsame der Quelle darf keineswegs zu einer 
Vermischung dieser beiden Vorgänge führen. Sie verhalten sich 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 231 


ähnlich zu einander. wie die entodermalen Proliferationen, die eben- 
falls sehr verschieden an Alter sind. Hier haben wir die Blutbildung 
als den älteren, die Erzeugung der lymphatischen Theile als den 
Jüngeren Process. 

Andererseits erleichtert diese Wiederholung der Proliferationen 
von einem primären Blatt aus die Vorstellung der Vorgänge; wo 
einmal die Bahn eröffnet ist, da kann auch immer aufs Neue eine 
ähnliche Wanderung sich ereignen und es ist wohl möglich, dass bei 
cänogenetischen Modifikationen hier und da die ektodermalen Proli- 
ferationen sich einander so nähern, dass sie nur schwer aus einander 
gehalten werden können. Jedenfalls ist das Bindegewebe der Haut 
nicht nur der Vorläufer des Knochengewebes bei der Entstehung vom 
Ektoderm aus, sondern auch die Bahn, auf der das jüngere Gewebe 
sich verbreitet. Der Anstoß zum Neuen geht stets von den primären 
Keimblättern aus. Für die Bildung des Knochengewebes erfolgte 
derselbe jedenfalls erst bei Formen, welche ein vollständig differen- 
zirtes Bindegewebe der Haut besaßen. 

Nach alledem ist es klar, dass die Selbständigkeit der 
seleroblastischen Processe durch die ihm vorangehenden 
Mesodermproliferationen keineswegs alterirt wird. 

Dies ist von der größten Bedeutung für die Auffassung des 
Knochengewebes gegenüber dem Bindegewebe. Die gemeinsame 
Quelle beider beweist nichts für eine nähere genetische Beziehung 
beider zu einander. Wird doch auch durch die gemeinsame ento- 
dermale Herkunft nichts bewiesen für eine nähere Beziehung etwa 
der Chorda zum Blutgefäßsystem. Die von mir gewonnenen Resul- 
tate gestatten somit den Schluss, dass das Knochengewebe eine für 
sich bestehende eigenartige Stützsubstanz darstellt, die mit dem 
Bindegewebe lediglich lokale Beziehungen theilt. 

So wenig aber das Knochengewebe aus dem Bindegewebe her- 
vorgeht, so wenig ist auch die Annahme berechtigt, dass Binde- 
gewebszellen zu Scleroblasten werden können. In diesem Punkte 
muss ich meinen eigenen früheren Ansichten entgegentreten. 

Wie ich schon oben ausdrücklich hervorhob, waren dieselben 
auch früher schon nur ein Nothbehelf. Unter Berücksichtigung der 
Speeifität des Knochengewebes und unter der Annahme, dass das- 
selbe sekundär zum Bindegewebe in Beziehung tritt und Theile des- 
selben aufnehmen kann, finden alle Erscheinungsformen der Knochen- 
substanz eine ausreichende Erklärung. 

Dass es einen Zustand des Knochengewebes giebt. in welchem 


232 Hermann Klaatsch 


dasselbe mit Bindegewebe keine Ahnlichkeit besitzt, habe ich in 
meiner früheren Arbeit gezeigt (pag. 242). Ich konnte den homo- 
genen zellenlosen Knochen, dem die Scleroblasten einfach anlagern, 
als den Urzustand darthun, der im Basalplattengewebe zuerst auf- 
tritt und dann in der Ontogenese der anderen Fische wiederholt 
wird. Alles, was ich damals iiber diese Urform des Gewebes schrieb, 
behält seine volle Geltung, nur dass der Begriff der »indifferenten 
Mesodermzellen«, wie ich damals die Seleroblasten bezeichnete, durch 
den der ektogenen Zellen zu ersetzen ist. 

In diesem Zustand tritt das »cuticulare« Knochengewebe, wie 
man es vielleicht passend bezeichnen könnte, in Beziehung zum 
Bindegewebe. Die Scleroblasten benutzen geradezu die Fibrillen 
des letzteren in ausgedehnter Weise als Stütze und so wird es ver- 
ständlich, dass diese Fasern in großer Menge ins Innere des Knochen- 
gewebes aufgenommen werden. In diesem Sinne sind nach wie vor 
die SHARPEY’schen Fasern zu deuten, deren reiche Entfaltung bereits 
bei Selachiern von mir gezeigt wurde. Bei den Teleostiern mit zel- 
lenlosen Knochen erreicht deren Ausbildung einen extremen Grad. 
Hierbei erhebt sich nun die Frage, ob nicht auch die Bindegewebs- 
zellen ins Innere der Knochensubstanz aufgenommen werden mögen. 
Ich habe bisher keine Thatsachen kennen gelernt, durch die sich 
Derartiges mit Sicherheit beweisen ließe. Wo der Knochen Zellen 
enthält, da könnte man diese zum Theil auf Rechnung umschlossener 
Bindegewebszellen setzen, obwohl keine Nöthigung und kein triftiger 
Grund dafür vorliegt; wo aber die Knochensubstanz zellenlos ist, wie 
soll es da mit den Bindegewebszellen im Knochen stehen? Dass man 
nicht, wie HOFER neuerdings thut, schlechthin behaupten darf, sie 
seien »rückgebildet« worden, ohne ganz genaue Beweise für einen 
solchen Vorgang beizubringen, ist klar. Die Möglichkeit dieser 
Dinge gestehe ich gern zu, aber so lange sie nicht bewiesen sind, 
muss auch die andere Möglichkeit einer allmählichen Verdrängung 
der Bindegewebszellen durch den Knochen in Erwägung gezogen 
werden. 

Aber selbst zugestanden, dass Bindegewebszellen in den Knochen 
aufgenommen werden, so geht daraus noch längst nicht hervor, dass 
sie an der Produktion der Grundsubstanz desselben Antheil hätten. 
Was früher zu dieser Annahme verleitete, war, abgesehen von der 
Unkenntnis der Quelle der Scleroblasten, die Ähnlichkeit der Knochen- 
grundsubstanz mit derjenigen des Bindegewebes, speciell mit der 
des Lederhautgewebes. Von dem neuen Standpunkt aus verlieren 


Über die Herkunft der Seleroblasten. 333 


diese Dokumente sehr an Bedeutung. Ist doch der fibrilläre Zerfall 
einer Grundsubstanz und die Anordnung der Fibrillen zu Lamellen- 
systemen eine Erscheinung, die immer wieder aufs Neue an Geweben 
auftreten kann, die eine Stützfunktion verrichten. Eine solche histio- 
logische Konvergenz-Erscheinung berechtigt nicht zur Annahme einer 
näheren Verwandtschaft so gearteter Gewebe mit einander. In dieser 
Hinsicht klären die Bilder, die ich kürzlich von der Chordascheide 
der Fische beschrieben habe, das Urtheil. Haben wir doch in dieser 
Substanz einen neuen Beleg für das Auftreten lamellöser Strukturen 
unabhängig vom Bindegewebe. 

Ich halte somit die untere Schuppenschicht der Teleostier für 
reines Knochengewebe (abgesehen von aufsteigenden SHARPEY’schen 
Fasern) und dasselbe gilt für alle ähnlichen Strukturen. Das zellen- 
lose Knochengewebe entspricht stets einer cuticularen Abscheidungs- 
masse, mag dieselbe nun fibrillären Bau besitzen oder nicht. Das 
zellenhaltige hingegen entspricht einem geschichteten Epithel mit 
mächtig entwickelter Intercellularsubstanz. In der Aufstellung letz- 
terer Vergleichung hat RABL in seinen Principien der Histologie das 
Richtige getroffen. 

Die mächtige Betheiligung des Bindegewebes am Aufbau des 
»Knochens« entspricht der Bedeutung des letzteren als eines aus ver- 
schiedenen Geweben gebildeten Organs und ist nicht anders zu be- 
urtheilen als der Antheil, welchen andere Gewebsarten, wie Blut, 
lymphatisches Gewebe, Fettgewebe u. a. an seiner Bildung haben. 

Was nun gar den Knorpel betrifft, so ist die Möglichkeit, eine 
Metaplasie desselben im Knochengewebe aufzustellen, bedeutend ge- 
mindert. Für die beschränkten Stellen, an denen noch eine solche 
Umwandlung zugelassen wurde, dürften andere Erklärungen zu finden 
sein. Der einheitlichen Beurtheilung des Knochens als einer von 
außen an den Knorpel herantretenden Bildung steht jetzt kein Hin- 
. dernis mehr im Wege und damit ist hoffentlich auch die immer wieder 
auftauchende Unterscheidung der Hautknochen und Knorpelknochen 
endgültig beseitigt. 


Gehen wir zurück auf die ersten Stadien der Knochenbildung 
bei Wirbelthieren, so fügt sich dieselbe vom neuen Standpunkt aus 
leicht einer allgemeinen und einheitlichen Auffassung der Skelet- 
bildung im Thierreich. Der scleroblastische Process der Epidermis 
bei den Vertebraten fällt in seinen ersten Anfängen unter denselben 

Morpholog. Jahrbuch. 21. 16 


234 Hermann Klaatsch 


Gesichtspunkt, wie derjenige bei Wirbellosen. Wo bei diesen eine 
der Knochenbildung ähnliche, mehr nach innen verlagerte Skelet- 
bildung sich findet, wie z. B. bei den Echinodermen, wird neuerdings 
eine ektodermale Herkunft der Scleroblasten wahrscheinlich. Bei 
der weiten Verbreitung der Hartsubstanzen in der Epidermis, bedarf 
der erste oder Schmelzzustand des Wirbelthierskelets keiner beson- 
deren Erläuterung. Wir können uns vorstellen, dass zunächst exkreto- 
rische Processe der Haut eine Anhäufung von Stoffwechselprodukten 
an der Oberfläche bedingten, deren Nutzen als Schutzeinrichtungen 
erst allmählich zu einer Fixirung von Hartplatten in der Haut führte. 

Diese Analogie mit Abscheidungsprocessen macht viele Bilder 
der scleroblastischen Thätigkeit der Zellen verständlich. Die Aus- 
bildung der Hartplatten in der Haut hatte sodann alle weiteren Um- 
gestaltungen, die Entfaltung der Placoidorgane, zu einer nothwendi- 
gen Folge, wie ich oben aus einander gesetzt habe. Von den ekto- 
dermalen Seleroblasten wanderten zahlreiche in die Tiefe, wo sie 
zunächst als Odontoblasten, dann als Osteoblasten ihre Thätigkeit 
entfalteten. 

Die weitere Verbreitung dieser ektogenen Scleroblasten war für 
den Gesammtorganismus von der allergrößten Bedeutung und ließ 
vom Hautskelet aus sich allmählich die Entfaltung des inneren 
Knochenskelets vollziehen. 


. 


Litteraturverzeichnis. 


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16* 


236 Hermann Klaatsch 


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Erklärung der Abbildungen. 


Tafel V—IX. 


Mehrfach‘ gebrauchte Bezeichnungen. 


Ep Epidermis, H Hornstrahlen, 
Co Corium, O Knochen, 

Scl Seleroblasten, Ch Knorpel, 

Sm Schmelzepithel, s Cuticularsaum, 
De Dentinkeim, m Basalmembran, 
P zellige Anlage der Basalplatte, d Deckzellen. 


B Becherzellen, 
Tafel V. 


Sämmtliche Figuren sind Querschnitten der Haut von Acanthias vulgaris 
entnommen. 


Fig. 1. Acanthias vulgaris, 3 cm lang. Scharfe Abgrenzung der Epidermis 
gegen das Corium durch Differenzirungen der basalen Theile der tief- 
sten Epidermisschicht. Vergr. 7%). 

Fig. 2. Acanthias vulgaris, 5cm lang. Die Epidermis ist von der Lederhaut 
durch eine helle Zone (Gr) getrennt, ohne dass eine Basalmembran 
ausgeprägt wäre. In diese Grenzzone treten Zellen aus der Epidermis 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 237 


(Sell. Dieselben sind von denen des Corium vollständig gesondert. 
Verschiedene Stadien des Austrittes dieser subepithelialen Zellen. 
Vergr. 7%). 


Fig. 3 und 4, Acanthias vulgaris, 5 cm lang, zeigen dasselbe bei stärkerer Ver- 


Fig. 5. 


Fig. 6. 


Fig. 8. 


größerung. Ungleichheit der basalen Epidermiszellen. Allmählicher 
Übertritt von Epidermiszellen in die Grenzschicht. Zarte fibrilliire 
Struktur der Grenzschicht. Vergr. !/, (Öl-Imm. 1/9 SEIBERT). 
Acanthias vulgaris, 5cm lang. Verbreitung der subepithelialen Zellen 
in der Grenzschicht (Sel). Die Kerne der Zellen nehmen eine abge- 
plattete langgestreckte Form an. Bei x eine Zelle, im Austritt be- 
griffen, andere sind durch eine schwach angedeutete Basalmembran 
von der Epidermis getrennt. Vergr. 7%/,. 

Acanthias vulgaris, 10,5 cm lang. Die Epidermis hat sich bedeutend 
verdickt und ist fast überall durch eine zarte Basalmembran von der 
Lederhaut getrennt. An einigen Stellen ist dieselbe unterbrochen. 
Hier erfolgt der Austritt neuer subepithelialer Zellen. Auch die Mitose 
bei x deutet auf solchen hin. Die subepithelialen Zellen liegen zer- 
streut in der äußeren zellenarmen, nur schwach fibrillären Partie des 
Corium. In den tieferen Theilen desselben beginnt die Ausbildung 
der Lamellen. Vergr. 7%). 

Acanthias vulgaris, 13 cm lang (aus dem von Herrn Prof. C. K. Horr- 
MANN erhaltenen Material). Erste Schuppenanlage. In einem scharf 
begrenzten Bezirke vergrößern sich die basalen Epidermiszellen und 
liefern das Schmelzepithel (Sm). Die subepithelialen Zellen häufen sich 
darunter, zunächst in unregelmäßiger Weise au, und liefern so den 
Dentinkeim, erweisen sich somit als die späteren Scleroblasten. Aus- 
tritt von solchen aus dem Ektoderm hier nicht zu konstatiren. Ver- 
größerung 560/, 

Acanthias vulgaris, 13,5 cm lang (aus dem von der Neapeler Station 
bezogenen Material). Weiter vorgeschrittene Schuppenanlage. Der 
Dentinkeim hat sich papillenförmig angehoben. Charakteristische An- 
ordnung der tiefen Scleroblasten, welche die zellige Anlage der Basal- 
platte (B) formiren in bogenförmigen Zügen, die vom Faltungsrand 
ausgehen. An der äußeren Peripherie des letzteren, namentlich bei F', 
geschieht der Austritt neuer Scleroblasten aus dem Ektoderm. Ein- 
zelne Scleroblasten liegen zerstreut umher. ;Scharfe Absetzung der 
Schuppenanlage gegen das Bindegewebe der Lederhaut. Vergr. 5%/,. 


Tafel VI. 


Alle Figuren sind Querschnitten der Haut von Mustelus laevis und vulgaris 
entnommen. 


Fig. 1. 


Fig. 2. 


Mustelus laevis, 1,8 cm lang. Sonderung der Epidermis in zwei Schichten, 
eine oberflächliche (O.E) aus platten, und eine tiefe (7.2) aus kubi- 
schen Elementen gebildete. Scharfe Absetzung der letzteren gegen die 
Lederhaut (Co). Vergr. 700/,. 

Mustelus vulgaris, 2,7 cm lang. Zunahme der O.E an Höhe. An- 
häufung von Coriumzellen unter der tiefen Epidermisschicht. m Muskel- 
anlage. Vergr. 7%/,. 


Fig. 4. 


Fig. 5. 


Fig. 6. 


Fig. 7. 


Hermann Klaatsch 


Mustelus vulgaris, 3 cm lang. Die oberflächliche Epidermisschicht zeigt 
eine starke Vermehrung ihrer Elemente, dieselben werden zum Theil 
cylindrisch. Scharfe Absetzung der sich blasser tingirenden tiefen 
Schicht von der übrigen Epidermis. Vergr. 7%/,. 

Mustelus vulgaris, 4 cm lang. Die oberflächliche Epidermisschicht 
differenzirt sich in zahlreiche Elemente, welche nun die Hauptmasse 
der ganzen Epidermis darstellen. Eine äußere Zone von Deckzellen (D) 
sondert sich von einer aus cylindrischen Elementen (B) gebildeten, von 
denen einige zu Schleimzellen werden. Die tiefe Epidermisschicht er- 
hält sich in der ursprünglichen Beschaffenheit; an einigen Punkten 
tritt eine mehr gleichartige Anordnung der Elemente hervor. Vergr. 600/,. 
Mustelus vulgaris, 6cm lang. Deutliche Sonderung der Deckzellen- 
schicht. Die schon im vorigen Stadium (Fig. 4) beginnende Fragmen- 
tirung der Kerne in den Cylinderzellen schreitet fort; die letzteren 
werden so zu Riesenzellen (R). Die tiefe Ektodermschicht wird un- 
regelmäßig. Vergr. °60/;. 

Mustelus vulgaris, 14 cm lang. Deutlich ausgeprägter Cuticularsaum (s). 
Deckzellen d. Die cylindrischen Elemente sind zu den Riesenbecher- 
zellen (R.B) geworden (s. Text!). Die basalen Theile derselben (bas) 
eigenthümlich differenzirt. Beeinflussung der tiefen Epidermisschicht 
durch die Riesenbecherzellen. 52 Blutgefäß. Vergr. 7%]. 

Mustelus vulgaris, 14 cm lang. Die Epidermis wie auf Fig. 6; die 
tiefe Epidermisschicht bildet unregelmäßige Verdickungen, ihre Ele- 
mente verbreiten sich stellenweise in der Lederhaut. Vergr. 340/,. 


Tafel VII. 


Sämmtliche Figuren sind Querschnitten durch die Haut von Mustelus laevis 
und vulgaris entnommen. 


Fig. 1. 


Fig. 2. 


Fig. 3. 


Fig. 4. 


Mustelus laevis, 15,5 cm lang. Erste Schuppenanlage (Sch), gegeben 
durch die Lokalisation der Verdickungen der tiefen Epidermisschicht. 
Die Riesenbecherzellen (R.B) zeigen keine basale Differenzirung mehr. 
Innerhalb der Schuppenanlage besteht keine Sonderung des Materials. 
Vergr. 70/,. 

Mustelus laevis, 15,5 em lang. Weiter entwickelte Schuppenanlage. 
Dieselbe sondert sich in Schmelzepithel und Dentinkeim, indem die 
oberflächlichen Zellen etwas an Höhe zunehmen. An der Peripherie 
bleibt die zellige Anlage noch einheitlich. Die Riesenbecherzellen 
werden spärlicher. Vergr. €/;. 

Mustelus laevis, 24cm lang. Späteres Stadium der Schuppenanlage, 
die in das Gewebe der Lederhaut eingesenkt ist. Die Abscheidung 
der Hartsubstanzen hat begonnen. Bei x ist an Stelle des Schmelzes 
ein künstlicher Spalt sichtbar. Z dünne Lage von Zahnbein. Regel- 
mäßige Anordnung der Scleroblasten, sowohl im Bereich des Dentin- 
keimes (De) als der zelligen Basalplattenanlage (P). Die Zellenzüge 
gehen von dem äußeren Theil des Faltungsrandes (7) aus, an welchem 
der ursprüngliche Zusammenhang der Scleroblasten mit der Epidermis 
noch vollständig erhalten bleibt. Vergr. @/,. 

Mustelus vulgaris, 1,8 cm lang. Ventraler Theil der Caudalflosse, den 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


=I 


Uber die Herkunft der Scleroblasten. 239 


rein ektodermalen Saum zeigend. Die Epidermis ist überall scharf 
gegen das unterliegende Gewebe abgegrenzt. Bedeutende Höhe der 
Zellen der tiefen Epidermisschicht im Flossensaum. Vergr. 40%/,. 
Mustelus vulgaris, 4 cm lang. Hintere Dorsalflosse. Die tiefe Epi- 
dermisschicht löst sich central in mesenchymatöse Zellen (Sel) auf, 
während terminal der freie Ektodermsaum noch fortbesteht. Vergr. °/;. 
Mustelus vulgaris, 4cm lang. Haut des hinteren dorsalen Theiles der 
Caudalflosse in der Nähe des Rumpfes. Dichte Zellmasse unter der 
Epidermis. Diese Zellmasse (Sc/) steht in kontinuirlichem Zusammen- 
hang mit dem Ektodermsaum der Flosse und liefert gegen die, Epi- 
dermis zu die ersten Spuren der Hornstrahlen, deren Durchschnitte 
(besser Schriigschnitte) bei H sichtbar sind. Rechts beginnen einige 
Zellen sich zwischen die Hornstrahlen und die tiefe Epidermisschicht 
einzuschieben. Vergr. 60),. 

Mustelus vulgaris, 6 cm lang. Die entsprechende Stelle wie auf Fig. 6. 
Das Gewebe der Lederhaut, untermischt mit ektogenen Scleroblasten, 
hat sich zwischen die Epidermis und die Hornstrahlen, sowie deren 
Bildungszellen (Sel) eingeschoben. So werden die letzteren in die Tiefe 
verlagert. Vergr. 6/,. 


Tafel VIII. 


Acanthias vulgaris, 5 cm lang. Dorsaler Theil der Caudalflosse. Quer- 
schnitt. Hervorgehen der Scleroblasten (Sc/) aus der Epidermis im 
Bereich der Mittellinie. Vergr. ™),. 

Acanthias vulgaris, 5 cm lang. Ventraler Theil der Caudalflosse. 
Direkter Zusammenhang der Scleroblasten mit der Epidermis. Links 
eine Mitose, das Hervorgehen der ersteren aus der letzteren zeigend. 
Vergr. 560/,. 


3a—d. Heptanchus cinereus, 10 cm lang. Verschiedene Stadien der Ent- 


qo 


stehung der Hornstrahlen. 3a, 35, 3c Entstehung eines Hornstrahles 
im Inneren eines Scleroblasten. Die Hartsubstanz verdrängt allmählich 
das Protoplasma und den Kern. 3d weiteres Wachsthum eines Horn- 
strahles durch Anlagerung neuer Scleroblasten. Einer derselben ist 
durch einen künstlichen Spalt etwas vom Hornstrahl (H) abgehoben. 
Ol-Imm. 1/2 SEIBERT. Vergr. 1900/,. 

Accipenser sturio, 9 mm lang. Querschnitt durch den embryonalen 
dorsalen Flossensaum. Austritt von Zellen aus der Epidermis, ver- 
bunden mit mitotischen Theilungsvorgängen. Bei a eine solche, deren 
Aquatorialebene der Oberfläche parallel steht. Andere Elemente derart 
verbreiten sich unter der Epidermis. Vergr. 60%/,. 

Salmo salar, 1,2cm lang. Querschnitt der Kopfhaut in der Gegend 
des späteren Squamosum. Ch Knorpel der Gehörkapsel. Lokale Diffe- 
renzirung der basalen Epidermiszellen zu Scleroblasten und partielle 
Sonderung derselben von der übrigen Epidermis durch schmale Spalt- 
räume. Beginnende Verbreitung dieses Scleroblastenmaterials in das 
unterliegende Bindegewebe. Vergr. 700/,. 

Salmo salar, 1,5 cm lang. Querschnitt der Kopfhaut im Bereich 
des Operculum. Anlage des Operculare. Zusammenhang der Sclero- 
blasten dieses Knochens (O) mit der Epidermis. Unterbrechung der 


240 


—1 


Fig. 


Fig.1. 


Hermann Klaatsch, Über die Herkunft der Scleroblasten. 


Basalmembran der letzteren bei Sc/ und Verbreitung der Scleroblasten 
von diesem Punkte aus. Vergr. 700/,. 

Salmo salar, 1,5 em lang. Querschnitt der Haut im Bereich des 
Schultergürtels. Anlage der Clavicula (O), umhiillt von dichtem Sclero- 
blastenmaterial, welches nichts Anderes als eine Wucherung der Epi- 
dermis darstellt. Vergr. 500/,. 


Tafel IX. 


Salmo salar, 2em lang. Querschnitt des Kopfes. Anlage des Os 
squamosum. Ch Knorpel der Ohrkapsel. An den Rändern des Schleim- 
kanals K gehen die Scleroblasten (Sc/) aus der Epidermis hervor und 
liefern die Knochenspange O, welche den Schleimkanal von innen um- 
fasst. An den Austrittsstellen der Seleroblasten ist die im Übrigen 
sehr stark entwickelte Basalmembran (m) unterbrochen. Die Knochen- 
anlage liegt dem Knorpel nahezu auf, nur durch eine dünne Gewebs- 
lage von ihm getrennt. Verbreitung der Scleroblasten nach den Seiten 
hin. Vergr. 60/,. 


Fig. 2 und 3. Salmo fario, 5cm lang. Querschnitte des Kopfes im Bereich 


Fig. 4. 


Fig. 5. 


Fig. 6. 


der Ohrkapsel, um die Veränderungen des Os squamosum zu zeigen. 
Fig. 3 stellt einen Schnitt dar, der etwas weiter nach hinten als der 
auf Fig. 2 gelegt ist. Fig. 2 zeigt die Vergrößerung des Knochens und 
seine Verlagerung in die Tiefe. Der Zusammenhang mit der Epider- 
mis löst sich. Der Knorpel ist mit gewachsen und liegt etwas weiter 
vom Knochen entfernt als in vorigen Stadien. M Züge des Muse. ad- 
ductor mandibulae. Fig. 3 zeigt die vollständige Isolirung des Kno- 
chens von der Epidermis und seine direkte Auflagerung auf den 
Knorpel, welcher die Wandung des Can. semicircularis ext. darstellt. 
M Muskulatur. Eine dünne Knochenspange streckt sich längs des 
verdünnten Knorpels abwärts gegen die Einlenkungsstelle des Hyo- 
mandibulare (Hym). Vergy. 170),. 

Larve von Salamandra maculata. Querschnitt des Kopfes in der 
Gegend des Schädeldaches. Austritt der subepithelialen Zellen (Selero- 
blasten) aus der Epidermis, in verschiedenen Stadien sichtbar. Ver- 
breitung dieser Elemente in der Lederhaut. Vergr. °/;. 
Ältere Larve von Salamandra maculata. Querschnitt des Kopfes 
in der Gegend des Os nasale. (Na). Anlage dieses Knochens und Zu- 
sammenhang der Bildungszellen desselben mit der darüberliegenden 
Epidermis (Zp). Dr Drüse. Die basalen Zellen der Epidermis haben 
rechts und links eine bedeutendere Höhe und sind hier deutlich vom 
Gewebe der Lederhaut geschieden. In der Mitte fehlt eine solche 
Grenze gänzlich und man sieht die subepithelialen Zellen (Scleroblasten) 
sich allmählich in die Tiefe verbreiten und kontinuirlich in diejenigen 
übergehen, welche die Knochensubstanz bilden. Pigmentkörnchen zwi- 
schen den Scleroblasten in gleicher Weise wie in der Epidermis. 
Vergr. %0/,. 

Lepus euniculus. Embryo, 1,1 cm. Querschnitt der Kopfhaut in 
der Gegend des Unterkiefers. Austritt einer in mitotischer Theilung 
begriffenen Zelle aus der Epidermis. Daneben einige subepitheliale 
Zellen, die vielleicht Scleroblasten darstellen. Vergr. 70/1. 


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Beziehungen zwischen Skelet, Muskulatur und 
Nerven der Extremitäten, 


dargelegt am 
Beckengürtel, an dessen Muskulatur sowie am Plexus lumbo-sacralis. 


Von 
Louis Bolk. 


(Aus dem anatomischen Laboratorium zu Amsterdam.) 


Mit 14 Figuren im Text. 


Diese Untersuchung knüpft an eine schon früher abgeschlossene 
über Varietäten am Plexus lumbo-sacralis an; sie beschäftigt sich mit 
der Frage, ob irgend ein Zusammenhang zwischen der metameren 
Anlage der Muskulatur der Gliedmaßen und deren Skeletinsertion be- 
stehe. Die Anregung zu dieser Fragestellung ist die Thatsache ge- 
wesen, dass die Glieder einer Muskelgruppe oftmals nach Maßgabe 
ihrer metameren Anlage in ganz bestimmter Weise sich angeordnet 
erweisen. Es hat sich dann auch ergeben, dass eine Gesetzmäßig- 
keit zwischen der segmentalen Herkunft und der Skeletanheftung 
der Muskeln besteht. Hier soll die Beziehung zwischen Muskulatur 
und Beckengürtel behandelt werden. Zunächst werden die gefunde- 
nen Thatsachen zur Sprache kommen. Darauf soll danach getrachtet 
werden, dieselben von einem gemeinsamen Gesichtspunkt aus zu be- 
schauen. 


Aus früheren Untersuchungen über diesen Gegenstand geht für 
mich hervor, dass die Glieder der Extensorengruppe in Bezug auf 
ihren segmentalen Ursprung in ganz bestimmter Weise und regel- 
mäßig sich an einander schließen. In proximo-distaler Richtung folgen 


242 Louis Bolk 


auf einander: Sartorius, Vastus medialis, Vastius medius, Rectus fe- 
moris, Vastus lateralis. Diese Muskeln bilden eine gleiche Reihen- 
folge, wenn man ihre Lage am Oberschenkel von der medialen nach 
der lateralen Fliche hin in Betracht zieht. Fiir die Flexoren 
trifft Gleiches zu, indem die Muskeln, welche aus mehr distalen 
Spinalnerven Aste beziehen, eine mehr laterale Lage am Oberschenkel 


Abgrenzung der Ursprungsflächen der Muskeln an der Außenseite des Darmbeines mit Angabe der 
die einzelnen Muskeln versorgenden thoraco-lumbo-sacralen Spinalnerven 12 bis 19. 


einnehmen. Unter den Adductoren stammen die ventral gelegenen 
Muskeln aus mehr proximalen Segmenten, die dorsalen Glieder aus 
mehr distalen Myomeren. An den Rotatoren ist das gleiche Ver- 
hältnis, wennschon nicht so deutlich, nachweisbar. 

Viel Licht über das gegenseitige morphologische Verhalten der 


Beziehungen zwischen Skelet, Muskulatur und Nerven der Extremitäten. 243 


Muskeln wird durch das Zusammenhalten der segmentalen Anlage 
derselben mit der Befestigungsweise am Skelet verbreitet. 

Die Außenfläche des Beckens lässt sich in Hinsicht auf ‘die 
Muskelanheftungen in einen proximalen und einen distalen Abschnitt 
scheiden. Proximal bilden das Darmbein, distal das Sitzbein und 
das Schambein die Unterlage. 

Am Os pubis und Os ischii folgen in ventro-dorsaler Richtung 
die Befestigungspunkte folgender Muskeln: Rectus abdominis, 
Pectineus, Adductor longus, Adductor brevis, Gracilis, Ad- 
ductor magnus, Obturator externus, Portio ischiadica m. 
adductor. magni, Quadratus femoris mit dem Gemellus inf., 
Semimembranosus, Semitendinosus, Biceps femoris, Ge- 
mellus superior (Obturator int.). In ganz gleicher Reihenfolge 
empfangen die genannten Muskeln ihre Aste aus den in proximo- 
distaler Richtung sich an einander fügenden Spinalnerven. Die Ni- 
veaus des segmentalen Ursprungs in proximo-distaler Richtung laufen 
also parallel mit der ventro-dorsalen Aufeinanderfolge der Anheftungs- 
flächen am Becken. Hierfür zeugt folgende tabellarische Zusammen- 
stellung: 


Reihenfolge der Muskeln Innervation der Muskeln durch fol- 
nach dem Ursprunge vom Scham-Sitzbein in gende thoraco-lumbo-sacrale Spinal- 
ventro-dorsaler Richtung | nerven 


1) Rectus abdominis 6.—12. 


2) Pectineus 14. 19: 

3) Adductor longus 14. 15. 

4) Adductor brevis | 14. 15. 16. 

5) Graeilis | 15. 16. 

6) Adductor magnus 15. 16. 

7) Obturatorius externus 15. 16. 

8) Portio ischiad. m. add. magni | 16. 

9) Quadratus femoris + Gem. inf. | 16. 17. 18. 

10) Semimembranosus TOR T. 

11) Semitendinosus 17. 18. 

12) Biceps femoris 18. 19. 
13) Obturatorius int. (Gem. sup.) 16. 17. 18. 19. 


Durch das Unterstreicher von Spinalnervenzahlen soll angedeutet 
sein, dass die betreffenden Nerven den Hauptantheil an der Muskel- 
versorgung übernommen haben. 


944 Louis Bolk 


Die Angabe über den Semitendinosus erstreckt sich allein auf 
dessen proximalen Abschnitt. 

Das gegenseitige Verhalten vom Obturator internus und Gemel- 
lus superior ist derartig, dass letzterer stets Äste von mehr distalen 
Spinalnerven bezieht als der Obturator internus. In zwei Fällen 
konnte mit Sicherheit die Zugehörigkeit des Gemellus superior zum 
18. und 19. Segmente nachgewiesen werden. 

Die Übereinstimmung der Anheftung der Muskeln am Ileum in 
ventro-dorsaler Richtung mit deren Innervation aus in proximo-distaler 
Richtung auf einander folgenden Spinalnerven geht aus der folgenden 
Tabelle hervor: 


Reihenfolge der Muskeln Innervation der Muskeln aus 
nach dem Ursprunge vom Darm- folgenden thoraco-lumbo-sa- 
beine in ventro-dorsaler Richtung | cralen Spinalnerven 


1) Sartorius 14. 15. 

2) Tensor fasciae latae 16. (172) 

3) Glutaeus minimus 16.17. 

4) Glutaeus medius las te Se 

5) Glutaeus maximus Er RE LEN 
6) Piriformis 18. 19. 


Aus den in den Tabellen niedergelegten Thatsachen geht die 
Übereinstimmung der metameren Anlage der Muskeln mit deren An- 
heftung am Becken im angegebenen Sinne hervor. Muskeln, welche 
einem mehr distalen Ursprungsniveau zugehören, nehmen eine mehr 
dorsale Beckenlage ein. Dies lässt sich auch so ausdrücken, dass 
mehr kopfwärts gelegene Myomeren, welche zur Bildung der Ex- 
tremitätenmuskeln heigetragen haben, ihre Anheftung an der Außen- 
fläche des Beckens mehr ventral gefunden haben als die Anfangs 
sich mehr caudalwärts anschließenden Muskelsegmente. Da eine 
ganz regelmäßige diesbezügliche Aufeinanderfolge besteht und aus 
den Tabellen abzulesen ist, so sind wir in den Stand gesetzt, an der 
Außenfläche des Beckens mit einer gewissen Präcision die Linien 
anzugeben, welche die Grenzen zwischen den Produkten der an ein- 
ander anschließenden Myomeren sind. Solche Grenzlinien müssen 
dann als solche betrachtet werden, welche ursprünglich durch die 
Myocommata dargestellt worden sind. 

Bei der Konstruktion einer segmentalen Grenzlinie begegnet man 
keinen erheblichen Schwierigkeiten. Ventral von der Grenze zwi- 


Beziehungen zwischen Skelet, Muskulatur und Nerven der Extremitäten. 245 


schen dem 15. und 16. thoraco-lumbalen Myomer z. B. müssen 
Muskeln liegen, welche aus dem 15. thoraco-lumbalen Spinalnerven 
versorgt werden, während dorsal von der Grenzlinie die aus dem 
16. Myomere entstandenen Muskeln sich befinden. Da Muskeln, 


Außenfläche des Darmbeines. Grenzlinien zwischen den aus den 12.—19. thoraco-lumbo-sacralen 
Myomeren hervorgegangenen Muskelprodukten. Die Linien begrenzen am Skelet die als Sclerozone 
zu bezeichnenden Girtelzonen. 


welche an der Außenfläche des Beckens sich festheften, sowohl vom 
15. als auch vom 16. thoraco-lumbalen Spinalnerven versorgt werden, 
so ist auch die segmentale Grenzlinie gegeben. Sobald eine Grenz- 
linie genau hat festgestellt werden können, erhalten wir eine Scheide- 
linie an den Ursprungsflächen von diplomeren Muskeln, welche aus 


246 Louis Bolk 


je benachbarten Myomeren ihr Material bezogen haben. Wir er- 
halten auf diese Weise einen Einblick, wie hoch oder tief ein Muskel 
in das eine oder andere Niveau hineingreift. In das 15. und 16. tho- 
raco-lumbale Segment greifen normal folgende Muskel ein: Gracilis, 
Adductor magnus, Adductor brevis, Obturator externus, Rectus fe- 
moris. Die Grenzlinien zwischen den beiden Segmenten miissen die 
Ursprungsflächen jener Muskeln schneiden. Auf Fig. 2 ist die Linie 
angegeben; sie ist analog dem Ligamentum intermusculare zwischen 
15. und 16. Myomer. 

Das am meisten proximal gelegene Myomer, dessen Produkte 
Anheftungspunkte am Becken besitzen, ist das 12. thorakale. Es 
findet im Musculus rectus abdominis seine Verwendung. Die Grenz- 
linie zwischen dem 12. und 13. thoraco-lumbalen Myomer der Fig. 2 
scheidet den Rectus abdominis ventralwärts von anderen Becken- 
muskeln ab; sie liegt, so weit sie sich auf die anderen Bauchmuskeln 
bezieht, außerhalb der Beckenwand. 

Die Grenzlinie zwischen den Produkten aus dem 13. und 14. tho- 
raco-lumbalen Myomer ist genau nicht allenthalben festzustellen: sie 
erweist sich aber im Gegensatze zu anderen Linien in einen ven- 
tralen und einen dorsalen Abschnitt geschieden, so dass sie nicht 
über die ganze Beckenfläche verläuft. Die Grenzlinie zieht dorsal 
zwischen den Ursprungsflächen des Sartorius und denen der breiten 
Bauchmuskeln längs der ganzen Crista iliaca (Fig. 2. Am Scham- 
beine ist die Linie nicht genau anzugeben, da kein Muskel, aus dem 
13. Segment hervorgegangen, hier festgeheftet ist. Dies hängt 
wiederum mit der Thatsache zusammen, dass ein sehr großer Theil 
des 13. thoraco-lumbalen Myomers beim Menschen degenerirt ist (was 
ich genau habe feststellen können). Die Regelmäßigkeit der Aufein- 
anderfolge von Anheftungsflächen von Myomeren ist desshalb am Os 
pubis aufgehoben. Die für Pectineus und Adductor longus bestimmten 
Flächen schließen direkt an den Rectus abdominis an; es berühren ein- 
ander die Produkte des 12. und des 14. Myomers. Zwischen diesen 
Muskeln muss natürlich auch die ursprünglich ventrale Grenzlinie 
zwischen 13. und 14. Myomer gesucht werden. Sie mag sich von 
hier zwischen Becken und Ligamentum inguinale zum Darmbein 
fortgesetzt haben. An letzterem zieht sie zwischen den Ursprungs- 
flächen von Sartorius und breiten Bauchmuskeln, um dorsal die 
Crista iliaca zu verlassen. 

Die Grenzlinien zwischen den Beckenursprüngen der aus 14. 
und 15. thoraco-lumbalen Myomere hervorgegangenen Muskeln sind 


Beziehungen zwischen Skelet, Muskulatur und Nerven der Extremitiiten. 247 


leicht zu bestimmen. Pectineus, Adductor brevis, Adductor longus 
und Sartorius sind die Wegweiser beim Auffinden der Linie. Nur 
ein sehr kleiner Theil des Adductor brevis, aber der größte des 
Peetinens können ventral von der Grenzlinie gelegen sein. Hieraus 
entnehmen wir die Lage distal am Becken. Die Grenzlinie schneidet 
vom Adductor brevis einen kleinen Theil ventral ab, läuft über die 
Ursprungsflichen von Adductor longus und Pectineus und begiebt 
sich dann außerhalb des Beckens über die Sartoriusfläche. Die 
Lage der Linie am Ileum ist weiter dorsal nicht anzugeben. Hier 
fehlen uns jegliche Anhaltepunkte. Die Lage der Grenze dürfte in- 
dessen zwischen Darmbeinkamm (den breiten Bauchmuskeln) und An- 
heftungsfläche des Glutaeus medius angenommen werden (Fig. 2). 

Die Grenzlinie zwischen 15. und 16. thoraco-lumbalen Myomer 
am Becken schneidet hinter einander die Ursprungsflächen des Graci- 
lis, Adduetur brevis, Adduetur magnus, Obturator externus und Rectus 
femoris. Am Darmbein liegt die Grenze zwischen Sartorius und 
Tensor fasciae latae. Weiter dorsal müssen die Glutäalmuskeln 
distal von der Grenzlinie sich befinden. Letztere zieht zwischen 
Museuli glutaei und breiten Bauchmuskeln dorsalwärts. 

Die Grenze zwischen dem 16. und 17. thoraco-lumbalen Myomer 
ist, weil viele Muskeln aus beiden hervorgegangen sind, ohne 
Sehwierigkeit aufzufinden. Die Grenzlinie schneidet die Ursprungs- 
flächen des Semimembranosus, Quadratus femoris, Glutaeus minimus 
et medius. Vollkommene Klarheit über das Verhalten der Grenz- 
linie zum Tensor faseiae latae ist nicht erbracht, da die Innervation 
dieses Muskels nicht immer genau erkannt wird. Man kann nun 
mit Sicherheit angeben, dass der Tensor fasciae latae die meist 
proximale, der Glutaeus medius die meist distale Anlage besitze. 
Ist der Tensor fase. lat. allein aus dem 16. thoraco-lumbalen Segment 
aufgebaut, so berührt die Grenzlinie die Ursprungsfläche des Muskels 
nicht und liegt, wie das gewöhnliche Verhalten der Fig. 2 sie angiebt. 
Sollte der Tensor fase. lat. vom 16. u. 17. Myomere seine Bausteine 
entnommen haben, so würde die Grenzlinie die Anheftungsfläche des 
Muskels schneiden und dem entsprechend in stark proximalwärts aus- 
gebogener Richtung verlaufen müssen. Die Grenzlinie, unterliegt sie 
auch Schwankungen, muss jedoch stets proximal vom Glutaeus maximus 
sich befinden. Die Genauigkeit der Lage von Grenzlinien erleidet Ein- 
buße, sobald die Anheftungsfläche der Muskeln sich wie am Ileum 
vergrößert. Das Fundamentelle wird jedoch in nichts alterirt. 

Die Grenze zwischen dem 17. und 18. Segment wird durch die 


248 Louis Bolk 


Ursprungsflichen des Semitendinosus, Quadratus femoris (Gemellus 
inferior), Glutaei medius et maximus zu bestimmen sein. Ihre Kon- 
struktion findet man auf Fig. 2 fixirt. 

Die Grenze zwischen 18. und 19. thoraco-lumbalem Myomere 
schneidet die Beckenflächen des Biceps femoris, Gemellus superior 
und Glutaeus maximus. Auch sie ist auf Fig. 2 wiedergegeben. 

Die Figuren 1 und 2 bringen das Verhalten des metameren 
Ursprungsniveau zur Anheftungsweise an das Skelet eines jeden 
Muskels deutlichst zum Ausdrucke. Die Produkte von mehr proxi- 
malen "Segmenten des indifferenten Muskelsystems haben Anhef- 
tungen an ventralen Theilen des Beckens erworben, die Produkte von 
mehr distalen Myomeren an dorsalen Beckentheilen. Hierbei denken 
wir uns das Becken in seiner natürlichen Lage im Körper des Er- 
wachsenen. Die Aufeinanderfolge der Skeletanheftungen der Myo- 
merenprodukte ist eine durchaus kontinuirliche. In ventro-dorsaler 
Richtung reihen sich über die Außenfläche des Beckens die Myomeren 
derartig an einander, wie sie im eranio-caudalen Anschlusse im on- 
togenetischen Zustande sich vorgefunden haben müssen. Die je aus 
den 16. und 18. thoraco-lumbo -sacralen Myomeren entstandenen 
Muskeln werden z. B., überall durch die aus dem 17. hervorgegan- 
genen Gebilde von einander abgetrennt. Da indessen, wo Riick- 
bildungen z. B. des 13. Myomers vorliegen, oder wo Beziehungen 
zum Becken durch Myomeren nicht gewonnen sind, kann in ersterem 
Sinne das 12. an das 14. thoraco-lumbale Segment mit den Produkten 
sich einreihen, können im letzteren Sinne die Anheftungsflächen der 
Produkte des 13. an die des 16. Myomers am Ileum sich anfügen. 

In frühen ontogenetischen Zeiten muss die indifferenter ange- 
legte Seitenrumpfmuskulatur mit ihren in proximo-distaler Richtung 
auf einander folgenden Segmenten bereits so bestimmte und regel- 
mäßige Beziehungen zum Skelette sich erworben haben, dass die An- 
heftungsflächen selbst nach Stellungsänderungen des Beckens sich in 
streng geordneter, aber nunmehr in ventro-dorsaler Richtung erhalten 
konnten. Stets liegen ventral von den Grenzlinien Muskeln, welche 
aus mehr kopfwärts, dorsal von den Grenzlinien Muskeln, welche 
aus mehr schwanzwärts befindlichen Myomeren sich entwickelt haben. 
Wenn nun ein Muskel, wie der Glutaeus maximus aus mehreren 
Spinalnerven Fäden bezieht, so wird nach Art der Gesammtanlage 
der proximo-ventrale Abschnitt der Muskeln sehr wahrscheinlich aus 
mehr proximalen Nerven versorgt sein als der dorso-distale Muskel- 
abschnitt. Dies stimmt mit EısLer’s auf diesen Punkt sich beziehen- 


Beziehungen zwischen Skelet, Muskulatur und Nerven der Extremitäten. 249 


den Angabe gut überein. (P. Ester, Der Plexus lumbo-sacralis des 
Menschen. 1892. pag. 36.) 

Die Beziehungen zwischen Skeletanheftung und segmentaler 
Herkunft der Muskulatur müssen schon in einem sehr indifferenten 
Stadium bestanden haben. Die Differenzirung der einzelnen Indivi- 
duen der hier besprochenen Muskulatur wird, nachdem die Anheftung 
ans Skelet erfolgte, unabhängig von dieser stattgehabt haben. 

Die bisherige Darstellung bezieht sich auf normale Zustände des 
Individuums. Es erhebt sich nun die Frage, wie die Grenzlinien 
zwischen gleich segmentirten Muskeln sich verhalten, sobald Schwan- 
kungen in der metameren Herkunft vorliegen? Die Antwort hierauf 
lautet dahin, dass die Grenzlinien in einem gegenseitigen bestimmten 
Lagerungsverhältnisse verbleiben und sich am Becken entweder in 
ventraler oder dorsaler Richtung derartig verschieben, dass die mehr 
dorsalen Grenzlinien ganz allmählich je den Platz einer mehr ven- 
tralen Grenze einnehmen können. Wie die segmentale Herkunft der 
Muskeln auch bei Schwankungen stets in einem ganz bestimmten 
Verbande sich befindet, so bleibt die innige Korrelation auch zwischen 
der Lage der Grenzlinien bei Variationen bewahrt. Ist das Niveau der 
einen Grenzlinie verändert, so sind in gleichem Sinne alle anderen 
Grenzlinien in ganzer Ausdehnung verschoben. Die verschiedene Lage 
der myomeren Grenzlinien am Becken hängt von der jeweiligen 
Stellung des Beckengürtels zur Wirbelsäule ab. Wie letzterer onto- 
genetisch in cranialer Richtung (vgl. ROSENBERG) längs des Achsen- 
skelettes sich verschiebt, so äußern sich die verschiedenen Stellungen 
der Grenzlinien zwischen den gleich segmentirten Muskeln in einer 
Art Verschiebung in proximo-distaler, am natürlich gestellten Becken 
des Erwachsenen in ventro-dorsaler Richtung. Liegen die segmental 
einander entsprechenden Grenzlinien am Becken mehr ventralwärts 
als es die Norm angiebt, so haben wir es mit primitiven Zuständen 
zu thun. Dies trifft z. B. zu, wenn wir die Grenze zwischen 17. und 
16. Segmente da finden, wo auf Fig. 2 die Grenze zwischen den 
Produkten des 16. und 15. Myomers liegt. 

Denken wir den Process der Verschiebung der Grenzlinien über - 
das Becken in ventro-dorsaler Richtung wirksam, so muss, während 
ventral ein neues Myomer zum Becken bleibende Beziehungen ge- 
winnt, ein dorsales Segment vom Becken ausgeschlossen werden. 


Von Muskeln, welche an der Visceralfläche des Beckens An- 
heftung finden, kommen hier nur der Iliacus und Obturator in- 
Morpholog. Jahrbuch, 21. 17 


350 Louis Bolk 


ternus in Betracht. Ich untersuchte die Muskeln des Urogenital- 
apparates und des Dammes nicht. Da der Iliacus aus dem 15. und 
16., der Obturator internus aber aus dem 16., 17., 18. und 
19. Myomere herstammen, so ist dem segmentalen Anschlusse der 
Grenzlinien an der visceralen Beckenfläche nicht Abbruch gethan, 
wenn schon die Grenzen zwischen den in Betracht kommenden Seg- 
menten nicht alle anzugeben sind. Mit einiger Genauigkeit lässt sich 
nur die Grenze zwischen den Produkten des 16. und 17. Myomers 
konstruiren. Diese fällt ungefähr zwischen die Anheftungsflächen 
von Iliacus und Obturator internus. Es ist nun für uns von sehr 
großem Interesse, dass, wenn wir die gürtelförmigen Myomeren- 
flächen der Außenseite auf die Visceralfläche des Beckens projieiren, 
der 15. und 16. Segmentgürtel in die Ursprungszone des Musculus 
iliacus, die 16.—19. Myomerengiirtel in die Ursprungszone des Ob- 
turator internus fallen. So weit daher die Verhältnisse festgestellt 
werden können, liegt eine Kongruenz der Ursprungsflächen der Seg- 
mentprodukte an beiden Flächen des Beckens vor. Von der Kon- 
struktion der einzelnen Grenzlinien an der Visceralfläche muss wegen 
Mangels an verwerthbaren Thatsachen abgesehen werden. 


In dem engen, typischen Verbande zwischen den einzelnen 
Myomerenprodukten und dem Skelet äußern sich zweifellos sehr 
frühe ontogenetische Vorgänge, da in dem Erhaltensein abgegrenzter 
Muskelsegmente ein ganz indifferenter Zustand zum Vorscheine kommt. 
Das Muskelsystem muss, als es selbst noch im Stadium einfachster Seg- 
mentirung sich befunden hat, die Anheftung am Skelette gewonnen 
haben, um diese Gliederung noch in der Organisation des Erwachsenen 
zum Ausdrucke zu bringen. Das Zustandekommen der Anheftung des 
segmentirten Muskelsystems ans Skelet trägt einen durchaus onto- 
genetischen Charakter und setzt sehr wahrscheinlich das nicht diffe- 
renzirte Stadium dieses Systems in einzelne Muskelindividuen voraus. 
Diese Differenzirung wird erst nach der Skeletanheftung sich voll- 
zogen haben. Mit ihr hat sich das Bild der Segmentirung an der 
. Muskulatur mehr und mehr verwischen müssen, und thatsächlich er- 
kennt man diese primitive metamere Gliederung an des Erwachsenen 
Muskulatur selbst nicht mehr. 

Je mehr die Muskulatur sich differenzirt, um so mehr wird das 
primitive Verhalten verlassen. Aus diesem Grunde ist die Annahme 
durchaus unzulässig, dass die aus der Innervation noch entnehmbare, 
so äußerst einfache Segmentation der Muskelskeletanheftung, wie die 


Beziehungen zwischen Skelet, Muskulatur und Nerven der Extremitiiten. 251 


Fig. 2 sie uns vorführt, sich etwa in späteren ontogenetischen Zeiten 
vollzogen habe. Trotz der größten Umformungen während der 
Muskeldifferenzirung hat sich im Muskelskeletverbande Primitives 
erhalten; dieser Verband aber ist indifferenten Charakters, da wäh- 
rend desselben das Muskelsystem noch segmentirt gewesen sein 
muss. Es geht nun andererseits aus den Verhältnissen hervor, dass 
Muskelelemente, sobald sie frühzeitig einmal Skeletbefestigungen ge- 
wonnen haben, nicht mehr in dem Sinne sich verschieben können, 
dass sie zwischen Elemente, die von anderen Myomeren herstammen, 
gelangen. Die myomere Aufeinanderfolge bleibt am Ursprunge der 
Muskelindividuen erhalten. Mit der Differenzirung der letzteren 
scheint weder embryonal noch postembryonal eine wesentliche Ver- 
schiebung der Anheftungsstellen am Skelette verbunden zu sein. Die 
phylogenetischen Veränderungen in der Muskulatur würden dem 
entsprechend, so weit sie die Anheftungen an das Skelet betreffen, 
jeweilig in frühen ontogenetischen Perioden zum Ausdrucke kommen 
müssen. Ist aber dann einmal die segmentale Muskelanheftung am 
Skelette erfolgt, so tritt ein starker Konservativismus im Erhalten- 
bleiben dieses primitiven Verbandes zu Tage. Die Aufeinanderfolge 
der Myomeren am Becken bleibt dieselbe wie die, welche wir in 
frühesten Entwicklungszeiten der Seitenrumpfmuskulatur annehmen 
müssen. 

Die für Anheftung der einzelnen Myomere bestimmten, gürtel- 
förmigen Abschnitte der Beckenflächen, wie sie die Fig. 2 uns vor- 
führt, müssen sich stets in der Höhe derjenigen Myomere angelegt 
haben, welchen sie eben Ursprungsflächen dargeboten haben. Wenig- 
stens lässt sich nur auf diese Weise die Kongruenz der natürlichen 
Aufeinanderfolge der Myomere mit derjenigen der segmentalen Ur- 
sprungsflächen für letztere verstehen. Die enge Korrelation, welche 
zwischen Muskel- und Skeletsystem stets bestanden hat, macht die 
Annahme sehr verständlich, dass sofort mit der Entwicklung und Dif- 
ferenzirung der Muskulatur auch das Skelet seine örtliche Anlage em- 
pfängt, um den benachbarten Myomeren zum Ansatze zu dienen. Die 
Abschnitte des Skelets werden dabei ihr Bildungsmaterial wahrschein- 
lich aus gleichen Körpersegmenten entnehmen wie die Myomere, die mit 
ihnen in Korrelationen treten. Ich bin der Meinung, dass ein Myomer 
stets an dem Sclerotomtheile, das zum gleichen Körpersegmente 
gehört, sich festhefte, dass die aus einem Urwirbel hervorgehenden 
Stütz- und Muskelgewebe im engeren Verbande verbleiben. Dies 
besagt, dass der metamere Zusammenhang, welcher zwischen Muskel- 


178 


952 Louis Bolk 


und Nervengewebe anzunehmen ist, auch zwischen Muskel- und Stiitz- 
gewebe der Extremität bestehe. Die Anheftungsflächen von Myomeren 
am Sclerotom desselben Segmentes sollen fernerhin als Sclerozonen 
bezeichnet werden. In gleicher Weise, wie wir aus der Innervation 
den metameren Ursprung der Muskeln bestimmen, können wir die 
segmentale Herkunft der Skeletabschnitte aus den Ursprungsflächen 
der Produkte ganzer Myomere angeben. Letztere können allerdings 
nur aus den Nerven bestimmt werden. Die Regelmäßigkeit der 
Sclerozonen ist unter dem Einflusse der Beckenveränderung allmäh- 
lich beeinträchtigt worden. Da, wo das Becken sich stark entwickelt 
hat, sind die Sclerozonen entsprechend ausgedehnt, und umgekehrt. 
Man kann daher auch aus der Art der Ausdehnung oder der Ein- 
schränkung von einzelnen Sclerozonen ablesen, nach welchen Rich- 
tungen das Becken in der segmentirten Seitenrumpfmuskulatur sich 
entfaltet hat. So können uns die Sclerozonen, allerdings nur in 
groben Zügen, Aufschluss über die Skeletentwicklung geben. So ist 
z. B. die starke Breitenentwicklung des Ileum von der Zunahme des 
16.—18. thoraco-lumbo-sacralen Myomers abhängig. 

Die unmittelbare Abhängigkeit des Skelets von der Muskulatur 
im genannten speciellen Sinne äußert sich in schöner Weise in der 
Glutäalmuskulatur, mit deren Entfaltung bei Anthropoiden und beim 
Menschen die Vergrößerung des Os ilei Hand in Hand geht. Aber, 
wie die Fig. 2 zeigt, entwickeln sich nicht alle Theile des Darm- 
beines gleichmäßig; vielmehr ist ein lokalisirter Entwicklungsherd 
erkennbar, welcher die Sclerozonen umfasst, deren zugehörige Myo- 
meren Material für die Musculi glutaei geliefert haben. Das 16., 17., 
18. Segment nehmen daran den bedeutendsten Antheil. Da auch hier 
die Korrelation zwischen Skelet und Muskulatur eine sehr innige ist, so 
entnehmen wir aus den einmal festgestellten Grenzlinien der Myome- 
ren am Becken die Berechtigung dazu, Rückschlüsse auf eine frühere 
ontogenetische Form des Beckens zu ziehen, als die Myomeren eine 
noch indifferente Anordnung besessen haben. Hiervon handelt der 
folgende Abschnitt. 

Was den Zusammenhang zwischen der Verschiebung des Beckens 
längs der Wirbelsäule und der in den individuellen Variationen zu 
Tage tretenden, scheinbaren Muskelverschiebung über das Becken 
angeht, so pflegte man bisher denselben zu leugnen. Die Annahme, 
dass beide einen selbständigen Weg gehen, stützt sich auf die Wahr- 
nehmung der Inkongruenz des Beckenstandes und der Lage des 
Plexus lumbo-sacralis. Bei gleichem Beckenstande konnte das 


Beziehungen zwischen Skelet, Muskulatur und Nerven der Extremitiiten. 253 


Nervengeflecht einen Hoch- oder Tiefstand aufweisen. Diese bei 
Cercopithecus hervortretende Inkongruenz erkannte ich in einer 
früheren Untersuchung. Dort nahm ich aber auch bedeutsame Punkte 
von Übereinstimmung zwischen Hochstand von Becken und Muskulatur 
wahr. 

Eine Inkongruenz nun scheint nur dann vorzuliegen, sobald man 
den Beckenstand allein nach der Ausbildung des ersten Sacralwirbels 
bestimmt. Zieht man indessen die Ausbildungsart der Superficies 
auricularis oder des letzten Lendenwirbels in Betracht, so stellt sich 
die Frage anders. EisLer! ist, wie ich sehe, der Erste, welcher für 
eine Kongruenz des Hochstandes von Becken und der Muskulatur 
eintritt. Ich bin auf Grund meiner Beobachtungen von der Richtig- 
keit von EısLer’s Annahme überzeugt. 

Aus der lumbo-saeralen Grenze an der Wirbelsäule allein ver- 
mag man nicht die Höhe zu bestimmen, in welcher das Becken 
seine Anlage genommen hat. Wohl sind die jeweilige sacrale As- 
similation eines letzten Lendenwirbels eben so wie die metamere 
umwandelnde Verschiebung der Beckenanlage Symptome eines ein- 
heitlichen Processes, und zwar der Verschiebung des Beckengürtels 
längs der Wirbelsäule in proximaler Richtung. Beide Symptome 
äußern sich aber in einer ganz selbständigen Weise. Sicherer und 
feiner als an der lumbo-sacralen Wirbelgrenze äußert sich der Ver- 
schmelzungsprocess an der Superficies auricularis des Sacrum; denn 
diese Gelenkfläche entwickelt sich da, wo das sich anlegende Ileum 
mit dem Sacrum in Berührung tritt. E. ROSENBERG? wies bereits auf 
die Bedeutung des Höhestandes der Lumbosacralgrenze und derjenigen 
der Superficies auricularis hin; er betonte, dass man an letzterer oft 
sehr genau den Grad der Verschiebung des Extremitätengürtels ablesen 
könnte, selbst wenn andere diesbezügliche Symptome proximal am 
Skelet vermisst würden. PATERSON wies ebenfalls auf die verschie- 
dene Lage der Facies auricularis des menschlichen Sacrum hin. 

Die Gelenkflächen für das Darmbein können an zwei sonst gleich 
gebildeten Ossa sacralia eine verschieden hohe Stellung haben. Daraus 
folgt aber, dass die Beckenlage im Vergleiche zur Lumbosacralgrenze 
der Wirbelsäule eine verschieden hohe sein kann; denn die Facies 
aurieularis giebt uns den Höhestand des Beckens an. Ich bin nun 


1 Der Plexus lumbo-sacralis des Menschen. pag. 57 und 60. 
2 Morphologisches Jahrbuch. Bd. I. 1876. pag. 119. 
3 The human sacrum. Proc. Roy. Soc. London. Vol. LL No. 313. 


254 Louis Bolk 


der Meinung, dass die Höhenlage des Plexus lumbo-sacralis stets 
mit derjenigen der Superfieies auricularis übereinstimme, nicht aber 
mit der lumbo-sacralen Grenze zusammenfallen müsse. Zwei That- 
sachen sprechen für die gleichzeitige Verschiebung, für die in proxi- 
maler Richtung vor sich gehende Umformung von Muskulatur und 
Skelet. Die eine ist die, dass die Facies aurieularis wirklich einer 
allmählichen proximalen Verschiebung, und zwar einer ganz allmäh- 
lichen, aber nicht einer metameren oder rhythmischen, unterworfen 
ist (ROSENBERG). Diese Erscheinung ist mit der anderen im Ein- 
klange, dass, wie Eıster und ich mit ihm annehmen, die Glied- 
maßenmuskulatur in ihrer Gesammtheit gleichfalls einer ganz all- 
mählichen und nicht rhythmisch-metameren Verschiebung unterbreitet 
ist. Wichtige Erscheinungen machen sich also in ganz übereinstim- 
mender Weise an Skelet und Muskulatur geltend. Es liegt ein 
Parallelismus von Vorgängen an diesen zwei Organsymptomen vor, 
welcher durchaus verständlich wird, wenn wir erwägen, dass stets, 
selbst in früher Ontogenie, Muskel- und Skeletsystem in ihrer 
Ausbildung Hand in Hand gehen, auf einander aufs engste an- 
gewiesen sind. mr 

Die Folgerungen aus diesen Anschauungen sind von Bedeutung, 
da wir annehmen miissen, dass derjenige Theil des Os pubis, z. B. 
welcher dem Musculus pectineus zum Ursprunge gedient hat, aus 
dem gleichen Körpersegmente stamme wie der Muskel. So würde 
der Skeletabschnitt eben so wie der Pectineus aus dem 14. oder 15. 
thoraco-lumbalen Segmente herstammen können. Für andere Theile 
ist Ähnliches anzunehmen, so dass die metamere Umbildung der 
Muskulatur allenthalben gleichen Schritt mit derjenigen des Skelets 
geht. Überall da, wo es sich bei der Muskulatur wegen metamerer 
Umformung um eine imitatorische Homodynamie oder Parhomologie 
(M. Fiirprincer’s') handelt, wird eine solche auch beim Skelet an- 
genommen werden müssen. Sollte es sich als zweckmäßig erweisen, 
den Begriff der imitatorischen Homodynamie speciell auf die Musku- 
latur, den der Parhomologie aber auf das Skelet anzuwenden, so 
ließe es sich so ausdrücken, dass während des ganzen Verschiebungs- 
processes der Extremität längs der Wirbelsäule imitatorisch homo- 
dyname Muskeln stets an entsprechenden parhomologen Skelet- 
abschnitten sich anheften. 


1 Zur Lehre von den Umbildungen des Nervenplexus. Morphol. Jahrbuch. 
Bd. V. 


Beziehungen zwischen Skelet, Muskulatur und Nerven der Extremitäten. 255 


Im folgenden Abschnitte hoffe ich die in diesem Theile mit- 
getheilten Befunde weiterhin unter allgemeine Gesichtspunkte zu 
bringen. Durch letztere werden wir auch die Handbabe empfangen, 
die Entwicklung des Beckengürtels näher kennen zu lernen. Auch 
über einige Entwicklungsverhältnisse des Femur, Schultergürtels und 
des Humerus habe ich näheren Aufschluss erhalten, da ich in glei- 
cher Weise für diese Skelettheile die Grenzen der sich an ihnen 
festheftenden Myomerenprodukte habe feststellen können, die sich 
eben so einfach und typisch wie am Beckengürtel verhalten, und 
zwar ganz unabhängig davon, ob es sich um Ursprünge oder um 
Insertionen von Muskeln handelt. 

Die Annahme nun, dass stets die Theile des Skelets aus den- 
jenigen Körpersegmenten sich herleiten, welche die an sie sich an- 
heftende Muskulatur haben entstehen lassen, soll im Folgenden 
Gegenstand eingehender Besprechung sein. 


Der Beckengürtel ist, wie die Fig. 2 zeigt, in der Regel mit 
dem 12. bis zum 19. thoraco-lumbo-sacralen Myomere in innigster 
Wechselbeziehung. Da das 12. Myomer seine Sclerozone am ven- 
tralen, das 19. aber am dorsalen Beckenabschnitt besitzt, so muss 
der Ventralabschnitt des Beckens in den meist cranialwiirts gelegenen 
Körpersegmenten, der Dorsaltheil in den meist caudal gelegenen 
Segmenten seine Entwicklung genommen haben. Ich wüsste nicht 
einen einzigen Faktor gegen die Richtigkeit dieser Folgerung an- 
zugeben. 

Die ursprüngliche embryonale, cranio-caudale Längsachse des 
Beckens hat im Vergleich mit der beim Erwachsenen eine erhebliche 
Änderung erfahren. Sie hat sich derartig gedreht, dass der proxi- 
male Abschnitt ventral, der distale (caudale) dorsal zu liegen kam. 
Wir erhalten aus der Fig. 2 Anhaltepunkte nicht allein für die seg- 
mentale Entwicklung, sondern auch für die ursprüngliche Lage des 
Beckengürtels im embryonalen Körper. Für die Konstruktion der 
ursprünglichen Lage und Form dienen uns die gewonnenen segmen- 
talen Grenzlinien der Fig. 2. Denken wir uns in früher Ontogenie 
die Myomerengrenzen noch in einer gewissen regelmäßigen Auf- 
einanderfolge, wie auf Fig. 3, wo auch die Krümmung des Embryonal- 
körpers angedeutet ist, so können wir in diese ursprünglichen Myo- 
merengrenzen die zwischen die letzteren fallenden Skeletabschnitte 
und schließlich die Beckenkontouren eintragen. Die so sich er- 
gebende Beckenform giebt uns die umstehende Figur wieder. Im 


256 Louis Bolk 


Vergleich zwischen Fig. 2 und 3 sind die gegenseitigen Lage- 
beziehungen von allen Skelettheilen zu Myomerengrenzen die gleichen. 
Der Abstand der Grenzen von einander ist auf der Fig. 3 ein noch 
regelmäßiger, wie wir ihn in frühesten Zeiten vermuthen müssen, 
ist auf Fig. 2 unregelmäßig, wie die stattgehabten Umwandlungen 
am Becken des Erwachsenen ibn vorführen. Auch die Grenzlinien 
zwischen Pubis, Ischium und Ileum sowie die Lage des Acetabulum 
und des Foramen obturatum sind auf Fig. 3 übertragen. 
Die schematische Fig. 3 
Fig. 3. führt uns die ungefähre Form 
des Beckens nach dessen seg- 
mentaler Anlage vor Augen. 
Es ist nun von vorn herein 
zuzugeben, dass die kon- 
struirte Form nicht genau 
übereinstimmen müsse mit 
den durch embryonale That- 
sachen einstmals vielleicht 
bestimmbaren Formverhält- 
nissen. Dass sie aber letz- 
terer oder einer phylogene- 
tisch vorhergehenden Form 
annähernd gleich kommen 
müsse, scheint mir zweifellos 
zu sein. Wir finden jeden- 
falls in der konstruirten Figur 
eine Summe von typischen 
_ ontogenetischen Formzustän- 
Rekonstruirte Form des menschlichen Beckengirtels im 


Fötalzustande, wie dieselbe sich durch Eintragen aller den, und es wird sich nun 
Hise tes Scere en fragam, welche typiachen Moe 
sacralen Myomere 12—19 ergiebt. male fiir die primitive Becken- 
form seien hier zu verzeichnen. 
Zunächst fällt der starke Einschnitt auf, welcher am proximalen 
Rande einen ventralen und einen dorsalen Vorsprung von einander 
scheidet. Am distalen Beekenrande findet sich eine ähnliche, aber 
nicht so tief in eranialer Richtung einschneidende Ineisur vor. Der 
ventrale Vorsprung am proximalen Rande liegt im 12., der dorsale 
Vorsprung liegt im 13. Segmente. Der ventrale Beckenvorsprung 
am Caudalrande fällt eben so wie der dorsale Vorsprung in das 
19. thoraco-lumbo-sacrale Körpersegment. 


Beziehungen zwischen Skelet, Muskulatur und Nerven der Extremitiiten. 257 


Fernerhin ist hervorzuheben, dass der ventrale Beckenrand, ge- 
bildet durch Pubis und Ischium, derartig parallel der Medianlinie 
verläuft, dass eine Verbindung in ganzer Ausdehnung mit dem ven- 
tralen Rande der anderen Hälfte angenommen werden kann. 


Die proximale Lage vom Acetabulum in Hinsicht auf die Lage 
der Artieulatio sacro-iliaca ist eine sehr auffallende und muss als 
eine typische bezeichnet werden. 


Eine eigenthümliche Form des Darmbeines hebt sich deutlichst 
hervor. Die Längsachse desselben verläuft in eranio-caudaler Rich- 
tung. Das Schambein springt ventral weit in proximaler Richtung 
vor. Vergleicht man die rekonstruirte embryonale Beckenform mit 
dem Becken von Reptilien, speciell mit demjenigen der Crocodilinen, 
so ergiebt sich eine frappante Übereinstimmung in Bau und Lage bei 
beiden. Bei beiden Beckenformen findet man die proximale und 
distale (eraniale und caudale) Incisur, die eigenartige Form von 
Darmbein und Ossa pubis, den langgestreckten ventralen Beckenrand 
sowie die proximale Lage des Acetabulum, vor der Artieulatio sacro- 
iliaca. Auffallender noch ist die große Übereinstimmung unserer 
embryonalen Form mit dem Becken einiger Dinosaurier (OWEN), ins- 
besondere demjenigen der Orthopoden (Marsu). Man überzeuge sich 
hiervon durch die Betrachtung der Abbildung des Beckens von Tri- 
ceratops flobellatus (Marsa) und des Ilium von Stegosaurus stenops 
(MarsH) in Zırrer’s Handbuch der Palaeozoologie (III. Bd. pag. 747 
und 750). Die Kongruenz der genannten Beckenformen in jenen 
Punkten kann zur Annahme verführerisch hinleiten, dass auch ein 
phyletischer Zusammenhang irgendwie bestehe. 


Von der ursprünglich rein dorsalen Lagerung des Ilium hat sich 
beim Erwachsenen die Verbindung mit der Wirbelsäule erhalten. 
Das dorsale Darmbein bleibt also zwischen den ventralen Ossa pubis 
et ischii und Achsenskelet eingeschaltet. Die Grenze zwischen dem 
dorsalen Abschnitte und den zwei Ventralstiicken des Beckengiirtels 
verläuft in der embryonalen Form ungefähr parallel den Medianlinien, 
d. i. in proximo-distaler Richtung. Diese Grenze schneidet zugleich 
die acetabulare Gelenkfläche für die freie Extremität. 


Wenn das Ileum in den Dorsaltheilen der Segmente sich ent- 
wickelt, so werden voraussichtlich auch dorsale Abschnitte der zu 
den Segmenten gehörigen Myomeren sich anheften müssen. Am 
Pubis und Ischium aber werden sich die ventralen Myomerentheile 
angeheftet haben müssen. Dass dies nun wirklich zutrifft, wird durch 


258 Louis Bolk 


die Untersuchungen von PATERSON!, welchem Autor sich später andere 
Forscher angeschlossen haben, gestützt. Die am Ileum sich anheften- 
den Muskeln beziehen ihre Nerven aus dem Dorsaltheile des Plexus 
lumbo-sacralis, die am Ischio-Pubicum befestigten Muskeln aber aus 
den ventral gelegenen Nerven des Plexus. Alle diese Thatsachen 
stimmen völlig mit dem überein, was wir dem rekonstruirten Schema 
des embryonalen Beckens entnehmen. 

Die Parietalfläche des Ileum dient zur Anheftung der Musculi 
glutaei, des Musculus tensor fasciae latae, des Sartorius, Rectus 
femoris, sowie der Obliqui und des Transversus abdominis. Die 
Nerven fiir die Glutaei und den Tensor fasciae latae sind zweifellos 
dorsal gelegene Gebilde des Plexus lumbo-sacralis. Man vergleiche 
hierüber besonders EISLER, PATERSON, mit deren Resultaten sich die 
meinigen decken. Der Sartorius und Rectus femoris empfangen 
Aste aus dem Nervus femoralis, dem dorsalen Nervenstamme des 
Plexus lumbalis. Ich halte es nun auch fiir wahrscheinlich, dass 
die dorsalen Derivate der Bauchmuskeln an der Crista ilei, die ven- 
tralen am Lig. inguinale sich festheften. Der an der Visceralfläche 
des Ileum festsitzende Musculus iliacus empfängt ebenfalls aus dem 
dorsalen Nervus femoralis oder aus dessen Wurzeln feine Äste. 

Die an der Außenfläche von Os pubis und Os ischii sich 
anheftenden Muskeln (Rectus abdominis, Adductores, Flexores, Qua- 
dratus femoris, Gemelli) werden durch ventrale Endstämme des 
Plexus lumbo-sacralis, durch den Nervus obturatorius und Nervus 
tibialis innervirt. Dass der Quadratus femoris und die Gemelli eben- 
falls ventrale Nerven beziehen, haben EısLEer und ich zeigen können. 
Der Reetus abdominis ist zweifellos ein Produkt vom Ventraltheile 
der Myomeren. Der am Os pubis festgeheftete Pectineus empfängt 
solche Nervenfasern des Nervus femoralis, welche, wie EISLER 
(O. e. pag. 26) nachgewiesen hat, ventralen Ursprunges sind. Ich 
habe ganz Gleiches feststellen können. Der Widerspruch der In- 
nervation des ventralen Musculus pectineus durch den hauptsächlich 
dorsalen Nervus femoralis ist dem zufolge nur ein scheinbarer. 

Der an der Visceralfläche von Os pubis und Os ischii sich fest- 
heftende Museulus obturator internus empfängt wie der Quadratus femoris 
und die Gemelli Äste aus ventralen Nervensträngen des Plexus sacralis. 

Aus diesen Angaben ist zu ersehen, wie die groben anatomi- 
schen bekannten Verhältnisse auf die von mir konstruirte hypo- 


1 The limb. plexus of mammals. Journal of Anat. and Phys. Vol. XXI. 


Beziehungen zwischen Skelet, Muskulatur und Nerven der Extremitäten. 259 


thetische Beckenform sich direkt derartig übertragen lassen, dass 
Muskelursprünge, Muskelinnervationen sich völlig mit der Lage an 
dem konstruirten primitiven, fötalen Becken decken. Es wird eben 
wahrscheinlicher, dass das Ileum dorsal, Pubis und Ischium sich 
ventral anlegen, dass dabei ein inniger Verband zwischen Skelet und 
Muskulatur bereits in den frühesten Zeiten bestehen. Dem ent- 
sprechend dürften diejenigen Muskeln, welche durch dorsale Stämme 
des Plexus lumbo-sacralis innervirt werden, ihre Anheftung auch nur 
an dorsal sich entwickelnden Skeletstücken finden; während ventral 
innervirte Muskeln den Zusammenhang mit Skelettheilen zeigen, 
welche im ventralen Abschnitte von Körpersegmenten sich angelegt 
haben. Es ist dies nichts Eigenthümliches, da ein jedes Selerozon 
einen dorsalen und einen ventralen Abschnitt für dorsale und ventrale 
Myomerenprodukte besitzt. Die Innervation ermöglicht die Unter- 
scheidung von dorsalen und ventralen Muskeln. 

Übertragen wir die gewonnenen Vorstellungen auch auf das 
Skelet der freien Gliedmaße, so ergiebt sich, dass die ganzen 
Skelettheile aus dorsalen Segmentabschnitten Entwicklung genommen 
haben, welche für die dem Nervus femoralis, den Nervi glutaei 
und dem Nervus peroneus zugehörige Muskulatur (excl. dem Muscu- 
lus pectineus) Anheftungsplätze darbieten. Aber auch die Anheftungs- 
stellen für den Musculus piriformis und den Musculus ileo-psoas 
gehören dorsalen Skeletgebieten zu. Aus den ventralen Somiten- 
abschnitten entwickelten sich die Skelettheile, welche für die durch 
den Nervus obturatorius (inkl. den Pectineus) und Nervus tibialis ver- 
sorgten Muskeln dienen. Hierzu gehören außerdem die Insertions- 
stellen des Obturator internus und Quadratus femoris. 

Aus dem Dorsaltheile von Selerozonen müssen dem Vorhergehen- 
den gemäß die gesammte Ventralfläche und je ein Theil der Median- 
und Lateralfliiche des Femur und außerdem die ganze Ventralfläche 
von Tibia und Fibula, die Dorsalfläche des Fußes, sowie die für den 
Tibialis anterior und Peroneus longus bestimmten Strecken der Planta 
pedis sich entwickelt haben. Die Dorsalflächen des Femur, der Tibia 
und Fibula, die Planta pedis geben uns diejenigen Skelettheile an, 
welche aus ventralen Selerozonenabschnitten entstanden sind. Denken 
wir uns die Extremität in die primitive Lagerung zurückgebracht, in 
welcher die Großzehe proximal-, die Kleinzehe distalwärts gerichtet 
ist, so liegen thatsächlich diejenigen Flächen ventral, resp. dorsal, 
welche wir auf Grund der Muskelinsertionen aus Ventral-, resp. aus 
Dorsaltheilen von Selerozonen entwickelt ansehen müssen. Es decken 


BGO. Louis Bolk 


sich also auch hier die hypothetischen Vorstellungen mit gewichtigen 
Thatsachen. 

Aus der konstruirten ursprünglichen Form und Lage des 
Beckens (vgl. Fig. 3) lässt sieh die typische Anordnung der aus dem 
Plexus lumbo-sacralis entstehenden Stämme leicht ableiten und ver- 
ständlicher machen; denn es hat, abgesehen, dass das Nervengeflecht 
durch die Differenzirung der Muskulatur zu Stande gekommen ist, 
auch die Beckenentwicklung auf die Form des Geflechtes, sowie auf 
den Verlauf der Nervenstämme großen Einfluss ausgeübt. Zunächst 
soll der Einfluss der ursprünglichen Beckenform auf den Verlauf der 
Nervenstämme besprochen werden. Wir unterscheiden die letzteren 
nach M. FÜRBRINGER als pro-, dia- und metazonale Stämme. 

Die metazonalen Nervenstämme sind der Nervus ischiadieus, die 
Nervi glutaei, Nervus quadratus femoris und der Nervus obturatorius 
internus. Der Nervus obturatorius ist der diazonale, der Nervus 
femoralis der prozonale Stamm. Den Nervus eutaneus femoris ex- 
ternus können wir als Hautnerven bei Seite lassen. Das Material 
für die metazonalen Nervi 
glutaei, aus welchen die 
Musculi glutaei und der 
Tensor fasciae latae ent- 
stehen, liegt ursprünglich 
im Dorsaltheile der 16. bis 
18. thoraco-lumbo-sacralen 
Myomere. Die ursprüng- 
liche Anheftungsfläche am 
Becken ist auf der Fig. 4 
angegeben; sie stimmen in 
Bezug auf die segmentale 
Lage mit den auf Fig. 2 
angegebenen Ursprungs- 
zonen überein. Die Ner- 
ven entnehmen vom 16. 
thoraco -lumbalen Spinal- 
nerven allein den distalen 
Abschnitt. Damit _ die 
Nervi glutaei auf dem 
kürzesten Wege zum End- 
gebiete gelangen, betreten sie, nachdem sie das distale Ende der 
visceralen (abdominalen) Beckenfläche bestrichen haben, die distale 


Fig. 4. 


Anordnung der metazonalen, dorsalen Nerven für die Mus- 
culi -glutaei. 


Beziehungen zwischen Skelet, Muskulatur und Nerven der Extremitiiten. 261 


Incisur des Ileum, die spiitere Incisura ischiadica major. Die cau- 
dale Ausdehnung des Ileum zwingt die Nerven eine caudale Rich- 
tung einzuschlagen. Die Nerven legen sich aber an den am weitesten 
proximal vorspringenden Caudalrand, eben die Ineisura ischiadiea 
major, an. Der Nervus glutaeus superior eilt dann mit radiär ver- 
streuten Ästen zu den parietal befindlichen Muskeln, welche dem 
16.—18. Myomere entstammen. Der Nervus glutaeus inferior, dessen 
Endgebiet (Glutaeus maximus) aus einem mehr distalen Myomeren- 
niveau herstammt, bestreicht den Caudalrand des Ileum auch an 
einem mehr distal gelegenen Punkte, und ist durch den Musculus 
piriformis vom Nervus glutaeus superior getrennt. Die Anlage des 
Piriformis ist als Ursache des Getrenntbleibens der beiden Nervi 
glutaei zu betrachten, deren Endgebiete sich ursprünglich gemeinsam 
in der Höhe des distalen Abschnittes des Ileum befunden haben. 
Mit der Ausbildung des Ileum in caudaler Richtung stellte sich der 
gekrümmte Verlauf des Nervus glutaeus superior ein. 

Die Endgebiete des metazonalen Nervus ischiadicus entstan- 
den aus dem Distaltheile des 16. und aus dem 17.—19. thoraco- 
lumbo-sacralen Myomere. 
Diese müssen alle parietal 
in der Höhe der ganzen 
Caudalhälfte des Beckens 
gelegen gewesen sein. 
Der Nerv musste, um auf 
möglichst kurzem Wege 
das Endgebiet zu errei- 
chen, eben so wie die 
Nervi glutaei, die di- 
stale Beckenineisur be- 
treten. Die auf die Fle- 
xores sich beziehenden 
Verhältnisse sind auf 
Fig. 5 schematisch dar- 
gestellt. Die direkte An- 
heftungsfläche der Fle- 


= ” ele x N ae fü 
xoren sowie der ebenfalls Anordnung der metazonal Fereendes ventralen Nerven für 
die Mm, flexores. 


vom Ischiadicus innervir- 

ten Portio ischiadica des Adductor magnus am Becken stehen unter 
der Herrschaft des N. tibialis. Die motorischen Tibialis-Endgebiete 
lagern in der Höhe der Caudalhälfte des sich entwickelnden Beckens 


262 Louis Bolk 


und stammen aus dem Ventraltheile der betreffenden Myomeren ab. 
Während der Nervus glutaeus superior sowie der Nervus tibialis die 
Lage in der Incisura ischiadica major theilen, so nimmt ersterer eine 
dorsale, letzterer aber eine ventrale Lage ein. Letztere Lage zeichnet 
den Nervus tibialis in frontaler Lagerung noch aus. Der Nerv liegt 
auf der Fig. 5 ventral vom Musculus piriformis; der Nervus glutaeus 
superior befindet sich indessen auf Fig. 4 dorsal vom Piriformis. Dieses 
ist für den Verlauf der genannten Nerven von unzweifelhafter Bedeu- 
tung. Der Muskel verband sich mit den primitiven Sacralwirbeln, 
verlief durch die distale Beckenineisur zum sich hier anlegenden 
Femur und theilte die Ineisur in ein dorsales und ein ventrales Fach. 
Eine andere bedeutsame Thatsache steht hiermit in Beziehung. Sie 
äußert sich in der Lage des Nervus peroneus, welcher sein End- 
gebiet eben so wie der Nervus glutaeus superior im Dorsaltheile des 
16.—18. Myomers besitzt. Der Peroneus liegt wie der Nervus glu- 
taeus superior zuweilen dorsal vom Museulus piriformis und erreicht 
dann ohne Frage auf dem kürzesten Wege sein Endgebiet. Oftmals 
durchsetzt der Nervus peroneus den Piriformis. In diesem Zustande 
hat er seine primitive Lage aufgegeben. In einem noch differen- 
teren Verhalten, das zu einem normalen geworden ist, hat der dor- 
sale Nervus peroneus den ursprünglichen Ventralrand des Museulns 
piriformis erreicht und verlässt dann gemeinsam mit dem Nervus 
tibialis die Ineisur des Erwachsenen am unteren Piriformisrande. Für 
die Ausbildung dieses Zustandes müssen bestimmte Differenzirungen 
im Muskelgebiete maßgebend gewesen sein. 

Das Endgebiet der metazonalen Nervi obturatorii interni, gemelli 
s. et i. et quadrati femoris hat sein ursprüngliches Niveau in der Höhe 
des distalen Ventralabschnittes des Beckens besessen, das des Museu- 
lus obturatorius internus an der Visceralfläche, das der Museuli ge- 
melli und des Musculus quadratus femoris an der Parietalfläche. 
Dass der Musculus quadratus femoris einen besonderen Nerven, aber 
keinen Ast aus dem Nervus tibialis empfängt, trotzdem dieser die- 
selben Segmentstücke besitzt, hat sicherlich eigenartige ursächliche 
Momente, die vielleicht mit der Ausbildung des Obturator internus 
zusammenhängen. 

Aus dem Mitgetheilten geht hervor, dass die metazonalen Nerven 
diejenigen Muskeln versorgen, welche ursprünglich im Niveau der 
Höhe der Caudalhälfte des Fétalbeckens sich angelegt haben, dass 
für alle Nerven der kürzeste Weg durch die distale Beckenineisur 


Beziehungen zwischen Skelet, Muskulatur und Nerven der Extremitäten. 263 


vorgezeichnet ist, dass dieser Weg von der Entwicklung des Beckens 
abhängt. 

Der prozonale Nervus femoralis steht mit denjenigen Muskeln 
im Verbande, welche aus dem 14.—16. Myomere sich angelegt haben. 
Sehen wir von dem Ramus pectineus ab, so verräth sich der Nervus 
femoralis durch die Lage seiner Wurzeln als ein dorsales Gebilde. 
Demgemäß müssen auch die durch den Nervus femoralis innervirten 
Musculi extensores im Dorsalabschnitte genannter Myomere sich an- 
gelegt haben. Die Fig. 6 führt uns in schematischer Weise die 
dorsalen Anheftungs- 
flächen des Sartorius 
und Reetus femoris und 
die Segmenthöhe der 
Musculi vasti vor. Der 
Nery musste, um auf 
dem kürzesten Wege 
sein Endgebiet ‚zu er- 
reichen, den proximalen 
Rand des Ieum an 
dessen proximaler In- 
eisur bestreichen. Der 
fötale proximale Ileum- 
ausschnitt wird post- 
embryonal durch die 
Spina iliaca anterior su- 
perior und die Symphyse 
begrenzt, abgeschlossen 
aber durch das Ligam. 
inguinale. Diese Inci- 
sura nimmt auch die 
großen Gefäße beim Menschen auf. Der Nerv selbst folgt dem 
als Lacuna musculorum bezeichneten mehr dorsalen Abschnitte der 
proximalen Fötalineisur. Die dorsale Lagerung der Nerven hat sich 
also auch noch im postembryonalen Zustande erhalten. Die fütale 
Form der proximalen Ineisur muss mehr vertieft gewesen sein als 
die postembryonale es ist. 

Zwischen dem Ileo-psoas und dem Piriformis besteht in so fern 
eine Übereinstimmung, als beide die Beckeneinschnitte durchlaufen, 
der Ileo-psoas in proximo-distaler die proximale Ineisur, der Piri- 
formis in disto-proximaler Richtung die distale Beckenineisur. Der 


Fig. 6. 


Anordnung des prozonalen, dorsalen Nerv. femoralis. 


Zoo ° Louis Bolk 


Ileo-psoas gelangt zum fötal mehr proximal gelegenen Trochanter 
minor, der Piriformis zum ursprünglich mehr distal angelegten 
Trochanter major. 

Die Frage, warum der zu dorsal angelegten Muskeln ziehende 
Nervus femoralis auch den ventralen Musculus pectineus beherrscht, 
vermag ich nicht zu entscheiden. Es wird eben die Frage beant- 
wortet werden müssen, warum der Musculus pectineus sich dem 
Stamme des ihm fremden Nervus femoralis angeschlossen habe. Der 
ganzen Anlage nach sollte der Musculus peetineus durch den Nervus 
obturatorius innervirt sein. Dies ist indessen eine Ausnahme. Es 
wird in Folge dessen eine bestimmte Ursache für die Ausbildung 
jener Verhältnisse bestanden haben. Vielleicht haben die Momente, 
welche zur Ausbildung des Foramen obturatum Veranlassung gewesen 
sind, einen Zusammenhang mit dieser Erscheinung. Der häufige 
Verlauf des Nervus pectineus unter den großen Gefäßen giebt viel- 
leicht einen Anhaltepunkt für eine Erklärung, eben so wie die That- 
sache, dass der Nerv sehr oft einen selbständigen Verlauf besitzt 
und keinerlei Verbindungen mit dem Nervus femoralis eingeht oder 
demselben nur sehr wenig fest verbunden ist. 

Durch die Thatsache, dass die durch den Femoralis innervirten 
Muskeln in der Höhe der Proximalhälfte des Ileum sich angelegt 
haben, erklärt sich die prozonale Lage des Nerven. Derselbe lagerte 
sich in die proximale Darmbeinineisur ein, um auf dem kürzesten 
Wege sein Endgebiet zu erreichen. 

Für Lage und Verlauf des diazonalen Nervus obturatorius wird 
in gleicher Weise, wie die meta- und prozonalen Stämme, die ur- 
spriinglich fötale Beckenform von: Einfluss gewesen sein. Der dia- 
zonale Verlauf des Obturatorius hängt direkt mit der Ausbildung des 
Foramen obturatum zusammen. Uber die Entwicklung des letzteren 
bei Mammaliern fehlen jedoch nähere Angaben. Die Daten über 
die Genese bei Amphibien, Reptilien und Vögeln (GEGENBAUR, HoFF- 
MANN, Ducks, HUXxLEY, FÜRBRINGER, BUNGE) lassen auf nichts Be- 
stimmtes über die Entwicklung des Nervus obturatorius schließen. 
Es unterliegt aber wohl keinem Zweifel, dass der Nerv mit dem für 
ihn bestimmten Kanal im Becken in engster genetischer Beziehung 
stehe, dass der Nervenverlauf fernerhin von der ursprünglichsten 
Anlage der durch ihn beherrschten Muskulatur abhänge. Letztere 
liegen, wie die Fig. 7 angiebt, in dem ventralen Niveau des 14. bis 
16. thoraco-lumbalen Myomers. Dieses Niveau fällt genau mit dem 
Foramen obturatum und dessen Umgebung zusammen. Das Nähere 


Beziehungen zwischen Skelet, Muskulatur und Nerven der Extremitäten. 265 


über die genannten Wechselbeziehungen zwischen der Lage des 
Nerven und dessen Endgebiete wird durch die Ontogenie und Phylo- 
genie zu erbringen sein. Die Nerven für jene Muskulatur müssen 
allmählich von den Ske- 
lettheilen, an welchen 
diese entspringen, um- 
schlossen worden sein. 
Die diazonale Lage des 
Nerv. obturatorius stimmt 
jedenfalls mit der Höhen- 
lage der Myomeren über- 
ein, aus denen die Ob- 
turatoriusmuskeln sich 
entwickelten. 

Mit der Ausbildung 
der Beckenform und der 
meta-, dia- und prozona- 
len Nervenstränge war die 
Anlage des Geflechtes für 
die hintere Extremität 
nothwendig eingeleitet; 
denn die proximalen 
Wurzeln der zur Musku- 
latur ziehenden Nerven 
gelangten in die Zwangslage, um den proximalen Beckenrand zu er- 
reichen, in proximaler Richtung zu konvergiren. Die distalen Wurzeln 
indessen waren gezwungen, in distaler Richtung zusammenzutreten. 
Die zur Gliedmaße ziehenden Nervenwurzeln trennten sich in eine pro- 
ximale (craniale s. orale) und in eine distale (caudale s. aborale) Gruppe. 
Das Nervengeflecht erfuhr auf diese Weise eine Theilung in einen 
proximalen und distalen Abschnitt, von denen der proximale die- 
jenigen Muskeln innervirte, welche an der proximalen Hälfte des 
Beckens, von denen der distale die Muskeln versorgte, welche an der 
distalen Hälfte des Beckens ihre ursprüngliche Anheftung fanden. 
Die umstehende Fig. 8 giebt in schematischer Weise etwa gleiche 
Vertheilung der beiden Muskelgruppen an; sie lässt zugleich er- 
kennen, dass die distalen Spinalnerven metazonal, die proximal aber 
prozonal seien. In dem meta- und pro-diazonalen Verlaufe der Nerven- 
stränge ist der Hauptgrund der Scheidung in einen Plexus lumbalis 
und Plexus sacralis zu sehen. Aus der Fig. S ist fernerhin direkt 

Morpholog. Jahrbuch. 21. 18 


Fig. 7. 


Anordnung des diazonalen, ventral verlaufenden Nerv. 
obturatorius, 


266 Louis Bolk 


zu entnehmen, dass ein Spinalnerv bestehe, welcher sowohl zum 
Plexus lumbalis als auch zum Plexus sacralis Beziehungen habe, 
sowohl eine metazonale als auch eine prozonale Wurzel besitze. 
Dieser Nerv gemischten Charakters ist beim Menschen normaler- 
weise der spinale 16. 

oe thor.-lumbale. Wir 

wollen diesem meta- 
und prozonalen Spi- 
nalnerv den Namen 
»N. furealis« (v. 
IHERING) beilegen. 
Er verdankt der 
Entwicklung des 
Beckens seine Ent- 
stehung, indem die- 
ges derart ein Myo- 
mer in einen proxi- 
malen und distalen 
Abschnitt getrennt 
hat, dass der be- 
treffende Spinalnerv 
in einen meta- und 
einen prozonalen 
Strang sich spaltete. 
Nicht die Existenz 
desN.furealisallein, 
sondern auch die Be- 
stimmung eines Spi- 
nalnerven zum N. 
furcalis werden durch das fötale Becken bestimmt. Die Grenze zwi- 
schen den dia-prozonalen Nervenendgebieten, die wir lumbale nennen 
wollen, und den metazonalen Nervenendgebieten, welche wir sacrale 
nennen wollen. verläuft derartig über das Becken, dass sie auch den 
zum N. furealis bestimmten Spinalnerven schneidet. Man ersieht aus 
Fig. 8, dass die pro- und metazonal verlaufenden Theile des N. furcalis 
auf dem kürzesten Wege das Endgebiet erreichen. Da der Nervus 
furcalis hier zu demjenigen Myomer gehört, welches getheilt, zu- 
gleich die Scheidung in eine proximale und distale Hälfte des fötalen 
Beckens bestimmt, so hängt in diesem Zustande die Lage des Nervus 
furcalis in keiner Weise von der Bildung des Sacrum ab, wofür 


Anordnung der ventralen und dorsalen pro-, dia- und metazonalen 
Nerven. 


Beziehungen zwischen Skelet, Muskulatur und Nerven der Extremitäten. 267 


v. IHERING' seiner Zeit eingetreten ist. Die Lage des Nervus fur- 
calis steht aber in der unmittelbarsten Abhängigkeit von der Anlage 
des Beckens und der früh angelegten Korrelationen der Muskulatur 
zu diesem. Die Stelle, an der das Becken sich anlegt, bestimmt 
die Ausbildung eines Spinalnerven zum Nervus furcalis, dessen Thei- 
lung in einen pro- und metazonalen Endstamm. 

Der Nervus furealis ist beim Menschen ein beständig vorkommen- 
des Gebilde; er wird aber nicht beständig durch den gleichen Spinal- 
nerv geformt. Die diesbezüglichen Schwankungen stehen unter dem 
Einflusse der örtlichen Beekenentwicklung und der hiermit zusammen- 
hängenden, verschiedenen Lage der Grenze zwischen der proximalen 
und distalen Hälfte des Beckens in Bezug auf dessen Muskelsegmente. 

Als Ausgangspunkt der verschiedenen Lage des Nervus furcalis darf 
wiederum der auf Fig. 8 dargestellte Zustand angenommen werden, in 
welchem der pro- und metazonale Ast des vom 16. thoraco-lumbalen 
Spinalnerv stammenden Nervus furcalis von gleicher Stärke sind. 

Verschiebt sich die Anlage des Beckens, mithin das Becken 
selbst in eranialer Richtung, so erleidet die Grenzzone zwischen der 
proximalen und distalen Hälfte der Beckenmuskulatur eine gleiche 
Verschiebung. Es erfährt dann die caudale, metazonale Wurzel des 
Nervus furealis eine Zunahme auf Kosten der eranialen, pro-diazo- 
nalen Wurzel. Hat indessen eine Beckenverschiebung in aboraler 
Richtung stattgefunden, so wird die Folge davon die Zunahme der 
pro-diazonalen Wurzel des Nervus furcalis sein müssen. Die fötale 
mehr caudal- oder eranialwärts stattfindende Anlage des Beckens 
bedingt also in erster Linie den Wechsel der korrelativen Stärke 
der Aste des Nervus furcalis. Sie übt weiterhin Einfluss auf die 
Wahl des zum Nervus furcalis sich entwickelnden Spinalnerven aus. 
Die bedeutungsvollen Untersuchungen P. EısLer’s? haben uns Auf- 
schluss über den Breitegrad der Verschiebungen des Nervus furcalis 
beim Menschen gegeben; sie zeigen in überzeugender Weise, dass die 
Verschiebungen des Nervus furcalis in engstem Zusammenhange mit 
den gleichzeitigen Verschiebungen in allen anderen Gebieten des Plexus 
erfolgen. Stimmt man mit der hier gegebenen Erklärung der Entstehung 
und dem Gesammtwesen des Nervus furcalis überein, vor Allem damit, 
dass der Platz, an dem das Becken sich anlegt, maßgebend für die 
Ausbildung eines bestimmten Spinalnerven zum Nervus furcalis sei, 


! Das peripherische Nervensystem. 
2 Der Plexus lumbo-sacralis des Menschen. Halle 1892. 


18* 


268 Louis Bolk 


so wird man wiederum zur Annahme gedrängt, dass Muskulatur und 
Skelet des Extremitätengürtels in voller Abhängigkeit sich entwickeln. 
Die segmentale Lage des Beckens und dessen Neigung zum Achsen- 
skelette, sowie die zugehörige Muskulatur bedingen, wie ich meine, das 
Wesen des Nervus furcalis. Es besteht eine enge Korrelation zwischen 
Anlage und Ausbildung von Skelet, Muskulatur und den Nerven. Diese 
gangbare Vorstellung ward auch hier nutzbringend für die Erklärung 
der Variationen im Gebiete des dreigetheilten Nerven. 

Für den Fall, dass die Demarkationslinie zwischen lumbalen und 
sacralen Muskeln mit der Grenze zwischen zwei Myomeren zusammen- 
falle, kann kein Spinalnerv bestehen, welcher sowohl eine pro- als 
auch eine metazonale Wurzel besitze. Der Plexus lumbalis wird 
vom Plexus sacralis völlig abgetrennt sein. Bei Hylobates syndacty- 
lus z. B. ist dieser Zustand wahrgenommen worden!.. Gleiches kam 
beim Menschen mit Sicherheit bisher nicht zur Beobachtung. EISLER 
bestreitet sogar die Möglichkeit des Fehlens eines Nervus furcalis 
beim Menschen, und ich stimme demselben auf Grund meiner Unter- 
suchungen bei. EISLER stützt sich darauf, dass der Nervus furealis 
bei seinen sehr zahlreichen bekannt gewordenen Variationen stets 
von einem Spinalnerven auf einen anderen sich überleite, in cranialer 
Riehtung sich fortleite, dass das Zwischenstadium in den Bildungen 
des Nervus furcalis aus je einem von zwei auf einander folgenden 
Spinalnerven uns in einem sogenannten gekreuzten, doppelten Furcalis 
entgegentrete, an welchem eben zwei auf einander folgende Spinal- 
nerven sich betheiligen. 

Zur Erklärung der Entstehung eines doppelten, gekreuzten Ner- 
vus furcalis gilt die Annahme, dass die Demarkationslinie von lum- 
balen und sacralen Muskeln. nicht inter-, vielmehr intra-segmental 
derart schräg verlaufe, dass sie zwei Myomeren schneide. Diese 
Grenzlinie liegt dann im dorsalen Gebiete so, dass die lumbalen 
Muskeln, d. s. die Extensoren des Oberschenkels, mehr caudalwärts 
als die ventralen Adduktoren sich ausdehnen. Die letzte Wurzel des 
Nervus femoralis z. B. kann aus dem 16., die des Nervus obtura- 
torius aber aus dem 15. thoraco-lumbalen Spinalnerven stammen. Bei 
allen individuellen Schwankungen findet man die Grenze der Exten- 
soren weiter caudalwärts als die der Adduktoren. 

Der ventrale Abschnitt der Demarkationslinie liegt beim Men- 
schen stets, wie ich erkannt habe, in Hinsicht auf die Intersegmen- 


1G. Rue, Morphol. Jahrbuch. Bd. XX. 


Beziehungen zwischen Skelet, Muskulatur und Nerven der Extremitäten. 269 


talgrenze mehr eranialwärts als im dorsalen Abschnitte. Hieraus er- 
giebt sich aber mit Evidenz, dass ein Nervus furcalis beim Menschen 
stets bestehe, dass außerdem ein gekreuzter Nervus furcalis beim Über- 
gange der einen Form in eine andere, durch Übergreifen des Furcalis 
auf einen mehr oralen Spinalnerven bedingt, stets auftreten müsse. 

Die vielen Modifikationen eines menschlichen Nervus furcalis 
beim Übergreifen auf mehr orale Spinalnerven lassen sich mit unseren 
Anschauungen in Einklang bringen. Wir haben nur immer Rück- 
sicht darauf zu nehmen, dass die Demarkationslinie in dorso-ventraler 
Richtung schräg die Myomeren durchsetze, in der oben angegebenen 
Weise ventral mehr eranialwärts liege als dorsal. 

Das normale Verhalten tritt uns auf Fig. 9 entgegen. Die 
Demarkationslinie durchkreuzt das 16. thoraco-lumbale Myomer. In 
diesem findet man 
dorsalund ventral, so- Fig. 9 
wohl pro- als meta- a b 
zonale Elemente. Die 
metazonalenElemente 
gingen ins Gebiet des 
Plexus sacralis iiber. 
Die dorsalen prozo- 
nalen Elemente ge- 
héren dem Gebiete 
des Nerv. femoralis, 
die ventralen prozo- 
nalen indessen dem- 
jenigen des Nervus 
obturatorius zu. Das 


Schema 96 führt UDS pie Demarkationslinie zwischen den lumbalen (pro-) und den sacralen 
vor Augen, wie die (metazonalen) Myomerenprodukten zieht schräg durch das 16. thoraco- 


bus Myomer. Diese Lage der Demarkationslinie bei a bedingt die 
Grundform des Plexus Grundform des Plexus lumbo-sacralis bei b, 


lumbo - sacralis sich 
verhalte. Dieser Zustand ist der meist beim Menschen verwirklichte. 
Der metazonale Stamm des 16. thoraco-lumbalen Spinalnerven führt 
dem Plexus sacralis ventrale und dorsale Elemente zu, der pro- 
zonale Stamm gehört mit ventraler Wurzel zum Obturatorius, mit 
dorsaler zum Femoralis. 

Ein weiter geführtes Verhalten, wird durch eine mehr proximale 
Anlage der Extremität ins Leben gerufen. Auf der erläuternden 
Fig. 10 liegt die Demarkationslinie im 16. und 15. thoraco-lumbalen 


dorsal vernlral 


270 Louis Bolk 


Myomere; sie schneidet das Ligamentum intermusculare im Ventral- 
theile. Hieraus leiten wir ab, dass das 16. und 15. Myomer, sowohl 
pro- als auch metazonale Elemente haben hervorgehen lassen. Der 
Nervus furcalis tritt als doppeltes, überkreuztes Gebilde auf, da ja 
auch der 16., sowie der 15. Spinalnerv pro- und metazonale Wurzeln 
befasst. Der Charakter der ventro-dorsalen Äste beider Spinalgerven 
ist ein verschiedener. Alle dorsalen Elemente des 15. Spinalnerven 
sind prozonal und gehören dem Nervus femoralis zu; die ventralen 
sind hauptsächlich prozonaler, geringen Theiles aber auch metazonaler 
Natur und gehören als erstere dem Nervus obturatorius und als 
letztere dem Nervus tibialis, resp. dem Nervus obturatorius internus 
oder dem Aste für den Musculus quadratus femoris zu. — Die dor- 
salen Elemente des 16. thoraco-lumbalen Myomers sind pro- und 
metazonaler Natur; die metazonalen Elemente gehören ins Gebiet des 
N. peroneus oder 

Fig. 10. der Nn. glutaei, die 

prozonalen in das- 
jenige des N. femo- 
ralis. Die ventralen 
Theiledes 16.Myo- 
mers sind größten- 
theils metazonale, 
kleinentheils pro- 
zonale, welche zu- 
gleich eng an die 
dorsale Zone an- 
schließen. Die ven- 
tralen, reichhalti- 


gen metazonalen 

Die Demarkationslinie schneidet dorsal das 16., ventral das 16. und 15. = 
thoraco-lumbale Myomer (a). Bei 5b ist der daraus resultirende, mit Elemente ziehen 
zwei Nn. furcales versehene Plexus lumbo-sacralis dargestellt. zum Nervus tibialis 


ete., die wenigen 
yentralen prozonalen zum Nervus obturatorius. Die Grundform des 
hieraus zu konstruirenden Plexus lumbo-sacralis kommt durch die 
Fig. 105 zum Ausdrucke. Das Geflecht birgt einen gekreuzten Nervus 
furealis. Die Kreuzung erfolgt zwischen ventralen Fäden aus dem 
15. mit dorso-ventralen Strängen aus dem 16. thoraco-lumbalen 
Spinalnerven. 
Ein weiter vorgeschrittener Zustand tritt am Plexus zu Tage, 
sobald die Demarkationslinie das 16. und 15. Segment in schräger 


Beziehungen zwischen Skelet, Muskulatur und Nerven der Extremititen. 271 


Richtung und die intermyomere Zone genau an der dorso-ventralen 
Grenze schneidet, wie die Fig. 11 es darstellt. Hier liegen alle dor- 
salen Elemente des 15. thoraco-lumbalen Myomers prozonal; sie gehören 
dem Gebiete des dorsalen Nervus femoralis an. Die ventralen Elemente 
dieses Myomers 


fügten sich größ- Fig. 11. 
tentheils dem Ge- 7 b 
biete des prozona- west Ee om fh 


len N. obturatorius, 
geringeren Theiles ZS. 
demjenigendesme- Myom. 


tazonalen N. tibi- vg : 
alis, resp. eines _ My 2 
deroben genannten 16 
Nerven hinzu. — "NN 
Die dorsalen Ele- 17 

Myom. 
mentedes16.thor.- 
lumbalen Myomers NEL fan 
sind größtentheils AH peron. Lobe 
meta-, kleinen- Die Demarkationslinie schneidet dorsal das 16., ventral das 15. thoraco- 
heil ‘ lumbale Myomer (a). Der daraus abzuleitende Plexus lumbo-sacralis ist 
theils prozonaler bei d dargestellt. 


Natur, gehören als 
solche den Gebieten des N. peroneus (N. glutaei), sowie des N. femo- 
ralis anheim. Die ventralen Bestandtheile des 16. Myomers sind völlig 
in metazonale Muskeln umgewandelt. dem Gebiete des N. tibialis ete. 
zugehörend. In der Grundform des Plexus lumbo-sacralis, welche 
Fig. 11 wiedergiebt, erscheinen ebenfalls zwei Nervi furcales, 
welche einander kreuzen. Die Kreuzung findet zwischen ventralen 
Wurzeln des 15. und ausschließlich dorsalen des 16. Spinalnerven statt. 
Der hieran sich anschließende Zustand ist auf Fig. 12 zu finden. 
Die Demarkationslinie bezeichnet pro- und metazonale Theile im 
Dorsalabschnitte des 15. und 16. Segmentes. Es giebt sich hiernach 
eine dritte Modifikation eines doppelten, gekreuzten Nervus furcalis 
zu erkennen. Der Dorsaltheil des 15. Myomers liegt größtentheils 
pro-, kleinentheils metazonal. Die hieraus entstandene Muskulatur 
gehört ins Gebiet des Nervus femoralis und des Nervus peroneus 
(resp. der Nervi glutaei). Die ventralen prozonalen Elemente des 
15. Myomers sind vom Nervus obturatorius, die ventralen metazonalen 
vom Nervus tibialis beherrscht. Die dorsalen Elemente des 16. Myo- 
mers sind hauptsächlich metazonaler und nur zum geringen Theile 


272 


prozonaler Natur. Letztere haben zugleich eine rein dorsale Abkunft. 
Die dorsalen Nervenwurzeln des 16. Spinalnerven ziehen also zum 
Nervus peroneus und zum prozonalen Nervus femoralis. Die ventralen 


a 


clorsal : ventral 


Die Demarkationslinie zieht dorsal durch das 16. und das 15., ventral 
durch das 15. thoraco-lumbale Myomer (a). 
sich ableitende Plexus ist bei b abgebildet. 


If eron. 4 oblur 


Der aus diesem Verhalten 


Die Demarkationslinie zieht schräg allein durch das 15. thoraco-lumbale 
Myomer (a). Der daraus sich ergebende Plexus mit einem einfachen 
N. furcalis ist bei b erkennbar. 


repräsentirt, bestehen. 


Nervenstränge 
gehören ganz und 
gar dem metazo- 
nalen N. tibialis 
zu. Wie die 
Grundform des 
konstruirten Ner- 

vengeflechtes 
(Fig. 125) es wie- 
dergiebt, erfolgt 
die Kreuzung der 
beiden Nervi fur- 
cales durch ven- 
trale sowie dor- 
sale Stränge des 
15. mit rein dor- 
salen des 16. 
thoraco-lumbalen 
Spinalnerven. 
Ein weiter fort- 
gefiihrtes Verhalten 
führt uns die Fig. 13 
vor Augen. Die De- 
markationslinie 
trenntallein das 15. 
Myomer in lumbale 
und sacrale, pro- 
und metazonale 
Elemente. Es kann 
in Folge dessen 
nur ein einfacher N. 
furealis, durch den 
15. thoraco-lum- 
balen Spinalnerv 


Bevor also der N. furealis auf einen mehr oral 


gelegenen Spinalnerven wie hier völlig hat übergreifen können, muss 
ein Zustand eines doppelten N. furcalis verwirklicht gewesen sein. 


Beziehungen zwischen Skelet, Muskulatur und Nerven der Extremitäten. 273 


P. EısLEer hat das Verdienst, nicht allein uns mit der Kreuzungs- 
art des doppelten Furcalis bekannt gemacht, sondern auch die richtige 
Deutung beim Verschiebungsprocesse der Extremität gefunden zu 
haben. Er erkannte die Formzustände als normale und nothwendige 
Übergangsformen. 

Der hier angestrebte Fortschritt scheint mir dadurch verwirk- 
licht, dass es mir gelungen ist, auf alle Thatsachen eine Grund- 
erscheinung in Anwendung bringen zu können: den in Rücksicht auf 
die Intersegmentalgrenzen divergirenden, schrägen Verlauf der De- 
markationslinie zwischen den pro- und metazonalen Elementen. Die 
Richtung der Demarkationslinie ist derartig, dass bei oraler Ver- 
schiebung derselben stets ventrale Myomerenelemente zuerst den pro- 
mit dem metazonalen Charakter vertauschen müssen. Durch ventrale 
Stränge aus oral gelegenen Spinalnerven müssen daher auch zuerst 
die Erscheinungen der Kreuzung von Nervi furcales eingeleitet wer- 
den. EısLEeR hat diese Ansicht auf Grund seiner Wahrnehmung ver- 
treten (l. ec. pag. 68). Ich stimme EIsLER hierin zu, eben so wie 
darin, dass beim Menschen ein Nervus furealis nicht fehlen könne. 

Die Demarkationslinie zwischen lumbalen und sacralen Myo- 
merentheilen verläuft bei Hylobatiden und An- 
thropoiden zuweilen anders als beim Menschen, 
und zwar parallel mit der intersegmentalen 
Scheidewand (vgl. G. Rue). Wo das auch 
immer zutrifft, da muss ein N. furcalis ver- 
misst werden, was mit den ‚Wahrnehmungen 
von G. RuGe übereinstimmt. Es erscheint mir 
nunmehr von der höchsten Bedeutung, dass, 
was ich in früheren Untersuchungen habe 
nachweisen können, das Niveau der Adduk- 
toren bei Cercopithecus sich mehr caudal- 
wärts ausdehne als das Niveau der Exten- pie eh ates Wense- 
soren, dass dies Verhalten also gerade um- kationslinien zwischen den pro- 
gekehrt sei als dasjenige beim Menschen. '". "etzonalen Myomerenn- 


dukten. Die Linien schneiden 
Die Demarkationslinie ist also bei Cereo- in schräger und entgegengesetzter 
: : . . Richtung die Myomeren beim Cer- 
pithecus im anderen Sinne als beim Menschen <opithecus und Menschen. Die 
schräg gerichtet, wie es die Fig. 14 verdeut- Linie we ge OTe 
. : . : 4 musculare beim Hylobates syn- 
licht. Bei Cercopithecus beginnt die Demar- dactylus zusammen. 
kationslinie dorsal mehr oralwärts und endigt 
ventral mehr caudalwärts als beim Menschen. Zwischen diesen beiden 


verschiedenen Verlaufsarten der Demarkationslinien bei höheren und 


274 Louis Bolk 


niederen Formen liegt, so dürfen wir sagen, ein Zustand, in welchem 
die Demarkationslinie, wie auf Fig. 14, parallel läuft mit dem inter- 
myomeren Septum. Bei Hylobates syndactylus und bei Anthropoiden 
zuweilen kam dieses gewichtige Zwischenstadium zur Beobachtung. 
Es leuchtet ein, dass Verallgemeinerungen, die EisLER von mensch- 
liehen Einrichtungen hernimmt, auch hier nicht zulässig sein können. 

Die Bedeutung, welche wir einem Nervus furcalis zuschreiben, 
weicht von derjenigen völlig ab, welche v. IHERING dem Nerven 
gegeben hat. Für uns ist derjenige Spinalnerv ein furcaler, der 
sich in pro-, dia- und metazonale Stränge spaltet. Im Vorhan- 
densein eines einfachen oder doppelten Nervus furcalis drückt sich 
die Lage sowie die Art des Verlaufes der Demarkationslinie zwi- 
schen pro- und metazonaler Muskulatur aus. Die Lage der De- 
markationslinie hängt wiederum aufs unmittelbarste mit der Form 
und Achsenstellung des fötalen Beckens zusammen. In dem Um- 
stande, dass die hohe morphologische Bedeutung des Nervus furcalis 
sowie des Gesammtplexus sich so vollkommen mit unseren theoreti- 
schen Konstruktionen deckt, sehe ich einen gewichtigen Grund für 
die Richtigkeit der von uns konstruirten typischen Grundform des 
fötalen menschlichen Beckens. Ich lebe der Überzeugung, dass, was 
bisher nur als hypothetische Konstruktion hat aufgestellt werden kön- 
nen, sich werde durch den direkten Nachweis bewahrheiten lassen. 

Vergleicht man die Fig. 2 und 3 mit einander, so versteht man, 
dass mit der Umänderung der typischen Form des fötalen Beckens 
in diejenige des postembryonalen zugleich auch eine Lageverschie- 
bung stattgefunden haben müsse. Die Längsachse des typischen 
Fötalbeckens verläuft in dorso-ventraler, diejenige des postembryo- 
nalen Skelettheiles in eranio-caudaler Richtung. Der orale Rand 
des Fétalbeckens nimmt später theilweise eine ventrale, der primi- 
tive ventrale Rand nimmt später eine distale Lage ein. Der fötale 
Dorsalrand des Beckens korrespondirt späterhin zum Theil mit dem 
proximalen, der primitive Distalrand aber mit dem späteren dorsalen 
Beckenrande. Die im Fötalzustande senkrecht zum Achsenskelet ver- 
laufende Beckenachse verläuft postembryonal parallel mit letzterem. 
Die Drehung erfolgte um etwa 90 Grad, und zwar um einen festen, 
dorsal gelegenen Punkt, welcher durch die Artieulatio sacro-iliaca 
gegeben ist. Das Becken beschrieb um diesen Punkt mit seinem 
Ventralstücke einen Bogen in caudaler Richtung, so dass das ganze 
Ventralstück seine Randtheile im oben angegebenen Sinne verlagerte. 
Die Dorsalkante des primitiven menschlichen Beckens ist theilweise 


Beziehungen zwischen Skelet, Muskulatur und Nerven der Extremitäten. 275 


in dorsaler Lagerung verblieben, indessen sich nur eine Strecke in 
oraler Richtung hat verschieben können. Dieses Stück ist der mit 
den breiten Bauchmuskeln in Beziehung stehende Darmbeinkamm. 
Dorsal- und Ventralabschnitt des Beckens verhalten sich wohl in 
Bezug auf die Lageveränderung völlig verschieden; beide Abschnitte 
entbehren dabei ihres innigen Zusammenhanges niemals. An dem 
minder bei der Beckenverlagerung beeinträchtigten Ileum vollzog sich 
eine gleichmäßige mächtige Breitenzunahme, die im Einklange mit der 
Zunahme der Glutäalmuskulatur sich befand. Diese nach allen Richtun- 
gen stattgehabte expansive Entwicklung des Ileum hatte zur Folge, 
dass der fötale proximale Beckenrand seine ursprüngliche Lage trotz der 
radiären Beckendrehung beibehielt. Man erkennt solches allein aus 
dem Verlaufe der Sclerozonen auf Fig. 2, wo die dorso- ventrale 
Verlaufsrichtung der 13., 14. und 15. thoraco-lumbalen Sclerozone 
am Ileum aus der starken Zunahme der 16. und 17. Sclerozone ver- 
ständlich wird. Da, wo wie bei Cercopithecus das Bild einer radiären 
Drehung des Ileum nicht durch die stark entwickelte Glutäalmusku- 
latur verwischt ist, wird auch die Ausbreitung des Ileum von einem 
centralen Herde aus vermisst und der ursprüngliche Proximalrand 
ist ventralwärts geneigt. Am Ventralrande des Ileum heften sich 
demgemäß bei Cercopithecus auch breite Bauchmuskeln fest. Die 
radiäre Gesammtdrehung ist daher am menschlichen Becken durch 
eine Art kompensatorischer Ausbildung des Ileum nicht zu gar 
deutlichem Ausdruck gekommen. Da die radiäre Beckendrehung 
auch bei Quadrupeden stattgefunden hat, so ist sie unmöglich allein 
auf den Erwerb des aufrechten Ganges zurückführbar, wenn schon 
dieser neben anderen statischen Momenten großen Einfluss gehabt 
haben mag. Die radiäre Beckendrehung muss in erster Stelle auf 
die Bauchmuskeln Einfluss gehabt haben, unter diesen zunächst auf 
den Musculus reetus. Die Insertionsfläche des letzteren, welche dem 
12. thorakalen Sclerozon zugehört und in dieser Eigenschaft ur- 
sprünglich ungefähr in dem Niveau des 12. Brustwirbels sich be- 
funden hat, steht postembryonal caudalwärts vom Promontorium. 
Die hiermit im Verbande stehenden Veränderungen des Muskels sind 
Jüngst durch G. Ruge! besprochen worden. Ich meine, dass sehr 
viele, durch Letzteren hervorgehobene Erscheinungen die Folge von 
Muskeldehnung sind, die von der radiären Beckendrehung abhängig 
ist. Da die Dehnung des Musculus rectus abdominis in der Nähe 


1 Morphologisches Jahrbuch. Bd. XIX. 


276 Louis Bolk 


seiner Insertion am stärksten erfolgen musste, so erlitten auch hier 
unter Liingenzunahme der Rectussegmente die Inscriptiones tendineae 
die größten Veränderungen. Und da die Schlingen zwischen den 
Nerven für den Museulus rectus durch die genannten Veränderungen 
an den Muskelsegmenten erklärt werden konnten, mussten diese 
Nervenschlingen in der Nähe des Beckens zunächst auftreten (vgl. 
G. Rugs, pag. 423). Ich nehme an, dass zuerst distale, später die 
mehr oral folgenden Segmente des Rectus durch die Beckendrehung 
ihre Inseriptionen verloren unter gleichzeitiger Dehnung derselben 
in die Länge. Distale Rectussegmente haben in Folge radiärer 
Beckendrehung ihr ursprüngliches Lagerungsverhältnis zum Achsen- 
skelet verändert. Die zu diesen Muskeltheilen ziehenden Nerven 
zeichnen sich dann durch eigenartigsten, zuerst transversalen, dann 
stark caudalwärts gerichteten Verlauf aus (cf. 0. ce. pag. 419). 
Gleiche Folgezustände am Musculus rectus müssten sich einstel- 
len, wenn das Becken sich nicht radiär um einen festen dorsalen 
Punkt gedreht, sondern sich in seiner Gesammtheit in caudaler 
Richtung verschoben hätte. Paterson! huldigt letzterer Anschauung 
und stützt dieselbe auf Grund der Thatsache, dass die Extremität 
beim Erwachsenen nicht mehr im gleichen Niveau mit den Segmen- 
ten, vielmehr distal von diesen sich befand, aus denen sie hervor- 
gegangen sei. PATERSON spricht sich in einer späteren Abhandlung? 
auch eher für eine metamere Verlängerung als Verkürzung des 
Rumpfes aus. Der Autor entfernt sich von E. ROSENBERG’s Anschau- 
ung, der er einstmals zugethan gewesen ist. Um die am Musculus 
rectus abdominis namhaft gemachten Erscheinungen nicht zu Gunsten 
einer distalen Totalverschiebung des Beckens aufführen zu können, 
sei nochmals auf eine Thatsache verwiesen, welche zur Annahme 
einer radiären Beckendrehung dringendst mahnt. Ich habe die Ver- 
laufsart der »Sclerozonenc, d. i. der gürtelförmigen Flächen am 
Becken im Auge, durch welche die Anheftung der aus den verschie- 
denen Myomeren sich herleitenden Muskeln sich ergiebt. Diese 
Selerozonen müssen in frühesten Epochen dorso-ventral verlaufen 
sein; dieselben erstrecken sich aber beim Erwachsenen von der 
dorsalen Körperregion aus ventral- und caudalwärts und geben an, 
in welchem Sinne die Beckenstellung im menschlichen Organismus 
sich geändert habe. Hätte eine Totalverschiebung des Beckens 


1 The position of the mammalian limb. Journal of Anatomy and Physio- 


logy. Vol. XXIII. 
? The human sacrum. Proc. Roy. Soc. Vol. LI. pag. 313.. 


Beziehungen zwischen Skelet, Muskulatur und Nerven der Extremitäten. 277 


in distaler Richtung im Sinne Parerson’s stattgefunden, dann könnte 
kein einziges Selerozon im gleichen Niveau mit dem je segmental 
zugehörigen Wirbel verblieben sein. Alle Sclerozonen müssten eben 
distal von den gleich nummerirten Wirbeln sich befinden. Dies ist 
nun aber keineswegs der Fall. Die ıadiär erfolgte Drehung des 
Beckens erklärt uns aber die Thatsache, dass diejenigen Selerozonen, 
welche in gleichem Niveau mit den für die Anheitung des Beckens 
dienenden Wirbeln liegen, auch an den gleichen Körpersegmenten 
wie diese Wirbel sich befinden. Das Becken ist mit dem 18. und 
19. thoraco-lumbo-sacralen Wirbel verbunden. Das 18. und 19. Scle- 
rozon besireicht aber auch dorsal jenen festen Punkt, um welchen 
die radiäre Beckendrehung erfolgt ist. Die Übereinsiimmung der 
Lage von gleich segmentirten Selerozonen und Wirbeln beweist zur 
Genüge, dass an diesen dorsalen Punkten der srüh eingegangene 
Verband niemals durch Verlagerung auigegeben worden ist, so sehr 
auch die ventralen Beckentheile sich verlagert haben mögen. 

In der Entwicklung vom Muskel- und Skeletsystem haben wir 
eine vollkommene Harmonie und gegenseitige Abhängigkeit annehmen 
müssen. Die genetische Korrelation zwischen Muskulaiur und Skelet 
gestattet es, nach Feststellung der metameren Anlage der Muskulatur 
Rückschlüsse auf die Genese des Skelettes zu thun. Die Anwendung 
dieser Überzeugung auf unser Thema hat zur Aufstellung von hypo- 
thetischen Konsiruktionen der Form und Lage des fötalen Beckens 
geführt. Als Folgerungen aus diesen Konstruktionen ließen sich 
viele sehr gewichtige Einrichtungen im Muskel- und Nervensystem 
verständlich machen, so dass diese Klarlegung rückwirkend zu 
Gunsten der Konstruktionen zu sprechen scheinen. Wird das Prineip 
der genetischen Korrelation zwischen Muskel- und Skeletsystem, 
worauf diese Untersuchung ..basirt, einmal über allen Zweifel zu er- 
heben sein, dann wird auch der Fortschritt in der wissenschaftlichen 
Anatomie diesbezüglich sich rasch hervorthun. 


Oftmals hatte in diesem Aufsatze auf Resultate von früher durch 
mich angestellten Untersuchungen hingewiesen werden müssen. Es 
geschah in der Voraussicht, dass letztere im Drucke bereits erschienen 
wären, was leider nicht hat geschehen können. — 

Im anatom. Laboratorium zu Amsterdam stand mir ein reiches 
Untersuchungsmaterial zur Verfügung. Die Hilfsbereitschaft des Lei- 
ters des Instituts hat mich überall gefördert, wofür ich von aufrich- 
tigstem Danke erfüllt bin. 


Der Musculus obliquus superior oculi der Monotremen. 
Von Dr. med. Ernst Goppert. 


Mit 1 Figur im Text. 


Bekanntlich verhält sich der Musculus obliquus superior des Auges bei 
den Siiugethieren anders als bei allen tibrigen Wirbelthieren. Bei Fischen, 
Amphibien und den Sauropsiden entspringt er von den oberen Theilen der me- 
dialen Orbitalwand in nächster Nähe des Margo orbitalis. Bei den Säugern da- 
gegen nimmt er seinen Ursprung dicht bei demjenigen der geraden Augenmuskeln 
in der Nähe des Foramen opticum; er zieht dann, der Periorbita unmittelbar 
angelagert, nach vorn, läuft durch eine dem Stirnbein angeheftete Rolle, um 
von hier aus in veränderter Richtung lateralwärts und etwas nach hinten zu 
seiner Insertion am Bulbus zu streben. 

Befunde, welche zwischen diesen beiden extremen Zuständen vermittelten, 
sind bisher nicht bekannt geworden. Es lag daher nahe, einmal bei den For- 
men danach zu suchen, bei welchen sie am ersten erwartet werden konnten, 
nämlich bei den Monotremen. 

Bei Echidna setosa zeigt der Musculus obliquus superior bereits den für 
die Säugethiere charakteristischen winkligen Verlauf. Präparirt man ihn von 
vorn her, so fällt aber sofort auf, dass eine Trochlea, wie wir sie sonst kennen, 
fehlt. An ihrer Stelle bemerken wir nur einen dünnen sehnigen Streif, der den 
Muskel an seiner Umbiegungsstelle am Frontale befestigt. Von hier zieht der 
Muskel lateral, um vor der Insertion des Rectus superior am Bulbus Befestigung 
zu nehmen. Während oft, z. B. beim Mensch, beim Hund und bei der Katze 
der Muskel bereits beim Lauf durch die Trochlea in seine Endsehne übergeht, 
bemerken wir, dass er hier, wie es übrigens auch sonst vielfach der Fall ist, 
erst unmittelbar vor seiner Insertion eine kurze Endsehne hervorgehen lässt. 
Suchen wir jetzt nach dem Ursprung des hinteren Abschnittes des Muskels, so 
finden wir ihn nicht unmittelbar am Ursprung des Recti, sondern ein 
Stück vor demselben, im untersuchten Fall etwa Amm von ihm 
entfernt. 

Vergleicht man nun den vorderen und hinteren Theil des Muskels mit 
einander, so fällt auf, dass der Muskel von der Trochleastelle an entschieden 
an Dicke zugenommen hat, und man entdeckt bald, dass Muskelfasern an 
der Umbiegungsstelle des Muskels vom Frontale entspringen und, 
dem von hinten her kommenden Muskelbauch angelagert, mit ihm 
zum Bulbus laufen. Wir untersuchen Schnitte, die durch die Trochleastelle 
gelegt sind und finden, dass die hier entspringende Portion nicht aus einer 
kompakten Masse von Muskelbündeln besteht, sondern dass die letzteren ver- 
hältnismäßig vereinzelt entspringen (s. Textfigur B) und erst in einiger Ent- 
fernung von ihrem Ursprung, dort, wo sie sich dem von hinten kommenden 
Bauch (A) anlegen, zu unmittelbarer Nachbarschaft mit einander gelangen. Es 
verdient Betonung, dass zwischen der vorderen und der hinteren Ursprungsstelle 
des Muskels keine Fasern vom Knochen entspringen. Endlich ist noch des 
bereits oben kurz beschriebenen Apparates zu gedenken, der den hinteren Bauch 
des Muskels an seiner Umbiegungsstelle festhält (7), Am oberen Rand des- 


Der Musculus obliquus superior oculi der Monotremen. 279 


selben entspringt hier vom Periost ein Biindel straffen Bindegewebes, das 
schlingenförmig den Muskel umgreift und in situ erhält. Ob dasselbe am unte- 
ren Rand des Muskels wieder mit dem Periost in Verbindung steht, konnte ich 


Schnitt durch die Trochleastelle des Musculus obliquus superior von Echidna setosa. 1:20. Der 

Schnitt hat den hinteren, aus der Tiefe der Orbita kommenden Theil des Muskels im Längsschnitt 

(A), den vorderen Theil im Querschnitt getroffen. B von der Trochleastelle entspringende Muskel- 
bündel. O Frontale. YZ Trochlea. N Querschnitt eines Nerven. 


nicht sicher feststellen. Auf jeden Fall besteht hier gerade erst der Anfang 
einer Trochleabildung. 

Anders als Echidna bietet Ornithorhynchus nur in einem Punkt bemer- 
kenswerthe Verhältnisse: der hintere Bauch des Obliquus superior entspringt auch 
hier nicht am Grunde der Orbita, sondern etwas vor der Stelle, die ihm bei 
den höheren Formen zum Ansatz dient, aber weniger weit vorn als bei Echidna. 
Von hier läuft der Muskel, ganz wie es sonst bekannt ist, vorwärts; zieht 
durch eine wohl entwickelte Trochlea hindurch, ohne an dieser Stelle Zu- 
wachs zu erhalten, und gelangt von hier aus, lateralwärts umbiegend, zu seiner 
Insertion am Bulbus vor derjenigen des Rectus superior. 

Von den geschilderten Befunden verdient besondere Hervorhebung, dass 
der Musculus obliquus superior bei beiden Monotremen nicht so 
tief im Grunde der Orbita entspringt wie bei den höheren Formen, 
dass er ferner bei Echidna vorn durch Fasern verstärkt wird, die 
an seiner Umbiegungsstelle am Frontale entspringen und sich dem 
Haupttheil des Muskels anlegen. 

Beides zeigt den Obliquus superior der Monotremen in einem primitiveren 
Verhalten als bei den übrigen Säugethieren. Der Ursprung von Fasern an 
der Trochleastelle weist unzweideutig auf eine Zeit hin, in wel- 
cher auch bei den Vorfahren der Säuger der ganze Muskel vorn 
dicht am Orbitalrand entsprang. Danach muss die jetzige Ur- 
sprungsstelle des Muskels durch eine Wanderung erreicht worden 
sein, deren eine Etappe noch Echidna und Ornithorhynchus zeigen. 

Wie haben wir uns nun diese Wanderung vorzustellen? Es ist unzweifel- 
haft, dass der Obliquus superior der Säugethiere in Folge seiner größeren Länge 
ausgiebigere Exkursionen ausführt, daher mehr leistet als der kurze Muskel der 
niederen Formen. Er hat also für das Säugethierauge eine größere Bedeutung, 
als es bei den übrigen Wirbelthieren der Fall ist. Die größere Dignität des 
Muskels ist eine Erwerbung der Vorfahren der Säuger, die noch den Obliquus 
superior in seinem ursprünglichen Verhalten besaßen, und sie hat den Anstoß 
zu vollkommener Entwicklung des Muskels gegeben. Ein Muskel, an dessen 
Leistungen erhöhte Anforderungen gestellt werden, wird in einem normalen 
Organismus sich denselben anpassen, d.h. er hypertrophirt. Eine Zunahme der 


250 E. Göppert, Der Musculus obliquus superior oculi der Monotremen. 


Muskelfasern, die die Folge hiervon ist, musste an dem primitiven, vorn am 
Orbitalrand entspringenden Obliquus vor Allem in der Richtung nach hinten zu 
erfolgen, wie man bei Berücksichtigung der Raumverhältnisse der Orbita zu- 
geben wird. Damit war aber eine Differenz im Inneren des Muskels gegeben. 
Die neu hinzugekommenen Muskelfasern waren länger als die älteren Theile, 
sie konnten damit bei ihrer Aktion auch eine stärkere Verkürzung erleiden als 
letztere. Wirkte also der Muskel, so betheiligten sich Anfangs seine sämmt- 
lichen Fasern. In einem bestimmten Stadium der Thätigkeit hatten aber die 
kürzeren Fasern das Maximum ihrer Kontraktion erreicht und die gesammte 
Kraftleistung musste nunmehr allein von den hinteren längeren Fasern aufge- 
bracht werden, mit anderen Worten, diese mussten dieselbe Krafé entwickeln, 
die anfänglich von dem ganzen Muskel hervorgebracht wurde. Sie werden sich 
also in Anpassung an diese erhöhte Thätigkeit stärker entwickelt und natur- 
gemäß vermehrt haben. Diese Vermehrung musste bei den beschränkten Raum- 
verhältnissen der Orbita wieder nach hinten zu erfolgen. Nach Allem entstand 
also in einem einheitlichen Muskel ein Abschnitt, der allein für sich im Stande 
war, die an die Kraft des ganzen Muskels gestellte Anforderung zu erfüllen. 
Damit waren die vorderen Theile überflüssig und verfielen der Rückbildung. 
Allein bei Echidna erhielten sich Fasern, die von der primitiven Ursprungsstelle 
des Muskels ausgehen. Dies ist sehr wohl verständlich, da sie den ursprünglichsten 
Theil des Muskels vorstellen. Wir beurtheilen diesen Befund als den Ausdruck 
der großen Zähigkeit, mit der der Organismus seine Bildungen festhält. 

Dieselbe Auslese der längsten Fasern, wie wir den eben skizzirten Vorgang 
kurz bezeichnen können, blieb in Wirksamkeit, so lange der Muskel noch Platz 
im Grunde der Orbita hinter sich hatte, und brachte ihn unter fortwährendem 
Zuwachs längerer, d. h. dem Foramen opticum näher entspringender Fasern, 
unter stetem Verlust vorderer kürzerer Fasern, allmählich bis zu seinem defini- 
tiven Ursprung, an welchem ihm von Seiten der Nachbartheile Halt geboten wurde. 

Zum Schluss müssen wir uns noch die Frage vorlegen, welche Gründe bei 
den Säugethieren eine erhöhte Inanspruchnahme des Obliquus superior bedingen 
konnten, die wir doch als die erste Veranlassung seiner Wanderung ansahen. 
Wir wissen, dass die Funktion des Muskels darin besteht, die Cornea nach 
außen und unten zu drehen. Andererseits ist es ersichtlich, dass die Säugethiere 
die primitive, d.h. rein seitliche Stellung der Augen, wie sie die Fische noch 
aufweisen, aufgegeben haben. Ihr Bulbus ist mit seiner Längsachse mehr nach 
vorn zu gerichtet. Damit ist ein Theil des seitlichen Gesichtsfeldes für die in 
Ruhestellang befindlichen Augen verloren gegangen, welches jetzt nur unter 
Inanspruchnahme der Muskulatur zugängig wird. Hierfür kommt der Rectus 
externus hauptsächlich in Betracht. Er wird unterstützt von den beiden Obliqui, 
naturgemäß aber ganz besonders vom Obliquus superior, da die unteren Theile 
des Gesichtsfeldes für das Thier wesentlicher sind als die oberen. So lässt sich 
eine Steigerung der Benutzung des Obliquus superior gegenüber dem primitiven 
Zustand bei allmählicher Änderung der Augenstellung leicht verstehen. Warum 
das Gleiche nicht auch bei anderen Formen, die eine ähnliche Augenstellung 
erwarben, wie die Säuger, bei Amphibien, vielen Reptilien, manchen Vögeln, 
nicht auch eintrat, ist schwer zu sagen, aber auch für uns im Augenblick ohne 
wesentliches Interesse, da es hier hauptsächlich darauf ankam, zu zeigen, dass 
eine stärkere Inanspruchnahme des Obliquus superior sich aus allgemeineren 
Organisationsverhiiltnissen als Bedürfnis herausstellen konnte. 

Heidelberg, den 5. Februar 1894. 


—__.. 


Zur Morphologie der Wirbelthierkralle. 
Von 


J. E. V. Boas 


(Kopenhagen). 


Mit Tafel X—XI und 3 Figuren im Text. 


Die vorliegende Arbeit stellt sich die Aufgabe die Wirbelthier- 
kralle in ihren Hauptformen, wie wir sie durch die Reihe der am- 
nioten Wirbelthiere finden, vorzuführen, ihren Zusammenhang und ihre 
Unterschiede zu erläutern. Ich war bemüht in die in der That nicht 
immer leicht aufzufassenden Verhältnisse möglichst tief einzudringen ; 
die Arbeit ist durch eine Reihe von Jahren hindurch immer wieder 
vorgenommen worden, Manches hat erst nach vielfachen Überlegungen 
feste Gestalt gewonnen. Manches, was jetzt einfach erscheint, mag 
während der Arbeit nicht immer dieses Aussehen gehabt haben. 
Dem geringen Umfang der Abhandlung entspricht nicht die darauf 
verwendete Arbeit. 

Die Abhandlung theile ich in zwei Abschnitte; der erste enthält 
die wesentlichen Resultate, der zweite speciellere Angaben über ver- 
schiedene Formen. Ich habe mieh bemüht, solehe Formen für die 
Untersuchung zusammenzubringen, welche von besonderem Interesse 
für die Aufgabe erschienen; daneben ist aber manches mehr zufällig 
dargebotene Material bearbeitet worden. Mein Material war nicht 
hinreichend der Arbeit den Charakter einer Monographie aller mög- 
lichen Wirbelthierkrallen zu geben; auch habe ich keine besonderen 
Anstrengungen gemacht ihr diesen Charakter zu verschaffen. Die 
specielleren Angaben sollen wesentlich als Illustrationen zu der all- 
gemeineren Übersicht dienen !. 


1 Über das Technische mache ich folgende Bemerkungen. Vieles kann 
man schon durch makroskopische Untersuchung von Krallen lernen, welche 
Morpholog. Jahrbuch. 21. 19 


282 J. E.V. Boas 


I. Allgemeine Übersicht über die Verhältnisse der Wirbelthierkralle. 


Die als Schuppen bezeichneten Gebilde der Reptilien, welche 
ähnlich auch am Fuße der Vögel sich finden, sind bekanntlich Haut- 
fortsätze, welche mit einer derben, manchmal auch ziemlich dieken 
Hornschicht versehen sind. Von den verschiedenen Formen der 
Schuppen wollen wir hier allein die Kegelschuppe betrachten. 

Die äußere Gestalt derselben ist genügend durch den Namen 
charakterisirt; zwischen der Kegelschuppe und der gewöhnlichen 
Schindelschuppe giebt es übrigens allerlei Übergänge. Ein Unter- 
schied liegt darin, dass während die angedrückten Schindelschuppen 
an der anliegenden Seite mit einer dünneren Hornlage versehen sind 
als an der freien Außenfläche, ist die frei hervorstehende Kegel- 
schuppe an ihrer ganzen Oberfläche mit einer dieken festen Horn- 
schicht bedeckt. 

Das Wachsthum der Epidermis der Kegelschuppe und über- 
haupt aller ähnlichen von fester Hornmasse umgebenen Fortsätze 
der Körperoberfläche findet in etwas anderer Weise statt als dasjenige 
der Epidermis der gewöhnlichen platten Hautpartien. In letzteren 
ist die Wachsthumsrichtung der Epidermis perpendikulär der äußeren 
Oberfläche: das Rete wächst in Dieke, indem die untersten, der 
Lederhaut nächstliegenden Zellen sich theilen!, und gleichzeitig bilden 


durch Maceration oder durch Kochen »ausgeschuht« sind; solche können längs 
oder quer durchschnitten werden etc. Neben solchen habe ich in großem Um- 
fange mit mikroskopisch untersuchbaren Quer- und Längsschnitten (womöglich 
Serien) gearbeitet, welche durch die Kralle in situ (nach vorhergehender Ent- 
kalkung der Knochen) gemacht wurden. Die Herstellung solcher, besonders 
der sehr instruktiven Längsschnitte durch die ganze Zehenspitze, hat oftmals 
selbst bei kleinen Objekten bedeutende Schwierigkeiten gemacht. Namentlich 
war die Härte der Krallenplatte dabei eine Hauptschwierigkeit, welche noch 
bei der Paraffineinbettung bedeutend vermehrt wurde; bei den in Paraffin in 
gewöhnlicher Weise eingebetteten Objekten war die Krallenplatte fast immer 
sehr hart und bröckelig; manche Objekte konnten, in Paraffin eingebettet, gar 
nicht geschnitten werden, andere gaben klägliche Resultate. Besser ging es 
beim Einbetten in Celloidin. Von größeren Thieren wurde zuweilen die ganze 
Zehenspitze der Länge nach durchsägt ete. — Das Material habe ich zum 
großen Theil aus dem hiesigen zoologischen Garten erhalten, und spreche ich 
hiermit für dasselbe meinen besten Dank aus. 

! Nach den übereinstimmenden Angaben neuerer Untersucher finden sich 
nur in den alleruntersten Zellen des Rete Kerntheilungsfiguren. Vgl. FLEMMING, 
Zur Kenntnis der Regeneration der Epidermis bei Säugethieren. in: Archiv für 
mikr. Anatomie. Bd. XXIII. 1884. pag. 148—154; Hansemann, Über Zellthei- 
lung in der menschlichen Epidermis. in: Festschrift, VincHow gewidmet von 
seinen Assistenten. 


Zur Morphologie der Wirbelthierkralle. 283 


sich die oberflichlichsten Retezellen in Hornzellen um; das Stratum 
corneum wird senkrecht in die Höhe gehoben. An Hautfortsätzen, 
welche mit einer weichen, allmählich abschilfernden Hornschicht be- 
deckt sind, wird das Wachsthum in ähnlicher Weise stattfinden 
können: indem neue Horntheilchen innen angefügt werden, dehnt 
sich die schon vorhandene Hornschicht etwas aus, während gleich- 
zeitig die oberflächlichsten, ältesten Horntheilchen’abschilfern. Wenn 
aber der Hornmantel des Hautfortsatzes fest, unnachgiebig ist, wird 
eine solche Ausdehnung unmöglich, und das Wachsthum des Rete — 


Textfigur A. Textfigur B. 


Schematischer Schnitt durch die Haut eines 


Wirbelthieres. Der Pfeil deutet die Wachsthums- Schematischer Längsschnitt durch einen von 
richtung der Epidermis an. D Bindegewebe, fester Hornmasse umgebenen Fortsatz. Pfeile 
r Rete Malpighii, ce Stratum corneum. und Buchstaben wie in Textfigur A. 


denn eigentlich ist es ja nur in diesem, dass ein lebendiges Wachs- 
thum vorgeht — kann nicht mehr perpendikulär der Hautoberfläche 
stattfinden, sondern es wird derartig abgeändert, wie in der Fig. B 
durch die Pfeile angedeutet: die Wachsthumsrichtung ist parallel 
der Längsachse des Fortsatzes; der alte Hornmantel wird dann 
derartig gehoben, dass dem Rete Platz zum Wachsen gegeben wird. 
Von der ganzen Oberfläche des Rete wird eine neue Hornlage, eine 
neue Horntüte gebildet, welehe mit dem alten Hornmantel mehr 
oder weniger innig zusammenhängt. Indem letzterer in die Höhe 
gehoben wird, werden an der Basis die neuen Horntüten nicht voll- 
ständig‘ von ihm gedeekt sein; es entstehen somit an der Oberfläche 
Zuwachsstreifen. 

Solche Zuwachsstreifen finden wir sehr schön an den schiefen 
Kegelschuppen der Füße von Testudo graeca (Fig. 14), und wenn das Ge- 
bilde der Länge nach durchschnitten wird, zeigen sich die Horntüten 


auch deutlich gegen einander abgegrenzt; durch die Abnutzung werden 
19* 


284 J. E.V. Boas 


natürlich die ältesten Tüten stellenweise unvollständig. In anderen 
Fällen können solche Lagen nicht auf dem Schnitt unterschieden 
werden; es ist dieses z. B. beim Sporn! des Haushahnes der Fall. 
Es findet wohl in solchen Fällen ein mehr kontinuirliches Wachsthum 
statt, während in jenen das Wachsthum zeitweilig unterbrochen ist. 

Die Kralle, wie wir sie bei den Schildkröten, Krokodilen 
und Vögeln finden — wir betrachten zunächst nur die Verhältnisse 
bei diesen Gruppen — steht in ihrem ganzen Verhalten dem Horn- 
mantel der Kegelschuppe sehr nahe (Fig. 1). In beiden Fällen haben 
wir es mit einem tütenförmigen Horngebilde zu thun, welches dadurch 
wächst, dass ihm innerlich von der gesammten Oberfläche des unter- 
liegenden Rete neue Hornlagen zugefügt werden, während es äußer- 
lich mehr oder weniger stark abgenutzt wird. An den Schnitten 
können die einzelnen Hornlagen übrigens nicht unterschieden werden; 
wohl aber können zuweilen an der Oberfläche der Kralle, namentlich 
in der Nähe der Basis, wo die Abnutzung gering ist, Querstreifen 
bemerkt werden, welche die Basalränder der in einander gesteckten 
Tüten anzeigen. 

Unter diesen Umständen scheint es nahe zu liegen die Kralle 
(mit dem unterliegenden Rete und Corium zusammen) als eine end- 
ständige Kegelschuppe aufzufassen. Was mir neben der schon 
hervorgehobenen großen Ähnlichkeit besonders dafür zu sprechen 
scheint, ist der Umstand, dass die Krallen eben zum ersten Male 
bei den Reptilien gefunden werden?, zu deren hervorragendsten 


1 Der Sporn ist ee Kegelschuppe, deren bindegewebiger Kern theilweise 
verknöchert; die Verknöcherung verwächst mit dem Metatarsus. Beim Weib- 
chen ist bekanntlich an der Stelle des Sporns eine einfache gewölbte Schuppe 
vorhanden, 

2 Die bei einzelnen Amphibien (Dactylethra, Onychodactylus) an den Zehen- 
spitzen vorkommenden krallenähnlichen Gebilde dürfen ganz offenbar nicht mit 
den Krallen der amnioten Wirbelthiere in eine Reihe gestellt werden. Das Vor- 
kommen derselben bei ganz vereinzelten Formen, welche sonst absolut keine 
näheren Beziehungen zu den Amnioten bekunden, stempeln sie deutlich genug 
als lediglich den Krallen der Amnioten analog; dem Gedanken, sie wären viel- 
leicht Überreste eines früher allgemeiner bei den Amphibien verbreiteten Ge- 
bildes, fehlt jeder Anhalt. — Durch die Güte von Prof. SPENGEL war ich im 
Stande, die »Kralle« von Dactylethra näher zu untersuchen. Dieselbe stellt ein 
ziemlich festes, diekes, gegen die Basis zu dünner werdendes Hornkäppchen 
vor; sie ist ein wenig gebogen, oben und unten konvex, mit einer stumpfen 
Kante jederseits. Das Hornkiippchen, welches eine Andeutung von Schichten 
erkennen lässt, ist tiefschwarz, an dünnen Schnitten dunkelbraun; das unter- 
liegende Rete ist dagegen unpigmentirt. Die »Kralle« weist keine Trennung 


Zur Morphologie der Wirbelthierkralle. 285 


Eigenthümlichkeiten ja das Schuppenkleid gehört, während es bei 
niederen Wirbelthieren noch völlig fehlt. Wir haben uns die Sache 
derart vorzustellen, dass an den überall mit Schuppen ausgestatteten 
Thieren auch eine die Zehenspitze umscheidende Schuppe vorhanden 
war, welche allmählich ihrer ausgesetzten Lage gemäß eine größere 
Härte etc. als die übrigen erwarb. 

Eine wichtige Eigenthümlichkeit zeichnet aber schon die Krallen 
der genannten Gruppen in Vergleich mit der gewöhnlichen Kegel- 
schuppe aus. Der Kegel ist nicht rund, sondern auf der einen Seite 
abgeplattet, und die Hornmasse ist hier von etwas lockerer Kon- 
sistenz. Zuweilen ist der Unterschied allerdings wenig ausgeprägt, 
dürfte aber an wohlentwickelten Krallen! immer nachweisbar sein 
(bei Maceration zerfällt z. B. diese Partie leichter als das Übrige). 
Die abgeplattete Seite ist die untere der Zehe, und die ganze Kralle 
ist gewöhnlich derartig der Länge nach gebogen, dass diese Seite 
konkav ist. 

Durch die genannte Verschiedenartigkeit der unteren von der 
oberen -seitlichen Partie zerfällt die Kralle in zwei Theile: die 
Krallenplatte, oben und seitlich, und die Krallensohle? unten. 
Es ist aber an dieser Stelle nochmals scharf hervorzuheben, dass 
beide nur Theile eines Ganzen bilden und nicht getrennt 
werden dürfen’. 

Funktionell ist diese Differenz der beiden Abschnitte der 
Kralle von nicht geringer Bedeutung. Die beiden scharfen Kanten, 


in Krallenplatte und -sohle auf; auch fehlt jede Spur einer dem Krallenwalle 
vergleichbaren Hautfalte an der Basis. 

! Unter den von mir näher untersuchten Krallen vermisse ich nur an der 
rudimentären, einfach kegelförmigen Daumenkralle der Fliigel des Huhns diesen 
Unterschied ; vgl. unten. 

2 Die Krallensohle ist diejenige Partie, welche bisher Hornsohle oder 
Sohlenhorn genannt wurde. Der Name »Krallensohle« scheint mir aber viel 
bezeichnender und bequemer, wesshalb ich mir diese kleine Änderung erlaube. 

3 Ich hebe diesen Punkt besonders hervor, weil man bisher wohl allge- 
mein (es war dies auch mit mir selbst der Fall) Krallenplatte und Krallensohle 
als ganz differente Gebilde auffasste — in so fern denn die letztere überhaupt 
beachtet wurde. Nur GEGENBAUR (Zur Morphologie des Nagels. in: Morpholog. 
Jahrbuch. Bd. X) macht gewissermaßen eine Ausnahme; ja wenn man einige 
Stellen des betreffenden Aufsatzes durchliest — vgl. besonders pag. 473, letztes 
Stück —, könnte man glauben, dass GEGENBAUR schon damals ungefähr zu der- 
selben Auffassung gekommen wäre als ich jetzt; an anderen Stellen (I. c. 
pag. 478, Zeile 14—6 von unten) spricht GEGENBAUR sich aber wiederum unbe- 
stimmter aus und lässt es unentschieden, ob Krallenplatte und Krallensohle aus 
einer ursprünglich einheitlichen »terminalen Nagelbildung« hervorging oder nicht. 


236 J. E. V. Boas 


welche wir seitlich unten an der Kralle finden, und welche beson- 
ders bei den Vögeln von Wichtigkeit beim Umfassen von Ästen ete. 
sind, werden eben dadurch erhalten, dass die Krallensohle sich 
stärker als die Krallenplatte abnutzt; diese Kanten sind nämlich die 
Seitenränder der harten Krallenplatte, welche hier an die weichere 
Krallensohle grenzt; ähnlich wie bei Abnutzung von Zähnen entsteht 
eine hervortretende Kante an der Grenze zweier ungleieh harter 
Substanzen (vgl. Fig. 9—10). 

Außer der Krallenplatte und der Krallensohle kann man bei den 
genannten Gruppen häufig eine dritte, aber mehr untergeordnete 
Partie der Kralle unterscheiden. Am distalen Ende der Kralle, wo 
Krallenplatte und Krallensohle zur Bildung der soliden Endspitze 
der Kralle zusammentreten, bleibt zwischen beiden eine röhrenförmige 
Lücke, welche durch eine lockere Hornmasse ausgefüllt ist. Dieses 
Ausfüllungshorn, welches z. B. beim Adler und beim Krokodil 
(Fig. 23) sehr deutlich hervortritt, verhält sich zu der übrigen Kralle 
ähnlich wie die Marksubstanz im Haar zum übrigen Haar. 

Nach dem vorhin Mitgetheilten besteht die Kralle der genannten 
Gruppen aus in einander gesteckten Horntüten (Fig. 1), von denen 
neue immerfort von der gesammten Oberfläche des unterliegen- 
den Rete gebildet werden. Es wird demgemäß natürlich die Krallen- 
wand distalwärts allmählich dieker, indem sie gegen die Spitze zu 
aus immer mehr, gegen die Basis zu aus immer wenigeren Tüten 
zusammengesetzt ist: nur die jüngste Tüte reicht bis an die Basis. 
Hierbei ist allerdings von der Abnutzung, welcher die Kralle aus- 
gesetzt ist, abgesehen. Wenn aber, wie bei einigen mir vorliegen- 
den Krokodil- und Struthiokrallen (Fig. 23 und 24) der Fall, die 
Abnutzung hauptsächlich nur am äußersten Ende stattgefunden hat, 
zeigen Längsschnitte durch die Kralle diese allmähliche Dicken- 
zunahme der Krallenwand — Krallenplatte sowohl wie Krallensohle 
— trotzdem überall sehr deutlich. Findet die Abnutzung dagegen, 
wie es gewöhnlich der Fall ist, mehr in der ganzen Ausdehnung 
der Kralle statt, kann die Abnutzung stellenweise mit der Dicken- 
zunahme Schritt halten oder sogar stärker als diese werden. An 
einer mir vorliegenden, median durchsägten Adlerkralle wird die 
Krallenplatte von der Basis bis an das Ende immer dicker; hier 
ist die Diekenzunahme an jedem Punkte stärker gewesen als die 
Abnutzung. Anders verhält sich die Krallensohle desselben Ob- 
jektes: dieselbe ist natürlich an der Basis dünn und wird eine Strecke 
weit allmählich dieker; dann aber bleibt die Dieke dieselbe, oder 


Zur Morphologie der Wirbelthierkralle. 337 


die Krallensohle wird sogar ein bischen dünner: Dickenzunahme und 
Abnutzung sind gleich, oder letztere sogar etwas größer gewesen. 

Die Kralle stellt eine an der Basis schräg abgeschnittene Tüte 
dar und zwar ist die Krallenplatte länger als die Krallensohle und 
erstreckt sich weiter proximal als diese. 

Die dünne Basalpartie ist von einer Ringfalte! der angrenzenden 
Haut bedeckt und geschützt. Diese Ringfalte, der Krallenwall, 
ist keineswegs allein längs dem Rande der Krallenplatte, sondern 
auch längs der Krallensohle entwickelt, wenn auch allerdings jener 
Abschnitt derselben weit mächtiger ist als letzterer; wir bezeichnen 
diese Abschnitte fortan resp. als dorsalen und ventralen Krallen- 
wall. Letzterer liegt gewöhnlich der Krallensohle nicht sehr eng an, 
sondern ist durch eine weit offene Spalte von derselben getrennt; 
er geht proximal in den bei diesen Gruppen nicht sehr stark ent- 
wickelten Zehenballen über, erscheint als das vorgewölbte distale 
Ende desselben. Inniger ist die Verbindung des großen dorsalen 
Krallenwalles und der Krallenplatte, welche einander eng anliegen. 
Das Stratum corneum der Innenseite des Krallenwalles und die 
Krallenplatte sind jedoch durch eine, wenn auch enge, offene Spalte 
getrennt, welche mehr oder weniger tief eindringt — am tiefsten unter 
den mir vorliegenden Objekten beim Alligator, am wenigsten tief 
beim Sperling —; weiter proximal sind aber beide auf einer längeren 
oder kürzeren Strecke mit einander verbunden, gehen in einander 
über (Fig. 15—16). 


Die Kralle der Säugethiere (Fig. 2, 3, 5) bietet im Vergleich mit 
derjenigen der oben erwähnten Gruppen (Schildkröten, Krokodilen, 
Vögel) wichtige Unterschiede dar. Obenan steht der, dass während 
bei jenen Gruppen die Neubildung der Kralle von der gesammten 
Oberfläche des Rete erfolgt, ist bei den Säugethieren ein großer 
Abschnitt des der Krallenplatte unterliegenden Rete steril?, und 
zwar der distale Theil desselben (mit Ausnahme des terminalen 


1 Eine ähnliche, aber niedrigere Ringfalte findet sich auch an der Basis 
des Halınensporns. 

2 Vgl. für das Wachsthum der Krallenplatte der Säugethiere die sehr 
gute Darstellung des menschlichen Nagels von UNNA (in: ZIEMSSEN’s Handbuch 
der speciellen Pathologie und Therapie. Bd. XIV, 1. Hälfte, besonders pag. 43 
und flg.). Weiter Hexue, Wachsthum des menschlichen Nagels und des Pferde- 
hufs. in: Abhandlungen der Gesellschaft der Wissenschaften zu Göttingen. 
Bd. XXXI. 1884, 


288 J. E. V. Boas 


Endes, vgl. unten). Auf dem ganzen sterilen Rete bleibt die Krallen- 
platte von derselben Dicke (es findet ja kein Zuwachs statt) oder 
wird sogar distalwärts allmählich dünner (wegen der Abnutzung), 
während sie von der Basis ab bis an den Anfang des sterilen Rete 
allmählich dieker wird. An mikroskopisch untersuchten Schnitten 
zeigt sich ein sehr deutlicher Unterschied zwischen dem Verhalten 
des Rete zur Krallenplatte an beiden Abschnitten: so weit das fertile 
Rete, die Basalmatrix, sich erstreckt, sieht man einen allmählichen 
Übergang des Rete in die Hornmasse, während das dünnere sterile 
Rete scharf von derselben getrennt ist (Fig. 4; vgl. die specielleren 
Angaben: Didelphis ete.). Es gleitet also die Platte langsam über das 
sterile Rete hinweg, ist zwar überall innig mit demselben verbunden, 
erhält aber keinen materiellen Zuschuss. — Das sterile Rete erstreckt 
sich nicht bis an die äußerste Spitze; an der terminalen Partie 
des Rete der Krallenplatte findet wieder eine Hornbildung statt, so 
dass die Krallenplatte hier wieder verdickt wird. Das hier gebildete 
Horn, welches wir die Terminallage nennen — das zugehörige 
Rete mag als Terminalmatrix bezeichnet werden — hat oftmals 
eine etwas weichere Konsistenz als die übrige Krallenplatte und tritt 
an Längsschnitten meistens deutlich als besondere Schicht hervor. 
Sie hat eine sehr verschiedene Ausdehnung, sehr weit zurück (proxi- 
mal) erstreckt sie sich z. B. bei Echidna (Fig. 26), während sie z.B. 
bei den Raubthieren (Fig. 28) weit bescheidener entwickelt ist. — Die 
Krallensohle wird dagegen genau in derselben Weise wie bei den 
Schildkröten ete. gebildet, nämlich von der ganzen Oberfläche des 
unterliegenden Rete. Sie wird somit natürlich gegen die Krallen- 
spitze zu allmählich dicker, in so fern als die Abnutzung mit dem 
Zuwachs nicht gleichen Schritt hält. — Ein deutliches Ausfül- 
lungshorn kommt bei den Säugethieren nur selten vor. 

Betrachten wir die Kralle! als Ganzes, so besteht dieselbe bei 
den Säugethieren eben so wie bei den vorhin erwähnten Wirbelthieren 
aus zahlreichen in einander gesteckten Tüten, welche aber hier je 
ein großes Loch an der Oberseite haben; indem aber viele Tüten in 
einander gesteckt sind, entsteht kein äußerer Defekt. 

Die Basalmatrix — und der ihr aufliegende Theil der Innen- 
fläche der Krallenplatte, den wir als Matrixfläche bezeichnen — 
hat einen recht verschiedenen Umriss (vgl. verschiedene Figuren der 
Taf. XI). Fast immer schiebt sie sich in der Mitte am weitesten 


! Überall verstehen wir mit »Kralle« Krallenplatte + Krallensohle. 


Zur Morphologie der Wirbelthierkralle. 289 


distalwärts, während sie seitlich allmählich niedriger wird. Beim 
Menschen z: B. ist der Distalrand der Basalmatrix eine sanft ge- 
bogene Linie; bei anderen springt sie aber in der Mitte viel mehr 
vor oder entsendet gar einen langen, spitzen, medianen Fortsatz 
(Raubthiere), welcher sogar die Terminalmatrix — z. B. beim Hund 
— erreichen kann, so dass das sterile Rete in zwei getrennte 
Hälften getheilt wird (im letzteren Falle wird die Krallenplatte in 
der Mitte — nicht aber seitlich — in ihrer ganzen Länge allmählich 
dicker). Wenn ein soleher medianer Fortsatz der Basalmatrix vor- 
handen ist, wird die Folge, dass die Krallenplatte in der Mitte weit 
dieker wird als seitlich, und dieses hat wieder für die Erhaltung 
einer Krallenspitze eine große Bedeutung, indem die seitlichen, 
diinneren Theile der Krallenplatte schneller abgenutzt und abgestoßen 
werden als der Mediantheil. — Bei einigen Säugethieren wird eine 
Verstärkung der Krallenspitze in anderer Weise bewerkstelligt, näm- 
lich durch eine starke mediane Entwicklung der Terminallage, 
deren Medianpartie in Form einer proximal gerichteten langen spitzen 
Zunge entwickelt ist. Eine solche Entwicklung der Terminallage 
finde ich z. B. an den Grabkrallen des Maulwurfs, an den langen 
Vorderkrallen von Myrmecophaga jubata und beim Hasen (Fig. 36). 

Schon bei den Schildkröten, Krokodilen und Vögeln findet man 
die Krallenbasis schräg abgeschnitten: die Krallensohle ist kürzer 
als die Krallenplatte, reicht proximal nicht so weit wie diese. Bei 
den Säugethieren wird auf derselben Bahn weiter geschritten. 
Während der Proximalrand der Krallenplatte fast stets einfach quer 
abgeschnitten ist, finden wir allgemein die Krallensohle an ihrem 
proximalen Rande mehr oder weniger tief ausgerandet, so dass sie 
seitlich weiter proximal reicht als in der Mitte. Dieses ist schon bei 
Echidna und Halmaturus, weit mehr aber noch bei Myrmecophaga 
Jubata der Fall, bei welcher letzteren die Ausrandung eine sehr tiefe 
Bucht bildet (Fig. 37)!. Bei den genannten Thieren gehen die Basal- 
matrix und das Rete der Krallensohle — resp. die Matrixfläche der Kral- 
lenplatte und die Innenfläche der Krallensohle — in einander über; 
der Zusammenhang ist breit bei Echidna (Fig. 26), eng bei Halmaturus 


! Auch bei Vögeln kommt eine Ausrandung der Krallensohle häufig 
vor, welche bei einigen sogar sehr weit geht. Am weitesten unter den von 
mir untersuchten Formen geht dies bei Colymbus, bei welchem die Ausrandung 
sich fast bis an die Krallenspitze erstreckt: die ganze Kralle besteht aus einer 
schwach gewölbten, nagelähnlichen Platte (der Krallenplatte), längs deren Seiten- 
ränder und Distalende ein schmales Gebräme, die Krallensohle, verläuft, 


290 J. E. V. Boas 


(Fig. 27) und Myrmecophaga. In anderen Fällen geht die Verkürzung _ 
der Krallensohle weiter, auch die seitlichen Theile werden mehr oder 
weniger stark verkürzt. In solehen Fällen — und es dürfte dies das 
gewöhnliche Verhalten darstellen — hängt die Innenfläche der Krallen- 
sohle nicht mit der Matrixfläche zusammen, sie werden vielmehr 
durch die sterile Fläche, welche bis an den Rand der Krallenplatte 
tritt, getrennt; diesen Theil des Randes der Krallenplatte nennen 
wir den Sterilrand (Fig. 28, 32 sra). Beide Sterilränder sind parallel, 
meistens kurz, bei einigen Formen, deren Krallensohle besonders ver- 
kürzt ist, z. B. Phoca, ansehnlich lang. 


Textfigur C. 


Schematische Figuren verschiedener Krallen in verschiedenen Stellungen; s Krallensohle, das Übrige 
Krallenplatte. 7 Krokodil, Schildkröte, Vogel. 2—5 Säugethiere. 3 und stellen Krallen mit stark 
verkürzter Sohle dar. 5 ist eine‘Kralle mit starker Zusammenrollung der Krallenplatte (Hase). 


Wenn die Kralle entfernt wird, haben die unterliegenden Theile 
bei den vorhin erwähnten Reptilien und bei den Vögeln die Form 
eines an einer Seite abgeplatteten Kegels: die gewölbte Oberfläche 
entspricht der Krallenplatte; die ebene, welche ungefähr die Form 
eines Dreiecks hat, der Krallensohle. Bei den Säugethieren (Fig. 39) 
ist die Form derselben Theile eine weit komplicirtere: sie bilden einen 
ovalen oder eirkulären Cylinder (stf), welcher an einer Seite schräg 
abgeschnitten ist, wodurch eine ovale Fläche (sf) erzeugt wird; der 
Cylinder ist einer schiefen Kegelstubbe (mf) aufgesetzt. Letztere trägt 
die Basalmatrix, die Cylinderoberfläche das sterile Rete, die schräge 
ovale Fläche das Rete der Krallensohle. — Bei dieser schematischen 
Darstellung ist von dem Umstande abgesehen, dass die Kralle der 
meisten Thiere der Länge nach gebogen ist; auch ist von der Ter- 
minallage der Säugethiere und deren Einwirkung abgesehen (auf 


Zur Morphologie der Wirbelthierkralle. 291 


Letzteres ist dagegen in der schematischen Figur Rücksicht ge- 
nommen). 

Bei manchen Säugethieren greift die Basalmatrix stark auf die 
untere Seite des Krallengliedes herum, so dass ihre seitlichen Ränder 
und damit auch die Seitenränder der Krallenplatte (so weit sie nicht 
abgenutzt geworden) fast an einander stoßen (vgl. Textfig. ©, 5). 
Sehr weit geht dies z. B. beim Hasen, bei welchem die Krallenplatte 
eine Röhre mit einer engen Spalte darstellt. 

Die Wachsthumsrichtung der Säugethierkralle ist der Achse 
der sterilen Cylinderfläche parallel, was daraus folgt, dass die Krallen- 
platte über diese Cylinderfläche hingleitet; die mit der Krallenplatte 
verbundene Krallensohle muss natürlich derselben Richtung folgen. 
Indem die die Krallensohle erzeugende Fläche bald mehr bald weni- 
ger schräg zur Cylinderachse gestellt ist, wird die Wachsthumsrich- 
tung der Krallensohle im Verhältnis zu jener Fläche mehr oder weniger 
schräg (wenig schräg z. B. beim Pferd). 

Der ventrale Krallenwall, d. h. derjenige Theil des Krallenwalles, 
welcher an die Krallensohle grenzt, ist bei den Säugethieren höch- 
stens eine niedrige Falte, welche in den Zehenballen übergeht und 
von der Krallensohle durch eine offene Spalte getrennt ist (Fig. 3); 
in sehr vielen Fällen fehlt er sogar völlig, so dass Krallensohle und 
Zehenballen glatt in einander übergehen (Fig. 31). 

Der dorsale Krallenwall ist dagegen meistens stark entwickelt, 
namentlich wenn die Kralle zum Graben, Klettern, Festhalten ver- 
wendet wird. Von besonderem Interesse ist es, dass seine ganze 
der Krallenplatte zugekehrte Oberfläche mit letzterer verbunden ist: 
die Hoınschicht seiner Innenseite ist mit der Krallenplatte verschmol- 
zen, eine offene Spalte fehlt (Fig. 17). Die Hornmasse, welche vom 
Krallenwall, und zwar nicht allein von der Innenfläche, sondern auch 
von der Außenfläche und vom Rand desselben erzeugt wird, bleibt 
mit der freien Fläche der Krallenplatte verbunden, geht aber meistens, 
weil sie wenig fest ist, bald durch die Abnutzung verloren, so dass 
die Krallenplatte nur dicht am Rande des Walles von derselben, 
welche als »Glasur« bezeichnet wird, bedeckt ist. Zuweilen ist sie 
aber mächtiger entwickelt und erstreckt sich weiter hinaus am 
meisten ist dies beim Hydrochoerus der Fall, wo die Glasur eine 
mächtige, an Festigkeit kaum der Krallenplatte nachstehende Lage 
ist, welche sich weit hinaus erstreckt und ganz den Eindruck eines 
integrirenden Theiles der Kralle macht (Fig. 31). — An Längs- 
schnitten ist es zuweilen leicht, die Grenzlinie zwischen Glasur und 


392 J. E. V. Boas 


Krallenplatte zu erkennen, weil jede sich besonders färbt oder eigen- 
thümlich optisch verhält (z. B. bei Affen, beim Schwein); in anderen 
Fällen ist eine Grenzlinie nicht oder kaum zu erkennen. 

Außer dem Krallenwall finden wir bei einigen Säugethieren 
(Raubtbieren, Hasen ete.) eigenartige, der Krallenplatte lose an- 
liegende basale Hautfalten, welche wir mit einem gemeinsamen 
Namen als »unechten Krallenwall« bezeiehnen. Vgl. hierüber des 
Näheren im speciellen Abschnitt. 

Von untergeordnetem Interesse für die allgemeinere Auffassung 
der Säugethierkralle (und der Kralle überhaupt) ist das Oberflächen- 
relief der unterliegenden Weichtheile (Lederhaut + Rete Malpighii). 
Es kann diese Oberfläche durchweg fast glatt sein; sie kann aber 
auch verschiedene Unebenheiten, Papillen, Leisten! tragen. Die von 
der Basalmatrix gedeckte Fläche kann kürzere oder längere Papillen 
tragen: es wird dann die Krallenplatte entsprechende Löcher an 
ihrer inneren Fläche besitzen; manchmal erhält dann die Krallenplatte 
einen »röhrigen« Bau, indem feine Hornsiiulen, welche den Enden 
der Papillen entsprechen und aus besonderem Horn bestehen, die- 
selbe in proximal-distaler Richtung durchlaufen (Pferdehuf). Die 
sterile Partie kann mit longitudinalen Falten, Blättchen versehen 
sein, in deren Zwischenräume ähnliche Blittchen der inneren Seite 
der Krallenplatte eingreifen (Pferd. Auch die der Krallensohle 
unterliegende Haut kann papillentragend, und die Krallensohle selbst 
mit Hornsäulchen versehen sein. Am stärksten sind derartige Bil- 
dungen bei denjenigen Säugethieren entwickelt, deren Kralle — wir 
nehmen diesen Begriff in weitestem Umfang — zum Tragen des 
Körpergewichts besonders massig ausgebildet ist (Hufthiere). — Die 
Richtung der Papillen und Hornsäulen ist natürlich immer der Wachs- 
thumsrichtung der Kralle parallel (vgl. z. B. den Pferdehuf). 


Ich habe absichtlich die Saurier nicht bei Gelegenheit der 
übrigen Reptilien erwähnt, weil ihre Krallen wesentlich abweichende 
Verhältnisse darbieten. In der That verhalten sie sich ähnlich wie 
diejenigen der Säugethiere. 

Von Saurierkrallen habe ich besonders diejenigen von Varanus, 
Iguana und Uromastix untersucht?; sie bieten unter sich keine 


1 Wir sprechen hier nicht von denjenigen Papillen etc. der Lederhaut, 
welche vom Rete, verdeckt werden, sondern allein von solchen, welche mit dem 
Rete bedeckt frei hervorstehen. 

2 Nachträglich habe ich auch die aberrante Sauriergattung Hatteria unter- 


Zur Morphologie der Wirbelthierkralle. 293 


größeren Unterschiede dar. Die ausgeschuhten Krallen — es waren 
mir diejenigen eines sehr großen Varanus besonders nützlich — zeigen 
der Länge nach durehschnitten die größte Ahnlichkeit mit denjenigen 
der Siugethiere, speciell der Carnivoren. Die Innenfläche der Krallen- 
platte zerfällt in zwei Abschnitte (Fig. 25): eine proximale Matrix- 
fläche, welche (wenigstens bei einigen Formen) in einen langen 
medianen Fortsatz ausgezogen ist, und eine distale Sterilfläche. 
So weit erstere sich erstreckt, wird die Krallenplatte allmählich dicker, 
nachher nimmt sie nicht mehr an Dicke zu’. Der dureh die Unter- 
suchung der ausgeschuhten Kralle gewonnene Eindruck wird weiter 
durch die Untersuchung von Längsschnitten durch die Kralle 2 situ 
bestätigt; es fällt (bei Iguana) das der Krallenplatte unterliegende 
Rete in zwei Abtheilungen: eine proximale — die Basalmatrix —. 
welche durch keine Grenze von der überliegenden Krallenplatte ge- 
trennt ist, und eine distale, dünnere Partie, welehe durch eine scharfe 
Linie von der Krallenplatte abgegrenzt ist. Eine deutliche Terminal- 
lage ist nicht vorhanden. Die Krallenplatte ist bei den von mir 
untersuchten Formen um einen Medianplan stark zusammengebogen 
und die Krallensohle, welehe aus einer ziemlich losen Hornmasse 
besteht, demgemäß ziemlich schmal. 

