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MORPHOLOGISCHES JAHRBUCH. 


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EINE ZEITSCHRIFT 


ANATOMIE UND ENTWICKELUNGSGESCHICHTE 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


CARL GEGENBAUR 


PROFESSOR IN HEIDELBERG. 


FÜNFUNDZWANZIGSTER BAND. 


MIT 21 TAFELN UND 94 FIGUREN IM TEXT. 


LEIPZIG 
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 
1898. 


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Inhalt des fünfundzwanzigsten Bandes. 


Erstes Heft. 
Ausgegeben am 31. December 1896. 

Zur Phylogenese der Wirbelthierkralle. Von E. Göppert. (Mit Taf. I und 
19 Fig. im Text.). euren 3 ee ; i 
Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. Von 

B. Haller. (Mit Taf. II—VII und 4 Fig. im Text). .... 


Über Variationen der Spinalnerven und der Wirbelsäule anurer Amphibien. 
III. (Bufo cinereus Schneid.) Von H. Adolphi. (Mit Taf. VIIL). 


Zweites Heft. 
Ausgegeben am 2. Juli 1897. 
Über die Entwicklung von Hypochorda und Ligamentum longitudinale ventrale 
bei Teleostiern. Von K. Franz. (Mit Taf. IX u. 2 Fig. im Text.) 
Zur Frage nach der morphologischen Bedeutung der Hypochorda. Von 
H. Klaatsch. (Mit Taf. X.). if Se ee RE PR 
Some remarks on Dr. Thilo’s memoir on »Die Umbildungen an den Glied- 
maßen der Fische«. By W. Sörensen. (With 6 figures in text.). . 
Blutgefäße im Epithel. Von F. Maurer. (Mit Taf. XI). ....... : 
Das Knorpelskelet des äußeren Ohres der Monotremen — ein Derivat des 
Hyoidbogens. Von G. Ruge. (Mit 6 Fig. im Text). ........ 
Bemerkungen über die Gastrula des Amphioxus. Von H. Klaatsch. (Mit 
Taf. XII und 4 Fig. im Text.) : Pees St Sey 
Bemerkungen zur Auffassung der Morphologie der Rippen in Rabl’s »Theorie 
des Mesodermss. Von E. Göppert. ..... ER Rete our 
Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. Von C. K. Hoffmann. 
(Mit Taf. XIII—XIV und 9 Fig. im Text.). 


Seite 


hits, 


IV 


Drittes Heft. 


Ausgegeben am 3. December 1597. 
Seite 
Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. Von L. Bolk. 


(Mit 26 Zeus Text.)a., . . 305 
Ein Beitrag zur vergleichenden inatumie dee Weneneyz stems m Badenian 
Von F. Hochstetter. (Mit Taf. XV und 1 Figur im Text). : . . . 362 
The Development of the Cartilaginous Skull and of the Branchial and Hypo- 
glossal Musculature in Necturus. By Julia B. Platt. (With plates 
Ma eee eet ok oy Se eke a eer 


Viertes Heft. 


Ausgegeben am 11. März 1898. 


Die Segmentaldifferenzirung des menschlichen Rumpfes und seiner Extremitäten. 
Beiträge zur Anatomie und Morphogenese des menschlichen Körpers. I. 


Von 1.2 Boll. (Mit 8 Fic, im Text.) 2.05 , 465 
Über das Wandern der Extremitätenplexus und Re nn bei Th 
taeniatus. Von H. Adolphi. (Mit 8 Fig. im Text)... . 544 


Die Entwieklung und funktionelle Ce des Schädels von Tche 
glutinosus. Von K. Peter. (Mit Taf. XIX— XXI und | Figur im Text.) 555 


Zur Phylogenese der Wirbelthierkralle. 


Von 


Dr. med. E. Göppert, 


Privatdocent und Assistent am anatomischen Institut zu Heidelberg. 


Mit Tafel I und 19 Figuren im Text. 


Einleitung. 


Unter den amnioten Wirbelthieren finden sich die primitivsten 
Krallen bei den Krokodilen, den Schildkröten und Vögeln (s. 
Boas I). Sie bilden tütenförmige Hornbekleidungen der mehr oder 


F Fig. I. 


Crocodil (spee.?). Älterer Embryo. Medianer Längsschnitt durch einen Finger. 20/1. A.H. Aus- 

füllungshorn. Kr.-Pl. Krallenplatte. Kr.-S. Krallensohle. XKr.-W. Krallenwall. In allen Textfiguren 

Sind die verschiedenen Bestandtheile in folgender Weise dargestellt: Stratum corneum resp. 

Kralle durch Strichelung parallel der Oberflache, Stratum Malpighii durch feine Punktirung, 

Knochengewebe durch gröbere Punktirung, Knorpel durch weiter aus einander stehende, den 
Zellkernen entsprechende Punkte. 


weniger hakenartig gekrümmten Endglieder an Fingern und Zehen 
(Fig. I). Schon hier unterscheidet man aber an ihnen den ventralen 
Theil, die Krallensohle (Hornsohle oder Sohlenhorn) (Ar.-S.) 


von dem dorsalen, der Krallenplatte (Ar.-Pl.). Die erstere ist 
Morpholog. Jahrbuch. 25. 1 


9 E. Göppert 


flacher als die Krallenplatte, die auch in querer Richtung stark ge- 
wölbt ist. Die Krallensohle besteht ferner aus weniger fest gefügter 
Hornsubstanz und reicht weniger weit proximalwärts als der dorsale 
Krallenabschnitt. Der ganze Hinterrand der Kralle wird vom Kral- 
lenwall (Ar.-W.) schützend umschlossen. | 

Trotz des verschiedenen Verhaltens von Krallensohle und Kral- 
lenplatte stellen beide doch eine Einheit vor und gehen vorn und 
seitlich unmittelbar in einander über. Es erscheint also möglich, 
wenn nicht sogar wahrscheinlich, dass sich die Verschiedenheit beider 
Theile aus einer ursprünglichen Gleichheit herausgebildet hat. 

Es finden sich nun auch bei einzelnen Amphibien stark ent- 
wickelte Krallen. Bekannt sind sie von einem Salamandrinen, Ory- 
chodactylus, und einer Kröte, Dactylethra (Xenopus). 

Während die Krallen von Onychodactylus, so viel ich sehe, noch 
keine eingehende Darstellung erfahren haben, sind die von Dacty- 
lethra durch Boas (I) untersucht worden. Boas gelangt dabei zu 
der Ansicht, dass es sich bei den innerhalb der Amphibienklasse 
beobachteten Krallen um ganz vereinzelte Vorkommnisse handelt, 
die mit den Amnioten-Krallen unmittelbar nichts zu thun haben, 
sondern nur analoge Bildungen vorstellen. Die wirklichen Vorläufer 
der Krallen der höheren Wirbelthiere dagegen sieht Boas mit Wahr- 
scheinlichkeit in den Hornschuppen, wie sie den Reptilien zu- 
kommen, und zwar in endständigen, die Zehenspitze umschließenden 
Kegelschuppen. Nirgends hat sich aber dieser vorausgesetzte Aus- 
gangszustand unverändert erhalten. Bereits die einfachste Sauro- 
psiden-Kralle ist von ihm schon um ein gutes Stück entfernt; in 
erster Linie durch die Krümmungsverhältnisse und die Sonderung 
von dorsaler Krallenplatte und ventraler Krallensohle. 

Während Boas einen Urzustand für die Amnioten-Kralle also 
nur hypothetisch annimmt, sehen ihn auf der anderen Seite ZANDER 
(VII) und GEGENBAUR (UI) noch jetzt thatsächlich erhalten in den 
Epidermisverdiekungen und Verhornungen, wie sie an den Finger- 
und Zehenenden vieler Amphibien vorkommen. 

Die letzterwähnten Verhältnisse sind nun von Boas nicht be- 
rücksichtigt worden, obgleich es doch keineswegs ausgeschlossen 
zu sein scheint, dass sie zusammen mit den Krallen von Onycho- 
dactylus und Dactylethra in eine größere Entwicklungsreihe gehören. 
Es besteht also vor der Hand die Möglichkeit, dass Krallen- und 
Krallenanfänge einen allgemeineren Besitz der Amphibien bilden. 
Wäre dies in der That der Fall, so würde man kaum Bedenken 


Zur Phylogenese der Wirbelthierkralle. 3 


tragen können, der ZANDER-GEGENBAUR’schen Ansicht beizupflichten 
und in den endständigen Hornbildungen der Amphibien-Zehen die 
Vorstufen der Amnioten-Kralle zu erblicken. 

Die Untersuchung der Krallenbildungen der Amphibien ist 
demnach geeignet, auf die Phylogenese der Wirbelthierkralle Licht 
zu werfen, indem sie uns möglicherweise die ersten Anfänge der- 
selben enthüllt. Von diesem Gesichtspunkt aus ist die Amphibien- 
Kralle der Gegenstand der vorliegenden Arbeit geworden. 


Il. Urodelen. 


Wir beginnen unsere Untersuchung mit den Urodelen und hier 
wieder mit einer Form, die sich erfahrungsgemäß durch die Ur- 
sprünglichkeit ihres Baues auszeichnet, mit Menobranchus (Necturus) 
lateralis Say. 

Die mir zur Verfügung stehenden Thiere dieser Art besitzen 
sämmtlich kegelförmig auslaufende Finger und Zehen. Ihre Spitzen 
sind ausgezeichnet durch eine gelb-braune Färbung, während weiter 
proximal ein weißlicher, endlich ein grauer Farbenton vorherrscht. 


Fig. II. 


SEEN \ Sirat.corn. 


Menobranchus (Necturus) lateralis. Medianer Längsschnitt durch einen Finger. 15/1. Strat.corn. 
Stratum corneum. 


Die gelb-braune Färbung der Finger- und Zehenenden beruht 
auf einem intensiven Verhornungsprocess, der hier Platz gegriffen 
hat. Bekanntlich wird im Allgemeinen die Epidermis der Perenni- 
branchiaten nach außen durch Zellen abgeschlossen, die einen 
starken Cuticularsaum tragen. Es fehlt dagegen eine Hornschicht. 
Dies ändert sich an den Fingern und Zehen. An ihrer Dorsalseite 
beginnen in der Gegend des letzten Interphalangealgelenks die ober- 

1* 


4 E. Göppert 


sten Epidermiszellen sich abzuplatten und zu verhornen. Damit ent- 
steht ein zunächst dünnes aber selbst bei schwacher Vergrößerung 


Fig. II. 


Strat. corm. 


er 


Menobranchus lateralis. Querschnitte 
durch das Fingerendglied. 15/1. 


makroskopischer Betrachtung. 
Spuren vor. 


deutlich erkennbares Stratum corneum. 
Ein solches findet sich an der Ventral- 
seite der Finger schon im Bereich des 
ersten Gliedes. Auch in der obersten 
Lage der Hornschicht sind die Kerne 
noch gut färbbar. Etwas distal vom 
letzten Interphalangealgelenk tritt nun 
gleichmäßig an der ganzen Oberfläche 
des Fingers eine allmähliche Ver- 
dickung des Stratum corneum ein, die 
an der Fingerspitze ihren Höhepunkt 
erreicht (Fig. II). Innerhalb der Horn- 
schicht schließt sich hier an eine 
unterste Zone abgeplatteter Zellen mit 
noch gut färbbaren Kernen eine 
Schicht, die an Borax-Karminpräparaten 
im Ganzen ungefärbt bleibt und nur 
ganz schwach tingirte Kerne hervor- 
treten lässt. Darauf folgt nach außen 
eine oberste Zone bräunlicher, stark 
verhornter Elemente. In ihr werden nur 
noch vereinzelte gefärbte Kerne sicht- 
bar. Auf der Anwesenheit dieser Horn- 
schicht beruht die oben erwähnte Ver- 
färbung der Fingerspitze. 

Mit dem Auftreten der Verstärkung 
des Stratum corneum fällt annähernd 
genau eine Verdickung der gesammten 
Epidermis zusammen. Gleichzeitig er- 
hebt sich die Lederhaut zu schmalen 
längsgestellten Leisten, die in die Epi- 
dermis eingreifen, wie es in gleicher 
Weise von Lrypre (IV) bei den Sala- 
mandrinen nachgewiesen worden. ist 
(Fig. 2 d-d). Dass die Pigmentirung des 
Integuments der Finger nach der Spitze 
zu abnimmt, ergiebt sich schon bei 

Vorn findet es sich nur noch in 


Zur Phylogenese der Wirbelthierkralle. 5 


Eben so wie LEeyYvIe für andere Arten gezeigt hat, gehen ferner 
auch hier aus dem Knochengewebe des vordersten Theiles der End- 
phalange Bindegewebsfibrillen hervor, die bündelweise zusammenge- 
schlossen in radiärer Anordnung gegen das Integument. der Finger- 
spitze ausstrahlen (Fig. II und Ill ce und d). Die hinteren schlagen 
dabei einen schrägen, proximalwärts gerichteten Verlauf ein. Die 
Bündel biegen zum Theil in die Leisten der Lederhaut ein, zum 
Theil enden sie zwischen ihnen. Vielfach stellen sich dabei die 
hohen basalen Epidermiszellen in die Richtung der Bindegewebszüge 
ein. Wie sich die letzteren zu den Epidermiszellen selbst verhalten, 
wurde nicht untersucht. 

Genauer müssen wir uns noch mit der äußeren Form des End- 
gliedes beschäftigen. Ein medianer Sagittalschnitt (Fig. II) zeigt, 
entsprechend dem äußeren Verhalten, das Fingerende einfach kegel- 
artig zugespitzt. Es unterscheidet sich dadurch von der ihm zuge- 
hörigen Endphalange, die eine leichte Krümmung nach der Ventral- 
seite aufweist. Von Wichtigkeit ist noch, wie sich später zeigen 
wird, die Gestalt des Querschnittes (Fig. II). In einem Schnitt 
durch den Anfang des Fingerendgliedes (a) überwiegt der quere 
über den dorso-ventralen Durchmesser. Dabei ist die ventrale Seite 
etwas stärker gewölbt als die dorsale. Im Bereich des proximalen 
Theiles der terminalen Hornschale (0) ist der Querschnitt fast rein 
oval zu nennen mit quergestelltem längeren Durchmesser. Je weiter 
wir nun aber nach vorn gehen, desto mehr nähert sich die Gestalt 
des Querschnittes der Kreisform (c). In der Höhe der Endphalangen- 
spitze ist sie geradezu als kreisrund zu bezeichnen (4). Der Unter- 
schied, der zwischen transversalem und dorso-ventralem Durchmesser 
zu Gunsten des ersteren allerdings noch besteht, ist äußerst unbe- 
deutend. In den vordersten Schnitten, welche nur noch das Epithel 
der Fingerspitze treffen, nimmt er allerdings wieder um einen ge- 
ringen Betrag zu (e). 

Alles in Allem finden wir also bei Menobranchus ein 
kegelférmig zugespitztes Fingerende, ausgestattet mit 
einem alle Seiten gleichmäßig umhüllenden Hornmantel. 


Für die uns beschäftigende Frage wichtige Verhältnisse finden 
sich bei den Larven von Salamandra und Triton. Wir wissen 
bereits durch Leypıg, dass hier nicht wie beim erwachsenen Thier 
die Finger- und Zehenenden abgerundet sind, sondern spitz aus- 
laufen (Fig. IV). 


6 E. Göppert 


Wir untersuchen zunächst die Epidermis an den Fingerendglie- 
dern bei Larven von Salamandra maculosa. Wie bekannt, besteht 
die Epidermis der Salamandrinen-Larven im Allgemeinen aus 
zwei Lagen. Die untere ist ausgezeichnet durch die Größe ihrer 
Elemente, zu denen die Leypıe’schen Zellen gehören; die obere be- 
steht aus etwas niedrigeren Zellen, von denen jede einen dicken 
Cutieularsaum trägt. Unter letzterem finden sich vielfach Pigment- 
anhäufungen. 

Gegen das Fingerende zu hören zunächst allmählich die hellen 
Leypie’schen Zellen auf. Die Zellen der Epidermis erscheinen 
durchweg triibkérnig. Im Bereich der Spitze nimmt dann auch die 


Schichtenzahl der Oberhaut zu. Auf etwa zwei basale Lagen 
a b c 
alta 
| ar AB 
| Po oN eile 
dy 
7 
[ ia 


Salamandra maculosa. a, 6 Hand und Fuß einer Larve von der Dorsalseite gesehen. 15/1. 
c, d dasselbe eines erwachsenen Thieres. 2,5/1. 


Fig. IV. 


größerer, protoplasmareicher Elemente fügt sich zunächst eine Lage 
stark abgeplatteter Zellen. In ihnen ist meistens der gleichfalls 
flache Kern noch erkennbar. Er zeigt der Regel nach dunklere 
Färbung als die übrigen Epithelkerne und erscheint fast homogen. 
An einigen dieser Zellen besteht an der Oberfläche noch ein Cuti- 
cularsaum, wenn ihnen nicht, wie gleich gezeigt werden wird, noch 
andere Elemente auflagern. Einzelne zeigen durch ihr ganzes Ver- 
halten, dass sie einem Verhornungsprocess unterlagen. Meist ist 
dann an ihnen nichts mehr von einem Kern wahrnehmbar; sie bilden 
stark glänzende, gelbliche Schuppen. An manchen Fingerspitzen 
besteht noch über dieser ersten Lage platter Zellen eine zweite und 
sogar dritte Schicht völlig verhornter Elemente. Die Fingerenden 
sind also bei den Larven von Salamandra ähnlich wie bei Meno- 
branchus von einer Hornkappe umschlossen, die sie vor den übrigen 


Zur Phylogenese der Wirbelthierkralle. 7 


Theilen des Körpers auszeichnet (Fig. V Strat.corn.\. Diese Horn- 
kappe ist in manchen Fällen an der ganzen Oberfläche der End- 
gliedspitze gleichmäßig entwickelt. Zuweilen ist der ventrale Theil 
derselben stärker, d. h. es liegen mehr Schichten verhornter Elemente 
über einander als dorsal. In anderen Fällen reicht der Bezirk der 
Verhornung dorsal nicht ganz so weit proximalwärts als ventral. 
Wir treffen hier also auf eine große Reihe individueller Verschieden- 
heiten, die wohl aber nur temporäre Bedeutung besitzen. 

Auch bei Larven von Stredon pisciformis bestehen nach CARRIERE 
(II) ähnliche Verhältnisse, wie sie eben geschildert wurden. 

Die Untersuchung von Schnittserien giebt uns noch genaueren 
Aufschluss über die Form des Fingerendes. Auf medianen Längs- 
schnitten (Fig. V) tritt die schon erwähnte konische Verjüngung des- 
selben besonders deutlich in Erscheinung. In dem größeren oder 


Fig. V. 


Salamandra maculosa. Larve. Mediane Langsschnitte durch Finger verschiedener Thiere. 60/1. 


geringeren Grade der Zuspitzung bestehen auch hier Unterschiede 
zwischen den Fingern desselben und denen verschiedener Individuen 
(vgl. Fig. Va und 5). Ferner sehen wir, dass die Fingerspitze nicht 
einfach gerade gestreckt ausläuft, wie es bei Menobranchus der Fall 
war, sondern dass sie nach der Ventralseite zu leicht hakenförmig 
gekrümmt ist. In Zusammenhang mit der Hornbekleidung des Finger- 
endes muss das letztbeschriebene Verhalten die Leistung desselben 
als Haftapparat steigern. Auch die Endphalange zeigt eine ausge- 
sprochene Biegung nach der Ventralseite. Die Krümmung ist stärker 
als die des ganzen Endgliedes. 

Betrachten wir jetzt die Gestalt der Querschnitte (Fig. VI), so 
finden wir sie noch im proximalen Theil des Endgliedes von der 
Form eines liegenden Ovals (a). Etwa gleichzeitig mit dem Beginn 
des Stratum corneum nimmt der Querschnitt Kreisform an (d), die 
bis zur Spitze bestehen bleibt (c). In einem Fall war hier der 
dorso-ventrale Durchmesser um einen ganz geringen Betrag kleiner 
als der transversale. 


8 E. Göppert 


Sehr ähnliche Verhältnisse wie die Larven von Salamandra zeigen 
ältere Larven von Triton alpestris. Wie dort so enden auch hier 
die Finger und Zehen zugespitzt und besitzen da- 


Ei. gl bei an ihrem Endglied eine leichte Krümmung 

e nach der Ventralseite, die von der letzten Phalange 
ED in etwas verstärktem Maße mitgemacht wird (Fig. VII). 
LD Wieder zeigt die Zehenspitze einen runden Quer- 


schnitt, während in den mittleren und hinteren 
b Theilen des Endgliedes eine quer-ovale Gestalt 
desselben besteht. Endlich tritt auch hier an der 
Spitze Verhornung der Epidermis ein. Sie griff 
auf die Dorsalseite nur unbedeutend, auf die Ven- 
tralseite etwas weiter proximalwärts über (Fig. VII 
Strat.corn.). Möglicherweise handelt es sich hier- 
bei auch bei Triton um individuell und temporär 
schwankende Zustände. 

Wie man sieht, schließt sich das Ver- 
Salamandra macuiosı. halten der Finger und Zehenenden der Lar- 
Larve. Querschnitte yen von Salamandra und Triton unmittelbar 
durch das Endglied 
ine ner oo an den Menobranchus-Zustand an. In dem Be- 

sitz einer terminalen Hornhülle und der 
runden Gestalt des Querschnittes stimmen beide mit ein- 
ander überein. Einen Fortschritt der Salamandrinenlarve 
bedeutet aber diehakenförmige Krümmung des Endgliedes. 


Fig. VII. 


Stratum 
m COTNEUM. 


Triton alpestris. Larve. Medianer Längsschnitt einer Zehe. 66/1. 


Während der Metamorphose erfahren die Finger- und Zehen- 
enden der Salamandrinen eine erhebliche Umgestaltung. 

Bei der ausgewachsenen Salamandra maculosa überzieht die ein- 
fache Schicht stark verhornter Zellen, welche die oberste Lage der 
Epidermis bildet, gleichmäßig auch das Finger- und Zehenende 
(Fig. VII). Nur dadurch erfährt sie hier eine unbedeutende Ver- 
stärkung, dass auch tiefer gelegene Elemente an einzelnen Stellen 
bereits vollkommene Verhornung zeigen (Fig. VIII). 


Zur Phylogenese der Wirbelthierkralle. 9 


Die feineren Verhältnisse des Zehenendes sind durch Lrypie 
(IV) zur Genüge bekannt geworden. Ich erwähne daher nur kurz, 
dass die Epidermis im Endglied sich erheblich verdickt (Fig. VII) 
(vgl. auch ZANDER [VII]. An der Dorsalseite tritt diese Dicken- 
zunahme erst etwas weiter vorn auf, als ventral. Gleichzeitig greift 
die Lederhaut in Gestalt von schmalen Leisten in die basalen Theile 
der Epidermis ein (Fig. IX c). Auch hier ziehen, wie bei Meno- 
branchus, Bindegewebszüge in büschelartiger Gruppirung aus dem 
Knochengewebe der Endphalangenspitze zum Integument des Finger- 
endes. Schließlich ist noch der Blutgefäßreichthum der Finger- und 
Zehenspitzen bemerkenswerth. 


Fig. VII. 
Dr. Strat. corm 


Salamandra maculosa. Medianer Längsschnitt durch einen Finger. 15/1. Dr. Drüse. 


Ganz auffallend ist der Unterschied in der äußeren Form des 
Endgliedes zwischen Larve und erwachsenem Thier. Bei letzterem 
schwillt das Finger- und Zehenende bei Betrachtung von der Seite 
und im medianen Längsschnitt kolbenförmig an, so dass der Ver- 
gleich mit dem Ende eines Trommelschlägels nahe liegt (Fig. VII). 
Die hakenartige Biegung des Endgliedes ist dabei verloren gegangen 
und hat einer Geradestreckung Platz gemacht. Die Endphalange selbst 
hat aber ihre leichte Krümmung beibehalten. Ihr terminales Ende 
weist eine erhebliche plattenartige Verbreiterung auf. 

Auch die Querschnittsverhältnisse sind nicht ganz die gleichen 
geblieben (Fig. IX). Im Bereich des Mittelgliedes ist der Querschnitt 
oval und stark in die Breite gezogen (a). Am Beginn des Endgliedes 
beginnt die ventrale Seite sich stärker zu wölben, während gleich- 
zeitig der Unterschied zwischen dorso-ventralem und transversalem 
Durchmesser allmählich abnimmt (4). Unter der im dorsalen Theil 
des Querschnittes liegenden Phalange erscheint jetzt eine starke 
polsterartige Verdiekung, radiär durchzogen von den Bindegewebs- 
zügen, die, wie oben erwähnt, Endphalange und Integument mit ein- 
ander verbinden. Anfangs ist die Dorsalseite gegenüber der Ventral- 


10 


E. Göppert 


seite etwas flach (c), weiter vorn gleicht sich das aus, so dass der 
Querschnitt annähernd Kreisform annimmt, aber auch hier überwiegt 
noch der Querdurchmesser (d). 

Verwandte, in manchen Punkten aber doch abweichende Verhält- 
nisse zeigen die Finger und Zehen von Triton alpestris. Eben so 


Fig. IX. 
d 


b 


Salamandra maculosa. a Querschnitt 
durch den distalen Theil des Mittel- 
gliedes. b—d Querschnitte durch das 
Endglied eines Fingers. 12/1. Dr. Drüse. 


wenig wie bei Salamandra haben wir 
hier eine starke terminale Hornkappe. Nur 
darin zeigt sich an der Spitze eine Zu- 
nahme des Verhornungsprocesses, dass 
hier unter der obersten Lage völlig ver- 
hornter Elemente auch die nächst unteren 
abgeplatteten Zellen deutlich den Beginn 
der Verhornung erkennen lassen. Wie bei 
Salamandra nimmt auch hier die Epider- 
mis im Endglied an Dicke zu. Nur an 
der Ventralseite des Phalangenendes wird 
sie wieder dünner (Fig. X). 

Die larvale Zuspitzung der Finger und 
Zehen ist auch bei Triton verloren ge- 
sangen und hat einer stumpfen Form 
Platz gemacht. Die Krümmung ihrer End- 
glieder ist völlig ausgeglichen. Eine leichte 
Biegung der Endphalange hat sich jedoch 
erhalten. Zum Unterschied von Salaman- 
dra fehlt hier aber die polsterartige Ver- 
diekung der Ventralseite des Endgliedes. 
Dasselbe verjüngt sich sogar etwas distal- 
wärts, endet aber doch mit stumpfem, ab- 
gerundetem Ende (Fig. X). Die Endpha- 
lange ist dabei terminal etwas verstärkt, 
besitzt aber hier nicht die bei Salamandra 
beobachtete Verbreiterung. Auch die Quer- 
schnittsbilder zeigen Abweichungen von 
dem, was uns Salamandra maculosa zeigte. 
Auch hier ist zwar der Querschnitt durch 
den Anfang des Endgliedes oval. Nach 
vorn zu plattet sich aber die Ventralseite 


immer mehr und mehr ab, bis schließlich in der Nähe der Spitze 
die Ventralseite ganz eben, die Dorsalseite stark gewölbt erscheint 


(Fig. XJ). 


Zur Phylogenese der Wirbelthierkralle. 11 


Wir finden also bei Salamandra maculosa und Triton alpestris 
zwei verschiedene Modifikationen eines stumpfen Finger-Zehenendes. 
Bei jeder der beiden Arten sehen wir aber die Larven mit spitzen und 
dazu hakenförmig gekrümmten Endgliedern ausgestattet. Es erscheint 


Triton alpestris. Medianer Längsschnitt durch eine Zehe. 36/1. 


nun wohl nicht zweifelhaft, dass hier in Übereinstimmung mit der 
Ontogenese auch stammesgeschichtlich die stumpfe Form sich aus 
der spitzen entwickelt hat. Dass eine so ursprüngliche Art wie 
Menobranchus die letztere zeigt, bestätigt diese Auffassung. 

Mit der bezeichneten Umwandlung entfernen sich aber 
die definitiven Zustände des Finger-Zehenendes der Sala- 
mandrinen von einer auf die Ausbildung von Krallen hin- 
zielenden Entwicklungsrichtung, die man wohl bei ihren 
Larven vermuthen könnte. Die Amnioten mit 
primitiven Krallen besitzen ja durchweg ganz spitz Fig. XI. 
auslaufende, gebogene Finger- und Zehenendglieder 
(Fig. I), stimmen also darin nur mit den Larven, 
nicht mit den fertigen Salamandrinen überein. 
Dazu kommt, dass beim entwickelten Salamander 
und Triton die Hornbildung an den Finger-Zehen- "in un Bier 
spitzen so unbedeutend ist, dass in diesem Punkt spitze. 36/1. 
gleichfalls keine nähere Beziehung zu Krallen er- 
kennbar ist. Auch hierin wird die von der Larve scheinbar einge- 
schlagene Entwicklung nach der Metamorphose nicht weitergeführt. 


Es liegt nahe an die Salamandrinen Siredon pisciformis anzu- 
schließen, eine Form, die ja von allen Perennibranchiaten die 
nächsten verwandtschaftlichen Beziehungen zu jenen besitzt. 

Durch Carrmre (II) und Paurickt (V) sind wir genau über die 
Epidermisverhältnisse des jungen Siredon unterrichtet. Wir wissen, 
dass die Zehen und Finger eben so wie die Unterlippe ein Stratum 


12 : E. Göppert 


corneum besitzen, während sonst nur Cuticularsäume die Epidermis 
decken. 

Gewöhnlich tritt die Ausbildung des Stratum corneum schon an 
den Anfangsgliedern der Finger und Zehen auf, gelegentlich aber 
erst weiter vorn im proximalen Theil des Endgliedes. In zwei 
Fällen (Zehen) nahm nun diese Hornschicht auch nach vorn nicht mehr 
zu (Fig. XIL @ und c, Strat. corn.). Im Allgemeinen verdickt sie sich 
aber distalwärts etwas, und erreicht an der Spitze ihr Maximum 
(Fig. XII), ohne jedoch der Hornschicht von Menobranchus gleich zu 
kommen. Sie besteht hier aus platten, gelb-braunen, dicht an ein- 
ander geschlossenen Plättchen, in denen noch meist die schwach 


Fig. XII. 


Strat. corn: 


b 


Stredon pisciformis. a, c mediane Lingsschnitte durch zwei Zehen desselben Thieres. 18/1. 
b medianer Längsschnitt durch einen Finger eines anderen Exemplars. 13/1. 


färbbaren Kerne sichtbar sind. Ihre Anwesenheit verleiht den 
Finger- und Zehenspitzen bräunliche Färbung, während in den - 
Fällen ihres Fehlens die Pigmentarmuth des subepithelialen Gewebes 
die Spitzen weißlich erscheinen lässt. 

Dass auch bei Stredon sich die wiederholt erwähnten Cutisleisten 
im Endglied finden, dass auch hier die Endphalangenspitze mit dem 
Integument durch Bindegewebszüge verbunden ist, dass endlich an der 
Spitze ein besonderer Gefäßreichthum besteht, sei nur kurz erwähnt. 


Zur Phylogenese der Wirbelthierkralle. 13 


Ganz auffallend ist nun aber die Verschiedenheit der Gestalt der 
Endglieder, wie schon die Betrachtung der Hände und Füße mit 
bloßem Auge zeigt. An dem gleichen Thier bestehen alle möglichen 
Übergänge von spitzen zu stumpfen Enden. Bemerkenswerth ist, 
dass fast stets die fünften Finger und Zehen spitz auslaufen. Be- 
sonders deutlich treten die Formverhältnisse an medianen Längs- 
schnitten hervor (Fig. XII). Wir finden spitze Endglieder, die in 
der Mitte stehen, zwischen denen der Salamandrinen-Larven und 
von Menobranchus (a). Andere sind vorn abgerundet und gleichen 
dadurch mehr den Finger-Zehenenden des fertigen Salamanders oder 
Tritons (c). Manche zeigen dabei fast die Gestalt des menschlichen 
Fingerendes nach Entfernung des Nagels (4). Dabei ist der Querschnitt 
des distalen Theiles des Endgliedes annähernd kreisförmig, im Gegen- 
satz zu dem ovalen Querschnitt im proximalen Theile des Fingers. 

Sehr verschiedenartig zeigt sich übrigens auch die Gestalt der 
Endphalange. Sie ist bald dick, plump und schwach gekrümmt (b), 
bald schlank und schmal, dabei entweder gerade gestreckt und nur 
am Ende etwas gekrümmt (c) oder auch im Ganzen deutlich ventral- 
wärts gebogen (a). - 

Die Erklärung für die weitgehenden Unterschiede zwischen den 
Endgliedern der einzelnen Zehen und Finger ist wohl in der eigen- 
thümlichen systematischen Stellung von Siredon zu suchen. Als 
geschlechtsreif gewordene Larve eines Salamandrinen hat er zum 
Theil Larveneigenschaften bewahrt, zum Theil bereits Eigenthümlich- 
keiten des fertigen Thieres angenommen. Wir werden nicht fehl 
gehen, wenn wir, gestützt auf unsere bisherige Erfahrung, annehmen, 
dass die spitze Fingerform dem larvalen, die stumpfe dem fertigen 
Zustand entspricht. 


Im vorhergehenden Abschnitt unserer Arbeit sahen wir, dass 
die spitzen, hakenförmigen Finger-Zehenenden, die wir bei den 
Salamandrinen-Larven antrafen, sich zu stumpfen, abgerundeten 
und gerade gestreckten Formen umbildeten. Eine unmittelbare Fort- 
entwicklung ihrer charakteristischen Eigenschaften treffen wir dagegen 
bei Stren lacertina. 

Die Betrachtung der verhältnismäßig schwachen Hände dieser 
Art! zeigt uns außerordentlich spitze Fingerenden, wie wir sie der- 
art bei keinem anderen Urodel treffen. Gleichzeitig nehmen wir 


! Hintere Extremitäten fehlen bekanntlich bei Siren. 


14 E. Göppert 


bereits eine ventralwärts gerichtete Krümmung der Endglieder wahr. 
Ihre braune Färbung weist auf den Besitz einer stärkeren Horn- 
kappe hin. 

Schnitte zeigen uns hier in der That eine kräftig entwickelte 
Hornschicht (Fig. XIII und Fig. 1 Taf. I). Ventral besteht an den 
Fingern schon im Bereich der Mittelphalange ein gut entwickeltes, aus 
drei bis vier Lagen bestehendes Stratum corneum (S¢rat.corn.), dessen 
Elemente durch ihr optisches Verhalten eine weit vorgeschrittene 
Verhornung erkennen lassen. Ihre Kerne sind dabei noch gut färb- 
bar geblieben. An der Dorsalseite tritt Verhornung erst im Bereich 
der Endphalangenmitte auf. Von hier an verstärkt sich nun nach 
vorn zu die Hornschicht gleichmäßig an der ganzen Oberfläche des 
Fingers. In geringerem Abstand von der Basalfläche, als vorher, 
beginnen jetzt die Epidermiszellen sich abzuplatten und zu verhornen 
(Fig. 1). Weiterhin nimmt sowohl das Stratum Malpighii wie vor 
Allem das Hornlager an Dicke zu und letzteres erreicht an Stärke 
etwa die Hornkappen von Menobranchus, übertrifft also bedeutend 
die der Larven von Salamandra und Triton. Vorn läuft es ent- 
sprechend der Gestalt des Endgliedes in eine scharfe Spitze aus. 
In den oberen Lagen der Hornschicht verlieren nach vorn allmählich 
die Kerne an Färbbarkeit, bis sie an der Spitze nur noch als Schatten 
erkennbar sind. Die Zusammensetzung der Hornschicht aus parallel 
zur Oberfläche geschichteten Zellen bleibt dabei durch feine helle 
Grenzlinien kenntlich. Ventral und dorsal ist der Hornmantel gleich- 
mäßig stark entwickelt. Die Färbung der Hornsubstanz ist aber 
dorsal stellenweise etwas dunkler als ventral. 

Auch hier geht am distalen Ende der Phalange eine Binde- 
gewebsstrahlung aus, deren Züge zum Theil wenigstens aus dem 
Knochengewebe hervorkommen und zum Integument des vorderen 
Theiles des Fingerendgliedes verlaufen (Fig. XIII und 1). Die hinter- 
sten dieser Fibrillenbündel laufen dabei schräg proximalwärts. Sie 
treffen also schief auf die Basalfläche der Epidermis. In diesem 
Bereich, der dem proximalen Beginne der Verdickung der Horn- 
schicht entspricht, stellen sich die tiefsten Epidermiszellen in die 
Verlaufsrichtung der Fibrillen ein, stehen also schräg zur Basis der 
Epidermis und sind mit ihrer Längsachse nach außen und proximal- 
wärts gerichtet (Fig. 1). Offenbar steht mit dieser Anordnung in 
Zusammenhang, dass hier die obersten, abgeplatteten Zellen der 
Epidermis vielfach nicht parallel zur Oberfläche gelagert sind, son- 
dern mit der nach außen gekehrten Seite gleichzeitig nach vorn sehen. 


Zur Phylogenese der Wirbelthierkralle. 15 


Gut entwickelte Cutisleisten, die sonst an den Finger- und Zehen- 
spitzen bestehen, fehlen hier. Nur geringe Unregelmäßigkeiten an 
der Unterfliiche der Epidermis vertreten sie. Die Spitze des End- 
gliedes weist ein ganzes Konvolut von Blutgefäßen auf, während in 
den übrigen Theilen desselben ein besonderer Gefäßreichthum nicht 
bemerkbar ist. Perivasculiire Pigmentzellen, die an der Dorsalseite 
der Finger in reichlichem Maße angetroffen werden, fehlen bis auf 
geringe Reste, so weit die dieke Hornschicht reicht (Fig. 1). Ventral 
erstreckt sich die pigmentarme Zone proximalwärts bis in das Mittel- 
glied des Fingers hinein. 

Wir müssen uns jetzt noch etwas genauer mit der Gestalt des 
Fingerendes beschäftigen. Ein medianer Sagittalschnitt zeigt uns 


Fig. XII. 


Siren lacertina. Medianer Längsschnitt durch einen Finger. 21/1. Bezeichnung s. Erklärung 
zu Fig. I. 


besonders deutlich, was wir bereits bei der makroskopischen Be- 
trachtung wahrnahmen (Fig. XIII): Wir sehen die auffallend spitze 
Gestalt und gleichzeitig die sichelförmige Krümmung des letzten 
Gliedes. Ihr entspricht hier genau die Biegung der Endphalange. 
Besonders stark gewölbt ist die Dorsalseite des Fingerendes. Das 
Ganze gleicht auffallend dem Bild, das ein Sagittalschnitt durch eine 
Krokodils-Kralle (Fig. I) bietet. 

Von ganz besonderem Interesse ist ferner das Verhalten des 
Querschnittes (Fig. XIV). Während er im proximalen Theil des 
Fingers eine querovale Form besitzt, fängt im Endglied die ventrale 
Seite an sich abzuflachen (a). Am Beginn der Verstärkung des Stra- 
tum corneum ist sie ganz plan und steht dadurch im Gegensatz zu 
dem stark gewölbten dorsalen Theil (2). In der Höhe des vorderen 
Phalangenendes kommt noch eine deutliche Konkavität in querer 
Richtung hinzu, die bis zur Spitze sich erhält (c—e). Die querkonvexe 


16 E. Göppert 


Dorsalseite stößt dann rechts und links in ‘einer längsgestellten 
stumpfen Kante mit der querkonkaven Ventralseite zusammen. Dies 
vergrößert noch die Ähnlichkeit des Fingerendes von Siren mit der 
einfachen Form der Amnioten-Kralle. 
Das Fingerende von Stren unterscheidet 
Fig. XIV. sich also, wie die obige Schilderung lehrt, 
4 von dem der Salamander- und Triton-Larve 
durch die schärfere Zuspitzung, die Ab- 
flachung und Aushöhlung der Ventralseite 
und die starke Zunahme der Hornbildung. 
In allen drei Punkten zeigt sich ein ent- 
schiedener Fortschritt, indem durch sie die 
Leistungsfähigkeit der Fingerspitze als 
Haftwerkzeug vergrößert wird. Wir dür- 
fen hier wohl von einer Kralle reden. So- 
wohl die Form als die Dicke der Horn- 
schicht berechtigen uns dazu. Diese Kralle 
lässt schon eine Krallensohle und eine 
Krallenplatte unterscheiden (Fig. XIII u. XIV 
Kr.-Pl. und Kr.-S.); beide sind aber von glei- 
cher Ausdehnung und gleicher Festigkeit. 
Die Stren-Kralle ist also auch, abgesehen 
von dem Fehlen eines Krallenwalls, eine 
weit einfachere Bildung als die primitive 
Amniotenkralle. Sie entspricht etwa dem 
Bilde, das man sich von dem Vorfahren- 
stadium der letzteren machen würde. 


Ganz extrem entwickelte Krallen treffen wir 
bei Onychodactylus (Salamandra unguiculata). Wie 
aus der Schilderung der Fauna Japonica von 
SIEBOLD’s (VI) hervorgeht, findet man Krallen hier 
Siren lacertina, Quer- Mur während der Fortpflanzungszeit, und zwar in 
sehnitte durch das End- Heiden Geschlechtern. Den Larven kommen sie - 


glied eines Fingers. 21/1. 
Bezeichnung s. Fig, I. dagegen dauernd zu. 