Der dorsale Krallenwall (ich habe ihn bei Uromastix, Iguana 
und Lacerta untersucht) verhält sich ungefähr wie beim Sperling: 
am distalen Theil des Krallenwalles ist letzterer von der Krallen- 
platte durch eine offene Spalte getrennt, während am größeren, 
proximalen Theil beide mit einander verwachsen sind (d. h. die Horn- 
lage der Innenseite des Krallenwalles ist hier der Krallenplatte 
innig verbunden). 

Ich muss gestehen, dass mich die große Ähnlichkeit der Saurier- 
kralle mit derjenigen der Säugethiere sehr überrascht hat; ich ging 
zur Untersuchung derselben mit der Überzeugung, dass ich das mir 


suchen können. Die Krallen derselben verhalten sich ganz wie die der übrigen 
untersuchten Saurier: das Rete der Krallenplatte ist in einen proximalen, fer- 
tilen, und einen distalen, sterilen Abschnitt getheilt ete. Der einzige er- 
wähnenswerthe Unterschied ist, dass die offene Spalte zwischen dem dorsalen 
Krallenwall und der Krallenplatte etwas tiefer ist als bei den übrigen. 

1 Eben so wie bei manchen Säugethieren (vgl. die speciellen Angaben) 
unterscheidet man bei Varanus sehr deutlich zwei Schichten der Krallenplatte, 
von welchen die äußere einer proximalen, die innere einer distalen Partie der 
Basalmatrix entspricht. Die innere derselben, welche nach ihrer Lage nicht 
(oder erst an der äußersten Spitze der Kralle) abgenutzt wird, behält vom Auf- 
hören der Matrixfläche an dieselbe Dicke. 


994 J. E. V. Boas 


bekannte Bild der Krokodil- oder Schildkrötenkralle wiederfinden 
wiirde. Das Verhalten ist um so mehr iiberraschend, weil die Saurier 
sonst gar keine näheren Ankniipfungen an die Säugethiere bekunden. 
Niemand wird daran denken, dass die Saurier unter den jetzt leben- 
den Reptilien die nächsten Verwandten der Säugethiere seien. Unter 
diesen Umständen müssen wir — so -wiirde es mir erscheinen — 
nothwendig zu der Auffassung gelangen, dass sich von der ursprüng- 
licheren Kralle, wie wir sie bei den Schildkröten, Krokodilen und 
Vögeln finden, die Kralle der Saurier und der Säugethiere sich jede 
für sich entwickelt hat, dass somit die Ähnlichkeit beider lediglich 
auf Analogie beruht. 

Die eigenartige Entwicklung der Kralle der Saurier und der 
Säugethiere steht wahrscheinlich mit der Lebensweise in Verbindung. 
In gewisser Beziehung leistet die Saurierkralle — um uns zunächst 
allein an diese zu halten — mehr als diejenige der übrigen Rep- 
tilien. Die Ausbildung einer Basalmatrix mit stärker ausgebildeter 
Medianpartie führt mit sich, dass der mittlere Theil der Krallen- 
platte dicker, die seitlichen Theile dünner werden. Der mittlere 
Theil wird somit besser der Abnutzung widerstehen: die Kralle wird 
mit einer starken Spitze versehen, was bei der kletternden Lebens- 
weise vieler Saurier von großer Bedeutung ist. Für die Schildkröten 
und Krokodile sind im Gegentheil bei ihrem Leben im Wasser und 
auf dem Boden spitzige Krallen von weniger Bedeutung. Für die 
Vögel könnte man meinen, dass eine ähnliche starke Spitze wie bei 
den Sauriern von Belang wäre. Es ist aber zu erinnern, dass die 
Vögel meistens nicht kletternde Thiere sind; sie leben zwar viel 
in Bäumen, klettern aber selten die Stämme hinauf, sondern hüpfen 
von Ast zu Ast und greifen um dieselben; hierzu ist aber keine 
besonders starke Spitze erforderlich. | 

Für die Säugethiere dürfte Ähnliches gelten wie für die Saurier. 
Auch bei ihnen ist es wahrscheinlich die Verwendung der Kralle 
beim Klettern oder Ähnlichem, welche die Differenzirung des Rete 
Malpighii der Krallenplatte motivirt hat. 


Il. Specielleres. 


1. Crocodilia. 


. Von dieser Gruppe habe ich näher untersucht: die ausgeschuhten, 
in Spiritus aufgehobenen Krallen zweier mittelgroßen Exemplare von 


Zur Morphologie der Wirbelthierkralle 295 


Crocodilus und Schnitte (Längs- und Querschnitte) der Krallen zx 
situ eines jungen Alligators. 

Die ersteren Objekte (Fig. 23) stellen sich als etwas schräg ab- 
geschnittene, wenig gebogene Tüten dar; die proximale Öffnung der 
ausgeschuhten Kralle ist ein ziemlich regelmäßiges Oval. Einige 
Krallen sind am distalen Ende sehr stumpf und sind fast eylindrisch, 
andere sind etwas spitziger, stumpfkegelig — Unterschiede, welche 
auf einer verschiedenen Abnutzungsweise beruhen. Die Krallensohle 
ist einfach abgeplattet (zuweilen längs der Mitte etwas erhöht), die 
Seitenränder der Kralle sind abgerundet, nicht scharf. — An Längs- 
schnitten zeigt sich eine allmähliche Verdiekung, sowohl der Krallen- 
platte als der Krallensohle von der Basis nach der Spitze; die 
Krallensohle ist an der Spitze gewöhnlich die diekere. Letztere ist 
ziemlich fest, und die Krallenplatte nicht sehr hart, so dass die 
Festigkeit beider nicht sehr verschieden ist; an Querschnitten zeigen 
sich jedoch in! der Krallensohle zahlreiche der Oberfläche parallele 
Spalten (Fig. 7—8). An Querschnitten, namentlich durch die kom- 
pakte Krallenspitze, ist Krallenplatte und -sohle deutlich zu unter- 
scheiden; letztere zeichnet sich durch die erwähnten Spalten und 
durch größere Helligkeit aus. In der kompakten Spitze ist ein 
engerer oder weiterer Strang von Ausfüllungshorn vorhanden; an 
spitzigen Krallen ist er ziemlich eng, an stumpfen weiter. — Der 
Krallenwall ist auch ventral deutlich entwickelt, hier aber sehr dick. 
dorsal dünner. 

An den Schnitten der Alligator-Zehen! ist überall ein deutlicher 
Übergang des Rete in die Hornmasse der Kralle zu beobachten: die 
äußersten Zellen des Rete sind abgeplattet und man findet häufig 
Übergangsformen zwischen Rete- und Hornzellen; an manchen Stellen 
stecken Spitzen der innersten Hornzellen in das Rete hinein. Das 
Rete der Kralle, welches ziemlich dünn, meistens nur etwa 4—5 Zellen 
dick ist, wird nach der Spitze zu etwas dicker (das gilt sowohl dem 
Rete der Krallenplatte als demjenigen der Krallensohle); die dem 
Corium am nächsten liegenden Zellen sind höher als breit und an 
ihrem basalen Ende mit einer Anzahl kurzer fingerförmiger Fortsätze 
versehen. Sowohl die Zellen des Rete als diejenigen der Kralle 
selbst sind schwach pigmentirt; außerdem bemerkt man im Rete 


! Die Objekte entstammen einem jungen Alligator, den ich lebend gehabt 
habe; nach der Tödtung wurden die abgeschnittenen Zehen sofort theils in 
Mürrer’sche Flüssigkeit, theils in Alkohol fixirt. Entkalkung durch Salpeter- 
säure-Alkohol. 


296 J. E. V. Boas 


pigmentirte Wanderzellen. Krallenplatte und Krallensohle sind an 
Querschnitten nicht deutlich von einander abgegrenzt. — Der dorsale 
Krallenwall (Fig. 15) liegt der Krallenplatte eng an; zwischen beiden 
ist aber ein enger Spalt, welcher sich weit in proximaler Richtung 
erstreckt; an Präparaten, welche in toto in Pikrokarmin gefärbt sind, 
hat sich in diesem Spalt, eben so wie in den Vertiefungen zwischen 
den Schuppen an der übrigen Oberfläche, Karmin ausgefällt; die rothe 
Masse sticht sehr gegen die lebhaft gelb gefärbten Hornmassen ab 
und macht es ganz klar, dass die Hornlage an der Innenseite des 
Krallenwalles nieht (wie bei den Säugethieren) mit der Oberfläche 
der Krallenplatte verwachsen ist. In der Tiefe des Falzes gehen aber 
natürlich die Krallenplatte und die genannte Hornlage in einander 
über. — Der ventrale Krallenwall liegt weit weniger dicht der 
Krallensohle an; am Längsschnitt sieht man eine weite Öffnung 
zwischen beiden. 


2. Schildkröten. 


Die ausgeschuhte Kralle von Testudo graeca stellt eine fast 
gerade, am offenen Ende schräg abgeschnittene Tüte dar. Die 
Krallenplatte wird gegen die Spitze zu immer dicker. Die Krallen- 
sohle ist ziemlich fest, jedoch von merklich loserem Horn gebildet als 
die Krallenplatte. Die Seitenränder sind abgerundet. Der Krallen- 
wall umgiebt — für die makroskopische Untersuchung — ziemlich 
gleichmäßig die Ober- und Unterseite des proximalen Endes der 
Kralle; derselbe ist von einem Kreis größerer Schuppen bedeckt. 

Die Krallen (em situ) einer jungen Emys europaea habe ich an 
Längs- und Querschnitten mikroskopisch untersucht. Die Kralle ist 
etwas gebogen. Die Krallenplatte wird allmählich von der Basis 
nach der Spitze dieker. Die Krallensohle besteht aus einem Horn, 
welches viel brüchiger ist als dasjenige der Krallenplatte, was an 
den Schnitten sehr deutlich hervortritt: die Krallensohle ist an den- 
selben stark aufgefasert. Die Seitenränder der Krallenplatte treten 
ziemlich scharf hervor. Die Sohle ist unpigmentirt, die Platte pig- 
mentirt, und beide grenzen sich hierdurch und durch das verschiedene 
Gefüge an Querschnitten recht deutlich von einander ab (wenn man 
auch nieht von einer scharfen Grenze reden kann). Ein Ausfüllungs- 
horn sondert sich an den Medianschnitten deutlich, sowohl gegen die 
Krallenplatte als gegen die Krallensohle im Spitzentheil der Kralle 
ab. Das Rete der Krallenplatte ist dünn, kaum mehr als drei Zellen 
dick, dasjenige der Sohle etwas dicker; die unterste Zellenschicht 


Zur Morphologie der Wirbelthierkralle. 297 


besteht aus höheren Zellen, welche ähnliche feine Fortsätze wie beim 
Alligator besitzen. Der ventrale Krallenwall ist niedrig und liegt 
nicht der Krallensohle eng an. Der dorsale Krallenwall (Fig. 16) 
dagegen ist weit stärker entwickelt und der Krallenplatte eng an- 
liegend; die Hornschicht an der Innenseite des Walles ist aber durch 
eine offene Spalte von der Krallenplatte getrennt: an Schnitten, welche 
Präparaten entstammen, die in toto mit Pikrokarmin gefärbt werden, 
findet sich ein rother Niederschlag zwischen beiden, eben so wie in 
anderen offenen Buchten der Oberfläche. Proximal geht natürlich die 
Krallenplatte in die genannte Hornschicht über, und zwar erstreckt 
sich die Verbindung beider ziemlich weit in distaler Richtung. 


3. Vögel. 


Von Vogelkrallen habe ich eine ziemliche Anzahl untersucht: 
ausgeschuhte Krallen, Krallen, welche in situ getrocknet und nach- 
her längs oder quer durchsägt wurden; endlich habe ich durch ent- 
kalkte Zehen verschiedener Vögel Längs- und Querschnitte zur 
mikroskopischen Untersuchung gemacht. 

Die äußere Form der Vogelkralle ist im Allgemeinen diejenige 
eines längeren oder kürzeren gebogenen Kegels; die Krallensohle ist 
abgeplattet, die Krallenplatte hat die gewöhnliche Wölbung und ihre 
Seitenränder treten meistens ziemlich scharf hervor. An der Basis 
ist die Vogelkralle schräg abgeschnitten in ähnlicher Weise wie die 
Krokodilkralle; zuweilen (z. B. beim Schwan und anderen Schwimm- 
vögeln) ist die Krallensohle aber an der Basis mehr oder weniger 
tief ausgeschnitten (vgl. die Anmerkung pag. 289), indem der Zehen- 
ballen weiter distalwärts rückt. 

Die Konsistenz der Krallensohle ist durchgängig eine ziemlich 
feste, und manchmal erscheint die Sohle nur wenig weicher und 
bröckeliger als die Platte. An Querschnitten ist die Grenze beider 
oftmals deutlich markirt; ich finde solehes z. B. an Querschliffen von 
Adlerkrallen (Fig. 9), an Querschnitten von Sperlings- und Specht- 
krallen (Fig. 10 u. 11). An solchen Sehnitten sieht man auch in man- 
chen Fällen, dass sich die Sohle längs der Mitte stärker hervorwölbt; 
am stärksten ist dies an der stark zusammengedriickten Spechtkralle 
bemerkbar, an welcher die ganze Sohle eine große Wölbung nach 
unten hat. — Ein Ausfüllungshorn ist häufig vorhanden (ob immer, 
kann ich nicht sagen, da ich nur wenige Formen hierauf geprüft habe). 

Der Krallenwall ist natürlich am stärksten längs der Krallen- 

Morpholog. Jahrbuch. 21. 20 


298 J. E. V. Boas 


platte entwickelt, aber auch längs der Krallensohle finde ich ihn — 
wenigstens ist dies bei vielen Vögeln der. Fall — recht ansehnlich. 
Sehr deutlich ist dies z. B. an Längsschnitten entkalkter Sperlings- 
krallen zu sehen, an welchen ein ziemlich tiefer enger Spalt zwischen 
dem proximalen Theil der Krallensohle und dem ventralen Krallen- 
wall vorhanden ist. — In derselben Weise wie bei Krokodilen und 
Schildkröten habe ich mich davon überzeugt, dass der dorsale Krallen- 
wall distal durch eine offene Spalte von der Krallenplatte getrennt ist. 


Die vorstehenden Bemerkungen betreffen nur die Krallen der 
Hinterfüße. Von den Daumenkrallen der Flügel des Huhns habe 
ich eine Längs- und Querschnittserie gemacht. Die einfach kegel- 
förmige, kurze, gerade Kralle zeigt keinen Unterschied einer Platte 
und Sohle; an Querschnitten sieht man einen gleichartig ausgebilde- 
ten Hornring von ziemlich loser Konsistenz. An der Basis ist die 
Kralle ringsum von einem Krallenwall umgeben. 


4. Siugethiere. 


a) Echidna (Fig. 26). Von dieser Form habe ich besonders 
die Vorderkrallen untersucht und zwar sowohl an ausgeschuhten 
Krallen wie an Längs- und Querschnitten von entkalkten Zehen; 
auch eine der Länge nach durchsägte Zehe hat mir vorgelegen. 


Die langen Krallen sind schwach sichelförmig gebogen und 
deutlich abgeplattet, mit abgerundetem Seitenrande und stumpfer 
Spitze; die übrigen Krallen weichen wesentlich nur dureh ihre Kürze 
ab. Die Krallensohle ist von bedeutender Festigkeit und auch ein 
Jange dauerndes Maceriren hält sie gut aus; jedoch ist ein Abschilfern 
an ihrer freien Fläche bemerkbar. Die Matrixfläche an der Innen- 
seite der Krallenplatte geht seitlich in die Innenfläche der Krallen- 
sohle über, und an langen Krallen hat sie distal einen mittleren, 
abgerundeten, zungenförmigen Fortsatz; an den kurzen Krallen (des 
Vorderfußes; diejenigen des Hinterfußes habe ich hierauf nieht unter- 
sucht) ist dieser Fortsatz eben nur angedeutet. Die Terminallage 
ist sehr deutlich entwickelt, heller als die übrige Krallenplatte, und 
streckt sich ziemlich weit proximal; ihr proximales Ende ist jedoch 
immerhin eine ziemliche Strecke vom distalen Rande der Matrixfläche 
getrennt, deren distale Partie an den entschuhten Krallen durch ihre 
weißliche Farbe deutlich hervortritt (welehe übrigens nicht der Horn- 


Zur Morphologie der Wirbelthierkralle. 999 
masse, sondern dem anhängenden Rete! gehört). Ein zusammen- 
hängendes Ausfüllungshorn ist nicht vorhanden; dagegen findet sich in 
der soliden Krallenspitze eine Anzahl von längsverlaufenden Hornsträn- 
gen — auf dem Querschnitt erscheinen dieselben als feine Punkte —, 
welche zwischen der Krallensohle und der Krallenplatte (Terminal- 
lage) eingeschoben sind: das Ausfüllungshorn hat sich in mehrere 
Äste gespalten, was wohl aus der abgeplatteten Form der Kralle 
abzuleiten ist. 

Die mikroskopisch untersuchten Längsschnitte entstammen einer 
der kleineren Vorderfußkrallen. Es zeigt sich an denselben ein sehr 
deutlicher Unterschied zwischen dem Verhalten der Krallenplatte zur 
Basalmatrix und zum sterilen Rete. Zwischen Basalmatrix und 
Krallenplatte ist keine scharfe Grenze: die tieferen Zellen der Basal- 
matrix, welche an Hämatoxylinpräparaten bläulich gefärbt sind, gehen 
nach außen allmählich in eine Schicht gelblicher Zellen? über, welche 
wieder ohne Grenze in die Zellen der Krallenplatte übergehen. Das 
bläulich gefärbte sterile Rete, welches sehr dünn ist, ist dagegen 
durch eine scharfe Linie von der Krallenplatte abgegrenzt; die 
gelbe Schicht fehlt völlig, von einem allmählichen Übergang des Rete 
in die Hornmasse der Krallenplatte ist nicht die Rede. Die Grenz- 
linie des sterilen Rete und der Krallenplatte erscheint als eine ge- 
zähnte (fein und scharf gewellte) Linie. — Unterhalb der Terminal- 
lage ist wieder ein allmählicher Übergang des Rete (der Terminal- 
matrix) in die Hornmasse zu konstatiren und hier findet sich auch 
die genannte gelbe Schicht wieder. 

Für Echidna eigenthümlich ist das völlige Fehlen eines 
Krallenwalles®. An gut gefärbten Hämatoxylinpräparaten (Längs- 
schnitten) sieht man an der Basis der Krallenplatte die ungefärbte 
Hornmasse der letzteren in die lebhaft gefärbte Hornmasse der an- 
grenzenden Haut übergehen; die Grenze beider ist eine abwärts ge- 
richtete Linie (Fig. 20). Das Rete der Grenzepidermis ist zu äußerst 
sehr stark bläulich gefärbt (Eleidinschicht), was nicht mit der 
Basalmatrix der Fall ist. — Ähnlich ist auch das Verhalten an der 


! An ausgeschuhten Krallen bleiben größere Partien des Rete haften. 

2 Entspricht der Onychinschicht am menschlichen Nagel. Vgl. z. B. 
HENLE, Wachsthum des menschlichen Nagels und des Pferdehufs. in: Abhandl. 
der Gesellschaft der Wissenschaften zu Göttingen. Bd. XXXI. 1884. 

3 Es versteht sich, dass ich hierin nichts Ursprüngliches, sondern eine 
rein sekundäre Erscheinung erblicke. Wie sich Ornithorhynchus in diesem 
Punkte verhält, ist mir unbekannt. 

20* 


300 J. E. V. Boas 


Unterseite der Kralle, wo die Krallensohle und der Zehenballen an 
einander grenzen. 

b) Didelphis. Von den Zehen zweier Beuteljungen (von un- 
gefiihr 6 cm Kopf -—+ Rumpf-Liinge) habe ich Längs- und Quer- 
schnitte gemacht. Die unter Anderem mit Pikrokarmin gefärbten 
Schnitte haben sehr instruktive Bilder geliefert (Fig. 3). 

Sehr scharf ist der Unterschied der Basalmatrix und des sterilen 
Rete markirt. Erstere ist dick, namentlich gegen ihr distales Ende 
zu, und geht ganz allmihlich in die Hornmasse der Krallenplatte 
über; am schönsten ist dieser Übergang am distalen Ende bemerk- 
bar, wo wir an Pikrokarminpräparaten zwischen der gelben, kernlosen 
Krallenplatte und dem hellrothen mit rothen Kernen versehenen Rete 
eine gelbliche Zellmasse bemerken, in welcher noch deutliche roth 
gefärbte Kerne zu sehen sind (vgl. Fig. 4). Das sterile Rete 
dagegen ist dünn, besteht nur aus zwei Zelllagen, von denen die 
innere aus hohen, die äußere aus niedrigen Zellen zusammengesetzt 
ist; es ist ganz scharf von der Krallenplatte getrennt, deren innere 
Begrenzung eine fein gebuchtete Linie ist. Distal wird das sterile 
Rete etwas dicker, drei bis vier Zellen dick, und setzt sich ganz all- 
mählich in das der Terminallage unterliegende Rete, die Terminal- 
matrix, fort, an welcher man wieder die allmähliche Umbildung der 
äußeren Zellen des Rete in Hornzellen sieht. Eine scharfe Grenze 
trennt die Terminallage von der übrigen, ihr oben anliegenden 
Krallenplatte; die Terminallage scheint, so weit dies aus den Schnitt- 
bildern beurtheilt werden kann, etwas weniger fest zu sein als die 
übrige Krallenplatte. — Die Krallensohle, welche kaum halb so lang 
ist wie die Krallenplatte, wird von der Basis an bis an die Zehen- 
spitze allmählich dieker, an letzterer geht sie ohne scharfe Grenze 
in die Terminallage über (ihre Konsistenz ist, wie es scheint, noch 
etwas loser als diejenige der Terminallage). Das Rete der Krallen- 
sohle ist mehrere Zellen dick; Rete und Hornmasse gehen allmählich 
in einander über. 

An der ventralen Seite, längs des basalen Randes der Krallen- 
sohle, ist der Krallenwall wenig markirt und durch eine mehr oder 
weniger offene Bucht von der Sohle getrennt. Der dorsale Krallen- 
wall ist sehr deutlich entwickelt und in seiner ganzen Ausdehnung 
mit der Krallenplatte aufs innigste verbunden; nur der alleräußerste 
Rand hebt sich ein wenig’ ab; die Hornschicht der Innenseite des 
Krallenwalles ist sehr dünn, kaum erkennbar (in Fig. 3 zu stark ge- 
zeichnet). 


Zur Morphologie der Wirbelthierkralle. 301 


c) Halmaturus. Vom Känguruh habe ich außer ausgeschuhten 
Krallen auch durchsägte, resp. durchschliffene Krallen in situ unter- 
sucht. 

Die großen Krallen der Hinterfüße (Fig. 27) werden hauptsäch- 
lich (jedenfalls ist dies oftmals der Fall) an der Spitze abgenutzt 
und stellen demgemäß etwas gebogene, an einer Seite abgeplattete, 
am Ende unregelmäßig abgestutzte Cylinder dar; die Seitenränder 
sind abgerundet. Die Matrixfläche an der Innenseite der aus- 
geschuhten Kralle ist in der Mitte am längsten und wird seitlich 
allmählich kürzer; durch eine schmale Verbindungsbrücke hängt sie 
mit der Innenseite der Krallensohle zusammen. Der distale Theil 
der Matrixfläche ist heller als der übrige und dem entspricht, dass 
die Krallenplatte in eine innere helle Lage (die innersten Theile der 
Platte werden ja eben vom distalen Theil der Basalmatrix gebildet) 
und eine äußere dunklere fällt (um die Abbildung nicht zu sehr zu 
komplieiren wurde in der Fig. 27 hierauf keine Rücksicht genommen). 
Es ist eine stark entwickelte Terminallage vorhanden, welehe in 
gewisser Beleuchtung recht scharf gegen die übrige Krallenplatte 
sich abgrenzt; sie ist von einer festen Hornmasse gebildet, welche 
jedoch etwas weicher ist als die der übrigen Krallenplatte. Die 
Krallensohle wird von der Basis an gegen die Spitze allmählich 
dicker; sie ist ungefähr von derselben Festigkeit wie die Terminal- 
lage, in welche sie an der Zehenspitze übergeht. Wo beide sich 
verbinden, finden sich, als Fortsetzungen von Papillen der Zehen- 
spitze, in der Krallenspitze eine Anzahl dünner Hornsäulchen (Aus- 
füllungshorn), welehe in der Figur durch Längsstreifen angedeutet 
wurden. — Der ventrale Krallenwall ist niedrig, die Krallensohle 
nicht anliegend, der dorsale dagegen groß und mit der Krallenplatte 
eng verbunden. 

Die Krallen der Vorderfüße sind nur wenig abweichend. Sie 
sind etwas mehr gebogen, und die Abnutzung findet in der größten 
Ausdehnung der Kralle statt, so dass letztere die gewöhnliche, mehr 
kegelige Form annehmen; auch die Seitenränder werden in Folge 
dessen schärfer, und die Abnutzung der Krallensohle ist so stark, 
dass sie sich in ihrer größten Ausdehnung gleich dick erhält (an der 
Basis ist sie natürlich auch hier am dünnsten). 

d) Ursus. Wir betrachten zunächst die ausgeschuhten Krallen 
eines Eisbären. 

Die Kralle (Fig. 28) ist stark zusammengedrückt und ziemlich 
stark gebogen, die Seitenränder der Krallenplatte sind einander sehr 


302 J. E. V. Boas 


genähert. Die Krallensohle ist schmal und von sehr weicher, loser 
Beschaffenheit, was namentlich den oberflächlicheren Theilen gilt, 
während die inneren (dem Rete am nächsten liegenden) etwas besser 
zusammenhängen. Die Matrixfläche ist durch eine Kante sehr scharf 
von der übrigen Innenseite der Krallenplatte getrennt; die von der 
Matrixfläche eingenommene Partie der Krallenplatte ist ziemlich tief 
ausgehöhlt; derjenige Theil der Matrixfläche, welcher jener Kante 
am nächsten liegt, ist atlasglänzend. Die Matrixfläche, welche seitlich 
nieht mit der Innenseite der Krallensohle zusammenhängt, ist in 
der Mitte, wie gewöhnlich, am stärksten entwickelt, setzt sich hier 
distal sogar in eine lange Spitze fort, deren vorderstes Ende schmal, 
linienförmig ist und in einer medianen Rinne der Krallenplatte liegt 
(diese allervorderste Partie der Matrixfläche sieht man nicht an der 
Figur; die Kralle ist nicht vollkommen median durchschnitten). Die 
Krallenplatte ist sehr deutlich aus zwei Schichten zusammengesetzt, 
einer äußeren dunkleren und einer inneren helleren. Während die 
Matrixfliche ganz glatt erscheint, ist dagegen die übrige Innenseite 
der Krallenplatte mit feinen gebogenen Längs- und Querlinien ver- 
sehen, von denen die ersteren ziemlich scharfe feine Furchen dar- 
stellen, während letztere sehr undeutlich sind. Die Terminallage ist 
nicht sehr stark entwickelt, ziemlich fest, gelblich; sie streckt sich 
proximal nicht (wie bei manchen anderen Raubthieren, vgl. unten) 
bis zur Spitze der Matrixfläche (übrigens ist es im vorliegenden Fall 
weder für das distale Ende der Matrixfläche noch für das proximale 
Ende der Terminallage leicht, die Grenze genau festzustellen). —- 
Eine deutliche Glasurlage ist an der proximalen Partie der Kralle 
nachweisbar (in der Figur nicht gezeichnet). 

Die Krallen eines jungen Landbären schließen sich eng an 
diejenigen des Eisbären. Sie sind noch zusammengedrückter, die 
Seitenränder der Krallenplatte sind nur durch eine Spalte getrennt. 
Von dieser Form lagen mir auch Krallen zz situ vor; ich bemerke 
an denselben, dass der Rand des dorsalen Krallenwalles sich in 
einen »unechten Krallenwall« fortsetzt (vgl. Fig. 21), welcher 
der Krallenplatte lose anliegt; die Innenseite desselben ist leicht 
pigmentirt (während die Innenseite des echten Krallenwalles unpig- 
mentirt ist) und dieht an der Grenze des echten Krallenwalles mit 
einer Reihe von Haaren versehen (sonst ist die Innenseite unbehaart). 

e) Hund. Die Kralle des Hundes schließt sich im Ganzen eng 
an die Birenkralle. Die Spitzenpartie der Matrixfläche ist aber 
breiter als beim Bär und erstreckt sich bis an die Terminallage, so 


Zur Morphologie der Wirbelthierkralle. 303 


dass die sterile Fläche in zwei getrennte seitliche Hälften getheilt 
wird; ein Medianschnitt durch die Krallenplatte zeigt eine stetige 
Zunahme an Dicke derselben von der Basis bis an die Spitze. Am 
Basalrand der Krallenplatte ist eine mehr oder weniger deutliche Aus- 
randung in der Mitte bemerkbar. Die Kralle ist weniger zusammen- 
gedriickt als beim Bir, die Seitenpartien der Krallenplatte sind aber 
so stark gewölbt, dass die Ränder der Platte dicht beisammen 
liegen. Auch an der Hundekralle kann man zwei Schichten der 
Krallenplatte unterscheiden (außer der Terminallage). Die Krallen- 
sohle hat dieselbe weiche Beschaffenheit wie beim Bir. Man findet 
denselben unechten Krallenwall, welcher an seiner Innenseite dicht 
am echten Krallenwall und ferner dicht am freien Rande mit Haaren 
versehen ist, während die zwischenliegende Partie nackt ist. 

f) Taxidea americana. An den mächtigen, stark zusammen- 
gedrückten Krallen der Vorderfüße des amerikanischen Dachses ist 
die Matrixfläche in einen sehr langen mittleren Fortsatz verlängert, 
welcher in einer tiefen Rinne liegt (vgl. Fig. 13). Der dorsale (me- 
diane) Theil der Krallenplatte ist demgemäß gegen das distale Ende 
zu sehr dick und die Kralle läuft in eine lange Spitze hinaus, welche 
allein aus dieser Partie der Krallenplatte besteht, indem die schwachen 
Seitentheile der Krallenplatte so wie die Krallensohle schon in einigem 
Abstande vom distalen Ende der Kralle durch Abnutzung weggefallen 
sind. — Ganz anders verhalten sich die weit kürzeren, immerhin 
aber ansehnlich langen Krallen der Hinterfüße. Hier ist die Matrix- 
fläche zwar auch in der Mitte am längsten, hat aber nur eine Länge 
von ungefähr '/; der ganzen Kralle (ist durch einen großen Abstand 
vom proximalen Rand der losen Terminallage getrennt); die Krallen- 
platte ist, auch in der Mitte, dünn und schwach, und von einer 
Rinne an der Innenseite ist keine Spur. — Es ist ein unechter 
Krallenwall vorhanden, welcher aber innen nicht behaart ist und 
sich nur dadurch vom echten unterscheidet, dass er der Krallenplatte 
lose anliegt und innen etwas pigmentirt ist. 

g) Meles taxus. Der europäische Dachs schließt sich im 
Krallenbau eng an den amerikanischen, und es besteht ein ent- 
sprechender, wenn auch etwas weniger markirter Unterschied zwischen 
 Vorder- und Hinterkrallen. Die Krallen sind aber weit kürzer und 
die aus der medianen Krallenplattenpartie bestehende Spitze der 
Vorderkrallen ganz kurz. 

h) Außer den genannten habe ich noch verschiedene andere 
Raubthiere (Mustela, Felis, Cynailurus, Nasua) untersucht; eine 


304 J. E. V. Boas 


detaillirte Beschreibung der Krallen derselben diirfte aber fiir unsere 
Zwecke überflüssig sein. Allgemein findet man, dass die Raubthier- 
kralle stark oder ziemlich stark zusammengedriickt ist; die mittlere 
Partie der Krallenplatte ist meistens weit stärker als die dünnen 
Seitentheile, was dadurch erreicht wird, dass die Basalmatrix in 
einen langen, oft die Terminallage erreichenden Fortsatz ausgezogen 
ist; die Verstärkung der medianen Partie der Krallenplatte führt 
wieder mit sich, dass eine starke Krallenspitze unterhalten wird. 
Die Terminallage ist immer schwach entwickelt und trägt kaum zur 
Verstärkung der Krallenplatte bei; die Krallenplatte zeigt allgemein 
eine deutliche Sonderung in zwei Schichten. Die Krallensohle ist 
stets sehr weich. — Allgemein finde ich einen unechten Krallenwall, 
eine direkte Fortsetzung des echten Krallenwalles; er ist an der 
Innenseite behaart oder unbehaart, liegt aber immer der Krallen- 
platte lose an und bei starker Flexion des Krallengliedes wird die 
Innenseite nach außen gekehrt. Am größten finde ich diese Falte 
bei Felis, am kleinsten bei Nasua. 

i) Phoca vitulina (Fig. 32). Wie es nach den Verwandtschafts- 
beziehungen zu erwarten war, schließen sich die Krallen von Phoea 
in manchen Punkten an diejenigen der Carnivoren an, unterscheiden 
sich aber auch in wesentlichen Stücken. Die Matrixfläche setzt sich 
an den stärkeren Krallen der Vorderfüße mit einem medianen Fort- 
satz fast bis an die Spitze fort und erreicht die Terminallage; an 
den schwächeren Krallen der Hinterfüße erstreckt sich die Matrix- 
fläche nicht so weit. Der Basalrand der Krallenplatte der Hinter- 
fußkrallen ist tief konkav, derjenige der Vorderfußkrallen ist ent- 
weder einfach quer abgeschnitten oder in der Mitte (ähnlich wie beim 
Hund) schwach eingebuchtet. Die Terminallage ist deutlich aber 
nicht sehr stark entwickelt. Die einigermaßen feste Krallensohle ist 
stark verkürzt, nur halb so lang (oder weniger) wie die Krallen- 
platte; die Sterilränder der letzteren sind demgemäß lang, länger 
als bei irgend einer im Vorhergehenden erwähnten Form; dieselben 
sind — im Gegensatz zu dem Verhalten der echten Carnivoren — 
weit von einander getrennt. Ein deutliches Ausfüllungshorn ist in 
der soliden Krallenspitze vorhanden. Die ganze Kralle ist nur sehr 
wenig gebogen. — Der Krallenwall setzt sich wie bei den Carni- ' 
voren in einen unechten Krallenwall fort, welcher an seiner Innen- 
seite pigmentirt und behaart ist. 

k) Hundsaffen (Oynomorphae, Cercopithecus ete.), Fig. 5 und 33. 
Wenn ich an dieser Stelle die Primatenkralle erwähne, geschieht es, 


Zur Morphologie der Wirbelthierkralle. 305 


weil dieselbe in gewissen Punkten Ähnlichkeiten mit der Phocakralle 
darbietet. Die Ähnlichkeit mit letzterer liegt besonders in der weit- 
gehenden Verkürzung der Krallensohle, welche noch viel kürzer ist, 
als bei Phoca, wenn auch deutlich genug (wir sehen von der Daumen- 
kralle ab); die Hornmasse derselben ist sehr weich. Die Matrixfläche 
ist distal von einer gebogenen Linie begrenzt, läuft nicht in eine 
Spitze aus; die Terminallage ist sehr deutlich entwiekelt, von weicher 
Beschaffenheit. Die Seitenränder der Krallenplatte sind weit von 
einander getrennt. Die Kralle ist nur schwach der Länge nach ge- 
bogen. — An Längsschnitten tritt der Unterschied zwischen dem 
Verhalten der Basalmatrix und des sterilen Rete zur Krallenplatte 
mit ähnlicher Deutlichkeit wie bei Echidna hervor. Den Krallenwall 
betreffend bemerke ich, dass die Hornlage der Innenseite desselben 
wie bei anderen Säugethieren in ihrer ganzen Ausdehnung innig mit 
der Krallenplatte zusammenhängt, sich aber an den Schnitten deut- 
licher als bei manchen anderen von der Krallenplatte abgrenzt. 

1) Homo. Ähnlich wie die Cynomorphenkralle verhält sich in 
den meisten Punkten diejenige des Menschen; nur ist die Wölbung 
der Krallenplatte geringer und die Krallensohle noch mehr redueirt. 
In meiner früheren Abhandlung über Krallen! habe ich die Auf- 
fassung vertreten, dass die vom freien Nagelrand überdeckte kleine 
schräge Fläche den Überrest der Krallensohle vorstellte?. Eine 
mikroskopische Untersuchung (vgl. Fig. 6) belehrt mich aber, dass 
nicht die ganze genannte Fläche der Krallensohle entsprechen kann, 
sondern nur der innerste Theil derselben, während der übrige Theil, 
welcher mit Sch weißdrüsen ausgestattet ist, zum Zehenballen 
gehört. Die äußerst kleine Krallensohle grenzt sich wenigstens in 


1 Ein Beitrag zur Morphologie der Nägel etc. der Säugethiere. in: Morph. 
Jahrbuch. Bd. IX. pag. 390. 

2 Von einem hiesigen Kollegen bin ich darauf aufmerksam gemacht wor- 
den, dass schon SUNDEVALL in seinem »Methodisk ifversigt af Idislande djuren, 
Linnb’s Pecorac (in: Vetenskap-Acad. Handlingar 1844. pag. 154) die Vermuthung 
ausgesprochen hat, dass ein Uberrest der Krallensohle in »dem kleinen unter 
dem freien Rande des Nagels liegenden Wulst, welcher beim Menschen eine 
faserige, abfallende Epidermis abzusondern scheint«, zu finden wiire; offenbar 
hat er dabei an die genannte kleine (oftmals wulstige) Fläche gedacht. An 
einer anderen Stelle derselben Abhandlung (pag. 147) sagt SUNDEVALL aber 
von der »Sohle« der Hufthiere — mit welchem Namen er allerdings Partien 
bezeichnet, die z. Th. diese Bezeichnung nicht verdienen, welche aber von 
ihm als der Sohle der Krallenthiere entsprechend aufgefasst werden — dass 
sie »der weichen, runden Fingerspitze des Menschen entspricht«! 


306 J. E. V. Boas 


einigen Fiillen durch eine Furche vom Zehenballen ab. — Eine 
deutliche Terminallage ist vorhanden und zwar ist ihre proximale 
Grenze am lebenden Menschen durch eine helle Linie bezeichnet, 
welche durch die Krallenplatte hindurchscheint (vgl. Fig. 35); in den 
Beschreibungen heißt es, dass das »Stratum corneum der Haut sich 
eine Strecke weit unter den Nagel hineinschiebt«; dieser sich »hinein- 
schiebende« Theil entspricht eben der Terminallage der Kralle an- 
derer Säugethiere. 

m) Lepus europaeus. Die Krallenplatte, welche längs der 
Mitte sich in eine hervortretende Kante erhebt, ist so stark zusammen- 
gebogen, dass ihre Ränder fast an einander stoßen. Die Matrix- 
fliiche ist nicht von großer Ausdehnung, ist zwar in der Mitte wie 
gewöhnlich am längsten, setzt sich aber nicht mit einer Spitze nach 
vorn fort, wie bei den Raubthieren gewöhnlich der Fall ist; sie hängt 
nicht mit der Innenseite der Krallensohle zusammen. Die Krallen- 
platte besteht aus zwei Schichten (außer der Terminallage), einer 
äußeren, dunkleren und einer inneren, helleren. Die Terminallage 
ist nur an der medianen Partie der Kralle deutlich entwickelt, ist 
aber hier sehr stark und erstreckt sich weit zurück in proximaler 
Richtung (ohne jedoch die Matrixfläche zu erreichen); die Terminal- 
lage erscheint, wenn man die ausgeschuhte Kralle von der Innen- 
seite betrachtet, als eine schmale längliche Hornmasse, welche am 
distalen Ende am breitesten und dicksten ist, während sie in proxi- 
maler Richtung allmählich schmäler und dünner wird! (Fig. 36). 
Die Terminallage ist bedeutend festerer Konsistenz als die Krallen- 
sohle, welche sehr weich ist. — Der Krallenwall (Fig. 22) ist eine 
ganz dünne Haut, welche, wie gewöhnlich mit der Krallenplatte innig 
verbunden ist, und welche auch an ihrer Außenseite unbehaart ist; 
sie wird von einer anderen diekeren Hautfalte überdeckt, welche am 
Grunde des echten Krallenwalles entspringt; dieselbe ist innerlich 
glatt und unbehaart, außen behaart. Diese Hautfalte, welche wir 


ı Eine ähnliche Entwicklung der Terminallage fand ich bei Cavia cobaya. 
Weiter an den Vorderkrallen von Yalpa europaea und an den langen sichel- 
förmigen Vorderkrallen von Myrmecophaga jubata, an der größten Kralle von 
Myrmecophaga erreicht die vogelzungenförmige Spitze die Matrixfläche, während 
sie an der etwas kleineren in Fig. 30 abgebildeten Kralle nicht so weit reicht. 
Die Terminallage ist übrigens bei Myrmecophaga nicht allein in der Mitte ent- 
wickelt, sondern auch seitlich, wenn auch die seitlichen Theile weit beschei- 
dener sind. Von den Myrmecophaga-Krallen erwähne ich noch, dass die recht 
feste Sohle proximal tief ausgerandet ist; ihre seitlichen Zipfel reichen weit 
zurück (d. h. in proximaler Richtung), Fig. 37. 


Zur Morphologie der Wirbelthierkralle. 307 


den »unechten Krallenwall« nennen, verhält sich übrigens nicht 
unwesentlich von dem gleich benannten der Raubthiere abweichend: 
der unechte Krallenwall der letzteren ist eine einfache Fortsetzung 
des echten Krallenwalles; der unechte Krallenwall des Hasen ist 
eine ganz selbständige Hautfalte. 

Ganz ähnlich wie der Hase verhält sich auch das Kaninchen. 

Den beschriebenen »unechten Krallenwall« habe ich sonst bei 
den Nagern nicht gefunden. 

n) Myopotamus coypu. Die stark ausgerandete Krallensohle 
ist etwas weniger weich als bei Lepus, und die Seitenränder der 
Krallenplatte liegen nicht so dicht beisammen. Sehr von Lepus ab- 
weichend verhält sich die Matrixfläche, welche in eine lange schmale 
distale Spitze ausgezogen ist; dagegen ist eine Terminallage nicht 
kenntlich (ich habe diese Krallen nur makroskopisch untersucht). 

o) Dasyprocta aguti. Die Krallen dieses »Subungulaten« sind 
bekanntlich kurz, wenig gebogen, stumpf. Die Terminallage ist in 
der Mitte am stärksten entwickelt und tritt hier als scharf begrenzter 
Wulst hervor (welcher nicht die Matrixfläche erreicht); aber auch 
seitlich ist sie deutlich vorhanden. Die Seitenränder der Krallen- 
platte sind bedeutend weiter als beim Hasen getrennt. Die Krallen- 
sohle ist ziemlich fester Beschaffenheit. 

p) Hydrochoerus capybara (Fig. 31). Die Krallen des 
Wasserschweins sind sehr kurz und stumpf und fast gerade und 
bieten überhaupt manche Anknüpfungspunkte an die Krallengebilde 
der Hufthiere dar, was aus der Ähnlichkeit der Funktion abzuleiten 
ist. Die Seitenränder der Krallenplatte liegen weit aus einander, 
und die denselben nächstliegenden Seitenpartien der Krallenplatte 
sind scharf umgebogen. Die ausgeschuhte Krallenplatte zeigt sich 
innerlich mit feinen Längskämmen ausgestattet (die Matrixfläche aus- 
genommen); diese Längskämme (oder -leisten) gehören wirklich der 
Hornmasse zu (ähnlich wie beim Pferd ete.), sind nicht lediglich 
Reliefbildungen der Innenseite des anhängenden Rete (wie am ab- 
macerirten Nagel von Homo u. a.). Die Terminallage ist sehr deut- 
lich, streckt sich aber nicht weit hinauf in proximaler Richtung und 
ist nicht in der Mitte besonders entwickelt. Die Krallensohle ist fest 
und geht proximal ohne irgend welche Grenze in die Hornschicht 
des Zehenballens über (ein ventraler Krallenwall fehlt). — Ganz 
exceptionell ist die Entwicklung der Glasur (Fig. 31 und 18), welche 
fast eben so hart wie die Krallenplatte selbst geworden ist und 
letztere bis nicht weit von der Krallenspitze bedeckt; die Glasurlage 


308 J. E. V. Boas 


ist proximal von sehr ansehnlicher Dicke, distalwärts wird sie durch 
die Abnutzung immer diinner; die Grenze der Glasurlage und der 
Krallenplatte erscheint für die makroskopische Untersuchung sehr 
scharf. Eine mikroskopische Untersuchung von Längsschnitten der 
Krallenbasis zeigt, dass der Krallenwall selbst nur klein ist, und 
dass die Glasurschicht hauptsächlich der Außenseite des Krallenwalles 
entstammt. Das Rete der Außenseite des Walles biegt sich scharf in 
das Rete der Innenseite um und diesem scharfen Rande entspricht 
an Hämatoxylinpräparaten eine bläuliche Linie, welche die Glasur 
in eine äußere diekere und eine innere dünnere Schicht theilt; erstere 
entstammt der Außenseite, letztere der Innenseite des Walles. An 
den Schnitten tritt die Grenze der Glasur und der Krallenplatte nicht 
scharf hervor; die »Grenze« welche man makroskopisch sieht, ist 
der genannte an Hämatoxylinpräparaten blaugefärbte Streifen, wel- 
cher also nieht genau mit der wirklichen Grenze zusammenfällt. 
Durch die genannte Ausbildung der Glasur erhält namentlich die 
dünne Basalpartie der Krallenplatte eine ansehnliche Verstärkung. 

q) Hufthiere. Auf die Form und auf manche Eigenthümlich- 
keiten der Krallengebilde der Hufthiere brauche ich hier nicht ein- 
zugehen. Charakteristisch ist die Ausbildung der Matrixfläche, welehe 
niemals in der Mitte verlängert ist und oftmals überhaupt eine ge- 
ringe Längenausdehnung besitzt, am kleinsten wohl beim Pferde. 
Charakteristisch ist auch die Ausstattung der Krallenplatte mit longi- 
tudinalen Kämmen. Eine Terminallage ist deutlich, wenn auch nicht 
stark entwickelt: die Kämme werden an ihrem distalen Ende höher 
und ihre Zwischenräume füllen sich mit Hornmasse. Die hierdurch 
entstandene Partie ist es, welche beim Pferd und anderen an der 
Tragfläche des Hufes als »weiße Linie« erscheint. Sogar die mediane 
Verdiekung der Terminallage kann vorhanden sein; ich finde die- 
selbe in der Form eines kurzen dieken Kammes beim Pferd und 
beim Tapir. 


Zur Morphologie der Wirbelthierkralle. 309 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel X und XI. 


a Ausfüllungshorn, st Sterilfläche, 

b Basalmatrix, str steriles Rete, 

g Glasur, su Unterseite (Außenseite) der Krallen- 
m Matrixfläche, sohle, 

p Krallenplatte, ¢ Terminallage, 

pt Innenseite der Krallenplatte, ti Innenseite der 'Terminallage, 
ps Schnittrand der Krallenplatte, tm Terminalmatrix, 

s Krallensohle, u unechter Krallenwall, 

si innere Fläche der Krallensohle, w Krallenwall, 

sr Rete der Krallensohle, z Zehenballen, 

sra Sterilrand, zh Hornlage des Zehenballens. 


ss Schnittrand der Krallensohle, 


Tafel X. 


In den meisten Figuren auf dieser Tafel ist das Rete Malpighii roth, die 
Horngebilde gelb, Bindegewebe hellgrau, Knochen tiefgrau gehalten. 


Ey. 1. 
Fig. 2. 
Fig. 3. 
Fig. 4. 
Fig. 5 
Fig. 6. 
Fig. 7. 
Fig. 8. 
Bir. 9. 
Fig. 10. 
Fig. 11. 


Schema der Bildung der Kralle bei Schildkröten, Krokodilen 
und Vögeln; medianer Längsschnitt. Die Tüten, aus welchen die 
Kralle zusammengesetzt ist, sind abwechselnd mit zwei verschiedenen 
gelben Farben gemalt. Von dem Punkte x bis y wird die Krallen- 
sohle nicht kenntlich abgenutzt. (Der Knochen ist nicht gezeichnet.) 
Schema der Bildung der Kralle der Säugethiere; medianer Längs- 
schnitt. Die kleinen Ziffern deuten die in einander gesteckten Tüten 
an (Nr.1 ist die jüngste). Das sterile Rete ist schraffirt. 
Längsschnitt des distalen Endes einer Zehe einer jungen Didelphis. 
«, 8 Grenzen des sterilen Rete. 

Ähnlicher Schnitt. Basaltheil der Krallenplatte mit zugehörigem Rete, 
stärker vergrößert. 

Längsschnitt des distalen Endes einer Zehe des Hinterfußes von einem 
cynomorphen Ostaffen. 

Längsschnitt des distalen Endes der Krallenplatte und der nächst- 
liegenden Theile von einem Menschen (Vorderextremität). Die kleinen 
geschlängelten Linien deuten die Ausführungsgänge der Schweißdrüsen 
an. — In dieser Figur und in Fig. 3 und 5 ist die Hornlage des Zehen- 
ballens und des Krallenwalles strohgelb, die Kralle ockergelb kolorirt. 
Querschnitt der Kralle von Crocodilus. 

Querschnitt der soliden Krallenspitze desselben. 

Querschnitt der Kralle eines Adlers. 

Querschnitt der Kralle mit unterliegendem Rete eines Haussperlings. 
Dasselbe von einem Specht. 


J. E. V. Boas 


Fig. 12. Querschnitt der Kralle etc. eines jungen Didelphis. Der Schnitt hat 
das sterile Rete getroffen, die Grenze der Krallenplatte und des Rete 
ist überall scharf. 

Fig. 13. Querschnitte der Krallenplatte von Taxidea in verschiedenem Ab- 
stande von der Basis. 

Fig. 14. Längsschnitt der Hornlage einer schiefen Kegelschuppe des Fußes von 


Testudo graeca. 


Die feinen Sprünge, welche die Tüten von einander 


trennen, sind nicht überall so deutlich wie in der Figur angegeben; 
an einigen Stellen haften die Tüten so innig an einander, dass keine 
Grenze zu sehen ist. Die Tüten sind alle mit Ausnahme der inner- 
sten durch Abnutzung unvollständig. 

Fig. 15—20. Längsschnitte des Krallenwalles und der Basalpartie der 
Krallenplatte verschiedener Wirbelthiere. Hornlage des Krallenwalles 
strohgelb, Krallenplatte ockergelb. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


15. 
16. 
iif 
18. 


192 
20. 


Alligator. 

Emys. 

Cavia. 

Hydrochoerus. h weiche Hornlage der gewöhnlichen 
Haut; dieselbe ist hier ziemlich scharf von der vom 
Krallenwalle erzeugten festeren Hornmasse abgegrenzt. 
Wildschwein. 

Echidna. « Genze der Basalmatrix und des sterilen 
Rete. ; . 


Fig. 21—22. Längsschnitte der Basis der Krallenplatte etc. eines Raubthieres 
(21) und eines Kaninchens (22), um das Verhalten des »unechten 
Krallenwalles« zu illustriren. Schematisch. 


Tafel XI. 


Fig. 23—34 stellen ausgeschuhte Krallen dar, welche der Linge nach, 
ungefähr median, durchschnitten sind; man sieht in die Höhlung der 
Kralle. In Fig. 26, 29, 31, 33, 34 ist außer der Kralle auch noch die 
der angrenzenden Hautpartien mit vorhanden. 


Hornlage 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig, 
Fig. : 
Fig. 
Fig. 
Fig. 35. Ende des 


23. 
24, 


33, 
34. 


Crocodilus. 

Struthio. 

Varanus. 

Echidna. Eine der größeren Krallen des Vorderfußes. 
Halmaturus. Große Kralle des Hinterfußes. 

Ursus maritimus. 

Meles taxus. Vorderfuß. 

Myrmecophaga jubata. Eine der größeren Krallen des 
VorderfuBes. Neben der Medianlinie durchschnitten ; 
im Mediane streckt sich die Terminallage bedeutend 
weiter in distaler Richtung. 

Hydrochoerus. 

Phoca vitulina. Vorderfuß. 

Cynomorpher Ostaffe. 

Mensch. Finger. 


Fingers eines lebenden Menschen; die freie Randpartie (r) 
der Krallenplatte ist an der linken Hälfte so dicht wie möglich ab- 


Fig. 36. 


Fig. 37. 


Fig. 38. 


Fig. 39 


Zur Morphologie der Wirbelthierkralle. 311 


geschnitten, so dass die von derselben überdeckte Fläche, f (welche 
zum größten Theil dem Zehenballen angehört), freigelegt wurde. 
t’ bezeichnet diejenige Partie der Krallenplatte, unter welcher die 
Terminallage liegt; am Lebenden ist diese Partie durch eine feine 
helle Linie von der übrigen Krallenplatte abgegrenzt. / »Lunula«, 
d. h. derjenige Theil der Krallenplatte, unterhalb welchem die Basal- 
matrix liegt. st’ der größere Theil der Krallenplatte, welcher dem 
sterilen Rete aufliegt. 

Ausgeschuhte Krallenplatte eines Hasen; durch einen Horizontal- 
schnitt sind die seitlichen (unteren) Theile und die Krallenspitze ent- 
fernt; man sieht die Innenseite und den Schnittrand. Zur Demon- 
stration der zungenförmigen Terminallage. 

Große Vorderfußkralle von Myrmecophaga jubata, ausgeschuht, von 
der Unterseite gesehen. Zur Illustration der tief ausgeschnittenen 
Krallensohle. 

Ausguss der ausgeschuhten Kralle von Ursus maritimus, von der 
rechten Seite; entspricht der Oberfläche der der Kralle unterliegenden 
Theile. Die Bezeichnung wie in der folgenden Figur. 

stellt ein schematisches Modell der Zehenspitze eines Säugethieres dar, 
an welcher die Kralle entfernt worden ist; von der rechten Seite und 
etwas von unten. mf die von der Basalmatrix, s/f die vom sterilen 
Rete, ¢f die von der Terminalmatrix, sf die vom Sohlen-Rete be- 
deckte Fläche. = Zehenballen, abgeschnitten. 


Uber die Haare der Säugethiere, besonders über 
ihre Anordnung. 


Von 


Dr. J. €. H. de Meijere, 


Assistent am Zoologischen Laboratorium zu Amsterdam. 


Mit 41 Figuren im Text. 


Die Frage, wie die Haare der Säugethiere angeordnet sind, hat 
man sich bis heute fast gar nicht gestellt. Wohl berichtet HEUSINGER!, 
dass viele der feineren Haare (Wollhaare) je ein Stichelhaar um- 
geben; wohl fand Leyvıc?, dass oft eine Anzahl von Haaren aus ge- 
meinsamer Öffnung hervortreten, welche Beobachtung von WELCKER? 
bestätigt wurde; auch haben mehrere Systematiker, z. B. FiscHEer4, 
SCHREBERS, BLUMENBACH®, berichtet, dass bei diesem oder jenem 
Thiere Haare in bestimmten Gruppen angeordnet seien, doch noch 
niemals hat man versucht, von diesen wenigen zerstreuten Angaben 
den inneren Zusammenhang aufzufinden. Nachdem aber M. WEBER? 
in jüngster Zeit beobachtete, dass an den beschuppten Schwänzen 
von mehreren Rodentia, Marsupialia und Edentata die Haare stets 


1 System der Histologie. ‘Th. I. pag. 189. 

2 Über die äußeren Bedeckungen der Säugethiere. MÜLLER’s Archiv. 
1859. pag. 685. 

3 Uber die Entwicklung und den Bau der Haut und der Haare bei Bra- 
dypus. Abhandlungen der naturf. Gesellsch. Halle. IX. 1864. pag. 17. 

4 7. B. von Tarsius. in: Anatomie der Maki. 1804. 

5 Von demselben Thiere. in: Die Säugethiere. Supplementband. 1. Abth. 
1840. pag. 298. 

6 Von Hystrix. in: Abbildungen naturh. Gegenstände. Göttingen 1810, 

7 Beiträge zur Anatomie und Entwicklung des Genus Manis. in: Zoolog. 
Ergebnisse einer Reise in Niederländisch Ostindien. Brill, Leiden. II. Bd. 
I. Heft. 


str 


a 
Verlag v Wik Engelmann, Zeinzig, Tech Aust. v Werner Winter, Frankfurt Pf. 


Taf. M. 


1 


Uber die Haare der Siiugethiere, besonders iiber ihre Anordnung. 313 


zwischen den Schuppen stehen und dieser Autor gerade diese Schuppen 
als Rest eines vollständigen Schuppenkleides betrachtete, lag es 
nahe, mehr als zuvor der Anordnung der Haare Aufmerksamkeit zu 
schenken, um so mehr als JENTINK' wenige Zeit später an den 
Schwänzen einiger Mäusearten fand, dass die Haare stets in kon- 
stanter Zahl (zu dreien) hinter den Schuppen standen. 

Meine Beobachtungen an mehr als 200 Säugethierarten haben, 
mehr als man hätte vermuthen können, gezeigt, dass in sehr vielen 
' Fällen die Anordnung der Haare noch bestimmt für die frühere 
Anwesenheit eines Schuppenkleides spricht. 

Es sei mir gestattet, den Herren Prof. M. WEBER und G. Ruge in 
Amsterdam, sowie Herrn Prof. LECHE in Stockholm zu danken für das 
reichlich mir zur Verfügung gestellte Material; dessgleichen den Herren 
Dr. Jentink, Direktor des Reichsmuseums zu Leiden und Dr. KEr- 
BERT, Direktor der zoologischen Gesellschaft zu Amsterdam. Herrn Dr. 
SEYDEL in Amsterdam danke ich bestens für seine linguistische Hilfe. 
Besonders Herrn Prof. M. WEBER gegenüber fühle ich mich ver- 
pflichtet für seine Hilfe bei vorliegender Arbeit, die in seinem Labo- 
ratorium angefertigt wurde. In etwas anderer und ausführlicherer 
Form erschien vorliegende Abhandlung im Februar 1893 als Inau- 
gural-Dissertation?. Leider verzögerte ein längerer Aufenthalt an 
der Zoologischen Station in Neapel ein Erscheinen in deutschem 
Kleide und an zugänglicherem Orte. 

Die nachstehend mitgetheilten Untersuchungen wurden haupt- 
sächlich an Spiritusmaterial ausgeführt, doch lagen auch zahlreiche 
frische Thiere vor. Von besonderem Werthe waren für manche 
Fragen Querschnitte durch die Haut, senkrecht zur Richtung der 
Haare. 


Inhaltsübersicht. 


Seite Seite 
Allgemeiner Theil.......... 314 Die Entwicklung der Haargrup- 
Schuppen in der Säugethier- DERN u BE © ate Id 
en 5 Beitrag zur Kenntnis der tubu- 
Die Anordnung der Haare bei lösen Drüsen der Haut... .. 342 
erwachsenen Säugethieren . . 318 Die Bedeutung der Haarstellung 
Sorten von Haaren ........ 332 für die Systematik... ..... 347 


' Notes Leyden Museum. 1892. Note XXI. pag. 122. 
2 J.C. H. DE MEIJERE, Over de haren der Zoogdieren, in’t bijzonder over 
hunne wijze van rangschikking. Akad. Proefschrift. Leiden, Brill. 1893. 
Morpholog. Jahrbuch. 21. 21 


314 J. C. H. de Meijere 


Seite Seite 
Systematischer Theil .........,. 351 Galeopitheeidae .. . . <<: „one 397 
Monotremalf ... . 2% ur. . Veen Insectivora - - »® „2. 27. cane 398 
Mae Te, 19 353 Chiroptéra (2/9 oO NSB 401 
Hdentatagtiise. KON. GRIGa yi . 361 Prosimiagieii cet. sibs =: 402 
Sirenia . stats - Ans dete: a 367 Primates. . is td: ans tated „7 Ge 406 
Unpolats: 5°... een... .y 367.: Schluss: ‚x „sn. Ban to taney: gee 411 
Timlentia |. Seren Se 377 Vergleichende Tabelle ....... 416 
Camivora PUP Ia es. oe. 9890 


Allgemeiner Theil. 


In den Abbildungen sind die Haare durch Punkte, die Schweiß- 
drüsen durch Ringe angedeutet; die Kreuzchen bezeichnen eben 
durchbrechende Haare bei jungen Thieren. Haare, welehe zusammen 
ein unechtes Bündel bilden, sind von einem punktirten Kreise um- 
geben; bei den echten Bündeln ist dieser Kreis ausgezogen gezeich- 
net. Die Erklärung dieser Termini folgt weiter unten. 


Schuppen in der Säugethierhaut. 


Was die Schuppen in der Haut der Säugethiere anbelangt, so 
habe ich den Untersuchungen WEBERr’s! Folgendes hinzuzufügen. 

Die Schuppen fand ich allenthalben in gleicher Weise, nämlich 
alternirend gestellt. Es hängt nur von ihrer Form ab, ob Schuppen- 
ringe entstehen oder nicht. Sind die Schuppen abgerundet oder 
sechseckig, dann ist die Stellung noch deutlich imbricat; drei ein- 
ander kreuzende Systeme von Schuppenreihen, welche unter einander 
Winkel von ungefähr 60° bilden,. fallen dann am meisten ins Auge. 
Ist die‘ Form der Schuppen dagegen viereckig, dann erhalten wir 
Schuppenringe, weil man nun die Querreihen der neben einander 
liegenden Schuppen am ersten sieht. Man vgl. Fig. 3 und Fig. 37. 

Bei verwandten Thieren braucht das Verhältnis nicht dasselbe 
zu sein. So findet man viereckige Schuppen bei sehr vielen Muridae, 
aber Fiber, Echiothrix etc. haben abgerundete; Letzteres ist bei 
mehreren Macropodidae (Macropus, Petrogale) der Fall, Potorous 
dagegen besitzt wieder ungefähr viereckige Schuppen. An gut- 
behaarten Hautstellen finden sich Schuppen nur selten. WEBER fand 
sie beispielsweise am Schwanz von Myrmecophaga gubata; ich kann 
hinzufügen, dass sie auch zwischen den Haaren am Schwanze von 
Macropus ruficollis und von Petrogale penicillata vorkommen; weiter 


' Genus Manis. in: Zoologische Ergebnisse. Bd. II. Leiden, Brill. 


Uber die Haare der Siiugethiere, besonders über ihre Anordnung. 315 


sind am Schwanze von Anomalurus, außer den von WEBER be- 
sprochenen großen Schuppen an der Schwanzwurzel, überall kleine 
Schuppen unter den Haaren vorhanden. 

Der Bau der Schuppen verhält sich allenthalben so, wie WEBER 
ihn beschrieben hat. Jede Schuppe besteht aus einer oft selır flachen 
Lederhautpapille und der sie bedeckenden Epidermis; letztere ist an 
der freien dorsalen Schuppenseite durch eine sehr stark entwickelte 
Hornschicht und durch Pigmenteinlagerungen ausgezeichnet. Beide 
Eigenthümlichkeiten finden sich in verschiedenem Grade ausgebildet. 

Sehr entwickelt ist das Stratum corneum von Macropus ruficol- 
lis, Petrogale penicillata, Sorex vulgaris, Anomalurus; weniger, wie- 
wohl noch deutlich stärker als an anderen Hautstellen, bei Pirlocer- 
cus lowi, Phascologale, Sminthopsis, Hypudaeus, Mus rattus, Dipus. 

Bei den erstgenannten fand ich auch immer die eigenthümliche 
Vertheilung des Pigmentes: der vordere, in der Epidermis Pigment 
enthaltende Theil ist die dorsale Schuppenseite und geht ziemlich 
plötzlich in die pigmentlose ventrale Fläche über. Dieser ventrale 
Theil ist in der Regel viel kürzer, und liegt, wo die Lederhautpapille 
eine nur geringe Höhe erreicht, ungefähr in gleichem Niveau mit 
dem dorsalen Theile. Beinahe ganz pigmentlos sind die Hornschuppen 
bei Dipus aegyptius, Meriones Schlegelü etc. Denkt man sich in 
diesem Falle auch noch das Stratum corneum der Schuppen weniger 
und weniger entwickelt, so kann man sich leicht vorstellen, wie aus 
einer schwach beschuppten eine schuppenlose, ebene oder nur un- 
bedeutende Niveaudifferenzen darbietende Haut entsteht. Dass hier 
ein Schuppenkleid früher vorhanden war, würde sich nur dann er- 
weisen lassen, wenn andere Organe, früher in ihrer Anordnung an 
die Schuppen gebunden, trotz der Reduktion des Sehuppenkleides 
bewahrt geblieben wären und ihre ursprüngliche Anordnung behalten 
hätten. Die Haare werden sich nun gerade als solehe Organe er- 
geben. 

Außer am Schwanze kommen bei vielen Rodentia, Marsupialia 
und vorzüglich /nseetivora Andeutungen von Schuppen an den Pfoten 
vor. Die Behaarung ist dem zufolge an diesen Stellen auch meistens 
spärlich und geht mehr oder weniger plötzlich, Ersteres z. B. bei 
Pachyuromys Duprasi, in das dichte Haarkleid über, welches den 
Rumpf bedeckt. Die Schuppen selbst sind nur sehr wenig ent- 
wickelt, das Stratum corneum derselben ist dünn. Pigment fehlt 
so gut wie ganz, aber auch in diesem Falle weist gerade die An- 
ordnung der Haare darauf hin, dass hier früher die gleichen Verhält- 

21* 


316 J. C. H. de Meijere 


nisse bestanden haben, wie sie sich noch am Schwanze vorfinden. 
Eine eigenthiimliche Form von Schuppen traf ich beim Genus Pha- 
langer. Die Warzen, welche dort vorziiglich an der Schwanzwurzel 
vorkommen, bei alten Individuen unregelmäßig, bei jungen Thieren 
regelmäßig alternirend, weichen von den oben beschriebenen Schuppen 
durch ihren radiären Bau ab; gerade in ihrer Mitte findet man auf 
Querschnitten eine Lederhautpapille, die sich senkrecht zum Niveau 
der Haut erhebt, und auch die dieke, darüber hinziehende Hornlage 
ist nach allen Richtungen gleich entwickelt. Diese Schuppen verhalten 
sich demnach zu den gewöhnlichen, wie die radiär-symmetrischen 
Warzen» der Geckotiden und Chamaeleoniden zu den nach hinten 
überhängenden Schuppen der meisten Reptilien. 

Am Rücken habe ich bei dicht behaarten Thieren niemals echte 
Schuppen nachweisen können; die einzigen Formen, bei denen sich 
bei spärlich entwickeltem Haarkleide etwas Derartiges vorfindet, sind 
also Manis, und vielleicht auch die Dasypodidae. Was diese letzteren 
anlangt, so hat WEBER! noch gezweifelt, ob er ihren eigenthiimlichen 
Hautpanzer auffassen sollte als aus Schuppen im hier gebrauchten 
Sinne gebildet. Andere Autoren (z. B. KERBERT?) haben, weniger 
vorsichtig, die Homologie dieser Schuppen mit denen der Reptilien, 
mit Federn, sogar mit Haaren, vertheidigt. 

Doch ist es für unser Thema von Interesse, dass auch KERBERT 
im Bau dieser Bildungen kein Hindernis findet, sie zu den Schuppen 
zu rechnen. So lange der Hautpanzer der Dasypodidae ganz isolirt 
stand, um so mehr isolirt, als die Schuppen der Manidae noch als 
abgeänderte oder verwachsene Haare oder als eine Art Nägel oder 
als Bildungen sui generis betrachtet wurden, war es selbstverständ- 
lich äußerst misslich zu behaupten, dass diese Schuppen und die 
der Reptilien gleichen Ursprunges seien. Nun aber verhält die 
Sache sich anders. Wir haben Schuppen nicht nur bei Manis, son- 
dern auch bei den sich viel enger den Dasypodidae anschließenden 
Myrmecophagae. Eine Homologie zwischen diesen letzteren und dem 
Hautpanzer der Gürtelthiere lässt sich nun a priori erwarten, und 
es wäre allein zu untersuchen, ob sich aus dem Bau oder aus anderen 
Verhältnissen Gründe gegen diese Auffassung ergeben. 

Wohl bestehen wichtige Differenzen: Zunächst findet hier in 
jeder Schuppe Ossifikation statt, und zweitens sind die Schuppen in 


' Genus Manis. in: Zoologische Ergebnisse. Bd. II. pag. 20. 
2 Uber die Haut der Reptilien. Archiv für mikr. Anatomie. XIII. 


Uber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 317 


ihrer Form sehr differenzirt. Beide Punkte machen jedoch die ge- 
nannte Homologie nicht unmöglich: für beide finden wir auch bei 
den Reptilien entsprechende Beispiele. Verknöcherte Schuppen z. B. 
bei vielen Scincoiden, den Crocodiliden ete.; Differenzirung der 
Schuppen, wiewohl viel weniger ausgesprochen als bei den Gürtel- 
thieren, sind bekannt bei den Geckonen. bei Moloch, Agama, Gonio- 
cephalus ete. . 

Am einfachsten sind die Verhältnisse noch bei Tatusia (Fig. 1), 
vor Allem an den Extremitäten, dann aber auch am Schulterpanzer. 
Besonders in der Mitte sind hier die Schuppen unter einander noch 


AVY (Ay 


Tatusia; oben: Schulterpanzer; links unten: 
Hinterrand des Schulterpanzers; rechts unten: Dasypus; oben: Schulterpanzer; unten: Gürtel. 
Gürtel. 


wenig verschieden. Nach den Seiten hin wird die Differenz zwischen 
Haupt- und Furchenschuppen (Meyer) deutlicher. Die Gürtel sind 
eine Modifikation desselben Schemas: Die Hauptschuppen sind die 
nach hinten breit auslaufenden, die dazwischen liegenden schmalen 
Schuppen, mit zugespitztem Hinterende, sind Furchenschuppen. 

Komplieirter ist das Schema der Dasypodidae (Fig. 2). Hier 
sind immer mehrere Schuppen zu einer zusammengesetzten 
Sehuppe vereinigt. 

Die Haut. welche diese meist vieleckigen, zusammengesetzten 
Schuppen von einander trennt, hat eine dünne Epidermis; die Haut- 
ossifikationen, nicht nur der einzelnen Schuppen, die unter einander 


318 J. C. H. de Meijere 


zu zusammengesetzten Schuppen verschmolzen sind, sondern auch 
die der verschiedenen zusammengesetzten Schuppen sind verwachsen. 

Haare finden sich erstens in den Zwischenräumen zwischen den 
zusammengesetzten Schuppen, zweitens auf diesen letzteren, und 
zwar geben sie besonders bei Embryonen deutlich die Grenzen zwi- 
schen den primitiven Schuppen an. Bei den erwachsenen Thieren 
sind diese Grenzen nur noch durch Furchen (Längsfurche, GIEBEL) 
auf den dann scheinbar einfachen Schuppen angedeutet. Auch hier 
ist der Bau der Gürtel leicht von dem des Panzers abzuleiten. 

Eben solche zusammengesetzte Schuppen kommen wahrscheinlich 
auch bei Chlamydophorus vor, vermuthlich auch bei Glyptodontidae. 

In einer in jüngster Zeit erschienenen Arbeit! kommt RöMER 
nach Untersuchung einiger Embryonen von Dasypus (Tatusia) novem- 
cinctus und von Dasypus villosus zum Resultate, dass die Schuppen 
der Dasypodidae denen von Manis und der übrigen Säuger homolog 
sind. Meines Erachtens hat er dies, was die Schuppen am Schulter- 
panzer von Tatusia novemeineta anlangt, genügend bewiesen. Übrigens 
enthält seine Arbeit Manches, worin ich ihm nicht beistimmen kann. 
Zunächst meint er, jeder Gürtel sei einfach gebildet durch Ver- 
schmelzung von neben einander liegenden Schuppenpapillen, während 
ich in den Gürteln eine ganz sekundäre Erscheinung erkenne, näm- 
lich Hautfalten, welehe an ihrer dorsalen Seite mehrere hinter ein- 
ander gelegene Querreihen von Schuppen tragen können. 

Zweitens sucht er das Schema von Tatusia aus dem von Dasypus 
herzuleiten, iibersieht dabei die longitudinale Reihe von Haarfollikeln 
zwischen meinen »zusammengesetzten Schuppen«, und vergisst über- 
haupt, dass das primitivste Verhalten immer am Schulter- und Kreuz- 
panzer zu finden ist, und es also nicht zutrifft, das Verhalten der 
Gürtel von Tatusia von dem bei Dasypus herzuleiten. Ich meine 
vielmehr, Tatusia verträte den primitiveren Zustand. 


Die Anordnung der Haare bei erwachsenen Säugethieren. 


Leicht zu erfassen ist die Anordnung der Haare an den Stellen, 
wo gut entwickelte Schuppen vorhanden sind; es ist dann die Regel, 
dass hinter jeder Schuppe ein oder mehrere Haare stehen; die An- 
zahl ist konstant oder nicht. 

Dass jede Schuppe nur von einem Haar begleitet wurde, habe ich 


| Über den Bau und die Entwicklung des Panzers der Gürtelthiere. Je- 
naische Zeitschrift für Naturwiss. XXVII. N. F. XX. pag. 513. 


Uber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 319 


nur selten getroffen; z. B. bei Perameles doreyana (Schwanz), auch 
bei vielen Schuppen am Endtheile des Schwanzes von Myrmecophaga 
tamandua, am Schwanze von Atherura fascieulata und africana. 

Viel allgemeiner kommen je drei Haare 
vor, von denen dann sehr oft das mittelste 
(das Mittelhaar) stärker ist als die beiden 
seitlichen. Beispiele hierfür finden sich am 
Schwanze von Mus decumanus, Chaetomys 
subspinosus, Dipus aegyptius, Myopotamus 
coypus, Didelphys marsupialis, Sorex vul- 
garis, Ptilocercus lowt (Fig. 3), Macrosceldes 
typicus, Tarsius fuscomanus. Sehr viel stär- 
ker als die lateralen Haare ist das Mittel- 
haar unter Anderem bei Tarsipes rostratus; 
von doppelter Länge bei Hesperomys brasi- 
liensis. 

In anderen Fällen ist die Zahl der Haare, welche zu je einer 
Sehuppe gehören, größer und dann meistens auch nicht konstant. 
Die Haare sind dann in der Regel von gleichem Kaliber. So findet 
man z. B. hinter jeder Schwanzschuppe bei Castor circa 8, bei Petro- 
gale pemicillata 6—7, bei Didelphys quica 3—5, bei Sminthopsis erassi- 
caudata meistens 4, bei Capromys 4, bei Hypogeomys 4—6, bei 
Anomalurus beecroftii meistens 4. 

Manis'! und die Dasypodidae besitzen gleichfalls eine wechselnde 
Zahl von Haaren hinter jeder Schuppe. Bei Manis finden wir die 
Eigenthümlichkeit, dass die Haare nach den Seitenrändern der 
Schuppen zurückgedrängt sind; wahrscheinlich ist die riesenhafte 
Entwicklung der Schuppen die Ursache hierfür. 

Bei Phascologale flavipes sind die Haare, obwohl mehrere hinter 
jeder Schuppe stehen, verschieden im Kaliber: in der Mitte des 
Hinterrandes steht ein Haar von ungefähr 0,07 mm Dicke, an beiden 
Seiten desselben je eins von 0,048 mm und zwischen diesen zer- 
streut finden sich noch einige dünnste Haare (0,02 mm). 

Gleich einfache Zustände als die eben beschriebenen trifft man 
nun auch gelegentlich an Stellen an, wo die Schuppen fehlen; in 
der Regel jedoch zeigt sich dann in der Haargruppirung ein viel 
komplieirteres Verhalten. 

Von größter Wichtigkeit ist in dieser Hinsicht, dass — trotz aller 


Ptilocercus lowi. Schwanz. 


1 Cf. WEBER, Genus Manis. Zoologische Ergebnisse. II. Tab. I Fig. 2. 


320 F J. C. H. de Meijere 


Komplikationen — die Haargruppen in ihrer Stellung zu einander ein 
Verhalten bewahren, als ob sie hinter Schuppen angeordnet waren: 
sie alterniren regelmäßig. Wohl sind hier kleine Verschiebungen 
eher zu erwarten als an beschuppten Hauttheilen; aber diese kleinen 
Unregelmäßigkeiten ändern nichts an dem allgemeinen Eindruck, 
welchen man bei der Betrachtung eines mehrere Haargruppen ent- 
haltenden Hautstückchens empfängt: immer kommt man. zu dem 
Schlusse, dass die alternirende Stellung die Regel ist. 

Weil Gruppen, die nur aus einem einzigen Haare bestehen, 
allein auf vergleichend-anatomischem Wege als solche zu erkennen 
sind, will ich mit Gruppen beginnen, die aus je zwei Haaren ge- 
bildet sind. Diese sind sehr selten; ich fand sie am Greifschwanze 
von Phalanger celebensis, an Stellen, wo bei dem jungen Thiere 
Gruppen von drei oder vier Haaren vorhanden sind. Ferner kommen 
bei verschiedenen Thieren, wo Gruppen von drei Haaren die Regel 
sind, auch öfters zwischen diesen solche von zweien vor (Myozus glıs, 
Simia satyrus). 

Wichtiger sind Gruppen von drei (Dreihaargruppen). Solche 
formen z. B. das Haarkleid bei Midas (Fig. 4) am Rücken und 
Schwanz, bei Rhizomys auf einem Theile des Schwanzes; auch fand 
ich sie an der Unterseite des Schwanzes von der Alpaca (Auchenia 
paco). Beim Menschen können noch im erwachsenen Zustande auf 


Fig. 4. Fig. 5. 


Midas rosalia. Rücken. Cercopithecus cephus. Rücken. 


den Händen z. B. die Haare zu dreien gestellt sein. In der Regel 
sind bei diesen Gruppen von drei alle Haare ungefähr gleich. 

In Gruppen, welche aus mehr als drei Haaren bestehen, sind 
diese letzteren in bestimmten Fällen unter einander nicht verschieden. 
Sie sind dann entweder ungefähr in einer Reihe gestellt (bei Cebus 


Über die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 321 


Reihen von 3—6, eben solche bei Cercopithecus Fig. 5), oder sie 
formen eine kleine abgerundete Gruppe (an der Brust bei Dasypus, 
bei Hippopotamus an einer bestimmten Stelle hinter den Ohren, an 
der Brust von Ericulus und von Erinaceus, am Rücken von Pferopus, 
beim Gorilla und beim Kopfhaare des Menschen). Im letzteren Falle 
ist öfters ein Haar in der Mitte der Gruppe (das Mittelhaar) stärker 
entwickelt als die übrigen; so sind unter Anderem viele Gruppen am 
Rücken des Nycticebus yavanicus und Perodicticus potto zusammen- 
gesetzt. 

In anderen Fällen bestehen die Gruppen aus zwei deutlich verschie- 
denen Haararten: aus diekeren, meist viel Mark enthaltenden und 
sehr feinen marklosen. Von be- 
sonderer Wichtigkeit sind die Be- 
funde, wo sich in jeder Gruppe drei g @'@ ..o 
starke Haare und zwischen diesen un 
je ein feines Haar nachweisen lässt eee 
(vgl. Fig. 6). Eins der schönsten 
Beispiele hierfür liefert die Paca 
(Coelogenys paca), wo die drei star- ee@ 
ken Haare der einzelnen Gruppen 
in der ganzen Ausdehnung des @ @ @ eee 
Riickens ohne Weiteres in die Augen 
fallen, während man die feineren, 
deren jede Gruppe vier besitzt. erst mit Hilfe des Mikroskops er- 
kennen kann. 

Beinahe denselben Zustand fand ich bei Xerus erythopus; nur 
ist hier das Mittelhaar immer deutlich ein wenig stärker als die 
beiden lateralen. 

Dasselbe Verhältnis, nur mit dem Unterschiede, dass die Zahl 
der Haare in den Gruppen eine größere ist, ist mehreren Ruminantien 
eigenthiimlich, z. B. Tragulus (Fig. 34), Cervulus muntjac, findet sich 
aber auch bei Hydrochoerus (Fig. 39). 

In allen diesen Fällen steht zwischen je zwei gröberen Haaren 
immer nur ein feineres. Komplieirter kann das Schema nun weiterhin 
dadurch werden, dass die Zahl dieser feineren Haare zunimmt; ab- 
wechselnd mit den gröberen Haaren finden wir dann kleine Haufen 
der feineren. Beispiele hierfür finden sich am Rücken von Cervus 
elaphus, von Ovis musimon ete. 

Eigenthümlich ist der Zustand bei Sus (Fig. 7) und Diecotyles. 
Hier finden wir sehr deutliche, weit von einander getrennte Gruppen von 


Fig. 6. 


Coeloyenys paca. Rücken. 


322 


J. C. H. deMeijere 


je drei Borsten, aber zwischen diesen ist das Wollhaar ohne erkenn- 


bare Regelmäßigkeit zerstreut. 
Sphiggurus insidiosus. 


Fig. 7. 


Sus viltatus. Rücken (rechts wurden die 
feineren Haare weggelassen). 


Ähnliches findet sich am Rücken des 


Noch mehr differenzirt sind die 
Gruppen am Rücken von Dasyprocta 
und Loncheres (Fig. 8). Sie bestehen 
hier aus mehreren borstigen Haaren, 
von denen das mittelste wieder das 
stärkste an Kaliber ist; zwischen die- 
sen und um sie herum sind ferner dün- 
nere Haare gruppirt. ‘Schöne Reihen 
von Stachelhaaren kommen auch am 
Rücken von Chaetomys subspinosa und 
Aulacodus swinderianus vor; ob hier 
auch feine Haare vorhanden sind und 
wie eventuell ihre Anordnung ist, 


konnte ich an den ausgestopften Exemplaren nicht genügend er- 


forschen. 


Außerordentlichen Umfang erhalten die Gruppen am Rücken der 
Hystriciden (Fig. 36), besonders bei Hystriz cristata und Verwandten: 


Loncheres cristata. 


Fig. 8. 


. © . er 
. . ts . . 
“es. . -.® 
+». . oe: 
ee . 
9 ° .. .. 


Ricken, 


während hier am vorderen Theile und an den Seiten des Rückens 
die Gruppen aus circa 5—7 ziemlich starken Stacheln bestehen, finden 
wir an der hinteren Hälfte sehr breite Reihen aus 10—13 langen 
Stacheln zusammengesetzt, zwischen denen feinere Haare einge- 


pflanzt sind. 


Uber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 323 


Gruppen, deren Haare wohl von verschiedenem Kaliber, aber 
unter einander nicht so regelmäßig gestellt sind, fand ich am 
Schwanze von verschiedenen Nagern (Tamias, Seiurus, Arcto- 
mys etc.), ferner von Dasyurus viverrinus u.a. Hierbei begegnet 
man noch der Eigenthümlichkeit, dass diese Gruppen in der Regel 
nur auf der Unterseite des Schwanzes deutlicher beobachtet werden 
können, und oft auch da nur an Schnitten, die senkrecht zur Rich- 
tung der Haare geführt sind; an der dorsalen Seite sind sie dagegen 
meistens zu Ringen zusammengeflossen; an diesen Schwänzen finden 
sich also abwechselnd behaarte und unbehaarte Quergürtel. 

Bisher haben wir nur solche Fälle in Betracht gezogen, in denen 
auf das deutlichste die Haare einzeln und jedes für sich in der 
Haut steckten; wir gehen nun zu den weiteren Fällen über, in 
welchen mehrere Haare aus einer einzigen gemeinschaftlichen Öff- 
nung hervorragen. Wir sprechen dann von Haarbündeln. Bis- 
weilen entstehen diese lediglich dadurch, dass mehrere Haare sehr 
dicht neben einander eingepflanzt sind und überdies zusammen in 
einer schüsselförmigen Einsenkung der Haut stecken. Ein solcher 
Befund ergiebt sich z. B. am Rücken von Rhizomys sumatrensis, von 
Dipus aegyptius (Fig. 9) und Alactaga jaculus. 

Bei den beiden letztgenannten Formen kommt es schon vor, dass 
an einigen Haaren die oberen Enden der Follikel an einer kurzen 
Strecke vereinigt sind: dieses Stück möchten wir den gemein- 
samen oder allgemeinen Follikel nennen. Auch bei mehreren 
Lemuriden sind solche kurze gemein- 


same Follikel entwickelt. So stehen Fig. 9. 
z. B. bei Propithecus die Haare in 
Bündeln von meistens je 5, und es ; aia, 


sind ihre Follikel nur am obersten 
Theile verschmolzen. Während bei 
der eben genannten Form jedes Bündel (ak 
gleichzeitig eine Haargruppe repräsen- See eee! 
tirt, sind bei Tarsius, Lemur, Hyraz 
etc. innerhalb jeder Gruppe eine ge- 


wisse Zahl von Haaren zu Bündeln ***” we BEER. 
vereinigt: die Gruppen können hier s 
also z. B. zusammengesetzt sein aus Dipus aegypiius. Ricken. 


einem isolirten, meistens auch durch 
größere Stärke ausgezeichneten Mittelhaare und an beiden Seiten 
desselben ein oder mehrere Haarbündel. Auch bei Bos taurus fand 


324 J. C. H. de Meijere 


ich am Riicken zahlreiche kleine Biindel, die aus 2 oder 3 Haaren 
gebildet waren. 

In allen diesen Fällen bleibt der allgemeine Follikel sehr kurz. 
Länger ist er schon an den Extremitäten und am Rücken von Rupi- 
capra tragus; die starken, markhaltigen Haare stehen hier isolirt, 
aber dazwischen kommen marklose, nur 0,006—0,012 mm dicke 
Haare vor in Bündeln von 3—4. Der allgemeine Follikel ist hier 
an den Pfoten 0,06—0,1 mm, am Kopfe sogar 0,12—0,16 mm lang. 


Es ist sehr wahrscheinlich, dass in allen den genannten Fällen 
die Bündel durch Verschmelzung von Follikeln entstanden sind; dass 
also auf einem beschränkten Raume verhältnismäßig zu viel Haare 
angelegt wurden, und in Folge dessen im erwachsenen Zustand die 
einzelnen Follikel nicht mehr scharf gesondert bleiben konnten, oder 
dass in einem phylogenetisch älteren Stadium an Stelle der Bündel 
noch Haare mit isolirten Follikeln vorkamen. Erstens fand ich näm- 
lich diese Bündel beim jungen Thiere zuweilen viel weniger ausge- 
sprochen; bei einem halberwachsenen Exemplare von Dipus aegyptius 
z. B. ist an Flächenschnitten noch deutlich zu sehen, dass jedes Haar 
seinen eigenen Follikel besitzt. Bei auderen Thieren sind die Bündel 
nicht an allen Stellen vorhanden; so hat z. B. Propithecus Bündel am 
Rücken und aus eben so vielen Haaren bestehende Gruppen am 
Schwanze. 

Dass die Bündel der Gemse von gleicher Art sind, wird wahr- 
scheinlich durch die Erwägung, dass man bei anderen Cotylophora, 
z. B. bei Ovis musimon, Cervus elaphus, Moschus an entsprechenden 
Körperstellen kleine Haufen isolirter Haare in den Gruppen antrifft, 
wo sich bei der Gemse Bündel finden. 


Bündel, welche, wie alle oben erwähnten, durch Vereinigung von 
Follikeln entstanden sind, möchte ich unechte oder falsche Bündel 
nennen. 


Von diesen leicht zu unterscheiden ist eine zweite Art von 
Bündeln, die ich vorzüglich bei den Carnivoren entwickelt traf. Der 
allgemeine Follikel dieser Bündel streckt sich viel weiter aus, hat 
meistens eine Länge von mindestens 0,2 mm. 

Zu einem jeden allgemeinen Follikel gehört sehr oft eine tubu- 
löse Driise, welche an dessen Basis ausmündet; nahe darunter 
stürzen die acinösen Drüsen ihr Sekret in die separirten Follikel 
der Haare. Öfters fällt eins der Haare durch größere Stärke auf; 
dieses ist dann das zuerst angelegte des ganzen Bündels; auch in 


Uber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 325 


vielen Fällen, wo später alle Haare eines Biindels, einander gleich 
sind, ergab sich, dass beim jungen Thiere jedes Bündel nur von 
einem Haare repräsentirt wurde. Dieses Haar nenne ich das Stamm- 
haar, wobei ich hinzufügen muss, dass dieser von LEYDIıG entlehnte 
Terminus von ihm in etwas engerem Sinne gebraucht wird; LEYDıG 
nennt Stammhaare diejenigen diekeren Haare, welche von mehreren 
Wollhaaren umgeben sind, sei es, dass diese aus einer gemein- 
samen oder aus verschiedenen Follikelöffnungen austreten (bei seinen 
Beispielen ist beinahe immer Ersteres der Fall). Meine Stamm- 
haare dagegen brauchen nicht durch größeres Kaliber ausgezeichnet 
zu sein. 

Die übrigen, später erscheinenden Haare nenne ich Beihaare. 

Für diese Bündel trifft vollkommen die Leypi@'sche'! Darstellung 
zu: »Der Boden des gemeinsamen Haarfollikels ist aber keineswegs 
ein einfacher Blindsack, sondern er stülpt sich in gerade so viele 
kleinere Follikel aus, als eben Haare aus der Balgöffnung hervor- 
treten«; es sieht aus, als ob die Follikel der Beihaare wie eine Art 
Knospen am Follikel des Stammhaares entstanden 
sind. So ist auch die Ontogenese. Ich habe mich Fig. 10. 
selbst überzeugen können, dass bereits in einem — 
Stadium, in welchem allein das Stammhaar ge- 
bildet ist, die Schweißdrüsen in auffallend großer 
Entfernung vom Niveau der Haut in den Follikel 
einmünden. Ungefähr an derselben Stelle treffen 
später die Follikel der Beihaare mit dem Haupt- 
follikel zusammen und es müssen sich daher diese 
von Anfang an als Anhänge des Hauptfollikels ent- 
wickelt haben. Auch fand ich, dass in wenig 
älteren Stadien, wenn erst ein oder zwei der 
Beihaare sich entwickelt haben, der allgemeine MENT etic: abate 
Follikel schon ungefähr dieselbe Länge erreicht Bündels. 
hat, als beim erwachsenen Thiere. 

WELCKER’s? Mittheilungen bezüglich dem Auftreten der Beihaare 
beim Faulthierembryo bestätigen ganz meine Auffassung. 

Diese echten Bündel traf ich bei Monotremata, Marsupialia, 
bei Chlamydophorus, Cyclothurus didactylus, Bradypus und Choloepus, 
bei den Tylopoden, bei vielen Rodentia, bei Chrysochloris, bei Car- 


1 MÜrrer’s Archiv. 1859. pag. 707. 
? Abhandlungen naturf. Gesellsch. Halle. IX, 1864. pag. 68. 


326 J. C. H. de Meijere 


nivora sehr gewöhnlich, während sie bei den Galeopithecidae, Chi- 
roptera, Prosimiae und Primates ganz zu fehlen scheinen. 

Es entsteht nun die Frage, wie diese echten Bündel phylo- 
genetisch entstanden sein mögen. Giebt die Ontogenese hier eine 
genaue Rekapitulation des phylogenetischen Processes, sind mit 
anderen Worten diese Haare seit ihrem ersten Auftreten mit ihrem 
Stammhaare verbunden gewesen oder besaßen sie anfänglich separirte 
Follikel? Es ist klar, dass im letzten Falle die echten Bündel 
nichts Anderes sein würden, als weiter entwickelte falsche Bündel, 
dass also die beiden Bezeichnungen den Werth deskriptiver Termini 
haben würden. 

Im anderen Falle ist die Differenz zwischen beiden Bildungen 
eine viel größere. Ich selbst neige sehr zu einer derartigen Auf- 
fassung hin. Die äußere Wurzelscheide eines Haarfollikels hat ganz 
den Bau des Stratum Malpighii; dass daraus Haare ihren Ursprung 
nehmen, hat a priori nichts Befremdendes. Da nun eine Reihe von 
Thatsachen darauf hinweisen, dass im ursprünglichen Haarkleide 
die Haare zu dreien standen, so gab es außer der Vermehrung 
der Gruppenzahl zwei Wege, um eine Verdichtung des Haarkleides 
herbeizuführen; die neuen Haaranlagen mussten sich entweder aus 
den schon als Wurzelscheide -differenzirten Theilen der Haut ent- 
wickeln, oder aber aus den indifferenten zwischen den Haaren der 
Gruppen liegenden Hautabschnitten; fand Letzteres statt, so wur- 
den die Gruppen komplieirter (so wird es z. B. bei Coelogenys, 
Cercopithecus, geschehen sein); im anderen Falle entstanden echte 
Bündel. Als Beweisgründe meiner Auffassung theile ich noch Fol- 
sendes mit: die echten Bündel sind immer scharf begrenzt; der 
allgemeine Follikel hat immer eine bedeutende Länge. An Stellen, 
wo sich Übergänge zwischen echten Bündeln und isolirten Haaren 
finden, nimmt die Zahl der Beihaare allmählich bis zum völligen 
Schwinden ab, während der allgemeine Follikel seine Länge bei- 
behält. Dagegen sind die falschen Bündel durchgängig viel we- 
niger regelmäßig zusammengesetzt: die Zahl der Haare wechselt 
oft; bisweilen stehen einige Haare deutlich isolirt, welehe sich 
in anderen Gruppen gleichfalls an der Biindelbildung betheili- 
gen etc. Auch vergleichend-anatomische Thatsachen zeugen für 
meine Auffassung. Am Schwanze von Myrmecophaga jubata und 
tamandua finden wir hinter jeder Schuppe 5—6 Haare; am nicht 
beschuppten Schwanze des nahe verwandten Cyclothurus ist nun die 
Stellung der Haarfollikel dieselbe, aber ein jeder enthält hier ein 


Uber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 327 


Bündel von Haaren. Wenn diese Bündel aus Gruppen früher iso- 
lirter Haare entstanden wären, so könnte das nur durch einen kom- 
plieirten Process geschehen sein: zuerst Vermehrung der Zahl der 
Haare, dann Verschmelzung, während die andere Auffassung hier 
eine viel einfachere Erklärung bietet. Bei Cho/oepus finden wir echte 
Bündel mit je zwei Haaren, bei Bradypus eben solehe mit mehreren 
Haaren. Wie gesagt, zeugt auch die Ontogenese für meine Auf- 
fassung. 


Eins ist hierbei nicht zu vergessen. Eine Reihe von Thatsachen 


Fig. 1. 
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Vrsus arctos. Brust. 


machen es wahrscheinlich, dass die Haargruppen in den verschie- 
denen Ordnungen ibren eignen Entwicklungsweg genommen haben, 
und desshalb auch die verschiedenen echten Biindel nur konvergente 
Bildungen sind. Die phylogenetische Entwicklung braucht desshalb 
auch gar nicht tiberall dieselbe gewesen zu sein. 

Erwägen wir nun, wie diese echten Bündel sich beim Bau der 
Gruppen betheiligen. Als einfachen Fall nehme ich den Haushund: 
hier finden wir Gruppen von drei einander gleichen Stammhaaren, 
deren jedes eine Anzahl von Beihaaren neben sich entwickelt hat. 
Diese Beihaare sind bedeutend schwächer. Ungefähr gleiches Ver- 
halten zeigt Ursus (Fig. 11). Auch bei Phoca, Bradypus, Cyclothurus 
werden alle Stammhaare von Beihaaren begleitet. 


328 J. ©. H. de Meijere 


Beim Fuchs (Canis vulpes) fand ich schon eine Abänderung; das 
Mittelhaar ist hier stiirker als die lateralen, und besitzt gleichzeitig 
weniger Beihaare. 

Bei Camelus kommen, so weit ich das an einer getrockneten Haut 
feststellen konnte, die Stammhaare zu dreien oder vieren vor, jedes 
mit mehreren, ein wenig diinneren Beihaaren neben sich. 

Auchema paco (Fig. 33) repräsentirt ein anderes Verhältnis; auch 
hier enthält jede Gruppe drei Stammhaare, von denen das mittelste 
nur sehr wenig dicker ist als die übrigen, aber stets isolirt bleibt: 
Beihaare finden sich nur an den beiden lateralen Haaren. Derselbe 
Befund wird auch bei sehr zahlreichen anderen Säugethieren an- 
getroffen; bei sehr vielen Rodentia, Marsupialia, bei Ornithorhynchus 
(Fig. 27), Chlamydophorus, ferner auch bei Felis setzen sich die 

Gruppen am Rücken, bisweilen auch 


Fig. 12. am Schwanze aus einem isolirten, 
8 dire, dickeren Mittelhaare und zu beiden 
Qa Seiten desselben einem oder mehre- 


ren echten Biindeln zusammen, die 
meistens aus viel dünneren Haaren 
gebildet sind; bisweilen sind in eini- 
gen die Stammhaare durch größere 
Stärke ausgezeichnet, aber dies 
®_e i braucht keineswegs immer der Fall 
Qe zu sein. Am Riicken von Dasyurus 
Dasyurus viverrinus. Rücken. (Fig. 12), Petrogale, Phalangista, Ta- 
mias, Arctomys u. a. sind diese 
Gruppen sehr deutlich getrennt; in anderen Fällen, z. B. bei Orni- 
thorhynchus, Phalanger, Lepus, sind sie näher an einander gerückt; 
die dicken Mittelhaare erleichtern hier indess die Übersieht der Ver- 
hältnisse. 

Bei Chrysochloris fand ich am Rücken und Brust zahlreiche, 
ohne Regelmäßigkeit zerstreute Bündel, jedes mit deutlichem Stamm- 
haar, und nur hier und da, auch ohne gesetzmäßige Anordnung, ein 
isolirtes Haar, das dann meistens die anderen Stammhaare in Kaliber 
übertraf. 

Höchst komplieirte Verhältnisse ergeben sich, wenn in Gruppen 
mit sehr zahlreichen Stammhaaren eine Entwicklung von Beihaaren 
stattfindet; als Beispiele hierfür möchte ich den Biber (Castor) und 
den Otter (Zutra) anführen. 

Die nebenstehenden Figuren (Fig. 13 und 14) werden genügend 


Uber die Haare der Siiugethiere, besonders iiber ihre Anordnung. 399 


zeigen, wie sehr komplicirt hier die Gruppen zusammengesetzt sind. 
Diejenigen von Castor enthalten 140—200 Haare, diejenigen von Lutra 
je ungefähr 100 Haare. 

Die komplieirtesten Haargruppen ergeben sich, wenn außer der 
Bildung von Beihaaren überdies noch Verschmelzung der allgemeinen 


Fig. 13. Fig. 14. 


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Castor canadensis. Rücken. a junges Indivi- Lutra vulgaris. Rücken. a und b junge Thiere, 
duum. b Erwachsenes. c erwachsenes Thier. 


Follikel, also Bildung von falschen Biindeln, stattgefunden hat. Fille 
dieser Art sind sehr selten; mir sind sie nur bekannt geworden bei 
Macropus ruficollis, Georhychus hottentottus und Castor fiber. Bei 
dem letzteren z. B. hat es den Anschein, als ob auf Flächenschnitten 
Bündel von etwa 30 Haaren vorhanden sind; dass diese sich aber 
sehr bald in drei echte Biindel spalten, erkennt man, sobald man 
sie auf Querschnitten ein Weniges tiefer in die Haut verfolgt. 


Fig. 15. Fig. 16. 


Georhychus hotlentottus, Rücken. Georhychus hottentottus. Rücken (Querschnitt). 


Bei Macropus sind alle zu einer Gruppe gehörenden Follikel 
auf diese Weise zu einem falschen Bündel vereinigt; auch hier wird 


erst auf Querschnitten das wahre Verhalten klar. 
Morpholog. Jahrbuch. 21. 22 


330 J. ©. H. de Meijere 


Bei Georhychus (Fig. 15 und 16) enthält jede Gruppe drei oder 
vier falsche Bündel, von denen manche durch Verschmelzung von 
zwei oder drei echten gebildet sind. 

Zum Schlusse noch wenige Worte über die Fälle, in denen ich 
keine bestimmte Anordnung erkennen konnte. Hier kann zunächst 
jedes Haar eine Gruppe vergegenwärtigen. Dieser Fall lässt sich 
vorzüglich bei stark redueirtem Haarkleid erwarten. So ist es z. B. 
nicht zweifelhaft, dass die Körperhaare des Menschen, welche ge- 
wöhnlich unregelmäßig und jedes für sich stehen, je dem Mittelhaar 
einer Gruppe entsprechen; denn es bestehen alle Übergänge zwischen 
diesen Befunden und solchen, wo das gut entwickelte Haar jederseits 
durch ein sehr feines und kurzes Haar flankirt wird, und zu ausge- 
bildeten Gruppen von drei; auch beim Chimpanse fand ich oft nur die 
Mittelhaare der Gruppen gut entwickelt und waren überhaupt la- 
terale Haare vorhanden, so waren sie meistens viel weniger stark. 

Das Nilpferd besitzt noch die letzten Zeichen von Haargruppen 
an einer bestimmten Stelle hinter den Ohren; am Rücken stehen die 
Haare isolirt und ziemlich weit von einander entfernt; diese Haare 
sind, wie sich auch aus dem Verhalten der tubulösen Drüsen ergiebt, 
die allein erhaltenen Mittelhaare der Gruppen; in der Ohrgegend 
gehört nämlich zu jeder Gruppe eine tubulöse Drüse; eine solche 
findet man nun auch neben jedem isolirten Haare des Rückens. 

Außer auf diese Weise kann die unregelmäßige Haarstellung 
auch dadurch zu Stande kommen, dass die verschiedenen Haar- 
gruppen so dieht an einander gerückt sind, dass die Entfernung der 
einzelnen Haare von einander kleiner ist als diejenige der Gruppen. 
Wir sahen schon, dass in solchen Fällen häufig auf Querschnitten 
die Gruppen noch gut zu erkennen sind, öfters aber geben auch 
diese keine Aufklärung. Dann ist nur noch aus frühen entwicklungs- 
geschichtlichen Stadien oder aus vergleichend-anatomischen That- 
sachen der Sachverhalt zu erschließen. So ist z. B. bei mehreren Co- 
tylophora eine reihenförmige Anordnung der Haare bei erwachsenen 
Thieren fast nicht erkennbar, während bei jungen Individuen über 
die Anwesenheit der Gruppen kein Zweifel sein kann. Auch bei 
Orycteropus fand ich beim Embryo die Gruppen sehr deutlich vor- 
handen, während das erwachsene Thier nur hier und da undeutliche 
Spuren davon aufweist. Eben solche zusammengeflossene Gruppen 
scheinen vielen Insectivoren eigen zu sein; so stehen z. B. bei Talpa, 
Macroscelides, Tupaia, Ptilocercus, Hylomys (Fig. 17), Sorex die 
Haare des Rückens alle isolirt und unregelmäßig, meistens auch dicht 


Über die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 331 


neben einander: höchstens können wir bei einigen Arten zwei ver- 
schiedene Haarformen unterscheiden, von denen die eine bei Weitem 
überwiegt. So sind z. B. im hierneben abgebildeten Falle von Hy- 
lomys hier und da Haare vorhanden, welche durch größere Stärke 
und geraden Verlauf von den übrigen dünneren und stark gebogenen 
abweichen. Dass wir es hier mit zusammengeflossenen Gruppen zu 
thun haben wird wahrscheinlich, weil bisweilen noch Spuren von 
Reihen zu erkennen sind, weil vorzüglich an den 
Extremitäten hier und da unzweideutige Reihen be- 
stehen, weil an den Sehwänzen die Haare zu dreien ....°' 
angeordnet sind, und weil endlich verwandte Arten, .; 
z. B. Erinaceus, Erieulus, deutliche Gruppen be- ..-* 
sitzen. Bei Galeopithecus konnte ich eben so wenig ....... - | 
eine Gruppirung nachweisen, auch nicht bei verschie- +.\*.... 
denen Chiroptera. Cynonycteris collaris dagegen hat _ 
Haargruppen. Als Beispiel aus einer anderen Ord- se eat 
nung führe ich Didelphys an; hier ist selbst bei sehr 

jungen Exemplaren kein Zeichen von Gruppirung erkennbar; am 
Schwanze dagegen stehen die Haare schon zu dreien. 

Auch am Rücken von Myrmecophaga jubata und Tamandua sind 
die Haare ohne Regelmäßigkeit zerstreut und sind alle gleichwerthig; 
hier begegnen wir aber am Schwanze deutlichen Gruppen, es’ stehen 
nämlich 5 bis 6 Haare hinter jeder Schuppe. 

Auch echte Bündel, die ohne Gesetzmäßigkeit zerstreut stehen, 
finden sich hier und da. Chrysochloris wurde schon oben (pag. 328) 
erwähnt. Ferner am Rücken von Cyclothurus didactylus; am 
Schwanze desselben stehen sie noch in deutlichem Bogen. Auch 
bei Bradypus und Choloepus ist höchstens noch eine Spur von 
Reihen nachweislich. 

Bei Eehidna kommen zwischen den Stacheln zahlreiche zer- 
streute Haarbündel vor. 

Vollständigkeitshalber habe ich noch einige Fälle zu erwähnen, 
in denen man bei oberflächlicher Betrachtung meinen könnte, es mit 
Haarbündeln zu thun zu haben. In dieser Hinsicht liegen zwei 
Möglichkeiten vor: erstens stecken in der That mehrere Haare in 
einem unverzweigten Follikel: bis auf ein Kolbenhaar (mit »Haar- 
kolben« HENLE) sind das alles Haare, welche bei wiederholt auf 
einander folgendem Haarwechsel ihre Papille verlassen haben, aber 
noch im Follikel zurückgeblieben sind. Ein Beispiel hierfür fand 
ich bei Bubalus bubalus; die betreffenden Haare waren kurz und 

22* 


Fig. 17. 


339 J. C. H. de Meijere 


ragten nur sehr wenig aus der Haut hervor. Gleiche Fälle be- 
schreiben WERTHEIM! und GOETTE? beim Menschen. 

Zweitens kann ein mehrmals der Länge nach gespaltenes Haar 
ein Haarbündel vortäuschen. Dieses findet in großem Maße bei den 
Haaren an der Oberlippe des erwachsenen Nilpferdes statt; ich fand 
es auch bei den Haaren am Panzer von Dasypus villosus. 

Unna® erwähnt endlich noch eine andere Weise von Biindel- 
bildung, welche er beim Menschen beobachtete. Er traf mehrmals 
bei Barthaaren und viermal an Cilien, sehr oft auch bei Hautkrank- 
heiten neue Haarfollikel, die als Anhänge an ältere entstanden waren, 
aber ihren Ursprung aus seinem »Haarbeet« nahmen, also unterhalb 
der Einmündung der tubulösen Drüsen. Dieses ist, so weit ich er- 
forscht habe, selbst nicht bei meinen »echten Bündeln« der Fall. 


Sorten von Haaren. 


Ich habe oben einige neue Termini angewendet, um bestimmte 
Haare zu bezeichnen. Bei den aus drei Stück zusammengesetzten 
Gruppen unterschied sich schon öfters das Mittelhaar von den late- 
ralen, und wir sahen, dass dieses Mittelhaar auch bei viel komplieir- 
terer Anordnung seinen eigenthümlichen Charakter beibehält: meistens 
bleibt es isolirt und ist dann zugleich das stärkste Haar der ganzen 
Gruppe. 

Ferner unterschied ich das Stammhaar (pag. 325) und die Bei- 
haare (pag. 325). Alle einfachen Gruppen und auch die falschen 
Bündel (pag. 324) bestehen aus Stammhaaren; in den echten Bün- 
deln dagegen sind alle Haare, bis auf eines, Beihaare. Bisweilen, 
aber keineswegs immer, zeichnete sich das Stammhaar des Bündels 
durch stärkeres Kaliber aus. 

Untersuchen wir nun, wie sich diese neuen zu den bisher ge- 
bräuchlichen Bezeichnungen verhalten. Der Hauptsache nach unter- 
schied man nur Stichelhaare (Lichthaare, jarres) und Wollbaare 
(Wolle, Flaumhaar, underfur, duvet, bourre). Bezüglich der Anord- 
nung fand man höchstens noch die Mittheilung, dass in der Regel, 
wenn beide Sorten vorhanden sind, mehrere Wollhaare je ein Stichel- 


1 Sitzber. math.-naturw. Kl. k.k. Akad. Wiss. Wien. 1864. pag. 313. 

2 Archiv für mikr. Anatomie. IV. 1868. pag. 302. 

3 Zısmssen’s Handbuch der speciellen Pathologie und Therapie. Bd. XIV 
1. pag. 85 und Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XII. pag. 725. 


Uber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 333 


haar umgeben. Die Frage ist nun, in. wie weit die bisher gebräuch- 
lichen Termini in ihrer Bedeutung mit den von mir eingeführten 
übereinstimmen. Am nächsten liegt es, Beihaare und Wollhaare in 
Parallele zu stellen. Beihaare sind in der Regel in diehten Pelzen 
sehr. zahlreich vorhanden, so z. B. beim Biber und Otter, bei denen 
wir auch von dem Vorhandensein reichlicher Wolle reden. Aber 
schon hier ist die Übereinstimmung nicht vollständig. 

Wir haben oben gesehen, wie bei diesen Thieren längst nicht 
in allen Bündeln das Stammhaar durch größere Stärke ausgezeichnet 
ist; diese dünnen Stammhaare fallen also unter den Terminus: Woll- 
haar. Eben so ist es in sehr vielen anderen Fällen, bei Auchenia 
paco sind die Beihaare nicht dünner als ihr Stammhaar; bei sehr 
vielen Rodentia, Marsupialia ete. gehören alle Bündelhaare zu 
den Wollhaaren, während die Stichelhaare nur durch die isolirten 
Mittelhaare repräsentirt werden. Auch da, wo keine echten Bündel 
vorkommen, sind viele Stammhaare zu den Wollhaaren zu rechnen. 
So sind beim Schwein die kurzen Haare. welche sich zwischen den 
zu dreien angeordneten Borsten finden, als Wollhaare beschrieben. 
Auch die dünnen Haare, welche man bei Ovis musimon in Truppchen 
zwischen den groben markhaltigen zerstreut findet, sind Stammhaare; 
eben so höchstwahrscheinlich alle Wollhaare des gemeinen Schates. 
Was bei Talpa, Hyraz, Prosimiae u. a. als Wollhaare bezeichnet 
wird, sind gleichfalls keine Beihaare, denn diese fehlen hier, aber 
es sind die dünneren, das will sagen bei Weitem der größte Theil 
der Stammhaare dieser Thiere. In anderen Fällen verhält sich die 
Sache gerade umgekehrt. Bei Camelus finde ich die Beihaare kaum 
schwächer als ihre Stammhaare und gar nicht mit den Eigenschaften 
der Wollhaare ausgestattet, vielmehr kurz und steif. Vergleicht man 
hiermit das Verhalten bei Auchenia paco, so ergiebt sich, dass auch 
hier die Haare durchaus gleichartig sind, aber alle wollig. Aus 
diesem Beispiel erhellt deutlich, wie gering der vergleichend-anato- 
mische Werth der bisher gebräuchlichen Termini ist; man hätte das 
Recht, dem Alpaca ausschließlich Wollhaare zuzuschreiben. 

Andere analoge Beispiele fand ich bei WALDEYER!. Resumirend 
folgt hieraus, dass die Wollhaare bald zu den Beihaaren, bald zu den 
Stammhaaren zu rechnen sind, und dass auch die Stichelhaare dureh- 
aus nicht immer mit Stammhaaren identisch zu sein brauchen. 

Was ich Mittelhaare nannte, stimmt in einigen Fällen mit den 


! Atlas der menschlichen und thierischen Haare. 1894. 


334 J. C. H. de Meijere 


Stichelhaaren überein, so z. B. bei vielen Rodentia und Marsupialia, 
bei Ornithorhynchus ete.; eben so oft ist dies aber nicht der Fall, 
so z. B. bei Coelogenys (Fig. 6), Tragulus, Lutra. 

Dureh diese Ausführungen wird meiner Meinung nach zur Ge- 
niige dargethan, dass die Termini »Woll- und Stichelhaar«, wenn 
man sie iiberhaupt noch anwenden will, nur einen descriptiven 
Werth besitzen, dass sie also auf einer Linie stehen mit Bezeichnungen 
wie Stacheln, Borsten ete. Wenn man das festhält, so hat die 
Anwendung dieser Bezeichnungen keinen Nachtheil, man kann damit 
sogar ganz klare Begriffe verbinden; so ist der Gegensatz z. B. sehr 
deutlich bei Ornithorhynchus, Ovis musimon ete. 

Es giebt indess auch Fälle, wo man nach dem Kaliber scharf 
zwei Sorten von Haaren unterscheiden kann, ohne dass die genann- 
ten Termini noch anzuwenden sind; so z. B. am Schwanze von Tar- 
sipes, wo in den aus drei Haaren gebildeten Gruppen hinter den 
Schuppen immer das Mittelhaar sehr merkbar die lateralen an Stärke 
übertrifft; auch Auchenia paco könnte hier als Beispiel angeführt wer- 
den. Bei Loncheres u. a. enthalten die Gruppen in ähnlicher Weise 
drei Sorten von Haaren, wie ein Blick auf Fig. 8 sofort zeigen wird. 

Ich sah, dass die Systematiker in vereinzelten Fällen auch schon 
drei Sorten von Haaren unterschieden haben (so z. B. JENTINK! beim 
Genus Mus). So weit ich nachforschen konnte, sind zwei dieser 
Sorten Mittelhaare von Gruppen, während alle übrigen Haare zur 
dritten feinsten Sorte gehören. 


Die Entwicklung der Haargruppen. 


Diesen Punkt habe ich leider nur gelegentlich untersuchen 
können. 

Ich beginne mit der Entwicklung der Gruppen, welche später 
drei Haare enthalten. 

Bei jungen Exemplaren von Mus decumanus, welche von der 
Nase bis zur Schwanzwurzel 7,5 cm maßen, fand ich, dass am 
Schwanze nur erst die Mittelhaare durchgebrochen waren; von den 
lateralen ist noch nichts zu sehen. Etwas später (Thiere von 9 em) 
sind auch diese zum Vorschein gekommen, aber noch bedeutend 
weniger ausgebildet als das Mittelhaar. Im erwachsenen Zustande 
dagegen ist fast kein Unterschied zwischen beiden mehr zu sehen. 


! WEBER, Zoologische Ergebnisse. Bd. Ill. pag. 80. 


Uber die Haare der Siiugethiere, besonders iiber ihre Anordnung. 335 


Was die Gruppen von isolirten Haaren anbelangt, so fand ich. 
dass bei Coelogenys paca die drei dicken Haare zuerst sichtbar wer- 
den, was ja nicht Wunder nehmen kann. 

Wichtiger ist, dass bei Dasyprocta aguti, wo beim erwachsenen 
Thiere die Gruppen etwa 5 ungefähr gleich starke Stachelhaare 
enthalten, doch bei einem jungen Exemplar deren nur 3 durch- 
gebrochen waren; von den übrigen waren nur eben die Follikel an- 
gelegt. Diese waren nicht verschieden von denen der übrigen, 
dünnen Haare. Auch bei einem jungen Tragulus (26 em lang) fand 
ich, dass sowohl auf den Extremitäten, wie am Rücken zahlreiche 
Gruppen nur noch drei Haare enthielten; dann und wann war, be- 
sonders am Rücken, schon ein viertes oder fünftes Haar gebildet. 
Diese Haare nehmen die Stellen ein, wo im erwachsenen Stadium 
die dicken, markhaltigen Haare eingepflanzt sind. Die sehr feinen 
Haare, welche dort mit diesen letzteren abwechseln, waren am Rücken 
noch gar nicht, an den Pfoten nur zum Theil entwickelt. 

Ein Embryo der Ziege von 32 em (Fig. 18) hatte auch wieder 
sehr deutliche Gruppen; von jeder war allein 
das Mittelhaar durchgebrochen; jederseits des- 
selben befand sich ein Follikel mit einem bei- 
nahe ausgebildeten Haare. Ferner gehörten 
zu jeder Gruppe noch 2—4 sehr junge Follikel. «x...» 
Querschnitte durch die Haut zeigten hier also 
die Haare zu dreien. Dasselbe fand ich auch 
sehr deutlich bei einem Embryo von Grimmia mergens. 

Bei einem Embryo von Orycteropus (29 em) sind die Gruppen 
von 4—5 Follikeln scharf von einander getrennt, immer ist der 
mittelste Follikel bei Weitem am meisten vorgerückt, und enthielt 
öfters schon ein vollständig angelegtes Haar. 

Dass bei Sus die zu dreien gestellten Borsten eher angelegt 
werden und durchbrechen, als die dazwischen zerstreuten Wollhaare, 
kann uns nicht befremden. 

Bezüglich der Entwicklung der einfachen Gruppen folgt aus dem 
oben Erwähnten, dass meistens das Mittelhaar sich zuerst zeigt. 
darauf die beiden lateralen Haare (alsdann stehen also die Haare 
zu dreien) und schließlich erscheinen die übrigen Haare, entweder 
gleichzeitig oder allmählich eins nach dem anderen. 

Die Entwicklung der falschen Bündel habe ich bei Tarsius 
(Fig. 19) verfolgen können, von welehem mir mehrere Stadien zur 
Verfügung standen. Wichtig ist, dass mein jiingstes Stadium, ein 


Fig. 18. 


Capra hircus, Embryo. Rücken. 


336 J. C H. de Meijere 


Exemplar von 9cm am ganzen Rücken bedeckt war mit Gruppen 
von 3—4 Haaren. Einzelne Gruppen enthielten 5, 6 oder 7 Haare. 
In diesem Falle-war das Mittelhaar ein wenig stärker als die iibrigen; 
bei den Gruppen von 3 oder 4 boten die Haare keinen Unter- 
schied dar. 

Die Haare saßen hier alle noch auf ihren Papillen (waren also 
Papillenhaare). In einem älteren Stadium (10,5 cm) hatten sie von 
ihren Papillen losgelassen; am unteren Ende befand sich der auf- 
gefaserte, kolbenähnliche Theil (Haarkolben, bulbe plein), welcher 
charakteristisch ist für die Haare, welche ihr Wachsthum, wenigstens 
von der Papille her, vollendet haben (Beethaare, Schalthaare, Kolben- 
haare). Überdies waren alle Gruppen von einigen neuen Papillen- 
haaren ergänzt, welche zwischen den übrigen zu Tage getreten 
waren. Die Gruppen enthielten dadurch 6—13 Haare, was schon 


Fig. 19. Fig. 20. 
a 4 


2 
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* e e 
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> © @ 
Tarsius spectrum. Rücken. a Individuum von Felis domestica, Rücken. a neugeborenes Thier, 
9 cm, b Individuum von 10.5 cm, ce erwachsenes b und c etwas älteres Thier, d erwachsenes 
Thier, Thier. - 


ungefähr dieselbe Zahl, wie beim erwachsenen Thiere, ist. Ein er- 
wachsenes Exemplar nämlich besaß Gruppen von S—15 Stück, jetzt 
aber waren es alle Kolbenhaare. 

Die Bildung von Gruppen, worin echte Bündel repräsentirt sind, 
habe ich am vollständigsten bei Felis domestica (Fig. 20) verfolgen 
können. Eine neugeborene Katze hatte die Haare alle isolirt und 
zerstreut; diese Unregelmäßigkeit wurde bei Untersuchung eines 
etwas älteren Individuums in der Weise erklärt, dass es sich ergab, 
dass alle diese Haare die zuerst durchgebrochenen Mittelhaare der 
Gruppen waren. Bei letzterem Exemplar fand ich doch zahlreiche 
Gruppen von drei Stück, von denen je das mittelste älter war. Noch 
weiter vorgerückt war ein drittes Individuum. Ich traf hier viele 


Über die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 337 


Gruppen von drei Haaren, von denen das Mittelhaar schon zu einem 
Kolbenhaare geworden war, während die seitlichen Haare ihre Papille 
noch nicht verlassen hatten, wohl aber schon lange durchgebrochen 
waren. Bemerkenswerth war nun, dass in mehreren dieser Gruppen 
ein viertes, bisweilen auch ein fünftes Haar entwickelt war, meistens 
erst seit Kurzem durchgebrochen. Diese besaßen isolirte Follikel. 
Beihaare fehlen in diesen Stadien noch ganz und gar. Vergleicht 
man hiermit das Verhältnis des erwachsenen Thieres, dann erkennt 
man, dass diese Gruppen von 4 oder 5 des jungen Thieres gerade 
die Stammhaare des alten repräsentiren; an den seitlichen brauchen 
sich nur die Beihaare zu entwickeln, um die Haarstellung des alten 
Thieres zum Vorschein zu bringen. Auch bei Canis (Fig. 21) und 
Ursus fand ich die Haare in der ersten Jugend zu dreien gestellt, 
gerade wie die Stammhaare der ausgebildeten Gruppen. Bei einem 


Fig. 21. Fig. 22. 
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as ahs “ 
E) @ e°.° 
Canis familiarts. Rücken. a Embryo, 6 neu- Mus decumanus. Ricken. a Individuum von 
geborenes Thier, c Individuum von 33 cm, d er- 7 cm, 6 Individuum von 9cm, c Individuum von 
wachsenes Thier, 12,5 cm, d erwachsenes Thier. 


Hündehen von 33 em waren schon einige Beihaare vorhanden, weit 
weniger aber als beim erwachsenen. Dass diese nicht alle zu gleicher 
Zeit gebildet werden, ergab sich auch aus der Untersuchung eines 
sehr jungen Oyclothurus didactylus. Jedes Bündel besaß hier nur erst 
ein oder zwei Beihaare, während deren Anzahl später 5—7 zu be- 
tragen pflegt. 

Die neugeborene Auchenia paco hat die Haare alle in isolirten 
Follikeln und zu dreien gestellt: die Entwicklung der Beihaare an 
den lateralen Follikeln vervollständigt auch hier wieder die Haar- 
stellung. 

Mit den oben beschriebenen Fällen übereinstimmend fand ich 
z. B. auch die Entwicklung der Gruppen bei Mus, Castor und Lutra. 


338 J. €. H. de Meijere 


Bei Mus decumanus (Fig. 22) ist das zuerst auftretende Haarkleid 
wieder bloß aus Mittelstammhaaren gebildet; im späteren Alter 
brechen die seitlichen durch, während schließlich die Beihaare sich 
zeigen. Bei einem Thiere von 12,5 em fehlten sie noch ganz. Dies 
war auch der Fall bei einem jungen Biber von 26 em. Alle Haare 
hatten isolirte Follikel; die drei Arten von Stammhaaren aber, welche 
sich beim erwachsenen Thiere finden, waren auch schon vorhanden. 

Ein junger Otter von 20 em (Fig. 14) hatte die Follikel am 
Rücken meistens zu dreien. Bemerkenswerth war hierbei, dass, wäh- 
rend das Mittelhaar isolirt stand, die seitlichen Follikel meistens je 
zwei Haare enthielten. Die Tiefe des gemeinschaftlichen Follikels 
(0,16—0,2 mm) lässt hier keinen Zweifel, dass eines dieser Haare 
das erste Beihaar ist. Dieser Fall zeigt uns, dass die Beihaare 
nicht immer erst dann zu Tage zu kommen brauchen, wenn alle 
Stammhaare ausgebildet sind. Diese Gruppen werden nämlich später 
noch sehr viel komplieirter. Bei einem halberwachsenen Exemplare 
von 33 em bestand jede Gruppe schon aus 6—10 Bündeln, gebildet 
aus Haaren von 0,008—0,01 mm, welche um ein gröberes Haar von 
0,032 mm gruppirt waren. Letzteres stand entweder isolirt oder hatte 
einige wenige (1—2) feine Beihaare neben sich. Bei Vergleichung 
der oben (pag. 329) beschriebenen Haarstellung des erwachsenen 
Thieres fällt es auf, dass erstens die Bündel später eine viel größere 
Zahl von Haaren besitzen und dass weiter auch einige Stammhaare 
durch gröbere vertreten sind. Bei den alten Thieren finden wir näm- 
lich meistens drei sehr dieke Stammhaare in jeder Gruppe. 

Bei einem jungen Macropus ruficollis von 30 em waren in den 
meisten Gruppen drei Stammhaare durchgebrochen. Von Interesse 
war, dass diese Haare schon in diesem Stadium nicht immer isolirt 
waren, sondern falsche Biindelchen bildeten mit einem allgemeinen 
Follikel von höchstens 0,1 mm Länge. Erst viel später erhalten diese 
Gruppen durch die Bildung von Beihaaren ihr komplieirtes Aussehen. 

Wo die Anordnung der Haare im erwachsenen Stadium kein 
Regelmaß erkennen lässt, ist dasselbe bisweilen schon bei sehr jungen 
Thieren der Fall. So fand ich bei Embryonen von Talpa, bei Beutel- 
jungen von Didelphys, bei Embryonen von Manis schon bei den noch 
gar nicht durchgebrochenen Haaren an der Brust keine Spur von 
Gruppirung. 

Resumiren wir die oben genannten Thatsachen, so ergiebt sich, 
dass die Haargruppen, selbst die am meisten komplieirten, in ihrer 
Entwicklung die verschiedenen Gruppirungen der Haare fast in der- 


Über die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 339 


selben Reihenfolge zu erkennen geben, wie ich sie oben für die er- 
wachsenen Thiere beschrieben habe. Im Allgemeinen entstehen zuerst 
die Mittelhaare der Gruppen; darauf die beiden seitlichen, so dass 
alsdann die Haare zu dreien stehen. Darauf werden die übrigen 
Stammhaare gebildet, und die Beihaare kommen entweder während 
dieses Processes (wie bei Zutra) oder nach dessen Ende (Felis, 
Mus ete.) zum Vorschein. 

Ein sehr wichtiger Schluss, welcher sich hieraus ziehen lässt, 
ist der, dass schon sehr früh jede Gruppe von einem Stammhaare 
repräsentirt wird und dass nun die ganze spätere Entwicklung des 
Haarkleides bloß den Zweck hat die Gruppen zu vervollständigen. 
Höchstens während der allerersten Entwicklung, wenn vielleicht erst 
einige der Mittelhaare ein wenig mehr ausgebildet sind, können wir 
sagen, dass neue Gruppen zwischen den schon durchgebrochenen 
Haaren zum Vorschein kommen. Keine einzige Thatsache hat es 
mir jedoch auch nur wahrscheinlich gemacht, dass dieser Process 
auch noch im späteren Alter stattfinden kann. Eine Beobachtung, 
welche hier von Bedeutung ist, findet man bei WEBER!. WEBER hat 
gezeigt, dass schon sehr junge Embryonen von Manis dieselbe Zahl 
von Schuppen besitzen, wie die erwachsenen Thiere. Wo ich nun 
den Zusammenhang zwischen den Schuppen und den Haargruppen 
schon öfters als Hauptsache hervorgehoben habe, ist die Überein- 
stimmung, welche hier besteht, sehr bedeutsam. 

Über eine andere Frage, worüber seit Langem die Forscher nicht 
einig sind, verbreiten meine Resultate ein neues Licht. Es blieb 
bis jetzt eine offene Frage, ob nach der Geburt noch neue Haar- 
follikel angelegt werden. (Man vergleiche z. B. Herrwia’s Lehrbuch 
der Entwicklungsgeschichte pag. 392.) 

GoETTE? behauptet den Vorgang gesehen zu haben an einem 
nur wenig Wochen alten Schweine. 

Gerade dieses Beispiel GOETTE’s beweist jedoch am deutlichsten, 
dass der hauptsächlichste Grund, wesshalb man über diese Frage so 
lange Zweifel hat hegen können, in der unrichtigen Vorstellung lag, 
welche man von der Haarstellung hatte. So lange man doch meinte, 
dass alle Haare ohne etwaiges Regelmaß über die Haut zerstreut 
ständen, blieb es ganz unmöglich die Stelle eines bestimmten Haares 
anzuweisen und dessen Entwicklung in späteren Stadien nach- 


! Zoologische Ergebnisse. Bd. II. Genus Manis. pag. 11. 
? Archiv für mikr. Anatomie. Bd. IV. 1868. pag. 291. 


340 J. C. H. de Meijere 


zuforschen. In den Fällen, in welchen man die Anlage neuer Haare 
nach der Geburt zu sehen meinte, blieb es immer sehr zweifelhaft, 
ob nicht das alte Haar dieser Follikel verloren gegangen sei. 

Im GoErTE'schen Falle verhielt sich die Sache anders; ich selbst 
habe ein nur wenige Tage altes Schwein untersuchen können und 
habe konstatirt, dass hier ganz bestimmt neue Follikel in der An- 
lage anzutreffen sind, GOETTE aber irrt nun darin, dass er schließt, 
dass nach der Geburt noch Borsten angelegt werden. | 

Hat man die Haarstellung kennen gelernt, dann ist es leicht, sich 
die Sache zu erklären. Beim erwachsenen Schweine stehen die Bor- 
sten zu dreien; die wilden Arten besitzen dazwischen zerstreute kurze 
Wollhaare. Die Gruppen von je drei Borsten waren nun auch beim 
jungen Thiere schon vollständig vorhanden, und die von GOETTE 
gemeinten jungen Follikel standen dazwischen zerstreut, sind also 
ohne Zweifel die Follikel der Wollhaare. Dass diese beim domesti- 
eirten Schweine später verloren gehen, thut hier nichts zur Sache. 
GoETTE behauptet ferner die Neubildung gesehen zu haben an einem 
vor Kurzem rasirten Hautstücke des Schafes!, am Augenlide des 
Kaninchens?, und am Augenlide und der Stimm des Menschen?. 

KÖLLIKER* sah postembryonale Haarentwicklung an der Rinde 
des Geweihes bei Hirschen und Rehen. 

Unna dagegen ist, was den Menschen anbelangt, entgegen- 
gesetzter Meinung. Er benutzt schon die Anordnung der Haare in 
Gruppen und begründet seine Meinung durch die Thatsache, dass 
beim Haupthaare des Erwachsenen dieselben kleinen Gruppen vor- 
kommen wie beim Neugeborenen. Es scheint, dass WALDEYER® hier 
Unna missverstanden hat, wenn er ihm die folgende Auffassung zu- 
schreibt: »UnNA möchte annehmen, dass alle postembryonale Haar- 
bildung von den embryonal gebildeten Anlagen ausgeht, derart. dass 
von diesen aus seitwärts Sprossen in die Cutis hineingetrieben 
werden, die sich später von einander sonderten. Er führt hierauf 
die gruppenweise Stellung der Haare. welche namentlich beim 
Haupthaar vorkommt, zurück.« Hiervon ist bei Unna gar nicht 
die Rede. 

Erwägen wir nun, was in Folge meiner Ergebnisse in dieser 
Frage zu sagen ist, dann sehen wir zunächst, dass die Entwicklung 


1]. c. pag. 287. 2]. c. pag. 289. 3]. c. pag. 293. 
4 Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. pag. 793. 
> Atlas der menschlichen und thierischen Haare. 


Über die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 341 


der Haargruppen allmählich, auch nach der Geburt, vor sich geht. 
Man vergleiche, was oben über Felis domestica gesagt wurde: hier 
waren ja beim neugeborenen Thier eben nur die Mittelhaare der 
Gruppen durchgebrochen. 

Es werden also nach der Geburt wirklich noch zahlreiche neue Haar- 
anlagen gebildet, sowohl in diesem Falle, als bei Tarsiws, Lutra u. A., 
welche ich oben beschrieben habe. Ein Fehler, welcher doch bei 
der Erwägung dieser Frage gar zu oft gemacht wurde, war, dass 
man auf den Zeitpunkt der Geburt zu viel Gewicht legte. Die An- 
sicht FrrerraG’s, dass die Neubildung möglich sei, so lange die 
Thiere wachsen, war a priori schon zulässiger und ist vielleicht in 
gewissem Grade eine richtige. Es scheint mir wenigstens nicht 
wahrscheinlich, dass, wenn einmal das Thier seine volle Größe er- 
reicht hat und alsdann die kalte Jahreszeit durchmacht, später neue 
Haare nur durch periodischen Haarwechsel in den alten Follikeln 
gebildet werden. Eine Ausnahme würde noch am ersten dort zu er- 
warten sein. wo das Haarkleid redueirt ist; hier würde man sich 
denken können, dass im späteren Alter hier und da eine bisher 
latent gebliebene Follikelanlage zur Entwicklung käme. 

Auch für Fragen bezüglich des Haarwechsels glaube ich, dass die 
Kenntnis der Haarstellung große Dienste leisten kann. Eine wichtige 
Thatsache habe ich schon kennen gelernt, dass nämlich ein und der- 
selbe Follikel während des Wachsthums des Thieres verschieden ge- 
bildete Haare führen kann. Ein Beispiel fand ich unter Anderem bei 
Tragulus. Das erwachsene Thier besitzt grobe, markhaltige Haare und 
dazwischen sehr feine marklose. Einem jungen Thiere fehlten am 
Riicken letztere noch ganz und gar; dagegen standen nun an der 
Stelle der groben Haare des alten Thieres Haare von sehr verschie- 
denem Kaliber, einige mit mehrreihigem, andere mit einreihigem 
Mark, wieder andere ganz ohne dieses. Eben solchen Verschieden- 
heiten begegnete ich in vielen anderen Fällen. So sind, um noch 
ein Beispiel zu nennen, bei der erwachsenen Katze die Mittelhaare 
der Gruppen echte Stichelhaare und besitzen mehrreihiges Mark; 
dies ist aber bei den jungen Thieren noch nicht der Fall. Die 
meisten Mittelhaare enthalten hier bloß einreihiges Mark und er- 
reichen 0,016—0,02 mm Stärke, eben so wie die Wollhaare des er- 
wachsenen Thieres und nur hier und da findet sich dazwischen eins 
von größerem Kaliber (0,04 mm) und dann auch mit mehrreihigem 
Mark. Wir können also auch bei den jungen Thieren gröbere 
Stichelhaare und feinere Wollhaare unterscheiden, müssen aber stets 


342 J. C. H. de Meijere 


darauf bedacht sein, dass diese Haararten von anderen Haarfollikeln 
geliefert werden, als beim erwachsenen Thier. Zum Uberfluss wird 
hier schon wieder der geringe vergleichend-anatomische Werth dieser 
Termini klar. Finden wir also vom Fuchs angegeben!: »In der 
Jugend überwiegt auffällig das Flaumhaar«, dann will das nur sagen, 
dass in den Follikeln von sehr vielen der späteren »Stichelhaare« 
sich dann noch feine Haare befinden, während von der großen Menge 
der Wollhaare des erwachsenen Thieres, das will eben sagen der 
Beihaare, hier noch nieht einmal die Follikel angelegt sind. 


Beitrag zur Kenntnis der tubulösen Drüsen der Haut. 


Bei meinen Untersuchungen nach der Haarstellung hatte ich viel- 
fach Gelegenheit, auf die Ausmündung der tubulösen Drüsen zu 
achten. Wie bekannt kann diese entweder selbständig auf der Ober- 
fläche der Haut stattfinden, oder in einem Haarfollikel. Die Frage 
ist nun: welche der zwei Möglichkeiten die primitivere ist. Eine 
Menge von Beobachtungen zwingen mich, der herrschenden Meinung 
entgegenzutreten, welche behauptet, diese Drüsen seien im All- 
gemeinen selbständig und nur in einzelnen Fällen mit den Haar- 
follikeln verbunden. (Zum Beispiel vergleiche man PAGENSTECHER?, 
WEBER? ete. In Herrwia’s seit Kurzem erschienenen Lehrbuch der 
Zoologie, pag. 545, findet man die wunderliche Mittheilung, dass die 
tubulösen Drüsen sich »mit Ausnahme der Monotremen vom Haar 
unabhängig erhalten«!) 

Doeh sind die in der Litteratur zerstreuten Angaben bezüglich 
der Ausmündung in Haarfollikel nicht weniger zahlreich als die- 
jenigen, dass eine selbständige Ausmündung angetroffen wurde. 
LEyDIG® und CHODAKOWSKI>5 haben eine Menge von Thieren kennen 
gelehrt, bei denen Ersteres der Fall ist. 

Meine Beobachtungen haben das Übergewicht, welches die mit 
dem Haarfollikel gemeinsame Ausmündung doch schon besaß, der- 
maßen verstärkt, dass ich sagen kann, die selbständige Ausmündung 
komme nur ausnahmsweise vor. Ich konnte sie bestätigen in den 


! PAGENSTECHER, Allgemeine Zoologie. Bd. IV. pag. 894. 

2 Allgemeine Zoologie. Bd. IV. pag. 912. 

3 Studien über Säugethiere. Jena 1886. pag. 16. 

4 Mürver’s Archiv. 1859. Über die äußeren Bedeckungen der Säugethiere. 
> Hautdrüsen einiger Säugethiere. Dissertation. Dorpat 1871. 


Uber die Haare der Siiugethiere, besonders iiber ihre Anordnung. 343 


folgenden, schon in der Litteratur verzeichneten Fällen: Talpa, Sus, 
Hippopotamus, mehrere Catarrhini und dem Menschen, und fand 
als neuen Fall bloß Canis familiaris caraibaeus. 

Bei Talpa traf ich das Verhältnis gerade so, wie ÜHODAKOWSKI 
es abbildet in seiner Fig. 21 Taf. III. Hierbei muss man darauf 
achten, dass die Haare dieht neben einander stehen und die Schweiß- 
drüsen eine ziemlich weite Mündung besitzen, weiter als die der Fol- 
likel. Ich beobachtete jedoch, dass auch hier nicht einmal immer 
die Ausmündung selbständig für sich stattfindet, öfters traf ich Stellen, 
wo eine deutliche Verbindung zwischen Drüse und Haarfollikel be- 
stand. Meine Bemühungen, beim Maulwurf an der Haut der vor- 
deren Extremität oder des Schwanzes, also an den Theilen mit pri- 
mitiverem Haarkleide die Schweißdrüsen zu finden, blieben erfolglos; 
dagegen traf ich sie an der Rückenfläche der Hand beim Igel. Hier 
münden die Drüsen immer in den oberen Theil eines Haarfollikels. 

Vom Sehwein wird die selbständige Mündung der tubulösen 
Drüsen von CHODAKOWSKI besprochen. Während GurLT hier aus- 
schließlich derart ausmündende Drüsen gefunden zu haben meint. 
ist CHODAKOWSKI der Ansicht, dass nur ein Theil der tubulösen 
Drüsen dieses Verhalten zeige, da die übrigen wieder mit Haar- 
follikeln in Verbindung stehen. Dieser Ansicht stimme ich durchaus 
zu; beim erwachsenen Schweine fand ich wenigstens mehrere Miin- 
dungen, ohne dass ein Haarfollikel in der Nähe zu beobachten war: 
es gab jedoch auch viele Mündungen in oder neben Haarfollikeln. 
Bei jungen Schweinen, und zwar sowohl bei einem neugeborenen 
domestieirten Schweine, als auch bei einem jungen Sus vittatus, 
fand ich die Drüsen ausschließlich im Verbande mit Haarfollikeln. 

Drittens haben wir den Fall des Hippopotamus amphibius (Fig. 23 
und 24), welchen wir durch WeEBeEr's Forschungen kennen gelernt 
haben!. Die tubulösen Drüsen sind hier stark entwickelt und ver- 
zweigt, die Haare zurückgegangen; a priori ist hier also ein ab- 
weichendes Verhalten zu erwarten. Doch auch so schon sind die 
Thatsachen an und für sich noch auffallend genug. Ein Paar Stücke 
der Rückenhaut eines neugeborenen Nilpferdes, mit zerstreuten feinen 
Hiirehen bedeckt, zeigten schon verschiedene Verhältnisse. An einem 
Stück waren die nach Behandlung mit Karmin schon mit bloßem 
Auge bemerkbaren Drüsenöffnungen ohne wahrnehmbare Regelmäßig- 
keit zwischen den Haaren zerstreut; an einem zweiten Stücke fand 


1 Studien über Siiugethiere. Jena 1886. 


344 J. €. H. de Meijere 


ich immer einige wenige Millimeter von einem Haarfollikel entfernt 
eine solche Mündung, so regelmäßig, dass der Verband zwischen 
beiden nicht in Abrede gestellt werden konnte. Man vergleiche Fig. 23. 
Auch die oben schon erwähnte Stelle hinter den Ohren war in dieser 
Hinsicht von Bedeutung. Hier kommen die Drüsenöffnungen nur in 
den Haargruppen vor, je eine zu jeder Gruppe, wie aus Fig. 24 er- 
sichtlich ist. 


Fig. 23. Fig. 24. 
ö © 
3" 
3 . 
wy ee % 
. . N 
. 5 . 
° ° e? P 
. ix as Ar 
oe Ao} . “oy 
° 7 ers 
af °°, 
°° 
- . 
. Os 
° = 
os 2, Di 
Hippopotamus amphibius. Neugeboren. Hippopotamus amphibius. Neugeboren. Bestimmte 
Ricken. Gegend hinter den Ohren, 


Schließlich haben wir noch die höheren Affen und den Menschen. 

Bei Cynocephalus (Fig. 25), Cercopithecus und vielleicht auch anderen 
scheint nämlich die selbständige Ausmün- 

‚Fig. 25. dung die Regel zu sein. Dass auch dies 

° BY iegare nur abgeänderte Zustände sind, erhellt dar- 
aus, dass bei vielen mehr oder weniger 
verwandten Arten die Verbindung mit den 
vi fe ° Haarfollikeln erhalten ist; bei Cebus z. B. 
a. 18 . und bei Midas fand ich, dass sowohl am 
Rücken, wie am Schwanze, die Schweißdrü- 

© sen regelmäßig in die Haarfollikel münden. 
hr Oe Dasselbe ist auffallenderweise auch bei Sima 
Junges Thier. satyrus der Fall; dass bei Weitem die mei- 
sten Sehweißdrüsen hier mit den Haaren in 

Verbindung stehen, konnte ich am Rücken, der Brust und den 
Armen feststellen; nur hier und da liegt eine etwas entfernt vom 
zugehörigen Haare. Bisweilen fehlt auch jeder sichtbare Verband 


Uber die Haare der Siiugethiere, besonders iiber ihre Anordnung. 345 


mit einem Haarfollikel. Aber auch beim Menschen besteht solche 
Verschiedenheit. Bei Cercopithecus ist in der Achsel das Verhältnis 
dasselbe wie beim Menschen; auch dort fand ich die Einmündung 
in die Haarfollikel. 

In Fig. 26 ist der Zustand abgebildet, wie ich ihn am Riicken 
eines menschlichen Embryo traf. Obwohl die Schweißdrüsen hier 
einzeln für sich münden, zeigen sie sich doch 
in ihrer Stellung deutlich zn die Haargruppen Fig. 26. 
gebunden; an der Schädelhaut ist genau das- ...» 
selbe der Fall. 3 

Sehr eigenthümlich ist das Verhalten 
bei Canis familiaris caraibaeus (dem nackten 


Hunde Westindiens). Während dort in der be Hohn 
Haut der vorderen Extremitiit die Schweib- HY 

driisen noch wie bei unserem Haushunde in bat 
die Haarfollikel ihr Sekret ergießen, — bei Homo sapiens. Embryo. Rücken 
dieser Rasse ist in den Haarfollikeln je ein 

Haar vorhanden, indem Nebenhaare ganz und gar fehlen — ist dies 


am Rücken, Kopf und Schwanze nicht mehr der Fall, wobei zu be- 
achten ist, dass der Kopf eben der am stärksten behaarte Theil des 
ganzen Thieres ist. Hier findet sich gar keine Verbindung mehr 
zwischen Drüsen und Haaren. 

Obenstehendem zufolge bin ich der Ansicht, dass die tubulösen 
Drüsen, eben so sehr wie die aeinösen, mit Recht Haarfollikeldrüsen 
genannt werden können, und dass sie sich erst sekundär von den Fol- 
likeln entfernt haben. Dass sie nun auch a primo initio an den 
Follikeln entstanden sind, soll damit noch nicht gesagt sein; nur dass 
sie schon bei den niedrigsten Säugethieren mit diesen Follikeln in 
inniger Verbindung gefunden werden, eine Verbindung, welche nur 
in den oben genannten Fällen aufgehoben wurde. Die Phylogenie 
der Schweißdrüsen bleibt hierbei noch unerklärt, nur darf ich sagen, 
dass mir nirgends auch nur die Spur eines Überganges zwischen 
acinösen und tubulösen Drüsen aufgefallen ist. 

Eigenthümlich bleibt jedenfalls die Fähigkeit dieser Drüsen, sich 
von den Haaren zu entfernen. Ob dies auch bei acinösen Drüsen 
stattfinden kann, weiß ich nicht zu sagen. Die sogenannten isolir- 
ten aeinösen Drüsen finden sich immer an ganz nackten Hauttheilen; 
wahrscheinlich wurden dann nur die Haarfollikel rudimentär. 

Einige andere Punkte, die tubulösen Drüsen betreffend, sollen 
noch kurz besprochen werden. Zunächst die Frage, wie viel Schweiß- 

Morpholog. Jahrbuch. 21. 23 


346 J. C. H. de Meijere 


drüsen in einem Haarfollikel münden. Ich selbst traf niemals mehr 
als eine. Das Gegentheil fand ich nur von bestimmten Hautstellen 
des Hundes (Monina Arovsıus!, CHODAKOWSKI?) und von Vesper- 
tilio murinus (LEYDIG®,; JOBERT!) erwähnt, wo deren zwei vorhan- 
den sind. 


Die Vertheilung der tubulösen Drüsen über die verschiedenen 
Haare, welche die Gruppen zusammensetzen, habe ich zu unvoll- 
ständig untersucht, um einen allgemeinen Schluss daraus ziehen zu 
können. Wohl fand ich, dass bei den Gruppen von drei Haaren 
jedes Haar eine tubulöse Drüse besitzen kann (dies fand ich z. B. an 
der Unterseite des Schwanzes bei Auchenta paco); ferner, dass bei 
den Gruppen von Tragulus z. B. jedem der gröberen Haare eine 
solehe Drüse zukommt, während diese an den feinen Haaren ganz 
fehlen; endlich, dass in den Gruppen, welche ein isolirtes stärkeres 
Mittelhaar und einige Bündel dünnerer Haare enthalten, in der Regel 
bloß ersteres eine solche Drüse besitzt (z. B. Ornithorhynchus, Da- 
syurus, Phascolomys\; dass dagegen in den Gruppen von Phoca, 
Ursus und anderen Carnivoren, wo die Stammhaare alle gleich sind, 
jedes Haarbündel von einer tubulösen Drüse begleitet wird. Auch 
in den falschen Bündeln von Lemur catta fand ich nur an den 
diekeren Mittelhaaren je eine Schweißdrüse. 


Bei Didelphys marsupialıs, wo die Haare am Rücken zerstreut 
stehen und in drei Sorten vorhanden sind, fehlten die Drüsen an 
den dünnsten Haaren. 


Bei Rodentia traf ich in der nicht abgeänderten Haut keine 
Spur von tubulösen Drüsen; acinöse sind hier immer gut ausgebildet. 
Haare, denen auch diese fehlen, scheinen selten zu sein. WEBER® 
fand solche bei Manis. Auch an den feinen Haaren von Tragulus 
konnte ich nichts davon entdecken. 


Was zweitens die Form dieser Drüsen anlangt, so hat LEYDIG, 
als er die tubulösen Drüsen von Vespertilio beschrieb, schon darauf 
hingewiesen, dass diese merklich von der Knäuelform abweichen 
können. So sind es eben bei den Fledermäusen breite Siickchen, 
nur leicht gebogen, mit kurzem Ausführungsgang. Diese Form, ab- 


1 Atti della Soc. Tosc. di Sc. nat. Pisa. Vol. V. 1883. pag. 275. 
2 Hautdriisen einiger Siiugethiere. Dissertation. Dorpat 1871. 

3 MÜLLER’s Archiv. 1859. pag. 732. 

4 Ann. sc. nat. Paris. 5. S. T. XVI. 1872. pag. 130. 


5 Zoologische Ergebnisse. Il- Genus Manis. pag. 24. 


Uber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 347 


gesehen von dem kurzen Ausführungsgang. fand ich in sehr verschie- 
denen Fällen zurück; sie kommt schon an mehreren beschuppten 
Schwänzen vor (z. B. bei Sminthopsis, Phascologale). 

Die meisten tubulösen Drüsen, welche ich beobachtete, waren 
in der folgenden Weise gebildet: der Ausführungsgang geht nach 
unten fast allmählich über in einen wenig oder nicht erweiterten 
Theil, der mehr oder weniger geschlängelt, bisweilen auch fast 
gerade ist, wie bei Phoca. Hier ist weder eine deutliche Trennung 
zwischen sekretorischem Theile und Ausführungsgang, noch ein eigent- 
licher Knäuel bemerkbar. 

Gut ausgeprägte Knäuel scheinen selten zu sein, wenigstens in 
der Haut des Rückens. 

In einigen wenigen Fällen begegnete ich verzweigten, tubulösen 
Drüsen. Ich fand solehe in einem Stücke Brusthaut von Ursus 
aretos, ferner auch in den Sohlen desselben Thieres und in denen 
von Ursus marinus. Auch in der Haut, welche beim Igel die 
Rückenfläche der vorderen Extremität bedeekt, sind die tubulösen 
Drüsen verzweigt. In jedem der beiden Fälle kann jeder Zweig 
nicht nur eine merkliche Länge erreichen, sondern auch seinerseits 
sich spalten. 

Die Zweige sind in ihrer Weite nur wenig von dem Ausführungs- 
gange verschieden. 

Von solehen verzweigten Drüsen ist in der Litteratur nur wenig 
die Rede. Der einzige Fall, wo sie sich in der nicht zu besonderen 
Zwecken specialisirten Haut finden, ist der von Hippopotamus, von 
Max WEBER! mitgetheilt. Hier sind über den ganzen Rücken weg, 
auch an der dorsalen Fläche des Kopfes, solche Drüsen verbreitet. 
In abgeänderten Hautstellen dagegen scheinen verzweigte Schweiß- 
driisen mehr vorzukommen, z. B. in den Analdrüsen der Katze?, 
welche ästig getheilte Drüsen enthalten. 


Die Bedeutung der Haarstellung für die Systematik. 


Damit wir ein Urtheil fällen können über die Bedeutung, welche 
die Anordnung der Haare hat für die Systematik, wollen wir zunächst 
kurz die Säugethierordnungen durchgehen, um zu sehen, wie die 


' Studien über Säugethiere. Jena 1886. pag. 14 und Taf. II. 
2 CHODAKOWSKI, Hautdrüsen einiger Säugethiere. Diss. Dorpat 1571. 
Taf. II Fig. 15 0. 


23* 


348 J. €. H. de Meijere 


verschiedenen Gruppirungen der Haare in diesen Ordnungen ver- 
theilt sind. 

Sehr auffallend ist es hierbei zunächst, dass die Haarstellung 
schon bei den Monotremen ziemlich komplieirt ist; die Gruppen 
auf dem Rücken von Ornithorhynchus besitzen isolirte gröbere Mittel- 
haare, und daneben feinere Stammhaare, je von einigen gleich dünnen 
Beihaaren begleitet: die verschiedenen Sorten sind hier also alle 
schon vorhanden. Bei Echidna ist das Schema durchaus ein anderes, 
aber auch hier sind Bündel vorhanden; ein Theil der Stammhaare 
ist in Stacheln umgeformt. 

Viel primitivere Verhältnisse sind an den Schwänzen einer Menge 
von Marsupialia (Didelphys marsupialis, Macropus, Tarsipes rostra- 
tus etc.) beibehalten, wo die Haare einfach zu dreien oder in längeren 
Reihen hinter den Schuppen eingepflanzt sind. Vollständiger sind 
die Gruppen am Schwanze von Perameles gunni, von Dasyurus 
viverrinus, und dann wieder meist nicht scharf von einander getrennt, 
so dass oft Haarringe gebildet werden. 

Dagegen besitzen die diehtbehaarten Schwänze von Trichosurus, 
Petaurus ete. komplieirte Gruppen mit echten Bündeln, wie sie auch 
in der Regel am Rücken der Beutelthiere gefunden werden. Eine 
Ausnahme traf ich beim Genus Didelphys, wo alle Haare isolirt und 
ohne bemerkbare Gruppirung stehen. 

Unter den Edentaten finden wir ein primitives Haarkleid, von 
Schuppen begleitet, auf den dem Lichte zugekehrten Theilen bei den 
Manidae, und den meisten Dasypodidae; einen beschuppten Schwanz 
mit einfachen Haarreihen haben wir auch bei Myrmecophaga und 
Tamandua. 

Wo am Rücken die Schuppen fehlen, ist die Haarbekleidung 
entweder einfach, wie bei Myrmecophaga, Tamandua und Oryeteropus, 
oder durch die Bildung echter Bündel komplieirt (Bradypodidae, 
Cyclothurus, eben so die behaarte Haut des Rückens und der Brust 
bei Chlamydophorus. 

Bei den Ungulaten kommen im Allgemeinen einfache Gruppen 
vor; oft, z. B. bei Sus, Ovis, Tragulus, Cervus ete., sind in jeder 
Gruppe deutlich zwei Arten von Haaren zu unterscheiden: stärkere 
markhaltige und feinere marklose. Meistens stehen die Gruppen 
dicht neben einander. 

Die Gruppen von Hyrazr nähern sich in ihrer Bildung denen 
der Prosimiae. Beihaare finden sich nur bei den Tylopoden. 

Sehr verschiedenartig ist das Verhiiltnis bei den Rodentia. In 


Über die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 349 


vielen Abtheilungen sind beschuppte Schwänze vorhanden, auf denen 
dann wieder die Haare in der Regel zu dreien, bisweilen auch in 
längeren Reihen stehen. Ferner finden wir, besonders unter den 
Caviint und den Hystricini, ferner auch bei Loncheres, Aulacodus u. A. 
sehr schöne Beispiele von mehr oder weniger einfachen Gruppen, 
denen die Beihaare ganz und gar fehlen. Ungemein einfach ist die 
Haarstellung des Myoxus: hier sind über den ganzen Rücken die 
Haare zu dreien gestellt; bisweilen fehlt noch eines dieser Haare; 
fast dasselbe wird bei Anomalurus gefunden. 

Rhizomys, mehrere Dipodidae und Meriones schlegelü zeigen am 
Rücken falsche Bündel. 

Beihaare kommen in geringer Anzahl vor bei den Muridae und 
Sciuridae, in größter Zahl bei Castor. Letzterer besitzt den kom- 
plicirtesten Zustand, welchen ich unter allen Rodentia fand. In 
diesen Gruppen mit echten Bündeln ist meistens ein isolirtes Mittel- 
haar von größerer Dicke vorhanden. Als einzige Ausnahme fand 
ich, dass bei Georhychus auch die Mittelfollikel mehr als ein Haar 
enthalten können. Hier sind überdies je einige dieser echten Bündel 
zu einem größeren falschen zusammengeflossen. 


Auch unter den Insectivoren treffen wir beschuppte Schwänze 
an mit zu dreien stehenden Haaren. Je 3—4 hinter jeder Schuppe 
besitzt z. B. Myogale moschata. Am Rücken stehen meistens alle 
Haare isolirt und ohne Regelmaß; die Haare sind entweder alle 
gleichwerthig oder einzelne sind durch größeren Durchmesser aus- 
gezeichnet, bisweilen selbst zu Stacheln ausgebildet. 

Deutliche Gruppen fand ich bei Ericulus an der Brust, am 
Rücken und den Extremitäten, weniger gut bemerkbar waren sie 
am Bauche von Erinaceus. 


Echte Bündel scheinen sich nur bei Chrysochloris zu finden: 
auch diese sind ohne Regelmaß zerstreut. 

Bei den Carnivoren ist das Schema fast immer dasselbe. 
Echte Bündel finden sich hier sehr gewöhnlich ; die Gruppen sind 
bald deutlich, bald fast gar nicht bemerkbar; sie enthalten bisweilen 
ein durch größeres Kaliber ausgezeichnetes Mittelhaar, welches über- 
dies in vereinzelten Fällen (z. B. bei Felis) isolirt bleibt. Bei an- 
deren, z. B. bei Canis, Ursus, sind die verschiedenen Stammhaare 
gleichwerthig und alle von Beihaaren begleitet. Am meisten kom- 
plieirt werden die Gruppen bei Zutra«. Hier und eben so sehr bei 
Meles, Nasua u. A. sind an den Flichensehnitten die Bündel der 


350 J. C. H. de Meijere 


verschiedenen Gruppen einander so sehr genähert, dass das Schema 
nur erst mit Hilfe von Querschnitten zurückzufinden ist. 

Den Chiroptera sind in der Regel zerstreute Haare eigen, ohne 
dass eine bestimmte Anordnung sichtbar ist. Bei Cynonycteris col- 
laris fand ich die Haare in einfachen Gruppen von 5—7 Stück. 

Galeopithecus besitzt nur isolirte Haare, welche alle gleich- 
werthig sind. 

Die Mehrzahl der Prosimiae hat falsche Bündel, welche ent- 
weder einzeln oder je einige zusammen eine Gruppe repräsentiren. 
Meistens zeigen einzelne Mittelhaare ein größeres Kaliber. 

Bei den Primaten fehlen ebenfalls die Beihaare; die Grup- 
pen sind hier meistens sehr einfach gebildet, indem sie aus 3, 4 
oder 5 gleichen Haaren bestehen. Unter den Anthropomorphen. traf 
ich die vollständigsten Haargruppen (je 5—7 in einer Gruppe) beim 
Gorilla, während der Chimpanse sich dem Menschen am nächsten 
anschloss. Bei beiden sind nur noch hier und da vollständig aus- 
gebildete Gruppen von drei Stück vorhanden, da in den meisten 
Gruppen bloß das Mittelhaar erhalten blieb. 

Fassen wir diese kurzen Angaben zusammen — Ausführlicheres 
wird der vergleichenden Tabelle zu entnehmen sein — so zeigt sich 
genügend, wie ungleichartig die Gruppirung der Haare über die ver- 
schiedenen Ordnungen und Familien vertheilt ist. Man kann somit aus 
den Haarstellungen keine Schlüsse ziehen bezüglich der größeren oder 
geringeren Verwandtschaft der Arter. Am wahrscheinlichsten scheint 
es mir, dass die Entwicklung der Haargruppen auf polyphyletischem 
Wege vor sich gegangen ist: dass wir es in den drei Haare ent- 
haltenden Gruppen von Myozus und Midas, sowie in den einfachen 
Gruppen vieler Ungulaten wirklich mit primitiven Verhältnissen zu 
thun haben, und dass in den verschiedenen Abtheilungen die Ent- 
wicklung, indem sie ihren eigenen Weg ging, übereinstimmende Ver- 
hältnisse erzielte. Wenn also die Haargruppen bei Ornithorhynchus, 
Lepus und Felis fast gleich gebildet sind, so ist das in gewissem 
Sinne ein Fall konvergenter oder paralleler Entwicklung. 

Aus dieser Auffassung folgt, dass das Haarkleid seine bedeu- 
tende Komplikation erst erhielt, als schon die verschiedenen Haupt- 
gruppen der Säugethiere sich herausgebildet hatten. 

Eine ganz andere Frage ist es, in wie weit die Haarstellung 
für die Artbeschreibung Dienste leisten kann. Was diesen Punkt 
angeht, bin ich überzeugt, dass in zahlreichen Fällen noch über- 
raschende Ergebnisse zu erhalten sind, sobald mehr auf diese Sachen 


Uber die Haare der Siiugethiere, besonders iiber ihre Anordnung. 351 


geachtet wird. Einigen Beispielen begegnete ich bereits; das auf- 
fälligste fand ich bei Tarsius. Nachdem ich ein Paar Exemplare 
dieser Gattung, von Professor WEBER aus Celebes mitgebracht, unter- 
sucht und gefunden hatte, dass der Schwanz beschuppt sei und die 
Haare zu dreien stinden, war ich überrascht, bei späterer gelegent- 
licher Untersuchung eines dritten Exemplars, ohne Angabe des Fund- 
ortes, aus der Sammlung des hiesigen zoologischen Laboratoriums, 
einen fast glatten Schwanz mit feinen zerstreuten Haaren anzutreffen. 
Die Vergleichung mehrerer Exemplare lehrte alsdann, dass diese 
Verschiedenheiten stets von anderen Eigenthümlichkeiten begleitet 
wurden, so dass es bald nicht zweifelhaft blieb, dass wir es hier 
mit zwei verschiedenen Arten zu thun haben. WEBER beschrieb in- 
zwischen diese beiden Arten in seinen »Zoologischen Ergebnissen «'. 

Einen Fall ähnlicher Art traf ich beim Genus Sminthopsis. 
Sminthopsis murina hat am Schwanze die Haare immer zu dreien, 
während sie bei Sm. crassicaudata meistens zu vieren stehen. Zwi- 
schen Phascologale minima und’ flavipes besteht gleichfalls ein Unter- 
schied in der Haarstellung am Schwanze. 

Natürlich wird erst die Untersuchung mehrerer Exemplare zeigen 
können, in wie weit diese Zahlen wirklich konstant sind. Pachyura 
und Sorex sind auch leicht an der Haarstellung am Schwanze von 
einander zu unterscheiden. f 

Auch bei mehreren Hystrieiden konnte ich sehr deutliche Ver- 
schiedenheiten in der Zahl von Stacheln nachweisen, welche am 
Rücken je in einer Reihe stehen. Da ich dieselben Unterschiede 
bereits bei einigen sehr jungen Thieren im Museum zu Leyden zurück- 
fand, scheint es mir, dass diese Zahlen von Nutzen sein können 
beim Bestimmen zumal von jüngeren Thieren. Ähnliches wird sich 
wohl auch in anderen Fällen ergeben. 


Systematischer Theil. 


In diesem Theile mögen meine Funde ausführlicher mitgetheilt werden. 
Maßangaben bei Embryonen oder jungen Thieren beziehen sich immer auf die 
Entfernung von der Nase bis zur Schwanzwurzel. Der Kaliber der Haare ist 
dieht iiber der Haut gemessen, nachdem ich die Haare mit der Schere gestutzt 
hatte. Auch die Angaben über das Verhalten des Markes beziehen sich in der 
Regel auf diese Strecke. Bezüglich der Erklärung der Figuren vgl. man pag. 314. 

Es könnte der Fall eintreten, dass Nachuntersucher hier und da Resultate 
erhielten, die sich nicht mit den meinen decken. Dass solche Abweichungen 
durch Ungenauigkeit meinerseits veranlasst sein könnten, will ich nicht absolut 


1 Bd. IH. 1893. 


352 J. C. H. de Meijere 


in Abrede stellen; doch ist entschieden darauf hinzuweisen, dass auch andere 
Faktoren, die im Verhalten des Objektes selbst begründet sind, die Unter- 
suchungsergebnisse beeinflussen können. Solche Faktoren sind besonders das 
Alter des untersuchten Thieres und die Jahreszeit, in der es getödtet wurde. 

Meine eigenen Forschungen erstrecken sich über 221 Species, von denen 
mehrere in verschiedenen Entwicklungsstadien untersucht wurden; die Angaben 
über die 9 übrigen habe ich den Arbeiten verschiedener Autoren, besonders 
LEYDIG, entnommen. 


Monotremata. 
Echidna hystrix Cuvier. 


Die Stacheln des Riickens stehen unregelmäßig zerstreut; dazwischen 
‘kommen zahlreiche Haarbündel vor, gleichfalls ohne bestimmte Anordnung; 
jedes Bündel enthält 5—6 Haare von 0,065—0,104 mm Dicke. Die Haare sind 
unter einander wenig verschieden, alle sind an der Oberfläche glatt und braun 
pigmentirt. 

An der Brust finden sich bloß die Haarbündel. Sie bestehen hier aus 
6—7 Stück, von denen eines durch stärkeres Kaliber (0,052—0,06 mm) vor den 
übrigen (0,026—0,039 mm) prävalirt. Auch hier ist die Oberfläche glatt. Die 
Bündel stehen bald unregelmäßig durch einander, bald sind sie in deutlichen 
Reihen oder Bögen angeordnet, welche 3—6 Bündel enthalten. 

Die Haarstellung von Echidna ist von LEypDIG! und von WELCKER? unter- 
sucht worden. 

Dieses Haarkleid gehört schon zu den ziemlich komplieirten. Es will mir 
scheinen, dass an Brust und Bauch das einfachste Verhältnis vorhanden ist: 
1) weil die Bündel dort in Reihen gestellt sind; 2) weil man deutlich in jedem 
Bündel das Stammhaar unterscheiden kann; 3) weil die Stacheln fehlen. Letz- 
tere fasse ich als außerordentlich starke Stammhaare auf. 

Tubulöse Drüsen finden sich nach GEGENBAUR® nur in der Nähe der 
Mammardriisen. Sie münden in den gemeinschaftlichen Follikel der Bündel, 


Ornithorhynchus anatinus Shaw. 


Fig. 27. Am Rücken (Fig. 27) stehen die 

oy _.. Haare in Gruppen, welche ziemlich 

eX) Ooeey regelmäßig alterniren und dicht 
neben einander stehen. 

Jede Gruppe besteht aus 1 stiir- 

é »,e ©) keren Mittelhaare (ca. 0,048 mm), 

’ FR ee = dessen Mark leicht braun pigmen- 

®0,8 Ope a” “so” tirt ist, und jederseits 1—3 (mei- 

i. tee _ stens 2) Follikeln, welche je unge- 

9% © 09,” oe a? ~@%q  fähr 12 sehr dünne Haare (0,008 mm) 

enthalten. 
Die Brust besitzt eben solche 
Gruppen, meist finden sich jedoch 6 Bündel dünnerer Haare um jedes Mittelhaar. 


Ornithorhynchus anatinus. Rücken. 


1 MürLter’s Archiv. 1859. pag. 685 und 707. 
2 Abhandlungen naturf. Gesellsch. Halle. IX. 1864. 
3 Zur Kenntnis der Mammarorgane der Monotremen. Leipzig 1886. 


Über die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 353 


Am Schwanze fand ich nur Stachelhaare. Sie stehen alle einzeln, sind ab- 
geplattet und haben eine Dicke von 0,24 mm. Ob jedes derselben für sich oder 
ob mehrere zusammen eine Gruppe repräsentiren, ist mir nicht klar geworden. 

Leypic!, WELCKER? und SouzA FontEs® haben Ornithorhynchus unter- 
sucht. WELCKER beschreibt schon die Gruppen sehr genau und giebt auch 
eine gute Abbildung; eben so findet man bei Leypia den Querschnitt durch 
die Haut genau abgebildet. 

Wie schon LeypiG und SouzA FONTES mittheilten, münden die Schweiß- 
drüsen am Rücken und Schwanze im oberen Ende der Follikel der Stachelhaare 
aus. Ich muss Souza FontEs beistimmen, wenn er sagt, dass die Drüsen- 
schläuche mehr geschlängelt sind, als Leypic’s Abbildung es angiebt; seine 
Behauptung, dass am Rücken die Schweißdrüsen bisweilen in die Follikel der 
Bündelhaare münden, habe ich jedoch nicht bestätigen können; in einem Falle 
schien es mir auch so; man darf jedoch nicht vergessen, dass die Bündel oft 
in größter Nähe eines Mittelhaares stehen und dass man unter diesen Umstän- 
den sehr leicht in die Irre geführt werden kann. Es scheint mir wenigstens 
ziemlich sicher, dass zu jeder Gruppe nur eine tubulöse Drüse gehört. Der 
Drüsenschlauch hat eine Breite von 0,024—0,028 mm. 


Marsupialia. 
Chironectes minimus Zimmermann. 


Der Schwanz ist mit abgerundeten Schuppen bedeckt, welche etwas länger 
als breit sind. Hinter den meisten Schuppen stehen drei Haare. 


Didelphys murina Linné. 
Am beschuppten Schwanze kommen hinter jeder Schuppe drei Haare vor, 


Didelphys marsupialis Linné. 
Der Schwanz (Fig. 28) hat sechseckige Schup- Fir. 28 
pen, deren Hinterrand zweilappig ist, und welche “Aa poe 
sehr regelmäßig alternirend angeordnet sind. Auf \ 
N d 
Querschnitten sieht man, dass die Coriumpapillen iia ur. 


nur eine geringe Höhe erreichen; die dorsale 


Schuppenfläche ist durch Pigment ausgezeichnet, ar \ : 
wenigstens an den dunkel gefärbten Theilen des s \ cag 
Schwanzes, und ist viel liinger als die sehr kurze 

nicht pigmentirte ventrale Fliche. Der Hinter- Ct eo 


rand der Schuppen zeigt drei Einschnitte, welche 

je ein Haar enthalten. Am Riicken stehen weit- oad 
aus die meisten Haare isolirt; nur an einzelnen , 
Stellen sah ich zwei dünne Haare oder zwei Haare / N u ey re 
von verschiedenem Kaliber aus ein und dersel- 
ben Offnung hervortreten. Es sind drei Sorten zu ?ilevhys marsupialis. Schwanz. 
unterscheiden: 


! MüLrer's Archiv. 1859. 

? Abhandlungen naturf. Gesellsch. Halle. IX. 1864. 

% Beiträge zur anatomischen Kenntnis der Hautdecke des Ornithorhynchus 
paradoxus. Diss. inaug. Bonn 1879. 


354 J. C. H. de Meijere 


1) dünne Haare (0,008—0,009 mm) mit einreihigem Marke; 

2) gröbere, farblose (0,048—0,072 mm), Mark mehrreihig. Diese sind 
sehr zahlreich ; 

3) die dicksten Haare (0,12 mm), welche ganz schwarz Ki sind, 
die »Grannen« der Systematiker. 

Die Haare stehen alle ohne Gruppirung zerstreut. Die Schweißdrüsen 
münden in die Spitze der Haarfollikel; sie haben ein sackförmig erweitertes 
Ende (0,18 mm lang, 0,04—0,06 mm breit). Ich beobachtete diese Ausmündung 
nur an den Haaren der zweiten Sorte. Auch am Schwanze münden die Schweiß- 
drüsen an der Spitze der Haarfollikel. WELCKER! meldet schon, dass Didel- 
phys keine Haarbündel besitzt. 


Didelphys opossum Linné. 


Die Schuppen des Schwanzes sind sechseckig, breiter als lang, am Hinter- 
rande nicht ausgebuchtet; hinter jeder Schuppe stehen 3—5 Haare. Zwischen 
dem behaarten und dem beschuppten Theile des Schwanzes findet sich bei 
dieser Art ein Ring, an welchem die Hautgebilde eine eigenthümliche Anord- 
nung zeigen. An dem weitaus größten Theil des Schwanzes schließen die 
Hornschuppen nahe an einander, so dass sie nur durch sehr schmale Hautleisten 
getrennt sind, in welchen die Haare eingepflanzt sind; dem gegenüber gestaltet 
sich im Bereich jenes Gürtels das Verhältnis sofort anders. Die Schuppen 
sind hier klein und die Zwischenräume breiter; die Haare stehen daher auch 
minder gedrängt. Proximalwärts grenzt der Ring unmittelbar an die normal 
behaarte Haut des Rückens, welche unregelmäßig — ohne jede Spur von Grup- 
penbildung — verstreute Haare aufweist. Dieser Befund scheint mir in der 
Weise abzuleiten zu sein, dass die ganze dorsale, verhornte Schuppenfläche 
kleiner geworden und endlich verloren gegangen ist. 

Am Rücken kommen dickere Haare von 0,024—0,04 mm vor und dazwischen 
zerstreut dünnere von 0,008 mm. Die ersteren haben einreihiges Mark, letztere 
sind größtentheils marklos, nur an der Spitze besitzen sie gut entwickeltes, 
einreihiges Mark. 

Bei einem jungen Thiere von 7 cm fand ich auf Querschnitten, welche die 
Haarrichtung senkrecht trafen, alle Haare regellos zerstreut. 

Nach der Dicke ließen sich zwei Sorten unterscheiden. Das Mark war 
einreihig, auch bei den dünneren Haaren, welche aber meistens noch nicht 
lange durchgebrochen waren. 


Dasyurus viverrinus Shaw. 


Bei einem halberwachsenen Exemplare sah ich am Schwanze an senkrecht 
zur Haarrichtung geführten Schnitten Reihen und Gruppen von 3--6 Stück, die 
aber öfters in einander flossen. Die meisten Haare sind 0,02 mm dick, in der 
Regel ist das Mittelhaar jeder Gruppe etwas stärker (0,024 mm). 

Das erwachsene Thier lässt die Gruppen weniger deutlich erkennen, meist 
waren sie ganz zu Ringen verschmolzen; die Haare besaßen eine Dicke von 
0,04—0,08 mm. Auch Beihaare können hier vorhanden sein; ich fand wenig- 
stens auf einem Schnitte einen gemeinsamen Follikel für zwei Haare, 0,2 mm 
lang. 


' Abhandlungen »aturf. Gesellsch. Halle. IX. 1864. 


Uber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 355 


Die Talgdrüsen sind klein und öfters nur an einer Seite des Haares vor- 
handen; sie bestehen z. B. oft nur aus einem Bläschen von 0,06 mm Länge. 

Die Schweißdrüsen münden in die Spitze der Haarfollikel; die eigentliche 
Driise verläuft geschlängelt, hat eine Breite von etwa 0,056 mm und geht ziem- 
lich plötzlich in den Ausführungsgang über; dieser ist nur 0,012 mm breit. 
Am Rücken (Fig. 12) sind die Gruppen sehr deutlich und stehen weit von ein- 
ander getrennt. Sie bestehen aus einem isolirten Mittelhaare (0,02—0,028 mm) 
und 2—6 Bündeln dünnerer Haare (0,008—0,012 mm); jedes Bündel enthält 
deren 5—9. Die dünnen Haare haben im unteren Theile eine gezähnelte Ober- 
fläche; die Mittelhaare sind, auch als Kolbenhaare, glatt. 

Die Schweißdrüsen münden an der Spitze der Follikel der Mittelhaare. 
Sie zeigen hier ein etwas einfacheres Verhalten am Schwanze, sie sind weniger 
geschlängelt; der Durchmesser des unteren Theiles betrug 0,04 mm, der des 
Ausführungsganges wieder 0,012 mm. Die acinésen Drüsen sind klein. An den 
Follikeln der Bündelhaare sind dieselben wohl vorhanden, dagegen fehlen die 
Schweißdrüsen; die Länge des allgemeinen Follikels beträgt 0,14 mm. 


Phascologale flavipes Waterhouse. 


Bezüglich dem Verhalten am Schwanze vergleiche man pag. 319. 

Am Rücken bilden die Haare Gruppen, von denen jede ein Mittelbaar und 
2—4 Bündel dünnerer Haare enthält. Die Mittelhaare sind 0,016 mm dick, ihr 
Mark ist einreihig, die Markzellen breiter als lang; die Breite der dünnen Haare 
beträgt 0,008 mm, ihr Mark ist gleichfalls einreihig, aber die Markzellen sind 
länger als breit. Die Bündel der Wollhaare bestehen aus 2—6 Haaren. Die 
Gruppen sind bald sehr deutlich von einander getrennt, bald sind Verschmel- 
zungen eingetreten. 

Einem jungen Exemplare fehlten die Beihaare. Auf dem Querschnitt sah 
man Gruppen von 3, 4 oder 5 Stück, in deren Mitte meist ein stärkeres Haar 
vorkam (0,04 mm mit mehrreihigem Marke); die übrigen Haare waren 0,012 bis 
0,016 mm dick und besaßen einreihiges Mark. 


Phascologale minima Geoffroy. 


Am Schwanze (Fig. 29) war das Pigment undeutlich; die Anordnung der 
Haare stimmte fast genau mit der von Ph. flavipes überein, nur waren die 
dünneren Haare weniger zahl- 
reich und regelmäßiger gestellt. Fig. 29. 

Hinter jeder Schuppe stehen 
hier 5 Haare, wovon die äuße- 
ren der dünnsten Sorte ange- 
hören (0,013 mm), das mittelste * - - ° Stier Sak Lee Mats? Vet Peaiep o> he SaaS 
das stärkste ist (0,065 mm), wäh- 

tenddieübrigenzweieineMittel- , nennen,“ 
stelle einnehmen (0,032mm). Die 

Er verhalten nich UR 2 un 0,0 0 m 9 0 te 
wie 5: 21/5; 1. Die Schweiß- Phascologale minima. Schwanz, 

drüsen münden an der Spitze 

der Haarfollikel, wie oft, in der stumpfen Ecke zwischen dem Follikel und dem 
Niveau der Haut; der Ausführungsgang geht nach unten plötzlich in ein ziem- 
lich kleines erweitertes Endsäckehen über (0,08—0,1 mm lang). 


356 J. C. H. de Meijere 


Sminthopsis murina Waterhouse. 


Am Schwanze stehen die Haare zu dreien; je das mittelste ist stärker 
(0,06 mm) als die seitlichen (0,032—0,036 mm); letztere sind auch viel weniger 
pigmentirt. 

Sminthopsis erassicaudata Gould. 


Der Schwanz ist deutlich beschuppt, und die besondere Pigmentvertheilung 
leicht zu erkennen; hinter jeder der breiten Schuppen sind meistens 4 (bisweilen 3) 
gleiche Haare eingepflanzt. 

Auf dem Querschnitt zeichnet sich die dorsale Schuppenfläche auch deut- 
lich durch Pigmentirung aus. 

Die Schweißdrüsen münden in die Haarfollikel und haben ein kurzes 
(0,06 mm), breites Ende. Der Übergang zwischen diesem und dem dünnen 
Ausführungsgange ist ein plötzlicher. 

Die Haare des Rückens stehen in nicht von einander getrennten Gruppen; 
die einzeln stehenden Mittelhaare haben eine Dicke von 0,012 mm, die Bündel- 
haare sind 0,004—0,01 mm breit, gleichen sonst den anderen Haaren. Die 
Bündel enthalten 1—4 Stück. 


Perameles doreyana Quoi et Gaimard. 


Hinter jeder der abgerundeten, schön alternirenden Schuppen des Schwanzes 
findet sich ein starkes, aber kurzes Haar. 


Perameles Gunni Gray. 


Der Rücken besitzt deutliche, ziemlich weit getrennte Haargruppen, welche 
zusammengesetzt sind aus einem isolirten Mittelhaar von 0,02—0,024 mm und 
jederseits 2 oder 3 Bündeln von je 3, meistens nur 0,008 mm dicken Härchen. 
Nur hier und da kennzeichnet sich eins der Haare eines Biindels durch seine 
größere Dicke (0,012 mm) als das Stammhaar. 

Auf dem kurzen Schwanze sind die Haare zu 5 oder 6 in Gruppen ge- 
stellt, welche häufig zusammenfließen. Die Gruppen selbst sind ziemlich un- 
regelmäßig in ihrer Zusammensetzung; sie enthalten dickere und dünnere Haare, 
öfters z. B. drei gröbere, in einer Reihe gestellte Haare, und zwischen je zwei 
dieser ein dünneres Haar. 


Perameles obesula Shaw. 


Junges Individuum von 12 cm. Am Schwanze fehlen eigentliche Schuppen. 
Dennoch sind die Haare sehr regelmäßig angeordnet, so dass man sich die 
Schuppenstellung rekonstruiren kann. Man kann sich denken, dass hinter jeder 
imaginären Schuppe drei Haare stehen, von denen das mittelste bedeutend 
dieker ist als die seitlichen. 

Auf Querschnitten zeigen sich an beiden Haararten kleine acinöse Drüsen ; 
Schweißdrüsen habe ich nicht finden können. Am Rücken sind die Linien- 
systeme der Stichelhaare gleichfalls sehr auffallend; es sind hier verhältnis- 
mäßig viel mehr dünnere Haare vorhanden als am Schwanze; es stehen nämlich 
ungefähr 10 in demselben Viereck, welches durch 4 der gröberen Sorte ge- 
bildet wird 


Uber die Haare der Siiugethiere, besonders iiber ihre Anordnung. 357 


- Phascolomys Mitchelli Owen. 


Die Haargruppen des Riickens sind nicht scharf getrennt. Jede Gruppe 
besteht aus einem isolirten Haare von 0,024—0,04 mm und 3—6 Biindeln diin- 
nerer Haare (0,016—0,02 mm); jedes Bündel enthält 4—8. 

Die tubulösen Drüsen münden an der Spitze des Follikels des Mittelhaares. 
Sie haben ein langes, stark geschlängeltes Unterende von 0,024 mm Durch- 
messer; der Ausführungsgang ist bedeutend enger, der Übergang zwischen bei- 
den ist ein allmählicher. 

Talgdrüsen kommen an beiden Arten von Haarfollikeln vor, zeigen aber 
stets eine geringe Entwicklung, indem sie nur eine Länge von etwa 0,06 bis 
0,07 mm erreichen. 


Tarsipes rostratus Gervais et Verreaux. 


Der Schwanz ist mit viereckigen Schuppen bedeckt, an deren Hinterrande 
immer drei Haare stehen; das mittelste derselben stellt sich als ein kurzes 
Stachelhaar dar, während die lateralen viel feiner sind. 


Phalanger celebensis Gray. 


Der proximale Theil des Schwanzes trägt an seiner Unterfläche die runden 
Warzen, welche ich schon pag. 316 besprochen habe. Sie stehen beim erwach- 
senen Thiere ziemlich unregelmäßig, bei einem jungen Individuum von 16 cm 
dagegen sehr regelmäßig alternirend. Hinter jeder Warze, zum Theile auch 
an ihrer Seite, befinden sich 3 oder 4 Haare (Fig. 30); ihre Anzahl nimmt 
später ab; auch beim alten Thiere sind sie fein und kurz. 


Fig. 30. Fig. 31. 


Phalanger celebensis. Schwanz. Junges Thier. Phalanger celebensis. Schwanz. 


Am übrigen, glatten Theile des Schwanzes stehen die Haare zu je zweien 
(Fig. 31) auf helleren, ovalen Feldern. Die korrespondirende Schwanzregion 
des jungen Thieres lässt noch deutliche Spuren von Schuppen erkennen in der 
Anordnung des Pigmentes; hinter jeder dunkelgefiirbten Strecke stehen 2 oder 
3 Haare. Die wenig geschlängelten Schweißdrüsen münden am Schwanze über- 
all in die Haarfollikel. 

Am Rücken sind die Gruppen wenig getrennt. Die isolirten Mittelhaare 
(0,016—0,02 mm) sind von 4 oder 5 Biindeln feinerer Haare umgeben; jedes 
Bündel enthält 7—10. Das Mark ist überall einreihig. Dem jungen Thiere 
fehlten noch die Beihaare. Es gab diekere Haare von 0,028—0,032 mm, welche 
von 4—7 diinneren (0,012 mm) umgeben waren. 


358 J. ©. H. de Meijere 


Trichosurus vulpecula Kerr. 


Der Schwanz triigt deutliche Gruppen, die aus einem isolirten Mittelhaare 
und 2—4 Biindeln diinnerer Haare bestehen; die Biindel enthalten je 3—6 Haare. 
Die Gruppen alterniren regelmäßig. Der Durchmesser der Mittelhaare beträgt 
0,032 mm, derjenige der Bündelhaare 0,008—0,016 mm. Am Rücken findet 
man dasselbe Verhalten; nur sind die Gruppen öfter verschmolzen und die 
Mittelhaare dünner (0,02 mm). 


Petaurus breviceps Waterhouse. 


Am Schwanze sieht man die Gruppen am besten, wenn man Flächen- 
schnitte von der Unterseite betrachtet. Die Gruppen bestehen aus einem iso- 
lirten Mittelhaare und jederseits 1—2 Bündeln, welche je 2—3 Haare enthalten. 
Bisweilen kommt auch neben dem Mittelhaare ein Beihaar vor. Alle haben 
hier etwa den gleichen Durchmesser (0,008—0,012 mm) und bis zur Spitze hin 
einreihiges Mark. 

Am Rücken kommen eben solche Gruppen vor wie am Schwanze, aber 
sie sind weniger scharf von einander gesondert. Auch hier sind alle Haare 
gleich gebildet und haben einreihiges Mark. 


Distoechurus pennatus Peters. 


Der Schwanz ist nicht beschuppt; die Haare stehen hier in Gruppen von 
je 2, 3 oder 4, welche Gruppen öfters zusammenfließen. 


Acrobates pygmaeus Shaw. 


Am Schwanze ist keine Spur von Schuppen vorhanden, auch nicht in der 
Pigmentirung. Die Haare stehen in regelmäßig alternirenden Gruppen von 3, 
bisweilen 4 Stück. Die Dicke aller Haare beträgt circa 0,028 mm, das Mark 
ist einreihig, und eben so wie die Rindenschicht braun pigmentirt. An den 
langbehaarten Seiten des Schwanzes stehen die Haare dichter gedrängt, so 
dass die Anordnung undeutlich wird. 

Am dicht behaarten Rücken stehen die Haare zu 3, 4 oder 5 in zahl- 
reichen, zerstreut stehenden Bündeln; sie haben einen Durchmesser von 0,008 
bis 0,01 mm und besitzen einreihiges Mark. Hier und da kommt ein einzeln 
stehendes Haar vor, das jedoch den Biindelhaaren ähnlich sieht. Trennung in 
Gruppen ist nicht nachweislich. Die Haare ähneln denjenigen von Talpa und 
Sorex; ein jedes hat 1 oder 2, wenigstens anscheinend, diinnere Stellen. 


Potorous tridactylus Kerr. 


Ein junges, ausgestopftes Exemplar hat am Schwanze viereckige Schup- 
pen, welche Ringe bilden. Die Zahl der Haare hinter jeder Schuppe schien 
mir nicht immer dieselbe zu sein. 


Dorcopsis Mülleri Schlegel. 


Vom erwachsenen Thiere untersuchte ich ein Hautstiickchen vom Halse. 

Die Anordnung der Haare ergiebt sich als sehr einfach; sie bilden Gruppen 
von 2—4 (meistens 3) Stück; in der Regel war das Mittelhaar stärker (0,04 
bis 0,056 mm) als die lateralen Haare (0,02— 0,024 mm); alle zeigen denselben 
Bau. Jedes Haar steht deutlich einzeln. 


Uber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 359 


Das Ende des Schwanzes ist nur wenig behaart, und es sind auch an aus- 
gestopften Exemplaren die Schuppen deutlich sichtbar. Bei einem Embryo von 
23cm fand ich am Rücken die Mittelhaare der Gruppen eben durchgebrochen 
und bereits deutlich alternirend angeordnet. Von den seitlichen war bloß die 
Anlage nachweislich. 


Petrogale penicillata Gray. 


Der Schwanz ist mit kleinen, deutlich alternirenden Schuppen bedeckt, 
deren Hinterrand abgerundet ist. Hinter jeder Schuppe stehen 6—7 Haare. 
Aus Querschnitten ergiebt sich, dass die Schuppen eine dicke Hornschicht be- 
sitzen; es ist wieder ein deutlicher Unterschied zwischen der dorsalen und ven- 
tralen Schuppenfläche zu erkennen; erstere ist namentlich im Rete Malpighii 
stark pigmentirt, während letztere kurz und pigmentlos erscheint. Es bestehen 
gut entwickelte, mehrlappige, ungefähr 0,3 mm lange acinöse Drüsen. Schweiß- 
drüsen habe ich am Schwanze nicht finden können. 

Der Riicken besitzt weit von einander entfernte, sehr deutliche Haargrup- 
pen. Jede Gruppe enthält ein isolirtes, diekes Mittelhaar (0,02—0,028 mm); 
das Mark desselben ist einreihig und seine Zellen sind breiter als lang. Ferner 
weist jede Gruppe 2—4 (meist 3) Bündel dünnerer Haare (0,008—0,012 mm) auf, 
deren unteres Ende, wenn es sich um Kolbenhaare handelt, scharf gezähnelt 
ist. Das Mark ist gleichfalls einreihig, aber die Zellen sind länger als breit. 
Jedes Bündel enthält 2—4 Haare. Zuweilen kommt auch neben dem Mittel- 
haare ein Beihaar vor, hin und wieder selbst zwei. Der gemeinsame Follikel 
erreicht eine Länge von 0,15—0,2 mm. 

Die Schweißdrüsen münden an der Spitze der Follikel der Mittelhaare ; 
ihr dünner Ausführungsgang geht nach unten hin ziemlich plötzlich in das 
längliche gerade Ende über. 


Macropus ruficollis Desmarest var. Bennettii. 


Am Schwanze zeigen sich ähnliche Verhältnisse wie bei Petrogale. Die 
Schuppen sind hier breiter und kürzer; hinter jeder Schuppe stehen wieder 
mehrere (7—10) Haare. 

Die Hornschicht der Schuppen ist weniger ausgebildet als bei Petrogale; 
das Pigment der dorsalen Schuppenfläche ist deutlich. Die Talgdrüsen sind 
klein. Nur in einem Schnitte traf ich ein Fragment einer Schweißdrüse; es 
war das fast gerade verlaufende untere Ende. Zwar gelang es mir nicht, die 
Ausmündungsstelle zu Gesicht zu bekommen, doch zweifle ich wegen der Lage 
der Drüse dicht neben einem Haare nicht, dass diese auch hier in die Spitze 
eines Haarfollikels mündet. Am Rücken fanden sich die Haare in folgender 
Weise angeordnet: Sie stehen in unregelmäßig zerstreuten Bündeln. Jedes 
Bündel enthält ein gröberes Haar von 0,064—0,084 mm, mit glatter Oberfläche 
und mehrreihigem Marke; weiter einige wenige andere Haare (0,016—0,032 mm), 
von denen im Stadium des Haarwechsels, in welchem das untersuchte Exem- 
plar sich befand, einige ein gezähneltes, andere ein glattes unteres Ende hatten. 
Erstere sind Kolbenhaare, letztere Papillenhaare. An der Brust ist das Ver- 
halten meistens dasselbe. Bisweilen treffen wir dort einzeln stehende Mittel- 
haare (0,036—0,052 mm) und jederseits daneben ein oder zwei Bündel von 1—3 
dünneren Haaren (0,02—0,036 mm). Der Unterschied zwischen den Mittelhaaren 
und den übrigen ist hier also viel geringer als am Rücken. Die letztgenannten 


360 J. C. H. de Meijere 


Gruppen zeigen große Ähnlichkeit mit den Gruppen, welche wir bei der ver- 
wandten Gattung Petrogale fanden, ein Schema, welches bei Marsupialiern mit 
dichtem Haarkleide sehr verbreitet ist. 

Bei den meisten Gruppen jedoch hat Verschmelzung, Bildung von unech- 
ten Bündeln stattgefunden. 

Dieses ergiebt sich aus senkrecht zur Richtung der Haare geführten Schnitten, 
sowohl am Rücken als an der Brust. An solchen Objekten sieht man deutlich, 
dass auch diese Bündel von einem Mittelhaare und von 5—6 feineren Haaren 
gebildet sind; letztere umgeben das Mittelhaar und zwei von ihnen gehören oft 
deutlich als Stamm- und Beihaare zusammen. Eben so auffallend ist dies auf 
Querschnitten in anderer Richtung. Man unterscheidet dann weniger tiefe, 
unechte gemeinsame Follikel (z. B. 0,12 mm tief) und tiefere, echte gemeinsame 
Follikel (z. B. 0,22 mm lang). 

Eine wichtige Stütze für oben erwähnte Ansicht liefert das Haarkleid 
eines 30 em langen, jungen Macropus ruficollis. Hier findet man am Rücken 
sehr oft die Haare zu zweien, Ofters auch zu dreien; in letzterem Falle ist 
dann das mittelste Haar deutlich dicker als die lateralen. Die Durchbruchs- 
stellen dieser drei durch die Haut liegen meist dicht beisammen. 

Sind nur zwei in einer Gruppe enthalten, so treten sie oft aus derselben 
Öffnung heraus. Das dickere Haar ist das Mittelhaar der Gruppe, die dünneren 
sind gleichfalls Stammhaare, während Beihaare noch fehlen. 

Querschnitte zeigen, dass, wenn zwei dieser Haare in derselben Öffnung 
stecken, ein mehr oder weniger tiefer allgemeiner Follikel gebildet wird; bald 
sind die Follikel beinahe bis zum Niveau der Haut getrennt, bald bis auf eine 
Länge von 0,1 mm verschmolzen. Dasselbe junge Thier hatte auf der Brust 
meistens Bündel von 2 oder 3 Haaren, welche auch noch nicht lange durchge- 
brochen waren. Bisweilen trat eins der drei Haare einer Gruppe deutlich aus 
einem besonderen Follikel. 

Mehrere Gruppen von je drei Haaren, von denen jedes seinen eigenen 
Follikel besaß, traf ich am Metatarsus. Auffallend war, dass in diesem Falle 
die drei Follikel fast parallel verliefen; wenn dagegen die drei Haare aus einer 
gemeinsamen Öffnung traten, dann divergirten die lateralen Follikel nach unten 
hin sehr deutlich. 

Am Schwanze fand ich die eben erst durchgebrochenen Haare in nicht 
scharf getrennten Reihen von 3—5 Stück. 

Zu jeder Haargruppe des erwachsenen Thieres gehört eine Schweißdrüse. 
Der dünne (0,01 mm) Ausführungsgang geht plötzlich in das längliche Ende 
über, welches eine Breite von ca. 0,068 mm erreicht, und eben so lang ist wie 
der Ausführungsgang (ca. 0,65 mm). Die Ausmündung liegt am unteren Ende 
des gemeinsamen Follikels; in einem Schnitte sah ich deutlich, dass sie an 
der Spitze des Follikels des dicksten Haares stattfindet. 


Macropus rufus Desmarest. 


Die Brust- und Bauchhaut ist mit Biindeln besetzt, welche 4—7 Haare 
enthalten, von denen die meisten 0,024—0,04 mm Durchmesser besitzen. Hier 
und da kommt in einem Bündel ein Haar von 0,068 mm vor. 

Der gemeinsame Follikel hat eine Länge von 0,1—0,14 mm. Auf Quer- 
schnitten senkrecht zur Haarrichtung findet man dann und wann zwei Haare, 


Uber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 361 


welche so dicht bei einander stehen, dass man das eine als Beihaar betrach- 
ten möchte. Die Vergleichung mit Macropus ruficollis macht es mir jedoch 
wahrscheinlich, dass hier fast alle Haare Stammhaare sind, welche zu unechten 
Bündeln zusammengefasst sind. 

Die außerordentlich großen tubulösen Drüsen münden im Allgemeinen in 
diesen gemeinsamen Follikel, wobei es noch manchmal nachweislich ist, dass 
sie eigentlich den dicken Mittelhaaren angehören. Diese Drüsen und auch die 
Haarbündel sind von WEBER! beschrieben. 

Die beiden Haararten, von welchen WEBER spricht, ergaben sich mir als 
zwei Stadien der Haarentwicklung; diejenigen, welche eine »dornige Oberfläche« 
haben, sind Kolbenhaare; die glatten sind Papillenhaare. Seine Abbildung? 
zeigt auch, dass der gemeinsame Follikel ziemlich kurz ist. 


Edentata. 
Bradypus tridactylus Linné. 


Am Riicken und vorderer Extremitiit stehen die Haare in echten Biindeln, 
welche aus einem stärkeren Haare und 2—3 diinneren (0,02—0,04 mm) zusam- 
mengesetzt sind. Beiden Sorten fehlt das Mark. Die Stammhaare sind ver- 
schiedenartig gebaut; einige haben die bekannte Belegschicht großer lufthaltiger 
Zellen, anderen fehlt diese Schicht. Letztere zeigen in ihrem Bau große 
Übereinstimmung mit den feineren Haaren, erreichen eine Dicke von 0,06 bis 
0,068 mm; erstere können einen bedeutend größeren Durchmesser besitzen, je 
nachdem die lufthaltige Schicht mehr oder weniger ausgebildet ist. Das kann 
ja sehr verschieden sein. So fand ich z. B. folgende Maße: Diameter des gan- 
zen Haares: 0,22, 0,24 oder 0,112 mm; Diameter des Bastcentrums bezw. 0,048, 
0,036, 0,056 mm. 

Die Bündel selbst stehen ohne Regelmäßigkeit angeordnet, nur hier und 
da finden sich deren 3 oder 4 in einer Reihe. 

LEyDIG® und WELCKER® sahen schon die Haarbündel von Bradypus. 
WELcKER's Mittheilung über die Entwicklung dieser Bündel wurde schon pag. 325 
erwähnt. Bezüglich der Ausmündung der Schweißdrüsen sagt er®: »Ihre Aus- 
miindungsstelle scheint der Boden des gemeinsamen Halses der Haarbälge zu sein.« 


Choloepus didactylus Linné. 


Haare meistens zu zweien in jedem Bündel, öfters auch einzeln stehend. 
Der gemeinsame Follikel erreicht eine Länge von 0,16—0,2 mm. 

Beinahe alle Haare fand ich so gebaut, wie es von dieser Species längst 
bekannt ist. Überdies fand ich jedoch noch eine zweite Art, welche, so viel 
mir bekannt, bis jetzt noch nicht bemerkt wurde. Diese Haare sind abgeplattet, 
starr und leicht gebogen, viel kürzer als die gewöhnlichen Haare; ihre Länge 


! Uber neue Hautsekrete bei Säugethieren. Archiv für mikr. Anatomie. 
XXXI. pag. 500 ete. 
21. c. Taf. XXIV Fig. 1. 
3 MULLER’s Archiv. 1859. pag. 707. | 
4 Abhandlungen naturf. Gesellsch. Halle. IX. 1864. 
51. ec. pag. 72. 
Morpholog, Jahrbuch. 21. 24 


362 J. C. H. de Meijere 


betrug 1—4 em, ihr Diameter 0,16—0,19 mm. Aus der mikroskopischen 
Untersuchung ergab sich, dass sie beinahe ganz aus großen, polygonalen oder 
runden, lufthaltigen Markzellen bestehen, die von einer oft sehr dünnen Bast- 
schicht umgeben sind. In der Regel scheinen sie einzeln zu stehen, bisweilen 
sah ich eines derselben gerade neben einem der gewöhnlichen Haare. 

WELCKER! hat die »dichotomische Theilung des Haarbalgs« auch schon 
gesehen. 

Die Bündel stehen ohne besondere Gruppirung zerstreut. Ein junges Thier 
von 3l cm zeigte am Rücken alle Haare einzeln stehend, ohne dass sich eine 
Regelmäßigkeit erkennen ließ. Beihaare fehlten hier also noch ganz und gar. 


Tamandua tamandua Desmarest. 


Auf der distalen Hälfte des Schwanzes sind die Schuppen am besten ent- 
wickelt, stehen dicht neben einander und sind sechseckig, aber breiter als 
lang. Haare sind in dieser Region selten; hinter jeder Schuppe kommen nur 
2 oder 3, öfters auch nur eines vor. 

An der Wurzelhälfte sind die Schuppen abgerundet, viel breiter als lang, 
und die Intervalle zwischen den verschiedenen Schuppen sind größer. Es 
stehen hier 4—6 Haare hinter jeder Schuppe. 

WEBER? hat schon den Tamandua behandelt. Seine Mittheilung stimmt 
mit dem Befunde überein, den ich an der Wurzelhälfte des Schwanzes erhielt. 
PoucHEr?®, der behauptet, dass unter jeder Schuppe nur ein Haar zu Tage 
träte, hat vielleicht mehr der distalen Schwanzhälfte seine Aufmerksamkeit ge- 
widmet. 

Am Rücken stehen die Haare ohne Regelmäßigkeit, alle einzeln; ihre 
Dicke beträgt 0,039—0,156 mm; auch alle Zwischenmaße sind vorhanden. 


Myrmecophaga jubata Linné. 


Auch der Schwanz des großen Ameisenfressers wurde von WEBER‘ unter- 
sucht. In seinen Figuren findet man auch die Haarstellung angegeben. Die 
Schuppen haben einen abgerundeten Hinterrand, hinter welchem 5 oder 6 Haare 
eingepflanzt sind. Wichtig ist, dass hier ungeachtet der langen Haare doch 
Schuppen vorkommen. 

Am ltücken stehen die Haare wie bei Tamandua alle einzeln und unregel- 
mäßig; sie sind von allerhand Kaliber und Farbe. 


Cyclothurus didactylus Linné. 


Am Schwanze stehen die Haare in Bündeln, welche je ein Stammhaar von 
0,04 mm und 5—7 diinnere (etwa 0,02 mm) enthalten. Die Bündel stehen je 4 und 5 
zusammen in einer mehr oder weniger gebogenen Reihe. Vergleicht man dieses 
Verhiltnis mit dem von Myrmecophaga, so ergeben sich folgende Differenzen: 
1) fehlen die Schuppen bei Cyclothurus; 2) zeigen die einzelnen Haare bei Myr- 
mecophaga die gleiche Anordnung wie die Haarbiindel bei Cyclothurus; bei 
letzteren sind Beihaare vorhanden, wiihrend sie bei Myrmecophaga fehlen. 


1]. e. pag. 70. 
2 Genus Manis. in: Zoologische Ergebnisse. Bd. Il. pag. 16. 
3 Mémoires sur le grand fourmilier. Paris 1874. pag. 210. 


4 1. c. pag. 17. 


Uber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 363 


Der Rücken ist mit eben solchen Bündeln bedeckt; im Ganzen sind die 
Haare viel diinner, die Stammhaare etwa 0,028 mm; die diinnen Haare 0,01 bis 
0,012 mm; nicht immer zeichnet sich das Stammhaar durch deutlich größeres 
Kaliber aus. Die Bündel selbst stehen hier unregelmäßig zerstreut, also wieder 
eben so wie die einzeln stehenden Haare von Myrmecophaga. 

Ein junges Exemplar von 11 cm zeigte am Schwanze Bündel von 2 oder 3 
Haaren; in letzterem Falle war das dritte Haar eben erst durchgebrochen. 
Der Diameter aller Haare betrug 0,024—0,032 mm. Eine gesetzmäßige Grup- 
pirung war auch auf Querschnitten nicht zu erkennen. 


Chlamydophorus truncatus Harlan. 


Über den für die Dasypodidae so charakteristischen Panzer will ich mich an 
dieser Stelle kurz fassen. Allem Anscheine nach haben wir es zwar hier mit 
denselben Schuppenbildungen zu thun, wie wir sie auch bei anderen Säuge- 
thieren vorfinden, die allein durch eine höhere Speeialisirung der Form, ferner 
durch Hautossifikationen komplieirt sind, aber es ist doch die Frage der Art, 
dass für die endgültige Beurtheilung eine umfangreichere, auch die Ontogenie 
in Betracht ziehende Untersuchung nöthig erscheinen dürfte. So viel steht 
indess fest, dass auch hier die Haare eine bestimmte Anordnung zu den Schup- 
pen zeigen; meine diesbezüglichen Befunde möchte ich hier mittheilen. 

Bei Clamydophorus stehen auf der Brust die Haare in Gruppen, in der 
Mitte ein einzeln stehendes Haar von größerem Kaliber (0,02—0,028 mm) und 
zu beiden Seiten desselben je ein Bündel von 8—9 Haaren; in diesen Bün- 
deln giebt sich häufig ein Haar als Stammhaar zu erkennen. 

Die Beihaare sind meistens etwa 0,008 mm dick. Öfters stehen die zu 
einer Gruppe gehörigen Follikel sehr dicht neben einander, so dass die ganze 
Gruppe fast einem Bündel gleicht. Am Rücken findet sich dasselbe Schema : 
die Zahl der Beihaare ist hier eine größere (10—12 in jedem allgemeinen Fol- 
likel). In einem einzelnen Falle fand ich auch drei Bündel um ein Mittelhaar 
gruppirt. 

Der Kopf ist mit vieleckigen Schuppen bedeckt; ob es einfache oder zu- 
sammengesetzte sind, ist mir noch zweifelhaft. Dagegen halte ich die vier- 
eckigen Platten, welche die Ringe des Rumpfes bilden, für zusammengesetzte 
Schuppen, und zwar aus folgenden Gründen: 1) ist die Stellung nicht immer 
eine alternirende, sie stimmt vielmehr mit der Anordnung der Gürtelschuppen 
von Dasypus villosus überein, welche mit großer Wahrscheinlichkeit als zu- 
sammengesetzte Bildungen zu betrachten sind; 2) trägt jede Schuppe in einiger 
Entfernung von ihrem hinteren Rande ein Haar. Überdies sind noch mehr 
oder weniger deutlich zwei Längsfurchen zu erkennen, welche auch wieder an 
das Verhalten der Gürtelschuppen von demselben Dasypus erinnern. An einigen 
Randschuppen fand ich zwei solche Haare, bisweilen mit ganz getrennten, bis- 
weilen auch mit verschmolzenen Follikeln. 

An den hinteren Ringen ist noch etwas Anderes zu sehen. An den mei- 
sten Schuppen ist auch hier ein einzelnes Haar in gewisser Entfernung vom 
Hinterrande eingepflanzt: nun sieht man aber, dass an den Randschuppen diese 
Entfernung eine kleinere wird, dass das Haar auch aus der Medianlinie der 
Schuppe herausrückt, und endlich dicht neben einer der Ecken am Hinterrande 
selbst zu stehen kommt. So ist z. B. das Verhältnis an der vorletzten Rand- 
schuppe. An der letzten findet sich am Rande nicht bloß ein Haar, sondern 

24* 


364 J. C. H. de Meijere 


eine ganze Reihe, z. B. ungefähr sieben Stück. Am letzten Ringe der Rücken- 
fläche, ferner am obersten Ringe des abgestutzten Theiles des Thieres und an 
allen Randschuppen dieses Theiles kommen am Hinterrande jeder Schuppe 
zahlreiche Haare vor, bis 20—25. 

Der kurze Schwanz ist nur am verbreiterten Ende deutlich beschuppt; 
Haare sah ich dort nicht. 

An der Rückenfläche des Vorderfußes sind fünf Schuppen vorhanden, von 
welchen die an der Seite des fünften Fingers am meisten ausgebildet ist; hinter 
dieser fehlen Haare, wohl aber finden sich welche, und zwar sehr zahlreiche, 
hinter jeder der übrigen Schuppen. 

Auch an der Rückenfläche der hinteren Extremität finden sich eine 
Schuppen. Die Innenfläche der Hautduplikatur trägt keine Haare. 


Dasypus sexeinetus Linn‘. (Fig. 2 pag. 317.) 


An einem jungen Exemplare von 21 cm war sehr deutlich zu sehen, dass 
die vieleckigen Schuppen am Schulterpanzer zu denen gehören, welche ich 
oben zusammengesetzte Schuppen nannte, weil sie aus einem Komplex kleinerer 
Schuppen bestehen; eine dieser Schuppen ist die größte und wird von einem 
Kreise kleinerer umgeben. Hinter oder neben jeder der letzten stehen 1—2 
Haare. Hinter jeder zusammengesetzten, Schuppe stehen etwa 5 Haarfollikel. 
Am Kreuzpanzer ist das Verhältnis ungefähr eben dasselbe; die Zahl der Fol- 
likelöffnungen an den zusammengesetzten Schuppen war meistens etwas ge- 
ringer (z. B. 5). 

Sehr gut konnte man auch solche Follikel beobachten in den eigenthüm- 
lichen, drüsenähnlichen Säckchen, welche hinter einander in der Medianlinie 
des Leibes liegen und von denen es bei dieser Art vier giebt; ein jedes wird 
durch eine in der Mitte eingestülpte zusammengesetzte Schuppe gebildet. 

Die Gürtel bestehen aus viereckigen zusammengesetzten Schuppen; in der 
wenig verhornten Längsfurche, welche je zwei neben einander liegende Schup- 
pen trennt, sind etwa 4 Follikelöffnungen vorhanden. Hinter jeder Schuppe 
stehen meistens 2 Haare. Ferner bestehen auf diesen Schuppen je zwei Längs- 
reihen von Follikeln. 


Dasypus villosus Desmarest. 


Ein junges, 17 cm langes Exemplar zeigte die Follikelöffnungen noch 
deutlicher als das oben beschriebene D. sexcinctus. Das Schema ist dasselbe. 
Bei einem erwachsenen Exemplare ist von 
Fig. 32. vielen dieser Follikel nichts mehr zu sehen. 
Zu wiederholten Malen fand ich gespaltene 

LA .. Haare (ef. pag. 332). 
a Nes) I Am Vorderfuße stehen hier, auch an Stel- 
qe asc len, wo Schuppen fehlen, die Haare in deut- 
Deaths a _ lichen Gruppen, welche je auf einer Hautfalte 
SN A A a  eingepflanzt sind. Die Haare sitzen meistens 
“houquaye nian te ‘ gu zehn in einem Bogen (Fig. 32). Auch an 
Dasypus villosus. Vorderfuß. der Brust sind die Gruppen deutlich, jedoch 
mehr abgerundet. Die Zahl der Haare ist die- 
selbe. Die Haare des Schwanzes stehen ziemlich unregelmäßig zwischen den 

vieleckigen Schuppen zerstreut. 


Über die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 365 


Dasypus minutus Desmarest 


hat am Panzer und den Giirteln zusammengesetzte Schuppen, welche bestehen 
aus einer länglichen Mittelschuppe, umgeben (außer am Hinterrande) von einem 
Kreise kleinerer Schuppen. 


Dasypus vellerosus Gray. 


Wie bei D. minutus. 


Tolypeutes conurus Geoffroy und trieinetus Linné. 


Auch bei diesen finden sich zusammengesetzte Schuppen; hier ist keine 
durch größeren Umfang sofort ins Auge fallende Mittelschuppe vorhanden. 
Jede Schuppe besteht aus einer, vorzüglich bei T. conurus, großen Anzahl 
kleinerer. 


Tatusia novemeincta Linné. (Fig. 1. pag. 317.) 


Der einfachste Zustand in der Schuppenbildung am Panzer der Giirtel- 
thiere findet sich im mittleren Theil des Schulterpanzers von Tatusia. Die 
Schuppen sind hier beinahe alle von gleicher Größe. Nach den Seitenrändern 
wird das Verhältnis bald ein anderes; es treten größere (Hauptschuppen von 
MEYER) auf, von kleineren (Furchenschuppen von MEYER) umgeben, welche wie- 
derum in 2 oder 3 verschiedenen Formen vorkommen. Am Kreuzschilde bietet 
sich derselbe Befund. Zwischen diesen Zuständen und denen der Gürtel kom- 
men vielerlei Übergänge vor, wie es ja schon GIEBEL! meldet; die nach hinten 
zu breiter werdenden Gürtelschuppen sind die »Hauptschuppen«, die schmal 
auslaufenden sind die »Furchenschuppen«. In der Regel erscheinen die letz- 
teren wie aus einem Stücke gebildet; die in der Fig. 1 sichtbare Querlinie, 
welche die schmalen Schuppen halbirt, sah ich am Rande des letzten Gürtels. 
Die Anordnung der Haare nun ist wieder so, dass hinter jeder Haupt- wie 
hinter jeder Furchenschuppe in der Regel zwei Haare stehen, bisweilen auch 
nur eines. Hinter jeder der Gürtelschuppen finden sich gleichfalls meistens 
zwei Haare. Nach RÖMER? kommen bei Embryonen auch an den Seitenrändern 
der Gürtelschuppen einige Haarfollikel vor. 

Bei einigen Exemplaren sieht man am Rücken und am Analschilde deut- 
liche regelmäßige Sechsecke. Dieses Bild wird dadurch hervorgerufen, dass in 
Folge von weniger guter Konservirung die scharfen Kiele auf der Mitte der 
Furchenschuppen besonders auffallend hervortreten. 

An der Bauchfläche finden sich Gruppen von Haaren, welche je auf einer 
Warze wurzeln und aus 8—10 Haaren bestehen. Diese Warzen gehen nach 
den Füßen hin allmählich über in Schuppen, hinter welchen Haare stehen. 
Sie sind weit von einander entfernt; auch in den weiten Zwischenräumen 
kommen hier und da zerstreute Öffnungen vor, besonders an den Rändern. 
Die Hinterfüße sind mit Querreihen großer Schuppen bekleidet, hinter denen je 
einige Haare stehen; diese Reihen wechseln mit anderen, aus viel kleineren 
Schiippchen zusammengesetzten Reihen ab, denen die Haare fehlen. 


! Die Säugethiere. pag. 421. 
2 Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaften. XXVII. N. F. XX. 


366 J. C. H. de Meijere 


Manis crassicaudata Geoffroy. 


Die Abbildung, welche WEBER! von Manis giebt, stimmt beinahe genau 
mit meinem Befunde bei M. crassicaudata überein; nur stehen hier meistens 
unter jeder Schuppe jederseits zwei, dicht neben einander wurzelnde Haare. 
Nach WEBER’s Ansicht ist das Haarkleid wahrscheinlich redueirt worden; als 
Argumente hierfür führt er an, dass 1) mehrere afrikanische Arten in der Ju- 
gend unter den Schuppen Haare besitzen, welche sie später verlieren, und 
2) dass den meisten Haaren die acinösen Drüsen fehlen. Ich glaube auch in 
der Haarstellung ein Argument für die stattgehabte Reduktion zu finden. 
Überall, wo sonst Haare hinter Schuppen vorkommen, sind diese entweder 
gleichmäßig über den Hinterrand vertheilt, oder gerade auf der Mitte desselben 
koncentrirt; sehr oft fand ich ja, dass von den zu dreien stehenden Haaren 
das Mittelhaar am meisten ausgebildet war; hier bei Manis dagegen sind die 
Haare bis an die äußersten Enden des Hinterrandes der Schuppe zurückge- 
drängt. Eins von beiden ist nun der Fall: entweder sind alle die zwischen- 
liegenden Haare verloren gegangen, oder die Schuppen sind viel größer als 
vorher geworden und dadurch die früher eine Reihe bildenden Haare in zwei 
Gruppen aus einander getrieben; vielleicht haben beide Ursachen zusammenge- 
wirkt. In beiden Fällen aber wurde das Haarkleid reducirt. 

An den behaarten Theilen der Pfoten, am Bauche und an der Brust stehen 
die Haare überall einzeln, ohne Regelmäßigkeit zerstreut; nirgend sah ich eine 
Spur von Gruppirung. 

Manis javanica Desmarest. 


An der Brust stehen die Haare ziemlich weit aus einander, ohne Gesetz- 
mäßigkeit. Alle sind einander gleich. 


Manis trieuspis Rafinesque. 


Bei einem Embryo von 15 cm standen an der Brust und auch am Hinter- 
fuße die Follikel ohne Regelmäßigkeit; hier und da war ein Haar eben im 
Begriff durchzubrechen. 


Orycteropus capensis Geoffroy. 


Am Rücken eines Fötus von 29 cm fand ich sehr deutliche, weit aus ein- 
ander stehende Gruppen. Jede enthält 4 oder 5 Follikel, von denen der mit- 
telste immer bei Weitem der größte ist und auch schon ein vollständig ange- 
legtes, aber noch nicht durchgebrochenes Haar enthält. Öfters fand ich außerhalb 
der Reihe der übrigen Haare, in der Nähe des Mittelfollikels, noch eine kleine 
Haaranlage. 

Bei mehreren erwachsenen Exemplaren waren von diesen Gruppen noch 
Spuren zu sehen. Oft kommen Reihen von 3 oder 4 Borsten vor, welche mit 
einigen wenigen sehr kurzen und feinen Haaren eine Gruppe formiren. Dass 
»immer zu einem Stammhaare einige Wollhaare gehören?«, fand ich nicht be- 
stätigt. 

Am Schwanze ist die Haarstellung wenig deutlich. Es giebt Spuren von 
Gruppen von 4—6 Stück. 


| Zoologische Ergebnisse. Bd. Il. Tab. II Fig. 2. 
2 LeypiG, MÜLLER’s Archiv. 1859. pag. 685. 


Uber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 367 


Sirenia. 
Manatus. 


Nach Leyvı6! ist bei Manatus »die ganze obere Seite des Leibes nebst 
den Lippen mit kurzen zerstreuten Borsten besetzt«. Auch bei MURIE? ist von 
Haargruppen keine Rede. 


Halicore dujong Illiger. 


Ein Fötus trug am Rücken nur hier und da ein sehr feines und kurzes 
Haar; an Ober- und Unterlippe stehen zahlreiche Haare, welche an der Ober- 
lippe grob, an der Unterlippe viel feiner sind. Andeutungen einer gesetz- 
mäßigen Anordnung habe ich eben so wenig wie LEYDIG? finden können. 


Ungulata. 
Hippopotamus amphibius Linné. (Fig. 23 und 24 pag. 344.) 


Über das Haarkleid von Hippopotamus besitzen wir umfangreiche Mitthei- 
lungen von WEBER®. Auch neugeborene Thiere wurden von WEBER untersucht. 
Über Gruppirung der Haare spricht er nicht. 

Von der Verwandtschaft zwischen Hippopotamus und Sus angeregt, durch- 
forschte ich noch einmal genau den Kopf des genannten neugeborenen Exem- 
plares, wobei sich ergab, dass 1) an der Stirne zwischen den Augen hier und 
da 4—5 Haare auffallend dicht neben einander in einer Reihe gestellt waren, 
jedoch zu unregelmäßig, um mit Sicherheit Gruppenbildung konstatiren zu 
können, 2) was wichtiger ist, dass deutliche Gruppen noch vorhanden sind an 
einer kleinen Strecke hinter den Ohren; diese Gruppen bestehen aus 3—5 Haaren 
welche keine Reihe bilden, und alterniren ziemlich regelmäßig (cf. Fig. 24). 
Außer an diesen Stellen fand ich die Haare überall zerstreut, auch an der 
dichtbehaarten Ohrmuschel konnte ich keine Gruppen unterscheiden, eben so 
wenig an einigen Stücken der Rückenhaut desselben Thieres. 

Bei einem ausgestopften jungen Thiere konnte man diese Haargruppen 
gleichfalls sehr schön beobachten. Bauch und Füße besaßen dagegen wieder 
zerstreute Haare. 

Bezüglich der tubulösen Drüsen vergleiche man pag. 343. Die gespaltenen 
Haare, welche Bündeln ähneln, wurden schon pag. 332 erwähnt. 


Hippopotamus liberiensis Morton. 


Bei einem Fötus von 53 cm fand ich über den Ohren wohl wieder Gruppen 
von 3 oder 4 Haaren, aber in geringerer Zahl und also auch weniger auffallend 
als bei dem jungen H. amphibius. Im Übrigen standen die Haare unregelmäßig. 
Weder bei einem jungen noch bei einem erwachsenen ausgestopften Exemplare, 
welche gleichfalls im Leydener Museum aufbewahrt werden, gelang es mir, 
irgend etwas von Gruppenbildung zu beobachten. 

1 MULLER’s Archiv. 1859. pag. 684. 

? Transactions Zool. Soc. Vol. VIII. pag. 133. On the form and structure 
of the Manatee. 

3 MüLter’s Archiv. 1859. pag. 684. 

4 Studien über Säugethiere. Jena 1886. pag. 7. 


368 J. C. H. de Meijere 


Sus vittatus S. Miiller. 


Bezüglich des Verhaltens bei Sus vergleiche man pag. 321 und Fig. 7. 

Während bei einem jungen Exemplare von Sus vittatus die Follikel der 
Borsten eine Länge erreichen von ca. 1,69 mm, sind diejenigen der Wollhaare nur 
0,39 mm lang. Beide Haararten besitzen kleine acinöse Drüsen; Schweißdrüsen 
kommen nur an den Borsten vor, münden jedoch auch dort immer in die Spitze 
eines Follikels. 


Sus scrofa Linné var. domestica. 


Bei einem Embryo waren am Riicken die Haare eben erst angelegt; deut- 
lich war schon dasselbe Schema vorhanden wie bei Sus vittatus. Am Riicken 
eines neugeborenen Schweines fand ich die Gruppen von je drei Borsten wieder; 
das Mittelhaar jeder Gruppe steht nicht mit den übrigen Haaren in einer Reihe, 
sondern weiter schwanzwärts; überdies ist es öfters stärker (0,097 mm) als die 
seitlichen Haare (0,065—0,078 mm). Selten traf ich vier Haare in einer Gruppe. 

Die dünnen, kurzen Haare von S. vittatus fehlen hier. Fertigt man je- 
doch Querschnitte durch die Haut an, dann findet man mit Sicherheit Spuren 
derselben in Follikelanlagen, welche mehr oder weniger ausgebildet sind; bei 
dem von mir untersuchten Thiere enthielt jedoch keines die Anlage des Haares 
selbst. An der Brust sind die Gruppen sehr undeutlich, während am Schwanze 
die Haare ganz unregelmäßig zerstreut stehen. 

Schließlich untersuchte ich noch die Rückenhaut eines erwachsenen 
Schweines. Hier stehen, von der Außenfläche betrachtet, die Haare fast unregel- 
mäßig angeordnet; besieht man jedoch die Innenfläche, dann sind die Gruppen 
von je drei Haaren äußerst schön. Man findet dann nämlich immer drei Fol- 
likel gerade neben einander in einer Reihe, während diese Gruppen von ein- 
ander weit entfernt und deutlich alternirend angeordnet sind. Von den Fol- 
likeln der Wollhaare fand ich hier auf Querschnitten keine Spur. 

Die Schweißdrüsen münden beim neugeborenen Schweine alle in den 
Driisenfollikeln; beim erwachsenen Thiere ist dies sehr oft auch noch der Fall; 
einige findet man auf Querschnitten wohl einzeln, aber doch noch dicht neben 
einem Haare (z. B. in 0,012 mm Entfernung); bisweilen aber ist kein Haar in 
der Nähe zu sehen. CARSTEN HARMS! und CHODAKOWSKI? fanden dasselbe 
Verhältnis. 


Sus barbatus S. Müller. 


Am Rücken standen die Borsten deutlich zu dreien. 


Potamochoerus penicillatus Schinz. 


Hier sind die Gruppen schlecht zu sehen; nur an der Kehle fand ich noch 
deutliche Gruppen von drei Stiick. 

Bei einem jungen Individuum waren am Riicken die Gruppen von je 
3 Borsten deutlich zu erkennen; das Wollhaar war sehr ausgebildet. 


' Beiträge zur Histologie der Hautdrüsen der Haussäugethiere. Hannover 
1868, 
2 Hautdrüsen einiger Säugethiere.. Dissertation. Dorpat 1871. pag. 43. 


Über die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 369 


Babyrussa alfurus Lesson. 


Gut ausgebildete Gruppen fand ich an der Kehle, einige auch am Rücken. 
Es scheinen dort aber meistens die lateralen Haare den Charakter von Borsten 
verloren zu haben und dünn und farblos zu sein, sind also auch nur mit Mühe 
zwischen den Wollhaaren zu erkennen. 


Phacochoerus aethiopicus Pallas. 


Am Rücken stehen die Borsten deutlich zu dreien; die sehr langen 
Rückenmähnen stehen oft in Gruppen von fünf Stück, welche dann dicht neben 
einander in einer Reihe gestellt sind. FirzinGEerR! sah eben solche Gruppen bei 
Phacochoerus aeliant. 


Dicotyles torquatus Cuvier. 


Bei einem Fötus von 24cm fand ich die Borsten deutlich zu dreien. In 
der Regel ist das Mittelhaar am meisten ausgebildet. Auch das erwachsene 
Thier zeigt diese Gruppen sehr schön; zwischen denselben stehen wieder sehr 
zahlreiche Wollhaare. Das Schema ist das gleiche wie bei Sus. 


Camelus dromedarius Erxleben. 


An einem getrockneten Stückchen der Haut des Unterbeines waren deut- 
liche Gruppen, je aus meistens 3, bisweilen 4 Bündeln gebildet, zu sehen. In 
der Regel enthält jedes Bündel ein grobes Haar (von 0,06—0,09 mm), während 
die übrigen Haare meistens etwa 0,04 mm erreichen. Beide Haararten sind 
gleich gebaut und haben ein sehr entwickeltes Mark. Alle Haare waren kurz 
und anliegend. 

Öfters fand ich in der Mitte einer Gruppe ein isolirtes Haar statt eines 
Bündels: in diesem Falle stimmte die Haarstellung ganz mit der vom Lama. 

An einem in Alkohol aufbewahrten Theile der Haut aus der Umgebung 
der Milchdrüsen standen die Haare alle einzeln und meist unregelmäßig; hier 
und da fand ich eine Reihe von 3 oder 4 Haaren. 

RıcHIArDI? meldet, dass die Schweißdrüsen in die Haarfollikel münden; 
nur sollten sie in den Oceipitaldrüsen selbständig sein. 


Auchenia paco Desmarest. 


An der Unterseite des Schwanzes fand ich die Haare deutlich zu dreien. 
Alle sind fast gleich dick. 

Auch an der Haut, welche die Phalangen bekleidet, ist die Haarstellung 
eine einfache. Gruppen von je drei sind hier zahlreich, aber auch viele von 
zwei Haaren kommen vor, ferner auch mehrere isolirte Haare. Die Haare 
stehen in den einzelnen Gruppen hier dichter neben einander als am Schwanze. 

Der Rücken ist dicht behaart und die Gruppen stehen dicht neben ein- 
ander (Fig. 33). Eine jede ist aus einem isolirten Mittelhaare und jederseits 
einem Bündel von 4—6 (meistens 3) Haaren zusammengesetzt; die Bündelhaare 
sind nur wenig dünner. Der gemeinsame Follikel hat eine Länge von etwa 
0,2mm. Alle Haare sind schwarz. Ich notirte folgende Maße: Diameter des 
isolirten Haares 0,024—0,028 mm; der Bündelhaare 0,016—0,02 mm. 


! Revision der Schweine. Sitzungsber. der Akad. der Wiss. Wien 1864. 
2 Proe. Verb. della Soc. Tose. di Se. nat. Marzo 1881. pag. 196. 


370 J. C. H. de Meijere 


Wichtig ist das Verhiltnis des neugeborenen Thieres; hier fand ich — am 

deutlichsten auf Querschnitten, welche die Haarrichtung senkrecht trafen — 

überall am Rücken die Haare zu dreien, bis- 

Fig. 33. weilen auch Gruppen von 2 oder 4 Stiick. 

Das Mittelhaar kann dicker sein (0,02 mm) als 
Ron die seitlichen Haare (0,012—0,016 mm). 

99'898 -@®- Den Verlauf der tubulösen Drüsen unter- 

Er suchte ich zunächst an der Unterfläche des 

nn 9 ‘© e-® ®*  Schwanzes, wo die Haare zu dreien stehen. 

> O°@ ©'® ©® Es ergab sich, dass hier oben im Follikel 


"od GD. =) “.)» “Qe s - 7 i 

Eu & sa © © © Oe: eines jeden Haares eine solche Driise miindet. 

“2 O8°O 0-® ©-@ Der Ausführungsgang hat einen Diameter von 
Acid wats, Race 0,016 mm und zeigt die Eigenthiimlichkeit, 


dass er im oberen Theile dunkelbraun pig- 

mentirt ist, während die untere Hälfte eben so wie der eigentliche Drüsen- 
schlauch farblos ist; der Übergang ist ein so plötzlicher, dass man zunächst 
meint, einen abgeschnittenen Theil des Ausführungsganges vor sich zu haben. 
Der Driisenschlauch ist bedeutend erweitert und ein wenig geschlängelt. Die 
acinösen Drüsen sind hier stark entwickelt und verzweigt. 

Am Rücken zeigt der Ausführungsgang dasselbe Verhältnis; die unteren 
Enden sind hier bisweilen nur wenig erweitert. 

Die Ausmündung findet wieder in einen Haarfollikel statt, aber nur bei 
den einzeln stehenden Haaren, nicht bei den Biindelhaaren. Die acinösen 
Drüsen des Rückens sind klein. 


Tragulus javanicus Pallas. 


Fig. 34. Der Rücken besitzt deutliche Haargruppen. Jede 
Fee? pening u Gruppe (Fig. 34) besteht aus etwa 5 gröberen mark- 
ee haltigen Haaren, in einer Reihe angeordnet, und zwi- 
schen diesen dünnere, marklose Haare. Die Gruppen 


ae duties stehen dicht neben einander, sind aber nicht immer 
u er: BEER deutlich getrennt. An der hinteren Extremität finden 
sia ee RSS sich in vielen Gruppen nur drei Haare der markhalti- 
gen Art. 
Tragulus javanicus. Rücken. Für das Verhalten bei einem jungen Exemplare 


von 26 cm vergleiche man pag. 335. 


Tragulus meminna Erxleben. 


Am Rücken fand ich dasselbe Schema wie bei T. javanicus. Die gleichen 
Gruppen kommen am Schenkel vor; sie bestehen aus 4—5 groben Haaren mit 
sehr stark entwickeltem Marke und längeren Follikeln (0,39 mm); ferner steht 
zwischen je zwei dieser Haare und etwas vor ihnen ein feines, kurzes, mark- 
loses Haar mit einem Follikel, der nur 0,156 mm erreicht. Die starken Haare 
besitzen acinöse und tubulöse Drüsen, welche letztere an der Spitze eines 
Follikels oder in sehr geringer Entfernung vom Haare münden. Den feinen 
Haaren fehlen beide Arten von Drüsen, 


Über die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 371 


Hyaemoschus aquaticus Gray. 


Bei einem halberwachsenen Exemplare von 44 cm kommen am Hinterfuße 
Reihen von 3—5 Stiick vor. Die Haare sind unter einander verschieden: die 
meisten besitzen Mark und sind 0,06—0,072 mm dick, andere sind marklos und 
erreichen nur 0,02 mm. x 

Überdies giebt es noch sehr feine Haare (0,008 mm), welche gleichfalls 
marklos sind und mit den gröberen alterniren. 

Auch am Rücken sind die Reihen von 3 oder 4 Stück noch gut zu er- 
kennen. Die marklosen Haare von 0,016—0,02 mm Dicke sind hier verhältnis- 
mäßig zahlreicher als an den Pfoten. Dagegen vermisste ich die sehr dünnen 
Haare von 0,008 mm. 

Das Haarkleid zeigt hier offenbar denselben Entwicklungsgrad wie der 
oben beschriebene junge Tragulus javanicus erreicht hatte. 


Moschus moschiferus Linné. 


Am Rücken stehen die groben, zum größten Theile aus Markzellen be- 
stehenden Haare zerstreut, ohne Gruppirung. Hier und da kommt ein Bündel- 
chen vor von 1—3 dünnen, marklosen Haaren (0,008—0,012 mm). 

Der allgemeine Follikel zeigt sich auf Querschnitten, wenn vorhanden, 
doch stets sehr kurz. Es ist hier eben die ganze Länge der Follikel der 
Kolbenhaare nur eine sehr geringe, nämlich bei den feinen Haaren 0,08—0,1 mm, 
bei den markhaltigen Haaren nur 0,12 mm. 

An der Haut, welche das Auge umgiebt, fand ich bei den markhaltigen 
Haaren nur eine Spur von Reihen; die dünnen, marklosen, braun pigmentirten 
Haare kamen auch hier zu je 1—3 in den Biindeln vor. 


Cervulus muntjae Zimmermann. 


Haut des Kopfes. Es finden sich deutliche Reihen; sie sind von 5—6 
groben, markhaltigen Haaren von 0,1 mm Durchmesser gebildet, und ferner 
von diinneren, marklosen Haaren von 0,012—0,016 mm Durchmesser, welche 
einzeln oder zu zweien zwischen den gröberen stehen. An der Haut, welche 
den Tarsus bekleidet, waren gleichfalls Reihen von 5 oder mehr vorhanden. 
Die feinen Haare fehlen hier, alle besitzen Mark und erreichen eine Dicke von 
0,045—0,078 mm. 

Cervus elaphus Linn. 

Die groben, mit mehrreihigem Mark versehenen Haare stehen am Rücken un- 
regelmäßig zerstreut; dazwischen kommen Truppchen von Wollhaaren vor, welche 
z. B. aus 6 Stück gebildet sind. Diese Haare stehen ziemlich weit aus einander. 


Cervus russa S. Müller. 


Bei einem Embryo von 34 cm waren die Haare noch nicht durehgebrochen. 
Dessenungeachtet sind hier die Gruppen sehr schön sichtbar; eine jede ent- 
hält 3—5 größere Follikel, zu einer Reihe angeordnet, und 2 oder 3 kleinere. 


Alces alces Linné. 


Haut, welche das Auge umgiebt. Die Haare stehen regellos. Etwa in 
gleicher Zahl fanden sich durch einander 0,05—0,12 mm dicke, viel Mark ent- 
haltende Haare und marklose, dünne Haare von 0,008—0,01 mm Durchmesser. 


372 J. C. H. de Meijere 


Camelopardalis giraffa Gmelin. 


An einem Stiickchen der Kopfhaut standen die Haare fast regellos; die 
meisten besaßen mehrreihiges Mark und eine Dicke von 0,06—0,1 mm; nur hier 
und da kam ein markloses Haar von 0,012—0,02 mm vor. 


Grimmia mergens Blainville. 


Embryo von 37 cm. Die Haare waren erst seit Kurzem durchgebrochen. 
An senkrecht auf die Haarrichtung geführten Schnitten sah man sehr deutlich 
viele Gruppen von drei und einige von vier Stück. Das Mittelhaar jeder Gruppe 
war weiter ausgebildet und auch stärker als die seitlichen Haare. 


Antilope cervicapra Pallas. 


Kopfhaut. Die groben markhaltigen Haare von 0,088—0,1 mm Diameter 
stehen in deutlichen Reihen von 3 oder 4 Stück; zwischen je zwei groben Haaren 
findet sich ein markloses, feines Haar von 0,016—0,02 mm. 

An einem Hautstücke des Hinterfußes fand ich, dass die Schweißdrüsen 
wieder in die Spitze der Haarfollikel münden; sie haben einen feinen Ausfüh- 
rungsgang, welcher nach unten hin plötzlich in das viel weitere längliche Drü- 
sensäckchen übergeht. 

Die Vertheilung des Pigmentes verhielt sich in der Epidermis fast genau 
so wie in vielen beschuppten Schwänzen, es reicht immer bis in die Nähe eines 
Haarfollikels ; darauf folgt dann eine kurze pigmentlose Strecke. 

Am Rücken eines nicht ganz erwachsenen Exemplares fand ich die Reihen 
eben so deutlich. Zwischen je zwei markhaltigen Haaren (0,06 mm) stehen mei- 
stens 1—2 feinere marklose Haare von 0,012 mm. 


Rupicapra rupicapra Erxleben. 


An einem Hautstiicke aus der Gegend der Postauriculardriise fand ich die 
dicken, markhaltigen Haare (von 0,042—0,072 mm) in ziemlich unregelmäßiger 
Vertheilung; von Reihen war nur hier und da eine Spur zu erkennen. Zwi- 
schen je zwei dieser groben Haare kommen oft kleine Bündel feinerer, mark- 
loser Haare vor von 0,006—0,012 mm. Ihr allgemeiner Follikel erreicht eine 
Länge von 0,12—0,16 mm. 

An der Haut, welche die Phalangen des Hinterfußes bekleidet, fand ich 
dasselbe Verhältnis. Nur erreichte hier der allgemeine Follikel der feinen 
Haare eine geringere Länge, und zwar nur von 0,06—0,1 mm. Dieses Verhalten 
scheint mir dafür zu sprechen, dass diese Bündel nur stark entwickelte falsche 
Bündel darstellen, welche Ansicht noch durch das Verhältnis bei anderen Coty- 
lophora unterstützt wird. Bei letzteren finden wir nämlich an derselben Stelle, 
wo hier diese Bündel vorkommen, kleine Truppchen von Wollhaaren mit ganz 
getrennten Follikeln. 


Capra hireus Linné. 


Ein Fétus von 32 cm wies am Riicken deutliche Gruppen auf (Fig. 18 
pag. 335). Meistens war von jeder Gruppe nur das Mittelhaar durchgebrochen ; 
zu beiden Seiten desselben kamen 1 oder 2 jiingere Follikel vor. Eine jede 
Gruppe enthielt überdies, mit den größeren Follikeln abwechselnd, 2 bis 4 sehr 
kleine Follikel. 


Uber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 373 


Ovis musimon Schreber. 


Am Hinterfuße kommen zwei Haarsorten vor, dickere, viel Mark enthal- 
tende von 0,04—0,06 mm und feinere, marklose von 0,008 mm. Von letzteren 
findet man meistens je ein Truppchen von 3—5 Stück zwischen zwei der gri- 
beren Haare. Auf tieferen Flächenschnitten sieht man, dass die groben Haare 
noch deutlich in Reihen von z. B. 4 Stück angeordnet sind. Diese vier mit 
den drei dazu gehörigen Truppchen von feinen Haaren bilden also hier eine 
Haargruppe. Auch am Rücken kommen beide Haarsorten vor. Die Reihen 
der markhaltigen Haare sind indess undeutlich. Die Wollhaare stehen gleich- 
falls in Truppchen von etwa 5 Stück, aber diese sind so dicht an einander ge- 
riickt, dass man bisweilen fast von falschen Bündeln reden könnte. Auf Quer- 
schnitten lässt sich jedoch immer nachweisen, dass der gemeinsame Follikel, 
wenn er überhaupt vorhanden ist, nur sehr kurz ist. Die tubulösen Drüsen 
münden in die Follikel der groben Haare. 


Ovis aries Linn£. 


Die Haut des Unterbeines bei einem Embryo von 35 cm zeigt, dass die 
Anlagen der noch nicht durchgebrochenen Haare zu dreien oder zu vieren 
stehen. In jeder Gruppe ist deutlich ein am meisten ausgebildetes Mittelhaar 
siehtbar. Öfters fließen neben einander liegende Gruppen zusammen. 

Am Rücken waren die Gruppen ein wenig undeutlicher. 

Bei einem neugeborenen Congoschafe stehen die Haare am Riicken regel- 
los; es sind gröbere von 0,039—0,048 mm und dazwischen feinere von 0,008 
bis 0,016 mm vorhanden, aber es kommen auch alle Übergänge zwischen den 
genannten Maßen vor. 

Am Metatarsus fand ich dagegen deutliche, meistens reihenförmige Grup- 
pen von 3, 4 oder mehr Haaren. Die Gruppen standen dicht bei einander. 
Die Haare sind von verschiedenem Kaliber, meistens findet man gröbere von 
0,044—0,06 mm und feinere von 0,016—0,02 mm. Eine bestimmte Vertheilung 
der gröberen und feineren Haare konnte ich nicht nachweisen. 

Am Rücken traf ich kleine Schweißdrüsen, deren Ausführungsgang ziem- 
lich plötzlich in den Drüsenschlauch übergeht. Letzterer ist 0,024—0,04 mm 
breit und verläuft fast gestreckt. Die Ausmündung erfolgt hauptsächlich in 
die Spitze der Follikel der diekeren Haare; ich traf aber auch noch eine Drüse 
in Verbindung mit dem Follikel eines Haares von 0,016 mm z. B. Die acinösen 
Drüsen sind wenig entwickelt, besonders an den feineren Haaren. Die Ver- 
gleichung mit Ovis musimon macht es wahrscheinlich, dass alle diese Haare zu 
den Stichelhaaren gehören, dass also die eigentliche Wolle in diesem Stadium 
noch fehlt. 

Was das erwachsene Schaf betrifft, so findet man bei mehreren Autoren, 
z. B. bei GoETTE, FEIERTAG u. A. die Angabe, dass die Haare in Bündeln 
stehen. So sagt z.B. GoETTE: »Es ist bekannt, dass die Wolle des Schafes, 
wie das Haar vieler anderer Thiere, bündelweise in der Haut steckt.« Ob die 
Haare dieser Bündel aus einer gemeinsamen Follikelöffnung zu Tage treten 
oder nicht, kann man hieraus nicht ersehen. In den Abbildungen dagegen, welche 
NArnusıus in »Die Vorgänge der Vererbung bei Hausthieren« giebt, ist deut- 
lich sichtbar, dass Letzteres der Fall ist; Taf. I Fig. 4, Taf. II Fig. 8, Taf. III 
Fig. 9 und Taf. IV Fig. 10 lassen keinen Zweifel übrig. Die Anordnung m 
. Gruppen ist am besten angedeutet in Taf. I Fig. 6 und Taf. TV Fig. 10. Be- 


374 J. C. H. de Meijere 


ziiglich der Anordnung dieser Gruppen unter einander wage ich mich nicht zu 
äußern. In der oben genannten Taf. I Fig. 6 erkennt man keine Regelmäßig- 
keit; wahrscheinlich werden sich in dieser Hinsicht auch bei den verschie- 
denen Rassen Unterschiede ergeben. 


Bubalus bubalus Linne. 


Die Rückenhaut ist sehr spärlich behaart. Makroskopisch sieht man nur 
3—4 cm lange Haare, 1—2 cm von einander entfernt; ihr Diameter ist etwa 
0,08 mm; sie sind markhaltig. Auf Schnitten trifft man mehrere Follikel, 
welche, oberflächlich betrachtet, ein Bündel (bis 5 Stück) dünner (0,02 mm) 
Haare enthalten, welche nur wenig aus der Haut hervorragen. Die eingehendere 
Untersuchung lehrt Folgendes: 1) alle diese Haare sind Kolbenhaare; 2) in der 
Regel verschmälert sich der breite Follikel, in welchem diese Haare stecken, 
an seinem unteren Ende, meistens einigermaßen seitlich, plötzlich, und setzt 
sich dann noch eine Strecke weit in dem Corium fort; in diesem schmalen 
Theile befindet sich ein neues Haar, welches noch auf seiner Papille festsitzt 
und mit seiner hakenförmigen Spitze zwischen den unteren Enden der ge- 
nannten Haare liegt; 3) die acinösen Drüsen finden sich an der Basis der brei- 
ten oberen Hälfte des Follikels. Diese Thatsachen sprechen dafür, dass hier 
bloß die Kolbenhaare, statt bei dem Haarwechsel verloren zu gehen, immer 
in dem breiten Theile des Follikels bewahrt geblieben sind. 

Weder die acinösen noch die tubulösen Drüsen sind hier stärker als ge- 
wöhnlich entwickelt; ich fand beide Arten sowohl an den Follikeln der groben 
wie an denen der feinen Haare. Die Schweißdrüsen zeigen an ihrem unteren 
Ende eine mehr oder weniger plötzlich auftretende Erweiterung und münden 
immer oben in einen Haarfollikel. 


Bos taurus Linné. 


Die Brusthaut ist nicht gleichmäßig behaart, aber eben so wenig findet 
man, auch nicht auf Querschnitten, gut umschriebene Gruppen. Oft kommen 
zwei, bisweilen drei Haare aus derselben Öffnung; dann ist jedoch immer der 
gemeinsame Follikel sehr kurz (0,08—0,012 mm) im Verhältnis zur Haardicke; 
jedes Haar besitzt auch seine eigene Schweißdrüsen, so dass man hier wohl 
mit falschen Bündeln zu thun hat. Alle Haare sind gleich gebaut, der Durch- 
messer schwankt zwischen 0,016 und 0,06 mm. 

Ein Embryo von 23 cm hatte am Rücken zerstreute junge Follikel, 0,16 
bis 0,2 mm von einander entfernt. Von einem älteren Embryo, dessen Rumpf 
23 cm lang war, war der Rücken schon ziemlich dicht behaart; alle Haare 
standen regellos zerstreut. Auf senkrecht zur Haarrichtung geführten Schnitten 
war höchstens eine Spur von Reihen sichtbar. An der Haut des Unterbeines 
dagegen kamen deutliche Reihen von 3 oder 4 Stück vor. Die Gruppen stehen 
auch hier nahe neben einander. 


Tapirus americanus Linne. 


Bei einem jungen Exemplare standen die Haare einzeln, ohne besondere 
Anordnung. An Flächenschnitten durch die Rückenhaut fällt es schon auf, 
dass immer einige Haarfollikel sich mehr und mehr nähern, in je tiefere Haut- 
schichten man kommt. 


Uber die Haare der Siiugethiere, besonders iiber ihre Anordnung. 375 


Deutlicher fand ich die Gruppenstellung am Hinterfuße. Hier stehen 
immer je 3—6 Haare nahe bei einander; alle sind gleich gebaut, meist von 
0,036 mm Durchmesser, bisweilen ist eins der Haare stärker (0,06—0,08 mm). 
Am häufigsten fand ich Gruppen von 4 Stück. Tiefere Flächenschnitte zeigen 
auch hier die Gruppen am deutlichsten, weil die Follikel nach unten zu kon- 
vergiren. 


Equus caballus Linné. 


Beim Pferde fand ich an einem Hautstiick des Fußes alle Haare einzeln 
und gleich gebaut; der Durchmesser schwankt zwischen 0,016—0,024 mm. Sie 
stehen ziemlich unregelmäßig; auf Querschnitten erkennt man wohl noch Spuren 
von Reihen oder Gruppen, aber in der Regel fließen diese Gruppen zusammen. 

Bei einem noch unbehaarten Embryo stehen am Rücken und Fuße die 
Haarfollikel, die nur in der Anlage vorhanden sind, nahe beisammen; an ver- 
schiedenen Stellen sah ich Gruppen von drei Stück, in denen dann das Mittel- 
haar etwas mehr ausgebildet war. Oft auch war die Anordnung eine unregel- 
mäßige. Dass die Schweißdrüsen in die Haarfollikel münden, war schon be- 
kannt (cf. CARSTEN HARMS1, CHODAKOWSKT? u. A.). 


Rhinoceros javanicus Cuvier. 


Ich untersuchte einen Fétus von 38cm, der im Leydener Museum auf- 
bewahrt wird. 

Die Haut zeigt hier sehr eigenthiimliche Niveaudifferenzen. Das ganze 
Thier sieht wie beschuppt aus, aber die Schuppen sind unregelmäßig in ihrer 
Form, bald mehr abgerundet, bald eckig; bald größer, bald kleiner. 

Die mikroskopische Untersuchung ergab, dass die Epidermis größten- 
theils fehlte und dass jede Schuppe durch eine große flache Lederhautpapille 
gebildet wurde. Haare waren noch nicht vorhanden; wohl fand ich Organe, 
welche höchstwahrscheinlich die erste Anlage derselben darstellten, Epithel- 
wucherungen, welche in die Lederhaut vorspringen und an ihrem unteren Ende 
ihrerseits durch eine Lederhautpapille eingestülpt sind. Diese Organe fand ich 
— wenigstens an dem kleinen Hautstückchen, welches ich untersuchte — 1) in 
den schmalen Intervallen zwischen den Schuppen, und zwar war jede Schuppe 
von etwa acht umgeben, und 2) je eins in der Mitte jeder Schuppe. 

Auch später müssen, nach GIEBEL°®, gerade in der Mitte jedes Schildes, 
eine oder mehrere kurze Borsten vorhanden sein. 

Wie dieses eigenthümliche Verhältnis zu erklären ist, vermag ich augen- 
blieklich nicht zu sagen. 


Rhinoceros sumatrensis Cuvier. 


Bei einem stark behaarten jungen Thiere konnte ich im Allgemeinen keine 
Gesetzmäßigkeit erkennen. Vielleicht sind am HinterfuBe noch Spuren von 
Reihen vorhanden. 


! Beiträge zur Histologie der Hautdrüsen der Haussiiugethiere. Hannover 
1868. 

2 Hautdriisen einiger Säugethiere. Dissertation. Dorpat 1871. 

3 Die Säugethiere. pag. 205. 


376 J. €. H. de Meijere 


Rhinoceros tichorhinus Fischer. 


Nach BRAnDT's Beschreibung! müssen dieser fossilen Form Haarbündel 
eigenthiimlich gewesen sein. In diesen Bündeln, welche ohne bestimmte Grup- 
pirung gestellt waren, fanden sich in der Mitte diekere und längere, ringsum 
feinere Haare vor, welche durch Übergänge mit ersteren verbunden waren; 
jedes Bündel enthielt deren 20 oder mehr. Die dicksten Haare erreichten eine 
Länge von 4cm und eine Breite von 0,07—0,1 mm. 


Hyrax capensis Schreber. 


An Brust und Rücken stehen die Haare in Gruppen von 10—15 Stück, 
von welchen meistens ein in der Mitte stehendes etwas stärker ist (0,04 mm) 
als die übrigen (0,02—0,028 mm). Im Allgemeinen hat jedes Haar seinen be- 
sonderen Follikel, öfters jedoch kommt es vor, dass einige dünnere Haare zu- 
sammen in einer Hautvertiefung stecken, so dass ein falsches Bündel gebildet 
wird. Bisweilen werden auch einige Haare von einem kurzen gemeinsamen 
Follikel umfasst (höchstens 0,06-—0,08 mm lang). Die acinösen Drüsen sind sehr 
klein. Schweißdrüsen fand ich nicht. 


Elephas afrieanus Blumenbach. 
Elephas indicus Linné. 
Elephas primigenius Blumenbach. 


Uber die Behaarung der Elephanten erschien vor Kurzem eine Abhandlung 
von Mosius?. Er fand bei diesen, wie beim Mammuth, zweierlei Sorten von 
Haaren, welche er als Grannenhaare und Flaumhaare unterscheidet. Letztere 
finden sich in größerer Zahl, stehen beim asiatischen Elephanten 2—4 mm von 
einander entfernt, während der Abstand zweier Grannenhaare S—14 mm be- 
trägt. Er giebt folgende Maße an?: 


Elephas indicus: Flaumhaar 0,08—0,15 mm, Grannenhaar 0,2—0,3 mm, 
Elephas africanus: Flaumhaar 0,06—0,14 mm, Grannenhaar 0,17—0,3 mm. 


Beim Mammuth war das Haarkleid viel stärker entwickelt, besonders was 
die Wollhaare betrifft. Diese sind meistens nur 0,2 mm von einander entfernt, 
die Grannenhaare 4—5 mm. 

Von einer bestimmten Anordnung ist bei ihm nirgends die Rede. Bei 
einem jungen ausgestopften Exemplare von E. indieus konnte ich dasselbe auch 
nicht nachweisen. 

Eben so wenig konnte ich Haargruppen finden an verschiedenen Haut- 
theilen eines erwachsenen afrikanischen Elephanten. Wohl sah ich an der 
Oberlippe oft gespaltene Haare. Die Angabe Esuus‘, »dass in der Ohrgegend 
gewöhnliche Haare büschelartig standen«, weist wahrscheinlich auf dieselbe 
Erscheinung hin. 


! De rhinocerotis antiquitatis etc. Mém. de l’Ac. Imp. des Sciences de 
St. Pétersbourg. Tome V. 1849. pag. 196 ete. ved 

2 Sitzungsber. der k. preuß. Akademie der Wiss. Berlin. XXVIII. 1892. 
pag. 527 ete. 

3]. ce. pag. 535. 

4 Die Lehre von den Haaren. Wien 1851. Bd. I. pag. 153 (nach Leypi@). 


Uber die Haare der Siiugethiere, besonders iiber ihre Anordnung. 377 


Hautdriisen ergaben sich als sehr selten. Ich untersuchte die Haut vom 
Rücken, Riisselspitze, Bauch, Oberlippe und Augenlid, und fand von tubulösen 
Drüsen nirgends eine Spur, acinése Drüsen nur an den Augenlidern; dort mün- 
den sie gewöhnlicherweise in den Haarfollikel. 


Rodentia. 
Lepus europaeus Linné. 


Am Riicken (Fig. 35) kommen Gruppen vor von einem Stichelhaare (von 
0,056 mm) und jederseits 2—3 Biindel feiner Haare, welche je 10 oder mehr 
Stiick von 0,008 mm Durchmesser enthalten. Die Grup- 


pen alterniren wieder. Die isolirten Haare haben ein Fig. 35. 
sehr entwickeltes, mehrreihiges Mark. 
: ; Rn ‘o 
Ein Embryo von 16 cm ergab auf Querschnitten lau) Ai 
durch die Haut gleichfalls sehr schöne Bilder. |. es ‘es: 


Die zukiinftigen groben Mittelhaare sind hier regel- 
mäßig alternirend angeordnet, auf dem Querschnitt 
biskuitförmig (Fig. 35 oben). Man findet größere, licht- aes Og ® 
braun gefärbte (0,072—0,1 mm breit und 0,02 mm hoch) ; 
und kleinere, schwarze (0,02—0,032 mm breit und 0,012 Zepus europaeus. Rücken. 
bis 0,016 mm hoch). Jederseits dieser Mittelstammhaare bein pe Ey Se 
kommt meistens 1, bisweilen 2 kleinere Stammhaare Haargruppe des erwachsenen 
vor mit rundem Querschnitt (Durchmesser 0,012 bis Thieres. 
0,016 mm). 

Lepus euniculus Linne. 


Vom Kaninchen untersuchte ich den Schwanz. Die Gruppen gleichen denen 
des Hasen; die Bündel der Wollhaare bestehen jedoch nur aus 3—5 Haaren. 
Die groben Haare haben eine äußerst dünne Bastschicht und vielreihiges Mark. 


Anomalurus pelii Temminck. 


Bei einem ausgestopften Exemplare sind die kleinen Schuppen über den 
ganzen Schwanz deutlich zu sehen. 


Anomalurus beecroftii Fraser. 


An der Unterseite der Schwanzwurzel finden wir erstens die bekannten 
großen Schuppen, deren histologischer Bau von WEBER! beschrieben wurde. 
Aber überdies ist der ganze übrige Theil des Schwanzes von kleinen Schuppen 
bedeckt, welche unter dem langen Haarkleide versteckt sind. An Flächen- 
schnitten und besser noch an Querschnitten kann man an diesen Schuppen 
deutlich eine stark pigmentirte vordere und eine farblose hintere Hälfte unter- 
scheiden; letztere repräsentirt die ventrale Schuppenfläche. Hinter jeder Schuppe 
stehen 3 oder meistens 4 Haare mit glatter Oberfläche und 0,02—0,04 mm Durch- 
messer. Tubulöse Drüsen fand ich hier nicht. Die acinösen Drüsen sind sehr 
klein. 

Am Rücken stehen die Haare einzeln; hier und da sieht man Reihen von 
3 oder 4 Stück. Auf Querschnitten durch die Haut erscheint diese Reihen- 


1 Zoologische Ergebnisse. Bd. Il. pag. 13. 
Morpholog. Jahrbuch. 21. 25 


378 J. C. H. de Meijere 


bildung viel deutlicher. Nach unten divergiren die Follikel. Alle Haare sind 
gleich gebaut, haben einreihiges Mark und einen. Durchmesser von 0,016—0,02 mm. 


Sminthus vagus Pallas. 


Auch hier stehen am Schwanze die Haare zu dreien. 


Alactaga jaculus Pallas. 


Am Rücken finden sich schöne falsche Bündel, welche je 7—12 Haare 
enthalten; in der Mitte jeder Gruppe steht meistens ein gröberes Haar von 
0,028—0,032 mm; die übrigen Haare erreichen 0,016—0,02 mm Durchmesser. 
Von einem gemeinsamen Follikel ist auf Querschnitten absolut nichts nachzu- 
weisen. 

An einem Stückchen der wenig behaarten Haut der Vorderfüße fand ich 
Gruppen von 3, 4 oder 5 Stück; jedes Haar steht hier sehr deutlich isolirt. 
Bei den aus drei Stück zusammengesetzten Gruppen ist das Mittelhaar viel 
stärker als die übrigen Haare, hat drei- oder mehrreihiges Mark und eine Breite 
von etwa 0,04 mm, während die lateralen Haare PER BEN eri besitzen und 
0,008—0, 024 mm Durchmesser. 


Dipus aegyptius Lichtenstein. 


Der Schwanz ist mit am Hinterrande abgerundeten Schuppen bedeckt; 
hinter jeder Schuppe stehen drei Haare von gleichem Kaliber. 

Querschnitte zeigen, dass die Hornschicht der Schuppen nur sehr dünn 
ist, und dass eben so wenig eine durch stärkere Pigmentirung ausgezeichnete 
dorsale Schuppenfläche existirt. Auch die Füße sind beschuppt, wenn auch 
weniger deutlich. 

Am Rücken (Fig. 9 pag. 323) findet man die Haare in Bündeln von 10 bis 
14 Stück, alle gleich gebaut, mit eigenthümlichem zweireihigem Marke und wit 
einem Durchmesser von 0,012—0,024 mm. Ofters ist das Mittelhaar etwas 
stärker. An Flächenschnitten ergiebt sich, dass von einem gemeinsamen Fol- 
likel hier kaum die Rede sein kann; die Haarwurzeln liegen nur dicht bei ein- 
ander und jede Gruppe steckt in einer napfförmigen Einsenkung der Haut, wo- 
durch die Gruppen den Eindruck von Bündeln hervorrufen. Diese Einsenkung 
erreicht höchstens eine Tiefe von 0,06 mm, öfters ist sie nur äußerst gering. 
Bei einem halberwachsenen Exemplare waren die Gruppen schon vollständig; 
von den Hauteinsenkungen war in der Regel nicht viel zu sehen; dagegen 
konnte man oft schon auf Flächenschnitten erkennen, dass die einzelnen Haare 
der Gruppen besondere Follikel besaßen. 

An der Haut der vorderen Extremität fand ich bei demselben Thiere auch 
Gruppen von 10 Haaren, welche sich besonders in dem Punkte von denen des 
Rückens unterschieden, dass das Mittelhaar verhältnismäßig stärker entwickelt 
und auch oft viel mehr von den übrigen getrennt war. 


Dipodillus Simoni Lataste. 


An dem fast nicht beschuppten Schwanze stehen die Haare zu dreien. 


Uber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 379 


Pachyuromys Duprasi Lataste. 


Junges Exemplar. Der breite, nicht beschuppte Schwanz ist mit deutlich 
alternirenden Haargruppen besetzt, von denen manche aus drei Haaren bestehen. 
An den Füßen breiten sich die Spuren der Schuppen sehr weit aufwärts aus. 


Myoxus glis Pallas. 


Die Haarstellung am Rücken ist hier sehr einfach. Die Gruppen enthalten 
meistens 2 Haare, bisweilen 3 oder auch nur 1; am besten bekommt man sie 
zu sehen, wenn man die Flächenschnitte von der Innenfliiche betrachtet; die 
Follikel divergiren nämlich nach innen, während an der Oberfläche selbst die 
zu ein und derselben Gruppe gehörenden Haare dicht neben einander hervor- 
brechen. Überall ist das Mark einreihig. Einige Haare sind im distalen Theile 
den anderen Haaren weit an Dicke überlegen und erreichen 0,04 mm Durch- 
messer, woran besonders die mächtige Entwicklung der Bastschicht Schuld ist. 

An ihrer Wurzel kann man diese Haare nicht von den übrigen unter- 
scheiden; alle haben dort eine auffallend erweiterte, marklose Strecke. Am 
Schwanze ist die Gruppirung weniger deutlich. Von der Fläche gesehen, er- 
giebt sich nur, dass die Haare hier in Reihen oder Ringen angeordnet stehen. 
Die Gruppirung erkennt man nur in den tieferen Schichten der Cutis auf 
Schnitten, die senkrecht zur Haarrichtung getührt sind; die Gruppen stehen, 
dicht beisammen und sind zusammengesetzt aus einem Mittelhaare von 0,032 
bis 0,036 mm, etwa 4 von 0,02 mm und noch 3—5 von 0,008—0,01 mm. 


Rhizomys sumatrensis Temminck. 


An der Schwanzwurzel stehen die Haare zu dreien; dann folgt eine mit 
einzeln stehenden, aber dennoch alternirenden Haaren besetzte Strecke, wäh- 
rend die distale Schwanzhälfte fast ganz unbehaart ist. 

Querschnitte lehrten, dass diese Strecke mit einer dünnen Epidermis be- 
kleidet ist und keine Spur von Drüsen besitzt. 

Am Rücken stehen die Haare zu 5—9 in Bündeln. Sie sind alle einander 
gleich, mit einreihigem Marke und von 0,012—0,018 mm Dicke. Bisweilen 
finden sich in der Mitte des Bündels 1—2 gröbere Haare von 0,032—0,04 mm; 
diese besitzen eine dicke Bastschicht und in ihrem peripheren Theile ein mehr- 
reihiges Mark. Auf Querschnitten durch die Haut lässt sich erkennen, dass 
an diesen Biindeln der allgemeine Follikel nur sehr kurz ist (0,04—0,08 mm). 
Jedes Haar hat seine eigenen, sehr kleinen acinösen Drüsen, welche eine be- 
deutende Strecke unterhalb des Anfangs des allgemeinen Follikels einmünden. 
Dass hier ein Beispiel von falschen Bündeln vorliegt, wurde schon pag. 323 er- 
wähnt. 

Cricetus vulgaris Desmarest. 


Der kurze Schwanz ist nicht beschuppt; die Haare stehen in mehr oder 
weniger regelmäßigen langen Reihen oder Bogen. Nur am Ende findet man 
noch deutlich getrennte Gruppen von 2, 3 oder 4 Haaren. Am übrigen Theile 
sind diese Gruppen vielfach in einander geflossen und lassen so die erwähnten 
längeren Reihen zu Stande kommen. 

Am Rücken kommen alternirende Gruppen vor, gebildet aus einem isolir- 
ten Haare von 0,016—0,024 mm, und 2—3 Bündeln dünnerer Haare von 0,008 mm, 
deren 5—8 in jedem Bündel vorhanden sind. Ausnahmsweise fand ich neben 


25* 


380 J. ©. H. de Meijere 


dem gröberen Haare auch eines der dünnen Sorte. Alle Haare besitzen ein- 


reihiges Mark. 
Hallomys audeberti Jentink. 


Hinter jeder Schuppe des Schwanzes stehen drei Haare. 


Hypogeomys antimena Grandidier. 


Hinter jeder Schuppe des Schwanzes stehen 4—6 Haare in einer Reihe. 


Hesperomys flavescens Waterhouse. 


Am Schwanze kommen hinter jeder Schuppe drei Haare vor. 


Hesperomys brasiliensis Waterhouse. 


Hinter jeder Schuppe des Schwanzes stehen drei Haare, von denen das 
wittelste fast doppelt so lang ist als die lateralen. 


Megalomys pilorides Pallas. 


Die Schuppen des Schwanzes sind fast viereckig; hinter jeder Schuppe 
stehen drei Haare. 
Hypudaeus amphibius Linne. 


Der Schwanz trägt viereckige Schuppen, die auf Querschnitten eine deut- 
lich pigmentirte Dorsalfläche erkennen lassen. Hinter jeder Schuppe stehen 
4—5 Haare; die äußeren sind schwächer als die mittleren. Am Rücken kom- 
men Gruppen vor, welche ein isolirtes Mittelhaar von 0,012—0,018 mm und zu 
beiden Seiten desselben meistens zwei Bündel von 2—5 nur 0,008 mm dicken 
Haaren enthalten; alle Haare haben einreihiges Mark. 


Arvicola riparius Ord. 


Hinter jeder Schuppe des Schwanzes stehen drei Haare. 


Myodes lemnus Linné. 


Riicken. Gruppen, die zusammengesetzt sind aus einem einzeln stehenden 
Mittelhaare von 0,016 mm und aus jederseits 2—3 Biindeln von je 2—5 feineren 
Haaren (von 0,008 mm Durchmesser). Alle Haare haben, im unteren Theile 
wenigstens, einreihiges Mark. 


Fiber zibethicus Linné. 


Die Schuppen haben einen halbkreisförmigen Hinterrand und bilden also 
keine Quergürtel, wie z. B. bei Mus; hinter jeder finden sich drei Haare. 


Mus decumanus Pallas. (Fig. 22 pag. 337.) 


Hinter jeder der viereckigen Schwanzschuppen stehen drei Haare, die fast 
gleich sind und von denen hichstens das Mittelhaar ein wenig linger ist. Am 
Riicken kommen deutlich alternirende, ziemlich nahe beisammen stehende 
Gruppen vor; in der Mitte ein isolirtes Mittelhaar von 0,03—0,048 mm mit 
mehrreihigem Marke und jederseits desselben 2—3 Bündel diinnerer Haare 
(0,012 mm) mit einreihigem Marke. Jedes Bündel enthält deren nur 2 oder 3. 


Uber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 381 


Von dieser Species konnte ich auch junge Thiere von verschiedenem Alter 
untersuchen. 

Bei einem Individuum von 7,5 cm Länge waren am Schwanze bloß die 
Mittelhaare der Gruppen durchgebrochen. Dasselbe war am Rücken der Fall. 

Bei einem älteren Thiere von 9 cm waren am Schwanze auch die lateralen 
Haare durchgebrochen, aber noch weit weniger ausgebildet als die Mittelhaare. 
Der Rücken ist mit nahe bei einander stehenden Gruppen besetzt, deren jede 
in der Mitte ein Haar mit mehrreihigem Marke enthält und jederseits des- 
selben 1—3 mit einreihigem Marke; von den letzteren sind mehrere erst seit 
Kurzem durchgebrochen; ihr Durchmesser beträgt 0,016 mm. 

Auch ein junges Thier von 12,5 cm zeigte am Rücken noch alle Haare 
isolirt stehend; die Beihaare fehlten also noch. Die Mittelhaare hatten einen 
Durchmesser von 0,024—0,036 mm, und wenigstens im peripheren Abschnitt mehr- 
reihiges Mark. Auf Querschnitten durch die Haut ließen sie sich in diesem Falle 
viel weniger gut von den übrigen Haaren unterscheiden als bei dem vorigen 
Individuum. Bedingt ist dieses Verhalten dadurch, dass bei letzterem die 
Haare eben erst durchgebrochen waren und der Querschnitt also die dicken 
Enden der Haare traf, während bei dem älteren 'Thiere, dessen Haare beinahe 
vollständig ausgebildet waren, jeder Schnitt durch die viel dünneren unteren 
Theile ging. Neben jedem Mittelhaare stehen jederseits 1—4 dünnere Haare 
von 0,008—0,012 mm Durchmesser, 


Mus rattus Linné. 

Auf Querschnitten durch die Schwanzhaut findet man noch echte Schuppen ' 

mit langen, stark pigmentirten Dorsalflächen, welche mit einer dicken Horn- 

schicht bekleidet sind und eine kurze, nicht pigmentirte Ventralfläche, in wel- 

cher die Haare wurzeln; diese stehen zu dreien hinter jeder Schuppe; immer 
fand ich das Mittelhaar stärker als die seitlichen Haare. 


Mus alexandrinus Geoffroy, musculus Linné, armandvillei Jentink. 


Schwanz wie bei M. decumanus. Bei letzterer Art sah schon JENTINK! 
die Dreihaargruppen, 
Nesokia bengalensis Gray. 


Hinter jeder der viereckigen Schwanzschuppen stehen drei Haare. 


Wesokia setifera Horsfield. 


Die Haare stehen am Schwanze zu dreien. 


Cricetomys gambianus Waterhouse. 


Hinter jeder der kleinen Schuppen, welche den Schwanz bedecken, kom- 
men drei Haare vor, von denen das mittelste kurz und schwarz ist und stärker 
als die anderen. 

Lophuromys sikapusi Temminck. 


Hinter jeder der viereckigen Schuppen des Schwanzes stehen drei Haare. 


! Max WEBER, Zoologische Ergebnisse. Bd. IIL. 1893. On a new Species 
of Rat from the Island of Flores. 


382 J. ©. H. de Meijere 


Echiothrix leucura Gray. 


Der Schwanz ist mit sechseckigen Schuppen bekleidet; oft fand ich bei 
einem ausgestopften Exemplare drei kurze Haare hinter jeder Schuppe; oft 
waren weniger vorhanden. 


‘Pithecheir melanurus Cuvier. 


Liefert gleichfalls ein sehr schönes Beispiel; der Schwanz ist mit großen 
viereckigen Schuppen bekleidet; hinter jeder derselben kommen drei kurze und 
feine Haare vor. Man vergleiche auch JENTINK!. 


Meriones Schlegelii Smuts. 


Der Schwanz ist nur wenig beschuppt; doch stehen die Haare zu dreien: 
alle Haare sind einander gleich. Am Rücken kommen falsche Bündel, aus 
7—10 Haaren gebildet, vor; eins derselben ist gewöhnlich stärker entwickelt 
(0,032—0,04 mm) und enthält dreireihiges Mark, während die übrigen 0,016 bis 
0,02 mm Dicke erreichen und meistens zweireihiges Mark besitzen. In Bau und 
Anordnung verhalten sich diese Haare ähnlich wie bei Dipus und Alactaga. 
Der allgemeine Follikel erreicht höchstens eine Länge von 0,08 mm, ist jedoch 
meistens kürzer. 


Georhychus hottentottus Lesson. (Fig. 15 und 16.) 


Man vergleiche pag. 329. 

Die echten Bündel enthalten je 2—3 Haare. Auf Schnitten durch die 
Haut, parallel zur Haarrichtung, ergiebt sich, dass auch hier die echten allge- 
meinen Follikel eine Länge von etwa 0,2 mm erreichen; an vielen Stellen findet 
man zwei von ihnen dicht bei einander liegen, jedoch fast bis auf das Haut- 
niveau von einander getrennt. Es kommt hier also sowohl falsche als echte 
Biindelbildung vor. Alle Haare sind einander fast gleich; das Mark ist überall 
einreihig. Am Schwanze fand ich die Gruppen verschiedenartig gebildet; 
meistens in der Mitte einer Gruppe 1 oder 2 dickere Haare (0,048 mm) und 
jederseits desselben 1—2 Bündel, welche je 1—2 Haare enthielten. 


Trichys lipura Günther. 


Am Schwanze findet sich (nach GÜNTHER?) ein Haar hinter jeder Schuppe. 


Atherura fasciculata Shaw. 


Hinter jeder Schwanzschuppe steht ein Haar. 


Atherura macrura Linné. 


Dr. JENTINK zeigte mir, dass bei dieser nahe mit Ath. fasciculata ver- | 
wandten Species hinter den Schwanzschuppen je 3 Haare stehen, von denen 
das mittelste viel stärker ist als die anderen. 


Atherura africana Gray. 


Der Riicken ist mit Reihen von 7—9 abgeplatteten Stacheln besetzt. 
Hinter den Schuppen des Schwanzes steht je ein Haar; an der Wurzelhälfte 


! Notes Leyden Museum. 1892. Note 21. pag. 122. 
2 Proe. Zool. Soe. London. 1889. pag. 76. 


Über die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 383 


sind diese kurz und anliegend, am Ende sind sie zu den eigenthümlichen 
breiten Schwanzstacheln umgebildet. 


Hystrix cristata Linné. 


Am vorderen Theile des Riickens stehen die kleinen Stacheln in Reihen 
von 5—7 Stück. Weiter hinten kommen sehr lange Reihen von großen Sta- 
cheln vor, welche je 10—12 Stück enthalten; der Follikel des mittelsten Stachels 
ist bei Weitem der größte. 

Ein junges Thier von 24 cm Länge, welches im Museum zu Leyden auf- 
bewahrt wird, möchte ich dieser oder einer der sehr nahe verwandten Species 
zurechnen, hauptsächlich desshalb, weil in der Mitte des Rückens die eben 
erst durchgebrochenen Stacheln in Reihen von etwa 12 Stück vorkommen, 
welche Zahl bei den meisten Hystrieiden nicht erreicht wird. Bisweilen sah 
ich noch einen feineren, eben durchbrechenden Stachel unmittelbar neben einem 
weiter ausgebildeten. Eigenthiümlich war ferner, dass in diesen langen Reihen 
immer die 2 oder 3 äußersten Stacheln jederseits die längsten waren. 

Nun sind weiterhin die alternirenden Reihen in der Weise angeordnet, 
dass die am weitesten rechts gelegenen Stacheln einer Reihe vor, beziehungs- 
weise hinter den am weitesten links gelegenen Stacheln der alternirenden 
Reihen zu stehen kommen; hierdurch ist es bedingt, dass man über den Rücken 
hin etwa 11 Längsreihen von sehr stark entwickelten Stacheln verlaufen sieht. 

Am hinteren Theile des Riickens, unmittelbar vor dem Schwanze, findet 
sich ein längliches Mittelfeld, auf welchem die Stacheln immer zu dreien an- 
geordnet sind. Diese bei dem jungen Thiere sehr auffallende Stelle ist beim 
erwachsenen weit weniger gut zu erkennen. Kopf, Bauch, Füße und vorderer 
Theil des Rückens zeigen schuppenartige Falten, hinter welchen je 5—7 Sta- 
cheln vorkommen, alle fast gleich ausgebildet. 


Acanthion javanicum Cuvier. 


Am hinteren Theile des Riickens (Fig. 36) kommen Gruppen vor, welche 6—7 
in einer Reihe angeordneter Stacheln enthalten; jederseits stehen noch 1 oder 2 
abgeplattete Stachelhaare, und über- 
dies enthält jede Gruppe noch eine Fig. 36. 
Menge feinerer Haare, welche eben- 
falls eine Reihe bilden. Am vor- eo @ 6ec®. 
deren Theile des Rückens stehen 
kürzere Stacheln in Reihen von 5— 7. pare UT 
Einfacher sind die Gruppen an den 
Seiten des Rumpfes, und an der 
Brust und dem Bauch. Hier ent- 
halten sie in der Regel je 2 kleine 
Stacheln und meistens 5—6 ziem- 


lich starke Haare; eins davon steht een 
in der Mitte zwischen den beiden 
Stacheln. Acanthion javanicum. Ricken, 


Auch hier ist die Anordnung 
eine reihenförmige; jede Reihe wird von 5 Haaren gebildet, von denen zwei 
sich durch größeres Kaliber auszeichnen. 

Der Schwanz ist beschuppt; die Schuppen haben einen halbkreisförmigen 


384 J. C. H. de Meijere 


Hinterrand, hinter welchem je einer der eigenthümlichen hohlen Stacheln steht. 
Derselben Art gehört höchstwahrscheinlich ein junges Thier von etwa 25 cm 
an, welches sich im Museum zu Leyden vorfindet. Es hat am Kopfe, am | 
Bauche und den Rumpfseiten deutliche Falten, hinter deren jeder etwa 7 Haare 
standen. Einige dieser Haare sahen schon wie schwache Stacheln aus. Auf- 
fallend war hier auch die länglich ovale Stelle am hinteren Theile des Rückens; 
hier fand ich starke Haare, zu dreien angeordnet. Auf der Mitte des Rückens 
standen Stacheln in Reihen von meistens 7, bisweilen 8 oder 9 Stück; alle 
waren noch nicht lange durchgebrochen; bisweilen waren die äußeren, bis- 
weilen auch einer in der Mitte etwas weiter ausgebildet als die übrigen. 

Am kurzen Schwanze sind an der Wurzel Stacheln in Reihen von 4—6 
Stück vorhanden; am Ende sieht man hier die eigenthümliche Röhre. 


Erethizon dorsatum Linne. 


Die Stacheln stehen am Rücken in Reihen von etwa 6 Stück. Dazwischen 
ist ein stark entwickeltes Wollhaar vorhanden. Am kurzen Schwanze stehen 
die Stacheln auch in Reihen von z. B. 4 Stück. Von dieser Art hat Leypig! | 
die Anordnung der Stacheln abgebildet. 


Sphiggurus insidiosus Lichtenstein. 


Am Rücken kommen die Stacheln vor in Gruppen (Reihen) von 3—5 Stück ; 
der mittelste ist in der Regel der längste und dickste und besitzt eine gelbe 
Spitze, während die kleineren öfters bis zum Ende schwarz sind. Zwischen 
diesen Gruppen ist die Haut dicht mit Haaren bedeckt. 

Bei einem jungen Thiere von 22 cm Länge fand ich schon dasselbe Ver- 
hältnis. In der Anordnung der Haare konnte ich keine Regelmäßigkeit auf- 
finden; sie wechseln im Durchmesser von 0,016—0,04 mm. 

Die distale Hälfte des Schwanzes ist beschuppt; feine Haare stehen zu 
zweien oder dreien hinter jeder Schuppe. 


Cercolabes prehensilis Linné. 


Am Rücken fand ich die Stacheln in Gruppen (Reihen) von 3—6 Stück, 
alle etwa gleich stark; daneben findet sich Wollhaar. 

Der proximale Theil des Schwanzes ist dicht besetzt mit kurzen, starken 
Haaren, welche in Reihen von etwa 5 Stück stehen; der distale Theil ist be- 
schuppt, hinter jeder Schuppe stehen 1—3 Haare. 


Chaetomys subspinosus Gray. 


Am Rücken finden wir hier immer Gruppen (Reihen) von 5 Borsten, von 
denen die mittelsten länger zu sein pflegen. Jede Reihe ist nur einige wenige 
Millimeter lang. In der Anordnung, wie in der Beschaffenheit der Borsten zeigt 
also Chaetomys viel mehr Übereinstimmung mit Aulacodus z. B. als mit den 
meisten Hystriciden. 

Am Schwanze kommen wenig entwickelte Schuppen vor, hinter deren jeder 
3 Haare vorhanden sind. 


' Mürver’s Archiv. 1859. Taf. XX Fig. 12. 


Über die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 385 


Aulacodus swinderianus Temminck. 


Liefert gleichfalls ein sehr schönes Beispiel von Haargruppen am Rücken. 
Jede Gruppe besteht aus 4—7 genau in einer Reihe angeordneten Stachelhaaren, 
von denen die beiden mittelsten am längsten zu sein pflegen. 

Die Gruppen stehen weit aus einander und alterniren deutlich. 

Sehr deutlich war dieses Verhältnis auch zu erkennen an dem von TEn- 
MINCK beschriebenen Exemplare, von welchem die Haut im Museum zu Leyden 
aufbewahrt wird. Stellenweise fehlen die Haare und es ist hier die Haut mit 
ovalen, dunkelbraunen Flecken bedeckt, die mosaikartig angeordnet sind und 
regelmäßig alterniren; hinter jedem Flecken ist eine Reihe von Follikelöffnungen 
zu erkennen. 

Der Schwanz ist fast nicht beschuppt; doch stehen die Haare regelmäßig 
zu dreien. 

Myopotamus coypus Cuvier. 


Der Schwanz (Fig. 37) ist mit großen, Fig. 37. 
viereckigen Schuppen bedeckt, hinter welchen 
sich je 3 Haare finden. Am Rücken stehen 
die Haare in komplieirten Gruppen; jede der- 
selben setzt sich in folgender Weise zusammen: 
1) in der Mitte ein einzeln stehendes Haar von 
0,076—0,112 mm; 2) jederseits von demselben 
ein Haar von 0,04—0,06 mm, welche je ein 
Paar Beihaare besitzen; 3) noch etwa 8 Bün- 
deln, welche aus etwa 10 dünnen Haaren von 
0,008 mm bestehen; bisweilen ist in diesen 
Bündeln ein deutlich stärkeres Stammhaar vor- 
handen, z. B. von 0,02 mm Durchmesser. en 

Die Haare jeder Gruppe bilden etwa eine Myopotamus coypus. Schwanz. 
Reihe. 


Capromys furnieri Desmarest. 
Hinter jeder Schuppe des Schwanzes stehen etwa 4 Haare. Die Schuppen 
sind viereckig. 
Dactylomys typus Js. Geoffroy. 
Der Schwanz ist mit sechseckigen Schuppen bedeckt, welche breiter sind 


als lang. Hinter jeder stehen 3 kurze Haare, von denen das mittelste das 
längste ist. 


Dactylomys amblyonyx Wagner. 


Hinter jeder der kleinen, sechseckigen Schuppen, welche den Schwanz 
bekleiden, kommen 3 Haare vor. 


Coelogenys paca Linné. (Fig. 6 pag. 321.) 


Man vergleiche pag. 321. 
Die dicken Haare sind 0,09—0,16 mm breit, die diinnen 0,012 mm. 


386 J. ©. H. de Meijere 


Dasyprocta aguti Linné. 


Komplicirter sind die Gruppen, welche über den ganzen Rücken des 
Aguti vorkommen (Fig. 38). 
Fig. 38. Sie enthalten zwei Haararten: 


4. ot f TW ALAND grobe von ungefähr 0,14 mm 

©, 0:0. 0, @ 0-007, 0.9 und feinere daiwrobstitgen mm 
Durchmesser. 

In den Gruppen finden 

ve age sich meist 5, in einer Reihe 


angeordnete Haare der ersten 
\ Sorte, und zwischen je 2 der- 

HY: selben 6—2 feine Haare. 
ci ie vat ee Die Gruppen sind weit 
ey ss von einander getrennt und 
alterniren. Am sehr kurzen 
Schwanze fand ich die Haare 
....o “e'e in mehr oder weniger regel- 

Dasyprocta aguti. Rücken. mäßigen Ringen stehend. 
Bezüglich eines Embryo 
von 111/ em vergleiche man pag. 335. 


Cavia cobaya var. angorensis. 


Am Rücken fand ich die Haare in Gruppen von 6 bis 7 Stück; sie sind 
von verschiedenem Kaliber; in der Mitte der Gruppe steht oft eins von 0,04 
bis 0,06 mm; weiter kommen Haare von 0,02 bis 0,028 mm vor und auch feinere 
von 0,008 mm. 

Die Gruppen sind nicht immer scharf von einander getrennt. 


Hydrochoerus capybara Erxleben. A 


Fig. 39. Am Rücken (Fig. 39) kommen Gruppen vor, 

EEE ON etetatetes welche je 5—7 grobe Haare von 0,065—0,13 mm 
enthalten; überdies gehören zu jeder Gruppe einige 

Bie aa feinere Haare von 0,013—0,026 mm. Die letzteren 

pe Ach 70 stehen einzeln in den Zwischenräumen zwischen 
.... 2 groben Haaren, doch sind sie nicht in allen die- 


jornen sen Zwischenräumen zu finden. 


Hydrochoerus capybara. Rücken. 


Octodon eumingii Bennett, 


Hinter jeder Schuppe des Schwanzes fand ich drei abgeplattete, starke 
Haare. 
Lasiuromys villosus Deville. 


Die Haare des Riickens sind in Gruppen angeordnet. 


Loncheres cristata Geoffroy. 


Der Schwanz ist mit sechseckigen Schuppen bedeckt; hinter jeder derselben 
stehen 3—5 Haare von wechselndem Kaliber ziemlich nahe neben einander. 


Uber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 387 


Das Verhalten am Rücken wurde schon pag. 322 erwähnt. Die Mittelhaare 
sind 2 mm breit, die 3 kleineren Stichelhaare zu beiden Seiten desselben er- 
reichen 0,45—0,5 mm, während die feinstenjHaare nur 0,013—0,026 mm Durch- ° 
messer haben. 

Echinomys macrourus Jentink. 


Am Schwanze kommen viereckige Schuppen vor; hinter jeder derselben 
stehen drei beinahe gleiche Haare. 


Ctenomys brasiliensis Blainville. 


Hat drei schwache Haare hinter jeder Schuppe des Schwanzes. 


Castor canadensis Kuhl. (Fig. 13 pag. 329.) 


Der bekannte Schuppenschwanz wurde von WEBER! histologisch untersucht. 

Bei einem jungen Individuum von 26 cm fand ich hinter jeder der breiten, 
aber kurzen Schuppen 7—8 gleiche Haare (Fig. 40). 

An der Rückenfläche des Vorderfußes ist die Haarstellung ebenfalls ein- 
fach. Echte Schuppen bestehen hier zwar nicht, aber es stehen doch die Haare 
immer zu 3—4 in ge- 
bogenen Reihen, welche 
Reihen hier und da zu- 
sammenfließen. Die 
Haare sind alle gleich- 
artig und erreichen 
0,044—0,056 mm Durch- B! 
messer; das Mark ist Nm ji ) = 
einreihig und nur an me du III Te 
den Stellen deutlicher aA al ale Ss une) bx 
sichtbar, wo es Luft 
enthält. Die Bast- 
schicht ist nur wenig pigmentirt. 

Das Haarkleid des Rückens ist vielleicht das komplieirteste, welches ich 
aufgefunden habe; es ist aus Gruppen gebildet, deren jede sehr zahlreiche 
Haare enthält. Beim oben erwähnten jungen Thiere fand ich auf Flächen- 
schnitten die Haare alle einzeln gestellt; man konnte drei Sorten unterscheiden, 
welche resp. 0,05—0,06 mm, 0,02—0,024 mm, 0,008 mm Durchmesser erreichen. 
Gruppen ließen sich nicht erkennen; es ergab sich bloß, dass die diekste Haar- 
sorte am spärlichsten vorhanden war und dass diese Haare zu einander eine 
mehr oder weniger regelmäßige Anordnung zeigten. Wenn man jedoch Quer- 
schnitte senkrecht zur Haarrichtung anfertigt, so wird das Schema sofort klar; 
nun sieht man die Gruppen sehr gut: eins der gröberen Haare findet sich in 
der Mitte jeder Gruppe und jederseits desselben 7—10 der dünneren Sorten. 

Vergleicht man hiermit den Befund am erwachsenen Biber, so ergiebt 
sich zunächst die Differenz, dass dieser Haarbündel besitzt. Auf Flächenschnitten 
sind wieder dieselben drei Haarsorten wie beim jungen Thiere nachweislich, 
nämlich 1) sehr grobe Haare mit wenig deutlichem Marke und dicker Bast- 
schicht, welche einiges Pigment enthält; Durchmesser 0,065—0,091 mm; 2) Haare 


Castor canadensis. Schwanz eines jungen Thieres. 


1 Genus Manis. in: Zoologische Ergebnisse. II. pag. 15. 


388 J. C. H. de Meijere 


von 0,02—0,028 mm mit diinner Bastschicht und einem Marke, welches im 
proximalen Theile des Haares einreihig, weiter nach dem freien Ende zu mehr- 
reihig ist und dessen Zellen breiter als lang sind; 3) Haare von 0,008 mm 
Durchmesser mit wenig ausgebildetem Marke und langen, sehr schmalen Mark- 
zellen. Haare dieser Sorte finden sich in viel größerer Anzahl wie beim jungen 
Thiere; die große Masse der Bündelhaare gehört dazu. 

Die Gruppen sind auf Flächenschnitten wieder ziemlich undeutlich; nur 
kann man sehen, dass jede Gruppe ein Haar der ersten, etwa vier Haare der 
zweiten Sorte, und sehr zahlreiche (etwa 150) der dritten Sorte enthält. 

Querschnitte geben ein klareres Bild. In der Mitte der nun gut zu unter- 
scheidenden Gruppen sieht man das starke Haar; zu beiden Seiten desselben 
findet man nun nicht 7—10 einzelne Haare, sondern eben so viele Haarbündel, 
von denen jedes etwa 10 Haare enthält. In der Nähe der Hautoberfläche ver- 
schmelzen je 2—3 dieser echten Bündel; an der Oberfläche findet man also 
Bündel von etwa 30 Haaren; diese Bündel sind demnach falsche und durch das 
Zusammenfließen echter Bündel entstanden. 

Die vier Haare der zweiten Sorte kommen je mit einigen der dünnsten 
Haare aus derselben Öffnung. 


Tamias striatus Linne. 


Am Rücken kommen kleine Gruppen vor; diese sind aus einem isolirten 
Mittelhaare (0,02 mm) und aus 1 oder 2 Biindelchen gebildet, welche zu beiden 
Seiten des ersteren stehen und je 2—3 dünnere Haare von 0,008 mm enthalten. 

Am Schwanze stehen alle Haare einzeln und bilden Gruppen von je etwa 
8 Stück, welche jedoch meistens, besonders an der Dorsalfläche, zu längeren 
Reihen zusammengeflossen sind. Ihr Kaliber wechselt zwischen 0,02 und 
0,04 mm. 

Seiurus badjing Knerr. 


An der Unterseite des Schwanzes fand ich noch deutliche, alternirende 
Gruppen von 6—8 Haaren. An der Oberseite jedoch kann man keine gut um- 
schriebenen Gruppen unterscheiden. Die Haare stehen in breiten Ringen, die 
gleichfalls durch ringförmige unbehaarte Strecken von einander geschieden sind. 


Sciurus bicolor Sparrmann. 

Am Rücken fand ich kleine, einfache Haargruppen, die sich häufig öfters 
aus je drei Haaren zusammensetzten, von denen dann das mittelste stärker war 
als die beiden seitlichen. Daneben kommen Gruppen von 4—6 Haaren vor, 
Auch in diesem Falle pflegt sich das Mittelhaar durch größeres Kaliber auszu- 
zeichnen (0,04—0,06 mm) und mehrreihiges Mark zu besitzen, während bei den 
übrigen Haaren das Mark einreihig ist und der Durchmesser 0,008—0,02 mm. 

Am Schwanze zeigen sich Gruppen, die meistens aus 6 Haaren zusammen- 
gesetzt sind, von welchen meistens 3 stärker als die übrigen sind (resp. 0,072 
und 0,016—0,024 mm). 

Tubulöse Drüsen habe ich in der Rückenhaut nicht gefunden. 


Sceiurus vulgaris Linné. 
Der Rücken besitzt Gruppen, welche aus einem isolirten Mittelhaare und 
zu beiden Seiten desselben 1—3 Bündeln von je 1—2 diinneren Haaren zusam- 
mengesetzt sind. 


Über die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 389 


Am Schwanze sind die Gruppen größer oder sogar zu Ringen verschmolzen. 
Die groben Haare mit mehrreihigem Marke erreichen 0,04—0,06 mm; die übrigen 
mit einreihigem Marke meist 0,016 mm; einige haben gar kein Mark und sind 
noch dünner. Von den feineren Haaren ragen oft zwei aus derselben Öffnung 
hervor. 
Seiuropterus sp. 


Rücken. Die Haare stehen in Gruppen von 5—7 Stück; das Mittelhaar 
ist meistens gröber (0,024 mm) und hat auch öfters zweireihiges Mark, während 
bei den übrigen der Durchmesser 0,008—0,016 mm beträgt und das Mark ein- 
reihig ist. 

Überdies enthalten die meisten Gruppen noch einige sehr dünne marklose 
Haare von 0,004 mm. Von Beihaaren habe ich keine Spur finden können. 

Am Schwanze bietet sich ungefähr der gleiche Befund, nur sind die Haare 
jeder Gruppe zahlreicher und die Gruppen fließen häufig zusammen, so dass 
längere Reihen entstehen. 


Pteromys nitidus Desmarest. 


Am Riicken kommen kleine Gruppen vor, welche aus einem Mittelhaar 
und 1 oder 2 Bündelchen zu beiden Seiten desselben bestehen. Das Mittelhaar 
hat einen Durchmesser von 0,036—0,04 mm und zweireihiges Mark. Die Bündel 
sind aus 2—3 feineren Haaren zusammengesetzt (Mark derselben einreihig; 
Durchmesser 0,02—0,024 mm; häufig ohne Mark und dann nur von 0,008 mm 
Durchmesser). 

Am Schwanze sind größere Haargruppen vorhanden, welche aus 10—14 
Haaren gebildet sind; in der Mitte jeder Gruppe steht ein isolirtes Mittelhaar 
von 0,048—0,06 mm mit mehrreihigem Marke; jederseits von demselben schließt 
sich meistens ein Haar von 0,032—0,036 mm an, das gleichfalls mehrreihiges 
Mark besitzt und bisweilen von Beihaaren begleitet ist; schließlich enthält jede 
Gruppe noch ein Paar Bündel, welche je 2—4 Haare von 0,02—0,024 mm mit 
mehrreihigem Marke enthalten. 


Xerus erythopus E. Geoffroy. 


Sehr schöne Gruppen kommen am Rücken vor. Sie bestehen aus drei ab- 
geplatteten Stachelhaaren, von denen das mittelste das dickste ist (0,14 bis 
0,16 mm; die lateralen Haare 0,068—0,108 mm); mit diesen alterniren vier feine 
Haare von 0,004—0,008 mm. Die Stachelhaare bestehen zum größten Theile 
aus dem sehr entwickelten, mehrreihigen Marke. 

Die Borsten stehen auch am Kopfe und an der Unterseite der Schwanz- 
wurzel sehr deutlich zu dreien. Am übrigen Theile des Schwanzes werden 
die Gruppen größer und weniger regelmäßig; bald waren sie aus einer Borste 
und 5 feineren Haaren, bald aus 2 Borsten und einer größeren Zahl feinerer 
Haare zusammengesetzt; auch können die Borsten längere Reihen formiren, 
zwischen ihnen findet sich dann hier und da ein feineres Haar. Die Borsten 
sind hier weniger breit als am Rücken. 

Bei einem jungen Individuum von 14 cm, dessen Haare eben erst durch- 
gebrochen waren, fand ich immer das Mittelhaar jeder Gruppe weiter ausge- 
bildet als die lateralen. 


390 J. C. H. de Meijere 


Spermophilus guttatus ‘l'emminck. 


Der Riicken besitzt einfache Haargruppen. Diese bestehen aus einem 
isolirten Haare von 0,016—0,024 mm und zu beiden Seiten einem Bündel dünner 
Haare (0,008 mm), welches je 5—6 Stück enthält. 

Auch am Schwanze kommen Gruppen vor, jedoch von wechselndem Bau. 
Im einfachsten Falle bestehen sie aus drei Haaren, von denen das mittelste 
ein größeres Kaliber erreicht (0,024 mm) als die seitlichen Haare (0,012 mm). 
Andere Gruppen bestehen z. B. aus einem isolirten Haare und zu beiden Seiten 
desselben aus 2 oder 3 Bündeln, welche je 2—3 Haare enthalten. Wieder 
andere sind aus 5 isolirten Haaren zusammengesetzt. 


Arctomys marmota Linné. 


Die Gruppen des Rückens stehen weit aus einander. Die Mittelhaare 
haben einen Durchmesser von 0,036—0,04 mm; jederseits von demselben stehen 
1—2 Bündel, welche je 2—4 nur wenig dünnere Haare enthalten (meistens 0,02 
bis 0,028 mm, einige Beihaare sind noch bedeutend feiner, z. B. nur 0,008 mm). 
Die zu derselben Gruppe gehörigen Follikel sind einander häufig sehr nahe 
gerückt. 

An der Unterseite des Schwanzes sind’ noch deutliche Gruppen zu er- 
kennen. Die Mittelhaare sind in der Regel durch größeres Kaliber (0,052 bis 
0,06 mm) ausgezeichnet; zu beiden Seiten desselben stehen 3—6 Haare, deren 
Durchmesser zwischen 0,012—0,052 mm wechselt. An der Oberseite sind die 
Gruppen zu Ringen zusammengeflossen. 


Carnivora. 
Felis leo Linné. 


Vom Löwen untersuchte ich zunächst ein neugeborenes Exemplar. Aus 
einem Flächenschnitte der Rückenhaut ergab sich hier nicht viel mehr, als 
dass alle Haare einzeln für sich stehen. 

Die Gruppen werden erst dann sichtbar, wenn man Querschnitte durch die 
Haut macht, welche die Richtung der Haare senkrecht treffen; dann sieht man, 
dass wieder sehr oft die Haare zu dreien stehen, von denen meistens das Mittel- 
haar am meisten ausgebildet zu sein pflegt. Hier und da enthält eine Gruppe 
schon ein viertes Haar, aber dieses ist stets viel jünger als die übrigen Haare. 

Bei einem etwas älteren Exemplare von 43 em findet man auf Querschnitten 
durch die Rückenhaut die Gruppen vollständiger ausgebildet; Gruppen von 
4 oder 5 Haaren sind nun sehr allgemein, wenn auch noch solche von drei Stück 
vorkommen. Mehrere Haare sind erst seit Kurzem oder noch gar nicht durch- 
gebrochen. Einige Stammhaare sind viel dicker (ca. 0,05 mm) als die übrigen ; 
meistens stehen solche in der Mitte einer Gruppe, fehlen aber in den meisten 
derselben. 

Auch am Schwanze fand ich die Haare alle einzeln; die meisten hatten 
0,016—0,02 mm Durchmesser; hier und da steht wieder ein außerordentlich 
dickes Stammhaar (0,05—0,065 mm). 

Die Schweißdrüsen münden am Rücken schon in diesem Stadium auf- 
fallend weit unten am Follikel (0,12—0,136 mm vom Hautniveau entfernt); die 
Drüsen selbst sind von einfacher Bildung; das längliche, nur wenig geschlän- 
gelte untere Ende geht allmählich in den engeren Ausführungsgang über. 


Über die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 391 


Felis domestiea Brisson. (Fig. 20 pag. 336.) 


Von der Katze standen mir mehrere Entwicklungsstadien zur Verfügung. 
Erstens ein neugeborenes Exemplar. Hier fand ich am Rücken die Haare alle 
einzeln, ohne Regelmaß, auch am Querschnitt, meistens von 0,012—0,016 mm 
Durchmesser ; hier und da steht ein etwas gröberes Haar (0,02—0,022 mm) mit 
flachen, breiten Markzellen, während in den übrigen die Markzellen entweder 
wenig entwickelt, oder eben so hoch, bisweilen auch höher als breit sind. 

Ein älteres Exemplar, eine Angorakatze von 18 cm, hatte an der Rücken- 
haut auf Flächenschnitten die Haare gleichfalls ohne Regelmaß angeordnet. 
Querschnitte jedoch, senkrecht zur Haarrichtung, zeigen, dass die Haare viel- 
fach zu dreien stehen, wobei das Mittelhaar das älteste ist. Dieses Verhalten 
erklärt zugleich die Unregelmäßigkeit beim neugeborenen Individuum. Hier 
sind nur erst die Mittelhaare der Gruppen entwickelt. Diese repräsentiren also 
die einzelnen, beim erwachsenen Thiere so komplieirt zusammengesetzten Gruppen. 

Noch etwas weiter war die Entwicklung bei einer jungen indischen Katze 
fortgeschritten. Querschnitte zeigten hier viele Gruppen von 3 Haaren, einige 
von 2, sowie mehrere von 4 oder 5. Standen die Haare zu dreien, so war das 
Mittelhaar merkbar älter; es war meistens auf dem Querschnitt farb- und mark- 
los (bereits Kolbenhaar), was bei den anderen noch nicht der Fall war. In 
einer dieser Gruppen war das Mittelhaar selbst schon im Wechsel begriffen. 
Enthält eine Gruppe 4 oder 5 Haare, dann sind 1 oder 2 merkbar später an- 
gelegt und erscheinen daher auf Flächenschnitten erst seit Kurzem durchge- 
brochen. Einige Mittelhaare haben einen außerordentlich großen Durchmesser 
(0,036—0,044 mm) und ein vielreihiges Mark, während die meisten Haare ein- 
reihiges Mark und 0,016—0,02 mm Durchmesser besitzen. 

Bei einer erwachsenen Angorakatze fand ich am Rücken die Gruppen 
deutlich erkennbar. Ihre Mitte enthält je ein einzelnes Mittelhaar mit ein- 
reihigem Marke (0,04—0,056 mm). Jederseits desselben stehen 1—3 Bündel, 
welche bisweilen ein Stammhaar mit mehrreihigem Marke enthalten, welches 
dem Mittelhaare im Umfang nur wenig nachsteht. Jedes Bündel enthält 4—8 
Bündelhaare, welche meist nur 0,016—0,02 mm Dicke erreichen und einreihiges 
Mark besitzen. 

Am Schwanze sind die Gruppen viel weniger deutlich getrennt. Im All- 
gemeinen giebt es wieder isolirte Mittelhaare, welche von 2—5 Biindeln um- 
geben sind, von welchen einige bis zu 10 Haare enthalten. 

Bei einer erwachsenen Hauskatze fand ich das gleiche Verhalten. Die 
Verschiedenheit des Haarkleides wird also bloß durch die Länge der Haare, 
nicht durch deren Zahl bedingt. 


Paradoxurus musanga Gray. 


Am dicht behaarten Schwanze stehen die Bündel meist ohne Regelmaß 
durch einander; nur hier und da fand ich noch eine Spur von Reihen. Die 
Stammhaare sind im Durchmesser ziemlich verschieden (im Durchschnitt 0,05 mm); 
die dieksten Haare haben gar keine Beihaare neben sich, die übrigen meist 
2 oder 3 von 0,02? mm. Am Rücken sah ich von Reihen keine Spur. Die 
Stammhaare wechseln von 0,03—0,112 mm; jedes hat 4—6 Beihaare neben sich. 


392 J. €. H. de Meijere 


Herpestes graeilis Rüppel. 


Am Schwanze sind die Haarbündel deutlich in Reihen oder Bogen ange- 
ordnet, welche jedoch ziemlich unregelmäßig sind. Verschiedene Stellen, welche 
ich auf Flächenschnitten traf, trugen Gruppen von 5—7 Haarbündeln, welche 
meistens jedoch nicht scharf von einander getrennt sind. Jedes Bündel enthält 
nur 1—2 Beihaare von 0,013—0,026 mm und ein Stammhaar von 0,065—0,13 mm 
Durchmesser. 

Am unteren Ende des hier nur kurzen gemeinschaftlichen Follikels mündet 
die Schweißdrüse, deren Ausführungsgang allmählich in den Drüsenschlauch 
übergeht; letzterer ist nur wenig erweitert und ziemlich stark geschlängelt. 

An den Follikeln der Stammhaare fand ich auch mittelmäßig entwickelte, 
ein- bis dreilappige acinöse Drüsen. 


Herpestes griseus Desmarest. 


Hat am Schwanze die Bündel eben so angeordnet wie die vorige Art. 


Hyaena brunnea Thunberg. 


Am ausgestopften Thiere war bereits sichtbar, dass die langen, starken 
Stammhaare in kleinen Gruppen stehen. 


Hyaena striata Zimmermann. 


Ein ausgestopftes Exemplar, welches offenbar spärliche Wollhaare besaß, 
zeigte sehr deutlich die Gruppirung der Stammhaare. Jede Gruppe enthielt 
deren 2 oder 3. 

Hyaena crocuta Erxleben. 


Von dieser Species stand mir die Haut, welche die weibliche Geschlechts- 
öffnung umgiebt, zur Verfügung. Deutlich sind Gruppen von 2—4, sehr oft 
3 Haaren. Nur gelegentlich enthielt ein Follikel, außer dem Stammhaare, noch 
ein etwas dünneres Beihaar, bisweilen zwei. 


Canis familiaris Linne. (Fig. 21 pag. 337.) 


Ein erwachsenes kurzhaariges Hündchen hatte am Rücken alternirende 
Gruppen von je drei Bündeln, welche auf Querschnitten, senkrecht zur Haar- 
richtung, schon mit bloßen Augen sichtbar waren. 

Die drei Stammhaare hatten alle denselben Durchmesser (0,072—0,088 mm). 
Die Beihaare waren 0,028—-0,032 mm dick; ihre Anzahl blieb unsicher, da das 
Thier im Haarwechsel begriffen war. 

Bei einem jungen Hunde von 33 cm fand ich am Rücken diese Gruppen 
wieder. Jedes Bündel enthielt nur 1—3 Haare von 0,016—0,048 mm Durch- 
messer. Das Haar von 0,048 mm stand in der Mitte einer Gruppe und hatte 
nur ein Beihaar neben sich. Auch an der Brust kamen mehrere Gruppen von 
drei Haaren vor. Daneben aber mehrere Gruppen von zwei Bündeln, oder die 
Bündel stehen ganz isolirt. Der Durchmesser der Haare wechselte von 0,008 
bis 0,036 mm, und jedes Bündel enthielt deren 1—4. Der gemeinsame Fol- 
likel ist lang (0,24—0,3 mm), an der Brust weiter als am Rücken. An seinem 
unteren Ende mündet die tubulöse Drüse; noch etwas weiter nach unten befinden 
sich die acinösen Drüsen, 


Über die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 393 


Ein noch jüngeres Individuum von 17 cm hatte am Rücken die Stammhaare 
vielfach zu dreien; die lateralen Haare waren noch nicht lange durchgebrochen. 
Beihaare fehlten ganz. 

Die Haut des Hundes wurde schon vielfach untersucht, von CARSTEN 
Harms!, CHODAKOWSKI?, STIRLING® u. A. Wichtig für uns ist die Thatsache, 
dass nach den beiden letzterwähnten Autoren die Schweißdrüsen weit vom 
Hautniveau in die Haarfollikel ausmiinden. 

Schließlich war ich in der seltenen Lage, auch den nackten Hund von 
West-Indien (Canis familiaris caraibaeus) untersuchen zu können, da das zoo- 
logische Laboratorium zu Amsterdam mehrere Exemplare durch Herrn A. A. 
VAN BEMMELEN in Rotterdam erhielt. Wie bekannt, ist bei dieser Rasse das 
Haarkleid stark reducirt. Nur der Scheitel, die Füße und der Schwanz be- 
wahrten etwas mehr Haare. Diese Reduktion ist von zweierlei Art: erstens 
fehlen alle Beihaare, und zweitens sind auch die Gruppen mit je 3 Stammhaaren 
größtentheils nicht mehr vollständig entwickelt. Ich fand wenigstens am Kopfe 
keine Spur derselben. Die Haare standen hier alle ohne Regelmaß, auch auf 
Querschnitten, und sind also höchstwahrscheinlich die Mittelstammhaare der 
Gruppen. 

Sehr interessant ist das Verhaiten der Drüsen. Sowohl die acinösen wie 
die tubulösen Drüsen sind außerordentlich groß; besonders erstere. Sie be- 
stehen aus zahlreichen Drüsenbläschen, von welchen lange Ausführungsgänge 
ausgehen, von denen mehrere zusammenfließen, um schließlich einen sehr weiten 
gemeinsamen Ausführungsgang zu bilden, welcher in einen mehr oder weniger 
entwickelten Haarfollikel ausmündet. Am größten fand ich diese Drüsen am 
Rücken, etwas kleiner am Kopfe, den Füßen und am Schwanz. Auch am 
Bauche kommen gut ausgebildete Drüsen vor; im Ganzen sind aber hier 
die Haarfollikel und damit auch die acinösen Drüsen nur sehr spärlich vor- 
handen. Die tubulösen Drüsen besitzen einen ziemlich engen Ausführungsgang 
mit trichterförmiger Mündung. Er geht nach unten hin ziemlich plötzlich in 
den viel weiteren, geschlängelten, aber niemals knäuelförmigen, secernirenden 
Theil über, dessen Weite 0,068—0,1 mm beträgt. Bezüglich der Ausmündung 
dieser Drüsen vergleiche man pag. 345. An einer Stelle des Hinterfußes be- 
trug die Entfernung der Ausmündung vom Hautniveau 0,3 mm, war dort also 
nicht geringer als bei den dicht behaarten Hunderassen. 


Canis vulpes Linné. 


Am Riicken stehen die Biindel deutlich zu dreien; das mittelste Stamm- 
haar pflegt dicker zu sein (0,016—0,02 mm), besitzt aber trotzdem viele Bei- 
haare. Die Dicke der übrigen Haare erreicht 0,008—0,012 mm. Die Bündel 
enthalten bis zu 15 Stück. 

Der Schwanz ist dichter behaart; es scheinen Gruppen von 3—5 Bündeln 
vorzukommen, welche jedoch manchmal zusammenflieBen. Die Haare sind be- 
deutend gröber als am Rücken. Die Stammhaare erreichen 0,048—0,1 mm; die 
Beihaare etwa 0,028 mm. Von letzteren sind 5—6 in jedem Bündel vorhanden. 


! Beiträge zur Histologie der Hautdrüsen der Haussäugethiere. Hannover 
1868. 

2 Hautdrüsen einiger Säugethiere. Dissertation. Dorpat 1871. 

3 Journal of Anat. and Physiol. Vol. X. 1876. pag. 471. 


Morpholog. Jahrbuch. 21. 26 


394. J. €. H. de Meijere 


Auch hier sind die Stammhaare sehr verschieden dick; eins in der Mitte jeder 
Gruppe ist meistens den anderen an Umfang iiberlegen. 

Bei einem Embryo von 17 mm waren die Mittelstammhaare vollständig 
durchgebrochen; die lateralen Stammhaare aber jeder Gruppe meistens erst 
eben angelegt oder doch nur seit Kurzem durchgebrochen. 


Canis aureus Linn’ 


Bei einem 3 Tage alten, 18 em langen Individuum waren auf Querschnitten 
durch die Riickenhaut zahlreiche Gruppen von je 3 Haaren sichtbar. In der 
Regel ist das Mittelhaar nicht viel von den lateralen verschieden; ist es aber 
bedeutend dicker, so enthält die Gruppe meistens 4 oder 5 Haare. Bei meh- 
reren Gruppen waren die seitlichen Haare noch nicht lange durchgebrochen. 
Die dicksten Stammhaare erreichen 0,036—0,04 mm eu die meisten 
sind nur 0,02—0,024 mm dick. 

Die tubulösen Drüsen münden in die Haarfollikel, dicht über den acinösen, 
und weit entfernt vom Hautniveau (etwa 0,012—0,2 mm). Die Drüsen selbst 
zeigen einen einfachen Bau; sie werden nach unten allmählich weiter und ver- 
laufen fast gerade. 

Ursus arctos Linné. 


Am Bauche eines jungen Exemplars (Fig. 11) finden sich deutlich alter- 
nirende Gruppen von je 3 Bündeln. Jedes enthält ein Stammhaar von 0,039 
bis 0,104 mm und 2—5 feinere Haare von 0,013—0,02 mm. In einzelnen Fällen 
erreichte eins der letzteren größeren Durchmesser (z. B. 0,035 mm). Die ge- 
meinschaftlichen Follikel sind stark entwickelt (0,28—0,36 mm lang), an ihrem 
unteren Ende münden die tubulösen Drüsen, welche manchmal dichotomisch 
verzweigt sind; Drüsenschläuche und Ausführungsgänge sind beide 0,036 mm 
weit. Die acinösen Drüsen der Stammhaare münden unter dem Anfang des 
gemeinsamen Follikels. 

Bei einem Embryo von 22 cm war von den drei Stammhaaren jedes Mal 
nur das mittelste durchgebrochen (sie waren 0,024—0,048 mm dick) ; die late- 
ralen Haare waren in der Anlage begriffen. 


Ursus marinus Linne. 


Auch hier fand ich an der Brust die Biindel zu dreien angeordnet. Jedes 
Bündel enthält 7—12 Haare, von denen 1 oder 2 in der Regel auffallend stärker 
ist als die übrigen und einen Durchmesser von 0,052—0,13 mm erreicht, die 
übrigen nur 0,02—0,025 mm. Eine scharfe Grenze zwischen beiden Sorten ist 
öfters nicht vorhanden. Nur in den dicksten findet sich Mark im unteren Theile. 

Bei einem jungen Thiere von 30 cm waren die Mittelstammhaare der Grup- 
pen vollständig durchgebrochen, während von den lateralen die mehr oder 
weniger ausgebildete Anlage sichtbar war. 


Ursus malayanus Raffles. 


Am Hinterfuße bestehen die Haargruppen aus 3—4 Bündeln. Die Stamm- 
haare variiren im Durchmesser (0,052—0,078 mm; einige Male noch stärker, 
z. B. 0,13 mm; die Beihaare dagegen 0,026—0,04 mm). Alle Stammhaare ent- 
halten Beihaare, meistens etwa 4 Stück. Hier und da fand ich das Verhalten 
weniger regelmäßig. 


Uber die Haare der Siiugethiere, besonders iiber ihre Anordnung. 395 


Procyon cancrivorus Cuvier. 


Junges Exemplar von 36cm. Der Rücken hat zerstreute Haarbündel, 
welche meistens vier Haare enthalten. Der Durchmesser der Stammhaare ist 
sehr verschieden, einige sind nicht gut von den Beihaaren zu unterscheiden ; 
andere sind bedeutend gröber (0,032 mm, die übrigen Haare 0,012—0,016 mm); 
diese pflegen wenig oder gar keine Haare neben sich zu haben und enthalten 
an ihrem Ende mehrreihiges Mark und eine dicke Bastschicht. Auch auf Quer- 
schnitten sind die Gruppen nicht deutlich von einander getrennt. 


Nasua narica Linné. 


Der Rücken ist mit Haarbündeln bedeckt, welche je ein Stammhaar (öfters 
von 0,104—0,13 mm Durchmesser) mit mehrreihigem Marke und 1—3 Beihaare 
(Mark einreihig) von 0,044—0,052 mm enthalten. . 

Eine bestimmte Gruppirung konnte ich bei diesen Bündeln weder auf 
Flächenschnitten noch auf Querschnitten auffinden. 

Bei einem Embryo von 17 cm fand ich sowohl am Rücken wie am Schwanze 
nur isolirte Haare von 0,024—0,028 mm Dicke, ohne Regelmaß zerstreut. 


Cercoleptes caudivolvulus Pallas. 


Am Schwanze stehen die Haarbündel in Reihen oder Bogen, welche zu- 
sammenzufließen pflegen. Die Stammhaare sind 0,052 mm, die 3 oder 4 Bei- 
haare 0,014—0,039 mm dick. 

Der Rücken ist dicht besetzt mit Biindeln von 3—7 Haaren, welche 
ohne Regelmaß stehen. Die Stammhaare sind 0,052 mm, die Beihaare etwa 
0,026 mm dick. 


Lutra vulgaris Erxleben. (Fig. 14 pag. 329.) 


Ein erwachsener Otter zeigte auf Querschnitten durch die Rückenhaut 
deutliche Gruppen, welche aug vielen (z. B. 10) Bündeln zusammengesetzt sind. 
Diese Bündel divergiren nach der Oberfläche hin, so dass dort die Gruppen 
nicht mehr scharf getrennt sind. In der Regel enthält jede Gruppe drei dicke 
Stammhaare; diese haben einen elliptischen Querschnitt mit einer längsten 
Achse von 0,06—0,14 mm und enthalten vielreihiges Mark. Von den übrigen 
Haaren haben die meisten nur 0,008 mm Dicke und gar kein Mark. Dieses ist 
wenigstens mit allen Beihaaren der Fall; ferner auch mit vielen Stammhaaren. 
Andere Stammhaare sind mittelmäßig, z. B. 0,032—0,04 mm dick. 

Wie viel Beihaare in einem Bündel vorkommen, war nicht sicher zu sagen, 
weil gerade Haarwechsel stattfand; die Zahl muss wohl ziemlich groß sein, 
weil ich in einigen Bündeln schon 10—11 Kolbenhaare fand. Selbst die dick- 
sten Stammhaare haben noch einige Beihaare neben sich. 

Bezüglich der Schweißdrüsen finde ich bei LerpıG!, dass sie »neben dem 
Haarbalg herabgehen«. EBERTH? erwähnt ihre Ausmündung nicht. 

Ein halberwachsenes Exemplar (33 cm lang) trägt am Rücken sehr zahl- 
reiche Bündel, welche je 3—5 Haare enthalten. Auf den Flächenschnitten sind 
keine Gruppen sichtbar; man sieht nur, dass bei Weitem die meisten Bündel 


1 MÜLLER’s Archiv. 1859. pag. 736. 
2 Uber die Hautdrüsen der Lutra vulgaris. Zeitschrift für wiss. Zoologie. 
Bd. XI. 1862. pag. 87. 


26* 


396. J. C. H. de Meijere 


nur Haare yon 0,008—0,01 mm enthalten, und dass nur hier und da ein Haar 
von 0,032 mm vorkommt, entweder mit oder ohne 2—3 Beihaare neben sich. 
Schnitte durch die Haut, senkrecht zur Richtung der Haare, machen das Ver- 
halten sehr klar, Man sieht nun besonders nahe der Innenfliiche der Haut die 
Gruppen sehr gut; in der Mitte meistens ein gröberes Haar von 0,02—0,024 mm 
und ringsum 25—30 feinere Haare; letztere vereinigen sich nach der Außen- 
fläche der Haut hin zu Bündeln von je 3 Stück, so dass jede Gruppe 6—10 
solcher Bündel enthält. 

Sehr viel einfacher fand ich das Verhalten bei einem Individuum von nur 
20 cm. Am Rücken kommen hier viele Gruppen von drei Follikeln vor, wobei 
dann das isolirte Mittelhaar bisweilen viel dicker ist (0,048 mm), während die 
übrigen Haare nur 0,016—0,02 mm erreichen. Die beiden lateralen Follikel ent- 
halten hier in der Regel zwei Haare, von denen das eine das Stammhaar ist, das 
andere aber das erste Beihaar. Ihr gemeinsamer Follikel ist 0,16—0,2 mm lang. 


Meles taxus Pallas. 


Der Schwanz ist mit Haarbündeln von 4—6 Stück besetzt; die Stammhaare 
haben einen Durchmesser von 0,091—0,104 mm, die Beihaare von 0,039 —0,065 mm. 
Es ist noch eine Spur von Reihen oder Bogen vorhanden. Am Rücken sind 
die Beihaare zahlreicher, zu 9—10 um jedes Stammhaar vorhanden. Die Bündel 
stehen fast unregelmäßig durch einander. 


Galictis vittata Schreber. 


Am Schwanze stehen die Haare in Biindeln von 5—10 Stiick. Die Stamm- 
haare sind 0,04—0,06 mm dick, die übrigen 0,012—0,02 mm. 

Die Bündel selbst fand ich manchmal noch zu dreien oder in längeren 
Reihen, bisweilen auch ziemlich unregelmäßig angeordnet. Auf Querschnitten 
fallen diese Gruppen noch am meisten auf; hier ergiebt sich überdies, dass oft 
das Mittelhaar den beiden lateralen Stammhaaren. in der Dicke bedeutend über- 
legen ist. 

Mustela putorius Linné. 


Am Rücken des Frettchens kommen Haarbiindel vor, welche auch auf 
Flächenschnitten schon deutlich in Reihen von 3—5 Stück stehen. Jedes Bündel 
enthält etwa 10 Haare, deren eines 0,02—0,024 mm, die übrigen 0,008—0,01 mm 
dick sind. Auf Querschnitten sah ich mehrere gut umschriebene Gruppen von 
meistens 3 oder 4 Biindeln, öfters ist nur wenig Regelmaß vorhanden. 

Am Schwanze sind die bogenartigen Reihen deutlicher als am Rücken. 
Aus den Querschnitten ergiebt sich, dass es auch hier Gruppen sind von 4 oder 
5 Bündeln. Zwei neben einander liegende Gruppen sind jedoch nicht immer 
scharf getrennt. 

Ich untersuchte auch einen jungen Iltis von 17cm. An der Rückenhaut 
standen von den Bündeln deutlich hier und da einige wenige in einer Reihe. Die 
Stammhaare zeigten einen verschiedenen Durchmesser, es gab solche von etwa 
0,016 und von 0,024 mm, wobei zu bemerken ist, dass die dicksten, gewöhn- 
lich ohne Beihaare neben sich, ziemlich selten sind, so dass nicht jede Gruppe 
ein solches Haar enthält. Sie sind auch länger als die übrigen Haare, zeigen 
jedoch denselben Bau wie sonst die Stammhaare; nach der Spitze hin werden 
sie dicker, bis 0,052 mm, wovon der größte Theil vom mehrreihigen Marke 
eingenommen wird. Auf Querschnitten sah man hier von den Gruppen nicht viel. 


Uber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 397 


Mustela erminea Linné. 


Die Schweißdrüsen münden in die Haarfollikel!. Eine umfangreiche Mit- 
theilung über den Haarwechsel dieses Thieres giebt ScHwALBE?. Im Abschnitte: 
Gruppenbildung der Haare, bespricht er nur die Bündel, nicht die eigentlichen 
Gruppen. Doch sind sie in seiner Fig. 19 Taf. XIX gut erkennbar. 


Phoca vitulina Linné. 


Eines der schönsten Beispiele von Bündeln findet man beim Seehunde, 
da hier der Durchmesser von Stamm- und Beihaaren so überaus verschieden ist. 
Erstere sind nämlich 0,1—0,12 mm dick; letztere erreichen nur 0,02—0,032 mm 
und sind meist in der Dreizahl in jedem Bündel vorhanden. Die Anordnung 
dieser Bündel war an der Rückenhaut nahe dem Halse sehr regelmäßig; es 
bildeten je 4 oder 5 eine gebogene Reihe, gerade als ob sie hinter einer ver- 
loren gegangenen Hautschuppe ständen. Die verschiedenen Bogen berühren 
sich an ihren Rändern. 

Querschnitte zeigten die stark entwickelten gemeinsamen Follikel. Am 
unteren Ende mündet, wie es auch schon LeypıG? erwähnt hat, die einfach 
schlauchförmige, fast gerade verlaufende Schweißdrüse (Breite 0,016—0,02 mm). 

Acinöse Drüsen fand ich nur an den Stammhaaren. Sie bestehen aus 
mehreren Acini, deren Ausführungsgänge sich zu einem vereinigen, welche in 
den Stammhaarfollikel ausmündet. 


Zalophus californianus Lesson. 


An der Kopfhaut des Seelöwen fand ich gleichfalls die Bündel, welche 
aus 1 Stammhaare von 0,1—0,14 mm und etwa 3 Beihaaren von 0,006—0,008 mm 
bestehen: von einer Anordnung in Bogen oder Reihen war jedoch nicht viel 
zu sehen. 


Galeopithecidae. 
Galeopithecus volans Linné. 


Ein erwachsenes Q hatte am Rücken die Haare alle isolirt und ohne Regel- 
maß; nur hier und da stehen noch einige in einer Reihe. Alle Haare sind 
gleichartig (0,016 mm Durchmesser) mit einreihigem Marke. 

An der Unterfliiche des Schwanzes fand ich das gleiche Verhalten und 
nur Spuren von reihiger Anordnung von 4—6 Stiick. Durchmesser der Haare 
0,016—0,024 mm, alle mit einreihigem Marke. 

Auch ein junges Thier von 24cm zeigte am Riicken dasselbe; eben so 
wenig konnte ich auf Querschnitten eine Gruppirung erkennen; alle Haare sind 
auch hier gleichartig. 

Dessgleichen standen bei einem neugeborenen Exemplare (151/2 cm), dessen 
meiste Haare noch nicht durchgebrochen waren, die angelegten Haarfollikel 
dicht neben einander, ohne RegelmaB. 


! LeypiG, MULLER’s Archiv. 1859. pag. 736. a 

2 Morphologische Arbeiten. II. Bd. pag. 483. Uber den Farbenwechsel 
winterweißer Thiere. 

3 MÜLLER's Archiv. 1859. pag. 736. 


398 J. C. H. de Meijere 


Beim erwachsenen Exemplare lag die Ausmiindung der tubulösen Drüsen 
im oberen Ende der Haarfollikel; die Drüsenschläuche sind deutlich vom Aus- 
führungsgange getrennt, erstere sind 0,08 mm lang und 0,028 mm weit, letzterer 
0,008 mm weit. Die Talgdrüsen bestehen meist aus einem großen Acinus von 
0,08—0,1 mm Länge und 0,048 mm Breite. 


Insectivora. 
Tupaia javanica Horsfield. 


Alle Haare des Rückens stehen einzeln und ohne Regelmaß. Die meisten 
sind geschlängelt, haben einreihiges Mark und einen Durchmesser von 0,016 
bis 0,02 mm; hier und da sieht man ein Haar von etwa 0,065 mm mit mehrreihi- 
gem Marke und wenig entwickelter Bastschicht; die Haare dieser Sorte sind 
fast gerade. 
Ptilocercus lowi Gray. 


Der lange Schwanz ist mit schönen sechseckigen Schuppen bedeckt. Hinter 
jeder Schuppe stehen drei Haare (Fig. 3 pag. 319). 

Auf Querschnitten findet man wieder den gewöhnlichen Bau: an der lan- 
gen, dorsalen Fläche pigmentirte, mit starker Hornschicht bedeckte Schuppen 
und kurze pigmentlose Intervallen, worin die Haare wurzeln. Schweißdrüsen 
sind vorhanden, sie münden in die Spitze der Haarfollikel. 

Am Vorderfuße fand ich die Haare in langen Reihen; gut umschriebene 
Gruppen kann man auch dort nicht erkennen. 

Am Rücken stehen alle Haare einzeln; alle sind 0,012 mm dick und haben 
einreihiges Mark. 

Macroscelides intufi Smith. 


Alle Haare stehen am Rücken einzeln und ohne Regelmaß; höchstens ist 
noch eine Spur von Reihen von 3 oder 4 Stück vorhanden. An der: Wurzel 
haben alle einen Durchmesser von 0,008—0,012 mm; erst aus ihrem distalen 
Theile ergiebt sich, dass man zwei Arten unterscheiden kann, eine dünnere, 
stärker gebogene, die andere mehr gerade und gröber, was größtentheils durch 
die stärkere Entwicklung der Bastschicht verursacht wird. Das Mark ist über- 
all einreihig. 

Der Schwanz ist mit viereckigen Schuppen bedeckt, hinter welchen je 
drei gleichartige Haare vorkommen. 


Macroscelides typicus Smith. 


Der Schwanz ist nur undeutlich beschuppt; hinter jeder Schuppe stehen 
drei Haare. 
Rhynchocyon cirnei Peters. 


Der Schwanz hat beinahe viereckige Schuppen; hinter jeder stehen drei 
kurze Haare. 
Auch die Füße, besonders die Hinterfüße, sind beschuppt. 


Gymnura rafflesii Vigors. 


Die Schuppen am Schwanze sind gut entwickelt; ihr Hinterrand ist abgerundet; 
hinter jeder Schuppe stehen drei kurze Haare. Auch die Füße sind beschuppt. 


Uber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 399 


Hylomys suillus S. Müller. 


Der kurze Schwanz besitzt nur wenig entwickelte Schuppen. Die Haare 
stehen zu dreien; das Mittelhaar ist immer etwas länger und gröber als die 
lateralen. Die neben einander liegenden Gruppen berühren einander manchmal, 
so dass längere Reihen gebildet werden. Die Füße haben sehr deutliche Spuren 
von Schuppen; kurze Stachelhaare stehen wieder zu dreien hinter diesen. 

Am Rücken (Fig. 17 pag. 331) fand ich alle Haare einzeln, ohne Regel- 
maß. Auch am Querschnitte sieht man keine deutlich getrennten Schuppen, 
höchstens Spuren von Reihen von 3—4; die meisten haben einen Durchmesser 
von 0,012—0,016 mm; hier und da kommt ein Haar vor, welches dicht über 
seiner Wurzel 0,028 mm erreicht; diese Haare sind in ihrem weiteren Verlaufe 
auch viel weniger gebogen als die andere Art. 


Erinaceus europaeus Linné. 


Die Riickenfliiche der Hand zeigt noch Spuren von Schuppen, hinter wel- 
chen je einige wenige kurze Haare eingepflanzt stehen. Am Vorderarme fand 
ich Gruppen von 10 oder mehr Haaren, welche je eine Reihe bilden und ver- 
schiedenen Durchmesser haben. 

Je 12—15 Haare beisammen, im Durchmesser wechselnd von 0,04—0,01 mm, 
finden sich am Bauche. 

Am Rücken ist von Regelmaß nicht viel zu sehen. 

Gruppen konnte ich nicht unterscheiden, eben so wenig aber stehen alle 
Stacheln gleich weit von einander entfernt. 

An der Rückenfläche der Hand fand ich, dass die Ausmündung der tubu- 
lösen Drüsen wieder in die Spitze der Haarfollikel stattfindet. Die Drüsen 
selbst sind dichotomisch verzweigt; sie gehen allmählich in den engeren Aus- 
führungsgang (0,016 mm) über. Die acinösen Drüsen sind hier groß, mehr- 
lappig. Bei einem jungen Thiere von 10 cm war der Rücken noch nicht dicht 
mit Stacheln besetzt; es gab deren in sehr verschiedenen Entwicklungsstadien, 
mehrere nur eben durchgebrochen. Regelmaß in der Anordnung konnte ich 
nicht auffinden. 


Sorex vulgaris Linné. 


Der Schwanz hat Schuppen, welche länger als breit sind. Auf dem Quer- 
schnitte ergiebt sich eine deutliche Pigmentation der dorsalen Schuppenfläche. 
Hinter jeder Schuppe finden sich drei Haare, welche an ihrer Wurzel schmal 
sind, ziemlich plötzlich aber einen Durchmesser von 0,059 mm erreichen. 

Am Rücken stehen alle Haare einzeln. Wie beim Maulwurf sind sie an 
einigen Stellen verdünnt. Das Mark ist überall, auch im Endtheile, einreihig. 
Letzterer ist breiter: (0,02 mm), während sonst die Haardicke etwa 0,012 mm 
beträgt. 

Nach Schweißdrüsen habe ich am Schwanze vergebens gesucht. 


Pachyura indica Geoffroy. 


Am Riicken stehen die Haare nicht in Gruppen, aber ohne bestimmtes 
Regelmaß; die meisten sind geschlängelt und im unteren Theile 0,008 mm dick, 
andere sind gerade, unten 0,012 mm dick; letztere sind kiirzer als die vorige 
Sorte. Der Schwanz ist nicht eigentlich beschuppt; die Haare stehen in langen 


400 J. C. H. de Meijere 


Reihen oder Bogen von 5—7 Stück, welche überall einander berühren. Nur 
hier und da fand ich eine Gruppe von 3 Stück. 

An den Haaren des Schwanzes kommen sowohl acinöse wie tubulöse Drü- 
sen vor, erstere sind ein- oder mehrlappig, erreichen eine Länge von 0,068 bis 
0,2mm. Die Schweißdrüsen haben einen wenig erweiterten, langen Drüsen- 
schlauch, weleher gewunden ist oder selbst einen kleinen Knäuel bilden kann. 
Dieser Theil ist 0,02—0,028 mm breit, der Ausführungsgang 0,012 mm; letz- 
' terer mündet in die Spitze eines Haarfollikels. 


Chimarrogale himalaica Gray. 


Der Schwanz ist undeutlich beschuppt; die Haare stehen zu dreien. 


Myogale moschata Pallas. 
Am Schwanze sah ich hinter jeder Schuppe 4—5 Haare. 


Myogale pyrenaica Geoffroy. 


Am Schwanze werden von den Schuppen Ringe gebildet; hinter jeder 
Schuppe stehen meistens drei Haare. 


Urotrichus talpoides Temminck. 


Unter den ziemlich langen Schwanzhaaren kommen Schuppen vor; hinter 
jeder Schuppe stehen drei Haare. 


Talpa europaea Linné. 


Der Schwanz und die Rückenfläche von Hand und Fuß sind mit deutlich 
sichtbaren, wiewohl nur mit sehr diinner Hornschicht versehenen Schuppen be- 
kleidet. 

Am Schwanze finden sich hinter jeder Schuppe 4—6 Haare von 0,065 mm 
Durchmesser. 

Am sehr dicht behaarten Riicken stehen alle Haare einzeln. Es kommen 
zwei Sorten vor: am allgemeinsten sind die eigenthümlich geschlängelten, mit 
etwa vier, wenigstens dem Anscheine nach dünneren Stellen; diese haben als 
Kolbenhaare dicht über ihrer Wurzel einen Durchmesser von 0,012—0,016 mm 
und haben dort eine stark gezähnelte Oberfläche. Nur sehr vereinzelt finden 
sich die Haare der zweiten Sorte; diese sind an ihrer Basis breiter (0,02 mm), 
ihre Oberfläche ist fast glatt, ihr Mark einreihig, die Markzellen sind breiter 
als bei der anderen Sorte. Sie haben fast überall denselben Durchmesser, sind 
wenig geschlängelt, auch an der Spitze ist das Mark noch einreihig. Regel- 
maß in der Anordnung ist bei allen diesen Haaren nicht zu erkennen; höch- 
stens findet sich hier und dort eine Spur von Reihenbildung. 

Bezüglich der Schweißdrüsen vergleiche man pag. 343. 

Acinöse Drüsen an der Rückenfläche des Vorderfußes und am Schwanze 
groß und viellappig, bis 0,25—0,3 mm lang. 

Ein Embryo von 7 mm hatte am Rücken zahlreiche Haarfollikelanlagen : 
auch hier konnte ich keine bestimmte Anordnung auffinden. 


Uber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 401 


Centetes ecaudatus Schreber. 


An den Hinterfüßen fand ich Spuren von Gruppen. Am Rücken war 
keine Gruppenbildung erkennbar. 


Hemicentetes variegatus Geoffroy. 


An der Brusthaut konnte ich keine Gruppen unterscheiden. Die Haare 
sind ziemlich spärlich; es giebt gröbere von 0,06—0,068 mm, und feinere von 
0,016—0,024 mm; aber Regelmaß in der Anordnung fand ich nicht. 


Erieulus nigrescens Js. Geoffroy. 


_ Gruppen fand ich sehr deutlich an den Extremitäten. Sie bestehen aus 
etwa 12 Haaren, welche einen verschiedenen Durch- 
messer zeigen; es giebt dünnere, marklose von Fig. 41. 
0,006—0,02 mm, und diekere, markhaltige von j 
0,036—0,06 mm. 

Auch an der Brust (Fig. 41) und am Bauche 
stehen die Haare in Gruppen von 10—12 Stück. 

Am Rücken ist die Anordnung weniger deut- 
lich. Die Gruppen sind hier großentheils so dicht 
auf einander gerückt, dass sie wenig auffallen; 
doch ist oft sehr gut zu sehen, dass 4 oder 5 der 
Stacheln dicht beisammen wurzeln. Zwischen die- 
sen Stacheln kommen Haare von 0,008—0,024 mm 
vor. 


Ericulus nigrescens. Brust. 


Chrysochloris aurea Pallas. 


Die Mittheilung WELCKER’s hinsichtlich des Vorkommens von Haarbiindeln 
fand ich bestätigt. 

Am Rücken enthalten diese Bündel 5—7 Haare, deren eines sich deutlich 
durch größere Stärke als Stammhaar zu erkennen giebt (0,008—0,012 mm, die 
übrigen 0,004 mm). Der gemeinsame Follikel kann eine Länge von 0,2 mm er- 
reichen. In der Anordnung der Bündel konnte ich kein Regelmaß auffinden. 
Einige Haare, dieker als die gewöhnlichen Stammhaare, finden sich hier und 
da vereinzelt. 

Spuren von Reihen, von 3 oder 4 Bündeln, fand ich am Vorderfuße. 
Auch an der Brust sind die Bündel vorhanden; sie enthalten hier 8 oder 9 
Haare. Auch hier stehen wieder einige Stammhaare, welche dicker sind als 
die übrigen, ganz isolirt. 


Chiroptera. 
Cynonycteris collaris Illiger. 

Am Riicken stehen die Haare in Gruppen von 5—7 Stück; ihr Durch- 
messer wechselt von 0,01—0,024 mm. 

Am Ellbogen sah ich Gruppen von etwa 12 Haaren; auch an der Innen- 
fläche der Flughaut fand ich solche. . Dort enthielten sie je 6—9 Haare. 

Schweißdrüsen vermisste ich am Rücken; die aeinösen Drüsen dagegen 
sind sehr stark entwickelt; manchmal erreichen sie eine Länge von 0,14 und 
eine Breite von 0,012—0,024 mm; sie sind schwarz pigmentirt. 


402 J. ©. H. de Meijere 


Rhinolophus clivosus Riippell. 


Die Haare stehen nach LeypıG! an der Flughaut in kleinen Gruppen. 


Nycteris thebaica Geoffroy. 


Nach Leypic? stehen die Haare an der Flughaut in kleinen Gruppen von 
etwa 5 Stück, von denen das mittelste das stärkste ist. 


Vespertilio daubentonii Leisler. 


Der Rücken ist von einem dichten Kleide von isolirten Haaren bedeckt, 
worunter sich zwar gröbere von 0,008 mm und feinere von 0,004 mm unter- 
scheiden lassen, eine bestimmte Anordnung jedoch fehlt. 

Die Schweißdrüsen fand ich, sowohl in der Haut der Ohrmuschel als in 
der Flughaut, gerade so wie LEypic? und JoBERT? dieselben für andere Spe- 
cies beschrieben haben. Nach beiden Autoren kommen bei Vespertilio murinus. 
zwei Schweißdrüsen bei jedem Follikel vor (cf. Leypic’s Fig. 9 Tab. XX); 
ich fand hier bloß eine, welche gerade neben einem Haarfollikel mündet, wie 
es auch JoBERT angiebt. Ofters ist der Drüsenmund die größte der beiden 
Öffnungen. Der Ausführungsgang hat eine Länge von 0,12 mm und eine Breite 
von 0,016 mm; der erweiterte Drüsenschlauch ist 0,18 mm lang und 0,04 mm breit. 


Molossus perotis Wied. 


Auch hier trägt der Rücken unregelmäßig zerstreute, isolirte Haare von 
0,006—0,008 mm Durchmesser. 


Vampyrus spectrum Linné. 


Die Haare des Rückens stehen alle einzeln, ohne Regelmaß, sind scharf 
und fein gezähnelt und fast alle 0,008 mm dick. 


Phyllostoma hastatum Pallas. 


LeyDvIg5 theilt mit, dass die Haare der Flughaut in kleinen Gruppen stehen. 


Prosimiae. 


Propithecus diadema Bennett. 


Die Haare stehen am Rücken in falschen Bündeln von meistens 5 Stück, 
sie haben 0,024—0,028 mm Durchmesser; der gemeinsame Follikel ist sehr kurz. 

Am Schwanze sind die Follikel schärfer getrennt, man kann dort von 
Gruppen von 5—7 Stück reden. Der Durchmesser der Haare beträgt dort 
0,024—0,044 mm. 


1 MULLER’s Archiv. 1859. pag. 684. 
2 MÜLLER’s Archiv. 1859. pag. 684. 
3 MÜLLER’s Archiv. 1859. pag. 732. 
4 Ann. d. Se. nat. Paris. 5.8. T. XVI. 1872. pag. 130. 
5 MÜLLER’s Archiv. 1859. pag. 684. 


Über die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 403 


Avahi laniger Gmelin. 


Ein neugeborenes Exemplar (4 cm) hatte sowohl am Rücken als am 
Schwanze alle Haare einzeln stehend, ohne Gruppirung, von 0,02 mm Durch- 
messer und mit einreihigem Marke. 

Mehrere Haare sind noch nicht lange durchgebrochen. Alle diese Haare 
sind wahrscheinlich die Mittelhaare der späteren Haargruppen, 


Lemur varius Js. G. St. Hilaire. 


Ein junges Thier von 15 cm hatte am Rücken meistens isolirte, ohne 
Regelmaß zerstreute Haare. Querschnitte zeigten schon hier und dort eine 
vollständig angelegte Gruppe von drei Haaren. Einige Haare sind stärker und 
haben auch eine größere Papille als die übrigen. 

Am Schwanze stehen die Haare eben so ohne bestimmte Anordnung. 


Lemur macaco Linné. 


Bei einem neugeborenen Exemplare standen am Riicken alle Haare ein- 
zeln, ohne Gruppirung; meistens erreichen sie einen Durchmesser von 0,012 mm 
und besitzen dann Markzellen, welche eben so hoch als breit sind. Hier und 
da kommt ein stärkeres Haar von 0,02 mm vor, mit Markzellen, welche breiter 
als hoch sind. Auch an Querschnitten war keine Spur von Gruppirung sicht- 
bar. Alle diese Haare sind auch hier wahrscheinlich die zunächst durchge- 
brochenen Mittelhaare der Gruppen. 


Lemur catta Linné. 


Am Riicken stehen die Haare zu je 7—10 in einem falschen Biindel; ihr 
Durchmesser beträgt meistens 0,012—0,016 mm. Hier und da findet sich in 
einem Bündel, auch wohl neben einem Bündel, ein gröberes Haar von etwa 
0,032 mm. Die Brust bot meist Gruppen von 3—6 Stück, von denen bisweilen 
eines dicker ist (0,028 mm), mit einreihigem Marke und Markzellen, welche 
breiter als lang sind, während die übrigen Haare meistens 0,01—0,016 mm 
Durchmesser besitzen und Markzellen, welche, wenn vorhanden, eben so lang 
als breit sind. Dass die Haare einer selben Gruppe nicht aus einer Öffnung 
heraustreten, ist hier manchmal leicht sichtbar. Einige Male fand ich isolirte 
Haare der gröberen Sorte, jederseits mit einem Bündelchen von zwei oder drei 
dünneren Haaren neben sich. Eigenthümlich sind die hakenförmigen Zähne, 
welche hier und auch bei anderen Lemuriden vorkommen; man findet sie nur 
an bestimmten Theilen der Haare, je einige (z. B. vier) über einander; diese 
sind dann alle in derselben Richtung gekrümmt; geht man weiter am Haare 
hinauf, so begegnet man wieder einigen, welche jedoch in entgegengesetzter 
Richtung gekrümmt sind etc. Am Schwanze fand ich wieder Gruppen von 
etwa zehn sehr dicht beisammen stehender Haare von 0,02—0,04 mm Durch- 
messer. Ofters traf ich auch hier wieder dickere Haare, welche jederseits ein 
Bündel dünnerer neben sich hatten. Aus den Querschnitten ergab sich, dass 
sowohl am Rücken wie an der Brust von einem gemeinsamen Follikel fast 
keine Rede sein kann. 

Bei jeder Gruppe fand ich nur eine Schweißdrüse, welche in die Spitze des 
Follikels deg stärksten Haares mündete. Der 0,01 mm breite Ausführungsgang 


404 J. C. H. de Meijere 


geht ziemlich plötzlich in den viel breiteren Drüsenschlauch über; dieser ist 
0,12 mm lang und 0,04 mm breit und ein wenig geschlängelt. Kleine acinöse 
Drüsen finden sich auch an den dünneren Haaren. 


Mirza coquerelii Gray. 


Bei einem jungen Exemplare von 9cm fand ich am Schwanze noch Grup- 
pen von 2 oder 3 Stück. Der Durchmesser der Haare betrug 0,008—0,012 mm. 
Am Rücken konnte ich kein Regelmaß auffinden, nur standen hier und dort 
zwei Haare dicht beisammen. Auch am Querschnitt waren diese Gruppen 
deutlich zu sehen. Die Haargruppen sind hier erst in der Anlage begriffen. 
Alle Haare besitzen einreihiges Mark und einen Durchmesser von 0,006 bis 
0,008 mm. Am Schwanze fand ich die Ausmündung der tubulösen Drüsen 
immer an den Haarfollikeln, dicht neben ihrer Spitze; der Drüsenschlauch ist 
0,2—0,28 mm lang und 0,04—0,06 mm breit und geht plötzlich über in den nur 
0,008 mm breiten Ausführungsgang. Fast alle Haare scheinen eine solche Drüse 
zu besitzen. 


Lepilemur mustelinus Js. G. St. Hilaire. 


Am Rücken kommen Gruppen vor von meistens 3 Haaren, öfters auch 
von 2 oder 4; alle mit einreihigem Marke und mit 0,016 mm Durchmesser. 

Der Schwanz ist mit dieht beisammen stehenden und also undeutlichen 
Gruppen von 2—5 Haaren besetzt, welche einen Durchmesser von 0,028 bis 
0,032 mm erreichen; weiter hinauf wird das Mark mehrreihig. 

In der Schwanzhaut fand ich Schweißdrüsen, welche in die Haarfollikel 
münden und nach unten hin mehr oder weniger allmählich erweitert werden. 


Cheirogaleus samatii Grandidier. 


Der Rücken ist mit Bündeln von 4—7 Haaren besetzt. 

Querschnitte zeigen, dass höchstens von einer schüsselförmigen Einsen- 
kung der Haut die Rede ist. Ein echter gemeinsamer Follikel fehlt also. 

Hier und da ist eins der Haare einer Gruppe etwas stärker und steht 
dann meistens auch mehr isolirt. 

Am Schwanze treffen wir eben solche Bündel; dass es falsche sind, ist 
hier schon auf Flächenschnitten deutlicher zu sehen als am Rücken. Die mei- 
sten Haare erreichen 0,012 mm Durchmesser, einige von 0,02 mm kommen ver- 
einzelt vor. 


Galago senegalensis G. St. Hilaire. 


Am Rücken stehen die Haare in Gruppen von 2—4 Stück. Alle haben 
einreihiges Mark; der Durchmesser variirt von 0,012—0,016 mm. _ 

Auch am Schwanze kommen kleine Gruppen vor von 2—5 Stück; hier- 
unter viele Gruppen von 3 Stück. Durchmesser der Haare wie am Rücken. 


Nycticebus tardigradus Linné. 


Am Riicken findet man meistens Gruppen von etwa 9 Stiick, von denen 
oft eines in der Mitte stärker ist (0,02—0,024 mm, während die übrigen Haare 
nur 0,012 mm erreichen). Meistens sind die Haare einzeln für sich eingepflanzt; 


Über die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 405 


nur hier und da findet man 2—4 so nahe beisammen, dass man an Haarbündel 
denken könnte. 
An der Riickenfliiche der Hand kommen Gruppen von je 3—5 Stück vor. 


Perodictieus potto Gmelin. 


Die Rückenhaare stehen in Gruppen, welche ziemlich unregelmäßig zer- 
streut sind, bald in größerer Entfernung von einander, bald dicht beisammen. 
Jede Gruppe enthält 10—15 Haare, welche in verschiedener Weise falsche 
Bündel bilden. 

In der Mitte einer Gruppe steht bisweilen ein stärkeres Haar isolirt 
(0,036—0,056 mm), während der Durchmesser der übrigen Haare meistens 0,008 
bis 0,016 mm beträgt. Einige Gruppen bestehen einfach aus einem solchen 
dicken Haare, mit jederseits einem Bündel von z. B. vier dünneren Haaren. 
Aus den Querschnitten ergiebt sich, dass der gemeinsame Follikel hier immer 
wieder sehr kurz ist. 

Schweißdrüsen fand ich bloß an den Follikeln dieser dicksten Haare; sie 
münden in die Spitze derselben. Der enge (nur 0,004—0,006 mm breite) Aus- 
führungsgang geht nach unten hin plötzlich über in einen großen Drüsenschlauch 
(Länge 0,45—0,47 mm, Breite 0,1 mm), dessen enges (0,008 mm weites) Lumen 
von einer Schicht sehr hoher (0,056 mm) Epithelzellen bekleidet ist. Die aci- 
nösen Drüsen sind sehr klein. 


Tarsius fuscomanus J. Fischer!. 


Der Schwanz hat an der Unterseite sehr deutliche Schuppen, hinter wel- 
chen je 3 Haare stehen, welche gewöhnlich kurz und ziemlich steif sind, so 
dass der Schwanz sich borstig anfühlt, wenn man gegen die Richtung der 
Haare hin mit der Hand darüber hinfährt. An der Oberseite sind die Schuppen 
weniger ausgebildet; die Haare stehen auch dort zu dreien. 

An der Schwanzwurzel fehlen die Schuppen; die Haare stehen dort in 
alternirenden Reihen von 4—8 Stück. 


Tarsius spectrum Pallas. (Fig. 19 pag. 336.) 


Der Schwanz zeigt keine Spur von Schuppen; die wenigen vorhandenen 
Haare stehen ohne Regelmaß. 

Am Rücken stehen beim erwachsenen Thiere die Haare in Gruppen von 
8—15 Stück, wobei öfters in der Mitte einer Gruppe ein mehr isolirt stehendes 
Haar vorkommt. Die meisten haben 0,008 mm Durchmesser. Meistens sieht 
man sehr gut, dass die Haare einzeln für sich wurzeln; nur hier und da sind 
einige so dicht beisammen, dass dieses zweifelhaft wird, und also ein falsches 
Bündel gebildet wird. 