Mir standen drei Zehen eines erwachsenen 
Exemplars zur Verfügung, die ich dem Berliner naturhistorischen 
Museum durch die gütige Vermittelung des Herrn Dr. TORNIER ver- 
danke, 


Jede Zehe ist an ihrem Ende besetzt mit einem dunkelbraunen 


Zur Phylogenese der Wirbelthierkralle. 17 


stark gekrümmten Haken, der von ihrer Dorsalseite auszugehen 
scheint und das Endglied nicht unerheblich nach vorn und ventral- 


wärts überragt. 

Gehen wir bei der mikroskopischen 
Untersuchung, hinten beginnend, in distaler 
Richtung vor, so treffen wir zuerst in der 
Höhe der Endphalangenmitte auf eine Ver- 
stärkung des allgemeinen, sonst nur dün- 
nen Stratum corneum, und zwar finden wir 
sie an der Dorsalseite in der Gegend der 
Mittellinie (Fig. XV a). Hier besteht eine 
flache Lage dunkelbrauner, abgeplatteter 
Hornzellen. Weiter nach vorn breitet sich 
die Verstärkung der Hornschicht, allerdings 
in schwächerem Maße, seitlich aus und be- 
trifft schließlich auch die Ventralseite der 
Zehe, so dass sie nunmehr die gesammte 
Oberfläche des Endgliedes umfasst. Gleich- 
zeitig nimmt sie an der ganzen Cirkum- 
ferenz der Zehenspitze distalwärts immer 
mehr zu (c—e). 

Im Gegensatz zu dem, was Stren zeigt, 
findet sich hier die Hornschicht auch an den 
verschiedenen Stellen eines Querschnittes 
verschieden stark entwickelt (Fig. XV). Am 
dieksten ist sie durchweg an der Dorsal- 
seite des Fingers, und zwar im medianen 
Theil derselben. Keine einzige der bisher 
von uns beschriebenen Hornbildungen kommt 
ihr auch nur annähernd gleich (d). Die 
Färbung der oberen Schichten ist hier ein 
intensives Dunkelbraun, während die tie- 
feren also auch jüngeren Lagen etwas 
heller erscheinen. Nach beiden Seiten ver- 
ringert sich die Dicke der Hornschicht 
rasch, gleichzeitig wird ihre Färbung heller. 
Am schwächsten und hellsten ist sie durch- 
weg an der Ventralseite. 

Der dicke mediane Theil der dorsalen 


Hornbildung setzt sich nach vorn und ven- 
Morpholog. Jahrbuch. 25, 


Onychodactylus. Querschnitte durch 
das Endglied einer Zehe. 36/1. V 
Blutgefäße. Sonstige Bezeichnung 


s. Fig. I. 


18 E. Göppert 


tralwärts über das Fingerende hinaus in einen leicht gebogenen zu- 
gespitzten Hornzapfen fort, der uns schon bei der makroskopischen 
Betrachtung auffiel (Fig. XVI und Fig. 2 Taf. I). Seine Ausbildung 
beweist, dass das Wachsthum der Epidermis nicht wie sonst senk- 
recht zur Oberfläche, sondern gleichzeitig schräg nach vorn stattfindet. 
Eine gleichartige Wachsthumsrichtung bedingt bekanntlich auch das 
Längenwachsthum der Krallen bei den höheren Formen. 

Eigenthümlich ist die Anordnung der Zellen der Epidermis im 
Bereich der Hornbildung (Fig. 2 Taf. 1). Dorsal finden sich gleich 
von der Basalfliiche an stark abgeplattete Elemente mit ganz flachen 
Kernen. Ihre nach oben gekehrte Fläche ist gleichzeitig etwas 
distalwärts gerichtet. Vorn an der Spitze nehmen die basalen Zellen 
hohe und schlanke Form an, um nach der Oberfläche zu in die 
flachen allmählich verhornenden Elemente überzugehen. Ventral 
verhalten sich die Epidermiszellen wieder ähnlich wie dorsal, nur 
sind sie weniger abgeplattet. 

Im Krallenbereich ist der Blutgefäßreichthum des Zehenend- 
gliedes besonders groß (V). Jederseits besteht hier eine dichte 
Masse weiter Gefäße, die einen Plexus zu bilden scheinen (Fig. XV). 
Der weitaus größte Theil des Raumes innerhalb der Epidermis wird 
‘von ihnen eingenommen. Die Phalange, welche dem dorsalen Theil 
des Integuments dicht anliegt, und ein schmales Bindegewebsseptum, 
das jene mit dem Integument der Ventralseite in Zusammenhang 
setzt, scheiden die beiderseitigen Gefäßmassen, zwischen denen aber 
doch Anastomosen bestehen. Nur an der Dorsal- und Ventralseite 
der Phalange ziehen auch hier Bindegewebszüge von dem Knochen- 
gewebe zur Cutis. 


Strat. corn, 
Onychodactylus. Medianer Längsschnitt einer Zehe. 36/1. Bezeichnung s. Fig. I und XY. 


Wie bei Siren und den Salamandrinen-Larven finden wir auch 
hier an medianen Liingsschnitten das Zehenendglied leicht haken- 
artig gebogen (Fig. XVI). Die Biegung wird von der Phalange 


Zur Phylogenese der Wirbelthierkralle. 19 


mitgemacht. Das Endglied verjüngt sich dabei in sagittaler Rich- 
tung, ist aber vorn etwas abgestumpft, so dass es plumper erscheint 
als die Finger- und Zehenspitzen der eben genannten Formen. Da- 
bei sehen wir hier ähnlich wie bei Siren an Querschnitten die Ven- 
tralseite durch Abflachung von der stark gewölbten Dorsalseite unter- 
schieden (Fig. XV). Sie besitzt unregelmäßige Faltungen. Dass sie 
gleichzeitig die geringste Hornbildung aufweist, ist bereits gezeigt 
worden. 

Wir sehen nach Allem bei Onychodactylus eine hoch ent- 
wickelte Kralle vor uns. Die Gestalt des Krallenquer- 
schnittes lässt eine flache Krallensohle (A7.-S.) von einer 
stark gewölbten Krallenplatte (Ar.-Pl.) unterscheiden. Diese 
Scheidung ist hier auch in der Hornbildung ausgeprägt. Die 
Krallensohle reicht nieht nur weniger weit proximalwärts, 
sondern ist auch bedeutend schwächer als die Platte. Aber 
auch die Platte selbst ist nicht mehr gleichartig. Ihr me- 
dianer Theil unterscheidet sich durch seine größere Dicke 
von den Seitentheilen. Eine ähnliche Entwicklung der Krallen- 
platte treffen wir erst wieder bei den am weitesten specialisirten 
Amnioten-Krallen an. 

Trotz dieser hohen Ausbildung erkennt man in der Ony- 
chodactylus-Kralle eine terminale Hornkappe. Damit ist ihre 
fundamentale Übereinstimmung mit den Hornbildungen bei Siren, 
bei der Larve von Salamandra und Triton, und bei Menobranchus 
gegeben. Offenbar am nächsten stehen ihr die Verhältnisse der 
Salamandrinen-Larve und von Siren. Das zeigt die Biegung des 
Endgliedes. Von beiden unterscheidet sich jedoch Onyehodactylus 
durch die’ geringere Zuspitzung desselben. An Stren erinnert aber 
wieder die Abplattung der Ventralseite des Zehenendes und die da- 
mit verbundene Sonderung einer Krallensohle. Man wird sich also als 
Urzustand der Onychodactylus-Kralle eine endständige Hornkappe zu 
denken haben, die sich von der sSiren-Kralle wohl nur durch ein 
stumpferes Ende unterschied. An dieser einfachsten Krallenbildung 
trat nun eine besondere Entwicklung der Krallenplatte ein, die da- 
durch zu dem wesentlichsten Theil der Kralle wurde!. 


1 Die eigenthümliche Thatsache des Fehlens von Krallen außerhalb der 
Brunstzeit macht die Untersuchung von Thieren, die sich nicht in der Fort- 
pflanzungsperiode befinden, wiinschenswerth. Die Untersuchung der Krallen 
der Larven wäre für die hier verfolgten Fragen von besonders großem Interesse. 


I# 


20 E. Göppert 


Il. Anuren. 


Wir verlassen nunmehr die Urodelen und wenden uns zu den 
Anuren, um hier vor Allem Dactylethra (Xenopus) zu untersuchen. 
Für die freigebige Überlassung des Materials spreche ich Herm 
Professor Dr. v. KocH an dieser Stelle meinen besten Dank aus. 

Bekanntlich besitzen bei Dactylethra die drei ersten Zehen der 
auffallend kräftigen Hinterbeine starke Krallen. Am größten ist die 
der zweiten Zehe, am schwächsten die der dritten ausgebildet. Nach 
der von Boas gegebenen Schilderung (I. pag. 284) stellt die Kralle »ein 
ziemlich festes, diekes, gegen die Basis zu dünner werdendes Horn- 
käppchen vor; sie ist ein wenig gebogen, oben und unten konvex, mit 
einer stumpfen Kante jederseits. Das Hornkäppchen, welches eine 
Andeutung von Schichten erkennen lässt, ist tiefschwarz, an dünnen 
Schnitten dunkelbraun; das unterliegende Rete ist dagegen unpig- 
mentirt. Die Kralle weist keine Trennung in Krallenplatte und 
-Sohle auf; auch fehlt jede Spur einer dem Krallenwalle vergleich- 
baren Hautfalte an der Basis.« Zum letzten Theil dieser Beschreibung 
möchte ich gleich hier bemerken, dass an den mir vorliegenden 
Krallen die Ventralseite sich makroskopisch doch dadurch etwas von 
der Dorsalseite unterscheidet, dass sie nicht ganz so glatt und glän- 
zend erscheint wie jene, sondern deutlich querverlaufende, nach vorn 
zu etwas konkave Streifen erkennen lässt. 

Unmittelbar hinter den Krallen beginnen die Schwimmhäute, die 
in starker Ausbildung je zwei Zehen mit einander verbinden. An 
der freien Seite der ersten Zehe entspricht ihnen eine niedrige Haut- 
falte, die zu dem der sogenannten sechsten Zehe entsprechenden 
Vorsprung herabzieht. Die Enden der vierten und fünften Zehe ragen 
nur als ganz kleine weißliche Knöpfe über den freien Rand der hier 
besonders mächtig ausgebildeten Schwimmhaut hervor. Ähnliche 
knopfförmige Enden weisen auch die Finger auf. Von Krallen ist an 
ihnen nichts wahrzunehmen. 

Wie die mikroskopische Untersuchung zeigt, bildet auch die 
Dactylethra-Kralle eine terminale Verstärkung des allgemeinen Stra- 
tum corneum, welche die vorderen zwei Drittel des Endgliedes be- 
deckt (Fig. XVII und Fig. 3 Taf. I). In den braunen verhornten 
Zellen ist die Färbbarkeit des Kernes geschwunden; meist ist er gar 
nicht mehr zu erkennen. Die Ventralseite der Kralle ist etwas heller 
gefärbt und gleichzeitig, wenigstens proximal, etwas dieker als die 


Zur Phylogenese der Wirbelthierkralle. 71 


Dorsalseite. Unter allmählicher Zunahme in distaler Richtung er- 
reicht die Hornschicht an der Krallenspitze ihre größte Stärke. 

Untersucht man den proximalsten Theil der Kralle genauer, so 
findet man ihn zusammengesetzt aus ziemlich regelmäßig über ein- 
ander gelagerten Blättern, die aus je einer Lage verhornter Zellen 
bestehen. Am proximalen Rand der Kralle sieht man nun, wie jedes 
Blatt etwas weiter distal beginnt als das nächst tiefere, so dass von 
den Hinterrändern der Hornlagen eine Art von Treppe gebildet wird 
(Fig. 3). Dieses Verhalten ist nur dadurch zu erklären, dass das 
Wachsthum der Epidermis nicht einfach senkrecht auf ihre Oberfläche, 
sondern schräg nach vorn zu erfolgt, so dass jedes Element der Horn- 
schicht durch die nachrückenden Theile allmählich eine Verschiebung 
nach der Krallenspitze zu erfährt. Dieses äußert sich natürlich in 
einem Längewachsthum der ganzen Kralle. Auch die hintersten 
Theile der Krallenmatrix haben also an der Verlängerung der Kralle 
Antheil. 

Im Allgemeinen baut sich die Kralle wie in ihren proximalen 
Theilen so auch im Ganzen aus deutlich geschichteten Lagen platter 
Zellen auf. Nur vorn in dem axialen Theil ihrer Spitze zeigt sie 
ein abweichendes Verhalten (Fig. 3). Im medianen Längsschnitt er- 
scheint hier die Hornsubstanz etwas heller gefärbt, als im Übrigen. 
Die Zellen sind dabei größer, vor Allem weniger flach als in den 
anderen Theilen der Kralle. Zur Aufklärung dieses Verhaltens über- 
legen wir uns den Vorgang beim Längewachsthum der Kralle. An 
der Spitze des Krallenbetts vermehren sich die Epidermiszellen un- 
gefähr genau senkrecht zu ihrer basalen Fläche und damit in der 
Richtung der Krallenachse. Sie tragen auf diese Weise zur Ver- 
längerung der ganzen Kralle bei und zwar bilden sie den centralen 
Theil der Krallenspitze. Die peripheren Theile der letzteren werden 
dagegen von denjenigen Zellen des Krallenbettes geliefert, die proxi- 
mal von der Spitze des Endgliedes liegen. Wie wir aus dem vorher 
Bemerkten wissen, vermehren sich ja diese Elemente nicht einfach 
senkrecht zur Basalfläche des Epithels, sondern schieben ihr Theilungs- 
produkt schräg nach vorn. Sie betheiligen sich also am Längewachs- 
thum der Kralle einmal durch die Vermehrung ihrer Zahl und zweitens 
durch die Vorwärtsschiebung ihrer Tochterzellen, während die Matrix- 
zellen der Spitze selbst nur durch ihre Zahlvermehrung Theil daran 
nehmen. Letztere sind also, was die Verlängerung der Krallenspitze 
anlangt, unter anderen und, wenn man so sagen darf, ungünstigeren 
Verhältnissen als die übrigen Bezirke des Krallenbettes. Dem in der 


22 E. Göppert 


beschriebenen Weise erfolgenden und dadurch beschleunigten Wachs- 
thum der peripheren Theile der Krallenspitze kommen nun die axialen 
Theile dadurch nach, dass ihre Hornzellen weniger platt gebildet 
werden und dadurch in geringerer Zahl einen größeren Raum ein- 
nehmen. Die hellere Färbung dieser Eiemente hängt wohl auch mit 
ihrem Umfang zusammen. Die Besonderheit der Krallenachse beruht 
also auf den Wachsthumsverhiltnissen der Kralle. 

Ganz verwandte Zustände treten uns bei den Amnioten im 
sogenannten »Ausfüllungshorn«, wie es Boas schildert, entgegen 
(Fig. I A.H). Auch das Ausfüllungshorn bildet weiter nichts als 
eine Modifikation der Hornschichten in der Achse der Krallenspitze. 
Wir werden nicht fehl gehen, wenn wir seine Entstehung auf dieselbe 
Veranlassung zurückführen, wie die entsprechende Erscheinung bei 
Dactylethra, da der Vorgang bei der Verlängerung der einfachen 
Amnioten-Kralle mit dem, was die Untersuchung der genannten 
Kröte lehrt, im Wesentlichen übereinstimmt. 

Auch bei Dactylethra besteht die allgemein verbreitete Befesti- 
sung des Integumentes der Zehenenden an dem vordersten Theil 
der Endphalange (Fig. 3 und XVII). Aus dem Knochengewebe aus- 
tretende Fibrillenbündel strahlen schräg proximalwärts gerichtet gegen 
den ganzen Bereich der Krallenmatrix aus. Sie fehlen hier nur dem 


Fig. XVII. 


Strat. corn. 


Strat. corn, 
Dactylethra (Xenopus). Medianer Längsschnitt einer Zehe. 18/1. 


hintersten Theil der Ventralseite der letzteren. In die Richtung ihres 
Verlaufes stellen sich auch hier die basalen Epidermiszellen der 
Nachbarschaft mit ihren Längsachsen (Fig. 3) ein. Die Anordnung 
der oberflächlichen, platten Elemente wird dadurch aber nicht beein- 
flusst. Sie bleiben parallel zur Oberfläche gelagert. 

Was die Gefäßversorgung der Kralle anlangt, so fällt hier die 
Weite der Gefäßlumina auf. Eine besondere Vermehrung der Gefäße 
zeigt aber nur die Spitze des Zehenendgliedes. Während ferner an 


a 


Zur Phylogenese der Wirbelthierkralle. 23 


der Dorsalseite der Zehe die Gefäße reichlich von Pigmentzellen 
umsponnen sind (Fig. XVII), fehlen solche, so weit die Kralle reicht, 
so gut wie ganz. 

Wenn wir auch schon mit bloßem Auge die äußere Gestalt des 
Zehenendgliedes erkennen können, so werden wir doch auch hier 
Längs- und Querschnitte untersuchen müssen, um zu einer genaueren 
Vorstellung der Formverhältnisse zu gelangen. Sagittalschnitte (Fig. 3 
und XVII) zeigen uns die leicht ventralwärts gerichtete Krümmung 
des Endgliedes, der die Biegung der letzten Phalange entspricht, sie 
zeigen uns gleichzeitig die kegelförmige Spitze der Zehe. Es fehlt 
hier die ausgesprochen hakenförmige Biegung, die wir bei Siren 
trafen. 

Auf Querschnitten durch das Zehenende (Fig. XVIII) tritt uns die 
von Boas beschriebene Kante an jeder Seite der Kralle deutlich ent- 
gegen. Betrachten wir hier zuerst die Basalfläche der Epidermis, so 
sehen wir, dass sie auf der Dorsal- wie auf der Ventralseite eine dor- 
sal- beziehungsweise ventralwärts konvexe Wölbung besitzt. Diese 
Wölbung ist ventral um ein geringes Maß schwächer und auch etwas 
unregelmäßiger gestaltet als dorsal. Ent- 
sprechend den beiden seitlichen Kanten Fig. XVII. 
ist die Epidermis etwas lateralwärts aus- 
gezogen. Die Dicke der Hornschicht ist 
an den verschiedenen Stellen jedes Quer- 
schnittes verschieden. Dass sie an der 
Ventralseite im proximalen Theil der 
Kralle etwas stärker ist als an der Dor- Daetyletnra. Querschnitt durch den 
salseite, ist bereits erwähnt; am dieksten Y!eren Theil N 
ist aber die Hornlage an den Kanten der 
Kralle. Beide sind in der Regel verschieden entwickelt, die eine 
springt mehr, die andere weniger vor. Meist zeigen sie eine schnabel- 
artige Biegung nach der Ventralseite. Die entsprechend gebogenen 
Lagen verhornter Zellen, welche die Kanten bilden, weisen an Quer- 
schnitten in der mittleren Zone jederseits größere und hellere Ele- 
mente auf; als im Übrigen, so dass auch hier eine Art von »Aus- 
füllungshorn« zu Stande kommt. 

An Querschnittsserien können wir ferner feststellen, dass die seit- 
lichen Kanten der Kralle proximalwärts übergehen in die Falten, wel- 
che als Theile der Schwimmhäute an den Seiten der Finger zu finden 
sind. Dass eine entsprechende Bildung auch an der medialen Seite 
der ersten Zehe angetroffen wird, ist bereits erwähnt worden. Unmittel- 


24 E. Göppert 


bar hinter der Kralle sind diese Falten allerdings oft von ganz unbe- 
deutender Höhe, schwächer entwickelt als die Krallenkanten, in die 
sie sich fortsetzen. Die Kanten der Dactylethra-Kralle sind also 
wohl keine selbständigen Bildungen. Sie nahmen vielmehr ihre Ent- 
wieklung von den vordersten Theilen der Schwimmhäute aus. Die 
jenen zugehörigen, bis dieht an die Zehenspitzen reichenden Falten 
bekamen hier mit dem Auftreten der terminalen Verhornung eine 
besondere Bedeutung und damit auch besondere Ausbildung als scharfe 
seitliche Vorsprünge eines doch offenbar zum Graben dienenden Werk- 
zeuges. 

Die eigenartige Ausbildung der seitlichen Kanten un- 
terscheidet die Daetylethra-Kralle, von allen uns bisher 
bekannt gewordenen Amphibienkrallen. Auch an der Kralle 
von Stren fanden wir allerdings jederseits eine Kante, aber diese 
kommt zu Stande durch die Abplattung und Einbiegung der Ventral- 
seite der Kralle, also in ganz anderer Weise als bei Dactylethra. 
Die Kanten der Kralle grenzen nun zwar einen dorsalen und einen 
ventralen Theil der Kralle gegen einander ab, beide Theile zeigen 
aber nur ganz unbedeutende Verschiedenheiten von einander. Von 
einer Differenzirung der Kralle in Sohle und Platte, die mit der bei 
den Amnioten bestehenden Sonderung verglichen werden könnte, 
ist hier nach Allem nicht die Rede. Mit den bisher besprochenen 
Krallen hat aber die Dactylethra-Kralle gemeinsam, dass 
auch sie eine terminale Hornbekleidung eines zugespitzten 
und leicht gekrümmten Fingerendgliedes bildet. 

Dass die Ausbildung der Kralle von Dactylethra mit der Lebens- 
weise dieser Form in unmittelbarem Zusammenhang steht, ist anzu- 
nehmen. Sie befähigt das Thier die stark entwickelten, muskulösen 
Schwimmbeine gleichzeitig als Grabwerkzeuge zu benutzen. Das 
Fehlen von Krallen an der vierten und fünften Zehe erinnert an das 
entsprechende Verhalten an der Hand der Krokodile. Die Über- 
einstimmung beider ist aber auf verschiedenem Wege erworben. 
Dactylethra besaß an den krallenlosen Zehen nie Krallen, die Kro- 
kodile haben sie hier doch wohl erst sekundär verloren. 


Es wird sich jetzt noch fragen, ob wir die Kralle von Dactylethra 
einer zusammenhängenden Reihe eingliedern können, wie wir sie bei 
den Urodelen fanden. An erster Stelle müssen wir die nicht mit 
Krallen bewehrten Finger und Zehen von Dactylethra prüfen. Nir- 
gends finden wir aber hier Andeutungen von Krallen. Die Endglieder 


Zur Phylogenese der Wirbelthierkralle. 35 


schließen vielmehr mit kleinen Knöpfen ab. Wir vermissen hier 
völlig die Biegung des Endgliedes, ebenso fehlt eine Zunahme der 
Hornbildung am Zehenende. 

Auch bei anderen Anuren ist es mir nicht gelungen, irgend 
welche Anklänge an die Dactylethra-Kralle zu finden. Überall ist 
das Finger-Zehenende abgestumpft und mehr oder minder stark 
kolbig angeschwollen. Freilich besteht häufig eine erhebliche termi- 
nale Verstärkung der Hornschicht, so z. B. in ganz besonderem Maße 


Fig. XIX. 


Strat. corn. 


Strat.corn. 


x 
Sr 


= 


Bufo scaber. Medianer Längsschnitt durch einen Finger, 14/1. 


bei der von mir untersuchten Bufo scaber (Fig. XIX). Unsere Beob- 
achtungen bei den Salamandrinen haben uns aber gelehrt, dass 
derartige Zustände mit Krallen direkt nichts zu thun haben. Auch 
für die Anuren wird aber möglicher Weise die Ansicht zu Recht 
bestehen, dass die stumpfe Form der Finger-Zehenenden von einer 
etwas spitzeren Form abzuleiten ist, die unter Entwicklung in einer 
anderen Richtung auch die Kralle entstehen ließ. 


Zusammenfassung und Schluss. 


Wir sind jetzt am Schluss unserer Untersuchung angelangt und 
wollen nun noch im Zusammenhang die gefundenen Thatsachen und 
die aus ihnen sich ergebenden Folgerungen besprechen. 

Die Finger und Zehen der Amphibien weisen zweierlei Form- 
zustände auf. In einer Reihe von Fällen haben wir stumpfe, mehr 
oder weniger kolbig gestaltete, in der anderen spitz auslaufende 
Endglieder. Die erstere Gruppe zeigt keinerlei Beziehungen zu 
Krallen (Fig. VIII und X). Auch wenn, wie z. B. bei Bufo scaber, 
ein starker Hornüberzug zur Entwicklung gelangt ist (Fig. XIX), 
macht die plumpe Gestalt des Endgliedes doch einen Anschluss an 
die zugespitzten, gekrümmten Krallenglieder der Amnioten unmög- 


26 E. Göppert 


lich (vgl. Fig. I). Wenigstens für die Urodelen ließ sich aber 
nachweisen, dass die stumpfe Fingerform von der spitzen abzuleiten 
ist, also einen sekundären Zustand bildet. Ihre Erwerbung begrenzt 
eng die Möglichkeit einer ferneren Entwicklung. 

Zur Entstehung von Krallen führt dagegen die Beibehaltung der 
spitzen Form des Finger-Zehenendes unter gleichzeitiger Ausbildung 
einer mehr oder weniger starken terminalen Hornkappe. Den primi- 
tivsten Zustand zeigt hier Menobranchus (Necturus) laterahs. Wir 
finden bei dieser Art eine einfache Kegelform des Endgliedes mit 
annähernd kreisrundem Querschnitt und einem ziemlich starken end- 
ständigen Hornmantel (Fig. II und III). Eine leichte ventralwärts 
gerichtete Biegung des hornüberzogenen Endgliedes kennzeichnet die 
nächste Entwicklungsstufe, die von den Salamandrinen-Larven 
Salamandra maculosa, Triton) erreicht wird (Fig. V und VII). Die 
Benutzung von Hand und Fuß zum Festhalten auf dem Grunde des 
Wassers, an Wasserpflanzen etc. muss hierdurch gefördert werden. 
Der Querschnitt ist dabei noch annähernd kreisrund geblieben (Fig. VI). 
Diese. Verhältnisse werden nun, wie sSiren lacertina zeigt, derart 
weitergebildet, dass das mit einem dicken Hornbelag versehene 
Fingerende sich stark hakenförmig krümmt und dabei eine scharfe 
Zuspitzung erfährt (Fig. XII u. 1). Das ganze Verhalten erlaubt uns, 
hier zum ersten Mal von »Krallen« zu sprechen. Wir sind sogar 
schon in der Lage, Krallensohle und Krallenplatte zu unterscheiden, 
wenn auch beide noch keine histologischen Unterschiede von einander 
aufweisen. Im Bereich der Hornhülle ist nämlich die Ventralseite der 
Fingerspitze abgeplattet und sogar in querer Richtung konkav ge- 
wölbt, so dass Dorsalseite und Ventralseite jederseits in einer stumpfen 
Kante zusammenstoßen (Fig. XIV). Die höchste Entwicklungsstufe 
der Amphibien-Kralle treffen wir endlich bei Onychodactylus 
(Fig. XV, XVI und 2). Hier ist ähnlich, wie auch bei der Amnioten- 
Kralle, die Krallenplatte (Ar.- Pl.) der eigentlich funktionirende 
Theil geworden, die Krallensohle (Ar.-S) wird nur durch eine ver- 
hältnismäßig dünne Hornlage gebildet. Aber auch innerhalb der 
Krallenplatte selbst ist eine Sonderung eingetreten, indem der me- 
diane Theil derselben an Dicke erheblich die seitlichen Abschnitte 
übertrifft und auch nach vorn zu als eine hakenförmig gebogene 
Hornmasse das Ende des leicht gekrümmten Fingers überragt. Die 
Abflachung der Krallensohle lässt auch hier deren Grenze gegen die 


stark gewölbte Krallenplatte auf dem Querschnitt deutlich hervor- 
treten. 


Zur Phylogenese der Wirbelthierkralle. rl 


Wir sehen also, dass unter den Urodelen Krallen und 
Krallenanfänge eine weite Verbreitung besitzen. Dabei 
werden die höheren Zustände durch primitivere bis ins 
Einzelne vorbereitet. Das denkbar einfachste Verhalten: 
Hornbildung an einem leicht zugespitzten Endglied ist der 
Ausgangspunkt für eine Entwicklung, die innerhalb der Ord- 
nung der Caudaten bei Onychodactylus ihren Höhepunkt er- 
reicht. 

Anders liegen die Verhältnisse bei den Anuren. Allein bei 
Dactylethra (Xenopus) treffen wir eine als Kralle zu bezeichnende 
terminale Hornbildung, und zwar nur an den ersten drei Zehen 
(Fig. XVII und XVIII). Weder an den nicht mit Krallen versehenen 
Fingern und Zehen dieser Art noch bei anderen Arten sind bisher 
auch nur Andeutungen ähnlicher Einrichtungen gefunden worden. 

Für die Ableitung der Amnioten-Kralle werden wir also die 
Kralle von Dactylethra nicht in Anspruch nehmen können. Um so 
mehr missen wir hier aber auf Grund der obigen Darlegung die 
Krallen der Urodelen ins Auge fassen. 

Das gleichmäßige Vorkommen der einfachsten Form der Am- 
nioten-Kralle bei drei so verschiedenen Ordnungen, wie die Kro- 
kodile, Schildkröten und Vögel (Boas), weist schon auf ein 
hohes phylogenetisches Alter der Kralle hin und lässt bereits die 
gemeinschaftlichen Vorfahren dieser Abtheilungen, die doch unter 
den geschwänzten Amphibien gesucht werden müssen, im Be- 
sitz von Krallen oder wenigstens Krallenanfängen vermuthen. 

Thatsächlich stimmen nun die Urodelen-Krallen in der Haupt- 
sache mit der einfachen Amnioten-Kralle überein. Beide sind end- 
ständige Hornüberzüge der Finger-Zehenspitzen. Die Längskrüm- 
mung der Amnioten-Kralle, die Form des Querschnittes, die an 
sich schon Krallensohle und Krallenplatte unterscheiden lässt, finden 
bereits bei Urodelen-Arten Vertretung. Auch andere Besonder- 
heiten der Amnioten-Kralle sind nur Weiterbildungen von Eigen- 
schaften, die schon bei den Urodelen angebahnt und selbst zum 
Theil bereits verwirklicht sind. Hierher gehört die histologische 
Differenzirung von Krallensohle und -Platte und die geringere Aus- 
dehnung der Krallensohle in proximaler Richtung. Wenn die Am- 
nioten-Kralle in der Längenausdehnung einen größeren Bereich des 
Endgliedes deckt als die der Urodelen, so stellt dieses nur einen 
quantitativen Unterschied vor. Der Krallenwall der höheren Formen 
endlich ist eine Hilfseinrichtung, die mit dem Wesen der Kralle 


98 E. Göppert 


unmittelbar nichts zu thun hat. Amnioten- und Urodelen-Kralle 
sind also offenbar gleichartige Bildungen. 

Diese Erwägungen bringen uns dazu, die Urodelen- 
Kralle nieht nur als ein Analogon, sondern als ein Homo- 
logon der Amnioten-Kralle zu betrachten. Die Kralle von 
Onychodactylus kann dabei selbstverständlich nicht als ein Vor- 
fahrenstadium der letzteren angesehen werden. Beider Ähnlichkeit 
ist nur eine Konvergenzerscheinung. Sie ist aber für uns von der 
größten Bedeutung, weil sie unzweideutig die Fähigkeit der Uro- 
delen-Kralle zu einer Entwicklung zeigt, wie sie eben die Am- 
nioten-Kralle durchgemacht hat. Sehr nahe liegt es aber, in der 
Siren-Kralle einen unmittelbaren Vorläufer der Amnioten-Kralle zu 
erblicken. In der That ist ihre Übereinstimmung in hohem Maße 
beachtenswerth. Die Richtigkeit einer solchen Auffassung wird aber 
wegen des Fehlens direkter genetischer Beziehungen zwischen Siren 
und den Amnioten zweifelhaft erscheinen. Mit größerer Sicher- 
heit können wir dagegen die einfachen Krallenanfänge bei 
Menobranchus, bei der Salamandra- und Triton-Larve als Zu- 
stände ansehen, die innerhalb der Amphibien-Klasse eine 
allgemeinere Verbreitung besessen haben, und die höher 
entwickelten Krallen der Urodelen einerseits, die der Am- 
nioten andererseits hervorgehen ließen. Eine Etappe des 
Weges, den die Entwicklung der Amnioten-Kralle dabei zurück- 
gelegt hat, deutet uns wohl noch die Kralle von Svren (Fig. XIII) 
an. Wenn sie auch einen unmittelbaren Urzustand der Amnioten- 
Kralle nicht vorstellt, so scheint sie uns doch ein annähernd getreues 
Bild eines ursprünglichen Verhaltens zu geben, das auch bei den 
wirklichen Vorfahren der höheren Wirbelthiere bestand und zu der 
einfachen Krallenform der letzteren hinüberleitete (Fig. I). Der sich 
hierbei abspielende Vorgang bestand einfach darin, dass die anfiing- 
liche histologische Gleichheit von Krallenplatte und Krallensohle einer 
verschiedenartigen Ausbildung beider Theile Platz machte. 

Das Auftreten der Hornbildung an den Finger- und Zehenenden, 
das die Entstehung von Krallen einleitete, ist offenbar der Ausdruck 
der besonderen Leistung jener Theile. Es findet schon bei den Am- 
phibien eine Parallele in der Hornbekleidung der Unterlippe von 
Siredon, auf die bereits CARRIERE (I) und Paurickı (V) aufmerksam 
gemacht haben. Die beobachtete Ausbildung der endständigen Horn- 
kappen bei wasserlebenden Formen macht es wahrscheinlich, dass 
die Anfänge der Krallen bereits bei den mehr oder weniger voll- 


Zur Phylogenese der Wirbelthierkralle. 29 


kommen wasserlebenden Stammformen der höheren Wirbelthiere 
aufgetreten sind. Diese Möglichkeit wird dadurch unterstützt, dass 
die Fähigkeit zur Verhornung ja einen weit verbreiteten Besitz der 
Epidermis selbst der rein aquatilen Wirbelthiere vorstellt. Dass dann 
der Übergang zum Landleben, wie an der übrigen Körperoberfläche 
so auch an den Krallen die Hornbildung gesteigert hat, ist wohl mit 
Sicherheit anzunehmen. 

Unter diesen Gesichtspunkten erscheint die Wirbel- 
thierkralle als eine von Anfang an selbständige Bildung, die 
mit anderen Hornorganen genetisch nichts zu thun hat. Auch 
sonst treten ja, wie bekannt, die verschiederen Hornbildungen unab- 
hängig von einander und unter den verschiedensten Verhältnissen 
auf. Es sei hier nur verwiesen auf die Verhornungen an Hautsinnes- 
organen und deren Derivaten: den Perlorganen auf der einen, den 
Haaren auf der anderen Seite (F. MAURER), auf die Ausbildungen von 
Hornzähnen, die wieder ohne gegenseitige Beziehung bei Cyclo- 
stomen und Anuren-Larven sich entwickelten, auf die oft starken 
Verhornungen an Papillen der Zungenoberfläche ete. 

Ich sehe also, um das Hauptergebnis der vorliegenden Unter- 
suchung kurz zusammenzufassen, keinen Grund, nach Boas’ Vorgang 
in der Hornschuppe eine hypothetische Urform der Amnioten-Kralle 
aufzustellen. Ich finde vielmehr den Urzustand der Krallen 
aller Wirbelthiere noch jetzt bei einzelnen Urodelen erhal- 
ten als einen einfachen, kappenartigen Hornüberzug spitzer 
Finger- und Zehenenden, erzeugt durch deren besondere 
Inanspruchnahme'!. Damit schließe ich mich im Princip der 
ZANDER'schen, auch von GEGENBAUR angenommenen Auffassung des 
Krallenursprungs an. 


Heidelberg, den 15. September 1896. 
1 Ausgebildete Krallen scheinen bei den Stegocephalen noch nicht vor- 


zukommen. Wenigstens zeigen die ihnen zugeschriebenen Fährten keine Spuren 
von Krallen. 


30 E. Göppert, Zur Phylogenese der Wirbelthierkralle. 


Litteraturverzeichnis. 


I. J. E.V. Boas, Zur Morphologie der Wirbelthierkralle. Morph. Jahrbuch. 
Bd. XXI. Leipzig 1894. 
II. J. CARRIERE, Die postembryonale Entwicklung der Epidermis des Siredon 
pisciformis. Archiv fiir mikr. Anatomie. Bd. XXIV. Bonn 1884. 
III. C. GEGENBAUR, Zur Morphologie des Nagels. Morph. Jahrbuch. Bd. X. 
Leipzig 1884. 
IV. F. Leypic, Uber den Bau der Zehen bei Batrachiern und die Bedeutung 
des Fersenhéckers. Morph. Jahrbuch. Bd. II. Leipzig 1876. 
V. PaAutickı, Uber die Haut des Axolotls. Archiv für mikr. Anatomie. 
Bd. XXIV. Bonn 1884. 
VI. Pu. Fr. DE SıEBOLD, Fauna Japonica. Lugduni Batavorum. 1838. 
VII. R. ZANDER, Die frühesten Stadien der Nagelentwicklung und ihre Be- 
ziehungen zu den Digitalnerven. Archiv für Anatomie und Physiologie. 
Anatom. Abtheilung. Jahrg. 1884. Leipzig 1884. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel I. 


Bezeichnungen. 


Kr.-Pl. Krallenplatte, Strat.corn. Stratum corneum, 

Kr.-S. Krallensohle, V. Gefäße. 

Ph. Phalange, 

Fig. 1. Stren lacertina. Medianer Sagittalschnitt durch das Ende eines Fingers. 
72/1. 

Fig. 2. Onychodactylus. Medianer Sagittalschnitt durch das Ende einer Zehe. 
108/1. 

Fig. 3. Dactylethra (Xenopus). Medianer Sagittalschnitt durch das Ende einer 
der ersten drei Zehen. 42/1. 


Tarıı. 


Morpholog. Jahrb. Bd XXV. 


Strat corn. 


Stut.corn 


SEINE Ve 
ION 


Ph 


clas v Wilhelm Engelmann © 


Kr Pl 


Untersuchungen über die Hypophyse 
und die Infundibularorgane. 


Von 


B. Haller. 


Mit Tafel II—VII und 4 Figuren im Text. 


Seit der Entdeckung RATHKE's, dass die Hypophyse bei den 
Amnioten in Form eines sackförmigen Fortsatzes aus dem Mund- 
höblenepithel sich bildet, stellte man sich die Hypophyse als ein 
sackförmig abgeschnürtes Gebilde vor, welches sich in viele geschlos- 
sene Schläuche differenzirt. An dieser Ansicht änderte auch die 
Entdeckung GoETTE’s nichts, nach welcher bei der Unke die Hypo- 
physe als ein massiver Fortsatz aus der Grundschicht des Ektoderms 
sich entwickelt, denn entstand die Hypophyse nun auch aus dem 
Ektoderm, so war sie doch ein in sich abgeschlossenes Gebilde und 
konnte somit nur für ein in der Rückbildung begriffenes Organ 
gehalten werden. Auch v. Kuprrer, der die Hypophyse besonders 
auf ihre Genese verfolgte und über die phyletische Bedeutung dieses 
Organs sich eine ganz bestimmte Ansicht bildete, hält dieselbe für 
ein rudimentäres Gebilde. Etwas störend muss dieser Auffassung 
freilich der Umstand sein, dass die Hypophyse, obgleich sie schon 
bei den ältesten recenten Formen der Wirbelthiere als solche auf- 
tritt, sich selbst bei den höchsten Formen derselben gut erhalten 
hat, denn es existirt, wie WILHELM MÜLLER bemerkt, »kein wesent- 
licher Unterschied zwischen der Gestaltung des Organs bei My- 
xine und jener bei dem Menschene.. Zum Theil dieser Umstand, 
zum Theil aber auch eine Entdeckung, die ich gelegentlich bei den 
Knochenfischen machte, veranlassten mich die Hypophyse bei sämmt- 


29 B. Haller 


lichen Abtheilungen der Wirbelthiere einer erneuerten Untersuchung 
zu unterziehen. 

Wenn nun auch die untersuchten Repräsentanten der einzelnen 
Abtheilungen nicht besonders zahlreich waren, so glaube ich doch, 
dass auch auf diese Weise ein übersichtliches Bild über die Bedeu- 
tung der Hypophyse und die der Infundibularorgane sich entwerfen 
lässt, welches geeignet sein dürfte, die irrige Auffassung von 
der Natur der Hypophyse als rudimentäres Organ zu wider- 
legen. 

Was die Litteratur über die Hypophyse und die Infundibular- 
organe betrifft, so besteht die Hypophyse der Knochenfische nach 
GorrscHE! aus zwei Theilen und zwar aus einem Kern und einer 
diesen umgebenden Membran. Der Kerntheil tritt mit dem Trichter 
durch einen verschieden langen Stiel in Verbindung, welcher seine 
extremste Länge bei Lophius erreicht. Es bleibt unentschieden, ob 
das bei dem Abreißen der Hypophyse vom Triehter an diesem ent- 
stehende Loch ein Kunstprodukt sei oder eine wirkliche Kommuni- 
kation zwischen beiden. Von dem Saccus vasculosus vermag GOTT- 
SCHE mit Sicherheit nieht anzugeben, ob er mit dem Ventriculus 
communis in offener Verbindung steht. 