Die Entwicklung dieser Gruppen habe ich an jungen Thieren von ver- 
schiedenem Alter verfolgen können. Beim jüngsten Exemplare (Länge 9 cm) 
waren fast alle Haare noch Papillenhaare; besonders auf den Querschnitten 
waren die Gruppen, welche hier nur aus 3—4 Haaren zusammengesetzt sind, 
gut sichtbar. Einige Gruppen waren größer, enthielten 5—7 Stück, deren eines, 


! Für die zwei Tarsiusarten vergleiche man MAx WEBER, Zoologische Er- 
gebnisse. III. Leiden 1893. 


406 J. C. H. de Meijere 


welches in der Mitte stand, dicker war als die iibrigen. Es giebt allerlei Uber- 
giinge zwischen diesen Gruppen und denen, welche aus drei gleichen Haaren 
gebildet sind. 

Ein etwas älteres Individuum von 10,5 cm war gerade in dem Stadium, 
worin die Gruppen vollstiindiger werden. Jede Gruppe enthielt erstens einige 
Kolbenhaare (3—5), dieselben Haare, welche beim vorigen Exemplare noch auf 
ihrer Papille festsaBen; aber außer diesen waren nun je mehrere neue Papillen- 
haare dazu gekommen. Diese neuen Haare hatten alle isolirte Follikel; sie waren 
alle fast gleichweit ausgebildet; ihre Zahl wechselte von 1—5 in jeder Gruppe. 

Dass man hier nicht mit einem Stadium des Haarwechsels zu thun hat, 
ergab sich auch geniigend aus den Querschnitten durch die Haut; auf diesen 
Schnitten sah ich nirgends ein Kolbenhaar und ein Papillenhaar in demselben 
Follikel, was doch wohl der Fall hätte sein müssen, wenn Haarwechsel vorlag. 

Von den Gruppen bestanden einige aus 3 Papillenhaaren und 3 Kolben- 
haaren, oder aus 4 Papillenhaaren und 5 Kolbenhaaren; andere aus 5 Papillen- 
haaren und 5 Kolbenhaaren, oder aus 7 Papillenhaaren und 6 Kolbenhaaren. 
Wenn man diese Zahlen addirt, so erhält man Gruppen yon 6—13 Haaren, 
was fast stimmt mit denjenigen des erwachsenen Thieres. 

In den größten Gruppen war auch hier wieder ein deutlich stärkeres 
Mittelhaar vorhanden. 

Ein drittes Exemplar, etwa von derselben Länge wie das vorige, zeigte 
ein etwas anderes Verhalten; hier waren in den Gruppen je eben so viele Kol- 
benhaare (3—4) wie dort, aber die Zahl der neu hinzugekommenen Papillenhaare- 
war viel geringer; jede Gruppe enthielt deren nur 2 oder bloß 1. Hier traten 
also die Haare, welche die Gruppen vervollständigen, nicht immer alle zu glei- 
cher Zeit auf. 


Chiromys madagascariensis Desm. 


Am Rücken kommen dicht beisammen stehende reihenförmige Gruppen 
vor. Jede besteht aus einem gröberen Haare (0,036—0,04 mm) und jederseits 
2—3 dünneren (0,012—0,028 mm), welche sonst den vorigen ähnlich sind. 

Am Schwanze finden sich Reihen; deutlich getrennte Gruppen sind jedoch 
nicht sichtbar. Die Haare stehen dicht beisammen. 


Primates. 
Hapale jacchus Linné. 


Am Schwanze wie am Riicken finden sich Gruppen von 3—5 Haaren; 
diese Haare stehen nicht immer in einer Reihe. Besonders am Riicken flieBen 
die neben einander liegenden Gruppen manchmal zusammen. 

Am Schwanze münden die Schweißdrüsen wieder regelmäßig in die Haar- 
follikel. Ihr Ausführungsgang (0,02—0,028 mm breit) geht allmählich in den 
weiteren (0,048—0,064 mm breiten) Driisenschlauch über; letzterer ist ziemlich 
lang und stark geschlängelt, ohne dass jedoch ein echter Knäuel gebildet wird. 
Die acinösen Drüsen sind sehr klein. 

Bei einem Fötus von 8 cm trug der Rücken zerstreute Haaranlagen. Grup- 
pen waren nicht sichtbar. Einige Haare waren bereits durchgebrochen und 
hatten auch eine größere Papille als die übrigen. 


Uber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 407 


Midas rosalia Linné. (Fig. 4 pag. 320.) 


Am Schwanze und Riicken fand ich immer alternirende Gruppen von je 
3 Haaren. An beiden Stellen mündeten die Schweißdrüsen in die Haarfollikel. 
Sie haben einen länglichen, fast geraden Driisenschlauch, welcher allmählich 
in den engeren Ausführungsgang übergeht. 


Pithecia nocturna Illiger. 


Am Riicken kommen dicht neben einander stehende und also nicht immer 
deutlich sichtbare Gruppen (Reihen) vor von 3 oder 4 Stiick. Durchmesser der 
Haare 0,02—0,06 mm. 

Eben so ist das Verhalten des Schwanzes. An der Brust sind die Haare 
feiner (0,012—0,016 mm), auch wieder in Reihen von 4—5 Stück angeordnet. 


Cebus apella Linné. 


Der Riicken hat Haargruppen von 3—4 Stiick. In letzterem Falle steht 
manchmal eines der Haare nicht in einer Reihe mit den übrigen. 

An der Schwanzwurzel fand ich Gruppen von 3, 4 oder 5, bisweilen auch 
noch größere. 

Nach der Schwanzspitze hin sind letztere weniger selten, man trifft dort 
vielfach Gruppen von 6 Haaren, öfters auch viel größere Reihen und Bogen, 
welche durch Verschmelzung von einfachen Haargruppen entstanden sind. 

Sowohl am Rücken wie am Schwanze münden die Schweißdrüsen in die 
Haarfollikel aus; der Ausführungsgang geht plötzlich in den weiteren (0,048 bis 
0,06 mm breiten) Drüsenschlauch über, welcher mehr oder weniger geschlängelt 
ist, am Rücken oft fast einen kleinen Knäuel bildet. Am Schwanze wenig- 
stens sind die Schweißdrüsen spärlich. 7 


Ateles paniscus Linné. 


Schwanz und Riicken sind mit Haargruppen bedeckt, welche je aus 3—4 
Haaren gebildet sind. In der Regel findet sich in der Mitte der Gruppen je 
ein stärkeres Haar. 


Cynocephalus porearius Boddaert. 


Die Haare stehen am Riicken meistens in Reihen von 3—4 Stiick; bis- 
weilen auch zu 5. 


Cynocephalus hamadryas Linné. 


Junges Individuum. Am Schwanze kommen Gruppen vor von 3—5 Stück, 
sie alterniren regelmäßig und sind deutlich von einander getrennt. Der Rücken 
ist mit Gruppen von meistens 5 Haaren besetzt, von denen die äußeren oft 
dünner (0,008—0,009 mm) sind als die drei mittleren (0,024 mm). Die Haare 
jeder Gruppe bilden eine Reihe. 

Die Schweißdrüsen sind sowohl am Rücken wie am Schwanze in ihrer 
Ausmündung ganz unabhängig von den Haaren (Fig. 25 pag. 344). Wohl findet 
man ziemlich konstant eine Schweißdrüse jederseits einer solehen Gruppe, aber 
überdies kommen überall zwischen den Gruppen Schweißdrüsen vor. Sie sind 
knäuelförmig und am Schwanze in größerer Zahl vorhanden als am Rücken. 


408 J. C. H. de Meijere 


Macacus nemestrinus Linné. 


Der Riicken besitzt deutlich getrennte Gruppen von je 3—5 Haaren. 

Auch am kurzen Schwanze findet man eben solche Gruppen, aber hier 
verschmelzen sie oft unter einander, so dass längere Reihen von acht oder 
mehr Stück gebildet werden. 


Cereopithecus cephus Linné. 


Am Rücken (Fig. 5 pag. 320) findet man reihenförmige Gruppen von 3—5, 
am Schwanze Reihen von meistens 5 Haaren; die neben einander liegenden 
sind wieder öfters nicht dentlich getrennt. 

Am Scheitel fand ich die Haarstellungen ziemlich unregelmäßig; bier und 
dort kommen noch kleine Gruppen vor, aber meistens sieht man nur unregel- 
mäßige Reihen und Bogen, welche überall an einander schließen. 

Am Rücken münden die Schweißdrüsen unabhängig von den Haarfollikeln, 
der secernirende Theil ist zu einem kleinen Knäuel zusammengeballt. 

In den Achseln ist das Verhalten ein anderes; hier ist wieder ein deut- 
licher Verband zwischen Haarfollikel und Schweißdrüse vorhanden; letztere 
mündet nämlich immer in die Spitze des ziemlich weiten und große Talgdrüsen 
besitzenden Follikels. Eigentliche Knäuel werden nicht gebildet; die Drüsen- 
schläuche sind länglich und bloß gekrümmt, etwa 0,064 mm breit und gehen 
plötzlich in den nur 0,01 mm breiten Ausführungsgang über. 


Cercopithecus sabaeus Linné. 


Dass die Schweißdrüsen eine besondere Ausmiindung fiir sich besitzen, 
wird schon von LEYDIG berichtet, 


Cercocebus eynomolgus Schreber. 


Der Rücken ist mit eben solchen Gruppen wie bei Cercopithecus cephus 
besetzt; sie bestehen aus 3, 4 oder 5 Haaren. 


Semnopithecus melalophus Raffles. 


Am Rücken kommen deutlich getrennte, alternirende Reihen von meistens 
je 5 Stück vor, bisweilen auch von 3 oder 4. Der Schwanz ist sehr dicht be- 
haart, Gruppen von 3—5 sieht man oft, aber auch öfters längere Reihen, welche 
durch Verschmelzung von Gruppen entstanden sind. 

Der Oberarm hat deutlich getrennte Gruppen von 3—5 Haaren. 


Hylobates syndactylus Raffles. 


Am Rücken fand ich meistens Gruppen von 5, bisweilen auch von 4 Haaren; 
in der Regel steht hier je eins der Haare ein wenig außerhalb der Reihe der 
übrigen. 

Simia satyrus Linné. 


Bei einem jungen, 59 em langen Orang fand ich an der Brust, dem Bauche 


1 Müruer's Archiv. 1859. pag. 731. 


Uber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 409 


und dem Schenkel die Haare in deutlich getrennten, alternirenden Reihen von 
meistens 3, bisweilen 4 Stück. 

Am Rücken sind die Gruppen einfacher, meistens nur aus 1—2 Haaren 
gebildet. An der Rückenfläche von Hand und Fuß kommen Gruppen von 
5—7 Stück vor, wobei in der Regel drei derselben stärker sind als die übrigen. 

Der Kopf ist hauptsächlich mit Gruppen von drei Haaren bedeckt; am 
Scheitel fand ich meistens bloß je ein Haar entwickelt; dagegen werden die 
Gruppen nach dem Gesichte hin komplieirter, bestehen z. B. aus 6—7 Haaren. 

An der Oberlippe stehen die Haare dicht beisammen, ohne Regelmaß; 
an der Unterlippe sind noch hier und da Gruppen von etwa 4 Stück zu unter- 
scheiden, auch hier aber sind sie sehr oft verschmolzen. 

Unter dem Kinne scheint von jeder Gruppe nur ein Haar entwickelt 
zu sein. 

Wichtig ist das Verhalten der Schweißdrüsen. In der Brusthaut münden 
dieselben oft im oberen Ende eines Haarfollikels aus, manchmal auch in ge- 
ringer Entfernung (z. B. 0,02 mm) von einem Follikel. Gleiches gilt für den 
Oberarm. 

Die Drüsen behalten überall dasselbe Kaliber -(etwa 0,02 mm) und be- 
sitzen einen gut entwickelten Knäuel. Kleiner sind diese in der Rückenhaut, 
aber auch hier ist die Ausmündung in oder dicht neben einem Haarfollikel 
die Regel. 


Gorilla Savagei Owen. 


Ein junger Gorilla hatte am Rücken die Haare in Gruppen von 3—5 
Stück. An der Brust und dem Bauche kamen aus 7—8 Haaren gebildete 
Gruppen vor; am Oberarme Gruppen von 3—5 Stück, am Vorderarme eben 
solche, jedoch auch größere (z. B. von 7 Stück); an der Rückenfläche der Hand 
Gruppen von 3—5 Haaren, am Schenkel und Unterbeine Gruppen von 5—7 
Haaren. 

Der Kopf hat über den Ohren die Haare zu zweien bis fünfen, mehrere 
stehen auch ganz einzeln. Am Scheitel konnte ich kein Regelmaß auffinden. 
Auch nach dem Gesichte hin werden die Gruppen undeutlicher. 


Anthropopithecus troglodytes Gmelin. 


Ein junger Chimpanse von 94 em bot folgendes Verhalten. 

An den ersten Phalangen, sowohl der Hand wie des Fußes, waren zahl- 
reiche Gruppen von je drei Haaren. Solche fand ich auch an der Riickenfliiche 
der Hand, besonders an der ulnaren Seite; oft waren jedoch die lateralen 
Haare weniger stark als die mittelsten. An Armen, Beinen, Brust, Bauch und 
Rücken waren im Ganzen gut entwickelte Gruppen von drei Haaren nur spär- 
lich vorhanden; öfters traf ich Haare, welche jederseits ein kurzes und feines 
Haar hatten, oder auch Gruppen von zwei Haaren, entweder gleich stark oder 
von verschiedenem Kaliber. In vielen Fällen auch waren von den Gruppen 
bloß die Mittelhaare übrig geblieben. 

Am Scheitel stehen die Haare oft zu zweien, aber auch einzeln stehende 
kommen vor; im Gesicht fand ich meistens einzeln stehende Haare, bisweilen 
noch mit einem kurzen und feinen Härchen neben sich. 


Morpholog. Jahrbuch. 21. 27 


410 J. C. H. de Meijere 


Homo sapiens Linné. (Fig. 26 pag. 345.) 


_ Für die Geschichte unserer Kenntnis von der Haarstellung beim Menschen 
sei z. B. auf WALDEYER’s Abhandlung! verwiesen. 

Ich kann WALDEYER jedoch nicht beistimmen, dass Haargruppen aus- 
schließlich am Kopfe vorkommen sollen. Bei zahlreichen Personen habe ich 
die Anordnung der Haare auf der Rückenfläche der Hand untersucht, und bei 
vielen mehrere Gruppen von zwei, bisweilen auch solche von drei Haaren ge- 
funden, aber bei Niemandem fand ich die Gruppen so schön als eben bei mir 
selbst. Zahlreiche sehr deutliche Gruppen von je drei Haaren finden sich so- 
wohl an den Phalangen wie an der Rückenfläche der Hand, besonders an der 
ulnaren Seite. Die Gruppen haben eine Breite von höchstens 1 mm; die drei 
Haare stehen in einer Reihe und sind bald alle gleich stark, bald sind die 
lateralen Haare schwächer; letztere können auch ganz fehlen, wie es wohl ge- 
wöhnlich der Fall ist (man vgl. pag. 330). Die Entfernung der Gruppen von 
einander erreicht 1,5—2 mm. Die Ausbildung der Behaarung der Hand scheint 
nicht in etwaigem Verbande mit dem Vorkommen von Gruppen zu stehen; 
denn bei Personen mit viel kräftigerer Behaarung als ich selbst besitze, fand 
ich von Gruppen öfters keine Spur. 

Bei Embryonen aus dem letzten Monat und bei Neugeborenen traf ich 
diese Gruppen von je drei Haaren nicht nur an den Händen, sondern auch an 
den Armen und Beinen. Es giebt dort jedoch auch zahlreiche isolirte Haare, 
auch können neben einem gut entwickelten Mittelhaare ein Paar schwächere 
Haare vorhanden sein. Am Rücken waren aus drei Haaren gebildete Gruppen 
selten. Am Kopfe jedoch stehen über den Ohren viele solcher Gruppen, wobei 
dann in der Regel je das Mittelhaar weiter ausgebildet war; eben so ist das 
Verhalten am Hinterhaupte. Am Scheitel fand ich Gruppen von 3—5 Stück. 
Diese Zahl variirt auch bei den erwachsenen Menschen. EBNER meldet wenig- 
stens, dass er bei einigen Individuen 3—4, bei anderen 4—6 Haare in jeder 
Gruppe fand. Es können hierbei auch bisweilen falsche Bündel gebildet wer- 
den, wie ich aus folgender Mittheilung Epner’s? schließen möchte: 

»Fertigt man Flächenschnitte der Kopfhaut an, so sieht man oft zwei, 
seltener drei und mehr Haare in einem Balge.« Wie man Letzteres zu ver- 
stehen habe, ergiebt sich aus den folgenden Worten: »Jedes Haar hat seine 
eigenen Talgdrüsen?.« 

Über die von WERTHEIM, GOETTE und Unna beobachteten Haarbälge, 
welche mehrere Haare enthalten, vergleiche man pag. 332. 

Von jüngeren Embryonen, bei welchen das Lanugo eben durchgebrochen 
war, habe ich die Haut auch mikroskopisch untersucht. Das Haar war am 
Kopfe in Gruppen von 3 oder 2 Stück angeordnet, wobei in der Regel das Mittel- 
haar am meisten ausgebildet war. Auch vereinzelte Haare kommen vor. Letz- 
teres gilt auch für den Rücken, die Brust und den Bauch, doch sind auch zu- 
weilen Gruppen von 2, bisweilen auch von 3 Haaren vorhanden. Eins der 
Haare ist wieder immer stärker. 

Unna hat diese Gruppen auch schon gesehen. Was ich Mittelhaare nannte, 


! Atlas der menschlichen und thierischen Haare. Halle 1884. pag. 56. 

2 Sitzgsber. Akad. Wien. 1876. pag. 388. 

3 Cf. auch UNNA in Zıemssen’s Handbuch der speciellen Pathologie und 
Therapie. 1875 ete. Bd. XIV (Hautkrankheiten). I. pag. 86. 


Uber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 411 


heißt bei ihm »primäre Haare« (die allerersten vom vierten bis sechsten Monat 
successive am Körper auftretenden Anlagen); »sekundäre« nennt er sämmtliche 
zwischen diesen später auftretenden; er fand, dass dort, wo die primären Haare 
schief eingepflanzt sind, die sekundären Haare sehr dicht neben diesen stehen, 
so dass »die Entstehung von Haargruppen außerordentlich gefördert wird«!. 

In den Beschreibungen der Hypertrichosen ist, so weit ich in Erfahrung 
bringen konnte, auf die Anordnung der Haare in Gruppen nicht geachtet. 

Bei den letzterwähnten Embryonen war ich ferner in der Lage zu be- 
obachten, dass auch beim Menschen die tubulösen Drüsen ihren Verband mit 
den Haaren noch nicht verloren haben. Sowohl am Kopfe .als an der Brust 
sah ich sehr deutlich, dass je 2—3 dieser Drüsen einer Haargruppe angehörten. 
Die Ausmündung findet meistens dicht neben einer Follikelöffnung statt, bis- 
weilen auch, wenigstens am Kopfe, thatsächlich im oberen Ende eines Follikels. 
An beiden Stellen jedoch traf ich auch einige Schweißdrüsen, welche, zwischen 
den Haargruppen zerstreut, mit diesen gar keine Verbindung zeigten. Dies 
war an der Rückenfläche der Hand mit allen den sehr zahlreichen Schweiß- 
drüsen der Fall. 

Ein Negerfötus desselben Stadiums hatte am Rücken meistens isolirte 
Follikel, nur hier und dort fand ich eine Gruppe von 2 Haaren. Öfters mündete 
zu jeder Seite einer Haargruppe eine Schweißdrüse aus; andere standen ohne 
Regelmaß zwischen den Gruppen zerstreut. 

Es ist bekannt, dass auch beim Erwachsenen die Schweißdrüsen zu zweien 
oder dreien zu stehen pflegen?, 


Schluss. 


In meiner Inaugural-Dissertation war ich noch in der Lage, die 
vor Kurzem erschienenen Arbeiten von MAURER? und ROMER! zu be- 
sprechen. Seitdem sind abermals mehrere Aufsätze, welche sich auf 
unser Thema beziehen, veröffentlicht worden. Da sind zu nennen 
drei Artikel von M. WEBER, ein Aufsatz von LEYDIG®, sowie neue 


1 Zıemssen’s Handbuch. XIV. I. pag. 54. 

2 Cf. Krause in: WaAGNeER’s Handwörterbuch der Physiologie. Artikel 
Haut. pag. 129. j 

3 Hautsinnesorgane, Feder- und Haaranlage. Morphol. Jahrb. Bd. XVII. 

4 Über den Bau und die Entwicklung des Panzers der Gürtelthiere. Je- 
naische Zeitschrift für Naturwiss. XXVIL N. F. XX. pag. 513. 

5 Over den oorsprong der haren bij de Zoogdieren. Verslagen der Kon. 
Akad. van Wetenschappen, afdeeling Natuurkunde 1893. pag. 146. — Bemer- 
kungen über den Ursprung der Haare und über Schuppen bei Säugethieren. 
Anatom. Anzeiger. 8. Jahrg. 1893. Nr. 12 und 13. (Übersetzt in: Annals and 


Magaz. Nat. History. pag. 6. Vol. 12. No. 67. pag. 1—11.) — Zur Frage nach 
dem Ursprung der Schuppen der Siiugethiere. Anatom. Anzeiger. 8. Jahrg. 
pag. 649. 


6 Besteht eine Beziehung zwischen Hautsinnesorganen und Haaren? Biol. 
Centralblatt. 1893. pag. 359. 


27" 


412 J. C. H. de Meijere 


Mittheilungen von RÖMER! und MAURER?. Endlich die Untersuchung 
von Emery’, die ganz besonders auf mein Thema Bezug hat. 

Es wiirde zu weit fiihren, auf diese verschiedenen Abhandlun- 
gen hier bis ins Einzelne einzugehen, ich halte dies auch für den 
Augenblick überhaupt für weniger zweckmäßig. Nur Folgendes 
möchte ich hervorheben zur Erlangung einer reinen Fragestellung. 
Das Ziel meiner Arbeit war zunächst kein anderes, als für die ver- 
schiedene Anordnung der Haare das einheitliche Princip herauszu- 
finden. Hierbei meine ich, die Gruppenstellung als solche durch das 
Bestehen eines Schuppenkleides erklären zu können. Im Laufe der 
Zeit schwand dies meist ganz, nur hier und da hinterließ es noch 
sparsame Reste. In zahlreichen Fällen behielten die Haare jedoch 
noch eine Anordnung, welche ursprünglich durch die Schuppen ge- 
geben wurde. 

Meine Arbeit bestätigt also die WEBER’sche Hypothese. WEBER 
verfügte nur über seine Befunde bei Manis und an den beschupp- 
ten Schwänzen einiger Siugethiere. Meine Beobachtungen er- 
strecken sich über eine bedeutende Zahl von Säugethieren; sie 
lieferten solche unzweideutige Ergebnisse, wie die vergleichend- 
anatomische Untersuchung sie nur geben kann. Als phylogenetisch 
einfachster Zustand ergab sich mir die Anordnung von drei Haaren 
hinter jeder Schuppe. Tiefer durchzudringen in die Phylogenie des 
Haares als Einzelorgan vermochte ich nicht, dies lag aber auch 
nicht in meiner Absicht. Durch die Darlegung obiger topographischen 
Anordnung der einfachsten Gruppe: drei Haare hinter jeder Schuppe, 
ist natürlich noch lange nicht das letzte Wort gesprochen. Aus- 
drücklich sagte ich ja in meiner Dissertation: »Zu jeder Schuppe 
gehören ein oder mehrere Haare, in bestimmter Anordnung hinter 
denselben gruppirt. Absichtlich sage ich hier und anderswo: hinter 
den Schuppen. Welcher Art der Verband zwischen Haar und Schuppe 
eigentlich ist, habe ich noch außer Frage gelassen. Man kann sich 
zwei Möglichkeiten denken: die Haare können erstens modifieirte 
Schuppen sein, einige Schuppen haben ihre Form bewahrt, andere 


! Zur Frage nach dem Ursprunge der Schuppen der Säugethiere. Anatom. 
Anzeiger. 8. Jahrg. Nr. 16. pag. 526. 

2 Zur Phylogenie der Siiugethierhaare. Morphol. Jahrb. Bd. XX. pag. 260. 
— Zur Frage von den Beziehungen der Haare der Säugethiere zu den Haut- 
sinnesorganen niederer Wirbelthiere. Morphol. Jahrb. Bd. XX. pag. 429. 

3 Uber die Verhiiltnisse der Siiugethierhaare zu schuppenartigen Hautge- 
bilden. Anatom. Anzeiger. 8. Jahrg. Nr. 21 und 22, 


Uber die Haare der Siiugethiere, besonders iiber ihre Anordnung. 413 


sind in Haare iibergegangen; das Schuppenkleid ist also differenzirt 
in ähnlicher Weise, wie wir z. B. bei Geckonen und anderen Rep- 
tilien Differenziation von Schuppen antreffen. Dass die Ontogenie 
der Haare diese Auffassung nicht bestätigt, darin will ich MAURER 
gern beistimmen. Zweitens können die Haare Anhangsgebilde der 
Schuppen sein. Hierfür spricht schon die Thatsache, dass wenigstens 
am Biberschwanze und auch in den Schuppen von Manis die Haare 
thatsächlich in der Lederhautpapille wurzeln, wie es ja auch schon 
WEBER angegeben hat.« Hieraus erhellt, dass ich das intimere Ver- 
halten des Haares zur Schuppe, den genetischen Verband beider zu 
einander einstweilen noch bei Seite ließ. 

Von Bedeutung ist die Mittheilung Emery’s, der gleichfalls zu 
dem Resultate kommt, dass »die Dreihaargruppe in der Reihe der 
Säugethiere typisch ist«. Neben dieser erfreulichen Übereinstimmung 
weicht aber Emery in anderen Punkten von meiner Darlegung ab. 
Da aber seine Mittheilung eine vorläufige ist, möchte ich nur auf 
Einiges kurz eingehen. 

Gemäß der von ihm vorgetragenen Ansicht über die Phylogenese 
des Haares der Säuger, nimmt Emery an, »dass die Haare primitiv 
nicht hinter oder zwischen den Schuppen, sondern in der Mitte der 
Schuppen gestanden haben und zwar anfänglich ein einziges Haar, 
 welehes dem mittleren Haar jeder Dreihaargruppe entsprach; die 
Bildung der 3 oder mehrgliederigen Haargruppen wäre dann sekundär, 
die der Wollhaare in den Zwischenräumen derselben erst tertiär zu 
Stande gekommen«. 

Zunächst muss ich darauf hinweisen, dass die Unterscheidung 
letzterer Haarsorte nur für gewisse Säugethiere zutrifft, und die Woll- 
haare (d. i. feine Haare), wie ich oben (pag. 332) ausführlich be- 
sprochen habe, von verschiedenem vergleichend-anatomischem Werthe 
sein können. 

Ferner setzt Emery meinen an zahlreichen Säugethieren ge- 
wonnenen Resultaten nur drei Beobachtungen gegenüber. Haare, 
welche in der Mitte einer Schuppe standen, fand er an den Gürtel- 
schuppen von Chlamydophorus, am Fuße eines Embryos von Dasy- 
pus (Tatusia) novemeinctus, und am Rumpfe von Embryonen von 
Centetes. Was den ersten Fall anlangt, kann ich seine Beobach- 
tung vollkommen bestätigen; ich bleibe aber bei der schon in meiner 
Dissertation (auch diese Arbeit pag. 363) vertretenen Ansicht, dass 
die Gürtelschuppen von Chlamydophorus, sowie die der Dasypus- 
Arten, zu den sogenannten zusammengesetzten Schuppen gehören, 


414 J. C. H. de Meijere 


wie ich sie pag. 317 definirt habe. Es wiirden also Bildungen 
zweiter Ordnung sein, welche je einem Komplex von Schuppen ent- 
sprechen. | 

Auch seine zweite Beobachtung bezieht sich auf einen Dasy- 
podiden, von welcher Gruppe ich iiberhaupt meine, dass sie wegen 
ihres so sehr specialisirten Schuppenkleides fast nicht vorsichtig ge- 
nug als Beweisobjekt in dieser Frage benutzt werden kann. 

Drittens fand Emery bei Embryonen von Centetes Gruppen von 
drei Haaren auf »Andeutungen von Schuppen«. Leider giebt der 
geehrte Autor keine Abbildung eines Längsschnittes, sondern nur eine 
solche (Fig. 2) der Hautoberfläche bei auffallendem Lichte, auf wel- 
cher man, wenn ich sie richtig verstehe, die Haare kurz vor den 
Schuppen, links oben selbst ziemlich weit davor, heraustreten 
sieht. Ihr schräger Balg muss also noch weiter davor liegen. 

Diesen Fällen gegenüber habe ich, nicht bei »gewissen« Säuge- 
thieren, wie Emery schreibt, sondern bei einer großen Anzahl, die 
Haare immer hinter, resp. zwischen den Schuppen gefunden. Der 
einzige Fall, in welchem ich an einen Stand der Haare auf Schup- 
pen hätte denken können, war bei R/imoceros javanicus juv. Es 
entfernen sich aber, wie ich schon auf pag. 375 anführte, hier die 
Erhebungen der Haut so bedeutend von den bei anderen Säugern 
vorkommenden Schuppen, dass sie vielleicht nichts mit diesen zu 
thun haben. 

Durch eine vierte Beobachtung. bei Hesperomys, soll dargelegt 
werden, dass die Haargruppen auch vor den Schuppen liegen können. 
Dies kann natürlich nur dann einen Sinn haben, wenn die einander 
kopf-schwanzwärts folgenden Schuppen alterniren, wie ich es ja 
überall bei den Säugethierschuppen fand. Man vermisst nun in EMERyY’s 
Abbildung (Fig. 4) jede Andeutung der lateralen Grenzen der Schup- 
pen, welche die »Schuppenringe« von Hesperomys zusammenstellen. 
Ohne diese Grenzen, nur durch Andeutung eines Vorder- und Hin- 
terrandes, ist doch eine Schuppe nicht als solche bestimmt, es ist 
aber alsdann auch unmöglich, auszumachen, ob die Haargruppen 
vor oder hinter den Schuppen stehen. Meines Erachtens werden 
hier wohl auch die Haare zu dreien hinter den Schuppen vorkom- 
men, wie ich es bei vielen Muriden gefunden habe, und entsprechen 
die Einschnitte Emery’s jedes Mal der Mitte eines Schuppenhinter- 
randes. 

Maurer’s Arbeiten habe ich in zweierlei Hinsicht zu erwäh- 
nen. Zunächst wegen einer Äußerung, welche mich selbst berührt. 


Uber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. 415 


MAURER sagt!, meine Annahme, dass bei allen Säugethieren die 
Anordnung der Haargruppen auf früher vorhandene Schuppen be- 
zogen werden müsste, sei völlig willkürlich. Hiergegen weiß ich 
nichts Besseres anzuführen, als eben meine ganze Arbeit selbst; 
wer zweifelt, bilde sich aus derselben selbst ein Urtheil. 

Zweitens komme ich zur Hauptsache in MAurer’s Arbeiten. Auch 
diesen liegt ein ganz anderes Ziel zu Grunde als das meinige war, 
da er die Phylogenie des einzelnen Haares verfolgte. MAURER fand 
Übereinstimmung in dem Bau der Haare und der Hautsinnesorgane 
der Amphibien und meint, daraus auf ihre Homologie schließen zu 
können. Doch bin ich der Ansicht, dass er in dieser Frage das 
topographische Verhalten der Haare als eine Sache von zu geringer 
Bedeutung betrachtet, und dass, so lange die regelmäßige Anord- 
nung der Haare über den ganzen Körper hinweg noch einer genügen- 
deren Erklärung harrt, seine Auffassung noch nicht auf so festem 
Boden steht, wie er meint, dass es schon der Fall sei. MAURER 
weist mehrmals auf die Anordnung der Tasthaare in Reihen, aber 
meines Erachtens wissen wir von dieser Anordnung und über das 
Verhalten dieser Haare, dem übrigen Haarkleide gegenüber, noch viel 
zu wenig, als dass man den Tasthaaren einstweilen große Beweis- 
kraft entlehnen könnte. So finde ich z. B. bei SCHWALBE? ange- 
geben, dass die Tasthaare nicht einmal immer einzeln stehen, son- 
dern, bei Mustela wenigstens, oft von einigen feineren Haaren begleitet 
werden, welche mit dem Spürhaare zusammen eine gemeinsame 
äußere Wurzelscheide besitzen. 


! Morph. Jahrbuch. Bd. XX. pag. 274. 
2 Morphologische Arbeiten. Bd. II. pag. 532. 


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Morphologie und Ontogenie des Gebisses 
der Hauskatze. 


Von 


Dr. Paul Scheidt, 


approb. Zahnarzt in Köln, 


Mit Tafel XII. 


Nachdem das allgemeine Interesse sich Untersuchungen über die 
Entwicklungsgeschichte der Zähne zugewandt und mehrfache Special- 
arbeiten über die Ontogenie der Bezahnung verschiedener Säuger- 
species die älteren Vorstellungen reformirt hatten, erschien es an- 
gezeigt, auch die Entwicklung des Gebisses der Carnivoren genauer 
zu studiren, um dadurch eine breitere Basis zur Beurtheilung der 
allgemeinen Gesetze der Zahnbildung zu gewinnen. Ich habe dess- 
halb im vorigen Sommer unter Leitung des Herrn Privatdocenten Dr. 
FLEISCHMANN die Aufgabe übernommen und lege nun die Resultate 
den Fachgenossen vor. Als Untersuchungsobjekt habe ich aus prak- 
tischen Gründen das Gebiss der Katze gewählt. Es wurden die ver- 
schiedenartigsten Methoden der Konservirung angewandt. Einzelne Ob- 
jekte wurden mit 10 Yiger Salpetersäure entkalkt, in Alkohol gehärtet 
und mit Alaunkarmin, Boraxkarmin, Hämatoxylin ete. durchfärbt. 
Die schönsten Resultate erzielte ich durch die Behandlung nach 
FLemMina’scher, ferner nach Fou’scher Methode. Meist wurden die 
embryonalen Kiefer in FLemming’s Chromosmiumessigsäure oder 
HERManN’s Platinchlorid-Osmiumessigsäure 24 Stunden eingelegt, und 
nachdem sie ausgewaschen, entkalkt und gehärtet waren, in rohem 
Holzessig reducirt; daneben aber auch die anderen bekannten Farb- 
lösungen angewandt. Sämmtliche auf die verschiedenste Art behandelte 

Morpholog. Jahrbuch. 21. 28 


426 Paul Scheidt 


Objekte wurden in Paraffin eingebettet und in Querschnittserien zer- 
legt. Die Dicke der Schnitte schwankt zwischen 10 und 25 p. Die 
Zahnanlagen junger Embryonen wurden nach Born’scher Methode 
in Wachs rekonstruirt. 

Bei kurz geborenen Katzen, deren Bezahnung ziemlich fertig 
gebildet ist, wurden die Zähne durch Präpariren freigelegt. 

Möge es mir gestattet sein, an erster Stelle Herrn Professor 
SELENKA für die bereitwillige Überlassung der Hilfsmittel des zool. 
Instituts in Erlangen meinen herzlichen Dank auszusprechen. 

Ganz besonderen Dank schulde ich Herrn Privatdocenten Dr. 
FLEISCHMANN, der mir mit Rath und That bei meinen Untersuchun- 
gen zur Seite stand. 

Herrn Professor LupwIG in Bonn sage ich meinen ergebenen 
Dank für die gütige Erlaubnis, die Schädel der dortigen verglei- 
chend-anatomischen Sammlung studiren zu dürfen. 


I. Morphogenie des Gebisses der Hauskatze. 


Die erste Anlage der Zahnleiste habe ich bei der Katze nicht 
beobachtet, sie geschieht wahrscheinlich bei Embryonen, die 25 bis 
30 mm lang sind. Ihre Lage ist in den entgegengesetzten Kiefern 
verschieden. Bei einem Embryo von 31 mm Scheitel-Steißlänge 
steht im Unterkiefer die Zahnleiste senkrecht zum Mundepithel, im 
Oberkiefer ist sie schräg gerichtet. 

Die erste Anlage des Zahnes ist eben so wie es Röse! (pag. 453) 
für menschliche Zähne beschrieb, auch bei der Katze gegeben durch 
eine kolbige Verdickung, welche der ektodermalen Zahnleiste direkt 
eingefügt ist. Die Zahnleiste schwillt an bestimmten Stellen an und 
springt mehr in die Tiefe der Kieferanlage vor (Fig. 1), so dass sie 
wohl mit der Form eines griechischen Eierstabes verglichen werden 
kann; die Knoten der Zahnleiste sind von dicht gelagertem Binde- 
gewebe mit starken Fasern umgeben, welches bereits jetzt als An- 
lage des Maschenwerkes erkennbar ist, das später den weiten Alve- 
olenraum auszufüllen bestimmt ist. Innerhalb der Anschwellung 
bemerkt man auf dem Querschnitte eine hellere Stelle, die dadurch 
entsteht, dass die ektodermalen Zellen im Centrum der Anlage nicht 
dicht gelagert bleiben, sondern, weiter aus einander rückend, feine 
Spalträume bilden; dieser helle Kern wird das Gallertgewebe der 


1 ©. Résn, Uber die Entwicklung der Zähne des Menschen. Archiv für 
mikr. Anatomie. 1891. Bd. XXXVII. 


Morphologie und Ontogenie des Gebisses der Hauskatze. 427 


Schmelzglocke. Der Mantel besteht immer noch aus mehreren, 
epithelial geordneten Lagen. 

Wird die Anlage größer, so setzt sie sich auch besser von der 
Zahnleiste ab und ist an derselben durch einen mehr oder weniger 
dicken Epithelstrang (Verbindungsbrücke RöseE) befestigt. Bei ver- 
schiedenen Thierarten ist dieser Hals von verschiedener Dicke, bei 
der Katze ist er ziemlich dünn und kurz. Indem später der Rand 
der Zahnanlage gegen die Tiefe vorwächst, entsteht das Bild der 
Schmelzglocke mit einliegender Papille, während das die ganze An- 
lage umschließende Bindegewebe das Zahnsäckchen bildet. Der im 
Inneren der Anlage frühzeitig erkennbare lockere Kern wuchert zu 
einem weitmaschigen, aus verästelten Zellen bestehenden Gewebe, 
der Schmelzpulpa. Umschlossen wird dieselbe von einer äußeren, 
einfachen Schicht plattenförmiger Epithelzellen, innen gegen das 
Mesoderm von einer mehrschichtigen Lage kubischer Zellen, deren 
innerste Schicht eylindrische Elemente birgt. Die epitheliale An- 
ordnung der Zellen bleibt nur in der Schicht der cylindrischen 
Schmelzzellen erhalten, die anstoBenden Mesodermzellen, Odonto- 
blasten, erhalten erst allmählich die gleiche Form. Schmelzzellen 
und Odontoblasten bleiben kurzeylindrisch, bis die Abscheidung der 
Hartsubstanzen beginnt, dann werden sie langeylindrisch, und zwar 
zunächst an der Kronenspitze. Die Abscheidung harter Zahnsub- 
stanzen schreitet mit der Umwandlung dieser Zellarten nach der 
Tiefe zu fort, bis schließlich die ganze Krone hartes Zahngewebe 
aufweist. 

Da die Verknöcherung des Kiefers bereits begonnen hat, wenn 
die Zahnleiste vom Mundepithel einwächst, so wird der Raum für 
den wachsenden Zahn in der verknöchernden Zone ausgespart, und 
es entwickelt sich mit der Volumzunahme des Kieferknochens um 
das Zahnsäckchen weitmaschiges bindegewebiges Füllwerk (Fig. 2), 
dessen erste Anlage bei dem Embryo von 31 mm erkennbar war. 
Es dient gewissermaßen dazu, die kleine Zahnanlage in der weiten 
Alveolenhöhle festzuhalten und schwindet langsam, entsprechend 
dem Wachsthum des Zahnes bezw. seines Kronentheiles. Seine Re- 
duktion beginnt zunächst an der Spitze, später tritt sie seitlich auf, 
und die mit dünner Schmelz- und Dentinschicht bedeckte Zahnanlage 
kommt so der Alveolenwand immer näher und ist nur durch das 
abgeplattete Schmelzorgan von jener getrennt. Unterdessen hat sich 
die ganze Zahnanlage von der Zahnleiste losgelöst, der Zahnhals 
ist dünner geworden, durchbrochen und schließlich aufgelöst, wie 

28* 


428 Paul Scheidt 


es Röse an seinen schönen Modellen erläutert; später findet man 
noch vereinzelte Epithelreste im Bindegewebe, die schließlich voll- 
ständig schwinden. 

Wie v. BRUNN! zuerst nachgewiesen hat, wird die Wurzel unter 
direkter Betheiligung der Schmelzkappe gebildet, indem deren freier 
Rand als dünne Epithelscheide gegen den Papillengrund vorwächst, 
um eine Richtschnur der Wurzelbildung zu geben. Die Zahnanlagen, 
welche zuerst als Verdickungen der Leiste entstehen, sind bei einem 
Embryo von 9,3 em Scheitel-Steißlänge fast vollständig aus der 
Epithelleiste herausgeschoben und hängen an ihr durch zarte Ver- 
bindungsbrücken fest. Da ich die Bezahnung des Oberkiefers nach 
der Born’schen Methode in Wachs rekonstruirt habe, will ich die- 
selbe an Hand der Fig. 4 eingehender beschreiben; es sind alle 
3Jd+Cd-+ 3Pd und die Anlagen der bleibenden J+C vorhanden. 
Die Zahnleiste hängt nur vorn oberhalb der J und der C mit dem 
Mundepithel zusammen, hinten liegt sie frei im Bindegewebe des 
Kiefers. Die Schmelzglocken all der genannten Zähne sind zwar mit 
der Zahnleiste verbunden, aber der Hals der Schmelzglocke der Jd 
und der P,d ist schwächer geworden als der der übrigen und deutet 
darauf hin, dass diese Zähne sich bald ablösen werden. Der Schmelz- 
hals der J-Glocken ist am schwächsten, da sich diese zuerst von der 
Zahnleiste befreien. Die Form der Milchzähne ist in der negativen 
Matrize ihrer Schmelzglocke bereits angedeutet bei allen Jd, Cd 
und P)d. Die Epithelanlagen der Jd besitzen ungefähr glockenartige 
Form, die des Cd erscheint seitlich komprimirt und gekrümmt; bei 
P,d sind schon sehr deutlich die beiden Haupthöcker, ein vorderer 
größerer und ein hinterer niedriger, zu erkennen. Die Glocken von 
P,d und P3d sind noch ziemlich flach, ihnen ragt desshalb nur eine 
_ sehr niedere Mesodermpapille entgegen. Die Anlage der P;d ist 
noch vollständig in die Zahnleiste eingeschaltet; sowohl das vordere 
wie. das hintere Ende dieser Anlage verjüngt sich in die dünne 
Zahnleiste, während alle übrigen Anlagen bereits seitlich aus der- 
selben herausgetreten sind. Die Zahnleiste ist oberhalb der Jd und Cd 
breit zur Seite gewachsen und es sind an ihr bereits ganz kleine 
Anlagen der zugehörigen Ersatzzähne für J und C gebildet. Bei der 
Hauskatze lässt sich also der gleiche Modus der Bildung der Ersatz- 
zähne beobachten, wie ihn Röse für das menschliche Gebiss darlegte, 


ı A. v. Brunn, Über die Ausdehnung des Schmelzorgans und seine Be- 
deutung für die Zahnbildung. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XXIX. 


Morphologie und Ontogenie des Gebisses der Hauskatze. 429 


die Ersatzziihne entstehen nicht vom Halse der Milchzahnglocken, 
sondern direkt aus der seitlich verbreiteten Zahnleiste. Die Ersatz- 
glocken der J stehen noch lingual von der oberen Spitze der Milch- 
zähne, während die Ersatzglocke von C lingual mehr zur Tiefe ge- 
schoben ist und durch einen langen Zahnhals mit der Leiste verbunden 
ist. Die Anlagen der bleibenden J liegen lingual neben den zuge- 
hörigen Milchzahnanlagen, die Anlage von C aber etwas nach vorn 
verschoben, entsprechend der Lagebeziehung, welche später zur Zeit 
des Zahnwechsels dieser Zahn zu seinem Vorgänger hat. Schon in 
dieser frühen Periode unterscheiden sich die einzelnen Zähne nach 
dem Grade ihrer Entwicklung, indem, wie sich später noch besser 
zeigen wird, das Wachsthum der Eekzahnanlage das der Schneide- 
zahnanlagen übertrifft. 

Im Unterkiefer ist die Entwieklung weiter vorgeschritten, es 
wird sich im Laufe der folgenden Darstellungen immer mehr er- 
härten, dass die Zähne der unteren Reihe viel rascher entstehen 
und fertiggestellt werden als die des oberen Kranzes. Wir finden 
alle unteren Milehzähne angelegt, das sind 3Jd +-Cd + 2Pd, außer- 
dem die Ersatzanlagen aller J, C, P,, und endlich noch die Anlage 
von M. Alle hängen zwar mit der Zahnleiste zusammen, doch 
ist Cd und die beiden Pd nur durch einen dünnen Hals angefügt, sie 
werden also bald gelöst werden. Die Ersatzanlagen der J stehen 
ungefähr auf demselben Stadium, wie die entspechenden Zähne des 
Oberkiefers, die des Eekzahnes aber ist größer und besitzt schon 
eine deutliche von der Mesodermpapille erfüllte Einstülpung, P, macht 
sich als kolbige Epithelverdiekung bemerkbar. (Im Oberkiefer ist 
eine Prämolarersatzanlage überhaupt noch nicht differenzirt.) 

Bei vielen Milchzähnen der oberen und unteren Reihe hat die 
Schmelz- und Dentinbildung begonnen, auch hier treten mannigfache 
Differenzen in der Schnelligkeit des histogenetischen Processes auf. 
Im Allgemeinen übertreffen die unteren Zähne den Ausbildungsgrad 
der oberen. Die J.) und Pr) haben nur an der Kronenspitze 
Schmelz und Dentin abgelagert, aber bei Cd bedecken harte Zahn- 
substanzen schon die halbe Krone. P,d und P,d besitzen weder 
Schmelz- noch Dentinkleid. Im Unterkiefer jedoch ist harte Zahn- 
substanz bei sämmtlichen Milchzähnen gebildet, als Hiiubchen, die 
den Kronenspitzen der Anlagen aufsitzen. Der Eckzahn steht wie- 
der auf der höchsten Stufe, fast sein ganzer Kronentheil ist mit 
Schmelz und Dentin bedeckt. 

In diesem Stadium stehen alle Zahnanlagen innerhalb sehr 


430 Paul Scheidt 


weiter Alveolenhéhlen der Kiefer, die von grobmaschigem Binde- . 
gewebe erfüllt sind. 

Beim nächst älteren Stadium, einem Embryo von 12,4 cm Scheitel- 
Steißlänge, sind im Unterkiefer sämmtliche Zähne angelegt. Die 
Milehzähne haben einen hohen Grad von Selbständigkeit erreicht, 
die Kronenform ist gut ausgebildet; alle sind von der Zahnleiste 
losgelöst. Mit letzterer hängen jetzt nur noch die Keime der blei- 
benden Zähne und mit ihrem hinteren Ende die Anlage von M zu- 
sammen. Die Glocken der J sind kolbige Anschwellungen der Er- 
satzleiste ohne weitere Differenzirung, während die Glocken der P 
schon eine schwache Einwölbung durch die Mesodermpapille erlitten 
haben. Die innere Fläche der Schmelzglocke von M hat begonnen 
sich zur Matrize der definitiven Form zu differenziren, der Zahnhals 
dieser Anlage ist sehr dünn geworden. 

Die obere Reihe steht weit hinter der Ausbildung der unteren 
zurück, Anlagen der M fehlen. Die Milchzähne haben sich zwar 
von der Zahnleiste getrennt, aber sie sind noch nicht so stark ge- 
worden wie unten. Die Anlagen der 3J und P, sind kolbige Ver- 
dickungen der Zahnleiste, nur die Glocke von P, besitzt eine flache 
Schmelzhöhle. Medial von P;d ist die Zahnleiste von einer stärkeren 
mesodermalen Wucherung umgeben, als erste Andeutung der Anlage 
von P;. 

Oben und unten ist die Anlage von C am besten von allen Er- 
satzzähnen ausgebildet, ihr Schmelzorgan stellt eine lange Glocke 
dar, die durch einen langen Zahnhals in der Tiefe gehalten wird. 

Die Verknöcherung ist fortgeschritten und hat fast alle Zahn- 
anlagen mit knöchernen Alveolen umgeben, Milch- und Ersatzzahn- 
anlagen liegen noch in gemeinsamer Alveole. Wenden wir uns nun 
zur Betrachtung der Entwicklung der harten Zahnsubstanzen, so 
sehen wir, dass im Oberkiefer der Milcheckzahn sehr starke Schmelz- 
und Dentinbildung zeigt, seine Krone ist vollständig gebildet, wenn 
auch die Dentinentwicklung noch nicht als abgeschlossen anzusehen 
ist; anders verhält es sich mit der Schmelzbildung, die Schmelzglocke 
ist nämlich oberhalb der Spitze des Zahnes sehr dünn geworden, 
ein Zeichen, dass der Schmelz an dieser Stelle annähernd seine 
definitive Stärke erreicht hat. Auf ungefähr gleicher Stufe sehen 
wir die Milchschneideziihne, auch hier ist schon eine Schrumpfung 
der Glocke oberhalb der Zahnspitzen eingetreten; diese Schrumpfung 
ist an Pyd, dessen ganze Krone ebenfalls schon Schmelz- und Dentin- 
bildung zeigt, noch nicht eingetreten, woraus hervorgeht, dass die 


Morphologie und Ontogenie des Gebisses der Hauskatze. 431 


Schmelzbildung noch kräftig fortschreiten wird, P,d und P;d tragen 
nur an der Spitze eine Kappe von Hartsubstanzen. Im Unterkiefer 
steht Cd auf höherer Entwicklungsstufe als im Oberkiefer, die Schmelz- 
glocke ist auf geringe Stärke redueirt und sehr abgeplattet, die 
Schmelzbildung also nahezu vollendet, außerdem ist schon die Wur- 
zelbildung eingeleitet. Dieselbe Abplattung der Glocke zeigen die Jd, 
auch sie haben einen wenn auch nur schwachen Wurzelansatz. Auf 
ungefähr gleicher Stufe stehen die Pd, deren Schmelzorgan aller- 
dings nur oberhalb der Spitze abgeplattet ist, die sich aber ebenfalls 
schon zur Wurzelbildung anschicken. Auch die Molaranlage, welche 
die Kronenform des definitiven Zahnes zeigt, lässt geringe Schmelz- 
und Dentinbildung erkennen. 

Im Oberkiefer einer zwei Tage alten Katze von 13 em Scheitel- 
. Steißlänge zeigt die Milchzahnserie bedeutende Entwicklung, sie 
steht aber noch auf niederer Stufe als die Anlage der unteren Zahn- 
reihe des vorher beschriebenen Stadiums von 12,4 cm Länge. Die 
Schmelz- und Dentinentwicklung ist zwar weit gediehen, eine Wur- 
zelbildung aber an keinem Zahne zu erkennen. Da eine starke Ab- 
lagerung harter Zahnsubstanzen sowohl beim Eckzahn als auch bei 
den Sehneidezähnen stattgefunden, ist ihre Schmelzglocke sehr zu- 
sammengeschrumpft. Unter den Prämolaren nimmt P,d die höchste 
Stelle ein, die vollständig angelegte Krone zeigt schon weit vorge- 
schrittene Schmelz- und Dentinablagerung; das Schmelzorgan ist 
oberhalb der Spitze verjüngt, bei P,d und P;d ist es dagegen sehr 
voluminös, hier sind erst die Spitzen mit harten Zahngeweben be- 
deckt. 

Alle Ersatzzähne sind angelegt, jedoch noch nicht weiter diffe- 
renzirt, sie sind sämmtlich mit der Zahnleiste in Verbindung. Auch 
in diesem Stadium fehlt noch die Molarzahnanlage, woraus hervor- 
geht, dass im Oberkiefer die Molaren erst nach der Geburt ange- 
legt werden, während sich der Unterkiefermolar schon im embryonalen 
Leben stark ausbildet. Die C-Anlage ist nur noch durch einen zarten 
Zahnhals mit der Leiste verbunden, die Anlagen der J und des P, 
stellen starke kolbige Epithelanhäufungen dar, die eine flache meso- 
dermale Einstülpung aufweisen; P; repräsentirt sich als schwache 
kolbige Anschwellung. Die Schmelzglocke von P, hat in diesem 
Stadium eine unbedeutende mesodermale Einstülpung erlitten, wäh- 
rend P, des vorher beschriebenen Embryo bereits eine deutliche 
Einbuchtung zeigt. 

Eigenthümliche Verhältnisse traten mir bei der Untersuchung 


432 Paul Scheidt 


des Unterkiefers einer jungen Katze von 3,5 em Nasen-Hinterhaupt- 
länge entgegen. In diesem Unterkiefer sind die Milchzähne höher 
entwickelt als bei der vorher beschriebenen zweitägigen Katze, 
während die permanenten Zähne in der Entwicklung bedeutend zu- 
rückblieben und innig mit der Leiste zusammenhängen. 

In der Milchzahnserie steht wiederum Cd auf der höchsten Ent- 
wicklungsstufe, seine Spitze ist der Mundschleimhaut nahe gerückt; 
die Jd sind ebenfalls hoch entwickelt, auch ihre Spitze nähert sich 
der Mundschleimhaut, eben so haben die Pd starke Dimensionen 
angenommen. Das in frühen Stadien weitmaschige Gewebe des 
Zahnsäckchens ist dünner geworden, da die Zahnanlage den ganzen 
Alveolenraum ausfüllt (Fig. 3). 

Die Schmelz- und Dentinablagerung ist am weitesten bei Cd 
und den Jd gediehen, die Kronenspitzen sind ungefähr vollendet. 
Das Schmelzorgan ist als abgeplattete, dem Dentin angelagerte 
Scheide schon in die Tiefe gewuchert und hat die Wurzelbildung 
eingeleitet. Die Prämolaren haben ebenfalls starke Dimensionen 
angenommen, ihre Krone ist fast ausgebildet, die Wurzelbildung 
dagegen hat noch nicht begonnen. 

Sehr klein ist die Anlage der Ersatzzähne, an der C-Anlage 
sehen wir nur eine schwache Mesodermeinwucherung, sie ist durch 
einen starken Zahnhals mit der Leiste verbunden, während die ent- 
sprechende Anlage des oben beschriebenen Embryo von 12,4 cm 
Länge größer ist und mehr Gallertgewebe besitzt. Die J-Anlagen 
zeigen hier eine höhere Differenzirung als die des Eckzahnes, das 
Schmelzorgan hat sich bedeutend verdickt und ist halbkugelförmig 
vom Mesoderm eingewölbt. Die Ersatzanlagen für die Prämolaren 
stellen kolbige Verdickungen dar, die Anlage von P, mit halbkugel- 
förmiger Einwölbung liegt nach oben am Rande der Alveole nahe 
dem Mundepithel im Niveau der Spitze des Pd. Die Molarzahnan- 
lage zeigte bei dem jüngeren Embryo bereits geringe Ablagerung 
harter Zahnsubstanzen, während hier die innere Schicht des Schmelz- 
organs nur die Matrize für die Form der Krone angiebt. 

Bei einer Katze von 4,4 cm Nasen-Hinterhauptlänge beginnt der 
Durehbruch der Milchzähne und man bemerkt, dass das Schmelz- 
organ an der Spitze in Reduktion begriffen ist. 

Unter den Milchzähnen ist im Oberkiefer Cd von bedeutender 
Größe, am unteren Theile der Krone ist sein Schmelzorgan aber 
noch nicht vollständig abgeflacht. Sein Zahnsiickchen ist noch weiter 
als das der Jd, von denen J,d so eben mit der Spitze durchgebrochen 


Morphologie und Ontogenie des Gebisses der Hauskatze. 433 


ist, während die Spitze der beiden anderen an die Mundschleimhaut 
heranrückt. Ihr stark abgeplattetes Schmelzorgan stößt direkt an 
die untersten Epithelschichten der Mundschleimhaut. Von den Prä- 
molaren steht P,d auf der höchsten Entwicklungsstufe, sein Schmelz- 
organ ist am oberen Theile der Krone sehr dünn geworden, auch 
die Kronenspitze dieses Zahnes ist gegen die Mundschleimhaut vor- 
gerückt. Das Schmelzorgan des Pd, welches noch in einem weiten 
Alveolenraum liegt, stellt eine dünne Glocke dar, da nur wenig 
Schichten platt gedrückter Zellen zwischen äußerem und innerem 
Schmelzepithel liegen. Bei P,d ist nur hoch oben in der Gegend 
der Spitze eine Abflachung des Schmelzorgans wahrzunehmen. 

Die Kronenbildung der Cd und Jd ist zum Abschluss gelangt, 
auch die Wurzelbildung ist weit vorgeschritten. Unter den Prä- 
molaren, deren Kronenbildung nahezu als vollendet angesehen wer- 
den kann, zeigen P,d und P,d Beginn der Wurzelbildung, während 
dieselbe bei ?,d noch nicht eingeleitet ist. 

Die Ersatzzähne sind zum Theil schon weit entwickelt. aber 
keiner ist zur Ablösung von der Zahnleiste gekommen. Der Eck- 
zahn weist die stärksten Dimensionen auf, die Anlage ist nur noch 
durch einen dünnen fadenartigen Zahnhals mit der Leiste in Ver- 
bindung. Die Ersatzanlagen der Schneidezähne stehen auf relativ 
niedriger Stufe, man erkennt glockenförmige Schmelzorgane mir 
zapfenförmiger Mesodermeinwucherung. Die Anlagen sämmtlicher 
drei Prämolaren erscheinen als glockenförmige Schmelzorgane über 
einem schwachen Bindegewebskerne. Die Zahnleiste ist nach hinten 
in den Kiefer hineingewachsen und lässt die Anlage des M, er- 
kennen, die auf derselben Entwicklungsstufe wie die der P steht. 

In diesem Stadium beginnt die Ablagerung harter Zahnsubstan- 
zen auch bei den Ersatzzähnen, C weist schon an seiner Spitze eine 
geringe Schicht Schmelz und Dentin auf. Im Unterkiefer treten uns 
bei Cd und Jd so ziemlich dieselben Verhältnisse entgegen, wie wir 
sie bei den entsprechenden Zähnen des Oberkiefers fanden, mit dem 
einzigen Unterschiede, dass noch kein Schneidezahn durchgebrochen 
ist, wohl aber die Spitze aller drei Zähne die Mundschleimhaut be- 
rührt, /,d dieselbe schon ausbuchtet. Man kann also sagen, dass 
die Schneidezähne im Ober- und Unterkiefer so ziemlich zu gleicher 
Zeit durchbrechen, denn J,d sup ist nur mit der äußersten Spitze 
durchgebrochen, während die beiden anderen dieselben Verhältnisse 
wie die unteren zeigen. Die Abflachung des Schmelzorgans ist an 
P,d, dessen Spitze schon nahe an die Mundschleimhaut gerückt ist, 


434 Paul Scheidt 


vollständig längs der ganzen Krone, bei P,d dagegen nur an der 
Spitze eingetreten, beide Zähne sind stark entwickelt. 

Die Kronenbildung von Cd und der Jd ist beendet und deutliche 
Wurzelbildung ist wie bei den oberen Antagonisten eingeleitet. Die 
Prämolaren haben ebenfalls ihre vollständige Krone, bei P,d sieht 
man deutliche Wurzelbildung, schwächer und geringer ist sie bei Pod. 

Die Ersatzanlage für Cd steht auf derselben Stufe wie im Ober- 
kiefer, auch sie ist nur noch mittels eines zarten Zahnhalses mit 
der Leiste verbunden; die Anlagen der permanenten Schneidezähne 
und Prämolaren zeigen die bekannte Glockenform, wie wir sie für 
die Ersatzanlagen der oberen Schneidezähne fanden. Die Molar- 
anlage hat ihre fertige Krone, auch sie steht nur noch mittels eines 
dünnen Zahnhalses mit der Leiste in Verbindung. Geringe Ab- 
lagerung harter Zahnsubstanzen sehen wir an den Spitzen von C 
und M. 

Bei dem ältesten Stadium, dem Oberkiefer einer Katze von 
6,8 cm Nasen-Hinterhauptlinge, sind sämmtliche Milchzähne außer 
P,d durchgebrochen. Die Epithelscheide ist in die Tiefe gewuchert 
und starke Wurzelbildung eingetreten. Während die Epithelscheide 
in der Tiefe die Wurzel noch ringsum umgiebt, beginnt an höher 
gelegenen Stellen schon ihre Auflösung. Jd, Cd und P,d stehen un- 
gefähr gleich in der Entwicklung, ihre Krone ist fast vollständig 
durchgebrochen. Die Krone des Pod überragt zum Theil die Mund- 
schleimhaut, während P,d erst an sie heranreicht. 

Bei allen D ist die Schmelzbildung vollendet, nur die Dentin- 
bildung schreitet am Wurzeltheile noch fort. Derselbe ist sehr lang 
bereits bei Jd, Cd und P,d und wird gegen das Ende schmaler. Die 
Wurzeln des P,d und P;d haben ebenfalls eine bedeutende Länge 
erreicht, das Wurzelende ist aber noch nicht dünner geworden. Die 
Ersatzzähne stehen auf mehr oder weniger hoher Entwicklungsstufe, 
hängen aber noch sämmtlich durch einen schwachen Zahnhals mit 
der in Resorption begriffenen Zahnleiste zusammen. Der am stärk- 
sten entwickelte C besitzt die fertige Kronenform, sein Schmelzorgan 
ist sehr dünn, J, P, und P, sind ebenfalls weit entwickelt, während 2; 
auf dem Stadium der Glockenform steht. Die Anlage von M, kenn- 
zeichnet sich als ein stark entwickeltes Schmelzorgan, das halbkugel- 
förmig vom Mesoderm eingebuchtet ist; M, ist noch nicht angelegt. 

Eine Differenzirung zu Schmelz- und Dentinbildung hat nun 
auch bei allen Ersatzzähnen, außer an P;, Platz gegriffen. C, der 
schon die fertige Kronenform besitzt, zeigt auf der ganzen Oberfläche 


435 


Morphologie und Ontogenie des Gebisses der Hauskatze. 


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Morphologie und Ontogenie des Gebisses der Hauskatze. 


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Morphologie und Ontogenie des Gebisses der Hauskatze. 439 


Oberkiefer 


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Schmelz und Dentin, während nur an 
der Spitze von J, P, und P, hartes Zahn- 
gewebe aufgetreten ist. 

Die Lagebeziehung der Ersatzzähne 
zu ihren Vorläufern wird am besten 
durch Fig. 5 erläutert, welehe die Be- 
zahnung einer jungen Katze von 8 em 
Nasen-Hinterhauptlänge in photographi- 
scher Vergrößerung darstellt. Sämmt- 
liche Milchzähne sind vollständig durch- 
gebrochen und ihre Wurzelbildung zum 
Abschluss gelangt. Im Oberkiefer lie- 
gen, mit Ausnahme der Schneidezähne, 
die Ersatzzähne lingual und mesial von 
den Milchzähnen. Am deutlichsten er- 
kennt man dies am Eekzahn, der sich 
direkt mesial von Cd entwickelt. Die 
mesiale Lage ist unter den Prämolaren 
am deutlichsten an P, erkennbar, die 
unscheinbare Anlage dieses Zahnes ist 
ähnlich zum Vorgänger gelagert wie C. 
P, wird zwar von der mesialen und 
mittleren Wurzel seines Vorläufers ver- 
deckt, liegt aber deutlich mesial von 
P,d. Der große Reißzahn P, liegt fast 
unter P,d, so dass Hicker y direkt unter 
der Krone des Milchzahnes steht, aber 
sein vorderer Theil springt mesial über 
P,d weit hinaus, er hat sich zwischen 
dessen Wurzeln gebildet. Die Ersatz- 
anlagen der Milchschneidezähne sind 
im Ober- wie im Unterkiefer lingual 
den Milehzähnen angelagert, sie geben 
sich eben so wie P; und die Anlage 
des oberen Molaren erst als kleine 
rundliche Gebilde zu erkennen, wäh- 
rend ©, P, und P, schon ihre vollstän- 
dige Kronenform angenommen haben. 
Bedeutend verschieden ist die Lage des 
unteren Ersatzeckzahnes von der des 


440 Paul Scheidt 


oberen, er liegt direkt lingual und nur wenig mesial vom Milchzahn 
und verdeckt auf meinem Präparate die Wurzel seines Vorgängers. 
P, und P, liegen zwischen den Wurzeln der Milchprämolaren, reichen 
jedoch mesial nicht über diese hinaus. Der untere Molarzahn be- 
sitzt schon seine vollständige Krone, es hat so eben die Wurzel- 
bildung und der Durchbruch des distalen Höckers begonnen. 

Die vorgeführten Thatsachen lassen sich in folgende allgemeine 
Sätze zusammenfassen. 

Schon in der jüngsten Anlage machen sich formale Unter- 
schiede geltend, und die Schmelzglocken in Fig. 4 tragen schon 
deutlich die specifischen Größenmerkmale der entwickelten Milch- 
zähne, wie der Vergleich von Fig. 4 und 5 zeigt. Frühzeitig sind 
die Anlagen von Cd und P,d sehr groß, und die Anlagen der übri- 
gen Milchzähne stehen dazu in entsprechendem Verhältnis, beson- 
ders der kleine P;d beginnt spät, sich von der Zahnleiste zu eman- 
cipiren. Die Zähne, welche sowohl im Milch- als auch im bleibenden 
Gebiss mächtig entwickelt sind, sind schon in früher Embryonalzeit 
durch intensiveres Wachsthum ausgezeichnet, während die schwachen 
Elemente langsam vorwärts schreiten; dadurch wird es möglich, dass 
wenige Tage nach der Geburt alle Zähne den für die Species cha- 
rakteristischen Ausbildungsgrad erreicht haben und, ziemlich gleich- 
zeitig durchbrechend, das junge Kätzchen befähigen, festere Nahrung 
zu sich zu nehmen. 

Auch die Anlagen des bleibenden Gebisses werden bald nach 
der Abgliederung der Milchzähne durch Verbreiterung der Zahnleiste 
gebildet, wenn auch mit Variationen der Zeit ihres Erscheinens. 
Im Allgemeinen lässt sich feststellen, dass entweder kurz vor oder 
nach der Geburt alle Ersatzzähne angelegt sind. Abgesehen von 
der Thatsache, dass die Ersatzzähne neben den Milchzähnen, deren 
Stelle im Kiefer sie später einnehmen, aus der Zahnleiste entstehen, 
lässt sich keine direkte morphologische Beziehung zwischen dem 
Milch- und bleibenden Gebisse nachweisen. Wie die einzelnen 
Zahnelemente des Milchgebisses gleich in der ersten Anlage ihre 
individuelle Eigenart erkennen lassen, so haben auch die neben- 
liegenden Ersatzzähne ihren besonderen Formcharakter, der bei P, 
und Pysup wie inf gar nicht mit dem zugehörigen Milchzahn über- 
einstimmt. Es entstehen eben aus dem gemeinsamen Mutterboden 
der Zahnleiste dicht neben einander ganz verschiedene Zahnformen, 
und wir haben gar keinen Grund, diese Thatsache zu erklären. 
Jedenfalls giebt die Beobachtung keine Berechtigung, irgend welchen 


Morphologie und Ontogenie des Gebisses der Hauskatze. 441 


historischen Connex der I. und II. Dentition zu behaupten, und die 
ontogenetische Analyse zeigt uns, dass die Eigenschaften des ein- 
zelnen Zahnes, seine Form, seine Größe und Lage bereits frühzeitig 
in der Anlage erkennbar sind. 

Auch der histogenetische Verlauf entspricht vollständig der 
Eigenart der Einzelzähne, er verläuft rascher bei denjenigen Ele- 
menten, die eine mächtige Größe erreichen und gemächlich bei den 
Anlagen der kleinen J und P. 


Il. Die Homologie des Kaureliefs der Backzähne der Carnivoren. 


Es ist immer noch eine dankenswerthe Aufgabe, darüber nach- 
zudenken, welche Homologien zwischen den Höckern der einzelnen 
Zähne bei Säugethieren bestehen, obwohl bereits so viele Versuche 
vorliegen, allgemeine morphologische Gesichtspunkte für die Form 
des Kaureliefs festzustellen. 

Vor einem Jahre hat FLEIscHMANN! den Bauplan der Backzähne 
bei Beutlern klargelegt und darauf hingewiesen, dass der trimere 
und bimere Typus an den Höckerzähnen der meisten Säugethiere 
ausgeprägt sei. Ich bin diesem Fingerzeig gefolgt und glaube da- 
durch einen kleinen Beitrag zu einer besseren Systematik der Back- 
zähne der Raubthiere liefern zu können. 

FLEISCHMANN zeigt, dass die Kaufläche des oberen Molaren der 
carnivoren Beutler durch lingual gerichtete Schmelzkämme in drei 
ungleiche Felder getheilt werde, Makro-, Mikro- und Entomer, in 
deren Ecken sich sechs Höcker erheben; bei den unteren Molaren 
Jedoch sind nur zwei Theile, Makro- und Mikromer mit fünf Höckern 
unterscheidbar. 

Wenn man P;,p von Herpestes ichneumon (Fig. 7) mit einem 
vorderen M von Dasyurus oder Didelphys (Fig. 6) vergleicht, so er- 
kennt man, dass die Form der Kronen wesentlich übereinstimmt. 
Der P,,up der Carnivoren hat trigonale Form, die Krone stellt un- 
gefähr ein rechtwinkeliges Dreieck dar, dessen rechter Winkel am 
mesial-buccalen Rande, dessen Hypothenuse von der distalen Ecke 
zum lingualen Vorsprung zieht. Die Krone wird von drei Wurzeln 
getragen, deren zwei buccal, eine lingual liegen. Nicht nur die all- 
gemeine Form dieses Zahnes stimmt mit der Zahnform der carnivoren 


! FLEISCHMANN, Die Grundform der Backzähne bei Säugethieren und die 
Homologie der einzelnen Höcker. Sitzungsber. der kgl. preuß. Akademie der 
Wissensch. 1891. XL. 

Morpholog. Jahrbuch. 21. 29 


442 Paul Scheidt 


Beutler überein, auch die Gestalt der einzelnen Hicker und ihre Lage- 
beziehungen deuten gemeinsamen Typus an. Besonders wenn man die 
schrägen distalen Seiten vergleicht, fällt die Übereinstimmung auf. 
Bei beiden liegt lingual das niedrige Entomer n, dann folgt der distale 
Rand des Makromers mit den beiden Höckern « und y. Diese beiden 
Höcker sind bei Beutlern (Dasyurus) durch einen scharfen, distal 
schroff abfallenden, lateral sanfter abdachenden Kamm verbunden; 
bei Herpestes ist er stärker entwickelt und die Höcker « und y sind 
kräftige Zacken geworden, « = vorderer Außenhöcker, y = hin- 
terer Außenhöcker, und man kann annehmen, dass der spitze Höcker y 
des Makromers sammt dem buccalen Höckerchen # des Beutlermo- 
laren dem Zacken y bei Herpestes entsprechen; dann muss die rund- 
liche Einkerbung zwischen « und y bei Herpestes der lateralen Ab- 
dachung des Kammes des Makromers der Beutler homolog sein. 

Giebt man diese Deutung als richtig zu, so kann die Frage, 
welcher Abschnitt an P, von Herpestes dem Mikromer des Beutler- 
molaren entspreche, nur beantwortet werden, indem man den kleinen 
Basalwulst am mesial-distalen Rande der Krone als homolog dem 
Mikromer auffasst. Ich werde denselben desshalb als Höckerchen 0 
unterscheiden. Aus dieser Betrachtung lässt sich die Berechtigung 
ableiten, die Backzähne der Beutler und Raubthiere als einem mor- 
phologischen Typus zugehörig anzusehen. Bei den Carnivoren würde 
nur ein Theil des Kaureliefs, der bei Beutlern häufig nicht gut aus- 
geprägt ist, das Mikromer, noch weniger entwickelt sein. 

P, von Herpestes zeigt den gleichen Typus wie P,, 0 ist zum 
vorderen Basalband, Höcker « des Makromer zu einem hinteren 
Basalbande reducirt. 7; besteht nur aus dem starken Zacken y mit 
je einem mesialen und distalen kleinen Basalvorsprung, welche « 
und 0 homolog sind. 

Die Molaren ‘der Carnivoren zeigen eine eigenartige Gestalt. 
Beim ersten Anblick scheint es nicht möglich, in denselben den glei- 
chen Bauplan zu erkennen, den ich so eben für die Prämolaren von 
Herpestes dargelegt habe. Der Vergleich mit dem vierten Molar der 
Beutler giebt jedoch auch hier Klarheit. Bei Didelphys virginiana 
ist der letzte M wesentlich kleiner als die drei vor ihm stehenden 
Genossen und differirt auch in der Form. Während das Kaurelief 
der drei ersten Backzähne als rechtwinkeliges Dreieck erscheint, 
dessen rechter Winkel an der vorderen, mesial-buccalen Ecke liegt, 
ist beim letzten Molar diese Gestalt nicht festzustellen. Man kann 
zwar auch von einer dreieckigen Kaufläche sprechen, allein der 


Morphologie und Ontogenie des Gebisses der Hauskatze. 443 


rechte Winkel liegt stets an der distal-buccalen Ecke und die Basis 
des Dreiecks läuft nicht dem buccalen Rande des Oberkiefers pa- 
rallel, sondern schräg nach hinten und innen, nur die mesiale 
Kathete der Kaufläche steht den entsprechenden Grenzen der übrigen 
Molaren parallel. 

Bei der Beschreibung habe ich nur gut ausgebildete Zähne ins 
Auge gefasst, bei vielen Exemplaren des Opossums ist der letzte 
Backzahn so schlecht entwickelt und rudimentär, dass es oft ganz 
unmöglich ist, die Homologie der Höcker und der Kaufläche zu er- 
kennen. An den klaren Beispielen aber hat die Kaufläche des letz- 
ten Backzahnes die Gestalt eines gleichschenkligen rechtwink&ligen 
Dreiecks, dessen rechter Winkel an der distalen Spitze liegt, dessen 
ungefähr gleich lange Schenkel von der mesialen Grundlinie schräg 
nach hinten laufen. Dem Zahne fehlen mehrere Theile, welche den 
übrigen Molaren regelmäßig zukommen, nämlich der größere Theil 
des Makromers. 

Fig. 6 zeigt in 3facher Vergrößerung die Kaufläche des JZ, und 
M, von Didelphys virginiana, und es ist ganz klar, dass M, das 
linguale Entomer und am mesialen Rande die Hicker e und 6 des 
Mikromers besitzt, aber vom Makromer sind nur unbedeutende Reste 
vorhanden, nämlich ein kleiner Theil des sonst so starken Höckers y. 
Die Betrachtung der Grenzflächen des Entomers ergiebt die Richtig- 
keit der Behauptung auf das unzweifelhafteste, denn die drei Flächen. 
welche in der Oberseite des Entomers und dem lingualen Abfallen 
des Makro- und Mikromers gegeben sind und sich als drei Flächen 
eines ideellen Würfels denken lassen, sind auch am lingualen Theile 
des letzten Molars zu erkennen: in Folge dessen kann der distale Höcker 
von M, nur dem Höcker y des Makromers von M,_, entsprechen. 

Nachdem das Kaurelief des letzten Beutlermolaren erläutert ist, 
wird es leicht sein, die Form des Molaren der Carnivoren zu ver- 
stehen, und wir wollen zu diesem Zwecke M, von Herpestes mit 
jenen und P, vergleichen. Zunächst ist der lingual vorspringende 
Theil als Entomer zu deuten, dasselbe setzt sieh dureh ein tiefes, 
distal offenes Thal von der bucealen Hälfte der Krone ab. Letztere 
entspricht hauptsächlich dem Mikromer, an dessen distalem Rande 
noch ein kleiner Rest des Makromers sitzt, denn das Entomer sitzt 
immer dicht neben dem Makromer, während Makromer den distalen 
Theil der Kaufliiche bildet. Da die drei Höcker am mesialen Rande 
von M, neben einander liegen, so sind sie als y, e und d zu deuten, 
der hintere kleine Vorsprung würde das rudimentäre y sein. Jd ist 


29% 


444 > Paul Scheidt 


bedeutend kleiner und lässt nur den Gegensatz von Entomer zu den 
beiden lateralen Höckern y und « erkennen. 

P, von Viverra (Fig. 8) zeigt großes Makromer mit « und y, 
minimales Mikromer mit 0, Entomer mit n ist bedeutend kleiner als 
das von Herpestes. Die Form von M, kommt sehr nahe einem 
gleichseitigen Dreieck, das Mikromer trägt die Höcker d + « als vor- 
deren Querkamm, Makromer ist der hintere Höcker; Entomer ist 
ziemlich groß, außer n besitzt es noch kleine Nebenhöcker. Die 
Deutung der lateralen Höcker stützt sich besonders auf die Form 
der dreiseitigen Grube in der Mitte der Kaufliiche. Der mesiale 
Rand ist durch eine schmale Leiste verbreitert. 

P, von Canis vulpes (Fig. 9) hat einen ähnlichen Bau, wie der 
von Viverra, das Mikromer ist nur etwas lingualwärts gerückt und 
Entomer etwas kleiner. Bei M dagegen ist Entomer ziemlich stark 
geworden, außer dem typischen Hicker 7 sind zwei Nebenhöcker, 11 
und 71 entstanden und haben ansehnliche Größe. Die buccalen Höcker 
sind als 0 + ¢ = vordere und als y = hintere Spitze zu deuten. 

Die Kaufläche des P, von Mustela foina (Fig. 10) ist ungefähr iden- 
tisch der entsprechenden von Putorius, nur ist das Entomer mit n 
etwas stärker. An M, bildet ein breites Entomer fast 2/; der Kro- 
nenfläche, die buccalen Höcker y, 0 und « sind zwar sehr niedrig, 
aber deutlich sichtbar. Der größte Theil der Kaufläche des ?, von 
Foetorius putorius gehört dem Makromer an, auch hier sind nur « 
und y vorhanden, Mikromer ist im vorderen Basalwulst erkennbar. 
Das Entomer ist ein kleiner, medialer Anhang. M, ist ziemlich 
klein und in buccal-lingualer Richtung gestreckt, sämmtliche Höcker 
sind sehr niedrig. Entomer ist stark entwickelt; der laterale etwas 
konische Höcker ist aufzufassen als Verschmelzungsprodukt von 
y-+d-+e, am distalen Rande deutet eine kleine Furche der Wurzel 
auf die typische Zusammensetzung. 

Makromer von P, hat bei Lutra vulgaris (Fig. 11) dieselbe Form 
wie bei Canis mit den Höckern « und y. Mikromer mit 0 ist da- 
gegen sehr redueirt, dafür ist aber Entomer mit n äußerst stark ent- 
wickelt und reicht entlang dem lingualen Rande des Makromers als 
breite Platte. Dasselbe sehen wir an M,, seine Kaufläche hat durch 
die starke Entwicklung des Entomers eine fast quadratische Form 
angenommen. Die Reste des Makro- und Mikromers sind zu Käm- 
men angeschwollen. 

Sehr stark sind die Zähne von Meles taxus (Fig. 12) durch be- 
deutende Zunahme des Entomers entwickelt. Bei P, ist die Drei- 


——_- 


Morphologie und Ontogenie des Gebisses der Hauskatze. 445 


eckform noch beibehalten, Makromer ist relativ klein, y ist kräftig, 
a schwach entwickelt, Mikromer mit d ist sehr unbedeutend, da- 
gegen steht Entomer mit starkem spitzen Winkel lingual und reicht 
bis zum hinteren Rande des Makromers. Das ist eine ganz auf- 
fallende Bildung, die noch mehr komplieirt wird durch einen neuen 
Zacken am schrägen distalen Rande des Entomers; 7 ist nicht sehr 
hoch, ihm fügt sich hinten ein neuer accessorischer Höcker an. Den 
Haupttheil der Kaufläche von M, bildet das Entomer, n ist kamm- 
artig geworden. Die lateralen Höcker y, 0 und & sind recht ansehn- 
lich; das Entomer breitet sich nach hinten aus und umfasst noch den 
distalen Rand von y, so dass die Kaufläche nach hinten sehr bedeu- 
tend verbreitert wird. Am hinteren Rande des Entomers ist ein be- 
deutender Nebenhöcker entstanden. Das ganze Entomer ist eingefasst 
von einem starken kammartigen Basalband, wodurch die Kaufläche 
einen bedeutenden Umfang erhält. 

P, von Felis catus hat eine ähnliche Gestalt wie die früher 
beschriebenen Formen, er ist aber entschieden schlanker und in lin- 
gual-bucealer Richtung komprimirt. Die Kaufläche zerfällt in Makro-, 
Mikro- und Entomer, Makromer mit « und y, Mikromer mit 0 und 
Entomer mit n; Mikro- und Entomer, beide deutlich erkennbar, sind 
ungefähr von gleicher Größe. M, ist bei den Katzenarten bedeutend 
redueirt und ich habe keinen Anhaltspunkt gefunden, die Kaufläche 
desselben zu analysiren. 

Ich wende mich nun zur Betrachtung der Zahnformen im Un- 
terkiefer. Schon die oberflächliche Betrachtung lehrt die große Über- 
einstimmung der Unterkieferzähne bei Beutlern und Carnivoren ken- 
nen, und die Behauptung, dass in beiden Ordnungen der bimere 
Bauplan der Zähne ausgeprägt ist, bedarf keiner Begründung. Mesial 
liegt das große Makromer mit drei Höckern, distal das zweihöckrige 
Mikromer — Talon. 

Das Makromer des M, von Herpestes ichneumon (Fig. 13) trägt 
ew, P und y, Mikromer d unde. M, ist relativ klein und rechteckig 
gestaltet, Makro- und Mikromer theilen die Kaufläche in zwei ziem- 
lich gleich große Theile und tragen die typischen Höcker. Die 
Prämolaren sind bedeutend kleiner und zeigen die Gliederung in 
Makro- und Mikromer weniger deutlich, da im Makromer Höcker y 
sich auf Kosten von 8 vergrößert hat, « nur einen niederen mesialen 
Vorsprung darstellt und am Mikromer nur « vorhanden ist. Bei P, 
ist Mikromer als ganz kleines Wiirzchen am distalen Abfall des 
großen Zacken y zu deuten. 


446 Paul Scheidt 


M, von Viverra (Fig. 14) zeigt am Makromer wieder deutlich 
sämmtliche drei Hécker, eben so am Mikromer « und 0, außerdem 
mesial von d einen kleinen und distal von « einen größeren Neben- 
höcker. Bei J ist « des Makromers vollständig reducirt, Mikromer 
besitzt d und «. Am Makromer von P, erkennt man wiederum nur 
y und «, « ist aber recht klein, das Mikromer trägt « und 0. Sehr 
groß ist das Makromer des M, von Canis vulpes (Fig. 15), y und « 
sind sehr, % weniger stark, & und d des Mikromers sind von gleicher 
Größe, mesial von 0 ist ein kleiner Nebenhöcker vorhanden. MM, hat 
a eingebüßt, y und £ sind gleich groß, eben so e und 0 des Mikromer; 
die beiden letzteren Höcker sind etwas niedriger als die des Makro- 
mers, wie überhaupt das Mikromer unter dem Niveau des Makromer 
liegt. MM; ist sehr klein und gestattet keine genaue Analyse. Die 
Kaufläche des P, hat ähnliche Form wie die entsprechende von Vi- 
verra, « des Makromers ist aber geschwunden und nur y übrig ge- 
‚blieben, & des Makromers ist ansehnlich. Die Höcker des Makromers 
von M, bilden bei Zutra vulgaris ein gleichseitiges Dreieck, sie sind 
von gleicher Höhe und überragen bedeutend ein großes breites Mi- 
kromer, an dem e und Oo als niedrige Kämme sichtbar werden. Die 
Kaufläche von M, ist sehr klein, rund und flach. P, ist einhöckrig, 
da nur y des Makromers vorhanden ist, Mikromer bildet die distale 
schräge Fläche. Eine weit größere Anzahl von Héckern-sehen wir 
bei Mustela foina (Fig. 16). Die Höcker des Makromers von M, 
sind wieder vollzählig, wenn auch ? bedeutend unter dem Niveau 
von y und « liegt. Mikromer ist eine flache Verbreitung, von der 
sich ¢ als schwache Erhöhung abhebt. MM, hat eine flache, kleine, 
runde Kaufläche mit schwachem y und £ des Makromers, P, besitzt 
ein Makromer mit y und ein Mikromer mit e, letzterer ist sehr 
gering. 

Die Kaufliiche des M, von Foetorius putorius ist sehr stark, am 
Makromer erkennt man y und «, die ziemlich gleich hoch sind, am 
Mikromer &, M, lässt nur y des Makromers erkennen. /, ist hier 
ebenfalls einhöckrig, es ist y des Makromers. 

Merkwürdige Differenzirungen haben die Zähne von Meles taxus 
erlitten. M, hat sich riesig entwickelt, die Vergrößerung beruht 
vornehmlich auf starker Verbreiterung und Verlängerung des Mikro- 
mers in distaler Richtung; aber auch das Makromer hat eine Deh- 
nung in derselben Richtung erlitten. Seine drei Höcker sind gleich 
stark entwickelt, £ distal verschoben. Mikromer mit vier gleich 
sroßen, ziemlich flachen Höckern ist bedeutend niedriger, es ist mesial 


Morphologie und Ontogenie des Gebisses der Hauskatze. 447 


von ¢ wie von 0 ein Sekundärhöcker entstanden. M, hat wieder 
runde Kaufläche, die nur y des Makromers trägt, er ist auf seiner 
distalen Seite von einem starken Basalwulst umgeben. PP, lässt nur 
den einen Höcker y des Makromers erkennen. 

Die einfachste Form der Krone tritt uns bei M von Felis ent- 
gegen. Das Mikromer ist zu Gunsten des Makromers verschwunden, 
das zwei äußerst starke Hicker y und « trägt. P, hat ein Makro- 
mer mit y und «, ein Mikromer mit 2; « und & sind von gleicher 
Stärke und werden bedeutend von y überragt. 

Ich habe das Gebiss von wenigen Raubthieren im Vorhergehen- 
den ausführlich besprochen uud meine Deutung durch Abbildungen 
erläutert, weil ich glaube, dass die Besprechung des Kaureliefs von 
je einem Vertreter der verschiedenen Familien der Ordnung Carni- 
vora vollauf genügt, um meine Deutung verständlich zu machen. 
Sollte letztere allgemeinen Beifall finden, so ist es ja nicht schwer, 
die Zahnformen anderer verwandter Arten zu analysiren. 

Als allgemeines Resultat meiner Betrachtung ergiebt sich, dass 
die Elemente der unteren Zahnreihe durchweg den bimeren Typus 
zeigen. Er ist am reinsten bei den Viverren und, wie SCHLOSSER 
zeigt, bei vielen fossilen Arten ausgeprägt, bei den mehr speciali- 
sirten Formen ist er zwar nicht so deutlich, aber die Berücksichtigung 
eines größeren Vergleichsmaterials ermöglicht auch die aberranten 
Formen als Glieder eines großen einheitlichen Formeneyklus zu be- 
greifen. Alle Zähne, sowohl M wie P des Unterkiefers sind ohne 
Ausnahme bimer. 

Im Oberkiefer gewahrt man eine Differenzirung des trimeren 
Typus in zwei verschiedenen Richtungen; an allen P ist Makro- 
mer stark entwickelt und es tritt, abgesehen von P,; Entomer und 
Mikromer bis zum völligen Schwunde zurück ; bei allen M ist Makro- 
mer sehr reducirt bis auf die kleine Spitze y. aber Entomer und 
Mikromer gut ausgebildet. Das gleiche Verhältnis bietet auch J/, 
von Didelphys dar. 

Schließlich sei noch ein Punkt hervorgehoben, der für die Rich- 
tigkeit meiner Deutung spricht. Die Homologie der einzelnen Höcker 
an Ober- und Unterkieferzähnen habe ich bisher nach Vergleichung 
mit den entsprechenden Zähnen des Opossum bestimmt, ohne zu 
erörtern, ob die Form der Höcker an oberen und unteren Zähnen 
wirklich so übereinstimmt, wie es meine Anschauung erfordert. 
Hält man nun Py», und M,;,,, von Herpestes ichneumon, zwei 
Zähne, welche den tri- und bimeren Typus sehr gut erkennen lassen, 


448 Paul Scheidt 


so neben einander, dass die von FLEISCHMANN betonte Verschiebung 
der entgegengesetzten Kauflächen um 180° aufgehoben wird, indem 
z. B. der mesiale Rand vom rechten My; neben den distalen 
Rand vom linken P,,.p. gehalten wird, und die lateralen Flächen 
beider Kronen gegen einander sehen, so erkennt man, dass die Form 
und Lage der als « und y bezeichneten Höcker des Makromers bei 
beiden Zähnen wesentlich gleich ist. An Ps. ist die linguale 
Fläche des Makromers eben so gewölbt, wie die buccale Fläche des 
gleichen Theiles von M,;,,, Auf dieser Fläche verläuft an beiden 
Zähnen eine seichte Trennungsfurche der Hicker « und y. Ferner 
wird die tiefe Kerbe, welche am buccalen Abhange von P,5,). auf- 
fällt, wiedergefunden in der tiefen Bucht, welche bei Mnf. Zwi- 
schen « und y lingual liegt. Da diese Homologie sich bei allen 
Raubthierspecies erkennen lässt, halte ich es nicht für nothwendig, 
sie im Einzelnen auszuführen, ich möchte nur noch auf die Katze 
hinweisen, wo die tiefe Einkerbung an der buccalen Fläche von P, sup. 
sehr gut an der lingualen Seite von J/,;,,, zu erkennen ist. 


Die hier vorgeführte Ansicht über die Homologie des Kaureliefs 
der Backzähne gewährt keinen Anhalt für die phylogenetische Spe- 
kulation. Sie will nur die morphologische Systematik der Zähne 
- übersichtlicher machen, indem sie zeigt, dass die letzten Glieder der 
Zahnreihe sowohl von Beutlern, wie von Raubthieren einem gemein- 
samen Formencyklus angehören, dessen wesentliche Charaktere auch 
n den hochspeeialisirten Zähnen der reinen Carnivoren noch klar 
ausgesprochen sind. 


Ill. Historisch-kritische Darstellung der Versuche, die beiden 
Dentitionen der Mammalia zu erklären. 


Durch meine Studien bin ich angeregt worden, über die Be- 
deutung der Milchziihne intensiver nachzudenken und besonders die 
Frage der phylogenetischen Entstehung derselben zu erörtern. Ich 
muss aber eingestehen, dass meine Bemühungen nicht zu dem ge- 
wünschten Resultate führten, im Gegentheil die Unmöglichkeit 
einer bestimmten Antwort hat sich mir allmählich klar ergeben. 

Man kann nur zwei Vorstellungen über die Bildung des Milch- 
gebisses hegen, entweder ist es das Rudiment einer ursprünglich 
größeren Zahl von Dentitionen oder neue Erwerbung. Beide An- 
sichten haben Freunde und Feinde gefunden, sie sind von verschie- 


Morphologie und Ontogenie des Gebisses der Hauskatze. 449 


denem Standpunkte aus, mit größerer oder geringerer Kenntnis der 
einschlägigen Thatsachen beleuchtet worden, jedoch durch die Dis- 
kussion ist unsere Einsicht nicht gefördert worden. 

Ich beginne die gänzlich unhaltbaren Ansichten von BAUME! zu 
besprechen. Mag man über sein Buch urtheilen, wie man will, je- 
denfalls gebührt ihm das unstreitige Verdienst, dass er der Erste 
war, welcher nachwies, dass die Ersatzzähne nicht vom Halse der 
Milchzähne entstehen, sondern direkt aus der von ihm Primitiv- 
falte bezeichneten Ektodermeinstülpung der Mundhöhle. Seine Ab- 
bildungen zeigen bestimmt, wie Milchzahn und Anlage des Ersatz- 
zahnes dicht neben einander liegen. Wahrscheinlich war die Art 
der Darstellung die Ursache, warum seine Beobachtungen ganz un- 
beachtet blieben und erst in neuester Zeit durch selbständige Unter- 
suchungen Röse’s neu entdeckt werden mussten. Leider knüpfte an 
eine richtig erkannte Thatsache BAUME eine Reihe von Spekulationen, 
welche die Lektüre seines mit vielem Scharfsinn geschriebenen Bu- 
ches nie genussreich werden lassen. In mühsamer Arbeit habe ich 
den Ideengang BAumE's zu verfolgen gesucht und führe ihn nun in 
kurzen Worten vor. Die wesentliche Ursache seiner Fehler liegt in 
der steten Verwechslung morphologischer und physiologischer Be- 
trachtungsweise, welche durch seine rückhaltlose Begeisterung für 
die moderne Entwicklungstheorie bedingt sein mag. 

Baume theilt die alte Meinung, bei allen Thieren, die nur eine 
Zahnreihe während des individuellen Lebens besitzen, müsse diese 
der 2. bleibenden Serie entsprechen, denn immer gehe der Milch- 
zahn vor dem entsprechenden bleibenden Zahne verloren. Das Ge- 
biss der Marsupialier ist demnach ein bleibendes Gebiss, das alle 
Milchvorgänger bis auf P,d verloren hat. 

Für die Erörterung der Frage, welche Bedeutung die Milchzähne 
besitzen, ist zunächst eine genaue Definition des Begriffs nothwendig. 
Sie wird von Baume in folgender Weise gefasst: Die Milchzähne 
sind stets kleiner als die bleibenden Zähne, besitzen eine den ent- 
sprechenden Nachfolgern ähnliche, aber verkleinerte Form. Die Ähn- 
lichkeit der D bedeutet jedoch nicht völlige Gleichheit der Form 
mit den bleibenden, vielfach ist der Milehzahn etwas einfacher als 
der Nachfolger, bleibt also auf niedriger Stufe stehen und dadurch 
der Zahnform seiner Vorfahren oder anderer verwandter, weniger 
speeialisirter Arten ähnlicher, als die Zähne der permanenten Reihe, 


! R. BAUME, Versuch einer Entwicklungszeschichte des Gebisses. Leipzig 
1882. 


450 Paul Scheidt 


z. B. ist der 2. Milchprämolar der Katze dem Fleischzahn und ersten 
Molaren einiger Marder und Viverren ähnlich, ferner gleicht der 
obere 1. Milehbaekzahn des Menschen weniger seinem Nachfolger 
als dem entsprechenden Milchzahne des Chimpanse. Da also im 
Milchgebisse einfachere Formen erscheinen, so ist dasselbe als eine 
Reihe von Zähnen zu betrachten, die weniger gut specialisirt sind 
als ihre Nachfolger. Während allgemein die Zugehörigkeit des Er- 
satzzahnes zu seinem Milchzahne in der benachbarten Lage erkannt 
war, behauptet Baume, dass die Lagebeziehung keinesfalls für die 
Bedeutung eines Zahnes als Ersatzzahn maßgebend sei, entscheidend 
könne nur die Form sein. Da nun bei den Carnivoren der 2. obere 
Milchbackzahn eine ziemlich genaue Kopie des Fleischzahnes ist und 
der 1. Milchbackzahn im Ober- und Unterkiefer die Formen des 
entsprechenden ersten Molaren wiederholt, so vermuthete BAUME, 
dass bei den Carnivoren der 2. Milchbackzahn des Oberkiefers der 
Vorgänger des Fleischzahnes, der 1. Milchbackzahn beider Kiefer 
der Vorgänger des 1. Molaren sei. Es ist ihm unwahrscheinlich, 
dass die Molaren im Milchgebiss ganz fehlen, und um die Schwierig- 
keit zu vermeiden, dass bei dieser Annahme etliche Prämolaren nicht 
im Milchgebisse repräsentirt seien, schließt er, da mehrere Molaren 
keinen Milchzahn haben, können auch einzelne Prämolaren ohne Vor- 
gänger sein, und sucht die Richtigkeit seiner Denkweise durch den 
fehlenden ersten Milchmolar des Hundes zu erweisen. Nach seiner 
Ansicht sind die letzten Milchbackzähne die Repräsentanten der Mo- 
larserie, ferner die 1. bleibenden M die der letzten Milchprämolaren. — 
Dem zufolge verwirft er den Ausdruck Pd für die hinteren Milch- 
backzähne. 

Nie treten mehr D auf, als die Zahl der Nachfolger beträgt, 
während umgekehrt die 2. Dentition oft überzählige Zähne erzeugt. 
Die Milchzähne gehen bald zu Grunde; da sie schwach und hinfällig 
sind, weichen sie frühzeitig ihren Nachfolgern, nicht erst wenn 
starke Abnutzung es erforderlich macht; so lange sie im Kiefer 
stehen, nehmen sie Platz für ihre Nachfolger weg, desshalb besteht 
ein Wechselverhältnis zwischen D und permanenten Zähnen, indem 
sich entweder große Milchzähne und kleine P oder umgekehrt ent- 
wickeln. 

Aber die Beziehungen zwischen Milch- und bleibenden Zähnen 
erweisen sich durch embryologische Untersuchung noch viel enger, 
denn beide Reihen stammen von einer gemeinsamen, einheitlichen 
und einfachen Anlage, der Epithelleiste, welche den ganzen Kiefer 


Morphologie und Ontogenie des Gebisses der Hauskatze. 451 


umzieht, sie miissen desshalb als ein Ganzes betrachtet werden, 
denn der ontogenetische Befund widerspricht scharf der bisherigen 
auf die Verschiedenheit des zeitlichen Erscheinens gegründeten An- 
sicht von zwei Dentitionen. Durch Vergleich niederer Thiere sucht 
BAuME wahrscheinlich zu machen, dass es auch aus vergleichend 
anatomischen Gründen falsch sei, von mehreren, einander folgen- 
den Dentitionen der Wirbelthiere zu sprechen, denn bei den Anam- 
nien und Amphibien gebe es überhaupt keinen reihenweisen Er- 
satz der Zähne, den man doch unter der Bezeichnung Dentition 
verstehe; hier werden fortwährend, bald da, bald dort Zähne ab- 
geworfen und wieder ersetzt, bei Säugern würden zwar zwei distinkte 
Zahnserien beobachtet, dies dürfe jedoch nur als eine neu er- 
worbene Modifikation des gliedweisen Zahnersatzes bei niederen 
Wirbelthieren betrachtet werden. 

Der Ableitung des Zahnwechsels der Säuger von den Verhält- 
nissen bei Reptilia steht folgende Schwierigkeit entgegen: den Rep- 
tilien und etlichen als primitive Typen angesehenen Mammalien sind 
‚lange Kiefer mit sehr vielen Zähnen, d. h. polyodonte Reihen ge- 
meinsam, unterscheidend aber sei der ununterbrochene Zahnersatz 
bei haplodonten Reptilien, der Mangel des Zahnwechsels bei haplo- 
donten und monophyodonten Mammalien (Wale, Edentata): die Brücke 
ist leicht zu finden in der Annahme, dass die Ersatzzähne der 
Reptilia vor der Entstehung der Säuger alle unterdrückt 
seien, indem die fortwährende Zahnproduktion der niederen Wirbel- 
thiere in die einmalige Anlage eines immerwachsenden Zahnes über- 
ging. Die Annahme ist nothwendig, weil man im Sinne der Ent- 
wieklungstheorie unmöglich verstehen könne, wie hinfällige und 
bleibende Zahnreihen den Verhältnissen bei Reptilien entsprossen 
seien. Denn wenn in den Übergangsgenerationen zwischen Reptilien 
und Mammalien die letzten Reihen bis auf zwei wegfielen, so wäre 
der Widerspruch zu groß, dass bei Säugern nicht die zweite, son- 
dern die erste Reihe verdrängt werde. Man müsste vielmehr einen 
Fortschritt vom Polyphyodontismus zum Monophyodontismus erwarten, 
und die höchsten Säuger dem letzteren näher finden, als jetzt, wo 
gerade die niedrigen Mammalien ihn besitzen. Die Schwierigkeit 
wird gelöst, wenn man den Vorfahren der Mammalien nur eine ein- 
zige Zahnreihe zuspricht, die niemals gewechselt wird. Ihre 
Elemente sollen alle homodont und zahlreich gewesen sein. Mit Ver- 
kürzung der Kiefer und Anpassung an neuen Nahrungserwerb wurde 
der vererbte Besitz verändert, die Thiere wurden ärmer an Zähnen 


452 Paul Scheidt 


und zugleich bildeten sich einzelne derselben zur Erfüllung verschie- 
dener Aufgaben um; sie specialisirten sich, die einen besser, andere 
schlechter, so enstanden mehr- und minderwerthige Zähne, zum Er- 
greifen, Festhalten, Zerreißen und Kauen der Beute. Das homodonte 
Gebiss ward heterodont. Um die Antwort zu geben, warum das 
heterodonte Gebiss Zahnwechsel errang, wendet er ein neues, von 
ihm formulirtes Gesetz, eine Frucht seiner vergleichend ontogene- 
tischen Studien an: Alle schwächeren, minderwerthigen Zähne wer- 
den zuerst angelegt und brechen früher durch, als ihre besser ge- 
arteten Genossen. Sie bedürfen im fötalen und kindlichen Kiefer 
natürlich ‘allen Platz und verhindern die Bildung weiterer Zahnan- 
lagen. Ist der Durchbruch beendigt, so beanspruchen ihre Wurzeln 
wenig Raum im Knochen. Desshalb und weil der Kiefer selbst noch 
länger wächst, können sich dann die übrigen Zahnkeime entwickeln 
und kräftiger ausbilden. Indem sie später durchbrechen, stoßen sie 
die schwächeren Zähne gewissermaßen aus ihrer Position, es be- 
ginnt ein Kampf ums Dasein zwischen den älteren kleinen und den 
jungen kräftigen Zähnen, beide ringen um ihre Existenz, um den. 
sicheren Wohnort, und es ist unzweifelhaft, dass die schwächeren 
unterliegen. So entsteht das Bild der vergänglichen und bleibenden 
Reihe. Aber diese Erscheinung ist nur Täuschung, die man als 
Scheindiphyontismus bezeichnen muss, denn sie ist nur der Aus- 
druck der heterochronischen Retardation des Durchbruches einer 
einfachen Zahnreihe. Der Kampf der stärkeren und schwächeren 
Zähne geht bei manchen Arten so weit, die Milchzähne ganz zu er- 
sticken, dann ist wieder der monophyodonte Zustand (z. B. Ratte, 
Bruta) erreicht. 

Das ist im Wesentlichen der Ideengang BauMmE’s, er sucht ihn 
durch eine verwirrende Fülle von schlecht kritisirtem Detail zu 
stützen, aber es ist nicht mehr nöthig, Alles im Einzelnen zu wider- 
legen, da die neueren Untersuchungen die meisten Fehler bereits 
klar gestellt haben. 

Der Ansicht von Baume steht eine große Schwierigkeit entgegen, 
nämlich die Thatsache, dass bei Marsupialiern meist nur ein einziger 
Pm gewechselt wird. Betrachtet man, gestützt auf den relativ ein- 
facheren Bau der Körperorgane, die Analogie des Bauplanes mit 
Reptilien und das paläontologisch frühe Auftreten die Marsupialier 
als einen der phylogenetisch ältesten Thierstämme, welche die Brücke 
zu den Placentaliern bilden, so kann der besondere Modus des Zahn- 
wechsels bei ihnen nur durch eine Hilfshypothese erklärt werden; 


Morphologie und Ontogenie des Gebisses der Hauskatze. 453 


man muss annehmen, dass die recenten Beutler ein Seitenzweig der 
Urmammalia seien und in der Reduktion des Milchgebisses energi- 
scher fortgeschritten seien als ihre übrigen durch eine uterine Brut- 
pflege ausgezeichneten Verwandten. Die Wahrscheinlichkeit der 
Annahme lässt sich zwar nicht direkt bestreiten, doch fehlen der- 
selben auf der anderen Seite jegliche thatsächliche Stützen, welche 
uns zwingen, sie als sicher zu betrachten. In Folge dessen hat THomas! 
gerade die gegentheilige Meinung vertreten, indem er sich der An- 
sicht FLower’s? anschließt, welcher das Milchgebiss als sekundäre 
Errungenschaft betrachtet. Ihm dünkt es »unmöglich, dass die Mar- 
supialier, die sonst auf sehr tiefer Stufe der Organisation stehen, 
die Etappe des Zahnwechsels früher zurückgelegt hätten, als die 
Placentalier. Da bei den sechs Familien fünf dieselbe Bezahnung 
zeigen, wäre es merkwürdig, wenn die Reduktion bei allen diesen 
Arten, die unter recht verschiedenen Existenzbedingungen lebten, 
gleich weit gediehen sei. Dazu besitzen 90% aller Beutler den ein- 
fachen Zahnwechsel, während der reine Monophyodontismus der 
Übrigen nicht auf den früheren Besitz schließen lässt. Nach dem 
mesozoischen Triacanthodon zu urtheilen, hatten die Marsupialier nie 
einen vollständigeren Zahnwechsel als jetzt; sie haben sehr früh- 
zeitig diese Entwicklungsstufe erreicht, seitdem sind sie stehen ge- 
blieben, abgesehen von ein paar Arten, welche wieder den rudi- 
mentären Zahnwechsel eingebüßt haben, den sie einmal besaßen. 

Freilich könnte nach dem biogenetischen Grundgesetze, dass 
phyletisch ältere Bildungen in früher Embryonalzeit erscheinen, die 
raschere Ausbildung der Milchzähne leicht zur Meinung verleiten, 
dass sie die ursprünglicheren sind, aber es giebt Milchzähne, welche 
während des ganzen Lebens bestehen und keine, oder nur selten 
permanente Nachfolger haben«. 

Das Studium von Beutlerschädeln im Zahnwechsel in der reichen 
Sammlung des Britischen Museums führte TuomAs zur Ansicht: Die 
Entwicklung einer Milchbezahnung werde durch Verzögerung des 
Durehbruches eines permanenten Zahnes bedingt, in die entstandene 
Lücke könne sich dann leicht ein D einschieben. Zum Beispiel 
sehe man bei allen drei Polyprotodonten-Familien eine Verzögerung 


1 OLDFIELD THOMAS, On the Homologies and Succession of the Teeth in 
the Dasyuridae, with an Attempt to trace the History of the Evolution of Mam- 
malian Teeth in general. Phil. Transact. 1887 b. 

2 FLOWER, On the Development and Succession of the Teeth in the Mar- 
supialia. Phil. Transact. 1867. p. 631. 


454 Paul Scheidt 


der Entwicklung des Jj;,p. Bei halb erwachsenen Individuen, z. B. 
von Sarcophilus ursinus und Phascologale Wallacei ist zu einer Zeit, 
wo die drei äußeren J schon völlig durchgebrochen und in Gebrauch 
sind, das erste Paar noch sehr klein und ragt nur mit der Spitze 
aus dem Kiefer hervor, sein Erscheinen ist also gänzlich verzögert. 
Dasselbe zeigt sich bei jungen Individuen von Didelphiden, Pera- 
meliden und anderen Dasyuriden, obwohl bei vielen derselben die 
ersten J des erwachsenen Thieres die stärksten sind. 

Auf diese Beobachtungen wird nun die neue Theorie gegründet; 
es ist nichts leichter, als sich vorzustellen, dass nicht nur J, und P, 
verspätet auftreten und desshalb einen D entwickeln, die Langsamkeit 
des Durchbrechens kann auch die nebenstehenden Zahnindividuen 
ergreifen. In einfacher Weise kann man danach Schemata der Zahn- 
geschichte entwerfen, die illustriren, wie allmählich „—J;, P,—P, 
und C in Folge ihres langsamen Durchbruches mit hinfälligen Vor- 
gängern ‚versehen werden. Eben so kann man das Gebiss der Vor- 
fahren der Marsupialier erschließen, bei dem nächsten Verwandten 
wird P,d fehlen, P; verzögert auftreten und 5 M vorhanden sein, in 
früheren Generationen werden alle Glieder der Reihe gleichzeitig 
auftreten, die specifischen Differenzen der J, €, M schwinden und 
endlich muss ein ursprüngliches Gebiss von socialistischer Einförmig- 
keit getroffen werden, dessen homodonte Reihe nur nach der Ein- 
fügung in verschiedene Schädelknochen in fünf Prämaxillarzähne und 
x Maxillarzähne geschieden werden kann. 

Ob dieselben Wurzeln hatten, ist sehr zweifelhaft, vielleicht 
waren sie einfach konisch und während der Jugend wurzellos, nicht 
ganz unähnlich den Zähnen einiger recenter Dasypodiden. 

Die Spekulationen OLDFIELD Tuomas’ leiden sehr unter dem 
Umstande, dass zu wenig thatsächliche Beobachtungen als Beweis 
angeführt werden können. Das Neue seiner Betrachtungsweise liegt 
in der logischen Verknüpfung des verspäteten Durchbruches einzelner 
Zähne, die keinen D besitzen, und des normalen späteren Erschei- 
nens des Prämolaren, aber es besteht kein zwingender Grund, beide 
Vorgänge als gleichwerthig zu betrachten, und außerdem bietet die 
langsamere Entwicklung eines Zahnes und die verspätete Resorption 
der Alveolardecke keine Erklärung. warum in solchem Falle ein 
neuer morphogenetischer Process, nämlich die Bildung eines provi- 
sorischen Zahnes, eingeleitet werde. Wenn zwei Zähne, ein D und 
sein Nachfolger, den gleichen Platz im Kiefer eines Säugethieres 
einnehmen, so begreift man natürlich, dass der später erscheinende 


Morphologie und Ontogenie des Gebisses der Hauskatze. 455 


langsamer entwickelt wird als sein Milchbruder. Wesshalb aber 
einzelne J der Beutler langsamer auftreten als ihre nebenstehenden 
Genossen, ist von THomAs überhaupt nicht untersucht worden, es 
wird wohl jenseits unserer Erkenntnisgrenze liegen. 

WORTMAN! betont die embryologischen Schwierigkeiten der An- 
nahme FLower's, dass die einzige Reihe der Monophyodonten dem 
bleibenden Gebisse der Diphyodonten entspreche, da ja die ge- 
ringe Kenntnis der einschlägigen Thatsachen bei Monophyodonten 
diese Behauptung nicht sicher erscheinen lasse, und ferner etliche 
Wale und Edentaten rudimentäre Milchzähne haben, und in anderen 
Fällen, z. B. Deinotherium, Canis, Hippopotamus, sich wirklich per- 
sistirende Pd finden, also die bleibenden Zähne unterdrückt sind. 
Wenn aber die D-Reihe neue Zuthat ist, darf sie nicht mit der 
ersten Reihe niederer Vertebraten homologisirt werden. 

Er sucht die Dentitionen der Mammalien mit denen niederer 
Vertebraten zu homologisiren und nimmt an: der ersten Zahnreihe 
der niederen Wirbelthiere (Batrachia und Reptilia) entsprechen alle 
die Zähne der Mammalien, welche eben wie jene direkt aus der 
Zahnleiste gebildet werden, das sind alle Jd, Cd, Pd und wahr- 
scheinlich M,; die zweite Reihe würde repräsentirt durch die blei- 
benden J, ©, P und M,, welche vom Halse des Schmelzorgans der 
zugehörigen D entspringen; die dritte Reihe würde repräsentirt 
durch M;. 

Diese Gliederung stützt Worrman auf die Entwicklung der 
Molaren des Menschen, von denen M, direkt aus der Zahnleiste, 
M, aus dem Halse des Schmelzorgans von M,, J; aus dem Halse 
des Schmelzorgans von M, entstehen soll. 

Gegen die Hypothese von OLDFIELD THOMAS wendet SCHLOSSER ? 
ein, dass das Milchgebiss allenthalben mehr oder minder redueirt 
werde, die Mehrzahl der Placentalier, Carnivoren, Paar- und Unpaar- 
hufer befänden sich in einem Stadium, das sie schon einmal durch- 
laufen haben müssten. Solche Wiederholungen der Entwicklung seien 
aber sehr unwahrscheinlich, dazu können wohl in der Zeit vom 
oberen Jura, wo bei Diacyonodon, die für die Stammesgeschichte 
der Placentalier allenfalls in Betracht kommen, ein Milehgebiss noch 
nicht nachgewiesen werden konnte, bis zum Anfang des Tertiärs, 


1 Jacop L. Wortman, The comparative Anatomy of the Teeth of the 
Vertebrata. 1886. 
. 2 Max Scunosser, Uber die Deutung des Milchgebisses der Siiugethiere. 
Biol. Centralbl. Bd. X. 1890. 


456 Paul Seheidt 


wo die höchste Zahl der Milchzähne die Regel war, alle die ver- 
schiedenen Zwischenstadien kaum passirt worden sein, die THomas’ 
Hypothese erfordert. Die Kreideperiode ist jedenfalls für diese Ver- 
änderungen zu kurz gewesen im Verhältnis zu den geringen Um- 
bildungen des Säugerkörpers während der Tertiärzeit, obwohl letztere 
vermuthlich kaum kürzer war als etwa die halbe .Kreideperiode. 

SCHLOSSER glaubt desshalb mit vollem Rechte annehmen zu 
dürfen, dass schon bei den ältesten Vertretern der Placentalier, den 
Creodonten, alle J, C und P Vorläufer im Milchgebiss besessen 
haben, das sogar bei manchen Formen noch vollständiger als das 
definitive ist, denn es enthält noch Zähne, die im definitiven Gebiss 
keinen Vertreter mehr haben, wohl aber bei den Ahnen der be- 
treffenden Thiere. Ferner lässt sich der Umstand nicht mit der 
Hypothese vereinen, dass die Gestalt der Milchzähne dem ursprüng- 
lichen Typus oft viel näher kommt als jene der entsprechenden 
Zähne des definitiven Gebisses, wären D neu erworben, so müsste 
man doch das Gegentheil erwarten. 

An einer Menge von Beispielen aus der Ordnung der Rodentier, 
Insectivoren, Chiropteren, Proboscidier, Carnivoren und Ungulaten 
zeigt SCHLOSSER, dass der Zahnwechsel, der seit Beginn der Tertiär- 
zeit vorhanden war, jetzt im Verfalle begriffen sei. 

Gegen die Anschauung, das Milchgebiss der Placentalier sei eine 
sekundäre Erwerbung, ließ sich die entwicklungsgeschichtliche Be- 
obachtung, dass der Ersatzkeim vom Halse des Schmelzorgans der 
Milchziihne entstehe, als triftiger Gegengrund vorfiihren. Da die 
Bildung bleibender Zähne an die vorhergehende Entstehung der 
Milchzähne gebunden schien, mussten die Milchzähne als uralter 
Besitz der Säuger betrachtet werden. Aber der landläufigen Lehre 
lag ein Fehler zu Grunde, der von Baume zwar schon berichtigt, 
aber erst von Röse! durch die mühselige Rekonstruktion mehrerer 
Querschnittserien von Gebissanlagen menschlicher Embryonen defi- 
nitiv beseitigt wurde. RösE bewies, dass beim Menschen (seitdem 
ist es für andere Säugethiere bestätigt) die Schmelzorgane sämmt- 
licher Milch- und Ersatzzähne von einem gemeinsamen Mutterboden, 
der ektodermalen Zahnleiste entstehen und als koordinirte Reihen 
zu betrachten sind. Dadurch ward die Annahme einer genetischen 
Abhängigkeit der zweiten von der ersten Reihe hinfällig und auch 


! Cart RöseE, Entwicklung der Zähne des Menschen. Archiv für mikr. 
Anatomie. Bd. XXXVIII. 1891. 


Morphologie und Ontogenie des Gebisses der Hauskatze. 457 


die Beurtheilung des Verhiltnisses des Monophyodontismus zum Di- 
phyodontismus in ein neues Stadium geriickt. 

Bisher hatte man die Voraussetzung gemacht, dass das Gebiss 
der Monophyodonten, besonders der Beutler der bleibenden Reihe 
der Placentalier homolog zu setzen sei, und man variirte nur in der 
Annahme, ob den Monophyodonten ursprünglich ein Milchgebiss zu 
eigen war und sekundär verloren sei, oder ob das Milchgebiss von 
ihnen erst erworben werde: die vergleichend anatomischen That- 
sachen des recenten und paläontologischen Materials reichten natür- 
lich für die Entscheidung nicht aus, hier konnten nur entwicklungs- 
geschichtliche Forschungen Klarheit bringen, und es ist das Verdienst 
KUKENTHAL’s! neue, bereits von RösE und LEcHE bestätigte Be- 
obachtungen gemacht zu haben, die erhärten, dass das Fundament 
der Theorien von BAumE, THomas, WORTMAN ganz unsicher war 
und den darauf gebauten Schlüssen die fernere Existenzberechtigung 
rauben. 

Die Untersuchung junger Gebissanlagen von Didelphys führte 
nämlich KÜKENTHAL ganz typische Schmelzorgane von Ersatzzähnen 
vor Augen, die besonders deutlich bei sämmtlichen Schneidezähnen, 
dem Eckzahn, dem ersten und dritten Prämolaren angelegt sind, 
nur für P, glückte es ihm nicht, eine Anlage aufzufinden?. Diese 
Ersatzzahnanlagen stimmen völlig mit der des P, überein, dass ihrer 
Homologisirung nichts im Wege steht. Dadurch ist die Rangstufe 
des Gebisses von Didelphys und nach Röse’s® und Lecae’s Unter- 
suchungen auch der anderen Beutler entschieden: die dauernde 
Bezahnung derselben ist der ersten Dentition, dem Milch- 
gebisse gleichwerthig, die zweite Dentition legt sich zwar em- 
bryonal an, kommt aber mit Ausnahme von P, (vielleicht auch der 
letzten J?) nicht zum Durchbruch. 

Im Oberkiefer fand er seitlich von M, und M, eine Ersatzzahn- 
anlage und eben so im Unterkiefer seitlich von den ersten 3 M; die 
untere Zahnleiste, ein plattenartiger Strang, endigt hinten in einer 
kolbigen Anschwellung, der ersten Anlage von M,. Desshalb sind 
die ersten 2 M des Oberkiefers und 3 M des Unterkiefers der ersten 


! Witty KÜKENTHAL, Das Gebiss von Didelphys. Anatom. Anzeiger. 
VI. 1891. 
* LECHE hat auch neben P, einen knospenförmigen Schmelzkeim gefunden. 
Morphol. Jahrbuch. Bd. XIX. pag. 522. 
3 ©. Röse, Über die Zahnentwicklung der Beutelthiere. Anatom. Anzeiger. 
VII. Nr. 19, 20. 
Morpholog. Jahrbuch, 21. 30 


458 Paul Scheidt 


Dentition zugehörig zu betrachten und den davorliegenden Zähnen 
zuzurechnen. 

Indem KÜRENTHAL! und Röse? ihre Untersuchungen über andere 
Säugergruppen ausdehnten, konnten sie feststellen, dass auch bei 
Edentaten und Zahnwalen beide Dentitionen angelegt werden. Somit 
sind jetzt bei den meisten Säugern Ersatzzähne oder deren embryo- 
nale Anlage nachgewiesen, und man muss. den Diphyodontismus 
des Gebisses allen Mammalia gemeinsam betrachten. Bei den 
niederen Säugern behält die erste Dentition Selbständigkeit während 
des ganzen Lebens, bei den höheren Gruppen jedoch übernehmen 
die Glieder der zweiten Dentition die Aufgabe der Nahrungszer- 
kleinerung. Nunmehr kann man unmöglich entscheiden, ob Milch- 
bezahnung oder bleibendes Gebiss das Primäre sei, beide erscheinen 
‚als zwei morphologisch koordinirte Reihen, die sich nur durch den 
Grad ihrer physiologischen Bedeutung unterscheiden. Nachdem die 
Aussicht genommen war, innerhalb der Säugethierreihe Einblick in 
die Entstehung des Gebisses zu finden, blieb nur noch die Möglich- 
keit offen, bei den Reptilien die Ursachen der doppelten Dentition 
zu finden. Dabei muss ein doppelter Gegensatz gelöst werden, der 
in Form, wie Bildungsgeschichte der Zähne der Reptilia und Mam- 
malia gegeben ist. 

Die Reptilien besitzen einspitzige konische Zähne von haplo- 
dontem Typus, die Säuger polykonodonte und mehrwurzlige Zähne, 
dort treten vielfache, nach einander funktionirende Zahnreihen während 
des individuellen Lebens auf, hier sind nur zwei Dentitionen die 
Regel. 

KÜRKENTHAL und RösE suchen den phylogenetischen Zusammen- 
hang beider so scharf geschiedenen Klassen wahrscheinlich zu machen 
durch die Hypothese, dass im Urstamme der Mammalien die Kegel- 
zähne verschmolzen seien zu den mehrhöckerigen Zähnen, und dass 
eben so die vielfachen Zahnreihen zusammengeschoben wurden zu 
einer geringen Zahl von Dentitionen. Beide nähern sich dadurch 
den von Baume veröffentlichten Spekulationen, der auch hierin den 


1 KÜKENTHAL, Über den Ursprung und die Entwicklung der Säugethier- 
zähne. Jenaische Zeitschrift. Bd. XXVI. 1892. — Über die Entstehung und 
Entwicklung des Säugethierstammes. Biol. Centralblatt. Bd. XII. 1892. 

2 Röse, Uber die Zahnentwicklung der Reptilien. Deutsche Monatsschrift 
für Zahnheilkunde. Bd. X. 1892. — Über die Entstehung und Formabänderungen 
der menschlichen Molaren. Anatom. Anzeiger. Bd. VII. 1892. — Über Zahnent- 
wicklung der Beutelthiere. Anatom. Anzeiger. Bd. VII. 1892. 


Morphologie und Ontogenie des Gebisses der Hauskatze. 459 


extremen Standpunkt einnimmt. Die multiplen Zahnreihen der rep- 
tilienartigen Vorfahren sollen nach Röse und KUKENTHAL zu einer 
doppelten Anlage zusammengedrängt worden sein, nach BAUME hat 
sich nur die erste Reihe der vielen Zahnserien bei Reptilien erhalten. 
KÜKENTHAL glaubt, als bei den Protheria die langen reptilienartigen 
Kiefer verkürzt wurden, sei eine Anzahl hinter einander liegender 
Keime haplodonter Zähne und der zugehörigen Eckzähne zweiten 
und dritten Grades zu einem mehrspitzigen Backzahne verschmolzen, 
da er bei Embryonen von Bartenwalen aus zusammengesetzten Zähnen 
durch Teilung eine große Zahl kegelförmiger Zähne entstehen sah. 
RösE begründet die gleiche Annahme ebenfalls durch ontogenetische 
Beobachtungen: Schon frühzeitig sei die Papille der Zahnanlage aus- 
gezogen in mehrere vorspringende Kämme und Höcker und man habe 
deutlich den Eindruck, dass sie aus mehreren mit einander ver- 
schmolzenen Papillen bestehe. Das werde später noch klarer, denn 
wenn Dentin- und Schmelzbildung beginne, so ossifieire erst die 
Spitze jeder einzelnen Papille und dann bestehe der Molar aus einer 
der Höckerzahl gleichen Menge kegelfürmiger, den Reptilzähnen 
sehr ähnlicher Einzelzäbnchen, die mit dem Fortgange der Dentin- 
bildung zur Krone des Molaren zusammenwachsen. 

KUKENTHAL glaubt, von den vielfachen Zahnserien der Reptilien 
seien durch Verschmelzung der Einzelzähne nur noch zwei übrig 
geblieben. Jeder Multituberkulaten-Backzahn, der in zwei oder drei 
Reihen geordnete durch Längsthäler getrennte Höcker trägt, deutet 
ihm noch die Verschmelzung von zwei bis drei Serien konischer 
Zähne an. Röse glaubt, schon die Zahnleiste der Säuger vor Bildung 
der Milchzähne enthalte in nuce mehrere verloren gegangene Zahn- 
reihen. Die Milchzahnreihe könne desshalb nicht mit irgend einer Zahn- 
reihe der Reptilien homologisirt werden, sie ist vielmehr entstanden 
durch Zusammenziehung mehrerer einander folgender Zahnreihen in 
eine einzige mit soliderem Ausbau des Einzelzahnes. Die Summe 
aller übrigen Zahnreihen ist dann in das bleibende Gebiss zusammen- 
gedrängt. Baume endlich behauptet, die aplacentalen Urmammalia 
hätten ein homodontes Gebiss von zahlreichen Elementen besessen 
als einzige, niemals wechselnde Reihe, welche aus den multiplen 
Anlagen der Vorfahren entstanden sei. Das Arrangement in zwei 
Dentitionen sei erst innerhalb der Klasse erworben worden. 

Wenn man die drei Versuche, den morphogenetischen Zusammen- 
hang der Bezahnung von Reptilien und Mammalien zu beweisen, 
kritisch iiberblickt, so kann man wohl die Phantasie der Autoren 

30* 


460 | Paul Scheidt 


bewundern, aber den ganz hypothetischen Charakter ihrer Spekula- 
tionen nicht verkennen, denn keiner giebt irgend eine klare Vor- 
stellung des Processes, der nöthig war, um vielfache Zahnreihen in 
eine doppelte zusammenzuschweißen. Am wenigsten stichhaltig sind 
die vagen Spekulationen von BAUME, die man heute zwar als histo- 
rische Merkwürdigkeit noch anführen kann, aber nicht eingehend 
zu widerlegen braucht. Auch Röse! hat die Sicherheit des seinen 
Deduetionen zu Grunde liegenden Thatsachenmaterials weit über- 
schätzt und eine unhaltbare Hypothese ausgesprochen. Die Höcker- 
bildung an den Papillen der Molaranlagen kann unter keiner Be- 
dingung eine einstmalige Verwachsung aus Einzelzähnen beweisen. 
Röse’s instruktive Modelle zeigen ja am besten, dass jedwede Anlage 
eines Zahnes eingeleitet wird durch das Auftreten eines kolbigen 
Epithelhaufens, der bald zur Schmelzglocke wird und eine Mesoderm- 
papille umschließt. Später wird die Innenfläche des Schmelzorgans zur 
Matrize der definitiven Krone umgeformt und die Oberfläche der Papille 
schmiegt sich allen Reliefeigenthümlichkeiten des Schmelzorgans an. 
Dadurch ist die Form des Zahnes bereits in frühem Stadium wohl er- 
kennbar. Mag man nun Anlagen von J, C, P oder M betrachten, 
stets gewinnt man das gleiche Bild, das glockenförmige Schmelzorgan 
schließt in seiner Papillenhöhle einen mesodermalen Zapfen ein, 
dessen Oberfläche dem Innenrelief der Schmelzglocke direkt ent- 
spricht. Vom ersten Auftreten an stellt die Papillenanlage ein ein- 
heitliches Gebilde dar, und ich sehe keinen Grund, wesshalb man 
die Verwachsung aus Einzelpapillen annehmen könnte, weil bei 
älteren Zahnanlagen die ursprünglich kleinen Unebenheiten der Pa- 
pillenfläche zu längeren Höckern auswachsen. Wenn man mit v. BRUNN 
in der Schmelzkappe das aktive, formgestaltende Organ der Zahnanlage 
erblickt, so müsste man vielmehr eine Gliederung derselben als Beweis 
für Röse’s Ansicht erwarten, aber davon kann keinesfalls die Rede 
sein. Dass ferner die Schmelz- und Dentinentwicklung zuerst an 
der Spitze der Zahnanlage beginnt und zunächst kleine konische 
Kappen fester Zahnsubstanz liefert, die eine entfernte Ähnlichkeit 
mit Reptilzähnen haben, kann für die morphogenetische Betrachtung 
keinen Entscheid geben, denn dadurch wird nur gezeigt, dass die 
Histogenese der harten Zahnsubstanzen nicht sofort auf der gesammten 


1 C. Rose, Zur Phylogenie des Säugethiergebisses. Biol. Centralblatt. XII. 
pag. 624. — Uber die Zahnentwicklung vom Chamäleon. Anatom. Anzeiger. VIII. 
Nes: Ams 


Morphologie und Ontogenie des Gebisses der Hauskatze. 461 


Zahnanlage statt hat, sondern wie jeder andere Entwicklungsprocess 
mit kleinem Anfange beginnt und allmählich fortschreitet. Morpho- 
logisch ist die Histogenese durchaus irrelevant, weil vor 
ihrem Einsetzen bereits die Form der Krone klar angelegt 
ist. Man wird nach diesen Einwänden wohl zugestehen, dass ROsE 
erst noch zwingendere Beweise vorführen muss, ehe seiner Theorie 
beizustimmen ist. 

KUKENTHAL verkennt den hypothetischen Charakter seiner An- 
sicht keineswegs, er stützt sich auf neue Beobachtungen an Walen, 
gegen welche ein Einwand nicht erhoben werden kann. Man muss 
erst seine hoffentlich mit zahlreichen Abbildungen versehenen aus- 
führlichen Darstellungen abwarten, ehe man beurtheilen kann, ob 
die Theilungserscheinungen der Milchzähne der Wale sich umgekehrt 
generalisiren lassen auf die Entwicklung der Ursäugerzähne. 

Gegen KÜKENTHALs Vermuthungen hat kürzlich O. Tmomas! 
kritische Bemerkungen geäußert, dieselben eröffnen aber keine neuen 
Gesichtspunkte für die Betrachtung, im Gegentheil sind sie nur ein 
Beweis, dass Tuomas die Bedeutung der ontogenetischen Funde 
KGKENTHAL’S nicht gehörig gewürdigt hat. 

Lecue’s? kurze Mittheilungen bedeuten einen neuen Fortschritt 
unserer Ansichten über das Gebiss der Säugethiere. Seine Unter- 
suchungen über die Zahnentwicklung des Igels lehrten, dass die 
Bezahnung der Insectivoren eine Mittelstellung zwischen derjenigen 
der Beutler und Placentalier einnehme, weil ein Theil der Milehzähne 
in der definitiven Reihe erhalten bleibt. LecHe betrachtet die 
zweite Dentition der Säuger als eine neue Erwerbung und das 
Milchgebiss als älter, da bei Reptilien die inneren Zahnreihen stets 
jünger sind und geologisch ältere Formen nur der ersten Dentition 
besonderes Gepräge verleihen. Die zweite Dentition der Beutelthiere 
scheint ihm in progressiver Entwicklung begriffen; aus-paläontolo- 
gischen Funden ist ein reicherer Zahnwechsel nicht zu erschließen, 
aber der Umstand, dass der Ersatzkeim der meisten Zähne sich 
länger erhält als die Ersatzleiste, kann für die Wichtigkeit desselben 
sprechen. Es wäre sonst nicht wohl einzusehen, warum unnütze 
Anlagen während langer phylogenetischer Perioden rekapitulirt 


! O0. THomas, Notes on Dr. W. KUKENTHAL’s Discoveries in Mammalian 
Dentition. Ann. and Mag. of Nat. Hist. 1892. No. 52. 

2 W. LECHE, Studien über die Entwicklung des Zahnsystems bei den 
Siiugethieren. Morphol. Jahrbuch. Bd. XIX. 1892. pag. 502. — Nachträge zu 
den »Studien«. Morphol. Jahrbuch. Bd. XX. pag. 115. 


462 Paul Scheidt, Morphologie und Ontogenie des Gebisses der Hauskatze. 


wiirden. Die Ausbildung des Ersatzgebisses scheint nur durch die 
Entstehung eines Saugmundes der frühgebornen Beutlerjungen ge- 
hemmt zu sein. Auf die Erérterung des Zusammenhanges zwischen 
Reptilien- und Mammaliengebiss geht LECHE nicht näher ein, er 
präeisirt nur scharf die auch von uns getheilte Ansicht, dass die 
bisher vorgelegten Versuche nach keiner Richtung hin befriedigen 
können. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XII. 
Figuren 1—3 sind Frontalschnitte aus Serien. 


Gemeinsame Bezeichnungen. 


M Mundepithel, W Wurzelscheide, 

Zi Zahnleiste, D Dentin, 

P Zahnpapille, E Schmelz, 

Si inneres Schmelzepithel, A Alveolenraum, 

Sa äußeres Schmelzepithel, Uk MEckEr'scher Knorpel, 
G Gallertgewebe, K Kieferknochen. 


Fig. 1. Erste Anlage eines unteren Zahnes bei einem Embryo von 31 mm 
Scheitel-Steißlänge. Vergr. 75/1. 

Fig. 2. Frontalschnitt durch die Anlagen von Pd und Pa, des Oberkiefers 
eines Embryo von 12,4 cm. Scheitel-Steißlänge. Vergr. 19/1. Die 
Milchzahnanlage liegt noch in einer großen, von weitmaschigem Binde- 
gewebe erfüllten Alveole. Seitlich von der Milchzahnanlage erkennt 
man an dünner Zahnleiste die Anlage des Ersatzzahnes. 

Fig. 3. Frontalschnitt durch die Anlage von Pod und Py des Unterkiefers 
einer jungen Katze von 3,5 cm Nasen-Hinterhauptlänge. Vergr. 21/1. 
Der Alveolenraum für den Milchzahn ist auf eine geringe Stärke re- 
dueirt. Die Anlage des Ersatzzahnes liegt nahe dem Milchzahne an 
dünner Zahnleiste. 

Fig. 4. Rekonstruktion der Bezahnung des linken Oberkiefers eines Embryo 
von 9,3 cm Scheitel-Steißlänge. Vergr. 12/1. 

Fig. 5 zeigt die Milchzähne und die Anlagen der Ersatzzähne einer jungen 
Katze von 8 cm Nasen-Hinterhauptlänge. Vergr. 2/1. 

Die Figuren 6—16 sind so orientirt, dass der buccale Rand der Zahnreihe 
nach links, der linguale nach rechts sieht, der distale schaut nach oben, der 
mesiale nach dem unteren Rand der Tafel. Figuren 6—12 zeigen ‘die ersten 
Primolaren und die Molaren des linken Oberkiefers, die Figuren 13—16 die 
ersten Prämolaren und die Molaren des rechten Unterkiefers. 


Gemeinsame Bezeichnungen. 


A Makromer, J Mikromer, EZ Entomer, «, 3 und y Hicker des Makromers, 
d und & Hicker des Mikromers, 7 Hicker des Entomers. 


Fig. 6. Didelphys virginiana (3/1). Fig. 12. Meles taxus (2/1). 

Fig. 7. Herpestes ichneumon (1/1). Fig. 13. Herpestes ichneumon (2/1). 
Fig. 8. Viverra (1/1). Fig. 14. Viverra (2/1). 

Fig. 9. Canis vulpes (1/1). Fig. 15. Canis vulpes (2/1). 

Fig. 10. Mustela foina (1,5/1). Fig. 16. Mustela foina (2/1). 


Fig. 11. Lutra vulgaris (1,5/1). 


“ f a. 
“ran ee 2 


Morpholog. Jahrb. Bd. X, Kl. 


Taf XU. 


7 


Fig.16 


Scheidt del 


th Ansty EA Funke leipzig 


Uber eine Variation des Platysma myoides 
des Menschen. 


Ein Beitrag zur Morphologie dieses Muskels. 
Von 


Dr. med. 0. Seydel. 


Privatdocent der Anatomie in Amsterdam, 


Mit 1 Figur im Text. 


Im Laufe des letzten Winters kam auf dem hiesigen Präparir- 
saal eine Variation des Platysma zur Beobachtung, die zwar in ihren 
einzelnen Komponenten bekannt ist und wiederholt beschrieben wurde, 
aber bisher eine zusammenfassende Beurtheilung nicht erfahren hat. 
Und doch erscheinen mir die fraglichen Abweichungen von weit- 
tragender Bedeutung für die morphologische Auffassung des M. sub- 
cutaneus colli zu sein, so dass eine kurze Darstellung meines Be- 
fundes gerechtfertigt erscheint. 

Das Präparat entstammt einer männlichen Leiche mittleren Alters. 
Auf beiden Seiten des Halses ergab sich im Wesentlichen der gleiche 
Befund. Umstehende Figur wurde nach der linken Seite des Prä- 
parates entworfen. 

Am Platysma fällt zunächst die geringe Längenausdehnung auf; 
es erstreckt sich der Muskel vom Unterkieferrande abwärts bis etwas 
über die Mitte des Halses. Diese geringe Entwicklung des Muskels 
in der Längsrichtung erwähnt GEGENBAUR in seinem Lehrbuch; 
GEGENBAUR beurtheilt diesen Befund als einen primitiven mit den 
Worten: »Auch ein von mir in einem Falle beobachtetes Fehlen der 
ganzen unteren Hälfte des Muskels ist wichtig, da damit der obere 


464 O. Seydel 


Theil des Muskels, zu dem auch der Nerv sich verbreitet, als der 
ursprünglichere erscheint «!. 

An dem Platysma lassen sich nun mehrere Abschnitte unter- 
scheiden, die in der Richtung des Faserverlaufes und in ihrer An- 
ordnung zu einander Differenzen aufweisen. Flächenartig angeord- 
nete Gruppen gleich gerichteter Muskelbündel sind über einander 
gelagert, so dass der Muskel sich deutlich in mehrere Schichten 
gliedert. Ferner sind die Fasermassen, welche eine Anheftung am 


Kieferrand gewonnen haben, von denen zu scheiden, die weiter 
dorsal gelagert sind und, ohne eine Beziehung zum Skelette einzu- 
gehen, in das Gesicht einstrahlen. Letztere bilden eine tiefste Lage 
und sind überdeckt von den oberflächlicheren Bündelgruppen, die vom 
Unterkiefer ausgehen. An diesen letzteren lassen sich ohne Zwang 
zwei Lagen von einander sondern. Die oberflächlichste ist aus zwei 
Bündeln (a, a,) geformt, deren Ursprung am Kinn durch den Trans- 
versus menti überlagert ist; das obere mächtigere entspringt an der Seite 


1 ©. GEGENBAUR, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 5. Aufl. I. 
pag. 361. 


Uber eine Variation des Platysma myoides des Menschen. 465 


des Kinnes mit sehr deutlicher Sehne; ein kleiner Theil seiner Fa- 
sern geht in den Transversus menti über. Das untere Bündel (a) 
schließt sich mit seiner Hauptmasse dem Transversus an, nur wenige 
tiefe Fasern gewinnen eine Skeletanheftung und stehen hier mit den 
Ursprüngen der mittleren Schicht in innigster Verbindung. Beide 
Bündel verlaufen dann vom Kinn divergirend gegen das hintere Ende 
des Ohres aus; ihre Fasern enden im Unterhautbindegewebe, etwa 
in der Mitte des Abstandes zwischen Kinn und Ohr. Unter diesen 
Bündeln folgt eine mittlere Schicht (d), welche vom Kinn und an 
der Seite des Unterkiefers in einer Linie entspringt. Nur das am 
weitesten dorsal gelegene Bündel gewinnt keine Beziehung zum 
Skelet, sondern schließt sich den vordersten Bündeln der tiefsten 
Lage an und strahlt neben dem M. triangularis in das Unterhaut- 
bindegewebe aus. Es vermittelt so den Übergang zwischen diesen 
beiden sonst scharf von einander geschiedenen Lagen. Die am wei- 
testen dorsal vom Unterkiefer ausgehenden Fasern verlaufen fast 
genau horizontal nach hinten. Die am Ursprunge nach vorn an- 
schließenden Bündel nehmen nach und nach einen etwas mehr ab- 
wärts gerichteten Verlauf an, so dass sich eine deutliche Divergenz 
der Bündel nach hinten und unten geltend macht. Daran schließen 
sich endlich die am weitesten vorn liegenden Bündel, die eine ge- 
schlossene Lage bilden und die gewöhnliche descendirende Anordnung 
des Platysma erkennen lassen, doch ist die abwärts gerichtete Nei- 
gung der Fasern weniger stark ausgeprägt als in den als Norm 
geltenden Fällen. — Es ergiebt sich also an dieser mittleren Schicht 
in der Anordnung der Bündel ein ganz allmählicher Ubergang aus 
dem horizontalen Verlauf in den descendirenden. 


Die tiefste Lage des Platysma (c), die gleichzeitig den vom Kiefer 
ausgehenden ventralen Bündeln gegenüber einen dorsalen Abschnitt 
des gesammten Muskels darstellt, besteht aus isolirten Bündeln, welche 
in der Gegend des hinteren Randes des M. sterno-cleido-mastoideus 
im Unterhautbindegewebe entspringen und dann nach oben und vorn 
verlaufen. Die dorsalen Fasern strahlen in fast gerade aufsteigender 
Richtung vor dem Ohre aus, während eine mittlere Gruppe von Bün- 
deln an ibren oberen Enden eine immer deutlichere Abbiegung nach 
vorn erkennen lässt. Die Enden, die in ihrem speciellen Verhalten 
nicht weiter verfolgt wurden, sind überlagert vom M. risorius. Die 
ventralen Faserbündel der tiefsten Schicht treten über den Rand des 
Kiefers nach oben, schließen sich dem hinteren Rand des M. trian- 
gularis eng an und enden ungefähr in der Höhe des Mundwinkels 
im Unterhautbindegewebe. 


Im Großen und Ganzen sind die beschriebenen drei Lagen sehr 
deutlich von einander gesondert, doch bestehen sie nicht absolut un- 
vermittelt neben einander. Zwischen tiefer und mittlerer Schicht zeigt 
sich eine Vermittelung darin, dass dorsale Fasern der letzteren keine 
Anheftung am Kiefer gewinnen, sondern sich den benachbarten Fasci- 
keln der tiefsten Lage anschließen und hinter dem M. triangularis in 
das Gesicht einstrahlen. Ferner besteht zwischen oberflächlicher und 
mittlerer Schieht die Andeutung eines engeren Zusammenhanges durch 


466 O. Seydel‘ 


den innigen Anschluss, welchen einige Fasern der ersteren an den 
Ursprung der mittleren Lage erkennen lassen. 

Eine Schichtung des menschlichen Platysmas in oberflächliche 
und tiefe Züge ist bekannt. Nach den Litteraturangaben lassen sich 
zwei Formen derselben unterscheiden ; einmal spärliche (2—3) Bündel, 
die vom Kinn entspringen und gegen das untere Ende des Ohres 
ausstrahlen, indem sie das normale Platysma überkreuzen. An- 
gaben über diese Variation finden sich bei HEnLE!, Woop?, Rugs? 
und Tesrur®. Derartige Fascikel sind ihrer ganzen Anordnung nach 
mit den mit a, a, bezeichneten Bündeln meines Präparates zu iden- 
tificiren. Hierher gehört auch wohl das von G. RugeE bei Ateles 
beobachtete Bündel, welches in oberflächlicher Lage vom Kinn in 
der Richtung auf das Unterende des Ohres verlief (l. ec. pag. 31, 
Fig. 3). Weitere Angaben beziehen sich auf die Uberlagerung der 
dorsalen Platysmafasern durch den ventralen Abschnitt des Haut- 
muskels. Hierher gehört ein von A. FRORIEP® ausführlich beschrie- 
bener Fall, bei welchem nicht nur die Uberlagerung der dorsalen 
Partie durch die ventrale in weit größerer Ausdehnung statt hat, als 
an meinem Objekte; es ist auch die divergente Faserrichtung in der 
oberflächlichen Lage ausgesprochener, da die am weitesten dorsal 
vom Kiefer entspringenden Fasern in leichtem Bogen gegen das 
untere Ende des Ohres anstreben, während der mediale Rand des 
Muskels die Mitte der Clavicula erreicht. Analoge Beobachtungen 
finden sich auch bei G. Ruce (l. e. pag. 33) und bei Testur (l. ce. 
pag. 209) verzeichnet. In diesen Fällen entspricht die ventrale und 
oberflächliche Partie des Muskels meiner mittleren (mit 5 bezeich- 
neten) Lage. 

In der Litteratur finden sich keine Angaben über die an meinem 
Präparat sehr deutliche Schichtung der vom Kiefer entspringenden 
Fasern, und es werden bei der Beurtheilung die beiden Gruppen 
von mehr transversalen Zügen, die ich meinem Befunde gemäß unter- 
scheiden muss, zusammengefasst und dem longitudinal verlaufenden, 
eigentlichen Platysma gegenübergestellt. 

In der Beurtheilung der oberflächlichen Bündel stehen sich zwei 
Auffassungen gegenüber. A. FRORIEP® deutet die oberflächliche 
Lage. mit Einschluss des M. risorius als die Reste einer ursprüng- 
lichen oberflächlichen transversalen Lage und bringt sie in Verbin- 
dung mit dem bei Carnivoren bestehenden Sphincter colli extern. 
(s. superfie.); er beurtheilt also die uns hier interessirende Variation 
als atavistische. Trsrur schließt sich dem Urtheile FRORIEP's an. — 
Dass der M. risorius in keiner Weise zu den oberflächlichen Platysma- 
bündeln in Beziehung gebracht werden darf, ist durch Ruge’s Unter- 


! J. Henue, Handbuch der Muskellehre des Menschen. 

2 Woop, Proceedings of the royal society of London. XV. 1867. 

3 G. RUGE, Unters. über die Gesichtsmuskulatur der Primaten. pag. 33. 

4 L. Testut, Les anomalies musculaires chez homme. pag. 209. 

5 A. Froriep, Uber den Hautmuskel des Halses und seine Beziehungen 
zu den unteren Gesichtsmuskeln. Archiv fiir Anat. u. Entwicklungsgesch. 1877. 

6 ]. ce. pag. 54. 


Uber eine Variation des Platysma myoides des Menschen. 467 


suchungen zur Genüge bewiesen. G. RuGE weist auch FRORIEP's 
Auffassung der Schichtenbildung am Platysma zurück und deutet 
sowohl die isolirten Kinnbündel wie die doppelte Lage am Halse 
als progressive Variationen, die durch Aberrationen von Muskel- 
bündeln vom Platysma aus ihre Entstehung genommen haben’. 

Als weitere Besonderheit findet sich an meinem Präparat eine 
dünne plattenartig angeordnete Lage von Muskelbündeln, die in der 
Höhe der Clavicula und zwar in horizontalem Verlaufe angeordnet 
sind (Z). Der Muskel charakterisirt sich deutlich als ein subkutaner. 
Die Fasern nehmen mit kurzen Sehnen ihren Ausgangspunkt von 
dem Unterhautbindegewebe der Fossa jugularis und begeben sich 
leicht divergirend nach hinten. Die kopfwärts lagernden verlaufen 
gerade dorsalwärts und enden oberhalb der Clavicula; die brustwärts 
angeschlossenen ziehen in leichtem, noch unten offenem Bogen über 
die Clavieula hinweg und enden auf den Ursprüngen des M. pectoral. 
maj. und deltoideus. Alle Fasern strahlen dorsal in das Unterhaut- 
bindegewebe aus. Dieser Muskel ist durch einen weiten Zwischen- 
raum vom Platysma getrennt und erscheint so als ein ganz selb- 
ständiges Gebilde. 

Sogenannte überzählige Muskeln in der Schlüsselbeingegend sind 
wiederholt beschrieben worden. Von allen jenen Variationen inter- 
essiren uns hier nur diejenigen, welche als typische Hautmuskeln 
charakterisirt sind. Muskeln, wie sie von GRUBER als Mm. prae- 
claviculares und als Supraclavicularis propr. beschrieben wurden, 
stellen sich durch die engeren Beziehungen, die dieselben zum 
Skelet eingehen, vielleicht als Bildungen ganz anderer Art dar. 

Auch von den subeutanen Muskeln dieser Gegend können nur 
diejenigen mit einiger Sicherheit mit den von mir beobachteten in 
Parallele gestellt werden, welche an der Grenze zwischen Hals und 
Brust angeordnet sind und auf beide Gebiete übergreifen. 

Solche Fälle finden sich bei HEnLE?, FRORIEP 3? und GRUBER* 
erwähnt. Im Allgemeinen zeigen diese ziemlich selten beobachteten 
Muskeln folgendes Verhalten. Die medialen Enden der Muskelfasern 
können Skeletanheftungen aufweisen und zwar an der Clavicula 
oder am Manubrium sterni. Der Faserverlauf ist ein horizontaler 
oder wie im Falle von FRORIEP ein schräg nach hinten und oben 
gerichteter: Die Ausdehnung nach hinten resp. lateralwärts schwankt, 
während in meinem Falle die Fasern etwa ?/, der Clavicula bedecken. 
giebt GRUBER eine Ausbreitung bis zur Höhe der Schulter hin an. 
Auch in der Lage zum Platysma treten Verschiedenheiten auf. In 
dem Falle von FRORIEP liegt das Bündel unter dem Platysma; auch 
in dem von GRUBER beschriebenen Falle glaube ich das Gleiche 
aus der gerade in diesem Punkte nicht ganz sicheren Angabe schließen 
zu dürfen. Dagegen erwähnt HextE auf Grund einer Angabe von 


1]. ce. pag. 35. 

2 HENLE, Muskellehre. pag. 108. 

3], c. pag. 48. 

4 W. GRUBER, Anatom. Notizen. Ein M. praeclavicular. subeut. VIRCHOW’s 


Archiv. Bd. LXXII. pag. 496. 


468 0. Seydel 


MEcKEL ein Schlüsselbeinbündel, welches das untere Ende des Pla- 
tysma bedeckt. 

Derartige deutlich als Hautmuskel charakterisirte Gebilde sind 
wegen ihrer Lage wohl unzweifelhaft der Hautmuskulatur des Halses 
zuzurechnen. Diese Auffassung findet sich in der Litteratur ver- 
treten; so erwähnt z. B. HENLE diese Variation bei den Abweichun- 
gen des Platysma. TesturT! zieht die gleiche Möglichkeit in Be- 
tracht, ohne sich indess bestimmt auszusprechen. 

Stellen diese Schlüsselbeinbündel in der That einen Theil des 
M. subeutaneus colli vor, so lässt sich eine richtige Beurtheilung 
desselben nur erwarten, wenn wir sie im Verband mit der gesammten 
Hautmuskulatur des Halses betrachten. 

In dieser Hinsicht wird zunächst die Thatsache wichtig, dass 
das Schlüsselbeinbündel über den längsverlaufenden Zügen des normal 
ausgedehnten Platysma gefunden wurde. Sehen wir zunächst von 
den Fällen ab, in denen es eine tiefere Schicht bildet, so ergiebt 
sich, dass wir an zwei Stellen des Halses oberflächlichste Bündel 
antreffen können, die in transversalem Verlaufe die eigentlichen Pla- 
tysmafasern kreuzen: am Kinn (die Bündel « und a,) und in der 
Höhe der Clavicula (d). Durch die annähernd gleiche Richtung dieser 
Fasern, die im Gegensatz steht zu den Längszügen des Platysmas, 
lassen sich diese Kinn- und. Schlüsselbeinbündel als Theile eines 
gemeinsamen, transversal angeordneten Systems auffassen, das 
wir nach der Verlaufsrichtung der Bündel als Sphincter colli be- 
zeichnen können. So lange allein die oberflächlichen Fascikel der 
Kinngegend bei der Beurtheilung in Betracht gezogen wurden, 
konnte die Möglichkeit nicht ausgeschlossen werden, dass dieselben 
in progressiver Entwicklung vom Platysma selbst abzuleiten seien, 
wie G. RuGE das annahm. Der uns vorliegende Fall, wo die ober- 
flächlichste Lage am Kinn und das Schlüsselbeinbündel gleichzeitig 
bestehen, zwingen dazu, die Ruge'sche Annahme zurückzuweisen. 
Die Annahme einer Entstehung des Schlüsselbeinbündels als pro- 
gressive Bildung erscheint mir selbst in den Fällen unwahrscheinlich, 
wo es sich mit einem Platysma von normaler Ausdehnung kombinirt. 
Das vorliegende Präparat, an dem Platysma und Schlüsselbeinbündel 
ohne jede Beziehung zu einander bestehen, lässt die Annahme einer 
progressiven Entstehung des letzteren absolut als ausgeschlossen er- 
scheinen. 

Ungezwungen erklären sich dagegen die Befunde, wenn wir die 
horizontalen Bündel als die Reste eines M. sphincter colli externus 
auffassen, der sich ursprünglich über die ganze Länge des Halses 
ausdehnte. An solchem Muskel würde zunächst der mittlere Ab- 
schnitt der Reduktion anheimfallen und der Anfangs einheitliche 
Muskel so in zwei Partien zerfallen sein, die sich am Kopf und 
Rumpfende des Halses finden; auch diese Reste bilden sich zurück 
und zwar der in der Schliisselbeinregion gelegene schneller, als 
der der Kinngegend. Dieses würde dadurch zum Ausdruck kommen, 


1]. c, pag. 59. 


Uber eine Variation des Platysma myoides des Menschen. 469 


dass beim Menschen Sphincterfasern am Kinn hiiufiger auftreten als 
in der Höhe der Clavieula. Der von G. RuGEe gegen eine solche 
Auffassung erhobene Einwand, dass ein Sphincter externus weder 
bei Primaten noch Prosimiern bestehe und folglich auch beim Men- 
schen nicht als rudimentäre Bildung auftreten könne!, ist nicht stich- 
haltig; es weisen eben jene Bildungen auf viel entfernter liegende 
Zustände zurück, vielleicht auf solehe Formen, bei denen ein sphincter- 
artig angeordneter Muskel als einziger Hautmuskel des Halses be- 
steht. Der M. sphincter colli ext. der Carnivoren kann — darin 
schließe ich mich voll und ganz der Ansicht G. RugeE's an — bei 
der Stellung dieser Gruppe zum Primatenstamme nur in sehr be- 
dingter Weise als Stütze dieser Auffassung herangezogen werden. — 

Ich schließe also aus dem mir vorliegenden Befunde, dass bei 
den Vorfahren der Primaten Formen mit gut entwickeltem Sphincter 
colli externus bestanden haben müssen, und dass Reste desselben 
beim Menschen (und bei Primaten) als atavistische Variationen auf- 
treten können. Ich beschränke diese Deutung einerseits auf solche 
Bündel, die in oberflächlichster Lage in der Kinngegend auftreten 
und dehne sie andererseits auf die oberflächlichen Schlüsselbein- 
bündel aus. Ich schließe mich demnach nur hinsichtlich der allge- 
meinsten Auffassung der hierhergehörigen Platysmavariationen an die 
Ausführungen FRorIEP'sS an. Dass ich in speciellen und nicht un- 
wesentlichen Punkten anderer Meinung bin als jener Autor, wird 
aus den folgenden Ausführungen noch deutlicher werden. 

Es erhebt sich nun weiterhin die Frage, ob Beziehungen 
zwischen den am oberflächlichsten gelagerten Bündeln in der Kinn- 
gegend (a meines Präparates) und der mittleren Schicht (6 meines 
Präparates) bestehen; die Frage lässt sich auch so formuliren, ob 
Beziehungen bestehen zwischen den Resten des Sphincter colli ext. 
der Kinngegend und der ventralen vom Kiefer entspringenden Partie 
des Platysma, da jene mittlere Schicht keineswegs eine iiberziihlige 
ist, wie Testur meint, sondern ein integrirender Bestandtheil des 
Platysma. Dass engere Beziehungen zwischen den bezeichneten 
Muskeltheilen bestehen, wird sehr wahrscheinlich durch die That- 
sache, dass beide Fasergruppen an ihrem gemeinsamen Ursprunge 
vom Kiefer häufig einen engen Anschluss an einander erkennen 
lassen. 

Im vorliegenden Falle ist dieses Verhalten nur in Andeutungen 
vorhanden, aber in den in der Litteratur niedergelegten Beobach- 
tungen finden sich wiederholt Angaben darüber. Gründete doch 
G. RuGe seine Auffassung der oberflächlichen Bündel als aberrirte 
Platysmatheile auf diese Thatsache. Nach den obigen Ausführungen 
ist eine solche Auffassung nicht zutreffend, aber es bleibt doch die 
Thatsache des kontinuirlichen Uberganges zwischen beiden Schichten 
bestehen. Vielleicht ist nun der Weg, den die Entwicklung durch- 
lief, gerade in umgekehrter Richtung zurückgelegt, als wie das von 
G. Rue vermuthet wurde. Von einem Sphincter colli aus, wie er 


1}. e. pag. 34. 


470 0. Seydel 


thatsiichlich bei niederen Formen als einziger Hautmuskel des Halses 
besteht, könnte eine Verschiebung von Fasern um ihren Anheftungs- 
punkt am Kiefer erfolgt sein, durch die der Faserverlauf allmählich 
aus der ursprünglichen Richtung in die descendirende des eigentlichen 
Platysma übergeführt wurde. Eine derartige Aberration von Fasern 
um bestimmte fixe Punkte ist nichts Ungewöhnliches und lassen 
sich nach Ruge’s Untersuchungen gerade in der Gesichtsmuskulatur 
viele Beispiele dafür anführen. Es ist das ein Weg, der gerade im 
Facialisgebiet vielfach beschritten wurde und mit Bildung neuer 
Muskelindividuen abschließt. Der vorliegende Fall lässt nun an den 
vom Kieferrande entspringenden Muskelabschnitten in eklatanter 
Weise diese allmähliche Umordnung der Fasern erkennen. Die diver- 
girende Anordnung der beiden oberflächlichsten (Sphincter-) Fascikel 
brachte es mit sich, dass das dem Halse benachbarte minder steil 
aufsteigend verläuft als das andere; während die Bündel der mitt- 
leren Lage (das eigentliche Platysma in seinem ventralen Theil), 
wenn wir an der Kieferinsertion von dorsal nach ventral fortschreiten, 
zunächst die horizontale Richtung einschlagen und weiter nach vorn 
immer deutlicher einen descendirenden Verlauf annehmen. Mit an- 
deren Worten es zeigen die vom Kiefer entspringenden Fasern 
unseres Präparates in allmählichem Ubergange die Umordnung aus 
sphincterartig angeordneten Bündeln in die längsverlaufenden des 
normalen Platysma. 


Aus diesem Befunde ist der Schluss gestattet, dass der ventrale 
Platysmaabsehnitt aus dem System eines Sphincter colli durch die 
nach und nach erfolgende Umordnung der Fasern abzuleiten ist; und 
zwar wird diese Verlagerung von Muskelbündeln mittlere Schichten 
des primitiven Sphincter betroffen haben. Für einen solchen Ent- 
wieklungsgang spricht das Bestehen eines Sphincter colli profundus 
bei Prosimiern und Arctopithecen; ferner das Auftreten von Resten 
des Sphincter colli superfieialis als selbständige, oberflächlichste Schicht, 
wie sie mein Präparat zeigt. 

Als weiterer Punkt ist von Wichtigkeit, dass die ventrale, am 
Kiefer befestigte Partie des Platysma die dorsale überlagert, welche 
direkt in das Gesicht ausstrahlt. Wo auch immer eine derartige 
Schichtung des Platysma beobachtet wurde, es ergab sich immer, 
dass die ventralen Fasern die oberflächlichere Lage bildeten und im 
minder steilen Verlaufe die Bündel des dorsalen Abschnittes über- 
kreuzten. Diese Thatsache scheint mir dafür zu sprechen, dass die 
dorsale und ventrale Partie des Platysma genetisch nicht gleich- 
werthig sind, dass die Bildung beider auf verschiedenem Wege 
und ungleichzeitig erfolgte. Die ventrale Partie, deren Entwick- 
lungsmodus aus dem Sphinetersystem noch aus den gelegentlich zu 
beobachtenden Variationen erschlossen werden kann, ist die jüngere. 
Ihr gegenüber erscheint der dorsale, in seiner Anordnung konstante 
Abschnitt als eine ältere Bildung. Für die Genese der letzteren 
giebt mein Präparat keine Anhaltspunkte. — Schreitet jene Um- 
ordnung der Fasern, durch welche wir uns die Sonderung der ven- 
tralen Platysmapartie entstanden denken, in gleichem Sinne weiter 


Uber eine Variation des Platysma myoides des Menschen. 471 


fort, bis schlieBlich die Faserrichtung in beiden Abschnitten die 
gleiche geworden ist, so entsteht die einheitliche Muskelplatte mit 
parallelem Faserverlauf, als welche das Platysma in der Regel er- 
scheint. — 

Da der dorsale Platysmaabsehnitt als die ältere Bildung erscheint, 
so wird vor dem Auftreten der ventralen Partie die Gliederung des 
Sphinetersystems in oberflächliche und tiefe Schicht bestanden haben 
müssen, und wir können über die Genese der ventralen Partie noch 
präeiser aussagen, dass sie abzuleiten sei von der tiefen Lage eines 
Sphincter externus. 

Es ergiebt sich demnach, dass das normale Platysma des Menschen 
seiner Genese nach nicht als einheitlicher Muskel aufzufassen ist, 
sondern dass er sich aus zwei verschiedenen Komponenten aufbaut, 
die nach einander entstanden sind und sich erst sekundär zu einem 
einheitliehen Ganzen vereinigten. Für den ventralen Abschnitt lässt 
sich die Beziehung zum M. sphincter colli externus nachweisen. 

Ich beurtheile demnach die Zweischichtigkeit des eigentlichen 
Platysmas des Menschen als einen primitiven Zustand. Die ventrale 
Partie ist in der Mitte des Entwicklungsganges, den sie normaler 
Weise zu durchlaufen hat, stehen geblieben. Die Umlagerung der 
Fasern aus der horizontalen in die longitudinale Richtung ist einge- 
leitet, aber nicht zu Ende geführt. Demnach darf die mittlere Lage 
meines Präparates (b) und die oberflächliche Lage an dem Platysma, 
das FroRIEP beschreibt, nicht als Reste des M. sphincter colli 
externus oder als überzählige Fasern bezeichnet werden. Es ist viel- 
mehr die ventrale Partie des Platysma, die aus einem bestimmten 
Theile des Sphineter externus hervorgeht, aber ihre definitive Lage 
noch nicht erreicht hat. — 


Als Stütze für die vorgetragene Auffassung des ventralen Pla- 
tysmaabschnittes, wie auch für die Annahme eines Sphincter externus, 
der sich über die ganze Länge des Halses ausgedehnt hat, sei auf 
eine Beobachtung von FRORIEP hingewiesen (1. c. pag. 47, rechte Seite 
des abgebildeten Priparates). Hier biegen vom medialen Rande 
des im Übrigen normalen Platysmas mehrere Bündel medianwärts ab, 
nehmen einen mehr transversalen Verlauf an und enden in der Haut 
des Halses theils in der Höhe der Schilddrüse, theils in der Höhe des 
oberen Schildknorpelrandes. Auch in dieser Anordnung der Fasern 
möchte ich eine Andeutung der Beziehungen zwischen Sphincter 
und ventraler Platysmapartie erblicken. Dieser Fall würde in so fern 
etwas Auffälliges haben, als auch distal vom Unterkiefer gelegene 
Elemente des Sphincter sich dem ventralen Platysmaabschnitt ange- 
schlossen haben. In der Regel scheinen nur solche Bündel die Um- 
lagerung zu erfahren, die die Befestigung am Kiefer eingegangen 
sind. Das geht deutlich aus dem Befunde an der linken Seite von 
Frorter’s Präparat, aus meinem Befund und aus einigen Angaben 
Ruge's hervor. 

Sind meine Auffassungen über die Entstehung des Platysma zu- 
treffend, so ergiebt sich ferner, dass dasselbe — wenigstens in seiner 
ventralen Partie, ursprünglich auf den oberen Theil des Halses 


472 0. Seydel, Über eine Variation des Platysma myoides des Menschen. 


beschriinkt gewesen sein muss und sich von hier aus erst weiter 
nach abwärts bis zur Brust ausgedehnt hat. Die Beschränkung der 
Längsausdehnung, wie sie C. GEGENBAUR erwähnt und wie sie an 
meinem Präparate deutlich ist, ist demnach mit Recht als primitiver 
Zustand zu deuten. Das Platysma erscheint nicht redueirt, sondern 
nicht ausgebildet. — 

Dieses Verhalten giebt uns nun wohl auch den Schlüssel für 
jene Zustände, wo transversal verlaufende Schlüsselbeinbündel unter 
den Längszügen des Platysma getroffen werden. Es erscheint mir 
durehaus nicht befremdend, wenn die distalwärts sich verlängernden 
Platysmabündel bei der Beziehung ihrer Enden zum Integument sich 
über den Rest eines Sphineter externus hinweglagerten. Doch ist 
auch an die andere Möglichkeit zu denken, dass die quer oder 
ascendirend unter dem Platysma liegenden Hautmuskeln dem System 
eines tiefen Sphincter colli profundus zuzurechnen sein könnten. — 

Fassen wir zum Schluss das Urtheil über das Präparat, welches 
den Ausgangspunkt für unsere Betrachtungen darstellte, zusammen, 
so ergiebt sich der Befund an der Hautmuskulatur des Halses als 
ein sehr primitiver. Diese Ursprünglichkeit kommt zum Ausdruck 
erstens durch das Bestehen von Resten eines Sphincter colli externus 
in der Kinn- und Schlüsselbeingegend; zweitens in der Überlagerung 
des dorsalen Theiles des Platysmas durch den ventralen; am ven- 
tralen Abschnitt durch den deutlich erkennbaren Übergang der Faser- 
richtung aus der sphincterartigen transversalen in die longitudinale 
des normalen Platysma; drittens durch die geringe Längsausdehnung 
des gesammten Platysmas. 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclo- 
stomen und höheren Wirbelthieren. 


Ein Beitrag zur Phylogenie der quergestreiften Muskelfaser. 
Von 


Prof. Dr. F. Maurer, 


Prosektor in Heidelberg. 


Mit Tafel XIII—XVI. 


Die kontraktilen Elemente der Wirbelthiere lassen sich morpho- 
logisch in zwei Gruppen sondern: in Muskelzellen und Muskelfasern. 
Während erstere stets den Werth einer einfachen Zelle behalten, 
einerlei, ob die kontraktile Substanz gleichmäßig im Zellkörper ver- 
theilt (glatte Muskelzellen) oder in Form quergestreifter Fibrillen 
differenzirt ist (Herzmuskelzelle), lässt die Muskelfaser, die bei 
Wirbelthieren ausschließlich als quergestreifte gefunden wird, durch 
die große Zahl von Kernen, die sie enthält, eine Zusammensetzung 
aus einer größeren Anzahl von Zellen erkennen, besitzt mithin einen 
höheren morphologischen Werth, stellt einen Zellenkomplex dar. 
Außer den quergestreiften Muskelfasern kommen bei den niedersten 
Formen der Wirbelthiere besondere kontraktile Gebilde vor, bei 
Amphioxus Muskelbänder, bei Petromyzon Muskelkästchen, deren 
Beziehung zu den Muskelfasern noch keineswegs klargestellt ist. 

Wenn man die ältere Litteratur über den Bau der quergestreiften 
Muskelfaser der Wirbelthiere durchsieht, so findet man zunächst 
Widersprüche in Bezug auf die Frage, ob eine Muskelfaser aus einer 
Zelle hervorgeht, oder von vorn herein zu ihrem Aufbau der Be- 
theiligung mehrerer Zellen bedarf. Die von ScHWANN aufgestellte 
Lehre, dass eine Muskelfaser durch Verschmelzung mehrerer sich 
zusammenlegender Zellen entstehe, wurde von v. Wrirricu, LEYDIG, 

Morpholog. Jahrbuch, 21. 31 


474 F. Maurer 


Mareo und zum Theil von DEITERS bestätigt, während für die Bil- 
dung der Muskelfaser aus einer Zelle REMAK, KÖLLIKER, M. SCHULTZE, 
Witson, WEISMANN, F. E. SCHULZE u. A. eintreten. Ferner sind 
die Angaben widersprechend in Bezug auf die Anordnung der kon- 
traktilen Fibrillen. Während die meisten Autoren ihre Differen- 
zirung im Inneren des Zellenplasma anerkennen, lässt DEITERS die 
Fibrillen extracellulär entstehen. Auch Rouger lässt die Fibrillen 
selbständig zwischen Bindegewebszellen auftreten. Diese Auffassung 
ist so vielfach widerlegt und die erstere Anschauung von so zahl- 
reichen Beobachtern bis in die neueste Zeit bestätigt worden, dass 
kein Zweifel an der Thatsache, dass die kontraktilen Fibrillen Diffe- 
renzirungen im Inneren des Zellenplasma seien, mehr bestehen kann. 

Weitere Meinungsverschiedenheiten betreffen das Sarkolemm. 
Vielfach wird es, besonders dann, wenn man die Muskelfaser aus 
einer einfachen Zelle ableitet, als Zellmembran gedeutet (F. E. 
SCHULZE, KÖLLIKER u. v. A.). Von Anderen wird es als Cuticular- 
bildung betrachtet (DEITERS, BREMER, WirricH), noch Andere sehen 
in ihm eine bindegewebige Scheide. SCHNEIDER leugnet die Exi- 
stenz des Sarkolemm überhaupt, erklärt es für ein Trugbild. Nach 
ihm sind die Muskelprimitivbündel unmittelbar ins Bindegewebe ein- 
gelagert... SCHNEIDER würde demnach die letztere Ansicht vertreten, 
er verwirft nur die Bezeichnung Sarkolemm. 

Allen diesen Kontroversen liegen sehr sorgfältige Beobachtungen 
zu Grunde, und die Verschiedenheiten in der Auffassung sind zum 
Theil zurückzuführen auf die Wahl der Untersuchungsobjekte. Wur- 
den von den Einen die embryonal sich entwickelnden Muskelfasern 
untersucht, so bot bei Anderen der Neubildungsprocess von Muskel- 
fasern in den Muskeln ausgewachsener Thiere oder auch älterer 
Embryonen den Gegenstand der Beobachtung. Aus der Verschieden- 
heit der Befunde ergiebt sich, dass die Bildung der Muskelfasern 
sich nicht gleichartig vollzieht, dass vielmehr neben der Heraus- 
bildung aus einer Zelle auch ein anderer Bildungsmodus besteht, 
bei welchem von vorn herein die junge Muskelfaser ein mehrzelliges 
Gebilde darstellt. | 

Dies wird auch durch die neuere Litteratur bestätigt. Alle 
Autoren stimmen darin überein, dass embryonal Muskelfasern aus 
einer einfachen Zelle hervorgehen können (BALFOUR, DOHRN, MAYER, 
Rickert, ZIEGLER, RABL, VAN Wine, HATSCHEK, KOLLMANN, 
KAsTNER u. v. A.). Eben so häufig ist aber ein anderer Bildungs- 
modus beobachtet worden, den man als Längsspaltung von dieken 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 475 


oder breiten Muskelfasern bezeichnen muss. Derselbe wurde von 
WEISMANN zuerst beschrieben, spiiter vielfach geleugnet. Jetzt zweifelt 
Niemand mehr an seinem Bestehen. In letzter Zeit wurde u. A. von 
FeLıx an menschlichen Embryonen sein Vorkommen genauer be- 
schrieben. Hierbei ist klar, dass eine solche Muskelfaser niemals 
aus einer Zelle hervorgeht, sie stellt von vorn herein ein vielzelliges 
Gebilde dar, da sie im Momente ihrer Abspaltung bereits eine größere 
Anzahl von Kernen besaß. Wenn auch etwa die erste Mutterfaser 
einmal aus einer Zelle hervorging, so ist doch die Beziehung einer 
jüngsten durch Längsspaltung aus einer großen Muskelfaser hervor- 
gehenden feinen Faser zu einer Zelle nur eine indirekte. 

Außer diesem Vorgange der Bildung neuer Muskelfasern wird 
noch bei erwachsenen Thieren häufiger die Entwicklung durch Zu- 
sammenlagern mehrerer spindelförmiger Zellen geschildert. Ich 
meine hier nicht etwa MAr6o’s Sarkoplasten, die von den meisten 
Forschern als Zerfallsprodukte gedeutet werden, während PAnErH 
ihnen Werth für die Neubildung von Muskelfasern beimisst. GOETTE 
beschreibt bei Amphibien die Bildung von Fasern in späteren Mus- 
keln, z. B. des Obliquus ext. durch Zusammenlagern von langen 
spindelförmigen Zellen. KÖLLIKER lässt freilich auch späterhin solche 
Fasern durch Auswachsen aus einer Zelle entstehen. Auch Lreypic 
hat in letzter Zeit diese Anschauung vertreten. In den Muskeln 
aller höheren erwachsenen Wirbelthiere wurden in letzter Zeit eigen- 
thümliche von Kiune als Muskelspindeln, von KöLLiker als Muskel- 
knospen bezeichnete Gebilde beschrieben (Künns, KÖLLIKER, FELIX, 
BREMER, KERSCHNER), welche ebenfalls zur Neubildung von Muskel- 
fasern führen. Bei solchen handelt es sich um lokal verdickte 
Muskelfaserbündel, welche an den verdickten Stellen durch reichlich 
gewuchertes Bindegewebe umgeben sind. Zu diesen tritt ein eben 
so gewucherter Nerv heran. KÖLLIKER fasst diese Gebilde, die 
nicht nur bei Säugethieren und beim Menschen, sondern auch bei 
Amphibien und Reptilien geschildert wurden, als in Längstheilung 
begriffene Muskelfasern auf. Innerhalb der Knospe findet nach 
KÖLLIKER die Zertheilung in eine große Anzahl feiner Fasern statt. 