Unter Hypophysis cerebri oder Hirnanhang versteht StieDA? bei 
den Teleostiern sowohl die Hypophyse als auch den Saccus vascu- 
losus, denn diese sollen bloß zwei Theile des eigentlichen Hirnan- 
hanges sein. Die obere Abtheilung, der eigentliche Saccus vasculosus 
soll einen allem Anscheine nach drüsigen Bau besitzen, denn sie 
erscheint auf Querschnitten als eine zusammengesetzte tubulöse Drüse. 
»Sie besteht aus einem System vielfach mit einander anastomosirender 
Röhren oder Schläuche. «< An der unteren Abtheilung, der eigent- 
lichen Hypophyse, »überwiegt bei Weitem die Zwischensubstanz 
(Grundsubstanz), während die Röhren ganz in den Hintergrund treten, 
nur sehr vereinzelt als Querschnitte auftreten. Je mehr nach vorn, 
desto mehr schwinden die Röhren, bis endlich im vorderen, mit dem 
Trigonum verschmolzenen Abschnitt nichts mehr von jenen Schläuchen 
siehtbar ist, sondern nur die feinstreifige und faserige, hier und da 
auch granulirt erscheinende Grundsubstanz«. Diese Beschreibung be- 
zieht sich auf Gadus lota. 


1 6. M. GOTTSCHE, Vergleichende Anatomie des Gehirns der Grätenfische, 
MüLrer’s Archiv für Anatomie und Physiologie. 1835. 

> L. STIEDA, Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. 
Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XVIII. 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 33 


Vollständig richtige Begriffe bildete sich RABL-RÜCcKHARD! von 
dem Saceus vasculosus, indem er sich denselben als eine aus dem 
Ende des Infundibulums hervorgegangene, tubulös verzweigte Drüse 
vorstellt, die von einem Blutsinus umspült wird. Bis auf diesen 
letzten Punkt ist RaßL-RÜückHarv's Ansicht ganz richtig und auch 
die Einführung der Bezeichnung Infundibulardrüse ist ganz am Orte, 
denn thatsächlich handelt es sich ja um eine verzweigte tubulöse 
Driise. Diese Ansicht vertritt auch v. KuprFEr2, der die Entwicklung 
der Infundibulardrüse bei der Forelle verfolgt hat. 

W. Mixer? hat die Hypophysenanlage bei verhältnismäßig alten 
Embryonen der Selachier untersucht, bei denen bereits das Säckchen 
der Abschnürung sich näherte. Bei einem 25—30 mm langen Acan- 
thiasembryo hatte bereits der Hypophysensack seine senkrechte Lage 
aufgegeben und die definitive horizontale Lage entlang der unteren 
Infundibularwand eingenommen. Die Hypophyse stand nur noch 
durch einen zwischen dem Ali- und Basisphenoidknorpel gelegenen, 
schon soliden Strang mit dem Epithel der Mundhöhle in Verbindung. 
Die weitere Entwicklung verfolgte MÜLLER bei Mustelus, Acanthias, 
Galeus und Seymnus und fand die größte Übereinstimmung bei diesen 
Formen. Bei 10 em langen Mustelusembryonen war die Verbindung 
zwischen der Hypophysenanlage und dem Epithel ganz geschwunden 
und es war auch kein Rest einer solchen mehr zu erkennen. Ein 
kleiner Theil der Hypophysenanlage lag abgeschnürt, in Bindegewebe 
gehüllt, in der Sattelgrube; der größere Abschnitt erstreckte sich 
entlang der unteren Infundibularwand und war in zahlreiche Schläuche 
zerfallen, doch reichte sein vorderes Ende als zungenförmiger Fort- 
satz bis nahe an das Chiasma. Dieser Fortsatz war auch bei Scimnus 
lichia und Raja clavata vorhanden. In der Hypophyse war ein 
spaltartiger centraler Hohlraum zu beobachten. Der Saccus vasculosus 
war bereits völlig entwickelt und lagerte in Form eines mit schmalem 
Zwischenstück versehenen Doppelsackes, durch einen dünnen Gang 
mit dem Infundibulum kommunieirend, oberhalb der Hypophyse. Auch 
BALFour* hat jenen abgeschnürten Absehnitt der Hypophyse, welche 


1 RABL-RÜCKHARD, Das Gehirn der Knochenfische und seine Anhangs- 
gebilde. Archiv für Anatomie und Physiologie. Anatom. Abtheilung. 1583. 

2 0. vy. Kurrrer, Die Deutung des Hirnanhanges. Sitzungsberichte der 
Gesellschaft für Morphologie und Physiologie in München. Jahrgang 1894. 

3 W. MÜLLER, Über die Entwicklung und den Bau der Hypophysis. Je- 
naische Zeitschrift für Naturwiss. ete. Bd. VIII: 1870. 

4 F. M. Batrour, A Monograph on the Development of Elasmabranch 
Fishes. London 1878. 

Morpholog. Jahrbuch. 25. 3 


34 B. Haller 


in der Sattelgrube liegt, bei Seillium canicula beobachtet und richtig 
abgebildet und auch RABL-RÜCKHARD erwähnt denselben!. Jene 
Behauptung MicLucHo-MAcLaAy's?, dass bei den Selachiern zeitlebens 
die Stelle im Sphenoidknorpel durchbrochen sei, an der die Kom- 
munikation zwischen der Hypophysenanlage und der Mundhöhle be- 
stand und an welcher Beobachtung er später schwankend wurde, ist 
sowohl durch W. MÜLLER? als auch durch neuere Autoren widerlegt 
worden. 

Bei den Ganoiden, speciell bei dem Störe, machte v. KUPFFER! 
die Beobachtung, dass die Hypophyse sich sehr früh anlegt, zu einer 
Zeit, in der sich das Gehirn vom Ektoderm noch nicht abgetrennt 
hat, sondern der Neuroporus noch offen ist. Die Anlage erfolgt in 
Form einer Einsackung des Ektoderms unterhalb des Neuroporus. 
Diese Einsackung wächst dann nach hinten und erreicht bereits 45 
Stunden nach der Befruchtung die Munddarmwand. Da das Ende 
des ektodermalen Sackes mit der Darmwand verwachsen und die 
Verwachsungsstelle durchbrechen soll, so steht nun der Darm mit 
der Höhlung der Hypophysenanlage in direkter Kommunikation. 
Später, aber noch vor dem Durchbruche der Rachenhaut, hört da- 
durch, dass das Ende der Hypophysenanlage sich von der Darmwand 
abschnürt, die Kommunikation zwischen der Höhlung der Hypophy- 
senanlage und dem Darmlumen wieder auf. Aus dem Ende des nun 
blindgeschlossenen Sackes der Hypophysenanlage entwickelt sich 
die Hypophyse, während der diesen Theil mit der inneren Schicht 
(Grundschicht) des Ektoderms verbindende Hohlstrang sich allmäh- 
lich rückbildet. Die so abgeschnürte Hypophysenanlage lagert dann 
der ventralen Trichterwand in Form einer von oben nach unten ab- 
geplatteten Blase an und über ihr entwickelt sich aus der hinteren 
Wand des Trichters die Infundibulardrüse. 

Angaben über die Anatomie der Hypophyse des Störes verdanken 
wir GORONOWITSCH®. Nach seiner Beobachtung besteht die Hypo- 


! RABL-RÜCKHARD, Das gegenseitige Verhältnis der Chorda, Hypophysis 
und des mittleren Schädelbalkens bei Haifischembryonen ete. Morph. Jahrbuch. 
Bd. VI. 1880. 

2 N. v. Micvucno-MAcvAy, Beiträge zur vergleichenden Neurologie der 
Wirbelthiere. Leipzig 1870. 

* Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. Bd. VI. 

* C. v. KUPFFER, Studien zur vergleichenden Entwicklungsgeschichte des 
Kopfes der Cranioten. Heft 1. München 1893. 

> N. GORONOWITSCH, Das Gehirn und die Cranialnerven von Acipenser 
ruthenus. Morph. Jahrbuch. Bd. XVIII. 1883. 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 35 


physe von Acipenser ruthenus aus zwei vollständig von einander 
getrennten Abschnitten, die nur dorsal durch eine dünne Epithel- 
lamelle mit einander zusammenhängen. Zwischen den Schläuchen 
beider Abschnitte befindet sich Bindegewebe, doch gelangt auch ein 
diekes Bündel markloser Fasern in die Hypophyse, welches bis zur 
ventralen Wand des Lobus infundibuli verfolgbar ist. Die Schläuche 
beider Absehnitte sind durch Epithelgewebe desselben Charakters 
bekleidet. 

BURCKHARDT! verfällt bei Protopterus annectens in den Irrthum, 
die Infundibulardrüse oder den Saceus vasculosus mit zur Hypophyse 
zu rechnen, indem er sie, entgegen der eigentlichen Hypophysis, die 
er den drüsigen Abschnitt nennt, als den nervösen Theil des Hirn- 
anhanges bezeichnet. Weitere Untersuchungen wären hier eben so 
erwünscht als bei Ceratodus, denn so viel mir bekannt, liegen son- 
stige Angaben über die Hypophyse der Dipnoi nicht vor. 

Die erste Anlage der Hypophyse der Amphibien wurde von 
W. MÜLLER? unrichtig aufgefasst, denn er giebt für dieselbe eine 
sackförmige Einstülpung aus dem Mundhöhlenepithel an. Die Ver- 
hältnisse der Hypophysenanlage nach der Abschnürung vom Ekto- 
derm hat er aber richtig beobachtet. In diesem Stadium liegt nach 
seiner Beobachtung die Hypophysenanlage sowohl bei Salamandra 
maculosa als auch bei Rana temporaria zwischen dem vorderen 
Chordaende und der Trichteranlage, und zwar in Form einer nach 
oben zu ausgehöhlten Scheibe. In späteren Stadien der Rana fand 
dann MÜLLER, dass die Hypophysenanlage in einen oberen und einen 
unteren Abschnitt sich trenne, und dass der obere Abschnitt sich 
gut von dem unteren unterscheiden lasse. Bei den entwickelten In- 
dividuen von Salamandra maculosa und Rana temporaria findet er 
die Verhältnisse so übereinstimmend, dass er glaubt, sich auf die 
Beschreibung der Verhältnisse bei Rana beschränken zu dürfen. 
Entsprechend der früheren embryonalen Differenzirung, ist sie auch 
bei dem entwickelten Thiere in zwei ungleich große, über einander 
gelagerte Abschnitte getheilt, von denen der obere der kleinere ist. 
Diese bereits von Hannover und Reissner gemachte Beobachtung 
bestätigt somit MÜLLER und sucht sie noch in topographischer Hin- 
sicht zu erweitern. 


1 R. BURCKHARDT, Das Centralnervensystem von Protopterus annectens. 
Berlin 1892. 
ci a 


36 B. Haller 


Eine Differenzirung der Hypophyse in zwei Abschnitte hat auch 
ReIssNER! beobachtet; er unterscheidet aber an dem oberen kleineren 
Abschnitt noch eine weitere Differenzirung in zwei Unterabtheilungen, 
die von einander auch geweblich verschieden sein sollen. Während 
nämlich die obere von lockerem Gefüge ist, stark vascularisirt er- 
scheint und »auf dem Querschnitte eine feine Granulation oder auch 
ein feines Netzwerk erkennen lisst«, wird die zweite ihrer Haupt- 
masse nach aus rundlichen oder polyedrischen Zellen zusammen- 
gesetzt. 

Bekanntlich entsteht nach GorTTE? bei der Unke die Hypophyse 
in Form eines massiven Fortsatzes aus der Grundschicht des Ekto- 
derms. In der Form einer runden Platte erscheinend, wächst sie, 
unter dem Vorder- und Zwischenhirnboden gelegen, bis in die In- 
fundibulargegend, schnürt sich hier von ihrem Stiele ab, — wobei 
der Stiel sich nachher rückbildet — und geräth an ihren definitiven 
Ort zwischen die Triehteranlage und dem vorderen Chordaende in 
die Sattelgrube. Somit ist nach GOETTE die Anlage der Hypophyse 
eine durchaus einheitlich ektodermale. 

Anknüpfend an die Beobachtungen seiner Vorgänger hat von 
Kuprrer® die Entwicklung der Hypophyse bei Rana fusca (tempo- 
raria) untersucht. Nach ihm entsteht die Hypophyse ganz so wie 
GOETTE es gefunden hatte, doch lässt sich die erste Anlage auf eine 
Zeit zurückführen, in der das Vorderhirn noch offen ist. Später 
wächst der kurze massive Fortsatz in der bekannten Weise nach 
hinten und trifft hier mit einer Ausstülpung des Entoderms zusam- 
men, wobei sich diese mit der massiven Hypophysis berührt. »Wären 
beide Theile hohl«, meint weiter v. Kuprrer »und würde hier ein 
Durchbruch erfolgen, so wäre ein Nasenrachengang gegeben.« »Diese 
gegen die epidermoidale Hypophysis vorwachsende Entodermtasche 
behält dann aber die Richtung nach vorn nicht bei, sondern klappt, 
nachdem sie sich mit der Hypophysis verbunden hat, rückwärts um, 
und in beiden verbundenen Anlagen richtet sich jetzt das Wachs- 
thum gegen die hintere Wand des Infundibulum.« »Ein wenig später 
erfolgt die Ablösung vom Entoderm, dann liegt ein anscheinend ein- 
heitliches, langgestrecktes Gebilde zwischen dem Vorderhirn und 


' E. REISSNER, Der Bau des centralen Nervensystems der ungeschwänzten 
Batrachier. Dorpat 1864. 

2 A. GOETTE, Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig 1875. 

3 Die Deutung des Hirnanhanges. 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 37 


der dorsalen Wand des Kopfdarmes und reicht von der Wurzel der 
Rachenhaut bis zur hinteren Wand des Infundibulum.« Die zwei 
Abschnitte der Hypophysenanlage, die ektodermale und die ento- 
dermale, verschmelzen mit einander aber auch bei dem adulten 
Thiere nicht, sondern sind auch bei diesem, wie v. KUPFFER sogar 
abbildet, von einander durch ein bindegewebiges Septum geschieden. 
Hierin findet sich eine weitere Bestätigung der Angaben früherer 
Autoren, nach welchen die Hypophysis des Frosches aus mehreren 
Abschnitten besteht. 

Die Infundibulardrüse legt sich nach v. Kuprrer zwar Anfangs 
in Form eines hohlen Fortsatzes aus dem Infundibulum (v. Kuprrer’s 
Hypencephalon) an, wird aber später massiv und lagert in dieser 
Form der Hypophyse auf. 

Über die Hypophysis der Reptilien, speciell über jene von 
Testudo graeca und Emys pieta, berichtet W. MÜLLER! Folgen- 
des. »Die Hypophyse lag bei beiden Thieren in der Sattelgrube, 
und zwar durch einen dünnen von der Sattellehne zum vorderen 
Keilbein sich erstreckenden Fortsatz der Dura mater von dem über- 
liegenden Zwischenhirn geschieden. Über der hinteren Hälfte der 
Dura war dieser Fortsatz durchbrochen; es erstreckten sich hier 
Ausläufer der Drüsensubstanz gegen den Boden des Infundibulum, 
einen gegen die Umgebung nicht scharf sich abgrenzenden oberen 
Lappen darstellend. Das vordere Ende der Drüse reichte bis nahe 
an das Chiasma, das hintere lag unter dem Ende des Processus in- 
fundibuli. Der obere Lappen des Organs war flach, von geringer 
Dicke und Länge; er bestand aus spärlichen schlauchförmigen, vor- 
wiegend mit polygonalen Epithelien erfüllten Drüsengängen mit 
reichlicher interstitieller Drüsensubstanz.« »In der Mitte des Organs 
fand sich eine 0,2 hohe, 0,5 lange, mit einer dünnen durchsichtigen 
Gallerte erfüllte Höhle, welche von einer mehrfachen Lage sechs- 
seitiger, am freien Rande mit langem hyalinen Saum versehener 
Cylinderepithelien ausgekleidet war.« 

Den Oberlappen der Hypophyse der Reptilien homologisirt W. 
MÜLLER mit dem vermeintlichen Oberlappen der Amphibien und mit 
der zungenförmigen Verlängerung der Hypophysis der Selachier. 
Auch einen Processus infundibuli beobachtete MULLER, »welcher dicht 
unter dem Ende der Basilararterie die Zwischenhirnbasis verließ«. 
Er lag der hinteren oberen Fläche des Hauptlappens der Hypophyse 


1c. 


38 B. Haller 


fest an und bestand geweblich aus »einer eylindrischen Epithellage, 
aus einer mehrfachen Lage von Zellen mit rundem Kern und zartem 
Protoplasmakörper und einer peripherischen Lage einer feinkörnigen, 
in radiärer Richtung feingestreiften Substanz.« Etwas unverständ- 
lich bleibt MÜLLER bei der Homologisirung der »verdünnten Stelle 
am Boden des Infundibulum«, der nichts Anderes als unsere Lamina 
postoptiea ist, mit der Infundibulardrüse der Fische, besonders da 
er in derselben nur eine Modifikation des letzteren erblickt. 

Sriepa! beschreibt ebenfalls die beiden Abtheilungen an der 
Hypophyse der Schildkröten, die durch eine piale Lamelle von ein- 
ander geschieden sind. Die obere kleinere Abtheilung ist sehr fest 
mit dem Lobus infundibuli verbunden; die untere Abtheilung ist 
größer. Dem Baue nach sind sie gleich, indem beide zusammen- 
gesetzt sind aus soliden, durch Epithelzellen gebildeten Strängen, 
die der Hypophyse ein »drüsenähnliches Aussehen geben«. 

Was die Entwicklung der Hypophyse der Reptilien betrifft, so 
entsteht nach den Beobachtungen RATHkE's? bei der Natter die 
Hypophyse in Form einer hohlen Ausstülpung des Mundhöhlenepi- 
thels, die dem Hirntrichter entgegenwächst und sich später von ihrem 
Mutterboden vollständig abschnürt. Das so entstandene geschlossene 
Bläschen ist von oben und unten etwas abgeplattet und besitzt mäßig 
dicke Wandungen. Die Hypophyse bleibt außerhalb der Dura zu 
liegen, doch wird sie in ihrer Lage durch Bindegewebe befestigt. 
Diese Beobachtungen Raruke’s wurden durch Gaupr® durch Unter- 
suchungen an Embryonen von Anguis und Lacerta wesentlich er- 
weitert. Nach Letzterem entsteht die Hypophyse der Saurier durch 
eine dreifache Anlage, was jedoch nieht wörtlich zu nehmen ist, da 
ja die drei Ausstülpungen des Mundhöhlenepithels nur drei fest an 
einander lagernde sekundäre Ausstülpungen einer und derselben 
Ausstülpung sind, was sich in späteren Entwicklungsstadien auch 
deutlich zu erkennen giebt. Es sind die zwei lateralen und eine 
mittlere Nebenausstülpungen, die in bekannter Weise sich gegen 
den Trichtertheil des Hirnes entwickeln. Im Gegensatz zu den 
lateralen Einstülpungen liegt die mittlere Einstülpung dem Trichter 


! L. Srrepa, Uber den Bau des centralen Nervensystems der Schildkröte. 
Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XXV. 1875. 


* H. RATHKE, Entwicklungsgeschichte der Natter. Königsberg 1839. 


3 E. Gaupp, Uber die Anlage der Hypophyse bei Sauriern. Archiv für 
mikr. Anatomie. Bd. XLVIII. 1893. 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 39 


ganz dicht an. In einem weiteren Entwieklungsstadium schnürt 
sich nun der gemeinsame hohle Stiel, durch welchen die drei Neben- 
ausstülpungen mit der Mundhöhle zusammenhängen, allmählich ab, 
und die Hypophysenanlage wird zu einem abgeschlossenen hohlen 
Gebilde. In dieser Form ähnelt die Hypophysenanlage einem Klee- 
blatt mit nach hinten gerichtetem mittleren Abschnitte. Allmählich 
nähern sich die beiden Seitenknospen, wie GAupP die beiden, im 
Gegensatze zu der mittleren, die er als Terminalknospe bezeichnet, 
nennt, dem Boden des Trichters und zugleich der Terminalknospe 
Alle drei hohlen Knospen münden nun in eine gemeinsame Höhlung, 
doch beginnen von nun an die Höhlungen der Seitenknospen sich 
rückzubilden, und endlich sind sie in dem Stadium, in welchem die 
Lateralknospen den Hirnboden erreichen, solid. »Durch die Ent- 
stehung des Trichterfortsatzes erleidet dann die Hypophyse, die 
schon vorher auf dem Sagittalschnitt eine Hufeisenform anzunehmen 
begann, eine weitere Zusammenkriimmung.« »Durch den von oben 
hinten andrängenden Trichterfortsatz wird, wie bei den Säugern, die 
Terminalknospe gegen den übrigen Theil der Hypophyse angedrückt, 
so dass beide Schenkel des Hufeisens nur durch einen engen Spalt 
getrennt bleiben, der mit Blutgefäß führendem Gewebe erfüllt ist.« 
Von jetzt an wird allmählich die ganze Hypophysenanlage solid, 
indem sie solide Epithelschläuche aus sich zu bilden beginnt und 
bloß die Terminalknospe bleibt hohl. Letztere lagert nicht mehr 
so innig dem Hirnboden an. »Die Terminalknospe behält noch 
lange Zeit ihr Lumen und bildet ein dorso-ventral abgeplattetes 
Säckchen, dem in einer Delle der Processus infundibuli aufliegt.« 
Später soll auch die Terminalknospe solid werden, was gewiss un- 
richtig ist, und auch die beiden Lateralknospen sich von der übrigen 
Hypophysenanlage ablösen, wobei ihr weiteres Schicksal Gaupp un- 
bekannt blieb. 

W. MüÜLter fand bei den Vögeln (Huhn, Gans, Staar) gleich- 
falls eine hohle Hypophysenanlage, die als eine Ausstülpung des 
ektodermalen Mundhöhlenepithels vor dem mittleren Schädelbalken 
dem Infundibulum zustrebt. In späteren Stadien war an der Hypo- 
physenanlage ein oberer und ein unterer Abschnitt zu unterscheiden. 
Der obere trieb viele Einzelschläuche und hatte bereits eine kleine 
Verbiegung nach oben und hinten erfahren; der untere stellte den 
Verbindungskanal zwischen der hohlen Hypophysenanlage und der 
Mundhöhle dar. Dadurch dass die Wände dieses Kanals in späteren 
Zeiten sich eng an einander legen, wird der Gang solid und noch 


40 B. Haller 


später bildet sich auch diese solide Verbindung zurück. Inzwischen 
wurde die eigentliche Hypophysenanlage durch die Vermehrung ihrer 
soliden Schläuche immer voluminöser, aber ihre centrale Höhle blieb 
noch immer dureh eylindrisches Epithel überkleidet erhalten. Nach 
vollständiger Abschnürung wird die Hypophyse von der darüber 
liegenden Anlage des Processus infundibuli durch einen von dem 
Chiasma herwachsenden duralen Fortsatz geschieden. An der 
Stelle, wo diese durale Lamelle an die Hypopbyse stößt, senken sich 
feine Gefäße von oben in die Hypophyse und diese sendet einzelne 
Sehläuche durch denselben Gang, den diese Gefäße passiren, an die 
untere Hypophysenwand. Diese Längsschläuche verflechten sieh mit 
den erwähnten Gefäßen, wodurch ein »aus Gefäßen und Drüsen- 
substanz bestehender Strang entsteht«, der, wie ich vermuthe, unten 
der Hypophysenwand anliegend nach vorn zu gerichtet ist und, ob- 
gleich dies. MÜLLER nicht weiter erwähnt, den »rudimentären Lappen« 
des entwickelten Thieres darstellt. 

Bei der erwachsenen Columba livia lag, wie MÜLLER weiter 
berichtet, die Hypopbyse »in der Sattelgrube und wurde von dem 
überliegenden Zwischenhirn durch das dünne knöcherne Opereulum 
der Sattelgrube geschieden.« Dieses war gleich dem Operculum der 
Schildkréten durchbrochen; durch die Liicke erstreckt sich der Pro- 
cessus infundibuli zum hinteren Ende der Hypophysis und von der 
oberen Fläche der letzteren der rudimentäre Oberlappen zum Boden 
des Infundibulum. Der letztere hing mit einer Anzahl parallel ver- 
laufender, durchschnittlich 0,2 mm weiter Arterienzweige, welche vom 
Boden des Infundibulum aus senkrecht zum Hauptkörper der Hypo- 
physis verliefen, innig zusammen und wurde gebildet von einer An- 
zahl eylindrischer, den Arterien parallel verlaufender Drüsenschläuche. 
Die Epithelien dieses Drüsenlappens stimmen mit jenen im unteren 
Lappen überein. Die von einer dünnen bindegewebigen Kapsel um- 
schlossene Hypophysis, an der keine Haupthöhlung erwähnt wird, 
besitzt an ihrer Oberfläche »eine seichte hilusartige Einbuchtung«. 
Der Processus infundibuli ist birnförmig und hohl und seine geweb- 
liche Zusammensetzung von dem der Chelonier wenig verschieden. 
Auf das innere eylindrische Epithel folgt eine Lage von Zellen, die 
durch Gruppen feinster Nervenfasern in parallele Reihen zerlegt 
werden. Darauf folgt eine mächtige, feingranulirte Schicht, mit vielen 
eingestreuten Kernen. Diese Schicht wurde »durch Ausläufer der 
Zellen in radiärer Richtung deutlich gestreift«. 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 41 


v. MimALKowi1cs ! hat gezeigt, dass die Hypophysiseinstülpung so- 
wohl bei den Vögeln als auch bei den Säugern vor der eingerissenen 
Rachenhaut entsteht, und dass somit auch hier kein Zweifel an 
der ektodermalen Entstehung der Hypophyse bestehen kann. Bei 
Gänse-, Huhn- und Rindsembryonen entsteht eine hohle Raruke’sche 
Tasche, die sich allmählich in der schon bekannten Weise abschnürt 
und die geschlossene Hypophysenblase vorstellt. »Das Lumen der 
Tasche wird während der Abschnürung allmählich enger, bis es ganz 
verschwindet, resp. die Taschenwand in die Bildung der Schläuche 
ganz aufgegangen ist.« Bei Kaninchen- und Rindsembryonen ent- 
wickelt sich nach der Abschniirung der Hypophysentasche aus deren 
unterem, also der Abschnürung entsprechenden Ende, eine nun nach 
vorn zugekehrte solide Wucherung, welche allmählich in zahlreiche 
solide Stränge zerfällt. In dem oberen Abschnitt der Hypophysen- 
blase — der mit seinem Ende ursprünglich nach oben, nun aber nach 
vorn zu gerichtet ist — erhält sich noch das Lumen sogar zu einer 
Zeit, wo Basisphenoid und Praesphenoid mit einander vollständig 
verwachsen. »Dann ist der vordere« — aus dem vorderen Abschnitt 
der Anlage entstandene — »Lappen der Hypophyse ein länglicher, 
fast horizontal liegender Körper, der nach vorn gegen das Chiasma 
einen schmalen Fortsatz entsendet.« Oben in der konkaven Aushöh- 
lung der Hypophysenblase lagert der Processus infundibuli. Es wird 
nicht angegeben, ob das Hauptlumen der Hypophysentasche schwin- 
det oder erhalten bleibt. 

Nach v. Kuprrer? entwickelt sich die Hypophyse der Säuger 
zwar aus der RATHKE’schen Tasche, doch tritt zeitweilig im embryo- 
nalen Leben auch eine solide Wucherung der SEESEL’schen Tasche 
von hinten an dieselbe heran, eine Wucherung, die sich bei dem 
Frosche zeitlebens erhalten soll, sich aber bei den Säugern später 
rückbildet. 

In letzter Zeit hat Nuspaum neue Thatsachen zur Ontogenie 
der Hypophyse der Säuger mitgetheilt?. Er findet, dass bei Hunde- 
embryonen die hinter der RATHke’schen Tasche sich aus dem Ento- 
derm entwickelnde rudimentäre Verbindung zwischen den beiden 


1 V. v. MIHALKOWICS, Entwicklungsgeschichte des Gehirns. Leipzig 1877. 
2 v. Kuprrer, Die Deutung des Hirnanhanges. Sitzungsberichte der Ge- 
sellschaft für Morphologie und Physiologie zu München. Jahrg. 1894. 


3 J. Nuspaum, Einige neue Thatsachen zur Entwicklungsgeschichte der 
Hypophysis cerebri bei Siiugethieren. Anatom. Anzeiger. Bd. XII. 1896. 


42 B. Haller 


Hälften der präoralen Kopfhöhle BaLrour's oder des präoralen Darm- 
sackes v. KUPFFER’s, welches Gebilde auch unter dem Namen SEE- 
ser’sche Tasche bei den Amnioten durch His mehrfach erörtert wurde, 
sich mit der hinteren Wand der Hypophysenanlage verbindet. An 
dieser Verbindungsstelle schnürt sich nun die obere Hälfte dieser 
entodermalen Ausstülpung ab und geht dann in die Hypophysen- 
anlage über. Hierin erblickt Nuspaum eine weitere Stütze für die 
v. Kuprrer’sche Hypothese, nach welcher, wie wir weiter unten 
noch sehen werden, die Hypophyse eine rudimentäre Verbindung 
zwischen Darm und einer Öffnung am Kopfe darstellt und welche 
Öffnung die Mündung der Rarure'schen Tasche, das gewesene 
»Palaeostoma« der Wirbelthierahnen, gewesen sein soll. Die SEESEL- 
sche Tasche würde dann nach NusßAum gleich wie nach v. KUPFFER 
auch bei den Säugern jenen Abschnitt des Kopfdarmes darstellen, 
die sich mit der Hypophysenanlage verband und thatsächlich, wie 
Nuspaum gefunden haben will, auch verbindet. Diese Annahme 
Nuspaum’s ist aber kaum einwandsfrei, denn es müsste doch das 
Ende der Serser’schen Tasche, falls die v. Kuprrer’sche Hypothese 
richtig sein soll, in solchen ontogenetischen Stadien mit der Hypo- 
physenanlage in Konnex treten, in denen es noch in der Ausbildung 
begriffen ist und nicht in solchen, in denen es sich bereits in der 
Riickbildung befindet. Die Seeser’sche Tasche soll aber nach Nus- 
BAUM erst dann mit der Raruke’schen Tasche in Verbindung treten, 
wann sie bereits solid geworden und somit sich rückzubilden be- 
ginnt. 

Die völlig entwickelte Hypophyse des Menschen hat W. MÜLLER! 
in den verschiedensten Altersstufen untersucht. Überall fand er einen 
»schmalen Ausläufer der Drüse, welcher sich längs der vorderen 
Fläche des Trichterfortsatzes erstreckt« und dessen Schläuche in die 
Schläuche sich fortsetzen, »welche das Parenchym der eigentlichen 
Drüse bilden«. Die soliden oder doch nur geringes Lumen besitzen- 
den Schläuche der Hypophyse führen Colloidmassen, die MÜLLER 
für das eingedickte Sekret der Drüse hält. Nach der hinteren Fläche 
der Drüse »finden sich konstant größere, makroskopisch wahrnehmbare 
Hohlräume« und »diese sind von kurzem Cylinderepithel ausgekleidet, 
welches in einzelnen Fällen Cilien fiihrt.« Der Processus infundibuli 
ist ein keulenförmiger Fortsatz und liegt der hinteren Fläche der 
Hypophyse an »und wird von beim Menschen verhältnismäßig kur- 


Julie, 


Untersuchungen iiber die Hypophyse und die Infundibularorgane. 43 


zen, beim Hunde langen seitlichen Fortsätzen der Drüse hufeisen- 
formig umgeben«. Er ist zur Zeit der Geburt solid, ausnahmsweise 
erhält sich jedoch in ihm ein feiner Spalt in verschiedener Ausdehnung. 
In diesem Falle findet man die Spalte mit Flimmerzellen ausgeklei- 
det, wie dieses seiner Zeit schon LuscuKA! beobachtet hatte. 

In manchen Lebrbüchern der Anatomie des Menschen ist eine 
ganz unrichtige' Auffassung von der Hypophyse anzutreffen. Es 
wird der Processus infundibuli stets als Hypophysenstiel und sein 
hinteres Ende als der hintere oder »nervöse« Lappen der Hypophyse 
aufgeführt, eine Anschauung, die ab und zu auch in Arbeiten über 
das Gehirn anzutreffen ist. 

Die letzte Arbeit, welche über die Entwicklung und die Bedeu- 
tung der Hypophyse handelt, rührt von G. VArentı? her, welche 
Arbeit im Original mir trotz mehrfacher Bemühungen unzugänglich 
blieb und so muss ich mich hier mit dem Referat CAPPELLETTT'S?, in 
das ich durch die Güte Prof. EpinGer’s mir Einsicht verschaffen 
konnte, begnügen. Nach VALEnTI entwickelt sich die Hypophyse als 
ein komplieirtes Gebilde zu einem Theil aus dem Ektoderm, zum 
anderen aus dem Entoderm. Der ektodermale Theil befindet sich 
in der Rückbildung, der entodermale in der fortschreitenden Weiter- 
bildung. Weniger wichtig soll somit an der Hypophyse der ekto- 
dermale Theil sein, der sich als ein Rudiment eines Sinnesorgans, 
wie dies auch die Ansicht Scorr's war, herausstellte. Die entodermale 
Anlage der Hypophyse ist nicht jene entodermale Einstülpung, wel- 
che nach Kuprrer den hinteren, in das Entoderm sich öffnenden 
Theil seines Palaeostoma darstellt, denn diese bildet sich im Laufe 
der Ontogenie zurück, sondern eine weitere entodermale Ausstülpung. 
Letztere ist homodynam mit einer Kiemenspalte. So löst denn 
VALENTI die Hypophysenfrage auf sehr einfache Weise! 

Nachdem ich den Stand unseres bisherigen Wissens über die 
Hypophyse geschildert, gehe ich auf meine eigenen Beobachtungen 
über. 


1 LUSCHKA, Der Hirnanhang und die Steißdrüse. Berlin 1860. 

2 G. VALENTI, Studio suil’ origine e sul significato dell’ ipofisi. Atti d. 
l’Accad. med.-chir. d. Pavia. VIII. 1895. 

3 Revista di Patologia nervosa e mentale, Vol. I, Fase. 7. 1896. 


44 B. Haller 


A. Teleostier. 


Von Teleostiern untersuchte ich auf die Ontogenie! und die 
Anatomie der Hypophyse hin die Forelle und zwar sowohl Salmo 
fario als auch Salmo irideus. 

Die erste Anlage der Hypophyse ist etwa bei 4 mm langen Em- 
bryonen anzutreffen. Es verdickt sich oberhalb aber in nächster 
Nähe der noch nicht durchbrochenen Rachenhaut das dünne Ektoderm 
in ganz unansehnlicher Weise. Allmählich nimmt diese solide Ver- 
diekung an Umfang zu und an Embryonen von 5 mm Länge ist die 
Hypophysenanlage bereits recht ansehnlich (Fig. 1 Ayp). Sie liegt 
entfernt von der unpaaren Epidermisplatte (») und steht, da die Epi- 
dermis oberhalb der Hypophysenanlage keine Differenzirung in Grund- 
und Deckschicht verräth, auch in keinem nachweislichen Zusammen- 
hang mit derselben. Die Hypophysenanlage besitzt bei 5 mm langen 
Embryonen die Form einer von innen durch das Infundibulum ein- 
gedrückten Scheibe von geringem Durchmesser aber ansehnlicher 
Dieke. Sie liegt, wie aus den Figuren (Figg. 1, 2) deutlich zu er- 
sehen ist, ganz nahe an der Rachenhaut (ri). Obgleich in diesem 
Stadium die Hypophysenanlage mit ihrer ganzen äußeren Seite der 
Epidermis anliegt, so ist sie doch nicht der ganzen Seite entlang 
mit ihr verwachsen und bloß an einer kleinen Stelle ist ein Zusam- 
menhang mit der Epidermis zu erkennen (Fig. 2). Sie war auch 
stets nur an dieser Stelle mit der Epidermis verwachsen und diese 
Verwachsungsstelle bezeichnet auch den Ort, wo die erste Anlage 
sich bildete. Von hier aus erfolgt das Wachsthum nach vorn dem 
Recessus opticus (Fig. 1 ro) zu und auf diese Weise kam die linsen- 
förmige Gestalt der Anlage bei 5 mm langen Embryonen zu Stande. 

Da die Hypophysenanlage bei der Forelle, wie wohl bei allen 
Knochenfischen, eine durchaus solide ist, so ist naturgemäß auch 
keine RAruke’sche Tasche vorhanden und nicht einmal eine kleine 
Einbuchtung der Epidermis verräth selbst nach der Abschniirung die 
Stelle, an der die Hypophysis mit der Epidermis zusammenhing. 
In der kompakten Hypophysenanlage liegen die Zellkerne in gleich- 
mäßigen Entfernungen angeordnet und Zellgrenzen lassen sich nicht 
gut unterscheiden. 


! Reiches Material an Embryonen und jungen Forellen stellte mir aus seiner 
inzwischen verkauften Fischzuchtanstalt in Handschuhsheim in freigebigster 
Weise Herr FrıpoLıin Dını dahier zur Verfügung, dem ich dafür auch an 
dieser Stelle meinen Dank aussprechen möchte. 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 45 


Vor der Beschreibung der weiteren Entwicklungsstadien will 
ich sowohl der Vollständigkeit halber als auch aus dem Grunde, 
um auf gewisse Zustände der Gehirnentwicklung der Knochenfische 
aufmerksam zu machen, den Entwicklungszustand des Gehirns bei 
dem 5 mm langen Embryo schildern. Es reichte bei ihm die Chorda, 
deren Ende gerade gestreckt war, bis zur Stelle unter der letzten 
Segmentrinne (Fig. 1 e’) des Hirnbodens, war also von dem Infundi- 
bulum ziemlich entfernt. Die obere Wand der kompakten Vorder- 
darmanlage (oe) war durchaus glatt und die ganze Anlage schmiegte 
sich von hinten der Rachenhaut an. Vorder-, Zwischen- und Mittel- 
hirn waren differenzirt und die Kleinhirnanlage (4%) schon recht 
ansehnlich. Am Hirndach knickt sich das Mittelhirn hinter der 
Commissura posterior, die schon deutlich zu erkennen war (cp), et- 
was ein, wodurch zwischen dem Mittelhirndach und der Commissur 
ein gut begrenzter dünnwandiger Abschnitt (Fig. 1 //7) zur Ausbil- 
dung gelangte. Da die Commissura posterior unter einer geringen 
Einknickung des Mittelhirndaches sich anlegt, so entsteht zwischen 
ihr und der Epiphysenanlage an dem Mittelhirndache ein weiteres 
Hirnblischen. Es würden dann in diesem Stadium am Mittelhirn- 
dache von der Epiphysenanlage angefangen drei Hirnbläschen zu 
unterscheiden sein. 

Eine Dreigliederung des Mittelhirndaches während der Onto- 
genese hat außer ZIMMERMANN! bei Selachiern und FRoRIEP? bei 
dem Mauiwurfe auch v. Kuprrer® bei dem Störe, bei Ophidiern und 
Vögeln beobachtet. Diese Dreigliederung tritt beim Störe rechtzeitig 
bereits in der 64. Stunde nach der Befruchtung auf. Die drei Blasen 
sind zu dieser Zeit gleich groß, doch scheinen sie dann zu verstrei- 
chen, indem aus ihnen allen dreien die große Mittelhirnblase sich 
entwickelt. Anders soll es sich bei den Ophidiern und den Vögeln 
verhalten, da bei diesen die bleibende Mittelhirnblase aus der letzten 
der drei embryonalen Blasen sich herausbildet. So verhält es sich 
nach meinen Beobachtungen auch bei der Forelle, denn bereits bei 
dem vorgerückten Stadium von 5 mm war die letzte dieser Blasen 
die mächtigste (mh). Die Differenzirung der vordersten Mittelhirn- 


! ZIMMERMANN, Metamerie des Wirbelthierkopfes. Anatom. Anzeiger. 1891, 
Ergänzungsheft zum 6. Jahrg. 

2 Ebendort. 

3 C. v. KUPFFER, Studien zur vergleichenden Entwicklungsgeschichte des 
Kopfes der Cranioten. 1. Heft. pag. 14. Leipzig 1893. 


46 B. Haller 


blase in zwei Abschnitte, ist, so viel mir bekannt, noch nirgends be- 
obachtet worden. 

Alle drei vorderen Mittelhirnblasen sind vergängliche Bildungen, 
indem sie bei der Forelle vollständig in die Falte zwischen bleiben- 
dem Mittelhim und dem Zwischenhirn aufgehen. Diese nach innen 
zu gekehrte Falte, die mit Ausnahme der hohen mehrschichtigen 
Ependymbekleidung nur durch die Commissura posterior ausge- 
füllt wird, liegt bei adulten Thieren zwischen den beiden Hauben- 
ganglien. Die Epiphysenanlage ist in Form einer Ausbuchtung (ep) 
am Hirndache deutlich zu erkennen. Auf diese Anlage folgt ein 
kurzer dicker Abschnitt (x) am Vorderhirndach, der dann, allmählich 
sich verdickend, in eine sehr mächtige Platte (gp) übergeht. In 
diesem Stadium der Entwicklung gelingt es sehr schwer, medianste 
Sagittalschnitte zu erzielen, an denen diese mächtige Platte nicht 
getroffen wäre. Thatsächlich giebt es aber auf jeder Seitenhälfte 
eine solche Platte, die eigentlich zwei massiven Verdickungen an 
der vorderen Seite der primären Vorderhirnblase entspricht!. Sie 
liegen so dicht an einander, dass es nur selten gelingt, die sie 
verbindende dünne Platte auf recht dünnen Schnitten für sich zu 
erhalten. Dieses dünne Verbindungsstück oder die vordere Wand 
der Vorderhirnblase beginnt von der Epiphysenanlage und reicht bis 
zum Neuroporus (2p)?, entspricht somit der Schlussplatte. Unter- 
halb des Neuroporus befindet sich der schon deutliche Recessus 
opticus (ro), worauf dann eine Verdiekung folgt (op¢), in deren ba- 
salen Theil später sich die Sehnervenkreuzung entwickelt, denn zur 
Zeit ist weder eine solche noch eine Commissura interlobularis (s. 
anterior) zu erkennen. Auf diese Verdiekung folgt dann eine dünnere 
Triehterwand (w) in Form eines Sackes, mit der es Einem ergeht 


1 Diese massiv angelegten Verdickungen entsprechen der Anlage der 
paarigen sekundären Vorderhirnblasen, und somit wäre denn auch für die 
Knochenfische der Nachweis erbracht, dass das sekundäre Vorderhirn nicht als 
ein unpaares Gebilde sich anlegt, wie es seiner Zeit u. A. auch v. MiHALKOWICS 
lehrte, sondern entsprechend seinem definitiven Verhalten paarige Anlage 
aufweist. Erst später entwickelt sich aus dem dorsalen Abschnitte der mas- 
siven Anlagen bei den Knochenfischen das dünne Pallium, das von RAgL- 
RÜCKHARDT und EpInGer richtig dargestellt und von STUDNICKA unrichtiger 
Weise angezweifelt ward. 

* Der Neuroporus und die an seiner Stelle sich entwickelnde zapfenartige 
Erhebung wird sonderbarerweise von v. KUPFFER als »Lobus olfaetorius impar< 
bezeichnet, eine Benennung, die ich jedoch aus Gründen, welche ich weiter 
unten anführen werde, nicht zu verwerthen vermag. 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 47 


wie mit der Lamina terminalis, man bekommt sie nämlich auf sagit- 
talen Längsschnitten selten ohne die anliegenden Theile zu Gesicht. 
Diese jederseits anliegenden Theile sind zwei runde kompakte Ver- 
diekungen (2), welche die erste Anlage der Lobi inferiores dar- 
stellen. 

Nach hinten zu geht die hintere mediane Wand des embryonalen 
Infundibulums in den dieken Bodentheil des Hirns über. Dieser ist 
hier stark nach unten zu gebogen und äußerst mächtig entwickelt. 
An seiner nach vorn zugekehrten Seite lassen sich, vom Infundibu- 
lum aus gerechnet, drei höckerige Erhabenheiten, besser Querwiilste, 
unterscheiden, die von einander durch zwei Querrinnen getrennt 
werden. Auf einen kleinen Hicker folgt ein mächtigerer (w) und 
dann ein mächtigster (2), den ich mit v. Kuprrer als Tuberculum 
impar mit dem Zusatz superius bezeichnen möchte, da er mit dem 
gleichnamigen Gebilde des Störes identisch ist. Der mittlere Höcker 
(w) ist gleichfalls eine Bildung, die sich auch bei dem adulten Thiere 
erhält und eine Eigenthümlichkeit der Fische zu sein scheint. Bei 
den Amphibien ist er in stark redueirter Form bloß eine embryonale 
Bildung. Ich möchte ihn als Tubereulum impar inferius bezeichnen. 
Der unterste kleine Tuberkel ist ein vergängliches Gebilde, das mit 
der weiteren Entwicklung des Thieres ganz schwindet. 

Der nach vorn zugekehrte Rand des Hirnbodens macht, da in 
der Verlängerung des Endes des noch gering entwickelten mittleren 
Schädelbalkens eine starke Beuge entsteht, eine ziemlich plötzliche 
Wendung nach hinten. 

Am Hirnboden sind an dessen innerer Fläche drei sehr deutlich 
ausgesprochene, auch medianwärts gut erhaltene Querfurchen (e, e’, e”) 
zu erkennen, zwischen denen sich aber der Hirnboden nicht auf- 
buchtet. Die erste dieser Rinnen (e) liegt etwas hinter der vorderen 
Kinknickung des hintersten Mittelhirnbläschens, die zweite (e’) unter 
der Kleinhirnanlage und endlich die dritte (e’’) hinter dieser Anlage. 
Die dritte dieser Furchen ist etwas näher an die zweite gerückt als 
die zweite an die erste. Außer diesen konnte ich keine weiteren 
Querfurchen an der oberen Fläche des Hirnbodens auffinden'!. 


! Allem Anscheine nach entsprechen diese Querfurchen den vorderen 
Grenzen von Segmenten des Hirnbodens, wie solche vielfach beobachtet wur- 
den. Jedenfalls beschränkt sich eine solche Segmentirung nach den meisten 
Beobachtern zumeist nur auf die Rautengrube, so beobachtete Remax fünf bis 
sechs Segmente am Nachhirn des Hühnchens, Dursy sechs bei 6,5 mm langen 
Rindsembryonen, GOETTE fünf in der Rautengrube bei einer bereits fertig ent- 


48 B. Haller 


Die ventrale, der Chorda zugekehrte Seite des Hirnbodens war 
von dem Ende des mittleren Schiidelbalkens an geweblich differen- 
zirt, denn man erkannte hier deutlich eine faserige Schicht, die 
unterhalb der zweiten Querfurche (e’) leistenförmig in den zelligen 
oberen Theil des Hirnbodens vorsprang. 

Bei einem 6 mm langen Embryo hatte sich die Hypophysenanlage 
(Textfigur 1.Ayp) von der Epidermis ganz abgelöst, ohne dabei ihre 
Lage verändert oder an Größe bedeutend zugenommen zu haben. 
Der kompakte Ösophagus, an dem die im vorigen Stadium noch 
kompakten Kiementaschen (Fig. 1 At) jetzt schon kleine Höhlungen 
zeigen, liegt, wie zuvor, der nicht durchbrochenen Rachenhaut 
fest an. Nach vorn, dem Infundibulum zu, besitzt jetzt der Öso- 
phagus eine verdickte kompakte Wucherung (oe), die dem hinteren 
Rande der Hypophysenanlage mit ihrem freien Ende anliegt. Um 
das Verhalten dieses entodermalen Fortsatzes zum Infundibulum und 
der Hypophysenanlage genau festzustellen, habe ich diese Stelle 
auch mit stärkeren Vergrößerungen untersucht, wobei es sich dann 
herausstellte, dass derselbe weder der Infundibularwand noch der 
Hypophysenanlage dicht anliegt. Zwischen der Infundibularwand 
(Fig. 7 Z) und der ektodermalen Wucherung, ferner zwischen dieser 


wickelten jungen Unke, Dourn acht bis neun in der Rautengrube von Perca- 
Embryonen. Es liegen aber Beobachtungen darüber vor, dass diese Segmen- 
tirung auch in den Bereich des Mittelhirns übergreift. So macht v. KUPFFER 
darauf aufmerksam, dass BiscHorr bei einem median durchschnittenen Hunde- 
Embryo sieben Segmente gezeichnet hat, und vor der Scheitelkriimmung 
im Bereiche des Mittelhirns sollen wieder drei weitere Falten, durch einen 
weiteren Abstand von den anderen sieben getrennt, gezeichnet sein. Bei 
3—4 mm langen Embryonen der Lacerta agilis fand BERANECK fünf Segmente, 
und diese erstrecken sich auf Hinter- und Mittelhirn. Endlich hat v. KUPFFER 
fünf Segmente in der Medulla oblongata bei 18—20 Tage alten Forellenem- 
bryonen gesehen, doch beobachtete er auch die von mir gesehenen drei Seg- 
mente »im Bereiche des Mittelhirns«, wie er sich ausdrückt. Bei Embryonen 
von Salamandra atra fielen acht Segmente (oder Segmentpaare, wenn wir mit 
y. KUPFFER die einzelnen Segmente scheidende Mediane uns vorhanden denken) 
auf das ganze Gehirn. v. Kuprrer gelangt dann zu dem Ergebnis, dass der 
gegliederte Abschnitt a Gehirns »nur dem Hinter- und Mittelhirn entspricht, 
das primiire Vorderhirn aber nicht mehr zu dem in Metameren gegliederten 
Abschnitte des Hirns zu rechnen ist«, und sagt dann weiter, >fiir diesen Ab- 
schnitt aber scheint die Zahl 8 eine fundamentale Bedeutung zu haben« (Pri- 
märe Metamerie des Neuralrohrs der Vertebraten. Sitzungsberichte der bayer. 
Akademie der Wiss. Math.-phys. Klasse. 1885) und es ist darum anzunehmen, 
dass die hinteren in der Rautengrube gelegenen Segmentirungen in den von 
mir beobachteten Stadien der Forelle sich schon ausgeglichen haben. 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 49 


und der Hypophysenanlage (yp) befindet sich je ein von mesoder- 
malen Zellen eingenommener Raum. Und so verhält es sich auch in 
späteren Stadien bis zu dem völligen Durchbruche der Kachenhaut, 
dem die Spaltbildung im Ösophagus vorausgeht, bei welcher Ge- 
legenheit dann auch die solide Entodermwucherung eine Höhlung 
erhält. Somit steht diese Entodermwucherung zu keiner Zeit mit 
der Hypophysenanlage in direkter Beziehung. Es ist mir auch nicht 
bekannt geworden, dass von 
dieser Wucherung ein Stück 
sich abgeschniirt hätte, das 
dann nachher der Riickbil- 
dung anheimgefallen wäre. 
Doch wäre letzteres immer- 
hin möglich, denn der Ge- 
danke liegt ja nahe, dass 
bei der manches Cänogeni- 
tische aufweisenden Kopf- 
entwicklung der Teleostier, 
in dem vorderen Ende jener 
kompakten entodermalen 
Wucherung der mittlere Ab- 
schnitt der beiden präoralen 
Kopfhöhlen (erstes palin- 
genetisches Somitenpaar) 
vorliegt. 

Hier möchte ich noch 
Einiges über die Gehirn- 
verhältnisse des 6 mm lan- 
gen Embryos mittheilen. 
Zunächst hat sich an dem 
Gehirndache die Kleinhirn- | | | a 
anlage (4h) merklich ver- Nace | N bers arty 
größert und mit dieser auch 
der vierte Abschnitt des Mittelhirndaches (mh) an Umfang zuge- 
nommen, der sich dann später zum bleibenden Tectum opticum diffe- 
renzirt. Der nach vorn zu auf diesen folgende kleinere Abschnitt 
(IIT) hat noch keine Rückbildung begonnen und der erste Abschnitt 
hat sich, wie es schon erörtert wurde, in zwei hinter einander la- 
gernde Theile (J, 77) gegliedert. Was die Anlage der Epiphyse 
betrifft (ep), so ist sie merklich gewachsen, doch ist aus der früher 

Morpholog. Jahrbuch. 25. 4 


Fig. 1. 


50 B. Haller 


hohlen Ausstülpung ein kompaktes knopfförmiges Gebilde geworden, 
wenigstens vermag ich keine Höhlung in ihr zu erblicken. Erst in 
späteren Stadien, wenn an ihr die Sprossenbildungen sich zu ent- 
wickeln beginnen, erhält sie die definitive Höhlung. 

Das zwischen Epiphysenanlage und den beiden massiven An- 
lagen des sekundären Vorderhirns (gp) gelegene Stück (x) hat sich 
im Verhältnis zu seinem früheren Zustande stark vergrößert, gleich- 
zeitig aber auch verdünnt. Eine Commissura interlobularis ist zur 
Zeit noch nicht kenntlich, doch ist die Faserung des Chiasma (ch) 
recht deutlich entwickelt. Die Anlagen der Lobi inferiores sind noch 
immer solid, doch jetzt schon beträchtlich aus einander gerückt, wo- 
durch der zwischen ihnen liegende Abschnitt sich verbreitern konnte 
und man darum auch leichter sagittale Schnitte erhalten kann, die 
nur die Infundibularwand zeigen. Letztere (7) ist gleichmäßig, denn 
von einer Anlage der Infundibulardrüse ist an ihr noch nichts zu 
erkennen. Die drei Wülste auf der aufsteigenden hinteren Wand 
des Infundibulums sind gut entwickelt. Es hat sich die Rinne zwi- 
schen Tubereulum inpar superius und inferius vertieft. Da sich die 
Hirnachse nach vorn zu bedeutend verlängert hat, — wodurch sich 
hauptsächlich die Entfernung zwischen Tubereulum impar superius 
und der Terminalplatte vergrößerte, gleichzeitig aber auch die Ent- 
fernung zwischen dem Hirnboden und der Commissura posterius eine 
viel größere wurde — hat ‘sich die Zwischenhirnhéhle an Gestalt 
ganz verändert. Mit dieser Veränderung erfolgte auch eine Gestalt- 
veränderung der oberhalb des Tuberculum impar superius gelegenen 
nächsten Gegend. Es hat sich nämlich jene Beuge unterhalb der 
Commissura posterior, welche bei Embryonen von 5 mm so bedeu- 
tend war (Fig. 1), ganz ausgeglichen. Das zwischen der ersten 
Querfurche des Hirnbodens (Fig. 1 e) und dem Tubereulum impar 
superius gelegene Stück ist aber nicht nur in der Entwicklung gänz- 
lich zurückgeblieben, sondern scheint sich sogar verkleinert zu haben. 
Die drei Querfurchen an der oberen Fläche des Hirnbodens haben 
ihre Lage beibehalten, sind aber besonders an ihren medianen Enden 
sehr abgeflacht. Außerdem kann man an Serienschnitten feststellen, 
dass die Richtung der beiden ersten Furchen jetzt von innen nach 
außen und etwas vorn zu gerichtet ist, wie dies der durch die 
unterbrochene Linie in die Textfig. 1 eingezeichnete Lateralschnitt 
\e, e') zeigt. 

Kine größere Zahl von Entwicklungsstadien übergehe ich, für die 
fernere Entwicklung der Hypophyse als belanglos, und bespreche 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 51 


die Verhältnisse bei einem 12 mm langen Embryo, bei welchem die 
Rachenhaut längst durchbrochen war. Dabei sehe ich von nun an 
von der weiteren Hirnbildung ab und möchte nur einige wesent- 
liche, bisher nicht berücksichtigte Verhältnisse am Infundibulum und 
am postinfundibularen Hirnboden besprechen. An einem solchen 
Embryo gelangt das Chordaende (Fig. 3 ch) in verdünnter Form 
weiter nach vorn als bisher. Die Entwicklung der Chorda ist zu 
dieser Zeit wohl schon abgeschlossen. Am Infundibulum haben sich 
wesentliche Veränderungen vollzogen. Hinter dem Chiasma und zwi- 
schen den beiden Lobi inferiores hat sich eine dünne Lamelle in 
ursprünglicher Dicke erhalten (y), wird aber nach hinten allmählich 
dünner und geht dann in eine einschichtige mediane Bodenlamelle (/po) 
über. Diese dieke Lamelle verkürzt sich im Laufe der Entwicklung 
allmählich (Fig. 4 y), doch erhält sie sich in dieser Form auch bei dem 
adulten Thiere und besteht bei diesem aus dem Ependym, einer 
Faserschicht und einzelnen eingestreuten Ganglienzellen (Figg. 5, 6 y). 
Ich möchte sie den nervösen Abschnitt und den darauf nach hinten 
folgenden Hirnboden (/po) den ependymalen Abschnitt der postopti- 
calen Lamelle nennen, wobei ich unter der letzten Bezeichnung 
den Trichterboden vom Chiasma an bis zur Infundibulardrüse verstehe 
(y+2po der Abbildungen). Die ependymale Lamelle besteht zur Zeit 
nur aus einer einzigen Lage platter Epithelien (Fig. 3 /po). 

Bei 12 mm langen Embryonen ist die Infundibulardrüse eine 
schon recht ansehnliche birnförmige Bildung (sv) und lagert nach 
oben und vorn der hinteren Infundibularwand, nach oben der äube- 
ren Seite des Hirnbodens, jedoch getrennt von ihm durch die Basilar- 
arterie (ba), an. Ihre Mündung ist eng und um dieselbe herum sind 
die Epithelien niedrig. In der ein ziemlich ansehnliches Lumen 
besitzenden Drüse werden die Epithelien allmählich höher und lagern 
als breite niedrige Cylinderzellen mit großen verschieden hoch ge- 
legenen Zellkernen, dicht an einer kernreichen Basilarmembran, auf 
der jetzt schon die Anlage der Gefäßhaut des Hirns kenntlich ist. 
Die Infundibulardrüse besitzt an ihrer hinteren Wand eine deutliche 
Falte, die jederseits nach vorn ziehend, an der vorderen, der Hypo- 
physenwand anliegenden Wand der Drüse allmählich in eine wulst- 
förmige Erhabenheit des Epithels übergeht, welcher Wulst sich später 
gleichfalls zu einer Falte entwickelt. Durch das Auftreten dieser 
Falten wird jetzt schon ein Zustand angedeutet, der sich später bei 
sechs Wochen alten Forellen mit Dottersack einstellt. Bei diesen 
(Fig. 4 sv) entwickelt sich auch an der vorderen Drüsenwand der 

4* 


52 B. Haller 


oben beschriebenen Anlage eine Falte, wodurch es nun zu einem 
Faltenring kommt. Am Boden der Anlage der Infundibulardrüse 
ist nun auch eine Querfaltenbildung in ähnlicher Weise eingeleitet, 
und hierdurch wird die Hypophysenanlage jetzt unvollständig in 
drei Abschnitte gegliedert, nämlich in einen vorderen langen Ab- 
schnitt, der in das Infundibulum mündet, dann in einen hinteren 
und einen oberen Abschnitt. 

Auch bei sechs Wochen alten Forellen ist noch keine Vacuolisi- 
rung der Infundibulardrüse zu verzeichnen, diese stellt sich vielmehr 
erst nach völligem Verbrauche des Dotters ein. 

Die aufsteigende hintere Wand des Infundibulum zeigt uns sehr 
deutlich eine gewebliche Differenzirung in Ependym, Neurogliazellen, 
Ganglienzellen und in Fasergewebe. Nur die untere hintere Wand 
(w) des Infundibulum, der die Infundibulardrüse anliegt, besitzt kein 
Fasergewebe, sondern bloß Ependymzellen und unter diesen liegende 
Zellkerne, die sich, wie überall, nicht so intensiv färben als die Kerne 
des Ependyms. Dieser Theil der hinteren Infundibularwand wird 
bei jungen Forellen mit Dottersack noch dicker, indem ihre zwei- 
schichtige Zellenlage sich in eine mehrschichtige verwandelt. Be- 
reits jetzt erkennt man eine geringe Hervorwölbung (v) an dem der 
Mündung der Infundibulardrüse zugekehrten Rande. Bei dem völlig 
entwickelten Thiere wird diese hintere Wand des Infundibulums 
zu einer ganz dünnen, nur zwei Zellreihen zählenden Schicht 
(Fig. 5 w), an der jedoch unten, oberhalb der Mündung der Infundi- 
bulardrüse, eine linsenförmige Verdickung aus der früheren Anlage 
sich herausbildete (vo). Unterhalb des Tubereulum impar inferius ist 
bei 12 mm langen Embryonen der bereits in früheren Stadien er- 
wähnte kleine Höcker (Fig. 3) noch vorhanden, doch verstreicht 
er bereits bei jungen mit Dottersack versehenen Larven (Fig. 4), so 
dass bei dem adulten Thiere nichts mehr zu erkennen ist (Fig. 5). 
Das Tubereulum impar inferius (Fig. 3 2’) hat sich bei dem 12 mm 
langen Embryo sehr vergrößert und erhält sich in dieser Mächtigkeit 
zeitlebens. Bemerkenswerth ist, dass unter dem Ependym des Tuber- 
culums eine mehrschichtige Zelllage sich befindet. Der der Basilar- 
arterie zugekehrte Theil der hinteren Infundibularwand ist sowohl 
unter dem Tuberculum inferius, als auch dem Tuberculum impar su- 
perius faserig differenzirt und. besitzt eingestreute Zellkerne. 

In das Tubereulum superius ist die Anlage des mittleren Schä- 
delbalkens, bei Knochenfischen ein sehr zartes Gebilde, weiter ein- 
gewachsen und reicht an dem dorsalen Ende desselben beinahe bis 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane, 53 


zu dem einschichtigen Ependym. Am Tuberculum impar superius (7) 
lassen sich desshalb zwei innere, durch die Arteria basilaris getrennte 
Hälften unterscheiden: eine untere, an das untere Tuberkel anstoßende 
und eine obere. In der oberen Hälfte erkennt man bereits jetzt 
schon sehr deutlich die Anlage einer nervösen Querfaserung (ec). 
Dem Ependym lagern unten und median in beiden Hälften nur 
spärliche Zellen an, doch kommt es an den lateralen Grenzen zu 
wichtigen Differenzirungen, deren Erörterung ich folgen lasse. 

Nach hinten zu wird das Tuberculum impar superius durch eine 
sehr tiefe, den ganzen Hirnboden durchgreifende Querfurche (mAgr) 
dem weiteren Hirnboden gegenüber deutlich abgegrenzt und damit 
hat das Tuberkel seine definitive Entwicklung erreieht. Die oben- 
senannte Querfurche wurde durch BURCKHARDT' als ein durchaus 
konstantes Gebilde bei Selachiern, Amphibien, Reptilien und dem 
Menschen aufgefunden und Srıepa erwähnt sie bei dem Axolotl?. 
BURCKHARDT legt mit vollem Recht Gewicht auf diese Querfurche, 
indem er sie für eine wichtige Grenzmarke des Gehirns erklärt. 
Sie bildet eentralwärts die Grenze zwischen Mittel- und Hinterhirn, zu- 
gleich aber auch zwischen Pros- und Epencephalon und gerade darum 
ist sie wichtig. Da sie bisher keinen Namen führt, will ich sie Sul- 
cus interencephalicus inferius nennen. Hinter dem Suleus wölbt 
sich etwas die Oberfläche des Hirnbodens, um dann wellenthalförmig 
sich wieder einzusenken (4). Eben so findet sich eine wellige aber 
sehr flache Einsenkung weiter hinten hinter dem Kleinhirn auf dem 
Hirnboden und es kommt zwischen diesen beiden Wellenthälern zu 
einem geringen Wellenberg. Ich kann hier nicht unerwähnt lassen,. 
dass der Suleus interencephalicus genau an der Stelle liegt, an der 
bei Embryonen von 5 mm Länge die erste Segmentfurche gelegen 
hatte (Fig. 1 e) und dass die beiden folgenden Wellenthäler bezüglich 
ihrer Lage den zwei hinteren Segmentfurchen (Fig. 1 e', e”) genau- 
estens entsprechen. Jedenfalls hat sich die bei 6 mm langen Embryo- 
nen sehr verflachte erste Segmentfurche (Textfig. 1) später durch 
irgend einen Umstand, höchst wahrscheinlich durch eine Knickung, 
sehr vertiefen müssen, um zum Sulcus interencephalicus zu werden. 


1 R. BURCKHARDT, Untersuchungen an dem Hirn und Geruchsorgan von 
Triton und Ichthyophis. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd. LU. 
1891. 


2 L. StıeDA, Das Centralnervensystem des Axolotl. Zeitschrift für wiss, 
Zoologie. Bd. XXXIV. 1875. 


54 B. Haller 


Die Hypophysenanlage hat sich bei 12 mm langen Embryonen 
(Fig. 3 yp) etwas der Länge nach gestreckt, doch im Verhältnis zu 
6 mm langen Embryonen nicht besonders vergrößert. Sie liegt von 
unten dem ependymalen Abschnitt der Lamina postoptica dicht an 
und hierdurch wird, entsprechend der oberen Seite der Hypophysen- 
anlage, auch ersterer etwas vorgewölbt. Nach vorn zu reicht die 
Hypophysenanlage bis zu dem Beginn des nervösen Abschnittes der 
Lamina (y) und nach hinten bis zu der Mündung der Infundibular- 
drüse (sv). Sie ist nicht mehr eine kompakte Zellenmasse, sondern 
dadurch, dass die bereits bei 6 mm langen Embryonen vorhandenen 
Höhlenbildungen (Fig. 7 hyp) sich vermehrten, sind zahlreiche kleinere 
Lichtungen in der Anlage bemerkbar. In diesem Stadium sind Zell- 
grenzen noch nicht zu unterscheiden. Zwischen dem ependymalen 
Abschnitt der Lamina postoptica und der Hypophysenanlage befindet 
sich kein Zwischengewebe, sondern die platte Decke liegt der Hypo- 
physenanlage direkt auf. 

Von der Anlage des Sphenoid ist in diesem Stadium noch nichts 
zu erkennen, doch lässt sich in dem Mesoderm bereits eine dickere 
subepitheliale Schicht (Anlage der Muskulatur) von dem übrigen 
lockeren Gewebe gut unterscheiden. In dem Mundepithel finde ich 
unterhalb der Hypophysenanlage eine kleine Einbuchtung (cp), wel- 
che jedoch mit der Hypophysenanlage nichts zu thun hatte, da sie 
sehr spät nach der Abschnürung auftritt. 

Bei sechs Wochen alten mit Dottersack versehenen Larven haben 
sich bereits wesentliche Veränderungen eingestellt. Vor Allem hat 
sich der ependymale Abschnitt der Lamina postoptica (Fig. 4 Jpo) 
auf Rechnung des nervösen Abschnittes, der relativ wie absolut 
kürzer geworden ist, bedeutend verlängert und zum Theil auch verbrei- 
tert. Hand in Hand mit diesem Wachsthum des Hirnbodens geht 
auch die Verlängerung der ihm fest anliegenden nun verschmälerten 
Hypophysenanlage (Ayp). Es kommt ferner in diesem Stadium auch 
zur Anlage des Basisphenoid (dsp%) und hinter der Hypophysenan- 
lage zur deutlichen Ausbildung der Carotis interna (car). 

An der Hypophysenanlage kennzeichnet sich bereits jetzt die 
spätere Differenzirung der Driise. An medianen Sagittalschnitten 
erkennt man nämlich sehr deutlich, dass die sehr langgestreckte 
Anlage einen vorderen mächtigen (4) und einen hinteren weniger 
mächtigen Abschnitt (%) besitzt. In dem hinteren Abschnitt bildete 
sich ein spaltförmiges Lumen, das nach vorn mit den Höhlungen 
des vorderen Abschnittes kommunieirt. Auf diese Weise entsteht 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 55 


aus der Hypophysenanlage ein sackförmiges Gebilde. Bei sieben 
bis acht Wochen alten Forellen erkennt man schon deutlich, dass 
‘ die obere Lamelle des Sackes in dem vorderen Abschnitt eine rege 
Hohlsprossenbildung eingeht. Bei sechs Wochen alten Forellen ist 
es auch leicht zu beobachten, dass an dem vorderen Abschnitt der 
Anlage der ependymale Abschnitt der Lamina postoptica dicht 
anliegt und zwischen ihnen bloß eine dünne Schicht von platten 
Zellen, die Anlage der Gefäßhaut, sich einschiebt. Dem gegenüber 
hat sich in der zweiten Hälfte des ependymalen Abschnittes der 
Lamina, welche der hinteren Hälfte der Hypophysenanlage aufsitzt, 
eine gewebliche Differenzirung eingestellt. Aus dem Ependym hat 
sich nach unten zu ein zartes Neuroglianetz mit zahlreichen in die 
Knotenpunkte eingestreuten Zellen entwickelt. Dieses Gewebe liegt 
nun in Form eines flachen Polsters (Fig. 4 :) dem hinteren Abschnitt 
der Hypophysenanlage auf, ohne jedoch mit ihr zur Zeit noch ver- 
woben zu sein, denn ein gut begrenzter Saum zeigt die Grenze 
zwischen beiden. 

Die Anfangs zahlreichen Lichtungen in der Hypophysenanlage 
des 12 mm langen Embryos haben sich somit mit Ausnahme der 
oberen Lichtungen des vorderen Abschnittes, in ein langes spaltför- 
miges Lumen vereinigt und so lässt sich an der nun sackförmigen 
Hypophysenanlage eine unterhalb dieser Spalte und eine oberhalb 
derselben befindliche Lamelle unterscheiden (Fig. 4). Die weitere 
Entwicklung vollzieht sich nun in der Weise, dass die obere Lamelle 
zahlreiche, dem Hauptlumen der Anlage abgekehrte hohle Sprosse 
treibt, die untere Lamelle jedoch stets einschichtig sich erhält. Die 
' Sprossenbildung der oberen Lamelle des vorderen Abschnittes ist 
eine bedeutend intensivere, als jene des hinteren Abschnittes, an 
dem sich dieser Process überhaupt viel später einstellt Fig. 4), denn 
zu einer Zeit, da der vordere Abschnitt der Anlage durch die Sprossen- 
bildung ein ganz konglomerirtes Aussehen besitzt, hat der hintere 
Abschnitt kaum zu sprossen begonnen. Allmählich stellt sich aber 
dieser Process auch hier bei acht und zehn Wochen alten Larven 
ein. Zu Anfang sind alle Sprosse der gesammten Anlage einfache 
Einstülpungen, später aber entwickeln dieselben auch Nebensprossen, 
wodurch es besonders in dem hinteren Abschnitt zu einer deutlichen 
Ramifikation kommt. Hand in Hand mit diesem: Process geht eine 
lebhafte Wucherung des neuroglialen Polsters und die Sprossen des 
hinteren Abschnittes wuchern tief in dieses ein, wobei sie bis auf 
ihre Mündung allseitig von neuroglialem Gewebe umgeben werden. 


56 B. Haller 


Die untere Lamelle der Hypophysenanlage gestaltet sich im 
Laufe der Entwieklung zu einer dünnen Membran, die nur von einer 
Schicht platter Epithelzellen gebildet wird. Endlich erfolgt bei 
12—14 Wochen alten Forellen zwischen dem vorderen und hinteren 
Abschnitt ganz medianwärts ein Durchbruch dieser Membran nach 
außen in den Pericranialraum. Mit diesem Schritt wird die Ent- 
wieklung der Hypophyse wenigstens im Allgemeinen abgeschlossen 
und wir können mit der Schilderung der Verhältnisse bei dem ent- 
wickelten Thiere beginnen. 

Die Hypophyse (Fig. 5 Ayp) hat bei mittelgroßen, etwa 20 cm 
langen Forellen (S. fario und irideus) eine linsenförmig runde Gestalt, 
mit von oben, entsprechend der mäßigen Krümmung der Lamina 
postoptica (/po), konkav eingedrückter Fläche. Sie liegt (Fig. 44 hyp), 
wie bekannt, hinter der mächtigen Sehnervenkreuzung opt) und vor 
der Infundihulardrüse (sv), zwischen den vorderen Enden der Lobi 
inferiores der zwischen diesen sich ausspannenden Lamina postoptica, 
mit der sie ja innig verwachsen ist, an. Ihre Ränder sind, besonders 
bei sehr großen Thieren, etwas ausgekerbt. An ihrem vorderen Ende 
befindet sich eine Querrinne (v), die auch früheren Beobachtern be- 
kannt war. In situ befindet sie sich in einer muldenförmigen Ver- 
tiefung zwischen Basi- (Fig. 5 dsph) und Präsphenoid, in die eine 
Aussackung der derben Hirnhaut (dm) hernienartig sich ausstülpt. 
Unter dieser Aussackung liegt viel Bindegewebe und in dieselbe 
eingehüllt die inneren Carotiden. Hierauf folgt die Muskelschicht 
und endlich das Mundhöhlenepithel. Somit ist auch bei den Knochen- 
fischen, ähnlich wie bei den Sauriern, im Sphenoid eine Hypophysen- 
fontanelle vorhanden. Bei der Forelle ist die Offnung im Sphenoid ~ 
entsprechend der Hypophyse weit, bei den Cyprinoiden verengt sie 
sich und die Hypophyse gelangt dann sehr tief unter die Sphenoid- 
lamelle, wobei sie mit der Lamina postoptica nur durch einen dünnen 
neuroglialen kompakten Stiel verbunden ist, der eben noch Raum 
in der Öffnung im Sphenoid findet. Entsprechend der ganzen Ent- 
wicklung der Hypophyse muss angenommen werden, dass deren enge 
Anlagerung an die Lamina postoptica und die dadurch bedingte 
weite Offnung im Sphenoid ein ursprünglicherer Zustand ist, als das 
Verhalten bei den Cyprinoiden. Welche Lage die Hypophyse zum 
Sphenoid bei Lophius einnimmt, wo bekanntlich ein sehr langer 
Hypophysenstiel die Drüse mit der Lamina postoptica verbindet, ist 
noch festzustellen. 

Die Hypophyse der Forelle zerfällt in einen vorderen (Fig. 5, 6, 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 57 


44 vd) und einen hinteren Abschnitt (Ad), die sich auch geweblich 
von einander unterscheiden. Der vordere Abschnitt beträgt etwa 
nur den vierten Theil der ganzen Hypophyse, welche zum größten 
Theil vom hinteren Abschnitt gebildet wird. Dieser besteht aus dem 
mit der Lamina postoptica innig verwachsenen und aus ihr hervor- 
gegangenen neuroglialen Kerntheil und einem drüsigen Überzug, wel- 
cher in Form von sackförmigen und verzweigten Drüschen tief in das 
ektodermale Bindegewebe eingewuchert ist. Die Hypophyse ist fast 
mit der ganzen oberen Fläche des hinteren Abschnittes der Lamina 
postoptica angewachsen und nur ihr vorderer Abschnitt und ein ganz 
kleiner anliegender Theil des hinteren Abschnittes sind von der- 
selben durch einen dünnen pialen Fortsatz (Figg. 5, 6 /m) getrennt. 

Obgleich die Drüsenschläuche auch in dem vorderen Abschnitt 
durch spärliches neurogliales Gewebe von einander getrennt werden, 
so kann dasselbe hier wegen der engen Aneinanderlagerung der 
Drüsenschläuche doch nicht zu so einer Mächtigkeit gelangen als 
im hinteren Abschnitt, besonders da ja auch die Blutkapillaren 
einigen Raum beanspruchen. 

An dem ganzen angewachsenen Umfang der Drüse, also kreis- 
förmig, setzen sich die drüsigen Wände in eine dünne Epithellamelle 
fort, welche somit, wie dies schon GorrscHE bekannt gewesen, die 
Drüse sackförmig umschließt (Figg. 5, 6 g). Diese Lamelle ist die 
untere äußere Wand der Hypophyse, welche, wie schon angegeben, 
vorn in der Rinne zwischen beiden Abtheilungen der Hypophyse ge- 
rade in dem Mittelpunkt derselben durchbrochen ist (Fig. 5, 6). Die 
Hypophysenöffnung ist nicht weit und, so weit ich auf Schnitten fest- 
stellen konnte, von eng ovaler Gestalt. Auf Totalpräparaten ist die Off- 
nung, besonders da die untere Hypophysenwand wegen ihrer Dünne 
bei der Präparation zum Theil wenigstens fast immer an der derben 
Hirnhaut hängen bleibt, nicht gut zu beobachten, doch sehr deutlich 
an Längsschnitten, besonders solcher Präparate wahrzunehmen, die 
nach vorheriger Entkalkung sammt dem Schädelboden geschnitten 
wurden. Die untere Hypophysenwand ist an den vorderen Abschnitt 
der Drüse fest angewachsen, darum geht das Drüsengewebe am 
oberen, dem Hirn zugekehrten Rand der Drüse nieht kontinuirlich 
in das Drüsengewebe über, denn diese ist dort völlig abgeschlossen. 
Ganz anders verhält es sich an dem hinteren oberen Rande der 
Hypophyse, wo man den kontinuirlichen Übergang der drüsigen 
oberen Wand in die untere gut zu erkennen vermag (Figg. 5, 6 links). 
An der Mündung der Hypophyse gelangen mehrere befestigende 


58 B. Haller 


Fibrillenbündel von der derben Hirnhaut aus sowohl an den vor der 
Mündung als auch an den hinter derselben gelegenen Theil der 
unteren Wand (Fig. 5 ds, 5s’). 

Nach diesem Befund muss somit angenommen werden, 
dass die Hypophyse ihr Sekret zwischen die Gefäßhaut 
und die derbe Hirnhaut ergießt. 

Es wäre noch übrig die feineren Strukturverhältnisse der Hypo- 
physe zu besprechen. Bei jüngeren Individuen bis 20 em Länge 
sind die Drüschen im hinteren Hypophysenabschnitte zum Theil 
tubulöse Säcke, zum Theil aber auch acinöse Gebilde (Fig. 5). Bei 
sehr großen Individuen, wie etwa solchen von 38 em Länge, finden 
sich dort aber nur wenige tubulöse Drüschen vor und auch diese 
gehören zu den kleinsten. Auch sind die Drüschen bei alten Indi- 
viduen viel dichter gestellt als bei jugendlichen (vgl. Fig. 5 mit 
Fig. 6) und somit ist klar, dass auch bei dem geschlechtsreifen 
Thiere die Vermehrung der Drüschen durch Einstülpung von der 
drüsigen oberen Wand der Hypophyse aus im hinteren Abschnitt 
sich forterhält, wie denn auch die ganze Hypophyse an Masse zu- 
nimmt. Drei große Drüsenquerreihen findet man bei großen Exem- 
plaren in der nächsten Nähe des vorderen Abschnittes (Fig. 6); zwei 
derselben haben sich im späteren Alter entwickelt, denn bei 20 em 
langen Individuen findet man hier nur eine einzige Querreihe großer 
Drüsen (Fig. 5). Diese großen Drüsen sind reich verzweigt und die 
vorderen Läppchen der ersten Reihe reichen selbst zwischen die 
Sehläuche des vorderen Abschnittes, so dass sich hier eine Verflech- 
tung der Schläuche beider Abschnitte einstellt. Die großen Drüsen 
dieser Reihe bei kleineren Individuen, sowie die Drüsen der beiden 
ersten Reihen sehr großer Individuen, münden gemeinsam in jene 
zwischen den beiden Abschnitten der Hypophyse befindliche Rinne 
(Fig. 5, 6, 44 7). In dem vorderen Theil dieser Rinne mündet aber 
auch der Drüsenkomplex des vorderen Abschnittes, doch habe ich 
im Ganzen bloß eine, höchstens zwei solcher Mündungen angetroffen, 
die ganz medianwärts gestellt, gerade oberhalb der Hypophysen- 
miindung sich befinden. Der vordere Abschnitt der Hypophyse ist 
somit ein ganz konglomerirter, von tubulösen Schläuchen gebildeter 
Drüsenabschnitt mit einer gemeinsamen medianen Mündung (Fig. 6 0). 
Dem gegenüber besitzt der hintere Abschnitt viele acinöse, nicht so 
fest an einander lagernde Drüschen (die kleinen Tubuli sind, wie aus 
der obigen. Darstellung hervorgeht, bloß Entwicklungsstadien von 
Drüsen, die alle selbständig sich in das Hauptlumen der Hypophyse 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 59 


ergießen). Mit dem Alter nimmt die Hypophyse an Mächtigkeit zu 
und da sie zu dieser Weiterentfaltung der Länge nach nur wenig 
Platz besitzt, so schiebt sie sich unter der Mündung der Infundibu- 
lardrüse etwas nach oben, wodurch der hintere Theil der Lamina 
postoptica nach vorn zu gebogen wird (Fig. 6). 

Entsprechend der Differenzirung der Hypophyse in einen vor- 
deren und hinteren Abschnitt, ist auch das Drüsengewebe dieser 
Theile ein gänzlich verschiedenes, was bei dem ersten Anblick eines 
Sagittalschnittes (Figg. 5, 6) auffallen muss. Das Epithel des hin- 
teren Abschnittes und zwar sowohl jenes in den Drüschen als auch 
jenes an der Oberfläche zwischen denselben, ist ein kubisches bis 
niedrig eylindrisches (Fig. 8 B) und erreicht eine Höhe von 0,045 mm. 
Die Zellen sind sehr zart und besitzen einen verhältnismäßig großen 
Kern. Das Protoplasma zeigt eine gewisse geringe Neigung für 
Tinktionen. Cilien fehlen. Ganz anders sieht das Drüsengewebe 
des vorderen Abschnittes aus. Es sind hocheylindrische, 0,27 mm 
messende, scharf umrandete, sehr resistente Zellen, welche die mit 
einem deutlichen Lumen versehenen Schläuche auskleiden. Der gelb- 
lichweiße Zellleib, welcher weder durch Alaun-, Boraxkarmin und 
durch ammon. Karmin eine Tinktion oberhalb des Kernes annimmt, 
war fein granulirt und zeigte an seinem dem Drüsenlumen zuge- 
kehrten Ende eine leise parallele Strichelung, wie dies bei Drüsen- 
zellen häufig zur Beobachtung gelangt. Der Zellkern liegt stark 
basalwärts und um ihn herum ist ein dichteres Protoplasma zu be- 
obachten, das auch eine ganz leise Färbung mit ammon. Karmin und 
Hämatoxylin eingeht, sonst aber mit den Kernfärbemitteln stets 
ungefärbt bleibt. Auch hier kommen keine Wimpern vor. 

Bezüglich des zwischen den Drüschen des hinteren Abschnittes 
liegenden ektodermalen Bindegewebes oder der Neuroglia sei bemerkt, 
dass es wie früher hauptsächlich aus einem feinen, an mit Form- 
aldehyd gehärteten Objekten sehr scharf hervortretenden Netz besteht, 
mit in die Knotenpunkte stellenweise eingelagerten, sehr protoplasma- 
armen großkernigen Zellen. Die Ependymzellen senden zahlreiche, 
oft sehr lange Fortsätze in dieses Gewebe, die sich zum Schlusse 
in dasselbe auflösen. Die Zellkerne sind vielfach in Reihen geord- 
net und begleiten so das in der ganzen Hypophyse nicht sehr reiche 
Blutgefäßnetz. Man findet aber auch in diesem Gewebe zahlreiche 
Nervenfasern, die von dem nervösen Abschnitt der Lamina postoptica 
(Figg. 5, 6 y), der ja auch Ganglienzellen enthält, kommen und sich 


60 B. Haller 


hier veriisteln. Sie sind offenbar dazu bestimmt, das Drüsengewebe 
der Hypophyse zu innerviren. 