In allen neueren Arbeiten über die quergestreiften Muskelelemente 
vermisse ich eine genauere Berücksichtigung der Entwicklungsvor- 
gänge bei der Bildung der Muskelkiistchen (STANNIUs) der Petromy- 
zonten. Diese Gebilde sind nur in ihrem fertigen Zustand bei Am- 
mocoetes und Petromyzon von GRENACHER und SCHNEIDER geschildert 
worden. Uber die Entwicklung finde ich außer bei Scorr, SuirLey 

31* 


476 F. Maurer 


und GOETTE, vor Allem bei O. Herrwic im Lehrbuch der Entwick- 
lungsgeschichte einige Angaben, wonach ein Muskelkästchen, aus 
einer Zelle hervorgehend, einer Muskelfaser höherer Wirbelthiere 
homolog wäre. 

Sehr genau sind wir unterrichtet über den Bau der fertig ge- 
bildeten Muskelfaser, und hierbei zeigten sich sehr beträchtliche Ver- 
schiedenheiten, so dass wir in der Muskelfaser durchaus nicht völlig 
gleichartige Gebilde erblicken dürfen. 

Die Form der Muskelfaser ist in der Regel die eines langen 
Cylinders, welcher abgegrenzt ist durch eine strukturlose Membran, 
das Sarkolemm. Im Inneren desselben findet sich Plasma (Sarko- 
plasma, Sarkoglia), ferner die Muskelkerne, dem Plasma eingelagert 
und kontraktile Fibrillen. Die Anordnung der Fibrillen und des 
Plasma, sowie ihr quantitatives Verhältnis in der Faser ist auch in 
Muskeln ausgewachsener Thiere sehr ungleich, und eben so zeigen 
die Kerne eine sehr verschiedene Anordnung. 

An jungen Fasern ist noch gar kein Sarkolemm gebildet, die 
Fasern sind nackt. Das Plasma füllt die ganze Masse der Faser 
aus. In demselben liegen die Fibrillen und Kerne. Der einfachste 
Zustand ist der, dass die Fibrillen in einfacher Lage eine periphere 
Mantelschicht bilden. Dann liegen die Kerne in einer einfachen 
Längsreihe im Centrum als ovale oder langgestreckte Gebilde in- 
mitten des reichlichen Plasma (junge Selachier, Urodelenembryonen 
und Amniotenembryonen). In anderen Fällen sind die Fibrillen 
excentrisch in Ein- oder Mehrzahl angeordnet und die Kerne liegen 
in einer Reihe hinter einander der einen Längsseite der Fibrille an. 
In der Umgebung der Kerne findet sich dann eine beträchtliche An- 
häufung von Plasma, letzteres schließt aber auch die einfache oder 
mehrfache Fibrille ein (Anurenlarven, Teleostierembryonen). 

In wieder anderen Fällen ist ein Sarkolemm als strukturlose 
Lamelle entwickelt. Die ganze Faser ist mit kontraktilen Fibrillen 
erfüllt, aber nicht gleichmäßig, sondern letztere sind zu Gruppen 
vereinigt (Muskelsäulchen KÖLLIKEr) darin vertheilt, und zwischen den- 
selben findet sich reichliches Sarkoplasma mit Kernen. Letztere liegen 
theils zwischen den Fibrillensäulchen, theils peripher der Innenfläche 
des Sarkolemm an. In vielen solchen Fasern finden sich auch aus- 
schließlich periphere Kerne (rothe Muskelfasern der Sturionen, 
Selachier und Teleostier). Weiterhin findet man sehr häufig Fasern, 
welche im Inneren des Sarkolemmaschlauches ganz dicht mit Fibrillen, 
die ziemlich gleichmäßig die ganze Faser durchsetzen, erfüllt sind. 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 477 


Zwischen den Fibrillen ist nur sehr spärliches Sarkoplasma vor- 
handen, das etwas reichlicher um die Kerne nachweisbar ist. Die 
Kerne sind zum Theil zwischen den Fibrillen allenthalben regellos 
vertheilt, zum Theil liegen sie an der Peripherie, der Innenfläche 
des Sarkolemms an (einige Amphibien). Endlich sehen wir die am 
weitesten differenzirten Muskelfasern bei ausgewachsenen Amnioten, 
auch beim Menschen in der Weise ausgebildet, dass innerhalb des 
Sarkolemms ebenfalls die kontraktilen Fibrillen die ganze Faser 
gleichmäßig erfüllen, zwischen ihnen ist nur äußerst spärliches 
Sarkoplasma vorhanden und die Kerne finden sich ausschließlich in 
peripherer Anordnung, der Innenfläche des Sarkolemms als länglich 
ovale Gebilde dicht angeschlossen (Sarkolemmakerne). 

Die Erkenntnis dieser verschiedenartigen Formen von Muskel- 
fasern hat sich allmählich herausgebildet aus der schon durch Asassız 
und C. Vogr angegebenen Thatsache, dass bei Fischen an der 
Seitenlinie in oberflächlicher Lagerung sich anders gefärbte und 
anders gebaute Fasern fanden als in der übrigen Skeletmuskulatur. 
Die Fasern wurden als rothe den blassen übrigen Fasern gegen- 
übergestellt. Seitdem ist eine große Litteratur über die verschiedenen 
Arten von Fasern entstanden, aus welcher man im Wesentlichen 
lernt, dass die verschiedenen Fasern bei sämmtlichen Wirbelthieren 
vorkommen. Bei Fischen kommen die protoplasmareichen (rothen 
Fasern) in bestimmten, meist oberflächlichen Lagen vor, sie enthalten 
mehr Kerne als die blassen, zeigen diekere Fibrillen mit breiterer 
Querstreifung und sind außerdem in den am meisten gebrauchten 
Muskeln gefunden worden (Flossenmuskeln vom Seepferdchen: 
RAnVIER, Roter). Bei den höheren Wirbelthieren (Vögeln und 
Säugethieren) kommen protoplasmareiche Muskelfasern in frühen 
Entwicklungsperioden überall verbreitet vor. Später treten sie ver- 
einzelt auf. 

Ausgewachsene Vögel und Säugethiere besitzen rothe Muskulatur, 
nur in Folge von Nichtgebrauch kommen in bestimmten Muskel- 
gruppen weiße Fasern in größerer Menge zur Ausbildung (Huhn, 
Kaninchen). Man sieht hieraus, dass diese beiderlei Fasern bei 
höheren Formen offenbar verschiedene entwicklungsgeschichtliche und 
in Folge der funktionellen Verhältnisse bedingte Zustände eines 
wesentlich gleichen Gewebselementes sind. Ob die Fasern bei nie- 
deren Formen eine bestimmte verschiedene Herkunft besitzen, ist noch 
nicht festgestellt. Mit der Bearbeitung dieser verschiedenen Arten 
von Muskelfasern in morphologischer und physiologischer Richtung 


478 F. Maurer 


haben sich besonders Ranvier, KRAUSE, GRÜTZNER beschäftigt. Die 
neueste Arbeit, die über diesen Gegenstand vorliegt, ist die von 
Knorr, in welcher auch die physiologische Seite im Vordergrund 
steht. KNnoLL regt die Frage an, welche verschiedene entwicklungs- 
geschichtlichen Vorgänge der Verschiedenheit der plasmareichen und 
plasmaarmen Muskelfasern zu Grunde liegen. Über die histologi- 
schen Details im Bau der quergestreiften Muskelfaser besteht eine 
ungemein reichhaltige Litteratur. Hier sind die Arbeiten von VAN 
GEHUCHTEN, MARSHALL, SCHÄFER, RAMON Y CAJAL, KRAUSE zu er- 
wiihnen. Es wird dort die Existenz der kontraktilen Fibrille diskutirt. 
VAN GEHUCHTFN und Ramon Y CasAt betrachten sie als Kunst- 
produkt, sehen im Sarkoplasma den wesentlichen kontraktilen Theil 
der Muskelfaser. MARsHALL schildert ein Netzwerk. Die Längs- 
fasern sollen die kontraktilen Elemente sein, quere Fasern sollen 
als elastische Elemente die Rückkehr in den Ruhezustand ver- 
ursachen. Auch Leypıe äußert sich so, dass er nicht Fibrillen, 
sondern ein Netzwerk in der Muskelfaser anerkennt, das auch die 
doppellichtbrechende Substanz umfasst, und das flüssige Plasma da- 
zwischen soll der eigentlich kontraktile Theil der Muskelfaser sein. 

Besonders wichtig über diesen Gegenstand sind die Arbeiten 
von RorLert. Doch betreffen diese Verhältnisse Fragen, die außer- 
halb des Rahmens dieser Arbeit liegen. Ich verweise hierüber auf 
die Original-Abhandlungen. Dass die kontraktile Fibrille in der 
lebenden Muskelfaser ein vorgebildetes Element ist, beweisen deut- 
lich Embryonalstadien, in welchen nur ein einfacher peripherer 
Fibrillenmantel besteht. Hier kann nicht von einem Netzwerk die 
Rede sein, vielmehr liegen die Fibrillen weit getrennt von einander 
im Plasma und jede derselben lässt eine deutliche Querstreifung 
erkennen. Da die ausgebildete Faser aus der embryonalen unter 
Vermehrung der Fibrillen hervorgeht, so ist unter Berücksichtigung 
der embryonalen Zustände die kontraktile Fibrille als geformtes 
Gebilde wohl als naturgemäß aufzufassen, und die durch Gold- 
behandlung erhaltenen Netze eher als Kunstprodukte zu betrachten. 
In dem letzteren Punkte schließe ich mich völlig den Ausführungen 
RorLerr's über die Muskel-Romantik an. 

Uber die Entwicklung der Muskulatur bei Wirbelthieren liegen 
aus den letzten Jahren einige wichtige Arbeiten vor. Hier sind 
besonders die Arbeiten von RABL, KOLLMANN und KASTNER zu er- 
wähnen. Auch ich habe versucht nach Beobachtungen an urodelen 
Amphibien einige hierher gehörige Fragen zu entscheiden. 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen etc. 479 


Man hat hierbei zwei Verhältnisse aus einander zu halten. 
Erstens die histologische Entwicklung der Muskelfaser und zweitens 
die Bildung der Muskelschichten. Die erstere Frage lässt sich theils 
an Embryonen jüngster Stadien, bei welchen sich die ersten Muskel- 
fasern ontogenetisch bilden, prüfen, und diesen ersten Stadien lege 
ich eine große Bedeutung bei, weil gerade hier die bei den ein- 
zelnen Wirbelthiergruppen auftretenden Verschiedenheiten uns ein 
Urtheil geben können über die Art der phylogenetischen Entstehung 
der Muskelfasern. In dieser Beziehung boten mir die jüngsten 
Stadien von Petromyzonten, Sturionen und Salmoniden die werth- 
vollsten Objekte. In älteren Stadien, in welchen sich die Weiter- 
bildung von Muskelfasern naturgemäß ununterbrochen vollzieht, 
werden wir in vielen Fällen nieht mehr die einfachste Weise der 
Faserbildung erwarten dürfen, weil hier in der Ontogenie natürlich 
kürzere Bildungsmodi auftreten werden, welche als eänogenetisch 
veränderte Vorgänge aufgefasst werden müssen. 

Die Schichtenbildung ist ein bei Wirbelthieren erworbener Vor- 
gang und zeigt nach den bis jetzt vorliegenden Angaben in den 
einzelnen Wirbelthiergruppen eine sehr große Mannigfaltigkeit. Bei 
Petromyzonten wie bei Amphioxus fehlt sie noch ganz. Bei Myxi- 
noiden, Fischen und allen höheren Wirbelthieren ist sie vorhanden, 
wir können aber noch nicht mit Bestimmtheit über die dabei mab- 
gebenden Gesetze ein Urtheil abgeben, weil unsere Kenntnis der 
Thatsachen noch zu lückenhaft ist. Bei urodelen Amphibien habe 
ich die Schichtenbildung in der embryonalen Entwicklung und ihre 
Weiterbildung während der Metamorphose geschildert und daraus 
eine Verknüpfung der Verhältnisse bei Fischen und Amnioten anzu- 
bahnen versucht. Zur Ergänzung dieser Verhältnisse muss erst 
noch die Art und Weise der Schichtenbildung bei Amnioten genauer 
bekannt werden. 

Bekanntlich bilden sich die ersten Muskelfasern bei allen Wirbel- 
thieren aus der medialen Lamelle der Urwirbel des Mesoderms. Ob 
diese Lamelle der einzige muskelbildende Gewebsbezirk ist, oder 
ob auch die laterale Urwirbellamelle dabei eine Rolle spielt, ist in 
den letzten Jahren Gegenstand von Kontroversen gewesen. Nach den 
Untersuchungen von RABL und HarscuexK haben die beiden Lamellen 
des Myotoms, wie der Urwirbel nach Ablösung des Sklerotom an 
seinem medialen ventralen Winkel bezeichnet wurde, verschiedene 
Aufgaben. Die mediale Lamelle allein bildet die Anlage der Rumpf- 
muskulatur, und wird danach als Muskelblatt bezeichnet. Die laterale 


- 480 F. Maurer 


Lamelle löst sich zu sternförmig verästelten Zellen bindegewebiger 
Natur auf und ist von RaBL und HArscHEk als Cutisblatt benannt 
worden. 

Schon früher wurde von BALFOUR angegeben, dass beide La- 
mellen des Urwirbels zur Bildung von Muskelfasern verwandt würden 
und im Anschluss daran haben auch v. WısHE, KOLLMANN und 
Kästner die Bildung bestimmter Muskelgruppen aus der lateralen 
Urwirbellamelle beschrieben. Besonders die ventrale Rumpf- 
muskulatur soll aus der lateralen Lamelle hervorgehen, eben so die 
Extremitätenmuskulatur, wie KoLLMAnN bei menschlichen Embryonen 
- nachgewiesen hat. KOLLMAnN ist der Ansicht, dass die Auffassung, 
die mediale Urwirbellamelle allein liefere Muskelfasern, bedingt sei 
durch Untersuchung zu junger Embryonen. Aus späteren Stadien 
ergebe sich, dass auch die laterale Urwirbellamelle zu Muskelfasern 
werde. Kästner schildert in seiner letzten Arbeit die Ausbildung 
des Myotoms bei Selachiern sehr genau. KäÄsTNer lässt auch in der 
medialen Lamelle desselben die ersten Muskelfasern entstehen, allein 
die dorsal und ventral sich daran anlegenden weiteren Muskelfasern 
gehen aus der lateralen Urwirbellamelle hervor. Indem sich deren 
Zellen an der dorsalen und ventralen Kante fortwährend medialwärts 
umlegen, werden sie dem medialen Muskelblatt zugeführt. An der 
ventralen Kante kommt noch hinzu, dass die mediale Lamelle gerade 
oberhalb ‚derselben eine Kontinuitätstrennung durch die Ausbildung 
des Sklerotoms erfährt. Die ventral von der Sklerotombildungsstelle 
sich entwickelnde Muskulatur, d. h. die Bauchmuskulatur, soll aus 
der lateralen Urwirbellamelle hervorgehen. Einige wenige von dem 
ventralen Ende der ersten Muskellamelle herabrückende Zellen sollen 
nach völliger Ablösung des Sklerotoms sich mit der inzwischen her- 
abgewachsenen lateralen Urwirbellamelle verbinden und damit den 
Abschluss des Myotoms wieder herstellen. In weiterer Beziehung 
schreibt Kästner der lateralen Lamelle des Urwirbels eine große 
Bedeutung für die Muskelbildung zu. Sie soll nämlich, indem ihre 
Elemente an der hinteren (aboralen) Kante des Urwirbels medial- 
wärts und nach vorn sich umlegen, der medialen Muskellamelle fort- 
während Zellenmaterial zuführen, wodurch eine Verdickung unter 
Schiehtenvermehrung der ersten Muskellamelle zu Stande komme. 
Dabei kommt es aber nicht zur Bildung gesonderter Muskelschichten 
von verschiedenem Faserverlauf. Bei Teleostiern, speciell der Fo- 
relle, schildert Kästner die Vorgänge in gleicher Weise, nur kommt 
späterhin nach außen, d. h. lateral von der Hauptmuskelmasse, noch 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 481. 


eine weitere Muskelfaserlage zur Ausbildung, welche aus dickeren 
Fasern besteht und eine selbständige Schicht darstellt. Dieselbe 
leitet KÄstner ebenfalls von der lateralen Urwirbellamelle ab. Bei der 
Forelle erhält dadurch nach KAsrner die laterale Urwirbellamelle 
eine höchst komplieirte Rolle zugetheilt. Erstens bildet sie, dorsal 
und ventral umschlagend, den größten Theil der späteren medialen 
Muskulatur, ferner liefert sie, an der hinteren Kante des Urwirbels 
umbiegend, fortwährend Zuschuss zur medialen Muskellamelle, indem 
sie deren Diekenwachsthum verursacht. Drittens sondert sich die 
laterale Lamelle fernerhin in zwei Lagen, von welchen die tiefe 
ebenfalls zu Muskelfasern sich umbildet, die oberflächliche aber zu 
dermalem Bindegewebe aufgelöst wird. | 

Dass nach der ersten Muskulatur, welche aus der medialen 
Urwirbellamelle hervorgeht, später eine laterale Muskelschicht sich 
bildet, ist längst bekannt. Stellt dieselbe doch die erste Andeutung 
mehrfacher Schichtenbildungen dar, die bei sämmtlichen höheren 
Wirbelthieren eine so große Rolle spielen. Dass die erste laterale 
Muskellage aber aus der Cutislamelle des Urwirbels hervorgeht, ist 
nicht so ohne Weiteres anzunehmen. Ich selbst habe in meiner Ar- 
beit über die Muskulatur der Amphibien im Gegentheil die erste 
äußere Muskellage von der medialen zuerst gebildeten Muskelplatte 
abgeleitet. Die laterale Urwirbellamelle löst sich zu Bindegewebe 
auf und es findet dann die Bildung von Muskelfasern nicht aus 
Bindegewebszellen, auch nicht aus etwa indifferent gebliebenen Ele- 
menten der lateralen Urwirbellamelle statt, sondern an die zuerst 
gebildete mediale Muskelplatte, die aus der medialen Urwirbellamelle 
hervorging, bilden sich immer neue Muskelfasern an, so dass dorsal- 
wie ventralwärts eine gleichmäßige Ausdehnung dieser Lamelle statt- 
findet. 

Nachdem nun dorsal- wie ventralwärts die Anbildung eine ge- 
wisse Strecke weit fortgeschritten ist, faltet sich die Muskelplatte 
dorsal wie ventral lateralwärts um und es bildet sich eine laterale 
Muskellage, von oben und unten her vorrückend, aus. Wenn die 
beiden vorrückenden Lagen sich in der Seitenlinie treffen, so ist die 
erste laterale Muskellamelle eben so abgeschlossen und eine konti- 
nuirliche Schicht, wie die erste mediale, nur ist sie eine einfache 
Lage, während die mediale sehr mächtig und aus vielen Faserlagen 
zusammengesetzt sein kann. Da nachgewiesenermaßen die laterale 
Urwirbellamelle sich vorher in Bindegewebe vollkommen aufgelöst 
hat, so kann sie nicht mehr zur Muskelbildung herangezogen werden. 


482 F. Maurer 


Der ventrale Urwirbelfortsatz, welcher die Bauchmuskulatur liefert, 
verhält sich hierin eben so wie die oberen Theile. Bei Urodelen 
konnte ich dies nachweisen. Ich werde auf diese Punkte zurück- 
kommen. 

Es ist nicht meine Absicht, in den vorliegenden Blättern auf die 
Art und Weise der Schichtenbildung bei der Muskulatur der Wirbel- 
thiere einzugehen. Dies mag späteren Ausführungen vorbehalten blei- 
ben. Es ist mir hier um eine andere Frage zu thun, d.h. um den mor- 
phologischen Werth einer quergestreiften Muskelfaser der Wirbelthiere. 
Um diese Frage zu entscheiden, müssen wir untersuchen, wo und 
in welcher Weise die ersten Muskelfasern bei niedersten Wirbel- 
thieren auftreten. Der Punkt, wo bei allen Wirbelthieren die ersten 
quergestreiften Muskelelemente sich bilden, ist bekanntlich die me- 
diale Lamelle der Urwirbel. Dieselbe stellt ein Epithel dar, zum 
Theil ein-, zum Theil mehrschichtig. Die daraus sich bildenden 
Muskelelemente sind somit epithelogene Gebilde. Wir wissen, dass 
aus dem ersten Muskelepithel nicht bei allen Wirbelthieren Muskel- — 
fasern gebildet werden. Vielmehr entstehen bei Amphioxus Muskel- 
blätter (Symfibrien), bei Petromyzonten Muskelkästchen, und erst 
bei höheren Wirbelthieren wird das erste Muskelepithel zu Muskel- 
fasern differenzirt. Daraus ergiebt sich, dass die Muskelfaser sich 
nicht primär palingenetisch direkt aus dem Muskelepithel entwickelt. 
Da in der Reihe der Wirbelthiere bei den niedersten Formen nicht 
Muskelfasern, sondern Muskelblätter, Muskelkiistchen entstehen, und 
aus diesen Gebilden erst, wie uns die Cyclostomen lehren, Muskel- 
fasern hervorgehen, so steht die Muskelfaser phylogenetisch in einer 
sekundären Beziehung zum Muskelepithel. Wir können demnach 
die Fragen dahin formuliren: 1) Wie bilden sich aus dem Muskel- 
epithel die Muskelbänder resp. Muskelkästchen der Petromyzonten? 
2) Wie bilden sich aus letzteren die Muskelfasern, und 3) wie ist 
die phylogenetische Beziehung der Muskelfaser zu einer Zelle und 
wie ist ihre vielfach nachgewiesene ontogenetische Entwicklung aus 
einer Zelle aufzufassen? 

Zu diesen Untersuchungen wurde ich angeregt durch die Schwie- 
rigkeit in den Vorlesungen über Histologie, die Beziehung zwischen 
Muskelkistchen und Muskelfaser klarzulegen. Es wird vielfach noch 
immer ein Muskelkiistchen von Petromyzon für homolog einer Muskel- 
faser höherer Formen gehalten (HerrwıG), während wir doch durch 
GRENACHER, SCHNEIDER u. A. bereits wissen, dass der Zustand der 
Fasern sich erst aus dem Zustande der Kästchen herausbildet. In 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 483 


den Vorgiingen der ersten Entwicklung am Muskelblatt der Urwirbel 
bei Petromyzon dachte ich darüber Klarheit zu erhalten. Daneben 
zeigten mir aber Befunde an einer jungen Acipenserlarve, die nur 
eine Deutung zuließen, Verhältnisse, die für die angeführten Fragen 
bedeutungsvoll sind. 

Leider stand mir jetzt gerade nur wenig Material von den nie- 
deren Formen zur Verfügung, indessen lassen die Befunde doch 
Deutungen zu, welche auf die Phylogenie der quergestreiften Muskel- 
faser bei Wirbelthierey vielleicht einiges Licht werfen und zu weiterer 
Untersuchung in dieser Richtung anregen. 

Diese Befunde gestatten eine Deutung, welche sich an die Auf- 
fassung von O. HERTWIG in gewissem Sinne anschließt. Herrwıc 
hat für die epithelogene Muskulatur niederer Wirbelloser, speciell 
der Medusen und Actinien, die Wichtigkeit eines dort bestehenden 
Faltungsprocesses erkannt, und daran lehnen sich meine Unter- 
suchungen an, in so fern ich in dem Faltungsprocess den Ausdruck 
eines Flächenwachsthums des Muskelepithels bei beschränkten Raum- 
verhältnissen erblicke. Dieser Wachsthumsprocess bietet eine be- 
trächtliche Oberflächenvergrößerung der basalen Fläche des Epithels 
dar, was bei Cölenteraten die Ausbildung einer großen Anzahl kon- 
traktiler Fibrillen in einfacher Lage längs dieser Basis ermöglichte. 
In der Faltenbildung sehe ich kein Wachsthumsprineip, sondern 
lediglich eine Anpassung an enge Raumverhältnisse, die keine plane 
Flächenausdehnung gestatten. Mit den ersten Entwicklungsvorgän- 
gen am Muskelblatt niederer Wirbelthiere sind dann die gleichen 
Vorgänge bei höheren Wirbeltbieren zu vergleichen und es zeigte 
sich, dass dieselben in modificirter Weise sich daran anreihen lassen. 


Amphioxus. 


Über die Muskelelemente von Amphioxus kann ich leider keine 
eigenen Befunde schildern, da die mir zur Verfügung stehenden kon- 
servirten Objekte nicht geeignet sind, Untersuchungen über die frag- 
lichen Gebilde anzustellen. Aus den sorgfältigen Untersuchungen von 
KowWALEVSKY und HATSCHEK ergiebt sich, dass den ersten Ausgangs- 
punkt zur Bildung der Rumpfmuskulatur das in der medialen Ur- 
wirbellamelle bestehende Muskelepithel darstellt. In der Basis der 
Muskelepithelzellen bilden sich kontraktile Fibrillen aus. Jede solche 
Zelle stellt die Anlage eines späteren Muskelblattes dar (HarscHER). 
Ob hier weitere Komplikationen in einem solehen Gebilde auftreten, 


484 F. Maurer 


so dass dann dasselbe mit einem Muskelkästchen der Petromyzonten 
zu vergleichen wäre, kann ich hier nicht entscheiden, da ich, wie 
gesagt, keine eigenen Angaben mit Sicherheit machen kann. 

Nach den Schilderungen von LANGERHANS, GRENACHER und 
SCHNEIDER würde ein Muskelband von Amphioxus dem Muskelkäst- 
chen von Petromyzon homolog sein. Nach den Schilderungen, die 
HATSCHER von der Ausbildung der Muskelbänder giebt, kann ich 
dieselben zunächst nicht in Übereinstimmung bringen mit den Zu- 
ständen bei Petromyzon. HATSCHER giebt an, dass in der der Chorda 
zugekehrten Basis jeder Muskelepithelzelle eine Fibrille ausgeschie- 
den werde; da die hinter einander gelegenen Zellen sich mit ein- 
ander verbinden, gehört eine Fibrille einer Zellkette an, verläuft 
durch den ganzen Körper. Die Fibrillen wachsen zu Bändern heran, 
und zwischen zwei Bändern ist nur ein schmaler Rest von Plasma. 
Größere Mengen von Plasma finden sich lateral angehäuft, hier liegen 
auch die Kerne. Da nach GRENACHER, SCHNEIDER und HATSCHEK 
gar kein Bindegewebe zwischen die Muskelelemente eindringt, be- 
stehen im Allgemeinen hier sehr einfache Zustände. Die bis jetzt 
bekannten Thatsachen sind derart, dass ein Vergleich zwischen den 
Muskelbändern des Amphioxus und der Petromyzonten im Speciellen 
sehr schwierig erscheint, weil die Wachsthumsvorgänge am Muskel- 
epithel von Petromyzon, wie wir sehen werden, viel komplicirterer 
Natur sind. Es stellt ja auch ein Muskelkästehen von Ammocoetes 
mit seinen geschichteten Fibrillenzonen ein morphologisch viel höher 
stehendes Gebilde dar, als ein Muskelblatt von Amphioxus. Nur 
der im Muskelepithel bestehende Ausgangspunkt ist der gleiche. 


Cyclostomen. 


Uber die Muskelelemente der Petromyzonten liegen viele An- 
gaben vor. Es sind vor Allem nach Stannius die Arbeiten von 
GRENACHER, LANGERHANS und SCHNEIDER von Bedeutung, welche 
uns genauere Angaben über den Bau der eigenthümlichen Elemente 
machen. Bekanntlich besitzt Petromyzon ähnlich wie Amphioxus 
nicht Muskelfasern wie die höheren Wirbelthiere in ihrer Rumpf- 
muskulatur, sondern es finden sich hier Gebilde von lamellösem 
Bau, die von Srannius als Muskelkästehen bezeichnet wurden. 
Typische drehrunde Muskelfasern trifft man nur in den Muskeln 
des Bulbus oculi und in der Kiemenmuskulatur. Die Muskel- 
kästchen sind in jedem Myokomma des Körpers horizontal über ein- 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 485 


ander angeordnet und durch Bindegewebssepten gegen einander 
abgeschlossen. Das Innere eines jeden Kistchens ist nach GRENACHER 
mit längsverlaufenden kontraktilen Fibrillen erfüllt. Dieselben erfüllen 
aber nicht das ganze Kästchen gleichmäßig sondern sind zu Bündeln 
vereinigt, die GRENACHER als parietale und centrale unterscheidet. 
Jene stellen wirkliche Primitivfibrillenbündel dar, letztere erscheinen 
auf dem Querschnitt als unregelmäßige Felder abgegrenzt. Die parie- 
talen Fasern stellen ein anastomosirendes Netzwerk von Fibrillen- 
bündeln dar, welches den die Muskelkästchen trennenden Septen 
aufgelagert erscheint. Sowohl Kerne als Sarkolemm fehlen in den 
Muskelkästehen. Bei Ammocoetes ist die Zerklüftung des Inhalts 
des einzelnen Muskelkiistchens noch deutlicher nachweisbar als bei 
Petromyzon. Es dringt somit nach GRENACHER kein Bindegewebe 
in die Muskelkästchen von Petromyzon ein. — SCHNEIDER hat später- 
hin die gleichen Gebilde bei Petromyzon untersucht und findet eben- 
falls in den Muskelkästchen parietale und centrale Fasern unter- 
scheidbar. Erstere besitzen Muskelkerne und Sarkolemm, das 
gleichfalls Kerne enthält; den centralen Fasern fehlt ein Sarkolemm. 
Bei Ammocoetes fehlt das Sarkolemm auch den parietalen Fasern. 

Aus diesen Angaben muss man schließen, dass ein Muskel- 
kiistchen von Petromyzon ein viel zusammengesetzteres Gebilde dar- 
stellt als die quergestreifte Muskelfaser höherer Wirbelthiere. — Über 
die Entwicklung der Muskelkistchen von Petromyzon berichtet SHIPLEY 
und vor Allem O. Herrwie in seinem Lehrbuch der Entwicklungs- 
geschichte. Danach bilden sich die Muskelkästchen aus der medialen 
Lamelle der Urwirbel. Die letztere entwickelt sich zu breiten platten- 
artig ausgebildeten Zellen, die durch die ganze Länge eines Myotoms 
verlaufen. Jede solche Zelle differenzirt an ihren beiden Breitseiten 
je eine Lage kontraktiler Fibrillen. Dadurch entstehen senkrecht 
zur Chorda gestellte Muskelblätter, welche sich aus zwei Lagen 
parallel verlaufender feinster Fibrillen zusammensetzen. Diese beiden 
Fibrillenlagen sind immer getrennt von einander durch einen zarten 
Streifen von Kittsubstanz. Es stammen demnach die beiden Fibrillen- 
lagen an jedem Muskelblatt nicht von einer Zelle ab, sondern zwei 
benachbarte Zellen liefern je eine Fibrillenlage. Späterhin (bei 
6 Wochen alten Larven) verbinden sich die einander zugekehrten 
Lagen zweier Blätter mit ihren Rändern, so dass dann jede Bildungs- 
zelle von den ihr zugehörigen Fibrillen wie von einem Mantel um- 
schlossen wird. Damit sind Anlagen der Muskelkästchen gegeben. 
— Nun nimmt die homogene Stützlamelle zwischen den beiden 


486 F. Maurer 


Fibrillenlagen eines früheren Muskelblattes zu und liefert die Scheide- 
wände zwischen zwei Kästehen. Darin sind Bindegewebszelien und 
Blutgefäße nachweisbar. Das ganze Kästchen füllt sich mit Fibrillen, 
die als centrale und parietale unterschieden werden. Letztere haften 
den Scheidewänden fest an. Zwischen den Fibrillen sind Kerne 
zerstreut, welche aus dem ursprünglich einfachen Kern der Bildungs- 
zelle durch häufige Theilung abstammen. 

Es sind hier noch die Angaben von Scorr zu erwähnen, wo- 
nach die Zellen der lateralen Urwirbelschicht sich an der Muskel- 
bildung betheiligen, indem sie sich als große Gebilde keilférmig 
zwischen die Zellen der medialen Schicht einschieben. 

Wir wissen heute, dass die Zellen der lateralen Urwirbellamelle 
für die Bildung von Bindegewebe in Anspruch genommen wird. Die 
Scorr'schen Bilder stimmen eben so wenig mit denjenigen HERTWIG’s, 
als mit meinen eigenen Befunden, überein. Ich finde die wirklich 
vorhandene einschichtige Cutislamelle bei Scorr nicht abgebildet, 
(Morph. Jahrb. Bd. VII. Taf. IX Fig. 23 und 24). 

Die Angaben Goerrre’s sind übereinstimmend mit denen von 
Herrwic, in so fern eine Zelle der medialen Urwirbellamelle die 
Anlage eines Wirbelkästchens darstellt. GoETTE giebt auch eine 
diesbezügliche Abbildung. 


Entwicklung der Muskelbänder von Petromyzon. 


Wenn wir die ontogenetische Entwicklung der Muskelbänder von 
Petromyzon untersuchen, so sind hier sehr verschiedene Fragen zu 
beantworten; erstens: Entwickelt sich thatsächlich jedes Muskelband 
aus einer Zelle, derart, dass diese Zelle die Mutterzelle des ge- 
sammten späteren Muskelbandes darstellt? Zweitens: Ist die Bildungs- 
stätte der Muskelbänder nur die mediale Lamelle des Urwirbels, 
oder betheiligt sich auch die laterale Cutislamelle an ihrer Bildung 
und in welcher Weise? 

In Betreff der letzteren Frage ist zu unterscheiden, ob die late- 
rale Lamelle nur Zellen in dem Sinne der medialen Lamelle zuführt, 
dass von diesen ebenfalls wieder jede einzelne die Mutterzelle eines 
Muskelbandes wird, oder ob an der Bildung jedes einzelnen Muskel- 
bandes sich auch Zellen der Cutislamelle betheiligen. Letztere That- 
sache würde natürlich die Entwicklung eines Muskelbandes aus 
einer Zelle ausschließen, wir würden in einem solchen vielmehr ein 
zusammengesetztes Gebilde zu erblicken haben. Man könnte erwarten, 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 487 


dass sich hierdurch etwa die parietalen und centralen Fasern, wie 
sie LANGERHANS und SCHNEIDER geschildert haben, erklären würden, 
in so fern letztere allein aus der medialen, erstere aber aus der Cutis- 
lamelle des Urwirbels hervorgingen. Doch wäre es auch möglich, 
dass nieht nur die parietalen Fasern eines jeden Kästchens aus der 
lateralen Urwirbellamelle abstammen, sondern, dass bereits früher 
diese Lamelle Zellen abgebe, welche zum Theil auch centrale Fasern 
des Kästchens bildeten, die parietalen Fasern würden dann nur die 
zuletzt von der lateralen Lamelle gelieferten Theile eines Muskel- 
kästchens darstellen. 

Je nachdem nun die Entscheidung dieser Fragen ausfällt, wäre 
das Verhältnis zwischen Muskelkiistchen und den Muskelfasern höherer 
Wirbelthiere festzustellen. 


Befunde. 


Zur Untersuchung standen mir viele Embryonen von Petromyzon 
von 2—7 mm Länge zur Verfügung. Während die jüngsten noch 
stark gekrümmt waren und einen reichlich mit großen Dotterzellen 
erfüllten und dadurch aufgetriebenen Darm besaßen, zeigten die 
ältesten sich schon ganz in die Länge gestreckt und die Dotterzellen 
waren völlig resorbirt. 

Ich untersuchte die mich interessirenden Verhältnisse an Quer- 
und horizontalen Längsschnitten. 

An Querschnitten durch den ganzen Körper fand ich bei den 
Jüngsten Embryonen von 2 mm Länge zwei verschiedene Zustände, 
die mir von Bedeutung erschienen. Fig. 1 giebt den einen davon 
wieder: Der Kopftheil des Embryo war bereits gestrekt, die hintere 
Körperhälfte war in Folge der reichlichen Menge von Dotterzellen 
im Darmkanal von beträchtlicher Dicke. Der ganze Embryo war 
dorso-ventral stark gekrümmt. Die Figur ist einem Querschnitt durch 
die hintere Körperhälfte dieses Embryo entnommen und trifit die 
Mitte des 10. Urwirbels hinter dem Gehörbläschen. Der Urwirbel 
ist von den Parietalplatten schon getrennt. Zwischen beiden liegt 
der Wourr'sche Gang. Von der ventro-medialen Urwirbelkante aus 
bildet sich gerade die Anlage des Sklerotoms, des dorso-medialen 
Bindegewebes. Im Übrigen sind am Urwirbel die beiden bekannten 
Lamellen unterscheidbar, zwischen welchen noch ein deutliches Lu- 
men, das Myoecöl, besteht. Als das Wesentlichste erscheint 
mir nun, dass die mediale Urwirbellamelle (das Muskel- 
blatt) sehon nicht mehr durchweg aus einer einfachen 


488 F. Maurer 


Zellenlage besteht. Die ganze Lamelle ist im Allgemeinen viel 
dicker als die laterale Cutislamelle und zeigt unterhalb ihrer Mitte 
zwei hohe, stäbchenförmige Kerne neben einander gelagert. Der 
ganze Urwirbel erstreckt sich dorsalwärts bis gegen die Mitte des 
Medullarrohrs empor. Die dorsale Hälfte des Muskelblattes oder 
der medialen Urwirbellamelle stellt ein einschichtiges Epithel dar, 
das aus langgestreckten, prismatischen Zellen besteht. Weiter ven- 
tral, da wo die genannte Lamelle der Chorda dorsalis angelagert 
ist, liegen mehrfach zwei Kerne neben einander. Es ist dies gerade 
der Punkt, an welchem auch bei anderen Wirbelthieren, z. B. bei 
Selachiern (Ras), die erste Bildung von Muskelfibrillen stattfindet. 
An der medialen Grenze dieser Lamelle, welche der Chorda zuge- 
kehrt ist und die Basalfläche des Muskelepithels darstellt, erkennt 
man leichte Einziehungen, so dass auf dem Schnitt die Grenzlinie 
nicht gerade verläuft, sondern leicht gewellt erscheint. Kontraktile 
Fibrillen sind noch nicht in nachweisbarer Form gebildet. Die 
laterale Urwirbel- oder Cutislamelle stellt ein einschichtiges, regel- 
mäßig kubisches Epithel dar, welches dorsal direkt in die Muskel- 
lamelle medialwärts umbiegt. Ventral gehen die Zellen des Cutis- 
blattes, ebenfalls medialwärts umbiegend, in die Zellen des Sklerotoms 
über. Die Abgrenzung des letzteren gegen das Muskelblatt ist eine 
scharfe, doch ist die Kontinuität der Urwirbelwand noch nicht auf- 
gehoben. Ich schließe aus diesem Befunde, bei welchem natürlich 
Trugbilder, etwa durch schräge Schnittriehtung, sorgfältig ausge- 
schlossen wurden, dass an der medialen Urwirbellamelle, bevor 
kontraktile Fibrillen in ihren Zellen differenzirt werden, bereits 
Komplikationen derart auftreten, dass wir in ihr nicht mehr eine 
einfache glatte Epithellage, aus bandartigen Zellen bestehend, er- 
blieken dürfen. Man kann aber diese Lamelle eben so wenig ohne 
Weiteres als ein mehrschichtiges Epithel bezeichnen. 

Den zweiten Befund, welcher von Bedeutung erscheint, finde ich 
zwei Urwirbel weiter hinten, dem 12. Urwirbel des gleichen Stadiums 
entnommen. Hier zeigt die mediale Urwirbellamelle ein Verhalten, 
welches mir die Angaben Scorv’s verständlich macht. Ich finde näm- 
lich thatsächlich ein zweischichtiges Epithel, dessen Elemente sich so 
verhalten, dass die medialen Zellen, welche die basale Schicht dar- 
stellen, mit breiter Basis gegen die Chorda stehen, lateralwärts aber 
zugeschärft erscheinen. Zwischen diese Zellen ist die laterale Zellen- 
lage, welche die oberflächliche Schicht darstellt, keilförmig einge- 
schoben, deren Elemente sind also mit ihrer breiten Oberfläche 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 489 


lateralwärts gegen das Myoecöl hin gerichtet, medialwärts aber zu- 
geschärft. Diese lateralen Zellen leitet Scorr von dem Cutisblatt, 
d. h. der lateralen Urwirbellamelle ab, letztere besteht aber, was 
Scorr nieht gesehen hat, außer dem Muskelblatt noch unverändert 
aus kubischen Elementen und man findet nirgends, dass aus ihrem 
Verband sich Zellen ablösten, um dem Muskelblatt sich zuzugesellen. 
Ich muss daher die beiden Zellenlagen des letzteren in ihrer eigen- 
thiimlichen Anordnung von der medialen Urwirbellamelle ableiten. 
In diesem Verhalten erblicke ich ein jüngeres Stadium als in dem 
zuerst geschilderten Zustande, und leite das ältere Stadium in der 
Weise von jenem ab, dass die Zellgrenzen undeutlich werden und 
wir somit das Muskelblatt, ehe kontraktile Fibrillen auftreten, als 
eine einheitliche Plasmamasse auffassen müssen, in welcher die Kerne 
in zwei nicht ganz regelmäßigen Lagen angeordnet sind. Mit dieser 
Auffassung stehe ich in Widerspruch mit anderen Autoren, welche in 
einer Zelle den ersten Ursprung eines Muskelkästchens erblicken. 
Ich finde aber an allen Schnittserien, dass mit Sicherheit die Zell- 
srenzen am Muskelblatt nicht nachzuweisen sind, obgleich ich mit 
den stärksten apochromatischen Objektiven von ZEIss untersuchte, 
während am Cutisblatt wie überall sonst Zellgrenzen vollkommen 
deutlich waren. Da hier die Verhältnisse sehr klein sind, so ist 
Vorsicht geboten, doch beweisen die Bilder, welche ich auf Figg. 17 
und 18 von Acipenser gebe, wo sehr große Verhältnisse bestehen, 
dass dort mit vollkommener Sicherheit eine Vereinigung der Plasma- 
körper der Muskelepithelzellen stattfinden kann, und verglichen mit 
diesen, gewinnt auch hier bei Petromyzon eine solche Deutung der 
Bilder eine größere Berechtigung. 

Das folgende Stadium von Petromyzon, welches einem etwas 
älteren Embryo von 3 mm Körperlänge entnommen ist, beweist dies 
ebenfalls (Fig. 2). Hier war der Kopftheil schon mehr in die Länge 
gestreckt und die Dotterzellen im Darm der hinteren Körperhälfte 
weniger reichlich. Der ganze Körper war noch leicht dorso-ventral 
gekrümmt. Die Fig. 2 entstammt einem Querschnitt durch die Mitte 
des fünften Körpersegments hinter dem Gehörbläschen, ist somit 
beträchtlich weiter vorn gelegen als Fig. 1 vom ersten Stadium. 
Am Urwirbel haben sich bedeutsame Weiterbildungen vollzogen. 
Zunächst hat sich das aus dem Sklerotom hervorgegangene dorso- 
mediale Bindegewebe gänzlich vom Urwirbel abgeschnürt und in 
einzelne zerstreute Zellen aufgelöst. Dabei hat sich am ventralen 
Ende des Urwirbels Muskel- und Cutisblatt völlig vereinigt, so 

Morpholog. Jahrbuch. 21. 32 


490 F. Maurer 


dass die ganze Wandung des Urwirbels wieder eine kontinuirliche 
ist. Es besteht eine dorsale und eine ventrale Urwirbelkante, in 
welcher Cutis- und Muskelblatt in einander umbiegen. Ferner hat 
sich der Urwirbel dorso-ventral gestreckt, so dass er dorsal bis 
gegen den oberen Rand des Medullarrohrs emporreicht und ven- 
tral sich über den Querschnitt des hier getroffenen Vornieren- 
kanälchens herab erstreckt. Ein Myocöl besteht nicht mehr als 
Lumen, sondern nur als eine feine Grenzlinie, in welcher Muskel- 
und Cutisblatt fest an einander gelagert sind. Die Cutislamelle hat 
sich gegenüber dem vorigen Stadium nicht verändert, sie stellt noch 
immer eine einfache Lage kubischen Epithels dar. Die Muskellamelle 
hat sich dagegen weiter differenzirt. Man kann drei Abschnitte an 
ihr unterscheiden: einen dorsalen, einen mittleren und einen ven- 
tralen. Im dorsalen und ventralen Abschnitte, von welchen der 
erstere dem Medullarrohr seitlich angelagert ist, während der letztere 
über dem Vornierenkanälchen liegt, sind noch keine kontraktilen Fi- 
brillen entwickelt. Hier findet sich meist eine einfache Lage von 
kugeligen oder ovalen Kernen. Die Grenzen der zugehörigen Proto- 
plasmakörper sind aber nicht zu erkennen. Ich kann dies nicht 
als Folge eines schlechten Konservirungszustandes auffassen, auch 
schiebe ich es nicht auf das Vorhandensein von Dotterblättchen in 
den Zellen, wodurch etwa die Zellgrenzen verdeckt sein könnten, 
denn an der Cutislamelle sind die Zellgrenzen vollkommen klar zu 
erkennen, und hier sind die Zellen noch viel reichlicher mit Dotter- 
blittchen erfüllt als an der Muskellamelle. Der mittlere Abschnitt 
der letztgenannten Lamelle, welcher der Chorda dorsalis angelagert 
ist, stellt den mächtigsten Theil der Muskellamelle dar. Seine 
Grenze gegen die Chorda dorsalis, welche der Basalfläche des Epi- 
thels entsprieht, tritt im Schnitt nicht als gerade Linie hervor, son- 
dern zeigt regelmäßige Einkerbungen, Faltungen, die sich eine Strecke 
weit in die Masse der Muskellamelle hineinerstrecken. Zwischen 
zwei solchen Falten liegt, der Basalfläche angelagert, in der Regel, 
aber nicht immer, ein ovaler Kern. Weiter lateral finden sich ferner 
eine größere Anzahl unregelmäßig angeordneter Kerne, Zellgrenzen 
sind aber nieht nachweisbar (vgl. Fig. 2). Es besteht nur eine 
scharfe, geradlinige Grenze gegen die Cutislamelle. In diesem Sta- 
dium sind die ersten kontraktilen Fibrillen nachweisbar, und zwar 
sind sie im Querschnitt punktförmig, d. h. bei stärkster Vergröße- 
rung kreisrund, nicht bandförmig. Sie liegen innerhalb der Zellen 
des Muskelblattes und sind so angeordnet, dass sie eine einfache 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 491 


gleichmäßige Lage bilden, welche genau den Einfaltungen der 
Muskelepithellage folgt. Dabei ist zu betonen, dass die Fibrillen 
auch an der der Chorda dorsalis zugewandten basalen Fläche des 
Epithels angeordnet sind. Es fragt sich nun, wie man diese Ver- 
hältnisse zu deuten hat. Das erste Auftreten von kontraktilen Fi- 
brillen im Muskelblatt des Urwirbels findet bei Selachiern nach Rani 
längs der basalen Fläche innerhalb der Muskelepithelzellen statt. 
Hier bei Petromyzon bilden sich nach Herrwie die ersten kontrak- 
tilen Fibrillen längs der Breitseiten der gleichen Zellen. Als das 
primitive Verhalten muss ich das erstere auffassen und es fragt sich, 
wie das Verhalten bei Petromyzon sich dazu verhält. Ich kann das 
von Herrwis geschilderte Stadium nicht als das erste auffassen, 
sehe in ihm vielmehr schon einen fortgeschritteneren Zustand, auf 
dessen Entstehen ich gleich eingehen werde. Auch hier bilden sich 
die ersten Fibrillen im basalen Theil des Muskelepithels aus, sie 
entwickeln sich dann aber weiter und erstrecken sich dorsal und 
ventral lateralwärts noch eine Strecke weit um die Cirkumferenz der 
oben geschilderten Einfaltungen des Muskelepithels herum in die 
Masse der Muskellamelle hinein. Es fragt sich nun, ob diese Ein- 
faltungen, längs deren die Fibrillen angeordnet sind, thatsächlich 
Zellgrenzen darstellen und ob die feine Grenzlinie wirklich, wenn 
auch keine Zellmembran, da sie keinen doppelten Kontour erkennen 
lässt. doch die Oberfläche einer Zelle darstellt. Dies muss ich 
verneinen aus dem Grunde, weil eine jede Einfaltung, wie gesagt, 
nur eine kurze Strecke weit ins Epithel hinein verfolgbar ist, so 
dass durchgehende Zellgrenzen thatsächlich nicht bestehen. Ich 
muss desshalb die Einkerbungen an der medialen Fläche 
der Muskellamelle des Urwirbels auffassen als Faltungen 
des Epithels, die begrenzt sind von der Basalfläche des 
Epithels. Zwischen zwei solchen Falten liegt somit auch 
niemals eine einfache Zelle, sondern stets ein Epithelbe- 
zirk. Die kontraktilen Fibrillen liegen demnach auch nicht in einfachen 
Zellen, sondern sie stellen eine einschichtige Lage im Epithel dar, 
und zwar sind sie längs dessen Basis angeordnet. Es ergiebt sich 
die Berechtigung dieser Auffassung aus der Zahl und Anordnung 
der Kerne im Muskelblatt. Mit der Vertiefung der Falten wird die 
basale Epithelgrenze weiter ins Epithel einschneiden und längs der- 
selben werden weitere Fibrillen sich bilden. Im vorliegenden Sta- 
dium, wo die Einfaltung noch nicht tiefer geht, sehen wir eine 
einheitliche Plasmamasse mit zahlreichen Kernen das Epithel der 


32° 


492 F. Maurer 


medialen Urwirbellamelle bilden. In dem zuerst geschilderten Stadium 
war diese Faltenbildung bereits angedeutet, und es ergiebt sich nun, 
dass wir dort wie hier nicht einfach ein geschichtetes Epithel vor 
uns haben, sondern dass die Faltenbildung an der Basis des Epithels 
eine Komplikation im Bau des letzteren verursacht, welche uns die 
erhaltenen Bilder vollkommen erklärt. 

Fragen wir nach der Bedeutung der Faltenbildung, so haben 
wir darin eine Oberflächenvergrößerung zu erblicken, welche für die 
Ausbildung größerer Massen von köntraktilen Fibrillen, so lange 
diese nicht geschichtet auftreten, nothwendig erscheint. 

Das nächste Stadium entnehme ich einem Petromyzonembryo 
von 6 mm Länge. Das Thier ist ganz in die Länge gestreckt, die 
dotterblittchenreichen Zellen im Darm sind noch nicht ganz resorbirt. 
Fig. 3 giebt einen Querschnitt durch ein mittleres Körpersegment. 
Hier erkennt man am Urwirbel wieder deutlich die beiden Lamellen. 
Das mediale Muskelblatt besteht aus einer großen Anzahl über ein- 
ander angeordneter Muskellamellen, in deren jeder man 1—3 Kerne 
erkennt. Vergleiche ich die Anordnung und Ausdehnung der kon- 
traktilen Fibrillen hier mit dem zuletzt geschilderten Stadium, so 
finde ich, dass, eben so wie die Einschnitte ins Muskelepithel sich 
vertieft haben, so dass sogar lateral eine vollkommene Sonderung 
der Muskelblätter sich ausgebildet hat, dass sage ich, die kontraktilen 
Fibrillen sicb eben so lateralwärts weiter ausgedehnt haben. Man 
kann hier verschiedene Zustände, die für die Art des Wachsthums 
einer solchen Muskellamelle von Bedeutung sind, unterscheiden. 
Bis zum lateralen Rande sind die Fibrillen noch nirgends vorge- 
drungen. Am medialen Rande findet man, wenn man die Muskel- 
blätter nahe der dorsalen und ventralen Urwirbelkante untersucht, 
dass wie überall in Fig. 2 die dorsale und ventrale Fibrillenreihe 
eines Muskelbandes in einander kontinuirlich umbiegen. Hier er- 
strecken sich die Fibrillen noch nicht weiter lateralwärts als auf 
Fig. 2. Gehen wir von der dorsalen Urwirbelkante weiter ventral- 
wärts herunter, so besteht am medialen Rand der Muskelbänder 
noch diese kontinuirliche Umbiegung der dorsalen in die ventrale 
Fibrillenreihe, beide Reihen erstrecken sich aber viel weiter lateral- 
wärts vor, doch biegen sie am lateralen Rande noch nicht in ein- 
ander um. Betrachten wir endlich die mittleren, der Chorda dor- 
salis zunächst angeordneten Muskelbänder, so sehen wir, dass hier 
weder am lateralen noch am medialen Rande die Fibrillenlagen eines 
Muskelbandes in einander umbiegen. Im vorigen Stadium hingen 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 493 


am medialen Rande auch an diesen Biindern noch die beiden Fibrillen- 
lagen zusammen, eben so wie sie es in diesem Stadium an den weiter 
dorsal und weiter ventral gelegenen Bändern thun. Nun sind zweifel- 
los die der Chorda zunächst liegenden Muskelbänder dieses Stadiums 
die ältesten bisher betrachteten, und hier ist der Fibrillenmantel so- 
wohl lateral- wie medialwärts offen, während er früher medialwärts 
geschlossen war. Wie ist dies zu erklären? Es stellt offenbar eine 
Wachsthumserscheinung dar. Nachdem die Falten der Epithelbasis 
lateralwärts durchgedrungen sind und damit abgeschlossene Muskel- 
bänder bestehen, wachsen diese in die Breite. Das Plasma, welches 
im Inneren sich findet, quillt medial durch die Fibrillen vor und es 
findet sowohl an der medialen wie an der lateralen Kante ein Breiten- 
wachsthum statt. Bei Acipenser werde ich auf diese Verhältnisse 
zurückkommen. Hier bei Petromyzon dauert dieses Breitenwachs- 
thum mit medial und lateral geöffnetem Fibrillenmantel nur kurze 
Zeit, später hält die Bildung der kontraktilen Fibrillen gleichen 
Schritt mit dem Breitenwachsthum des Muskelbandes, so dass der 
Fibrillenmantel geschlossen bleibt. 

Gehen wir zur dorsalen Kante des Urwirbels empor, so sehen 
wir, dass hier die Elemente des Muskelblattes kleiner werden, die 
Fibrillen finden sich nur medial an den Epithelfalten und nahe der 
Umschlagstelle ins Cutisblatt sind die Zellen des Muskelblattes so 
in einander geschoben wie ich es oben als jüngstes Stadium ge- 
schildert habe. 

Das Cutisblatt zeigt sich gegen das vorige Stadium ebenfalls 
verändert. Nahe der dorsalen und ventralen Kante des Urwirbels 
besteht es noch aus kubischen, dicht zusammengelagerten Zellen. In 
der Mitte des Urwirbels, also etwa im Bereiche der Chorda sind 
seine Zellen abgeplattet, sie bilden aber doch eine ununterbrochene 
Lage. Im Gegensatz zum Muskelblatt, an welchem gerade in diesen 
frühen Stadien so intensive Wachsthumsvorgänge sich abspielen, 
macht das Cutisblatt auch hier eben so, wie es schon so vielfach 
bei höheren Wirbelthieren (z. B. Selachiern s. Rabi) geschildert 
wurde, den Eindruck einer ruhenden Membran. Dies Verhalten des 
Cutisblattes kann nach zwei Richtungen gedeutet werden: 1) Das 
Cutisblatt ruht wirklich und tritt erst später in Differenzirung, oder 
2) es vermehrt sich wie das Muskelblatt, seine Zellen werden aber 
zum Weiterwachsthum des Muskelblattes verwandt. Letzteres kann in 
zwei Arten geschehen: entweder nur an der dorsalen und ventralen 
Kante, indem hier die Zellen fortwährend medialwärts umbiegen, 


494 F. Maurer 


oder außerdem derart, dass fortwährend Zellen aus dem Verbande 
des Cutisblattes medialwärts ausscheiden und zwischen die Elemente 
des Muskelblattes sich einschiebend, diese vermehren. Das Letztere 
ist mehrfach beschrieben worden (Scorr lässt die ganze laterale 
Urwirbellamelle auf diese Weise sich mit der medialen vereinigen). 

Ich habe zur Entscheidung dieser Fragen zuerst mein Augen- 
merk darauf gerichtet, ob man in jüngeren Stadien Zellen des Cutis- 
blattes austreten und sich zwischen die Elemente des Muskelblattes 
einschieben sieht. Es bestanden für mich theoretische Bedenken 
gegen diese Möglichkeit, doch würden die Thatsachen natürlich 
maßgebend sein. Ich sah nirgends mit Sicherheit aus der Fläche 
des Cutisblattes solche Zellen austreten. Die Bedenken gegen eine 
solehe Möglichkeit liegen in der Orientirung der Zellen. Die Basal- 
fläche der Zellen des Muskelblattes ist medialwärts gegen Medullar- 
rohr und Chorda gerichtet, die Basalfläche der Zellen des Cutis- 
blattes liegt lateralwärts gegen das Ektoderm zu. Wenn Zellen 
aus dem Cutisblatt austräten und sich zwischen die Elemente des 
Muskelblattes einschöben, so würden sie naturgemäß mit ihren freien 
Oberflächen gegen die Chorda vorrücken, sie würden dann in um- 
gekehrter Orientirung angeordnet sein wie die ersten Zellen des 
Muskelblattes, zwischen welchen sie nach ihrem Einwachsen liegen. 
Um in die gleiche Orientirung zu kommen, müssten sie eine ganz 
komplieirte Achsendrehung durchmachen. Davon ist eben thatsächlich 
nichts zu beobachten. Es betrifft dies nur die erste Zeit, in welcher 
noch scharf gesonderte Zellen am Muskelblatt zu erkennen sind. 
Aber auch dann, wenn die Zellgrenzen schwinden und die Ein- 
buchtungen von der medialen Fläche aus sich bilden, welche zur 
Sonderung der Muskelbänder führen, sehe ich nichts davon, dass 
Zellen aus dem Cutisblatt sich’ ablösen und dem Muskelepithel sich 
zugesellen. Diese Art der Betheiligung des Cutisblattes an der 
Bildung der ersten Muskelbänderbildung findet demnach nicht statt. 
Es fragt sich nun, ob beim dorsalen und ventralen Auswachsen des 
Urwirbels an den Kanten die Zellen der lateralen Lamelle eine 
wesentliche Rolle spielen. Das kann eher der Fall sein. Doch 
finde ich, dass hier die mediale Muskellamelle eben so aktiv be- 
theiligt ist, wie die Cutislamelle. Man findet an den Kanten, so- 
wohl medial wie lateral, Kerntheilungsfiguren, die übrigens im Ganzen 
selten sind. Eine vorwiegende Betheiligung der Cutislamelle an 
der Muskelbildung, derart, dass die Zellen hier medialwärts sich 
umschlugen, kann ich also auch hier nieht anerkennen. In der- 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen etc. 495 


selben Weise scheint mir ein anderer Punkt von Bedeutung zu sein, 
oder vielmehr zwei Punkte, über die man sich an horizontalen Längs- 
schnitten am leichtesten orientirt. Diese sind das vordere und hintere 
Ende des Urwirbels, da wo ebenfalls das Muskel- und Cutisblatt 
in einander umbiegen. Hierüber will ich bei Besprechung des nächsten 
Stadiums berichten. Ich bin demnach nach den gebotenen Befunden 
der Ansicht, dass die Cutislamelle zunächst nicht in der Weise in 
Proliferation sich befindet, wie die Muskellamelle des Urwirbels. 
Welche Rolle sie später spielt ist bei dem nächsten nun zu besprechen- 
den Stadium zu berichten. Zuvor führe ich noch an, dass in dem 
so eben geschilderten Stadium die Anlage einer Cutis unter der 
Epidermis noch nicht besteht. 

Das nächste Stadium bieten mir Petromyzonembryonen von 7 mm 
Länge. Diese sind ganz gestreckt, besitzen bereits einen deutlich 
erkennbaren Schwanztheil und die Dotterblättchen in den Darm- 
epithelzellen sind fast ganz resorbirt. 

Fig. 4 zeigt einige Muskelbänder aus einem Körperquerschnitt, 
welcher wie der vorige der Körpermitte entnommen ist. Man er- 
kennt die nunmehr völlig abgeschlossenen Muskelbänder, in welchen 
ein oder zwei Kerne getroffen sind. Die kontraktilen Fibrillen bilden 
erstens eine um die ganze Cirkumferenz des Bandes herum ver- 
laufende geschlossene Schicht, die weder medial noch lateral offen 
ist. Außerdem hat sich aber schon eine zweite innere Fibrillenzone 
gebildet, die noch aus feineren Fasern besteht. Zwischen den Mus- 
kelbändern befindet sich eine feine Substanzlage, die schon HERTWIG 
als Stützlamelle deutete und in derselben finden sich große, leicht ab- 
geplattete Kerne, bald näher der medialen, bald näher der lateralen 
Kante der Muskelbänder. Woher stammen diese Kerne und was haben 
sie für eine Bedeutung? Aus der Vergleichung mit dem Querschnitt 
Fig. 3 ergiebt sich, dass sie nicht aus den Muskelbandkernen ableit- 
bar sind. Dort fehlen Kerne zwischen den Muskelbändern gänz- 
lich. Man sieht auch weder dort, noch in den hier vorliegenden 
Stadien, dass Kerne aus den Muskelbändern austreten. Es können 
demnach solche Kerne, resp. Zellen nur von außen zwischen die 
Muskelbänder eindringen. Nun findet sich medial von letzteren gegen 
die Chorda zu das aus der Auflösung des Sklerotoms entstandene 
Bindegewebe, aus einigen verästelten Zellen bestehend, und lateral 
finden sich die Elemente des Cutisblattes aus sehr wenigen eben- 
solehen Zellen zusammengesetzt. Die letzteren bilden aber nicht 
mehr eine geschlossene Schicht, sondern es sind einzelne Zellen, 


496 F. Maurer 


welche zum Theil der Basalfläche der Epidermis angeschlossen sind. 
Ich finde nun, dass sowohl von diesen Zellen der nunmehr auf- 
gelösten Cutislamelle, als auch Zellen des aus dem Sklerotom ge- 
bildeten Gewebes von der lateralen resp. medialen Seite her zwischen 
die Muskelbänder eindringen. Es stimmt dies durchaus überein 
mit den Befunden, welche ich früher schon bei Siredonembryonen 
geschildert habe (Morphol. Jahrb. Bd. XVIII), wo ich ausführte, wie 
das innere Perimysium sowohl von der lateralen wie der medialen 
Seite her zwischen die Muskelfasern eindringe. Ich kann auch hier 
den Zellen nicht die Bedeutung von Muskelbildungszellen zuschreiben, 
vielmehr erblicke ich in ihnen die Anlage des interstitiellen Binde- 
gewebes zwischen den Muskelbändern. 

Noch ein anderer Punkt ist hier von Interesse und auf Fig. 4 
auch dargestellt. Es betrifft dies das Verhalten der motorischen Nerven- 
fasern, die aus dem Riickenmark zu den Muskelbändern treten. 
Wenn wir Nerven zu einem Muskelepithel treten sehen, so müssen 
sie von dessen Basalfläche aus zu ihm treten. Ich habe die Bänder- 
bildung am Muskelblatt eines Petromyzonurwirbels als einen Faltungs- 
process beschrieben und demnach die Oberfläche eines so entstandenen 
Muskelbandes als die Basalfläche gedeutet. Nun sehe ich auf den 
vorliegenden Schnitten deutlich, wie die aus den vorderen Wurzeln 
stammenden Nervenfasern, die von Zellketten in diesem Stadium 
begleitet sind, nachdem sie die mediale Kante der Muskelbänder 
erreicht haben, zwischen dieselben eindringen und eine Strecke 
weit hier verfolgbar sind. Dann kann man an den Schnittpri- 
paraten ihr weiteres Verhalten nicht feststellen. Die Thatsache aber, 
dass die Nerven zwischen die Bänder eindringen und sich längs 
deren Breitseiten ausbreiten, scheint mir von großer Bedeutung als 
Stütze meiner Auffassung, dass diese Breitseiten-Oberfliche 
der Muskelbänder der Basalfläche des Muskelepithels ent- 
spricht. 

Wir erhalten in diesem Stadium ein Urtheil über die Aufgabe 
der Cutislamelle des Urwirbels: sie löst sich zu Bindegewebe auf, 
und zwar liefert sie nicht nur Elemente zur Bildung der Cutis, 
sondern ihre Bedeutung ist vielseitiger, sie giebt auch Elemente 
zwischen die Muskelbänder ab, hilft demnach auch das intramus- 
kuläre Perimysium bilden, welches zum Theil vom Sklerotom-Binde- 
gewebe geliefert wird. 

Von diesem Stadium gebe ich in den Figg. 6—9 einige Längs- 
sehnittbilder durch Urwirbel verschiedener Körperregionen, an welchen 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 497 


man die Differenzirungen des Urwirbels in anderer Hinsicht beurtheilen 
kann. Zunächst zeigt der Längsschnitt Fig. 6 eine Reihe von Ur- 
wirbeln aus dem vorderen Schwanztheil der Larve, wo die Bildung 
kontraktiler Elemente gerade beginnt. Der hinterste Urwirbel auf 
der linken Seite der Figur besteht noch aus gleichartigen Zellen. Die 
Theile sind mit dem Ansh’schen Zeichenspiegel wiedergegeben und 
die Kerne sind in Zahl und Anordnung genau der Natur entsprechend. 
Man erkennt auch hier, dass die mediale Lamelle des Urwirbels 
der einzige Theil ist, an welchem weitere Differenzirungen an den 
Zellen auftreten. Die laterale Lamelle besteht überall aus unver- 
änderten Elementen. Auf der rechten Seite sieht man, dass die 
Elemente dieser Lamelle sich ebenfalls vermehren. Dasselbe erkennt 
man an der lateralen Urwirbellamelle der Figg. 7—9, welche dem 
gleichen Embryo aus einer vorderen Körperregion entnommen sind. 
An der medialen Urwirbellamelle erkennt man zunächst Fig. 6 links 
unten mehrere gleichartig rundliche Zellen. An den vorderen Ur- 
wirbeln erkennt man, dass kontraktile Fibrillen auftreten in den 
Elementen dieser Lamelle. In der Regel findet man hier ebenfalls 
mehrere Kerne, zwei bis drei von vorn herein, zuweilen ist nur ein 
Kern im Schnitt nachweisbar. Wie rasch sich diese Kerne ver- 
mehren und dann in unregelmäßiger Anordnung hinter und neben 
einander angeordnet sind, sieht man aus den Figg. 7—9. Uber- 
sieht man diesen Befund, so ergiebt sich, dass die Muskellamelle 
der Urwirbel in sich selbst durch Vermehrung ihrer Elemente heran- 
wächst und dass die Cutislamelle nicht zu ihrer Vermehrung bei- 
trägt. Dieselbe wächst nur in so fern mit, als ihre Zellen sich 
ebenfalls theilen, so dass sie an Zahl zunehmen, eine geschlossene 
Lamelle darstellen; aber ihre Zellen behalten noch den indifferenten 
Charakter bei. — Es fragt sich nun weiter, ob die medialen Muskel- 
bandanlagen hier sich als einfache Zellen darstellen. Zuerst besteht 
sicher die Muskellamelle aus deutlich abgegrenzten Zellen, wie oben 
schon ausgeführt. Hier erkennt man dies auch z. B. auf den beiden 
untersten Myotomen der rechten Seite der Figur. Darin sehe ich 
aber noch nicht die Anlage eines Muskelbandes. Wenn die ersten 
kontraktilen Fibrillen auftreten, sieht man auf der Figur stets mehrere 
Kerne, und zwar, was mir von Bedeutung erscheint, nicht hinter 
einander, sondern neben einander. Man unterscheidet dann einen 
lateralen und einen medialen Kern. Der mediale Kern ist der erste 
Muskelepithelkern, der laterale stammt ebenfalls von der medialen 
Urwirbellamelle, und zwar von ihrem vorderen oder hinteren Ende. 


498 F. Maurer 


Ich bitte hierzu die Urwirbel a, 4, und c der Figur zu vergleichen. 
Bei 5 liegen in der vorderen und hinteren Wand des Urwirbels 
je eine Zelle, welche beide bei c ganz in das Muskelepithel auf- 
genommen sind. Diese rücken hier ein und man kann auf Längs- 
schnitten eben so wenig wie auf Querschnitten Zellgrenzen mit Sicher- 
heit nachweisen. Ich bitte hierzu besonders die Urwirbel d und e 
der Fig. 6 zu vergleichen. An den Figg. 7—9 ist dann die weitere 
Vermehrung der Kerne zu erkennen. Ich bitte damit den Quer- 
schnitt der Fig. 3 zu vergleichen, woraus man sich ein Bild vom 
Bau eines solchen Muskelbandes klar machen kann. Ich erblicke 
in einem solchen Gebilde einen abgeschniirten und in sich selbst 
abgeschlossenen Muskelepithelbezirk, der nicht durch Auswachsen 
aus einer Zelle entstand, sondern durch Zusammenwirken mehrerer 
Zellen zu Stande kam. Die Sonderung in die Bander erfolgt von 
der medialen Fläche aus durch Faltenbildung. In dem Vorgange 
der Faltenbildung kann ich schon keinen palingenetischen Process 
mehr erblicken, denn in letzterem Falle miisste man von vorn herein 
Stützgewebe in die Falten eindringend nachweisen können. HERTWIG 
spricht bei seinen Muskelbändern von einer Stützlamelle zwischen 
zwei benachbarten Fibrillenreihen, eine solche Stützlamelle kann 
ich im ersten Stadium nicht nachweisen, sie tritt erst auf, wenn 
die einzelnen Muskelbänderanlagen ganz gesondert sind und stellt 
dann jedenfalls eine vom Muskelepithel selbst gebildete Membran 
dar, eine Basalmembran des Epithels. Da hier der Vorgang der 
Faltung sich ausschließlich am Muskelepithel abspielt, indem die ein- 
zelnen Falten parallel neben einander dicht zusammengeschlossen aus- 
wachsen, ist dieser Process ein cänogenetisch veränderter, doch ist er 
immerhin scharf zu unterscheiden von einem Zerklüftungsprocesse. 

Das zuletzt geschilderte Stadium war das älteste, welches mir 
von Petromyzonlarven zur Verfügung stand. Die nächst ältesten 
Zustände, die sich an den zuletzt beschriebenen anschließen, finde 
ich aber auch bei jungen Ammocoeten von 8 cm Länge. Bei diesen 
hat sich die Muskulatur schon zu großen Muskelkästchen weiter 
entwickelt, es finden sich aber am dorsalen und ventralen Ende der 
Rumpfmuskulatur an Körperquerschnitten noch weitere Bildungs- 
stätten, wo fortwährend eine Anbildung neuer Muskelkästchen statt- 
findet. Fig. 5 giebt die dorsale Kante eines solchen Muskelsegmentes, 
wie sich dieselbe am Körperquerschnitt darstellt, wieder. Man er- 
kennt, dass auch hier noch eine der lateralen Myotomlamelle ent- 
sprechende Zellenschicht besteht. Bei me ist die dorsale Kante des 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen etc. 499 


Myotoms, an welcher zwei Kerne in einheitlicher Plasmamasse nach- 
weisbar sind. An diese schließt sich lateral das zuletzt gebildete 
Muskelkästehen an, welches wie das folgende noch einen einfachen 
peripheren Fibrillenmantel besitzt. Darauf folgen lateralwärts nächst 
ältere Kästehen, an welchen man erkennt. wie auch im Inneren dieser 
Gebilde kontraktile Fibrillen zur Ausbildung kommen. Zwischen 
diesen inneren Fibrillen liegen im Plasma des Muskelkästchens die 
Kerne unregelmäßig zerstreut. Den oberen Kanten der Kästchen 
lagern die Zellen der Cutislamelle in einfacher Schicht auf und man 
erkennt, wie von diesen aus solche Zellen zwischen die Kästchen 
eindringen, wo sie dann in der die Kästchen trennenden Stiitzlamelle ~ 
eingelagert sind. Die letztere hängt eben so an der unteren Kante 
mit dem darunter liegenden Bindegewebe zusammen, das aber hier 
nicht so wie oben noch eine den Muskelkästchen angeschlossene 
Zellenschicht erkennen lässt. Von diesem Stadium aus kann man 
direkt auf den Bau des Muskelkästchens von Ammocoetes übergehen, 
der sich hier naturgemäß anschließt. Zuvor aber möchte ich noch 
Einiges über die seither bestehenden Anschauungen über die Bildung 
eines Muskelkästehens sagen. Während die Mehrzahl der Autoren 
sich nur ganz im Allgemeinen dahin äußert, dass eine Zelle die 
Anlage eines Muskelkästchens bilde, ohne auf die weitere Ausbildung 
dieser Elemente einzugehen (SHirLey, Scorr, GOETTE), finden wir 
bei O. Hertwic im Lehrbuch der Entwicklungseschichte (III. Auf- 
lage pag. 290) eine genauere Darstellung der ersten Vorgänge bei der 
Bildung eines Muskelkästchens. An dessen Ausführungen lehnen 
sich die hier gegebenen Beurtheilungen an, nur weiche ich in Betreff 
der Anlage eines Kästchens von ihm ab, sowie ich die Art des 
ersten Auftretens kontraktiler Fibrillen anders gefunden habe. ‘Das, 
was HErTwıG als erstes Stadium schildert, fasse ich als zweites 
Stadium auf. Der Ausgangspunkt ist für mich eben so wie bei 
Hertwie ein einfaches Muskelepithel; während aber HErtwic aus 
jeder Zelle ein späteres Muskelkiistchen hervorgehen lässt, finde ich, 
dass sich das Muskelepithel zuerst derart komplieirt, dass es unter 
Vermehrung der Elemente eine mehrschichtige Beschaffenheit an- 
nimmt, wobei die Zellgrenzen verschwinden und nun sondern sich 
die Kästehenanlagen durch Falten, welche. von der Basalfläche des 
Epithels aus eindringen und längs der Falten bilden sich die ersten 
kontraktilen Fibrillen aus, die sich eben so wie die Falten lateral- 
wärts ausdehnen. Herrwıe lässt die ersten Fibrillen an den Breit- 
seiten der Zellen entstehen und so beschreibt er Muskelblätter. 


500 F. Maurer 


Die Definition eines Muskelblattes, wie sie HERTwIG giebt, 
derart, dass ein solches stets aus zwei Fibrillenlagen besteht, welche 
durch einen zarten Streifen von Stützsubstanz von einander getrennt 
sind, halte ich desshalb nicht für zweckmäßig, weil hiermit ent- 
schieden morphologisch zusammengehörige Theile künstlich aus ein- 
ander getrennt werden und andererseits Theile gesonderter Gebilde 
zusammengefasst werden. HERTwIG giebt an, dass die beiden Fibril- 
lenlagen eines Muskelblattes von verschiedenen und zwar immer von 
zwei benachbarten Muskelzellen gebildet würden. Späterhin aber, 
wenn sich die Fibrillenlagen, die in einer Zelle liegen, an den 
' beiden Kanten der letzteren vereinigen, bilden sich Kästchen aus, 
die wieder eine ganz andere Zusammensetzung als die Muskel- 
blätter zeigen, denn nun bildet den Inhalt eines Kästchens wieder 
eine plattenartige Muskelzelle, an deren ganzer Cirkumferenz die 
kontraktilen Fibrillen angeordnet sind. Die zwei zuvor im Muskel- 
blatt zusammengebrachten Fibrillenlagen gehören demnach jetzt 
wieder zwei gesonderten benachbarten Muskelkästchen zu. Diese 
vorübergehende Auseinanderreißung des Inhaltes einer Muskelzelle 
nach HEerrwıG oder der Theile, welche zwischen zwei Einkerbungen 
des Epithels liegen, wie ich es oben schilderte, erscheint mir nicht 
den natürlichen Verhältnissen entsprechend. Zwischen zwei Ein- 
kerbungen liegt von vorn herein der Inhalt eines späteren Kästchens 
und ich finde, dass die beiden Fibrillenlagen darin stets an der 
medialen Kante einer solchen Kistchenanlage von vorn herein in ein- 
ander umbiegend zusammenhängen. Wenn später wirklich, wie ich 
dies auch auf Fig. 3 dargestellt habe, die Fibrillenlagen medial wie 
lateral frei enden, so sehe ich darin die Folge des Breitenwachs- 
thums eines Kästchens, welche kurze Zeit lang intensiver ist als die 
Bildung der Fibrillen, die damit nicht gleichen Schritt hält. Dies 
wird aber rasch eingeholt und dann verhält sich ein Muskelkäst- 
chen genau so, wie Hertwie es ebenfalls geschildert hat. 

Hier bleibt nur die Thatsache zu konstatiren, dass zu bestimmter 
Zeit die Anlagen der Muskelkästchen geschlossene Gebilde darstellen. 
Sie sind als horizontal angeordnete Lamellen in jedem Myokomma über 
einander geschichtet. Zwischen denselben ist eine feine struktur- 
lose Lamelle zu erkennen, die noch keinerlei Formelemente enthält. 
Der Inhalt jeder Kästchenanlage besteht aus central angeordnetem 
Plasma mit Kernen und darum befindet sich ein einfacher peripherer 
Fibrillenmantel. Bei der Beurtheilung des morphologischen Werthes 
der Anlage eines solchen Muskelkästchens gehe ich nicht von einer 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 501 


’ Zelle aus, sondern sehe in der Zeit, wo die ersten kontraktilen Fibrillen 
auftreten, wo also das vorher epitheliale Blatt der medialen Ur- 
wirbellamelle zu Muskelgewebe sich zu differenziren beginnt, bereits 
Epithelbezirke durch Faltungen der Epithelbasis gegen einander 
abgegrenzt, die Anlage eines Kiistchens darstellen. Es wird damit 
die Beziehung des Muskelkästchens zu einer Zelle eine indirekte. 
Es enthält auch jedes Kästehen zur Zeit, wo es vollkommen abge- 
schlossen ist, stets eine größere Anzahl von Kernen. Bei der 
Weiterbildung des Kästehens sehen wir vor Allem, dass unter der 
fortwährenden Vermehrung der kontraktilen Fibrillen die einschich- 
tige Anordnung aufgegeben wird und allmählich sich das ganze 
Innere des Kästchens mit solehen Gebilden füllt. Die Kerne liegen 
dann zwischen den Fibrillen vertheilt, sind von einer geringen 
Menge Plasma umgeben, das im Übrigen auch zwischen den Fibrillen 
allenthalben in feinster Vertheilung nachweisbar ist. Die äußere 
Begrenzung eines jeden Kästchens ist durch eine scharfe Linie ge- 
bildet, welche noch keine nachweisbare Membran erkennen lässt. 
Diese Thatsachen ergeben sich aus Befunden jüngster Muskelkäst- 
chen von Ammocoetes (8 em Länge). 


Muskelbänder von Ammocoetes. 


In Bezug auf den Bau eines ausgebildeten Muskelkästchens von 
jungen Ammocoetes, stimmen GRENACHER und SCHNEIDER nicht ganz 
überein. GRENACHER schildert den Inhalt eines Kästchens als in Fi- 
brillenbündel zerfallen und trennt schon parietale und centrale Fa- 
sern. Letztere sind aber weder durch Sarkolemm von einander ge- 
trennt, noch zeigen sie Kerne. Das ganze Muskelkästehen ist von 
Bindegewebe umhüllt, das aber nicht ins Innere des Kästchens ein- 
dringt. Die Länge des Kistchens erstreckt sich von einem zum an- 
deren Intermuskularseptum. Auch SCHNEIDER unterscheidet die glei- 
chen Theile im Muskelkästehen von Ammocoetes, weist aber Kerne 
zwischen den Fibrillen nach. Sarkolemm im Inneren der Kästehen fehlt. 

Es lagen mir Ammocoetes von verschiedener Körperlänge zur 
Untersuchung vor (von 8—20 em), die theils in Chromessigsäure, 
theils in Sublimat konservirt waren. Die Thiere waren im Mai 
gefangen, hatten somit mindestens einmal überwintert. Bei einiger 
Vorsicht erhielt ich an Querschnitten vollkommen intakte Muskel- 
kästehen zur Anschauung, an welchen keinerlei Zerklüftungen im 
Inneren eingetreten waren. 


502 F. Maurer 


Bevor ich auf die Schilderung vom Bau des Muskelkästchens ~ 
eingehe, ist Einiges über die Benennung Muskelkästchen zu sagen. 
Diese Bezeichnung wurde den fraglichen Theilen von Srannius ge- 
geben, sie ist aber geeignet eine ganz falsche Vorstellung vom Ge- 
sammtbau eines solchen Gebildes zu erwecken. Sie ist offenbar aus 
Querschnittsbildern entstanden. Wenn man makroskopisch die Mus- 
kulatur eines Ammocoetes untersucht, so findet man in jedem Myo- 
komma, welches die ganze Dicke der Leibeswand durchsetzt, eine Menge 
über einander angeordneter Muskelbänder, von welchen jedes eben- 
falls sich durch die ganze Dicke des betreffenden Myokomma aus- 
dehnt. Seine Länge entspricht der Länge eines Myokomma, d.h. 
erstreckt sich immer von einem zum nächsten Myoseptum. Im Ganzen 
stellt also ein Muskelelement von Ammocoetes ein sehr breites, 
aber sehr kurzes und dorsoventral sehr dünnes Band dar. Diese 
Bezeichnung: Muskelband will ich auch im Nachstehenden stets 
für Muskelkästehen anwenden. An jedem solchen Muskelband kann 
man, da dasselbe stets horizontal oder leicht schräg angeordnet ist, 
eine dorsale und eine ventrale Fläche unterscheiden. Mit diesen 
Flächen grenzen die benachbarten Bänder an einander. Gegen die 
dorsale Mittellinie zu stellen sich die Bänder in der Weise schräg, 
dass ihre dorsale Fläche zur medialen, die ventrale zur lateralen 
wird. Ferner besitzt jedes Muskelband eine laterale und eine mediale 
Kante. Die laterale liegt direkt unter der Cutis, so dass man nach 
Abnahme der letzteren die laterale Kante sämmtlicher Bänder über- 
sieht. Die mediale Kante ist bei den in der Höhe der Seitenlinie 
gelegenen Bändern an der Chorda dorsalis, bei den dorsalen zur Seite 
des Medullarrohres und bei den ventralen unter der tiefen Bauch- 
fascie zu finden. Endlich hat ein jedes Muskelband ein vorderes 
und hinteres Ende, welches dem vorderen und hinteren Myoseptum 
des betreffenden Myokomma angeheftet ist. Auf einem Totalquer- 
schnitt durch den Körper eines Ammocoetes trifft man stets mehrere 
Myokommata, da die Myosepten erstens von der Körperoberfläche 
schräg in die Tiefe eintreten und ferner dorsoventrale Knickungen 
in bekannter Weise zeigen. Man erhält demnach stets nur Schräg- 
schnitte von Muskelbändern, bekommt niemals die ganze Breite eines 
Bandes zur Anschauung. In diesen Schrägschnitten sind aber die 
Muskelfibrillen stets im Querschnitt getroffen, da sie genau der 
Längsachse des Körpers parallel verlaufen. Die dorsale und ventrale 
Fläche eines jeden Bandes sieht man stets auf jedem Körperquer- 
schnitt. Dagegen stellt das, was man als laterale und mediale 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 503 


Kante sieht, niemals die wirkliche betreffende Kante des Bandes dar, 
vielmehr sind dieselben durch die Myosepten gebildet, so dass sie 
dem hinteren und vorderen Ende eines jeden Bandes entsprechen. 
Nur an den Bändern des dicht unter der Haut gelegenen Myokomma 
sieht man die wirkliche laterale Kante der hier angeordneten Bänder 
im Schrägschnitt. Andererseits sieht man die wirkliche mediale 
Kante von Muskelbändern nur an den dicht der Chorda angeschlossenen 
und an die Leibeshöhle grenzenden Myokommata. Man lernt aber 
an Schrägschnitten doch, wenn man sie richtig auffasst, sehr wohl 
den Bau eines Muskelbandes kennen. Querschnitte und eben so 
Längsschnitte durch die ganze Breite eines Bandes kann man über- 
haupt niemals erhalten, da ein jedes Muskelband, entsprechend der 
Anordnung der Myosepten, sowohl auf die Fläche, als auch auf die 
Kante gekrümmt erscheint, somit niemals in seiner ganzen Breite 
in eine Schnittebene fallen kann. Eine Anknüpfung an den zuletzt 
geschilderten Zustand eines Muskelbandes gestatten die jüngsten der- 
artigen Gebilde bei einem Ammocoetes von 8 cm Länge. Dieselben 
liegen dorsal über dem Medullarrohr zu beiden Seiten der Mittellinie. 
Sie stellen im Körperquerschnitt Bänder dar, welche erfüllt sind mit 
kontraktilen Fibrillen. An diesen hebt sich eine oberflächliche 
gleichmäßige Schicht ab von den im Inneren des Gebildes zerstreut 
angeordneten Fibrillen. Kerne liegen allenthalben vertheilt zwischen 
den letzteren, an der Peripherie sind sie indessen noch nicht nach- 
weisbar. An den ventral sich anschließenden älteren Bändern sind 
bereits weitere Differenzirungen aufgetreten. Betrachten wir nun die 
äußere Abgrenzung und den Inhalt eines Muskelbandes, wie er sich 
uns am Körperquerschnitt darstellt, so finden wir jedes Muskelband 
von einer bindegewebigen Faserschicht begrenzt. 

An die bindegewebige Hülle schließt sich aber noch eine weitere 
sehr feine strukturlose Membran an, welche ich als Band-Sarkolemm 
bezeichne. Der daran sich anschließende Inhalt des Muskelbandes 
setzt sich aus drei Bestandtheilen zusammen: 1) kontraktilen Fibrillen, 
2) Plasma und 3) Kernen. — Man erkennt auf dem Schrägschnitte 
des Muskelbandes eine Masse von stark lichtbrechenden Punkten, 
die sich als Querschnitte der kontraktilen Fibrillen zu erkennen 
geben, wenn man Längsschnitte damit vergleicht. Zwischen diesen 
punktförmigen Querschnitten der Fibrillen findet sich eine sehr blasse 
feinstkörnige, auch zuweilen leicht streifige Substanz (Sarkoplasma), 
welcher die Kerne eingelagert sind. Letztere sind im Querschnitt 
kreisrund, im Längsschnitt theils oval, theils stäbehenförmig. Es 


504 F. Maurer 


fällt nun sofort in die Augen, dass die kontraktilen Fibrillen nicht 
gleichmäßig in dem ganzen Muskelbande vertheilt sind, sondern dass 
bestimmte Bezirke unterscheidbar sind. Niemals aber stellen sich 
diese so dar, dass man Fibrillenbündel sondern könnte, die etwa 
Muskelfasern höherer Formen vergleichbar wären. Man kann darum 
auch niemals von in den Muskelbändern enthaltenen Muskelfasern 
sprechen. Dies beschränkt sich indessen nur auf Ammocoetes, bei 
Petromyzon stellen sich diese Verhältnisse anders dar. In dem vor- 
liegenden Muskelbandschrägschnitt von Ammocoetes unterscheide ich 
drei Bezirke, die man als koncentrische Schichten bezeichnen kann. 
Im innersten Bezirk liegen die Fibrillen nicht sehr dicht, da- 
zwischen sind beträchtliche Mengen von Sarkoplasma nachweisbar, 
das die Kerne enthält. In diesem innersten Bezirke sind die kon- 
traktilen Fibrillen nicht gleichmäßig angeordnet, sondern sie sind 
zu ganz unregelmäßigen kleinen Komplexen der verschiedensten Form 
verbunden und diese Komplexe hängen oft so mit einander zu- 
sammen, dass eine unregelmäßige Netzzeichnung auf dem Quer- 
schnitt hervortritt, wie ich dies auf Taf. XIII Fig. 3 andeute. Auf die 
Art der Abgrenzung dieses innersten Bandbezirkes gegen den an- 
schließenden Bezirk komme ich sofort zu sprechen. Dieser innerste 
Bezirk erstreckt sich durch die ganze quere Ausdehnung des Bandes, 
ist aber nach den beiden Kanten zu leicht zugespitzt. Er stellt im 
Ganzen ein dünneres Band dar als das ganze Gebilde, hat aber 
‘sonst dessen Form. Der zweite Bezirk, den man als intermediären 
bezeichnen kann, schließt sich unmittelbar an den centralen an und 
lässt eine dorsale und eine ventrale Platte unterscheiden, welche an 
den Kanten des Muskelbandes nicht immer deutlich in einander 
übergehen (vgl. an Fig. 10 das rechts und links angezeichnete 
verschiedene Verhalten). Rechts findet sich die laterale Kante, an 
welcher ein Zusammenhang der beiden intermediären Platten unter 
sich und auch mit den Fibrillen des Bandkernes, wenigstens in den 
äußersten Fibrillen erkennbar ist. Links an der medialen Kante 
vereinigen sich die Platten nicht, weil hier der Bandkern sich bis 
zur Oberfläche des Bandes erstreckt. Hierzu ist übrigens zu be- 
merken, dass in den einzelnen Bändern diese Verhältnisse sehr ver- 
schieden sind, in so fern bald an beiden Kanten der Kern die Ober- 
fläche erreicht oder nicht erreicht, oder so wie abgebildet auf beiden 
Seiten sich in dieser Beziehung ungleich verhält. Gegen den inter- 
mediären Bezirk ist der Bandkern nicht etwa durch eine Membran 
oder durch Bindegewebe abgegrenzt, sondern er ist lediglich durch 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 50 


oO 


die Anordnung der kontraktilen Fibrillen von ihm gesondert. Die 
dadurch entstehende Grenze ist aber eine vollkommen scharfe. Die 
äußerste Fibrillenlage des centralen Bezirks bildet eine kontinuir- 
liche geradlinige Reihe und die daran sich anschließende innerste 
Lage des intermediären Bezirkes bildet gleichfalls eine solche Reihe. 
Zwischen diesen beiden Reihen findet sich Sarkoplasma ganz eben 
so, wie zwischen den Fribillen der beiden Bezirke. 

Der intermediäre Bezirk zeigt seine Fibrillen etwas dichter an- 
geordnet als der Bandkern, sie sind aber auch nicht gleichmäßig 
darin vertheilt, sondern lassen eben solche unregelmäßige Gruppen 
und oft netzartige Anordnung erkennen, wie im centralen Bezirk. 
Nicht immer findet sich nur eine einzige intermediäre Zone gebildet, 
sondern in vielen Kästehen finden sich deren zwei oder drei um 
einander angeordnet und diese sind dann gerade so durch glatte 
kontinuirliche Fibrillenlagen von einander getrennt, wie die centrale 
von der intermediären an dem abgebildeten Schnitte. 

Gegen den äußersten peripheren oder parietalen Fibrillenbezirk, 
welcher sich an den oder die intermediären anschließt, ist der letz- 
tere wieder ganz scharf abgegrenzt durch eine Grenzreihe von Fi- 
brillen. Zwischen diesen äußersten Fibrillen des intermediären Be- 
zirks und den anschließenden innersten Fibrillen des parietalen 
Bezirks ist wieder eine sehr feine Lage Sarkoplasma zu erkennen. 
Der letztere Bezirk erstreckt sich oft um die ganze Cirkumferenz 
des Muskelbandes herum, in vielen Fällen aber lässt er die mediale 
Kante frei, so wie es auf Fig. 10 abgebildet ist. Die kontraktilen 
Fibrillen in diesem Bezirke sind noch viel feiner als in den inneren 
Bezirken und sind viel dichter und gleichmäßiger angeordnet. Sie 
lassen häufig eine Anordnung in radiär zum Centrum des Bandes 
gestellten Reihen erkennen. 

Was die relative Dicke der drei genannten Bezirke betrifft, so 
ist der oberflächlichste der dünnste, enthält aber die meisten Fi- 
brillen. Die Dicke der intermediären und centralen Bezirke ist 
großen Sehwankungen unterworfen. Ich habe keine genauen Mes- 
sungen vorgenommen, weil die daraus sich ergebenden Thatsachen 
für die uns hier interessirenden morphologischen Fragen belanglos 
sind. — Kerne finden sich zwischen den Fibrillen von allen drei 
Bezirken angeordnet. Ihre Zahl nimmt vom Centrum nach der Peri- 
pherie zu. Man findet im parietalen Bezirk auf einem Querschnitt 
etwa acht Kerne gegen drei im centralen. — 

Es fragt sich nun, welehen morphologischen Werth ein solehes 

Morpholog. Jahrbuch, 21. 33 


506 F. Maurer 

Muskelband von Ammocoetes in diesem Stadium hat und wie die 
eigenthümlichen Bezirke zu deuten sind. Ehe ich auf diese Fragen 
eingehe, erscheint es zweckmäßig, zuerst das Muskelband von Pe- 
tromyzon und anderen Cyclostomen: Myxine und Bdellostoma zu 
untersuchen. | 


Muskelbänder von Petromyzon. 


Von Petromyzon fluviatilis untersuchte ich die Muskelbänder 
sowohl an Zerzupfungspräparaten als an Querschnitten durch den 
ganzen Körper der Thiere. Bei makroskopischer Untersuchung er- 
kennt man, dass diese Gebilde sehr kurze, aber sehr breite Bänder 
darstellen, welche zwischen den Myosepten schräg wie bei Ammo- 
coetes angeordnet sind. 

Auf Quersehnitten durch den Körper des Thieres erhält man, 
da die Myosepten sich alle schräg in der bekannten Weise in die 
Tiefe senken und auch dorso-ventrale Kniekungen zeigen, natürlich 
stets nur Schrägschnitte durch die Bänder. Da aber die Muskelfibrillen 
parallel der Körperlängsachse verlaufen, so trifft man dieselben stets 
gerade im Querschnitt. Man muss sich bei der Untersuchung von 
Schnittbildern durch das Muskelband mit Schrägschnitten begnügen, 
da jedes einzelne Band sowohl auf die Kante als auch auf die 
Fläche stark gekrümmt ist, somit niemals in seiner ganzen Aus- 
dehnung in eine Schnittebene fallen kann, eben so wie ich dies bei 
Ammocoetes ausführte. 

Ein jedes Muskelband besitzt eine dorsale und eine ventrale 
Fläche und eine laterale und mediale Kante. Das was man auf 
dem Körperquerschnitt am einzelnen Kästehen als dorsale und ventrale 
Grenzlinie erkennt, entspricht thatsächlich der dorsalen und ventralen 
Fläche. Die laterale Kante eines jeden Muskelbandes liegt dicht 
unter der Lederhaut, so dass man nach Wegnahme der letzteren an 
der Oberfläche des Körpers die lateralen Kanten sämmtlicher Muskel- 
binder übersieht. Die medialen Kanten liegen theils der Chorda 
dorsalis an, theils liegen sie zur Seite des Medullarrohrs, theils sind 
sie an der Innenfläche der Bauchwand zu sehen. Das was man auf 
Querschnitten durch den ganzen Körper als laterale und mediale 
Kante eines Bandschrägschnittes sieht, ist thatsächlich nicht die be- 
treffende Kante des Bandes, sondern dies sind die schräg durch- 
schnittenen Myosepten, und zwar entspricht, da ja jedes Band von 
einem hinteren zu einem vorderen Myoseptum verläuft, die mediale 
Kante des Sehrägschnittes stets dem hinteren, die laterale Kante dem 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 507 


vorderen Myoseptum. Untersucht man mit Beriicksichtigung dieser 
thatsächlichen Verhältnisse die im Totalquerschnitt des Körpers zu 
findenden Sehrägsehnitte der Muskelbänder, so erkennt man an diesen 
Gebilden andere Verhältnisse als bei Ammocoetes. Das ganze Band 
ist zunächst durch eine bindegewebige Hülle völlig abgeschlossen. 
Dieselbe, aus fibrillärem Bindegewebe mit zahlreichen Kernen und 
Blutgefäßen bestehend, stellt an der dorsalen und ventralen Grenz- 
linie die zwischen den benachbarten Kästchen befindliche Tren- 
nungsschicht dar und hängt lateral und medial kontinuirlich mit 
dem Bindegewebe der Myosepten zusammen. Untersucht man den 
Inhalt eines Bandes, so lassen sich hier zwei scharf gesonderte Be- 
zirke unterscheiden, die den Theilen entsprechen, welehe GRENACHER 
und SCHNEIDER als parietale und centrale Fasern unterschieden haben 
(vgl. Taf. XIII Fig. 11). Die sogenannten centralen Fasern sind 
homolog den centralen und intermediären Fibrillenzonen des Käst- 
chens von Ammocoetes, und die parietalen Fasern sind abzuleiten 
von der oberflächlichsten peripheren Fibrillenzone dort. 

Ganz scharf begrenzt erscheint die äußerste Schicht, welche die 
Parietalfasern enthält. Dieselbe umgiebt nicht den ganzen Schräg- 
schnitt, sondern ist eigentlich nur an der dorsalen und ventralen 
Fläche des Bandes entwickelt. An manchen Schrägschnitten biegen 
aber die dorsalen und ventralen Parietalfasern an der medialen und 
lateralen Kante in einander um, so dass das ganze Band von ihnen 
umschlossen ist. Dies zeigt sich besonders an den wirklichen late- 
ralen Kanten der Bänder, d. h. direkt unter der Haut. Diese Pa- 
rietalfasern stellen durch Bindegewebe umhüllte und dadurch von 
einander abgegrenzte, im Querschnitt rechteckige, körperlich pris- 
matische Fasern dar} welche mit kontraktilen Fibrillen erfüllt sind. 
Das Bindegewebe der Bandscheidewände ist ins Innere des Ban- 
des zwischen die kontraktilen Fibrillen der äußersten Zone ein- 
gedrungen, und diese bei Ammocoetes noch einheitliche Fibrillenlage 
wird dadurch in zahlreiche einzelne Fibrillenbündel zerlegt. Das 
Bindegewebe dringt in Form von Septen ein und diese vereinigen 
sich an der Grenze zwischen parietalen und intermediären Fibrillen- 
bezirken wieder zu einer einheitlichen Bindegewebsschicht. So kommt 
es, dass diese äußersten Fibrillenbündel sehr fest den Bandsepten 
angeschlossen sind. Da nun ein Bandseptum auf beiden Flächen 
je eine solche Parietalfaserlage angeschlossen erhält und mit diesen 
fest verbunden ist, so kann man leicht ein solches Septum mit den 
beiderseits angelagerten Faserlagen als einheitliche Lamelle isoliren. 

33* 


508 F. Maurer 


Ein solches Muskelblatt enthält aber Theile von zwei benachbarten 
Bändern, darf also niemals als morphologische Einheit betrachtet 
werden. Untersucht man genauer den Querschnitt dieser Parietal- 
fasern, so erkennt man, dass es sehr plasmareiche Gebilde sind. 
Die quergestreiften Fibrillen erfüllen nicht jede Faser gleichmäßig, 
sondern sind zu Gruppen vereinigt, bilden Muskelsäulchen (KÖLLIKER), 
zwischen welchen reichliches Sarkoplasma nachweisbar ist (Fig. 12). 
Eigenthümlicherweise finden sich nirgends im Plasma zwischen diesen 
Säulchen Muskelkerne. Solche trifft man vielmehr bloß an der Ober- 
fläche einer Faser und hier sind sie von reichlichem Plasma um- 
geben. GRENACHER schildert diese Parietalfasern als ein Netzwerk, 
welches dem bindegewebigen Bandseptum angelagert ist. Ich fand 
an Flächenbildern von solehen isolirten Muskelblättern, dass die 
meisten Fasern ganz gerade parallel neben einander durch die ganze 
Länge des Bandes verlaufen. Zuweilen erkennt man, dass eine solche 
Faser sich gabelig theilt oder auch einen dünnen Fibrillenkomplex 
in sehr spitzem Winkel abgiebt, der dann nach kürzerem oder län- 
gerem Verlauf mit der benachbarten Faser sich verbindet. Doch 
fasse ich darum die parietalen Fasern nicht als netzförmige Muskel- 
fasern auf, sondern sehe in dem angeführten Verhalten nur den Aus- 
druck einer Unregelmäßigkeit im Eindringen des Bindegewebes zwi- 
schen die peripheren Fibrillen des Muskelbandes, die auch weiterhin 
sich in der äußerst verschiedenen Dicke der Fasern zu erkennen giebt. 

Betrachten wir nun den übrigen Inhalt eines Muskelbandes, der 
die Fibrillen der intermediären und centralen Zone des Ammocoetes- 
kästchens darstellt, so ist derselbe gebildet durch Massen sehr dünner, 
im Querschnitt punktförmiger kontraktiler Fibrillen, welche ungemein 
dicht zusammenliegen. Zwischen denselben sind zahlreiche Muskel- 
kerne nachweisbar. An der Gesammtmasse dieser Fibrillen kommt 
es leicht zu Zerklüftungen, es ist mir wenigstens nicht gelungen, 
hier so geschlossene Zonen zu erhalten wie bei Ammocoetes. Diese 
Zerklüftungen, welche auch von GRENACHER und SCHNEIDER be- 
schrieben wurden, sind zweierlei Art. Einmal sondern sich Fi- 
brillenlagen von einander, welche den Zonen des Ammocoetes- 
bandes entsprechen. Die Spalten, welche solche Lamellen trennen, 
erstrecken sich durch die ganze Breite eines Bandes. Dadurch ent- 
stehen sehr breite Fibrillenbänder, die aber an ihrer Oberfläche 
weder durch Bindegewebe noch durch Sarkolemm abgegrenzt sind. 
Es ist hier offenbar das Sarkoplasma, welches die Zonengrenze des 
Ammocoeteskästehens bildete, durch die Konservirung zerstört und 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 509 


dadurch die Trennung der Fibrillenzonen bewirkt worden. Ferner 
treten noch weitere Zerkliiftungen der letztgeschilderten Fibrillen- 
bezirke auf, durch welche dieselben der Liinge nach in Biindel 
gesondert werden. Diese Zerklüftung ist keine regelmäßige. Es 
entstehen hierdurch Bilder, welche GRENACHER und SCHNEIDER 
veranlassten centrale Muskelfasern im Muskelbande von Petromyzon 
zu beschreiben. Dies sind aber keine Muskelfasern im gebräuch- 
lichen Sinne, sondern es sind Kunstprodukte, die offenbar nicht 
in der Weise im Leben präformirten Fibrillenkomplexen entsprechen. 
Diese Längsspaltung der Fibrillenbänder fehlt häufig ganz, wie 
ich auf der rechten Hälfte der Fig. 11 angedeutet habe. Wenn sie 
besteht, so stellen die Trennungslinien im Schnitt meist schräge 
oder im Zickzack verlaufende unregelmäßige Grenzen dar, die man, 
auf die Fibrillenbänder übertragen, nur als Bruchflächen auffassen 
kann. Man sieht ihnen an, dass sie offenbar in Folge mechani- 
scher Insulte entstanden sind (Fig. 11 linke Hälfte). Jedenfalls 
dringt nirgends Bindegewebe in die centrale Fibrillenmasse des 
Muskelbandes ein, und da auch kein Sarkolemm gebildet ist, so 
hat man nicht das Recht, hier von Muskelfasern oder Primitiv- 
bündeln zu sprechen. Auf diese Zerklüftungsvorgänge bleibt noch 
zurückzukommen. 


Muskelbänder von Myxinoiden. 


Einen wesentlich anderen Bau zeigt die Rumpfmuskulatur der 
Myxinoiden. Ich untersuchte dieselbe an Zupfpräparaten theils an 
ganzen Körperquerschnitten von Myxine australis, ferner an einem 
großen Exemplare von Bdellostoma an herausgenommenen Stücken. 
Es erscheint auffallend, dass von der Thatsache, dass bei Myxinoiden 
und Selachiern die Rumpfmuskulatur sich aus ähnliehen Bandbezirken 
zusammensetzt, wie bei Petromyzon, wobei aber der wesentliche 
Unterschied besteht, dass wir bei jenen den Inhalt durch wirkliche 
Muskelfasern hergestellt sehen, in den neueren Arbeiten und Lehr- 
büchern keine Notiz genommen wird und doch ist dies schon von 
GRENACHER und SCHNEIDER angegeben worden. Bei SCHNEIDER 
finde ich auch eine diesbezügliche Abbildung (Zoolog. Beiträge II 
1887 Taf. XXIII Fig. 4, aus dem Nachlasse veröffentlicht). Wenn 
ich im Folgenden auf die hier bestehenden Verhältnisse genauer ein- 
gehe, so geschieht dies in Anlehnung an die Angaben der beiden 
genannten Autoren, die ich im Allgemeinen bestätigen, im Specielleren 
erweitern kann. 


510 F. Maurer 


Zur Orientirung iiber die Gesammtanordnung der Muskulatur 
bei Myxine verweise ich auf Taf. XIII Fig. 15. — Man findet hier 
wie bei Petromyzon (Fig. 14) mehrere Myokommata auf einem Körper- 
querschnitt getroffen. Die Myosepten erscheinen als gewundene 
Bindegewebszüge auf dem Schnitt. Dies bringt ihre schräge und 
geknickte Verlaufsweise zum Ausdruck. Zwischen zwei solchen 
Septen verlaufen deutlich erkennbare zarte Bindegewebssepta, hori- 
zontal oder schräg, in geringen Abständen über einander und 
grenzen demnach klar und deutlich Bezirke ab, welche genau den 
Muskelbändern von Petromyzon entsprechen. Wir haben diese 
Gebilde auch hier, wie bei Petromyzon schräg durchschnitten vor 
uns. Im Inneren des Bandbezirks sind aber die Muskelfibrillen 
nicht in der Anordnung, wie bei Petromyzon nachweisbar, sondern 
das ganze Band ist angefüllt mit wirklichen drehrunden, mit Sar- 
kolemm umgebenen und durch perimysiales Bindegewebe von ein- 
ander getrennten Muskelfasern, wie sie den höheren Wirbelthieren 
zukommen. Taf. XIII Fig. 13 stellt den Inhalt eines solchen Bandes 
dar, es ist aus einem Totalquerschnitt von Myxine australis von 30 em 
Körperlänge entnommen und entstammt der dorsalen Körperhälfte, 
dicht oberhalb der Seitenlinie (Taf. XIV Fig.15 z). Die im Bandbezirk 
enthaltenen Muskelfasern sind alle gerade querdurchschnitten, in 
Folge ihres geraden, der Körperlängsachse parallelen Verlaufs. Nicht 
alle Fasern sind gleich gebaut. Ihr Kaliber ist ungleich, aber die 
hier erkennbaren Unterschiede sind nicht größer, als an Muskeln 
höherer Wirbelthiere. Man kann zwei Arten von Fasern unterscheiden, 
die in gewissem Sinne wieder auf die Verhältnisse bei Petromyzon 
bezogen werden können. An der ventralen Fläche des Kästchens 
besteht eine einfache, nicht ganz regelmäßige Faserlage, welche 
sich lateralwärts bis zur dorsalen Fläche hinauf erstreckt. Auch an 
der dorsalen Fläche des Kästehens treten solche Fasern auf, aber 
nur vereinzelt, nicht als geschlossene Lage. Stimmen die Fasern 
schon nach ihrer Anordnung im Kästchen mit den Parietalfasern von 
Petromyzon überein, so tritt diese Übereinstimmung noch mehr in 
ihrem Bau hervor. Sie besitzen ein Sarkolemm, dessen Innenfläche 
zahlreiche Kerne angelagert sind. Ferner sind diese Fasern von 
Bindegewebszügen umsponnen. Im Inneren zeigen sich die Fibrillen 
zu Säulehen vereinigt, zwischen welchen reichliches Sarkoplasma 
sich findet. Niemals konnte ich im Inneren einer Faser, zwischen 
den Fibrillensäulehen Kerne nachweisen. Letztere zeigen stets eine 
periphere Anordnung. An der Peripherie der Fasern ist häufig noch 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 511 


eine beträchtliche Lage von Sarkoplasma nachweisbar. In demselben 
liegen große ovale Muskelkerne, die von den abgeplatteten Kernen 
des Sarkolemm an manchen Stellen scharf zu unterscheiden sind. 
An anderen Stellen aber sieht man wiederum, dass diese ovalen 
großen Muskelkerne in Sarkolemmkerne übergehen können, 
indem sie allmählich jene abgeplattete Form annehmen. 
Da hier nur ausgewachsene Thiere vorliegen, kann die Frage nach 
der Herkunft des Sarkolemm nicht entschieden werden, ich komme 
bei anderen Formen darauf zurück. In den geschilderten Mus- 
kelfasern im Kästchenbezirk der Myxine erblicke ich nach 
Anordnung und Bau die Homologa der parietalen Fasern 
von Petromyzon. Von letzteren unterscheiden sie sich nur durch 
ihre größere Selbständigkeit, in so fern sie nicht mehr so fest mit 
dem Bindegewebsseptum, welches zwei Muskelkästchen trennt, ver- 
wachsen sind. Auffallend erscheint, dass diese Fasern bei Myxine 
nur an der ventralen Kästchenfläche als kontinuirliche Lage sich er- 
halten, während sie an der dorsalen Fläche nur vereinzelt gefunden 
werden. Die Thatsache aber, dass sie doch vereinzelt hier vor- 
kommen, zeigt, dass sie doch auch dorsal gebildet werden; vielleicht 
bilden sie in jüngeren Stadien noch eine geschlossene Lage. 

Im Übrigen findet sich der ganze Muskelbandbezirk bei Myxine 
ausgefüllt mit drehrunden gesonderten Muskelfasern, welche von 
Sarkolemm umhüllt und durch zartes perimysiales Bindegewebe 
von einander getrennt sind. In letzterem sind zarte Fibrillen und 
spindelförmige kleine Kerne nachweisbar. Das Sarkolemm, welches 
jede Muskelfaser abschließt, stellt einen platten strukturlosen Saum 
auf dem Querschnitt dar, dessen Innenfläche platte Kerne angelagert 
sind. Das ganze Innere der Faser ist erfüllt mit äußerst dicht zu- 
sammenliegenden, gleichmäßig in der ganzen Faser vertheilten, sehr 
feinen Fibrillen, die man als punktförmige Querschnitte erkennt; 
am Längsschnitt zeigen sie deutliche Querstreifung. 

Zwischen den Fibrillen allenthalben vertheilt liegen eben so, 
wie der Innenfläche des Sarkolemm angeschlossen Kerne, die, den be- 
engten Raumverhiiltnissen sich anpassend, die mannigfachsten Formen 
annehmen. Sie erscheinen häufig, so weit sie zwischen den Fibrillen ° 
liegen, im Faserquerschnitt sternförmig. 

Die Verhältnisse bei Bdellostoma stimmen mit den Zuständen 
von Myxine in so fern überein, als auch dort gesonderte drehrunde 
Muskelfasern ausgebildet sind. Ob dabei auch die Abgrenzung von 
Muskelbandbezirken erhalten ist, kann ich nicht aussagen, da ich 


512 F. Maurer 


in Folge der Größe des mir vorliegenden Exemplars keine Total- 
schnitte durch den Körper anlegen konnte. 

Der wesentliche Unterschied im Bau des Muskelbandes von 
Myxine gegenüber demjenigen von Petromyzon besteht demnach darin, 
dass sich bei jener der Inhalt eines jeden Bandes zu typischen quer- 
gestreiften Muskelfasern differenzirt hat. Hierbei spielt offenbar das 
Bindegewebe, welches in das Innere des Bandes eintritt, eine große 
Rolle. Es braucht nun nur noch die Abgrenzung der Bandbezirke 
undeutlich zu werden und dann ganz zu verschwinden, um den 
Zustand hervorgehen zu lassen, wie er bei höheren Wirbelthieren 
gegeben ist. Dann bleiben bei gewissen Formen bekanntlich noch 
die Myosepten, welche die Muskelsegmente von einander trennen, 
zeitlebens bestehen, während bei den höchsten Formen (Amnioten) 
auch diese eine verschiedengradige Rückbildung erleiden. 


Besprechung der Befunde bei Cyclostomen. 


Die erste Entwicklung der Muskelelemente von Petromyzon, die 
wir als Muskelbänder bezeichnen, geht nicht von einer einfachen 
Zelle aus. Die mediale Lamelle eines jeden Urwirbels stellt zwar 
zuerst eine einfache Epithellage dar und ihre Elemente strecken 
sich in die Länge, so dass eine jede das ganze betreffende Myo- 
komma durchläuft, bevor es aber zur Ausbildung kontraktiler Fibrillen 
kommt, spielen sich Vermehrungsvorgänge an den Elementen dieses 
Muskelepithels ab, welche sich einerseits in einer Mehrschichtigkeit 
des Epithels, andererseits in einem Faltungsprocess an der gegen 
die Chorda dorsalis zu gerichteten Basalfläche zu erkennen geben. 
Zwischen zwei solchen Falten, welche lateralwärts gegen das Myo- 
cöl hin eindringen, liegt immer die Anlage eines späteren Muskel- 
bandes und diese entspricht nicht einer einfachen Zelle, son- 
dern stellt einen Epithelbezirk dar. Indem diese Falten nach 
dem Myocöl zu das Epithel ganz durchschneiden, kommt es zur 
Sonderung der einzelnen Muskelbänder von einander. Die Ober- 
fläche eines jeden solehen Gebildes darf dann nicht als 
Oberfläche einer Zelle, sondern muss als die Basalfläche 
des Epithels aufgefasst werden. Bevor noch die Sonderung 
der Bänder sich ganz vollzogen hat, werden schon die ersten kon- 
traktilen Fibrillen differenzirt. Sie bilden sich als einfache 
Lage längs der Einfaltungen, d.h. längs der Epithelbasis. 
Hierdurch wird die Bedeutung der Faltenbildung als Ober- 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 513 


flichenvergréBerung zum Zweck der reichlichen Ausbil- 
dung kontraktiler Fibrillen bei einschichtiger Anordnung, 
die offenbar den primitiven Zustand darstellt, verständlich. 
Die Bedeutung des Faltungsprocesses bei der Bildung epithelogener 
Muskeln ist durch Herrwie für Wirbellose schon lange nachgewiesen. 
Ich finde auch im Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte einen Hin- 
weis auf die mögliche Übertragung eines solchen Vorgangs auf die 
Muskulatur der Wirbelthiere. Aus den Schilderungen Herrwie’s 
über die Bildungsweise der Muskelbänder von Petromyzon ergiebt 
sich aber, dass HerrwıG dieselbe nicht als einen Faltungsprocess 
auffasst. 

Nachdem die Muskelbänder gegen einander selbständig geworden 
sind, vollzieht sich ihr weiteres Wachsthum derart, dass ihre Kerne 
sich reichlich vermehren und dass nun auch im Inneren des Ge- 
bildes kontraktile Fibrillen differenzirt werden. Letztere geben damit 
ihre einschichtige Anordnung auf und erfüllen das ganze Muskel- 
band. 

An einem weiter gebildeten Muskelband sahen wir, dass den 
obigen Schilderungen gemäß koncentrisch um einander angeordnete 
Fibrillenzonen nachweisbar werden, welche durch die Anordnung 
der Fibrillen hervortreten. Es fragt sich wie diese Zonen zu deuten 
sind: Ich fasse sie als Wachsthumsgrenzen auf. Der centrale Bezirk 
ist der älteste. Nach seiner Bildung trat eine längere Ruhepause 
ein, etwa im Winter, und darauf wurde der zweite intermediäre 
Fibrillenbezirk gebildet. Nach einem abermaligen Ruhestadium kam 
der periphere Bezirk zur Entwicklung, der noch in Weiterbildung 
begriffen ist. Diese Auffassung wird begründet durch die. Erschei- 
nung, dass an den ältesten Bändern, welche der Chorda dorsalis 
angelagert sind, mehrere Zonen, etwa 3—4, gebildet sind. Je 
weiter dorsal oder ventral gelegene Bänder wir untersuchen, um so 
weniger Zonen sind nachweisbar: zuerst nur zwei, an den ganz 
dorsal gelegenen nur eine einzige. Die periphere Anbildung von 
Fibrillen kann natürlich erst von einem gewissen Stadium an statt- 
finden. Wenn der Zustand, wie er in Taf. XV Fig. 16 von Aci- 
penser abgebildet ist, bei Petromyzon besteht, so wird die erste 
Vermehrung der Fibrillen nach innen zu erfolgen und erst wenn 
das ganze Innere des Bandes von Fibrillen erfüllt ist, kann eine 
Weiterbildung an der Peripherie eintreten. 

Sehen wir wie sich dies zur Auffassung eines Muskelbandes 
als abgeschnürter, zuerst ein-, dann mehrschichtiger Epithelbezirk 


514 F. Maurer 


verhält. Alle embryonalen mehrschichtigen Epithelien zeigen ein 
Wachsthum in der Weise, dass die Zellen der oberflächlichen 
Lagen sich fortwährend mitotisch theilen. Man findet niemals in 
der tiefsten oder den nächst folgenden tiefen Lagen Kerntheilungen. 
Diese Beobachtung ist schon vereinzelt angeführt worden. So spricht 
DoHrn einmal davon und schreibt sie ALTMANN zu. Ich habe ge- 
legentlich bei Embryonen sämmtlicher Wirbelthierklassen darauf 
geachtet und fand es immer in der angeführten Weise und zwar 
bei sämmtlichen mehrschichtigen Epithelien. Von einem bestimmten 
Stadium an, das ich nicht genauer definiren kann, beginnt ein ganz 
anderes Verhalten. Es treten von da an ausschließlich in der tief- 
sten Zellenlage des Epithels Mitosen auf, so dass immer ein Nach- 
rücken der Elemente aus der Tiefe zum Ersatz der an der Oberfläche 
verbrauchten Zellen stattfindet. Der letztere Zustand ist derjenige, 
welcher bei mehrschichtigen Epithelien ausgewachsener Thiere stets 
besteht. Man kann diese Vorgänge verstehen, wenn man die Funk- 
tion des Gewebes bedenkt. Embryonal handelt es sich lediglich um 
Vermehrung des Bildungsmaterials. Die oberflächlichen Zellen haben 
noch nicht die Bedeutung wie später, sind also auch noch nicht im 
gleichen Sinne wie später differenzirt, etwa verhornt. Erst wenn 
später die Zellen der oberflächlichen Schichten ihrer Funktion ent- 
sprechend differenzirt sind, verlieren sie die Fähigkeit sich zu 
theilen, sterben ab, werden nach kurzer Zeit abgeworfen und aus 
der Tiefe ersetzt. Dann müssen die Vermehrungsvorgänge sich im 
Wesentlichen in den tiefen Lagen abspielen. Es werden die in der 
Tiefe gebildeten Zellen stets gegen die freie Oberfläche vorrücken. 
Je näher eine Zelle der Oberfläche liegt, um so länger wurde sie 
schon von den tiefen Schichten gebildet, um so älter ist sie. In 
der Tiefe liegen die jüngeren Elemente. Man darf dabei natürlich 
nicht vergessen, dass die tiefste basale Zellenschicht, die in der 
Regel als gleichmäßige Cylinderzellenlage hervortritt, als Mutter- 
schicht simmtlicher oberflächlichen Lagen die zuerst gebildete, also 
älteste Lage darstellt; nur von den daraus gebildeten oberflächlichen 
Sehichten sind die tiefsten immer die jüngsten. 

Übertragen wir diese Verhältnisse auf die Muskelbänder von 
Ammocoetes: In dem zuerst gebildeten Muskelband müssen wir auf 
dem Querschnitt, wenn es sich um einen abgeschnürten Bezirk eines 
einschichtigen Epithels handelt, eine einfache oder doppelte Kern- 
reihe finden. Eine doppelte in dem Falle, dass der Faltung an 
der Basis des Epithels auch ein Einschnitt an seiner freien Ober- 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 515 


fläche zwischen zwei Falten entsprechen würde. Bleibt gegenüber 
der basalen Faltenbildung die freie Oberfläche des Epithels ganz 
glatt, so kann man eine einfache Kernreihe zwischen zwei Falten 
finden. Dies zeigt sich thatsächlich bei Petromyzonembryonen in 
einem Stadium, wie ich es auf Fig. 2 abgebildet habe. Wenn nun 
aber die Trennung der einzelnen Bänder lateralwärts erfolgt ist, 
nachdem die basalen Falten sich durchgebildet und je zwei benach- 
barte sich unter einander vereinigt haben, besteht natürlich keine 
darüberziehende glatte, deckende Epithelschicht mehr. Thatsichlich 
findet man im Anfang die Kerne in einem Muskelband stets in einer 
einfachen Reihe, die Plasmakörper der Zellen sind mit einander zu 
einer einheitlichen Masse vereinigt. Die Fibrillen bilden sich als 
einfache Schicht längs der Peripherie des Bandes, also längs der 
Basis des Epithels. 

Nun findet das erste weitere Wachsthum so statt, dass an der 
lateralen oder an der medialen Kante, oder an beiden zugleich eine 
Plasma- und Kernvermehrung eintritt. Dadurch wächst das Band 
in die Breite, nicht aber in die Dieke. Es ist dann immer noch 
homolog einem einschichtigen Epithel. Diese Art des Wachsthums 
entspricht dem Flächenwachsthum eines einschichtigen Epithels. Die 
Fibrillen bilden sich stets längs dieser auswachsenden Kanten in 
einfacher Lage weiter. Nun tritt eine Vermehrung der Kerne in 
der Weise ein, dass sie in drei, vier und mehr Lagen in dorso- 
ventraler Richtung am horizontal gelagerten Bande über einander 
liegen. Damit beginnt ein Diekenwachsthum des Muskelbandes, es 
entspricht nunmehr einem mehrschichtigen Epithel. Zugleich geben 
die Fibrillen ihre einschichtige Anordnung auf, es vermehren sich 
die Schiehten und die Fibrillen erfüllen allmählich das ganze Muskel- 
band. Die erste dahin führende Vermehrung der kontraktilen Fi- 
brillen ist bestimmt ein Längszerfall der zuerst gebildeten Fibrillen 
in eine Gruppe soleher. Die Kerne, welche nach der Vermehrung 
der Fibrillen zerstreut zwischen diesen liegen, lassen bald eine der- 
artige Anordnung erkennen, dass man Reihen von ihnen an der 
Peripherie des Bandes nachweisen kann. Solche Kerne stellen, da 
die Peripherie des Bandes der Basis des Epithels entspricht, die 
Kerne der tiefsten Epithellage dar. Im Inneren des Bandes liegen 
viele weitere, unregelmäßig zerstreute Kerne, welche den oberfläch- 
lichen Zellenlagen eines mehrschichtigen Epithels homolog sind. 
Nun vermehren sich lange Zeit hindurch diese inneren Kerne weiter 
und es findet eine Verdiekung des ganzen Muskelbandes statt, ohne 


516 F. Maurer 


dass darin bestimmte Zonen zu unterscheiden sind. Diese Periode 
entspricht derjenigen Wachsthumsepoche eines mehrschichtigen Epi- 
thels, in welcher die Theilungsvorgänge sich wesentlich in den 
oberflächlichen Zellenlagen abspielen. — Nachdem das Muskelband 
nun eine Zeit lang auf die geschilderte Weise in die Breite und 
Dieke gewachsen ist, sehen wir, dass die periphere Kernlage eine 
größere Selbständigkeit gegen die innere annimmt. Es treten an 
ihr Mitosen auf. Auch sehen wir, dass die kontraktilen Fibrillen 
dieser peripheren Schicht sich reichlicher vermehren und eine Zone 
äußerst dicht zusammengelagerter Fibrillenmassen darstellen. Hier 
ist zum ersten Mal eine Differenzirung in Zonen angebahnt. Damit 
beginnt das Stadium, welches die weiteren Wachsthumsvorgänge in 
der Weise zeigt, wie sie auch späterhin am Muskelbande stets bei- 
behalten werden. Dies entspricht dem Zustande eines mehrschich- 
tigen Epithels, in welchem die Vermehrung der Epithelzellen in der. 
Tiefe stattfindet. Die im Centrum des Bandes gelegenen Fibrillen, 
welche die innerste Zone darstellen, sind homolog den oberfläch- 
lichen Zellenlagen eines mehrschichtigen Epithels. Mit der Zunahme 
der Schichten, ein Vorgang, der an der Peripherie des Bandes statt- 
findet, wird das letztere verdickt, ganz wie das Dickenwachsthum 
eines Epithels durch Vermehrung der Elemente in den tiefsten Lagen 
verursacht wird. Beim Epithel, das stets eine freie Oberfläche be- 
hält, werden an der letzteren die verbrauchten Elemente stets ab- 
geworfen, dies verbietet sich am Muskelbande von selbst, hier muss 
die Ausschaltung verbrauchter Fibrillen durch innere Vorgänge ge- 
leistet werden, deren Wesen wir zur Zeit nicht kennen. Das peri- 
phere Wachsthum eines Muskelbandes kann daher nur bei oberfläch- 
licher Betrachtung den Eindruck eines einfach appositionellen Wachs- 
thums machen. Wenn wir den Vergleich mit einem mehrschichtigen 
Epithel durchführen, so stellt sich der Vorgang wesentlich anders 
dar und wird auch in ganz anderer Weise verständlich. 

So ergiebt sich nach den vorstehenden Ausführungen 
die zonenartige Anordnung der kontraktilen Fibrillen im 
Muskelbande von Ammocoetes als der Ausdruck des Wachs- 
thumsmodus eines solchen Gebildes und bringt zugleich 
den mehrschichtigen Charakter des Muskelepithels zur An- 
schauung. 

Wenden wir uns nun zur Beurtheilung eines Muskelbandes, wie 
es uns bei einem ausgewachsenen Individuum von Petromyzon ent- 
gegentritt. Auch hier bleiben in jedem Bande die Fibrillenzonen 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 517 


bestehen. In den Theilen, welche der centralen und den intermedi- 
ären Zonen vom Muskelband bei Ammocoetes entsprechen, bleiben 
die gleichen Verhältnisse erhalten. Es kommt höchstens zu Spal- 
tungen der Fibrillenmassen, zu unregelmäßigen Bündeln, die aber 
nicht als Homologa von Muskelfasern aufgefasst werden dürfen. 
Dieselben sind zum Theil sicher Kunstprodukte, zum Theil sind sie 
wohl durch die Funktion der Gebilde verursacht. Es wird sich 
nicht immer die ganze Fibrillenmasse eines Bandes zugleich kon- 
trahiren, sondern einzelne Gruppen nach einander. Dadurch können 
Fibrillenbezirke gegen die benachbarten eine gewisse Selbständigkeit 
erhalten, die durch die Mechanik der Bewegung verursacht wird. 
Die inneren Zonen des Muskelbandes von Petromyzon bestehen aus 
Massen gleichmäßig angeordneter Fibrillen, zwischen welchen eine 
große Anzahl von Kernen in regelloser Anordnung allenthalben zer- 
streut liegen. Betrachten wir aber die periphere Zone eines solchen 
Bandes, so sind hier weitere Differenzirungen aufgetreten, die im 
Wesentlichen darin bestehen, dass Bindegewebe ins Innere des Ban- 
des eindringt und die äußerste Fibrillenzone in eine Anzahl dauernd 
getrennter Fibrillenbündel zerlegt. Bei Ammocoetes fand sich noch 
kein Bindegewebe hier eingedrungen, es findet dies Einwachsen dem- 
nach erst sehr spät statt, wohl gleichzeitig mit der Bildung der 
oberflichlichsten Fibrillenzone. Weiter ins Innere des Muskelbandes 
dringt es nieht mehr ein. Es fragt sich, welchen Weg das eindrin- 
gende Bindegewebe einhält. Von Zellengrenzen ist am Muskelband 
von vorn herein niehts nachweisbar. Es wird also das Bindegewebe 
nicht etwa an den Zellgrenzen in Intercellularliicken eindringen, wie 
es das an anderen Epithelien thut. Auf die letztere Weise dringen 
z. B. Chromatophoren zwischen die Epithelzellen der Epidermis von 
Fischen und Amphibien ein, und solche Zellen schieben sich mit 
ihren Fortsätzen stets zwischen den Epithelzellen weiter. Hier bei 
den Muskelbändern dringt das Bindegewebe in unregelmäßiger Weise 
in die Fibrillenmasse ein. Dass es sich nicht um Zellgrenzen han- 
deln kann, ergiebt sich daraus, dass zwischen zwei solcher Septen, 
welehe einwachsen, immer eine größere Anzahl von Kernen inmitten 
der Fibrillen nachweisbar ist. 

Ferner kommt es zum Ausdruck in der außerordentlichen Ver- 
schiedenheit des Kalibers der abgegrenzten Fibrillenbezirke. Es 
handelt sich demnach um ein allseitiges unregelmäßiges Eindringen 
von Bindegewebe, das in senkrechten Septen sich so weit erstreckt, 
bis es an der nächsten konsolidirten Fibrillenzone ein Hinder- 


518 F. Maurer 


nis findet. Ist es dahin gelangt, so vereinigen sich die benach- 
barten Septen unter einander und damit werden die peripheren 
Fibrillenbündel nicht nur gegen einander, sondern auch gegen die 
centrale Fibrillenmasse abgeschnürt. Es ist nun hier noch die 
wichtige Frage zu erörtern, ob die Abgrenzung der Oberfläche eines 
Muskelbandes gegen das Bindegewebe einfach durch letzteres ge- 
bildet wird, oder ob hier eine Membran besteht, welche vom Muskel- 
band selbst geliefert wird. Da das Muskelband durch Faltenbildung 
an der Basis des Epithels entsteht und durch Vereinigung benach- 
barter Falten abgeschlossen und selbständig wird, haben wir an der 
ganzen Oberfläche des Blattes die Basalfläche des Epithels vor uns. 
Es wird also, wenn hier gegen das Bindegewebe eine abschließende 
Membran sich bildet, diese die Bedeutung einer Basalmembran des 
Epithels haben. Nun finde ich thatsächlich, dass bei Ammocoetes 
an der Peripherie des Muskelbandes ein solches Gebilde besteht. 
Es tritt als doppeltkontourirter Saum am Schrägschnitte des Bandes 
auf. Man kann diese Bildung als Sarkolemm des Muskelbandes 
bezeichnen, das dem letzteren selbst angehört, nicht vom anliegen- 
den Bindegewebe geliefert wird. Es fragt sich nun, wie sich dieses 
Gebilde verhält, wenn Bindegewebe ins Innere eines Muskelbandes 
eindringt. Da jedes der peripheren Fibrillenbündel eines Petromyzon- 
bandes umgeben ist von einer gleichen solchen Membran, welche 
nach innen von dem trennenden Bindegewebe liegt, so könnte man 
annehmen, dass das eindringende Bindegewebe die basale Membran 
vor sich herdrängt. Die centralen Fibrillenmassen sind nirgends 
von Bindegewebe durchsetzt und besitzen auch nirgends Sarkolemm. 
Die Zerklüftungen treten immer im Plasma auf, welches sich 
zwischen den Fibrillenbündeln findet. Die Oberfläche soleher cen- 
traler Fibrillenbündel wird auf dem Schnitt direkt von den Fibrillen 
selbst gebildet. 

Vergleichen wir damit die Befunde bei Myxine und Bdellostoma, 
so zeigt sich, dass bei diesen die Muskelbänder ebenfalls abgegrenzt 
sind, aber ihr Inhalt ist vollkommen zu wirklichen Muskelfasern 
zertheilt. Auch hier sind an der Peripherie des Bandes Muskel- 
fasern zu finden, welche eben so gebaut sind, wie die parietalen Fi- 
brillenbündel bei Petromyzon. Daraus ergiebt sich die Berechtigung 
diese Gebilde bei Petromyzon wirklich als Muskelfasern aufzufassen. 
Die peripheren Fasern von Myxine unterscheiden sich von den centralen 
in Bezug auf die Anordnung der Fibrillen und der Kerne. Von 
Sarkolemm umgeben sind beide, eben so durch perimysiales Binde- 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen etc. 519 


gewebe von einander getrennt. In den peripheren Fasern sind die 
Fibrillen zu Siiulchen vereinigt, die durch beträchtliche Plasmamassen 
von einander getrennt werden; die Kerne liegen alle an der Peri- 
pherie der Faser, der Innenfläche des Sarkolemms an und sind in 
dem hier befindlichen Plasmamantel eingelagert. Diese wahren 
Muskelkerne sind theils oval, theils abgeplattet und es finden sich 
alle Übergänge, so dass sich die wichtige Thatsache ergiebt, dass 
hier die der Innenfläche des Sarkolemms angeschlossenen 
Kerne, die man als Sarkolemmkerne auffassen muss, that- 
sächlich aus Muskelkernen sich bilden. In den centralen Fasern 
des Muskelbandes sind die Fibrillen gleichmäßig in der ganzen 
Faser vertheilt, dazwischen liegen überall Kerne, auch im Inneren 
der Faser und eben so liegen Kerne an der Peripherie der Innenfläche 
des Sarkolemms an. Diese Sarkolemmakerne sind in keiner Weise 
von den inneren Muskelkernen verschieden, es sind alles abgeplattete 
Gebilde. 

Beziehen wir die hier vorliegenden Verhältnisse auf einen ge- 
falteten und abgeschnürten mehrschichtigen Epithelbezirk, so sehen 
wir, dass an diesem ein weiterer Zerklüftungsvorgang eingetreten 
ist unter dem Eindringen des Bindegewebes bis ins Centrum des 
Bandes. Damit wird der ganze primäre Epithelbezirk zertheilt in 
eine große Anzahl sekundärer Bezirke, von welchen jeder wieder 
für sich eben so einem mehrschichtigen Epithel homolog ist, wie 
vorher das ganze Muskelband. Es fragt sich nun, wie das Sarko- 
lemm sich dazu verhält. Wird hier auch von dem eindringenden 
Bindegewebe die Basalmembran eingeschoben und umhüllt diese 
dann, wie das Perimysium jeden einzelnen zur Muskelfaser sich aus- 
bildenden Fibrillenkomplex? Hierfür kann ich keine Beobachtung 
heranziehen, da ich junge Stadien von Myxine nicht zur Verfügung 
habe. Wenn ich aber die Befunde beim ausgewachsenen Petromyzon 
damit vergleiche, so bin ich nieht der Ansicht, dass die Basalmembran 
vom Bindegewebe überall mit zwischen die Muskelfasern hinein- 
genommen wird, aus dem Grunde, weil der Bau der centralen und 
peripheren Muskelfasern hier und dort in Bezug auf die Anordnung 
der kontraktilen Fibrillen und der Kerne ganz übereinstimmt. Ich 
kann mir nicht vorstellen, wie eine basale Membran, welcher die 
tiefsten Zellen des Epithels angeschlossen bleiben müssten, mit 
hereingeschoben wird, denn dann müssten Theile von den peripheren 
Muskelfasern abgelöst werden und dafür fehlt jeder Anhaltspunkt. 
Ungezwungener erscheint mir die Annahme, dass jede der centralen 


520 F. Maurer 


Muskelfasern sich ihr Sarkolemm selbständig bildet aus ihren Ele- 
menten. Ich werde späterhin bei Selachiern besonders (Heptanchus) 
auf diese Frage näher eingehen, weil mir dort die hier fehlenden 
Entwicklungsstadien zur Verfügung standen. Es ändert die ange- 
deutete Auffassung der Bildung des Sarkolemms nichts an der Be- 
urtheilung desselben als epitheliale Basalmembran, denn jede Muskel- 
faser der Myxine stellt für sich wieder einen kleinen gesonderten 
mehrschichtigen Epithelbezirk dar, innerhalb dessen auch wieder 
tiefe und oberflächliche Zellenbezirke unterschieden werden können, 
und es kann die periphere Zellenlage, welche hier durch die der 
Oberfläche der Faser zunächst liegenden Kerne mit den zugehörigen 
nicht zu trennenden Plasmabezirken dargestellt wird, eben sowohl 
eine basale Membran abscheiden, wie das die peripher angeordneten 
Zellen des Muskelbandes thaten. 

Als wichtig bleibt noch hervorzuheben, dass die an der Ober- 
fläche des Muskelbandes befindlichen peripheren Muskelfasern, welche 
bei Petromyzon und Myxine nachzuweisen sind, die zuletzt gebildeten 
Fasern eines jeden Bandbezirkes darstellen und dass diese in Bezug 
auf die Anordnung der Kerne mit den Muskelfasern der höchsten 
Wirbelthiere übereinstimmen. Bei beiden finden sich die Kerne nur 
an der Peripherie der Faser. 

Übersehen wir nun noch kurz die gesammten Differenzirungsvor- 
gänge der Muskelelemente bei Cyclostomen, so lässt sich an diesen 
Formen schon die morphologische Bedeutung der quergestreiften Mus- 
kelfaser der Wirbelthiere beurtheilen. Den ersten Ausgangspunkt bildet 
ein einfaches Epithel, das Muskelepithel. Dasselbe legt sich in Falten, 
wodurch eine Oberflächenvergrößerung seiner basalen Fläche erzielt 
wird. Längs der Basis werden die ersten kontraktilen Fibrillen 
differenzirt und je größer die basale Fläche, um so größer auch die 
Zahl der gebildeten Fibrillen. Die Falten durchschneiden nun das 
ganze Epithel und indem sie sich über der freien Fläche desselben 
vereinigen, zertheilen sie dasselbe in bandförmig abgeschlossene Be- 
zirke, in welchen die Anlagen der Muskelbänder der Petromyzonten 
gegeben sind. In denselben zeigen sich die kontraktilen Fibrillen 
zuerst in einer einfachen Lage an der Peripherie des Bandes, welche 
der basalen Fläche des Epithels entspricht, angeordnet. Im Inneren 
liegen die Kerne in einfacher Reihe inmitten des reichlichen Plasma. 
Nunmehr findet eine Vermehrung der Fibrillen sowohl als der Kerne 
statt, welehe beide ihre Anordnung in einfacher Lage aufgeben und 
das ganze Innere des Bandes erfüllen, allenthalben von spärlichem 


ee 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen etc. 521 


Plasma umgeben. Die Kerne liegen dabei unregelmäßig vertheilt zwi- 
schen den Fibrillen, zum Theil finden sie sich auch an der Peripherie 
des Bandes. Entsprach das Muskelband in seinem ersten Zustande 
einem durch zwei Falten begrenzten und dann abgeschlossenen ein- 
schichtigen Epithelbezirk, so ist es im letztgeschilderten Zustande einem 
eben solchen mehrschichtigen Bezirke vergleichbar. An dem zuletzt 
beschriebenen Muskelbande kommt es dadurch zur Komplikation, 
dass unter der Weiterbildung junger Fibrillen an der Oberfläche des 
Bandes zonenartig um einander gelagerte Fibrillenbezirke unter- 
scheidbar werden, wodurch die Art des Wachsthums zum Ausdruck 
kommt. Das ganze Muskelband ist umgeben von einer strukturlosen 
Membran, dem Bandsarkolemm, welches die Bedeutung der Basal- 
membran eines Epithels hat. Bis hierher war die Differenzirung 
eines Muskelbandes beschränkt auf Vorgänge am Muskelepithel 
selbst, das umgebende Bindegewebe spielte keine aktive Rolle dabei. 

Nun tritt das umgebende Bindegewebe zu dem Muskelband in 
nähere Beziehung, indem es aktiv in dasselbe eindringt. Dies wird 
in geringem Grade ausgeführt bei Petromyzon. Es scheint dies ge- 
rade zur Zeit der Metamorphose des Ammocoetes zur Petromyzon- 
form vor sich zu gehen. Leider hatte ich keine Stadien zur Hand, 
bei welchen die Art und Weise des Eindringens von Bindegewebe 
in die Muskelbänder nachweisbar war. Es sind hier zwei Möglich- 
keiten denkbar. Entweder es dringt das Bindegewebe aktiv zwischen 
die gebildeten Fibrillen von der Peripherie eines Bandes aus ein, 
oder es findet die Anbildung der Fibrillen an der Oberfläche des 
Bandes nicht ganz gleichmäßig statt, so dass sie das umhüllende 
Bindegewebe gleichmäßig zurückdrängen, sondern die Anbildung 
erfolgt in einzelnen dicht zusammenliegenden Längsstreifen, und 
nur an diesen wird das umgebende Bindegewebe vorgebuchtet, 
zwischen den Streifen bleibt es als die letzteren trennende Septen 
bestehen. Im ersteren Falle geht das Bindegewebe aktiv vor, im 
letzteren Falle spielt es eine passive Rolle und die Muskelelemente 
nehmen die Initiative an diesem Vorgange. 

Dass das Bindegewebe eine gewisse aktive Rolle spielen muss, 
ergiebt sich aus dem Abschluss der peripher angeordneten Muskel- 
fibrillenbündel gegen die centrale Fibrillenmasse. Hier muss das 
Bindegewebe zwischen die Fibrillen eindringen, um die vollkommene 
Abschnürung herbeizuführen. Mag nun dieser Vorgang im Specielleren 
sich verhalten wie er wolle, nach seinem Ablauf sehen wir, dass 
bei Petromyzon fibrilläres Bindegewebe ins Innere des Muskelbandes 

Morpholog. Jahrbuch. 21. 34 


522 F. Maurer 


von der Peripherie her eingedrungen ist, sich aber nur auf die 
äußerste Fibrillenlage beschränkt. Es wird die äußere strukturlose 
Hülle des Bandes, die als Basalmembran bezeichnet wurde, vom 
Bindegewebe mit eingedrängt und umhüllt innerhalb desselben jedes 
abgegrenzte Muskelfibrillenbündel. Dadurch wird an der Oberfläche 
des Bandes eine Lage wirklicher mit Sarkolemm umgebener und 
durch Perimysium von einander getrennter Muskelfasern gebildet, 
während das ganze Innere des Bandes im Übrigen von gleichmäßig 
angeordneten Massen kontraktiler Fibrillen gebildet wird, zwischen 
welchen zahlreiche Muskelkerne unregelmäßig vertheilt liegen. Kommt 
es an diesen Fibrillenmassen zu Zerklüftungen, so müssen diese zum 
Theil als Kunstprodukte betrachtet werden, zum Theil stellen sich 
in solchen angedeuteten Bündeln wohl zusammenwirkende Fibrillen- 
gruppen dar. Doch dürfen wir solche Gebilde niemals als Muskel- 
fasern auffassen, es sind viel zu unregelmäßige Bildungen. 

Stellt somit ein Muskelband von Ammocoetes einen ab- 
seschnürten selbständig gewordenen Epithelbezirk erster 
Ordnung dar, so können wir eine Muskelfaser als eine durch 
Zerlegung dieses Bezirks unter dem Einflusse eindringen- 
den Bindegewebes entstandenen kleineren Epithelbezirk 
zweiter Ordnung auffassen. Diese Zerlegung findet von 
der Peripherie aus statt und beschränkt sich bei Petromy- 
zon auf diese Zone, so dass im Inneren eines Petromyzon- 
bandes noch unzerlegte Fibrillenmassen des Bandes in ihrem 
ursprünglichen Zustande erhalten bleiben. Bei Myxine ist 
der Vorgang weiter gediehen und es wird der ganze Inhalt 
des Muskelbandes in Bündel zerlegt, welche wirkliche Mus- 
kelfasern darstellen. 

Jede dieser Faser stellt einen kleinen mehrschichtigen 
Epithelbezirk dar, an dessen Oberfläche die basalen, in 
dessen Innerem die oberflächlichen Zellen, durch Kerne 
nachweisbar, angeordnet sind. Die Plasmamasse ist ein- 
heitlich und von kontraktilen Fibrillen erfüllt. An der Ober- 
fläche bildet sieh eine strukturlose Membran, das Sarko- 
lemm, das den Werth einer Basalmembran hat. In den 
zuletzt gebildeten Muskelfasern, den peripheren Fasern 
eines Bandbezirks bei Petromyzon und Myxine bleiben nur 
die oberflächlichen, also den basalen Zellen angehörigen 
Muskelkerne als Sarkolemmakerne erhalten, wodurch wie- 
der die größere Bedeutung der basalen Zellschicht im Epi- 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen etc. 523 


thel gegenüber den oberflächlichen Lagen zum Ausdruck 
kommt. 

Können wir somit von den Cyclostomen aus den morphologi- 
schen Werth einer quergestreiften Muskelfaser beurtheilen, so zeigen 
doch die höheren Formen so viele Variationen in der speciellen 
Bildungsweise gerade der ersten Muskelfasern, dass es nothwendig 
erscheint, die dort bestehenden Zustände genauer zu prüfen, bevor 
ein sicheres Urtheil abgegeben werden kann. An die Cyclostomen 
würden sich naturgemäß die Selachier als die im Ganzen primitivste 
Wirbelthiergruppe anreihen. Dieselben zeigen aber gerade in Bezug 
auf die erste histologische Differenzirung ihrer Muskulatur ein viel 
mehr vom ursprünglichen Zustande abweichendes Verhalten, als 
andere Fischformen. Wenn ich im Hinblick darauf die Ganoiden 
zunächst an die Cyelostomen anreihe, so ist es selbstverständlich, 
dass ich nicht etwa darum die Ganoiden für primitiver gebaute 
Wirbelthiere halte, als die Selachier, sie zeigen nur in Bezug auf 
die Anlage der Körpermuskulatur einfachere Zustände. Es kommt 
auch darin wieder zum Ausdruck, dass von verschiedenen Organis- 
men nicht der eine der in jeder Beziehung höher stehende ist, son- 
dern dass in einem Organismus neben sehr weit fortgeschrittenen 
hoch differenzirten Zuständen in gewissen Organsystemen, in anderen 
solehen ein primitives Verhalten besteht und so zeigt der Stir auch 
unbeschadet seiner im Übrigen höher stehenden Differenzirung gerade 
in Bezug auf die Entwicklung seiner Muskulatur doch einen primi- 
tiveren Zustand als die Selachier. 


Ganoiden. 


Es standen mir durch die Güte des Herrn Professor KÜKENTHAL 
in Jena einige Exemplare von jungen Larven von Acipenser sturio, 
deren Körperlänge 7 mm betrug, zur Verfügung. Dieselben wurden 
theils in Querschnitte, theils in horizontale Längschnittserien zerlegt. 
Das Entoderm bestand noch aus reichlich mit Dotterblättchen er- 
füllten Zellen. Die Anlage der Muskulatur zeigte hier ein ganz 
anderes Bild, wie bei den Embryonen aller übrigen Wirbelthier- 
gruppen. Über die Acipenserlarve liegen in dieser Beziehung schon 
die Angaben von BALFOUR vor. Dieselben sind auch durch eine 
Abbildung veranschaulicht. Dort handelt es sich um eine etwas 
Jüngere Larve, als das mir vorliegende Exemplar. Es ist eine Larve 
von 5 mm Länge. An einem Querschnitt durch die Magenregion er- 

34* 


524 F. Maurer 


kennt man, dass die Muskelplatte sich in ihrer Ausdehnung noch 
auf die dorsale Körperhälfte beschränkt, eine ventrale Muskulatur 
ist noch nicht gebildet. Die dorsal angeordnete Muskulatur ist derart 
aus zwei Lagen von Muskelröhren zusammengesetzt, dass BALFOUR 
daraus schließt, es sei sowohl die mediale als auch die laterale 
Urwirbellamelle zu Muskelelementen differenzirt worden. Diese Ele- 
mente sind in beiden Lamellen vollkommen gleich. Nach der Ab- 
bildung stellen sie Röhren dar mit ovalem Querschnitt. Die kon- 
traktilen Fibrillen sind in einfacher oberflächlicher Lage röhrenförmig 
angeordnet, central liegt der Kern mit Plasma umgeben. Ein Sarko- 
lemmaschlauch fehlt den einzelnen Muskelröhren. Die Art und Weise 
der Entwicklung des Bindegewebes, das bekanntlich zum Theil aus 
dem lateralen Urwirbelblatt sich entwickelt, war zur Zeit, als BAL- 
FOUR diese Angaben machte, noch nicht bekannt. 
An den mir vorliegenden Querschnitten durch die Magengegend 
eines 7 mm langen Embryo von Acipenser sturio (Taf. XV Fig. 16) 
finde ich, dass allenthalben im Körper das Bindegewebe schon ent- 
wickelt ist. Es finden sich embryonale Bindegewebszellen um die 
ganze Cirkumferenz des Medullarrohrs und eben so um die Chorda. 
Der Epidermis liegt eine Lage platter Zellen an, die Anlage der 
Cutis. Diese letzteren stellen aber nicht allein das dermale Binde- 
gewebe dar, sondern zwischen ihnen und der lateralen Muskellamelle 
sind zahlreiche verästelte Bindegewebszellen nachweisbar. Auch von 
den Parietalplatten aus hat sich bereits Bindegewebe entwickelt. 
Die Rumpfmuskulatur ist in voluminöser Ausbildung ihrer 
Elemente auf die dorsale Körperhälfte beschränkt. Es sind aller- 
dings schon ventrale Myotomfortsätze als Anlage der ventralen 
Rumpfmuskulatur gebildet, an diesen ist es aber noch nicht zur 
Differenzirung von Muskelfasern gekommen. Die Muskelmasse dorsal, 
' zu beiden Seiten der Chorda und des Medullarrohrs angeordnet, ist 
zweischichtig und in beiden Schichten, die man als mediale und 
laterale unterscheiden kann, verhalten sich die Elemente in charak- 
teristischer Weise verschieden. Dorsal und ventral gehen die Ele- 
mente beider Lagen in einander über. Die mediale Lamelle besteht 
aus sehr breiten Muskelbändern, welche gegen das Medullarrohr, 
resp. die Chorda eben so wie gegen die laterale Muskellage abge- 
rundet und scharf abgegrenzt sind. An jedem solchen Bande kann 
man eine dorsale und ventrale Fläche und eine laterale und mediale 
Kante, eben so wie am Muskelband der Cyelostomen unterscheiden. 
Die kontraktilen Fibrillen beschränken sich auf die Peripherie eines 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen etc. 525 


jeden solchen Gebildes. Sie sind in manchen Bändern in einfacher 
Lage einer dorsalen und ventralen, zuweilen auch in mehrfachen 
Schichten angeordnet. An der lateralen und medialen Kante verhalten 
sich die Fibrillen verschieden. Zuweilen sind sie an einer der beiden 
Kanten kontinuirlich ausgebildet, derart, dass sie von der dorsalen 
in die ventrale Lage direkt übergehen. Auch an beiden Kanten 
kommt dies Verhalten vor, so dass der Fibrillenmantel jedes Muskel- 
bandes ein allseitig geschlossener ist. Im Inneren jedes Bandes befindet 
sich indifferentes Plasma mit Kernen und zwar findet man auf jedem 
Querschnitt 2—3 Kerne, so dass ein Muskelband in diesem Stadium 
sicher nicht einer einfachen Zelle entspricht. Vergleicht man Längs- 
scbnitte damit, so findet man, dass in jedem Muskelblatt auch Längs- 
reihen von Kernen bestehen und zwar 3—5 in jedem solchen Ge- 
bilde. Bei den meisten Muskelbändern verhalten sich laterale und 
mediale Kante verschieden. Häufig ist medial das Muskelband 
gleichsam geöffnet, d. h. die dorsale und ventrale ‚Fibrillenreihe 
biegen nicht in einander um, sondern jede hört allmählich, indem 
die Fibrillen immer feiner werden, auf, die centrale Plasmamasse 
quillt aber an der medialen Kante in beträchtlicher Menge vor und 
hier sind derselben gleichfalls Kerne in einer Längsreihe eingelagert. 
Dass dieser Befund kein Kunstprodukt ist, ergiebt sich erstens aus 
dem ‘geschilderten Verhalten der kontraktilen Fibrillen, ferner aus 
der Lage der so beschaffenen Muskelbänder. Die letztere giebt uns 
zugleich ein Urtheil über die Bedeutung dieses Offenseins des Fibrillen- 
mantels. Man findet nämlich diesen Zustand an der medialen Kante 
der Muskelbänder, welche der Chorda anliegen, am häufigsten und 
hier liegen die zuerst gebildeten, also ältesten solcher Gebilde. 
Dorsal und ventral von ihnen findet sich bei jüngeren Bändern an 
der medialen Kante die Fibrillenschieht geschlossen. Wir müssen 
demnach in der Eröffnung des Bandes und dem Vorquellen des 
Plasmas /den Ausdruck des Breitenwachsthums am ganzen Bande 
erblicken. Hier findet sich eine Wachsthumsstelle, an welcher unter 
Vermehrung des Plasma auch zugleich eine Weiterbildung junger 
Fibrillen stattfindet. An manchen Muskelbändern findet sich ein 
ähnliches Verhalten an der lateralen Kante. Auf das Verhalten hier 
bleibt später einzugehen, da diese Kante mit den Elementen der 
lateralen Muskellage in Beziehung steht. 

Findet sich die mediale Muskellamelle aus breiten Muskelbändern 
zusammengesetzt, so sehen wir die laterale Lamelle aus drehrunden 
Muskelröhren bestehen, die einen peripheren einfachen Fibrillenmantel 


526 F. Maurer 


mit centralem Plasma und Kernen enthalten. Letztere sind, wie sich 
aus Längsschnitten ergiebt, in einfacher Längsreihe, meist 6—10 hinter 
einander angeordnet. 

Sowohl die lateralen Muskelröhren als die medialen Muskel- 
bänder entbehren eines Sarkolemms, sie sind nackt. Zwischen den 
Muskelbändern ist keinerlei Stützlamelle oder Bindegewebszellen nach- 
weisbar, vielmehr liegen hier die Plasmakörper der benachbarten 
Gebilde unmittelbar an einander. Das Verhalten auf Fig. 16, das die 
Muskelbänder aus einander gelöst darstellt, ist als Kunstprodukt 
aufzufassen. Die kontraktilen Fibrillen zeigen deutliche Querstrei- 
fung, sind im Querschnitt, da wo sie in den ältest gebildeten 
Bändern in einfacher Schicht liegen, lanzettförmig, wo sie in mehr- 
fachen Schichten sich finden, eben so wie in den lateralen Muskel- 
röhren punktförmig, stellen demnach theils drehrunde feine Fibrillen 
theils feine Bänder dar. 

Betrachten wir die dorsalen und ventralen Kanten der Gesammt- 
muskelmasse, so finden wir, dass hier die lateralen und medialen 
Elemente zusammenhängen. Taf. XV Fig. 19 stellt das dorsale Ende 
der Muskelmasse aus einem Körperquerschnitte dar. Hier treten 
Unregelmäßigkeiten an den Muskelbändern auf, deren Bedeutung 
wir bei der Beurtheilung des morphologischen Werthes eines sol- 
chen Gebildes besprechen wollen. 

Zwischen den medialen Muskelbändern und den lateralen Mus- 
kelröhren treten eigenthümliche große Zellen mit verästelten Fort- 
sätzen auf, die sich besonders häufig der lateralen Kante der 
Muskelbänder anlagern. Man findet sie zwischen den lateralen Mus- 
kelröhren auf und sie gleichen vollkommen den embryonalen Binde- 
gewebszellen, welche die Anlage der Lederhaut darstellen. Es sind 
dies offenbar Bindegewebszellen, welche die erste Anlage des inneren 
Perimysium bilden, sie dringen hier von der lateralen Seite her 
zwischen die Muskelelemente ein. 

Auf den ersten Blick erscheint es ganz selbstverständlich, dass 
die beiden geschilderten Lagen der Muskelelemente, Muskelbänder 
und Muskelröhren aus den beiden Lamellen des Urwirbels und zwar 
die Muskelbänder aus der medialen, die Röhren aus der lateralen 
Urwirbellamelle sich gebildet haben, wie es BALFOUR auch ge- 
schildert hat. Ich war auch lange Zeit dieser Ansicht und suchte 
mir das Zustandekommen der beiden Lagen eben so zu erklären, wie 
bei Forellen und Amphibienembryonen, wo von der dorsalen und 
ventralen Urwirbelkante die Fasern herab- resp. heraufrückend sich 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 527 


ausbildeten. Durch verschiedene Verhältnisse aber erkannte ich als 
unzweifelhaft, dass ein großer Theil der lateralen Muskelröhren 
sicherlich aus den medialen Muskelblättern durch Abspaltung hervor- 
gehen. Drei Punkte sind es, die darauf hinweisen: Erstens erkennt 
man, dass an der dorsalen Kante der Muskelplatten nicht nur die 
beiden Muskellamellen fest zusammenhängen, sondern, dass sie auch 
zusammen lateralwärts umbiegend in eine äußere Zellenlage über- 
gehen, die nur 6—8 Zellen weit ventralwärts eine geschlossene Schicht 
darstellt, dann aber zu embryonalen Bindegewebselementen, eben 
dem dermalen Bindegewebe sich auflöst. Diese laterale Lamelle 
verhält sich demnach genau, wie das Cutisblatt des Urwirbels bei 
anderen Wirbelthieren, wie dies häufig geschildert wurde. Diese 
Thatsache spricht nun vielleicht nicht unbedingt für die Ableitung 
der lateralen Muskellamelle aus der medialen Urwirbelschicht, weil 
dagegen angenommen werden kann, dass die laterale Urwirbel- 
lamelle sich in zwei Lagen differenzirt, von welchen eine oberfläch- 
liche sich zu Bindegewebe auflöst, während eine tiefe sich zu 
Muskelfasern differenzirt. Dieser Vorgang ist aber nirgends genau 
beschrieben worden und von Acipenser liegen speciell hierüber keine 
Angaben vor. Bei höheren Formen wurden von KOLLMANN und 
Kästner derartige Angaben gemacht, worauf ich bei den betreffen- 
den Gruppen zurückkomme. 

Die zweite Thatsache, welche auf eine Ableitung der lateralen 
Muskellage aus der medialen Urwirbellamelle hinweist, ist die, dass 
am ventralen Ende der Muskelplatte die beiden Muskelschichten 
des Stör in die mediale Lamelle des hier schon bestehenden ven- 
tralen Myotomfortsatzes übergehen (Taf. XV Fig. 20). Der letztere 
bildet die Anlage der ventralen Rumpfmuskulatur und lässt zwei 
Lamellen unterscheiden, eine mediale, in welcher, wie gesagt, die 
beiden Muskellamellen sich vereinigen und eine laterale, die eine 
Strecke weit dorsalwärts aus indifferenten Zellen besteht, dann aber 
eben so, wie die oben erwähnte laterale Lamelle der dorsalen Ur- 
wirbelkante allmählich sich in die Zellen des Cutisbindegewebes 
auflöst. Auch an der medialen Lamelle des ventralen Urwirbel- 
fortsatzes ist es hier nieht zur Ausbildung von kontraktilen Fibrillen 
gekommen. Die dritte Thatsache, die ganz unwiderleglich die 
Ableitung zahlreicher Elemente der lateralen Muskellamelle aus der 
medialen erweist, und uns zugleich zeigt, auf welche Weise ihre 
Bildung erfolgt, zeigt sich an mehreren Querschnitten, welche durch 
die hintere Rumpfhälfte des Embryo gelegt wurden. Auch hier 


528 F. Maurer 


findet man die beiden Muskellamellen, die mediale aus Bändern, die 
laterale aus Röhren bestehend. Die laterale Lamelle ist aber nicht 
kontinuirlich gleichartig, sondern sie zeigt sich vielfach unterbrochen, 
dadurch, dass die Muskelbänder der medialen Muskellage mit ihren 
lateralen Kanten zwischen den Röhren sich hindurch erstreckt. Diese 
lateralen Kanten zeigen dann ein Verhalten, wie ich es oben schon 
von einigen Muskelbändern an der medialen Kante geschildert habe, 
es besteht aber hier in viel ausgedehnterem Maße (vgl. Taf. XV 
Fig. 18). Die dorsale Fibrillenreihe biegt auch hier an der late- 
ralen Kante nicht in die ventrale Reihe eines Muskelbandes um, 
sondern das centrale Plasma ist nach Durchbrechung des Fibrillen- 
mantels weit hervorgequollen und es schiebt sich dieser noch 
fibrillenlose Theil des Muskelblattes zwischen die Muskelröhren der 
lateralen Muskellamelle ein. Auf Längsschnitten erkennt man, dass 
in diesem lateralen Theil des Muskelbandes eine große Anzahl von 
Kernen in einer Längsreihe angeordnet ist, es liegen oft 10—12 
ovale Kerne hier dicht hinter einander. Die Bedeutung dieser late- 
ralen Kante ist offenbar die einer Wachsthumsstelle des Muskelbandes. 
Es kommt aber hier thatsächlich zur Abspaltung von Muskelröhren, 
wie sich aufs klarste aus Bildern ergiebt, wie ich eines bei a Fig. 18 
dargestellt habe: man sieht das Muskelblatt mit einem dünnen Fort- 
satz in eine laterale Röhre übergehen. Hier hat man also den 
Vorgang der Abspaltung lateraler Röhren von dem medialen Bande 
direkt vor Augen. Solche Bilder findet man sehr zahlreich. Geht 
man nun noch weiter nach hinten, in den Schwanz des Embryo, so 
erkennt man, wie die medialen Muskelblätter an Breite abnehmen 
und das ganze Aussehen des Urwirbels ändert sich. Man kann zu- 
erst drei Lamellen unterscheiden, zwei mediale Muskellamellen und 
ein laterales Cutisblatt. Die beiden Muskellamellen hängen kon- 
inuirlich zusammen und biegen gemeinsam dorsal und ventral in 
das laterale Urwirbelblatt um. Noch weiter hinten hört dann die 
Sonderung der Muskellamelle in zwei Schichten ganz auf, es be- 
stehen auch nicht mehr regelmäßige Muskelbänder, sondern die breite 
mediale Urwirbellamelle zeigt sich als einheitliche Plasmamasse mit 
zahlreichen Kernen, und in diese Masse schneiden von der medialen 
Grenze, welche gegen die Chorda gelegen ist, leichte Einschnitte her- 
ein, welche aber nicht die ganze Dicke der Schicht durchschneiden. 
Am hintersten Schwanzende finde ich in diesem Stadium im dor- 
salen und ventralen Schwanzsaum schon Bindegewebe entwickelt, 
das eben so das Medullarrohr, die Chorda und die unter letzterer ver- 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 529 


laufenden Gefäße umspinnt und aus verästelten Zellen besteht. Seit- 
lich von der Chorda liegen die Myotome jederseits, welche zwei Lagen 
ganz abgeplatteter Zellen erkennen lassen, die dorsal und ventral in 
einander umbiegen. Hier ist demnach das Muskelblatt, noch aus ge- 
sonderten kleinen Zellen zusammengesetzt, ein einfaches Epithel, eben 
so wie das Cutisblatt. Wir kommen hiermit auf die wichtige Frage, 
wie sich die erste Bildung der Rumpfmuskulatur beim Stér vollzieht, 
in welcher Beziehung die Muskelbänder zu einfachen Zellen stehen. 
Diese Frage erscheint auf den ersten Blick ohne jüngere Stadien 
nicht zu beantworten. Und doch sind es drei verschiedene Punkte, 
welche uns auch in dem vorliegenden Stadium ein Urtheil über die 
erste Bildungsweise der Muskelelemente verschaffen. Dies sind 
erstens die Punkte, wo im einzelnen Muskelsegment die Anbil- 
dung junger Elemente sich fortwährend vollzieht, und das zeigt sich 
am dorsalen und am ventralen Ende des Myotoms. Zweitens ist ein 
solcher Punkt geboten am Schwanzende des Embryo, wo die Diffe- 
renzirung der letztgebildeten Urwirbel in diesem Stadium noch statt- 
findet. Noch viel klarer aber zeigt es sich uns an der bereits weiter 
gebildeten Rumpfmuskulatur. Beim Durchmustern der Serie fand ich 
nämlich bald, dass das Verhalten der Muskelbänder durchaus nicht 
überall so gleichartig sich darstellte, wie es z. B. auf dem Schnitt, 
welcher der Fig. 16 zu Grunde liegt, sich zeigt. Und gerade die 
Arten der Unregelmäßigkeiten in der Ausbildung dieser kontraktilen 
Elemente geben uns den Schlüssel zu ihrer Bildungsweise. Ich 
wähle dies darum zum Ausgangspunkt, weil hier bei größeren Ver- 
hältnissen die Befunde viel klarer hervortreten, als an den genann- 
ten Bildungsstätten. Dort liegen die Theile so eng zusammenge- 
drängt, dass man aus den Bildern nicht immer ein sicheres Urtheil 
gewinnt. Was man aber erkennt, stimmt völlig mit den aus älteren 
Muskelbändern zu schildernden Ergebnissen überein. Ich verweise 
hierüber auf die Figg. 17, 18 u. 19 (Taf. XV). Fig. 17 stammt aus der 
Mitte der Muskelmasse eines Querschnittes, etwas näher dem dorsalen 
Ende, bei = der Fig. 16 aber aus einem hinteren Schnitte entnom- 
men. Man erkennt die Elemente der medialen und lateralen Muskel- 
lamelle. Erstere sind lang ausgezogene Bänder, letztere drehrunde 
Röhren. Die beiden Lamellen sind dicht zusammengeschlossen. Von 
der lateralen Oberfläche (la) dringen verästelte Bindegewebszellen 
zwischen die Elemente ein, umspinnen die lateralen Muskelröhren 
und dringen gegen die medialen Bänder vor. Auch zwischen letztere 
beginnen sie schon einzudringen. Es sind dies die schon oben ge- 


530 F. Maurer 


schilderten Bindegewebszellen aus der lateralen Urwirbelschicht, 
welche hier einwandern und die Anlage des inneren Perimysium 
bilden. 

Betrachten wir die Muskelbänder der medialen Schicht, so finden 
wir charakteristische Unregelmäßigkeiten. Am oberen Ende der 
Fig. 17 sehen wir, dass vier neben einander gelegene Muskel- 
bänder nicht völlig von einander getrennt sind, sondern gegen die 
laterale Schicht zu in eine einheitliche Plasmamasse übergehen, so 
dass sie hier kontinuirlich zusammenhängen. Weiter unten sehen 
wir, dass drei benachbarte Bänder in noch ausgedehnterer Weise 
zusammenhängen. Die Bänder sind gesondert durch Einschnitte, 
welche von der medialen Kante her lateralwärts einschneiden. Wäh- 
rend diese Einschnitte an den vier oben abgebildeten Bändern eine 
beträchtliche Tiefe besitzen, so dass die gemeinsame Plasmamasse, 
in welcher sie sich lateralwärts vereinigen, nur ein geringes Volumen 
besitzt, sehen wir bei z, dass neben einem tiefen Einschnitt ein 
eben soleher nur ganz wenig eingreifender besteht. Hier ist die 
Sonderung von zwei Muskelbändern nur eben angedeutet. Längs 
der Einschnitte sind, wie an der ganzen Oberfläche der Bänder, kon- 
traktile Fibrillen in einfacher Lage ausgebildet. Die laterale Plasma- 
masse zeigt keine Fibrillen. Dieser Befund lässt zwei verschiedene 
Deutungen zu: Entweder stellen diese unvollkommenen Sonderungen 
einen primären Zusammenhang von Theilen dar, welche an anderen 
Stellen sich schon völlig durchgetheilt haben, oder aber sie sind das 
Produkt einer Verschmelzung ursprünglich getrennter Gebilde. Ich 
muss die erstere Auffassung für die richtige halten, aus folgenden 
Gründen: Zunächst ist die Anordnung der kontraktilen Fibrillen 
wichtig. Sie finden sich immer nur an der Oberfläche der Bänder 
und längs der Einschnitte. Sie folgen auch bei « nur der kaum ein- 
“ schneidenden Falte. Weiter lateral sind keine Fibrillen entwickelt. 
Dies widerlegt die Auffassung einer sekundären Verschmelzung zu 
einer Zeit, wo schon Fibrillen gebildet waren, denn sonst müssten 
solche Fibrillen hier auch inmitten des Plasma liegen. Es handelt sich 
hier überhaupt nur um die Zeit, wo schon Fibrillen gebildet werden, 
denn vorher haben wir an der medialen Urwirbellamelle eine eben 
solche einfache Epithellage vor uns wie in der lateralen. In dieser 
Zeit sind auch die Zellen deutlich gegen einander abgegrenzt. Von 
diesem Zustand, den man leicht bei allen Wirbelthierembryonen 
nachweisen kann und der auch bei Acipenser an hinteren Segmenten 
besteht, sehe ich hier ab. An ihn schließt sich wohl, entsprechend 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 531 


den Verhältnissen bei Petromyzon, ein Zustand an, in welchem das 
Epithel mehrschichtig wird, während die Plasmakörper der Zellen 
vereinigt bleiben. Nun bilden sich von der Basis her Einkerbungen 
des Epithels, und diese Falten durchschneiden nicht die ganze Dicke 
des Epithels. In diesem Falle haben wir es, wie bei z auf Eig. 17, 
mit einem unvollkommenen Zertheilungsvorgang von Theilen zu 
thun, die primär zusammenhingen. — Ferner muss hervorgehoben 
werden, dass der angezeichnete laterale Zusammenhang benach- 
barter Muskelbänder stets durch die ganze Länge eines Muskel- 
segmentes verfolgbar ist. So ist z. B. das in Fig. 17 angezeichnete 
Bild an zehn hinter einander folgenden Schnitten nachweisbar, die 
gerade dies Segment zusammensetzen. Ich fand es auch nirgends 
anders. Bei späteren Verschmelzungen schon gesonderter Muskel- 
blätter müssten sich doch sicher unregelmäßigere Befunde ergeben, 
welche etwa nur streckenweise Vereinigung zeigten. Das zweit- 
unterste Muskelband auf Fig. 17 zeigt ebenfalls Unregelmäßigkeiten, 
welche aber, da es sich um eine beträchtliche Verdickung an der 
lateralen Kante handelt, wohl als intensives Wachsthum an dieser 
Stelle gedeutet werden muss. Auch am unteren Ende der Fig. 18 
sieht man ein unvollkommen getheiltes Muskelband. Hingegen zeigt 
sich oben ein sehr voluminöses Gebilde im Querschnitt, welches 
etwa der Masse von drei bis vier Muskelbändern entspricht. Hier 
zeigen sich die kontraktilen Fibrillen erstens an der Oberfläche links 
in einfacher Lage, rechts schon in drei bis vier Lagen über einander, 
und ferner zeigen sich spärliche Fibrillengruppen im Inneren des 
Plasma, als Beweis, dass nun die Vermehrung der Fibrillen auch 
ohne Faltungsvorgänge der Basis inmitten des Plasma stattfinden 
kann. Dass die im Inneren des Plasma befindlichen Fibrillen von 
der peripheren Lage aus sich bildeten, erhellt aus ihrem Zusammen- 
hang mit diesen oberflächlichen Lagen beiderseits. Dies Gebilde ist 
offenbar so entstanden, dass an einem größeren Muskelepithelbezirk 
eine Faltenbildung überhaupt nicht erfolgt ist, während sie an den 
vorhin geschilderten Gebilden zwar eingetreten ist, aber nicht zu 
vollkommenem lateralen Durchschneiden weitergeführt wurde, wie 
Letzteres in der Regel eintritt. Aus diesen angeführten und abge- 
bildeten Unregelmäßigkeiten ziehe ich den Schluss, dass die Muskel- 
bänder durch einen Sonderungsprocess aus einer einheitlichen Ge- 
websmasse entstehen. Dieser Process wird durch Falten verursacht, 
welche von der medialen Fläche des Urwirbels her eindringen. 
Treten die Falten ungleichmäßig auf, so wird die Zertheilung eine 


532 | F. Maurer 


unregelmäßige sein. Nun wissen wir aber, dass der erste Ausgangs- 
punkt zur Entwicklung der Muskelbänder in der medialen Urwirbel- 
lamelle ein Epithel darstellt. Die Basis dieses Epithels ist medial- 
wärts gegen die Chorda gerichtet. Die hier einspringenden Falten 
sind also als basale Faltungen einer weiter wachsenden Epithellamelle 
aufzufassen. Bei dieser Art des Wachsthums wird eine enorme Ober- 
flächenvergrößerung der epithelialen Basis erzielt, welche für die 
Differenzirung kontraktiler Fibrillen von großer Bedeutung ist. Es 
reiht sich demnach dieser Zustand zwanglos an die jüngeren Stadien 
von Petromyzon an, wie ein solches auf Fig. 2 abgebildet ist. — 
Auch über die Art und Weise der Bildung der lateralen Muskel- 
röhren giebt uns Fig. 17 Aufschluss. Man erkennt rechts den Vor- 
gang der Abschnürung dieser Gebilde von den medialen Muskel- 
réhren, worauf ich oben schon hingewiesen habe. Auch hier ist zu 
bemerken, dass sich diese Zustände durch alle Schnitte verfolgen 
lassen, welche ein Muskelsegment zusammensetzen. Die zweite Röhre 
von rechts ist noch durch einen feinen Faden mit dem Muskelblatt 
verbunden. Rechts davon hat sich eine Röhre gerade abgelöst, 
sendet aber noch eine scharfe Kante, welche auf dem Schnitt wie 
ein spitzer Fortsatz erscheint, einem gleichen Gebilde des Muskel- 
blattes entgegen. Links von diesen beiden Blättern erkennt man, 
wie ein Muskelblatt seine protoplasmatische laterale Kante zwischen 
die Muskelröhren einschiebt. Wir haben hier das erste Stadium 
von der Bildung einer lateralen Muskelröhre vor uns, wobei noch 
nicht einmal kontraktile Fibrillen in dieser Anlage gebildet sind. Die 
Muskelröhren, welche in Fig. 17 abgebildet sind, besitzen meist noch 
scharfe Kanten gegen die medialen Muskelbänder hin, als Rest des 
früheren Zusammenhangs mit denselben. Ferner sieht man an vielen 
Stellen, dass zwischen Muskelbändern und Muskelröhren noch Röhren 
von beträchtlich kleinerem Kaliber liegen. Auch diese sind häufig 
noch in Zusammenhang mit den medialen Muskelblättern, z. B. | 
Fig. 17 oben bei db. Diese Gebilde stellen offenbar eine zweite 
Generation von Muskelröhren dar, welche ebenfalls aus dem Muskel- 
blatt sich ablösen. Von großer Bedeutung erscheint mir, dass zwi- 
schen den benachbarten Muskelblättern keinerlei Stützlamelle oder 
Bindegewebe nachweisbar ist. Daraus ergiebt sich, dass die Initia- 
tive des Faltungsprocesses im Epithel selbst zu suchen ist und nicht 
durch einwachsendes Bindegewebe bedingt ist. Bei dem Abschnü- 
rungsprocess der Röhren an der lateralen Kante der Bänder scheint 
hingegen das Bindegewebe doch eine Rolle zu spielen. Man findet 


~~ s — =~ 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 533 


wenigstens hier überall Bindegewebszellen zwischen den Röhren an- 
geordnet, und wenn man bedenkt, dass an den lateralen Kanten der 
Muskelbänder sich weiches Plasma findet, so ist eine Zerlegung 
dieser Theile durch aktives Eindringen von Bindegewebszellen durch- 
aus wahrscheinlich (vgl. Fig. 17 und 18). 