Die Versorgung der Hypophyse mit Blut erfolgt von Ästen der 
in der Hypophysengrube nach oben strebenden inneren Carotiden. 

Bevor ich mit der Beschreibung der Infundibulardrüse beginne, 
sei die Bedeutung der Durchbrechung des Sphenoids unter der 
Hypophyse angeregt. Diese ist mit einem Verbindungsstrang der 
Hypophyse mit der Epidermis nicht in Beziehung zu bringen, da ein 
soleher Strang bei den Knochenfischen nie besteht, sondern die An- 
lage sich direkt von ihrem Mutterboden ablöst. Andererseits zeigen 
aber auch weitere Entwicklungsstadien (Fig. 3, 4), dass solch ein 
Kanal sieh gar nicht vorfindet. Darum wäre die Sache so aufzu- 
fassen, dass, da die Hypophyse vermöge der starken Ausbildung 
und der medianen Lage der Infundibulardrüse (Fig. 5) — was wieder 
ein ursprünglicher Zustand ist — mit ihrer Hauptmasse nicht nach oben 
selangen kann, sie bei den Salmoniden zeitlebens die embryonale 
Lage beihebält. Sie verhindert dann durch diese Lage eine Vereini- 
sung der beiden Sphenoidtheile. Dieser Zustand ist wohl ein ur- 
sprünglicher, denn er kommt in gewisser embryonaler Periode auch 
bei den Selachiern in dieser Weise vor, verschwindet aber später mit 
dem Verwachsen der beiden Sphenoidknorpel und weiterhin bezeich- 
net nur noch der Eintritt der inneren Carotiden den früheren Ort 
dieser Lücke. 

Die Infundibulardrüse (Saccus vasculosus) des entwickelten Thie- 
res liegt (Fig. 44 so) hinter der Hypophyse und zwischen den beiden 
Lobi inferiores (%). Letztere liegen so eng an einander, dass sie 
nur in der medianen Längslinie unter der Arteria. basilaris einen 
spaltformigen Raum zwischen sich freilassen, in welchem die obere 
zugespitzte Kante der Infundibulardrüse liegt (Fig. 5). Diese Drüse 
ist ihrer äußeren Erscheinung nach ein längliches, in ihrer Mitte 
etwas zusammengedrücktes Gebilde, mit abgerundetem Ende, welches 
das hintere Ende der Lobi inferiores erreicht. Da die Infundibular- 
drüse stark vascularisirt ist, ist sie im frischen Zustande roth. 

Wir haben die Infundibulardrüse auf einem Entwieklungsstadium 
verlassen, in welchem sie zwar schon eine mit deutlichem Ausfüh- 
rungsgange in das Infundibulum versehene Drüse war, ihre defini- 
tive Gestalt aber noch nicht erreicht hatte. Dem in jenem Stadium 
beschriebenen Längsfaltenpaare, welches den oberen Theil der Drüse 
unvollständig abgeschnürt hatte (Fig. 4, Fig. 31 /f), folgen andere zwei 
Längsfaltenpaare nach, eins oberhalb und eins unterhalb derselben, 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 61 


und zugleich vergrößert sich die Drüse. Es beginnen nun aus der 
Arteria basilaris auch Gefäße an die Drüsenwand heranzuwachsen, 
die dann allmählich in die vorgebildeten Räume zwischen den Falten- 
systemen einwuchern, und somit nicht als die Ursache von deren 
Bildung zu betrachten sind. Der enge Ausführungstheil der Drüse 
bleibt stets frei von Gefäßen. Damit ist auch der Zustand, wie es 
die völlig entwickelte Drüse zeigt, erreicht. 

Wie ich es bei den Selachiern deutlich zu beobachten Gelegen- 
heit hatte, tritt ein Ast (Fig. 12 a) aus der Basilararterie (ad) zur 
Anlage der Infundibulardrüse heran und verästelt sich auf derselben. 
Bei der Forelle spricht schon die 


enge Anlagerung des Organs an Fig. 2. 

die Basilararterie während der N 
Entwieklung (Figg. 3, 4) deutlich Be \ \ 
dafür, dass die Vascularisation EN 
der Drüse nur von dieser Arterie ve Bl, 7 n ie / 1 : 


( 
nehmen, dass das miichtige Ge- | 
fäßsystem der Infundibulardrüse 
kein Kapillarnetz, sondern ein 


aus erfolgt: Nach all Dem, was / ff // | ( X SS 
ich beobachtet habe, muss ich an- | ni Joh Arnd ] IN ) IN 
| } Hem) \ n\ \ \\ 
| Hi \\ JN 
| 
| 
wahres Wundernetz ist. Die End- | | | | | 
äste des zuführenden Gefäßes | | | \ | JA 
| 
| 


erweitern sich dabei in immenser 
Weise, durchziehen so von vorn 
nach hinten das ganze Gebilde 
und setzen sich hinten in die ab- 


führenden Gefäßäste fort, die wie- 


N, \ ) 
lan d aN wy 
der ihrerseits in die Vene ein- SEN \ ae Di 
( 


miinden. Dieses Verhalten habe ears 

ich auf der Textfig. 2 schematisch R\ 

zu veranschaulichen gesucht. Auf is N 
einem durch die Längsschnitte \e 


der Infundibulardriise gemachten 

Querschnitte (Fig. 31), erkennt man sehr deutlich, dass die von Blut 
strotzenden, stellenweise sehr weiten Gefäßräume die Räume zwischen 
den Längsfalten der Drüsenwand vollständig ausfüllen und nach 
ihrem Füllungsgrad jene Wand auch vielfach in das Lumen der 
Drüse vordrängen. Auf diese Weise wird die Drüse beinahe allseitig 
von Gefäßen umgeben und nur einzelne kleine Stellen der Drüsen- 


62 B. Haller 


wand sind es, die zwischen den Gefäßen zum Vorschein kommen. 
So bildet die Drüse mit ihren mächtigen Gefäßen ein kompaktes 
Ganzes (Fig. 44 sv) und dieses wird von einer Hülle der derben Hirn- 
haut noch inniger zusammengehalten. Lateralwärts (Fig. 31 rd, Ib) 
setzt sich dann die derbe Hirnhaut auf die Lobi inferiores fort, 
dorsalwärts bildet sie aber ein Aufhängeband, das die Drüse median- 
wärts an die Hinterhirnbasis befestigt!. Zwischen der derben Hirn- 
haut und der Drüse liegt aber noch eine feine, allerdings mit ersterer 
sehr innig verwachsene Gefäßhaut. 

Die Infundibulardrüse besitzt somit ein sagittal gestelltes medianes 
Lumen (Fig. 31 und Fig. 5 sv) und entsprechend den horizontalen 
Längsfalten der Seitenwände, ersteres unter rechtem Winkel schnei- 
dende Seitenlumina. Das mediane Hauptlumen ist, wie aus Fig. 31 
ersichtlich, offenbar nach dem verschiedenen Füllungsgrad der Gefäße 
mit Blut, nicht immer so symmetrisch gestellt, dass ein wohlgelunge- 
ner medianer Sagittalschnitt es vollständig treffen würde, doch habe 
ich auch solcherweise das Hauptlumen getroffen (Fig. 5). 

Was die Histologie der Drüsenwände betrifft, so werden dieselben 
von einem hoch kubischen bis stellenweise ganz niedrig eylindrischen 
Epithel gebildet, dem weder ein cuticularer Saum noch Wimpern 
aufsitzen (Fig. 9). Hierauf folgt eine dünne Membrana propria und 
dann die Gefäße, beziehungsweise die Gefäßhaut des Hirns. Die 
Epithelzellen besitzen einen schönen, großen und runden Kern mit 
deutlichem Kernkörperchen. Um den Kern herum liegt gekörntes 
Protoplasma und an dem freien Ende der Zellen ist eine sehr deut- 
liche Strichelung zu erkennen. Allerdings habe ich aber auch Drüsen 
geschnitten, in denen die Zellen sich in einem anderen Sekretions- 
stadium befanden und demgemäß ganz gleichmäßig granulirt waren; 
in diesem Falle färbten sich die Zellen mit ammon. Karmin sehr. 
intensiv, sonst aber nur mäßig und bloß am basalen Abschnitte. 

Wenn wir die Resultate über die beiden Infundibularorgane zu- 
sammenfassen, so ergiebt es sich, dass die Infundibulardrüse 
und die Hypophyse zwei sowohl ihrer Genese als auch ihrer 
Ausmündung und Struktur nach ganz verschiedene Gebilde 
sind und somit mit einander nichts zu thun haben. Die Hypo- 
physe mündet in die Schädelhöhle und die Infundibular- 
drüse in die Gehirnhöhle. 


1 Auf Fig. 5 ist diese Lamelle, da sie nicht ganz median lag, nicht ge- 
troffen. 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane 63 


B. Selachier. 


Bei den Selachiern legt sich die Hypophyse, wie auch die neueste 
Untersuchung, jene ©. K. Horrmann’s!, bestätigt, sehr spät, lange nach 
dem Durchbruche der Rachenhaut, knapp vor deren früherer Stelle 
aus dem ektodermalen Epithel, in Form einer hohlen Einstülpung an. 
In diesem Stadium ist der Querkanal des präoralen Munddarmes 
(der Kopfhöhle oder des Kopfsomites), wie aus den Abbildungen 
Horrmann’s deutlich hervorgeht, in Form einer abgeschlossenen, von 
oben nach unten zu langgestreckten Blase vor der Chorda und ober- 
halb des blinden Endes der Hypophysenanlage, noch recht deutlich 
zu erkennen. Das bei einem Embryo von Mustelus laevis (von 22 mm 
Länge) von mir angetroffene Stadium? steht zwischen dem von 
HOFFMANN bei Acanthias vulgaris geschilderten Stadium und jenem, 
welches er gleichfalls geschildert und abgebildet? und in welchem 
die Hypophysenanlage sich bereits vom Ektoderm fast ganz abge- 
schnürt hat. Jenes von W. MÜLLER abgebildete und beschriebene 
Stadium ist etwas älter als das ältere von HorrMann geschilderte. 

In dem von mir beobachteten jüngsten Stadium (Fig. 10) war 
die Hypophysenanlage (hyp) noch ein gegen die Mundhöhle offener 
Sack, der senkrecht nach oben gerichtet war und von hinten dem 
senkrecht herabfallenden hinteren Abschnitt der Lamina postoptica 
(jy) eng anlagert. Ihr blindes Ende reicht bis zu der bereits vor- 
handenen Anlage der Infundibulardrüse (sv). Oberhalb der Hypo- 
physenanlage, zwischen deren Ende und dem gekrümmten Chordaende 
(Ch) liegt noch die mediane Verbindung der beiden präoralen Kopf- 
höhlen (p%), oder das abgeschnürte obere Ende der Szeser’schen 
Tasche. Diese muss sich schon längstens abgeschnürt haben, denn 
abgesehen davon, dass ihr unterer, der Hypophysenanlage zugekehrter 
größerer Abschnitt schon ganz solid war, hatte sich an ihre Stelle 
der Einstülpung der erste Aortenboden oder die spätere Carotis in- 
terna (car) vorgeschoben und reicht beinahe bis zur Hypophysenanlage. 
Das obere Ende der SEESEL’schen Tasche war noch hohl; der untere 


1 C. K. HorrMann, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 

eat Jahrbuch Bd. XXIV. 1896. 
2 Zum Theil erhielt ich das wohlkonservirte peters alavische Material von 

Herrn Professor H. KLAATscH, dem ich dafür auch an dieser Stelle bestens 
danke. 

21. ec. Tai. V Fig: 58. 

#1. e. Taf. V Fig:.60: 

>=1.& Daf IX Big: 5: 


64 B. Haller 


kompakte Theil reichte zwar beinahe bis zu dem oberen Ende der 
Hypophysenanlage, doch war zwischen beiden ein deutlicher Zwischen- 
raum vorhanden. Die weitere Rückbildung der SEESEL’schen Tasche 
erfolgt von unten nach oben und man trifft dann ihr hohles oberes 
Ende, wie dies ja auch v. Kuprrer bei verhältnismäßig jüngeren 
Störembryonen fand, in Form eines Ringes auf Sagittalschnitten so- 
gar noch bei 90 mm langen Embryonen an (Fig. 11 pk). Bei noch 
älteren Embryonen hat sich endlich die Rückbildung vollzogen. Wie 
aus dieser Beobachtung hervorgeht, tritt die SEESEL’sche 
Tasche zu keiner Zeit in Beziehung mit der Hypophysen- 
anlage, wie ja dafür das abgebildete Stadium am überzeu- 
gendsten spricht (Fig. 11). Nach Horrmann! soll sich der präorale 
Querkanal oder die SEESEL’sche Tasche bei Acanthias vulgaris vom 
Urdarm in Form eines soliden Zapfens anlegen, wie dies nach 
v. KuUPFFER auch bei dem Störe der Fall ist; jener Zapfen wird 
nachträglich aber hohl und schnürt sich von dem Urdarme ab. Bei 
13—14 und 16 mm langen Embryonen fand er die SEESEL’sche 
Tasche in Form einer abgeschlossenen länglichen Blase, die oberhalb 
des Endes der Hypophysenanlage und vor dem Chordaende gelegen 
war, dieses aber mit ihrem oberen Ende iiberragte. Auch HorrMANN 
erwähnt nichts davon, dass wenigstens ein Theil der SEESEL’schen 
Tasche an der Hypophysenanlage sich betheiligen würde und wir 
können somit getrost annehmen, dass so etwas auch nicht stattfindet. 
Sollte aber die weiter vorn angeführte Beobachtung NusßAum’s richtig 
sein, dass nämlich bei Hunde-Embryonen die SEESEL'sche Tasche an 
der Hypophysenanlage sich betheiligt, dann wüsste ich mir es aller- 
dings nicht zu erklären, warum ein soleher Process, der doch nach 
v. Kuprrer’s Theorie den Zusammenhang zwischen dem vorausge- 
setzten Palaeostoma mit dem Urdarme bezeichnet, bei so alten Wirbel- 
thieren, wie die Selachier sind, gänzlich unterbleibt. 

Die Hypophysenanlage des 22 mm langen Mustelusembryo ist 
keine überall gleich weite, also handschuhförmige Ausstülpung, son- 
dern wie meine Sagittalschnittserie bezeugt, ein unter seiner Mündung 
etwas engerer, von da an taschenförmig etwas nach beiden Seiten hin 
ausgebuchteter Sack. Die vordere Wand der Hypophyse ist dieker 
als die hintere, die wieder an der Mündung am dünnsten ist. 

Die Infundibulardrüse legt sich bei Selachiern früher an als bei 
den Teleostiern und, so weit ich es aus v. Kuprrer’s Arbeit ersehe, 


Untersuchungen iber die Hypophyse und die Infundibularorgane. 65 


beim Stör. Die Anlage ist bei dem 22 mm langen Embryo von 
Mustelus in Form zweier über einander liegender flacher Säcke, die 
von einander durch eine horizontale Querfalte getrennt sind (so), 
schon vorhanden. Die weitere Entwicklung der Hypopbyse vollzieht 
sich bei 26 mm langen Embryonen auf die Weise, dass die RATHKE- 
sche Tasche sich abschnürt und die Lamina postoptica nach vorn 
wachsend allmählich eine horizontale Lage erreicht, auch die ihr 
eng anliegende Hypophysenanlage diese Wanderung durchmacht. 
Diesen Process im Beginne zeichnet Horrmann! bei 27 mm langen 
Acanthiasembryonen, bei denen die Abschnürung sich noch nicht 
ganz vollzogen hat. Bei 29 mm langen Mustelusembryonen rückt 
nun das abgeschnürte, ursprünglich untere Ende der Hypophysen- 
anlage nach vorn dem Chiasma zu. Das vorderste Ende der Hypo- 
physenanlage ist jedoch nicht die abgeschnürte Stelle, denn während 
die Abschnürung stattfindet, wächst die vordere Wand der Hypophyse 
sackförmig nach vorn, wodurch die abgeschnürte 
Stelle an die untere Wand des Hypophysensackes ea 
ganz nach vorn zu liegen kommt. Diesen Process | 
habe ich nach zwei verschieden alten Embryonen ee) 
schematisch auf Textfig. 3 dargestellt, wo die 
offen gelassene Stelle an der unteren Figur (b) er 
jene Stelle bezeichnet, an der die Abschnürung en. 
erfolgte. Von nun an wächst die ganze Hypophysen- 
anlage nach vorn zu aus, so jedoch, dass das nun hintere, früher 
obere Ende der Hypophyse unterhalb der Anlage der Infundibular- 
drüse in seiner ursprünglichen Lage fixirt wird. Nachher wird ein 
‘Stadium erreicht, welehes W. MÜLLER von 30 mm langen Acanthias- 
embryonen abbildet?, da der Abschnürungskanal noch in Form eines 
kompakten Stranges zu erkennen ist. Ein Embryo von 32 mm Länge 
zeigt nichts Wesentliches, bloß, dass dieser kompakte Strang sich 
sehr stark rückgebildet hat, und kaum mehr zu erkennen ist. Von 
hier aus bis zu einem Embryo von 90 mm fehlen mir die Zwischen- 
stufen, was, wie ich glaube, bei der weiteren Erörterung nicht 
stören wird. 

Bei dem großen Embryo von 90 mm war sowohl das Basisphe- 
noid (Fig. 11 dsph) als auch der Prosphenoidknorpel (psp/) entwickelt, 
doch waren dieselben mit einander noch nicht verwachsen. Die Lücke 


1]. c. Taf. V Fig. 60. 
2]. e. Taf. IX Fig. 5. 
Morpholog. Jahrbuch. 25. 


or 


66 B. Haller 


zwischen ihnen befand sich unterhalb des noch erhaltenen oberen 
Endes der Querverbindung (ps) der beiden präoralen Kopfhöhlen. 
Die beiden inneren Carotiden gelangen durch diese Lücke in den 
Cranialraum und es läge in dieser Hinsicht ein vergängliches Ver- 
halten vor, welches sich zeitlebens bei der Forelle erhält. Das Chorda- 
ende (Ch) war bereits sehr schmal geworden und der Haken hatte 
sich ganz ausgeglichen. Diese gerade Aufrichtung des Chordaendes 
erfolgt passiv dadurch, dass die nach oben stehende Sella des Basi- 
sphenoids dasselbe nach oben drückt. Die Stelle, an der sich die 
Hypophysenanlage von dem ektodermalen Rachenepithel abgeschnürt 
hatte, war nicht mehr kenntlich. Die Entwicklung der Infundibular- 
drüse (sv) hat keine wesentlichen Fortschritte gemacht, denn man 
erkennt auch jetzt noch die zwei flachen Ausstülpungen, die von 
einander, wie sonst durch eine Querfalte getrennt werden und nur 
durch die horizontale Lagestellung des ependymatösen Abschnittes 
der Lamina postoptica (po), — welchen Process ich für jüngere 
Embryonen weiter oben schon erörtert habe — hat sich eine Verän- 
derung an der Anlage der Infundibulardrüse eingestellt. Die Lamina 
postoptica, gleich wie bei den Knochenfischen aus einem vorderen 
nervösen Abschnitt (y) mit basalwärts gelegenen kleinen Ganglien- 
zellen und einem hinteren ependymatösen Abschnitt (po) bestehend, 
der aber auch eine basale Faserschicht aufweist, besitzt an ihrer 
hinteren Grenze jetzt eine Querfurche (a), welche durch die plötzliche 
Verschmälerung des Hirnbodens entstanden ist. Wie es aus späteren 
Entwicklungsstadien ersichtlich wird, ist die auf die Lamina postop- 
tica folgende dünne Lamelle noch zur Anlage der Infundibulardrüse 
zu rechnen. Diese dünne Lamelle stößt beinahe unter rechtem Win- 
kel an die dicke Wand der unteren Ausstülpung der Infundibular- 
drüsen-Anlage und in dieser Ecke (ß) erfolgt, wie wir später sehen 
werden, eine weitere wichtige Differenzirung der Infundibulardrüse. 

Nach oben folgt auf die Infundibulardrüsen-Anlage, ein nach 
oben zu allmählich dieker werdender, jetzt schon nach oben und 
hinten etwas ausgebuchteter Abschnitt (w) der hinteren Infundibular- 
wand und hierauf ein mächtiges Tuberculum (?), aus dem später 
andere, bei Teleostiern jetzt bereits entwickelte Theile sich differen- 
ziren. 

Die Hypophysenanlage (hyp) ist jetzt ein langer platter Sack 
mit weitem Lumen und erstreckt sich von der unteren Ecke der 
Infundibulardrüsen-Anlage (3) an bis zur zukünftigen Sehnervenkreu- 
zung (opt). Die obere Wand der Anlage liegt fest der Lamina post- 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 67 


optica und der unteren Seite der Infundibulardriisen-Anlage an, 
jedoch liegt zwischen beiden eine dünne, aus platten Zellen gebildete 
Membran, welche sich später zur Gefäßhaut dieser Stelle entwickelt. 
Die beiden Wände der Hypophysenanlage sind ungleich diek, denn 
während die untere dünnere nur an den Übergängen in die obere 
Wand sich verdickt, besitzt die obere Wand, hauptsächlich in dem 
hinteren Theil der Anlage, eine recht ansehnliche Dicke. Besonders 
wird die obere Wand in dem hinteren, also in dem Endabschnitte, 
ziemlich plötzlich verdickt und zwar außer dieser Verdickung, welche 
die erste Anlage des Hypophysenkopfes ist, kommt es an dem hin- 
teren Ende der Anlage, auch ventralwärts, zu einer weiteren Differen- 
zirung. Während das vordere Ende der Anlage (hp’) jetzt noch 
durchaus ohne Differenzirung bleibt, entwickelt sich ventralwärts an 
dem hinteren Ende eine Ausstülpung, die ein weites Lumen und ein 
enges Mündungsstück in das Hauptlumen der Anlage besitzt. Sie 
liegt gerade oberhalb der Lücke zwischen den Sphenoidtheilen und 
ist die Anlage des unteren Hypophysensackes (hp”), wie ich diesen 
Theil der Hypophyse nennen möchte. 

In der eben geschilderten Hypophysenanlage sind alle weiteren 
Anlagen des entwickelten Zustandes gegeben. 

Obgleich mir noch ein Zwischenstadium bis zu dem nun zu 
beschreibenden Verhalten eines 20 cm langen, also vor der Geburt 
stehenden Embryos zur Verfügung stand, so glaube ich das dann 
Beobachtete übergehen zu dürfen. 

Die Hypophysenanlage wird in der nächsten Zeit, da sie sich 
nicht mehr in die Länge entfaltet, relativ kürzer. Bei dem großen 
20 cm messenden Embryo sind die beiden Sphenoidknorpel (Fig. 12 
bsph, psph) mit einander vollständig verwachsen, doch war der Knor- 
pelboden der Sattelgrube dünn, wie dies ja zeitlebens der Fall ist. 
Die Carotiden liegen jetzt bereits in dem Knorpel des Basisphenoids, 
während in der Sattelgrube zwischen reichlichem Bindegewebe Ve- 
nen (v, v’ v’) lagern. Hinter dem nun entwickelten Chiasma hat 
sich der nervöse Abschnitt der Lamina postoptica (y) in seiner frühe- 
ren Mächtigkeit nicht nur erhalten, sondern hat sich sogar zu einem 
sehr mächtigen Abschnitt des Hirnbodens herausgebildet. Unter der 
einreihigen Ependymschicht befindet sich jetzt eine Lage von Zellen, 
die weitere Bildungszellen für die Neuroglia in sich schließt; dann 
folgt eine spärliche Ganglienzellschicht und dann die Faserschicht. 
Der neurogliale Abschnitt der Lamina (/po) ist relativ kürzer geworden 
als er früher war, hat sich aber dafür verdickt. Es folgt an ihm 

5* 


68 B. Haller 


auf eine einreihige Ependymschicht eine Faserschicht mit sporadisch 
eingestreuten Neurogliazellen, unter denen jedoch Ganglienzellen voll- 
ständig fehlen. Zwischen dem ependymalen Abschnitt der Lamina 
und der Hypophyse liegt jetzt eine ansehnliche Gefäßschieht mit 
mäßig starken Blutgefäßen und somit ist die Hypophyse der Selachier 
im Gegensatz zu jener der Teleostier von der Neuroglia der Lamina 
vollständig isolirt und die Neuroglia wuchert nie ein in die Hypo- 
physenanlage. 

Obgleich die Infundibulardrüse ihre definitive Form noch nicht 
erreicht hat, so sind doch schon wesentliche Veränderungen an ihr 
zu vermerken. Ihre beiden oberen Ausbuchtungen (sv) haben sich 
wesentlich vertieft, zugleich sind ihre Wände dünner geworden. Die 
obere Ausbuchtung reicht jetzt bis beinahe an die äußere Seite des 
Hirnbodens. Zu diesen Ausbuchtungen hat sich nun an dem Winkel, 
den wir an dem 90 mm langen Embryo kennen gelernt haben 
(Fig. 11 ß), eine dritte Ausbuchtung so’) für die Infundibularanlage 
entwickelt, welche zwar nicht tiefer wie die obere ist, doch an ihrem 
Boden zwei deutliche kleine Nebenausbuchtungen zeigt. Die Wand 
dieser dritten Ausbuchtung, wie auch jene Lamelle (e), welche in den 
ependymalen Abschnitt der Lamina postoptica übergeht — zwischen 
denen sich nun die Querfurche gänzlich ausgeglichen hat —, besteht 
aus einschichtigem Epithel. Dem gegenüber besitzen die oberen 
Ausbuchtungen (so) ein zweischichtiges Epithel. In dieser Zeit er- 
folgt bereits die Vascularisation der Infundibulardrüse und zwar von 
der Arteria basilaris aus. Man erkennt sehr deutlich einen ventralen 
Ast (a) dieses Gefäßes (ab), an die beiden zwischen den drei Aus- 
buchtungen gelegene Querfalten sich begebend und zwischen deren 
Lamellen sich verästelnd oder sich knäuelförmig aufrollend, wie diese 
beiden Fälle auf dem abgebildeten Präparat (Fig. 12) deutlich zur 
Beobachtung gelangten. Somit erfolgt die Vascularisation, wie schon 
bei den Knochenfischen erwähnt, von der Basilararterie aus. 

Die hintere, jetzt nach oben zu sehende Infundibularwand (w) 
liegt nun zwischen den beiden hinteren Enden der völlig entwickelten 
Lobi inferiores und wird an dem an die Infundibulardrüse grenzenden 
unteren Theil von einschichtigem Ependym überzogen, während der 
ausgebuchtete mittlere Abschnitt von innen von einer mehrschichtigen 
Zelllage gebildet wird. Das nach oben und vorn zu folgende Tuber- 
culum impar inferius (w’) ist von dem T. i. inferius (¢) durch eine 
nicht allzu tiefe Querfurche getrennt. 

An der Hypophysenanlage (Ayp) bietet die große Höhlung noch 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane, 69 


die lange Sackform, doch haben sich bereits durch starke Wuche- 
rungen wesentliche Veränderungen eingestellt. Auch die Vasculari- 
sation von den inneren Carotiden ker ist eine vollständige geworden. 
Der untere Hypophysensack (Ap”) — den, wie in der historischen 
Einleitung ausgeführt, schon BALrour und W. MÜLLER gesehen 
haben, Letzterer ihn aber von der Hypophyse ganz abtrennen lässt 
— hat an Umfang bedeutend zugenommen und besitzt eine ventrale, 
recht dicke und eine dorsale, dünne Wand. Mit dem Hauptlumen 
des oberen Hypophysensackes steht, er durch einen engen medianen 
Kanal (%p”g) in Verbindung, welchen Kanal die bisherigen Forscher 
übersehen haben. Dieser dünnwandige Kanal zeigt eine nach vorn 
gerichtete kleine Ausstülpung. Außerdem entsendet der untere Hy- 
pophysensack noch einen median gelegenen langen, hohlen, schmalen 
und blind endigenden Fortsatz (Ap”’f) nach vorn zu. Der untere 
Hypophysensack liegt, wie W. MÜLLER richtig beschrieben hatte, 
oberhalb der Venen in der Sattelgrube, von allen Seiten durch das 
dort lagernde Bindegewebe umbüllt. Zwischen dem oberen und 
unteren Sack findet sich eine dicke Schicht kernreichen Bindegewebes, 
das nur durch den Verbindungsgang zwischen den beiden Säcken 
durchbrochen wird. Auf dem sagittalen Längsschnitt ist dieses zwi- 
schenliegende Bindegewebe einem dicken Septum nicht unähnlich. 
Dem unteren Hypophysensack liegt seiner dieken ventralen Wand 
entlang ein verhältnismäßig ansehnlicher Gefäßast an. An dem 
oberen Hypophysensack lassen sich jetzt zwei Abschnitte unter- 
scheiden, der ursprüngliche Hypophysensack (yp) und ein an dessen 
hinterem Ende, fast unter der Infundibulardrüsenanlage liegender 
verdickter und neugebildeter Abschnitt (ip), den ich kurz den hin- 
teren Abschnitt nennen möchte. Aber auch der obere Hypophysen- 
sack ist nicht mehr in seiner ursprünglichen Form erhalten, sondern 
hat nach allen Seiten hin aus seinen Wänden drüsige Ausstülpungen 
entwickelt. Die dorsale Seite besitzt deren nur wenige und kleine, 
die laterale, besonders aber die ventrale Seite ist jetzt durch eine 
Menge mächtiger, drüsiger, stets hohler Fortsätze ausgezeichnet. 
Diese sind, wie die Abbildung am besten vergegenwärtigt (Fig. 12), 
oft sehr lange Schläuche, die in gleicher Richtung wie der obere 
Hypophysensack gestellt sind und mit ihm kommunieiren, doch in 
Folge der starken Vascularisation von ihm durch Blutgefäße ge- 
trennt sind. Letztere umgeben von allen Seiten die beinahe fertig 
entwickelte Hypophyse und vertreten zugleich das Bindegewebe 
zwischen dem oberen Hypophysensack und seinen Drüsenschläuchen, 


70 B. Haller 


indem sie dieselben zu einer kompakten Masse zusammenhalten. 
Dort, wo an der Wand des oberen Hypophysensackes nur wenige 
drüsige Ausstülpungen sich befinden, wie an der dorsalen Wand, 
ist diese sehr stark verdiekt und erzeugt fortwährend aus sich wei- 
tere Ausstülpungen. Auch das knopfförmig verdickte vordere Ende 
der Hypophyse zeigt eine sehr rege Proliferation. Während seine 
Spitze durch Kapillaren stark durchsetzt ist (Fig. 13), ist im hinteren 
Theil eine sehr rege Zellwucherung zu beobachten. Dem gegenüber 
besteht an der ventralen Seite des vorderen Hypophysenendes hinter 
der knopfförmigen Verdiekung eine ganz median gestellte, äußerst 
dünnwandige, längliche Stelle (Figg. 12, 13 d), von welcher eine 
Durchbrechung jetzt mit Sicherheit nicht feststellbar war. Diese 
Stelle entspricht aber, wie die frühere Entwicklung gelehrt hat, 
durchaus jenem Ort, an dem sich der Hypophysensack von ihrem 
Mutterboden, der Rachenepidermis, abgeschnürt hatte. 

Der Hypophysenkopf (Ap) besteht zur Zeit aus noch unvollständig 
ausgehöhlten, eng an einander lagernden, senkrecht auf die dor- 
sale und hintere Wand des Drüsensackes gestellten und sehr breiten 
Drüsenschläuchen, deren Mündungen in den Drüsensack zum Theil 
recht deutlich erkennbar sind. Zwischen diesen Drüsensäcken, von 
welchen einige auch Nebensäckchen aufweisen, befinden sich die Blut- 
kapillaren in starker Wucherung. Der Hypophysensack bildet nach 
oben dem Infundibularraum zu einen leise gewölbten Vorsprung und 
wird von jener dünnen Schicht überdeckt (e), die den unteren Boden 
der Infundibulardrüse vorstellt. Durch diese starke Aufwärtswuche- 
rung des Hypophysenkopfes bleibt der Entwicklung der Infundibular- 
drüse medianwärts nur wenig Platz übrig, und so kommt es, dass 
besonders bei denjenigen Selachiern, deren Hypophysenkopf sich be- 
sonders mächtig nach oben zu entfaltet, wie bei den Rochen, die 
Infundibulardrüse nach beiden Seiten verdrängt wird und dann in 
Form eines Zwerchsackes sich entwickelt (Fig. 43). 

Wie bereits betont, erfolgt bei den Selachiern keine Einwuche- 
rung des Neurogliagewebes von dem ependymalen Abschnitt der 
Lamina postoptica aus in die obere Hypophysenwand, vielmehr wird 
der Trichterboden von der dorsalen Hypophysenwand durch die Ge- 
fäßhaut getrennt. 

Bevor ich die Entwicklung der Hypophyse verlasse, betrachten 
wir noch den Entstehungsmodus ihrer drüsigen Schläuche aus den 
Hypophysenwänden. Obgleich diese drüsigen Fortsätze stets hohle 
Schläuche oder Ausbuchtungen sind, so legen sie sich doch nicht in 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane, 71 


dieser Form aus der Hypophysenwand an, sondern ihre erste Anlage 
ist durchaus kompakt und höhlt sich erst nachträglich durch Spalt- 
bildung aus. Ich habe diesen Process besonders am Hypophysenkopf 
aber auch an der dorsalen Hypophysenwand eingehend verfolgt. Zu- 
erst erscheint, wie ich an letzterer Stelle ermittelte, eine sehr starke 
Wucherung einzelner Lokalitäten. Bald nachher lässt sich fest- 
stellen, dass kleinere Partien dieser Wucherung sich intensiver ver- 
srößern und sich von dem Mutterboden (Fig. 14 g) nach außen vor- 
wölben (7). Diese nach außen abgerundeten Wucherungen bestehen 
aus sehr dicht gestellten großkernigen Embryonalzellen, an denen 
Zellgrenzen nicht zu erkennen sind; vielmehr liegen die vielfach 
Mitosen zeigenden Kerne durch einander. Allmählich erfolgt nun 
auch eine Kapillarwucherung zwischen diese Drüschenanlagen. Zwi- 
schen je zwei solchen Anlagen befindet sich ein Stück Drüsenwand 
(9), die zur Bildung weiterer Anlagen (g’) dient. Erst nachdem 
diese Gebilde in durchaus kompakter Weise angelegt wurden und 
einen auswärts gekehrten abgerundeten, dicken, und einen im Mutter- 
boden liegenden Halstheil besitzen, erfolgt durch Spaltbildung die 
Aushöhlung (2), die sich auch auf den Halstheil (0) erstreckt und 
den Ausführungstheil erzeugt. Ganz ähnlich legen sich die großen 
Drüsensäcke des Hypophysenkopfes an. Zuerst sind es kleinere 
kompakte Zellwucherungen, die, nach außen wachsend, zu kompakten 
konischen mit dem Mutterboden zusammenhängenden Gebilden wer- 
den. Bei diesem Process wird auch die kernreiche Basilarmembran 
des Hypophysensackes in Mitleidenschaft gezogen, und erst nachdem 
sich um jede einzelne kompakte Drüsenanlage eine Membran ent- 
wickelte, erfolgt die Aushöhlung jener Anlagen. Die Gruppirung 
der Zellkerne weist zuerst darauf hin, ob aus einer kompakten An- 
lage bloß ein tubulöses Drüschen entstehen soll oder ob mehrere 
solche gemeinsam in den großen Drüsenraum der Hypophyse zu 
münden haben. Im ersteren Falle ist median entlang der ganzen 
Anlage bloß ein Kerntheil vorhanden, durch Ansammlung der Zell- 
kerne entstanden, während im zweiten Falle, doch durch kernlose 
Strecken von einander getrennt, gleich zwei oder (wie in dem ab- 
gebildeten Falle |Fig. 15]) drei solehe kernreiche Strecken die kom- 
pakte Anlage durchsetzen. Am distalen Ende der Anlagen erfolgt 
dann zuerst die Abgrenzung je nach den Umständen in zwei oder 
drei Drüschen. Erst jetzt, nachdem von innen nach außen die Grenz- 
membranbildung die einzelnen Anlagetheile von einander abgegrenzt 
hat, beginnt die Aushöhlung an denselben. Die Zellkerne sind, wie 


7 5 B. Haller 


eben angegeben, median gruppirt, und dieser Kerntheil der Anlage 
wird von mehr oder weniger zellkernfreien Protoplasmamassen um- 
geben (Fig. 15). In dem Kerntheil stellen sich nun an verschiedenen 
Orten Spaltbildungen ein und eine solche erfolgt auch in der Wand 
der Hypophyse (o), die zur Mündung der zukünftigen Drüschen wird. 
Durch weitere Spaltbildungen vereinigen sich nun die einzelnen 
Spalten und das Drüsenlumen ist fertig. Bei vorgeschrittenerer Bil- 
dung kann man auch eine Differenzirung der Zellkerne des Mutter- 
bodens feststellen. Während nämlich die Zellkerne der Drüschen 
und zu einem Theil auch jene des Mutterbodens so bleiben wie sie 
früher waren, wird der nach dem Lumen des oberen Hypophysen- 
sackes zugekehrte Theil der Zellkerne langgestreckt und für Fär- 
bungsmittel (Alaun und Boraxkarmin) viel empfindlicher (Fig. 15 z). 
Um diese Zellkerne herum sind auch die Zellgrenzen gut entwickelt 
und somit ist klar, dass es sich bereits um definitive Elemente han- 
delt. Die nicht in dieser Weise differenzirten Zellen der Hypophysen- 
wand (z’) sind dann als Bildungszellen für weitere Sprossenbildungen 
zu betrachten. 

In ganz ähnlicher Weise entwickeln sich auch die längsten und 
größten Schläuche der Hypophysenwand, und nur der untere Hypo- 
physensack legt sich, wie wir das oben gesehen haben, in Form 
einer hohlen Ausstülpung an, und es kommt ihr auch darum schon 
eine höhere Bedeutung zu. 

Bei dem entwickelten Thier von Mustelus ist das Tubereulum 
jmpar superius von dem Tuberculum impar inferius gut abgegrenzt 
und die hintere, zwischen den Lobi inferiores gelegene Infundibular- 
wand hat sich noch mehr nach außen gebogen (Fig. 40 w), wodurch 
es nun mit Recht den Namen Saccus infundibuli (EDINGEr) führt 
und welche Bildung bei den Knochenfischen in dieser Form nur 
während der Ontogenie sich erhält (Figg. 3, 4 w), bei dem entwickelten 
Thiere aber nicht mehr vorhanden ist. Auch jetzt wird der Saceus 
nach innen zu nicht durch eine dünne Schicht Ependyms überdeckt, 
wie die beiden Tubercula, sondern von einer mehrschichtigen Zell- 
lage überzogen, worauf die dicke Faserschicht folgt. Die drei quer- 
gestellten Ausbuchtungen der Infundibulardrüse haben sich sehr vertieft 
(so), wodurch sich ja auch die Falten zwischen ihnen mächtig gestalten 
mussten. Besonders ist es der hinterste Abschnitt der Drüse, der, 
am spätesten angelegt, nun auf der oberen Seite des Hypophysen- 
sackes gelegen, weit nach hinten reicht (sv’), doch bei dem abgebildeten 


> 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. ie 


jungen Exemplar seine definitive Entfaltung noch nicht erreicht hat, 
denn dann reicht er bis hinter den Hypophysenkopf. 

Ich will der weiteren Beschreibung wegen die zwei vorderen 
Ausstülpungen der Infundibulardriise ihren vorderen sv) und den 
auf dem Hypophysenkopf liegenden (sv’) ihren hinteren Abschnitt 
nennen. Der vordere Abschnitt zeichnet sich durch einfache kleine 
Faltungen seiner Wiinde aus, und die so gerunzelte Driisenwand liegt 
der mächtigen Gefäßschicht in den Falten auf. Auch die vordere 
und die obere Seite des hinteren Abschnittes ist ähnlich gestaltet, 
und ganz hinten kommt es bei erwachsenen Thieren auch zu viel- 
fachen Faltenbildungen. Diese Falten sind stark vascularisirt. Wie 
oben bereits bemerkt, übt der Hypophysenkopf durch seine mäch- 
tige Entfaltung und durch seine Lage einen wesentlichen Einfluss 
auf die definitive Gestaltung der Infundibulardrüse. Bei Carcharias, 
Acanthias, Mustelus, Scyllium!, Hexanchus und, mit Ausnahme der 
Squatiniden, bei denen schon Annäherungen an die Rochen gegeben 
sind, wohl bei allen Haien, ist die Infundibulardrüse ein nach hinten 
und seitwärts abgerundeter, plattgedrückter Sack, der bei vielen 
dieser Formen weit hinter dem Hypophysenkopf hinausragt (Fig. 41) 
und nur bei denjenigen nach hinten das Ende des Hypophysenkopfes 
nicht erreicht, welche, wie Alopias vulpes (Fig. 42), einen langen 
und schmalen Hypophysenkopf besitzen. Dieser ganze Sack wird 
ausschließlich von dem hinteren Abschnitt der Infundibulardrüse ge- 
bildet, während der vordere Abschnitt sich zwischen diesen und dem 
Saccus infundibuli lagert (Fig. 40) und darum an Totalpräparaten 


- gar nicht sichtbar ist. Seitwärts legt er sich wieder so dicht an 


den hinteren Abschnitt, dass seine äußere Abgrenzung lateral an 
solehen Präparaten wieder nicht zur Ansicht gelangt (Figg. 41, 42). 
Ganz anders verhält es sich bekanntlich mit der Infundibulardrüse 
der Rochen. Bei diesen entwickelt sich der Hypophysenkopf be- 
sonders mächtig, wächst auch nach oben dem Hirnboden zu und 
lagert diesem ganz eng an. Dadurch ist der hintere Abschnitt der 
Infundibulardrüse verhindert, sich nach hinten zu entwickeln, und 
da sie von dem Hypopbysenknopf von hinten nach vorn zugedrückt 
wird, entfaltet sie sich zwerchsackartig nach den beiden Seiten 


1 Eine in topographischer Beziehung gute Abbildung giebt EDINGER 
(Untersuchungen über die vergleichende Anatomie des Gehirns. 2. Das Zwi- 
schenhirn. Abhandlungen der SENCKENBERG’schen naturforschenden Gesellschaft 
zu Frankfurt a. M. Taf. III Fig. 22), eines medianen Sagittalschnittes von einem 
offenbar jugendlichen Scyllium. 


74 B. Haller 


(Fig. 43) hin. Ahnliche Verhältnisse, wenn auch nicht in so hohem 
Grade, zeigen die Squatiniden. 

Das Epithel der Infundibulardrüse ist im Allgemeinen ein niedrig 
kubisches (Fig. 46), das jedoch stellenweise etwas an Höhe zunehmen 
kann. Die Zellgrenzen ließen sich an den mit Formaldehyd kon- 
servirten Exemplaren von Mustelus nicht gut unterscheiden. Diese 
Zellen enthalten gerade in der Mitte des Zellkörpers sehr große 
runde Kerne, es lassen sich aber auch noch andere kleinere Zell- 
kerne an dem inneren Zellende erkennen, die entweder jugendlichen 
Zellen angehören oder geschrumpfte Kerne im Abstoßen begriffener 
Zellen sein dürften. 

Die Hypophyse des entwickelten Thieres (Fig. 40 hyp) unter- 
scheidet sich durch allgemein drüsige Differenzirung sämmtlicher 
Theile wesentlich von dem eines großen vor der Geburt stehenden 
Embryos (Fig. 12). Auch die dorsale Wand des oberen Hypophysen- 
sackes besitzt nun viele kleine Krypten, die, eng an einander ge- 
lagert, der ganzen dorsalen Wand ein echt drüsiges Aussehen ver- 
leihen. In die ventrale und laterale Hypophysenwand münden jetzt 
zahlreiche längsgestellte Schläuche, und auch das bei dem großen 
Embryo stark in Wucherung sich zeigende vordere Ende (Fig. 13) 
des Hypophysensackes hat sich entwickelt und ein Drüsenlappen- 
paar von ‚Schläuchen erzeugt, das in das vordere Ende des oberen 
Hypophysensackes mündet. Diese beiden vorderen Drüsenlappen 
liegen aber medianwärts so dieht an einander und ihre Schläuche 
verschlingen sich derart, dass es an Sagittalschnittserien nicht immer 
gelingt, mediane Schnitte zu erhalten, die von diesen Lappen nicht — 
etwas aufwiesen. So verhielt es sich bei zwei Individuen, während 
ich bei einem anderen Thiere allerdings zwei Schnitte erhielt, an 
denen die vorderen Drüsenlappen nicht mehr median getroffen waren. 
EDINGER! zeichnet sehr deutlich die beiden vorderen Lappen der 
Hypophyse nach einem Horizontalschnitte von Raja clavata; sie 
liegen hier weit aus einander. Auch giebt EDINGER an, dass zwi- 
schen den beiden Lappen Kommunikationen bestünden. RoRBON 
spricht bloß von einem Stiel der Hypophyse, unter welcher Bezeich- 
nung er, wie auch seine Vorgänger, den oberen Hypophysensack 
meint, der in Form eines keulenförmigen Gebildes bis zu dem Chi- 
asma reicht?. Thatsächlich ist äußerlich die Paarigkeit dieser Lappen 
nirgends zu erkennen. 


1 l.e. Taf. III Fig. 23. ?J. V.Romon, Das Centralorgan des Nervensystems der 
Selachier. Denkschr. d. Wiener Akad. d.Wiss. Math.-naturw. Kl. Bd. XX XVIII. 1877. 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane, 75 


Medianwärts ist das große Lumen des oberen Hypophysensackes 
vorzüglich erhalten und auch die Drüsenschläuche sind, wie auch 
-Ronon richtig angiebt, alle hohl. Nach hinten und oben zu ver- 
engt sich unterhalb des Hypophysenkopfes das Lumen des oberen 
Hypophysensackes und an dieser Stelle findet, wie auch bei dem 
großen Embryo schon zu sehen war (Fig. 12 0, 0‘), die Einmündung 
sämmtlicher Schläuche des Hypophysenkopfes (Fig. 40 0) in den 
oberen Hypophysensack statt. Der untere Hypophysensack (/p’) 
besitzt auch einzelne Ausstülpungen, doch ist der Verbindungsgang 
mit dem oberen Sack ungemein eingeengt, es wäre daher möglich, 
dass die beginnende Rückbildung dieses Theiles der Hypophyse be- 
reits bei den Selachiern, wo er sich noch einer allgemeinen Ver- 
breitung zu erfreuen scheint, hierdurch angedeutet würde. 

Der Hypophysenkopf (hp) besteht aus weiten zum Theil auch 
doppelten und dreifachen Schläuchen, mit sehr deutlichem Lumen, 
welcher mit Detritus von abgestoßenen Zellen oder mit Sekret er- 
füllt sein kann. Er hat bei den Haien nicht immer dieselbe Gestalt. 
Bei Mustelus, Acanthias und Carcharias ist er rundlich, etwas von 
oben nach unten zusammengedrückt (Fig. 41), bei Alopias dagegen 
langgestreckt, oben platt und nach unten aber seitlich komprimirt 
(Fig. 42); hier überragt er auch nicht das hintere Ende der Infundi- 
bulardrüse, wie dies oben schon angegeben ward. Offenbar gehört 
der seitlich komprimirte Theil noch dem unteren Hypophysensacke 
an, doch kenne ich diese Verhältnisse nur von Totalpräparaten, die 
zum Schneiden nicht mehr geeignet waren. Der untere Hypophysen- 
sack erscheint äußerlich in Folge der festen Aneinanderlagerung 
seiner Theile einheitlich, doch sind an seinem vorderen Ende die 
beiden vorderen Lappen von einander durch eine Längsfurche ge- 
trennt (Figg. 41, 42). Da der untere Hypophysensack bei dem Los- 
präpariren stets abreißt, lässt sich über ihn nichts Genaueres 
ermitteln. Bei den Rochen ist, wie bereits erwähnt, der Hypophysen- 
kopf sehr mächtig entfaltet, was jedoch nur in einzelnen Fällen auf 
Kosten des oberen Hypophysensackes erfolgt ist (Myliobatis). Bei 
manchen Rochen ist äußerlich an dem oberen Hypophysensacke und 
den beiden vorderen Lappen, die äußerlich alle drei zusammen einen 
einheitlichen geraden Zapfen vorstellen, nichts Besonderes zu ver- 
merken, doch ist bei Raja asterias — und so dürfte es sich wohl 
auch bei anderen Rochen verhalten — die sonderbare Form dieses 
Zapfens zu erwähnen, der sehr lang sich an seinem vorderen Ende 
hinter der Chiasma hakenförmig nach rechts krümmt (Fig. 43). Wie 


76 B. Haller 


viel dabei auf die vorderen Lappen fällt, vermag ich nicht anzu- 
geben, da ich diese Verhältnisse bloß aus Totalpräparaten kenne. 

Das Epithel der gesammten Hypophyse ist ein durchaus ein- 
heitliches. Nur an einzelnen Stellen nähert es sich der kubischen 
Form (Fig. 45), sonst ist es aus cylindrisch bis hocheylindrischen 
Elementen zusammengesetzt, die dadurch, dass die Zellkerne sehr 
verschieden hoch liegen (Fig. 13 B) bei schräger Schnittführung eine 
Mehrschichtigkeit vortiiuschen. Es besitzt weder Wimpern noch 
irgend einen cuticularen Überzug. An den mit Formaldehyd behan- 
delten Präparaten waren die Zellen hell und der Zellkern rund (Fig. 45) 
oder wo die Zellen sehr hoch und schmal waren, etwas oblong 
(Fig. 13 B). An den distalen Zellenden färbt sich der Zellleib sehr 
intensiv mit Boraxkarmin und war auch stark granulirt. Ob es sich 
hier um Sekret oder um verdicktes Protoplasma handelt, lasse ich 
dahingestellt. Als Sekret findet man überall eine krümlige Masse 
mit zahlreichen, abgestoßenen Zelltheilen. 

Nachdem ich bei den Knochenfischen eine Mündung der Hypo- 
physe gefunden hatte, war ich selbstverständlich bemüht, hierauf 
auch die Selachier zu prüfen. An dem großen, vor der Geburt ste- 
henden Embryo konnte ich keine Mündung auffinden, es müsste denn 
sein, dass eine solche an jener dünnen Stelle der ventralen Wand 
hinter dem vorderen Hypophysenende (Fig. 12 5) mir entgangen ist, 
was ich aber nach abermaliger Prüfung kaum annehmen kann. Viel- 
mehr spricht Alles dafür, dass eine solche Mündung sich höchst 
wahrscheinlich erst nach der Geburt einstellt. Bei dem erwachsenen 
Thier ist die Mündung der Hypophyse nach außen, zwischen die 
Gefäßhaut und die derbe Hirnhaut, recht gut zu erkennen. Die 
kleine quergestellte Öffnung befindet sich an dem vorderen ventralen 
Ende des Hypophysensackes (Fig. 40 ö), zwischen den Mündungen 
zweier nach hinten gerichteter Längsschläuche gerade an jener Stelle, 
wo bei dem großen Embryo die sehr dünne ventrale Wand (Fig. 12 6) 
sich befand und welche Stelle der Abschnürungsstelle der Hypo- 
physenanlage von der Epidermis entspricht. Bei dem erwachsenen 
Thier findet sich hier eine kleine sackartige Ausbuchtung und an 
deren Ende ist die Mündung. Bei dem einen der untersuchten Thiere 
besaß oberhalb der Mündung jene Ausstülpung noch eine nach hinten 
gerichtete Aussackung (Fig. 40), die bei den zwei anderen Individuen 
(Fig. 45) ganz nach unten an die Mündung (ö) verschoben war (s). 
Das Epithel wird an dieser kleinen Mündungspapille allmählich 
niedriger, um zum Schluss an der Mündung ganz kubisch zu werden. 


4 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 77 


Die Mündungsränder legen sich fest der Gefäßhaut an und scheinen, 
wie dies die Abbildung zeigt, mit ihr sogar verwachsen zu sein, was 
natürlich bei der vielfachen Durchlöcherung der Gefäßhaut nicht 
ausschließt, dass das Sekret der Hypophyse bis an die innere Wand 
der Dura gelange. Somit ist die Hypophyse der Selachier 
ein durchaus einheitlich angelegter, auch histologisch ein- 
heitlicher, ektodermaler Drüsensack, der sich in der äuße- 
ren Form vielfach differenzirt hat und mit einer ventralen 
Mündungin den Cranialraum innerhalb der Dura mater sich 
ergieBt. 

Vergleichen wir zum Schluss die Verhältnisse der Hypophyse 
und der Infundibulardriise der Fische unter einander, so finden wir, 
wenn wir von den Verhältnissen der später zu behandelnden Cyelo- 
stomen einstweilen absehen wollen, das ursprünglichste Verhalten 
wohl bei den Selachiern, denn diese sind, was die erste Anlage der 
Hypophyse betrifft, sogar den Cyelostomen in Ursprünglichkeit über- 
legen. Die sackförmig hohle Anlage aus dem Ektoderm ist als ein 
ursprüngliches Verhalten der massiven Anlage der Knochenfische 
gegenüber aufzufassen, doch ist die sackförmig abgeschlossene onto- 
genetische Form der Hypophyse der Selachier, des Störes nach 
von Kuprrer und die sich durch nachträgliche Aushöhlung der 
soliden Anlage auch bei den Knochenfischen einstellt, nicht auf ein 
phyletisches Verhalten zu beziehen. In dem späteren Durchbruch 
der Hypophysenwand stellt sich überall ein weiterer wichtiger Mo- 
ment ein. Von nun an ist aber die weitere Differenzirung eine ganz 
verschiedene, denn während die Knochenfische wohl mit dem Ganoiden 
auch in der Hypophysisentwicklung als sehr zeitig von der Haupt- 
richtung des Wirbelthierstammbaumes abgezweigt sich erweisen, 
differenzirt sich die Hypophyse der Selachier in einer Weise, welche 
den direkten Anschluss an die Amphibien gestattet. 

Die Infundibulardrüse besitzt bei der ganzen Klasse der Fische 
eine allgemeine Verbreitung. 


Amphibien. 

Von Urodelen untersuchte ich Siredon, Triton und Salamander, 
von Anuren Rana und Bombinator. Was die Urodelen betrifft, so 
sind dort die Hypophysenverhältnisse am ursprünglichsten bei dem 
untersuchten Perennibranchiaten, denn sie schließen sich jenen der 
Selachier an und zeigen den Weg an, den die Entwicklung der Hy- 


78 B. Haller 


pophyse der Amphibien einhielt und welcher auch in der Ontogenie 
dieser Driise bei den Anuren deutlich zum Ausdruck gelangt. 

Bei dem ausgewachsenen Proteus anguineus liegt die Hypo- 
physe (Fig. 16 Ayp) hinter dem Infundibulum der ventralen Hirnwand 
so eng an, dass zwischen beiden nur fiir die auf dem abgebildeten 
Schnitte nicht getroffenen Basilararterie und Vene noch Platz iibrig 
bleibt. Die Hypophyse besteht aus zwei Abschnitten, einem hinteren, 
von unten nach oben etwas zusammengedriickten ovalen (hyp) und 
einem vorderen langgestreckten (p). Letzterer reicht, sich allmählich 
verjüngend, bis zu dem Chiasma und dessen gangliöser Bedeckung, 
die wir zusammen am besten nach Epincer die Pars chiasmatica 
nennen wollen (op). Der hintere Abschnitt besteht aus langen, von 
vorn nach hinten zu gerichteten, sehr umfangreichen Schläuchen, in 
denen nur stellenweise ein Lumen erkennbar ist. Auch die Zell- 
grenzen kommen in den Schlauchwänden weder bei den mit Form- 
aldehyd noch bei den mit Sublimat gehärteten Objekten zum deutlichen 
Ausdruck und auch das Protoplasma ist gegenüber den angewandten 
Tinktionsmitteln nur wenig empfindlich. Dafür werden die großen 
Kerne schön gefärbt. Durch die Anordnung der Zellkerne lässt sich 
die Richtung der Schläuche auch bei schwächerer Vergrößerung gut 
verfolgen, denn bei stärkeren Linsensystemen dient auch die Begren- 
zung der Schläuche durch die Basilarmembran, sowie das Verhalten 
der Gefäße zwischen den Schläuchen zur sicheren Erkenntnis der 
Richtung derselben. Letztere münden vorn in einen sehr weiten 
umfangreichen Schlauch (g), der vorn in dem verdickten hinteren 
Abschnitt der Drüse eine mediane Lage einnimmt. Er ist von hinten 
und oben nach unten und vorn gerichtet. Dieser Schlauch besitzt 
im Gegensatz zu den übrigen einzellschichtigen Schläuchen in seinem 
oberen weiteren Abschnitt eine mehrschichtige Wand, doch wird der 
engere Halstheil nur durch ein einschichtiges Epithel gebildet. Sein 
Epithel ist jenem der übrigen Schläuche durchaus gleich. Die Form 
dieses Sammelschlauches gleicht einer runden Spritzflasche mit engem 
Halstheil. Der Sammelschlauch mündet nach unten und vorn in 
einen etwas weiteren Abschnitt der Drüse, welcher Abschnitt geräu- 
miger ist als die obere Lichtung des Sammelschlauches. In diesen 
Hohlraum der Hypophyse münden außerdem noch einige kleinere 
vor dem Sammelschlauch gelegene, sowie einige andere Schläuche, 
letztere unterhalb der Mündung des Sammelschlauches. Von vorn mün- 
det ferner noch ein Paar sehr dieke, parallel neben einander gestellte 
Schläuche. Der eine derselben ist auf dem abgebildeten Schnitt 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 79 


durch die Schnittfläche der Länge nach getroffen (p). Die blinden 
Enden dieser fest an einander lagernden Schläuche sind es, die bis 
an die Pars chiasmatica reichen. Eine Mündung der Hypophyse 
nach außen ist auch hier vorhanden und zwar in Form eines ziem- 
lich runden Loches, das ventralwärts gerade zwischen der Mündung 
des vorderen Schlauchpaares (2) und dem großen hinteren Abschnitt 
(hyp) gelegen ist (ö). 

Das Gewebe des eben erwähnten Schlauchpaares ist dem der 
übrigen Drüse gleich, somit ist die Hypophyse histologisch durchaus 
einheitlich gebaut. 

Wenn wir nun die Hypophyse des Olmes mit jener der Selachier 
vergleichen, so ergiebt sich: dass der umfangreiche hintere 
Abschnitt der Hypophyse von Proteus dem Hypophysen- 
kopf, und die beiden vorderen Schläuche dem vorderen 
Lappen der Hypophyse der Selachier homolog sind, dass 
ferner — wofür nicht nur die Lage der Hypophysenmündung 
nach außen einsteht, sondern auch die gesammte Topo- 
graphie innerhalb der Drüse spricht — der obere Hypo- 
physensack bis auf einen kleinen Abschnitt sich rückgebildet 
hat. Der noch vorhandene Theil des oberen Hypophsen- 
sackes beschränkt sich bei Proteus auf jenen kleinen Ab- 
schnitt, welcher auch die Mündung nach außen trägt. 

Von einem unteren Hypophysensack ist gar nichts mehr vor- 
handen. Auch eine Infundibulardrüse fehlt bei Proteus vollständig 
und nicht einmal ein Rudiment einer solchen Drüse, wie es bei den 
untersuchten caducibranchen Urodelen noch anzutreffen ist, bezeichnet 
ihre einstige Lage. Bloß eine quergestellte Ausbuchtung der hinteren 
Infundibularwand (r), die allerdings dieselbe topographische Lage 
als die Infundibulardrüse einnimmt, ist vorhanden. Sie entspricht 
einem Processus infundibuli. Nach unten und vorn zu folgt auf 
diese Ausbuchtung der hintere oder ependymale Abschnitt (/po) der 
Lamina postoptica, der ganz so gebaut ist wie die Ausbuchtung und 
somit aus sehr großkernigem einschichtigen Ependym und einer neu- 
roglialen Faserschicht besteht. Weiter folgt der sehr kurze nervöse 
Abschnitt der Lamina postoptica (y) mit seinem zweischichtigen Epen- 
dym und einer Ganglienzelllage, ferner einer äußeren Längsfaser- 
schicht. Auf der Pars chiasmatica (op) wird das Ependym wieder 
einschichtig. 

Die obere Wand der Ausbuchtung (r) setzt sich ganz kontinuir- 
lich in eine gleich dieke und gleich gebaute hintere Infundibularwand 


80 B. Haller 


(s) fort, die wenigstens ihrer Lage nach dem Saccus infundibuli 
der Selachier (Figg. 12, 40 w) entspricht. Dann verdiinnt sich die 
hintere Hypophysenwand und besteht bloß aus einer Ependymschicht, 
die nach oben an das Tubereulum impar superius stößt. Ein Tuber- 
culum impar inferius fehlt bei Proteus wie den Amphibien überhaupt. 

Bei den caducibranchen Urodelen hat sich eine vollstän- 
dige Reduktion einzelner Hypophysentheile eingestellt. Das noch 
ontogenetisch nachweisbare Vorderlappenpaar bildet sich bis auf einen 
kleinen mit der Hypophyse nicht mehr in Zusammenhang stehenden 
Rest zurück, und mit diesem schwindet auch der untere Abschnitt 
des oberen Hypophysensackes der Perennibranchiaten, wodurch eben 
auch die ursprüngliche äußere Hypophysenmündung zu Grunde gehen 
muss. Es wird dann die Mündung des Sammelschlauches zur äußeren 
Mündung der Hypophyse. Für alle diese Verluste wird dann der 
Hypophysenkopf, der nun allein die Hypophyse vorstellt, durch starke 
Vergrößerung schadlos gehalten. 

Bei Triton taeniatus erstreckt die auf diese Weise gestaltete 
Hypophyse (Fig. 17 Ayp) in Folge ihrer starken Massenzunahme 
sich sowohl nach vorn, als auch nach den beiden Seiten zu weiter 
als der Hypophysenkopf des Proteus. Mit ihrem vorderen Ende er- 
reicht sie das hintere Ende des nervösen Abschnittes der Lamina 
postoptiea (y) und mit ihrem hinteren Ende stößt sie bis an die 
der Sella entsprechende Erhabenheit des Sphenoid. An ihrer un- 
teren Fläche, wo sie dem flachen Sphenoid aufliegt, ist sie ent- 
sprechend flach; doch erhebt sie sich auf ihrer Oberseite in der 
Quere etwas leistenförmig, wodurch sie auf dem Sagittalschnitte eine 
dreieckige Gestalt erhält. Sie besteht aus scheinbar regellos durch 
einander liegenden Schläuchen, doch geht ihre Hauptrichtung, wie 
die Vergleichung der Schnitte von Sagittalserien lehrt, von hinten 
nach vorn. Die Schläuche besitzen öfter eine deutliche Lichtung. 
Ein sehr langer und breiter, von oben nach unten zusammenge- 
drückter Sammelschlauch (g) liegt median an der vorderen Seite 
der Hypophyse. Da oben noch andere Schläuche auflagern, geräth 
sie mit ihrer zweiten Hälfte in die Drüse hinein, welcher Zustand 
schon bei Proteus durch kleine, vorn anliegende Schläuche einge- 
leitet worden war (Fig. 16). Das blinde Ende des Sammelschlauches 
reicht weit in die Hypophyse. Median, gerade an dem vorderen 
Ende der Drüse, mündet der Sammelschlauch nach außen (6) in die 
Schädelhöhle. Die anderen Schläuche öffnen sich von allen Seiten 
in den Sammelschlauch. Die Mündung einzelner Schläuche für sich 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 81 


in der nächsten Nähe der Hauptmündung, wie es bei Salamandra 
maculosa wirklich vorkommt, habe ich weder bei Triton taeniatus 
noch bei alpestris wahrgenommen. 

Bei Triton alpestris hat die Hypophyse eine gedrungenere Form 
(Fig. 18 Ayp) und es liegen dem Sammelschlauch (9) mehr Drüsen- 
schläuche auf. Auch ist hier die von hinten nach vorn gestellte 
Richtung der Schläuche viel deutlicher, und nicht selten gelingt es, 
einen einzelnen Schlauch von dem hinteren Ende der Drüse bis zum 
Sammelschlauch auf einem und demselben Schnitte zu verfolgen, wie 
ich solches auch dargestellt habe (Fig. 18). Die Öffnung der Hypo- 
physe in den Cranialraum (ö) ist auf dem abgebildeten Schnitt sehr 
deutlich zu sehen. Man erkennt hier auch recht gut, dass die Mün- 
dungsränder der hier mit einer Lücke versehenen Gefäßhaut sich 
anlagern und wohl ähnlich wie bei den Selachiern mit ihr nun ver- 
wachsen sind. 

Bei Salamandra maculosa erreicht die Hypophyse eine noch 
weit gedrungenere Form als bei Triton alpestris. Sie ist ganz kurz, 
aber recht breit geworden und erinnert durch ihre runde Form an 
die Hypophyse der Anuren. Unten rund, wird sie oben von der 
ihr eng anlagernden Hypophysenwand etwas eingedrückt (Fig. 19 
hyp). Auch hier sind die Schläuche in der Richtung von vorn nach 
hinten angeordnet, was durch den entsprechenden Gefäßverlauf inner- 
halb der Drüse noch deutlicher zum Ausdruck gelangt. Lichtungen 
in den Schläuchen sind hier eben so häufig wie bei den Tritonen. 
Im Gegensatz zu Proteus sind in den Schlauchwänden aller drei 
untersuchten Caducibranchiaten die Zellgrenzen zu beobachten. An 
den schönen großen Elementen von Salamandra ließ sich erkennen, 
dass die zumeist etwas oblongen Zellkerne in den bald kubischen, 
bald, je nach dem Orte, etwas eylindrischen Zellen distal lagern 
(Fig. 21). Fein- und grobgekörnte Zellen folgen beinahe wechsel- 
weise auf einander, dieselben sind auf verschiedene Sekretionszu- 
stände einer und derselben Zellart zu beziehen. Die Schlauchwände 
sind überall einschichtig, doch scheint bei Salamandra das obere 
blinde Ende des Sammelschlauches mehrschichtig zu sein, denn nur 
so könnte ich mir das getreu wiedergegebene Bild (g) erklären. 
Dieser Schlauch scheint bei Salamandra, in gleicher Lage wie bei 
Tritonen, eine mehr oder weniger geschlängelte Richtung zu nehmen, 
wenigstens habe ich ihn auf einem Sagittalschnitte niemals annähernd 
ganz erhalten können. Über ihm liegen keine Drüsenschläuche wie 


bei den Tritonen, und seine äußere Mündung (ö, befindet sich an 
Morpholog. Jahrbuch. 25. 6 


82 B. Haller 


dem entsprechenden Orte wie bei jenen, doch finde ich stets neben 
der Hauptmündung noch ein bis zwei nach außen sich 6ffnende 
Schläuche. Dies lässt sich aus dem gedrungenen Verhalten der 
Salamanderhypophyse erklären; denn da Drüsenschläuche vom Be- 
ginn des Sammelganges an bis zu seinem blinden Ende überall in 
ihn münden, ist es recht begreiflich, dass die gerade an der äußeren 
Mündung in den Sammelschlauch sich öffnenden Schliiuche durch 
die Koncentration etwas weiter nach unten verschoben wurden. 
Dieser Zustand bildet somit keinen schroffen Gegensatz zu den 
Mündungsverhältnissen der Tritonen und ist gewiss nicht als ein 
ursprünglicher Zustand zu betrachten. 

Zu erwähnen wäre noch, dass bei allen drei Caducibranchiaten 
sich noch Überreste der Vorderlappen des Proteus vorfinden. Es 
sind dies zwei bis drei, jederseits unter der nervösen Lamina post- 
optica gelegene, blindgeschlossene Schläuche, auf die ich weiter 
unten bei den Anuren zurückkommen werde. 

Die Infundibulardrüse ist bei jungen Thieren von Triton tae- 
niatus ein kleiner runder, sehr diekwandiger Sack (Fig. 17 sv), doch 
wird dieselbe bei älteren Thieren dadurch, dass ihre Wände dicht 
an einander liegen, kompakt und geräth somit außer Funktion. Bei 
Triton alpestris habe ich nie ein hohles Infundibulardrüsen-Rudiment 
beobachtet, obgleich ich von fünf Thieren die Infundibularregion der 
Länge nach in Serienschnitte zerlegte. Vielmehr ist hier dies Rudi- 
ment ein durchaus massives, mehr oder weniger birnförmiges, doch 
von oben abgeplattetes Gebilde (Fig. 18 sv), das nur an seiner ehe- 
maligen Mündung noch eine kleine Invagination verräth. Die Zell- 
kerne liegen im Rudiment median regellos durch einander, und Zell- 
grenzen gelangen in dem den Kernhaufen umhüllenden Plasmodium 
nicht zur Beobachtung. In noch rudimentärer Form tritt die In- 
fundibulardrüse bei Salamandra maculosa auf. Hier biegt das Rudi- 
ment in der bei allen Amphibien vorkommenden verdickten Stelle 


der unteren Hinterwand des Infundibulums — die ich der Kürze 
halber und aus später zu erörternden Gründen Hypophysenpolster 
der Amphibien (Fig. 16—19 s) nennen möchte — so dicht und ohne 


äußere Abgrenzung ein, dass nur ein länglicher Kernhaufen (Fig. 19 so), 
aus dem das Rudiment besteht, die einstige Lage der Infundibular- 
drüse andeutet. Es ist hier nur noch dieser Kernhaufen geblieben, 
und das bei Triton noch vorhandene Protoplasma geschwunden. Die 
Zellkerne lagern jetzt in dem neuroglialen Gewebe des bei Sala- 
mandra sehr verdickten Infundibularpolsters (s). Ontogenetisch zeigt 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 83 


Salamandra maculosa sehr deutlich, dass die Infundibulardriisen- 
Anlage in tadelloser Form und Größe larval auftritt, und wer ihre 
Anlage gesehen, wird sich kaum denken, dass die Driise bei den 
Urodelen einer Riickbildung entgegengeht. Bei etwa 30 mm langen 
Larven liegt die Infundibulardrüsen-Anlage (Fig. 20 sv), die einen 
verhältnismäßig ansehnlichen, kurzen Sack vorstellt, hinter dem In- 
fundibularpolster (s) vor dem ersten Aortenbogen, der späteren Ca- 
rotis interna (car) und oberhalb des hinteren Endes der langen Hy- 
pophysenanlage (Ayp). Das gesammte Bild erinnert einigermaßen 
an gewisse Entwicklungsstadien der Knochenfische. Die Mündung 
der Infundibulardrüsen-Anlage ist zwar eng, doch deutlich zu be- 
obachten. Es entspricht dieses Entwicklungsstadium der Drüse etwa 
jenem, welches bei jungen Thieren von Triton taeniatus noch er- 
halten ist (Fig. 17 sv). 

Hinsichtlich des Infundibulum bemerke ich, dass das Infundi- 
bularpolster seine ursprüngliche Form und Ausdehnung wie bei Pro- 
teus (Fig. 16 s) auch noch bei Salamanderlarven besitzt (Fig. 20 s). 
Bei den Tritonen beschränkt sich das Polster zwar auf einen geringen 
Flächenraum, wird aber dafür dicker (Figg. 17, 18 s) und nimmt bei 
dem erwachsenen Salamander eine gedrungene Gestalt an. Bei den 
Selachiern tritt ein solches Polster in keinem Entwicklungsstadium 
auf und es wäre nur die Verdickung oberhalb der Infundibulardrüsen- 
Mündung der adulten Forelle (Fig. 5 v), die mit ihm möglicherweise 
verglichen werden könnte. Es scheint mir aber wahrscheinlicher, 
dass diese ependymale Bildung erst bei den Amphibien erworben 
ward. 

Bei allen untersuchten Cadueibranchiaten ist der zwischen dem 
Infundibularpolster und dem Tuberculum impar superius gelegene 
Abschnitt sehr dünn, gerade so, wie bei Proteus. Der nervöse Ab- 
schnitt der Lamina postoptica ist bei den Tritonen unansehnlich 
(Figg. 17, 18 y), doch sehr stark bei Salamandra maculosa (Fig. 19 y). 
Der ependymale Abschnitt ist überall sehr lang (Figg. 17—19 /po) 
und in seinem oberen an das Infundibulardrüsen-Rudiment stoßenden 
Ende befindet sich der sehr kleine Processus infundibuli. Dieser ist 
hier bloß eine handschuhfingerförmige, durchaus symmetrisch median 
gelegene Aussackung (Fig. 18 r) der hinteren Infundibularwand und 
besitzt somit keine Nebenausstülpungen. Er liegt von drei Seiten 
von Hypophysengewebe umgeben unter den besagten Theilen. Onto- 
genetisch tritt er bei Triton taeniatus sehr spät auf, denn bei jungen 
Thieren konnte ich von ihm noch nichts beobachten (Fig. 17), während 

6* 


84 B. Haller 


ältere Individuen ihn gerade so gut besitzen als Triton alpestris. 
Bei Salamandra maculosa ist er dem Infundibularpolster nach oben 
zu ganz eng angelagert (Fig. 19 7) und geräth auf diese Weise nicht 
in das Infundibulargewebe, sondern sitzt dieser Driise nur auf. Der 
Bau des Recessus infundibuli ist jenem der ependymalen Lamina 
postoptica durchaus gleich und wird von einschichtigem flimmerlosen 
Ependym und einem diinnen Saum des umgebenden Neurogliagewebes 
gebildet. 

Bei den Anuren habe ich wegen der zwischen der Angabe 
GoETTE’s und der späteren v. Kuprrer’s bezüglich der Ontogenie 
der Hypophyse bestehenden Differenz auch die Ontogenie der Drüse 
verfolgt. Meine Untersuchungen erstrecken sich auf Bombinator 
igneus und Rana temporaria s. fusca. Wie schon oben angeführt, 
giebt Gorrre für die Unke eine einheitliche Anlage der Hypo- 
physe aus der Grundschicht des Ektoderms oberhalb der Rachenhaut 
an, welche Beobachtung mit dem einheitlichen ektodermalen Ursprung 
der Hypophyse der Fische, besonders da die Anlage solid ist, mit 
dem der Teleostier durchaus in Einklang steht. Die erste Anlage 
findet v. KupFFER bei Rana fusca zwar auch in der Weise sich bilden, 
wie GOETTE bei Bombinator beobachtet hatte, doch soll sich später 
dieser ektodermalen Anlage aus dem Entoderm hinter der Rachen- 
haut noch eine andere solide Wucherung anschmiegen, die dann 
die hintere Hälfte der fertigen Hypophyse darstellt. Es soll auch 
nach der Beobachtung v. KupFrEr's beim ausgebildeten Thiere, wie 
er von einer noch mit Schwanzstummel versehenen Larve abbildet!, 
die Hypophyse aus einem vorderen ektodermalen und einem hinteren 
entodermalen Abschnitt, ganz entsprechend den ontogenetischen Ver- 
hältnissen, bestehen. 

Ich habe sowohl bei Embryonen von Bombinator als auch von 
Rana fusca die Hypophyse genau so sich anlegen sehen, wie GOETTE 
für die Unke beschrieb. Unterhalb der sogenannten unpaaren Riech- 
platte HorrMann’s und oberhalb der Rachenhaut entsteht eine nach 
hinten zu ragende Verdickung der Grundschicht des Ektoderms, die 
später zapfenförmig gestaltet hinter der Rachenhaut dem Entoderm 
auflagert. Dieses Verhalten entspricht dem von Gorrre auf Taf. XVI 
Fig. 293 seiner großen Arbeit über die Entwicklung der Unke abgebil- 
deten in jeder Beziehung. Bei 3 mm langen Embryonen von Bombi- 
nator und 3,5 langen von Rana fusca hat sich das hintere Ende des 


ı Die Deutung des Hirnanhanges. Fig. 8. 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 85 


Hypophysenfortsatzes (Fig. 23 hyp) bedeutend verdickt und lagert nun 
der Anlage der Pars chiasmatica (op), von dem schon aufgetretenen 
Chiasma an bis hinter die Pars chiasmatica reichend, von unten dicht 
an. Der auf diese verdickte Stelle der später sich abschnürenden 
Hypophysenanlage nach vorn zu folgende Abschnitt des Hypophysen- 
fortsatzes ist bereits dünn und besteht nur aus zwei über einander 
liegenden Zellreihen, auf welche der mit der Grundschicht des Ekto- 
derms (f) im Zusammenhang stehende dicke Theil folgt. Das hier 
einschichtige Entoderm (erd) zieht ganz kontinuirlich unter der ge- 
nannten Hypophysenanlage fort, ohne auch nur im geringsten zu 
verrathen, dass aus ihm irgend ein Theil sich abgeschnürt hätte, der 
dann der Hypophysenanlage angewachsen wäre. Dagegen spricht 
auch die gesammte durchaus einheitliche Hypophysenanlage. Ich 
habe eine ganze Anzahl von Embryonen dieses Stadiums geschnitten, 
fand aber nie die geringste Verdickung oder eine Stelle der Abschnü- 
rung oder der Einbuchtung an dem dünnen Entoderm unter der Hy- 
pophysenanlage. Und doch ist es gerade dieses Stadium von Rana 
fusca, von welchem v. Kuprrer die Abschnürung eines soliden En- 
toderm-Fortsatzes beobachtet haben will und sogar abbildet!. Auch 
an 4,5 mm langen Embryonen ist von einer Betheiligung des Ento- 
derms an der Hypophysenanlage nichts zu erkennen, denn was 
v. Kuprrer als die entodermale, der ektodermalen Hypophysenanlage 
nach hinten sich anschließende Wucherung zeichnet, ist nur das 
hintere, sich schon etwas zu verdicken beginnende Ende der letzteren. 
Ich muss somit GoETTE Recht geben, der die Hypophyse 
der Batrachier ausschließlich aus dem Ektoderm entstehen 
lässt. 

Nebenbei sei bemerkt, dass der Bombinator-Embryo von 3 mm 
Länge, bei dem die Hypophysenanlage in gleichem Zustand sich 
befindet wie die des 3,5 mm langen Embryos von Rana fusca, in 
manch anderer Beziehung letzterer in der Entwicklung vorausgegangen 
ist, denn es ist bei ihm bereits die Chiasmafaserung vorhanden, 
während von einer solchen erst bei 4 mm langen Rana-Embryonen 
etwas zu sehen ist. 

Allmählich verdünnt und verlängert sich der die Hypophysen- 
anlage mit dem Ektoderm verbindende Strang, und an der bereits 
früher sehr dünnen hinteren Stelle erfolgt die Abschnürung. Das 
weitere Schicksal der Hypophysenanlage habe ich an Larven von 


1]. eAFig. 7. 


86 B. Haller 


Rana fusca verfolgt und muss darum von den Angaben GOETTE’s, 
der das Hohlwerden der Hypophysenanlage bei Bombinator noch 
während des Zusammenhanges mit dem Ektoderm gesehen und ab- 
gebildet hat!, absehen. Bei Rana fusca und Salamandra maculosa 
ist dies aber gewiss nicht der Fall, denn, wie wir sehen werden, 
bleibt hier die Anlage sogar noch während des Larvenlebens lange 
solid. 

Bei einer 24 mm messenden Larve, bei welcher die Basisphenoid- 
Anlage (dspA) sich bereits gebildet hatte, war die Hypophysenanlage 
durchaus solid und lagerte, seiner Gestalt nach einer linsenförmig 
platten, nach vorn zu etwas konkaven Scheibe ähnlich (hyp), der 
Lamina postoptica (2po) eng an. Die Konkavität der Anlage rührt 
daher, dass die ependymale Lamina postoptica sich nach oben zu 
stark erhoben hat und gleichfalls etwas ausgebuchtet ist. Wenn wir 
dieses larvale Stadium mit dem eines 3 mm langen Bombinator- 
Embryos oder eines 3,5 mm langen Rana-Embryos vergleichen, so 
ergiebt sich, dass die dort kurze und dicke Hypophysenanlage 
(Fig. 23 Ayp) mehr nach hinten als nach vorn zu gewachsen ist, denn 
mit ihrem vorderen Ende, an dem sie sich sehr verdünnt hat (Fig. 24 p), 
reicht sie bloß unter die Pars chiasmatica. 

Die Infundibulardrüse hat sich bei dieser Larve eben angelegt 
(so) und stellt bloß eine kleine, hohle Ausbuchtung der hinteren In- 
fundibularwand zwischen der Lamina postoptiea und der schon an- 
sehnlichen Infundibularpolster-Anlage (s) vor. Auf letztere folgt eine 
einzellschichtige Lamelle und dann das Tuberculum impar superius 
(2), das dem Epencephalon gegenüber bereits durch einen tiefen Sul- 
cus interencephalicus (mAgr) abgegrenzt ist. Hinter dieser ist der 
Hirnboden niedrig, wird aber weiter nach hinten zu so zu sagen 
plötzlich um Einiges höher, wodurch hier eine Querrinne entsteht. 

Bei 31 mm langen Larven, bei denen die Basisphenoid- mit der 
Prosphenoidanlage schon völlig verwachsen war (sph), war die Hy- 
pophysenanlage (hyp) noch immer ganz solid. Sie hat sich bedeu- 
tend vergrößert und liegt nun auch nach hinten zu der Sphenoid- 
oberfläche, was sie früher nicht that (Fig. 24), innig auf. Die Anlage 
besteht jetzt aus zwei Abschnitten, die unter einander nur durch 
eine dünne Zellenbrücke verbunden sind. Der hintere Abschnitt 
ist der mächtigere (Ayp) und der vordere (p), welcher etwa bis zur 
Stelle des Chiasma unter der Pars optica reicht, der kleinere. Der 


1]. c. Taf. XV Fig. 282. 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane, 87 


hintere Abschnitt wölbt sich unter der jetzt schon ansehnlichen In- 
fundibulardriisen-Anlage (sv) nach oben, wodurch der Eingang zu 
derselben etwas eingeengt wird. Es ist somit klar, dass die Hypo- 
physenanlage jetzt einem Processe entgegengeht, welcher sich in 
einer Abschnürung ihrer vorderen Hälfte von der hinteren kund 
giebt; dies findet man bei Larven mit Extremitäten, bei denen auch 
die Schlauchbildungen in beiden nun getrennten Anlagetheilen sich 
vollziehen. 