Vergleichen wir alle diese Befunde an den Muskelelementen mit 
dem Zustand, wie er uns an der dorsalen Kante eines Myomers ent- 
gegentritt, so wird die gegebene Auffassung von der Bildung der 
Muskelelemente hier theils bestätigt, theils erweitert. Fig. 19 stellt 
diese Befunde dar. Bestätigt wird die Auffassung des Hervorgehens 
der Muskelbänder aus Faltungen des Muskelepithels. Denn hier 
sieht man klar und deutlich, wie die Falten in die Gewebsmasse 
eindringen, dieselbe aber nicht ganz durchschneiden. Lateralwärts, 
d.h. da, wo die einfachen Falten aufhören, findet sich aber nicht 
eine einheitliche, nicht weiter differenzirte Plasmamasse, sondern 
hier sieht man Zertheilungen der kernreichen Masse noch weiter 
gehen, und zwar sind die trennenden Spalten, die hier auftreten, 
meist in Zusammenhang mit den großen primären Falten nachzu- 
weisen. Diese Falten werden unregelmäßig und durchschneiden das 
Muskelepithelgewebe nach verschiedenen Richtungen derart, dass sie 
Röhren verschiedenen Kalibers abgrenzen. Solche Zerschnürung kann 
man, wenn man in den ersten Falten primäre Theilungen sieht, als 
sekundäre Falten bezeichnen. Das gleiche Material, welches an 
älteren Stellen nur durch einfache Falten in Bänder zerlegt wird, 
wird hier durch Bildung sekundärer Falten in kleinere Epithelbe- 
zirke, Muskelröhren von vorn herein zertheilt. Bei diesem Vorgang 
spielt das Bindegewebe keine Rolle, sondern die Initiative des Vor- 
gangs liegt ganz und gar im Muskelepithel. Man hat sich hier die 
Frage vorzulegen, ob die angegebenen Grenzen nicht einfachen Zell- 
grenzen entsprechen. Dies führt uns zugleich auf die Frage der 
Herkunft dieser dorsal angebildeten Muskelelemente. Auf Quer- 
schnitten, wie Fig. 19 ihn giebt, ist das nicht zu entscheiden. Man - 
erkennt hier bald einen Kern inmitten eines polygonalen Feldes, 
bald ist kein Kern getroffen. Der Zusammenhang der ganzen me- 
dialen Muskelgewebsmasse mit dem lateralen Cutisblatt ist ersichtlich. 
Es fragt sich nun, ob, wie KAsrner dies angab, das Wachsthum 
der medialen Muskelmasse durch Umbiegen und Anlagern von Zellen 
der Cutislamelle stattfindet, oder ob die Muskelmasse durch Vermeh- 
rung ihrer Elemente selbst weiter wächst. Für die erstere Annahme 
liegt kein einziger Grund vor. Die Zellen der Cutislamelle sind 


534 F. Maurer 


hier abgeplattete, einschichtig angeordnete Elemente, während im 
Muskelblatt eine reichliche Kernmasse nachweisbar ist, an welcher 
man zahlreiche Mitosen findet. Von großer Bedeutung erschienen 
mir die Längsschnittbilder (Horizontalschnitte), die sich an der oberen 
Kante des Myotoms ergaben. Hier ist nämlich die Frage zu ent- 
scheiden, wie sich die Zellen zu den Muskelfasern verhalten. 
Wächst eine Zelle wirklich zu einer durch die ganze Länge des 
Segmentes sich erstreckenden Faser aus? Dies muss ich verneinen. 
Es bilden auch an der obersten Kante des Myotoms die Kerne so- 
wohl der lateralen als auch der medialen Lamelle Längsreihen, vier 
bis sechs rundliche Kerne liegen hinter einander. An den Elementen 
der lateralen Lamelle vermag ich quere Zellgrenzen zwischen den 
Kernen zu unterscheiden, an der medialen Lamelle gelingt dies 
nicht, die Kerne liegen in einer gemeinschaftlichen Plasmamasse. 
Es ergiebt sich hieraus die Art und Weise des Wachsthums am 
Myotom derart, dass die Elemente beider Lagen sich vermehren. 
An der medialen Lamelle strecken sich nicht einzelne Zellen zu 
faserartigen Gebilden, sondern in der einheitlichen Plasmamasse 
theilen sich die Kerne und liegen regelmäßig hinter einander. Das 
was uns im Querschnitt als die Anlage einer Muskelröhre hier er- 
scheint, hat daher auch nicht den Werth einer einfachen Zelle, son- 
dern stellt von vorn herein einen Gewebsbezirk dar, und dessen Be- 
srenzung ist nicht die Oberfläche einer Zelle, sondern ist als eine 
dureh Einfaltung der Epithelbasis entstandene Grenze aufzufassen, 
eben so wie die Grenze zwischen zwei Muskelbändern. — Auf der 
Abbildung bitte ich die Anordnung der kontraktilen Fibrillen zu be- 
achten: dieselben folgen stets den genannten Grenzen und sind noch 
nicht bis zur lateralen Grenze des Muskelblattes gleichmäßig durch- 
gebildet. ‘ 

Außer dem geschilderten jungen Stör standen mir noch einige 
Quer- und Längsschnitte von einem Acipenser sturio von 11 cm 
Länge zur Verfügung. An diesem kann man konstatiren, dass keine 
Spur von Muskelbändern mehr besteht. Da mir Zwischenstadien 
fehlen, so kann ich leider keine Angaben über die Art und Weise 
der Umbildungen machen. Am Querschnitt erscheint die Gesammt- 
muskulatur zweischichtig. Man kann eine mediale sehr dicke und 
eine laterale dünnere Schicht unterscheiden. Beide bestehen durch- 
weg aus drehrunden Muskelfasern. An der mächtigen Fasermasse 
der medialen Schicht lassen sich auch nicht mehr Faserkomplexe 
unterscheiden, die etwa einem früheren Muskelband entsprechen 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 535 


würden, wie dies bei Myxine noch der Fall war. Desshalb 
sind auch keine Unterschiede an den Muskelfasern nachweisbar, 
welche den dort geschilderten centralen und parietalen Fasern eines 
Bandbezirks entsprechen wiirden. Dagegen sieht man, dass die Fasern 
der medialen und lateralen Schicht einen verschiedenen Verlauf und 
Bau zeigen. Die beiden Schichten sind durch eine dicke Bindege- 
webslage von einander getrennt. In der dorsalen Körperhälfte ver- 
laufen alle Fasern beider Schichten parallel und zwar in der Längs- 
achse des Körpers. An der ventralen Rumpfhälfte nehmen sie einen 
leicht schrägen Verlauf an, die Fasern der medialen Schicht schräg 
im Sinne des M. obliquus abdominis internus der höheren Wirbel- 
thiere, die Fasern der lateralen Schicht gekreuzt damit, im Sinne 
des M. obliquus externus. 

In Betreff des Baues der Fasern sehen wir, dass in der medialen 
Schieht Fasern von wenig verschiedener Dicke liegen. Jede der- 
selben ist von einem Sarkolemm umgeben, dessen Innenfläche Kerne 
anliegen. Die kontraktilen Fibrillen erfüllen gleichmäßig die ganze 
Faser und überall finden sich auch Kerne zwischen denselben. Wir 
können also auch hier, wie bei den Fasern von Myxine, innere und 
äußere oder oberflächliche Muskelkerne unterscheiden, die letzteren 
stellen die Sarkolemmakerne dar. Zwischen den Fasern ist ein 
spärliches perimysiales Bindegewebe nachweisbar. Die Fasern der 
lateralen Schicht stimmen in ihrem Bau mit den parietalen Fasern 
des Cyclostomen-Muskelbandes überein. Sie zeigen sich ebenfalls 
von Sarkolemm umgeben und ihm liegen die ausschließlich ober- 
flächlichen Muskelkerne an. Innere Muskelkerne fehlen. Die kon- 
traktilen Fibrillen sind zu Säulchen vereinigt im reichlich zwischen 
ihnen nachweisbaren Sarkoplasma angeordnet. Auch die Querstrei- 
fung ist von derjenigen in den Fasern der medialen Schicht ver- 
schieden, sie ist lange nicht so fein, die Schichten der isotropen 
und anisotropen Substanz sind dieker. Das zwischen den Fasern 
bestehende Perimysium ist sehr reichlich entwickelt. Zahlreiche 
Zellen liegen zwischen den Bindegewebsfibrillen zerstreut. 


Besprechung der Befunde bei Acipenser. 


Ubersehen wir kurz die Verhältnisse bei Acipenser, so ist offen- 
bar das zuerst gebildete kontraktile Element ein Muskelband, welches 
aus einer durch zwei Falten begrenzten Epithellamelle hervorgeht, 
Die Oberfläche dieses Gebildes stellt die Basalfläche des Epithels dar, 


536 F. Maurer 


Längs derselben kommt es zur Entwicklung der ersten kontraktilen 
Fibrillen in einfacher Lage. Da dieser Zustand sich zuerst entwickelt 
und später ein anderer aus ihm heraus sich bildet, sind wir berech- 
tigt das Muskelband als ein primitiveres Gebilde zu betrachten, als 
die später aus diesem sich entwickelnde Muskelfaser. Sehen wir 
in jenem das Produkt einer primären Faltung eines zuerst ein- dann 
mehrschichtigen Epithels, so finden wir, dass die Muskelfaser durch 
sekundäre Zerschnürung dieses Gebildes zu Stande kommt. Wie 
dieser Process sich einleitet war an dem jüngeren geschilderten 
Stadium zu erkennen: erstens an der sich an der dorsalen Kante 
anbildenden weiteren Muskulatur, ferner an den von den Bän- 
dern sich abschnürenden lateralen Muskelröhren. Dass die Bänder 
ganz verschwinden, war an dem älteren Stör nachzuweisen. Was 
an dieser Form zu erkennen war, reiht sich ohne Schwierigkeit an 
die Zustände der Cyclostomen an. 

In der ersten Faltung, welche die Entstehung der Muskelbänder 
einleitet, erblicke ich auch hier den Ausdruck einer Oberflächen- 
vergrößerung zum Zweck der Differenzirung einer größeren Anzahl 
kontraktiler Fibrillen, die zuerst in einfacher Lage auftreten. Den- 
selben Zweck hat hier auch der sekundäre Faltungsprocess, der zur 
Bildung von Muskelröhren an der dorsalen Kante des Myotoms führt. 
Die einschichtige Anordnung der Fibrillen ist auch hier der primitive 
Zustand. Bei mehrschichtiger Anordnung wird später keine Falten- 
bildung mehr nöthig sein, weil die Fibrillen sich dann tiberall im 
Plasma differenziren können. Es gehen aber offenbar die im Inneren 
des Plasma liegenden Fibrillen aus den peripheren durch Abspaltung 
hervor. Die bei Acipenser gewonnenen Befunde reihen sich ohne 
Weiteres an die Verhältnisse, wie ich sie bei Cyclostomen schilderte, 
an. Der wesentliche Fortschritt liegt in dem Verschwinden der 
Muskelbandbezirke, die bei Myxine noch deutlich waren. Bei Aci- 
penser ist das innere Perimysium allenthalben gleichmäßig zwischen 
den Muskelfasern vertheilt. 

Ob die laterale Schicht des älteren Acipenser von den im frühen 
Stadium beschriebenen lateralen Muskelröhren abgeleitet werden 
muss, kann ich nicht entscheiden, da mir Zwischenstadien fehlen. 


Durch die bei Cyclostomen und Ganoiden gewonnenen That- 
sachen wird die phylogenetische Ableitung der quergestreiften Mus- 
kelfaser von einem Epithel dureh Faltung und Zerklüftung verständ- 
lich. Ein solches Gebilde stellt einen kleinen Epithelbezirk dar. 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 537 


Seine Oberfläche ist bei Petromyzon und Acipenser homolog der 
Basalfläche des Muskelepithels. 

Es füllen diese Beobachtungen eine seither bestehende Lücke 
in unserer Kenntnis über die Bildung yon Muskelbändern (Kästchen) 
und Muskelfasern aus und da sie einerseits die niedersten Wirbel- 
thierformen, andererseits den Ort der ersten Muskelbildung betreffen, 
wo wir die phylogenetisch ältesten quergestreiften Rumpfmuskel- 
elemente erwarten müssen, bilden sie mit Recht eine Grundlage für 
die morphologische Beurtheilung dieser Gebilde überhaupt. Wenn 
ich mich nun zu den höheren Wirbelthiergruppen wende, so ist 
zuvor zu konstatiren, dass hier schon ein ungemein reichliches Be- 
obachtungsmaterial vorliegt. Da aber die Verhältnisse der Cyelosto- 
men und Ganoiden den Beobachtern nicht genügend bekannt waren, so 
konnten alle die Befunde offenbar nicht von den primitivsten Zustän- 
den der Wirbelthiere aus beurtheilt werden. Als wesentliche Thatsache 
bei der ersten Entwicklung der ersten embryonalen quergestreiften 
Muskelfasern wird stets angegeben, dass ein solches Gebilde aus 
einer einfachen Zelle (Epithelmuskelzelle) entsteht, in deren basalem. 
Theil kontraktile Fibrillen differenzirt werden. Eine solche Zelle 
wächst unter Vermehrung der Kerne und Fibrillen zu einer Muskel- 
faser aus. Es ist aber gerade z. B. bei Selachiern durchaus nicht 
klar ‚gestellt, wie die ersten Muskelepithelzellen sich differenziren, 
d. h. wie sich aus einem Muskelepithel mit basalen Fibrillen die 
Muskelröhren mit peripherem Fibrillenmantel entwickeln. Der letztere 
Zustand wird aber bei Selachiern sehr frühzeitig hergestellt. Es 
fragt sich, ob die bei Cyclostomen und Ganoiden gewonnenen An- 
schauungen sich nicht auf die höheren Formen übertragen lassen, 
ob vor Allem am Muskelepithel nieht noch Andeutungen von Falten- 
bildungen nachweisbar sind. Es kann auch ein Epithel bei seinem 
Wachsthum Falten bilden, wenn die dasselbe zusammensetzenden Zellen 
gegen einander abgegrenzte Gebilde darstellen. — Der Schwierig- 
keit der Lösung dieses Problems bin ich mir vollkommen bewusst. 
Ich gebe auf den folgenden Seiten die Befunde wieder, welche mir 
zur Klarstellung der diesbezüglichen Verhältnisse geeignet erscheinen. 
Es handelt sich im Wesentlichen um die Beziehung der Muskelfaser 
zum ersten Muskelepithel. 

Wenn bei der kurzen Behandlung des Stoffes auch Manches 
unerledigt bleiben muss und vielleicht Vieles nach einer genaueren 
Kenntnis der Verhältnisse modifieirt werden muss, so hoffe ich 


doch, dass durch den vorliegenden Versuch eine Anregung geboten 
Morpholog. Jahrbuch. 21. 35 


538 F, Maurer 


ist, der genaueren Beziehung der epithelogenen Muskelfaser zu ihrem 
Mutterepithel näher zu kommen. Wenn mir dies gelingen sollte, 
so ist der Zweck der vorliegenden Ausführungen erfüllt. 


Selachier. 


Von Selachiern stand mir eine größere Anzahl von Torpedo- 
embryonen verschiedener Stadien in gutem Konservirungszustand 
zur Verfügung, die theils in Quer- theils in Längsschnittserien 
(Horizontal- und Sagittalschnitte) zerlegt wurden. Ferner lagen mir 
einige ältere Stadien von Mustelus und ein Exemplar von Hep- 
tanchus in Quer- und Längsschnitten vor, deren Zustände sich für 
die uns hier interessirenden Fragen als werthvoll erwiesen. Auch 
Acanthias wurde in verschiedenen Stadien untersucht. 

Die Entwicklung der Selachiermuskulatur ist in jüngster Zeit 
mehrfach untersucht worden, so dass darüber schon werthvolle An- 
gaben vorliegen. Rickert, ZIEGLER und VAN W1JHE leiten sie von 
beiden Lamellen des Urwirbels ab, während RABL, dessen genaue 
Angaben mir bei meinen Untersuchungen von großem Werthe waren, 
die mediale Lamelle des Myotoms ausschließlich dafür in Anspruch 
nimmt. In letzter Zeit hat Kästner eine Arbeit über die Ent- 
wicklung der Muskulatur veröffentlicht, worin er zu dem Resultat 
kommt, dass die ersten Muskelelemente zwar aus der medialen Ur- 
wirbellamelle entstehen, dass aber bei der Weiterbildung der Musku- 
latur die laterale Urwirbellamelle eine wesentliche Rolle spielt. Auch 
KoLLMANN hat sich in diesem Sinne geäußert. 

Alle Forscher stimmen jedenfalls darin überein, dass auch bei 
Selachiern die ersten Muskelfasern aus der medialen Urwirbellamelle 
gebildet werden. In Betreff der Entwicklung der einzelnen Muskel- 
fasern machen alle Autoren die Angabe, dass eine einfache Zelle den 
Ausgangspunkt bilde, dass unter Kernvermehrung und Bildung kon- 
traktiler Fibrillen eine Zelle zur Muskelfaser auswachse (BALFOUR, 
Dourn, P. Mayer, RÜCKERT, ZIEGLER, Rast). Dabei wurde aber, 
wie mir scheint, auf einige specielle Punkte, die erst nach Bekannt- 
sein mit den diesbezüglichen Verhältnissen von Cyclostomen und 
Ganoiden Interesse erhalten, zu wenig Gewicht gelegt. Um nicht 
Bekanntes zu wiederholen, beschriinke ich mich mit der Schilderung 
der speciellen Befunde am Muskelblatt des Urwirbels, indem ich im 
Übrigen auf Ragr’s Theorie des Mesoderms verweise, wo die allge- 
meinen Verhältnisse vollkommen klargestellt sind. 


— ia au 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 539 


Torpedo. 


Der jüngste Torpedoembryo, den ich hier vornehme, besaß 
zwanzig Urwirbel, hatte eine Länge von 3mm. Der Körper hat 
sich vom Dotter abgehoben. Taf. XV Fig. 21 stellt einen Quer- 
schnitt durch den Körper in der Gegend des sechsten Urwirbels dar, 
dessen Mitte genau senkrecht durchschnitten ist. Es stimmt das 
Bild im Wesentlichen mit den Figg. 1 und 2 Taf. X bei RaBL 
(Theorie des Mesoderms I) überein. Seitlich von der Chorda und 
dem Medullarrohr, etwa bis zur Mitte des letzteren emporreichend, 
lagert der Urwirbelbezirk des Mesoderms, welcher noch kontinuirlich 
mit den Parietalplatten zusammenhängt. Die laterale Lamelle stellt 
eine einschichtige Cylinderepithellage dar, welche centralwärts kon- 
tinuirlich in die Somatopleura der Seitenplatten übergeht. Dorsal 
biegt sie medialwärts in die Muskellamelle des Urwirbels um. 
Letztere ist in ihrem oberen Drittel, d. h. so weit sie dem Medullar- 
rohr anlagert, ebenfalls eine einschichtige Epithellamelle. Ihr unteres 
Drittel, welches zwischen Chorda und dorsaler Darmfläche liegt, 
zeigt den gleichen Bau, ist aber medialwärts gegen die Hypochorda 
leicht vorgebuchtet. Hier bildet sich in der Folge das Sklerotom- 
divertikel. Am wichtigsten ist das Verhalten des mittleren Drittels 
der medialen Urwirbellamelle, weil hier in späteren Stadien die 
ersten kontraktilen Fibrillen zur Ausbildung kommen. Es liegt der 
dorsalen Hälfte der Chorda dorsalis an. Hier ist diese Lamelle 
keine einschichtige Epithellage, sondern sie macht bei oberflächlicher 
Betrachtung den Eindruck eines mehrschichtigen Epithels. Dies 
Verhalten beruht sicherlich nicht auf einer verschiedenen Anordnung 
der Kerne in den benachbarten Zellen, so dass man etwa ein ein- 
schichtiges Cylinderepithel vor sich hätte, in dessen Zellen der 
Kern bald eine basale, bald centrale oder oberflächliche Anordnung 
zeigt. Eben so wenig handelt es sich wirklich um ein mehrschichtiges 
Epithel, wie es von RÜCKERT, ZIEGLER und Kästner angegeben 
wird. Man erkennt aber, wenn man den medialen Grenzkontour dieser 
Lamelle untersucht (derselbe entspricht der medialen Fläche des 
Urwirbels), dass an dieser Stelle zwei deutliche Einkerbungen be- 
stehen. Diese sind der Ausdruck einer Faltenbildung an der Basal- 
fläche des Muskelepithels, welche offenbar die Folge einer reichlichen 
Proliferation der Zellen an dieser Stelle ist. Von kontraktilen Fibrillen 
konnte ich nichts nachweisen. Die erste Vorbereitung zur Muskel- 
bildung ist somit hier gegeben in einer Vermehrung der Zellen des 


35* 


540 F. Maurer 


Muskelepithels, wodurch dasselbe nicht mehrschichtig wird, sondern 
zunächst einschichtig bleibt, sich aber in Falten legt. Es sind hier 
am vorliegenden Schnitte drei Falten zu erkennen. Zu beachten 
ist, dass Zellgrenzen an diesem Abschnitt nicht zu erkennen sind; 
die Kerne liegen vielmehr in einer einheitlichen Plasmamasse ein- 
geschlossen und ihre Anordnung bringt die Faltung ebenfalls zum 
Ausdruck. 

Diese Angaben stimmen mit denjenigen von RÜCKERT, ZIEGLER 
und KAstTNER nicht überein. Letztere schildern vielmehr zur Zeit, 
wenn die ersten kontraktilen Fibrillen sich bilden, die mediale Ur- 
wirbellamelle als ein mehrschichtiges Epithel. Von Faltenbildung 
wurde nichts beobachtet. Diese ist aber für mich gerade das Wesent- 
liche. Mit der Schilderung Ragr's stimmt meine Darstellung eben- 
falls nicht überein und ich musste desshalb unter allen Umständen 
ausschließen, dass sich meine Bilder etwa als Schrägschnitte ergeben 
würden. So fertigte ich eine Anzahl genau orientirter Querschnitt- 
serien an, hatte aber stets dasselbe Bild. Bei der Verfolgung der 
Serie ergab sich auch, dass nach vorn wie nach hinten im Verlauf 
von sechs Schnitten die Faltenbildung wieder verstrich, so dass an 
der vorderen und hinteren Urwirbelgrenze die mediale Urwirbel- 
lamelle als einfache Epithellage in die laterale Cutislamelle umbog. 
Ich nahm dann zuerst an, dass die Verhältnisse bei Torpedo andere 
seien als bei Pristiurus. Als ich aber die Abbildungen Ragr's ge- 
nauer mit meinem Befunde verglich, erhielt ich den Eindruck, dass 
bei Pristiurus die Verhältnisse eben so liegen, wie hier bei Torpedo. 
Ich bitte die Figg. 1 und 2 auf Taf. X von RABL in der Theorie des 
Mesoderms I zu vergleichen. Dort erkennt man an der medialen 
Lamelle des Urwirbelabschnittes vom Mesoderm eine sehr charakte- 
ristische Anordnung der Kerne. Gerade der Seitenfläche der Chorda 
angelagert findet sich eine solche Stelle, welcher weiter ventralwärts, 
der Seitenfläche des Entoderms angeschlossen, eine ähnliche folgt. 
Hier sind in der Anordnung der Kerne deutlich zwei Faltenbildungen 
angedeutet. Allerdings bildet Rani keine dem entsprechende Ein- 
kerbungen an der Basis des Epithels ab. Eine dem ganz ent- 
sprechende Anordnung der Kerne an der gleichen Stelle finde ich 
auf einer Abbildung, welche Meyer zu einer Donrn’schen Studie 
zur Urgeschichte der Wirbelthiere angefertigt hat. Die Abbildung 
Fig. 1 auf Taf. XXIL der XIV. Studie (Mittheil. d. Zoolog. Station 
Neapel. Bd. VIII. 1888) stellt einen Querschnitt durch einen Mustelus- 
embryo dar und hier erkennt man nicht nur die Anordnung der 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen etc. 541 


Kerne als Andeutung einer Faltung des Epithels, sondern MEYER 
hat auch eine dem entsprechende Einkerbung des medialen Urwirbel- 
kontours gezeichnet. Solche finde ich mehrere über einander auch 
an den mir vorliegenden Serien von Torpedo stes mit vollkommener 
Deutlichkeit (vgl. Taf. XV Fig. 21). Diesen Faltungen am Epithel, 
welches demnächst kontraktile Fibrillen ausbildet, lege ich eine sehr 
große Bedeutung bei, weil ich sie nach Vergleich mit älteren Stadien 
für homolog halten muss den ersten Falten, die an der medialen 
Urwirbellamelle von Petromyzonembryonen auftreten (vgl. Taf. XUI 
Figg. 1 und 2). Dort werden sie dauernd bedeutungsvoll, weil sie 


die ersten Abgrenzungen der später dauernd bestehen bleibenden 


Muskelbänder darstellen. Es sind somit bei der ersten Anlage der 
Selachiermuskulatur noch Einrichtungen vorbereitet, welche sich an 
die Zustände von Cyclostomen anschließen. 

In Betreff der Umbildung der Zellen der medialen Urwirbelwand 
zu Muskelfasern macht Kistner die Angabe, dass die hier zuerst 
nachweisbaren Cylinderzellen, die er mit sehr scharfen Grenzen ab- 
bildet, da wo Platz sei, eine Drehung um 90° ausführten, so dass ihre 
Längsachse parallel der Körperlängsachse zu liegen käme. In anderen 
Fällen nähmen die Zellen erst Kugelform an und streckten sich dann 
direkt in die Länge. Den in dieser Formulirung der Thatsachen 
ausgedrückten Anschauungen kann ich mich nicht anschließen. 

Die angeführte Achsendrehung der Muskelzellen konnte ich nie- 
mals konstatiren; in dieser grob mechanischen Weise kommt es auch 
nirgends zu Gewebsdifferenzirungen. An dem Muskelepithel besitzen 
alle Zellen eine basale Fläche, welche medialwärts gerichtet ist 
und eine freie Oberfläche, welche gegen das Myocöl sieht. Die Be- 
deutung dieser Flächen für die spätere Muskelfaserbildung ist be- 
kannt; besonders die basale Fläche muss als die Nerven aufnehmende 
erhalten bleiben. Nach Kisrxer’s Annahme würde mit der Achsen- 
drehung die basale Fläche der Zelle ans eine Ende der Muskelfaser 
zu liegen kommen. Wir wissen, dass der Nerv niemals zum Ende 
einer Muskelfaser tritt. 

Untersucht man horizontale Längsschnitte in diesem Stadium, 
so erhält man das bekannte Bild. Die Zellen des Muskelblattes 
strecken sich in die Länge und die Kerne nehmen eine lang ovale 
Form an. Jede Muskelepithelzelle reicht durch die ganze Länge 
des Myomers. Diese Zellen liegen aber nicht regellos in Massen 
neben einander, sondern mit dieser Streckung geht eine Vermehrung 
der Kerne und ferner vor Allem jener Faltungsprocess an der Basis 


542 F. Maurer 


des Muskelepithels Hand in Hand. Letzterer ist nur an Totalquer- 
schnitten zu erkennen. 

Ich kann nun dabei an Querschnitten Zellgrenzen mit Sicherheit 
nicht erkennen und Isolirpräparate lassen sich von so jungen Stadien 
nicht anfertigen, man erhält die unregelmäßigsten Fragmente. An 
Längsschnitten finde ich Längslinien, welche man als Zellgrenzen 
auffassen muss. 

Die ersten kontraktilen Fibrillen bilden sich nach RAgr/s Aus- 
führungen unmittelbar nach dem zuletzt geschilderten Stadium. An 
Embryonen von Pristiurus mit 26 Urwirbeln bildet sie RABL an 
einem Querschnitte ab. Hierbei tritt uns ein wesentlicher Unter- | 
schied gegenüber den bei Petromyzon und Acipenser geschilderten 
Verhältnissen entgegen. Bei letzteren bilden sich die kontraktilen 
Fibrillen stets zuerst als einfache Lage längs der eingefalteten Epithel- 
basis auf, um erst später sich zu vielen Schichten zu vermehren, 
hier bei Pristiurus treten sie nach RABL rasch in mehrfachen Lagen 
auf, liegen dabei aber in der basalen Hälfte der Muskelepithelzelle. 
Leider besaßen die nächst älteren Embryonen von Torpedo, welche 
mir zur Verfügung standen, eine Körperlänge von 7 mm, waren 
also mehr wie doppelt so lang als das zuerst geschilderte Stadium. 
Ich kann desshalb von den überhaupt zuerst auftretenden kontraktilen 
Fibrillen im Torpedokörper keine eigenen Befunde angeben. Diese 
Lücke ist aber leicht auszufüllen, da die hinteren Rumpfsegmente 
eines 7 mm langen Torpedoembryo sich noch im Stadium der ersten 
Fibrillenbildung befinden, während an den vorderen Segmenten bereits 
eine Weiterdifferenzirung des Muskelblattes Platz gegriffen hat. Da 
finde ich denn in den hinteren jüngsten Segmenten die Verhältnisse 
am Muskelblatt genau so, wie sie RABL vom jüngeren Stadium an 
den vorderen Rumpfsegmenten schildert. Einen wirklich einschich- 
tigen Zustand der kontraktilen Fibrillen konnte ich nur an wenigen 
Stellen erkennen. Diese Gebilde treten sehr rasch in mehreren 
Lagen auf und erfüllen die basale Plasmahälfte des einschichtigen 
Muskelepithels (vgl. Fig. 22 und 23 bei z). An letzteren erkenne 
ich aber auch hier schon die Einkerbungen an der medialen Grenze, 
als Andeutung einer Faltenbildung (Fig. 23 bei y). Gehe ich auf 
vordere Segmente über, so finde ich das Bild, wie es Taf. XV 
Fig. 22 wiedergiebt. Der Urwirbelbezirk des Mesoderms hat sich 
dorsal weit ausgedehnt, erreicht die dorsale Fläche des Medullar- 
rohrs. Die mediale und laterale Lamelle bestehen nahe an der dor- 
salen Kante aus gleichartigen eylindrischen Zellen und hier muss 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen etc. 543 


ich betonen, dass an beiden Lamellen in gleicher Häufigkeit Mitosen 
nachweisbar sind, so dass gar keine Rede davon sein kann, dass 
die mediale Lamelle hier ihr Zellenmaterial von der lateralen La- 
melle bezieht, indem sich deren Zellen an der Kuppe immer medial- 
wärts umlegen, wie Kästner dies angiebt. Die Zellen beider La- 
mellen betheiligen sich in ganz gleicher Weise an dem dorsalen 
Auswachsen des Myotoms. 

Man erkennt ferner, dass die Elemente beider Lamellen sich 
verschieden verhalten. Die laterale Lamelle stellt durchweg noch © 
eine einfache Cylinderzellenlage dar. Die mediale Lamelle zeigt, 
ventralwärts herab verlaufend, etwa von der sechsten Zelle an kon- 
traktile Fibrillen, welche in der basalen Hälfte des Zellenplasmas 
auftreten. Dieselben sind im Querschnitt äußerst fein, punktförmig 
und bilden zuerst zwar eine einfache Lage, was aber höchstens noch 
an 2—3 Zellbezirken zu erkennen ist, dann werden die Fibrillen 
mehrschichtig und es treten auch weitere Komplikationen auf. Das 
Muskelepithel wird nicht einfach mehrschichtig, sondern es zeigen 
sich die schon im ersten Stadium beschriebenen Faltungen. Die 
letzteren treten in großer Anzahl auf und sind besonders in der 
Mitte des Muskelblattes, da wo dasselbe in der Differenzirung 
am weitesten fortgeschritten ist, sehr deutlich erkennbar, weil hier 
Bindegewebselemente in dieselben eingedrungen sind. Solche schieben 
sich in Form einzelner Zellen des dorsomedialen, vom Sklerotom 
stammenden Bindegewebes in die vorgebildeten Falten ein und 
letztere werden hierdurch dauernd fixirt. Die Bindegewebskerne 
sind ihrem Bau, wie ihrer Anordnung nach leicht von den Muskel- 
kernen zu unterscheiden. Die Form der letzteren ist länglich oval 
und da ihre Längsachse parallel zur Längsachse des Körpers angeordnet 
ist, erscheinen sie im Querschnitt kreisrund. So sind sie scharf 
unterschieden von den spindelförmigen Bindegewebskernen. Letztere 
zeigen eine fast gleichmäßige intensiv rothe Karminfärbung, es treten 
hier und da einige kleine, etwas dunkler gefärbte Chromatinkörner 
darin auf. Die Muskelkerne sind ganz blassroth gefärbt, zeigen 
eine scharf abgrenzende dunkelgefärbte Kernmembran und im Centrum 
ein intensiv gefärbtes Chromatinkorn. Diesen charakteristischen 
Bau der Muskelkerne finden wir bei sämmtlichen Wirbelthieren in 
den ersten Stadien der Muskelentwicklung und er wurde auch im 
Einzelnen öfters beschrieben. 

Man könnte nun sagen, es sei unberechtigt, die durch Binde- 
gewebe abgegrenzten Muskelfaserbezirke für homolog einem Muskel- 


544 F. Maurer 


band von Petromyzon zu erklären. Ich begründe aber diese Homo- 
logisirung mit folgenden Thatsachen: erstens tritt die erste Falten- 
bildung hier, wie bei Petromyzon, am Muskelepithel auf, ohne 
Betheiligung von Bindegewebe. Diese Faltenbildung kommt dadurch 
zu Stande, dass die basale Zellenlage des Muskelepithels am Urwirbel 
stets eine geschlossene Lage bildet. Dieselbe muss sich bei inten- 
siven Vermehrungsvorgängen an ihren Zellen in Falten legen, da 
zum flächenhaften Auswachsen kein Platz ist. Die Initiative zum 
Faltungsprocess liegt also zuerst allein im Muskelepithel. Genau 
so verhielt es sich bei Petromyzon. Ein Unterschied bestand nur in 
so fern, als dort die Zellgrenzen im Epithelbezirk zwischen zwei 
Falten nicht bestanden, während sie hier erhalten bleiben. Hier 
wie dort werden aber sehr bald die Bandbezirke, dadurch das Binde- 
gewebe in die Falten eindringt, fixirt und auch darin gleichen die 
Verhältnisse von Selachiern denen bei Petromyzon. Dass bei Selachiern 
die allerersten Falten in geringer Zahl auftreten, kann ich nicht für 
einen Grund halten, sie nicht für homolog den von vorn herein zahl- 
reichen Falten der Cyclostomen zu erklären, denn sie vermehren 
sich mit den weiteren Differenzirungsvorgängen bei Selachiern so, 
dass sie bald eben so zahlreich sind wie bei Petromyzon. 

Zwischen zwei solchen Falten, die durch das eindringende 
Bindegewebe erkennbar sind, liegt nun offenbar ein großer Bezirk 
des ursprünglichen Muskelepithels, und diesen halte ich nach den 
vorstehenden Ausführungen für homolog dem Inhalt eines Muskel- 
bandes von Petromyzon und Acipenser. In diesem Sinne wurden 
meines Wissens die genannten und auf Taf. XV Fig. 22 und 23 
abgebildeten Muskelbezirke von Torpedo noch nicht gedeutet. Die 
ganze Muskelmasse wird vielmehr so abgebildet, als setze sie sich 
aus gleichartig dicht zusammengeschlossenen Faseranlagen zusammen. 
Rıgr hat Kerbungen am Muskelblatt von Pristiurus angeführt und 
abgebildet, legt ihnen aber keine größere Bedeutung bei. 

Ein solcher Muskelbezirk besteht nun bei Torpedo aus einer 
großen Anzahl von dicht zusammengepressten Muskelfaseranlagen. 
An Querschnitten erkenne ich zwar keine scharfen Grenzen, welchen 
als Fasergrenzen zugleich die Bedeutung von Zellgrenzen zuzu- 
schreiben wäre. An Längsschnitten sehe ich als Längslinien die 
feinen quergestreiften Fibrillen dicht zusammenliegend und dazwi- 
schen Längsreihen von Kernen. Macerationsversuche führen bei 
diesen jungen Stadien zu keinem sicheren Resultat, man erhält un- 
regelmäßige Fragmente. Ein Muskelband von Ammocoetes zerfällt 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 545 


auch, wenn man es macerirt und doch stellt es eine morphologische 
Einheit dar. Es ist jedenfalls ins Innere eines solehen Muskelbe- 
zirks von Torpedo Bindegewebe noch nicht eingedrungen. Nach den 
Querschnittsbildern ist der Epithelbezirk ein einheitlicher, der auch 
weiterhin als Ganzes wächst. Von Mustelus habe ich ein späteres 
Stadium abgebildet (Taf. XIII Fig. 25), worauf noch einzugehen bleibt. 

In diesem Stadium achtete ich speciell noch auf die Beziehungen 
zwischen der lateralen und medialen Lamelle des Myotoms, da hier- 
über Angaben von Kistner vorliegen, welche die Art des Wachs- 
thums der medialen Lamelle, aus welcher sich die ersten Muskel- 
elemente entwickeln, in einer Weise schildern, die mit der Art des 
Wachsthums eines Epithels nicht übereinstimmt. Seither sah man 
in dem Muskelblatt ein einheitliches Gebilde, das durch Vermehrung 
seiner Elemente aus sich selbst heraus wuchs. KÄSTNER setzt nun 
das Weiterwachsthum des Muskelblattes zum Theil auf Rechnung 
der lateralen Myotomlamelle, d. h. des Cutisblattes. Nicht nur die 
dorsale Ausdehnung des Myotoms soll durch Vermehrung der Zellen 
des Cutisblattes erfolgen, dadurch, dass an der dorsalen Kuppe sich 
die Zellen fortwährend medialwärts umlegen, sondern auch die Ver- 
diekung des Muskelblattes soll so stattfinden, dass am hinteren Ur- 
wirbelende die Zellen des Cutisblattes sich medialwärts und nach vorn 
umschlagen, sich hier längs der dem Myocoel zugewandten Fläche 
des Muskelblattes vorschieben und sich zu Muskelfasern differenziren. 
Dass bei dem dorsalen Auswachsen des Myotoms die Elemente der 
medialen Lamelle eben so betheiligt sind wie die der lateralen La- 
melle, wurde oben schon ausgeführt. Was die Bedeutung der 
hinteren Umfaltung der lateralen Urwirbellamelle betrifft, so ist zu- 
nächst ihr Vorhandensein zu konstatiren, was an horizontalen Längs- 
schnitten leicht gelingt. Es gelang mir aber nicht das Eindringen 
lateraler Zellen längs des Muskelblattes zu finden, so wie es KASTNER 
schildert. Die Sache verhält sich vielmehr so, dass das ganze 
Myotom nach allen Richtungen wächst und zwar sind gerade die 
Grenzen des Muskelblattes Punkte, an welchen überall eine reich- 
liche Zellvermehrung stattfindet. Es erscheint rein willkürlich die 
Zellen des Cutisblattes dafür in Anspruch zu nehmen. Das Cutis- 
blatt besteht kurze Zeit als einfache Cylinderzellenschicht, geht aber 
sehr bald dann Differenzirungen in ganz anderer, längst bekannter 
Weise ein, d.h. es löst sich zu Bindegewebe auf. Die Umfaltung 
des Cutisblattes in das Muskelblatt findet an der vorderen wie an 
der hinteren Myotomgrenze statt, vorn bleibt sie meist einfach 


546 F. Maurer 


rechtwinklig, hinten ist sie etwas schwanzwärts ausgezogen. Dies 
ist indessen nicht hervortretend in der Mitte des Myotoms, d. h. in 
der Höhe der Chorda, sondern kommt besonders höher oben und 
tiefer unten zum Vorschein, wo es dann, wie KAstTNER richtig an- 
giebt, mit der Bildung der Knickungen, die sich an jedem Muskel- 
segment früh schon anlegen, in Beziehung gebracht werden muss. 
Dass es mit der Verdiekung des Muskelblattes etwas zu thun hätte, 
konnte ich nirgends nachweisen. Hier bei Embryonen von Torpedo 
von 7 mm Länge hatte das Muskelblatt eine Dicke von fünf neben 
einander liegenden Kernen an seiner stärksten Stelle, in der Höhe 
der Chordamitte. 

Das Cutisblatt bestand aus einem einfachen Cylinderepithel. 
Das Wachsthum des Muskelblattes findet allerdings im Wesentlichen 
an seiner freien Oberfläche, d. h. der dem Myocöl zugekehrten 
Fläche statt. Wir erblieken in demselben ein mehrschichtiges Epithel, 
an dessen Basis mehrfache Einfaltungen bestehen. Schon früher habe 
ich bei der Besprechung der Ammocoetes-Muskulatur (pag. 505 u. ff). 
darauf hingewiesen, dass das Wachsthum eines embryonalen mehr- 
schichtigen Epithels hauptsächlich durch Theilungsvorgänge an seinen 
oberflächlichen Zellenlagen sich vollzieht. Ganz so verhält es sich 
hier an diesem Muskelepithel und es besteht kein Grund die Hilfe 
der Cutislamelle dafür in Anspruch zu nehmen. 

Von Bedeutung ist, dass in einem Muskelsegmente nicht nur 
Kernreihen an den Fibrillen enthaltenden medialen Theilen bestehen, 
sondern dass auch an den lateralen, dem Myocöl zugekehrten 
Theilen, reichlich sich vermehrende Kerne in Längsreihen ange- 
ordnet sind, ohne dass hier an diesen jüngst gebildeten Ele- 
menten des Muskelblattes schon kontraktile Fibrillen nachweisbar 
sind. Kommen dieselben zur Entwicklung, so besitzt von vorn her- 
ein eine solche junge Muskelfaser eine größere Anzahl, und zwar 
2—4 hinter einander liegende Kerne. Betrachtet man auf dem 
Querschnitte die Theile des Muskelblattes genau, so findet man, dass 
noch keineswegs überall in die Epithelfalten Bindegewebe einge- 
drungen ist. Vielmehr treten die Falten häufig nur durch die cha- 
rakteristische Anordnung der Kerne zusammen mit entsprechenden 
leichten Einkerbungen an der medialen Fläche hervor. In diesem 
Stadium besteht mithin die Muskelmasse des Torpedo nicht aus 
Muskelzellen, sondern sie muss aufgefasst werden als ein mehr- 
schichtiges Muskelepithel, in welchem die Zellkörper bei Vermehrung 
der Kerne zu kleinen Komplexen vereinigt geblieben sind, so dass 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 547 


jede im Plasma auftretende Fibrille immer mehreren Zellen ange- 
hört. Das Epithel ist durch basale Einfaltungen eingekerbt, doch 
durchsetzen diese Falten noch nicht die ganze Muskelmasse, so dass 
noch keine völlig gesonderten Muskelbänder zu erkennen sind. Es 
entspricht dieses Stadium dem Zustand des Muskelepithels von Pe- 
tromyzon auf Taf. XIII Fig. 2, sowie dem Zustand bei Acipenser 
(Taf. XV Fig. 16), nur ist hier die Kernvermehrung und die Fi- 
brillenbildung viel reger. Bei jenen Formen war der gesammte 
Inhalt des Muskelbandes eine einheitliche Plasmamasse mit vielen 
Längsreihen von Kernen und einer einfachen peripheren Fibrillen- 
lage, hier ist der Inhalt aus kleinen Epithelkomplexen zusammen- 
gesetzt, deren jeder eine embryonale Faseranlage darstellt. Jeder 
solcher Komplex ist aus einer Muskelepithelzelle herangewachsen. Wie 
verhalten sich die Fibrillen in diesen Gebilden? Sie stellen in jeder 
Muskelfaseranlage, die 3—6 Kerne in einfacher Längsreihe besitzt, 
eine periphere einfache Muskelschicht dar. Ein solches Gebilde 
stellt mithin in dem Sinne, wie ich es bei Petromyzon ausgeführt 
habe, einen selbständigen einschichtigen Epithelbezirk dar, der in- 
mitten des großen mehrschichtigen Epithelbezirks liegt. Er ist aber 
nicht durch einen Zerklüftungsvorgang aus dem großen Bezirk her- 
vorgegangen, sondern er war in seiner Mutterzelle bereits selbständig 
vorgebildet. Wir werden dann sehen, wie dieses Gebilde nicht eine ein- 
fache Muskelfaser bleibt, sondern später weitere Zerklüftungen erfährt. 

Nehme ich ein älteres Stadium von Torpedo, so finde ich dies 
an Embryonen von 15 mm Körperlänge geboten. In dem zuletzt ge- 
schilderten Stadium hing der Urwirbeltheil des Mesoderms noch 
kontinuirlich mit den Parietalplatten zusammen und das Sklerotom- 
bindegewebe war noch mit der medialen Urwirbelwand verbunden, 
so dass das Myotom ventral noch geöffnet war. In dem jetzt vor- 
liegenden Stadium (Taf. XV Fig. 23) ist das Sklerotom nicht nur 
ganz abgelöst, sondern das Myotom hat sich auch gegen die Pa- 
rietalplatten ganz abgeschlossen und dorsal wie ventral weiter 
ausgedehnt. Das Muskelblatt hat sich nicht wesentlich verdickt, 
dagegen ist das Cutisblatt weiter verändert. Es stellt fast durch- 
weg ein mehrschichtiges hohes Cylinderepithel dar, dessen ober- 
flächliche Zellen sich schon zu Bindegewebszellen mit verästelten 
Plasmafortsätzen herangebildet haben und im Begriff stehen, aus 
dem Epithelverband auszuscheiden. Am Muskelblatt finden wir alle 
ersten Entwicklungsstadien der Muskelbiinder. Dorsal besteht noch 
einfaches Cylinderepithel ohne kontraktile Fibrillen. Dann treten 


548 F. Maurer 


zugleich mit letzteren deutliche Faltungen am Epithel auf, und in 
dieselben dringt Bindegewebe ein. Dasselbe ist schon so weit vor- 
gedrungen, dass man an den dicksten Theilen des Muskelblattes, 
wo es eine Dicke von 5—6 Muskelkernen besitzt, schon ganz ge- 
trennte Muskelbänder erkennen kann. Auch hier findet ein Wachs- 
thum an der dem Cutisblatt zugewandten Fläche des Muskelblattes 
statt. Betrachten wir den ventralen Fortsatz des Myotoms, in wel- 
chem die Anlage der ventralen Rumpfmuskulatur gegeben ist, so 
finden wir, dass an seinem ventralen Ende eine Proliferationszone 
besteht. Hier vermehren sich die Zellen reichlich. Aber auch hier 
sehen wir nicht, dass die Zellen der lateralen Schicht die wesent- 
liche Beisteuer zur Vermehrung liefern und, etwa medialwärts um- 
biegend, auch das Auswachsen der medialen Lamelle bewirken. Beide 
Myotomlamellen sind vielmehr gleichbetheiligt und jede differenzirt _ 
sich nach ihrer Richtung. Die Zellen der lateralen Lamelle zeigen 
alle verästelte Fortsätze gegen die Epidermis hin und die Zellen 
des Muskelblattes gehen nach oben in die Falten und Muskelblätter 
allmählich über. 

Ich hebe dies ausdrücklich hervor als mit Kästner’s Deutungen 
nicht übereinstimmend. An horizontalen Längsschnitten finde ich, 
dass in den mittelsten ältesten Bezirken des Myotoms, zur Seite der 
Chorda, wieder keine Spur von einer Betheiligung der Elemente 
des Cutisblattes an dem Dickenwachsthum des Muskelblattes nach- 
zuweisen ist. 

An etwas älteren Embryonen von Torpedo (18 mm lang) finde 
ich das Cutisblatt gänzlich zu embryonalem Bindegewebe aufgelöst, 
das Muskelblatt ist in eine große Anzahl von Muskelbändern zerlegt, 
letztere sind völlig gegen einander abgegrenzt und von Bindegewebe 
umhiillt. Man erkennt deutlich, dass nicht nur von der medialen 
Fläche her, sondern auch von der lateralen Grenze her Bindege- 
webszellen zwischen die Blätter eingedrungen sind. Es betheiligen 
sich somit bei Torpedo eben so, wie ich es bei Siredon nachgewiesen 
habe, sowohl Elemente des Sklerotoms als auch Zellen des Cutisblattes 
an der Bildung des intramuskulären Bindegewebes. Wir sehen, wie 
sich die dem Muskelblatt zunächst liegenden Zellen des in viele Lagen 
aufgelösten Cutisblattes den Muskelbändern an ihrer lateralen Kante 
anschließen und von hier aus zwischen je zwei Bänder sich einschieben. 
Es würde sich fragen, ob solehe Zellen Bindegewebe werden, oder 
später sich zu Muskelfasern differenziren. Im vorliegenden Stadium 
sind sie jedenfalls nicht unterschieden von anderen embryonalen 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 549 


Bindegewebszellen, zeigen nirgends eine Andeutung von kontraktilen 
Fibrillen. Ich muss diesem von der lateralen Seite aus eindringen- 
den Bindegewebe eine große Bedeutung gerade bei Selachiern bei- 
messen für die Weiterzerklüftung der Muskelbänder. Dies ergiebt 
sich aus älteren Zuständen. 

Torpedoembryonen von 26 mm Länge besitzen in ihren Myokom- 
mata nicht mehr Muskelbänder, sondern letztere sind weiter zer- 
schnürt zu rundlichen Faserkomplexen. Dass hierbei das ein- 
dringende Bindegewebe eine aktive Rolle spielt erkennt man leicht. 
Es sind dieke Züge spindelförmiger Zellen in den Bandbezirk ein- 
gedrungen, so dass dieser in eine große Anzahl kleinerer Bezirke 
zerlegt ist. Damit werden zugleich die primären Muskelbändergrenzen 
undeutlich, aus dem einfachen Grunde, weil die Bindegewebszüge, 
welche in die Bänder eindringen, eben so mächtig sind wie die Septen, 
welche die Bänder von einander trennten. Man sieht bei dem vor- 
liegenden Stadium die verschiedensten Zustände, weil sich an den 
Grenzen der Muskulatur stets noch neue Bänder anbilden. Wie 
verhalten sich nun dazu die von dem Bindegewebe eingeschlossenen 
kontraktilen Elemente selbst? Man erkennt sie zuerst als Muskel- 
röhren, d.h. als drehrunde Gebilde mit axialem Sarkoplasma, das 
eine Längsreihe von Kernen enthält, und einem peripheren Mantel 
einschichtig angeordneter kontraktiler Fibrillen. In dieser Faser 
kommt es zuerst zu Vermehrung der Fibrillen, bis dieselben die ganze 
Faser erfüllen, dann zu Vermehrung der Kerne, die in mehrfachen 
Längsreihen in einer Faser liegen. Dann treten weitere Verände- 
rungen ein, die ich in histologischer Beziehung am klarsten bei 
Heptanchus erkannte. 


Heptanchus. 


Ich hatte Gelegenheit Quer- und Längsschnitte eines jungen Hep- 
tanchus von 10 em Körperlänge ‘zu untersuchen und fand an der 
Rumpfmuskulatur Verhältnisse, welche für die uns hier beschäftigen- 
den Fragen von großer Bedeutung waren. Man trifft auf dem Total- 
querschnitt des Körpers eine große Anzahl von Myokommata, durch 
breite Bindegewebssepta von einander getrennt. Von den Myosepten 
aus dringen zarte Bindegewebssepten ins Innere des Myokomma ein 
und zerlegen dasselbe in eine große Anzahl querer Bänder, welche 
den Muskelbändern des Torpedo und Mustelus homolog sind. Von 
den die Bandbezirke trennenden Septen dringt wiederum Binde- 
gewebe ins Innere des Bandes selbst ein und grenzt kleinere 


550 F. Maurer 


Bezirke darin ab. Man kann diese letzteren als sekundäre Bezirke 
auffassen, wenn man in früher ausgeführtem Sinne die Muskelband- 
bezirke als primäre Bezirke betrachtet. Es würde dann der Inhalt 
eines solchen kleinen sekundären Muskelfaserbezirkes homolog sein 
einer Muskelfaser, wie ich sie bei Myxine geschildert habe. Hier 
bei Heptanchus zeigen diese kleinen Bezirke Zustände, wie sie hier 
meines Wissens noch nicht beschrieben wurden. Ein Bandbezirk 
erstreckt sich eben so, wie bei Myxine, von der Oberfläche der Mus- 
kulatur unter der äußeren Haut bis zur medialen Genze der Muskel- 
masse, in mittleren Theilen also bis gegen die Chorda hin. Ent- 
sprechend der Wachsthumsweise der Bänder, wie sie bei Torpedo 
schon angegeben wurde, finden wir in den lateralen nahe der Kör- 
peroberfläche gelegenen Theilen die jüngeren Elemente, in den tiefen 
medialen Theilen die älteren, am weitesten differenzirten Gebilde. 
In den jüngst gebildeten, nahe der äußeren Haut gelegenen 
Theilen eines Muskelbandbezirkes sehen wir, dass im Inneren eines 
sekundären kleinen Bezirkes stets eine Muskelfaser liegt. Es sind 
dies drehrunde, 0,01—0,02 mm dieke Gebilde, welche auf dem Quer- 
schnitt betrachtet im Centrum oder an der Peripherie einen Muskel- 
kern besitzen und gleichmäßig mit kontraktilen Fibrillen erfüllt sind 
(Taf. XV Fig. 24. 7). Verfolgt man die gleiche Faser durch mehrere 
Schnitte, so gelingt leicht der Nachweis, dass eine Faser nicht nur 
mehrere hinter einander gelegene Kerne besitzt, sondern auch, dass 
die Kerne einer Faser zum Theil im Centrum, zum Theil an der Peri- 
pherie dieser Faser liegen. Dasselbe erkennt man auch an Längs- 
schnitten. Die Kerne sind alle oval oder lang gestreckt. Diejenigen, 
welche an der Peripherie liegen, zeigen verschiedenes Verhalten, das 
aber durch Zwischenstadien so verbunden ist, dass man in allen diesen 
Kernen doch gleichwerthige Gebilde erblicken muss. Manche solcher 
peripherer Kerne sind im Querschnitt kreisrund und blass gefärbt, 
wie die central gelegenen Muskelkerne, andere sind dunkler gefärbt 
und erscheinen im Querschnitt halbmondförmig. Alle aber liegen 
im Inneren der Muskelfaser, so dass sie direkt an die kontraktilen 
Fibrillen grenzen, Die zuletzt genannten Kerne sind sicher Sarko- 
lemmakerne, die aber, wie die vermittelnden Zustände ergeben, 
stets aus Muskelkernen abgeleitet werden müssen. Ein Sarkolemm 
ist auf dem Querschnitt deutlich erkennbar als feiner strukturloser 
Saum, der die Faser scharf abgrenzt. Das perimysiale Bindegewebe 
hat sich etwas davon abgehoben und umspinnt die Fasern. Es 
enthält lange spindelförmige Kerne von intensiv dunkler Färbung 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 551 


(vgl. Taf. XV Fig. 24). Betrachtet man weiter medial gelegene, also 
etwas ältere Fasern, so erkennt man eine Veränderung derart, dass 
die Gesammtfaser sich verdickt hat. Sie zeigt einen Querschnitt bis 
zu 0,03 mm. Die kontraktilen Fibrillen erfüllen sie noch gleichmäßig, 
man findet aber auf einem Querschnitt häufig eine größere Anzahl 
von Kernen, sowohl im Inneren, als auch an der Peripherie der 
Faser (Fig. 24.2). Geht man noch weiter medialwärts, so findet 
man Fasern, in welchen die kontraktilen Fibrillen nieht mehr 
gleichmäßig, das ganze Gebilde erfüllend, angeordnet sind; es be- 
stehen vielmehr Muskelsäulchen, d. h. die Fibrillen sind zu Gruppen 
vereinigt in reichlichem Plasma eingelagert. Dies beruht offenbar 
auf einer Vermehrung des Sarkoplasma, ohne gleichmäßige Mitver- 
mehrung der Fibrillen. Die Kerne haben sich ebenfalls vermehrt 
und liegen im Sarkoplasma zwischen den Fibrillengruppen zerstreut 
als innere Muskelkerne, auch liegen äußere Muskelkerne dem noch 
einheitlich die ganze Faser umgebenden Sarkolemm an. Gehen wir 
noch weiter medialwärts in einem Muskelband vor, so sehen wir, 
dass die Gruppirung der Fibrillen und der Kerne in den Fasern 
eine solche geworden ist, dass die Fibrillen sich röhrenförmig um 
die Kerne anordnen und man glaubt schon in der Faser nicht mehr 
ein einheitliches Gebilde zu sehen, sondern sie macht den Eindruck 
eines Bündels feinster Muskelröhren (Fig. 24. 3). Das Ganze wird 
aber noch wie das zuletzt geschilderte Gebilde von einem gemein- 
samen Sarkolemm umscheidet. Nun erfolgt aber wirklich an den 
nächst älteren Fasern ein Zerfall in die einzelnen hier erst ange- 
deuteten Muskelröhren (Fig. 24. 4). Letztere besitzen nur eine Dicke 
von 0,005 mm. Diese Gebilde wachsen jedes für sich wieder zu 
einer etwas stärkeren Muskelfaser aus. An den vorliegenden Schnitten 
fand ich in den medialen Theilen eines Muskelbandbezirkes solche 
feine Muskelröhren von 0,0075 mm Dieke, welche schon einen doppel- 
ten Fibrillenmantel besaßen, sowie centrale und periphere Kerne. 
Es fragt sich nun, wie sich das Sarkolemm der alten Muskel- 
faser, die bei diesem Vorgang zertheilt wird, verhält. Es bestehen 
offenbar zwei Möglichkeiten. Entweder es wird zerstört, aufgelöst 
und jede junge Muskelröhre bildet sich ein neues, eigenes Sarko- 
lemm, oder es nimmt direkt Theil an der Zerklüftung, tritt in die 
Spalten zwischen die einzelnen jungen Muskelröhren hinein und 
umkleidet jede derselben. Es wäre im letzteren Falle das Sarko- 
lemm der jungen Fasern direkt aus dem Sarkolemm der Mut- 
terfaser hervorgegangen. Meine Beobachtungen ergeben, dass hier 


552 F. Maurer 


beide Vorgänge stattfinden können. Viele der jungen Muskelröhren 
besitzen von vorn herein, wenn sie deutlich abgrenzbar sind, ein 
Sarkolemm und eben so Sarkolemmakerne, andere hingegen sind 
ganz nackt. Bei letzteren sieht man die äußere Begrenzung nur 
durch den Fibrillenmantel gebildet und die Bildung eines Sarkolemms 
vollzieht sich erst an jedem isolirten Gebilde. Doch zeigt sich, dass 
die jungen Röhren, die aus einer Faser hervorgingen, immer sich 
unter einander gleich verhielten: entweder eine jede besaß ein Sarko- 
lemm oder alle waren nackt. 

Die hier geschilderten Vorgänge werfen wieder in vielen Punkten 
Licht auf den Bau der Muskelfaser und den morphologischen Werth 
ihrer einzelnen Bestandtheile. 

Vor Allem ist zu betonen, dass eine solche junge Muskelröhre 
sich niemals aus einer Zelle bildet, vielmehr geht sie durch einen 
Zerklüftungsprocess aus einer größeren Faser hervor. Jede solche 
Mutterfaser besitzt eine große Anzahl von Kernen, welche zum 
Theil zwischen den kontraktilen Fibrillen liegen, zum Theil in ober- 
flächlicher Anordnung die Sarkolemmakerne darstellen. Die Kerne 
liegen in mehreren Längsreihen in der Faser. Eine jede durch Zer- 
klüftung aus dieser Mutterfaser hervorgehende junge Muskelröhre 
besitzt eentrale Kerne innerhalb des einfachen Fibrillenmantels, und 
zwar fand ich in den meisten Röhren von vorn herein 3—4 Kerne 
hinter einander an Längsschnitten. In vielen Fällen kommen einem 
solchen Gebilde neben diesen centralen Kernen auch periphere Kerne 
zu. Dann besitzen diese Röhren auch von vorn herein ein Sarko- 
lemm. In anderen Fällen, wenn die peripheren Kerne zuerst fehlen, 
ist die Röhre nackt, sie bildet sich erst nachträglich ein Sarkolemm. 
Wir dürfen letzteres niemals als Zellmembran auffassen, denn ein- 
kernige Muskelfasern, die den morphologischen Werth einer Zelle 
haben können, besitzen niemals ein Sarkolemm. Letzteres setzt 
stets die Anwesenheit von Kernen, d. h. von Zellenäquivalenten an 
der Peripherie der Faser voraus. 

Ich sagte absichtlich, dass einkernige Muskelfasern den morpho- 
ogischen Werth einer Zelle haben können. Sie müssen ihn nicht 
aben, denn wenn ein solches Gebilde durch Zerschnürung einer 
großen vielkernigen Plasmamasse entsteht, so dass neben einer An- 
zahl von Muskelröhren, die von vorn herein mehrere Kerne besitzen, 
auch einmal eine solche mit nur einem Kern vorkommt, so sind diese 
Zerklüftungsprodukte doch niemals als einfache Zellen zu betrachten. 
Der ganze Vorgang ist vielmehr anders zu beurtheilen. Wir haben 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen etc. 553 


in der ausgebildeten Muskelfaser von Heptanchus, die von einem 
Sarkolemm umgeben ist und in ihrem Inneren zahlrecihe kontraktile 
Fibrillen zeigt, die ferner eine große Anzahl Kerne enthält, welche 
theils als innere Muskelkerne zwischen den Fibrillen zerstreut liegen, 
theils als äußere Muskelkerne oder Sarkolemmakerne eine periphere 
Anordnung besitzen, einen Gewebsbezirk vor uns. Derselbe wird 
durch den Vorgang einer Zerklüftung. in kleinere solche Bezirke zer- 
legt, nieht aber in einzelne Zellen, denn die Mehrzahl der Zerklüf- 
tungsprodukte besitzt von vorn herein mehrere Kerne. 

Wie wird nun das Sarkolemm an den jungen Muskelröhren ge- 
bildet, welche zuerst als nackte Gebilde bestehen? Hier sehen wir, 
dass bei der Vermehrung der Kerne sehr bald diese nicht mehr alle 
in der Achse der Röhre liegen, sondern zum Theil an die Peripherie 
derselben gelangen, indem sie sich zwischen den kontraktilen Fibrillen 
hindurehschieben. Diese werden dann zu Sarkolemmakernen, indem 
an der Oberfläche der Faser eine strukturlose Membran abgeschieden 
wird. Letztere wird natürlich von dem Plasma gebildet, es werden 
aber durch die Anwesenheit oberflächlicher Kerne hier offenbar Zellen- 
territorien im einheitlichen Plasma angedeutet. 

Es ist nun ferner selbstverständlich, dass in vielen Fällen Binde- 
gewebszellen, welche allenthalben sich der äußeren Oberfläche der 
Muskelfasern anlagern, auch in vielen Fällen sich bereits jungen 
Muskelröhren anlegen, bevor dieselben sich mit einem Sarkolemm 
umgeben haben. Solche Zellen wurden dann als die wahren sarko- 
lemmbildenden Elemente angesehen und ich selbst fasste sie auch 
so auf. Thatsächlich haben sie aber mit der Sarkolemmbildung 
nichts zu thun. Letzteres ist stets ein Produkt der Elemente der 
Muskelröhre selbst. Das Sarkolemm ist demnach weder eine 
bindegewebige Scheide der Muskelfaser, noch ist es eine 
Zellmembran. Vielmehr ist es eine strukturlose Lamelle, 
welche von den peripheren Elementen der vielzelligen 
Muskelfaser selbst gebildet wird. Wie es als solche genauer 
zu definiren ist, kann man nur entscheiden, wenn einfachere Ver- 
hältnisse in Vergleichung gezogen werden. Aus den Ausführungen, 
welche die Muskelbänder von Ammocoetes und Acipenser behandeln, 
ergiebt sich, dass solche Gebilde einen gefalteten und abgeschnürten 
Epithelbezirk darstellen, der zuerst den morphologischen Werth eines 
einschichtigen, dann eines mehrschichtigen Epithels besitzt. Die 
Oberfläche eines solchen Bandes entspricht der Basalfläche des erst 
vorhandenen Muskelepithels. Zerschnürt sich bei Acipenser ein Band 

Morpholog. Jahrbuch. 21. 36 


554 F. Maurer 


zu Fasern, wie es an der lateralen Kante geschildert wurde, so hat 
die Oberfläche der drehrunden Muskelfaser ebenfalls die Bedeutung 
der Basalfläche des Muskelepithels. Wenn sich hier ein Sarkolemm 
als Cuticula bildet, so hat diese die morphologische Bedeutung 
einer Basalmembran des Muskelepithels. Unter Vermehrung 
der Fibrillen und Kerne geht eine einfache röhrenförmige Muskel- 
faser, die einem abgeschnürten einschichtigen Epithelbezirk entspricht, 
in ein Gebilde über, welches einem mehrschichtigen Epithel gleich- 
werthig ist. Die oberflächlichen Kerne gehören der tiefsten, die inneren 
Kerne den oberflächlichen Zellterritorien eines solchen Epithels an. 

Eben so kann bei Heptanchus eine Muskelfaser als zuerst ein- 
dann mehrschichtiger Epithelbezirk aufgefasst werden und dann hat 
das Sarkolemm auch hier die Bedeutung einer Basalmembran. Wenn 
die Bildung der Muskelfaser hier auch nicht mehr einen Faltungs- 
process an einem Epithel erkennen lässt, so muss doch der Ent- 
wieklungsmodus als ein cänogenetisch verkürzter verstanden und das 
Endresultat in seinem morphologischen Werthe eben so wie bei den 
durch Faltung entstandenen Gebilden aufgefasst werden. 


Mustelus. 


Eine gute Ergänzung zu den hier ausgeführten Zuständen bei 
Torpedo und Heptanchus bieten mir Schnittserien (Längs- und Quer- 
schnitte) von Mustelus. An Exemplaren von 6 cm Länge treten die 
Muskelbänder deutlich hervor. Sie sind durch Bindegewebe voll- 
kommen von einander gesondert und lagern im einzelnen Myocomma 
horizontal oder schräg über einander. In ihr Inneres ist noch kein 
Bindegewebe eingedrungen. Das ganze Band ist erfüllt mit kon- 
traktilen Fibrillen (Taf. XIII Fig. 25). Die Kerne liegen theils 
peripher, theils central. Ob diese Gebilde auch hier durch einen 
Faltungsprocess entstehen, wie bei Torpedo, kann ich nicht ent- 
scheiden, doch halte ich für wahrscheinlich, dass gleiche Endpro- 
dukte von so großer Bedeutung bei so nahe verwandten Formen 
sich auch auf im Wesentlichen gleiche Weise entwickeln. Jedenfalls 
bleiben aber die Bandbezirke bei Mustelus länger bestehen als bei 
Torpedo. Bei letzteren sehen wir, dass sie schon frühzeitig weiter 
zerklüftet werden. Auch bei Mustelus tritt späterhin eine Zerklüf- 
tung ein. Man sieht sie hier schon angedeutet in der Anordnung 
der Fibrillen, die spätere Faserbezirke an vielen Stellen erkennen 
lassen (vgl. Taf. XIII Fig. 25 mit Taf. XV Fig. 24. 3). 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete, 555 


Diese Bänder stellen große Muskelepithelbezirke dar, in deren 
Inneres Bindegewebe noch nicht eingedrungen ist. 

Die Anordnung der Fibrillen zeigt die Zusammensetzung des 
ganzen Gebildes aus dicht zusammengeschlossenen Muskelfasern, 
deren jede einen peripheren Fibrillenmantel besitzt. An Längs- 
schnitten erkennt man die Kerne in Längsreihen angeordnet. Als 
Wachsthumspunkte dieser ganzen Gebilde finde ich die beiden Kan- 
ten, sowie die Oberfläche bedeutungsvoll. Hier liegen an kleineren 
Bandbezirken die Kerne am reichlichsten und die Fibrillen am dich- 
testen. Es stimmt dies wieder mit der Art und Weise des Wachs- 
thums eines Muskelbandes von Ammocoetes überein. 


Besprechung der Befunde bei Selachiern. 


Auch bei Selachiern bildet den Ausgangspunkt der Entwicklung 
quergestreifter Muskelfasern ein einschichtiges Cylinderepithel, wie 
es die mediale Urwirbellamelle darstellt. An diesem Epithel kommt 
es zu Faltenbildungen der basalen Fläche und hierin ist zugleich 
mit der Vermehrung der Elemente eine Oberflächenvergrößerung der 
Basis gegeben. Eine solche hatte bei Petromyzon und besonders bei 
Acipenser eine große Bedeutung, weil dort längs der Basalfläche eine 
einfache Lage kontraktiler Fibrillen zur Ausbildung kommt, die län- 
gere Zeit ihr einschichtiges Verhalten bewahrt. Darin müssen wir 
einen primitiven Zustand erblicken, weil er den Ausgangspunkt bildet 
für die Differenzirung späterer Fasern. 

Eine solche einschichtige Fibrillenlage kommt bei Torpedo zwar 
auch zur Anlage, aber die Fibrillen vermehren sich sofort, so dass 
sie in vielen Schichten angeordnet sind. Bei Petromyzon und Aci- 
penser erfüllen die kontraktilen Fibrillen erst späterhin die ganze 
Plasmamasse, nachdem sich das Muskelepithel bereits zu Muskel- 
bändern gesondert hat. Hier tritt schon ein mehrschichtiger Zustand 
der Fibrillen unmittelbar am noch einschichtigen Muskelepithel auf, - 
es wird demnach die erste Faltenbildung als Oberflächenvergrößerung 
nicht den hohen Werth haben wie bei jenen Formen. Indessen 
lege ich ihrem Auftreten ein sehr großes Gewicht bei, da ich darin 
einen alten palingenetischen Vorgang erblicke, der mit der phylo- 
genetischen Bildung der quergestreiften Muskulatur bei Wirbelthieren 
zusammenhängt. Die Faltenbildung am Muskelepithel wird bei Tor- 
pedo eben so wie bei niederen Formen fixirt durch eindringendes 
Bindegewebe. Die Faltungen des Muskelepithels bei Selachiern hat 

36* 


556 F. Maurer 


Raw schon in älteren Stadien beschrieben und abgebildet und fügt 
auch hinzu, dass in diese Einkerbungen Bindegewebe eindringe, wo- 
durch die Muskelmasse in einzelne Theile zerlegt werde. Rash 
misst aber diesem Vorgang, den er bei Pristiurus schildert, keine 
wesentliche Bedeutung bei. Ich muss dagegen in diesen Sonde- 
rungsvorgängen am Muskelblatt der Selachier, die ich bei Torpedo 
eben so finde wie es RABL schon bei Pristiurus angedeutet hat, 
einen sehr wichtigen Vorgang erblicken. Seine Bedeutung kann 
natürlich nicht von den Zuständen der Selachier aus erkannt wer- 
den, sondern erst die Vergleichung mit den Verhältnissen hei Cy- 
clostomen und Acipenser lehrt ihre wahre Bedeutung würdigen. — 
Zwischen je zwei von der medialen Urwirbelfliiche her in das Mus- 
kelepithel einschneidenden Falten liegt bei Torpedo eben so wie bei 
Petromyzon und Acipenser nicht eine einfache Zelle, sondern ein 
großer Epithelbezirk. Die Plasmakörper der Zellen dieses Epithel- 
bezirks sind bei letzteren Formen zu einer einheitlichen Masse kon- 
fluirt und nur die große Anzahl der Kerne darin bringt die Viel- 
zelligkeit eines solchen von mir als Muskelband bezeichneten Gebildes 
zum Ausdruck. Den Inhalt eines Muskelbandbezirkes bei Torpedo 
bildet nicht eine einheitliche Plasmamasse mit vielen Kernen, son- 
dern in diesen Bezirken sind die einzelnen Zellen zu langen spindel- 
förmigen Gebilden ausgewachsen, als epitheliale Muskelmutterzelle 
gesondert. Darin ist von vorn herein ein weiter differenzirter Zu- 
stand gegeben als bei Ammocoetes und Acipenser. Die bei Selachiern 
auftretende frühzeitige reichliche Vermehrung der kontraktilen Fibrillen 
im Muskelepithel, die zur raschen, mehrschichtigen Anordnung dieser 
Gebilde führt, fasse ich nicht als einen primitiven Zustand auf, sehe 
vielmehr darin eine Anpassung an die physiologisch höheren An- 
forderungen, die bei Selachiern im späteren Leben an den Bewegungs- 
apparat gestellt werden. Den primitiven Zustand sehe ich bei Cy- 
clostomen und Acipenser in den durch die ersten Faltungen ent- 
stehenden Muskelbändern mit einschichtigem Fibrillenmantel. Die 
Berechtigung der Auffassung dieser Bildung als einer primitiven 
ergiebt die Thatsache, dass bei diesen Formen späterhin sich nicht 
nur ein mehrschichtiger Fibrillenmantel bildet, sondern dass durch 
Zerschnürung der ganzen Blätter Muskelfasern gebildet werden, die 
schon bei Myxine und eben so bei Acipenser nachweisbar waren. 
Was bei den letztgenannten Formen sich langsam vollzieht, wird 
bei Selachiern rasch in verkürzter Weise gebildet. 

Während in den ersten großen Bandbezirken die Bildung em- 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 557 


bryonaler Muskelfasern aus einer Zelle stattfindet, in der Weise, 
dass dieselbe durch Kernvermehrung zu einem Epithelbezirk heran- 
wächst, sehen wir, dass späterhin, wenn durch das eindringende 
Bindegewebe eine definitive Zertheilung des Bandbezirkes eingetreten 
ist, diese Muskelfasern heranwachsen und sich durch Längsspal- 
tung weiter zerlegen. Bei Heptanchus habe ich dies genau ge- 
schildert. Es entstehen durch diesen Zerklüftungsvorgang eine große 
Menge kleinster Muskelröhren, die mit den ersten embryonalen über- 
einstimmen. 

Entstanden bei Cyclostomen und Acipenser Muskelfasern durch 
Zerklüftung großer Epithelbezirke erster Ordnung, so sehen wir, 
dass bei Selachiern diese ersten Theilungsprodukte eines Muskel- 
bandbezirkes in gesonderten Epithelmuskelzellen angelegt sind. Der 
Vorgang der Zerklüftung tritt aber hier wieder auf an den ersten 
Fasern, die zu feineren Fasern zweiter Ordnung zertheilt werden. 
Die letztgebildeten Fasern stellen zuerst Muskelröhren mit einfachem 
Fibrillenmantel und centralem Plasma mit einer Längsreihe von 
Kernen dar. In denselben vermehren sich Kerne und Fibrillen, und 
während letztere die ganze Faser erfüllen, gelangen einige Kerne 
an die Peripherie der Faser, so dass wir äußere und innere Muskel- 
kerne unterscheiden können. 

Jede einzelne Faser stellt dann einen Epithelbezirk dar, und 
zwar einen mehrschichtigen. Sie ist von kontraktilen Fibrillen erfüllt; 
zwischen denselben liegen innere Muskelkerne, welche die ober- 
flächlichen Zellenlagen dieses kleinen Epithelbezirkes repräsentiren. 
Die peripheren Muskel- oder Sarkolemmakerne entsprechen der tief- 
sten Epithelzellenlage und die Oberfläche der Faser ist die Basal- 
fläche des Epithels. Kommt hier ein Sarkolemm zur Ausbildung, 
so stellt es eine Basalmembran des Epithels dar. Um die Berech- 
tigung dieser Auffassung zu verstehen, hat man nur die erste Bil- 
dung eines Muskelblattes durch Faltenbildung eines Epithels zu er- 
wägen. Die Oberfläche ist dann stets die basale Fläche. Bei weiterer 
Zerklüftung kann eine sekundäre Faltenbildung auftreten. Wenn es 
nicht geschieht, so kann doch auch jeder durch einfache Zerklüf- 
tung selbständige kleinere Epithelbezirk zu einem größeren solchen 
heranwachsen. Der andere Bildungsprocess ist dann als ein cäno- 
genetisch verkürzter aufzufassen. Ein jeder einzelne kleine Epithel- 
bezirk, der eine Muskelfaser morphologisch darstellt, besitzt in der 
Peripherie seine Basalfläche. 


558 F. Maurer 


Teleostier. 


Auch bei Knochenfischen differenzirt sich der Urwirbel bekannt- 
lich in ähnlicher Weise wie bei Selachiern. Die letzten Angaben 
über seine Differenzirung zu Muskelfasern finde ich bei KASTNER, 
der die Forelle seinen Schilderungen zu Grunde legt. Ich hatte 
Gelegenheit eine vollkommene Entwicklungsserie vom Lachs in | 
verschiedener Weise zu konserviren, da mir von der Fischkultur 
des Herrn RIEDEL in Heidelberg das lebende Material in liberalster 
Weise zur Verfügung gestellt wurde. Die Thiere verlassen etwa 
fünfzig Tage nach dem Streichen das Ei. Bei dieser langen Ent- 
wicklungszeit gelingt es leicht alle einzelnen Stadien zu konserviren. 
Ich fixirte die Embryonen nach Abnahme der Eischale vom lebenden 
Objekte in Sublimat, Chromosmiumessigsäure und Pikrinschwefel- 
siure. Die Sublimathärtung ergab sich als die brauchbarste. 

Auf die ersten Bildungsvorgänge des Mesoderms will ich hier 
nicht eingehen. Ich beginne mit der Schilderung eines Stadiums, 
wo die Urwirbel schon gebildet, aber noch keine kontraktilen Fi- 
brillen im Muskelblatt aufgetreten sind. Dies findet sich bei Em- 
bryonen, die am elften Tage nach dem Streichen konservirt wurden. 
Am zehnten Tage hatte die Keimscheibe den Dotter ganz umwachsen. 
Nun hat sich der Embryo schon vom Dotter abgehoben. Nicht nur 
der Kopf ragt über den Dotter weit hervor, sondern auch der 
Schwanz beginnt sich abzuheben. Die Zahl der Urwirbel konnte 
ich nieht ganz genau feststellen, es waren 20—30 nachweisbar. 
Fig. 26 stellt einen Körperquerschnitt durch den sechsten Urwirbel 
hinter dem Gehörbläschen dar. Medullarrohr und Chorda sind zu 
erkennen. Unter der letzteren, in deren Zellen noch keine Vacuolen 
nachweisbar sind, liegt die Hypochorda und darunter die mächtige 
»intermediäre Zellmasse«, über deren Herkunft noch nichts Sicheres 
bekannt ist. ZIEGLER und A. leiten sie einfach vom Mesoderm ab, 
doch erkennt man am vorliegenden Schnitt, dass sie weder mit dem 
Urwirbel, noch mit den Parietalplatten in Verbindung steht. Sie 
stellt bekanntlich die Anlage der dorsalen Darmvene dar. Unter 
dieser Zellenmasse liegt das abgeplattete Darmrohr. Am Mesoderm 
sind drei Abschnitte unterscheidbar, die vollkommen von einander 
getrennt sind: Urwirbel, Vornierengang und Parietalplatten. 

Der Urwirbel ist der uns speciell interessirende Theil. Er lässt 
die mediale und laterale Lamelle unterscheiden. Letztere stellt ein 
einfaches kubisches Epithel dar, welches dorsal wie ventral in die 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen etc. 559 


mediale Lamelle umbiegt. An der medialen Lamelle sind sehr auf- 
fallende Differenzirungen nachweisbar. 

Der Urwirbel erstreckt sich etwas über die Mitte des Medullarrohrs 
empor. Die mediale Lamelle besteht im oberen Drittel, so weit sie dem 
Medullarrohr anliegt, aus einfachen Cylinderzellen. Daran schließt sich 
dann ein Abschnitt, welcher die Hauptmasse des Urwirbels darstellt. 

In demselben haben wir nicht ein mehrschichtiges Epithel, auch 
keine ungeordnete Zellenmasse vor uns. Vielmehr macht die mediale 
Urwirbelwand, so weit sie der Chorda angeschlossen ist, den Ein- 
druck eines vielfach gefalteten Epithels. Dabei besteht gegen das 
Cutisblatt zu eine sehr weite Urwirbelhéhle. Das Eigenthümliche 
ist, dass nicht nur an der gegen die Chorda gerichteten Basalfläche 
des Epithels 5—6 tiefe Einschnitte bestehen, sondern dass auch 
diesen entsprechende Epithelkuppen in das Myocöl vorragen. Ich 
hatte zuerst die Ansicht, dass dies Bild etwa als Schrägschnittbild 
aufzufassen sei, dies konnte ich aber leicht ausschließen durch genaue 
Orientirung der Objekte. Nicht nur die basalen Einschnitte und 
die ins Myocöl vorragenden Kuppen lassen die Falten hervortreten, 
sondern diese kommen auch durch die Anordnung der Kerne zum 
Ausdruck. Zellgrenzen sind dabei an manchen Punkten deutlich 
nachweisbar. Ventralwärts schließt sich an den gefalteten Bezirk 
der medialen Urwirbellamelle das Sklerotomdivertikel an, welches 
seine Zellen gegen die Chorda und die intermediäre Zellenmasse 
bereits austreten lässt. Mit der letzteren hängen aber die Sklerotom- 
zellen nicht so zusammen, dass man sie an seiner Bildung betheiligt 
halten könnte, vielmehr kann man die Elemente beider Gebilde voll- 
kommen scharf von einander unterscheiden. Der Schnitt geht durch die 
Mitte des Urwirbels. Nach vorn wie nach hinten erstrecken sich die 
Falten durch vier weitere Schnitte und dann treten im Querschnitt die 
Urwirbelgrenzen auf. In diesem Stadium gelingt es an den gefalteten 
Theilen des Muskelblattes hier und da Zellgrenzen zu unterscheiden. 
An horizontalen Längsschnitten durch Embryonen dieses Stadiums 
erkennt man, dass die laterale Urwirbelwand, aus ganz gleich- 
artigen kubischen Zellen bestehend, sowohl vorn wie hinten in die 
Zellenmasse der medialen Wand ohne weitere Komplikation umbiegt. 
Ubersieht man an Längsschnitten die mediale Urwirbelwand, so 
lässt sie erstens mehrere, etwa fünf Reihen von hinter einander ge- 
legenen langovalen Kernen erkennen und dazwischen treten Längs- 
linien auf. In letzteren erkennt man die Muskelfasergrenzen. In 
einer Faseranlage sind hier schon mehrere Kerne enthalten, die in einer 


560 F. Maurer 


Längsreihe liegen. Die erste Anlage ist hier eben so eine Muskel- 
epithelzelle, wie bei Selachiern und ist auch eben so aufzufassen als 
Mutterzelle für einen kleinen Epithelbezirk. 

Aus diesem Stadium erkennen wir, dass auch bei Knochen- 
fischen ein Faltungsprocess der medialen Urwirbellamelle der Bildung 
kontraktiler Fibrillen vorausgeht, denn kontraktile Fibrillen sind 
hier noch nirgends nachweisbar. Es fragt sich nur wie der Fal- 
tungsprocess zu Stande kommt. Man kann dies leicht beurtheilen, 
wenn man weiter hinten gelegene Urwirbel dieses Stadiums unter- 
sucht, da diese als die später gebildeten auch weniger weit in ihrer 
Differenzirung fortgeschritten sind. Man erkennt dann auch am 
12. Urwirbel, also sechs Segmente hinter demjenigen, welchem 
der abgebildete Schnitt angehört, dass hier die mediale Urwirbel- 
lamelle nicht ein einfaches Cylinderepithel darstellt, wie dies in 
frühen Stadien bei Petromyzon und Torpedo der Fall ist, sondern 
es besteht der bekannte Zustand, dass an dieser Lamelle zwei Theile 
zu unterscheiden sind. Gegen die Chorda zu grenzt eine einfache 
Cylinderzellenschicht diese Lamelle ab. An diese Zellenlage schließt 
sich aber unmittelbar und fest mit ihr verbunden eine Gruppe 
unregelmäßig angeordneter kugliger Zellen an. Es hat dieser Zu- 
stand viel Ähnlichkeit mit dem auf Taf. XVI Fig. 29 abgebildeten 
Befunde von Rana temporaria. 

An den davor gelegenen Segmenten erkennt man, dass die oben 
geschilderte Faltenbildung von den abgrenzenden basalen Cylinder- 
zellen ausgeht und dass mit dem Fortschreiten der Faltenbildung 
die vorher ungeordneten rundlichen Elemente in den Epithelverband 
einrücken, so dass auf diese Weise das Bild der Taf. XV, Fig. 26 
zu Stande kommt. Als wichtige Thatsache ist hierbei festzuhalten, 
dass die Initiative zu dieser Faltenbildung auch hier in den Ele- 
menten des Muskelblattes selbst liegt, das Bindegewebe nicht daran 
theilnehmen kann, weil zu dieser Zeit das Sklerotom noch gar nicht 
so weit ausgebildet ist. 

Es fragt sich nun was diese Falten für eine Bedeutung haben und 
da stehe ich nicht an, sie mit den gleichen bei Cyelostomen, Ganoi- 
den und Selachiern geschilderten Gebilden für homolog zu erklären. 
Was liegt nun hier zwischen zwei solchen Falten? Bei Petromyzon 
und Acipenser war hier einheitliches Plasma mit vielen Kernen nach- 
weisbar. Bei diesen bleibt es so in den Gebilden, die wir als Mus- 
kelbänder kennen gelernt haben, erhalten. Dort bilden sich die ersten 
kontraktilen Fibrillen als eine einfache Lage längs der Falten, in 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 561 


welch letzteren wir die Basalfläche des Muskelepithels vor uns hatten. 
Bei Selachiern sahen wir wie der ganze Inhalt sich aus einzelnen 
Fasern zusammensetzt, die sich dann durch Längsspaltung ver- 
mehren. Hier bei Salmo salar finde ich die Plasmamasse ebenfalls 
nicht einheitlich, ich sehe auf Querschnitten vielmehr Zellgrenzen 
deutlich an dem zwischen zwei Falten befindlichen Epithelbezirk. 
Es ist also die von so vielen Autoren angegebene Thatsache, dass 
hier jede einzelne Zelle eine Muskelfaseranlage darstellt, verwirklicht. 
Die auf Taf. XVI Fig. 27 eingezeichneten Muskelfibrillenreihen liegen 
immer im basalen Theil jeder Muskelfaseranlage. Sie ähneln darin 
sehr der Anordnung der Fibrillen bei Acipenser, nur ist hier der 
Bandbezirk von vorn herein in kleinere Faserbezirke gesondert. 

Es treten nun im folgenden Stadium (Salmo 20 Tage nach dem 
Streichen mit 50—55 Urwirbeln) Weiterbildungen am Muskelblatt in 
zwei Richtungen fast gleichzeitig auf. Das ist erstens die Bildung 
der ersten kontraktilen Fibrillen und zweitens das Eindringen von 
Bindegewebe in das Muskelepithel. Der letztere Vorgang vollzieht 
sich genau wie bei den früher beschriebenen Formen, in so fern das 
Bindegewebe, welches sich aus dem Sklerotom entwickelt, in Form 
von einzelnen Zellen gerade in die Falten des Muskelblattes eindringt, 
wodurch dieselben vorübergehend sehr deutlich werden. Die Aus- 
bildung der Fibrillen vollzieht sich aber in einer ganz anderen Weise, 
als das bei den Cyelostomen, Acipenser oder Selachiern der Fall 
war. Kästner hat bei der Forelle die Fibrillen zu Platten und zu 
Röhren angeordnet unterschieden und giebt an, dass in Platten- 
anordnung die ersten Fibrillen auftreten und dass diese dann in 
Röhren übergehen, so dass man danach das Alter der Muskelfasern 
bestimmen könne. Die ersten Fibrillenplatten treten nach Kistner 
in den der Chorda zunächst gelegenen Muskelfaseranlagen auf. In 
welcher Beziehung sie zu den Muskelfasern selbst stehen, in welchem 
Theil des Plasma sie auftreten, finde ich bei Kästxer nicht ange- 
geben. Auch aus den Abbildungen ist es nicht zu ersehen, da die- 
selben überhaupt keine histologischen Details zeigen. 

Nur erkenne ich aus den Abildungen bei Kästner Fig. 29, 30 
und 32, dass die Fibrillenplatten horizontal gestellt sind. Die Falten- 
bildungen am Muskelblatt hat KAsrner nicht erkannt, ich finde sie 
auch sonst nirgends erwähnt, kann dies aber nur auf den Umstand 
schieben, dass die Untersucher die bei Petromyzon und Acipenser 
bestehenden Zustände nicht gekannt haben. Zunächst hat man bei 
dem Suchen nach den ersten kontraktilen Fibrillen die Bindegewebs- 


562 F. Maurer 


zellen auszuschalten, welche sich in die Falten des Muskelepithels 
einschieben (Fig. 27). Die Kerne derselben zeigen sich nämlich 
ganz abgeplattet und dunkel gefärbt, glänzend, sind aber nur durch 
zwei Schnitte verfolgbar, während ein Myomer durch zehn Schnitte 
sich erstreckt. Ferner gleichen diese Gebilde vollkommen den 
Kernen der Bindegewebszellen, welche sich zwischen Muskelblatt 
und Medullarrohr emporschieben. Die ersten kontraktilen Fibrillen 
sind thatsächlich längs der Epithelfalten angeordnet, aber sie sind 
an meinen in Sublimat konservirten Objekten nicht alle als punkt- 
förmige Querschnitte unterscheidbar, sondern sind zuweilen zu ein- 
heitlichen breiten Platten vereinigt, wie KÄsTNER sie auch nennt. 
Sie stellen aber nur solche Platten dar längs der horizontalen Fal- 
ten, nicht an den medialen Kuppen der Falten. An letzteren sind 
sie vielmehr wirklich punktförmig, aber viel dicker als die ersten 
Fibrillen bei Selachiern oder Cyclostomen. Im Inneren des Plasma 
eines Muskelbandes von Salmo finde ich zuerst noch keine kontrak- 
tilen Fibrillen, und dies ist für mich von großer Bedeutung. Es be- 
weist wieder die Einheit eines Muskelbandbezirkes auch hier, trotz 
der oben angeführten Grenzen innerhalb des Bandes, die einzelne 
kleinere Bezirke gegen einander sondern. Diese Einheit des Muskel- 
bandbezirkes als Epithelbezirk stimmt überein mit den Befunden 
bei den früher geschilderten Formen. Wie bei Selachiern streckt 
sich jede Epithelmuskelzelle zu einem spindelförmigen Gebilde und 
dann vermehrt sich der Kern, so dass ein einheitlicher Epithelbezirk 
zu Stande kommt, der mit vielen gleichartigen zusammen den In- 
halt zwischen zwei Einfaltungen darstellt. 

Bei etwas älteren Forellen (27 Tage nach dem Streichen) finde 
ich an Querschnitten durch die Körpermitte, dass erstens die Muskel- 
bandbezirke nicht mehr zu erkennen sind, und dass zweitens kon- 
traktile Platten nur in der Umgebung der oberflächlichsten gegen 
das Myocöl grenzenden Kerne nachweisbar sind. Im Übrigen be- 
stehen nicht Muskelröhren, wie es KAsTNER angiebt, sondern dicke 
Fibrillen mit punktförmigem Querschnitt in jeder Muskelfaseranlage. 
Der Muskelbandbezirk ist aufgelöst durch die gleichmäßige weitere 
Verbreitung von Bindegewebe in diese Bezirke hinein. Hierdurch 
sind wirkliche drehrunde Muskelfaseranlagen unterscheidbar geworden 
und in jeder solchen findet sich eine dicke kontraktile Fibrille. An 
der Anordnung der Fibrille in jeder Muskelfaser kann man noch 
ihre Beziehung zum Muskelbandbezirk erkennen. Diese Fibrillen 
sind nämlich zuerst nicht alle gleichmäßig angeordnet. Erstens 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen etc. 563 


liegen sie immer wandständig in einer Faseranlage, die mehrere 
hinter einander gelegene Kerne besitzt. An den medialen der Chorda 
oder dem Medullarrohr zuniichst gelegenen Fasern liegen sie gegen 
jene Gebilde angeordnet und die Kerne liegen lateral von den Fi- 
brillen. An den weiter lateral folgenden Faseranlagen liegt die 
Fibrille bald dorsal, bald ventral von der Kernreihe der Faser. Es 
findet sich also hier zum ersten Male eine Anordnung der ersten 
kontraktilen Fibrillen in der Muskelfaser, die bei héheren Wirbel- 
thieren eine große Bedeutung erhält. Die Fibrillen bilden zuerst 
nicht einen peripheren Mantel in der Faser, in deren Centrum der 
Kern im Plasma angeordnet ist, sondern die erste Fibrille liegt 
neben der Kernreihe an der Peripherie der Faser. Aus der ver- 
schiedenen Anordnung derselben im Muskelblatt des Urwirbels, bald 
medial, bald dorsal und bald ventral von der Kernreihe schließe 
ich, dass sie stets an der Basis der Muskelfaser liegt. Die im vori- 
gen Stadium erkennbaren Faltungen grenzten Epithelbezirke erster 
Ordnung ab. Durch die Falten waren Muskelbandbezirke geson- 
dert, deren Oberfläche die Basis des Epithels darstellten. An sol- 
chem Bandbezirk war eine mediale Kante und eine dorsale und 
ventrale Fläche unterscheidbar. Lateralwärts war derselbe noch 
nicht scharf abgegrenzt. Längs dieser Fläche bildeten die kontrak- 
tilen Fibrillen sich in Plattenform aus, an der medialen Kante be- 
standen drehrunde Fibrillen. Mit der Zerlegung der Bandbezirke 
zu Muskelfasern unter dem Einfluss des eindringenden Bindegewebes 
wurden die Fibrillenplatten mit zerlegt und lagen, da sie sich in der 
ersten Zeit nicht bedeutend vermehren, in den Fasern, welche der 
früheren dorsalen Fläche des Bandbezirks anlagerten, dorsal von der 
Kernreihe, in Fasern, welche der ventralen Bandfläche angeschlossen 
waren, ventral von der Kernreihe, und in den aus der medialen 
Kante hervorgegangenen Fasern medial von der Kernreihe. So ist 
diese Anordnung der Fibrillen in der ersten Zeit zu verstehen als 
basale Anordnung in der einzelnen Faser, die desshalb so bleibt, 
weil die Weiterbildung der Fibrillen nicht so rasch erfolgt, wie die 
Zerschnürung des Muskelbandes von Seiten des eindringenden Binde- 
gewebes bewirkt wird. Am schönsten finde ich dieses Stadium an 
Lachsembryonen von 6,5 mm Liinge. Sie wurden am 33. Tage nach 
dem Streichen aus den Eiern genommen. Man findet an diesen, 
dass die gesammte Rumpfmuskulatur aus den bekannten beiden 
Schichten besteht. Einer tiefen, sehr dieken faserreichen Schicht, 
welche die Hauptmasse der Rumpfmuskulatur darstellt, lagert eine 


564 F, Maurer 


oberflichliche, aus einer einfachen Lage sehr dicker Fasern be- 
stehende Schicht auf. Was die Dicke der Fasern betrifft, so nimmt 
sie an der medialen Hauptmasse lateralwärts ab, es bilden sich 
offenbar hier lateral immer neue junge Fasern an. In dieser me- 
dialen Schicht findet sich auch die verschiedene Anordnung der ba- 
salen kontraktilen Fibrillen in der oben angegebenen Weise. An 
den Fasern der lateralen Schicht liegt stets eine Fibrillengruppe in 
der der medialen Muskelmasse zugekehrten Hälfte der Faser, wäh- 
rend das reichliche, kernhaltige Plasma gegen die Körperoberfläche 
zugekehrt ist. Lateralwärts von dieser Muskellage ist noch eine 
platte Epithelschicht nachweisbar, welche das Cutisblatt darstellt. 
Kästner hat auch diese drei Schichten am Myotom der Forelle in 
diesem Stadium geschildert, er leitet die laterale Muskelschicht ein- 
fach aus der Cutislamelle des Myotoms ab, indem in einem ge- 
wissen Stadium Zellen aus dem Cutisblatt in die Tiefe rücken und 
hier die Muskelfasern bilden sollen. Es wäre das also eine Diffe- 
renzirung des Cutisblattes in zwei Schichten, eine tiefe Muskel- und 
eine oberflächliche, hier noch epitheliale Schicht. Ich habe früher 
die Entwicklung dieser oberflächlichen Muskelschicht anders geschil- 
dert: Indem von der dorsalen und ventralen Kante des Myotoms 
Zellen zwischen Muskel- und Cutisblatt lateral herab- resp. hinauf- 
rücken, entsteht die laterale Muskellage von der medialen Muskel- 
lamelle aus. | 

Ich muss diese meine Auffassung von der Bildung der lateralen 
Muskellage aus der medialen und nicht aus der lateralen Urwirbel- 
lamelle auch aufrecht erhalten gegen KÄsrtner’s Angaben. Sie wird 
aber modifieirt, wenn wir das Verhalten in der Anordnung der kon- 
traktilen Fibrillen in den Fasern dieser Schicht berücksichtigen. 
Wir sahen, dass die kontraktilen Fibrillen stets im basalen Theil 
einer Epithellage zuerst auftreten und dass bei dem Lachs sich in 
den isolirten Fasern diese basale Anordnung der Fibrillen noch erhält. 
Nun ist die Basalfläche der Cutislamelle des Myotoms der Epidermis 
zugekehrt, ihre freie Oberfläche grenzt gegen das Myocöl. Es 
müssten also die kontraktilen Fibrillen der oberflächlichen Muskel- 
fasern in der gegen die Epidermis zu gerichteten Hälfte der Fasern 
liegen, die Kerne gegen das Myocöl zu angeordnet sein. Gerade 
das Umgekehrte ist aber der Fall. Diese Anordnung der Fibrillen 
stimmt aber auch nicht zu meiner Auffassung von dem Herauf- und 
Herabrücken der Fasern von der dorsalen und ventralen Urwirbel- 
kante aus. Es bleibt daher nichts übrig, als noch einmal die 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 565 


Bildungsweise dieser oberflächlichen Muskellage genau zu prüfen. 
Da komme ich denn zu dem Ergebnis, dass sie sich yon der me- 
dialen Muskelfasermasse aus durch Abspaltung in deren ganzer Aus- 
dehnung entwickelt. 

Dies wiirde iibereinstimmen mit der Bildungsweise der lateralen 
Muskelröhrenschicht, wie ich sie bei Acipenser geschildert habe. 
Wir finden die laterale Faserlage schon angedeutet bei 25 Tage 
alten Forellenembryonen (4 mm Körperlänge). Hier tritt sie hervor 
durch die Größe ihrer Elemente gegenüber den Fasern der medialen 
Muskelmasse. 

Sie ist aber mit letzterer viel inniger verbunden als mit dem 
lateralen Cutisblatt, das hier noch aus hohen kubischen Zellen be- 
steht. Diese innige Beziehung zur medialen Muskellamelle tritt nicht 
nur in der ganzen Ausdehnung der lateralen Muskellamelle hervor, 
sondern sie kommt auch schon deutlich zum Ausdruck an der dor- 
salen Kante des Myotoms, wo sich die Verhältnisse ganz ähnlich 
zeigen wie bei Acipenser: die beiden Muskellamellen biegen lateral- 
wärts in das Cutisblatt um. 

Diese oberflächliche Muskelfaserlage tritt von vorn herein hier 
als einheitliche Schicht auf und zeigt die ersten Fibrillen in Platten- 
form, wie dies Kästner geschildert hat. Die Anordnung dieser 
Platten ist eine charakteristische, sie treten in den einzelnen Fasern 
als eine dorsale und eine ventrale auf. Nun ist zu beachten, dass 
die Faltungen des Muskelblattes nicht sofort das ganze mediale 
Muskelblatt durchschneiden, sondern dass sie nur bis zu einer ge- 
wissen Tiefe zunächst einschneiden (Fig. 27). Es lässt sich dann 
ein medialer gefalteter Theil und eine laterale glatt über diese Fal- 
ten wegziehende Zellenlage des Muskelepithels unterscheiden. In 
den Falten bilden sich zuerst kontraktile Fibrillen und findet auch 
die erste weitere Zerschnürung des Muskelepithels zu Fasern statt. 
Dann aber schneiden auch lateralwärts die Falten durch die deckende 
oberflächlichste Faserlage durch und längs der Falten, welche die 
Epithelbasis darstellen, bilden sich die Fibrillenplatten, die dann als 
eine dorsale und ventrale Lage auftreten. Zwischen zwei Falten 
liegt nur eine Muskelfaser, die stets eine größere Mächtigkeit be- 
sitzt als die Fasern des zuerst gefalteten medialen Theils des Muskel- 
blattes. 

Es fragt sich nun, wie sich die Fibrillen in der einzelnen Muskel- 
faser weiter verhalten? Ihre Weiterbildung stellt sich bei Knochen- 
fischen nicht gleichartig dar. Salmo salar zeigt darin Verhältnisse, 


566 F, Maurer 


die ich nicht für die einfacheren halte. Ich wähle zur Schilde- 
rung desshalb zunächst einen anderen Knochenfisch. Die besten 
histologischen Bilder fand ich an einem Cyprinoiden (Idus miniatus), 
und zwar an einem jungen Thiere von 7 mm Körperlänge. Die 
ganze Muskelmasse besteht hier aus drehrunden Fasern und man 
kann eben so wie beim Lachs zwei Schichten unterscheiden. Die 
Anbildung junger Muskelfasern findet an den bekannten Punkten, 
d.h. an der dorsalen Kante des Muskelblattes und an der lateralen 
Grenze der medialen Fasermasse statt. Hier kann man die Bildung 
der Fibrillen genau studiren. Die jüngsten hier auftretenden Muskel- 
fasern besitzen drei und mehr Kerne und zeigen neben den Kernen 
eine stark lichtbrechende kontraktile Fibrille von beträchtlicher Dieke 
mit deutlicher Querstreifung. Im Querschnitt zeigt diese Anordnung 
Taf. XV Fig. 28 a. Dann finden wir, dass diese Fibrille durch 
Längstheilung in eine größere Anzahl radiär zu einander gestellter 
feinerer Fibrillen zerfällt. Die einzelne Fibrille erscheint als schmales 
Band, auf dem Querschnitt stäbchenförmig. Nun rücken unter wei- 
terer Vermehrung der Fibrillen dieselben aus einander und bilden 
dann ein wirkliches Fibrillenrohr. Dasselbe liegt noch, gerade wie 
die erste Fibrille, seitlich von der Kernreihe, also in basaler An- 
ordnung in der Zellenreihe, welche die Faseranlage darstellt. Dabei 
zeigt das Sarkoplasma ein charakteristisches Verhalten. Es zeigt 
eine feinkörnige Struktur, dagegen ist innerhalb des Fibrillenrohrs 
eine ganz wasserhelle Substanz. Dies tritt bei Färbung noch schärfer 
hervor, in so fern an solcher Faser nach Karminfärbung das peri- 
phere Plasma, in welchem die Kerne liegen, blassroth gefärbt er- 
scheint, während das Innere des Fibrillenrohrs völlig ungefärbt ist. 
Unter weiterer Vermehrung der Fibrillen wird das Plasma noch 
weiter aus einander gedrängt und die an der Peripherie angeordneten 
Kerne verhalten sich dabei verschieden. In vielen Fällen bildet sich 
der Zustand d heraus: an der Stelle, wo ein Kern von reichlichem 
Plasma umgeben liegt, buchtet derselbe die Fibrillenröhre ein, ohne 
seine rundlich-ovale Form aufzugeben. An einer anderen Faser 
wird er von dem sich ausdehnenden Fibrillenrohr abgeplattet (d’). 
Bei d bestand noch ein Rohr von einfach radiär angeordneten Fi- 
brillenbändern. Nun tritt aber eine Vermehrung der Fibrillen derart 
ein, dass sie ihre einfache Anordnung aufgeben (d, und da). Diese 
Vermehrung findet nicht gleichmäßig von den ersten Fibrillen aus 
statt, sondern sie tritt unregelmäßig auf. Bei d, erkennt man, dass 
sie von einem Theil der peripheren Fibrillen aus erfolgt, und zwar 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 567 


macht es den Eindruck, als theilten sich die ersten kontraktilen 
Bänder durch Längsspaltung. Die nun gebildeten Fibrillen mit 
kleinerem Querschnitt dringen ins Innere des Fibrillenrohrs ein und 
liegen unregelmäßig zerstreut hier in dem hellen Inhalt desselben. 
Allmählich erfüllen sie dessen ganzes Innere. Das dichtere Plasma 
bildet nur einen feinen Wandbelag. Die Kerne verhalten sich ver- 
schieden. Ein Theil von ihnen gelangt ins Centrum der Faser und 
liegt mitten zwischen den Fibrillen; er ist dann von einem feinen 
Saume körnigen Plasmas umgeben. Um dies Hereingelangen des 
Kerns ins Innere zwischen die Fibrillen zu erkennen, vergleiche man 
Fig. 28 d, eund f. Andere Kerne bleiben auch jetzt in einer peripheren 
Anordnung liegen (Fig. 28 g). Die Fibrillen verhalten sich verschie- 
den. Man kann stets eine periphere Lage von bandartigen solchen 
Gebilden unterscheiden von der inneren Fibrillenmasse, bei welchen 
die Querschnitte der einzelnen Fibrillen punktförmig sind (f und g). 
Die fertige Muskelfaser eines solchen Fisches zeigt demnach folgen- 
den Bau. Sie stellt ein drehrundes Gebilde dar, welches an seiner 
Oberfläche einen feinen körnigen Plasmabelag besitzt und im Inneren 
von einer großen Anzahl kontraktiler Fibrillen erfüllt ist. Die 
Muskelkerne sind als innere und äußere zu unterscheiden. Zwischen 
den Fasern findet sich faseriges Bindegewebe mit Zellen, deren 
Kerne spindelförmig sind. Ein Sarkolemm hat sich an den jüngeren 
Fasern noch nicht gebildet. Nur bei 2 Fig. 21 kann man ein sol- 
ches schon erkennen. Man sieht dabei zugleich, dass die äußeren 
Muskelkerne zu Sarkolemmkernen werden. Bei dieser Form be- 
kommt man zugleich ein sicheres Urtheil über die Bildungsweise 
des Sarkolemm. Es findet sich nur an den ältesten zuletzt geschil- 
derten Fasern als feiner, dunkler gefärbter Saum, dem die äußeren 
Muskelkerne angeschlossen sind. An den weiter ventral gelegenen, 
ältesten, schon längere Zeit fertig gebildeten Fasern sieht man dann 
das scharf hervortretende Sarkolemm an Stelle des bei 4 abgebildeten 
' zarten Saumes, und seiner Innenfläche liegen die Sarkolemmakerne 
an. Stets ist dasselbe vom perimysialen Bindegewebe scharf zu 
trennen. Es muss hier von der oberflächlichsten Plasma- 
schicht der Muskelfaser abgeleitet werden, durch deren 
Erhärtung es sich bildet. Somit besitzt es die Bedeutung 
einer Cuticula. 

Wie hat man diese Bildung der Muskelfasern aufzufassen? Das 
Endresultat, die fertig gebildete Muskelfaser, zeigt den gleichen Bau 
wie bei den früher geschilderten Formen, nur der Ausgangspunkt ist 


568 F. Maurer 


in so fern ein anderer, als die kontraktilen Fibrillen nicht von vorn 
herein einen peripheren Fibrillenmantel darstellen, sondern zuerst 
excentrisch in der einen Hälfte der Faser neben den Kernen auf- 
treten. 

Bei den früher geschilderten Formen, besonders Petromyzon 
und Acipenser, bestand stets von vorn herein eine periphere An- 
ordnung der Fibrillen längs der Basalfläche des Muskelepithels. Da 
die Falten, in welche das Muskelepithel sich differenzirt, sich gegen 
einander abschnüren, so dass Muskelbänder entstehen, entspricht die 
ganze Oberfläche eines solchen Bandes der Basalfläche des Epithels. 
Eben so finden wir in dem Muskelbandbezirk vom Lachs, wel- 
cher sich von vorn herein aus einzelnen Faseranlagen mit zuerst 
einem, dann mehreren Kernen zusammensetzt, die Peripherie die 
ganze Basis des Muskelepithels darstellen. Längs dieser Basis ent- 
stehen die Fibrillen, so dass sie in jeder einzelnen Faser einseitig 
liegen. Erst mit dem Auswachsen der Faser zu einem kernreicheren 
Epithelbezirk erreichen auch die Fibrillen die ganze Oberfläche der 
Faser, die Kerne werden als innere und äußere unterscheidbar und 
es erhält die Oberfläche des Gebildes dann den Werth der Basal- 
fläche dieses kleinen Epithelbezirks. Dieser Zustand wird ciino- 
genetisch verkürzt erreicht, nicht durch Abschnürung, wie bei Aci- 
penser. Bei Selachiern bilden sich von vorn herein die kontraktilen 
Fibrillen viel rascher und zahlreicher aus als bei Knochenfischen, 
und darum erreichen dort die Fasern auch früher die fertige Aus- 
bildung. Bei Acipenser, Selachiern und Teleostiern ist aber das End- 
resultat, die quergestreifte Muskelfaser, das gleiche, und da wir bei 
Acipenser wie bei Cyclostomen die primitiveren Zustände finden, wie 
ich früher begründete, so müssen bei diesen auch die Entwicklungs- 
vorgänge die ursprünglicheren palingenetischen sein. Bei Knochen- 
fischen ist der Vorgang cänogenetisch verkürzt. 

Beim Lachs finde ich die Weiterbildung der Muskelfaser etwas 
verschieden von dem gleichen Vorgang bei Idus, und zwar beruht © 
dies darin, dass die Muskelkerne dort alle eine periphere Lagerung 
beibehalten, es rücken bei der Ausbildung einer großen Anzahl von 
Fibrillen keine Kerne zwischen dieselben ins Innere der Faser. Es 
zeigt die Faser dann stets das Bild wie Fig. 28 y. Darin sehe ich 
einen höheren Zustand durch die Cänogenese von vorn herein ge- 
geben, der bei Amnioten erst ganz spät sich herstellt. 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 569 


Besprechung der Befunde bei Knochenfischen. 


Bei Teleostiern sehen wir die ersten Muskelelemente wie bei 
niederen Formen aus der medialen Urwirbellamelle entstehen. Diese 
stellt zuerst nicht ein einschichtiges, sondern ein mehrschichtiges 
Epithel dar, an welchem die basale Zellenlage, gegen Medullarrohr 
und Chorda gelegen, sich durch hohe Cylinderzellen vor den gegen 
das Myoecöl hin folgenden rundlichen Zellen unterscheidet. Letztere 
bilden den Urwirbelkern. An diesem Epithel kommt es unter Flächen- 
ausdehnung zu Faltenbildungen, die von der tiefen Schicht aus in 
die Zellenmasse einschneiden, und zwar liegt auch hier die Ini- 
tiative zu diesem Vorgange im Muskelepithel, es ist noch kein Binde- 
gewebe entwickelt. Durch diese Falten werden am Muskelepi- 
thel Bezirke erster Ordnung abgegrenzt, welche ich für homolog 
den Muskelbändern des Petromyzon und Acipenser halte und 
welche eben so auch bei Selachiern nachweisbar waren. Längs der 
Faltengrenzen, d. h. der Epithelbasis, treten kontraktile Fibrillen in 
Form feinster Bänder oder drehrunder Gebilde auf. Die zwischen 
zwei Falten gelegene Epithelzellenmasse, welche im Muskelband 
von Petromyzon und Acipenser einheitlich bleibt, ist hier wie bei 
Selachiern von vorn herein von gesonderten Zellen eingenommen. 
Die Fibrillen stellen im Anfange nicht eine periphere einfache 
Lage in jeder Muskelfaser dar, sondern sie liegen einseitig wand- 
ständig in einer Faser. Erst später wird unter Vermehrung der 
Fibrillen und Auseinanderrücken derselben zu einer Röhre all- 
mählich die ganze Peripherie der Faser erreicht und es stellt sich 
sekundär ein Zustand für jede Faser her, welcher bei niederen 
Formen primär bestand. Dieser Bildungsmodus ist als ein cänogene- 
tischer Vorgang zu betrachten, verursacht durch die langsame Aus- 
bildung kontraktiler Fibrillen. 

In die primären Falten des Muskelepithels dringt sehr früh- 
zeitig Bindegewebe ein, das dann auch zwischen die einzelnen Fasern 
sich einschiebt. Dasselbe hat aber mit der Sarkolemmbildung nichts 
zu thun. Letztere geht vielmehr von der Muskelfaser selbst aus. 
Wir können an jeder Faser innere und äußere Muskelkerne unter- 
scheiden. Die inneren bilden sich meist später zurück, die äußeren 
bleiben als Sarkolemmakerne erhalten. Eine jede Muskelfaser stellt 
bei Teleostiern einen kleinen selbständigen Epithelbezirk dar. Wir 
können ihre Oberfläche eben so, wie bei Acipenser und Myxine, als 
die Basalfläche dieses Bezirks betrachten. Dann hat das cuticulare 

Morpholog. Jahrbuch. 21. 37 


570 F. Maurer 


Sarkolemm die Bedeutung einer Basalmembran. Die ihm anlagern- 
den Kerne entsprechen der tiefsten Zellenlage des Epithelbezirks, 
die auch hier allein erhalten bleiben (Idus), oder von vorn herein 
allein bestehen (Salmo), während die inneren Muskelkerne, welche 
den oberflächlichen Zellenlagen des Epithelbezirks entsprechen, wenn 
sie zuerst bestanden, später eine Rückbildung erleiden. Es kommt 
auch hier wieder die größere Bedeutung der basalen Zellenlage an 
einem mehrschichtigen Epithel zum Ausdruck. 


Amphibien. 


Bei Amphibien wurden die ersten Entwicklungsvorgänge der 
Muskulatur schon am häufigsten untersucht. Remax, Max SCHULTZE, 
F. E. SCHULZE, WıLson und viele Andere haben besonders die im 
Schwanze der Batrachierlarven sich entwickelnden Fasern untersucht 
und kamen Alle zu dem Resultat, dass eine Muskelfaser sich aus 
einer Zelle entwickeln kann. Leider haben diese Forscher alle 
künstlich isolirte Muskelfasern untersucht, die dann nach ihrem Ge- 
halt an Kernen als Entwicklungsreihen neben einander gestellt 
wurden. Wir bekommen daraus keine Vorstellung davon, wie sich 
diese Fasern in normaler Anordnung verhalten. Wir lernen aber aus 
den Angaben und Abbildungen, dass bei Batrachiern die ersten kon- 
traktilen Fibrillen stets einseitig in der Faser auftreten, dass sie 
nicht von vorn herein einen Fibrillenmantel bilden. 

REMAK macht ferner die wichtige Angabe, dass vor dem Er- 
scheinen der Querstreifung die eylindrischen Muskelzellen in ihrer 
Längsriehtung zerfallen. Die ersten Fasern bilden sich alle aus 
einfachen Zellen, Dotterzellen, die unter Verlängerung und Ver- 
mehrung der Kerne zu Muskelfasern auswachsen. Es ergiebt sich 
daraus, dass, wenn eine vielzellige Faser sich theilt, die Theilungs- 
produkte nicht mehr direkt aus einfachen Zellen sich bildeten, son- 
dern dieselben gingen durch Zerklüftung aus größeren Zellenkom- 
plexen hervor. Die Vermehrung der Kerne in den Fasern findet mit 
einer gewissen Gresetzmäßigkeit statt. Die Kerne liegen in Längs- 
und in Querreihen. So hat z. B. Remax Fasern mit vier Kernen 
abgebildet. Die Kerne liegen je zwei und zwei neben- und hinter ein- 
ander. Lagen viele solcher Fasern neben einander, so konnte REMAK 
zwölf Kerne neben einander in gerader Linie angeordnet nachweisen. 

Während REmak die Fasern durch Kernvermehrung aus einer Zelle 
ableitet, lässt Wırsox sie durch Verschmelzung verschiedener Zellen 


a u 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 571 


entstehen. Auch Derrers hat die gleichen Elemente untersucht. Er fasst 
die kontraktilen Fibrillen als Intercellularsubstanz auf. Das Muskel- 
gewebe bildet sich nach ihm noch aus Bindegewebszellen. Das Sarko- 
lemm ist nicht Zellenmembran, sondern die zuletzt abgeschiedene 
Substanz bei der Bildung einer Muskelfaser, sie hat demnach die 
Bedeutung einer Cuticula. Im Inneren dieser letzteren befinden sich 
außer den Fibrillen auch die ganzen Muskelzellen, welche früher häufig 
deutliche Membranen hatten. Somit wäre nach DEITERS eine Muskel- 
faser ein durch eine Cutieula abgeschlossener Bindegewebskomplex. 

Nach F. E. Schutze kann eine Muskelfaser hier jedenfalls aus 
einer einfachen Zelle entstehen. Innerhalb des Plasmas derselben 
entstehen die kontraktilen Fibrillen. Die Sarkolemmakerne sind echte 
Muskelkerne, das Sarkolemm ist das äußerste erhärtete Plasma 
der Muskelzelle oder -faser. Von Interesse sind mir die Angaben 
Gorrte’s in der Entwicklungsgeschichte der Unke. GOoETTE lässt 
embryonal jede Muskelfaser aus einer Zelle entstehen, die Ver- 
mehrung des Kernes soll erst nach Ausbildung der kontraktilen Fi- 
brillen erfolgen. Später soll hingegen die Bildung einer Muskelfaser 
durch Zusammenlagern und Verschmelzung mehrerer Zellen statt- 
finden. In den embryonalen Muskelfasern bilden sich die Fibrillen 
einseitig in der Faser aus und bei ihrer Vermehrung und Ausdehnung, 
gleichzeitig mit Vermehrung des Kernes gelangen einige der Kerne 
zwischen die Fibrillen und ins Innere der Faser, ähnlich, wie ich 
dies bei Idus schilderte. GOoETTE fasst dies aber als eine Zufällig- 
keit bei der Bildung einer Muskelfaser auf. 

Die Auffassung, dass die embryonale Muskelfaser aus einer 
Zelle entstehen kann, findet sich auch in allen neueren Arbeiten, 
so dass an der Richtigkeit dieser Thatsache nicht zu zweifeln ist. 
Bei der Bildung der ersten Muskelfasern aus der medialen Lamelle 
der Urwirbel wird letztere stets als ein Komplex von Zellen, die sich 
zu Fasern ausgedehnt haben, geschildert. Solche gleichartige Fasern 
liegen neben einander, die in ihnen differenzirten kontraktilen Fi- 
brillen liegen alle einseitig in denselben angeordnet. Nach den 
Befunden, welche ich oben von niederen Formen "gegeben habe, 
liegt die Frage nahe, ob wir bei Amphibien nicht auch noch eine An- 
deutung jenes Faltungsprocesses nachweisen können, welcher dort am 
medialen Urwirbelblatt, das eine Epithellage darstellt, als erste Kom- 
plikation und Vorbereitung für die Fibrillenbildung, auftritt. In einer 
früheren Arbeit habe ich die ersten Entwieklungsvorgänge der Mus- 
kulatur bei Amphibien genau beschrieben, habe aber dort mehr die 


37* 


972 F. Maurer 


topographischen, als die histologischen Verhältnisse berücksichtigt. 
Gerade die histologischen Fragen aber sind es, welche im Laufe 
weiterer Untersuchungen ein großes Interesse erhalten haben und 
die Befunde reihen sich in modifieirter Weise an die bei Fischen 
geschilderten Zustände an. Wir haben bei Amphibien die Anuren 
und Urodelen getrennt zu betrachten. Bei beiden Gruppen entwickelt 
sich die erste Muskulatur aus den medialen Myotomlamellen, es 
spielen sich aber die feineren Vorgänge in verschiedener Weise ab. 

Da die Anuren in Bezug auf die erste histologische Differen- 
zirung der Muskelfaser viel Ähnlichkeit mit den Teleostiern zeigen, 
die Urodelen aber einen Anschluss an die Amnioten darbieten, mögen 
jene in der Schilderung vorausstehen. 


Anuren. 


Zur Untersuchung kamen Eier und Embryonen verschiedenster 
Stadien von Rana esculenta, temporaria und Bufo cinereus. Ich lege 
Rana temporaria den Schilderungen zu Grunde und bemerke zuvor, 
dass die beiden anderen Formen in Betreff der uns hier interessiren- 
den Fragen keine wesentlichen Abweichungen zeigten. 

Ein Stadium des Urwirbels, in welchem dessen mediale und la- 
terale Lamelle einfache Cylinderepithellagen darstellen, besteht bei 
Anuren nicht. Nur zur Zeit der ersten Bildung des gastralen Meso- 
derms von der Riickenfliiche des Entoderm aus stellt das ganze Meso- 
derm einen von einfachem Epithel bewandeten paarigen Sack dar, der 
noch mit der Urdarmhöhle kommunicirt. Hat er sich vom Entoderm 
abgeschniirt, so vermehren sich die Zellen des Mesoderm seitlich von 
der Chordaanlage, an dem Theil, der später zum Urwirbel wird, so dass 
sie eine kompakte Zellenmasse darstellen. Kommt es dann zur Ab- 
gliederung des Urwirbels von den Parietalplatten, so stellt jener eine 
Zellenmasse dar, an der es erst zur Sonderung einer medialen und 
lateralen Lamelle kommt unter gleichzeitiger Bildung eines Myocöls 
(vgl. Taf. XVI Fig. 29), welche einem Querschnitt durch einen Em- 
bryo von Rana temporaria von 3,5 mm Länge aus der hinteren Körper- 
hälfte entnommen ist. Während die laterale Lamelle eine einfache 
Cylinderzellenschicht darstellt, ist die mediale Lamelle, das uns 
speciell interessirende Muskelblatt des Urwirbels, ein Komplex von 
Zellen, die in vielen Schiehten über einander liegen. Wir finden. 
demnach als Ausgangspunkt für die erste Entwicklung der Muskel- 
fasern nicht ein einschichtiges, sondern von vorn herein ein mehrschich- 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen etc. 573 


tiges Epithel. Die basale Zellenlage dieses Epithels ist gegen Chorda 
und Medullarrohr gerichtet und die Elemente dieser tiefsten Schicht 
schließen sich so zusammen, dass sie deutlich sich von den angrenzen- 
den oberflächlichen, gegen das Myocöl hin gelegenen Schichten, 
unterscheiden. Es ist demnach wie bei Teleostiern am Urwirbel 
auch ein Kern nachweisbar, dessen Elemente der medialen Lamelle 
angeschlossen sind und späterhin eben so wie dort zur Bildung von 
Muskelfasern verbraucht werden. Die Elemente des Muskelblattes 
vermehren sich, und zwar besonders an zwei Punkten findet eine 
reichliche Kern- und Zellenvermehrung statt: es sind dies die ober- 
flächlichsten Zellenlagen des Muskelblattes gegen das Myocöl hin 
und dann die Elemente der tiefsten Lage, gegen das Medullarrohr, 
resp. die Chorda hin. An letzteren finden zuerst wichtige Vorgänge 
statt, welche wir wieder als Faltenbildungen deuten müssen, wenn 
wir die früber geschilderten Formen berücksichtigen. Während bei 
Larven von 3,5 mm Länge, an welchen ein Schwanz sich eben bildet, 
die Urwirbel der hinteren Körperhälfte gerade die tiefe Zellenlage des 
Muskelblattes deutlich hervortreten lassen, finden wir an anderen 
Urwirbeln, dass hier an Stelle dieser Zellen Muskelbänder be- 
stehen, in welchen die Kerne sehr dicht gelagert sind. An diese 
Muskelbänder schließen sich lateralwärts Anlagen von drehrunden 
Muskelfasern an, in welchen jetzt schon 2—4 Kerne hinter einander 
angeordnet sind. Von kontraktilen Fibrillen konnte ich nichts nach- 
weisen, da die Zellen noch zu dicht mit den stark lichtbrechenden 
Dotterblättehen erfüllt sind. 

Die Muskelbänder sind sehr dicht über einander sökchlchtet und 
besitzen im Querschnitt 2—3 Kerne. Auf dem Längsschnitt ergeben 
sich eben so viele Längsreihen von Kernen in jedem Bande und 
jede solche Längsreihe hat 2—4 Kerne. Zuweilen, aber nicht 
immer konnte ich die von REMAK schon angegebene regelmäßige 
Anordnung der Kerne auch in Querreihen erkennen. 

Die medialen Muskelbänder sind durch tiefe Einschnitte von 
einander gesondert und ein jedes zeigt sich an seiner medialen Kante 
leicht abgerundet. Lateralwärts schließen sich an die lateralen 
Kanten der Bänder, die dicht gedrängt liegenden Muskelfaseranlagen 
an. Es können hier an den Muskelbändern zwei Vorgänge vorliegen. 
Entweder es geht ein jedes Muskelband durch Kernvermehrung 
direkt aus einer Zelle hervor, oder es entsteht durch Faltung aus 
den tiefen Lagen des Muskelepithels, indem die Plasmakörper der 
hier befindlichen Zellen sich vereinigen. Dass Letzteres möglich ist, 


574 F. Maurer 


ergeben die Befunde bei Petromyzon und Acipenser. Es macht mir 
hier aber den Eindruck, als ginge ein solches Muskelblatt wirklich 
durch Auswachsen aus einer Zelle hervor. Wenn wir nun sehen, 
dass das Endresultat das gleiche ist, nur die ontogenetische Ent- 
wicklung hier anders sich vollzieht wie bei Acipenser und Petro- 
myzon, so stehe ich nicht an, den bei letzteren geschilderten Vor- 
gang als den primitiven zu betrachten. Ein Epithel bildet zum Zweck 
der Oberflächenvergrößerung an seiner Basis Falten. Zwischen zwei 
solchen basalen Falten liegt ein größerer Epithelbezirk. Durch Ver- 
einigung solcher Falten zerschnürt sich das Epithel in bandartige 
Bezirke. Dies wird der primitive Vorgang sein. Es kann nun, 
und so verhält es sich bei Anuren, eine jede Epithelzelle die Mutter- 
zelle eines Epithelbandes darstellen. Dann geht letzteres aus einer 
Zelle hervor und ein Abschniirungsprocess ist nicht mehr nothwendig, 
da die Bandbezirke von vorn herein von einander getrennt sind. 
Wenn sich lateralwärts an die Bandbezirke bei Anuren noch von 
vorn herein weitere Elemente anschließen, so ist das auch als ein 
cänogenetischer Entwicklungsvorgang aufzufassen. Theile, die bei 
primitiveren Formen von den Epithelfalten sich zuerst abschnüren 
müssen, sind hier von vorn herein selbständig angelegt. 

Diese modifieirte Bildungsweise zeigt uns sehr scharf, wie ein 
palingenetischer Vorgang in der Ontogenie cänogenetisch verändert 
wird. Was ich hier als Muskelband bezeichne, besteht bei Anuren 
nur sehr kurze Zeit als einheitliches Gebilde und ich konnte nicht 
einmal kontraktile Fibrillen darin nachweisen. Bei 5 mm langen 
Larven besteht das Muskelblatt eines Urwirbels der Körpermitte aus 
lauter gleichartigen drehrunden Fasern, in deren jeder eine Gruppe 
einseitig angeordneter kontraktiler Fibrillen nachweisbar ist. Lateral 
finden sich die jüngsten Fasern. Dieser Zustand kann aus dem 
früheren nur in der Weise sich gebildet haben, dass die Muskel- 
bänder sich der Länge nach gespalten haben und dadurch in Muskel- 
fasern zerfielen. Nun finden wir aber bei älteren Larven sehr häufig 
wieder Muskelbänder und zwar treten dieselben, wie ich fand, stets 
am reichlichsten an der medialen Grenze des Muskelblattes auf. 
Hier kommt es offenbar zur Kernvermehrung in den mehrzelligen 
Muskelfasern, ein Vorgang, der schon oft geschildert wurde und 
späterhin theilen sich die neu entstandenen Muskelbänder wieder 
der Länge nach zu Muskelfasern. Außer dieser Vermehrung der 
Muskelfasern durch Theilungsvorgänge an den tiefsten (medialsten) 
Lagen des Muskelblattes, vermehren sich auch die Elemente der 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 575 


oberflächlichen Schichten, die gegen das Myoeöl hin liegen. Ich 
richtete an Längsschnitten speciell mein Augenmerk darauf, ob etwa 
hier die jungen Muskelfasern von der lateralen Lamelle an der 
hinteren Wand des Urwirbels entstünden durch Umbiegen und Ein- 
rücken der Elemente längs des Muskelblattes in der Art, wie es 
Kästner bei Selachiern schilderte, ich konnte aber nichts Derartiges 
nachweisen. Vielmehr muss ich diese neugebildeten Muskelfasern 
aus der medialen Muskellamelle selbst ableiten. Die laterale La- 
melle stellt hier noch ein einschichtiges Plattenepithel dar, welches 
dem Muskelblatt dicht anliegt. Es besteht bei Anuren niemals ein 
weites Myocöl, aber eine scharfe Grenzlinie zwischen Cutis- und 
Muskelblatt ist an Körperquerschnitten stets nachweisbar. 

Leider kann ich über das erste Auftreten kontraktiler Fibrillen 
keine sicheren Angaben machen. Bei Larven von 5,5 mm Länge, 
bei welchen ich zuerst Fibrillen sah, waren dieselben einseitig in 
der Faseranlage angeordnet und stellten bereits ein dickes Bündel 
feinster Fibrillen dar. Demnach schließen sich offenbar die Anuren 
in dieser Beziehung an die Teleostier an. Es zeigen sich thatsäch- 
lich weiterhin genau dieselben Vorgänge bei Anuren, wie ich sie 
bei Idus miniatus geschildert und abgebildet habe (Fig. 28). Die An- 
ordnung der Fibrillen in den Fasern erhielt für mich Interesse in einem 
Stadium, welches einer Froschlarve von 8 mm Länge entnommen ist. 
Es handelt sich um Kaulquappen, bei welchen die äußeren Kiemen 
von der Hautfalte des Hyoids überwachsen werden und die innere 
Kiemenhöhle sich gerade abschließt. 

Zwischen die Muskelelemente der Urwirbel ist Bindegewebe 
eingedrungen und dieses folgt den Grenzen der früheren Muskel- 
bänder, so dass die aus letzteren Gebilden hervorgegangenen Muskel- 
röhren in Querreihen neben einander gelagert sind. Durch das reich- 
lich von der medialen Fläche hereinwuchernde Bindegewebe werden 
die Grenzen der früheren Bandbezirke deutlicher, da die Muskel- 
fasern aus einander gedrängt werden (Taf. XVI Fig. 31). Zwischen 
die einzelnen Muskelfasern ist Bindegewebe noch nicht eingedrungen. 
Untersucht man die Muskelfasern, welche zwischen zwei solchen 
horizontalen Bindegewebslagen angeordnet sind, so erkennt man, 
dass medial in der Regel eine einzige große Muskelfaser liegt, in 
deren medialer Hälfte ein Komplex kompakt zusammenliegender 
Fibrillen nachweisbar ist. Lateral von den Fibrillen liegen im 
reichlichen feinkörnigen Plasma die Kerne in einfacher Längsreihe. 
Auf diese erste Faser folgt lateralwärts eine zweite, eben so gebaute. 


576 F. Maurer 


Dann traten Unregelmäßigkeiten auf, in so fern häufig zwei, 
seltener drei Fasern über einander liegen. Lateralwärts werden die 
Bandbezirke undeutlich, entsprechend dem früheren Zustande, in 
welchem die Bänder ja auch nur eine Strecke weit in die Muskel- 
masse hineinreichten, während lateral selbständige Muskelfaseranlagen 
sich anschlossen. Jetzt macht dies den Eindruck, als gingen die 
Bandbezirke direkt in die unregelmäßig angeordneten Muskelfasern 
über. Zwischen letzteren sind schon vereinzelte Bindegewebszellen 
nachweisbar; dieselben sind vom Cutisblatt aus eingedrungen. Es 
sind somit medial noch Bandbezirke zu unterscheiden, dieselben 
vereinigen sich aber lateral alle in der einheitlichen Muskelfaser- 
masse. Jedes Muskelband enthält 7—8 Muskelfasern. Die beiden 
medial gelegenen Fasern sind die dicksten. In ihnen sind, wie ge- 
sagt, die kontraktilen Fibrillen medial angeordnet. Von da an, wo 
2 oder 3 Fasern in einem Bandbezirk über einander liegen, sind die 
Fibrillenbündel so vertheilt, dass sie in der dorsal angeordneten 
Faser in deren dorsaler Hälfte, in den ventral gelegenen Fasern in 
deren ventraler Hälfte liegen. Die Kerne liegen dem entgegengesetzt 
in den dorsalen Fasern ventral, in den ventralen dorsal angeordnet. 
Häufig ist dadurch, dass die Fasern etwas zwischen einander geschoben 
sind, diese Anordnung leicht schräg geworden, immer aber tritt sie 
deutlich hervor (Fig. 31). In allen lateral von den als Bandbezirke 
abgrenzbaren Fasern, die regellos neben einander liegen, sind die 
kontraktilen Fibrillen der medialen Hälfte der Fasern eingelagert. 

Auf die Anordnung der Fibrillen lege ich desshalb ein großes 
Gewicht, weil sie eine wichtige Stütze dafür bietet, dass wir in der 
Anordnung der medialen Muskelfasern zu queren Reihen noch eine 
Andeutung der Bandbezirke wie sie bei Acipenser so deutlich be- 
stehen, erblicken müssen. Im einheitlichen Muskelband von Aci- 
penser liegen die kontraktilen Fibrillen an der ganzen Peripherie eines 
solchen, d. h. längs der ganzen dorsalen und ventralen Grenzfläche 
desselben. Lateral und medial biegen in vielen Bändern die dor- 
sale und ventrale Fibrillenlage in einander um. Denkt man sich 
nun ein solches Band durch senkrecht einschneidende Falten in ein- 
zelne Fasern der Länge nach zerlegt, so wird sich eine Anordnung 
der Fibrillen ergeben, wie ich sie bei Rana schilderte, im Falle die 
Fibrillen nieht so schnell sich vermehren, dass sie sofort die ganze 
Peripherie der Fasern einnehmen. Ich verweise hierüber auf die glei- 
chen Verhältnisse bei Teleostiern, die pag. 566 u. f. besprochen sind. 
Dann ist also zuerst stets in jeder Muskelfaser die Anordnung der 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 577 


Fibrillen eine basale, da die ganze Peripherie des Bandbezirks der 
Basis des Epithels entspricht, die sich in Falten gelegt hat. 

Nimmt man iiltere Kaulquappen vor, so zeigt sich auf Quer- 
schnitten, dass die durch Bindegewebe abgegrenzten Bandbezirke 
undeutlich werden. Die Muskelfasern liegen in Massen regellos 
neben einander. Dies ist die Folge zweier Vorgänge. Erstens ver- 
theilt sich sehr bald das eindringende Bindegewebe gleichmäßig 
zwischen die einzelnen Fasern, zweitens besteht in der Thätigkeit 
der Muskelfasern, in ihren Kontraktionen ein wichtiges Moment, 
welches die schichtenartige Anordnung der Fasern aufhebt. Wenn 
dem scheinbar das Bestehenbleiben der Bandbezirke bei Myxine 
widerspricht, so ist zu bedenken, ob bei Myxine zur Zeit wo der 
Inhalt der Bänder in Muskelfasern zertheilt wird, das Bindegewebe 
zwischen zwei Bändern als dieke Faserlage, nicht schon viel mäch- 
tiger ausgebildet ist als bei Rana, wo diese Dinge sehr frühzeitig 
im ersten Larvenleben sich abspielen. 

Die in späteren Stadien sich bildenden Muskelfasern entstehen 
direkt aus Zellen durch Auswachsen, eben so wie bier die meisten 
Muskelfasern des Urwirbels. Die Fibrillen treten stets einseitig auf 
und erfüllen allmählich die ganze Faser. Die Kerne liegen häufig 
ausschließlich peripher und gehen in die Sarkolemmakerne über. In 
vielen Fällen findet man auch zwischen den Fibrillen innere Muskel- 
kerne. Dieselben bestehen aber im späteren Leben nicht mehr, sie 
erleiden eine völlige Rückbildung. Zwischen die Fibrillen gelangt 
ein Theil der zuerst peripher angeordneten Kerne durch den gleichen 
Vorgang, wie ich ihn bei Idus miniatus geschildert habe. Dass auch 
späterhin eine Vermehrung der Fasern durch Längsspaltung erfolgt, 
die im Wesentlichen sich so vollzieht, wie ich es bei Heptanchus ge- 
schildert habe, nur von einer reichlicheren Wucherung des perimy- 
sialen Bindegewebes begleitet ist, ist eine längst bekannte und viel- 
fach beschriebene Thatsache. Beachtenswerth ist, dass hierbei stets 
eine Vermehrung des Sarkoplasmas eintritt ohne gleichzeitige Ver- 
mehrung der kontraktilen Fibrillen. Letztere rücken daher aus 
einander und bilden Muskelsäulchen (KÖLLIKER), die den COHNHEIM- 
schen Feldern ruhender Fasern entsprechen mögen. Daraus ergiebt 
sich nun die wichtige Folge, dass solche Fasern keineswegs einen 
embryonalen Zustand darstellen, sondern das Hervortreten der Muskel- 
säulchen ist der Ausdruck eines eigenthümlichen Wachsthumsvor- 
ganges der ausgebildeten Muskelfaser, wobei sich zunächst nur das 
Sarkoplasma vermehrt. Es erscheint überflüssig, alle die verschie- 


578 F. Maurer 


denen Angaben der Autoren anzuführen, die sich auf die Bildung 
späterer Muskelfasern beziehen. Als sicherstehende Thatsache ist 
nur anzuführen, dass beim Frosch Muskelfasern besonders am Muse. 
obliq. abd. ext. durch Aneinanderlagerung mehrerer Zellen entsteht. 
Ferner ist die von Born geschilderte Beobachtung anzuführen, dass 
in der Muskulatur des Oberschenkels gabelig getheilte Fasern, sowie 
dieke Fasern mit dünnen Seitenästehen vorkommen. Andere An- 
gaben sind für die uns hier beschäftigenden Fragen ohne Belang. 


Urodelen. 


Als Repräsentanten dieser Gruppe wähle ich Siredon piseiformis, 
von welchem mir alle Embryonalstadien zur Verfügung stehen. An 
dieser Form habe ich schon früher die Entwicklung der Muskulatur, 
besonders in Bezug auf die Ausbildung der Schichten, genau ge- 
schildert, nicht aber die feineren histologischen Vorgänge bei der 
Bildung der ersten Muskelfasern aus dem Muskelblatt des Urwirbels. 
Ich habe bereits mehrfach Abbildungen vom Urwirbel auch in jüngsten 
Stadien gegeben, allein dort habe ich die Zellen der medialen Ur- 
wirbelwand so eingezeichnet, wie sie gerade in dem betreffenden 
Schnitt sich zeigten. Zur Erledigung der uns hier interessirenden 
Frage, ob nicht auch hier Faltenbildungen die ersten Differenzirungen 
am Muskelblatt einleiten, musste ich neue Serien anfertigen, wobei 
ich denn auch ein positives Resultat erhielt. 

Fig. 32 Taf. XVI stellt die dorsale linke Hälfte eines Körperquer- 
schnittes durch den sechsten Urwirbel hinter dem Gehörbläschen 
von einem Siredonembryo von 3,3 mm Länge dar. Man erkennt 
an der medialen Urwirbellamelle in der Anordnung der Kerne eine 
Faltenbildung, welehe durch Einkerbungen der medialen gegen Chorda 
und Medullarrohr gerichteten Fläche des Muskelblattes bestätigt wird. 

An Querschnitten kann ich zwar an dem vorliegenden Schnitt deut- 
liche Zellgrenzen nicht erkennen, solche treten aber an Längsschnitten 
klar hervor, so dass wir hier nicht eine einheitliche Plasmamasse zwi- 
schen zwei Falten, sondern gesonderte langgestreckte Zellen, deren jede 
die Anlage einer ersten embryonalen Muskelfaser darstellt, vorfinden. 

Die simmtlichen Elemente sind dicht mit Dotterblättchen erfüllt. 
An den hinteren Urwirbeln erkannte ich, wie die ganze mediale 
Lamelle unter Abnahme der Zahl der Kerne in ein einschichtiges 
hohes Cylinderepithel überging, so dass ich hier nicht wie bei Anuren 
einen Urwirbelkern nachweisen konnte. 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 579 


Die Kerne der Cylinderepithelzellen theilen sich, so dass sie in 
mehrfacher Lage angeordnet sind und dabei werden die Zellgrenzen 
undeutlich, es treten aber die Einfaltungen auf. Dieselben durch- 
greifen nicht die ganze Zellenmasse (vgl. Fig. 32). 

Aus diesem Befunde erhellt, dass auch bei Siredon ein Faltungs- 
process an der medialen Urwirbellamelle sich ausbildet, der von dieser 
Lamelle selbst ausgeht, nicht durch einwucherndes Bindegewebe ver- 
ursacht ist. Das Sklerotom ist hier noch gar nicht gebildet. Von kon- 
traktilen Fibrillen kann ich in diesem Stadium noch nichts nachweisen. 

In dem nächsten vorliegenden Stadium, das Embryonen von 
4,5 mm Länge entnommen ist, finde ich ein ganz anderes Bild als 
in dem letztgeschilderten Stadium. 

An den Urwirbeln, welche in der Körpermitte liegen (10—12 
Urwirbel hinter dem Gehörbläschen), sehe ich nichts mehr von den 
Faltungen am Muskelepithel, sondern das ganze Muskelblatt ist zu- 
sammengesetzt aus Muskelröhren, die unregelmäßig neben einander 
liegen. Es ist noch immer kein Bindegewebe zwischen die Elemente 
des Muskelblattes eingedrungen, obgleich das Sklerotom sich schon 
gebildet hat. Es sind demnach hier die Muskelepithelzellen zu viel- 
kernigen Fasern ausgewachsen. Wenn Bindegewebe eindringt, sind 
die Muskelröhren schon weiter differenzirt. Im vorliegenden Stadium 
zeigen alle Muskelröhren der Urwirbel aus der Körpermitte 2—3 hinter 
einander gelegene Kerne. Kontraktile Fibrillen sind in jeder Muskel- 
faseranlage gebildet als ungemein feine im Querschnitt punktförmige 
Gebilde, welche eine periphere Mantelschicht in jeder Faser dar- 
stellen. Die Fibrillen bilden sich nicht so langsam wie bei Tele- 
ostiern und Anuren aus, sondern sehr rasch und in großer Anzahl 
wie bei Selachiern und bilden darum, wie bei diesen, sofort eine 
ganze Mantelschicht. Untersucht man weiter hinten gelegene Ur- 
wirbel, so erkennt man, dass die mediale Urwirbelwand wieder ein 
einschichtiges Cylinderepithel darstellt. Dies zeigt der 20. Urwirbel. 
Etwas weiter vorn, am 18. Urwirbel hinter dem Gehirblischen, sehe 
ich, dass die Kerne des Muskelblattes in reichlicher mitotischer 
Theilung begriffen sind. Hierdurch wird das Muskelepithel mehr- 
schichtig, und gleichzeitig kommt die Faltenbildung zum Vorschein. 
Dieselbe erkennt man noch vorn bis zum 14. Urwirbel, wo dann 
die einzelnen Muskelröhren hervortreten. Dann verschwinden die 
primären Faltungen und es treten in jeder Muskelfaser Fibrillen als 
peripherer Mantel auf. Auf dem Längsschnitt finde ich stets in 
Fasern, welche schon Fibrillen enthalten, 2—3 und mehr Kerne 


580 F. Maurer 


hinter einander angeordnet. Die Urodelen schließen sich demnach 
sehr gut an die Selachier an. 

Die Faltenbildung besteht nur ganz kurze Zeit. Sie geht von 
der basalen Zellenlage des Muskelepithels aus und setzt letztere als 
eine geschlossene Schicht voraus, deren Zellen sich zu reichlich ver- 
mehren, als dass sie bei dem engen Raume in einfacher Fläche sich 
ausdehnen könnten. Es treten demnach Falten auf. Dieselben ver- 
schwinden aber wieder, wenn die einzelnen Muskelepithelzellen zu 
Muskelröhren sich strecken und damit der enge Verband zwischen 
benachbarten Elementen aufhört. 

Wir müssen auch hier in den ersten Muskelröhren von Siredon 
kleinere Epithelbezirke zweiter Ordnung anerkennen, welche in den 
durch die Faltungen angedeuteten Bezirken erster Ordnung enthalten 
sind. Ihre Peripherie ist im gleichen Sinne wie bei Myxine und 
Torpedo als die Epithelbasis aufzufassen, und die Fibrillen bilden 
sich so rasch und zahlreich, dass sie von vorn herein einen ganzen 
peripheren Mantel darstellen. Das weitere Wachsthum der Fasern 
vollzieht sich in der bekannten Weise: die Fibrillen vermehren sich, 
so dass sie die ganze Faser erfüllen. Die Muskelkerne, welche zu- 
erst in der Faser eine centrale Längsreihe darstellen, vermehren 
sich gleichfalls und liegen zum Theil als innere Muskelkerne zwi- 
schen den Fibrillen, zum Theil gelangen sie an die Oberfläche als 
äußere Muskelkerne, wo sie später zu Sarkolemmakernen werden. 
Die inneren Muskelkerne erleiden später eine Rückbildung und ver- 
schwinden. 

Dieser Modus der Faserbildung findet nur in den ersten Stadien 
an den aus der medialen Urwirbellamelle direkt hervorgehenden 
Muskelfasern statt. Später bilden sich Muskelfasern auf andere 
Weise. So z. B. bilden sich die Fasern des Obl. ext. profundus oder 
der primäre Obl. ext. in der Weise aus, dass in spindelförmigen 
Zellen einseitig Fibrillen differenzirt werden. Kommt es dann zur 
Vermehrung der Kerne, so liegen diese in reichlichem Plasma dem 
Fibrillenbündel an. Die Kerne nehmen also alle eine oberflächliche 
Lagerung in der Faser von vorn herein ein. Vermehren sich dann 
die Fibrillen, so erreichen sie allmählich, wie bei Idus miniatus, 
die ganze Peripherie der Faser und die Kerne rücken zum Theil 
wie dort zwischen die Fibrillen, zum Theil bleiben sie peripher an- 
geordnet. In dieser Bildungsweise müssen wir einen cänogenetischen 
Vorgang erblicken. Man kann übrigens auch annehmen, dass die Mus- 
kelbildungszellen eine einfache Epithellage darstellen, an welcher es 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 581 


nicht zur Faltenbildung und Zerschniirung kommt. Alle Zellen diffe- 
renziren Fibrillen im basalen Theil ihres Plasmakörpers. Daher die 
einseitige Anordnung der ersten Fibrillen. 

Diese Art der Bildung junger Fasern wird stets beibehalten. 
Ks kommt an den so gebildeten Fasern zur Vermehrung des Sarko- 
plasma und Liingsspaltung, gerade so, wie ich es bei Heptanchus 
und Anuren geschildert habe. 

Die Art, wie das Bindegewebe zwischen die Muskelelemente 
des Urwirbels eindringt, habe ich schon frither beschrieben und ver- 
weise hieriiber auf meine dortigen Angaben. 

Auf das Sarkolemm bleibt noch mit wenigen Worten einzugehen. 
Ich sprach in der zuletzt genannten Arbeit die Ansicht aus, dass 
möglicherweise die eindringenden Bindegewebszellen zur Bildung des 
Sarkolemms verwandt wiirden, und gab eine diesbeziigliche Abbil- 
dung (l. e. Taf. XI Fig. 7). Jetzt fasse ich den dort abgebildeten 
Zustand anders auf, auf Grund der zur Vergleichung vorliegenden 
Befunde an niederen Wirbelthieren. Die dort abgebildeten peripheren 
Kerne an den Muskelfasern sind echte Muskelkerne, und zwar äußere 
Muskelkerne, eben so wie die gleich angeordneten Kerne bei Hept- 
anchus, Petromyzon, Myxine, Idus und Anuren. 

Übersehen wir kurz die Verhältnisse der Muskelfaserbildung bei 
Amphibien, so zeigen sich wesentliche Unterschiede zwischen Anuren 
und Urodelen, deren Wesen sich aus den vorstehenden Schilderungen 
zur Genüge ergiebt. - Ich kann in diesen Differenzen nur cänogene- 
tisch umgebildete Entwieklungsmodi erblicken. Eine Faltenbildung 
am Muskelepithel war bei beiden zu erkennen. 

Die erste Fibrillenbildung war verschieden. Das Endresultat 
war aber das gleiche. Eine jede Muskelfaser stellt auch hier einen 
kleinen abgeschlossenen Epithelbezirk dar, dessen Peripherie der 
Basalfläche des Epithels entspricht. Hier bildet sich als Cuticula 
das Sarkolemm. Das Innere ist mit kontraktilen Fibrillen erfüllt. 
Man kann zuerst äußere und innere Muskelkerne unterscheiden. 
Die inneren erleiden eine Rückbildung, die äußeren bleiben als 
Sarkolemmakerne bestehen. Sie entsprechen der tiefsten Zellenlage 
des Epithelbezirks. 


Amnioten. 


Bei Amnioten bestehen bekanntlich in Bezug auf die Art und 
Weise der Differenzirung der Urwirbel andere Verhältnisse als bei 
niederen Wirbelthieren und es ist gerade die erste Anlage der Mus- 


582 F. Maurer 


kulatur, welehe dabei wesentlich in Betracht kommt. Es wirken 
dabei zwei Momente. Erstens ist die flächenhafte Ausbreitung des 
Embryo auf dem Dotter resp. der Keimblase bedeutungsvoll. Der 
Embryo hebt sich erst ab zur Zeit, wenn der Urwirbel schon ge- 
bildet ist und die weiteren Differenzirungsvorgänge an ihm beginnen. 
Zweitens ist die Anlage aller Bindegewebskeime eine sehr voluminöse. 
Am Urwirbel tritt dies in der Zellenmasse hervor, welche als 
Urwirbelkern das Myocöl erfüllt. Derselbe wird ganz für die Bil- 
dung des dorsomedialen Bindegewebes, des Sklerotoms, verwandt, 
nimmt nicht Theil an dem Aufbau der ersten Rumpfmuskulatur, wie 
wir dies bei Teleostiern und Anuren nachweisen konnten. An der 
lateralen Urwirbellamelle und eben so an den Parietalplatten kommt 
das Gleiche zum Ausdruck durch den rapiden Vermehrungsprocess 
der Elemente, wodurch frühzeitig ein mehrschichtiger Zustand der 
betreffenden Zelllamellen hervorgebracht wird. — Der Einfluss des 
Dotters resp. der Keimblase macht sich lediglich am Urwirbel be- 
merkbar. Mit der scheibenförmigen Ausbreitung des embryonalen 
Körpers wird auch jeder Urwirbel in die Breite gezogen. Es kommt 
dadurch offenbar der obere Theil seiner medialen Lamelle an die 
dorsale Kante, und zum Theil noch auf die dorsale Fläche des 
würfelförmigen Urwirbels zu liegen. Mit der Abhebung des Embryo 
wird dann der Urwirbel sich aufrichten und die dorsale Fläche geht 
in den oberen Theil der medialen Fläche über. Man hat das meist 
so bezeichnet, dass von der dorsalen Kante aus eine Zellenlage 
längs der medialen Fläche der lateralen Urwirbellamelle herabwachse. 
Es ist aber der Process ein einfaches Aufrichten des Urwirbels. Der 
Vorgang, der als Herabwachsen der Muskellamelle lateral vom Skle- 
rotom erscheint, ist nichts Anderes als die ventrale Vereinigung des 
Muskel- und Cutisblattes, die nach Ablösung des Sklerotoms sich 
bei den Embryonen sämmtlicher Wirbelthiere vollzieht. Die Modifi- 
kationen, die bei der ersten Differenzirung des Urwirbels der Amnioten 
bestehen, sind demnach als rein cänogenetische Entwicklungsvor- 
gänge aufzufassen. Auf die speciellen Einzelheiten brauche ich hier 
nicht einzugehen, sie sind schon vielfach geschildert worden. Ich 
verweise hierüber auf die Arbeiten von BALFOUR, RABL, v. WIJHE, 
Hertwic, KOLLMAnN ‚und KÄsTnEr. — Das Endresultat zeigt den 
Urwirbel aus drei Theilen bestehend: einer lateralen Lamelle, die 
dem Cutisblatt der niederen Formen homolög ist, einer medialen 
Lamelle, die deren Muskelblatt entspricht; beide biegen dorsal und 
ventral in einander um. Drittens findet sich medial von dieser Haut- 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen etc. 583 


muskelplatte die mächtige Zellenmasse des Sklerotoms, die sich ganz 
vom Urwirbel abgelöst hat. 

Die mediale Lamelle der Hautmuskelplatte, welche ihrer An- 
ordnung nach dem Muskelblatt der niederen Formen entspricht, ist 
es nun, der ich meine besondere Aufmerksamkeit zuwandte, weil sie 
auch hier zuerst sich zu Muskelelementen differenzirt. Es galt mir 
zu eruiren, ob bei diesem Vorgang nicht Verhältnisse nachweisbar 
sind, die auf die bei niederen Formen geschilderten Faltungen be- 
zogen werden können. Ihr Bestehen wird auch die vollkommene 
Homologie des Muskelblattes am Urwirbel der Amnioten mit dem 
Muskelblatt der niederen Wirbelthiere erweisen. Ich habe die Art 
und Weise seiner Differenzirung bei Vertretern der drei Gruppen von 
diesem Gesichtspunkt aus untersucht und beginne mit der Schilde- 
rung der Befunde bei Reptilien. 


Repitilien. 


Zur Untersuchung kamen Embryonen verschiedener Stadien von 
Lacerta agilis und Tropidonotus natrix. Bei beiden stimmten die 
Verhältnisse im Wesentlichen überein, ich lege Lacerta der Schilde- 
rung zu Grunde. 

Der oben angedeutete Zustand des Urwirbels nach Ablösung 
des Sklerotoms ist erreicht an den vorderen Rumpfsegmenten eines 
Embryo von 4mm Nacken-Steißlänge. Da in den hinteren Körper- 
segmenten noch jüngere Zustände bestehen, so kann man an diesem 
Objekte die ersten Differenzirungsvorgänge am Muskelplatte des Ur- 
wirbels ganz übersehen. Die Gesammtzahl der Urwirbel kann ich 
nieht angeben, da das Schwanzende schon aufgerollt war, sie thut 
auch hier nichts zur Sache. Fig. 33 auf Taf. XVI ist einem Quer- 
schnitt dureh die Mitte des zwölften Rumpfsegmentes entnommen. Man 
erkennt, dass das Hautmuskelblatt aus zwei Lamellen besteht, deren 
Zellen sich in charakteristischer Weise unterscheiden. Die laterale 
Lamelle, das Cutisblatt, setzt sich aus einer einfachen Lage hoher 
prismatischer Zellen zusammen, deren Kerne oval, bald central, bald 
basal in der Zelle angeordnet sind. Sie färben sich mit Karmin 
sehr intensiv und die Chromatinsubstanz ist sehr gleichmäßig im 
ganzen Kerne vertheilt. Wenn Mitosen auftreten, und solehe sind 
in großer Zahl nachweisbar, so sind es immer liegende Spindeln, 
deren Längsachse parallel der Epithelfläche angeordnet ist, niemals 
stehende, senkrecht zur Epithelfläche angeordnete, so dass die Thei- 


584 F. Maurer 


lungsprodukte in der einschichtigen Epithellage eingeordnet bleiben. 
Die zahlreichsten Mitosen finden sich in der Nähe der dorsalen und 
ventralen Urwirbelkante, es sind aber auch solche in der Mitte der 
Cutislamelle nachweisbar. Die Plasmakörper der Zellen des Cutis- 
blattes erscheinen glashell und gleichartig. 

Die Elemente der medialen Lamelle des Hautmuskelblattes 
haben eine ganz andere: Beschaffenheit. Die ganze Anlage des 
Muskelblattes ist ebenfalls eine einschichtige Zellenlage. Die Zellen 
besitzen einen großen Körper von körnigem Plasma. Die Kerne sind 
kugelig, sehr groß und zeichnen sich durch blasse Färbung aus. 
Ihre Chromatinsubstanz ist meist in einem sehr mächtigen Kern- 
körperehen koncentrirt, das eine centrale Anordnung in dem betreffen- 
den Kerne besitzt. Die Kerne zeigen demnach das schon öfter 
beschriebene Verhalten, wie es in den ersten Muskelfaseranlagen 
bei allen Wirbelthieren auftritt. Die Anzahl der Kerne ist am Mus- 
kelblatt eine viel geringere als am Cutisblatt. Während das letz- 
tere auf dem Querschnitt etwa 23—25 Kerne zählen lässt, finden 
wir in dem Muskelblatt nur 12—15 Kerne. Zellgrenzen sind an 
dem Querschnitte nicht zu erkennen, während sie an den Elementen 
des Cutisblattes sehr deutlich hervortreten. Nach kontraktilen Fi- 
brillen habe ich vergebens hier gesucht. Es ist aber möglich, dass 
sie als sehr feine Gebilde schon vorhanden sind. Das Plasma der 
Muskelelemente ist kérnig, so dass darin die Fibrillen noch unkennt- 
lich sein können. An horizontalen Längsschnitten erkennt man, dass 
in dem Muskelblatt des Urwirbels die Kerne zu 3—4 hinter einander 
in Längsreihen angeordnet sind. Dabei zeigen die in der Mitte ge- 
legenen Kerne am deutlichsten die oben angeführte Struktur, sie 
sind offenbar die ältesten Muskelkerne; die hinteren und vorderen 
Kerne sind gleichmäßig roth gefärbt. Fasergrenzen kann ich hier 
deutlich erkennen. Jedenfalls bekommt man an diesen Bildern, die 
an Sublimatobjekten gewonnen wurden, den sicheren Eindruck, dass 
diese Muskellamelle sich aus einfachen, zu Fasern gestreckten Zellen 
zusammensetzt. An vorderen Segmenten sehe ich feine längsver- 
laufende, sehr dicht zusammenliegende Linien, die ersten kontrak- 
tilen Fibrillen, auf die ich sofort zurückkomme. An Längsschnitten 
des Stadiums, wie sie Fig. 33 im Querschnitt wiedergiebt, sieht man 
ferner, dass auch die Kerne des Muskelblattes vielfach in mitoti- 
scher Theilung begriffen sind, und zwar findet diese Theilung stets 
in der Längsriehtung des Segmentes statt. Diese Mitosen sind nicht 
nur in der Nähe der dorsalen und ventralen Kante des Myotoms zu 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 585 


erkennen, sondern sie sind auch in der Nähe des vorderen und hin- 
teren Endes des Myotoms reichlich vorhanden. Durch letztere wird 
wesentlich das Längenwachsthum des Myotoms bewirkt, durch die 
Mitosen in der Nähe der dorsalen und ventralen Kante, die eben so 
angeordnet sind wie die Mitosen im Cutisblatt, wird das dorsale und 
ventrale Auswachsen des Hautmuskelblattes verursacht. Bei letz- 
terem Vorgange sind die Elemente beider Lamellen schon in ganz 
gleichem Maße betheiligt, und es ist die Anschauung, dass die Ele- 
mente des Cutisblattes hier die Hauptrolle spielten, durch keine That- 
sache gerechtfertigt. 

Um ein etwas späteres Stadium zu erhalten, braucht man nur in 
der Querschnittserie, welcher die Fig. 33 entnommen ist, um wenige 
Körpersegmente nach vorn zu gehen. Taf. XVI Fig. 34 entstammt 
dem achten Körpersegment hinter dem Gehörbläschen. Hier findet 
man das Cutisblatt gegen das vorige Stadium noch nicht ver- 
ändert. Das Muskelblatt stellt nicht mehr eine einfache Lage dar, 
sondern es sind in seinem mittleren Theile Komplikationen nach drei 
Richtungen aufgetreten: Erstens hat es an Dicke zugenommen, was 
auch an den Kernen zum Ausdruck kommt. Dieselben erscheinen 
nicht mehr in einfacher Reihe, sondern sind geschichtet. Diese 
Schiehtung erhält eine Ordnung durch das zweite Moment der Weiter- 
bildung, das in dem Eindringen von Bindegewebszellen gegeben ist. 
Letztere stammen aus dem Gewebe des Sklerotoms und dringen in 
gewissen Abständen von der Basis des Muskelepithels her zwischen 
dessen Elemente ein. So wird eine Zerklüftung der Muskelmasse 
eingeleitet, welche viel Ähnlichkeit hat mit der Bildung der Muskel- 
bänder niederer Formen. Ein wesentlicher Unterschied gegen die 
dortigen Verhältnisse beruht scheinbar darin, dass hier diese Zer- 
theilung nicht durch Faltungen der Epithelbasis selbständig vor dem 
Eindringen von Bindegewebe stattfindet, das wird aber verständlich 
durch die massige Entwicklung der Bindegewebskeime bei diesen 
Formen, worauf schon mehrfach hingewiesen wurde. Wir können 
somit diese bei Lacerta auftretende Wachsthumsweise des Muskel- 
blattes sehr wohl mit jenem Faltungsprocess vergleichen. Derselbe 
ist aber von vorn herein komplieirt durch einen zweiten Process, das 
Eindringen von Bindegewebe in die Falten. 

Die dritte Komplikation betrifft das Auftreten von kontraktilen 
Fibrillen. Diese bilden sich nicht als eine einfache oder mehrfache 
basale Schicht in dem Muskelepithel, sondern sie erfüllen gleich- 


mäßig das Plasma des Muskelblattes, sind überall um die Kerne 
Morpholog. Jahrbuch. 21. 38 


586 F. Maurer 


dieht angeordnet nachweisbar. Ihre Querschnitte erscheinen punkt- 
förmig und stark lichtbrechend. 

Nehme ich ältere Stadien vor, so bestätigt das Verhalten des 
Bindegewebes die Sonderung der ganzen Rumpfmuskelmasse in quere 
sroße Bandbezirke, welche sich ohne Schwierigkeit auf die gleichen 
Bezirke bei niederen Formen, besonders Petromyzon, Acipenser und 
Torpedo beziehen lassen. Ein.solcher Bandbezirk besteht aber hier 
aus einer großen Masse einzelner Muskelfasern, welche alle eine 
centrale Kernreihe und einen peripheren Fibrillenmantel besitzen 
(Taf. XVI Fig. 35). 

Das ganze Myotom hat sich ventralwärts ausgedehnt und bildet 
mit seinem ventralen Fortsatz die Anlage der Bauchmuskulatur. Die- 
selbe wird von KoLLMANN von dem Cutisblatt, d. h. der lateralen 
Myotomlamelle abgeleitet. Ich kann dem nicht beipflichten. Zur 
Zeit, wenn der ventrale Myotomfortsatz herabwächst, ist das Sklero- 
tom vom Urwirbel schon ganz abgelöst und die Muskel- und Cutis- 
lamelle haben sich an ihren ventralen Enden vereinigt. Bei dem 
Herabwachsen des Myotomfortsatzes betheiligen sich sowohl die Ele- 
mente der medialen als auch der lateralen Lamelle fortwährend in 
gleicher Weise. Das kommt zum Ausdruck in der Differenzirung 
dieser Theile. An Fig. 28 erkennt man, dass die ganze Cutislamelle 
sich zu Bindegewebe aufgelöst hat und zwar auch im Bereiche des 
ventralen Myotomfortsatzes. Dagegen haben sich die Elemente der 
medialen Lamelle des letztgenannten Fortsatzes schon zu Muskel- 
fasern herangebildet. Ich kann demnach hier nicht mit den An- 
gaben von KOLLMANN und KÄSTNER übereinstimmen, dass am ven- 
tralen Fortsatze des Myotoms beide Lamellen gleichzeitig in Muskel- 
fasern umgebildet würden. Vielmehr gleicht die Abbildung Fig. 35 
vollkommen den Verhältnissen, wie ich sie bei urodelen Amphibien 
schilderte. Auch hier bildet sich der Muscul. obl. abdominis internus 
als der erste Bauchmuskel aus der herabgerückten medialen Myotom- 
lamelle aus. An dieser Muskellamelle vermag man auch noch Fal- 
tungen zu erkennen, eben so wie wir solche bei Selachiern nach- 
gewiesen haben. Wie die weitere Schichtenbildung bei Lacerta er- 
folgt, gehört nicht hierher. | 

Wie verhalten sich nun die Muskelfasern der ersten Muskel- 
lamelle zu einfachen Zellen? Hier ist zunächst festzustellen, dass 
die Theile, welehe hier einen Muskelbandbezirk zusammensetzen, 
als eine große Anzahl dicht zusammengeschlossener Muskelfasern 
mit peripherem Fibrillenmantel bestehen, ganz eben so wie bei 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen etc. 587 


Myxine, bei Selachiern und Urodelen, aber wesentlich anders als 
bei Petromyzon und Acipenser. Bei den beiden letzteren bildet der 
Inhalt eines Muskelbandes eine einheitliche Plasmamasse mit Kernen 
und kontraktilen Fibrillen erfüllt. Hier ist dieses Gebilde zusammen- 
gesetzt aus einer großen Anzahl mehrkerniger Faseranlagen. Ein 
solcher kleiner Epithelbezirk kann ontogenetisch aus einer einfachen 
Zelle hervorgehen. In jedem embryonalen Epithel ist jede einzelne 
Zelle zu betrachten als die Mutterzelle eines späteren größeren Be- 
zirkes. An den flächenhaft ausgebreiteten Epithelien sind solche 
Territorien, die einer Mutterzelle entstammen, später nicht sicher 
mehr von einander zu trennen (die Nervenausbreitung kann höch- 
stens noch solche Grenzen erkennen lassen). Im quergestreiften 
Muskelgewebe sind diese Epithelbezirke, welche aus einer Mutterzelle 
hervorgehen, als Muskelfasern abgegrenzt. Bei niederen Formen 
fand ich, dass eine Faser nicht aus einer einfachen Zelle hervorgeht, 
vielmehr entsteht sie durch Faltung und Abschnürung aus einem 
Epithel und wir könnten Bänder und Fasern verschiedener Ordnung 
unterscheiden. Die letzteren gingen durch Längsspaltung aus erste- 
ren hervor (Acipenser, Heptanchus). Wenn von vielen Seiten die 
Entstehung der ersten Muskelfasern aus einer einfachen Zelle her- 
vorgehoben wird, so kann ich darin nur einen cänogenetisch ver- 
einfachten Entwicklungsvorgang erblicken. Die phylogenetische Ent- 
stehung einer Muskelfaser ist stets als Faltungsprocess an einem 
Epithel aufzufassen. Zu diesem Schlusse kann man erst gelangen, 
wenn man die Differenzirungsvorgänge am Muskelblatt des Ur- 
wirbels bei den sämmtlichen Wirbelthiergruppen vergleicht mit den 
Befunden bei Cyclostomen und Ganoiden. 

Die Heranbildung der Muskelfasern bei der Eidechse vollzieht sich 
genau wie diejenige bei Selachiern. Diese letztere Gruppe zeigt mit 
den Amnioten in Bezug auf die histologische Differenzirung der Mus- 
kelfasern die größte Übereinstimmung. Die Urodelen stimmen damit 
eben so überein. Eine embryonale Muskelfaser der Eidechse besteht 
aus einer centralen Plasmamasse mit mehreren (3—4) in einfacher 
Längsreihe angeordneten Kernen und einem peripheren einfachen Fi- 
brillenmantel. Sie ist nackt, d. h. besitzt noch kein Sarkolemm. Es 
vermehren sich dann die Fibrillen und die Kerne und erfüllen die 
ganze Faser. Die Kerne kommen zum Theil zwischen die Fibrillen 
zu liegen als innere Muskelkerne, zum Theil nehmen sie als äußere 
Muskelkerne eine periphere Anordnung ein. Dann finden wir die 
Fasern von Bindegewebe umhüllt, es ist aber noch kein Sarkolemm 

38° 


588 F. Maurer 


gebildet. Solche Fasern wachsen heran gerade wie bei Heptanchus, 
indem das Sarkoplasma und die Kerne sich vermehren. Damit erfüllen 
die kontraktilen Fibrillen nicht mehr gleichmäßig die ganze Faser, 
sondern liegen zu Gruppen vereinigt in der Faser vertheilt. Nun 
kommt es wie bei Heptanchus zu Längsspaltung einer solchen Faser, 
die in 6—12 und mehr feinere Fasern sich zertheilt. Dadurch findet 
eine beträchtliche Vermehrung der Muskelfasern statt und es geht keine 
solche Faser aus einer einfachen Zelle unmittelbar hervor, vielmehr 
stellt das Produkt einer einfachen Zelle eine große Anzahl solcher 
durch Zertheilung großer Fasern entstandener Muskelfasern dar. 
An der Oberfläche der Muskelfasern bildet sich ein Sarkolemm aus, 
welchem ich auch hier die Bedeutung einer Basalmembran eines 
Epithels zuschreibe. Ihm angeschlossen liegen die aus den äußeren 
Muskelkernen hervorgegangenen Sarkolemmakerne, welche späterhin 
die einzigen in der Muskelfaser nachweisbaren Kerne darstellen. Die 
inneren Muskelkerne erleiden eine vollständige Rückbildung. 

So finden wir bei Reptilien in embryonaler Zeit Verhältnisse, bei 
der Entwicklung der ersten Muskelfasern, welche sich mit den Zu- 
ständen niederer Wirbelthiere vergleichen lassen. Es entstehen Zer- 
klüftungen am Muskelepithel von der Basis aus. Diese werden 
durch das eindringende Bindegewebe verursacht und hierdurch gren- 
zen sich Muskelbandbezirke ab. Solche setzen sich zusammen aus 
einer großen Anzahl von gesonderten Muskelfasern. Nachdem das 
Bindegewebe allenthalben zwischen die einzelnen Muskelfasern ein- 
gedrungen ist, verschwinden sehr bald die Grenzen der Bandbezirke 
und die Vertheilung der Muskelfasern wird eine gleichmäßige im 
ganzen Myomer. 


Vögel. 


Vergleichen wir damit die Verhältnisse des Hühnchens, so finden 
wir hier die ganz gleichen Zustände. Ich füge eine Abbildung bei, 
welche einem Totalquerschnitt eines Hühnchenembryo vom 4. Tage 
entnommen ist (Taf. XVI Fig. 36). Der Schnitt entstammt der Mitte 
des Rumpfes. Es ist nicht nothwendig, alle die frühen Stadien am 
Urwirbel hier zu wiederholen, sie sind schon sehr häufig be- 
schrieben worden und stimmen mit den Befunden bei Lacerta über- 
ein. Es galt mir nur die Andeutungen der Faltenbildung am Mus- 
kelblatt zu finden und diese zeigt sich am vierten Tage mit großer 
Deutlichkeit. Sie erinnert auch wieder in hohem Grade an die Be- 
funde bei Selachiern. Die von der medialen Fläche eingedrungenen 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 589 


Bindegewebszellen markiren auch hier deutlich die Bandbezirke und 
innerhalb derselben liegen dicht gedrängt die Faseranlagen, über die 
dasselbe auszusagen ist, wie bei Lacerta. 

Das erste Auftreten der kontraktilen Fibrillen stimmt gleichfalls 
mit den Vorgängen bei Reptilien überein. Die Muskulatur der Vogel- 
embryonen ist schon oft untersucht worden. Ich führe nur die Arbeit 
von Wırson an, in welcher zahlreiche Abbildungen isolirter Muskel- 
fasern gegeben sind. Danach bildet sich jede Faser unter Kern- 
vermehrung aus einer Zelle. 


Säugethiere. 