Durch die Vergleichung der Verhältnisse einer 31 mm langen 
Ranalarve mit einer 30 mm langen Larve von Salamandra macu- 
losa (Fig. 20) ergiebt sich, dass bei jener die spätere Abschnürung 
des vorderen Hypophysenendes an der soliden Hypophysenanlage 
noch nicht eingeleitet war, dies erfolgt erst, nachdem die Larven 
das Landleben begonnen, dass somit bei Salamandra die Hypophysen- 
entwicklung im Vergleich zu Rana sehr verzögert ist. Es ergiebt 
sich ferner, dass bei den Anuren die Aufwärtsrichtung der hinteren 
Hypophysenwand sehr frühzeitig erfolgt, während es bei den caduei- 
branchen Urodelen sehr spät eintritt (Figg. 17, 18, 19) und bei Proteus 
(Fig. 16) zeitlebens unterbleibt. Es ist somit, was ja nicht über- 
raschen kann, ein gewisses cänogenetisches Verhalten in der Ent- 
wicklung der Anuren vorhanden. 

Für das nähere Verständnis der entwickelten Infundibularorgane 
wird das bereits aus der Ontogenie Mitgetheilte vollständig genügen, 
so dass ich eine Anzahl zum Theil von mir noch verfolgten Larven- 
stadien übergehen kann. 

Die Hypophyse des entwickelten Frosches, von unten betrachtet 
(Fig. 27 hyp), ist ein massiv erscheinendes, ovales Gebilde mit langer 
Quer- und etwa um ein Viertel kürzeren Längsachse. So wurde sie 
auch von allen Beobachtern, die sie nebenbei berücksichtigten, stets 
abgebildet. Sagittale Längsschnitte zeigen aber, dass sich diese 
Form bloß auf die ventrale Seite der Drüse beschränkt, denn sie 
wird von vorn und oben auf zwei Drittel ihrer Länge von der über 
ihr liegenden Infundibulardrüse eingedrückt (Fig. 26 Ayp). Ihrem 
Bau nach besteht die Hypophyse, ähnlich wie bei den Urodelen, 
aus langen, selten ein deutliches Lumen aufweisenden Schläuchen, 
die, obgleich ziemlich durch einander liegend (Fig. 26), doch der 
Mehrzahl nach deutlich von hinten nach vorn zu gerichtet sind. Dieses 
scheinbare Durcheinander rührt wohl daher, dass die Drüsenschläuche 
beim Frosche sich stark verlängert haben und in Ermangelung von 
Raum sich nicht aufknäueln; daher auch die starke Breitenentwick- 


88 B. Haller 


lung der ganzen Hypophyse. Ich habe vergeblich getrachtet, einen 
ähnlichen Sammelschlauch aufzufinden, wie ihn die Urodelen be- 
sitzen. So viel ich erkennen kann, fehlt ein solcher und die Schläuche 
münden einzeln oder auch zu mehreren vereint entlang der unteren 
vorderen Kante (Fig. 28 %) der Hypophyse und wohl auch etwas 
weiter nach oben in die Cranialhöhle. Solche Miindungen habe ich 
auf gut tingirten und genügend feinen Schnitten bei starker Ver- 
größerung öfter wahrgenommen (Fig. 22). Es hat sich somit bei 
den Anuren der Sammelschlauch rückgebildet, wodurch die Einzel- 
schläuche, ohne sich zuvor in eine gemeinsame Lichtung zu Öffnen, 
sich direkt nach außen entleeren. Die Anuren wären dann die ein- 
zigen unter den Wirbelthieren, die des Sammelganges der Hypo- 
physe entbehrten. 

Von dem bei der Larve sich bereits abtrennenden unpaaren Ab- 
schnitt der Hypophyse (Fig. 25 p) entsteht ein paariger, je lateral 
von dem hinteren Ende der Pars chiasmatica gelegenen Schlauch- 
system, doch rücken sie nur selten medianwärts so fest an einander, 
um auf sagittalen Schnitten getroffen zu werden (Fig. 26 p). Es ist 
der Rest des noch nicht vollständig geschwundenen Vorderlappen- 
paares der Hypophyse. Die Zellen der Hypophysenschläuche sind 
zarte, niedrig cylindrische Gebilde mit mittelgroßem, kugelrunden 
Zellkern mit deutlichem Kernkörperchen. Die Zellkerne liegen stets 
im distalen Zellende (Fig. 22). Bemerkt sei noch, dass beim Frosche 
die Hirnhäute, besonders um die Hypophyse herum, vielfach mit 
einer weißen, breiig flüssigen Masse erfüllt sind, wohl dem Sekret 
der Hypophyse. Wollte man dieses mikrochemisch prüfen, so wäre 
der Frosch wohl das geeignetste Objekt dazu. 

Ganz eigenthümlich und mächtig hat sich bei den Annee die 
Infundibulardrüse entwickelt, was um so auffälliger ist, als bei den 
Urodelen diese Drüse in Rückbildung sich befindet. Nur die aber- 
rante Stellung der Anuren, da sie sich wohl von dem Hauptstamme 
sehr zeitig abgezweigt haben, kann dies erklären. Immerhin wäre 
es nöthig, auf diesen Punkt hin auch noch andere Perennibranchiaten 
als Proteus, der ja in Folge seiner Lebensweise schließlich auch 
manchen Veränderungen unterlag, zu untersuchen. 

Mit der mächtigen Entwicklung der Infundibulardrüse der Anuren 
hat sich auch eine gewebliche Differenzirung eingestellt und ihr vor- 
derer Abschnitt ist wesentlich anders gebaut als der hintere und die 
lateralen Theile, welch letztere gleichen Bau besitzen. Der vordere 
Abschnitt ist sehr breit und liegt, ähnlich wie bei den Selachiern 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 89 


die ganze Drüse, zwerchsackartig über der Hypophyse. Wenn man 
den ganzen Infundibulartheil eines gehärteten Gehirns mit einem 
horizontal geführten scharfen Skalpell vorsichtig abhebt und, das Ab- 
gehobene etwas mit der Nadel aus einander ziehend, unter Flüssig- 
keit mit der Lupe betrachtet (Fig. 27), so erkennt man an dem vor- 
deren Drüsentheil der Infundibulardrüse lateral jederseits einen er- 
weiterten Abschnitt der Hypophyse anlagern (so), und beide Abschnitte 
durch einen medianen dünnen Theil unter einander verbunden. In 
Wirklichkeit ist jedoch auch der verbindende mediane Abschnitt ein 
weiter hohler Sacktheil (Fig. 26 sv), der aber an solcherweise be- 
handelten Präparaten zum größten Theil durch die Hypophyse ver- 
deckt wird. Die beiden lateralen Enden des Quersackes sind nach 
vorn und außen etwas ausgebuchtet. 

Der ganze vordere Theil der Infundibulardrüse besitzt sehr dicke, 
vielfach in Querfalten gelegte Wandungen (Fig. 26 sv), zwischen 
denen aber das Lumen stellenweise zum Vorschein tritt. Die Wände 
werden von hohen cylindrischen Drüsenzellen gebildet, die einen 
runden, mehr oder weniger im Zellleib distal lagernden Kern be- 
sitzen. Das Protoplasma dieser Zellen wird durch Kernfärbemittel, 
wie Alaun- und Boraxkarmin, lebhaft tingirt und durch Hämatoxylin 
und Ammoniakkarmin erfährt es geradezu eine tiefe Färbung. Cilien 
und ein Cutieularüberzug fehlen diesen Zellen. 

Vorn und median mündet der vordere Abschnitt der Infundi- 
bulardrüse in den Infundibularraum, die Mündung ist hier nicht so 
einfach wie in den bisher beschriebenen Fällen, sie ist röhrenförmig 
und ragt nach oben in den Infundibularraum vor (öf). Da dieses 
Mündungsstück eine Duplikatur der hinteren Hypophysenwand vor- 
stellt, so wird eine äußere und eine innere Epithelialwand unterscheid- 
bar. Beide sind von niedrigen, beinahe platten Zellen gebildet, und 
die innere geht durch ein allmählich höher werdendes Drüsenepithel 
in die hochzelligen Wände des vorderen Drüsenabschnittes über 
(Fig. 26). Die Lage dieser Mündung ist auf der Abbildung des 
Totalpräparates (Fig. 27) mit einem Punkt bezeichnet. 

Der übrige Theil der Infundibulardrüse bildet ein System reich- 
verzweigter und unter einander anastomosirender Röhren, an welchen 
vier Abschnitte zu unterscheiden sind. Erstens besteht ein mittlerer 
Fortsatz, median ganz symmetrisch auf der dorsalen Hypophysenwand 
gelegen (Figg. 26, 27 sv’), gegenüber der Mündung des vorderen 
Abschnittes der Drüse in den Infundibularraum, in den der vordere 
Driisenabschnitt mündet. Dieser Fortsatz verzweigt sich vielfach 


90 B. Haller 


hinter der Hypophyse. Ein zweiter Abschnitt (Fig. 27 sv) liegt in 
Form eines halbkreisförmigen Schlauches hinter der Hypophyse. In 
diesen Schlauch münden caudalwärts zahlreiche Einzelschläuche, die 
sich wieder vielfach verzweigen. Durch reichliche Anastomosen 
zwischen diesen Verzweigungen kommt es zu einem drüsigen Netz 
(so’) und nur die hintersten Enden der Schläuche enden caudalwärts 
blind geschlossen. Der bogenförmige Hauptschlauch mündet an seinen 
beiden Enden lateral in den dort erweiterten Abschnitt des vorderen 
Infundibulardriisen-Theiles. Vor dieser Mündung ergießt sich dann 
noch jederseits ein Busch von Drüsenschläuchen mit gemeinsamem 
Ausführgang (sv’) in den erweiterten Abschnitt des vorderen Infundibu- 
lardriisentheiles. Auch zwischen den Schläuchen dieses Abschnittes 
kommt es zu Anastomosen und außerdem noch zu einer langen Ana- 
stomose zwischen je einem dieser Schlauchbüsche und dem hinteren 
bogenförmigen Abschnitt (sv”). Der ganze verzweigte Abschnitt der 
Infundibulardrüse wird im Gegensatz zu dem vorderen diekwandigen 
Abschnitt, von niedrigen, ja beinahe platten Drüsenzellen gebildet 
(Fig. 26 sv’’”’), 

In der Wand des Infundibulums ist es bei den Anuren zu eigen- 
artigen Differenzirungen gekommen. Oberhalb der Mündung der Infun- 
dibulardrüse hat sich das Infundibularpolster (s) zu einem mächtigen 
durchaus soliden Querwulste entwickelt, der mit der Infundibular- 
drüse nichts weiter zu thun hat, als dass er ihr nach oben zu auf- 
lagert. Diese neurogliale Verdickung ist bereits bei den Urodelen 
allerdings in sehr beschränkter Entfaltung vorhanden. Das Infundi- 
bularpolster wird beim Frosche durch ein reiches recht weitmaschiges 
neurogliales Netz, in welches jene Fortsätze der Ependymzelle sich 
auflösen und von scheinbar protoplasmalosen Zellkernen, die in den 
Knotenpunkten des Netzes lagern, gebildet. Spärliche Blutkapillare 
durchziehen dieses Gewebe. Das Infundibularpolster der Batrachier 
ist somit kein in der Rückbildung begriffenes Organ, sondern im 
Gegentheil, es hat sich erst bei ihnen so mächtig entfaltet. 

Zwei ganz ähnliche, doch kleinere neurogliale Verdiekungen 
finden sich außerdem, auf jeder Seite je eine, unterhalb der Infun- 
dibulardrüsenmündung und konnten natürlich darum auf dem medianen 
Sagittalschnitte nicht getroffen werden. Sie sind aus dem hinteren 
Theil des ependymalen Abschnittes der Lamina postoptica entstanden 
und treten nur bei den Anuren, ohne Vorläufer bei den Urodelen auf. Ein 
Recessus infundibuli fehlt bei dem Frosche gänzlich, was wieder mit 
der frühen Abzweigung der Anuren zusammenhängen dürfte, 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 91 


Wie bereits angeführt, hat v. Kuprrer zum Beweis dafür, dass 
die Hypophyse aus zwei auch genetisch verschiedenen Abschnitten 
besteht, einen sagittalen Längsschnitt der Infundibulargegend einer 
kleinen, noch mit Schwanzstummel versehenen Rana fusca abgebildet 
und beschrieben. Abgesehen davon, dass bei so alten Thieren die 
Infundibulardrüse auch nicht solid ist, ist, wie aus einem Vergleich 
v. Kuprrer’s Abbildung mit meiner Figur 26 deutlich hervorgeht, 
v. Kuprrer einem Irrthum zum Opfer gefallen, zu welchem die 
irrige Auffassung RetIssNeR’s von der Froschhypophyse verholfen 
haben mag, denn er hat das Infundibularpolster für die Infundibular- 
drüse gehalten und den vorderen Abschnitt der Infundibulardrüse — 
den verzweigten Abschnitt kannte weder er noch REISSNER — mit 
einem vermeintlichen vorderen Abschnitt der Hypophyse verwechselt. 
Der angeblich hintere Abschnitt der Hypophyse ist thatsächlich die 
ganze Hypophyse. 

REISSNER giebt an und zeichnet für die Hypophyse drei über 
einander lagernde Abschnitte. Auf seinem abgebildeten Querschnitt ! 
ist der unterste mit M bezeichnete Abschnitt die Hypophyse und 
die beiden oberen mit N und O bezeichneten der vordere Abschnitt 
der Infundibulardrüse mit einem von REISSNER als Grenze aufge- 
fassten Lumen. Das Histologische in REISsNER’s sonst so trefflichen 
Arbeit lässt zu wünschen übrig. Was W. MULLER? als oberen Lappen 
der Hypophyse beschreibt, ist der vordere Abschnitt der Hypophyse. 

In der Zusammenfassung des über die Amphibien-Hypophyse und 
Infundibularorgane Dargestellten ergiebt sich, dass bei Proteus 
alle Theile der Selachierhypophyse, mit Ausnahme des un- 
teren Hypophysensackes, die sich auf die Amphibien nicht 
vererbt hat, sich vorfinden, doch erscheint der obere Hypo- 
physensack in reducirter Form. Bei den caducibranchen 
Urodelen schwindet der obere Hypophysensack bis auf einen 
Abschnitt, der sich als Sammelschlauch erhält, und mit ihm 
sich rückbildet bis zu einem kleinen vor der Hypophyse 
abgegliederten Rest, der sich auch noch bei den Anuren 
erhält; der vordere Lappen und die ganze Amphibienhypo- 
physe wird durch den mächtig sich entfaltenden Hypophy- 
senkopf gebildet. Diese mündet durch einen Sammel- 
schlauch (Urodelen) oder nach dessen Rückbildung durch 


92 B. Haller 


ihre Einzelschläuche (Anuren) nach außen in den Cranial- 
raum. Die Infundibulardriise hat sich bei Proteus ganz 
riickgebildet, bei den caducibranchen Urodelen ist sie aber 
noch in Riickbildung begriffen. Der Recessus infundibuli 
trittin sehr primitiver Form zuerst bei den caducibranchen 
Urodelen auf, fehlt aber bei den Anuren. 

Die Riickbildung der Infundibulardriise ist also bei Proteus un- 
abhängig von den Caducibranchen erfolgt. 


Sauropsiden. 


Von Reptilien untersuchte ich Lacerta agilis, Lacerta muralis 
und Emys lutaria. Bei den Echsen ist die Hypophyse ein gedrungener, 
längsgestreckter Drüsenkörper (Fig. 32 /yp), der nach hinten die ganze 
Sattelbucht (st) ausfüllt und nach vorn zu hinter der ependymalen 
Lamina postoptica (/po) endet (Lacerta agilis), oder in etwas zuge- 
spitzter Form noch die Lamina erreicht (Lacerta muralis, Textfig. 4). 
Nach unten liegt die Hypophyse der dünnen Lamelle der Hypophysen- 
fontanelle (ff) auf, die bei Lacerta agilis etwas länger ist als bei 
Lacerta muralis. Der Hypophysenkörper, wie ich den Hauptabschnitt 
der Drüse hier nennen möchte, besteht aus einer sehr großen Menge 
feiner Drüsenschläuche, die so durch einander liegen, dass ihre Haupt- 
richtung auf Schnitten sich schwer bestimmen lässt. Nach den gleich 
zu erörternden Mündungsverhältnissen und nach dem deutlich erkenn- 
baren Verlauf der Drüsenschläuche bei Emys darf man aber annehmen, 
dass die Richtung der Drüsenschläuche nach einem ganz bestimmten 
Punkt an der dorsalen Seite sieht und zwar aus dem hinteren klei- 
neren Abschnitt der Drüse nach vorn und oben und aus dem vorderen 
größeren Abschnitt nach hinten und oben. Zwischen den Schläuchen 
befindet sich ein dichtes Kapillarnetz, das ich getreu nach dem Prä- 
parate mit Gelb darzustellen suchte. Bindegewebe nimmt in sehr 
beschränktem Maße Theil an dem Aufbau der Drüse nur in so fern 
es mit den größeren Gefäßen in dieselbe einwuchern konnte. Die 
Drüsenschläuche zeigen öfter deutliche Lumina, doch, da ihre Wände 
sich berühren, entbehren die meisten Schläuche wenigstens zeitweilig 
einer Lichtung. Oft ist diese so klein, dass sie leicht übersehen 
werden kann. Die Drüsenepithelien sind hocheylindrische Gebilde 
mit distal gelegenen unregelmäßigen Zellkernen (Fig. 33 Ayp). Die 
Zellgrenzen sind undeutlich und der stark gekörnte Zellleib färbt 
sich mit den bereits erwähnten Tinktionsmitteln sehr wenig. Die 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 93 


Körnelung ist distal um den Zellkern herum dichter als an dem 
basalen Zellende. Cilien und eutieularer Besatz fehlen. 

Die Drüsenschläuche münden dorsal an einem ganz bestimmten 
Orte (Fig. 32 ) in einen ziemlich geräumigen, langen plattgedrückten, 
doch etwas schmalen Sack (hyp’), der zwischen der Hypophyse und 
dem Recessus infundibuli (7) gelegen ist und, weit nach vorn reichend, 
scheinbar blind endigt. Dieser dem Sammelschlauch der Amphibien 
homologe Sack ist bei Lacerta agilis etwas länger (Fig. 32) als bei 
Lacerta muralis (Textfig. 4). Oben zwischen dem hinteren Ende des 
Recessus und unterhalb des venösen Sinus cavernosus (sc) ist der 
Sammelschlauch, wie ich ihn seiner Homologie wegen nennen will, 
am weitesten, und besitzt auch eine große Höhlung. An der hinteren 


hyp e 


Wand dieses erweiterten Abschnittes münden die Schläuche der Hy- 
pophyse in denselben. Außer an dieser Stelle habe ich, obgleich 
die ventrale Wand des Sammelschlauches überall der Hypophyse 
eng anliegt (Textfigur Ayp’; an dem in Fig. 32 dargestellten Präpa- 
rate war der Sammelschlauch offenbar beim Schneiden seiner Unter- 
lage entrückt), nirgends Mündungen von Schläuchen in den Sammel- 
schlauch beobachtet und muss solche auch in Abrede stellen. 

Der Sammelschlauch hat zwar sehr dicke, offenbar drüsige 
Wände, doch buchten sich diese nirgends zu drüsigen Krypten aus. 
Sein einschichtiges eylindrisches Epithel ist äußerst hell, Granula- 
tionen sind in den Zellen nicht wahrzunehmen und auch eine Tinktion 
findet nicht statt. Zellgrenzen sind nur stellenweise zwischen den 
unregelmäßig geformten Zellkernen zu beobachten (Fig. 33 ag). An 
dem vorderen Ende des Sammelschlauches befindet sich die kleine 
Mündung der Hypophyse (Figg. 32, 33 ö). 


94 B. Haller 


Der Hypophysenkörper ist bei Lacerta agilis kürzer (Fig. 32) 
als bei Lacerta muralis (Textfig. 4), wodurch die letztere sich mehr 
den Cheloniern nähert. Vordere Hypophysenlappen, wie sie sonst 
bei den Sauropsiden allgemein verbreitet sich vorfinden, fehlen der 
Gattung Lacerta und nicht einmal Rudimente gelangten zur Beob- 
achtung. 

Der Recessus infundibuli ist bei den Echsen sehr mächtig und 
lagert in Form eines langen, schmalen, hinten an seinem blinden 
Ende erweiterten Sackes oberhalb der Hypophyse auf dem Sammel- 
schlauch (Fig. 32 7; Textfig. 47). Er besteht aus einem engen dünn- 
wandigen Mündungsstück und einem weiteren diekwandigen und 
blindendigenden Abschnitt. Ihre Wände gehen kontinuirlich in ein- 
ander über. Bei Lacerta muralis ist das Mündungsstück länger als 
bei Lacerta agilis und darum das weite Endstück kürzer als bei 
der letzten Art. Der Recessus mündet am Ende der Lamina postop- 
tica in den Infundibularraum. Von dieser Lamina postoptica der 
Eidechsen sei bemerkt, dass sie, wie bei allen Amnioten, eines epen- 
dymalen hinteren Abschnittes vollständig entbehrt und bloß aus einem 
nervösen Theil besteht, welcher supraependymal gelegene Ganglien- 
zellen und einzelne längsverlaufende Nervenfasern besitzt. Der epen- 
dymale Abschnitt der Lamina ist bei den Reptilien nieht minder als 
bei den übrigen Amnioten in den Recessus infundibuli einbezogen 
worden. Histologisch besteht der Recessus (Fig. 33 r) aus dreieckigen 
Ependymzellen mit einem sich intensiv tingirenden Zellkern. Cilien 
konnte ich an diesen Zellen nicht erkennen. Das nach innen zuge- 
spitzte Ende der Zelle läuft in die sehr dicke Wand des Recessus 
aus. Diese ganze dicke Wand besteht aus einem, an Formalde- 
hydpräparaten sehr deutlich erkennbaren neuroglialen Netz, in das 
sich auch die Fortsätze der Ependymzellen auflösen. Einzelne sehr 
protoplasmaarme Neurogliazellen mit großem Kern lagern in den 
Knotenpunkten des Netzes. An der vorderen unteren Wand des 
Recessus erkennt man auch längsverlaufende Nervenfasern von der 
Lamina postoptiea her in die Wand des Recessus sich fortsetzen. 

Bei den Cheloniern, für die ich Emys lutaria anführe, ist der 
Hypophysenkörper (Fig. 34 hyp) langgestreckt und niedrig, so dass 
W. Mürter’s Abbildung, wie auch seine für die Reptilien unzu- 
treffende Schilderung, nur wenig auf die Verhältnisse von Emys passt. 
In seiner langgestreckten und nach vorn zu etwas verjüngten Form 
erreicht das vordere Hypophysenende beinahe die Pars chiasmatica. 
Das hintere Ende stößt nach oben an den Sinus cavernosus, nach 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 95 


hinten an den Türkensattel (st). An der unteren Seite der Hypophyse, 
beinahe an dem vorderen Ende des hinteren Drittels, liegt eine auf dem 
Schnitt quergetroffene diekwandige Arterie (a): einer der jederseitigen 
Äste der Carotis interna für die Hypophyse und der angrenzenden 
Theile. Die sämmtlich längsverlaufenden Schläuche des Hypophysen- 
körpers münden beiläufig an derselben Stelle in den Sammelschlauch, 
wie bei Lacerta. Der Sammelschlauch ist ein weites sackförmiges 
Gebilde (%yp’) und erstreckt sich mit seinem hinteren blindgeschlosse- 
nen Ende bis weit hinauf auf das Hinterende des Recessus (r), so 
dass dieser von diesem Hypophysentheil von hinten schalenförmig 
umlagert wird. In der Wand dieses schalenförmig nach oben und 
vorn gebogenen Endes kommt es zu kleinen drüsigen Ausbuchtungen 
und da auch die Recessuswand quergefaltet ist, stülpt sich von außen 
her die dorsale Wand des Sammelschlauches in diese Falten ein. 
Nach unten zu liegt der Sammelschlauch dem Hypophysenkörper 
unmittelbar auf. 

Auch bei Emys habe ich nicht beobachtet, dass die Schläuche 
der Hypophyse auch anderwärts, wie an der angegebenen Stelle zu dem 
Sammelschlauch ausmündeten. Dieser Stelle entsprechend verlaufen 
die Drüsenschläuche horizontal und ziemlich parallel zu einander an 
ihren Mündungsort. Während in den hinteren Theil des Hypophysen- 
körpers kurze Schläuche münden, sind jene des langgestreckten vor- 
deren Abschnittes (hyp’’) sehr lange Schläuche. Bezüglich ihrer Struk- 
tur und des Sammelrohres gilt das von Lacerta Mitgetheilte. 

Der Sammelschlauch mündet an der Stelle nach außen (ö) wie 
bei Lacerta. Oberhalb dieser Mündung verlaufen, von unten der 
Lamina postoptica angelagert, mehrere neben und über einander ge- 
legene Längsschläuche (py) bis zur Mündung der Hypophyse Es 
ist durch die enge Aneinanderlagerung dieser Schläuche schwer 
zu entscheiden, ob es sich hier um paarige Drüsengruppen handelt 
oder nieht. Dieser Theil der Hypophyse fehlt, wie wir sahen, bei 
Lacerta. Es handelt sich in ihm um den bereits von W. MULLER 
richtig beschriebenen vorderen Lappen der Hypophyse, welcher bei 
den Selachiern paarig anzutreffen ist. Auch den Fortsatz der Ge- 
hirnhäute (2) habe ich beobachtet, den MÜLLER richtig geschildert, 
aber unrichtig aufgefasst hat, denn er gehört der Gefäßhaut und 
nicht der Dura an. Somit würde die Hypophyse ihren Inhalt auch 
hier zwischen Arachnoidea und Dura entleeren, wie denn zwischen 
beiden Gehirnhäuten bei den Schildkröten ein deutlicher Spalt be- 
steht (s). 


96 B. Haller 


Der Recessus infundibuli ist keine so einfache Ausstülpung, wie 
ihn W. MÜLLER beschreibt und abbildet, sondern ein vielfach der 
Quere nach gefalteter Sack (r) mit viel dünneren Wänden und wei- 
terer Mündung als bei Lacerta. Auch bei den Cheloniern kommt 
am Recessus infundibuli noch keine sekundäre Ausbuchtung vor wie 
bei den Vögeln; doch möchte ich die durch die Querfalten erzeugten 
kleinen Buchten schon als eine Andeutung dafür auffassen. 

An der hinteren Infundibularwand befindet sich bei den Rep- 
tilien unter dem Tuberculum impar ‘superius (Fig. 34 ¢) ein kleines 
Tuberculum impar inferius (w’), worauf eine verdickte Stelle folgt 
(w), die der Lage nach dem Infundibularpolster der Amphibien ent- 
sprechen wiirde. Von einer Infundibulardriise ist nichts mehr vor- 
handen. 

Ob möglicherweise in der Riickbildung der durch GAupP beob- 
achteten zwei Seitenknospen während der Ontogeuese (s. pag. 38—39) 
die Riickbildung des größten Theiles vom oberen Hypophysensacke 
in einer etwas cänogenetischen Weise zum Ausdruck gelangt, wäre 
wichtig zu erfahren. 

Die Verhältnisse, wie sie bei dem Haushuhn vorliegen, schließen 
sich ziemlich an die der Chelonier an. Es findet sich nämlich bei 
dem Huhne ein auffallend langer Hypophysenkörper (Fig. 35 hyp) 
vor, welcher bis zu der Pars ehiasmatica reicht. Viel kürzer ist die 
eirund gestaltete Hypophyse von Emberiza (Fig. 36 hyp), doch hat 
sich hier im Vergleich mit dem Haushuhne nicht nur eine große 
Verkürzung mit gleichzeitiger Höhenzunahme eingestellt, sondern es 
hat diese Hypophyse auch ihre Lage etwas verändert. Ihre horizon- 
tale, gewiss ursprüngliche Lage vertauschte sie mit einer etwas ver- 
tikal gerichteten. Diese Änderung und die dadurch bedingte Ver- 
kürzung des Hypophysenkörpers ist wohl durch die starke Entwicklung 
und nachherige Rückwärtsverschiebung der Pars chiasmatica ver- 
ursacht worden, wodurch gleichzeitig auch die Sattellehne (s¢) sich 
etwas aufgerichtet hat. Bezüglich der weiteren Topographie sei 
noch bemerkt, dass der Hypophysenkörper vor der Pars chiasmatica 
durch eine starke Wucherung der Arachnoidea getrennt wird, welche 
beim Huhne (Fig. 35 d’) minder mächtig als bei Emberiza ist (Fig. 36 @’). 
Dieses Gewebe befestigt sich oben in nächster Nähe der Hypophysen- 
mündung nach außen (ö) an den vorderen Hypophysenlappen (p) 
und ist somit homolog der arachnoidalen Lamelle der Schildkröte 
(Fig. 34 d’). Unten liegt der Hypophysenkörper bei dem Huhne nur 
mit seinem hinteren Theil in der unteren Hälfte der Sattelbucht. 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 97 


Bei Emberiza lagert jedoch der ganze Hypophysenkörper in der 
unteren Hälfte der hier geräumigen Sattelbucht. Oberhalb der Hy- 
pophyse liegt in der oberen Hälfte der Sattelbucht der Sinus caver- 
nosus (sc) und vor, theilweise auch auf der Hypophyse das Ende des 
Recessus infundibuli (r). 

Wenn wir diese topographischen Verhältnisse mit jenen der 
Reptilien vergleichen, so ist klar, dass das hintere Ende des sich 
mächtig entwickelnden Recessus infundibuli und der Sinus cavernosus 
allmählich in die sich ebenfalls mächtig entfaltende Sattelbucht hin- 
eingeräth und so den Hypophysenkörper aus seiner ursprünglichen 
Lage, wie Lacerta sie noch besitzt (Fig. 32) schon bei den Cheloniern 
etwas nach unten drängte, bis schließlich bei den Vögeln für den 
Hypophysenkörper nur noch in der unteren Hälfte der Sattelbucht 
Raum übrig blieb. Zwischen dem Hypophysenkörper und dem Sinus 
cavernosus liegen die schon bei Emys erörterten Queräste (a) der 
Carotis interna. 

Der Hypophysenkörper der Vögel besteht aus zahlreichen äußerst 
schmalen Drüsenschläuchen, die in Folge ihrer Zartheit nur bei sehr 
starker Vergrößerung ein Lumen, dann aber eben so häufig wie bei 
den Reptilien, erkennen lassen. Die Wände der Schläuche werden 
durch eine einschichtig kubische Zellenlage gebildet, deren Elemente 
kleine runde Kerne besitzen (Fig. 37). Sämmtliche Schläuche münden 
der ventralen Seite eines engen Sammelraumes (Ayp’) entlang, der 
dorsal an seiner freien Seite nur von einer aus platten Epithelien 
gebildeten dünnen Wand begrenzt wird. Die ventrale Wand des 
Sammelschlauches ist ebenfalls einschichtig (Fig. 37 e), lagert aber 
in Folge der sehr vielen Mündungen der Sammelschläuche (Fig. 37 a) 
mit ihrer ganzen Länge dem Hypophysenkörper auf. 

Der Sammelschlauch der Hypophyse der Vögel ist homolog dem 
Sammelschlauch der Reptilien, woran um so weniger gezweifelt 
werden kann, als in seiner oberen hinteren Wand die Mündungen 
des bei den Vögeln sehr stark entwickelten Vorderlappens (Figg. 35, 
36 p) sich befinden. Die Mündung des Sammelschlauches (ö) nach 
außen befindet sich in der Mitte ihrer dorsalen Wand. Es lässt sich 
die Umgestaltung des Sammelschlauches der Vögel aus dem der 
Reptilien durch das Zusammengedrücktwerden der Hypophyse von 
oben durch den Sinus cavernosus und den Recessus infundibuli auf 
das einfachste erklären. Der weite Sack, wie der Sammelschlauch 
der Reptilien seiner Form nach ist, wurde nämlich von hinten nach 
vorn zu zusammengedrückt, wodurch jene Form bei den Vögeln ent- 

Morpholog. Jahrbuch. 25. 7 


98 B. Haller 


stehen musste. Hierfür spricht unter Anderem auch die Mündung des 
Vorderlappens, die in ihrer ursprünglichen Lage verblieb. 

Der Vorderlappen der Hypophyse (Fig. 35, 36 p) zieht, ähnlich 
dem der Reptilien, entlang der unteren Wand des vorderen Theiles 
des Recessus infundibuli und dieht unter der Lamina postoptiea (po) 
gelegen, bis beinahe an die Pars chiasmatica, ist somit viel länger 
als jener der Reptilien. 

Der Recessus infundibuli erreicht bei den Vögeln seine volle 
Entfaltung und ist komplieirter als der der Reptilien. Gleich wie 
dort ist durch seine starke Entfaltung das Verschwinden der epen- 
dymatösen Lamina postoptica als solcher bedingt worden. Die Wände 
des Recessus sind ziemlich dick, doch lange nicht so mächtig als 
jene der Lacerta. Der bereits bei den Cheloniern durch die Quer- 
faltenbildung eingeleitete Process führt zur Ausbildung mehrerer 
sackförmiger Ausbuchtungen (Fig. 35, 36 7’) der Infundibularwand, 
wodurch die Drüsenform des Recessus noch ausgesprochener zum 
Ausdruck gelangt. Es findet somit hier aus irgend einem zur Zeit 
ganz unbekannten Grunde, denn der Recessus ist ganz ähnlich ge- 
baut wie bei den Reptilien, eine Flächenvergrößerung im Recessus 
statt und auch die Gefäße in dessen Wänden werden zahlreicher. 
Die Mündung des Recessus ist bei den Vögeln etwas enger als bei 
den Reptilien. 

Wenn wir zum Schluss das Gewonnene auch hier zusammen- 
fassen, so gelangen wir zu dem Resultate, dass, obgleich der 
Hypophysenkörper der Sauropsiden aus dem Hypophysen- 
kopfe der Selachier sich entfaltet hat, und obgleich der 
Sammelschlauch jenem der Amphibien gleichzustellen ist 
und auch bei den Sauropsiden eine bis auf den Sammel- 
schlauch vollständige Reduktion des oberen Hypophysen- 
sackes sich eingestellt hat, so ist doch zwischen den re- 
centen Amphibien und den Sauropsiden bezüglich der 
Hypophyse der Anschluss kein direkter. Es haben sich 
nämlich die vorderen Hypophysenlappen bei den Amphibien 
nachweislich rückgebildet, während bei den Sauropsiden 
sie eine höhere Entfaltung erfuhren und den Zusammenhang 
mit der Hypophyse durchaus gewahrt haben. Obgleich eine 
vollständige Reduktion dieser Lappen bei den Lacertiden 
zu vermerken ist, so ist dieser Zustand in Anbetracht des 
Vorhandenseins dieser Lappen bei den anderen Sauropsiden 
doch nur als ein selbständig erworbener und als kein er- 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 99 


erbter zu betrachten. Dafür ist bezüglich des Recessus in- 
fundibuli ein direkter Anschluss der Sauropsiden an die 
eadueibranchen Urodelen gegeben, denn es lässt sich nach- 
weisen, dass dieses Gebilde zuerst bei ihnen auftritt und 
dass in der Klasse der Sauropsiden es dann zur allmäh- 
lichen Vervollkommnung gelangt. 

Ein kleines Abbild der Stammesgeschichte, wie wir sie auch 
sonst von den Amphibien anzunehmen gewohnt sind, gewähren so- 
mit auch die Verhältnisse der Hypophyse und die des Recessus 
infundibuli. 


Saugethiere. 

Wenn ich die an der Hausmaus erzielten Resultate mit den 
bisher vom Menschen bekannten vergleiche, so glaube ich annehmen 
zu diirfen, dass zur Gewinnung eines einheitlichen Bildes von der 
Hypophyse der Säuger es eines reicheren Materials nur in so fern 
bedurft hätte, als das nähere Verständnis gewisser Umbildungen der 
Hypophysenverhältnisse bei den Monotremen als niedersten Gruppe 
der Säuger zu gewinnen ist. Hierzu fehlte mir aber das nöthige 
Material. 

Die Hypophyse der Maus (Fig. 38 Ayp) liegt, durch langen schmalen 
Stiel (p +7’), den sogenannten Hypophysenstiel, an die ventrale In- 
fundibularwand befestigt, in der flachen Sattelbucht oder der Hypo- 
physengrube. Sie ist durch die bekannte (Fig. 18 d), zwischen 
Sattelbucht und den Proe. clinoidei posteriores ausgespannte »fibröse 
Haut«, die sich median als eine Doppellamelle von Arachnoidea und 
Dura auch der hinteren Hypophysenwand anlegt und in dieser Form 
auch bei den Sauropsiden sich wiederfindet (Figg. 32, 34, 36 d), nach 
oben zu verdeckt. Durch eine rundliche Öffnung dieser Doppel- 
lamelle tritt dann der »Hypophysenstiel« hindurch. Von unten er- 
scheint dieses unter dem Namen Hypophyse bekannte Gebilde flach 
mit einer sehr seichten Längsrinne in ihrer Mitte. Dorsal ist dieses 
Gebilde nach der Mitte seiner Oberfläche zu etwas konisch erhoben. 

Die Hypophyse der Säuger besteht nach der gangbaren Auf- 
fassung aus einem vorderen und einem hinteren, dem vorderen auf- 
liegenden Lappen. Der untere Lappen ist der drüsige Abschnitt der 
Hypophyse und soll nach den Untersuchungen W. MüLLer’s auch 
einzelne Lücken enthalten, in denen sogar etwas Sekret beobachtet 
ward. Er ist nach MÜLLER jener Theil der Hypophyse, der sich 


aus der Raruke’schen Tasche gebildet hat. Der obere Lappen ent- 
7* 


100 B. Haller 


steht aus der Basis des Zwischenhirns, soll aber später seine nervöse 
Natur verlieren und »bindegewebig« werden. Für seine Entstehung 
aus dem Zwischenhirn in Form einer Aussackung wird gewöhnlich 
die Beobachtung LuscHkA’s angeführt, der in seltenen Fällen in 
dem hinteren Hypophysenlappen mit Flimmerepithel ausgekleidete 
Höhlungen fand, und in eben so seltenen Fällen den vorderen Lap- 
pen ohne Zusammenhang mit dem hinteren gesehen hatte. Weiter- 
hin wird nach der Angabe MÜLLER’s der sogenannte Hypophysen- 
stiel durch einen mit dem Gehirn zusammenhängenden Fortsatz des 
hinteren Lappens gebildet, dem nach unten der lange drüsige Fort- 
satz, unser Vorderlappen, anliegt. Diesen hatte MÜLLER ganz richtig 
mit den gleichen Gebilden der Sauropsiden und der Amphibien ho- 
mologisirt, und nur darin ging er fehl, dass er ihn dem ganzen 
vorderen Theil des oberen Hypophysensackes der Selachier sammt 
dessen Vorderlappen, statt nur diesem letzteren, gleichstellte. 

So einheitlich nun auch diese »Hypophyse« äußerlich erscheinen 
mag, so stellt doch nur ihr unterer Theil (Fig. 38 hyp) die eigent- 
liche Hypophyse dar, während der obere Theil (r) der bei den 
Säugern solid gewordene Recessus infundibuli ist. Somit liegt die 
eigentliche Hypophyse dem ventralen Schädelboden, von dem sie 
aber überall durch eine durale Lamelle geschieden ist, nicht mit 
ihrer ganzen ventralen Fläche auf, denn wie schon erwähnt, besitzt 
sie eine mediane flache Rinne und es bleibt zwischen dieser und 
dem Schädelboden ein freier Raum übrig (Fig. 38). Lateral liegt 
sie jedoch dem Schädelboden auf. Die Hypophyse ist breiter als 
lang und wird von oben theilweise durch den ihr aufliegenden hin- 
teren Abschnitt des Recessus infundibuli bedeckt und etwas einge- 
drückt, wodurch sie oben beckenförmig wird. Der Hypophysen- 
körper, wie ich den größeren Abschnitt der Hypophyse wegen seiner 
Homologie mit dem der Sauropsiden nennen will, besitzt eine bisher 
völlig übersehene, sehr geräumige und durchaus einheitliche Höhlung, 
die durch einen von dem übrigen Drüsenepithel der Hypophyse ver- 
schiedenen, einschichtigen epithelialen Überzug ausgekleidet wird. 
Caudalwärts ist die Wand des Sammelraumes durchaus dünn, was 
daher rührt, dass ihr hier (Fig. 38 x) keine Drüsenschläuche auf- 
lagern. Hier besteht sie nur aus der einschichtigen Epithelwand und 
einem kernreichen Überzug, der als piale Lamelle über der ganzen 
Hypophyse sammt dem Recessus infundibuli sich vorfindet. Diese 
dünne Wand bildet ausschließlich die hintere Seite der Hypophyse 
und biegt sich etwas ventral- und lateralwärts (Fig. 39 x) nach vorn. 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 101 


Dorsal, lateral und ventral wird die dünne Wand des Sammelraumes 
überall von dem ihr eng anliegenden Drüsengewebe der Hypophyse 
umgeben. Dieses Drüsengewebe ist ventralwärts an den Seiten der 
unteren Hypophysenfläche sehr dick (Fig. 39), wird aber median- 
wärts in der Längsrinne, besonders nach vorn zu, dünner. Eben so 
verhält es sich dorsal, denn auch hier ist die Drüsenwand an den 
Krämpen der oberen Seite dicker (Fig. 39). An den dicken lateralen 
Theilen schiebt sich das Recessusgewebe (r) vielfach zwischen das 
Drüsengewebe ein. 