Über die erste Bildung von Muskelfasern bei Säugethieren liegen 
aus neuerer Zeit verschiedene Arbeiten vor. Am ausführlichsten ist wohl 
die Arbeit von FeLıx, welcher die Entwicklung der Muskelfasern des 
Menschen genau untersucht hat. Freilich hat FeLıx nicht die ersten 
Differenzirungen des Urwirbels untersucht. Auf letztere kommt es mir 
aber gerade an. Ich gebe zwei Abbildungen, welche einem Kaninchen- 
embryo von 5,5 mm Länge entnommen sind. Taf. XVI Fig. 37 ent- 
stammt einem Körperquerschnitt durch die hintere Rumpfhälfte. Hier 
erkennt man am Urwirbel das Cutisblatt, theils ein- theils mehrschichtig, 
aus Cylinderzellen bestehend. Das Muskelblatt stellt ebenfalls ein 
Cylinderepithel dar, an welchem Zellgrenzen erkennbar sind. Etwas 
oberhalb der Mitte dieser Lamelle theilen sich die Zellen schon und 
sind in zwei Schichten angeordnet. Am ventralen Ende des Urwirbels 
sieht man noch das Austreten der Sklerotomzellen. Die Masse des 
Urwirbelkernes ist schon früher ausgetreten und liegt als dicht zu- 
sammengeschlossene Zellen medial dem Muskelblatt an. Wir haben 
in diesem Zustand des Muskelblattes ein fast noch ganz einschichtiges 
Muskelepithel vor uns. Taf. XVI Flig. 38 entstammt einem Körper- 
quersehnitt durch ein vorderes Rumpfsegment. Hier findet man die 
Zellen der Cutislamelle beträchtlich gewuchert in mehrfachen Lagen 
geschichtet. Auch am Muskelblatt sind bedeutsame Weiterbildungen 
eingetreten. Die Zellen sind sehr vermehrt, liegen nicht nur über ein- 
ander geschichtet, sondern es sind auch Elemente des dorsomedialen, 
vom Sklerotom stammenden Bindegewebes in bestimmten Abstän- 
den in das Muskelblatt eingedrungen, und dadurch werden wieder 
Bezirke dieses Blattes gesondert. Dieselben halte ich für homolog 
den gleichen Gebilden bei Vögeln und Reptilien und damit auch 
den Muskelbandbezirken niederer Wirbelthiere. Kontraktile Fibrillen 


590 F. Maurer 


sind als sehr feine im ganzen Muskelepithel zerstreute Gebilde nach- 
weisbar. Zellen- oder Fasergrenzen kann ich nicht nachweisen. 
Jedenfalls bestehen demnach beim Kaninchen in frühen Stadien am 
Muskelblatt des Urwirbels, welches wie bei niederen Wirbelthieren 
zuerst ein Cylinderepithel darstellt, Sonderungen in große Epithel- 
bezirke. Es fragt sich nur, ob innerhalb dieser Bezirke wie bei 
Acipenser eine einheitliche Plasmamasse mit Kernen sich findet, 
‘oder ob jeder Zellenbezirk ein für sich abgegrenztes Gebilde dar- 
stellt. Da muss ich mich nach den Angaben anderer Autoren und 
nach meinen Befunden an Längsschnitten zu der letzteren Annahme 
bekennen. Ich sehe aber, dass dann eine solche Zelle, indem ihr 
Kern sich theilt ohne dass auch der Plasmakörper diesen Vorgang 
mitmacht, sich zu einem kleinen Epithelbezirk ‚heranbildet. Man 
hat also in diesem Zustand bei Säugethieren eben so wie bei den 
zuletzt besprochenen Formen einen differenten gegenüber dem Be- 
fund bei Acipenser zu erblicken. Was dort erst durch Zertheilung 
erreicht wird, ist hier in Form einer Zelle von vorn herein angelegt. 
Dass wir darin nicht einen einfacheren oder höheren Zustand er- 
blicken dürfen, sondern dass wir darin einen ciinogenetischen Ent- 
wicklungsvorgang vor uns sehen, habe ich schon mehrmals aus- 
geführt. 

Die embryonalen Muskelfasern bei Säugethieren und Menschen 
sind von Born, WEISMAnN und FELIX u. v. A. genau beschrieben 
worden. Daraus geht hervor, dass an ihnen Längsspaltungen vor- 
kommen, eben so, wie bei Heptanchus, Amphibien u. A. In der 
Heranbildung von Fasern mit einer Kernreihe zu solchen mit mehre- 
ren Längsreihen von Kernen sehe ich noch die Fähigkeit größere 
Epithelbezirke zu bilden. Diese bleiben aber nicht als solche be- 
stehen, sondern zerschnüren sich wieder in kleine Bezirke, in feine 
Muskelfasern. Dass wir in solchen Fasern nicht mehr ein Epithel 
erkennen können, ist aus der Anordnung der Elemente im Muskel 
selbstverständlich. Ein Extremitätenmuskel stellt in seiner Anlage 
niemals eine Epithelschicht dar. Die Muskelfaser, welche aus den 
spindelförmigen Elementen soleher Anlage sich bildet, zeigt aber 
den gleichen Bau, wie die aus dem ersten Urwirbelepithel selbst 
hervorgegangene Faser und hier muss das Endresultat der Gegen- 
stand der Vergleichung sein. Der Entwicklungsvorgang mag sich 
im Einzelnen sehr verschieden gestalten, indem eine Faser theils 
aus einer einfachen Zelle, theils durch Aneinanderlagerung mehrerer 
Zellen, theils endlich durch Abspaltung von großen Fasern entsteht. 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 591 


Die Art der Bildung erster Muskelfasern aus dem Muskelblatte des 
Urwirbels zeigt uns klar ihre Bedeutung als epithelogenes Gebilde. 


Zusammenfassung und Vergleichung. 


Aus den vorstehenden Schilderungen ergiebt sich, dass dic erste 
Anlage der Rumpfmuskulatur bei siimmtlichen Wirbelthieren sich 
nach einem gemeinsamen Plane entwickelt. Der Ort, von welchem 
aus ihre Bildung erfolgt, ist zwar lange bekannt, in Bezug auf den 
Modus des Vorganges ergeben sich aber neue Thatsachen und aus 
diesen werden neue Gesichtspunkte gewonnen, welche fiir die mor- 
phologische Beurtheilung der quergestreiften Muskelfaser der Wirbel- 
thiere eine große Bedeutung erhalten. 

Stets ist es die mediale Lamelle des Urwirbelbezirks vom Meso- 
derm, welche die erste Rumpfmuskulatur liefert. Diese Lamelle 
stellt bei den meisten Wirbelthieren in einem frühen Stadium eine 
einfache Cylinderepithelschicht dar. Bei Teleostiern und Anuren be- 
steht an den Rumpfsegmenten ein Urwirbelkern, der sich dem Mus- 
kelblatt anschließt und sich an der ersten Muskelfaserbildung be- 
theiligt. Es zeigt sich hier somit das Muskelblatt von vorn herein 
als ein mehrschichtiges Epithel. Es ist immerhin ein Epithel und 
man hat die daraus sich bildenden Muskelelemente als epithelogene 
Gebilde zu betrachten. 

Bei Anamniern, bei welchen das Sklerotomdivertikel sich als 
Anlage des dorsomedialen Bindegewebes am medial-ventralen Winkel 
eines jeden Urwirbels ablöst, besteht das Muskelblatt als ein- oder 
mehrschichtige Epithellage von vorn herein, bei Amnioten, bei welchen 
der Urwirbel in Folge der flächenhaften Ausbreitung des Embryonal- 
körpers ebenfalls abgeplattet und in die Breite gezogen ist, bei 
welchen ferner die Bindegewebsanlagen als sehr massige Gebilde 
auftreten, muss sich mit der Abhebung des Embryo vom Dotter ein 
mediales Muskelblatt des Urwirbels unter Aufrichtung des letzteren 
erst bilden. Man hat in dem so modifieirten Vorgange keinen prin- 
eipiellen Unterschied gegenüber den Verhältnissen bei Anamniern zu 
erblicken, muss denselben vielmehr als cänogenetischen Entwick- 
lungsvorgang auffassen, der im Wesentlichen veranlasst wird durch 
das Vorhandensein des Dotters resp. der Keimblase, welches die 
ersten Formzustände des embryonalen Körpers ja so allseitig be- 
herrscht. Ein weiteres Moment, das hier Bedeutung hat, ist die 
massige Anlage der Bindegewebskeime. 


592 F. Maurer 


Nach den letzten Arbeiten von HarscHek, KOLLMANN und 
KÄsrtner ist die gesammte Seitenrumpfmuskulatur der Wirbelthiere 
in die mediale und laterale primäre Lamelle zu zerlegen. An der 
medialen ist eine mittlere Portion (der primäre Seitenmuskel) und 
eine dorsale und eine ventrale sich anbildende Portion zu son- 
dern. Die mittlere Portion der letzteren, der primäre Seitenmuskel, 
ist der Theil, der mich in seiner histologischen Ausbildung be- 
schäftigt hat. Er bietet als der älteste Theil der gesammten Mus- 
kulatur die primitivsten Verhältnisse dar. Nach KÄsrner ist sie die 
einzige sich aus der ersten medialen Urwirbellamelle entwickelnde 
Muskulatur, während die übrigen Theile sich von der lateralen Ur- 
wirbellamelle aus anbilden. Es bestehen Gründe nicht ohne Weiteres 
die Herkunft der lateralen Muskellamelle aus der Cutislamelle anzu- 
nehmen. Nach meinen Befunden neige ich nicht nur bei Amphibien, 
sondern auch bei Teleostiern und Acipenser zu der Annahme, dass 
diese Elemente sich an den Randbezirken der primären Muskel- 
platten aus den Grenzzellen entwickeln, so dass sie nicht nur dorsal 
und ventral, sondern auch lateral von den an die ersten Muskel- 
fasern angrenzenden Elementen gebildet werden. Es würde somit 
die Muskelplatte aus sich heraus weiter wachsen, nicht durch Ap- 
position angrenzender Zellen sich vergrößern. 

Bevor an der medialen Urwirbellamelle die ersten kontraktilen 
Fibrillen in den Elementen des Muskelepithels auftreten, sehen wir 
an letzterem Vorgänge sich abspielen, welche in sehr charakteristi- 
scher Weise zu mehrfacher Komplikation seines Baues führen. Es tritt 
eine Vermehrung der Elemente auf, die bei niederen Formen nicht das 
ursprünglich einschichtige Epithel mehrschichtig macht, sondern als 
vielfache Faltenbildung an der Basis der einschichtigen Lamelle in 
die Erscheinung tritt. Diese Falten ergeben sich als Längsfalten, 
welche durch die ganze Länge eines Muskelsegmentes verlaufen. Unter 
diesem Vermehrungsprocess vereinigen sich theils die Zellkörper be- 
nachbarter Zellen, zum Theil beschränkt sich der Theilungsvorgang 
auf die Kerne, so dass das Muskelepithel aus einer einheitlichen 
Plasmamasse mit eingelagerten Kernen besteht. Die Basalfläche des 
Muskelepithels ist gegen die Chorda und das Medullarrohr gerichtet, 
die freie Oberfläche sieht gegen die Urwirbelhöhle. Zwischen zwei 
von der Basis des Muskelepithels eindringenden Falten liegt nun 
nicht eine Zelle, sondern ein Epithelbezirk. Wir können an diesem 
bei niederen Formen nicht die einzelnen Zellen abgrenzen, wir sehen 
aber an der großen Anzahl von Kernen, die im einheitlichen Plasma 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen etc. 593 


zwischen je zwei Falten gelegen ist, ihren vielzelligen Werth. Ein 
solcher Zustand des gefalteten Epithels ist in klarer Weise bei Pe- 
tromyzon und Acipenser verwirklicht, ich bitte hierzu die Figg. 1, 
2 und 16 zu vergleichen. Die ersten kontraktilen Fibrillen kommen 
stets lings der Basis des Muskelepithels zur Ausbildung und zeigen 
sich dann regelmäßig den Einfaltungen entlang in einfacher Schicht 
angeordnet. Wir sehen somit in dem Faltungsprocess den Ausdruck 
des Flächenwachsthums an der Basis des Muskelepithels. In Folge 
des beengten Raumes kommen die Faltungen zu Stande. Ihre Be- 
deutung fassen wir auf als Oberflächenvergrößerung der Basis des 
Epithels zum Zwecke der Differenzirung einer großen Anzabl kontrak- 
tiler Fibrillen. Diese Oberflächenvergrößerung erscheint nothwendig, 
so lange die kontraktilen Fibrillen eine einschichtige Lage bilden. 

In die Falten des Muskelepithels dringt späterhin Bindegewebe 
ein, zuerst in Form einzelner Zellen des dorso-medialen Bindegewebes, 
welche dann fibrilläres Bindegewebe bilden, und dadurch treten die 
Falten noch schärfer hervor. Es kommt durch laterale Vereinigung 
je zweier benachbarter Falten ferner zur Sonderung von horizontal 
angeordneten, über einander gelagerten, allseitig abgeschlossenen 
Epithelbezirken, welche z. B. bei Petromyzon auch späterhin die Ele- 
mente der Rumpfmuskulatur darstellen. Dieselben wurden von 
Srannius als Muskelkästchen bezeichnet, ich schlage dafür die Be- 
nennung Muskelbänder vor, da dieselbe, wie oben ausgeführt, ihrer 
Form mehr entspricht. Eben solche Gebilde finden sich bei Aci- 
penserlarven, und besonders die Befunde bei Petromyzon und Aci- 
penser sind es, welche uns den Vorgang der Faltung des Muskel- 
epithels am deutlichsten vorführen. 

Mit dieser Auffassung stehe ich in Widerspruch mit den An- 
gaben vieler Autoren, welche über diesen Gegenstand gearbeitet 
haben. Nach den Angaben BALrour’s und Herrwig’s wächst jedes 
Muskelband aus einer einfachen Zelle heran. Ich halte die Abbildun- 
gen Figg. 2, 17, 18 und 19 dagegen. Besonders deutlich ergeben 
Figg. 17u. 18, die einer Acipenserlarve entnommen sind, den Faltungs- 
process. Es wird Niemand an Fig. 18 das oberste Gebilde von einer 
einfachen Zelle ableiten. Dass die Zellen eine wesentliche Rolle 
dabei spielen, ist selbstverständlich, allein nur als Theil eines Epi- 
thelgewebes und bei der Vermehrung ihrer Elemente bilden sich 
eben große einheitliche Epithelbezirke aus, die durch Faltenbildung 
zuerst unvollkommen, dann gänzlich von einander gesondert sind. 
Ist diese Sonderung vollzogen, so sehen wir, dass die Oberfläche 


594 F. Maurer 


eines Muskelbandes, denEntwicklungsvorgängen gemäß, der 
Basalfläche des Muskelepithels entspricht. Längs derselben 
liegen die kontraktilen Fibrillen in einfacher Schicht und das ganze 
Innere wird von Sarkoplasma mit Kernen erfüllt. Die Weiterbildung 
eines solehen Muskelbandes lässt vor Allem eine Vermehrung der 
kontraktilen Fibrillen erkennen. Diese kann nach zwei Richtungen 
hin erfolgen. Entweder es bleibt ihre Anordnung einschichtig, längs 
der Basis des Epithels, dann muss zum Zweck der weiteren Ober- 
flächenvergrößerung eine weitere Einfaltung an dessen Basis eintreten, 
wodurch ein Muskelband zu Muskelröhren zerlegt wird. Andererseits 
können die kontraktilen Fibrillen ihre einschichtige Anordnung auf- 
geben und in vielschichtige Fibrillenmassen übergehen. Den letz- 
teren Vorgang sehen wir bei Ammocoetes verwirklicht. Die ersten 
Fibrillen sind sicherlich als direkte Differenzirungsprodukte des Pro- 
toplasma zu betrachten. Ob die weiteren Lagen der Fibrillen sich 
eben so bilden, vermag ich nicht sicher zu entscheiden. Ganz 
außer Zweifel dagegen steht, dass eine Vermehrung der kontrak- 
tilen Fibrillen durch Längsspaltung zuerst gebildeter vorkommt. 
Bei vielen Formen ist dies sogar die Regel. Wie verhalten sich nun 
bei dieser Vermehrung der kontraktilen Fibrillen die Kerne im Inne- 
ren des Muskelbandes und wie bildet sich ein Sarkolemm? Die ge- 
naueren Wachsthumsvorgänge an einem Muskelbande des Ammocoetes 
habe ich schon oben ausfiihrlich geschildert. Daraus ergab sich 
eine interessante Ubereinstimmung im Wachsthum eines solchen Ge- 
bildes mit dem Wachsthum eines embryonalen zuerst ein-, dann 
mehrschichtigen Epithels. Wenn auch keine Zellgrenzen im Muskel- 
band nachweisbar sind, so prägen sich doch in der Anordnung der 
Fibrillen sowohl als auch der Kerne Zonen aus, deren Beziehung 
zu den Lagen eines mehrschichtigen Epithels oben ausgeführt wurde. 
Die Kerne zeigen sich allenthalben zwischen den kontraktilen Fi- 
brillen zerstreut. Da ein Muskelband von Ammocoetes ein einheit- 
liches Gebilde darstellt, so kann ein Sarkolemm nur an seiner ge- 
sammten Oberfläche sich bilden. Da dieselbe als Basis des Muskel- 
epithels aufzufassen ist, hat eine Lamelle, welche an dieser Ober- 
fläche zur Ausbildung kommt, die Bedeutung der Basalmembran 
eines Epithels. Thatsächlich konnte ich in vielen Fällen bei Ammo- 
coetes an der Oberfläche des Bandes zwischen den Bindegewebssepten 
und den äußersten kontraktilen Fibrillen eine feine strukturlose Mem- 
bran nachweisen, die ich als Bandsarkolemm bezeichnet habe. 
Ich fasse demnach ein Muskelband von Ammocoetes 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 595 


als einen durch Faltung und Abschniirung selbständig ge- 
wordenen großen mehrschichtigen Epithelbezirk erster Ord- 
nung auf, welcher abgeschlossen ist durch eine strukturlose 
Membran, das Sarkolemm. Letzteres hat die Bedeutung 
einer Basalmembran. Die Mehrschichtigkeit des Epithels 
kommt durch die Fibrillen- und Kernzonen zum Ausdruck. 

Eine weitere Differenzirung an diesem Gebilde kommt bei der 
Metamorphose des Ammocoetes zu Petromyzon dadurch zu Stande, 
dass Bindegewebe von der Peripherie her ins Innere eines jeden 
Muskelbandes eindringt. Dies beschränkt sich aber auf die ober- 
flächlichste zuletzt gebildete Fibrillenzone, welche dadurch in eine 
große Anzahl kleiner Komplexe zerlegt wird. Diesen Vorgang hat 
man als die Andeutung einer weiteren Zerklüftung des großen Muskel- 
bandes zu betrachten. Das Resultat dieses Processes bei Petromyzon 
sind Gebilde, welche man als Homologa der Muskelfasern höherer 
Wirbelthiere auffassen muss. Sie beschränken sich bei Petromyzon 
nur auf die oberflächlichste Schicht eines Bandes und stellen jene 
Gebilde dar, welche GRENACHER als parietale Primitivbiindel bezeichnet 
hat. GRENACHER sprach ihnen Sarkolemm und Kerne ab, SCHNEIDER 
schrieb ihnen beides zu. Er fasst aber das Sarkolemm als die 
bindegewebige Umhüllung der Parietalfasern auf. Ich finde, dass 
jede Faser auch hier innerhalb des perimysialen Bindegewebes von 
einer feinen strukturlosen Membran umgeben ist, der ich wieder die 
Bedeutung einer Basalmembran zuschreibe, da jetzt jede solche 
selbständig abgeschlossene Muskelfaser einen kleineren Epithelbezirk 
zweiter Ordnung darstellt. Der übrige Inhalt des Muskelbandes 
besteht aus Fibrillenmassen, die nicht ungeordnet zusammenliegen, 
sondern, wie bei Ammocoetes gewisse zonenartige Bezirke erkennen 
lassen. Diese letzteren zerfallen leicht durch Zerklüftung in Bündel 
von unregelmäßiger Form. Die so entstehenden Bündel, von GRE- 
NACHER als centrale Fasern bezeichnet, sind wohl in gewissem 
Sinne im Leben präformirt, indem sowohl die periodische Weiter- 
bildung der Fibrillen, als auch funktionelle Sonderungen dabei zum 
Ausdruck kommen. Sie stellen aber sicher keine den Muskelfasern 
höherer Wirbelthiere homologe Bildungen dar, denn es fehlt ihnen 
ein abgrenzendes Sarkolemm und perimysiales Bindegewebe. Ferner 
stellen sie nicht Fibrillenbündel verschiedenen Kalibers dar, sondern, 
wo die Zerklüftung eingetreten ist, sind es unregelmäßige Fibrillen- 
komplexe, deren Oberfläche wie Bruchflächen erscheinen, wo die 
Zerklüftung unterbleibt, sind die Fibrillen zu breiten bandartigen 


596 F. Maurer 


Massen vereinigt (vgl. Fig. 11). Die Kerne im Muskelband von Petro- 
myzon verhalten sich nach den früheren Ausführungen verschieden. 
Von Bedeutung erschien, dass an den peripheren Fasern, welche 
durch Bindegewebe von einander getrennt waren, ausschließlich peri- 
phere, äußere Muskelkerne nachweisbar waren, die in Sarkolemma- 
kerne sich weiter bilden. Zwischen den centralen Fibrillenmassen 
liegen dagegen immer Muskelkerne überall zerstreut. 

Finden wir bei Petromyzon in der Zertheilung der peripheren 
Fibrillenzone zu Muskelfasern einen Fortschritt gegenüber den Ver- 
hältnissen bei Ammocoetes, so sehen wir bei Myxine den Zerschnü- 
rungsprocess noch weiter gediehen, da auch die centralen Fibrillen- 
massen durch eindringendes Bindegewebe in typische Muskelfasern 
zertheilt sind. Dabei sind aber die primären Muskelbandbezirke 
noch vollkommen erhalten. Ich schließe daraus, dass diese Zerschnü- 
rung des Inhalts eines Muskelbandes erst spät eintrat, zu einer Zeit, 
wo Bindegewebe in die primären Falten des Muskelblattes nicht nur 
eingedrungen, sondern auch schon zu einer dicken Faserlage heran- 
gebildet war. Das von hier aus ins Innere eines Bandes eindringende 
Bindegewebe ist stets von viel zarterer Beschaffenheit. Von großer 
Bedeutung ist, dass bei dieser Zerlegung des Inhaltes eines Muskel- 
bandes die oberflächlichen oder parietalen Fasern auch hier unter- 
scheidbar sind von den inneren Fasern, aber beide stellen hier 
richtige Muskelfasern dar. Beiderlei Fasern besitzen ein deutlich 
nachweisbares Sarkolemm. An den Parietalfasern besteht dasselbe 
als eine feine strukturlose Membran, deren Innenfläche die Sarko- 
lemmakerne angelagert sind. Es fehlt hier das periphere Sarko- 
plasma mit den peripheren Muskelkernen, die bei Petromyzon noch 
vorhanden waren; das Plasma ist offenbar zum Theil zur Weiter- 
bildung des Sarkolemm verbraucht, zum Theil durch die Vermehrung 
der Fibrillen mit solchen erfüllt worden. Die Kerne sind zu Sarko- 
lemmkernen abgeplattet. Das perimysiale Bindegewebe, das die 
parietalen Fasern umhüllt, setzt sich direkt zwischen die centralen 
Fasern fort. Letztere zeigen genau den Bau, wie er den Muskel- 
fasern vieler höherer Wirbelthiere in gewissen Stadien zukommt. 
Sie sind durch ein strukturloses Sarkolemm scharf abgeschlossen 
und die Kerne, welche dessen Innenfläche anliegen, sind aus peri- 
pheren Muskelkernen hervorgegangene Sarkolemmakerne. Außer 
diesen finden sich zahlreiche zwischen den die ganze Faser gleich- 
mäßig erfüllenden Fibrillen zerstreute innere Muskelkerne. Danach 
stellt gerade Myxine, der sich Bdellostoma anschließt, eine für die 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 597 


morphologische Beurtheilung der quergestreiften Muskelfaser der 
Wirbelthiere ungemein wichtige Form dar, weil sie zeigt, wie die 
Muskelfasern aus Muskelbändern entstehen. 

Stellt ein Muskelband von Ammocoetes einen durch Faltung und 
Abschnürung selbständig gewordenen Epithelbezirk erster Ordnung 
dar, so sehen wir in einer Muskelfaser von Myxine einen 
Epithelbezirk zweiter Ordnung, welcher durch einen sekun- 
dären Zerklüftungsprocess aus dem Muskelband hervorging. 
Jedes Muskelband liefert eine große Anzahl von Muskelfasern. Fasst 
man jede solche Faser wieder als einen kleinen mehrschichtigen 
Epithelbezirk auf, so wird innerhalb desselben die oberflächliche 
Kernlage der basalen Zellanlage eines solchen Epithelbezirks ent- 
sprechen, die inneren Kerne der oberflächlichen Lagen. Es kann 
demnach für die betreffende Faser die Peripherie als die Basalfläche 
des die Faser bildenden Epithelbezirks betrachtet werden, wenn diese 
auch nicht mehr aus der Basalfliiche des ganzen großen Bandbezirks 
hervorgeht. An diesen Zerklüftungsprocess schließt sich der Vor- 
gang des Eindringens von Bindegewebe an, und dadurch werden die 
Muskelfasern noch vollkommen scharf abgegrenzt und fixirt. 

An die Myxinoiden schließen sich nach den oben mitgetheilten 
Befunden direkt die Ganoiden an. Beim Stör sahen wir, wie aus 
der medialen Urwirbellamelle Muskelbänder sich entwickeln. Dass 
dieselben wie bei Petromyzon durch einen Faltungsprocess aus dem 
Muskelepithel entstanden sind, ergaben die in dem uns vorliegenden 
Stadium bestehenden Unregelmäßigkeiten. Zuweilen sind die von 
der medialen basalen Fläche des Muskelepithels einschneidenden 
Falten nicht ganz durchschneidend: dann bleiben benachbarte Käst- 
chen lateral vereinigt, oder die Faltenbildung unterbleibt an einigen 
Stellen ganz, dann entstehen mächtige kontraktile Gebilde, welche 
das Material von drei, vier oder mehr regulären Bändern enthalten. 
Die kontraktilen Fibrillen bilden sich stets an der Peripherie in ein- 
facher Lage aus. Nun kommt es an diesen Muskelbändern zu Ab- 
schnürungen von drehrunden Fasern, und zwar stets an der lateralen 
Kante. Es entsteht daraus zuerst eine einheitliche einfache laterale 
Faserlage, welche von BALFOUR u. A. von der lateralen Urwirbellamelle 
abgeleitet wurde, die ich aber nach den obigen Ausführungen von 
den Muskelbändern der medialen Blätter ableiten konnte. Bei dem 
dorsalen und ventralen Auswachsen des Muskelblattes sehen wir, 
dass nicht Muskelbänder durch primäre Faltung weiter gebildet 
werden, sondern dass hier sofort ein sekundärer Faltungsprocess ein- 


598 F. Maurer 


tritt, welcher die Bezirke, die am mittleren Theil des Muskelblattes 
als Muskelbänder bestehen, zu Muskelfasern zerlegt (Fig. 19). 

Dass die Muskelbänder noch weiter zerlegt werden, ergiebt sich 
ferner aus späteren Stadien. An solchen sahen wir, dass die ge- 
sammte Rumpfmuskulatur aus drehrunden Fasern besteht. Muskel- 
bänder oder Bandbezirke sind nicht mehr nachweisbar, und dadurch 
liegt ein höherer Zustand als bei Myxine vor. Damit können wir auch 
nicht mehr die als parietale Fasern geschilderten Gebilde gegenüber 
centralen unterscheiden. Dagegen findet man zwei deutlich geson- 
derte Muskelschichten, welche sich über die ganze dorso-ventrale 
Ausdehnung der Rumpfmuskulatur erstrecken: eine tiefe und eine 
oberflichliche. Die Elemente in beiden Schichten verhalten sich 
verschieden im Faserverlauf und nach ihrem histologischen Bau. 
Die mediale Schicht, bei Weitem am mächtigsten, zeigt in ihren Fa- 
sern dorsal von der Seitenlinie geraden, ventral von der Seitenlinie 
schräg absteigenden Verlauf im Sinne des M. obliq. abdom. int. der 
höheren Wirbelthiere. Sie ist zusammengesetzt aus drehrunden Fa- 
sern, welche durch wenig inneres Perimysium von einander getrennt 
sind. Jede Faser ist von einem deutlichen strukturlosen Sarkolemm 
umhüllt, dessen Innenfläche die Sarkolemmkerne anlagern. Die kon- 
traktilen quergestreiften Fibrillen erfüllen die ganze Faser gleich- 
mäßig, und zwischen ihnen liegen zerstreut innere Muskelkerne. 
Diese tiefe Muskelschicht leite ich ab von den zuerst gebildeten 
Muskelbändern der medialen Urwirbellamelle. 

Die oberflächliche Muskelschicht ist schwächer als die tiefe 
und zeigt dorsal von der Seitenlinie ebenfalls einen geraden, ventral 
von dieser Linie einen schrägen Faserverlauf im Sinne des M. obl. 
abdom. ext. der höheren Wirbelthiere. Sie besteht histologisch aus 
Fasern, welche sich genau so verhalten, wie die parietalen Fasern 
im Muskelband von Cyelostomen. Die Fasern sind durch dicke Züge 
lockeren Bindegewebes von einander getrennt. 

Sie besitzen periphere Muskelkerne in einer peripheren Plasma- 
schicht. Ein Sarkolemm ist differenzirt. Innere Muskelkerne fehlen. 
Die Fibrillen sind zu Gruppen (Muskelsäulchen) vereinigt, im reich- 
lichen Sarkoplasma vertheilt. 

In Betreff des Verhaltens von Bindegewebe zur Muskulatur ist zu 
konstatiren, dass bei Acipenser sowohl von der medialen, als von der 
lateralen Seite her solches zwischen die Muskelelemente eindringt. Das 
Eindringen von Bindegewebe erfolgt lateral intensiver und früher als 
medial. daraus erklärt sich der Beginn der Zerklüftung an der lateralen 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 599 


Kante des Bandes. Der eigenthiimliche Unterschied, welcher in histo- 
logischer Beziehung zwischen den Muskelfasern der medialen und la- 
teralen Muskelschicht besteht, legte nicht nur den Gedanken nahe, 
dass beiderlei Gebilde verschiedener Herkunft seien, so dass etwa die 
mediale Schicht aus dem medialen Urwirbelblatt, die laterale aus 
dem Cutisblatt ableitbar wäre, sondern ich musste auch daran denken, 
ob nicht die laterale Schicht von Acipenser den parietalen Fasern 
eines Muskelbandes von Petromyzon oder Myxine homolog sei und 
die letzteren damit ebenfalls von der lateralen Urwirbellamelle abzu- 
leiten wären. Man hätte dann anzunehmen, dass die Cutislamelle 
sich um die einzelnen aus der medialen Urwirbellamelle hervor- 
gehenden ersten Muskelbänder herumgelegt hätte und medialwärts 
zwischen dieselben eingewachsen wäre. In diesem Falle wäre der 
Bau eines Muskelbandes von Petromyzon ein noch viel komplieir- 
terer als ich oben angab, es würde aus einem medialen und einem 
lateralen Theile bestehen, der letztere umfasste den ersteren. Zu 
den Thatsachen bei der Entwicklung des Muskelbandes von Ammo- 
coetes fehlt dafür jeder Anhalt. Vielmehr ist die parietale Faser- 
lage ebenfalls ein Differenzirungsprodukt der medialen Urwirbel- 
lamelle. Wenn die laterale Muskelschicht von Acipenser wirklich 
aus den zuerst von den Muskelbändern abgeschnürten lateralen Mus- 
kelröhren hervorgeht, was ich nicht beweisen kann, dann können 
aber, da jene nach den früheren Schilderungen sich von den medi- 
alen Muskelblättern ablösen, thatsächlich die parietalen Fasern des 
Muskelbandes von Petromyzon und die laterale Muskelschicht von 
Acipenser homolog sein, da beide hervorgingen aus dem medialen 
Urwirbelblatt als zuletzt gebildete Theile. 

Bei Acipenser sehen wir, dass Muskelfasern mit peri- 
pherem Fibrillenmantel (Muskelröhren) thatsächlich durch 
sekundäre Zerschnürung aus Muskelblättern entstehen. 
Dieser Zerschnürungsvorgang ist als sekundäre Faltung 
aufzufassen und die ganze Oberfläche einer solchen 
Muskelröhre stellt die Basalfläche des früheren Muskel- 
epithels dar. 

Bei Selachiern fanden sich eben so wie bei niederen Formen 
an dem zuerst einschichtigen Muskelepithel des Urwirbels Längsfal- 
tungen, noch bevor die ersten kontraktilen Fibrillen auftreten. Letztere 
bilden sich ebenfalls in der basalen Hälfte der Muskelepithelzellen, 
treten aber rasch in mehrfachen Lagen auf. Unter dem Eindringen 
von Bindegewebe in die Falten werden auch hier Bandbezirke ab- 


600 F. Maurer 


gegrenzt, innerhalb deren man aber im Gegensatz zu den seither 
besprochenen Formen gesonderte Muskelfasern nachweisen kann. 
Jede derselben ist hervorgegangen aus einer Muskelepithelzelle durch 
Vermehrung des Kernes. Die Muskelkerne sind in Längsreihen 
angeordnet. Wir können demnach auch hier in den Bandbezirken 
Muskelepithelbezirke erster Ordnung und in den ersten Muskel- 
fasern kleine Epithelbezirke zweiter Ordnung erblicken. Letztere 
wachsen heran und liefern wieder durch Längszertheilung Muskel- 
fasern weiterer Ordnung. Stets findet sich dabei in der Muskelfaser 
eine centrale Kernreihe und ein peripherer Fibrillenmantel. Der 
Zertheilungsprocess tritt hier als eine Längsspaltung auf, man kann 
darin aber, unter Berücksichtigung der Vorgänge bei Acipenser einen 
immer weiter gehenden Einfaltungsprocess erblicken, der hier caeno- 
genetisch vereinfacht ist, da solche Muskelelemente ja nicht mehr 
direkt aus einer epithelialen Muskellamelle hervorgehen. — Die 
ersten Faltungen treten auch hier am Muskelepithel auf, zunächst 
ohne Betheiligung von Bindegewebe. Später dringt aber solches 
in die Falten ein und sondert die Bandbezirke vollständig. Aus 
den Thatsachen, dass erstens die Faltenbildung am Muskelepithel 
durch Wachsthumsvorgänge an dessen basaler Zellenlage selbst 
erfolgt und dass zweitens diese durch die Falten abgegrenzten 
Muskelbezirke durch in diese Falten eindringendes Bindegewebe 
fixirt werden, ergiebt sich die Berechtigung, diese Muskelepithelfalten 
bei Selachiern mit den ersten Muskelbandanlagen bei Petromyzon 
für homolog zu erklären. Die Zertheilung der Bandbezirke in 
Muskelröhren besteht von vorn herein, dann dringt Bindegewebe 
zwischen die einzelnen Fasern ein, umhüllt sie und unter der reich- 
licheren Durchwachsung der ganzen Muskulatur mit Bindegewebe 
werden die Muskelbandbezirke undeutlich und es besteht ein Myo- 
komma aus ganz gleichmäßig angeordneten Muskelfasern, die dicht 
erfüllt sind mit kontraktilen Fibrillen. Auch hier zeigen bekannt- 
lich die oberflächlichsten Fasern, die als gesonderte Schicht bestehen, 
aber in ihrem Verlauf mit den tiefen Fasern übereinstimmen, einen 
Bau, welcher mit demjenigen der oberflächlichen Muskelschicht von 
Acipenser und den Parietalfasern von den Muskelbändern der Cyelo- 
stomen übereinstimmt. 

Eine Muskelfaser bei Selachiern kann man demnach 
ebenfalls als einen Epithelbezirk auffassen. Ein soleher 
entsteht aber zuerst nicht durch Zerklüftung eines Mus- 
kelbandes, sondern durch Auswachsen aus einer Epithel- 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 601 


muskelzelle. Späterhin bilden sich junge Fasern durch 
Längszerklüftung herangewachsener Fasern. In letzterem 
Falle ist eine Faser mit einfach centraler Kernreihe und peripherem 
Fibrillenmantel noch nackt und stellt einen einschichtigen Epithel- 
bezirk dar, mit der Vermehrung der Fibrillen zur Erfüllung der 
ganzen Faser und Vermehrung der Kerne, derart, dass man äußere 
und innere Muskelkerne unterscheiden kann, nimmt die Faser den 
morphologischen Werth eines mehrschichtigen Epithels an. Die 
äußeren Kerne, welche zu Sarkolemmakernen werden, entsprechen 
der tiefsten Zellenlage eines Epithels. — 

Bei Teleostiern, speciell beim Lachs, konnte ich den ersten 
Faltungsprocess am Muskelblatt des Urwirbels deutlich nachweisen. 
Auch hier bildet er sich bevor das vom Sklerotom herstammende Binde- 
gewebe zwischen die Muskelelemente eindringt. Es schieben sich hier 
sehr frühzeitig Bindegewebszellen zwischen die Falteneinschnitte ein. 
Ein bei Teleostiern im Rumpfbezirk bestehender Urwirbelkern schließt 
sich dem Muskelblatt an und komplieirt dessen Bau, seine Elemente 
werden aber bei der Einfaltung mit in die dadurch angedeuteten 
Bandbezirke aufgenommen. Letztere Bezirke bestehen von vorn her- 
ein aus gesonderten Muskelepithelzellen, die unter Kernvermehrung 
zu Fasern auswachsen. In diesen treten die kontraktilen Fibrillen 
zunächst nicht als peripherer Mantel auf, sondern sie bilden sich ein- 
seitig in jeder Faseranlage aus und erreichen erst allmählich die 
ganze Peripherie, wobei dann die zuerst seitlich anliegenden Kerne 
ins Innere der Faser, zwischen die Fibrillen aufgenommen werden. 
Diesen von früheren Gruppen abweichenden Modus der Fibrillen- 
bildung fasse ich so auf, dass die Bildung der kontraktilen Fibrillen 
nicht so rasch erfolgt wie bei Selachiern. Sie bilden sich aber dann 
auch reichlich aus und es stellt sich hiermit der gleiche Zustand her, 
wie bei anderen Formen. 

Bekanntlich besitzen auch die Teleostier zwei Muskelschichten, 
deren Fasern in ihrem Bau und ventral von der Seitenlinie auch in 
ihrem Faserverlauf verschieden sind. Die Fasern der lateralen 
Schicht verhalten sich wie die Parietalfasern des Muskelbandes von 
Cyelostomen und wie die Fasern der oberflächlichen Schicht von 
Acipenser. In der Ableitung der beiden Schiehten von den Urwirbel- 
lamellen muss ich meine früheren Angaben aufrecht erhalten. Was 
speeiell die Bildung der ventralen Rumpfmuskulatur betrifft, so finde 
ich stets, dass die mediale Lamelle des ventralen Myotomfortsatzes 


sich zuerst zu Muskelfasern umbildet und es entsteht die laterale 
Morpholog. Jahrbuch. 21. 39 


602 F. Maurer 


Muskelschicht später in der gleichen Weise, wie ich es früher bei 
Amphibien geschildert habe. Ich kann mich unter Bezugnahme auf 
die vergleichend anatomischen und entwicklungsgeschichtlichen That- 
sachen, aus welchen sich die Ableitung der ersten lateralen Muskel-- 
lamelle vom medialen Muskelblatt ergiebt (Acipenser, Amphibien), 
nicht mit der Auffassung KAsTNER’s einverstanden erklären, wonach 
bloß aus der Anordnung der lateralen Muskelfasern ihre Herkunft 
aus Elementen des Cutisblattes geschlossen wird. 

Bei Amphibien fanden wir Zustände, welche sich einerseits 
an die Knochenfische anschließen (Anuren), andererseits eine Ver- 
gleichung mit den Verhältnissen bei Amnioten gestatten. Bei Anuren 
war ein Urwirbelkern nachweisbar, welcher wie bei Teleostiern sich 
zwar dem Muskelblatt des Urwirbels fest anschloss, sich aber nicht 
mehr wie dort an der Faltenbildung betheiligte. Letztere beschränkte 
sich auf die am weitesten medial gelegenen Zellen des Muskel- 
blattes, die zugleich die tiefste Zellenlage darstellen, wenn wir im 
Muskelblatt ein mehrschichtiges Epithel erblicken. 

Die Zellen dieser tiefen Lage wachsen zu Muskelbändern heran 
und diese Bänder zertheilen sich durch Längsspaltung in Muskelfasern, 
während die lateralen oberflächlicheren Elemente des Muskelblattes 
direkt zu Muskelfasern herangebildet werden. Die durch die Längs- 
spaltung entstandenen Muskelfasern an der medialen Grenze des 
Muskelblattes wachsen wieder zu Muskelbändern heran und zer- 
theilen sich wieder der Länge nach. Alle Fasern, welche aus solchem 
Bande hervorgehen, sind eine Zeit lang so zusammengelagert, dass sie 
als Bandbezirk erkennbar sind. Die benachbarten Bandbezirke sind 
durch Bindegewebe von einander getrennt, welches von der medialen 
Fläche her, von der Basis des Epithels aus, zwischen dessen Ele- 
mente eindrang. Wir können somit hier bei Anuren die ersten Vor- 
gänge bei der Bildung von Muskelbändern nicht mehr als Faltung 
auffassen, sondern ein solches Gebilde geht aus einer Zelle hervor. 
Das Resultat ist aber das gleiche wie bei Cyclostomen und Acipenser 
und wir können ein solches Muskelband wieder als einen Muskel- 
epithelbezirk erster Ordnung auffassen, der aus einer Epithelmutter- 
zelle hervorgegangen ist. Derselbe zerschnürt sich zu kleineren 
Bezirken, den Muskelfasern. Die oberflächlichen Zellen des mehr- 
schichtigen Muskelblattes wachsen selbständig zu Epithelbezirken 
heran. Diesen ganzen Entwicklungsmodus muss man wieder nach 
dem Vergleich mit Cyclostomen und Acipenser als einen cänoge- 
netischen betrachten. Die zuerst gebildeten Muskelbandbezirke sind 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 603: 


bei Kaulquappen noch einige Zeit nachweisbar, nachdem von der 
medialen Urwirbelfläche aus Bindegewebe zwischen dieselben einge- 
drungen ist. Man sieht dann die Muskelfasermasse durch horizontale 
Bindegewebslagen in über einander gelagerte Bezirke gesondert. In 
diese Bezirke werden auch die lateralen Fasern mit aufgenommen. 
Da die gesammte Masse eines solchen Muskelbezirks aus drehrunden 
Fasern besteht, so entspricht der Zustand im Allgemeinen dem Verhalten 
bei Myxine. Indessen ist hier eine viel geringere Zahl von Fasern 
in einem Bezirke vorhanden. Es nimmt oft nur eine Faser die ganze 
Dicke des Bezirkes ein, höchstens liegen drei Fasern über einander. 
Dabei sind naturgemäß auch keine parietalen und centralen Fasern 
mehr unterscheidbar. Doch ist die Anordnung der kontraktilen 
Fibrillen und der Kerne in den Fasern eine solche, dass man 
in dem ganzen Inhalt eines solchen Muskelbandbezirkes wohl einen 
abgeschlossenen Epithelbezirk erkennen kann, dessen Basis die 
Peripherie des Gebildes darstellt. Die kontraktilen Fibrillen sind 
stets gegen diese Oberfläche zu, einseitig in der Faser angeordnet, 
wie bei Teleostiern und erst später bilden sich die Fibrillen weiter 
so aus wie beim Lachs. Der Grund hierfür mag ebenfalls darin 
liegen, dass die kontraktilen Fibrillen sich langsam entwickeln, die 
Weiterbildung der Fibrillen vollzieht sich aber dann gerade wie 
bei anderen Formen. Sie treten stets zuerst im basalen Theil des 
die Fasernlage darstellenden Epithelbezirks auf. Erst mit der Ver- 
mehrung der Kerne gelangt die Faser auf die Differenzirungsstufe 
eines mehrschichtigen Epithelbezirks und dann stellt ihre Peripherie 
auch morphologisch die Basalfläche dieses Bezirkes dar. Die Aus- 
bildung einer solchen Faser hat sich aber auf eine eänogenetisch ganz 
veränderte Weise vollzogen. Eben so bilden sich bei Anuren die später 
sich entwickelnden Muskelfasern aus. Stets sind die kontraktilen 
Fibrillen zuerst einseitig in der Faser angeordnet. Der die Fibrillen 
enthaltende Theil der Faser stellt dann ihren basalen Theil dar. 
Eine solche Faser bildet sich eben nicht mehr durch einen Faltungs- 
und Abschnürungsprocess, sondern sie wächst aus einer Zelle aus. 
Der basale Theil einer solchen faserartigen Zelle ist natürlich nur 
einseitig, umfasst nicht die Peripherie der Zelle. Erst wenn die 
Kerne sich so weit vermehrt haben, dass die Faseranlage einen Ge- 
websbezirk, Epithelbezirk darstellt, dann hat die Peripherie einer 
solchen Faser die Bedeutung der Basalfläche dieses Bezirkes und die 
Fibrillen dringen zur ganzen Peripherie vor. Wenn sich auch die 
Ausbildung der Fasern, entsprechend den äußeren Verhältnissen, unter 
39* 


604 F. Maurer 


welchen solehe muskelbildende Zellen existiren, anders vollzieht, da 
ja solche Zellen nicht mehr epithelial an einander gelagert sind, so 
ist im Endresultat eine solche Faser doch nicht mehr zu unter- 
scheiden von einer Faser des Acipenser, die sich auf die palingene- 
tische Art der Faltung und Abschnürung gebildet hat. 

Bei Urodelen finden sich die Zustände etwas verschieden von den 
Befunden bei Anuren und offenbar primitiver. Die erste Differenzirung 
am Muskelblatt des Urwirbels ließ sich hier als ein deutlicher Faltungs- 
process des Muskelepithels erkennen. Zur Zeit des Bestehens dieser 
Falten, die sich ohne Betheiligung von Bindegewebe am Muskel- 
epithel selbst vollzieht, sind die Zellgrenzen wie bei Selachiern, 
Teleostiern und Anuren zu erkennen. Bei Siredon ist von Muskel- 
bandbezirken nichts mehr nachweisbar, da Bindegewebe gleichmäßig 
zwischen die Fasern eindringt. Wie dasselbe von der medialen wie 
lateralen Seite ‘her zwischen die einzelnen Muskelröhren eindringt, 
habe ich schon in einer früheren Arbeit geschildert. 

Die kontraktilen Fibrillen bilden sich hier sehr früh und sehr 
reichlich aus und stellen in der einzelnen Faser von vorn herein einen 
einfachen peripheren Mantel dar. Darin drückt sich ein mit den 
primitiven Zuständen bei Acipenser und Selachiern übereinstimmendes 
Verhalten aus, wodurch auch die primitiveren Vorgänge am Muskelblatt 
des Urwirbels gegenüber dem Befund bei Anuren verständlich werden. 

Die später sich bildenden Fasern bei Urodelen, z. B. schon die 
Fasern des Muse. obl. abdom. ext. prof. entstehen so wie die gleichen 
Fasern bei Anurenlarven, d. h. auch hier kommt es zuerst zu ein- 
seitiger Ausbildung kontraktiler Fibrillen in den Faseranlagen, die 
dann allmählich eben so heranwachsen wie bei Urodelen und Tele- 
ostiern, deren Zustandekommen ich auch eben so deute wie dort. 

In Betreff der histologischen Differenzirungsvorgänge der ersten 
quergestreiften Muskelfasern bei Amnioten kann ich mich kurz fassen. 
Den Ausgangspunkt bildet auch hier das einfache Muskelepithel 
des Urwirbels, das sich erst ausbildet, nachdem die mediale Lamelle 
des Urwirbels mit dem Urwirbelkern als Sklerotom ausgestoßen 
wurde. Dass diese abweichende Bildung des ersten Muskelblattes 
durch den Einfluss des Dotters der Keimblase begründet ist, wurde 
oben ausgeführt. Wir müssen diese erste Muskellamelle des Ur- 
wirbels für homolog halten dem Muskelblatt am Urwirbel der Anam- 
nier. An solchem Muskelblatt sind häufig die Zellgrenzen an Längs- 
schnitten zu erkennen. Die einfache Zellenlage wächst rasch in die 
Dieke. Damit dringt zugleich Bindegewebe zwischen seine Elemente 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 605 


ein. Das letztere grenzt, gerade wie bei niederen Formen, Muskel- 
bandbezirke ab, die aus der Anordnung der Muskelkerne in Quer- 
reihen auf dem Körperquerschnitt kenntlich werden. Innerhalb des 
Muskelbandes liegen die dieht zusammengedrängten Muskelfasern, 
deren jede eine Längsreihe von 2—4 Kernen enthält. Wir können 
danach hier wohl einen Faltungsprocess am Muskelepithel nach- 
weisen, aber dieser wird sofort begleitet von dem Process des Ein- 
dringens von Bindegewebe, was bei niederen Formen erst später 
erfolgt. Jeder Bandbezirk besteht von vorn herein aus einzelnen 
Muskelfasern, und jede solche Faser geht aus einer Muskelepithel- 
zelle hervor. Es findet embryonal ein Auswachsen der Mus- 
kelfasern aus einer Muskelepithelzelle statt. Die Fibrillen zeigen 
sich bei diesen Formen aber stets sehr frühzeitig als eine einfache 
periphere Mantelschicht in der vielkernigen Faseranlage, wodurch 
wieder ein primitiver Zustand geboten ist. Man kann, wenn auch 
der erste Vorgang der Bildung der Muskelbandbezirke ein eänoge- 
netisch veränderter ist, doch in dem ganzen Gebilde einen Muskel- 
epithelbezirk erster Ordnung wieder erkennen. Die ihn zusammen- 
setzenden Theile, Faseranlagen mit zuerst einem, dann mehreren 
Kernen, sind kleinere Epithelbezirke und wie die Peripherie eines 
Bandbezirkes der Basis dieses Bezirkes entspricht, so ist hier die 
Oberfläche der Faseranlage die Basis dieses kleinen Epithelbezirkes, 
wenn das ganze Gebilde auch eänogenetisch einfacher entstanden ist. 
Es wächst eine solche Faser eben so heran wie bei niederen Formen 
und erhält den Werth eines mehrschichtigen Epithelbezirks. Sie be- 
sitzt innere und äußere Muskelkerne. Letztere, die basale Zellschicht 
darstellend, bleiben als Sarkolemmkerne erhalten, die inneren Mus- 
kelkerne zwischen den Fibrillen erleiden eine vollkommene Rück- 
bildung. Wir wissen durch die Untersuchungen von Ferıx über die 
Entwicklung der quergestreiften Muskelfasern vom Menschen, dass 
in einer gewissen Entwicklungsperiode die normale Vermehrung von 
Muskelfasern durch Längsspaltung großer Fasern stattfindet, nach- 
dem sich an diesen die Kerne zu mehrfachen Längsreihen vermehrt 
hatten. Dieser Vorgang stimmt ganz überein mit den Längsspal- 
tungen der Muskelfasern, wie ich sie bei Heptanchus geschildert 
habe und wie sie auch bei Anuren nachgewiesen wurde. Solche 
Vorgänge zeigen, dass die Muskelfasern auch bei den höchsten For- 
men nicht immer aus einer Zelle direkt hervorgehen. 

Man wird nun vielleicht geneigt sein den Entwicklungsvorgang 
einer Muskelfaser direkt aus einer Zelle unter Vermehrung des 


606 F. Maurer 


Kernes für den ältesten und einfachsten zu halten. Das wäre ein 
voreiliger Schluss, zu welchem man nur gelangt bei oberflächlicher 
Betrachtung der Verhältnisse. Eine fertig gebildete quer gestreifte 
Muskelfaser zeigt bei allen Wirbelthieren einen typischen Bau, von 
welchem nur Abweichungen von untergeordneter Bedeutung vor- 
kommen. Sie ist von einem strukturlosen Sarkolemm umgeben, 
dessen Innenfläche äußere Muskel- oder Sarkolemmakerne anlagern. 
Das Innere ist erfüllt mit kontraktilen Fibrillen, zwischen welchen 
spärliches Sarkoplasma vertheilt ist, dem die inneren Muskelkerne, 
unregelmäßig in der ganzen Faser zerstreut, eingelagert sind. Ab- 
weichungen bestehen nur in Bezug auf die Anordnung der Fibrillen, 
die bei reichlicherem Vorhandensein von Sarkoplasma zu Gruppen 
(Muskelsäulchen) aus einander gedrängt werden. Ferner bestehen 
Verschiedenheiten in der Zahl und Anordnung der Kerne, die bald 
nur peripher, bald in der ganzen Faser vertheilt, bald in mehreren 
Längsreihen angeordnet vorkommen. 

Wir dürfen bei der Beurtheilung des morphologischen Werthes 
einer solchen Faser, die entsprechend der großen Anzahl von Kernen, 
die sie enthält, ein vielzelliges Gebilde darstellt, nicht fragen wie 
sich dieselbe bei irgend einem Wirbelthier entwickelt, sondern müssen 
danach suchen, wo und wie sie zuerst sich bei den niedersten 
Wirbelthieren bildet. Da finden wir denn, dass aus einem Muskel- 
epithel durch Faltenbildung und Abschnürung bei Cyclostomen und 
Ganoiden Muskelbänder entstehen und dass diese durch weitere 
Zerschnürung zu Muskelfasern zertheilt werden. Letztere stellen 
demnach phylogenetisch kleine Epithelbezirke dar. Entsprechend 
dem Faltungsprocess, nach dessen Verlauf die Peripherie eines 
Bandes die Basalfläche des ersten Muskelepithels darstellt, müssen 
wir auch in der Peripherie einer Muskelfaser die Basalfläche dieses 
kleinen Epithelbezirkes erblicken. So finden wir die phylogenetische 
Bildung erster Muskelfasern sehr komplieirt aus einem Epithel 
hervorgehen. Wenn dann bei höheren Formen eine Muskelfaser 
durch direktes Auswachsen aus einer Zelle entsteht, so dürfen wir 
in diesem scheinbar einfachen Vorgange nicht den primitiven Bildungs- 
modus einer Muskelfaser erblicken, kommen vielmehr zu dem Schlusse, 
dass ein höherer Organismus bei der Ausbildung dieser Theile den 
kürzesten Weg wählt, der aber nur die Bedeutung eines eänogene- 
tischen Entwieklungsmodus hat. Er giebt uns keinen Aufschluss 
über die phylogenetische Ableitung der Muskelfaser, die erst durch 
die Vergleichung mit ihrer Bildung bei niedersten Wirbelthieren 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 607 


gewonnen wird. Die quergestreifte Muskelfaser der Wirbelthiere, 
die so allgemein verbreitet ist, hat eine sehr komplicirte Geschichte 
hinter sich, die nicht aus ihrer ontogenetischen Entwicklung klar- 
zustellen ist, wenn sie auch an noch so vielen Thierformen unter- 
sucht wird. Es ist auch von Bedeutung, dass man die Bildung an 
dem Punkte untersucht, wo die allerersten quergestreiften Muskel- 
elemente auftreten und dies ist die mediale Lamelle des Urwirbels, 
so lange derselbe noch nicht dorsal und ventral weiter ausgewachsen 
ist. Alles was an Muskelfasern spiiter gebildet wird findet ganz 
andere Verhältnisse und wird sich cänogenetisch, d. h. hier auf dem 
kürzesten Wege entwickeln. 

Es zeigen alle diese Verhältnisse wieder, wie die Lösung phy- 
logenetischer Probleme aus der ontogenetischen Entwicklung nicht 
nur nicht möglich ist, sondern dass auch die vergleichende Ent- 
wicklungsgeschichte hier nur Hand in Hand mit der vergleichenden 
Anatomie uns ein Verständnis eröffnet, denn wir müssen bei höheren 
Formen die fertig gebildeten Muskelfasern zur Beurtheilung dieser 
Fragen heranziehen, da die Entwicklung bei diesen uns nur zu 
falschen Schlüssen verleitet. — 

Übersehen wir nun noch einmal die embryonale Entwicklung 
der ersten quergestreiften Muskelelemente bei den Wirbelthieren, so 
finden wir, dass diese Gebilde stets hervorgehen aus einer einfachen 
Epithellage. Dieselbe vergrößert bei niederen Formen ihre basale 
Oberfläche, indem letztere sich in Falten legt. Nachdem nun längs 
dieser Basis parallel angeordnete kontraktile Fibrillen differenzirt 
wurden und die Plasmakörper der Muskelepithelzellen sich vereinig- 
ten, entstanden Muskellamellen (Acipenser), die sehr viel Ähnlichkeit 
haben mit den Epithelmuskellamellen niederer Wirbelloser, insbe- 
sondere der Cölenteraten (Actinien und Medusen, vgl. Herrwic). 
Kommt es nun zur Abschnürung der Muskelfalten bei Cölenteraten, 
so entstehen Muskelbänder oder Muskelröhren, die eine gewisse Ähn- 
lichkeit haben mit den gleichnamigen Gebilden der Anneliden (z. B. 
Lumbricus und Hirudo). Diese Gebilde bei Würmern sind aber 
nicht ohne Weiteres auf die genannten Gebilde bei Cölenteraten zu 
beziehen, denn jene bilden sich vom Mesoderm, diese aber vom 
Ektoderm aus. Nach dem Abschnürungsvorgang der Muskelblätter 
bei Würmern bleibt aber stets noch ein einschichtiges mesodermales 
Epithel übrig, von welchem eben die Muskelblätter sich abgelöst 
haben. Eben so bleibt nach Ablösung der ektodermalen Muskelbänder 
der Cölenteraten ein ektodermales einheitliches Epithel erhalten. 


608 F. Maurer 


Die ganze Cirkumferenz solcher Muskelbänder oder Röhren, längs 
welcher die kontraktilen Fibrillen angeordnet sind, entspricht der 
basalen Fläche des erst vorhandenen Muskelepithels. 

Während in letzterem Punkte die Muskelbänder der niederen 
Wirbelthiere mit den genannten Elementen der Wirbellosen überein- 
stimmen, in so fern ihre Oberfläche ebenfalls die Basalfläche des 
Muskelepithels darstellt, sehen wir, dass die Art und Weise der 
Abschniirung bei Wirbelthieren sich etwas anders vollzieht. Es 
müsste gegen das Myocöl hin nach Ablösung der Muskelbänder ein 
Epithel übrig bleiben. Das geschieht indessen nicht, sondern die 
Falten des Muskelepithels dringen ganz durch und es wird das ge- 
sammte Epithel zerlegt. Hierin ist ein Unterschied gegenüber dem 
Bildungsmodus der Muskelelemente bei Wirbellosen gegeben, der 
aber doch nicht das Wesen des Vorgangs betrifft. Vielmehr lässt 
sich diese Abweichung als ein Zustand höherer Differenzirung beur- 
theilen, in Folge einer durchgeführten Arbeitstheilung. Während 
bei Wirbellosen das ektodermale oder mesodermale Epithel überall 
gleichzeitig eine große Anzahl verschiedener Leistungen zu versehen 
hat, sind letztere bei Wirbelthieren lokalisirt und der Theil des 
Mesoderms, welcher quergestreifte Muskelelemente liefert, wird eben 
ganz und gar dazu aufgebraucht, während andere Leistungen eben so 
ausschließlich anderen Bezirken des Mesoderms übertragen sind. 
Wir sehen somit im Faltungsprocess, welcher die erste Bildung von 
Muskelbändern bei Wirbelthieren einleitet, einen Vorgang, den die 
Wirbelthiere von Wirbellosen in modifieirter Weise übernommen haben. 
Das Resultat der Muskelfalten bilden nach Abschnürung derselben 
Muskelbänder. Schon zwischen zwei Falten waren mehrere Kerne 
enthalten in einheitlicher Plasmamasse, d. h. die Plasmakörper der 
Epithelzellen haben sich während der Faltenbildung vereinigt zu ge- 
meinsamer Masse und nur die Mehrheit der Kerne erweist den viel- 
zelligen Charakter einer Lamellenanlage. Eben so bleibt es natürlich 
im abgeschnürten Muskelband. Wir können die Bezeichnung »ab- 
geschnürt« auch auf die Muskelbänder der Wirbelthiere anwenden, 
denn während diese Gebilde sich bei Wirbellosen vom Epithel ab- 
schniiren, schnüren sie sich bei Wirbelthieren (Cyclostomen, Acipenser) 
von einander ab, ein Abschnürungsprocess ist es darum hier wie dort. 

Bei wenigen niederen Wirbelthieren bleibt es bei der ersten 
einfachen Muskelbandbildung und diese Bänder stellen als einheit- 
liche abgeschlossene Theile die Elemente der quergestreiften Körper- 
muskulatur dar. So bei Petromyzon. Es könnte nun fraglich sein, 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 609 


ob wir es hier wirklich mit primitiven und nicht vielmehr mit rück- 
gebildeten Zuständen zu thun haben. Petromyzon ist jedenfalls in 
anderer Beziehung eine mehr rückgebildete und darum nicht primi- 
tivere Form als Myxine, besonders in Bezug auf die Verhältnisse 
des Darmkanals. Andere Organe sind freilich bei Myxine rudimen- 
tär, die bei Petromyzon sich sehr wohl entwickelt zeigen, z. B.: 
das Auge. Wenn also in Bezug auf die Muskelelemente Petromyzon 
einfachere Verhältnisse zeigt, als Myxine, so brauchen sie nicht 
nothwendig rückgebildete, sondern können eben so gut primitivere 
Zustände darstellen. Dass es in der That primitivere sind, ergiebt 
sich aus dem Vergleich mit Ganoiden. Beim Stör werden embryo- 
nal Muskelbänder entwickelt, dieselben zertheilen sich aber sehr 
bald zu Muskelröhren und später Muskelfasern, die in ihrem Bau 
genau den quergestreiften Fasern höherer Wirbelthiere gleichen. 
Wir sehen also, dass beim Stör die Fasern aus den Bändern onto- 
genetisch sich entwickeln, und daraus ergiebt sich ohne Weiteres 
das Muskelband als etwas Primitiveres zu erkennen, als die Muskel- 
faser. Es zeigt demnach auch Ammocoetes und Petromyzon in Bezug 
auf die Rumpfmuskulatur primitivere Zustände als Myxine. 

Das Muskelband als Element der quergestreiften Rumpfmusku- 
latur ist nur bei Petromyzon längere Zeit erhalten. Aber auch bei 
dieser Form treten später Weiterbildungen auf, welche bei höheren 
Formen weiter gebildet das Muskelband zu Muskelröhren und 
-Fasern zerlegt. Bei Petromyzon dringt in das Muskelband Binde- 
gewebe ein, aber nur in die peripheren Bezirke desselben und da- 
durch wird dieser Theil in einzelne Fasern zertheilt. Während bei 
Petromyzon die centrale Fibrillenmasse des Muskelblattes nicht von 
Bindegewebe durchsetzt wird, sehen wir, dass bei Myxine thatsäch- 
lich Bindegewebe zwischen die Fibrillen des ganzen Bandes eindringt, 
und die ganze Fibrillenmasse in eine große Anzahl wirklicher quer- 
gestreifter Muskelfasern zerlegt, die von Sarkolemm umgeben und 
durch inneres Perimysium von einander getrennt sind. Während bei 
Myxine diese Zertheilung offenbar ontogenetisch erst spät sich aus- 
bildet, so dass die Muskelbandbezirke stets ganz deutlich erhalten 
bleiben, sehen wir, dass bei höheren Formen schon in frühen em- 
bryonalen Stadien die Zerlegung der Bandbezirke in eine große 
Anzahl von Fasern eintritt, so dass sehr frühzeitig auch die Band- 
grenzen verschwinden und das Bindegewebe als inneres Perimysium 
die ganze Muskelmasse gleichmäßig durchsetzt. Wir sehen aber bei 
siimmtlichen Wirbelthieren zuerst die einfachen Falten am Muskel- 


610 F. Maurer 


epithel entstehen, eben so wie bei Petromyzon und Acipenser und so 
können wir eine kontinuirliche Differenzirungsreihe in der Bildung 
der ersten quergestreiften Muskelfasern bei Wirbelthieren erkennen, 
welche uns deren morphologischen Werth im Wesentlichen anders 
erscheinen lässt, wie seither: Jedes Muskelband stellt einen 
großen Epithelbezirk dar, der abgeschlossen ist von der 
Basalmembran des Muskelepithels. Letztere wird als Sar- 
kolemm bezeichnet. Die Kerne des Sarkolemm sind die 
Kerne der tiefsten Epithelzellenlage, welche an ihrer 
Basis die strukturlose cuticulare Membran abschied. 
Wird das Muskelband in Fasern zertheilt, so stellen 
letztere kleinere Epithelbezirke dar, deren jedes wieder 
an der Peripherie seine ursprüngliche basale Fläche 
besitzt. 

Mit dieser Auffassung der Muskelfaser, die auf Grund verglei- 
chend anatomischer und vergleichend entwicklungsgeschichtlicher That- 
sachen aus ersten Stadien erhalten wurden, stehen einige spätere 
entwicklungsgeschichtliche Thatsachen scheinbar in Widerspruch. Es 
handelt sich hier um die Entstehung einer quergestreiften Muskel- 
faser aus einer Zelle. In vielen Fällen ist die Entstehung einer 
quergestreiften Muskelfaser aus einer einfachen Zelle beschrieben 
worden. Eben so häufig wurde freilich die Betheiligung einer grö- 
ßeren Anzahl von Zellen bei diesem Vorgang beschrieben und eben so 
ist die Bildung von Muskelfasern durch Abspaltung von anderen 
Muskelfasern geschildert worden. Ist somit die Bildungsweise der 
Muskelfasern eine sehr verschiedene, so kann ein solches Gebilde 
doch sicher auch aus einer Zelle heranwachsen. Hierzu ist zu be- 
merken, dass eine Zelle in dem sich entwickelnden Organismus in 
verschiedenen Stadien einen sehr verschiedenen Werth besitzt. Eine 
embryonale Epithelzelle ist die Mutterzelle eines späteren Epithel- 
bezirks. Am Epithel und bei den meisten anderen Geweben schließen 
die aus benachbarten einfachen Zellen hervorgegangenen größeren 
Gewebsbezirke sich so kontinuirlich an einander, dass keine sicheren 
Abgrenzungen am Gewebe selbst nachweisbar sind, sie sind es höch- 
stens durch die Innervation, in so fern solche Epithelbezirke stets dem 
Verbreitungsgebiet einer Nervenfaser von bestimmtem Kaliber ent- 
sprechen. Bei der Muskelfaser haben wir einen derartigen Epithel- 
bezirk vor uns, der wohl aus einer Zelle hervorgehen kann, diese 
Zelle stellt dann die Mutterzelle eines Epithelbezirks dar, der auch 
später als ein einheitliches abgeschlossenes Ganze erkennbar ist. 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 611 


Die Innervationsweise der quergestreiften Muskelfaser stimmt auch 
mit der hier vorgetragenen Auffassungsweise überein. Zu jeder 
Muskelfaser tritt eine markhaltige Nervenfaser bis zum Sarkolemm 
heran und erst an dieser Basalmembran hört die Markscheide auf 
und beginnt nach Eintritt in das Gebilde die Vertheilung des Ach- 
sencylinders in verschiedener Weise. Bei Amphibien, wo die bajo- 
nettartige Zertheilung bekanntlich besteht (Künne), kann man leicht 
darin morphologisch die Auflösung des Achsencylinders in feinere 
Fasern für die einzelnen Zellenterritorien, die in der Muskelfaser 
bestehen, erblicken. Auch in den andersartigen sehr mannigfaltigen 
Vertheilungsweisen des Achsencylinders in den Muskelfasern höherer 
Wirbelthiere kann man solches Verhalten erkennen. Wenn hier oft 
diese Enden nur wenig weit in die Faser hinein verfolgbar sind, 
so ist zu bedenken, dass wir kein Recht haben anzunehmen, die 
Auflösung des Achsencylinders erstreeke sich nur so weit, wie das 
ihn sichtbar machende Reagens wirkt, oder gar, wie es in der leben- 
den Faser zu erkennen ist. 

Auf zwei Punkte bleibt hier noch einzugehen. Der erste betrifft 
den Bau der Augenmuskelfasern bei Cyclostomen. In den Augen- 
muskelfasern bei Petromyzon, die schon vielfach untersucht wurden, 
finden wir drehrunde Gebilde mit centralen Kernen und Sarkoplasma 
und peripherem Fibrillenmantel. Später vermehren sich die Fibrillen 
und erfüllen die ganze Peripherie der Faser in vielen Schichten. 
An ihrer Oberfläche findet sich ein Sarkolemm. Diese Gebilde zeigen 
keine Ähnlichkeit mit den Muskelbändern von Petromyzon, welche 
sonst die einzigen Elemente der Rumpfmuskulatur dieser Form dar- 
stellen. Wie ist das Vorkommen solcher Gebilde bei Petromyzon 
verständlich? Hierzu muss ich bemerken, dass die Hilfsorgane des 
Auges wie sie bei Wirbelthieren sich gebildet haben, jedenfalls 
später erworbene Organe sind als die in den Urwirbeln gebotenen 
Segmente, welche der Ausdruck einer sehr alten Metamerie des 
Körpers sind. Die Differenzirungen an letzteren werden uns dem- 
nach jedenfalls mehr palingenetische Vorgänge bei niedersten Wirbel- 
thieren vorführen als die später auftretenden Hilfsorgane des Auges. 
Über die Entwicklung der Augenmuskeln bei Petromyzon liegen 
keine Beobachtungen vor, leider konnte ich an meinem Material 
darüber auch nichts entscheiden. Es liegt aber kein Grund vor, 
durch sie die Beurtheilung der morphologischen Bedeutung der 
Muskelfaser, wie sie aus den Entwicklungsvorgängen an der ältesten 
Rumpfmuskulatur gewonnen wurde, beeinflussen zu lassen. 


612 F. Maurer 


Der zweite Punkt betrifft die Zustände der kontraktilen Ele- 
mente, welehe das Myocardium der Wirbelthiere bilden. In ihnen 
sehen wir Muskelzellen vor uns, in welchen es ebenfalls zur Diffe- 
renzirung von quergestreiften kontraktilen Fibrillen in der Peripherie 
der Plasmakörper der Zelle kommt. Eine morphologische Verglei- 
chung der Herzmuskelzelle und der quergestreiften Muskelfaser der 
Wirbelthiere halte ich aber für durchaus unzulässig, aus folgenden 
Gründen. Erstens stellen die Elemente der Herzmuskulatur stets 
einfache Muskelzellen dar und die Differenzirung der quergestreiften 
Fibrillen ist hier nur Ausdruck der höheren Leistung und zweitens 
sind diese Elemente durch ihre Innervation vom Sympathicus voll- 
kommen von den Muskeln des spinalen Nervensystems getrennt. 
Die Muskelzellen und Muskelfasern der ausgebildeten Wirbelthiere 
sind durchaus verschiedenartige Gebilde, die jedenfalls bei Wirbel- 
thieren nicht mehr einen gemeinsamen Ursprung erkennen lassen. 
Darum halte ich die Berechtigung einer morphologischen Vergleichung 
der Herzmuskelzellen mit den quergestreiften Muskelfasern bei Wir- 
belthieren für ausgeschlossen. 

Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit lassen sich in Kurzem 
folgendermaßen zusammenfassen: 

1) Die ersten Elemente der Rumpfmuskulatur, wie sie sich aus 
der medialen Urwirbellamelle niederer Wirbelthiere (Petromyzon, 
Acipenser) entwickeln, stellen durch Faltung und Abschnürung aus 
einem Muskelepithel hervorgegangene Muskelbänder dar (Muskel- 
kistchen, Srannius). 2) Dieselben stellen in ihrem fertigen Zustande, 
wie sie bei Petromyzon zeitlebens bestehen, Epithelbezirke erster 
Ordnung dar. Die Mehrschichtigkeit des Epithels kommt in der 
Zonenbildung der Fibrillen zum Ausdruck. Die oberflächlichste d.h. 
äußerste Fibrillenzone entspricht der basalen Epithellage. 3) Die 
parietalen Fasern, wie sie bei Petromyzon sich in jedem Muskelbande 
ausbilden, sind nicht von anderer Herkunft, wie die centralen Fi- 
brillenzonen, sie sind nur durch ihre Beziehung zum umgebenden 
Bindegewebe, das sie ganz umhüllt, ausgezeichnet und. erhalten 
hierdurch eine größere Selbständigkeit. 4) Durch dieses Eindringen 
von Bindegewebe in ein Muskelband, ein Vorgang, der sich bei Petro- 
myzon nur auf die äußerste Fibrillenzone beschränkt, ist hier ein 
Zustand vorbereitet, der bei Myxine und Acipenser weiter gebildet 
wird. Bei diesen wird durch das eindringende Bindegewebe der 
ganze Epithelbezirk erster Ordnung, wie ihn ein Muskelband dar- 
stellt, in eine große Anzahl Muskelfasern, d. h. Epithelbezirke zweiter 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 613 


Ordnung zertheilt. Diese kénnen sich durch weitere Lingsspaltungen 
(Heptanchus) in noch kleinere Bezirke zertheilen. 5) Wie die Peri- 
pherie eines Muskelbandes von Petromyzon die Basalfläche abge- 
schlossenen mehrschichtigen Muskelepithelbezirks darstellt, so hat 
auch die Oberfläche einer Muskelfaser die gleiche morphologische 
Bedeutung für diesen kleineren Muskelepithelbezirk. Das sich hier 
entwickelnde Sarkolemm hat den morphologischen Werth einer Cuti- 
cula, phylogenetisch geht es hervor aus der Basalmembran des 
Muskelepithels. Die Bilder, welche die sich entwickelnden Muskel- 
fasern junger Knochenfische darbieten, sprechen dafür, dass das 
Sarkolemm aus der äußersten Plasmaschicht der Muskelfaser sich 
bildet und dass die Sarkolemmakerne aus den äußeren Muskelkernen 
hervorgehen. 6) Man unterscheidet in der Muskelfaser innere und 
äußere Muskelkerne. Bei niederen Formen bleiben beide Kernformen 
in der Muskelfaser bestehen, bei höheren erleiden die inneren Kerne 
eine Rückbildung, nur die äußeren (Sarkolemmakerne) bleiben be- 
stehen, worin die große Bedeutung der basalen Zellenlage an einem 
mehrschichtigen Epithel zum Ausdruck kommt. 7) Die kontraktilen 
Fibrillen bilden sich zuerst längs der Basis des Muskelepithels aus, 
und wir sehen im Faltungsprocess den Ausdruck einer Oberflichen- 
vergrößerung zur Entwicklung einer größeren Anzahl der Fibrillen. 
8) Es wird demnach auch an der ersten Anlage einer Muskelfaser 
die Anordnung der Fibrillen als einfache periphere Mantelschicht 
dem primitiven Zustande entsprechen. 9) In den anderen Bildungs- 
modi der quergestreiften Muskelfasern, wie das Auswachsen aus 
einer Zelle oder die Bildung aus mehreren sich zusammenlagern- 
den Spindelzellen, müssen wir eben so wie in der zuerst einseitigen 
Ausbildung kontraktiler Fibrillen cinogenetisch veränderte Entwick- 
lungsvorgänge erblicken. 10) Die verschiedenen Formen von Mus- 
kelfasern, die man nach Anordnung der Kerne und Verhalten der 
kontraktilen Fibrillen in Anordnung, Dieke und Querstreifung unter- 
scheiden kann, stellen morphologisch keine grundverschiedenen Ge- 
bilde dar, es kann die eine Form aus der anderen hervorgehen. 
Falsch ist die Auffassung, dass die Fasern vom Bau der oberfläch- 
lichen Muskelschicht bei Knochenfischen einen embryonalen Typus 
darstellen, denn die Fasern der tiefen Schicht machen embryonal 
einen solchen Zustand nicht durch. 

In der Verschiedenheit des Baues der Muskelfasern bei Wirbel- 
thieren hat man lediglich durch die Intensität der Leistung bedingte 
Unterschiede zu erblicken. 


614 F. Maurer 


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4 


a’ 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 617 


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Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


ID 


f. mikr. Anat. Bd. XXXII. 1888. 


Erklirung der Abbildungen. 


Tafel XIII—XVI. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


m.s Medullarrohr, e Cutisblatt, 
Ch Chorda dorsalis, se Sklerotom, 
h Hypochorda, g Spinalganglion, 
a Aorta, v Vornierengang. 


m Muskelblatt des Urwirbels, 


Rechte Hälfte eines Querschnittes durch die hintere Körperhälfte eines 
Embryo von Petromyzon fluviatilis von 2 mm Länge, zur Demonstra- 
tion des Muskelblattes des Urwirbels. 

Rechte Hälfte eines Querschnittes durch das fünfte Körpersegment 
hinter dem Gehörbläschen von einem Embryo von Petromyzon fluv. 
(Körperlänge 3 mm). Falten des Muskelblattes, erste kontraktile Fi- 
brillen. 

Querschnitt der linken Hälfte einer Petromyzonlarve von 6 mm Länge, * 
zur Demonstration der Muskelbänderanlagen. Der Schnitt entstammt 
der Rumpfmitte. 

Querschnitt durch einige Muskelbänder einer Petromyzonlarve von 
7 mm Länge aus der Rumpfmitte. Von der medialen und lateralen 
Seite her dringen Zellen zwischen die Muskelbänder ein. Bei » sieht 
man den motorischen Nerven zwischen die Breitseiten zweier Muskel- 
bänder verlaufen. 

Querschnitt durch die dorsale Kuppe eines Muskelsegmentes von Am- 
mocoetes (8 cm Körperlänge) zur Demonstration des Baues der jüngst- 
gebildeten Muskelbänder. me medial, 2 lateral. 

Horizontaler Längsschnitt durch den vorderen Schwanztheil einer 
Petromyzonlarve von 7 mm Körperlänge. Erste Differenzirungsvor- 
giinge am Myotom. 


7,8u.9. Horizontale Längsschnitte durch einzelne weiter vorn gelegene 


Myotome, Fig. 9, das vorderste und älteste entstammt der Rumpf- 
mitte. e Epidermis. 


Morpholog. Jahrbuch. 21. 40 


618 


Fig. 


ig. 13. 


Fig. 


12.719. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


10. 


ig. 11. 


Y12; 


‚214: 


18. 


Syn 


18. 


20. 


21. 


22. 
23. 


F. Maurer 


Schriigschnitt durch ein Muskelband aus einem Körperquerschnitt von 
Ammocoetes (15 cm Körperlänge). Zur Demonstration der Fibrillenzonen 
im einheitlichen Muskelband (me mediale, /a laterale Kante im Schnitt). 
Gleicher Schrägschnitt durch ein Muskelband eines ausgewachsenen 
Petromyzon fluviatilis; py Parietalfasern, ce centrale Fibrillenmasse, 
zum Theil zerklüftet; Ja laterale, me mediale Kante im Schnitt. 
Querschnitt durch einige Parietalfasern bei starker Vergrößerung ; 
bs bindegewebiges Septum zwischen zwei Muskelbändern, p demselben 
dicht anliegende Parietalfasern mit peripheren Muskelkernen; e ein 
Stiickchen centrale Fibrillenmasse mit zahlreichen inneren Muskel-. 
kernen. 

Schrägschnitt durch einen Muskelbandbezirk von Myxine australis. 
Der ganze Inhalt zu Muskelfasern zerklüftet. Jede Faser mit Sarko- 
lemm versehen, von perimysialem Bindegewebe umsponnen, p Parietal- 
fasern. 

Querschnitt durch die rechte dorsale Muskelmasse von Petromyzon 
fluviatilis zur Demonstration der Anordnung der Muskelbiinder zwischen 
den intersegmentalen Septen. In dem medialen Myokomma sind die 
Muskelbänder (md) schematisch ausgeführt. Bei x das Muskelband, 
welches in Fig. 11 bei stärkerer Vergrößerung dargestellt ist. 

Ein gleicher Querschnitt von Myxine australis. Bei x Muskelbandbezirk, 
der in Fig. 13 bei stärkerer Vergrößerung dargestellt wurde. 

Rechte dorsale Hälfte eines Körperquerschnitts von einer Larve von 
Acipenser (7 mm Körperlänge). Der Schnitt entstammt der vorderen 
Körperhälfte, mb mediale Muskelbänder, mr laterale Muskelröhren. 
Querschnitt einiger Muskelelemente von der gleichen Acipenserlarve 
aus einem hinteren Körperquerschnitt aus der an Fig. 16 mit x be- 
zeichneten Stelle entnommen. Zur Demonstration der unvollkommenen 
Sonderung der Muskelbänder, die demnach durch N aus 
dem Muskelepithel entstehen. 

Ein gleicher Schnitt, der Stelle y an Fig. 16 entsprechend, aus einem 
hinteren Querschnitt entnommen. Bei 5 großer Epithelbezirk, der 
nicht zu Bändern zerlegt wurde. Bei a Abschnürung einer lateralen 
Muskelröhre vom medialen Muskelbande. 

Dorsales Ende der Rumpfmuskulatur aus einem Körperquerschnitt der 
gleichen Acipenserlarve. Beide Muskellagen vereinigen sich dorsal 
in der medialen Urwirbellamelle und biegen in das laterale Cutisblatt 
um. Bildung von Muskelröhren durch sekundäre Faltenbildung an den 
Muskelbändern. 

Ventraler Myotomfortsatz aus einem vorderen Körperquerschnitt der 
Acipenserlarve zur Demonstration des Verhältnisses der beiden Ur- 
wirbellamellen zu demselben. Auch hier gehen die beiden Muskel- 
schichten nur in die mediale Lamelle dieses Fortsatzes über. 

Rechte Hälfte eines Körperquerschnittes von einem Embryo von Tor- 
pedo (3 mm Länge). Der Schnitt geht dureh das fünfte Körpersegment 
hinter dem Gehörbläschen. Zur Demonstration der ersten Faltungen am 
Muskelblatt m des Urwirbels. 

Ein gleicher Schnitt eines Torpedoembryo von 7 mm Länge. 

Ein gleicher Schnitt eines Torpedoembryo von 15 mm Länge. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


, oe, 


we) 
1 


„29. 


. 33. 


34. 


36. 


oT. 


38. 


Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen ete. 619 


Querschnitte durch einige Muskelfasern eines Heptanchus von 10 cm 
Länge. Zur Demonstration des Zerklüftungsvorganges an solchen 
Fasern. 

Querschnitt durch zwei Muskelbänder eines jungen Mustelus von 6 cm 
Länge. Aus der seitlichen Bauchgegend der Körpermitte. 

Rechte Hälfte eines Körperquerschnittes von einem Lachsembryo, 
11 Tage nach dem Streichen. Der Schnitt geht durch die Mitte des 
sechsten Urwirbels hinter dem Gehörbläschen. Faltungen des Muskel- 
epithels (m); im intermediäre Zellmasse; ¢ Darmrohr. 

Ein gleicher Schnitt von einem Lachsembryo, 22 Tage nach dem 
Streichen. Faltungen des Muskelblattes (m), erste kontraktile Fibrillen. 
Querschnitte durch einige junge Muskelfasern der Rumpfmuskulatur 
eines jungen Idus miniatus von 7mm Körperlänge. a—h Entwick- 
lung der. kontraktilen Fibrillen und Verlagerung des Kernes; bei A 
innerer und äußerer Muskelkern, letzterer = Sarkolemmakern. 

Linke dorsale Hälfte eines Körperquerschnittes von einem Embryo vou 
Rana temporaria (3,5 mm Länge). Schnitt durch die hintere Körper- 
hälfte; m mehrschichtiges Muskelepithel. 

Schnitt durch die vordere Körperhälfte des gleichen Embryo. mb tiefe 
Elemente des Muskelblattes zu Muskelbändern herangewachsen. 
Querschnitt durch einige Muskelbandbezirke von einer Froschlarve 
von 8mm Länge. Anordnung der kontraktilen Fibrillen in den Mus- 
kelfasern; me mediale, Ja laterale Muskelgrenze. ch Oberfläche der 
Chorda dorsalis. 

Querschnitt durch die dorsale linke Körperhälfte eines Siredonembryo 
von 3,3mm Länge (sechster Urwirbel hinter dem Gehörbläschen). Fal- 
tungen des Muskelblattes (m). 

Querschnitt durch die linke dorsale Körperhälfte eines Embryo von 
Lacerta agilis (4 mm Nacken-Steißlänge). Der Schnitt geht durchs 12. 
Körpersegment. Muskelblatt. 

Ein gleicher Schnitt von demselben Embryo durch das achte Körper- 
segment. Zertheilung des Muskelepithels unter dem Eindringen des 
Bindegewebes. 

Querschnitt durch die rechte Körperhälfte eines 13 mm langen Embryo 
von Lacerta agilis. Muskelbandbezirke durch Bindegewebe abge- 
grenzt. Cutislamelle dorsal und ventral zu Bindegewebe aufgelöst. 
Querschnitt durch einen dorsalen Myotombezirk aus der Körpermitte 
eines Hühnchenembryo vom fünften Tage. Muskelbandbezirke durch 
Bindegewebe abgegrenzt. Cutislamelle zu Bindegewebe aufgelöst. 
Querschnitt durch die linke dorsale Körperhälfte eines Kaninchen- 
embryo von 5,6 mm Nacken-Steißlänge. Muskelepithel (m). 22. Rumpf- 
segment. 

Gleicher Querschnitt durch das 7. Segment des gleichen Kaninchen- 
embryo. Muskelbandbezirke des Muskelblattes, durch Bindegewebe 
gesondert. 


40* 


The Development of the Olfactory Organ in the 
Teleostei. 


By 


John. F. Holm. 


(Zootomical Institute University of Stockholm.) 


Mit Tafel XVII und 1 Figur im Text. 


The development of the olfactory organ of these fishes has 
been little studied and we have only one short account of this 
process, which is by C. K. Horrmann in his large work »Zur On- 
togenie der Knochenfische« relating to Salmo. As to other kinds 
of fishes, there are two descriptions by BALFOUR, one in »The 
Development of Elasmobranch Fishes« and the other in »The Strue- 
ture and Development of Lepidosteus« both contained in the Memo- 
rial Edition of his works. 

In spite of careful research, I have been unable to find any 
other literature on the subject. . 


I have now tried to follow the process of the development in 
Salmo salar, as material there-of could easily be had and the 
development is slow. I here take the opportunity to express my 
gratitude to Professor LECHE, who suggested this work to me, as 
well as to thank him for all the kind assistance he has given me 
during the time of execution. For material I applied to Elfkarleö 
Salmon Cultivating Establishment from where I obtained eggs which 
were artificially impregnated ten days before I recieved them and it 
took, on the average, 95 days, in the cold winter temperature, for 
them to hatch. The ova were fixed in KLEINENBERG’s Sulpho- 
Picric acid, then opened and the embryo taken out and stained intoto 


Morpholog. Jahrbuch. Bd.XX1. 


Ammocötes 


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Verlag « Wilh Engelmann, Leipzig. } ‘Teh Anst.w Werner AN intes Frankfart 6M 


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Morpholog. Jahrbuch. Ba. XXT. 


Verlag  MilhEngelmann, Leipzig, Tick fun Werner Minter, Frank flirt 4. 


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Acipenser 


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Salmo salar. 4 


Lid Arsh y Werner aWinter, Frankfurt Ot 


holog. Jahrbuch, Bd. XAT. 


Kaninchen 


Verlag » WIR Engelmann, Leipzig. 


The Development of the Olfactory Organ in the Teleostei. 621 


with Alum-Carmine or Erticn Haematoxylin. They were then em- 
bedded in paraffin and complete series of the head cut by microtome. 
In later stages, where the cartilage had commenced to develop, 
double staining was used, with Erosin for Haematoxylin, and Aniline 
Blue for Carmine, preparations. 

The first indication of the development of the organ in embryos 
of 28 to 30 days, is given by the appearance of two thickened spots 
in the ectoderm, situated symmetrically to the middle line of the 
embryo, in very similar position to those of Elasmobranch fishes as 
described by BALFour in his work cited in my introduction, that is, 
laterally, on the ventral part of the head, a little forward of the 
eye. They consist of a few layers of cells, which have generally 
a somewhat radial appearance and are not unlike the sense or taste 
organs in the integument of fully developed fishes. Fig. 1, Plate XVII, 
shows transverse sections from embryos of 28 days; Fig. 2, shows 
similar sections from embryos ten days older. The organ is by this 
time laying close on the neural canal, only separated by a membrane 
which seems to be formed by the basal cells of the organ. The 
first sign of any mesoderm is seen in Fig. 1, m, but it develops 
quickly and the next stage is shown in Fig. 2. In the early stages 
now described I have not found any differentiation of the tissue 
into olfactory cells or elongated columnar epithelial cells, but in the 
following stage (Fig. 3, Plate XVII, which shows a sagittal section 
of an embryo 46 days old) some elongated cells can be perceived 
amongst the ordinary embryonic tissue. At this time the organ has 
an elongated appearance, still on the ventral side of the head; the 
olfactory lobe (ol.o. Fig. 3) is descending towards the foremost 
situated part of the organ and is connected with this through rows 
or aglomorations of cells similar to those of which the lobe itself 
consists. The external outline of the organ is in this stage perfectly 
on the same level as the outline of the embryo and no involution 
has commenced. Any olfactory nerve proper cannot be discovered 
in this stage and probably it is not formed out of the cells connee- 
ting the olfactory lobe with the organ. HorrmMann gives some in- 
formation about the development of the olfactory nerve, but the age 
and development of his embryos are given in an uncertain manner 
and almost without figures, so that I do not venture to draw any 
conclusion there-from or make comparisons with my results. 

The development is at this stage very slow and no distinct 
change can be seen until the embryo has attained 60 days. 


622 John. F. Holm 


Fig. 4 shows a sagittal section of such an embryo and an involu- 
tion can now plainly be seen; the connection with the ectoderm is 
unmistakeable and more elongated cells appear in the epithelium. 
The entire organ has now commenced to move forwards and upwards, 
but is still on the ventral side and is separated from the olfactory 


b 


Fig. 1. Sagittal serie of embryo 83 days old. Schematic drawings. Sections a—e, running from lateral 
towards middle line, Ect. ectoderm. F.B. fore brain, 01.0. olfactory organ. O.N. olfactory nerve. 


lobe by an increasing layer of mesoderm. The organ is an open, 
elongated fosse, or pit, and has not commenced to form a canal, 
but in an embryo of 83 days the beginning of this can be seen. 
Figs. a, b, ce, d, e, represent schematic drawings of a sagittal serie 
of sections, which aregiven from the lateral, towards the middle line. 


The Development of the Olfactory Organ in the Teleostei. 623 


It can be seen how the groove deepens and in Fig. d, it is 
closed and situated under the ectoderm. In Fig. e, the solid base 
of the organ is found separated from the ectoderm and the olfactory 
nerve connecting the fore brain with the organ is fully formed. The 
exterior parts of the fosse retain the character of ordinary epithe- 
lium, but in the interior part the epithelium has developed into an 
olfactory one, with plenty of nerve cells. The nerve divides into a 
large number of fibres intersecting the base of the organ. In series 
from somewhat older embryos I have found the nerve divided into 
two or three branches, which enter the organ from different sides. 
From this time until hatching there is little to be found that is new 
except an increase in size, but then the cartilage of Tegmen Cranie 
and the Palato Pterygoid bar commence to develop and with that 
an alteration in the position of the organ takes place. It has before 
been on the ventral side, but through this development it is gradu- 
ally pushed forwards and upwards, so that in an embryo of 18 mm 
length (of which a sagittal section is shown in Fig. 5) the organ is 
laying in the front as far as possible. The ciliated epithelium has 
now appeared and the character of the organ is much like fully 
developed ones, with the exception of size and lack of folds. 
Hither to there has been plenty of room for both the organ and 
the cartilage to develop, but from this time the forming bone pre- 
vents any further growth inwards, as is shown in Fig. 6, repre- 
senting a transverse section of a somewhat older stage. The base 
of the organ has approached the Ethmoid closely and any further 
growth must take place sideways. Fig. 7, Plate XVII, shows a 
transverse section through the organ of a young fish of 60 mm length, 
probably a year old or more, where the lateral extension and the 
folds have developed to a great extent. The olfactory membrane 
has different thicknesses, being thicker in the grooves than on the 
protuberances; it is ciliated and has the characteristic appearance 
of olfactory epithelium. It is thus seen that the development of 
the olfactory organ of the Salmo salar more closely resembles that 
of the Elasmobranch fishes than that of Lepidosteus, where, as 
known, the pit is caused by a hollow being formed between the 
exterior cell layers and the interior ones of the thickened patch of 
ectoderm. The interior part develops into olfactory epithelium, the 
exterior is broken through and thus the pit is formed. 

Since the conclusion of this work, Kuprrmr’s research on the 
single olfactory organ in Acipencer embryos and Ammocoetes has 


624 John. F. Holm, The Development of the Olfactory Organ ete. 


come into my bands, but it was too late to make any investigations 
as to the existence of a similar organ in the Teleostei as I did not 
possess series of embryos young enough for this purpose. 


Literature on the Development of the Olfactory Organ. 


C. K. HOFFMANN, »Zur Ontogenie der Knochenfische«. Archiv für mikrosko- 
pische Anatomie. Bd. XXIII. 1884. 

F. M. BALFOUR, »Development of Elasmobranch Fishes«. »Structure and De- 
velopment of Lepidosteus« in »BALFouR’s Memorial Edition« by M. 
Foster and A. SEDGwIcK. 1885. ; 

v. Wink, »Über die Kopfsegmente und die Phylogenie des Geruchorgans der 
Wirbelthiere«. Zoologischer Anzeiger. [X. 1886. 

C. von Kuprrer, »Studien zur vergleichenden Entwicklungsgeschichte des 
Kopfes der Kranioten«. 1893. 1894. 


Explanation of Plate, 


Plate XVII. 


All figures are drawn with the ABBE Camera and the lenses 16 mm, 8 mm, 
and 4 mm, by ZEISS. 


Fig. 1. Transverse section through an embryo 28 days old. Alum-Carmine 
preparation. Apochromate 4 mm. Comp. Oc. 4. 260/1. 

Fig. 2. Transe. sec. emb. of 38 days. Alum-Carmine prep. Apoc. 4 mm. Comp. 
Oc. 4. 260/1. 

Fig. 3. Sagital section. emb. of 46 days. Alum-Carmine prep. Apoc. 4 mm. 
Comp. Oc. 4. 260/1. 

Fig. 4. Sag. sec. emb. of 60 days. Alum-Carmine prep. Apoc. 4 mm. Comp. 
Oc. 4. 260/1. 

Fig. 5. Sag. sec. emb. 18 mm, Haematoxylin-Eosin prep. Apoc. 8 mm. Comp. 
Oc. 4. 160/1. 

Fig. 6. Trans. sec. emb. 20 mm. Alum-Carmine and Aniline-Blue prep. Apoe. 

16 mm. Comp. Oc. 4. 70/1. 

Trans. sec. emb. 60 mm. Alum-Carmine and Aniline-Blue prep. Apoe. 

16 mm. Comp. Oc. 4. 50/1. 


1 
. 


Fig. 


Reference letters in Above. 


Ol. O. olfactory organ. Ze. ectoderm. Mes. mesoderm. F. B. fore brain. 
V. ventral side of embryo. D. dorsal side of embryo. 
Bone and Cartilage are tinted Blue. 
Stockholm, March 18th 1894. 


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Die morphologische und histologische Entwicklung 
des Kleinhirns der Teleostier. 


Von 


Dr. med. Alfred Schaper, 


Privatdocent und Assistent am anatomischen Institut der Universitat Zürich. 


Mit Tafel XVILI—XXI und 1 Figur im Text. 


Einleitung. 


Die folgende Arbeit verdankt ihren Ursprung einer Reihe ver- 
schiedener Untersuchungen, die ich im Laufe des vorigen Jahres 
zunächst von ganz anderen Gesichtspunkten aus angestellt habe, 
ohne zu ahnen, dass schließlich eine mehr oder weniger monogra- 
phische Abhandlung über die Entwicklung des Teleostier-Kleinhirns 
daraus hervorgehen sollte. Schon vor längerer Zeit lenkte mein ver- 
ehrter Chef, Herr Prof. Sr6ur, meine Aufmerksamkeit auf das Werden 
und Vergehen jener räthselhaften transitorischen Körnerschicht, 
deren Vorhandensein an der Oberfliiche des Kleinhirns höherer 
Vertebraten schon seit langem bekannt, über deren Ursprung und 
Bedeutung jedoch die Angaben der Autoren bis zum heutigen Tage 
recht dürftig sind und theilweise weit aus einander gehen. Wie ein 
Nebelbild zieht diese Zellschicht in der Entwicklungsgeschichte des 
Kleinhirns vor unsern Augen vorüber; man weiß kaum mehr dar- 
über als dass sie zu einer relativ frühen Entwicklungsperiode plötz- 
lich in Erscheinung tritt, im weiteren Embryonalleben an Mächtigkeit 
zunimmt und bald nach der Geburt des Individuums allmählich wieder 
verschwindet. Zwar haben in der letzten Zeit verschiedene Autoren, 
wie Löwe (48)!, Lanousse (44), VıGnaL (80 und S1) und HERRICK 


! Die in Klammern gesetzten Zahlen beziehen sich auf das pag. 702 be- 
findliche Litteraturverzeichnis. 


626 Alfred Schaper 


(25) sich an dem Problem der Entstehung dieser Schicht von Neuem 
versucht; ihre Resultate jedoch erheben sich kaum über Vermu- 
thungen, die zum Theil auf recht unsicheren Thatsachen begründet 
sind, welche der Bestätigung zunächst noch bedürfen. —- Ein posi- 
tiver Fortschritt unseres Wissens über die fragliche Körnerschicht 
ist nur in Bezug auf ihre histologische Bedeutung zu verzeichnen, 
indem es Ramon y Cayau (64) gelang, an der Hand der Silber- 
imprägnationsmethode nachzuweisen, dass aus den Elementen der- 
selben Zellen hervorgehen, die zum Theil jedenfalls den Charakter 
von Nervenzellen tragen. 

Diese Lücken in der Genese und Histologie des Kleinhirns 
ließen erneute Forschungen gerechtfertigt erscheinen. — Ich muss 
nun gestehen, dass meine ersten bezüglichen Untersuchungen, die 
ich am Gehirn verschiedener Säuger anstellte, mich recht wenig be- 
friedigten und zu keinem Resultate führten. Der Mangel an dem 
nöthigsten, schwer zu beschaffenden Material, in so fern es sich wenig- 
stens um jüngste Entwicklungsstadien handelte, war ein Hauptgrund 
für diese Misserfolge. — Da lenkte mich der Zufall auf eine Durch- 
musterung der vorzüglichen Entwicklungsserien von Trutta fario 
unserer Anstalt. Zu meiner Freude konstatirte ich bei dieser Ge- 
legenheit im Kleinhirn der Forelle das Vorhandensein einer super- 
ficiellen Körnerschicht, die der der höheren Vertebraten durchaus 
entsprach, wenngleich ihre Mächtigkeit bei Weitem geringer war. 
Bald auch konnte ich mich bei älteren Forellen von dem Ver- 
schwinden dieser Schicht und somit von ihrem transitorischen Cha- 
rakter überzeugen. Dieser Umstand veranlasst mich, die bereits 
ins Stocken gerathenen Untersuchungen über diesen Gegenstand von 
Neuem aufzunehmen in der Hoffnung, dass es mir bei den Knochen- 
fischen an der Hand jener lückenlosen Entwicklungsreihe und bei 
der einfacheren Gestaltung ihres Kleinhirns eher gelingen möchte, 
über das Entstehen und das Wesen dieser Kérnerschicht etwas Posi- 
tives in Erfahrung zu bringen. 

Zu einem erfolgreichen Arbeiten war ein eingehendes Studium 
der reichhaltigen Litteratur über das Knochenfischgehirn zunächst die 
Hauptbedingung. — Ich konnte mich bald überzeugen, dass von dem 
Bestehen einer superficiellen Körnerschicht im Kleinhirn der Tele- 
ostier so gut wie nichts bekannt war. Aber noch mehr! Je weiter 
ich die Litteratur verfolgte, um so mehr kam ich zu der Ein- 
sicht, dass unsere Kenntnisse sowohl über den Bau als ganz beson- 
ders über die Entwicklung des Kleinhirns dieser Vertebratenklasse 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 627 


noch außerordentlich dürftig sind, was bei den zahlreichen Arbeiten, 
die das Gehirn der Teleostier zum Gegenstand hatten, von vorn herein 
nicht zu erwarten war. Bei allen diesen Untersuchungen ist das 
Kleinhirn recht schlecht weggekommen; ja selbst die speciellen 
Arbeiten darüber weisen beträchtliche Lücken auf. Über die Histo- 
genese endlich, die am meisten für meine Zwecke von Bedeutung 
gewesen wäre, habe ich nirgends etwas finden können, was meinen 
Ansprüchen genügt hätte. — Um zu einem positiven Resultat in 
der Ergründung jener räthselhaften Schicht gelangen zu können, 
war die Kenntnis der Histogenese des Kleinhirns in seiner Ge- 
sammtheit die nächste Bedingung. Somit lagen mir jetzt zwei 
Fragen vor, die in unzertrennlichem Zusammenhang standen, von 
denen die eine ohne die andere nicht zu lösen war. 

In vergleichend-anatomischem Interesse war mir ferner daran 
gelegen, zunächst den Bauplan des ausgebildeten Teleostier-Klein- 
hirns kennen zu lernen, um hieraus die nöthigen Vergleichspunkte 
mit dem der höheren Vertebraten zu gewinnen. Es gelang mir hier 
vermittels der Got6I-Methode zu zeigen, dass das Princip in der 
histologischen Struktur des Kleinhirns sowohl bei den Fischen als 
bei den höheren Vertebraten, speciell den Säugern, fast das gleiche 
ist. Ich habe über diese Ergebnisse seiner Zeit im anatomischen 
Anzeiger berichtet (73). 

Dass endlich noch eine gründliche Untersuchung der morpho- 
logischen Entwicklung des Teleostier-Kleinhirns sich als Bedürfnis 
herausstellte, um die Histogenese desselben verfolgen zu können, 
liegt in dem Nachstehenden begründet und soll hier nur desshalb 
Erwähnung finden, um zu zeigen, wie eine ganze Reihe verschie- 
dener, aber in kausalem Zusammenhang stehender Momente die Ur- 
sache wurde, dass mein ursprüngliches Vorhaben in Betreff einer 
Untersuchung der superficiellen Körnerschicht des Kleinhirns schließ- 
lich zu einer Gesammtuntersuchung über die Entwicklung des Teleo- 
stier-Kleinhirns sich umgestaltete, die der folgenden Darstellung 
ihren monographischen Charakter aufprägte. Die thatsächliche Dürf- 
tigkeit unserer diesbezüglichen Kenntnisse lässt eine solche Art der 
Beschreibung wohl gerechtfertigt erscheinen; nichtsdestoweniger hat 
die Genese der superficiellen Körnerschicht, deren Klärung gerade 
durch diesen Untersuchungsgang wesentlich gefördert wurde, beson- 
dere Berücksichtigung gefunden. 

Erwähnt mag noch werden, dass im Laufe meiner Untersuchungen 
sich eine ganze Reihe von Fragen der Beantwortung aufdrängten, 


628 Alfred Schaper 


die dem eigentlichen Gegenstand zwar ferner lagen, denen ich jedoch 
bei ihrer allgemeinen fundamentalen Bedeutung eine eingehende 
Erörterung nicht versagen konnte. Es betreffen diese Fragen beson- 
ders die Hıs’sche Neuroblasten-Theorie, die Herkunft 
der Neuroglia, sowie das allgemeine Prineip der frühesten 
morphologischen Entwicklung des Kleinhirns ete. — « 

Mein Untersuchungsmaterial beschränkte sich auf Forellen 
(Trutta fario) und Lachse (Salmo salvelinus). Beide zeigen, 
abgesehen von geringen morphologischen : Differenzen, genau den 
gleichen Entwicklungsgang. Nichtsdestoweniger beziehen sich die 
folgenden Angaben fast ausschließlich auf die Forelle, zumal mir 
hiervon durch die Güte meines verehrten Chefs, die umfangreichen, 
vorzüglich konservirten Serien des hiesigen Instituts in dankens- 
werther Weise zur Verfügung gestellt wurden. Für speeiellere Unter- 
suchungen verschaffte ich mir außerdem geeignetes Material aus den 
Fischbrutanstalten zu Zürich und Liestal (Baselland). — 

Die frühesten Beobachtungen wurden vorgenommen an einer 
lückenlosen Entwicklungsreihe von Embryonen vom 20. bis 120. Tage 
nach der Befruchtung. Etwa um den 100. Tag herum erfolgte 
gewöhnlich das Ausschlüpfen. Weiterhin wurden Forellen von 5 
und 12 Monaten und ältere zur Untersuchung herangezogen. — 

Die Quer- und Längsschnitt-Serien des Anatomischen Instituts 
(20.—120. Tag) waren nach Fixation in Sublimat-Eisessig 
mit Boraxkarmin-Jodgrün gefärbt worden; die Schnittdicke 
betrug 10 «u. Es stellte sich bald heraus, dass sowohl die Art der 
Färbung, als die relative Dicke der Schnitte, eine Untersuchung der 
feinsten histogenetischen Vorgänge, so weit sie wenigstens das Cen- — 
tralnervensystem betreffen, unmöglich machte. Trotzdem haben mir 
diese Präparate außerordentliche Dienste geleistet zur Verfolgung. 
der morphologischen Entwicklung. Zur Erreichung dieses Zweckes 
wurde auch die Plattenmodellirmethode mit bestem Erfolg 
angewendet. — Um mir jedoch. einen klaren . Einblick in die 
Histogenese des Kleinhirns zu verschaffen, war ich genöthigt, 
von Neuem Schnitte anzulegen durch eine Entwicklungsreihe von 
Forellenembryonen und geeignetere Färbungsmethoden auszuprobiren. 
Die Schnittdieke durfte 3—5 u nicht überschreiten. Das benutzte 
Material war theils in Sublimat-Kochsalz-Lösung, theils in 
KLEINENBERG’scher und FLEmmın@’scher Flüssigkeit fixirt 
worden. Als Tinktionsmittel erwiesen sich Anilinfarben als die 
brauchbarsten und zwar gaben das saure Fuchsin und das von 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 629 


KurezıckY empfohlene saure Rubin die besten Resultate. Beson- 
ders nach Fixation in KLEINENBERG’scher Flüssigkeit erhielt ich 
hiermit eine äußerst intensive Färbung der Ausläufer der embryo- 
nalen Neurogliazellen (wenigstens in gewissen Entwicklungsstadien). 
Leider aber hat dieses Fixirmittel bei sehr jungen Embryonen den 
großen Nachtheil, dass es auf die Elemente des Centralnervensystems 
stark dissociirend wirkt und stellenweise derartige Verzerrungen 
hervorruft, dass ein Studium des Zusammenhanges der Zellen unter 
einander fast unmöglich gemacht wird. 

Meine meisten Untersuchungen sind daher an Präparaten ange- 
stellt, die in Sublimat-Kochsalz-Lösung fixirt und mit einem der oben 
angeführten Farbstoffe tingirt wurden. War hier die Färbung auch 
weniger intensiv, so gab doch die vorzügliche Fixation den Ausschlag 
für die fast ausschließliche Verwendung dieser Methode. 

Besondere Schwierigkeiten stellten sich mir bei der Wahl der 
geeignetsten Schnittebenen entgegen. Um durchaus klare und 
einwandfreie Bilder von den komplicirten Entwicklungs-Vorgiingen 
zu bekommen, war es natürlich nöthig, in einer Ebene zu schneiden, 
die der Richtung entsprach, in welcher sich der typische Aufbau der 
Differenzirungsprodukte vollzieht, oder mit anderen Worten, in einer 
“Ebene, die senkrecht steht auf den später sich entwickelnden Schichten 
des Kleinhirns. Man könnte eine solche Ebene vielleicht als »Ent- 
wieklungs-Ebene« bezeichnen. — Bei der nach allen Richtungen 
gekrimmten, in ihren Reliefverhältnissen sehr unregelmäßig gestal- 
teten, primitiven Kleinhirnlamelle, war die Wahl einer solchen 
Schnittebene einigermaßen schwierig. Erst nach sorgfältiger vorher- 
gegangener Ermittlung der morphologischen Entwicklung des Klein- 
hirns, was zunächst die Anfertigung zahlreicher Modelle erforderte, 
war es mir möglich, für die verschiedenen Entwicklungsstadien die 
den oben gestellten Anforderungen genügenden Schnittebenen zu 
bestimmen. — Ich glaube, dass die Vernachlässigung solcher Kau- 
telen noch häufig der Grund zu irreführenden Beobachtungen ist, und 
kann mit Sicherheit verschiedene falsche Angaben anderer Autoren 
auf diese Fehlerquelle zurückführen. — 


Allgemeines. 


Wohl kein Gehirn in der ganzen Reihe der Wirbelthiere hat 

o° 
bezüglich der Deutung seiner einzelnen Abschnitte von vergleichend- 
anatomischem Standpunkt aus so viel Schwierigkeiten gemacht, als 


630 Alfred Schaper 


das der Knochenfische. Trotz zahlreicher Untersuchungen (GoTT- 
SCHE. J. MÜLLER, STIEDA, GEGENBAUR, MIKLUCHO - MAKLEY, 
Fritsch, BELLONCI .ete.) standen sich die widersprechendsten An- 
sichten lange Zeit hindurch einander gegenüber. Erst im Jahre 1882 
gelang es RABL-RÜCKHARD (62) an der Hand erneuter, sorgfältigster 
Forschungen, durch kritische Sichtung der bestehenden Anschauungen, 
und besonders durch die Entdeckung des rudimentären Hirnman- 
tels (Pallium) theils die Resultate früherer Autoren (STIEDA) ent- 
gültig zu bestätigen, theils die noch bestehenden Lücken in unsern 
Kenntnissen über das Knochenfischgehirn auszufüllen. Seine Deutung 
hat in den wesentlichsten Punkten allgemeine Anerkennung gefunden, 
wenn gleich über einzelne Theile, wie beispielsweise über die Lobi 
inferiores, den Saccus vasculosus ete. noch heut zu Tage Differenzen 
bestehen [His (36), Herrick (26), Davrp (14)]. — 

Es liegt außerhalb der Grenzen dieser Arbeit, mich auf eine 
Beschreibung des ganzen Gehirns in vergleichend-anatomischem Sinne 
einzulassen. Ich muss mich damit begnügen, das Cerebellum einer 
näheren Besprechung zu unterziehen. — Srrepa (77 und 78) war der 
Erste, welcher auf Grund histologischer Untersuchungen, den 
lange Zeit als Vierhügelregion in Anspruch genommenen Hirntheil 
der Fische als Cerebellum erkannte. Spätere Forschungen haben 
die Ergebnisse STIEDA’sS durchaus bestätigt und ergänzt, und heute 
zweifelt Niemand mehr an der Homologie zwischen dem Kleinhirm 
der Fische und dem der höheren Wirbelthiere. 

Es ist bekannt, dass sich das Kleinhirn der Teleostier bei den 
meisten Arten durch seine mächtige Entfaltung auszeichnet, indem es 
entweder als warzen- oder zapfenförmiges Gebilde nach oben gerichtet 
hoch hinter dem Tectum opticum hervorragt, ja dieses bisweilen sogar 
nach vorn sich überneigend theilweise überlagert, oder nach Art einer 
Kappe dem stark entwickelten IV. Ventrikel dicht aufliegt. 

Charakteristisch für das Cerebellum der Fische ist seine sich 
weit nach vorn unter das Tectum opticum erstreckende Fortsetzung, 
welche Bildung schon lange bekannt und von STIEDA mit dem Namen 
Valvula cerebelli belegt ist. Die Oberfläche des Kleinhirns ist, 
so weit es Knochenfische angeht, glatt, — transversale Furchen 
fehlen bis auf einige Arten, wo sich eine leise Andeutung davon 
vorfinden soll, vollständig. Ob das Cerebellum der Fische dem 
ganzen Kleinhirn höherer Vertebraten oder nur dem Wurm desselben 
entspricht, darüber sind die Ansichten noch getheilt. Ich werde 
später darauf zurückkommen. — 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 631 


Morphologische Entwicklung. 


In Bezug auf die erste Entwicklung des Centralnervensystems 
der Knochenfische kann ich mich kurz fassen. Zahlreiche Arbeiten 
liegen bereits darüber vor. Die bedeutendsten derselben sind die 
von KUPFFER (42), ÖELLACHER (59), CALBERLA (11), His (31 und 32), 
ZIEGLER (85), GOETTE (21) und GORONOWITSCH (22). 

Die früheste Anlage des Medullarrohrs (Taf. XIX, Fig. 22) ge- 
schieht, wie KUPFFER zuerst nachgewiesen hat, in Form eines soli- 
den Zellenstranges; jedoch nur scheinbar, indem die Unter- 
suchungen späterer Forscher zeigten, dass es sich bei diesem Vor- 
gange lediglich um die Bildung einer geschlossenen Falte 
handelt. Eine Modifikation des gewohnten Entwicklungstypus 
besteht nur darin, dass sich das Ektoderm nicht in toto an dieser 
Faltenbildung betheiligt, sondern die oberste Zellschicht desselben 
als sogenannte »Deekschicht« über den entstehenden Medullarstrang 
hinwegzieht. Nichtsdestoweniger zeigt diese primäre geschlossene 
Falte in ihrem oberen, der Deckschicht zugewandten Abschnitt, meist 
noch mehr oder weniger deutlich die Spuren des Einfaltungsprocesses 
in Form einer der Medullarrinne entsprechenden Furche (GORONO- 
WITSCH), die in späteren Stadien durch Vergrößerung ihrer Dimen- 
sionen in die Tiefe oder Breite wesentlich die weitere Entwicklung 
und Differenzirung des Medullarrohrs bedingt. Ein Vorgang, der durch 
die leistenartige Verdiekung der seitlich angrenzenden Theile des 
Ektoderms nachdrücklich unterstützt wird. 

Durch weitere Wucherung und dorso-mediane Konvergenz dieser 
seitlichen leistenförmigen Erhebungen des Ektoderms, die mit einer 
Verwachsung derselben in der Mittellinie abschließt, findet der 
Einfaltungsprocess der Medullarplatte sein Ende. 

Noch immer ist von einem eigentlichen Medullarrohr keine Rede 
(Taf. XIX, Fig. 23). Die Wände dieser Anlage liegen noch dicht an 
einander ; erst später lässt die allmähliche Dehiscenz derselben ein 
Centrallumen erscheinen (Taf. XIX, Fig. 24). — Auch bei den Kno- 
chenfischen findet sich die interessante Thatsache von der frühzeitigen 
Anlage der künftigen Abschnitte des Centralnervensystems bei noch 
offenem Zustande der Medullarplatte, wie sie fast für alle übrigen 
Wirbelthiere angegeben wird. — 

Ich selbst habe über diese frühesten Entwicklungsstadien keine 
eingehenden Untersuchungen gemacht, doch glaube ich nach Durch- 
musterung der mir zu Gebote stehenden Präparate die Angaben 


632 Alfred Schaper. 


GORONOWITSCH's bestätigen zu können und verweise daher zur 
näheren Orientirung auf die vorzüglichen Abbildungen desselben 
(22). — Es ist bekannt, dass in der ersten Entwicklungsperiode die 
Abgrenzung der primären Himbläschen bei den Knochenfischen sehr 
wenig deutlich ist, was besonders durch die geringe Ausbildung des 
ersten Hirnbläschens bedingt wird. Dennoch vermag man am Forellen- 
embryo vom 23. Tage der Entwicklung die drei Gehirnabschnitte 
bereits zu erkennen; namentlich markirt sich deutlich die Gegend, 
wo der IV. Ventrikel zur Entwicklung kommt, durch eine rhombische 
Vertiefung (RABL-RÜCKHARD). 

Die nun einsetzenden morphologischen Veränderungen am 
Fischgehirn sind durch mehrere Forscher [Acassız (1), LEREBOUL- 
LeT (47), His (36), RABL-RÜCKHARD (62), GORONOWITSCH (23), 
Horr (38) und Herrick (25)] zum Theil bereits untersucht und 
beschrieben worden. Allein das Kleinhirn hat überall eine meist 
nur oberflächliche Berücksichtigung gefunden. Der Grund hierfür 
ist wohl in dem seiner Zeit sehr lebhaft geführten Streit über die 
Deutung der vorderen Hirnabschnitte zu suchen, der das Augenmerk 
vom Hinterhirn etwas abgelenkt zu haben scheint. — Die ausführ- 
lichste und beste Darstellung von der morphologischen Entwicklung 
des Teleostier-Kleinhirns (wenigstens in früheren Stadien) findet sich 
in der Arbeit von RABL-RÜCKHARD »Zur Deutung und Ent- 
wieklung des Gehirns der Knochenfische«, die gleichzeitig 
mit ausgezeichneten Abbildungen versehen ist, welche ich dem Fol- 
genden mehrfach zu Grunde legen werde. Dennoch sind auch diese 
Untersuchungen in vielfacher Beziehung zu ergänzen. Über manche 
wichtige Details hat uns auch RaAßL-RÜCKHARD im Unklaren gelassen. 
Besonders sind die späteren, zum Theil recht komplieirten Entwick- 
lungsvorgänge von ihm nur oberflächlich behandelt worden, indem 
dies außerhalb der Grenzen seiner Aufgabe lag. Auch die Unter- 
suchungen von Hour (38) haben die hier bestehenden Lücken bei 
Weitem nicht ausgefüllt, so dass eine nochmalige gründliche Bear- 
beitung dieses Gebietes mir wohl gerechtfertigt erschien. 

Zur Erreichung meines Zweckes habe ich sehr eingehende Stu- 
dien vorgenommen an Serien aller Entwicklungsstadien des Forellen- 
gehirns, sowohl an horizontalen und vertikalen Liingsschnitten, als 
auch an Querschnitten. _ Der Hauptfehler der meisten früheren 
Forscher bestand darin, dass dieselben den ganzen Entwicklungsgang 
des Kleinhirns ausschließlich von dorso-ventralen Median- 
schnitten ableiteten. Die einer solehen Untersuchungsmethode an- 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 633 


haftenden Mängel und Fehler werden aus dem Folgenden zur Genüge 
hervorgehen. Zur besseren Orientirung und klareren Formvorstellung, 
sowie zur Anfertigung durchaus naturgetreuer, plastischer Zeichnungen 
fertigte ich außerdem nach der Born’schen Plattenmodellirmethode 
eine größere Anzahl von Wachsmodellen an, die mir außerordent- 
liche Dienste geleistet haben. Bei solchem Untersuchungsgange 
gelangte ich nun zu folgenden Resultaten: 

Die erste Andeutung der Kleinhirnanlage findet sich 
in einer Faltenbildung, die zwischen Mittel- und Hinter- 
hirn eine sich mehr und mehr markirende Begrenzung 
herbeiführt. Dieser Vorgang besteht darin, dass sich etwa am 
30. Tage der Entwicklung (d. h. nach der Befruchtung) die seit- 
lichen Theile der Hirnwandung vor der bereits rhombisch erweiter- 
ten Rautengrube in transversaler Richtung einbuchten (Taf. XVIII 
Fig. 1, 2; Taf. XIX Fig. 25 Amf). Das sehr dünne, durch- 
scheinende Dach des IV. Ventrikels geht zu dieser Zeit 
noch ohne Begrenzung glatt in das des Mittelhirns über 
(Taf. XVIII Fig. 1,2 u. 3), was auch von GORONOWITSCH (23, pag. 456) 
festgestellt wurde. Mit der weiterhin zu beobachtenden Tiefenzunahme 
. dieser seitlichen Falten (Taf. XIX Fig. 26 kmf) geht nun gleich- 
zeitig ein Fortschreiten derselben nach oben über die dorsale Hirn- 
wand Hand in Hand (cf. RagL-RückHuArn [62, Taf. VI Fig. 1—4)), 
bis schließlich ihre Scheitel am 45. Tage in der Mittellinie sich 
vereinen (cf. RABL-RÜcKHARD [62, Taf. VI Fig. 5]). Der obere Theil 
dieser Einbuchtung präsentirt sich zunächst nur in Form einer seich- 
ten schmalen Furche (Taf. XVIII Fig. 6 und Taf. XIX Fig. 34 kmf). 
— Die hintere Begrenzung jener halbkreisförmigen mehr oder 
weniger senkrecht zur Längsachse des Gehirns gestellten transver- 
salen Falte, die ich als Kleinhirn-Mittelhirnfalte bezeichne, 
bildet nun die erste Anlage des Cerebellums (Taf. XVIII 
Fig. 4, 5 und Taf. XIX Fig. 25 und 26 cd). Ihr nach hinten um- 
geschlagener Rand geht direkt in die Seitentheile und das Dach 
der Rautengrube über. — Die Faltenbildung schreitet weiterhin 
von beiden Seiten her gegen das Innere der Hirnhöhle in dem 
Maße vor, dass die Kommunikation zwischen dem IV. Ventrikel 
und dem Mittelhirnbläschen auf einen schmalen Spalt redueirt wird, 
dessen man ansichtig werden kann, wenn man nach Entfernung 
der Decke der Rautengrube von hinten her in den IV. Ventrikel 
hineinschaut (Taf. XVIII Fig. 4). Beiderseits von diesem Spalt 
sieht man die nach hinten etwas vorgebauchten Kleinhirnanlagen 

Morpholog. Jahrbuch. 21. 41 


634 Alfred Schaper 


(Taf. XVII Fig. 4 cd), welche oben durch eine nur dünne Lamelle 
zusammenhiingen und unten mit breiter Basis dem Boden des Ven- 
trikels aufsitzen, aus dem sie gleichsam herauszuwachsen scheinen. — 
Es ist unrichtig wenn Hour (38) sagt: »The thick cerebellar fold very 
soon, by the reduction of its central region takes on the appearence 
of bilaterally symmetrical elements united by a fine band of cells.« 
Denn, wie wir oben sahen, haben wir es in dieser dorsalen Ver- 
bindungsbriicke nicht mit einem regressiven Entwicklungsvorgang, 
sondern lediglich mit dem Effekt eines langsamer als in den seit- 
lichen Partien des Medullarrohrs fortschreitenden Faltungsprocesses 
zu thun. Zu obigem Vorgang gesellt sich außerdem noch eine stär- 
kere Ausbuchtung der seitlichen Theile der Rautengrube unmittelbar 
hinter den Kleinhirnfalten, wodurch letztere noch breiter erscheinen. 
— So gestalten sich die Verhältnisse bis etwa zum 46. Tage der 
Entwicklung, welchem Stadium die Abbildungen 4, 5 und 6 ent- 
nommen sind. 

In den nächsten 10 Tagen finden nur geringe Veränderungen 
statt, die neben einer allgemeinen Größenzunahme sich auf die Ver- 
tiefung der dorsalen Faltenbildung zwischen Hinter- und Mittelhirn 
(Taf. XVIII Fig. 9 und Taf. XIX Fig. 35) und auf eine Richtungs- 
veränderung der seitlichen Falten beschränken. Während 
letztere nämlich vorher (Taf. XVII Fig. 2 und 3 kmf) von vorn-oben 
nach hinten-unten verliefen, liegen sie jetzt in entgegengesetztem 
Sinne in einer Ebene, die von hinten-oben nach vorn und unten 
gerichtet ist (Taf. XVII Fig. 8 und 9 Amf). Obgleich diese Verschie- 
bung, die wahrscheinlich durch ein überwiegendes Wachsthum der 
dorsalen Partie des Mittelhirns bedingt ist, bei oberflächlicher Be- 
trachtung recht unwesentlich zu sein scheint, so gewinnt sie doch 
bei weiterer Verfolgung der entwicklungsmechanischen 
Vorgänge eine große Bedeutung, indem durch sie die 
primäre Kleinhirnanlage mehr und mehr in schräger Rich- 
tung über den vorderen Theil der Rautengrube zu liegen 
kommt. Hierdurch wurden viele Forscher (besonders durch Studien 
an Querschnitten) verleitet, das Cerebellum als ausschließliches 
Deckengebilde der Rautengrube in Anspruch zu nehmen. 

Dieser jetzigen Richtung der Kleinhirn-Mittelhirmfalte folgt die 
sich immer mehr vertiefende dorsale Einfaltung von vorn herein, indem 
sie nicht von oben nach unten in transversaler Richtung sich einstülpt, 
sondern schräg nach vorn unter das darüber liegende Tectum opti- 
cum in den Binnenraum des Mittelhirns hineinwächst. Solchem 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 635 


Verhalten der Dorsalfalte verdankt besonders die Valvula cerebelli 
ihre Entstehung. Ein Blick auf Taf. XVIII Fig. 9, die einen Median- 
schnitt durch die hintere Gehirnpartie einer Forelle von 57 Tagen 
darstellt, veranschaulicht diese Verhiiltnisse am besten. — Die fol- 
gende Entwicklungsperiode fördert sehr eingreifende Veränderungen 
zu Tage. Die Kleinhirn-Mittelhirnfalte nimmt bereits eine stark von 
vorn-unten nach hinten-oben geneigte Richtung ein, so dass die 
Kleinhirnanlage fast vollständig unter das sich weit nach hinten 
wölbende Tectum opticum zu liegen kommt. In einem vorgeschrit- 
tenerem Stadium sieht man von der Seite (Taf. XVIII Fig. 11 kmf) 
die Falte nach kurzem, mehr oder weniger vertikalem Verlauf von 
unten her aufsteigend plötzlich mit scharfer Biegung nach hinten zu 
abweichen, um dann mit leicht ~formiger Krümmung in ihre dorsale 
Partie überzugehen. Letztere erscheint in Folge dessen von hinten 
gesehen (Taf. XVIII Fig. 10 4mf) im Vergleich mit früheren Stadien 
(Taf. XVIII Fig. 4 und 7 Amf) in ihrem Verlauf stark abgeflacht und 
seitlich verbreitert. Durch diese Verschiebung kommt also jetzt die 
Kleinhirnlamelle über den IV. Ventrikel zu liegen, den sie in großer 
Ausdehnung von vorn her bedeckt. Eine Betrachtung dieser Verhält- - 
nisse auf Medianschnitten (Taf. XVIII Fig. 12 und Taf. XIX Fig. 36 
und 37) giebt eine noch deutlichere Veranschaulichung hiervon. — 
Gleichzeitig sieht man, dass die Rautengrube unterhalb des Kleinhirns 
sich einzubuchten beginnt, welcher Vertiefung an der unteren Fläche 
des Medullarrohrs eine geringe Vorwölbung entspricht (Taf. XVIII 
Fig. 12 und Taf. XIX Fig. 36 und 37). Die hieraus resultirende 
leichte Knickung im vorderen Abschnitt des Rautengrubenbodens ist 
homolog jener Bildung des Medullarrohrs höherer Vertebraten, die 
man als Brückenbeuge bezeichnet. 

Die bedeutungsvollste Veränderung dieser Periode bekundet sich 
jedoch durch ein rapides Dickenwachsthum jener Theile der Klein- 
hirnlamelle, welche den ursprünglichen hinteren Schenkeln der seit- 
lichen Kleinhirn-Mittelhirnfalten (Taf. XVII Fig. 4, 5, 7 und 8 ed) 
entsprechen. Dieses Wachsthum veranlasst zunächst eine Vorwölbung 
jener Theile nach hinten in den IV. Ventrikel hinein, wie schon 
oben hervorgehoben wurde. Während nun die Kleinhirnlamelle sich 
allmählich nach hinten zu über die Rautengrube neigt, nimmt dieses 
Diekenwachsthum stetig zu, so dass schließlich auf dem Stadium, wie 
Taf. XVII Fig. 10, 12 und Taf. XIX Fig. 28 und 29 es zeigen, zu 
beiden Seiten der Mittellinie je ein mächtiger Wulst (Zw) 
von oben her in den Ventrikel hineinragt. Es ist nun sehr 

41* 


636 Alfred Schaper 


bemerkenswerth, dass sowohl der mittlere dorsale Abschnitt (dp) der 
Kleinhirnplatte, als auch die seitlichen Partien am Ubergang der- 
selben in den Boden der Rautengrube an diesen Wachsthumsvorgängen 
keinen Antheil nehmen. Dieselben bleiben bezüglich ihrer Dicke 
stets weit hinter den übrigen Abschnitten des Cerebellums zurück, 
und zwar relativ um so mehr, je weiter die Gesammtentwicklung 
vorwärts schreitet. Allerdings bildet der mittlere dorsale Abschnitt 
seinerseits gleichfalls eine leistenförmige Erhebung (Taf. XIX Fig. 28 dp) 
die leicht vorspringend in sagittaler Richtung verläuft. Dieselbe 
wird jedoch von den seitlichen Wülsten weit überragt, so dass immer- 
hin zwischen den beiden letzteren eine tiefe, sich nach vorn und 
unten zu allmählich erweiternde Furche (Taf. XIX Fig. 27 und 28 mf) 
befindet, die, wie wir später sehen werden, einen wesentlichen An- 
theil an der Bildung des »Canalis cerebelli« nimmt. Ich nenne 
sie Medianfurche. — 

Die seitlichen Partien (77) der Rautengrube werden durch die 
nach unten vordringenden Wülste bis auf einen schmalen Spalt mehr 
und mehr von dem übrigen Ventrikelraum abgeschlossen und stellen 
solchergestalt taschenförmige Gebilde dar, die auch in der Entwick- 
lungsgeschichte des Kleinhirns höherer Vertebraten unter dem Namen 
»Recessus laterales« bereits bekannt sind. i 

Der hintere, die Rautengrube in halbkreisförmigem, nach oben 
leicht ausgebuchtetem Bogen überbrückende Rand der Kleinhirnarlage 
geht unter allmählicher Verdünnung in die Decklamelle des IV. Ven- 
trikels über. Es lässt sich nun bereits auf einem Stadium, dem die 
Abbildungen 10, 11, 12 und 37 entnommen sind, die Beobachtung 
machen, dass die Kleinhirnplatte, zunächst in ihrem dorsalen Ab- 
schnitt, nicht ohne Weiteres flach in die Ventrikeldecke ausläuft, 
sondern kurz vorher fast rechtwinklig sich nach unten krümmt, 
um dann erst nach abermaliger Abbiegung nach hinten in die 
Decklamelle überzugehen. Dieser, sowie die Mehrzahl der so eben 
beschriebenen Vorgänge lassen sich am besten auf Sagittalschnitten 
wahrnehmen (Taf. XVIII Fig. 12 und Taf. XIX Fig. 37). Wir sehen 
zunächst bei emp die erwähnte Faltenbildung des hinteren Randes der 
Kleinhirnlamelle, die für die weitere Entwicklung des Cerebellums 
von besonderer Bedeutung ist. Die untere Partie dieser Falte, die 
mit allmählicher Zuspitzung in die Decke des IV. Ventrikels ausläuft, 
stellt das Velum medullare posterius dar. — Wir sehen ferner 
wie in der Mittellinie die Kleinhirnplatte in ziemlich gleichmäßiger 
Dicke mit leicht »förmiger Krümmung nach abwärts steigend sich 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 637 


weit nach vorn unter das Dach des Mittelhirns erstreckt, um hier 
plötzlich nach hinten umbiegend unter zunehmender Verdünnung in 
die hintere Wand des Tectum opticum überzugehen. Die Umschlag- 
stelle dieses in den Hohlraum des Mittelhirns hineinragenden falten- 
artigen Vorsprungs (vcd) ist die Anlage des von Srıepa als Val- 
vula cerebelli bezeichneten Kleinhirnabschnittes. Sie ist eine für 
die Fische specifische Bildung, die allerdings bei den einzelnen Arten 
wieder manchen Umformungen unterworfen ist. — Unter der Valvula 
hindurch kommunieirt die Rautengrube mit dem III. Ventrikel. Dieser 
Raum, der auch durch die seitlich in denselben vorspringenden 
Kleinhirnfalten bereits zu dieser Zeit in einen dreieckigen Kanal 
umgeformt erscheint, entspricht dem hinteren Abschnitt des Aquae- 
ductus Sylvii der höheren Vertebraten. — Nur die untere, dem 
Aquaeductus zugekehrte Platte der Valvulafalte gehört jedoch in An- 
betracht ihrer histologischen Struktur dem Cerebellum an. Die obere, 
stets dünnere Lamelle ist gänzlich dem Tectum opticum zuzurechnen, 
oder in ihren vorderen Abschnitten als Velum medullare anterius 
aufzufassen. Weiter seitlich oder richtiger im Sinne unseres Längs- 
schnittes (Taf. XVIII Fig. 12) gesprochen mehr in der Tiefe, sehen wir 
den einen der schon oben in der Rückansicht beschriebenen lateralen 
Wülste (Ze), von der Kleinhirnlamelle tief in die nach unten ausge- 
buchtete Rautengrube herabragen. Recht deutlich kommt hier zur 
Anschauung, wie dieser Wulst nach vorn zu allmählich sich ver- 
jiingend abwärts in die vordere seitliche Begrenzung der Rautengrube 
übergeht und hierdurch mit der Hirnbasis in Verbindung tritt. Dieses 
Verbindungsstück entspricht aber dem vorderen Schenkel der ursprüng- 
lichen lateralen Kleinhirn-Mittelhirnfalte (Taf. XVIII Fig. 5 und 8 ed). 
Da dieses Verbindungsstück nun weiterhin durch seine Beziehungen 
als die Anlage der Pedunculi cerebelli zu betrachten ist, so geht 
daraus hervor, dass letztere das Primitivste in der Entwick- 
lung des Cerebellums sind, oder, dass mit anderen Worten 
das Kleinhirn aus dem Hirnboden in der seitlichen vor- 
deren Begrenzung der Rautengrube gleichsam heraus- 
wächst und so von vorn herein mit der Basis des Gehirns 
in innigster Beziehung steht. Selbstverständlich ist der Aus- 
druck »Herauswachsen« nur im bildlichen Sinne aufzufassen, der den 
äußeren morphologischen Entwicklungsvorgiingen wohl am besten 
entspricht, mit dem eigentlichen Entwicklungsprincip jedoch nichts 
zu thun hat. In Wirklichkeit handelt es sich natürlich um ein pro- 
gressives, auf lebhafter Zellvermehrung begründetes Diekenwachsthum 


638 Alfred. Schaper 


des hinteren Schenkels der lateralen Kleinhirn-Mittelhirnfalte, welches 
am Übergang der schon frühzeitig mächtig entwickelten Hirnbasis in 
die seitlichen Theile des Medullarrohrs beginnend, allmählich nach 
der Dorsomedianlinie zu fortschreitet. 

Ich wende mich mit diesem auf sehr eingehenden Beobachtungen 
basirten Ergebnis besonders gegen die bisher geläufige Auffassung 
von der Entwicklung des Cerebellums. Abgesehen von der im All- 
gemeinen sehr dürftigen Darstellungsweise dieses Kapitels der Ent- 
wicklungsgeschichte finden wir in den meisten Lehrbüchern die 
Angabe, dass das Kleinhirn aus einer Verdiekung der Decke des 
IV. Ventrikels hervorgehe. So schreibt unter Anderen O. HERTwIG 
noch in der letzten Auflage seines Lehrbuches der Entwick- 
lungsgeschichte des Menschen und der Wirbelthiere bei 
Besprechnng der Umwandlung des vierten Hirnbläschens Folgendes: 
»Das vierte Hirnbläschen erfährt eine erhebliche Verdickung in allen 
seinen Wandtheilen .... Aus den Seitenwandungen entstehen die 
Pedunculi cerebelli ad pontem. Namentlich aber wuchert die 
Decke in ganz außerordentlichem Maße und verleiht dem 
Kleinhirn sein eigentliches Gepräge. Zuerst erscheint 
sie als dicker, quer gelagerter Wulst, der nach hinten die 
verdünnte Decke des verlängerten Marks überlagert.« — Bei KöL- 
LIKER (39, pag. 537) lesen wir: »Das Cerebellum entwickelt 
sich als eine Verdickung der Decke der vordersten Theile 
des Hinterhirns, welche bald die Gestalt einer querstehenden 
Platte und in der Seitenansicht die einer Umknickung des Hinter- 
hirns annimmt, während Längs- und Frontalschnitte darthun, dass 
das Organ zwar keine Spur einer Höhlung besitzt, wohl aber an 
der vorderen Seite in eigenthümlicher Weise eingebogen ist. — Sagit- 
talschnitte zeigen mehr oder weniger deutlich eine mittlere seichte 
Querfurche und Frontalschnitte lehren, dass das Cerebellum an der 
unteren Fläche eine tiefe Längsfurche und außerdem noch je eine 
seitliche Längsfurche besitzt, so dass somit diese Fläche 4 Längs- 
wülste zeigt, von denen die seitlichen stärker sind.« — MIHALKO- 
VICS (53, pag. 53) endlich sagt: »Nach der Einstellung der Kopfbeuge 
bildete die Hinterhirndecke eine bogenförmig über die Höhle des 
Hinterhirns ausgespannte Lamelle, welehe rechts und links direkt in 
den Bodentheil des Hinterhirns umbiegt, oder durch eine Einschnü- 
rung von der Mittelhirndecke geschieden ist und unten verdünnt in 
die Deckplatte des IV. Ventrikels übergeht. Von rückwärts betrachtet 
scheint sie durch die spitze Einkeilung der Deckplatte gleichsam aus 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 639 


zwei paarigen Seitenhälften zu bestehen. Diese Platte kann man 
Kleinhirnlamelle nennen, weil sie die Anlage des Cerebellums ist.« — 

Wir erfahren hieraus, dass die angeführten Autoren bei der 
Entwicklung des Kleinhirns das Wesentliche in einer Verdiekung 
der Decke des vordersten Theiles des Hinterhirns sehen, obgleich 
von KÖLLIKER sowohl, wie von MıHALKovics die lateralen Wülste 
beobachtet und beschrieben sind. — Nur ältere Autoren, wie FrA- 
CASSATI, TIEDEMANN, MECKEL, VON BAER, VALENTIN, SCHMIDT und 
zuletzt noch KoLLMANN (41) waren der Ansicht, dass (beim Men- 
schen und höheren Vertebraten) das Kleinhirn aus zwei paarigen 
Anlagen entstehe. Sie meinten nämlich, dass das Nachhirn über 
der Rautengrube offen wäre und von den Seitentheilen des Hinter- 
hirns die Kleinhirnschenkel als zwei flügelartige Fortsätze in die 
Höhe wachsen, welche dann oben in der Medianlinie verschmelzend 
zur Kleinhirnanlage werden. Es muss hierzu bemerkt werden, dass 
jene Forscher in so fern das Opfer eines Irrthums waren, als später 
nachgewiesen wurde, dass in normalem Zustand die Rautengrube 
niemals oben geöffnet ist, die beiden Seitentheile der Kleinhirnanlage 
also stets in der Mitte mit einander in Verbindung stehen. — Meiner 
Meinung nach berechtigt nun diese Thatsache noch keineswegs zu 
der Behauptung, dass die Anlage des Kleinhirns nicht eine 
bilateral-symmetrische sei; zumal wenn wir vergleichend-ana- 
tomische Gesichtspunkte in Betracht ziehen, in so fern nämlich, als 
u. A. bei Fischen, wie wir später sehen werden, das dorsale 
Verbindungsstück zwischen den beiden Seitenwülsten, also die 
eigentliche ursprüngliche Decke des Hinterhirns (abgesehen von dem 
Abschnitt, der zur Valvula cerebelli wird), sich niemals zu typi- 
scher Kleinhirnsubstanz entwickelt. 

Spricht man lediglich von einer Verdickung der Decke des 
IV. Ventrikels als der Anlage des Cerebellums, so insolvirt dieser 
Ausdruck selbstverständlich die Annahme einer unpaaren Entwick- 
lung desselben und wird auch zweifellos von den Meisten, die sich 
nicht eingehender mit der Untersuchung dieses Organs befasst haben, 
in ähnlichem Sinne aufgefasst worden sein; wenigstens haben sämmt- 
liche Fachgenossen, die ich daraufhin interpellirte, von objectivem 
Standpunkt aus eine solche Anschauung zu Tage gelegt. Auch ich 
habe bisher aus obigen Gründen eine vollständig falsche Vorstellung 
von diesen Vorgängen gehabt, bis mich jetzt meine Untersuchungen 
belehrt haben, dass es sich bei den Fischen wenigstens in 
der Uranlage des Kleinhirns weder um eine Verdickung 


640 ‚Alfred Schaper 


der Hinterhirndecke (speciell des der Dorsomedianlinie 
benachbarten Abschnitts), geschweige denn um eine un- 
paare Anlage desselben handelt. In dieser Auffassung wurde 
ich bestärkt durch eine Angabe von GORONOWITSCH (23, pag. 441), 
der sich ebenfalls bei Salmoniden und außerdem bei Amia für 
eine bilaterale Kleinhirnanlage ausgesprochen hat. — Nach 
meinen oben dargelegten Beobachtungsresultaten möchte ich den 
Entwicklungsmodus des Teleostier-Kleinhirns etwa folgendermaßen 
formuliren: Die erste Anlage des Kleinhirns wird durch zweierlei 
Momente bedingt; einmal durch einen ausgeprägten Einfaltungs- 
process des Gehirnrohrs an der Grenze zwischen Mittel- und 
Hinterhirnbläschen und zweitens durch ein zunehmendes Dieken- 
wachsthum des Abschnittes jener so entstandenen Falte, der zum 
Mutterboden des zukünftigen Cerebellums bestimmt ist. Die Ein- 
faltung beginnt in den Seitentheilen des Medullarrohrs und geschielıt 
in transversaler Richtung. Sie schreitet nur allmählich dorsalwärts 
gegen die Mittellinie vor und ist hier kaum angedeutet, wenn sie zu 
beiden Seiten bereits tief in das Lumen des Gehirnrohrs hinein- 
ragende Vorsprünge gebildet hat, vermittels welcher sie die Rauten- 
erube scharf gegen die übrigen Hirntheile absetzt. Die hinteren 
Schenkel dieser bilateral-symmetrischen Falten, welche 
dem IV. Ventrikel zugekehrt sind und die vordere laterale 
Wand desselben vorstellen, bilden nun die Grundlage für 
die Entstehung des Kleinhirns, welche sich bald durch ein 
von unten nach oben zunehmendes Dickenwachsthum manifestirt. 
Diese Wülste präsentiren sich von hinten gesehen als zwei breite vom 
Boden des IV. Ventrikels zu beiden Seiten des Sulcus centralis — 
aufsteigende Pfeiler, die sich nach oben zu gewölbeartig zusammen- 
neigen und in der Mittellinie durch eine nur schmale Substanzbrücke 
verbunden sind. Sie umfassen solchergestalt einen engen seitlich 
ausgebuchteten Spalt, der die hintere Öffnung des Aquaeductus 
Sylvii darstellt. — Erst jetzt beginnt auch die Decke des IV. Ven- 
trikels sich an diesem Einfaltungsprocess lebhafter zu betheiligen. 
Nun ist aber wesentlich, dass die der Mittellinie benachbarten Theile 
dieses Abschnittes in ihrem Diekenwachsthum stets beträchtlich hinter 
den seitlichen Partien des Kleinhirns zurückbleiben und letztere 
allein die Hauptmasse zum Aufbau des späteren Organs liefern. — 
Auf Grund dieser Thatsachen glaube ich, das Klein- 
hirn der Teleostier auf eine bilateral-symmetrische An- 
lage zurückführen zu müssen. Eine Anlage, die vom Boden 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 641 


und den Seitenwänden des IV. Ventrikels ihren Ursprung nehmend, 
erst in zweiter Linie die Decke des Ventrikels in sich hineinbezieht 
und so auf späteren Stadien der Entwicklung eine mediane Enstehungs- 
weise des Organs vortäuschen kann. 

In wie weit dieser Entwicklungsmodus des Kleinhirns auch für den 
Menschen und die höheren Wirbelthierklassen Geltung behält, darüber 
zu entscheiden fehlen mir heute noch die nöthigen Belege. — Es sind 
gerade die primitivsten Entwicklungsvorgiinge von den früheren Autoren 
recht dürftig behandelt worden. Erst den klassischen embryologischen 
Untersuchungen von Hıs (34, 35 und 36) verdanken wir detaillirtere 
Kenntnisse darüber. Hıs spricht sich nun in der That schon anders über 
die Entwicklung des Kleinhirns aus als die früheren Autoren, und zwar 
in einer Weise, die meiner Darstellung sehr nahe kommt. Es nimmt 
mich daher Wunder, dass in den Lehrbüchern noch immer so mangel- 
hafte und theilweise falsche Angaben über diesen Gegenstand sich 
finden. Hıs sagt nämlich in seinem Aufsatze »Zur allgemeinen Mor- 
phologie des Gehirns« wörtlich Folgendes: »Die Grundplatten des 
Hinterhirns bilden den Boden des IV. Ventrikels, das Kleinhirn 
geht aus den Flügelplatten hervor. Seine Hemisphären ent- 
stehen bei höheren Wirbelthieren aus der medullarwärts vom Knie 
liegenden Strecke derselben, der Wurm aus der darüber liegenden. 
Jene untere, schräg oder quer gelegte Strecke will ich als Seitentheile, 
diese als Mittelstück bezeichnen. Die Seitentheile sind beim mensch- 
lichen Embryo verhältnismäßig lang und kräftig angelegt und indem 
sie unter scharfem Winkel in das Mittelstück umbiegen, fassen sie 
es im Verlauf der weiteren Entwicklung zwischen sich. Bei Vögeln 
und bei Reptilien bleiben die Seitentheile in ihrer relativen Entwick- 
lung zurück. Der Wurm wird nunmehr zur Hauptmasse des Klein- 
hirns, die Hemisphären erscheinen nur als seitliche Anhänger des- 
selben. Bei Amphibien dagegen und bei Cyelostomen redueirt sich 
das Mittelstück des Hinterhirns auf einen schmalen Streifen, wogegen 
es bei Knochenfischen und Selachiern eine sehr bedeutende Entwick- 
lung (gemeint ist die Valvula cerebelli) gewinnt.« — Das Wesentliche 
in dieser Darstellung ist der Umstand, dass Hıs nirgends von 
einer Verdiekung der Decke des IV. Ventrikels als der 
ersten Anlage des Kleinhirns spricht, sondern die Flügelplatten 
des Hinterhirns als solche bezeichnet. Wenn auch die Flügelplatten 
des Hinterhirns bei den Knochenfischen sich gegen die Grundplatten 
nicht in dem Maße differenziren wie bei den höheren Vertebraten, 
so nehme ich doch keinen Anstand, die seitliche Begrenzung der 


642 Alfred Schaper 


primitiven Rautengrube bei ersteren, aus deren transversaler Ein- 
faltung das Kleinhirn der Teleostier, wie wir oben gesehen. hervor- 
geht, denselben gleichzusetzen. Wenn somit also die Identität 
sowohl des Ortes als der Form in der frühesten Anlage des Klein- 
hirns bei Fischen und höheren Vertebraten dargethan ist, so sind 
wir weiterhin genöthigt, auch bei letzteren von einer bilateral- 
symmetrischen Entwicklung des Cerebellums zu sprechen, zumal mir 
aufgefallen ist, dass einige der Hıs’schen Modelle von der Ent- 
wicklung des menschlichen Gehirns in Bezug auf das Cerebellum 
eine überraschende Ähnlichkeit mit den von mir angefertigten Mo- 
dellen der Forelle zeigen. Es wäre interessant, wenn entsprechende 
Untersuchungen an Reptilien und Amphibien zu gleichen Resultaten 
führten und damit die bilateral-symmetrische Anlage des Kleinhirns 
als ein für alle Wirbelthierklassen gültiges Entwicklungsprincip fest- 
gestellt würde. — 

Wir haben das Kleinhirn auf einem Entwicklungsstadium (79 Tage 
nach der Befruchtung) verlassen, wo von der definitiven Gestaltung 
desselben noch kaum eine Spur zu erkennen war. In der folgenden 
Periode setzen nun Vorgänge ein, die zum Theil recht komplieirt 
sind und für die weitere Formentwicklung unseres Organs ein beson- 
deres Interesse beanspruchen. 

Fassen wir zunächst die in Entstehung begriffenen, am hinteren 
Rand der Kleinhirnlamelle sich nach unten krümmende Falte (Taf. XVIII 
Fig. 12 und Taf. XIX Fig. 36*) ins Auge, so können wir in der Folge 
beobachten, wie sich dieselbe einmal lateralwärts nach beiden Seiten 
hin ausbreitet und ferner (und das ist das Bedeutungsvollste) immer 
mehr und mehr nach unten herabsteigt (Taf. XVII Fig. 13, 14, 15; 
Taf. XIX Fig. 36 und 37*). Dieser Vorgang hat zur Folge, dass 
die bisher nach Entfernung der Ventrikeldecke frei zu Tage liegen- 
den lateralen Kleinhirnwülste sammt der zwischenliegenden dorsalen 
Lingsfurche von hinten her dem Blick entzogen werden (Taf. XVIII 
Fig. 13) und sich nunmehr im Innern eines Hohlraums befinden, den 
ich als »Cavum cerebelli primitivum« (Taf. XVIII Fig. 15 cep) 
bezeichnen möchte. — 

Vom unteren Rand dieser nach Art eines Vorhanges herabgelas- 
senen Falte setzt sich unter mehr oder weniger spitzem Winkel ab- 
biegend das dünne Ventrikeldach nach hinten fort (Taf. XVIII Fig. 15; 
Taf. XIX Fig. 36 und 37 emp). Das Kleinhirn präsentirt sich jetzt 
als ein kappenförmiges Organ, das nach hinten unter dem 
Tectum opticum hervorsteigend, den IV. Ventrikel zum Theil überlagert 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 643 


(Taf. XVIII Fig. 14 und Taf. XIX Fig. 37). Seitlich geht dasselbe in 
zwei stark vorspringende Ausbuchtungen (Taf. XVIII Fig. 13 und 14 pe) 
über, die gewöhnlich als Peduneuli eerebelli bezeichnet werden. 
Es ist dies in so fern nicht ganz richtig, als nur der vordere, dem 
Tectum opticum zugewandte Abschnitt dieser Wülste den Kleinhirn- 
schenkeln entspricht, während der hintere Theil den schon vorher 
erwähnten Recessus lateralis (r/) in sich birgt: Verhältnisse, die 
an einem median durchschnittenen Gehirn (Taf. XVIII Fig. 15) oder 
besser noch auf transversalen Schnitten durch die entsprechenden 
Gegenden (vergleiche Taf. XX Fig. 40, 41 und 42 mit einander) mit 
größter Deutlichkeit hervortreten. 

Wenden wir uns zur Betrachtung des Inneren der primitiven 
Kleinhirnhöhle in ihrem jetzigen Zustand (Taf. XVII Fig. 15; Taf. XIX 
Fig. 29 und 36), so können wir wesentliche Veränderungen ihrer 
Wandtheile nicht konstatiren. Von der Decke hängen nach wie vor 
die mächtigen lateralen Kleinhirnwülste (/) herab, die allerdings an 
Ausdehnung zugenommen haben, so dass sie unten fast den Boden 
der Rautengrube berühren und einen seitlichen Einblick in die Re- 
cessus laterales nicht mehr gestatten. In der Mitte zwischen beiden 
verläuft wie früher die breite mediane Längsfurche (mf). Die Klein- 
hirnlamelle zieht über sie noch in gleicher Dünne hinweg (Deck- 
platte). Bemerkenswerth ist jedoch, dass die lateralen Wülste in Folge 
des Wachsthums nach unten und der Volumenzunahme mit ihren 
medianwärts gerichteten Flächen jetzt steiler gegen die Mittelfurche 
abfallen, ja dass die unteren Partien derselben sogar eine starke 
Tendenz zeigen, sich gegen die Mittellinie in einen buckelartigen 
Vorsprung auszubauchen (Taf. XIX Fig. 30 Zw). Nach vorn sehen 
wir die Medianfurche sich allmählich verbreiternd auf die untere 
Fläche der Valvula cerebelli auslaufen (vergleiche die Abbildungen 
31, 32, 33 des folgenden Stadiums unter einander), während sie nach 
hinten zu unter scharfem Winkel auf die nach unten herabtretende 
Falte der Kleinhirnlamelle übergehend, sich seitlich in einem schmalen 
spaltförmigen Raum verbreitert, der zwischen jener Falte und den 
Kleinhirnwülsten offen geblieben ist (Taf. XVIII Fig. 15 und Taf. XIX 
Fig. 32). 

Von diesem Stadium bis zum Ausschlüpfen der jungen Forelle 
aus dem Ei, was gewöhnlich um den 100. Tag nach der Befruchtung 
erfolgt, sind die Veränderungen der äußeren Formen des Kleinhirns 
und seiner Beziehungen zu den Nachbarorganen nur sehr gering- 
fügig, wie ein Vergleich der Abbildungen 13, 14, 15 mit 16, 17, 18 


644 Alfred Schaper 


lehrt. Abgesehen von einer allgemeinen Volumzunahme finden wir 
das kappenférmige Mittelstiick der Gesammtanlage jetzt deutlicher 
gegen die ausgebauchten Seitentheile abgesetzt und sich solcher- 
gestalt schon mehr als vorher als die eigentliche Kleinhirnanlage 
dokumentirend. In der Folge werde ich daher nur noch dieses 
Mittelstück als Kleinhirn bezeichnen, die Seitentheile hin- 
gegen Pedunculi cerebelli nennen, allerdings mit der oben an- 
geführten Beschränkung. Von der Seite betrachtet (Taf. XVIII Fig. 17) 
sehen wir bei einer Forelle vom 100. Tage das Kleinhirn jetzt steiler 
denn zuvor hinter dem Tectum opticum emporsteigen und mit seinem 
Gipfel die Höhe des letzteren fast erreichen. Der vertikale sowohl 
wie der horizontale Durchmesser sind vergrößert. Die Spitze der 
Kappe ragt weiter über die Rautengrube nach hinten. 

Wesentlicher sind die während dieser Entwicklungsperiode im 
Inneren sich abspielenden Vorgänge, die sich am besten an einem 
sagittal durchschnittenen Gehirn studiren lassen (Taf. XVIII Fig. 18). 
Man sieht zunächst durch eine scharfe Knickung (Taf. XVIII Fig. 18 
und Taf. XIX Fig. 38) der Mittelhirn-Kleinhirnfalte die Valvula cere- 
belli gegen das eigentliche Kleinhirn abgesetzt. Sie ragt in mehr 
oder weniger horizontaler Richtung in den Hohlraum des Mittelhirns 
hinein. Während die vordere Wand des Kleinhirns fast senkrecht 
in die Höhe steigt, begiebt sich die hintere, das Cavum cerebelli be- 
srenzende Wand in rückwärts konvexem Bogen nach abwärts und 
nähert sich mit ihrem unteren Rande, wo sie nach hinten in das 
Velum medullare posterius umbiegt, wieder der vorderen Wand, so 
dass durch diesen Vorsprung (*) der untere Zugang zu dem Cavum 
cerebelli verengt erscheint. Die Kleinhirnhöhle selbst ist durch das 
fortschreitende Wachsthum der Seitenwülste, die sich in der Mittel- 
linie fast bis zur gegenseitigen Berührung (Taf. XVIII Fig. 30 mf) 
einander genähert haben, auf einen engen sagittal gestellten Spalt- 
raum redueirt worden, welcher sich allseitig nach der Peripherie zu 
allmählich erweiternd hier in der Medianfurche seinen Abschluss 
findet (Taf. XIX Fig. 32 mf). Letztere ist in ihrem vorderen Abschnitt 
durch die seitlich vordringenden Wülste bereits stark eingeengt, 
während sie hinten sich beiderseits noch in eine schmale, senkrecht 
auf der Sagittalebene stehende Spalte fortsetzt. 

Die Valvula bleibt von diesen Veränderungen im Bereich des 
Kleinhirns unberührt. Sie liegt jetzt außerhalb des sich mehr und 
mehr zu einem selbständigen massiv umwandelnden Cerebellums 
und sinkt dadurch in ihrer morphologischen Bedeutung zu einem 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 645 


Gebilde herab, das lediglich der Verbindung des Kleinhirns mit dem 
Mittelhirn, insonderheit dem Tectum opticum dient. Somit wiire also 
die Valvula dem Velum medullare anterius der höheren Vertebraten 
gleichzusetzen, wenn nicht, wie wir spiiter sehen werden, die histo- 
logische Struktur dieses Organs, die der der Kleinhirnrinde völlig 
gleicht, uns nöthigte, derselben eine höhere Bedeutung zuzuschreiben, 
als sie einem Marksegel von mehr oder weniger epithelialer Natur 
zukommen kann. 

Diesen Entwicklungsgrad hat das Kleinhirn zur Zeit des Aus- 
schlüpfens der jungen Forelle erreicht. Man kann sagen, dass die Kon- 
struktionsprineipien für den Aufbau unseres Organs während der Ent- 
wicklungsperiode im Ei bereits sämmtlich zur Anwendung gekommen 
sind. So eingreifend als die nachfolgenden Veränderungen auch 
noch scheinen mögen, so sind sie doch nicht mehr prineipieller 
Natur, sondern beschränken sich auf eine allgemeine Volumzunahme 
und die Modellirung der definitiven äußeren Formen. Wir können 
daher zur weiteren Verfolgung der Entwicklungsvorgänge, ohne uns 
eines Beobachtungsfehlers schuldig zu machen, auf ein 3 Monate 
älteres Stadium übergehen, wo wir das Kleinhirn bereits in seiner 
definitiven Form antreffen (Taf. XVII Fig. 19, 20, 21; Taf. XIX 
Fig. 39 und Taf. XX, Fig. 40, 41, 42 und 43). 

Wir haben das Cerebellum jetzt als ein ansehnliches kappen- 
förmiges Gebilde vor uns, das hinter dem Tectum optium empor- 
steigend den IV. Ventrikel in seiner ganzen Ausdehnung überlagert 
(Taf. XVIII Fig. 20). Die untere Fläche dieser Kappe. sieht jedoch 
nicht frei in die Rautengrube hinein, sondern ist von ihr durch die 
epitheliale Decke derselben getrennt (Taf. XIX Fig. 39). Letztere 
geht von der Firste der seitlichen Begrenzungswälle des IV. Ventri- 
trikels ihren Ursprung nehmend (Taf. XX Fig. 43) nach vorn zu in 
den unteren Umschlagrand des Kleinhirns (Taf. XVIII Fig. 21, Taf. XIX 
Fig. 39) und der hinteren freien Kante der Peduneuli cerbelli 
(Taf. XVIII Fig. 20) über. Die Kleinhirnschenkel sind jetzt stärker 
von der Masse des eigentlichen Cerebellums differenzirt als vordem. 
Sie treten als zwei wohl individualisirte Gebilde in seitlich stark 
konvexem Bogen vom vorderen Abschnitt des Kleinhirns nach unten 
zum Gehirnstamm herab und bilden solehergestalt über der hier sich 
am meisten erweiternden Rautengrube ein flaches, seitlich vorspringen- 
des Gewölbe (Taf. XVIII Fig. 19, 20; Taf. XX Fig. 40, 41 pe). Auch jetzt 
noch enthalten die Kleinhirnschenkel in ihrem hinteren unteren Ab- 
schnitt, dort wo sie in die Seitenwand der Rautengrube übergehen, 


646 Alfred Schaper 


jene oben beschriebenen Recessus laterales, wie ein Querschnitt 
durch die entsprechende Gegend (Taf. XX Fig. 42 r7) deutlich er- 
kennen lässt. Diese Seitentaschen erhalten sich in Spuren auch noch 
in höherem Alter, obgleich mit zunehmender Entwicklung der in dem 
Pedunculi verlaufenden Leitungsbahnen dieselben mehr und mehr zu 
vollständig massiven Gebilden sich umwandeln. 

Von besonderem Interesse ist die in dieser Entwicklungsperiode 
vor sich gebende Bildung des Canalis cerebelli, welche, so weit 
mir bekannt, in vergleichend-anatomischer Hinsicht bis jetzt einzig in 
ihrer Art dasteht. Der Vorgang, welcher sich am übersichtlichsten 
an genau durch die Medianebene des Gehirns gelegten Schnitten 
(Taf. XVIII Fig. 18, 21, Taf. XIX Fig. 38 u. 39) studiren lässt, ist nun 
folgender: 

Wir sahen bereits im vorigen Entwicklungsstadium (Taf. XVIII 
Fig. 18, Taf. XIX Fig. 30 u. 32) wie die schnellwachsenden lateralen 
Kleinhirnwülste (Zw) das Cavum cerebelli mehr und mehr ausfüllten 
und sich von beiden Seiten her der Mittellinie fast bis zu gegenseitiger 
Berührung näherten. Wir sahen ferner, wie der zwischen beiden 
Wülsten befindliche, sagittal gestellte schmale Spaltraum peripher- 
wärts sich allmählich erweiternd in die dicht unter der Oberfläche 
des Kleinhirns verlaufende Medianfurche überging, resp. in letzterer 
seinen peripheren Abschluss fand. Nur nach unten öffnet sich dieser 
mediane Spalt frei gegen den Ventrikelraum. — In der Folge 
nun legen sich die medialwärts gerichteten Flächen der 
Seitenwülste dieht an einander, um weiterhin vollständig 
zu verwachsen (Taf. XIX Fig. 30 u. 33*). Nur der unmittel- 
bar unter der Deckplatte gelegene Raum der allseitig 
stark eingeengten Medianfurche bleibt bestehen und prä- 
sentirt sich jetzt (Taf. XVIII Fig.21, Taf. XIX Fig.39cc) als ein 
dicht unter der Oberfliche des Kleinhirns und dieser parallel 
in sagittaler Richtung verlaufender Kanal, der bei zu.y 
(Taf. XVII Fig. 21) mit dem Rest der primitiven Kleinhirn- 
höhle kommunieirt. Ich nenne diesen Kanal »Canalis cere- 
bellic. — Der Kanal liegt an der Grenze zwischen Molekular- und 
Körnerschicht, etwa in der Höhe der PurkınJe’schen Zellen, die an 
dieser Stelle fehlen (Taf. XX Fig. 43 cc). Der vordere Schenkel steigt 
aus dem Cavum cerebelli senkrecht empor, biegt oben unter fast 
rechtem Winkel nach hinten ab, verläuft in leicht abfallendem Bogen 
nach rückwärts in die Spitze des Kleinhirns, um hier mit scharfer 
Knickung auf die untere Fläche desselben überzugehen und so in 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 647 


mehr oder weniger horizontalem Verlaufe nach vorn zu wieder in das 
Cavum cerebelli einzumünden (Taf. XVIII Fig. 21 cc). Letzteres ist, 
wie schon gesagt, auf ein Minimum redueirt und präsentirt sich auf 
einem Stadium, wie es Abbildung 21 zeigt, als quergestellter, in der 
Mittellinie nach oben zu trichterförmig erweiterter (Taf. XX Fig. 42 ccp) 
Spalt, der nach der Rautengrube zu sich öffnet. — An frischen Prä- 
paraten kann man auf der Oberfläche des Kleinhirns den Canalis 
cerebelli als zarten grauen Streifen in der Medianlinie durchschim- 
mern sehen. — 

Auf transversalen Schnitten wird sich der Kanal je nach der 
Lage des Schnittes in anderem Bilde zeigen. Auf einem Schnitt, der 
durch den hinteren kappenförmigen Theil des Kleinhirns geht, sehen 
wir den oberen und unteren Schenkel des Kanals quer durchschnitten 
als je einen dreieckigen oder halbmondförmigen Spaltraum an der 
Molekular- und Körnerschicht (Taf. XIX Fig. 33, Taf. XX Fig. 43 ce). 
Verlegen wir den Schnitt weiter nach vorn, so dass er unten durch das 
Cavum cerebelli geht, so sehen wir nur den Querschnitt des oberen 
Schenkels (Taf. XX Fig. 42 ce). Rücken wir noch weiter vorwärts, 
bis etwa an die vordere Grenze des Cavum cerebelli, wo die Val- 
vula ihren Anfang nimmt, so können wir in günstigem Falle das 
Lumen des vorderen Schenkels, in seiner ganzen Ausdehnung als von 
oben nach unten verlaufenden Spalt antreffen (Taf. XX Fig. 41 ce). 

Diese Verhältnisse liegen bei allen meinen Präparaten so deut- 
lich zu Tage, dass es mir wunderbar erscheinen muss, wie bis 
zum heutigen Tage kein einziger Autor (so weit mir wenigstens 
bekannt geworden) eine Beschreibung dieses Kanals gegeben hat. 
StIEDA spricht in seinen Untersuchungen an Esox lucius (77) von 
einem Centralkanal, der in der Marksubstanz (resp. Körner- 
schicht) des Kleinhirns verlaufend an der Spitze desselben blind 
endigt. Mehrere Abbildungen illustriren diese Beobachtung. Nach 
meinen eigenen Untersuchungen am Hecht kann ich diese Angaben 
STIEDA’S zwar bestätigen, muss jedoch hinzufügen, dass neben 
diesem Centralkanal auch jener oben beschriebene 
Canalis cerebelli existirt, den Sriepa also übersehen hat. 
Weitere diesbezügliche Beobachtungen am Lachs, Barsch und Stich- 
ling ließen mieh überall einen Canalis cerebelli, nirgends aber einen 
Centralkanal, wie beim Hecht, erkennen. Dieser Umstand lässt mich 
vermuthen, dass ersterer allen Knochenfischen zukommt, während 
letzterer nur ein selteneres Vorkommnis ist und nichts Anderes dar- 
stellt als eine ungewöhnlich weit in das Kleinhirn hineinragende 


648 Alfred Schaper 


Fortsetzung des Cavum cerebelli. Spätere Autoren haben einen 
Kanal im Kleinhirn überhaupt nicht gesehen oder sprechen kurzweg 
von einem in der Jugend existirenden Centralkanal, der später meist 
obliterirt. Abbildungen geben sie nicht davon. Andere (Le Roux) 
wieder beschreiben nur einen Hohlraum im Cerebellum, der etwa 
dem Rest des von mir als Cavum cerebelli bezeichneten Raum ent- 
sprechen dürfte. — Die Beschreibungen sind überall recht mangel- 
haft. Ich lege aus dem Grunde ein großes Gewicht auf 
das Bestehen dieses Canalis cerebelli, weil er, wie wir 
später sehen werden, von außerordentlicher Bedeutung 
für die Histogenese des Cerebellums ist. 

Wenden wir nun unsere Aufmerksamkeit der Valvula cere- 
belli auf ihrer jetzigen Entwicklungsstufe zu, so sehen wir an einem 
Medianschnitt (Taf. XVIII Fig. 21, Taf. XIX Fig. 39 vcd), dass sich 
dieses Organ noch deutlicher als zuvor vom eigentlichen Kleinhirn 
abgesetzt hat. Sie biegt von der unteren Kante der vorderen Wand 
des Cerebellums, dort wo sich die Einmündung des Cavum cere- 
belli in die Rautengrube findet, unter scharfer Knickung nach vorn 
und oben ab und bildet eine tiefe, mit ihrem Scheitel gegen den 
Ventrikel gewandte Falte. Durch abermalige Umknickung bildet 
sie eine zweite, nach unten geöffnete, aber weniger ausgeprägte Falte, 
um dann wie früher in mehr oder weniger horizontaler Richtung in 
den Hohlraum des Mittelhirns vorzudringen und dort in plötzlicher 
Riickwartskriimmung in die hintere Wand des Tectum opticum über- 
zugehen. In Bezug auf die Beziehungen der Valvula zu ihren Nach- 
bargebilden sind keine Veränderungen vor sich gegangen. Die 
eigenthümliche Faltenbildung im Bereich der Valvulaplatte, die bei 
einzelnen Fischgattungen noch komplieirtere Formen annehmen kann, 
ist auf ein excessives Längenwachsthum derselben zurückzuführen. — 

Von weiteren Veränderungen im Bereich des Hinterhirns, die 
für unsere Frage allerdings nur von untergeordneter Bedeutung sind, 
will ich nur die gewaltige Entwicklung der Rautengrube 
und der Vorwärtsverschiebung der Brückenkrümmung er- 
wähnen. Die Seitenwandungen der Rautengrube sind zu mächtigen 
Wülsten emporgewachsen und fallen zu dem tiefen Ventrikelraum 
steil ab. Am Boden des letzeren sind eine Anzahl längsverlaufen- 
der leistenförmiger Vorsprünge entstanden, die zur Entwicklung der 
hier befindlichen Nervenkerne und Leitungsbahnen in Beziehung 
stehen. — Ein Vergleich der Abbildungen 17 und 18 mit 20 und 21 
zeigt ferner, wie die Brückenkrümmung von Stadium zu Stadium um 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 649 


ein Weniges nach vorn rückt, um schließlich (Taf. XVIII Fig. 20 
und 21) im Bereich der größten Ventrikelbreite unter die Basis des 
Kleinhirns zu liegen zu kommen. 

So gestaltet sich der Bau des Kleinhirns etwa 3 Monate nach 
‘dem Ausschlüpfen der jungen Forelle. Wir können die morpho- 
logischen Entwicklungsstudien hier abbrechen. Meine Untersuchun- 
gen an ein-, zwei- und dreijährigen Forellen haben mir gezeigt, 
dass nach diesem so eben besprochenen Stadium Formänderungen . 
irgend welcher Art im Bereich des Kleinhirns kaum noch zu kon- 
statiren sind. Abgesehen von dem fortschreitenden Gesammtwachs- 
thum des Kleinhirns, welches das der übrigen Hirnabschnitte relativ 
vielleicht noch übertrifft, wäre höchstens die größere Abrundung der 
hinteren Spitze und der seitlichen Ränder der Kleinbirnkappe, ferner 
eine zunehmende Faltung der Valvula und endlich eine allmähliche 
Verengung des Cavum und des Canalis cerebelli, die bei älteren 
Fischen bisweilen zu einer Obliteration des Lumens führen kann, 
zu erwähnen. — Ehe ich zu dem histogenetischen Theil meiner 
Untersuchungen übergehe, bleibt noch eine wichtige morphologische 
Frage zu erörtern: ob nämlich das Kleinhirn der Teleostier 
dem gesammten Kleinhirn der höheren Vertebraten (speciell 
dem der Säuger) oder nur dem Wurm desselben entspricht. 
Erstere Ansicht wurde schon frühzeitig von VIAuLT (80) ausge- 
sprochen. Er scheint hierin nur wenig Anhänger gefunden zu haben. 
Bei Weitem die meisten Autoren sind der Meinung, dass das 
Cerebellum der Knochenfische nur dem Wurm der Säuger 
gleich zu setzen sei. — Eine Betrachtung des ausgewachsenen 
Teleostier-Kleinhirns, die uns dasselbe als ein medianes Organ ohne 
die geringste Andeutung einer Hemisphärenbildung erkennen lässt, 
könnte allerdings eine solche Annahme berechtigt erscheinen lassen. 
Sobald wir jedoch den entwicklungsgeschichtlichen Vorgängen die 
nöthige Berücksichtigung zu Theil werden lassen, und auf früheren 
Entwicklungsstufen vergleichend-anatomische Studien vornehmen, 
so werden wir, glaube ich, ohne Schwierigkeiten dahin gelangen, 
dass die alte Vıaurr’sche Ansicht doch ihre Berechtigung 
hat, d. h. das Kleinhirn der Knochenfische dem der Säuger 
in seinem ganzen Umfange entspricht. — Ich habe schon 
oben hervorgehoben, dass bestimmte frühere Entwicklungsstadien 
des Teleostier-Kleinhirns den entsprechenden Anlagen der Säuger 
und speciell des Menschen in hohem Grade gleichen und in 


ihren einzelnen Abschnitten sogar identisch sind, wie ich mich 
Morpholog. Jahrbuch. 21. 42 


650 Alfred Schaper 


besonders an den jüngsten Hıs’schen Modellen überzeugen konnte. 
Bei dem einen sowohl wie bei dem anderen kann man zu ge- 
wissen Zeitpunkten die kräftig entwickelten wulstigen Seitentheile 
(von mir laterale Kleinhirnwülste benannt) von einem dünnen 
Mittelstück (von mir als Dach der Medianfurche bezeichnet) unter- 
scheiden. Hıs lässt nun bei den höheren Wirbelthieren 
aus den Seitentheilen die Hemisphären, aus dem Mittel- 
stück den Wurm hervorgehen. Uber die weitere morpholo- 
gische Entwicklung dieser Theile, habe ich nirgends irgend welche 
Angaben finden können, bin also vorläufig nicht in der Lage, hier 
noch Vergleiche mit den entsprechenden Vorgängen bei den Knochen- 
fischen anstellen zu können. Sind wir uns darüber aber einig, dass 
die bis zu diesem Entwicklungspunkt als Mittelstiick und Seitentheil 
bezeichneten Gebilde bei Knochenfischen sowohl wie bei den höheren 
Vertebraten morphologisch gleichwerthige Theile darstellen, so sind 
wir unter Berücksichtigung des von mir beschriebenen 
weiteren Entwicklungsmodus des Teleostier-Kleinhirns 
genöthigt (falls wir die Deutung, die His jenen Theilen 
werden lässt, anerkennen), letzteres dem gesammten Cere- 
bellum der Säuger gleichzusetzen. Die Hemisphären 
wären dem entsprechend als ein Produkt der späteren 
morphologischen Differenzirung, also als epigenetische 
Organe, nicht aber als nur den höheren Wirbelthieren 
zukommende, schon auf früheren Entwicklungsstufen 
gesondert angelegte Gebilde anzusehen. — Zur Klärung 
dieser Verhältnisse wären weitere entwicklungsgeschichtliche und 
vergleichend-anatomische Untersuchungen jedenfalls noch sehr er- 
wünscht. — 


Die histologische Entwicklung. 


Schon in der Einleitung habe ich darauf hingewiesen, dass 
unsere Kenntnisse über die histogenetischen Vorgänge bei der Ent- 
wicklung des Teleostierkleinhirns recht dürftig sind und dass die 
bezüglichen Untersuchungen am Kleinhirn höherer Vertebraten eben- 
falls noch zahlreiche Lücken erkennen lassen. Es harren hier noch 
mancherlei Fragen von prineipieller Bedeutung der Beantwortung. 
Überall, bei sämmtlichen Klassen der Wirbelthiere, würde sich der 
darauf gerichteten Forschung noch ein dankbares Arbeitsfeld er- 
öffnen. Die Gründe, die mich besonders zur Untersuchung des 
Teleostier-Kleinhirns veranlassten, habe ich früher bereits aus ein- 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 651 


ander gesetzt. Ich muss nun allerdings gestehen, dass meine Hoff- 
nungen, die ich gerade auf dieses Objekt setzen zu diirfen glaubte, 
nicht allseitig in Erfüllung gegangen sind. Wenn man die über- 
raschend klaren Bilder sieht, welche uns Querschnitte durch das 
Teleostier-Riickenmark von den hier sich abspielenden histogene- 
tischen Vorgiingen geben, so ist man versucht, auch in der Entwick- 
lung des Kleinhirns auf ähnliche Klarheit zu rechnen. Meine 
Erwartungen haben mich, wie gesagt, in diesem Punkte etwas ge- 
täuscht. Die Elemente des Kleinhirms reagiren sonderbarerweise 
auf die verschiedenen Methoden nicht in derselben Art, wie die des 
Rückenmarks. Die Elemente treten hier nicht mit derselben Distink- 
tion hervor, wodurch bei der größeren Komplieirtheit der Entwick- 
lungsvorgänge im Kleinhirn die Untersuchung bedeutend erschwert 
wird. Diese Missstände machen sich übrigens erst in späteren 
Entwicklungsperioden geltend und betreffen besonders die Unter- 
suchungen über das weitere Schicksal der Neuroblasten. Nichts- 
destoweniger ist es mir an der Hand geeigneter Methoden gelungen, 
auch hierüber genügenden Aufschluss zu bekommen. 

Über die feineren Vorgänge bei der frühesten Entwicklung des 
Medullarstranges kann ich kurz hinweggehen. Dieselben sind von 
verschiedenen Autoren bereits zur Genüge beleuchtet worden. Nur 
Weniges will ich als wesentlich für unseren Gegenstand daraus her- 
vorheben. Die ersten Differenzirungen im Bereich des Medullar- 
stranges sind fast ausschließlich morphologischer Natur, die beson- 
ders in der frühzeitigen Anlage der verschiedenen Hirntheile ihren 
Ausdruck finden. Die histologischen Verhältnisse sind auf dieser 
Entwieklungsstufe noch in der ganzen Ausdehnung des Central- 
nervensystems dieselben. 

Legen wir zu solchem Zeitpunkt durch die zukünftige Hinter- 
hirnpartie eines Forellenembryo von 22 Tagen einen Querschnitt 
(Taf. XIX Fig. 22), so präsentirt sich der Medullarstrang, wie wir 
schon vorher sahen, als ein kielférmig vom Ektoderm herabsteigen- 
des Gebilde, das oben mit seitlich vorspringenden Wiilsten in letzteres 
übergeht und unten in eine abgerundete Spitze ausläuft. Jene beiden 
die oberen Ecken einnehmenden Vorsprünge (z) überragen um ein 
Geringes die mittlere Partie der dorsalen Fläche des Kiels und 
neigen sich mit zwei median- und aufwärtsgerichteten schnabel- 
förmigen Fortsätzen gegen einander. Solchergestalt umfassen sie 
eine seichte Ausbuchtung, welche oben durch die zarte Decklamelle 
(dl!) des Ektoderms zum Abschluss gebracht wird. Letztere geht 


42* 


652 Alfred Schaper 


-~ 


dort, wo sich das mehrschichtige Ektoderm an die schnabelförmigen 
Fortsätze des Kiels anheftet, kontinuirlich in dieses über. Wir haben 
also ein Stadium vor uns, wo, wie ich schon im morphologischen 
Theile aus einander gesetzt habe, der Einfaltungsprocess des Me- 
dullarstranges noch nicht zum Abschluss gekommen ist!. 

Schon bei schwacher Vergrößerung (Taf. XIX Fig. 22) kann man 
an solchen Schnitten eine Differenz zwischen den wandstän- 
digen und den centralen Zellen des Medullarstranges wahr- 
nehmen. Während erstere nämlich eine mehr oder weniger radiäre 
- Anordnung erkennen lassen und langgestreckte Kerne besitzen, finden 
wir die mittleren Zellen in regelloser Gruppirung zusammengehäuft, 
mit großen, rundlichen Kernen ausgestattet und zahlreiche karyo- 
kinetische Figuren aufweisend. Nehmen wir eine stärkere Ver- 
größerung zur Hilfe, so treten jene Differenzen noch deutlicher 
hervor. Wir sehen in Taf. XX Fig. 44, die ein seitliches Segment 
aus dem Medullarstrang darstellt, dass die wandständigen Zellen 
von epithelialem Charakter eine cylindrische oder besser gesagt, 
spindelförmige Form besitzen. Sie liegen in zwei bis drei Lagen 
über einander mit ihrer Längsachse in vorwiegend radiärer Richtung. 
Die Kerne sind stark in die Länge gezogen, sehr chromatinreich 
und mit einem großen stibchenférmigen oder mehreren kleinen, in 
der Längsrichtung hinter einander gelagerten Nucleolen ausgestattet. 
Das Protoplasma ist sehr zart und leicht gekörnt. Ganz anders er- 
scheinen die centralen Zellen. Sie haben eine rundliche oder durch 
gegenseitige Abplattung polygonale Gestalt. Der Zellleib macht 
mehr oder weniger einen bläschenförmigen Eindruck. Das Proto- 
plasma ist heller und bildet ein zartes Maschenwerk (wenn letzteres 
nicht ein Produkt der Fixation ist). Der Kern ist groß und eben- 
falls rundlich, häufig auch bohnenförmig oder ganz unregelmäßig 
gestaltet. Das Chromatin ist sehr reichlich, meist zu mehreren 
regellosen Haufen zusammengeballt, zwischen denen sich kleinere 
Körner zerstreut finden. An zahlreichen Stellen finden sich karyo- 
kinetische Figuren aller Phasen. Die Theilungsebenen liegen nicht 
in bestimmter Richtung. 


! Ich muss hier darauf hinweisen, dass meine Forellenbrut sich scheinbar 
etwas langsam entwickelt hat, indem beispielsweise die Salmoniden von GORO- 
NOWITSCH (22) schon zwischen dem 12. und 14. Tage sich auf derselben Ent- 
wicklungsstufe befanden als meine 22tägigen Embryonen. Auch in den späteren 
Tagen macht sich eine ähnliche zeitliche Verschiebung in der Entwicklung 
geltend. 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 653 


So groß immerhin die Unterschiede zwischen den eben be- 
schriebenen Zellarten zu sein scheinen, so berechtigt uns doch nichts 
zu der Annahme, dass wir es hier bereits mit histologisch differen- 
zirten Elementen zu thun hätten. Vielmehr weist Alles darauf 
hin, dass wir ausschließlich gleichartige epitheliale Ele- 
mente des Ektoderms vor uns haben, die sich nur durch 
verschiedene Phasen ihres Zelllebens unterscheiden; und 
zwar finden sich im Centrum und dem oberen Abschnitte 
des Medullarstranges die in Theilung begriffenen Zellen 
sammt ihren Abkömmlingen, während die Wandpartien 
durch die ausgebildeten ruhenden Elemente eingenommen 
werden. Die rundliche Form der centralen Zellen entspricht einer 
häufigen Eigenschaft neugebildeter Zellen. die ihre definitive Ge- 
staltung erst mit Übernahme ihrer späteren Funktion erkennen lassen. 
Auch mechanische Einflüsse mögen hier eine nicht unbedeutende 
Rolle spielen, indem etwa der Druck im Inneren des Medullarstran- 
ges während des Einfaltungsprocesses ein allseitig gleichmäßigerer 
oder auch geringerer ist als in der Peripherie und daher der Form- 
entwicklung der Zelle freieren Spielraum lässt. Die großen rund- 
lichen Kerne der centralen Zellen tragen meist den Charakter 
solcher, die entweder nach eben abgelaufener Karyokinese die Ruhe- 
form anzunehmen im Begriff sind oder zur Theilung sich anschicken. 
Hier und da finden sich zwischen ihnen zerstreut bereits Übergangs- 
formen zu solchen Kernen, wie sie die wandständigen Zellen be- 
herbergen. Ferner kann man beobachten, wie die rundlichen jugend- 
lichen Zellformen des Medullarkiels den Keimzellen des Ektoderms, 
denen doch Niemand einen specifischen Charakter gegenüber den 
ruhenden Ektodermzellen zuspricht, durchaus gleichen. 

Gehen wir einen Schritt weiter und betrachten einen Transver- 
salschnitt durch die Hinterhirnregion eines Forellenembryos von 
25 Tagen (Taf. XIX Fig. 23), so sehen wir, dass der Einfaltungs- 
process des Medullarstranges nunmehr zum Abschluss gekommen ist, 
und dass letzterer im Begriff steht, sich vollständig von dem Ekto- 
derm abzuschnüren. Die Gestalt seines Querschnittes ist im Großen 
und Ganzen noch die eines gleichschenkligen Dreiecks mit nach 
unten gerichteter Spitze. Die oberen Seitenwülste sind noch kennt- 
lich, jedoch durch den Schluss des Medullarstranges mehr in 
diesen hineinbezogen, wodurch die obere Partie desselben gleich- 
mäßig abgerundet erscheint. Von einem Lumen ist noch nirgends 
eine Spur zu entdecken. In Bezug auf die Lagerung der Zellen 


654 Alfred Schaper 


ist eine wesentliche Veriinderung eingetreten. Die der Wand 
zunächst liegenden sind mit ihrer Längsachse nicht mehr radiär an- 
geordnet, sondern verlaufen einander parallel in horizontaler Rich- 
tung; nur in dem oberen, zuletzt zum Schluss gelangten Abschnitt 
haben sie zunächst noch ihre radiäre Richtung beibehalten. Die die 
Mitte einnehmenden jugendlichen und in Theilung begriffenen Zellen 
sind weniger zahlreich; sie finden sich jetzt in Form eines schmalen, 
vertikal verlaufenden Streifens zwischen die Wandpartien des Me- 
dullarstranges eingekeilt. Da, auf den Querschnitt gesehen, die 
wandständigen Elemente trotz der lebhaften Zellvermehrung im 
Inneren nicht wesentlich an Zahl zugenommen haben, so ist daraus 
der Schluss zu ziehen, dass bisher das neugebildete Material vor- 
nehmlich zum Längenwachsthum, eventuell auch zur Oberflächen- 
vergrößerung (Faltenbildung ete.) der Hirnanlage verwandt wurde. 
— Was die morphologischen und histologischen Eigenschaften der 
Zellen angeht, so sind hier, wie uns die Anwendung einer stärkeren 
Vergrößerung (Taf. XX Fig. 45) zeigt, kaum irgend welche Ver- 
änderungen wahrzunehmen. Auch die Kerne zeigen dieselben Eigen- 
schaften. Auffallend ist nur, dass die Kerne der wandständigen 
Zellen sich dichter in je eine mehrreihige, vertikal verlaufende 
Schicht zusammengeordnet haben, die nach außen zu eine schmale 
kernfreie Zone erkennen lässt. Bemerkenswerth ist vielleicht noch, 
dass die in Theilung begriffenen centralen Zellen vielfach nicht mehr 
die frühere Kugelform haben, sondern eine spindel- oder birnförmige 
Gestalt erkennen lassen; eine Erscheinung, die auf Druckeffekte von 
Seiten der gegen das Centrum vorrückenden ruhenden Epithelzellen 
zu beziehen ist. 

Nach einigen Tagen weiterer Entwicklung beginnt die Bildung 
des Lumens, und zwar zunächst in Form eines schmalen, unregel- 
mäßigen, vertikal gestellten Spaltes inmitten der central gelegenen 
generativen Zone, die durch Auseinanderweichen ihrer Elemente die 
unmittelbare Veranlassung hierzu giebt. Die bisher in der Mitte des 
Medullarstranges gelagerten jugendlichen Zellen werden solchergestalt 
jetzt beiderseits in den Wandbezirk desselben hineinbezogen und 
kommen zwischen die centralwärts gerichteten spindelförmig ausge- 
zogenen Fortsätze der Wandzellen zu liegen. Diese Fortsätze der 
Wandzellen vereinigen sich, die »Keimzellen« (Az) umfassend, zu 
einer Begrenzungsmembran des Spaltraums und bilden so die Mem- 
brana limitans interna (Taf. XX Fig. 46 mi). — Der periphere Ab- 
schnitt der Wandzellen hatte schon früher zur Bildung einer äußeren 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 655 


Begrenzungshaut, der Membrana limitans externa (Taf. XX Fig. 44, 
45 und 46 m/e) Veranlassung gegeben. — Bald nimmt auch der größere 
Theil der jugendlichen Zellen durch allmähliches Auswachsen cen- 
traler und peripherer Fortsätze an der Zusammensetzung dieser bei- 
den Membranen Theil. Eins jedoch ist sehr bemerkenswerth, 
dass nämlich nicht alle neuerdings in den Wandbezirk hin- 
einbezogenen jugendlichen Zellen unmittelbar an der wei- 
teren Entwicklung des Medullarrohrs sich so zu sagen als 
Bausteine betheiligen, sondern dass eine bestimmte Zahl 
(iz) derselben auf geraume Zeit hinaus lediglich die Funk- 
tionen der Propagation beibehält. Taf. XIX Fig. 24 und 
Taf. XX Fig. 46 zeigen uns die aus solchem Entwicklungsgange ent- 
sprungenen Verhältnisse am 31. Tage. Wir sehen das Lumen des 
Medullarrohrs bereits stark entwickelt und nach oben zu seitlich er- 
weitert. Die innere und äußere Grenzmembran sind deutlich aus- 
geprägt. Die Dicke der Wandung ist von mehreren Reihen lang- 
gestreckter Kerne durchsetzt, die noch ziemlich den gleichen Charakter 
tragen wie jene, welche wir in den ursprünglichen Wandzellen an- 
trafen. Die Vermehrung dieses Kernlagers geschah durch Apposition 
der aus dem Centrum in die Wandung des jetzigen Medullarrohrs 
hineinbezogenen Zellen. Es zeigt sich jetzt schon eine bestimmte 
Anordnung dieser oblongen Kerne, in so fern als sie nur die mittlere 
Zone der Medullarwand einnehmen, während außen und innen von 
ihnen eine helle kernfreie Partie überbleibt, welche von Hıs als 
äußere Mantelschicht und innere Keimschicht unterschieden 
worden sind. In letzterer finden wir nämlich jene oben erwähnten 
Zellen (Az), welche vorläufig in hervorragendem Maße ihre generative 
Fähigkeit erhalten haben. Sie verdienen daher wohl den Na- 
men »Keimzellen«, aber nicht in dem Hıs’schen Sinne, wor- 
über ich mich sogleich erklären werde. Es sind relativ große und 
rundliche Zellen mit hellem Protoplasma, deren Kern fast immer in 
verschiedenen Phasen der Karyokinese anzutreffen ist. Im Gegen- 
satz hierzu finden wir die langgestreckten Kerne der Mittelzone 
ausschließlich im Zustand der Ruhe. Ihre zugehörigen Zellen bilden 
das erste feste Baumaterial zur Anlage des Centralnervensystems, 
so zu sagen das primitive Gerüst desselben; sie haben noch den 
Charakter von Epithelzellen. — Dass die »Keimzellen« in diesem 
Stadium fast ausschließlich die dem Lumen zugewandte Zone der 
Medullarwand einnehmen, ja sogar der Membrana limitans interna 
meist unmittelbar anliegen, oder dass mit anderen Worten die Zell- 


656 Alfred Schaper 


vermehrung sich lediglich in den centralen Partien des Medullarrohrs 
abspielt, erklärt sich ohne Schwierigkeit aus den eben beschriebenen 
Vorgängen bei der Bildung des primären Spaltraums. 

Bisher geschah das Dickenwachsthum und die weitere Umbil- 
dung des Neuralrohrs vorzugsweise in der Art, dass die in der 
Keimschicht neugebildeten Zellen sich von innen her den älteren - 
Elementen adponirten, ihnen morphologisch ähnlich wurden und 
durch allmähliches Auswachsen in einen centralen und peripheren, 
radiär verlaufenden Fortsatz gleiche Funktionen mit ihnen über- 
nahmen, d. h. sich mitbetheiligten an dem Aufbau eines primitiven 
Gerüstes, das den späteren specifischen Vorgängen der Entwicklung 
zur Grundlage dient. 

Ich bin geneigt, das ganze Medullarrohr bis zu diesem 
Moment lediglich als einen embryonalen Stützapparat an- 
zusehen, in welchem nun erst die specifischen Elemente 
des Centralnervensystems zu einer geordneten Entwicklung 
gelangen. 

Zwischen dem 30. und 35. Tage nämlich macht sich in 
Bezug auf die Keimzellen resp. das Verhalten ihrer Ab- 
kömmlinge eine Erscheinung geltend, die von fundamen- 
taler Bedeutung für die weiteren Vorgänge im Medullar- 
rohr ist. Wir sehen jetzt, dass die in der Keimschicht neugebildeten 
Zellen sich nicht mehr von innen her den älteren Zellen anlagern, 
sondern zwischen diesen hindurchwandern und in die zellfreie 
äußere Mantelschicht eintreten. Zur Illustration dieser Vorgänge 
diene die Abbildung Taf. XX Fig. 47. Sie stellt ein Segment aus 
einem Horizontalschnitt (Taf. XIX Fig. 25) durch die Hinterhirn- 
gegend eines Forellenembryos vom 34. Tage dar. Das Stadium ent- 
spricht ungefähr dem der Taf. XVIII Fig. 1, wo das Mittelhirn sich 
gegen das Hinterhirn durch je eine seitliche Falte abzusetzen be- 
ginnt. Der hintere Schenkel jener Falte, der der ersten Anlage des 
Kleinhirns entspricht, ist in jenen Abbildungen mit cd bezeichnet. — 
Die Medullarwand erscheint in diesem Gebiete bereits relativ ver- 
diekt. Die mittlere Zone wird wie früher durch zahlreiche lang- 
gestreckte Kerne eingenommen, die etwas weitläufiger liegen als im 
vorhergehenden Stadium (Taf. XX Fig. 46). Die epithelialen Zellen 
sind durch eigenartige Umwandlung ihres Protoplasmas, welcher 
Vorgang von Hıs sehr genau beobachtet und beschrieben ist, zu 
wohldifferenzirten Stützelementen geworden. Die in radiären Zügen ~ 
angeordnete Zwischensubstanz zeigt nicht mehr die Eigenschaften 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 657 


des Protoplasmas; sie erscheint homogen oder in der Liingsrichtung 
gestreift. Um die Kerne herum bildet sie langausgezogene, radiär 
gestellte Spindeln, deren centrale und periphere Fortsätze, sich viel- 
fach verästelnd und mit einander anastomosirend, schließlich zur. 
Bildung der Membranae limitantes (m/e und m/z) zusammentreten. — 
In die Liicken dieses Stiitzgeriistes sehen wir nun auf Taf. XX 
Fig. 47 wie früher der inneren Grenzmembran angelagert eine An- 
zahl großer in Theilung begriffener Keimzellen (42) oder auch deren 
jugendliche Abkömmlinge (tz) eingebettet. Die Kerne der letzteren 
sind entweder noch im Stadium des sich auflösenden Knäuels be- 
griffen, oder lassen bereits eine typische Struktur ihres Chromatins 
erkennen und zeigen im letzteren Falle sehr charakteristische Unter- 
schiede von denen der Stützzellen (sz). Ihre Form ist rundlich-oval; 
ein geringerer Chromatinreichthum lässt sie heller erscheinen. In 
der chromatischen Substanz unterscheiden wir einen rundlichen 
Nucleolus und ein fein granulirtes Gerüstwerk, das häufig strahlen- 
förmig um ersteren gruppirt ist. Den Kern umgiebt meist ein diffuser 
Hof von zartem Protoplasma. 

Wenden wir jetzt unsere Aufmerksamkeit der äußeren Mantel- 
schicht (ms) zu, so sehen wir, dass diese Zone im Gegensatz zu 
dem vorhergehenden Stadium (Taf. XX Fig. 46) nicht mehr kernfrei 
ist, sondern dass sich in derselben — also zwischen den Kernen der 
Stützzellen und der Membrana limitans externa — eine Anzahl von 
Zellen (iz) angesiedelt hat, die den in der Keimschicht lagernden 
(tz) auffallend gleichen. Auch hier erkennen wir einen rundlich- 
ovalen Kern mit rundem Nucleolus und zartem Chromatingerüst, der 
von einem schmalen Protoplasmasaum umgeben ist. — Wie kommen 
diese Zellen hierher? — Ich habe schon vorher von einem Durch- 
wandern der in der Keimschicht neugebildeten Zellen durch die 
mittlere Kernzone in die Mantelschicht gesprochen. Durchmustern 
wir unser Präparat, um uns über diesen Vorgang Klarheit zu ver- 
schaffen, so sehen wir in der That, dass zwischen den langgestreck- 
ten chromatinreichen Stützzellen auch hellere rundliche Kerne (iz) 
sich finden, die ihre Zugehörigkeit zu denen der Keimschicht einer- 
seits und der Mantelschicht andererseits auf den ersten Blick be- 
kunden. Da nun, wie schon wiederholt hervorgehoben, in der 
Kernschicht der Stützzellen zu dieser Zeit Erscheinungen von Zell- 
proliferation kaum jemals nachzuweisen sind, so sind wir genöthigt, 
die in dieser Schicht aufgefundenenatypischen jugendlichen 
Zellen als Abkömmlinge der Keimzellen zu betrachten, die 


658 - Alfred Schaper 


sich auf der Wanderung in die Mantelschicht befinden. Diese Er- 
scheinung tritt in den folgenden Entwicklungsperioden noch mit 
größerer Klarheit hervor. — Die feineren Vorgänge bei jener Wande- 
rung, die aktive Thätigkeit der Zellen dabei ete. sind von His in 
seiner Arbeit über die Entstehung der Neuroblasten (33) ausführlich 
behandelt worden. Ich kann mich damit begnügen, die His’schen 
Angaben im Allgemeinen zu bestätigen, wenngleich die betreffenden 
Erscheinungen in der primitiven Kleinhirnplatte nicht mit derselben 
Schärfe hervortreten als im Rumpftheil des Medullarrohrs. 

Wir stehen hier an einem bedeutsamen Wendepunkt in 
der Entwicklungsgeschichte des Centralnervensystems. Die 
bisher von mir beobachteten Vorgänge stimmen in ihrer äußeren Form 
wohl ziemlich mit den Hıs’schen Befunden überein, in der Auslegung 
derselben kann ich mich jedoch nicht mit jenem Autor einverstanden 
erklären. — Es ist bekannt, dass Hıs zwischen den runden Zellen, 
die der Limitans interna anliegen, und den eigentlichen Epithelzellen 
des Medullarrohrs schon frühzeitig einen prineipiellen Unterschied 
macht. Er bezeichnet die ersteren ihrer lebhaften Theilungserschei- 
nungen wegen mit dem sehr zutreffenden Namen »Keimzellen« und 
lässt aus ihnen nur eine Art von specifischen Elementen des Central- 
nervensystems, nämlich die Neuroblasten hervorgehen. Über ihre 
Herkunft jedoch, sowie über den Zeitpunkt ihres ersten Auftretens 
spricht er sich nirgends klar aus. Schon KÖLLIKER hat auf diesen 
Mangel aufmerksam gemacht. — Ich glaube nun im Vorhergehenden 
unter Zugrundelegung naturgetreuer Abbildungen gezeigt zu haben, 
dass diese Hıs’schen »Keimzellen« nichts Anderes sind als 
in Theilung begriffene oder neugebildete Epithelzellen, die 
sich lediglich dureh ihre jugendliche, indifferente Form 
von den älteren Elementen unterscheiden und jedenfalls 
nichts Specifisches an sich tragen. Es sind dieselben Zellen, 
die wir zur Zeit des Einfaltungsprocesses des Medullarstranges im 
Centrum des letzteren angehäuft fanden und die sich schon hier 
durch ihre rundliche Form, ihr helleres Protoplasma, den runden 
Kern und das häufige Vorkommen von karyokinetischen Figuren von 
den wandständigen Zellen unterschieden. Es sind dieselben, welche 
nach dem Auftreten des centralen Spaltes im Medullarstrang sich 
um das Lumen desselben gruppiren; dieselben, welche nach Aus- 
bildung des Medullarrohrs der Limitans interna angelagert bleiben; 
dieselben endlich, welche bisher nichts Anderes als neues gleich- 
artiges Material, nämlich Epithelzellen, für den weiteren Aufbau und 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 659 


das Wachsthum des Centralnervensystems lieferten. — Letzterer Vor- 
gang ist derart zu verstehen, dass von den beiden aus einer Keim- 
zelle hervorgegangenen Furchungselementen nur das eine zur typi- 
schen Epithelzelle sich umwandelt, um so als fixer Bestandtheil in 
das primitive Gerüstwerk des Medullarstranges überzugehen, während 
das andere in den meisten Fillen, eine indifferente Form beibehaltend, 
nach kürzerer oder längerer Zeit der Ruhe sich von Neuem zur 
Theilung anschickt, oder mit anderen Worten wiederum zu einer 
Keimzelle wird, um nun denselben Process sich wiederholen zu 
lassen. — Wenn ich mich im Vorhergehenden des Hıs’schen Aus- 
drucks »Keimzelle« bediente und denselben im Folgenden wegen 
seiner sehr zutreffenden Bezeichnung auch beibehalten werde, so ge- 
schieht dies also stets mit der oben dargelegten Einschriinkung. 
Schon früher hob ich hervor, dass nach meinen Beobachtungen 
bis zu einem bestimmten Entwicklungsstadium, und zwar in den mir 
vorliegenden Priiparaten bis etwa zum 30. Tage nach der Befruch- 
tung des Eies der Aufbau des Centralnervensystems aus durchweg 
gleichen Elementen vor sich geht, und zwar Elementen epithelialer 
Natur, die, aus der Keimschicht hervorgegangen, unter allmählicher 
Umwandlung sich zu einem Geriistwerk vereinigen, das ich als em- 
bryonalen Stiitzapparat des Centralnervensystems bezeichnet 
habe. — Die Entwicklung dieses Stiitzapparates scheint jetzt einen 
vorläufigen Abschluss erreicht zu haben, und nunmehr erst beginnen 
die Differenzirungsvorgänge, welche unserem Organe bald seinen 
specifischen Charakter verleihen. Diese Vorgänge dokumentiren sich 
zunächst dadurch, dass die Keimzellen von einem gewissen 
Zeitpunkt ab nicht mehr Elemente von epithelialem Cha- 
rakter produeiren, die sich zu gleichartigen Bestandtheilen des 
Stützapparates umwandeln, sondern Zellen hervorgehen lassen, die 
zwischen den Kernen des Stützgerüstes in peripherer Richtung hin- 
durchwandern, um sich in der kernfreien Mantelschicht des Medullar- 
rohrs anzusiedeln. Ob nicht zu dieser Zeit noch hier und da aus 
einer Keimzelle auch Elemente epithelialer Natur hervorgehen, die 
sich in alter Weise von innen her dem Stützgerüst als gleichartige 
Gebilde adponiren, habe ich nicht mit Sicherheit entscheiden können; 
doch liegt die Wahrscheinlichkeit nahe, da nicht anzunehmen ist, 
dass mit einem Schlage durch die ganze Reihe der Keimzellen hin- 
durch dieser Differenzirungsprocess Platz greifen sollte. Jedenfalls 
ist die Bildung von atypischen nach der Peripherie zu wandernden 
Zellen jetzt das bei Weitem häufigere und wesentlichere Vorkommnis, 


660 | Alfred Schaper 


das in den folgenden Stadien noch eine bedeutende Steigerung er- 
fährt. — Jene Erscheinung, dass die Keimzellen plötzlich heterogene 
Abkömmlinge hervorbringen, hat, glaube ich, durchaus nichts Auf- 
fälliges an sich. Wir wissen aus der Entwicklungsgeschichte zahl- 
reicher anderer Organe, dass die ursprünglich epitheliale Anlage in 
einem gewissen Momente specifische Differenzirungsvorgänge erkennen 
lässt, die entweder auf eine Umwandlung der vorhandenen epithe- 
lialen Elemente, oder auf eine Modifikation der innersten Natur der 
Keimzellen zurückzuführen sind. 

Hıs lässt nun weiterhin aus dieser neuen Brut von Zellen, die 
die äußere Mantelschicht in immer zunehmender Zahl erfüllt, aus- 
schließlich eine Kategorie von Elementen, nämlich die Nervenzellen 
hervorgehen. Er beschreibt, wie bereits auf der Durchwanderung 
durch die kernhaltige Mittelzone des Medullarrohrs die jugendlichen 
Zellen die Vorstufen der Entwicklung zur Nervenzelle durchmachen 
und in solcher Modifikation die Mantelschicht erreichen), wo sie als 
»Neuroblasten« ihrem weiteren Schicksal entgegensehen. Der- 
artige Vorgänge lassen sich in der That auch am Rückenmark von 
Forellenembryonen mit großer Deutlichkeit beobachten. Dennoch 
ist es mir stets aufgefallen, dass eine große Anzahl der nach der 
Peripherie wandernden Zellen nichts von jenen Veränderungen, wie 
Auswachsen eines peripheren Fortsatzes etc., die sie jetzt schon zu 
künftigen Neuroblasten stempelten, erkennen lassen. Die Kerne 
beider sind ziemlich gleich, hingegen ist das Protoplasma der 
typischen Neuroblasten stark granulirt, scharf begrenzt und durch 
Anilinfarben intensiv färbbar, während erstere um den Kern herum 
nur einen schmalen unregelmäßigen Hof eines diffusen Protoplasmas 
erkennen lassen, das zart gekörnt erscheint und nur Spuren des 
Farbstoffes aufnimmt. 

Wenn diese Erscheinungen schon im Rückenmark geringe 
Zweifel an der einheitlichen Bestimmung der neuen 
Zellgeneration in mir wach werden ließen, so wurde ich beim 
Studium dieser Entwicklungsvorgänge im Kleinhirn nachdrücklich 
darin bestärkt. Hier ist nämlich von der Umwandlung der Keim- 
zellen in Neuroblasten im Hıs’schen Sinne so gut wie nichts zu 
sehen, obgleich ich mit den besten Immersionssystemen und den 
besten Ocularen der Sache auf den Leib gerückt bin. Der Vorgang 
der Zellproliferation und die Wanderung der jungen Brut in die 
äußere Mantelschicht vollzieht sich etwa vom 30. Entwicklungstage 
ab lediglich in der schon oben beschriebenen Weise, d. h. die neu- 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 661 


gebildeten Zellen, die sich leicht durch ihren charakterischen Kern 
von den fixen Stiitzzellen unterscheiden, gelangen ohne wesentliche 
Veränderung ihrer Form und Struktur zu ihrem vorläufigen Bestim- 
mungsort, wo sie zunächst erscheinungslos liegen bleiben. Die ein- 
zigen Veränderungen, die ich nach stattgehabter Wanderung an den 
Zellen etwa wahrnehmen konnte, beschränken sich auf eine geringe 
Vermehrung des diffusen Protoplasmas und auf eine gewisse Kon- 
solidirung der Struktur des Kerngerüstes, das jetzt in ein Ruhe- 
stadium eingetreten zu sein scheint. Der Kern ist rund, von einer 
deutlichen Membran umgeben und birgt in seinem Innern meist ein 
einziges relativ großes Kernkörperchen neben einem zarten fein 
granulirten Chromatingerüst, das durch seine geringe Färbbarkeit 
den Kern als helles bläschenförmiges Gebilde sich gegen die dunklere 
Umgebung abheben lässt. — Gerade diese Eigenschaften des Kernes, 
die ihn denen von Nervenzellen in der That ja ähnlich scheinen 
lassen, hat Hıs, wie mir scheint, ganz besonders veranlasst, jene 
Zellen sämmtlich als Neuroblasten in Anspruch zu nehmen. Ich 
möchte jedoch nicht einen solchen Werth auf die äußeren Erschei- 
nungen so jugendlicher Kerngebilde legen, in so fern wenigstens als 
man daraus auf die spätere Bestimmung der zugehörigen Zellen 
irgend welche Schlüsse ziehen könnte. Ich habe beispielsweise ganz 
ähnliche Kerne auch in anderen Organen des Forellenembryos an- 
treffen können, wo von einer nachträglichen Entwicklung von Nerven- 
zellen keine Rede sein kann. — Ich habe ferner im weiteren 
Verlauf der Entwicklung der in Frage stehenden Zellen beobachten 
können, dass in der Anordnung des Kerngerüstes noch mannigfache 
Umlagerungen stattfinden können, ehe die der ausgebildeten Zelle 
zukommende typische Struktur erreicht ist. Es scheint mir nach 
alledem, dass die wechselnden Umbildungen in der 
Struktur des Kerngerüstes von hervorragend leitendem 
Einfluss auf die allmähliche Ausbildung der späteren 
Specificitit der Zellen sind. 

Im Gegensatz zu den Neuroblasten bezeichnet Hıs jene Zellen 
epithelialer Abkunft, die sich durch ihren langgestreckten chro- 
matinreiehen Kern charakterisiren, als Spongioblasten und leitet 
aus ihnen die definitive Stützsubstanz, die Neuroglia des Centralnerven- 
systems ab. Sie entsprechen in ihrer Gesammtheit dem, was ich den 
embryonalen Stützapparat genannt habe. Über den genetischen Zu- 
sammenhang zwischen diesen Spongioblasten und Neuroblasten habe ich 
mich schon früher in meinem Sinne ausgesprochen. Da nun Hıs 


662 Alfred Schaper 


einerseits aus seinen Keimzellen ausschließlich die Neuroblasten hervor- 
gehen lässt, die Proliferationsfähigkeit der Spongioblasten andererseits 
als eine äußerst geringe anerkennen muss, so sieht er sich zu 
der Annahme genöthigt, dass kein Grund vorhanden sei, 
in dem einmal angelegten Markgerüst eine nachträgliche 
Vermehrungder Spongioblastenanzunehmen. Schon KÖLLIKER 
hat seine Bedenken über diesen Satz geäußert. Und in der That, 
wenn wir nach unseren jetzigen Erfahrungen in Erwägung ziehen, 
wie zahlreiche Elemente am Aufbau des definitiven Neurogliagerüstes 
sich betheiligen, so müssen wir den Gedanken, dass der bis zu 
diesem Zeitpunkte entwickelte embryonale Stützapparat ohne Ver- 
mehrung seiner Elemente den zukünftigen Ansprüchen genügen 
könnte, ohne Weiteres von der Hand weisen. 

Solcherlei Betrachtungen, sowie die bisherigen anatomischen 
Befunde nöthigen mich zu der Annahme, dass die Keimzellen 
von dem Moment an, wo sie aufgehört haben neues Ma- 
terial für den Aufbau des embryonalen Stützapparates 
zu bilden, einer Generation indifferenter Zellen den Ursprung 
geben, welche in der vorher geschilderten Weise in 
Erscheinung tritt. Meine weiteren Untersuchungen haben mich 
in dieser Annahme befestigt. Ich stelle mich damit also auf die 
Seite von KÖLLIKER, Ramon y CAJAL, VIGNAL und LAHOUSSE, welche 
sämmtlich auf Grund eigner Untersuchungen, letztere auch besonders 
in Bezug auf die Entwicklung des Kleinhirns, sich dahin ausge- 
sprochen haben, dass die Keimzellen, denen Lanousse den Namen 
»ektodermale Uranlagezellen« beilegte, sowohl die Mutter- 
zellen der Neuroblasten wie der Spongioblasten repäsen- 
tiren und zwar derart, dass ein Vorrath indifferenten Zellmaterials 
gebildet wird, aus dem heraus erst später Nerven- und Gliazellen 
sich entwickeln. 

Gerade das Kleinhirn scheint mir zur Klarlegung dieser Ver- 
hältnisse in Folge seiner relativ langsamen histologischen Entwicklung 
eines der besten Objekte zu sein. Wenn im Rückenmark dennoch 
Vieles für die Hıs’sche Theorie sprechen könnte, so erklärt sich dies 
daraus, dass durch die schnelle Aufeinanderfolge der einzelnen Ent- 
wicklungsprocesse, durch das frühzeitige Entstehen von Nervenfasern 
und Nervenwurzeln, sowie durch die geringeren morphologischen 
Umbildungsvorgänge die Differenzirung der Neuroblasten so frühzeitig 
beginnt, und mit soleher Klarheit in den Vordergrund des mikro- 
skopischen Bildes tritt, dass die übrigen Erscheinungen mehr oder 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 663 


weniger verdeckt werden können. — Andererseits ist wohl sicher, 
dass durch das ganze Centralnervensystem hindurch ein einheitliches 
Entwieklungsprineip in dieser frühen Periode besteht. 

Nun zurück zum Kleinhirn. — Wir haben dasselbe auf 
einem Stadium (Taf. XX Fig. 47) verlassen, wo die Keimzellen 
begannen ihre reproduktiven Eigenschaften in anderer Richtung 
geltend zu machen. Wir sahen, wie die neuen Abkömmlinge nicht 
mehr zu typischen Stützelementen sich umwandelten und sich diesen 
funktionell beigesellten, sondern wie sie als indifferente Zellen 
ihre Wanderung peripherwärts durch die mittlere Kernzone antraten 
und in nur wenig veränderter Form die äußere Mantelschicht als 
ihren vorläufigen Ruheort erreichten. — Dieser Process steigert sich 
nun mehr und mehr. Schon am 41. Tage der Entwicklung 
(Taf. XXI Fig. 48) finden wir ihn auf seiner Höhe. Die Abbildung 
entstammt einem Horizontalschnitt durch die primitive Kleinhirnfalte 
aus einem Stadium, das etwa den Abbildungen 4 bis 6 entspricht. 

Die Keimschicht (As) der Kleinhirnplatte ist jetzt geradezu übersät 
von Kerntheilungsfiguren, die fast ausschließlich der innern Grenz- 
haut anliegen. Diese außerordentlichen Proliferationserscheinungen 
sind schon seit geraumer Zeit durch verschiedene Autoren bekannt 
geworden. — In der äußeren Mantelzone (ms) finden sich bereits 
zahlreiche eingewanderte Zellen (iz), die nach wie vor durch ihren 
hellen, rundlichen Kern ins Auge fallen, während das Protoplasma, 
das in unregelmäßiger Formirung ohne scharfe Kontouren denselben 
umgiebt, nur wenig Charakteristisches bietet. Zwischen den Kernen 
der Mittelzone (ss) finden wir eine beträchtliche Menge jener Zellen (¢z) 
auf der Durchwanderung begriffen. — Im embryonalen Stützgerüst 
ist eine leichte Änderung eingetreten. Das Maschenwerk ist in Folge 
des lebhaften Durchwanderungsprocesses der indifferenten Zellen, 
oder auch zur Begünstigung desselben, lockerer geworden; die Sub- 
stanz desselben zeigt eine geringere Affinität für Farbstoffe. Wesent- 
lichere Modifikationen finden sich in der Struktur der Kerne der 
Stiitzzellen. Die großen stäbehenförmigen Nukleolen erscheinen 
geschrumpft und zerbröckelt. Die übrige Kernsubstanz ist zarter 
granulirt als vorher. Der ganze Kern ist heller und durchsichtiger; 
er scheint mehr denn je in einen dauernden Zustand der Ruhe über- 
gegangen zu sein. Die große Seltenheit, mit welcher man Kern- 
theilungsfiguren in dieser Schicht antrifft, scheint mir für diese Auf- 
fassung zu sprechen. Außerdem ist es fraglich, ob die wenigen 
karyokinetischen Erscheinungen dieser Zone nicht auf die jugend- 


664 Alfred Schaper 


lichen, durchwandernden Zellen zuriickzufiihren sind, die hier einer 
abermaligen Theilung anheimfallend entweder als indifferente Zellen 
ihre Wanderung nach der Peripherie fortsetzen oder auch hier und 
da in wirkliche Spongioblasten umgewandelt zur Erhaltung des 
embryonalen Stiitzgeriistes beitragen. 

Wenn RAUBER (67) sagt, dass im Gebiete des Kleinhirns im 
Gegensatz zu den iibrigen Abschnitten des Medullarrohrs die ganze 
Substanz desselben bis an die Rinde von karyokinetischen Figuren 
durchsetzt sei, so beruht dies auf einem Irrthum, der in der An- 
legung von Tangentialschnitten seine Begriindung findet. 

Es folgt nun eine lange Periode, in welcher die Entwicklung 
der Kleinhirnplatte ohne wesentlich neue Erscheinungen ihren Fort- 
gang nimmt. Immer mehr Zellen wandern aus der Keimschicht in 
die Mantelzone ein, bis endlich die Energie der Keimzellen erlischt 
und von hier aus kein neues Material mehr geliefert wird. Am Ende 
dieser Periode finden wir auf einem Quersehnitt durch die Klein- 
hirnanlage Verhältnisse vor, wie sie uns Abbildung 49 Taf. XXI, 
die einem 71tägigen Forellenembryo entnommen ist, zeigt. Die 
morphologische Entwicklungsstufe entspricht der von Fig. 10—12 
Taf. XVIII. Die lateralen Kleinhirnwülste sind schon deutlich aus- 
geprägt und quer durch den einen hindurch ist der Schnitt gelegt, 
dem die bezeichnete Abbildung entstammt. 

Das was uns am meisten ins Auge fällt, ist die gewaltige Aus- 
dehnung, welche die mit zahllosen Zellen (cz) erfüllte Mantelzone (ms) 
erreicht hat. Über die Hälfte der Breite der Kleinhirnanlage wird 
von ihr eingenommen. Sie manifestirt sich jetzt als durchaus selb- 
ständige Schicht. LAamousse bezeichnet diese Zone indifferenter 
Zellen als »Nevroglie embryonnaire«, ein Ausdruck, den ich 
ins Deutsche übertragen nicht acceptiren möchte, da wir in unserer 
Nomenclatur unter Neuroglia doch ausschließlich nur die dem Stütz- 
gerüst angehörigen Elemente verstehen. Besser ist die Bezeichnung 
Vısnar's, der diese Schicht »la couche grise embryonnaire« 
nennt. — Die Zellen dieser Schicht lagern in einem zarten Maschen- 
werk, das durch die peripheren Fortsätze der embryonalen Stütz- 
zellen gebildet wird. Letztere nehmen in geschlossener Lage die 
innere Hälfte (ss) der Kleinhirnanlage ein, nur einzelne sind in der 
Mantelschicht zwischen den indifferenten Zellen zurückgeblieben. Die 
Kerne der Stützzellen zeigen in ihrer Form und Struktur kaum be- 
merkenswerthe Veränderungen gegen früher. Auffallend ist die ge- 
ringe Zahl von Kerntheilungsfiguren (Az), die wir zu dieser Zeit in 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 665 


der Keimschicht finden. Statt dessen sind die Kerne der Stiitzzellen 
bis an die Membrana limitans interna herangeriickt und stehen hier 
häufig in dichter Anordnung zusammengedrängt. Erst jetzt kann 
man die der inneren Grenzhaut zunächst liegenden als eigentliche 
Ependymzellen (epz) bezeichnen, die das Cavum cerebelli um- 
säumen. 

Während zu dieser Zeit im Rückenmark die Nervenzellen schon 
längst in hohem Grade ausgebildet sind und die weiße Substanz 
bereits eine bedeutende Entwicklung erfahren hat (Taf. XIX Fig. 36), 
finden wir im Kleinhirn noch nichts von alledem. Von einer 
Differenzirung der Zellen der Mantelschicht in Neuro- 
blasten und Spongioblasten kann kaum die Rede sein. 
Irgend welehe bestehende Unterschiede in der Formirung und Menge 
des Protoplasmas oder in der Struktur der Kernsubstanz sind eher 
auf das verschiedene Alter der Zellen als auf eine beginnende 
Specificirung derselben zurückzuführen. Auch VıenaL hat sich in 
diesem Sinne ausgesprochen. Die Untersuchung dieser Verhältnisse 
wird außerdem durch den Umstand wesentlich erschwert, dass das 
Protoplasma der in Frage stehenden Zellen im Kleinhirn eine weit 
geringere Affinität zu den verschiedensten Farbstoffen aufweist, als 
derjenigen im Rückenmark. Keine der zahlreichen in Anwendung 
gebrachten Methoden hat mich hier vollkommen befriedigt. — Was 
man sieht ist ein unregelmäßig um den runden Kern ausgebreiteter, 
meist recht schmaler Saum von feinkörnigem Protoplasma, das ohne 
deutliche Kontouren aufzuweisen nach verschiedenen Richtungen kurze 
Fortsätze absendet. Ob die Zellen mit diesen Fortsätzen 
unter einander zusammenhängen und solchergestalt ein 
kontinuirliches Ganze bilden, wie von LanHousse (44), Masıus 
(51)und Anderen behauptet wird, oder nicht, das ist so- 
wohlim einen wieimanderen Sinne auf diesem Entwick- 
lungsstadium schwer zu entscheiden. Die geringe Färbbarkeit 
des Protoplasmas, die ungemein dichte Lagerung der Elemente, 
sowie das Dazwischentreten des komplieirten Maschenwerkes der 
Stützsubstanz machen eine sichere Beobachtung in dieser Richtung 
so gut wie unmöglich. Ziehen wir jedoch unsere Befunde auf 
späteren Entwicklungsstadien und am ausgebildeten Kleinhirn in 
Betracht, so müssen wir eine solehe Auffassung ohne 
Weiteres von der Hand weisen; ganz abgesehen davon, 
dass eine Erwägung der physiologischen Thatsachen 
von vorn herein dagegen spricht. Die Zellen der Mantel- 

Morpholog. Jahrbuch. 21. 43 


666 Alfred Schaper 


schicht liegen lediglich diehtgehäuft und mit ihren pro- 
toplasmatischen Fortsätzen eng in einander greifend, in 
den Maschenräumen des Stützgerüstes eingebettet. 

In diese Zeit fällt auch das erste Auftreten von Blutgefäßen (g). 
Man sieht sie an mehreren Orten aus dem der Oberfläche der Klein- 
hirnplatte anliegenden Bindegewebe in dieselbe eindringen. Taf. XXI 
Fig. 49 zeigt bei g einen Querschnitt durch ein solches mit darin 
liegendem Blutkörperchen. 

Die massenhafte Entwicklung indifferenter Zellen und das damit 
verbundene Dickenwachsthum der Mantelschicht findet nun nicht in 
der ganzen Ausdehnung der Kleinhirnlamelle in gleichem Maße statt. 
Die morphologische Entwicklung des Kleinhirns wird sehr wesentlich 
durch diese histogenetischen Vorgänge beeinflusst. Vornehmlich 
sind die um diese Zeit in Erscheinung tretenden lateralen 
Kleinhirnwülste der äußere Effekt jener lebhaften Zell- 
vermehrung. Die mikroskopische Durchmusterung eines Quer- 
schnittes durch die Kleinhirnlamelle giebt uns leicht Aufschluss 
hierüber. Taf. XIX Fig. 27 und 28 stellt den Umriss eines solchen 
Schnittes dar. Wir erkennen bei mf die Medianfurche, bei r/ 
die Recessus laterales, welche beide durch die Wucherung der 
Lateralwülste (/w) entstanden sind. Letztere zeigen nun bei 
starker Vergrößerung Verhältnisse in ihrer Schichtung, wie wir sie 
soeben besprochen und durch Fig. 49 Taf. XXI illustrirt haben. 
Je mehr wir uns aber von der Mitte der Seitenwülste der Median- 
furche oder dem Recessus lateralis nähern, um so mehr nimmt die 
Breite der Mantelschicht ab, so dass wir endlich in der Deckplatte (dp) 
der Medianfurehe und der Begrenzungsmembran des Recessus lateralis 
fast nur noch die embryonalen Stützzellen antreffen, die hier be- 
sonders dieht gedrängt liegen und sich durch ihre langgestreckten 
¢hromatinreichen Kerne dokumentiren. Die Begrenzungsmembran 
aes Recessus lateralis geht schließlich in eine einfache Lage kubi- 
schen Epithels über, welche die Verbindung mit der Seitenwand der 
Rautengrube herstellt. Wir haben also hier den Beweis, dass 
die Modellirung der Kleinhirnoberfläche bisher wesent- 
lich von der stärkeren oder geringeren Entwicklung 
der Mantelschicht abhängig ist. r 

Betrachten wir ferner die Lagerungsverhältnisse der Keimzellen, 
so finden wir, dass dieselben über die ganze Ausdehnung der dem 
Ventrikel zugekehrten Fläche der Kleinhirnlamelle ziemlich gleich- 
mäßig verbreitet sind, folglich die Entwicklungsbedingungen für die 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 667 


indifferenten Zellen in allen Bezirken des Cerebellums nahezu die- 
selben sind. Dies nöthigt uns zu der Annahme, dass die neuge- 
bildeten Zellen im Bereiche der Medianfurche und der Recessus 
laterales, statt nach der Peripherie zu aufzurücken, eine seitliche 
Wanderung antreten und so zum Aufbau der Lateralwülste wesentlich 
mit beitragen. 

Schon früher machte ich darauf aufmerksam, dass die Proli- 
ferationsfähigkeit der Keimzellen etwa zwischen dem 
50. und 60. Tage der Entwicklung ein gewisses Höhen- 
stadium erreieht. Von hier an macht sich eine fortschreitende 
Abnahme in der Zahl der Kerntheilungsfiguren bemerkbar. Nun 
tritt eine sehr merkwürdige Erscheinung ein, die für die 
Weiterentwicklung des Kleinhirns von auBerordentlicher 
Bedeutung ist. Während nämlich im Laufe der Zeit die 
Kerntheilungsfiguren der Keimschicht im Bereich der 
Seitenwülste fast vollständig verschwinden, so dass wir 
etwa um den 90.Tag kaum eine einzige dort noch antreffen, 
macht sich jetzt in der Deekplatte der Medianfurche so- 
wie in der Umgebung der Recessus laterales eine er- 
höhte Proliferationsthätigkeit der hier gelagerten Zellen 
geltend. Wie diese Erscheinung im Einzelnen sich kund giebt und 
zu welchen weiteren Vorgängen sie führt, darüber belehrt uns am 
besten das Studium von Querschnitten durch das Kleinhirn am 
90. Tage der Entwicklung. Die Abbildungen 50 und 51 
Taf. XXI dienen hierbei zur Orientirung. Fig.29 Taf. XIX zunächst 
zeigt uns bei schwacher Vergrößerung den ganzen Querschnitt durch 
die Kleinhirnplatte. Die Seitenwiilste (7) sind stark entfaltet und fallen 
steil gegen die Mittellinie ab. Die Medianfurche (mf) ist wesentlich 
eingeengt und die Deckplatte (dp) ragt zapfenförmig in dieselbe hinein. 
Seitlich laufen die Kleinhirnwiilste unter allmählicher Verjüngung 
in eine abwärts gerichtete Spitze aus, die ihrerseits in die dünne 
Grenzmembran des Recessus lateralis (77) übergeht. In Fig. 50 u. 51 
Taf. XXI finden wir die mittlere Partie der Fig. 29 Taf. XIX mit 
der Deekplatte der Medianfurche und die seitliche Partie mit dem 
Recessus lateralis bei starker Vergrößerung wiedergegeben. 

Betrachten wir zunächst die den Seitenwülsten zugehörigen Ab- 
schnitte, so fällt uns vor Allem die starke Reduktion der Ependym- 
zellen (epz) auf. Die Kerne der letzteren sind häufig nur in einfacher 
Reihe dieht neben einander gelagert an der Membrana limitans in- 
terna (mi) anzutreffen. Sie sind chromatiniirmer als früher und 

43* 


668 Alfred Schaper 


erscheinen beträchtlich geschrumpft. Nur hier und da findet sich 
noch eine vereinsamte Keimzelle zwischen ihnen. — Diese Reduktion 
der zelligen Elemente der embryonalen Stützsubstanz ist jedoch nur 
eine scheinbare, indem sie in Wirklichkeit nur aufgehört haben, eine 
zusammenhängende Schicht, eine Säulenschicht, wie sie 
Hıs nennt, zu bilden. Bei genauer Durchmusterung des Präparates 
finden wir nämlich, dass die übrigen Kerne zerstreut in der Mantel- 
schicht (ms) zwischen den indifferenten Zellen liegen, von denen 
sie sich dureh ihre längliche Form und die gröbere Körnung der 
chromatischen Substanz wohl unterscheiden. Es handelt sich jeden- 
falls hier weniger um eine Wanderung dieser Kerne als vielmehr 
um ein Dazwischenrücken der indifferenten Zellen, die bei ihrer 
immensen Vermehrung außerhalb der Säulenschicht nicht alle Platz 
fanden. Me] 

Ganz anders liegen die Verhältnisse in der Deckplatte 
der Medianfurche und in dem seitlichen sichelförmigen 
Fortsatz der Kleinhirnplatte, der den Recessus lateralis von 
oben her begrenzt. Hier sehen wir das embryonale Stützgerüst mehr 
oder weniger in seiner ursprünglichen Form erhalten. Die großen 
spindelförmigen Kerne zeigen noch denselben Charakter wie früher, 
in ihrem Inneren findet sich neben einem grobkörnigen Chromatin- 
gerüst ein langgestrecktes unregelmäßiges Kernkörperchen, das auch 
in mehrere hinter einander gelagerte Stücke zerfallen kann. In der 
Deckplatte der Medianfurche, welche die Form eines zwischen die 
Seitenwülste eingekeilten Zapfens trägt, hat die Siiulenschicht die 
Gestalt eines spitzwinkligen gleichschenkligen Dreiecks, dessen Basis 
durch die innere Grenzhaut der Deckplatte gebildet wird und dessen 
Scheitel fast die äußere Oberfläche erreicht. In dem über dem Re- 
cessus lateralis gelegenen Abschnitte hingegen füllt sie den sichel- 
förmigen Fortsatz des letzteren aus und steigt, der äußeren Grenz- 
membran angelehnt, unter leicht konvexem Bogen in eine Spitze 
auslaufend, nach oben. 

Das Wichtigste in der histologischen Zusammensetzung dieser 
beiden Kleinhirnpartien sind die zahlreichen von diesem Zeit- 
punkt an darin befindlichen Kerntheilungsfiguren; wir 
treffen sie nicht nur an der inneren Grenzhaut, sondern dureh die 
sanze Masse der Säulenschicht zerstreut, ja selbst noch über diese 
hinaus. Während also in den übrigen Theilen des Klein- 
hirns die Zellproliferation ins Stocken geräth, nimmt sie 
hier nieht nur einen unverminderten Fortgang, sondern 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 669 


erfährt sogar eine Steigerung, die sich durch das Hinauf- 
rücken der Keimzellen in die Säulenschicht zu erkennen 
giebt. 

Diese Befunde lehren uns, dass wir in der Deckplatte 
der Medianfurche und in den Begrenzungsgebieten der 
beiden Recessus laterales drei Orte vor uns haben, von 
denen nunmehr das neue Material zur weiteren Entwick- 
lung des Kleinhirns bezogen wird. Wie gestalten sich nun die 
weiteren Vorgänge in Bezug auf die Ablagerung und Verwendung 
dieses neugebildeten Zellmaterials? Auch hierüber geben uns unsere 
Abbildungen den nöthigen Aufschluss. — Schon das geringe Dicken- 
wachsthum in den Brutstellen selbst lässt uns a priori darauf schließen, 
dass die neugebildeten Zellen wohl wesentlich anderswo Verwendung 
finden müssen, oder mit anderen Worten, dass sie von ihrem Ent- 
stehungspunkte fortwandern werden. Ein Blick auf die Abbildung 
bestätigt diese Vermuthung. Wir sehen nämlich an den genannten 
Orten von dem Gipfelpunkt der Siiulenschicht einen Strom von Zellen 
ausgehen, der sich seitlich unter der Oberfläche der Kleinhirnplatte 
verbreitet. Diese Zellen unterscheiden sich sehr wesentlich von 
denen der Mantelschicht. Ihre Kerne sind kleiner, meist von läng- 
lich, unregelmäßiger Form und lassen in einem dichten Chromatin- 
gerüst einen oder mehrere punktförmige Nucleolen erkennen. Ihre 
Färbung ist intensiver als die der übrigen Zellen; Protoplasma ist 
nicht immer mit Sicherheit nachzuweisen. — Man kann nun bei 
einem Vergleich verschiedener Entwicklungsstadien dieser Periode 
beobachten, dass die Wanderung jener Zellen von ihrem Ursprungs- 
orte aus unablässig fortschreitet und schließlich die aus der medianen 
Schlussplatte stammenden mit denen aus der Decke des Recessus 
lateralis etwa über der Mitte der Seitenwülste zusammenstoßen. Die 
Richtung der Zellwanderung ist in Fig. 29 Taf. XIX, 50 und 51 
Taf. XXI durch Pfeile angedeutet. 

Auf diese Weise kommt es unmittelbar unterhalb der 
äußeren Grenzhaut (m/e) zur Bildung einer neuen Zell- 
schicht (sks), die kontinuirlich über die Zellen der Mantel- 
zone hinwegzieht. In der Nähe ihrer Ursprungsstätte sieht man 
die Kerne derselben meist in mehreren regellosen Lagen über ein- 
ander, während sie in weiterer Entfernung häufig nur einschichtig 
anzutreffen ist. 

Der Übersichtlichkeit wegen habe ich die diesbezüglichen Verhält- 
nisse zunächst nur auf einem Querschnitt durch das Kleinhirn be- 


670 Alfred Schaper 


schrieben. Betrachten wir jetzt einen Längsschnitt desselben Stadiums, 
so nehmen wir wahr, dass auch an der Übergangsstelle des hinteren 
* Randes der Kleinhirnlamelle in das Velum med. post. (Taf. XIX Fig. 36*) 
ein solcher Ort ausdauernder Zellproliferation besteht. Auch hier sehen 
wir vom Gipfel eines dreieckigen Keimfeldes einen Zellstrom sich 
unter der äußeren Grenzhaut nach vorn zu verbreiten und mit den 
übrigen Zellen gleichen Ursprungs zusammenfließen. Aus der Summe 
dieser Befunde können wir also den Schluss ziehen, dass überall 
da, wo die Kleinhirnplatte in eine einfache Ependym- 
membran übergeht (Recessus laterales — Velum medullare 
posterius) oder dort, wo das Ependym in dauernder Ver- 
bindung mit der Oberfläche derselben bleibt (Deckplatte 
der Medianfurche) sich permanente Keimlager etabliren, 
wo die Zellproliferation noch lange fortdauert, nachdem 
sie in den übrigen Bezirken der Keimschicht schon er- 
loschen ist. 
Die aus diesen Keimlagern resultirende »superficielle Zell 

schicht« (sks) ist bei den höheren Vertebraten schon seit langer 
Zeit bekannt. WLAssAk (85) fand sie auch beim Frosch. Die ersten 
Angaben darüber stammen aus dem Jahre 1858 von Hess (30). 
Weitere Untersuchungen verdanken wir den Arbeiten von BESSER 
(9), OBERSTEINER (56 und 57), Boxy (10), DENISSENKO (15), Lusi- 
MOFF (49) u. A. Die Resultate dieser Autoren liefen im Allgemeinen 
darauf hinaus, dass jene »superfieielle Kérnerschicht« bald nach der 
Geburt verschwinde und durch die Molekularschicht ersetzt werde, 
resp. in der Bildung dieser aufgehe. Über die Abkunft der diese 
Schicht zusammensetzenden Zellen lagen bislang keine Beobachtungen 
vor. Erst in den letzteren Jahren richtete man seine Aufmerksamkeit 
darauf, und den Untersuchungen verschiedener Forscher, wie Löwe (48), 
LAHoussE (44), VIGNAL (81 und 82), BELLONCI-STEFANI (5 und 6) und 
Herrick (25) verdanken wir bereits werthvolle Aufschlüsse darüber, 
die allerdings noch vielfach im Widerspruch zu einander stehen. 
LanoussE, der ihnen den sehr zutreffenden Namen »cellules de 
renfort« gab, leitet sie ab von der » Nevroglie embryonnaire« der 
Medulla oblongata und lässt sie von hinten nach vorn in die Klein- 
hirnlamelle einwandern; VıGnAL hält sie für lymphatische Elemente, 
die durch die Limitans externa aus der Pia mater eindringen; 
Lowe, BELLONCI und STEFANI lassen sie aus dem Ependymstreifen 
des hinteren Marksegels (la strie épendymale du voile médullaire 
postérieur) hervorgehen, während HERRICK nach seinen Untersuchungen 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 671 


an Säugern bereits die Vermuthung ausspricht »that possibly the 
lateral and caudad portion of the ventrieular surface of the cere- 
bellum may be the source of the proliferating superficial layer of 
the dorson«. — Ich glaube an der Hand meiner Beobachtun- 
gen, die an einwandlosen Priparaten gewonnen wurden, 
in der Lage zu sein, die Herrick’sche Annahme als die 
richtige bestitigen zu kénnen und noch dahin zu erwei- 
tern, dass bei den Fischen wenigstens auch die Deck- 
platte der Medianfurche an diesem Proliferationsprocess 
theilnimmt, was mir aus später anzuführenden Gründen 
von besonderer Wichtigkeit erscheint. Es wäre interessant, 
wenn für die höheren Vertebraten etwas Ähnliches nachzuweisen wäre. 

Was wird nun weiterhin aus jenem superficiellen Zell- 
streifen, was bedingt sein Auftreten und warum findet er 
sich, so viel wir wissen, nur im Kleinhirn? Auch diese 
Fragen sind bereits in verschiedener Richtung diskutirt worden und 
besonders die Umwandlungsprocesse der Zellen vielfach Gegenstand 
der Untersuchung gewesen. 

Die zahlreichen Kontroverse in Bezug auf den letzten Punkt 
lassen auf die Schwierigkeiten, die sich der Beobachtung hier ent- 
gegenstellen, schließen. — Bei den höheren Vertebraten kommt die 
superficielle Körnerschicht zu einer stärkeren Entwicklung als bei 
den Fischen, welche Erscheinung auf eine weitere lebhafte Vermeh- 
rung der eingewanderten Zellen zurückzuführen ist, wofür die zahl- 
reichen karyokinetischen Figuren Zeugnis ablegen. Bei den Fischen 
finden sich daher Kerntheilungen nur sehr vereinzelt. Die außer- 
ordentliche Entwicklung dieser Schicht bei höheren Wirbelthieren 
hat sogar eine frühzeitige Differenzirung derselben in zwei bis drei 
mehrreihige Zelllagen im Gefolge, die sich mehr oder weniger durch 
die Form und Richtung ihrer Kerne unterscheiden. Von diesen 
Lagen könnte man die der äußeren Grenzhaut zunächst liegende als 
eine Keimschicht bezeichnen, indem gerade hier die_lebhafteste Zell- 
proliferation stattfindet. Hierfür würden auch die jüngsten Unter- 
suchungen von Ramén Y CAJaL sprechen (64). Diesem Autor ge- 
lang es nämlich vermittels der Silberimprägnationsmethode zwei 
durchaus verschiedene Schichten in den oberflächlichen Körnern 
nachzuweisen, die er bezeichnete als: 1) »Couche superficielle ou 
des cellules épithéloides«; 2) »Couche profonde ou des éléments 
bipolaires horizontaux«. Die Zellen der ersteren Schicht gehören 
nach CAJAL »encore completement 4 la classe des épithéliales ecto- 


672 Alfred Schaper 


dermiques«, während die der letzteren sich durch ihre Fortsätze 
bereits als Vorstufen zu Nervenzellen verrathen. Über die Ent- 
stehung der einen aus den anderen spricht er sich nicht näher aus. 
— Ich glaube nicht, dass die Epithelzellen sich an dieser 
Stelle unmittelbar in Nervenzellen umwandeln, sondern 
halte vielmehr dafür, dass sie durch Vermittelung von 
Keimzellen in derselben Weise, wie es oben von den pri- 
mitiven Entwicklungsphasen der Kleinhirnlamelle darge- 
stellt wurde, zunächst in der »tiefen Schicht« ein Lager 
indifferenter Zellen zu Tage fördern, die sich weiterhin 
erst zu Nervenzellen umwandeln können. Die zahlreichen 
Kerntheilungsfiguren sprechen für einen solchen Entwicklungsvor- 
gang. — Bei den Fischen liegen diese Verhältnisse viel einfacher. 
Von einer Anordnung der superficiellen Körner in mehrere diffe- 
rente Schichten kann keine Rede sein. Bei der Forelle wenig- 
stens fand ich sie im Stadium der höchsten Entwicklung im gün- 
stigsten Falle dreireihig über einander liegen, und so zwar meistens 
nur in der Nähe der Ursprungsstätten, während sie in weiterer Ent- 
fernung davon gewöhnlich nur in einfacher Lage anzutreffen waren. 
Auch liegen sie ganz unregelmäßig, bald zu dichten Haufen oder 
Ketten vereinigt, bald durch weitere Zwischenräume von einander 
getrennt. Die Form der Kerne ist länglich bis rund. Die Struktur 
ihres Chromatingerüstes variirt außerordentlich; bald ist es zart und 
weitmaschig, bald grobkörnig und dieht. Ich bringe diese Ver- 
schiedenheiten mit Altersdifferenzen und verschiedenen 
Stadien der Metamorphose in Verbindung. Jedenfalls sind 
die Kerne fast immer kleiner und dunkler gefärbt als die der 
Mantelzone. Wie schon oben hervorgehoben, finden sich Kernthei- 
lungsfiguren nur sehr vereinzelt. Ein epithelialer Charakter fehlt 
jenen Zellen vollständig. Der Kern ist, wie gesagt, nur von einem 
äußerst schmalen, unregelmäßigen Protoplasmasaum umgeben, der 
häufig überhaupt kaum nachzuweisen ist. 

In Bezug hierauf ist mir eine Angabe von SANDERS (72) von 
Interesse, der über das Cerebellum von Ceratodus Forsteri, das 
im Übrigen dem der Knochenfische sehr gleichen soll, unter Anderem 
Folgendes aussagt: »The external surface (of the cerebellum) is 
bounded by an epithelium formed of rounded cells, which carry 
on their external surface flat membranous expansions, corresponding 
to but more substantial than those found on the inner surface facing 
the ventricle. This exterior layer of epithelium cells ressembles the 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 673 


pallisade cells (,Stiftzellen’ of Srrepa) in the Plagiostomata; but their 
processes which penetrate the molecular layer are much less marked.« 
Die Beschreibung dieser eigenthümlichen Zellen ist zwar nicht aus- 
fiihrlich genug, um sie ohne Weiteres den äußeren Körnerzellen 
homologisiren zu können. Sollten aber weitere Untersuchungen eine 
solehe Homologie bestätigen, so wäre diesen Zellen wohl eine andere 
Bedeutung zu geben, als SANDERS vermuthet, indem jetzt bekannt 
ist, dass die früher als »Stiftzellen« bezeichneten Elemente des Stütz- 
gerüstes im unteren Abschnitt der Molekularschicht liegen und von 
hier aus ihre radiären Fortsätze an die Oberfläche abgeben, um sie 
dort mit knopfförmiger Verdickung endigen zu lassen. Möglich also, 
dass es sich dann ebenfalls um Zellen handelt, die einem gleichen 
Zwecke dienen, wie unsere superficiellen Körner. Merkwürdig bleibt 
dann allerdings, dass wir sie bei Ceratodus wieder in Form epi- 
thelialer Elemente finden. 

Wir wenden uns jetzt zur Beantwortung unserer ersten Frage: 
was wird aus der superficiellen Körnerschicht? Nach 
hierüber angestellten Beobachtungen Ramon y Cayar's, die schon 
oben Erwähnung fanden, könnte es scheinen, als ob sich die Ele- 
mente dieser Schicht meist zu Nervenzellen umwandeln. Ziehen 
wir aber weiter die einschlägigen Untersuchungen früherer Autoren 
in Betracht, so werden durch die verschiedenen Ansichten, die uns 
hierbei aufstoßen, einige Zweifel rege werden müssen. BESSER (9) 
zunächst hält die oberflächliehen Kérner für Gliaelemente (!), die 
"sich zum größten Theil in Capillaren (!) verwandeln, während nur 
die wenigsten in die Neuroglia übergehen. SCHWALBE (75) und 
OBERSTEINER (56 und 57) neigen sich der Ansicht zu, sie für Bil- 
dungselemente der »Zwischensubstanz« anzusehen; letzterer lässt 
aus der oberflächlichsten Schicht derselben sogar die Basalmembran 
(die innersten Strata der Pia) hervorgehen. DExıssenKo (15) sieht 
in ihnen die Vorstufen seiner Eosinkerne der Molekularschicht, 
LAHousse (44) stellt‘ sie in ihrer Bedeutung den Zellen seiner »Néy- 
roglie embryonnaire« gleich, Vianau (81 und 82) endlich, der sie 
für Leukoeyten hält, schreibt ihnen somit höchstens eine Rolle bei 
der Bildung der Stützsubstanz zu. — Alle Beobachtungen stim- 
men darin überein, dass die superficielle Körnerschicht 
eine vorübergehende Bildung darstellt, die allmählich 
an Mächtigkeit abnimmt in dem Maße, als die Molekular- 
schieht wächst, und schließlich mit der definitiven Ent- 
wicklung der letzteren vollständig verschwindet. Diese 


674 Alfred Schaper 


Erscheinung hat die meisten der Autoren veranlasst, die molekulare 
Substanz von den oberflächlichen Körnern direkt abzuleiten, ja die- 
selben in der Bildung der ersteren vollständig aufgehen zu lassen, 
indem sie von einer allmählichen Auflösung der betreffenden Kerne 
in der Molekularschicht sprechen. Auch BELLoNcı und STEFANI 
(5 und 6) scheinen sich dieser Auffassung noch anzuschließen. — 
Nach unseren heutigen Kenntnissen über die Zusammensetzung der 
molekularen Schicht im Kleinhirn kann von einer solchen Verwen- 
dung der oberflächlichen Körner wohl kaum noch die Rede sein. 
Wir wissen, dass die Molekularschicht nicht eine selbständig diffe- 
renzirte Lage darstellt, sondern dass sie einer innigen Verfilzung 
nervöser und protoplasmatischer Fortsätze der verschiedensten Zell- 
arten, die nur zum geringsten Theile der Schicht selbst angehören, 
ihre Entstehung verdankt. Zwar nehmen auch Gliaelemente ver- 
schiedener Art durch Verflechtung ihrer zahlreichen Ausläufer an 
dem Aufbau dieser Schicht theil, bilden aber nicht das eigentliche 
charakteristische Constituens derselben. Selbst also, wenn man die 
Entstehung dieser Stützsubstanz nach dem Vorgange vieler Autoren 
aus der superficiellen Körnerschicht zugeben wollte, so würde man 
dennoch nicht berechtigt sein, von einem Hervorgehen der Molekular- 
schicht aus der ersteren im eigentlichen Sinne des Wortes zu spre- 
chen. Die diesbezüglichen Ansichten der verschiedenen Autoren 
beruhen außerdem auf so ungenügenden Thatsachen, dass nichts 
für die Unumstößlichkeit derselben sprechen kann. 

Die Beobachtung der entwicklungsgeschichtlichen Vorgänge bei 
der Metamorphose der superficiellen Körnerschicht ist in der That 
mit großen Schwierigkeiten verknüpft. Jeder, der sich mit diesem 
Gegenstand beschäftigt hat, wird das zugeben müssen. Die hierbei 
stattfindenden histogenetischen Processe sind so minutiöser Natur 
und durch die gebräuchlichen Methoden so wenig aufzudecken, dass 
der Subjektivität des Einzelnen in der Deutung der Thatsachen im- 
merhin ein großer Spielraum gelassen wird. Auch ich wage dess- 
halb nieht die im Laufe meiner Untersuchung hierüber gewonnene 
Anschauung als jetzt schon absolut sicher hinzustellen, wenngleich 
ich mich dabei bemüht habe, mich nicht vom Boden der Thatsachen 
zu entfernen. Ich stelle daher im Folgenden meine Ansicht der Kritik 
der Leser mit einer gewissen Reserve anheim, in der Hoffnung, dass 
weitere Forschungen zweifelhafte Punkte noch aufklären werden. 

Um das Wesentlichste gleich vorauszuschicken, so sehe ich 
in der oberflächlichen Körnersehicht nichts Anderes 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 675 


als eine Lage indifferenter Bildungszellen, die denen 
der Mantelzone in ihrer inneren Bedeutung durchaus 
gleichwerthig sind. Dafür spricht einmal die Gleichartigkeit 
der Abkunft und, so weit ich es beobachten konnte, die Gleich- 
artigkeit in der weiteren Entwicklung dieser Zellen. — Die An- 
lage einer solchen sekundären Schicht indifferenter 
Zellen ist bedingt durch die morphologische Entwick- 
lung des Kleinhirns. Schon Herrick (25) hat darauf hinge- 
wiesen, dass im Kleinhirn höherer Vertebraten durch die frühzeitige 
Anlage der centralen Marksubstanz eine direkte Wanderung der aus 
der Keimschicht hervorgegangenen Zellen in die Mantelzone unmög- 
lich gemacht sei, und sich daher von diesem Zeitpunkt an an ge- 
eigneteren Orten eine vikariirende Zellproduktion etabliren müsse. — 
Für die Fische nun würde ein soleher Grund, so plausibel er mir 
im Übrigen scheint, nicht stichhaltig sein, da es hier, wie bekannt, 
nirgends zu der Bildung einer zusammenhängenden centralen Mark- 
schicht kommt. Es müssen daher wohl noch andere Ursachen zur 
Erklärung dieser Vorgänge herbeigezogen werden. Eine der wesent- 
lichsten scheint mir das außerordentliche Diekenwachsthum der 
Kleinhirnlamelle zu sein und die dadurch bedingte Volumzunahme 
des Organs, zu welcher der Flächeninhalt der an die innere Grenz- 
membran gebundenen Keimschicht auf die Dauer nicht in ent- 
sprechendem Verhältnis steht. So wird einmal das Aufrücken der 
neugebildeten Zellen in die Mantelzone erschwert und weiterhin ver- 
mag das ursprüngliche Keimlager nicht mehr, den an dasselbe ge- 
stellten Ansprüchen zur weiteren Entwicklung des Organs zu genügen. 
Wenn man ferner in Betracht zieht, dass die Blutversorgung des 
Kleinhirns durch Einwuchern der Gefäße von der Oberfläche her 
stattfindet, und ferner konstatiren kann, dass die Menge der Gefäße 
von der Peripherie nach dem Centrum zu allmählich abnimmt, so 
könnte man vielleicht auch daran denken, dass bei dem excessiven 
Diekenwachsthum unseres Organs eine allmählich zunehmende man- 
gelhafte Ernährung der inneren Schichten der Kleinhirn- 
lamelle sich einstellt, in so fern wenigstens als sie nicht ausreicht, 
um eine lebhafte Zellvermehrung zu unterhalten. — Für die Fische 
speciell kommt endlich noch der Umstand zur Geltung, dass, wie ich 
früher beschrieb, durch frühzeitige Verwachsung der lateralen 
Kleinhirnwülste in der Medianebene der größte Theil der bisher 
dem Cavum cereb. zugekehrten Oberfläche des Kleinhirns in das Innere 
desselben hineinbezogen wird und dadurch an und für sich aufhört, 


676 Alfred Schaper 


eine Keimschicht im früheren Sinne zu sein. Das Gebiet der pri- 
mitiven Zellproliferation wird sich also aus obigen Gründen 
von einem gewissen Zeitpunkt an auf solche Abschnitte der 
Kleinhirnlamelle beschränken müssen, wo der ursprüng- 
lichste Zustand derselben am längsten gewahrt bleibt, wo 
die Entfernung der Keimschicht von der Oberfläche durch 
zwischengeschobenes junges Zellmaterial ein bestimmtes 
Maß nicht überschreitet, wo, mit anderen Worten, die 
Ependymzellen, denen eine besondere Bedeutung als Grund- 
lage der Keimschicht zuzukommen scheint, mit der Ober- 
fläche in der ursprünglichen Verbindung bleiben. Solche 
Orte finden sich nun am Kleinhirn der Fische, wie wir gesehen 
haben. im Bereich der Medianfurche und dem später sich daraus 
entwickelnden Canalis cerebelli, in der Umgebung der Recessus la- 
terales und an dem hinteren Umschlagssaum der Kleinhirnanlage in 
das Ependym des Velum medullare posterius. Wir haben gesehen, 
dass in diesen Gebieten die Produktivität der Keimschicht nicht nur 
fortbesteht, wenn sie in den übrigen Abschnitten bereits im Er- 
löschen ist, sondern sogar eine erhöhte Energie erkennen lässt, in- 
dem wir die ganze Ependymschicht mit karyokinetischen Figuren 
durchsetzt finden. Wir haben ferner diese Gebiete als die Ursprungs- 
stätten der superfieiellen Körnerschicht erkannt und dürfen nunmehr 
daraus schließen, dass es sich im Erscheinen dieser Schicht 
lediglich um eine durch morphologische Verhältnisse be- 
dingte äußere Modifikation des bisherigen, prineipiell glei- 
chen Entwicklungsprocesses handelt, der kein anderes 
Ziel hat, als ein zunächst noch indifferentes Zellmaterial 
zum weiteren Aufbau des Kleinhirns zu produeiren und in 
geeigneter Weise abzulagern. Von diesem Gesichtspunkte er- 
scheint mir auch die Lanousse’sche Bezeichnung »cellules de ren- 
fort« für jenes Zelllager außerordentlich zutreffend. — Man könnte 
mir jetzt den Einwurf machen, dass sich die Zellen der äußeren 
Körnerschicht von denen der Mantelzone besonders durch die Form 
und Struktur ihrer Kerne und Reaktion auf Farbstoffe doch zu sehr 
unterscheiden, als dass man sie für gleiehartige Gebilde ansehen 
könnte. Ich muss dagegen anführen, dass diese Differenzen im 
Grunde genommen nicht so bedeutend und jedenfalls nur von vor- 
übergehender Natur sind. Ich habe schon verschiedentlich darauf 
hingewiesen, dass nach meinen Beobachtungen auf die momentane 
Struktur einer jugendlichen indifferenten Zelle, besonders auf die 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 677 


Eigenschaften ihres Kernes, kein zu großer Werth gelegt werden 
darf. Gerade der letztere spielt in den Lebenserscheinungen der 
Zelle, wie bekannt, eine hervorragende Rolle, die sich durch Um- 
lagerung seiner chromatischen Bestandtheile häufig genug kund giebt 
und der Struktur derselben nicht eher ein dauerndes typisches Ge- 
präge verleiht, als die Zelle in den Zustand ihrer definitiven Be- 
stimmung eingetreten ist, obgleich auch jetzt noch je nach dem 
Funktionszustande (HEIDENHAIN) ganz bestimmte Vorgänge im Inneren 
des Kernes zu beobachten sind. 

Die durchaus gleiche Abkunft und Entstehungsweise der ober- 
‘fliichlichen Körner und der Zellen der Mantelschicht legt von vorn 
herein den Gedanken an eine gleiche Bestimmung derselben nahe. 
Die bestehenden Unterschiede in Bezug auf die Kerne sind nach 
meiner Meinung lediglich auf verschiedene Entwicklungsphasen und 
auf vorübergehende Funktionen derselben, wie Wanderung, Anpas- 
sung an die Umgebung ete. zurückzuführen. Ich habe außerdem 
mich überzeugen können, dass zwischen den sich intensiv färbenden 
Kernen der superfieiellen Zellschicht mit dichtem, grobkörnigen Kern- 
geriist und jenen hellen, mit zartem Chromatinnetz und charakteri- 
stischem Nucleolus ausgestatteten Kernen der Mantelzone alle Über- 
gänge, sowohl in ersterer Schicht selbst als besonders beim Wandern 
der Zellen in oder durch die Molekularschicht nachzuweisen sind. 
Ein Unterschied zwischen den Fischen und den höheren Vertebraten 
besteht darin, dass bei letzteren die Zellen sich in verschiedenartige 
Lagen differenziren, während sie bei ersteren in den verschiedenen 
Stadien der Metamorphose ohne Anordnung durch einander liegen. 
— Was endlich den Punkt anbetrifft, dass man bei den 
Säugern die der äußeren Grenzhaut anliegende Schicht 
der oberflächlichen Körner aus epitheloiden Elementen 
(RAMON Y CAJAL) zusammengesetzt findet, so wird dies 
mit der höheren und komplicirteren Entwicklung des 
Säugerkleinhirnsin Zusammenhang zu bringen sein. Bei 
der kolossalen Oberfliichenausbildung (Faltenbildung) kann hier un- 
möglich noch von den Ursprungsstätten der superfieiellen Körner aus 
durch direkte Produktion der nöthige Bedarf an Zellmaterial geliefert 
werden. Es wird daher zunächst nach allen Seiten unter der Oberfläche 
hin ein neues Keimlager vorgeschoben, das sich ähnlich wie in den 
frühesten Zuständen an der Limitans interna durch jene charakteri- 
stische periphere Zone von Keimepithel dokumentirt, aus der erst 
sekundär die gewaltige Schicht indifferenter Zellen hervorgeht. Eine 


678 Alfred Schaper 


weitere Stiitze fiir diese Auffassung sind die zahlreichen Kernthei- 
lungsfiguren, die vornehmlich in der epitheloiden Schicht der super- 
ficiellen Körner anzutreffen sind. Bei den Fischen hingegen haben 
wir es in dieser Zone, wenngleich noch vereinzelte Karyokinesen 
darin nachzuweisen sind, nieht mit einer Keimschicht im eigentlichen 
Sinne des Wortes zu thun, sondern mit einem Komplex weiter ent- 
wickelter Zellen, welche zum größten Theil direkt den oben be- 
schriebenen Quellen entsprungen sind und nach längerer oder kürzerer 
Wanderung ihrer definitiven Differenzirung entgegengehen. — Über 
das weitere Schicksal dieser Zellen später. Ehe ich jedoch weiter 
gehe, möchte ich noch auf die Möglichkeit hinweisen, dass diese zu 
einem gewissen Zeitpunkte einsetzende Modifikation in der Entwick- 
lung der Rindensubstanz des Kleinhirns auch an anderen voluminö- 
seren Hirntheilen aus denselben Gründen zur Verwendung kommt, 
wenn auch vielleicht in etwas anderer Form, wodurch sie sich der 
Beobachtung bisher entzog. Hierauf geriehtete Untersuchungen wären 
gewiss von Interesse. Für das Rückenmark fällt selbstverständlich 
bei der einfachen morphologischen Gestaltung desselben das Be- 
dürfnis einer solchen Entwicklungskomplikation fort. 

Wir haben für das Entwicklungsstadium, auf dem sich das Kleinhirn 
jetzt befindet, noch die Besprechung einiger weiterer Veränderungen 
und neu aufgetretener Erscheinungen nachzuholen. Zur Orientirung 
hierüber verweise ich nochmals auf die Abb. 50 und 51 Taf. XXI. 
— Von Interesse ist besonders das Erscheinen von zarten Fa- 
serzügen, die noch ohne eine bestimmte Anordnung die Kleinhirn- 
platte vornehmlich im Bereich der Seitenwülste durchziehen und 
zweifellos nervöser Natur sind. In unseren Abbildungen präsen- 
tiren sie sich theils der Länge nach, theils quer durchschnitten. 
Wir haben es danach also mit dem ersten Auftreten von 
Nervenbahnen zu thun, was eine bereits stattgefundene 
Differenzirung von Nervenzellen voraussetzt. Alle meine 
Bemühungen, um mir über diese Differenzirungsprocesse, die sich 
vermuthlich zwischen dem 70. und 90. Entwicklungstage ab- 
spielen, eine genügende Anschauung zu verschaffen, waren fruchtlos. 
Nirgends konnte ich mit Sicherheit das Hervorsprossen eines Achsen- 
cylinderfortsatzes aus irgend einer Zelle konstatiren, wie es im 
Riickenmark so leicht gelingt. Wohl sah ich hier und da den zar- 
ten Protoplasmahof einer Zelle sich in einen längeren spitzen Fort- 
satz ausziehen, der sich bald in dem dichten Maschenwerk der 
weiteren Verfolgung entzog: nichts aber bot mir Garantie, dass ich 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 679 


es in solehem Fortsatz mit dem Hervorsprossen eines Achsencylinders 
zu thun hatte. Ja es war mir selbst am 90. Entwicklungstage, wo 
doch die Differenzirung der bisher indifferenten Zellen in Neuro- 
blasten und Spongioblasten bereits weit vorgeschritten sein muss, 
kaum möglich, die verschiedenen Elemente nach der Struktur der 
Zellen und speciell der Kerne zu unterscheiden. Das einzig Cha- 
rakteristische, was ich zur Unterscheidung einer künftigen Nerven- 
zelle auf diesem Stadium etwa anführen könnte, ist das Vorhanden- 
sein eines deutlichen Protoplasmahofes und die zartere Struktur des 
Kerngerüstes, das einen runden intensiv gefärbten Nucleolus in sich 
einschließt. Im Gegensatz hierzu wären als vermuthliche Spongio- 
blasten diejenigen Elemente zu bezeichnen, an denen ein Proto- 
plasmasaum nur schwer nachzuweisen ist und deren Kern ein dichtes, 
grobkörniges Chromatingeriist und meist mehrere unregelmäßige Nu- 
cleolen enthält. Die bezüglichen Abbildungen lassen diese Diffe- 
renzen unter den Elementen der Mantelschicht erkennen. Die außer- 
dem noch in der Mantelzone befindlichen länglichen Kerne habe ich 
früher schon als darin zurückgebliebene Ependymelemente (sz) der 
reducirten Säulenschicht bezeichnet. Um hier gleich einer eventuellen 
Vermuthung meiner Leser entgegenzutreten, dass es sich in diesen 
Ependymzellen etwa um die Mutterzellen der späteren Gliazellen 
handeln könnte. will ich an dieser Stelle schon hervorheben, dass 
mich meine weiteren Untersuchungen von dem allmählichen Unter- 
gange der meisten dieser Zellen belehrt haben, worauf ich später 
noch zurückkommen werde. 

Ich bedaure, dass meine Mittheilungen gerade über diese wich- 
tigen Momente in der Differenzirung der specifischen Elemente des 
Kleinhirns so dürftig und lückenhaft sind. Es bleibt hier der For- 
schung noch Vieles zu thun übrig. Besonders zur Bekräftigung der 
Hıs’schen Neuroblastentheorie wäre es von höchstem Interesse, 
auch für das komplieirt gebaute Kleinhirn einen gleichen Vorgang 
in der Entwicklung der nervösen Zellen und nervösen Leitungs- 
bahnen nachweisen zu können. 

Alle bisherigen Untersuchungen über die Metamorphose der in- 
differenten Zelle der Mantelzone zeigen etwas Unsicheres in der 
Darstellungsweise, erscheinen vielfach gekünstelt oder jedenfalls arg 
beeinflusst durch die subjektive Auffassung der einzelnen Autoren. 
Besonders der Bestätigung bedürftig erscheinen mir die Angaben 
von Lanousse (44), der aus jenem Strukturgewirr seiner »Névroglie 
embryonnaire« doch zu viel Details mit allzu großer Sicherheit heraus- 


650 Alfred Schaper 


zulesen scheint. Er unterscheidet nämlich nicht weniger als vier 
scharf charakterisirte Zellarten darin und schreibt Folgendes darüber: 
»La nevroglie embryonnaire, partout ot elle existe mais 4 des de- 
grés variables suivant les besoins anatomiques se différencie en quatre: 
types de cellules. Le premier est le type primitif et fondamental. 
Lorsquwil nest pas appelé 4 une évolution supérieure, c'est a dire 
a se transformer en un des trois autres types, ils se kératinisera et 
formera la nevroglie centrale. Le deuxiéme type engendrera les. 
nerfs (wohl gemerkt nur die Nervenfasern!). Le troisiéme type 
formera les membranes capsulaires et des fibres nerveuses de moin- 
dre et entortillées en forme de plexus, comme dans la couche gra- 
nulée du cervelet (nerfs du deuxiéme ordre). Le quatriéme type 
donnera naissance aux cellules nerveuses ganglionnaires. — Ces. 
quatre especes de cellules névrogliques restent reliées les une aux 
autres. Ainsi done la masse nerveuse centrale, depuis son état 
embryonnaire primitif (névroglie embryonnaire) jusqu’a l’achevement 
de ses différents degrés de différenciation (névroglie, nerfs et cel- 
lules nerveuses ganglionnaires) ne cesse jamais de former un tout 
continu. « 

Alles Dieses sah LaHousse bereits bei einem Hühnerembryo von 
7 Tagen. Ich kann mich hier nicht darauf einlassen, die detaillirte- 
Beschreibung dieser Vorgänge wiederzugeben. Doch muss ich ge- 
stehen, dass ich an meinen Objekten, zu denen auch Schnitte durch 
Hühnerembryonen des entsprechenden Alters zum Vergleich hinzu- 
gezogen wurden, trotz sorgfältigster Konservirung und Untersuchung 
mich von der Lamousse’schen Anschauung nicht überzeugen konnte; 
wie ich es denn überhaupt für unmöglich halte, mit unseren heu- 
tigen Methoden positiv Sicheres über die Differenzirungsvorgänge 
dieses Stadiums, in solchem Umfange wenigstens, aus dem Präparate. 
herauslesen zu können. Besonders bemerkenswerth ist, dass La- 
HOUSSE die Ganglienzellen und die Nerven aus verschiedenen Zellen 
sich entwickeln lässt und dass er, wie schon früher bemerkt. einen 
dauernden Zusammenhang zwischen allen aus der »embryonalen Neu- 
roglia« hervorgehenden Elementen annimmt. 

Natürlicher, wenn auch mit weniger Thatsachen hervortretend, 
scheinen mir die Beobachtungen Vıenar's (81 und 82). Seine Dar- 
stellung der primitiven Entwicklungsvorgänge bezieht sich zwar in 
größerer Ausdehnung auf das Rückenmark (Säuger), doch erkannte 
er den Entwicklungsmodus des Kleinhirns in diesen Stadien jenen 
als vollständig gleich. Auch er beobachtete wie Lanousse und ich 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 681 


zunächst das Entstehen einer indifferenten Zellschicht aus dem Neuro- 
Epithel, die er als »substance grise embryonnaire« bezeichnet. 
Nur bei Acanthias sah er, dass schon beim Entstehen der Zellen 
der »substance grise« aus der epithelialen Keimschicht sogleich eine 
Differenzirung der Elemente einsetzt, die ihre Bestimmung zu Ner- 
venzellen oder Gliazellen erkennen lässt. Die anfänglichen Ver- 
schiedenheiten in den Kernen dieser Schicht führt er bei Säugern 
und Vögeln, wie ich bei den Knochenfischen, ebenfalls nur auf 
Altersdifferenzen zurück, indem sie auf einem gewissen späteren 
Stadium sich vollständig ausgleichen. Auch das Protoplasma dieser 
Zellen ist schließlich vollständig gleich: »Il est mou, il émet des 
prolongements de sa substance et ne possede pas des contours nets 
comme c'est le propre de presque toutes les cellules embryonnaires.« 
Und weiter sagt er: »Ce sont les cellules qui se transformeront entre 
le 2. et le 5. mois de la vie uterine (chez le mouton) en cellules 
nerveuses et en cellules de la névroglie; mais avant de subir cette 
transformation la difference qui existe pendant la premiere période de 
leur éyolution entre leurs noyaux disparait.« — Die erste Differen- 
zirung zweifelloser Ganglienzellen sah ViGNAL im Rückenmark eines 
Schafembryos von 45 mm Liinge. — Die Entwicklung der Neuroglia- 
elemente hingegen aus den übrigen indifferenten Zellen konnte er 
erst bei einem Schafembryo von 100 mm Länge konstatiren. Somit 
erklärt sich auch VIGnAL sehr entschieden gegen eine so frühzeitig 
wahrzunehmende Differenzirung der embryonalen grauen Substanz, 
wie sie Lamousse und Bor (10) beschreiben, zumal im Kleinhirn 
diese Processe noch weit schwieriger zu verfolgen sind. — Bemerkens- 
werth ist, dass VicNaL in Anbetracht der weiteren enormen Vermeh- 
rung der Elemente der Mantelzone und bei der Seltenheit der in 
derselben zu beobachtenden Mitosen seine Zuflucht zu einem an- 
deren Modus der Kerntheilung, der nicht auf Karyokinese beruhe, 
nehmen zu müssen glaubt. Auf welche Art nun die Zellvermehrung 
hier eigentlich vor sich gehen soll, darüber spricht sich VıGwaL nicht 
näher aus und konnte auch durch Beobachtung nichts darüber fest- 
stellen. — Es käme wohl nur noch die Theilung durch Kernseg- 
mentirung in Betracht. Ganz abgesehen jedoch davon, dass bei 
so primitiven und physiologischen Entwicklungsprocessen an diesem 
Modus der Zellvermehrung schwerlich zu denken ist, werde ich 
später noch Gelegenheit nehmen zu zeigen, dass wir auch ohne Zu- 
hilfenahme solcher Hypothese die weitere Entwicklung des Nerven- 


systems, und zwar durch mitotische Theilung gewisser Zellen der 
Morpholog. Jahrbuch. 21. 44 


682 Alfred Schaper 


Mantelschicht, wohl verstehen können. — Weitere Untersuchungen 
über die Histogenese des Kleinhirns (Säuger und Vögel) stammen 
von BELLONCI-STEFANI (5 und 6) und VALENTI (79). Sie befassen 
sich weniger mit den uns hier interessirenden frühzeitigen Diffe- 
renzirungserscheinungen. 

Obige Betrachtungen zeigen, dass unsere bisherigen Beob- 
achtungen über diese Entwicklungsvorgänge thatsächlich recht unbe- 
friedigend sind und, da es zu sehr an positiven Thatsachen fehlt, 
der persönlichen Spekulation einen weiten Spielraum lassen. Es 
ist zu hoffen, dass weitere Forschungen Licht in dieses Dunkel 
bringen; denn es handelt sich hier um Fragen von hoher biologischer 
Bedeutung. 

Trotz dieser beträchtlichen Lücke in meinem Untersuchungs- 
gange bin ich dennoch in der Lage, über die weiteren Entwicklungs- 
vorgänge bezüglich der feineren Struktur des Kleinhirns eine Anzahl 
von Thatsachen vorzubringen, die z. Th. nachträglich noch zur Er- 
klärung vorher unverständlicher Erscheinungen beitragen können. — 
Wir wenden uns zur Betrachtung eines etwa 20 Tage älteren 
Entwicklungsstadiums, wo zuerst, wie ich gleich vorausschicken 
“ will, eine deutliche Differenzirung zwischen PuRKINJE- und 
Kérnerschicht wahrzunehmen ist. Die morphologische Entwick- 
lung ist etwas weiter vorgerückt als uns die Abbildung 18 Taf. XVIII 
zeigt; in so fern nämlich, als die beiden lateralen Kleinhirnwülste 
bereits begonnen haben, in der Mittellinie mit einander zu verwach- 
sen und der Canalis cerebelli in Bildung begriffen ist (Taf. XIX 
Fig. 33 ce). — Die der folgenden Beobachtung zu Grunde liegenden 
Präparate entstammen einer jungen Forelle vom 110. Entwick- 
lungstage und 17mm Länge. Dieselbe war vor zehn Tagen 
ausgeschlüpft. Eine Serie von Schnitten, die in schräger Richtung, 
etwa senkrecht zu der vorderen Kleinhirnwand angelegt waren, be- 
lehrt uns, dass die Verwachsung der Seitenwülste progressiv von 
hinten oben nach vorn unten stattfindet (vgl. die Abbildungen 31, 32 
und 33 Taf. XIX). 

Betrachten wir von diesen Schnitten zunächst einen solchen, wo 
die Seitenwülste in der Mittellinie sich eben innig berühren, d. h. wo 
ein Spalt zwischen ihnen nicht mehr bemerkbar ist, die Ependym- 
‚zellen jedoch, welche der bisher frei ins Cavum cerebelli schauen- 
den Limitans interna anlagern, noch deutlich zu erkennen sind, so 
fällt uns vor Allem die veränderte Beschaffenheit der Kerne dieser 
Ependymzellen auf. Zwar liegen sie noch jederseits dicht gehäuft 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 683 


in geschlossener Reihe und lassen so die Verwachsungsnaht der 
beiden Wiilste deutlich erkennen; ihre Struktur jedoch ist gegen 
früher stark verändert. Ihre Form ist unregelmäßig, das Chromatin- 
gerüst zerfallen und für Farbstoff wenig empfänglich; sie erscheinen 
als durchsichtige, bläschenförmige Gebilde, mit einem Worte als 
Kerne, die ihrem Untergange entgegengehen. In der That sehen 
wir denn auch an Schnitten, wo die vollständige Verwachsung der 
Seitenwülste erfolgt ist, keine Spur mehr von diesen Ependymzellen. 
Sie haben aufgehört zu existiren. — Dieselbe Metamorphose und 
dasselbe Endschicksal erleiden nun jene Ependymzellen, welche bei 
dem allmählichen Wachsthum der Mantelzone in diese mit hinein- 
bezogen sind. Auch sie gehen nach meinen Beobachtungen meist 
zu Grunde, ohne etwa vorher der zukünftigen Neuroglia als Mutter- 
zellen gedient zu haben, und charakterisiren sich hiermit lediglich 
als Elemente eines vorübergehenden embryonalen Stütz- 
gertistes. Nur diejenigen Ependymzellen bleiben er- 
halten, welche zeitlebens den Binnenraum des Central- 
nervensystems begrenzen. — Was endlich die Behauptung 
einzelner Autoren anbetrifft, dass die Ependymzellen bei den Fischen 
vermittels ihrer peripheren Fortsätze stets mit der Limitans externa 
in Verbindung bleiben, so kann ich ein solches Verhalten vorläufig 
nur für die Valvula cerebelli konstatiren. In allen voluminöser ent- 
wickelten Hirntheilen ist dies jedenfalls nicht der Fall. 

Welche Veränderungen haben sich nun inzwischen 
in der ursprünglichen Mantelzone zugetragen? Zum 
ersten Male können wir mit Sicherheit von einer Differenzirung 
in dieser Schicht sprechen (Fig. 52 Taf. XXI). Wir bemerken auf 
den ersten Blick zwei deutlich von einander getrennte Zellschichten 
(ps und gs), die sich durch die Größe und Struktur ihrer Zellen 
unterscheiden. Außerhalb der Mantelzone, dicht unter der Membrana 
limitans externa, lagert nach wie vor die superficielle Körnerschicht 
(sks), welche jetzt den Gipfel ihrer Entwicklung erreicht hat und 
sich durch intensive Färbung ihrer Kerne, die hier und da karyo- 
kinetische Figuren zeigen, scharf von den tiefer gelegenen Schich- 
ten abhebt. Von einer Molekularschicht ist noch nichts zu sehen. 
Unmittelbar an die oberflächliche Körnerzone schließt sich eine 
mehrreihige Lage großkerniger Zellen (ps), die sich eben aus der 
Mantelzone differenzirt haben. Spätere Entwicklungsstufen 
belehren uns, dass die Elemente dieser Schicht sich 
überwiegend zu PurkınJE-Zellen umwandeln; ich nenne 

44* 


684 Alfred Schaper 


sie daher die PurkınJaE-Schicht. Die Kerne der in Frage 
stehenden Zellen haben gewöhnlich eine ovale Form, zeichnen 
sich durch die Zartheit ihres Chromatingerüstes aus und besitzen 


meist ein einziges excentrisch ‘gelegenes Kernkörperchen. Ihre ~~ 


Ähnlichkeit mit Nervenzellkernen ist evident. Das Protoplasma ist 
deutlicher und reichlicher vorhanden, als wir es bisher an den Zellen 
der Mantelzone konstatiren konnten. Es ist dicht granulirt und zeigt 
größere Affinität zu Anilinfarben; die Kontouren sind undeutlich. 
Hier und da sieht man unregelmäßige Fortsätze nach verschiedenen 
Richtungen aus dem Zellleib hervorgehen. Nirgends war ich im 
Stande, irgend einen dieser Fortsätze mit Bestimmtheit als Achsen- 
eylinder der Zelle in Anspruch zu nehmen, obgleich das Vorhanden- 
sein typischer Faserbündel schon auf der jetzigen Entwicklungsstufe 
die Existenz derselben postulirt. Man müsste sonst annehmen, dass 
die bisher im Kleinhirn aufgetretenen Nervenfasern lediglich solchen 
entsprechen, die von außen her durch die Pedunculi cerebelli hin- 
einwuchsen. Physiologische Gründe lassen mir eine solche Annahme 
zwar wenig gerechtfertigt erscheinen. Eine Entscheidung darüber 
ist noch nicht möglich, zumal unsere Kenntnisse über die zeitliche 
Aufeinanderfolge in der Entwicklung der einzelnen Elemente einer 
Reflexbahn, der Neuronen erster, zweiter, dritter Ordnung etc. noch 
so gut wie Null sind. Auch die übrigen Autoren haben die Ent- 
stehung des Achsencylinders der PurKInJE-Zellen nicht beobachten 
können. VicNaL (81 und 82) lässt sogar die protoplasmatischen 
Fortsätze früher entstehen als die nervösen. Vielleicht dass auch | 
ihm nur die rechte Methode fehlte, um die Achsencylinder schon 
bei ihrem ersten Auftreten zur Anschauung zu bringen. — Zwischen 
den Zellen der PurKInJE-Schicht findet sich ein dichtes Gewirr 
zarter Fasern. Ob dieselben vorwiegend nervöser Natur oder mehr 
der Stützsubstanz zuzurechnen sind, auch darüber geben mir zu 
diesem Zeitpunkt meine Methoden keinen sicheren Aufschluss. 

Die Kerne der inneren Schicht (gs) der Mantelzone sind 
in der Mehrzahl wesentlich kleiner und heben sich außerdem durch 
ihre dunklere Färbung von denen der Außenschicht deutlich ab. 
Sie haben meist eine rundliche Gestalt (92). Die dunklere Färbung 
ist bedingt durch die Dichte und gröbere Struktur ihres Chromatin- 
gerüstes. Viele besitzen ein einziges Kernkörperchen, während andere 
mehrere derselben in unregelmäßiger Form und Lagerung erkennen 
lassen. Das Protoplasma ist nur in Spuren und nicht immer mit 
Sicherheit nachzuweisen. Auch in diesem Verhalten zeigt sich ein 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 685 


charakteristischer Unterschied zwischen den beiden Zelllagen der 
Mantelzone. Wir haben in diesen letztbeschriebenen Zellen zweifel- 
los die typischen Elemente der späteren Körnerschicht der Klein- 
hirnrinde vor uns. Die Weiterentwicklung bestätigt dies. 

Außer diesen Elementen befinden sich nun aber sowohl in der 
Körnerschicht (wie ich sie jetzt schon nennen werde) als in 
der PURKINJE-Schicht eine Anzahl von Zellen, die sich bei 
genauerer Betrachtung besonders durch das Verhalten ihres Kernes 
wesentlich von den übrigen unterscheiden. Die einen besitzen meist 
etwas oblonge sehr dunkel gefärbte Kerne (g/z) mit äußerst dichtem 
Chromatingerüst, das den Inhalt desselben sogar homogen erscheinen 
lassen kann, während die anderen einen großen hellen Kern (=) 
enthalten, der durchaus noch an diejenigen der bisherigen indiffe- 
renten Zellen der Mantelzone erinnert. Der Protoplasmasaum ist bei 
beiden nur sehr gering und scheint namentlich bei ersteren eine 
Anzahl zarter Fortsätze auszusenden. — Ich glaube nun, dass wir 
es in jener Zellkategorie (g/z), die sich durch ihre dunkeln läng- 
lichen Kerne charakterisirt, mit den ersten aus der indifferenten 
Zellschicht hervorgegangenen Gliaelementen zu thun haben, die 
nach dem Verschwinden der Ependymzellen nunmehr dazu bestimmt 
sind, das Neurogliagerüst für das sich weiter entwickelnde Klein- 
hirn zu bilden. Die übrigen Zellen (?z) hingegen, die durch die 
Struktur ihres Kernes an die früheren indifferenten Zellen er- 
innern, sind thatsächlich noch als solehe aufzufassen. — Es ist 
zunächst nicht anzunehmen, dass die bisher indifferenten Zellen der 
Mantelzone sich sämmtlich mit einem Schlage zu den typischen Ele- 
menten der Kleinhirnrinde umwandeln, sondern wahrscheinlicher, 
dass diese Metamorphose sich über einen längeren Zeitraum erstreckt. 
Außerdem scheint mir die Erhaltung eines gewissen Be- 
standes, einer Reserve von indifferenten Zellen auf be- 
stimmte Zeit hinaus oder vielleicht für die Dauer des gan- 
zen Lebens des Individuums ein nothwendiges Postulat zu 
sein, um die Entwicklung des gesammten Centralnerven- 
systems bis zum ausgebildeten Zustande, den weiteren 
Fortbestand und etwaige regenerative Processe erklären 
zu können. Der vorhandene Vorrath indifferenter Zellen reicht 
trotz der bisherigen steten Zufuhr von Seiten der superficiellen 
Kérnerschicht, deren Ursprungsquellen auch bald versiegen, gewiss 
nicht aus, um durch einfache Metamorphose das gesammte Zell- 
material zum Aufbau des Centralnervensystems zu liefern. Wir sind 


686 Alfred Schaper 


also zur Erklärung dieser späteren Entwicklungsvorgänge genöthigt, 
auf eine weitere Propagation des bisherigen Zellmaterials zu recur- 
riren. Wo haben wir die Quelle einer solchen Zellvermehrung zu 
suchen? Sollen wir annehmen, dass die bisher gebildeten und in 
Funktion befindlichen Ganglien- und Gliazellen im Stande sind, auf 
dem gewohnten Wege der Zelltheilung sich weiterhin zu vermehren? 
Ich glaube nicht! Ich vermag mir wenigstens nicht vorzustellen, 
wie man vom heutigen Standpunkt unseres Wissens über die Be- 
ziehungen von Nervenzelle und Nervenfaser den Theilungsvorgang 
an einem Neuron aufzufassen hätte. Soll sich die Theilung etwa 
auf die ganze Nervenfaser mit ihren zahllosen Verästelungen er- 
strecken, oder soll bei der Theilung die Faser zu Grunde gehen 
und die beiden neu entstandenen Zellindividuen je einer neuen 
Faser den Ursprung geben? Erstere Annahme wäre von vorn her- 
ein in das Bereich der Unmöglichkeit zurückzuweisen, letztere würde 
einen vorübergehenden funktionellen Ausfall einer Anzahl von Neu- 
ronen zur Folge haben, der sich mit dem Fortbestand der physio- 
logischen Thätigkeit des Nervensystems wohl kaum vereinigen ließe. 
Niemand hat meines Wissens bisher (wenigstens unter normalen 
physiologischen Verhältnissen) eine Kerntheilungsfigur in einer Ner- 
venzelle gesehen. Die einmal gebildeten Neurone, also 
alle Nervenzellen, die ihre specifischen Fortsätze ent- 
wickelt haben, sind als feste, unwandelbare, typische 
Elemente des Nervensystems anzuseben, die erst in 
höherem Alter des Individuums einer gewissen Dege- 
neration anheimfallen. — Ein gleiches glaube ich von den 
Gliazellen annehmen zu dürfen. Auch sie scheinen mir etwa nach 
Art fixer Bindegewebszellen von dem Augenblicke an ihre Propaga- 
tionsfähigkeit zu verlieren, wo sie ihre specifische Funktion über- 
nommen haben, ganz gleichgültig welcher Art dieselbe sei. — Wir 
haben also nach einer anderen Quelle der Zellvermehrung zu 
suchen. Da nun, wie schon erwähnt, der Succurs von Seiten der 
superficiellen Körnerschicht auch bald ins Stocken geräth, noch ehe 
das Kleinhirn seine definitive Entwicklung erreicht hat, so verweist 
uns die Überlegung schließlich auf die wenigen zwischen den typi- 
schen Elementen zurückgebliebenen nicht differenzirten Zellen als 
die einzigen, die von einem gewissen Zeitpunkt an das Geschäft der 
Zellproliferation weiter führen können, um für den ferneren Ausbau 
der Centralorgane das nöthige Material zu liefern. Man würde sie 
dem entsprechend mit Recht als »Myelocyten« im Sinne der 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 687 


Autoren (CHATIN, 12) bezeichnen können. Es treten nun in der 
That mit fortschreitender Reduktion der superficiellen 
Körnerschicht dureh die ganze Dicke des Kleinhirus 
von Neuem Kerntheilungserscheinungen auf (Taf. XXI 
Fig. 53 und 54), die sich durch allerdings nicht sehr 
zahlreicheaber sehr regelmäßig anzutreffende Mitosen 
kennzeichnen. Es ist natürlich im mikroskopischen Bilde schwer 
zu entscheiden, auf welche der verschiedenartigen dichtgedrängten 
Zellen jene karyokinetischen Figuren zurückzuführen sind. Obige 
Überlegung allein ließen sie mich per exclusionem zu dem Rest der 
indifferenten Zellen in Beziehung bringen. 

Die Zellen sämmtlicher Schichten der Kleinhirnrinde — wir 
zählen deren jetzt drei — liegen in den Maschen eines dichten 
Faserwerks, das schwer zu entwirren ist, jedenfalls aber jetzt schon 
Neuroglia- und Nervenfasern gemischt enthält. In der Schicht der 
oberflächlichen Körner (sks) ist dies Maschenwerk am weitesten und 
zartesten, wahrscheinlich in Folge der dort noch sehr lebhaften 
Bewegungserscheinungen der Zellen. Die Membrana limitans ex- 
terna (mle) ist sehr deutlich differenzirt; hier und da sieht man von 
ihrer Unterfläche unter rechtem Winkel zarte Fasern abgehen, die 
mit konischer Anschwellung an der Grenzhaut beginnend, durch die 
Körnerschicht hindurch in das Innere des Kleinhirns hineinziehen, 
wo sie bald dem Auge entschwinden. 

Die Kerne der superficiellen Körnerschicht (s/s) erscheinen kleiner 
und meist dunkler gefärbt als vorher (vgl. Fig. 50 und 51 Taf. XXI). 
Ihre Gestalt variirt sehr; bald sind sie rund, bald länglich, bald 
polygonal. Eine bestimmte, diesen Formen entsprechende Anord- 
nung ist nicht vorhanden. Die Mehrzahl der Kerne zeigt ein äußerst 
dichtes, hier und da mit Nucleolen ausgestattetes Chromatingerüst, 
nur wenige haben eine zartere Struktur, wodurch sie heller als die 
Übrigen erscheinen. An verschiedenen Orten befinden sich Kern- 
theilungsfiguren. Diese Veränderungen in der Größe, Form und 
Färbbarkeit der in Frage stehenden Kerne im Vergleich zu früheren 
Stadien ist, wie schon angedeutet wurde, auf eine vorübergehende 
Accommodation an ihre jeweiligen Lebensfunktionen, wie Wanderung, 
Vorbereitung zur Proliferation, Metamorphose zu indifferenten oder 
bereits specialisirten Zellen (Neuroblasten und Spongioblasten) ete. 
zurückzuführen. Dass dieser Zustand wirklich nur ein vorübergehen- 
der ist, werden wir bei späteren Entwicklungsvorgiingen erfahren. 

Fig. 53 Taf. XXI giebt uns einen Querschnitt dureh die 


688 Alfred Schaper 


Kleinhirnrinde einer etwa zehn Tage älteren Forelle von 
18 mm Länge. Zunächst fällt uns ins Auge die inzwischen zu 
starker Entwicklung gelangte Molekularschicht (mls). Die ober- 
flächliche Körnerschicht (sks) und die Schicht der PurKInJE-Zellen 
(ps) werden dadurch weit aus einander gedrängt. 

Welchen Vorgängen verdankt nun die Molekularschicht 
ihre Entstehung? Unterwerfen wir zur Lösung dieser Frage zu- 
nächst die benachbarten Schichten einer Betrachtung, so drängen 
sich vor Allem die an den Zellen der PurkınJE-Schicht zu kon- 
statirenden Veränderungen unserem Interesse auf. Während vor- 
her die hier lagernden großen hellen Kerne einen unregelmäßigen, 
wenig kontourirten Protoplasmahof besaßen, lässt sich jetzt bei den 
meisten ein bestimmtes Prineip in der Gestaltung des Protoplasmas 
wahrnehmen. Wir sehen das Protoplasma mehr oder weniger nur 
an einem Pole des Kernes, und zwar demjenigen, der der Mole- 
kularschicht zugewandt ist, angehäuft und sich peripherwärts in 
einen Conus ausziehen, der in die letztgenannte Schicht hineinragt, 
um sich hier einer weiteren Verfolgung bald zu entziehen. Wir 
haben es in dieser Erscheinung mit dem ersten Auftreten der proto- 
plasmatischen Fortsätze zu thun, welche durch ihre charakteri- 
stische Form jene Zellen als wirkliche PurkınJE-Zellen mani- 
festiren. Es ist nun zweifellos, dass diese Protoplasmafortsätze 
schon mit ihrem ersten Entstehen ein wesentliches Moment für die 
Entwicklung der Molekularschicht bilden. — Wie betheiligen sich 
nun die superficiellen Körner an dem Aufbau dieser Schicht? 
Ich habe schon oben darauf hingewiesen, dass die früheren Autoren 
geneigt waren, lediglich die Zellen dieser Zone als die Bil- 
dungselemente der Molekularschicht in Anspruch zu nehmen. Ich 
habe ferner gezeigt, wie nach unserem heutigen Wissen von der 
Struktur und Deutung dieser Schicht solche Ansichten ohne Weiteres 
von der Hand zu weisen sind, zumal diejenige, nach welcher sich 
die Molekularschicht aus den Derivaten, ja den Zerfallsprodukten (!) 
der oberflächlichen Körner zusammensetzen soll. Wir wissen heute 
— um dem Entwicklungsgange vorzugreifen —, dass sich die Mole- 
kularschieht des Kleinhirns hauptsächlich aus einer Verfilzung von 
Fasern sowohl nervöser und protoplasmatischer Natur als solchen 
des Stützgerüstes zusammensetzt; wir wissen, dass nicht nur die 
PuRrKINJE-GOLGI- und Korbzellen, sondern sogar außerhalb des 
Kleinhirns gelegene Zellen sich mit ihren Fortsätzen an diesem 
Faserfilz betheiligen. Nur wenige zellige Elemente finden sich 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 689 


in der Molekularschicht selbst. Von dem Vorhandensein einer spe- 
cifischen »Zwischensubstanz« im Sinne der älteren Autoren ist 
unter diesen Verhältnissen völlig zu abstrahiren. Es liegt keine Be- 
rechtigung vor, die Molekularschicht als eine selbständige, indivi- 
dualisirte Schicht des Kleinhirns anzusehen. — Was für einen Antheil 
an der Bildung der Molekularschicht sollen wir nun nach diesen 
Thatsachen der superficiellen Körnerschicht zuerkennen? Es steht 
fest, dass mit zunehmendem Wachsthum der Molekularschicht die 
oberflächlichen Körner progressiv an Menge abnehmen, um schließ- 
lich vollständig zu verschwinden, oder richtiger gesagt, aufzuhören 
eine geschlossene Schicht zu bilden. Ein Vergleich der Fig. 52 und 53 
Taf. XXI veranschaulicht jenen Vorgang. Diese Erscheinung, d.h. 
das gleichzeitige Wachsthum der Molekularschicht und die Reduktion 
der Körnerschicht haben die früheren Autoren besonders veranlasst, 
beide Schichten mit einander in genetische Verbindung zu bringen. 
Nach meinen Beobachtungen beruht das allmähliche Ver- 
schwinden der superficiellen Körnerschicht lediglich auf 
einem Auswandern der sie zusammensetzenden Elemente. 
Diese Wanderung beginnt schon beim ersten Auftreten der Schicht 
(Fig. 50 und 51 Taf. XXI), und zwar in der Richtung von der Pe- 
ripherie in das Innere der Kleinhirnlamelle hinein, noch ehe die 
Molekularschicht sich entwickelt hat. Ob nun die centralwärts 
wandernden Zellen zwischen die Elemente der Mantelzone eindringen 
oder sich nur von außen derselben adponiren, das ist bei der immer 
größer werdenden Ähnlichkeit beider Zellkategorien schwer zu ent- 
scheiden. Jedenfalls ist mir in hohem Grade wahrscheinlich, dass 
bei höheren Vertebraten die enorme, durch Faltenbildung bedingte 
Oberfliichenausbreitung nur durch ein excessives Flächenwachsthum 
der periphersten Schichten des Kleinhirns erklärt werden kann, das 
seinerseits wieder auf ein Dazwischenrücken, auf eine Ein- 
keilung der superficiellen Körner zwischen die peri- 
pheren Körner der Mantelzone zurückzuführen ist. -— Eine 
centrale Wanderung der in Frage stehenden Zellen besteht also 
zweifellos und nimmt auch nach Einsetzen der Entwicklung der 
Molekularschicht durch letztere hindurch ihren Fortgang. Abbil- 
dung 53 Taf. XXI zeigt uns in der Molekularschicht zerstreut eine 
Anzahl von Kernen, die in ihrer Struktur alle Übergangsstadien 
von den extremsten Formen der oberflächlichen Körner zu denen 
der ursprünglichen indifferenten Zellen zeigen: es sind die auf 
der Wanderung und in der Metamorphose begriffenen Elemente der 


690 Alfred Schaper 


superficiellen Körnerschicht. Nur die wenigsten derselben bleiben in 
der Molekularschicht zurück, die Mehrzahl (besonders bei höheren 
Vertebraten) dringt zwischen die Schicht der PuURKINJE- und Körner- 
zellen ein, um als echte »cellules de renforts« an der weiteren Ent- 
faltung dieser sich zu betheiligen. 

Wenngleich ich mich wiederholt für den indifferenten Cha- 
rakter der superficiellen Körner ausgesprochen habe und diese An- 
nahme durch verschiedene Argumente bestätigt zu haben glaube, 
so wäre es doch zu viel gewagt, nach den bisherigen Beobachtungen 
nun auch über das weitere Schicksal dieser Zellen etwas Bestimmtes 
auszusagen. Die Mangelhaftigkeit unserer Methoden und die zu- 
nehmende Komplicirtheit des Organs lassen uns bei der Ergründung 
dieser Vorgänge noch weniger klar sehen als vorher. Nur Eines 
glaube ich nicht, dass nämlich 
nach der Ansicht verschie- 
dener Autoren die Elemente 
dieser Schicht berufen seien, 
nur ganz bestimmten Zell- 
kategorien (etwa den Pur- 
KINJE-Zellen, den Glia- 
zellen der Molekularschicht 
etc.) den Ursprung zu geben. 
Der absolut indiffe- 
rente Charakter der- 
selben setzt siein den 
Stand, in gleicher Weise 
wiedie ursprünglichen 
Zellen der Mantelzone 
alle für die Central- 
organe typischen Ele- 
mente, ob Nervenzel- 
len, ob Gliazellen, aus 
sich hervorgehen zu 
lassen. Wenn man irgend 
P wo Anhaltspunkte fiir eine 
Schematischer dorso-ventraler Längsschnitt durch das - . A . 
Kleinhirn eines 6 Monate alten Lachses. (Nach Gousı- gewisse Specificirung Jener 

RehaS ten bom binirs.) Zellen finden könnte, so wäre 
dies in der Molekularschicht. Hier ist es allerdings sehr wahrschein- 
lich, namentlich nach den Untersuchungen von Ramon y CAJAaL (64), 
dass die in dieser Schicht zurückgebliebenen Zellen jenen dort befind- 


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Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 691 


lichen sternförmigen Nervenzellen (Textfigur I mz.) den Ursprung 
geben. Eben so könnte man vielleicht die radiären Gliafasern (rg?) 
der Molekularschicht, deren zugehörige Zellkörper in oder über der 
PuRKINJE-Schicht anzutreffen sind (Fig. 53 und 54 rgl Taf. XXI), 
von ihnen ableiten. Dieses wären alsdann die einzigen 
Elemente der superficiellen Körnerzone, die sich di- 
rekt an der Zusammensetzung der Molekularschicht be- 
theiligen. 

Im Bereich der Körnerschicht (Fig. 53 gs Taf. XXI) sind im 
Vergleich zum vorigen Stadium bemerkenswerthe Veränderungen 
kaum zu konstatiren. Nur die Differenzirung der verschiedenen 
Elemente derselben ist weiter vorgeschritten. An den Körnerzellen 
(gz) bemerkt man hier und da kurze Fortsätze nach verschiedenen 
Richtungen abgehen; die Kerne der Gliazellen (g/z) fallen durch 
ihre dunkle Färbung ins Auge und die der indifferenten Zellen (zz) 
unterscheiden sich durch ihre Größe und zarte Chromatinstruktur 
leicht von den übrigen. — 

Die letzte Entwicklungsstufe, die ich hier zur Beschreibung 
bringe, entspricht einer sechsmonatlichen Forelle. In gleicher 
Weise wie die morphologische Entwicklung des Kleinhirns (Fig. 19, 
20 und 21 Taf. XVIII) hier bereits ihren Abschluss erreicht hat, 
kann auch die Histogenese in ihren principiellen Grundzügen als 
beendet betrachtet werden. Ich habe dieses Stadium schon früher 
mit Hilfe der Silberimprägnationsmethode der Untersuchung unter- 
zogen und seiner Zeit im Anatomischen Anzeiger (73) darüber Mit- 
theilung gemacht. Indem ich auf diese Arbeit verweise, kann ich 
mich hier damit begnügen, noch kurz auf die Veränderungen ein- © 
zugehen, welche die Kleinhirnrinde im Laufe der letzten acht Wochen 
erfahren hat, und an der Hand des nebenstehenden Schemas (Text- 
figur I) zu versuchen, die Verhältnisse, wie sie sich an einem mit 
Hämatoxylin-Eosin gefärbten Präparate nach vorheriger Fixation in 
Sublimat präsentiren, mit denen am Gorsrschen Bilde in Uberein- 
stimmung zu bringen. — Zunächst ist auffallend, dass sämmtliche 
Kerne, vielleicht mit Ausnahme derer, die den indifferenten Zellen 
angehören, sich allseitig verkleinert haben. Es ist dies übrigens 
eine Erscheinung, die häufig bei der Zellmetamorphose, d. h. wäh- 
rend des Überganges jugendlicher Zellen in ihren definitiven Funk- 
tionszustand, zur Beobachtung kommt. — Die protoplasmatischen 
Fortsätze der PurkınJE-Zellen (Fig. 54 Taf. XXI) sind deutlicher 
markirt und weiter in die Molekularschicht zu verfolgen als vorher, 


692 Alfred Schaper 


hier und da sieht man die Anfänge ihrer dichotomischen Veräste- 
lung, die im GorsI-Bilde (Textfigur I pz) mit so viel größerer 
Klarheit hervortritt. Nur selten sieht man am entgegengesetzten 
Pole der Zelle den Achsencylinderfortsatz in Form eines kurzen 
Spitzchens abgehen. Das umstehende Schema belehrt uns über das 
wahre Verhalten desselben. — In der Schicht (ps) der PURKINJE- 
Zellen sind ferner noch folgende Elemente zu unterscheiden: 

1) Zellen, deren Kern denen der PurkınJE-Zellen durchaus 
gleicht, die jedoch nach entgegengesetzten Seiten je einen deut- 
lichen Fortsatz von zweifellos protoplasmatischer Natur, und zwar 
in horizontaler Richtung, absenden (Fig. 54 Taf. XXD. Ich glaube, 
dass wir es hier mit Zellen zu thun haben, die denen in der Text- 
figur I mit mz, bezeichneten entsprechen, welche wahrscheinlich den 
Korbzellen höherer Vertebraten gleichwerthig sind. 

2) Zellen (Fig. 54 iz Taf. XXI), deren Kerne jene der PuRKINJE- 
Zellen an Größe übertreffen und sich durch die Zartheit ihres Chro- 
matingerüstes sowie den Mangel eines ausgesprochenen Nucleolus 
von den letzteren wohl unterscheiden. Von Protoplasma sind kaum 
Spuren vorhanden. Sie liegen in größeren Hohlräumen des um- | 
gebenden Maschenwerks eingebettet und heben sich durch dieses 
Verhalten sowie die geringe Färbbarkeit des Kernes sehr scharf 
gegen die übrigen Elemente der Schicht ab. Ich halte dieselben 
für indifferente Zellen, die entweder aus der ursprünglichen _ 
Mantelzone stammen oder aus der superficiellen Körnerschicht ein- 
gewandert sind. 

3) Gliazellen (Fig. 54 rg/ Taf. XXI), die durch die intensive 
Färbung ihres Kernes ohne Weiteres ins Auge fallen. An einzelnen 
gelingt es, eines kurzen homogen erscheinenden peripheren Fort- 
satzes ansichtig zu werden, wodurch sie sich als die Zellkörper 
jener radiären Gliafasern (BERGMANN’sche Fasern) kund geben, die 
in der Textfigur I (7g/) sich in ihrer ganzen Ausdehnung präsentiren. 

Außerdem findet sich zu. dieser Zeit eine nicht unbeträchtliche 
Zahl von Mitosen in der PURKINJE-Schieht, die ich von den in- 
differenten Zellen ableite. 

Die molekulare Schicht (Fig. 54 mls Taf. XXI), die vorher 
nur undeutlich granulirt erschien, zeigt jetzt eine ausgeprägte Ra- 
diärstreifung. Dieselbe ist zum größten Theil auf die Ausbildung 
der protoplasmatischen Fortsätze der Purkryve-Zellen und die 
radiären Gliafasern zurückzuführen. Über die feineren Struk turver- 
hältnisse der Molekularschieht geben uns die gewöhnlichen Färbungs- 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 693 


methoden keine Aufschliisse. Gorst'sche Präparate hingegen be- 
lehren uns, dass, wie die Textfigur im Schema zeigt, außerdem 
die aufsteigenden Achseneylinder der Körnerzellen, die rückläufigen 
Äste der Achseneylinder der PurkinJE-Zellen, die Endbäumehen 
von Fasern unbekannter Herkunft (ed), die aufsteigenden Proto- 
plasmazellen der Korbzellen (mz,) und der Gorsı-Zellen (gz) an 
dem Aufbau derselben theilnehmen. Die leichte Horizontalstreifung, 
welche hier und da auch in Fig. 54 Taf. XXI in der Molekularschicht 
wahrzunehmen ist, ist auf die sich gablig theilenden und dann 
parallel der Oberfläche des Kleinhirns verlaufenden Achseneylinder 
der Körnerzellen zurückzuführen. — Die in der Molekularschicht 
zurückgebliebenen Kerne entsprechen den sternförmigen Nervenzellen 
(mz) der Textfigur I. Ich habe schon oben bemerkt, dass ich 
diese Zellen aus der superficiellen Körnerschicht abzuleiten geneigt 
bin. Letztere Schicht findet sich ais einfache, häufig unterbrochene 
Zellreihe noch immer an der Oberfläche des Kleinhirns. Hier und 
da sind noch Kerntheilungsfiguren in derselben anzutreffen. Erst 
bei einjährigen Forellen konnte .ich das vollständige Ver- 
schwinden dieser interessanten Schicht konstatiren. 

Was endlich die Kérnerschicht (Fig. 54 gs Taf. XXI) angeht, 
so lassen sich hier noch mit größerer Deutlichkeit jene drei Zell- 
kategorien unterscheiden, die ich schon in dem vorigen Stadium be- 
schrieb. Körner- (gz) und Gliazellen (g/z) sind kleiner geworden, erstere 
haben oft eine polygonale Gestalt. An beiden lassen sich kurze 
zarte Fortsätze beobachten, das Chromatingerüst ist dichter als vor- 
her und die Färbbarkeit der Kerne dadurch noch wesentlich erhöht. 
Von den charakteristischen in die Molekularschicht aufsteigenden 
Achseneylinder der Körnerzellen ist in Fig. 54 Taf. XXI nichts zu 
sehen. Hierüber, sowie über die wahre Form der Körner- (4z) und 
Gliazellen (sg!) giebt uns die Abbildung I den nöthigen Aufschluss. 
Auch die als indifferente Zellen (iz) bezeichneten Elemente finden 
sich nach wie vor in der Körnerschicht. Ihre Kerne haben die 
frühere Größe und Struktur beibehalten und heben sich daher um 
so auffallender von ihrer Umgebung ab. Eben so wie in der Pur- 
KINJE - Schicht sind auch hier Mitosen zu beobachten. — Am 
wenigsten habe ich über die Entstehung der Gouer- Zellen ins 
Klare kommen können. Zwar sind zu dieser Zeit Zellen (Fig. 54 * 
Taf. XXI) vorhanden, die ihrer Lage, ihrer Größe und ihrer rela- 
tiven Menge nach, sowie in Bezug auf die Struktur ihrer Kerne. 
die denen der PurkinJE-Zellen gleichen, wohl als solche an- 


694 Alfred Schaper 


gesehen werden könnten, doch fehlen mir weitere Anhaltspunkte, 
um sie nach den Befunden an Präparaten, die nach gewöhnlichen 
Methoden fixirt und gefärbt waren, mit Bestimmtheit als GoL6I- 
Zellen zu bezeichnen. Dass dieselben in diesen Stadien bereits in 
typischer Form ausgebildet vorliegen, davon überzeugten mich meine 
Untersuchungen an GoL6I-Präparaten, wie die Textfigur I (gz) zeigt. 

Über das durch alle Schichten der Kleinhirnrinde verbreitete, 
sich immer mehr verdichtende und komplieirende Faserwerk, wie 
es sich in den vorliegenden Präparaten zeigt, noch eine Auseinander- 
setzung folgen zu lassen, wäre ein zweckloses Unternehmen. Jeder- 
mann weiß, dass hier nur die Goxersche Methode den nöthigen 
Aufschluss ermöglicht. Ich begnüge mich daher, nochmals auf die 
Textfigur und auf meine darauf bezüglichen Mittheilungen im Anat. 
Anzeiger (73) zu verweisen. — 

Es würde mich zu weit führen, wollte ich im Folgenden noch 
die Verschiedenheiten der histologischen Zusammensetzung 
und den Faserverlauf in den einzelnen Abschnitten des ausge- 
bildeten Kleinhirns einer eingehenden Besprechung unterziehen. Es 
liegt dies außerhalb der Grenzen meiner Aufgabe. Zur Kenntnis- 
nahme dieser Verhältnisse verweise ich auf die Arbeiten von FRITSCH 
(17), SANDERS (70 und 72), Mayser (52), Le Roux (69), GORONO- 
wITscH (23), Hott (38) und Herrick (25, 26 und 27). 

Nur aufEiniges möchte ich an der Hand der Abbildungen 39—40 
(Taf. XIX und XX) hier noch hinweisen. — Von besonderer Wichtig- 
keit ist zunächst das Bestehen des Canalis cerebelli, wie er sich 
uns auf dem Medianschnitt (Fig. 39 cc Taf. XIX) und auf Quer- 
schnitten (Fig. 42 und 43 ce Taf. XX) präsentirt. Er zeigt überall 
ein deutliches Lumen, und stärkere Vergrößerung belehrt uns, dass 
er rings von Ependymzellen umgeben ist. Während diese Ependym- 
zellen jedoch nach dem Centrum des Kleinhirns, also nach der 
Körmerschicht zu, in nur einfacher Lage sich finden (etwa wie in 
Fig. 50 und 51 epz Taf. XXI im Gebiet der Lateralwülste), liegen 
sie peripherwärts in mehreren Schichten über einander und er- 
reichen sogar die Oberfläche des Kleinhirns; sie sitzen solcherge- 
stalt auf dem Querschnitt (Fig. 42 und 43 Taf. XX) dem Canalis 
cerebelli wie eine Kappe auf. Auf einem Medianschnitt (Fig. 39 
Taf. XIX) hingegen geben sie die Veranlassung zu jenem zierlichen 
Zellmosaik, wie es die beigegebene Abbildung zeigt. Vom Gipfel 
dieser etwa dreieckigen, sich stark färbenden Ependymleiste sehen 
wir nun ferner (Fig. 42 und 43 Taf. XX) nach beiden Seiten hin 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 695 


jenen uns als superficielle Körnerschicht (sis) bekannten Zellstreifen 
abgehen und unter der Oberfläche des Kleinhirns mit allmählicher 
Verdünnung sich ausbreiten. Bei stärkerer Vergrößerung finden wir 
außerdem eine nicht unbeträchtliche Anzahl von Kerntheilungsfiguren 
in der Ependymleiste. — Alles in Allem haben wir also in diesem 
peripheren Begrenzungsgebiet des Canalis centralis noch Verhältnisse 
vor uns, wie wir sie seiner Zeit (Fig. 50 Taf. XXI) in der Deck- 
platte der Medianfurche antrafen, die ja, wie uns die Entwicklungs- 
geschichte gelehrt hat, thatsächlich jenem genannten Gebiet ent- 
spricht. Oder mit anderen Worten, wir sehen, dass noch bis jetzt 
in der Umgebung des Canalis cerebelli sich ein Ort lebhafter Zell- 
proliferation erhalten hat, dem die superficielle Körnerschicht ihren 
Fortbestand verdankt. Da nun das Erhaltenbleiben von Keimzellen, 
wie wir im Vorigen gesehen haben, scheinbar an die Existenz von 
Ependymzellen und das Leben dieser wiederum an die Nachbarschaft 
des Gehirnbinnenraums gebunden ist, so geht hieraus die Bedeu- 
tung des Fortbestehens des Canalis cerebelli für die Er- 
haltung der Zellproliferation evident hervor. — Auch die Re- 
cessus lat. (Taf. XX Fig. 42 77) haben gleiche Bedeutung. Auch aus 
ihrer Umgebung sehen wir zu dieser Zeit noch die superficiellen 
Körner ihren Ursprung nehmen. — Der Canalis cerebelli kann lange 
erhalten bleiben. Ich habe ihn, wenn auch stark reducirt, noch bei 
dreijährigen Fischen angetroffen. In anderen Fällen mag er früher 
obliteriren. Jedenfalls hat er seine Bedeutung verloren, 
sobald die superficielle Körnerschicht verschwindet. 

Die Verschiedenheiten in der Vertheilung der Mole- 
kular-, PuRKINJE- und Körnerschicht in den einzelnen Ab- 
schnitten des Kleinhirns ergiebt ohne Weiteres ein Vergleich der 
Abbild. 40—43 Taf. XX. Es geht ferner aus den Abbildungen mit 
Deutlichkeit hervor, dass sich nirgends im Kleinhirn der Fische 
ein geschlossenes Marklager findet. Selbst die Peduneuli 
cerebelli (Taf. XX Fig. 40 pe) enthalten zu dieser Zeit nur isolirte 
Faserbündel. — Besonders bemerkenswerth sind noch: in Fig. 39 
und 40 (Taf. XX und XXI) die Kreuzung des Nervus trochlearis (zZ), 
in Fig. 41 (Taf. XX) die Kleinhirnkommissurenfasern (cf), und in 
Fig. 42 (Taf. XX) die Schrägschnitte durch Markbündel (md), die aus 
der Kleinhirnkappe in die Peduneuli ziehen. — 


Was endlich — um diesen Punkt noch kurz zu berühren — 
meine Stellung zur Frage über die Herkunft der Neuroglia an- 


696 Alfred Schaper 


betrifft, so geht aus der obigen Darlegung meiner beziiglichen Be- 
obachtungen bereits hervor, dass ich ihr lediglich einen ektoder- 
malen Ursprung zuerkenne. Das gesammte Gliamaterial des 
definitiven Stiitzgeriistes entwickelt sich aus den indifferenten Zellen 
der Mantelzone und der superficiellen Körnerschicht, aus denen auch 
andererseits die Nervenzellen hervorgehen. Das ursprüngliche »em- 
bryonale Stützgerüst« geht bis auf die zu eigentlichen Ependymzellen 
sich umwandelnden Elemente mit aller Wahrscheinlichkeit frühzeitig 
zu Grunde; jedenfalls ist die spätere Neuroglia nicht davon abzu- 
leiten. — 

Leukocyten oder Wanderzellen bindegewebiger Abkunft, welche 
die in die Kleinhirnsubstanz eindringenden Blutgefäße begleiten, 
finden lediglich zur Bildung der Gefäßadventitia Verwendung und 
sind nicht zu dem specifischen Stützgerüst des Centralnervensystems 
in Beziehung zu bringen. — Wenn Vianau (81 und 82) von einem 
Einwandern von Leukocyten in das Kleinhirn durch die aufgelockerte 
Membrana limitans externa spricht und sogar Abbildungen von diesen 
Vorgängen giebt, so wurde er wahrscheinlich durch mangelhaft kon- 
servirte Präparate zu diesen irrthümlichen Schlüssen verleitet. In der 
That kann man an Schnitten durch Präparate, die mit KLEINENBERG- 
scher Flüssigkeit oder mit Chromsalzen fixirt wurden, in Folge der stark 
auflockernden und dissociirenden Wirkung dieser Agentien (worauf 
ich schon in der Einleitung aufmerksam machte) Bilder erhalten, 
die der VicNAv’schen Darstellung sehr gleichen. Bedient man sich 
jedoch des Sublimats oder der FLEmurne’schen Flüssigkeit als Fixa- 
tionsmittel, so kann man sich mit Leichtigkeit davon überzeugen, 
dass die äußere Grenzhaut überall in continuo erhalten ist und nir- 
gends Spuren einer Einwanderung von Leukocyten aus der Pia mater 
in die Kleinhirnsubstanz, abgesehen von den Stellen, wo Blutgefäße 
eintreten, anzutreffen sind. — Durch obige falsche Beobachtung wurde 
VıGnAL auch verleitet, die Herkunft der superficiellen Körnerschicht 
auf jene einwandernden Leukocyten zurückzuführen. 

Beim Abschluss dieser Arbeit nehme ich Gelegenheit, meinem 
verehrten Chef, Herrn Professor Sréur, für das Interesse, das er 
meinen Untersuchungen zu Theil werden ließ, meinen herzlichsten 
Dank auszusprechen. 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 697 


Résumé. 
1. Die morphologische Entwicklung. 


Das Kleinhirn der Knochenfische geht aus einer bilateral- 
symmetrischen Anlage hervor, die einmal durch einen ausge- 
prägten Einfaltungsprocess des Nervenrohrs an der Grenze zwi- 
schen Mittel- und Hinterhirnbläschen, und zweitens durch zunehmen- 
des Dickenwachsthum des Abschnittes jener so entstandenen Falte, 
der zum Mutterboden des zukünftigen Cerebellums bestimmt ist, be- 
dingt wird. Die Einfaltung beginnt in den Seitentheilen des 
Medullarrohrs und geschieht in transversaler Richtung; sie 
schreitet nur allmählich dorsalwärts gegen die Mittellinie vor und 
ist hier kaum angedeutet, wenn sie zu beiden Seiten bereits tief in‘ 
den Binnenraum des Gehirnrohrs hineinragende Vorsprünge gebildet 
hat, vermittels welcher die jetzige Rautengrube scharf gegen die , 
vorderen Hirntheile abgesetzt wird. — Die hinteren Schenkel dieser 
bilateral-symmetrischen Falten, welche den IV. Ventrikel nach vorn 
zu begrenzen, bilden nun die Grundlage für die Entwick- 
lung des Kleinhirns, als welche sie sich bald durch ein von 
unten nach oben fortschreitendes Dickenwachsthum dokumentiren. 
Nach Entfernung der Rautengrubendecke präsentiren sich diese late- 
ralen Wülste, von hinten gesehen, als zwei mit breiter Basis vom 
Boden des IV. Ventrikels zu beiden Seiten des Sulcus centralis auf- 
steigende Pfeiler, die oben durch eine nur schmale Brücke verbunden, 
sich gewölbeartig gegen einander neigen. Sie umfassen solcher- 
gestalt einen schmalen, seitlich ausgebuchteten Spalt. der die hintere 
Öffnung des zukünftigen Aquaeductus Sylvii darstellt. — Erst 
jetzt wird auch die Decke des Gehirnrohrs in höherem 
Maße in diesen Einfaltungsprocess hineinbezogen. 
Nun ist aber wesentlich, dass die der Mittellinie be- 
nachbarten Theile dieses Abschnittes der Deckplatte 
in ihrem Diekenwachsthum stets beträchtlich hinter 
den seitlichen, ursprünglicheren Theilen des Klein- 
hirns zurückbleiben, dass somit letztere allein die 
Hauptmasse zum Aufbau des späteren Organs liefern, 
während die sekundäre Einfaltung des Mittelstückes 
namentlich die Veranlassung zu jener für das Fisch- 
gehirn so charakteristischen Bildung der Valvula cere- 
belli giebt. 


Morpholog. Jahrbuch. 21. 45 


698 Alfred Schaper 


Die große Ähnlichkeit dieser frühesten Entwicklungsvorgänge 
mit den entsprechenden Erscheinungen bei höheren Vertebraten und 
beim Menschen (vgl. die Hıs’schen Modelle) lassen jene geläufige 
Auffassung (oder wenigstens Ausdrucksweise), nach welcher das 
Kleinhirn der höheren Wirbelthiere wesentlich aus einer Verdiekung 
der Decke des Hinterhirnbläschens, also aus einer medianen 
Anlage hervorgehen soll, als unrichtig erscheinen. Weitere 
Untersuchungen haben hier noch Aufklärung zu schaffen. : 

In der Folge nun neigt sich die bisher senkrecht zur Längs- 
achse des Hirnrohres gestellte Kleinhirn-Mittelhirnfalte mehr und 
mehr nach hinten, so dass die Kleinhirnanlage jetzt schräg 
über den vorderen Abschnitt der Rautengrube zu liegen 
kommt. Die Seitentheile des Cerebellums wuchern in außer- 
ordentlichem Maße und hängen bald als zwei mächtige Wülste 
in den IV. Ventrikel herab. In Folge des weit geringeren Dicken- 
wachsthums des Mittelstückes fassen sie solchergestalt eine. tiefe, 
zunächst noch breite Medianfurche zwischen sich, die nach unten 
in die Rautengrube hinein sich öffnet. — Während bislang diese 
Theile des Kleinhirns nach Entfernung der Rautengrubendecke von 
hinten her sichtbar waren, beginnt jetzt der hintere, in das Velum 
med. post. übergehende Rand der Kleinhirnplatte als dünne Lamelle 
nach unten zu wuchern und so die Kleinhirnanlage in ein kappen- 
artiges Gebilde umzuwandeln, in dessen Hohlraum, den ich als Ca- 
vum cerebelli primitivum bezeichnet habe, die Seitenwülste (do) 
eingeschlossen sind. Letztere nehmen weiterhin an Ausdehnung zu 
und engen das Cavum cerebelli mehr und mehr ein. Die Median- 
furche wird bald auf einen schmalen Spalt redueirt und schließlich 
kommt es in der Mittellinie zu einer centralen Verwachsung 
der Seitenwülste. Aus diesen Vorgängen resultirt das Entstehen 
eines engen Kanals, der als letzter Rest der früheren Median- 
furehe dicht unter der Oberfläche des Kleinhirns verläuft und mit 
seinem vorderen und hinteren Schenkel mit dem stark reducirten 
Cavum cerebelli kommunicirt. Die Erhaltung dieses Kanals 
bei den Verwachsungsprocessen im Inneren des Kleinhirns 
ist von großer Bedeutung für die histogenetische Ent- 
wieklung unseres Organs. 

Ein »Centralkanal« im Sinne der früheren Autoren existirt 
im Kleinhirn der meisten Fische nicht. Wenn, wie beispielsweise 
beim Hecht, ein Centralkanal in der eigentlichen Bedeutung des 
Wortes doch vorhanden ist, so findet sich der eben beschriebene 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 699 


oberflächliche Kanal stets daneben. Der Centralkanal repräsentirt 
lediglich eine außergewöhnlich weit ins Innere des Kleinhirns hin- 
einragende Fortsetzung des Cavum cerebelli. 


Was endlich die Homologie des Teleostierkleinhirns mit dem 
Cerebellum der höheren Vertebraten anbetrifft, so haben mir meine 
Untersuchungen gezeigt, dass dieselben entwicklungsgeschichtlich 
durchaus gleichwerthig sind. Die Hemisphären der höheren 
Wirbelthiere sind epigenetische Gebilde, die in früheren Ent- 
wicklungsphasen noch nicht begründet liegen. 


2. Die histologische Entwicklung. 


1) Ein prineipieller Unterschied zwischen »Keimzellen« 
und Epithelzellen im Medullarrohr (im Hıs’schen Sinne) ist nicht 
vorhanden. Die von Hıs als Keimzellen bezeichneten Elemente sind 
nichts Anderes als junge oder in Theilung begriffene Epithelzellen 
der ektodermalen Uranlage. 


2) Erst von einem gewissen Zeitpunkt ab gehen aus diesen 
»Keimzellen« nicht mehr Epithelzellen, sondern eine Generation 
indifferenter Zellen hervor, die durch die Epithelschicht des 
Medullarrohrs peripheriewärts hindurchwandern, um zwischen dieser 
und der Limitans externa sich abzulagern (Mantelzone). 


3) Aus diesen indifferenten Zellen gehen später so- 
wohl Nerven- als Gliazellen hervor. Die Zeit des Eintrittes 
jener Metamorphose variirt in den verschiedenen Abschnitten des 
Centralnervensystems außerordentlich; am frühesten scheint sie im 
Rückenmark zu beginnen. Im Kleinhirn ist noch nichts davon wahr- 
zunehmen, wenn im Rückenmark die Differenzirung bereits weit vor- 
geschritten ist. 


4) Die anfänglich den Hauptbestandtheil des gesammten Me- 
dullarrohrs ausmachenden Epithelzellen bilden — jedenfalls in 
Bezug auf das Kleinhirn — nur ein transitorisch-embryo- 
nales (vielleicht auch phylogenetisch jüngeres) Stützgerüst. Die 
dem Binnenraum des Hirnrohrs zunächstliegenden werden zu Epen- 
dymzellen; nur diese bleiben im Kleinhirn zeitlebens erhalten, 
während die übrigen meist zu Grunde gehen. An ihre Stelle treten 
die aus den indifferenten Zellen hervorgegangenen Glia- 
zellen, die nunmehr den Aufbau des definitiven Neurogliagerüstes 
übernehmen. 

45* 


700 Alfred Schaper 


5) Die Elemente der transitorischen superficiellen Körner- 
schicht des Kleinhirns entstehen iiberall da, wo die typische Klein- 
hirnsubstanz in eine einfache Epithelschicht (Ependymzellen) übergeht, 
oder wo die ursprüngliche Epithelschicht erhalten und mit der Ober- 
fläche des Kleinhirns in Verbindung bleibt. Solche Orte finden sich 
im Cerebellum der Knochenfische an dem Übergange des Klein- 
hirns in das Velum medullare posterius (Taf. XVII Fig. 9, 
10 u. 12 *), in der Umgebung der Recessus laterales (Taf. XVIII 
Fig. 17 und 1877) und in der Deckplatte der Medianfurche 
(Taf. XVIII Fig. 17 und 18 dp), aus welcher sich später der Canalis 
cerebelli entwickelt. Von diesen Orten aus verbreiten sie sich durch 
Wanderung über die ganze Oberfläche des Kleinhirns (s. in Fig. 18 
Taf. XVIII die Richtung der Pfeile). 

6) Die superficiellen Körner sind ebenfalls indifferente 
Zellen von genau der gleichen Natur wie die der Mantelzone. Auch 
aus ihnen gehen sowohl Nervenzellen als Gliazellen hervor. 
Sie treten von dem Augenblicke auf, wo die Zellproliferation in der 
ursprünglichen, der Membrana limitans interna anliegenden Keim- 
schicht aus verschiedenen Gründen ins Stocken geräth. Solcher- 
gestalt repräsentiren sie einen Succurs indifferenter Zellen, 
deren Entstehungsweise und oberflächliche Lagerung durch die mor- 
phologische Entwicklung und voluminöse Entfaltung des Kleinhirns 
bedingt ist. 

7) Das spätere Verschwinden der superficiellen Körner- 
schicht beruht auf einer allmählichen centralwirts gerichteten Aus- 
wanderung der sie zusammensetzenden Elemente. Dieselben ge- 
sellen sich zu den indifferenten Zellen der Mantelzone und betheiligen 
sich mit diesen in durchaus gleicher Weise an der weiteren Diffe- 
renzirung der Kleinhirnsubstanz. 

8) Die superficielle Körnerschicht scheint mir von großer 
Bedeutung für die Oberflächenausbildung des Kleinhirns, speciell 
für die Faltenbildung desselben zu sein. Dafür spricht der Umstand, 
dass diese Schicht in dem windungsreichen Kleinhirn höherer Verte- 
braten weit mächtiger entwickelt ist, als beispielsweise bei Fischen 
und Amphibien, wo das Cerebellum eine glatte Oberfläche besitzt. 

9) Das gleichzeitige Verschwinden der superficiellen Körnerschicht 
und das Auftreten der Molekularschicht sind zwei vollständig von 
einander unabhängige, neben einander hergehende Er- 
scheinungen. — Wahrscheinlich ist höchstens, dass etwa die 
sternförmigen Ganglienzellen und die radiär-faserigen Gliaelemente 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 701 


der Molekularschicht direkt aus der oberflächlichen Körnerschicht 
abzuleiten sind. 

10) Bei der fortschreitenden Differenzirung des Kleinhirns bleibt 
eine gewisse Anzahl indifferenter Zellen von der Meta- 
morphose ausgeschlossen. Dieselben können sich von Neuem 
durch Karyokinese vermehren und so das nöthige Material an 
Nerven- und Gliazellen für den weiteren Aufbau des Kleinhirns bis 
zu seiner definitiven Ausbildung liefern. Vielleicht sind auf die 
dauernde Erhaltung eines gewissen Bestandes solcher indifferenter 
Zellen etwaige Regenerationserscheinungen im Centralnerven- 
system zurückzuführen. 

11) Das gesammte Neurogliageriist des Kleinhirns ist ent- 
wicklungsgeschichtlich auf die indifferenten Zellen und jenen Theil 
der urspriinglichen Epithelzellen des Medullarrohrs zuriickzufiihren, 
die als Ependymzellen erhalten bleiben; es ist also durchaus ekto- 
dermaler Abkunft. — Die wenigen Elemente bindegewebiger 
Natur, die mit den Blutgefäßen (und nur auf diesem Wege) in das 
Kleinhirn einwandern, finden nur in der Gefäßadventitia Verwendung. 


Zürich, den 31. Januar 1894. 


Litteraturverzeichnis. 


1) Acassız, Histoire naturelle des poissons d’eau douce de l’Europe centrale. 
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3) E. BALrour, A Monography on the development of Elasmobranch Fishes. 
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4) BAUDELOT, Recherches sur le systéme nerveux des poissons. Paris 1883. 

5) BELLONCI u. STEFANI, Contribution 4 l’histogenese de l’&corce cérébellaire. 
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6) —— Contribuzione all’ istogenesi della cortecia cerebellare. Memoria letta 
all’ Academia di Ferrara, Seduta 5. Luglio 1886. 

7) E. Betow, Von dem verschiedenen Zustande der Entwicklung, worin die 
Ganglienzellen des Gehirns bei verschiedenen neugeborenen Thieren 
gefunden werden. Archiv für Anatomie und Physiologie. Phys. Abth. 
1888. pag. 187. 

8) van BENEDEN, Contribution 4 Vhistoire du développement embryonnaire 
des Téléostéens. Bull. de l’'académie roy. de Belgique. 2me Série. 
Vol. XLIV. 1877, 


702 Alfred Schaper 


9) Busser, Zur Histologie der nervösen Elementartheile in den Centralorganen 
des neugeborenen Menschen. VIRCHOW’s Archiv. XXXVI. 

10) Bor, Histologie und Histogenese der nervösen Centralorgane. Archiv für 
Psychiatrie. IV. 1873. 

11) CALBERLA, Zur Entwicklung des Medullarrohres und der Chorda dorsalis 
der Teleostier und der Petromyzonten. Morph. Jahrbuch. III. 1877. 

12) CHATıNn, Sur les myélocytes des poissons. Comptes rendus. CIX. No, 20. 

13) F. Courmon'r, Le cervelet et ses fonctions. Paris 1891. 

14) J. J. Davip, Die Lobi inferiores des Teleostier- und Ganoidengehirns. 
Inaug.-Diss. Basel 1892. 

15) DENISSENKO, Zur Frage über den Bau der Kleinhirnrinde. Archiv fiir mikr. 
Anatomie. XIV. 1877. 

16) A. Foret, Einige hirnanatomische Betrachtungen und Ergebnisse. Archiv 
für Psych. XVII. pag. 5. 

17) Frrrscu, Untersuchungen über den feineren Bau des Fischgehirns. Berlin 1878. 

18) L. Fusarı, Untersuchungen über die feinere Anatomie des Gehirns der 
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pag. 275. 

19) VAN GEHUCHTEN, Les découvertes récentes dans l’anatomie et l’'histologie 
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scopie. 1891. pag. 113. _ 

20) H. GIERKE, Die Stützsubstanz des Centralnervensystems. Archiv für mikr. 
Anatomie. XXV. 1885. — XXVI. 1886. 

21) A. GoETTE, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. I. Der 
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22) GORONOWITSCH, Studien über die Entwicklung des Medullarstranges bei 
Knochenfischen etc. Morph. Jahrbuch. X. 1885. pag. 376. 

23) —— Das Gehirn und die Cranialnerven von Acipenser ruthenus. Morph. 
Jahrbuch. XIII. 1888. pag. 427. 

24) HENSEN, Beobachtungen über die Befruchtung und Entwicklung des Kanin- 
chens und Meerschweinchens. Zeitschrift für Anatomie und Entwick- 
lungsgeschichte. 1876. 

25) C. L. Herrick, Aufsätze über das Centralnervensystem. in: Journal of 
comparative Neurologie. 1891—1892. 


26) — The commissures and histology of the Teleost brain. Anatomischer 
Anzeiger. 1891. pag. 676. 

27) — The evolution of the cerebellum. Science 1891. 

28) —— Notes upon the Histology of the Central Nervous System of Verte- 


brata. Festschrift für LEUCKART. pag. 278. 
29) O. Hertwic, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen und der 
Wirbelthiere. 3. Aufl. Jena 1893. 
30) Hess, De cerebelli gyrorum textura disquisitiones microscopicae. Dorpat 
1858. 
31) W. His, Untersuchungen iiber die Entwicklung von Knochenfischen, beson- 
ders iiber diejenige des Salmens. Zeitschrift fiir Anatomie und Ent- 
wicklungsgeschichte. 1876. 
Untersuchungen iiber die Entwicklung des Knochenfischembryos (Sal- 
men). Archiv fiir Anat. u. Entwicklungsgeschichte. Anat. Abth. 1878. 
33) —— Die Neuroblasten und deren Entstehung im embryonalen Mark. Ab- 
handlungen der mathem.-phys. Klasse der k. siichs. Gesellschaft der 


32) 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 703 


Wissenschaften. XV. 1890. pag. 313. — Auch Archiv fiir Anatomie 
und Physiologie. Anat. Abth. 1889. pag. 249. 
34) W. His, Anatomie menschlicher Embryonen. Leipzig 1880. 


35) —— Die Entwicklung des menschlichen Rautenhirns. Archiv fiir Anatomie 
und Physiologie. Anat. Abth. 1890. 
36) —— Zur allgemeinen Morphologie des Gehirns. Archiv fiir Anatomie und 


Physiologie. Anat. Abth. 1892. 

37) HOFFMANN, Zur Ontogenie der Knochenfische. Archiv fiir mikr. Anatomie. 
1884. XXIII. pag. 45. 

38) E. Hotr, Observations upon the development of the Teleostean pratt 
(Clupea harengus). Zoolog. Jahrb. Anat. Abth. IV. 1890. 

39) A. KÖLLIKER, Entwicklungsgeschichte des Menschen. 2. Aufl. Leipzig 1879. 

40) —— Handbuch der Gewebelehre des Menschen. 6. Aufl. Leipzig 1893. 

41) J. KoLLMAnnN, Die Entwicklung der Adergeflechte. Leipzig 1861. pag. 14. 

42) v. Kuprrer, Beobachtungen über die Entwicklung der Knochenfische. 
Archiv für mikr. Anatomie. IV. 

43) LAcHı, Contributo all’ istogenesi della nevroglia nel midollo spinale del 
polo. Memoria della Soc. Toscana di scienze natur. Vol. II. Pisa 1890. 

44) E. Lanousse, Recherches sur l’ontogenese du cervelet. Arch. de biologie. 
VIII. pag. 43. 

45) M. LAvpowsky, Vom Aufbau des Rückenmarks. Archiv für mikr. Anat. 
XXXVIII. 1891. pag. 264. 

46) von LENH(SSEK, Zur ersten Entstehung der Nervenzellen und Nervenfasern 
bei dem Vogelembryo. Verhandlungen der naturf. Gesellschaft in 
Basel. IX. 1891. pag. 379. 

47) LEREBOULLET, Recherches d’embryologie comparée sur le développement 
de la truite. Annales des sciences nat. Serie IV. Zoologie. T. XVI. 
pag. 172. 

48) Löwe, Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Nervensystems. IH. 
‚Leipzig 1883. 

49) LUBIMOFF, Embryologische und histologische Untersuchungen etc. VIRCHOW’S 
Archiv. LX. 1874. 

50) G. MALME, Studien über das Gehirn der Knochenfische. Inaug. - Diss. 
Upsala 1892. 

51) J. Masıus, Recherches histologiques sur le systéme nerveux central. Arch. 

. de biologie. XII. 1892. 

52) Mayser, Vergleichend-anatomische Studien über das Gehirn der Knochen- 
fische mit besonderer Berücksichtigung der Cyprinoiden. Zeitschrift 
für wiss. Zoologie. XXXVI. 1882. 

53) v. MIHALKOWICS, Entwicklungsgeschichte des Gehirns. Leipzig 1877. 

54) NAKAGAWA, The origin of the cerebral cortex. Journal of Morphology. 
1890. 

55) Nansen, The structure and combination of the histological elements of the 
central nervous system. Bergens Museums Aarsberetning. Bergen 
1886. 

56) OBERSTEINER, Untersuchungen iiber die Rinde des kleinen Gehirns. Sit- 
zungsberichte der k. Akademie. Wien 1870. 

57) —— Der feinere Bau der Kleinhirnrinde bei Menschen und Thieren. Biol, 
Centralblatt. III. pag. 145. 


704 Alfred Sehaper 


58) OBERSTEINER, Die neueren Anschauungen über den Aufbau des Nerven- 
systems. Naturwiss. Rundschau. VII. 1892. pag. 1217. 

59) OELLACHER, Beiträge zur Entwicklung der Knochenfische ete. Zeitschrift 
fiir wiss. Zoologie. XXIII. 1873. 

60) OFSIANNIKOF, Uber die feinere Struktur des Kleinhirns der Fische. Bull. 
de la classe phys.-mathém. de l’acad. imp. de St. Pétersbourg. 1864. 

61) G. PALADINO, Della continuazione del nevroglia nello scheletro mielinico 
delle fibre nervose e della costituzione pluricellulare del cilindrasse. 
Rendi conti del R. Academia dell Scienze fisiche e matematiche di 
Napoli. 1892. 

62) RABL-RÜCKHARD, Zur Deutung und Entwicklung des Gehirns der Knochen- ° 
fische. Archiv für Anatomie und Physiologie. Anat. Abth. 1882. 
pag. 111. 

63) —— Das Gehirn der Knochenfische. Biol. Centralblatt. IV. 1885. pag, 449. 

64) Ramon Y CAJAL, A propos de certains éléments bipolaires du cervelet avec 
quelques details nouveaux sur l’évolution des fibres cérébelleuses. 
Internat. Monatsschrift fiir Anatomie und Physiologie. VII. 1890. 
pag. 447, 

65) —— Arbeiten iiber das Riickenmark. Anatom. Anzeiger. 1890. pag. 85 
und 111, pag. 579, pag. 609 und 631. 

66) —— Sur les fibres nerveuses de la couche granuleuse du cervelet et sur 
lévolution des éléments cérébelleux. Internat. Monatsschrift fiir Anat. 
und Physiologie. VII. pag. 12—31, pag. 447. 

67) A. RAUBER, Kerntheilungsfiguren im Medullarrohr der Wirbelthiere. I. Ba- 
trachier. Archiv fiir mikr. Anatomie. XXVI. 1886. pag. 122. 

68) Rerzius, Die nervösen Elemente der Kleinhirnrinde. Biol. Untersuchungen. 
III. 1892. 

69) Le Roux, Recherches sur le syst&me nerveux des poissons, Caén 1887. 

70) A. SANDERS, Contributions to the Anatomy of the central nervous system 
in vertebrate animals. Philos. transactions of the royal soc. of Lon- 
don. Vol. CLXIX. Part. II. 1879. pag. 735. 


71) —— Contributions to the Anatomy of the central nervous system of Pla- 
giostomata. Proceed. of the roy. soc. Vol. XL. pag. 10, 1886, 
72) —— Contributions to the Anatomy of the central nervous system of Cera- 


todus Forsteri. Annals and magaz. of nat. history. 1889. 

73) A. SCHAPER, Zur feineren Anatomie des Kleinhirns der Teleostier. Anat. 
Anzeiger. VIII. 1893. pag. 705. 

74) SCHAPRINGER, Über die Bildung des Medullarrohres bei den Knochenfischen. 
Sitzungsberichte der k. Akademie der Wissenschaften zu Wien. LXIV. 
Abth. II. 1871. 

75) G. SCHWALBE, Lehrbuch der Neurologie. Erlangen 1881. 

76) J. Suaw, Die Decke der Hinter- und Nachhirnblase. ScHENK’s Mittheil. 
aus dem embr. Institut in Wien. II. Heft. 1878. 

77) L. Stmepa, Uber das Rückenmark und einzelne Theile des Gehirns von 
Esox lucius. Dissertation. 1861. 

78) —— Zur vergleichenden Anatomie und Histologie des Cerebellums. ReI- 
CHERT’s Archiv. 1864, 

79) G. VALENTI, Contribution 4 l’histogenese de la cellule nerveuse et de la 
névroglie du cerveau de certains poissons chondrostéiques. Arch. 
italiennes de biologie, 1891, pag. 247. 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 705 


80) F. VıAULT, Recherches histologiques sur la structure des centres nerveux 
des Plagiostomes. Arch. de Zool. experim. et générale. 1876. V. 

81) W. Vıcnar, Recherches sur le développement des éléments des couches 
corticales du cerveau et du cervelet chez l’homme et les mammiferes, 
Arch. de physiologie. 1888. No. 7 und 8. 

82) —— Développement des éléments du systéme nerveux cérébro-spinal. Nerfs 
périphériques. Moelle. Couches corticales du cerveau et du cervelet. 
Paris, Masson 1889. 

83) C. WEIGERT, Bemerkungen über das Neurogliagerüst des menschlichen Cen- 
tralnervensystems. Anatomischer Anzeiger. 1890. pag. 543. 

84) Weıt, Beiträge zur Kenntnis der Entwicklung der Knochenfische. Sitzungs- 
berichte der k. Akademie der Wissenschaften zu Wien. LXV. Abth. III. 
1872, 

85) R. WLASSAK, Das Kleinhirn des Frosches. Archiv für Anatomie und Phy- 
siologie. Phys. Abth. Suppl. 1887. pag. 109. 

86) E. ZIEGLER, Die embryonale Entwicklung von Salmo salar. 
Freiburg 1882. 


Inaug.-Diss. 


Erklirung der Abbildungen. 


Tafel XVITI—XXI. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


ags Aquaeductus Sylvii, 

eb Cerebellum, 

ce Canalis cerebelli, 

ecp Cavum cerebelli primitivum, 

cf Kommissurenfasern, 

di Decklamelle, 

dp Deckplatte, 

ed Ektoderm, 

epz Ependymzellen, 

g Gefäße, 

glz Gliazellen, 

gs Körnerschicht, 

gz Körnerzellen, 

iz indifferente Zellen, 

kmf Kleinhirn-Mittelhirnfalte, 

ks Keimschicht, 

kz Keimzellen, 

lw Lateralwulst (der Kleinhirnlamelle), 
mb Markbündel, 

mf Medianfurche (der Kleinhirnlamelle), 


mh Mittelhirn, 

mle Membrana limitans externa, 

mlt Membrana limitans interna, 

mls Molekularschicht, 

ms Mantelzone, 

nt Nervus trochlearis, 

pe Pedunculi cerebelli, 

ps PURKINJE-Schicht, 

rgl radiäre Gliafasern (BERGMANN ’sche 
Fasern), 

rl Recessus lateralis, 

rs Randschleier, 

sks superficielle Körnerschicht, 

ss Kernzone, 

sz Stützzellen (embryonale), 

to Tectum opticum, 

tz Übergangszellen, 

veb Valvula cerebelli, 

vmp Velum medullare posterius, 

IV vierter Ventrikel. 


706 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


. 21. 


NB. 


nach der 


Fig. 


Fig. 


22. 


23. 


Alfred Schaper 


Tafel XVII. 1 
Gehirn eines Forellenembryos von 36 Tagen! (von oben). Vergr. 50. 
Gehirn eines Forellenembryos von 36 Tagen (von der Seite). Vergr. 50. 
Gehirn eines Forellenembryos von 36 Tagen (Medianschnitt). Vergr. 50. 
Gehirn eines Forellenembryos von 46 Tagen (von hinten -oben). 
Vergr. 50. 
Gehirn eines Forellenembryos von 46 Tagen (von der Seite). Vergr. 50. 
Gehirn eines Forellenembryos von 46 Tagen (Medianschnitt). Vergr. 50. 
Hintere Hirnhälfte eines Forellenembryos von 57 Tagen (von hinten- 
oben). Vergr. 50. 
Hintere Hirnhälfte eines Forellenembryos von 57 Tagen (von der 
Seite). Vergr. 50. i 
Hintere Hirnhälfte eines Forellenembryos von 57 Tagen (Medianschnitt). 
Vergr. 50. 


. Hintere Hirnhälfte eines Forellenembryos von 79 Tagen (von hinten- 


oben). Vergr. 50. 

Hintere Hirnhälfte eines Forellenembryos von 79 Tagen (von der 
Seite). Vergr. 50. 

Hintere Hirnhälfte eines Forellenembryos von 79 Tagen (Medianschnitt). 
Vergr. 50.. 

Hintere Hirnhälfte eines Forellenembryos von 91 Tagen (von hinten- 
oben). Vergr. 50. 

Hintere Hirnhälfte eines Forellenembryos von 91 Tagen (von der 
Seite). Vergr. 50. 

Hintere Hirnhälfte eines Forellenembryos von 91 Tagen (Medianschnitt). 
Vergr. 50. 

Hintere Hirnhälfte eines Forellenembryos von 100 Tagen (von hinten- 
oben). Vergr. 50. 

Hintere Hirnhälfte eines Forellenembryos von 100 Tagen (von der 
Seite). Vergr. 50. 

Hintere Hirnhälfte eines Forellenembryos von 100 Tagen (Median- 
schnitt). Vergr. 50. 

Hintere Hirnhälfte einer Forelle von 6 Monaten {von hinten - oben). 
Vergr. 34. 

Hintere Hirnhälfte einer Forelle von 6 Monaten (von der Seite). 
Vergr. 34. 

Hintere Hirnhälfte einer Forelle von 6 Monaten (Medianschnitt). 
Vergr. 34. 


Die Zeichnungen 1—21 sind nach Wachsmodellen angefertigt, die | 
Born’schen Plattenmodellirmethode hergestellt wurden. 


Tafel XIX. 


Forellenembryo von 22 Tagen. Querschnitt durch die Hinterhirn- 
region. Vergr. 100. 
Forellenembryo von 25 Tagen. Querschnitt durch die Hinterhirn- 
region. Vergr. 100. 


‘ Nach der Befruchtung. 


Fig. 
Fig. 
_ Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Die morpholog. u. histolog. Entwicklung des Kleinhirns d. Teleostier. 707 


24. 
25. 
26. 
27. 
28. 
29. 
. 30. 
‚3. 
an. 


. 33. 


Forellenembryo von 31 Tagen. 


Querschnitt durch die Hinterhirn- 


region. Vergr. 100. 

Forellenembryo von 34 Tagen. Horizontalschnitt durch das Gehirn. 
Vergr. 50. 

Forellenembryo von 41 Tagen. Horizontalschnitt durch die Hinter- 
hirnpartie. Vergr. 32, 

Forellenembryo von 71 Tagen. Schnitt senkrecht zur Kleinhirn- 
Mittelhirnfalte in der vorderen, unteren Partie derselben. Vergr. 32. 
Forellenembryo von 71 Tagen. Schnitt senkrecht zur Kleinhirn- 
Mittelhirnfalte in der hinteren, oberen Partie derselben. Vergr. 32. 
Forellenembryo von 90 Tagen. Schnitt senkrecht zur Kleinhirn- 
Mittelhirnfalte in der vorderen, unteren Partie derselben. Vergr. 32. 
Forellenembryo von 90 Tagen. Schnitt senkrecht zur Kleinhirn- 
Mittelhirnfalte in der hinteren, oberen Partie derselben. Vergr. 32. 
Forellenembryo von 103 Tagen. Schnitt senkrecht zur Kleinhirn- 
Mittelhirnfalte in der vorderen, unteren Partie derselben. Vergr. 32. 
Forellenembryo von 103 Tagen. Schnitt senkrecht zur Kleinhirn- 
Mittelhirnfalte in der mittleren Partie derselben. Vergr. 32. 


Forellenembryo von 103 Tagen. 
Mittelhirnfalte in der hinteren, oberen Partie derselben. 


Schnitt senkrecht zur Kleinhirn- 


Vergr. 32. 


Fig. 39. 


. 34. 


. 35. 


. 36. 


TUR 


. 88. 


Forellenembryo von 55 Tagen. Medianschnitt durch die hintere Hirn- 
hälfte. Erste Anlage der dorsalen Kleinhirn - Mittelhirnfalte. 
Vergr. 65. 

Forellenembryo von 70 Tagen. Medianschnitt durch die hintere Hirn- 
hälfte. Der hintere obere Rand der Kleinhirnlamelle beginnt nach 
abwärts zu wuchern (+). Vergr. 65. 

Forellenembryo von 90 Tagen. Medianschnitt durch die hintere Hirn- 
hälfte. . Auftreten der superficiellen Körnerschicht (sks). Vergr. 65. 
Forellenembryo von 100 Tagen. Medianschnitt durch die hintere 
Hirnhilfte. Der der Medianlinie schon sehr nahe gerückte Lateral- 
wulst (/w) ist durch eine punktirte Linie angegeben. Vergr. 65. 
Forellenembryo von 120 Tagen (17 mm Länge). Medianschnitt durch 
die hintere Hirnhälfte. Der Schnitt liegt etwas seitlich von der Me- 
dianlinie und hat daher den Lateralwulst (leo) in größerer Ausdehnung 
mit getroffen. Vergr. 65. 
Forelle von 6 Monaten. 
Vergr. 65. 


Medianschnitt durch die hintere Hirnhilfte. 


NB. Die mit Zahlen versehenen Striche in den Abbildungen 35, 36, 37 und 39 
bezeichnen die Lage der entsprechenden Querschnitte (Fig. 27, 28, 29, 30, 31, 32, 
33, 40, 41, 42 und 43). 


Fig. 40. 
Fig. 41. 
Fig. 42. 


Fig. 43. 


Tafel XX. 
Forelle von 6 Monaten. Querschnitt durch die Region der Valvula 
und Pedunculi cerebelli. Vergr. 65. 
Forelle von 6 Monaten. Querschnitt unmittelbar vor dem vorderen 


aufsteigenden Schenkel des Canalis cerebelli. Vergr. 65. 

Forelle von 6 Monaten. Querschnitt durch die Region des Recessus 
laterales. Vergr. 65. 

Forelle von 6 Monaten. Querschnitt durch die Kleinhirnkappe. Vergr. 65. 


708 Alfred Schaper, Morphol. und histol. Entwickl. d. Kleinhirns der Teleostier. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


44, 


45. 


46. 


47. 


48. 


49. 


50. 


51. 


52. 


53, 


54, 


Forellenembryo von 22 Tagen. Segment aus einem Querschnitt durch 
die Hinterhirnregion (cf. Fig. 22). Vergr. 600. 

Forellenembryo von 25 Tagen. Segment aus einem Querschnitt durch 
die Hinterhirnregion (cf. Fig. 23). Vergr. 600. 

Forellenembryo von 31 Tagen. Segment eines Querschnitts durch die — 
Hinterhirnregion (cf. Fig. 24). Vergr. 600. 

Forellenembryo von 34 Tagen. Segment eines Horizontalschnittes 
durch die Kleinhirnfalte (cf. Fig. 25). Vergr. 600. 


Tafel XXI. 


Forellenembryo von 41 Tagen. Segment eines Horizontalschnittes 
durch die Kleinhirnfalte (cf. Fig. 26). Vergr. 600. 

Forellenembryo von 71 Tagen. Segment eines Querschnitts durch die 
Kleinhirnlamelle (Lateralwulst). (cf. Fig. 28.) Vergr. 600. 
Forellenembryo von 90 Tagen. Segment eines Querschnitts durch die 
Kleinhirnlamelle (Medianfurche). (cf. Fig. 29.) Vergr. 600. 
Forellenembryo von 90 Tagen. Segment eines Querschnitts durch die 
Kleinhirnlamelle (Recessus lateralis). (cf. Fig. 29.) Vergr. 600. 
Forelle von 120 Tagen (17 mm Länge). Segment eines Querschnitts 
durch die Kleinhirnkappe. Vergr. 600.. 

Forelle von 135 Tagen (19 mm Länge). Segment eines Querschnitts 
durch die Kleinhirnkappe. Vergr. 600. 

Forelle von 6 Monaten. Segment eines Querschnitts durch die Klein- 
hirnkappe (ef. Fig. 43). Vergr. 600. 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


Tat XIX. 


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Verlag son Wilh Engelmann in Lopes 


Morpholog. Jahrb. Bd.XX1. 


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Morpholog. Jahrbuch. Bd. XXT. 


Taf. XVIII. 


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‚Schaper und Steiner det. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


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