Das Gewebe der Hypophyse besteht aus sehr dicht bei einander 
lagernden Driisenschliuchen, die von allen Seiten, mit einziger Aus- 
nahme der hinteren Wand, in das große Drüsenlumen münden. In 
der dorso-medianen Wand sind es zumeist ganz kurze Krypten, die 
sich einzeln in das Hauptlumen öffnen (Fig. 38); an den lateralen 
und ventralen Wänden liegen längere Schläuche. Eine Partie median 
gelegener, sehr langer Drüsenschläuche (p), von der ich nicht fest- 
stellen konnte, ob sie paarige Lappen vorstellte, beginnt, wie schon 
W. MÜLLER bei dem Menschen richtig ermittelt hatte, gleich hinter 
der Pars chiasmatica (op) und zieht, von unten der nervösen Lamina 
postoptica anliegend (eine ependymale giebt es hier ebenfalls nicht) 
und weiter hinten dem vorderen dünnen Abschnitt (r’) des Recessus 
infundibuli ganz eng angeschlossen, bis an die Hypophyse. Hier 
münden diese langen Drüsenschläuche medianwärts und von vorn 
her in das große Hypophysenlumen. Gleich hinter der Mündung 
dieser dem Vorderlappen der übrigen Vertebraten homologen Schlauch- 
gruppe, befindet sich median die zwar sehr kleine, jedoch recht deut- 
lich wahrnehmbare Mündung des weiten Hypophysen-Sammelraumes 
nach außen (ö). Somit besteht auch bei den Säugern die Hy- 
pophyse aus einem hinteren Abschnitt mit weitem Sammel- 
raum und einem vorderen Lappen, und es mündet auch hier 
die Hypophyse in die Cranialhöhle. 

Bezüglich der Histologie sei nur erwähnt, dass sämmtliche 
Sehläuche von dem gleichen niedrig kubischen, großkernigen Epithel 
gebildet werden, und dass dieses Epithel von jenem des Sammel- 
raumes in so fern differirt, als die Zellkerne des letzteren durch die 
angewandten Färbemittel sich viel intensiver tingirten. Cilien habe 
ich nirgends beobachtet. 

Wie aus der bisherigen Schilderung hervorging, ist der Recessus 
infundibuli der Maus ein durchaus solides Gebilde und besteht aus 
einem langen Stiel (Fig. 38 7’) und einem verdickten Endtheil (7), 


102 B. Haller 


der von oben der Hypophyse fest auflagert oder in Folge seiner 
geringen Größe diesen nicht ganz zu verdecken vermag. Ich konnte 
in dem soliden Recessus nirgends irgend eine Höhlung auffinden, 
wie solche in seltenen Fällen nach LuscHhkA beim Menschen stellen- 
weise vorkommen sollen. Nur in dem Infundibularraum erkennt man 
jene Stelle noch in Form einer kleinen Einbuchtung (r’’), an der ur- 
sprünglich der Recessus in das Infundibulum miindete. Der ge- 
sammte Recessus infundibuli bildet das bereits bei den Sauropsiden 
erörterte neurogliale Netz, dem aber bei der Maus zahlreiche Kerne 
einlagern. Blutgefäße treten eben so reichlich in dieses Netz wie 
bei den Vögeln. 

Eine Infundibulardrüse fehlt der Maus eben so vollständig wie 
den Sauropsiden. Doch hat Rerzıus neulich bei dem Menschen, 
Hund, Rennthier, Schwein, Schaf, Kaninchen und der Katze ein Ge- 
bilde beschrieben!, das er allerdings mit großer Reserve für das 
Homologon der Infundibulardrüse der Fische betrachten möchte, vor- 
läufig nennt er es jedoch nur Recessus saccularis. Dieses Gebilde 
ist eine der Form nach wechselnde, manchmal kleeblattförmig (Mensch) 
erscheinende hohle Erhabenheit (Eminentia) und liegt knapp hinter 
dem sogenannten Hypophysenstiel und vor den Corpora mamillaria. 
Es wurde bisher übersehen und Rerzius ist somit sein Entdecker. 
Nach dem Entdecker würde man es in dem Recessus saccularis am 
ehesten mit dem Rudiment einer Infundibulardrüse (Saccus vascu- 
losus)? zu thun haben, doch kann man sich dieser Deutung schon 
wegen der ungenügenden Kenntnis des Baues dieses Gebildes — 
Rerzıus hat es nämlich nur nach der äußeren Form, ohne dasselbe 
auf Schnitten und histologisch zu verfolgen — wohl nicht anschließen. 
Das Erhaltensein dieses Gebildes bei den Säugethieren, meint weiter 
RETZIUS, wäre ein neues Beispiel »des Gesetzes vom Auftreten ru- 
dimentärer Organe in ansgeprägter, urspriinglicher Gestalt bei den 
am höchsten entwickelten Geschöpfen, nachdem viel niedriger ste- 
hende Thiere diese Organe schon ganz verloren haben oder sie nur 
in viel verkümmerterem resp. modifieirtem Zustande aufweisen«. 

Bei der Maus findet sich nichts von jener Eminentia vor, wie 
sagittale Längsschnittserien bezeugen. Es befindet sich aber gerade 
an jener Stelle, an der nach Rerzıus die nach außen gekehrte 


1 G. Rerzrus, Biologische Untersuchungen. Neue Folge. VII. 1895. 
2 Nach dem, was Rerzıus bisher über die Infundibulardrüse in Erfahrung 
brachte, glaubt er in derselben >eine besondere Neuromere« erblicken zu müssen! 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane, 103 


Eminentia liegt, jederseits eine nach innen zu gekehrte Verdickung 
am Infundibularboden (Fig. 38 w’), und diese Stelle liegt somit jeder- 
seits vor den Mamillarkörpern. Medianwärts werden diese Ver- 
diekungen niedriger und bei manchen Individuen ist die Stelle zwi- 
schen ihnen noch dünner als in dem abgebildeten Falle. Es wäre 
somit möglich, dass diese Verdickungen bei den von Rerzius unter- 
suchten Säugern sich mächtiger als bei der Maus entfalten und so 
auch äußerlich zur Ansicht gelangen, wobei dann zwischen ihnen 
eine schmale dünne Rinne erhalten bleibt. Ein solches Gebilde 
hätte aber phylogenetisch wenigstens eine ganz untergeordnete Be- 
deutung und hätte bloß wegen seiner Lage mit einem Infundibular- 
drüsen-Reste nichts zu thun. Die Kluft zwischen Amphibien, worunter 
ich natürlich nicht bloß das recente geringe Überbleibsel der Klasse 
verstehe, und den Säugern ist doch zu groß, um hier jenes von 
Rerzıus eitirte »Gesetz« zur Geltung gelangen zu lassen. 


Cyclostomen. 


Die extreme Stellung der cyclostomen Fische rechtfertigt es, 
wenn ich die Beschreibung ihrer Hypophyse zu allerletzt erledige. 
Denn da die Cyclostomen neben manchen primären Einrichtungen 
auch eine Menge solcher besitzen, die sie nach ihrer sehr frühzeitigen 
Abzweigung von der Hauptrichtung selbständig erworben haben, so 
lässt sich über den phyletischen Werth eines ihrer Organe erst nach 
genauer Würdigung desselben Organs bei den anderen Formen ein 
Urtheil fällen. Dieser Gesichtspunkt scheint mir durchaus berechtigt. 

Nach W. MÜLLER! besitzt Myxine einen langen und platten, 
durchaus hohlen Processus infundibuli und eine darunter liegende 
lange Hypophyse. Diese Angabe wird von Rerzius? bestätigt und 
dahin erweitert, dass die Hypophyse sowohl von dem Processus in- 
fundibuli als auch von der unter ihr liegenden Schleimhaut des 
Nasenrachenganges durch eine dünne fibröse Schicht getrennt wird. 
Weitere Bestätigung erfuhr W. MÜLLER’s Beobachtung durch v. 
Kurrrer’, der allerdings auch einen kontinuirlichen Zusammenhang 
des Endes vom Processus infundibuli mit den Drüsenschläuchen der 
Hypophyse gesehen haben will. Es ist somit an dem Vorhandensein 


Er c. 
2 Biologische Untersuchungen. Neue Folge. V. 1893. 
3 Die Deutung des Hirnanhanges. 


104 B. Haller 


eines Processus infundibuli bei Myxine nicht im geringsten zu 
zweifeln. 

Bei den Petromyzonten (P. Planeri) ist nach v. KuprrEr! ein 
»Infundibularfortsatz« vorhanden, doch soll er hier knopfförmig ge- 
staltet sein. Es giebt außerdem nach v. Kuprrer auch eine Infun- 
dibulardrüse, die dem Processus infundibuli nach oben und der Hy- 
pophyse nach hinten zu anliegt; doch berichtet v. Kuprrer nichts 
von einer Mündung der Infundibulardrüse in den Trichter, und auch 
auf seiner Abbildung ist davon nichts zu sehen. Vor dieser Drüse 
soll die Hypophyse liegen, die selbst noch bei dem erwachsenen 
Thiere mit dem Epithel des Nasenrachenganges in direktem Zu- 
sammenhange stehen soll. v. Kuprrer’s Worte lauten: »Jedenfalls 
stehe ich nicht an, der Hypophyse von P. Planeri zwei der Herkunft 
nach ganz verschiedene Abtheilungen zuzuschreiben, von denen die 
vordere als ein dorsaler Drüsenkomplex des Nasenrachenganges, die 
hintere als Infundibulardrüse aufzuführen ist.« 

Meine Untersuchungen erstrecken sich auf das entwickelte Thier 
und drei Larven von 48, 70 und 135 mm Länge des Petromyzon Pla- 
neri. An der kleinsten Larve konnte ich feststellen, dass die Hypo- 
physenanlage sich aus der dorsalen Wand und somit nicht aus dem 
blinden Ende des zur Zeit zwischen der Pars chiasmatica und dem 
hinteren Ende des Trichters endigenden Nasenrachenganges entsteht 
und in Form einer durchaus massiven länglichen Zellmasse sich 
abschnürt. Bei der 70 mm messenden Larve ließ sich ferner an 
dem Ende des Nasenrachenganges (Fig. 29 x) eine Höhlung erkennen, 
sonst lagen seine Wände eng an einander. Die ganze Anlage dieses 
Ganges bestand aus platten Zellen, die in dem erweiterten Endtheil so- 
gar ganz endothelartig waren. Die sehr lange Hypophysenanlage hatte 
sich bei dieser Larve nicht nur vollständig von ihrem Mutterboden 
abgeschnürt, sondern es zeigten sich in ihr auch bereits Höhlungen 
und es ließ sich sogar schon die Gliederung in zwei hinter einander 
liegende Abschnitte erkennen. Der vordere Abschnitt (Ayp") war an 
seinem vorderen Theil durchaus hohl. Der hintere Abschnitt (hyp’) 
ist jetzt, wie dies die Vergleichung der einzelnen Schnitte der Serie 
unter einander zeigte, ein einheitlich langer Sack und hängt nur 
vorn und bloß medianwärts mit dem vorderen Abschnitte zusammen. 
Die gesammte lange, schmale Anlage erstreckt sich von der Pars 
chiasmatica (op) an bis zum Ende des dritten Viertels der Lamina 


1a ze: 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 105 


postoptica (po). Überall wo sie hohl war, besaß sie ein einschich- 
tiges niederes Epithel (Fig. 29). 

Bei der großen Larve (Fig. 28) war das Ende des Nasenrachen- 
ganges ein ovaler weiter Sack (z) mit langem hohlen Stiel. Das 
Epithel des Endsackes war dorsal noch immer ganz platt, doch hatte 
es schon ventralwärts, ähnlich wie in dem Stiel, eine kubische Form 
erreicht. Die Hypophysenanlage hatte viele hohle Schläuche getrieben 
und gliederte sich, entsprechend ihrer früheren Anlage und ihrer de- 
finitiven Form, auch jetzt in einen vorderen (Ayp”) und einen hinteren 
Abschnitt (Ryp’), die unter einander durch ein schmales Stück zu- 
sammenhängen. Das Ende des Nasenrachenganges lagerte gerade 
unter diesem Verbindungsstück in einem selbstverursachten mulden- 
förmigen Eindruck. Während nun das vordere Ende der Hypophy- 
senanlage nicht weiter wächst, da auch bei dem entwickelten Thiere 
das vordere Ende der Hypophyse nur bis unter die Pars chiasmatica 
(Fig. 30 op) reicht, gelangt das hintere Ende bei dem entwickelten 
Thier weiter nach hinten als bei der großen Larve. 

Die Lamina postoptica gliedert sich auch bei Petromyzon in 
einen vorderen, doch sehr langen, und einen hinteren ganz kurzen 
und durchaus dünnen Abschnitt (Fig. 28 y). An dem langen vorderen 
Abschnitt lässt sich dann noch ein vorderer (/po) und ein hinterer, 
etwas polsterartig verdiekter Theil (220’) unterscheiden. Bei dem 
entwickelten Thiere behält der hintere Theil (Fig. 30 /po) des vor- 
deren Abschnittes seine frühere Form bei und nur der vordere Theil 
legt sich in zahlreiche Querfalten (po). Mit der völligen Entwicklung 
erleidet der Infundibularboden gerade an der Grenze zwischen dem 
vorderen und hinteren Abschnitt der Lamina postoptica eine Knickung, 
wodurch letztere (Fig. 30 y) aufwärts gestellt wird. Die hierdurch 
erzeugte Bucht (r) stellt den Processus infundibuli vor, an dem ich, 
obgleich ich drei sagittale Längsserien untersuchte, nirgends weitere 
Ausbuchtungen erkennen konnte. Somit entsteht der Processus in- 
fundibuli, und dies dürfte für seine Bedeutung als Fingerzeig dienen, 
bei Petromyzon durch eine Knickung des Hirnbodens und nicht durch 
eine sackförmige Auswachsung desselben. Da auch während dieses 
Processes die Hypophyse dem Boden der Lamina postoptica von 
unten eng anliegt, so erfolgte durch jenen Vorgang eine Aufwärts- 
krümmung ihres hinteren Endes (4). 

Der bereits bei der großen Larve gut ausgebildete Saccus infun- 
dibuli (Fig. 28 ev) erfährt bei dem entwickelten Thier eine weitere 
Vertiefung (Fig. 30 w), wodurch ganz ähnliche Verhältnisse entstehen, 


106 B. Haller 


wie bei den Selachiern. Die entwickelte Hypophyse besteht, ent- 
sprechend ihrer früheren Anlage, aus zwei hinter einander liegenden, 
ziemlich gleich langen Abschnitten. Der hintere Abschnitt (hyp) ist 
durchaus sackförmig mit nach oben gekrümmtem hakenförmigen Ende 
(4). Die Wände dieses Abschnittes werden gebildet durch nicht 
allzu lange, nach allen Richtungen gestellte und ganz dicht an ein- 
ander lagernde Krypten und kurze Schläuche, die alle ein deutliches 
Lumen besitzen. Besonders dicht gestellt sind die Schläuche lateral 
und dann am hakenförmigen Ende. Inmitten dieses hinteren Ab- 
schnittes befindet sich ein weites Lumen und somit wäre nach Allem 
dieser Abschnitt, besonders wenn wir noch die Lage der Hypophysen- 
mündung nach außen (ö) berücksichtigen, mit dem oberen Hypophy- 
sensack der Selachier gleich zu stellen. Der vordere Hypophysen- 
abschnitt, das Homologon des Vorderlappens, besitzt an den beiden 
Seiten ein kompakteres Drüsengewebe als der Hypophysensack, was 
daher rührt, dass die Drüsenschläuche hier viel mächtiger sind, da- 
bei aber zahlreiche Nebenausbuchtungen besitzen. Die größeren 
Schläuche sind im vorderen Lappen vielfach quergestellt, wodurch 
der Vorderlappen ein höchst charakteristisches Aussehen erbält und 
auf Sagittalschnitten den Eindruck mehrerer hinter einander lagern- 
der Fächer entsteht. Die beiden Hypophysenabschnitte sind lateral 
durch eine horizontale Querfalte, die aus fibrésem Bindegewebe be- 
steht, von einander vollständig getrennt, welcher Umstand auch 
v. KUPFFER getäuscht haben mag. Medianwärts sieht man aber unter 
dieser nach unten zu durchbrochenen Querfalte (f) sehr deutlich 
die Kommunikation zwischen dem Vorderlappen und dem Hypophysen- 
sack. Medianwärts und der unteren Seite genähert, befindet sich 
in dem Vorderlappen ein Hauptlumen, in welches sämmtliche Drüsen- 
schläuche des Lappens sich öffnen und gerade dieses Hauptlumen 
ist es, welches mit jenem des Hypophysensackes kommunicirt. Ven- 
tral und beiläufig in der Mitte des Hypophysensackes befindet sich 
auch die Mündung der Hypophyse nach außen (4). An den Mün- 
dungsrändern geht das Drüsengewebe, wie überall, allmählich in 
die angrenzende Lamelle der dünnen Hirnhaut (von Pia und Dura 
kann man hier nicht gut reden) über. 

Die Hypophyse lagert nicht direkt dem Epithel des Nasenrachen- 
ganges (ep) auf, sondern wird von ihm überall von einer verhältnis- 
mäßig recht dicken fibrösen Bindegewebslage getrennt und somit 
besteht nirgends eine Verbindung der Hypophyse mit dem Nasen- 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 107 


rachengang!. Eben so ist dorsal der vordere Lappen (p) durch eine 
dickere Lage Bindegewebe von der Lamina postoptica, beziehungs- 
weise der Pars chiasmatica getrennt. Der Hypophysensack lagert 
überall, wenn nicht Gefäße dazwischen liegen, der Lamina postoptiea 
oder dem Processus infundibuli dieht an, doch wächst die Neuroglia 
nirgends in die Hypophysenwand ein, etwa wie bei den Knochen- 
fischen. Bezüglich der Histologie bemerke ich, dass die gesammte 
Hypophyse aus einheitlichem, niedrig kubischem und sehr zartem 
Epithel besteht, dessen runde Kerne, sowie das Protoplasma sich 
mit Alaunkarmin gut tingiren. 

Sowohl der Hypophysensack, als auch der Vorderlappen sind 
gefäßreich. Besonders gilt dies von dem Vorderlappen, in dem die 
Gefäße vielfach ungemein erweitert (Fig. 30, gelb) zwischen den 
großen Drüsenschläuchen lagern. 

Die Hypophyse von Petromyzon ist somit, sowohl was 
ihre Genese, als auch ihren Bau betrifft, ein ganz einheit- 
liches Gebilde und besteht aus einem sackförmigen nach 
außen mündenden hinteren Theil, dem Hypophysensack und 
einem diekeren vorderen Abschnitt, dem Vorderlappen. 

Eine Infundibulardrüse fehlt bei Petromyzon vollständig. 


Allgemeine Betrachtungen. 


Die erste ontogenetische Form der Hypophyse ist jedenfalls die 
sackförmige, wie sie sich bei den Selachiern und den Amnioten 
vorfindet und nicht die solide Anlage der Teleostier und Amphibien. 
Dies geht daraus hervor, dass die ausgebildete Hypophyse überall, 
wo nicht stark abgezweigte Formen vorliegen, ein Hauptlumen be- 
sitzt; es spricht ferner die Bildungsweise der Drüsen dafür. Diese 
Annahme ist auch die gangbare. Aus der hohlen Anlage lässt sich 
die solide sehr leicht ableiten, man vergegenwärtige sich bloß, dass 
die Wände der hohlen Anlage sich dieht an einander gelegt hätten, 
ohne jedoch dabei ihre erste Entstehungsweise, die Einstülpung näm- 
lich, ganz zu verleugnen. Von dieser Anlage bis zu dem ganz soliden 


‚wäre dann nur ein Schritt. 


Wenn wir die Anlage der Hypophyse der Cyelostomen aus der 


1 Es wäre möglich, dass v. Kuprrer die Hypophysenmündung gesehen 
und dieselbe für eine Mündung in den Nasenrachengang, wie er dies ja auch 
zeichnet, gehalten hat. 


108 B. Haller 


Wand des Nasenrachenganges, der Anlage der Hypophyse der übrigen 
Vertebraten gleichstellen und nicht im Kuprrer’schen Sinne den 
ganzen Nasenrachengang der ursprünglichen Hypophysenanlage ho- 
mologisiren, so hätten auch die Cyclostomen eine solide Hypophysen- 
anlage. Es wäre aber ganz verfehlt anzunehmen, dass die solide 
Hypophysenanlage der Teleostier und der Amphibien von gemein- 
samen Ahnen ererbt wäre, denn gegen eine solche Annahme würde 
die ganze Abstammung dieser Formen auftreten und es wäre somit 
nur die Annahme zulässig, dass das Solidwerden der Hypophysen- 
anlage ganz unabhängig in den einzelnen Abtheilungen von einander 
erworben wurde. 

Es ist ferner anzunehmen, dass die in den Cranialraum mün- 
dende Hypophyse ursprünglich ein glattwandiger Drüsensack war 
und dass erst nachträglich die drüsigen Ausstülpungen aus den Wän- 
den dieses Sackes sich sonderten. Das darauffolgende Stadium ist 
noch bei den Cyclostomen erhalten, wo ja, wenn wir von einzelnen 
weiteren Differenzirungen, wie die Abgrenzung des Vorderlappens 
absehen, die Hypophyse zeitlebens die Sackform in nur wenig modi- 
ficirter Weise beibehilt. Für die ursprüngliche Sackform ist auch 
die Hypophyse der Teleostier (von der Wucherung der Neuroglia in 
die obere Hypophysenwand abgesehen) beweisend, an der ja die 
ursprüngliche Sackform zeitlebens sich erhält und nur die dorsale 
Wand eine komplicirtere Weiterentwicklung erfährt. Aus der Hypo- 
physe der Cyclostomen lässt sich die der Selachier auf die Weise 
ableiten, dass man das aufwärts gekrümmte hintere Ende sich weiter 
entfaltet vorstellt, wodurch dann der Hypophysenkopf der Selachier 
entsteht. Später spielt dieser Hypophysenkopf und der Vorderlappen, 
der als das Vorderende des Hypophysensackes zu betrachten ist, in 
so fern die Hauptrolle, als ein großer Theil des Hypophysensackes 
sich allmählich in seinem mittleren Abschnitt rückbildet und die 
Hypophysenmündung weit nach hinten verschoben wird. Der im 
Gange befindliche Process hierfür gelangt bei Proteus deutlich zum 
Ausdruck. Bei den Amnioten endlich besteht die Hypophyse ganz 
aus dem früheren Hypophysenkopf und dem Vorderlappen, deren 
Paarigkeit sich möglicherweise nur auf die Amphibien beschränkt. 
Es ist also auch der Vorderlappen ein ziemlich beständiger Hypo- 
physentheil, denn er bildet sich nur bei einem Theil der recenten 
Amphibien oder ausnahmsweise bei einzelnen Reptilien-Gattungen 
(Lacerta) zurück und erhält sich selbst bei dem höchsten Säugethier. 

Mag nun auch in einzelnen Theilen der Hypophyse eine Reduk- 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 109 


tion eingetreten sein, so wird diese durch die stärkere Ausbildung 
eines anderen Hypophysentheiles völlig aufgewogen und die Drüsen- 
thätigkeit wird durch diese Reduktion nicht im geringsten vermindert, 
und damit ist dann auch der direkte Nachweis erbracht, dass die 
Hypophyse kein in der Rückbildung begriffenes Organ ist. 
Über ihre physiologische Bedeutung scheint mir nur die einzige An- 
nahme möglich, dass das Sekret an den Hirnhäuten sich, offenbar in 
sehr langsamer Weise, ausbreitet und so diese Häute gewissermaßen 
schlüpfrig erhält. Hierüber wären eingehende Studien erforderlich. 

Die Infundibulardrüse beschränkt sich auf einen, verhältnismäßig 
geringen Theil der Vertebraten und, wenn sie später doch noch ein- 
mal zu hoher Ausbildung gelangt (Batrachier), so ist sie bereits bei 
den Amphibien dem Untergange verfallen. Anders verhält es sich 
mit dem Processus infundibuli. Dieser ist in primärster Form sehr 
früh aufgetreten, denn er findet sich bereits bei den Cyclostomen 
entweder in sehr ursprünglicher Gestalt (Petromyzon) oder schon in 
mächtigerer Entfaltung (Myxine), doch hat er sich von mit den Cyclo- 
stomen gemeinsamen Ahnen auf Selachier und Teleostier nicht ver- 
erbt, da diese nicht einmal eine Andeutung von ihm besitzen. Dafür 
vererbte er sich auf die Amphibien und gelangt bei den Amnioten zu 
hoher Ausbildung, an welcher sein Massivwerden nichts geändert hat. 
Es ist schwer zu entscheiden, ob das erste Auftreten dieses Gebildes, 
das mit einer Drüse nichts zu thun hat, aktiv oder passiv erfolgte, 
und ob die Aufwärtskrümmung des Hypophysenendes, wie er noch 
bei den Petromyzonten sich vorfindet, den Grund für eine passive 
Bildung abgab oder die Folge des aktiven Auftretens des Processus 
infundibuli ist. 

Bekanntlich hat v. Kuprrer die Hypothese aufgestellt', dass 
die Offnung der hohlen Hypophysenanlage nach außen einem Urmund 
»Palaeostoma« der Wirbelthiere entspräche, während das blinde Ende 
in den entodermalen Darm seine Mündung gehabt hätte und dass 
somit die Hypophyse als rudimentäres Organ jenem mittlerweile 
abgeschnürten ektodermalen Munddarm entspricht. So weit ich ersehe, 
wird diese Hypothese durch drei Argumente zu stützen getrachtet. 
Erstens durch das Bestehen eines rudimentären Organs, nämlich 
der Hypophyse, zweitens durch das Erhaltensein einer Kommunikation 
zwischen Hypophysenanlage und dem entodermalen Darm und drittens 


1 »Die Deutung des Hirnanhanges< und »Entwicklung des Kopfes von 
Acipenser ete.< 


110 B. Haller 


durch die Annahme, dass der Nasenrachengang der Cyclostomen 
wenigstens bei Myxine noch immer jene Kommunikation erhalten 
hätte und dass somit in der äußeren Mündung dieses Ganges das 
Palaeostoma noch erhalten sei. Ich will versuchen, die zwei letzten 
dieser Argumente kritisch zu betrachten, denn das erste, nach wel- 
chem die Hypophyse ein rudimentäres Gebilde vorstellen würde, 
fällt durch die vorliegende Untersuchung von selbst weg, da ja in 
ihr gezeigt wurde, dass bei dem Frosche keine entodermale Abschnü- 
rung an der Bildung der Hypophyse sich betheiligt, die dann nach 
v. KUPFFER die innere Verbindung der Hypophyse mit dem Urdarm 
noch bezeugen würde. Was das zweite Argument betrifft, so möchte 
ich bemerken, dass das Vorkommen einer inneren Mündung der 
Hypophysenanlage bei dem Störe während der Ontogenie höchst 
unwahrscheinlich ist, da eine solche sonst nirgends und somit auch 
bei den Selachiern nicht vorkommt, deren höheres Alter gegenüber 
dem Störe doch auch v. Kuprrer nicht bezweifeln wird. Die Beob- 
achtung v. Kuprrer’s, dass bei 57 und 64 Stunden alten Störem- 
bryonen die hohle Hypophysenanlage mit dem entodermalen Darm 
in direkter Kommunikation steht, hat bis zur Zeit, was bei der kurzen 
seither verstrichenen Frist auch nicht Wunder nimmt, keinen Nach- 
untersucher gefunden und somit weder eine Widerlegung noch eine 
Bestätigung erfahren. Mir fehlte hierfür das sehr schwer erlangbare 
nothige Material. Trotzdem möchte ich in Anbetracht des eben an- 
geführten Umstandes, nach welchem bei älteren Vertretern der Verte- 
braten als der Stör ist, jene Verbindung nicht besteht, und nach dem 
schwer zu beobachtenden Verhältnisse, wie dies aus v. KUPFFER’S 
Worten hervorgeht, an einen Beobachtungsfehler seitens v. KUPFFER’S 
glauben. Er sagt nämlich: »Die Entodermzellen sind noch mit Dotter 
überladen, die Zellen der Epidermis und des Hirnes schon fast dotter- 
frei, aber diejenigen Ektodermzellen, die in die Bildung der gleich 
zu besprechenden Organe (Hypophysenanlage ete. HALLER) eingehen, 
zeigen noch denselben Dottervorrath, wie die Elemente des Entoderms 
und sind daher durch Färbungen von diesen nicht zu unterscheiden. 
Die Abgrenzung der einzelnen Theile dieser Region gelang mir erst 
unter vergleichender Prüfung nahe auf einander folgender älterer 
Stadien<!. Und ich muss um so mehr an einen Irrthum seitens 
v. Kuprrer’s glauben, da er ja auch bei den Amphibien und bei 


1 Die Entwicklung des Kopfes von Acipenser etc, pag. 9. 


Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 111 


Petromyzon auf diese seine Theorie bezügliche Beobachtungsfehler 
begangen hat. 

Was die Auffassung des Nasenrachenganges der Cyclostomen 
als Palaeostoma betrifft, so hängt diese natürlich auch mit der An- 
nahme zusammen, dass die Monorhinie an Ursprünglichkeit der Am- 
phirhinie überlegen sei. Dem gegenüber wäre bloß zu bemerken, 
dass zur Zeit noch von Niemand der Nachweis erbracht wurde, 
dass irgend einmal der sog. Lobus olfactorius impar v. KUPFFER’S 
in irgend einem weiteren Zusammenhang mit der unpaaren Geruchs- 
platte HorrmMann’s gestanden hätte, denn jene Stelle, an der dieser 
Kuprrer’sche Lobus von dem Ektoderm sich abschnürt, ist eben der 
Neuroporus und nichts weiter. Es ist aber gegenüber der Annahme 
einer Ursprünglichkeit der Monorhinie auch der Umstand sehr zu 
erwägen, dass der vorn noch durchaus an Paarigkeit erinnernde 
Nasentheil des Nasenrachenganges von den paarigen Geruchs- 
nerven innervirt wird, die sowohl durch ihre Lage, als auch 
durch ihren Ursprung sich durch nichts von den Geruchsnerven der 
Amphirhinen unterscheiden. Es wäre somit zu bedenken, dass, wenn 
es bereits zu paarigen Geruchsnerven gekommen ist und die primäre 
Monorhinie noch im vollen Flore besteht (Myxine), wenigstens eine 
größere Annäherung der Geruchsnerven zu einander nachweisbar 
sein müsste. Wenn man ferner der Annahme huldigt, der Nasen- 
rachengang der Cyclostomen sei der primären Einstülpung der Hy- 
pophysenanlage gleich zu stellen, so bleibt es ganz unverständlich, 
warum sich von dieser — und zwar bei den Petromyzonten, sogar 
an der dorsalen Wand — die Hypophysenanlage sich abschnürt und 
nachher zu einer ganz regelrechten Hypophyse sich entwickelt, wo- 
bei der Nasenrachengang sich trotzdem weiter erhält, ja sogar die 
innere Mündung, wenn auch nur in einem einzigen Falle, noch besteht. 
Es ist darum wohl rathsamer, die Annahme zu vertreten, 
dass der Nasenrachengang ganz sekundär entstanden sei 
und die Monorhinie bei den ohnehin sehr extremen Cyclo- 
stomen sich erst ausbildete. 


Heidelberg, im September 1896. 


112 B. Haller 
Erklärung der Abbildungen. 
Tafel II—VII. 
Allgemeine Bezeichnungen. 
I Infundibulum, w hintere Trichterwand, beziehungs- 
hyp Hypophyse, weise Saccus infundibuli, 
p vorderer Hypophysenlappen, hb Boden des Epencephalon, 
9 Hypophysensammelschlauch, op Pars chiasmatica, 


ö Offnung der Hypophyse nach außen, dbsph Basi- Pa resp. ihre knor- 


sv Infundibulardrüse (Saccus vascu- psph Prae- 


losus), st Sella tureica, 

r Processus infundibuli, ‘ff Infundibularfontanelle, 

!po Lamina postoptica (HALLER), d, d' Dura mater, 

y deren nervöser Abschnitt, ep Mundepithel, 

se Sinus cavernosus, rh Rachenhaut, 

ob Vena basilaris, pk rudimentiire Verbindung der beiden 

ar Arteria basilaris, Hälften der präoralen Kopfhöhle 

er Carotis interna, (BALFOUR) oder des präoralen Dar- 
mhgr Suleus interencephalicus, mes (v. KUPFFER), 

¢ Tuberculum impar superius, p mediane Epidermisplatte, 

w' Tuberculum impar inferius, kt Anlage der Kiementaschen. 

Tafel II. 

Fig. 1. Salmo irideus. Medianer Sagittalschnitt durch den vorderen Theil 
eines 5 mm langen Embryos. xp Neuroporus; ro Recessus opticus; 
v solide Anlage des Lobus inferius; e, e’, e’’ Segmentirung des Hinter- 
hirnbodens; kA Kleinhirnanlage; ep Commissura posterior; ep Epi- 
physenanlage; gp verdickte Vorderplatte des primären Vorderhirns; 
he Herzanlage; oe Osophagus. Vergr. 3/2 REICHERT. 

Fig. 2. Salmo irideus. Medianer Sagittalschnitt durch den Boden des In- 
fundibulums mit der Hypophysenanlage von einem gleichalten Em- 
bryo wie der vorige. Vergr. 3/6 R. 

Fig. 3. Salmo irideus. Medianer Sagittalschnitt durch die Infundibular- 
gegend eines 12 mm langen Embryos. Vergr. 3/6 R. 

Fig. 4. Salmo irideus. Dessgleichen wie zuvor von einem 6 Wochen alten 
Thier. Vergr. 3/6 R. 

Fig. 5. Salmo fario L. Dessgleichen wie zuvor von einem 20 mm langen 
Thier. Vergr. 4/4 R. 

Fig. 6. Salmo irideus. Medianer Sagittalschnitt durch die Hypophyse eines 
38 mm langen Thieres. vd vorderer, Ad hinterer Abschnitt. Ver- 
größerung 4/4 R. 

Fig. 7. Salmo fario. Sagittaler Längsschnitt durch die Anlage der Hypo- 


pelige Anlage, 


physe etc. eines beiläufig 6 mm langen Embryos. Vergr. 4/6 R. 


Untersuehungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 113 


Fig. 8A. Salmo fario. Dessgleichen aus dem vorderen Theil der. Hypo- 
physe. Vergr. 3/8 R. 

Fig. 8B. Salmo fario. Schnitt aus dem hinteren Theil der Hypophyse. 
Vergr. 3/8 R. 

Fig. 9. Salmo fario. Dessgleichen. aus dem Saccus vasculosus mit anliegen- 
dem Gefäß. Vergr. 3/8 R. 


Tafel III. 
Bezieht sich Alles auf Embryonen von Mustelus laevis M. H. 


Fig. 10. Medianer Sagittalschnitt durch die Infundibulargegend eines 22 mm 
langen Embryos. Vergr. 4/4 R. 

Fig. 11. Dessgleichen durch einen 90 mm langen Embryo. Vergr. 2/4 R. 

Fig. 12. Dessgleichen durch einen 20 em langen Embryo. Vergr. 2/4 R. 

Fig. 13 A. Das vordere Ende der Hypophysenanlage von dem vorigen Embryo. 
Vergr. 2/6 R. 

Fig. 13 B. Epithel aus der Hypophyse eines erwachsenen Thieres. Vergr. 2/8 R. 

Fig. 14. Schnitt aus der Wand des Hypophysenganges. Ab Hirnboden; : Drü- 
senepithel. Vergr. 4/6 R. 

Fig. 15. Schnitt aus dem Hypophysenkopf. Vergr. 4/6 R. 


Tafel IV. 


Fig. 16. Proteus anguineus Laur. Medianer Sagittalschnitt durch die In- 
fundibulargegend. Vergr. 2/6 R. 

Fig. 17. Triton taeniatus Schm. Dessgleichen. Vergr. 2/6 R. 

Fig. 18. Triton alpestris Laur. Dessgleichen. Vergr. 2/6 R. 

Fig. 19. Salamandra maculosa Laur. Dessgleichen. Vergr. 2/6 R. 

Fig. 20. Salamandra maculosa. Dessgleichen von einer 30 mm langen 
Larve. Vergr. 2/6 R. 

Fig. 21. Salamandra maculosa. Schnitt durch einen Driisenschlauch der 
Hypophyse. Vergr. 4/6 R. 

Fig. 22. Rana temporaria L. Schnitt durch die Miindungsschliuche der 
Hypophyse. Vergr. 2/8 R. 

Fig. 23. Bombinator igneus Rös. Medianer Sagittalschnitt durch die An- 
lage der Hypophyse eines 3 mm langen Embryos. Vergr. 3/6 R. 

Fig. 24. Rana temporaria. Medianer Sagittalschnitt durch die Hypophysen- 
gegend einer 24 mm langen Larve. Vergr. 2/6 R. 


Tafel V. 


Fig. 25. Rana temporaria. Medianer Sagittalschnitt durch die Hypophysen- 
gegend einer 31 mm langen Larve. Vergr. 2/6 R. 

Fig. 26. Rana temporaria. Dessgleichen durch die Hypophyse und den 
Saccus vasculosus. Vergr. 3/4 R. 

Fig. 27. Rana temporaria. Die Infundibulargegend von unten betrachtet. 

Fig. 28. Petromyzon Planeri Bloch. Medianer Sagittalschnitt durch die In- 
fundibulargegend einer 135 mm langen Larve. n Nasenrachengang; 
sv Anlage des Saccus vasculosus. Vergr. 2/6 R. 

Fig. 29. Petromyzon Planeri. Dessgleichen durch die Hypophysenanlage 
einer 70 mm langen Larve. Vergr. 2/8 R. 

Morpholog. Jahrbuch. 25. S 


114 B. 


Fig. 


Fig. 


ig. 39. 


30. 


31. 


. 32. 
. 33. 
. 34, 
. 3d. 
. 36, 
al. 


. 38. 


. 40. 


Ale 


42. 
. 43. 
. 44. 
. 45. 
ig. 46. 


Haller, Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibularorgane. 


Petromyzon Planeri. Dessgleichen durch die Infundibulargegend 
eines erwachsenen Thieres. Vergr. 2/6 R. Das Bild ist so gestellt, 
dass die Pars chiasmatica (op) nach links sieht. 

Salmo fario. Querschnitt durch die Mitte der Infundibulardriise. 
sv Drüse. Gefäße gelb. Vergr. 4/4 R. 


Tafel VI. 


Lacerta agilis L. Medianer Sagittalschnitt durch die Hypophyse. 
Vergr. 3/6 R. 

Lacerta muralis Merr. Dessgleichen durch den Hypophysengang 
(ag), um dessen Mündung nach außen zu zeigen. Vergr. 3/8 R. 
Emys lutaria Gesn. Medianer Sagittalschnitt durch die Trichter- 
gegend. Schwach vergrößert. 

Gallus domesticus Briss. Dessgleichen. Schwach vergrößert. 
Emberiza citrinella L. Dessgleichen. Vergr. 2/4 R. 

Emberiza citrinella. Miindungen von Hypophysenschläuchen. 
Vergr. 2/8 R. 

Mus musculus L. Medianer Sagittalschnitt, jedoch ohne die Schädel- 
basis. Vergr. 3/4 R. 

Mus musculus. Lateraler Längsschnitt durch die Hypophyse. 
Vergr. 3/4 R. 


Tafel VII. 


Mustelus laevis Risso. Medianer Sagittalschnitt durch die Infundi- 
bulargegend. Vergr. 2/2 R. 

Carcharias glaucus Bond. Ventrale Ansicht der Hypophysen- 
gegend. Natiirl. Gr. 

Alopias vulpes L. Dieselbe. Nat. Gr. 

Raja asterias. Dieselbe. Nat. Gr. 

Salmo irideus (sehr groBes Exemplar). Dieselbe. Vierfache Vergr. 
Mustelus laevis. Mündung der Hypophyse nach außen. Vergr. 2/8 R. 
Mustelus laevis. Hin Stiick aus der Infundibulardriise. Vergr. 2/8 R. 


Morpholog. Jahrbuch Bd. XXV. 


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Über Variationen der Spinalnerven und der 
Wirbelsäule anurer Amphibien. III. 
(Bufo cinereus Schneid.) 

Von 


Dr. med. Hermann Adolphi, 


Prosektor am anatomischen Institut der Universität Jurjew (Dorpat). 


Mit Tafel VIII. 


Das allgemeine Verhalten der Spinalnerven und der Wirbelsäule 
von Bufo variabilis und Bufo einereus ist so nahe übereinstimmend, 
dass es genügt, wenn ich hier auf die im ersten Theile dieser Arbeit 
für Bufo variabilis gegebene Abbildung und allgemeine Beschreibung 
verweise. 

Spinalnerven und Wirbelsäule habe ich an 200 erwachsenen 
Exemplaren von Bufo einereus untersucht; 126 davon waren Männ- 
chen, 74 waren Weibchen. Von diesen 200 untersuchten Exemplaren 
hatten 180 normale Wirbelsäulen, darunter waren 117 Männchen 
und 63 Weibchen. Die übrigen Exemplare zeigten Verschmelzungen 
von Wirbeln; bei einem Exemplare war statt wie gewöhnlich Wir- 
bel IX Wirbel VIII der Sacralwirbel. 

Ganz wie bei den früher untersuchten Anuren habe ich auch 
hier die Dicken der Spinalnerven für jedes Exemplar notirt. Dabei 
dienten wieder Nerv VI der linken Seite (als Dicke 4) und der diekste 
Nerv der beiden Plexus sacrales (als Dicke 9) als Anhaltspunkte für 
die Beurtheilung der Dicke der übrigen Spinalnerven. 

Die Befunde an den Nerven der 180 Exemplare mit normaler 
Wirbelsäule habe ich zunächst zusammengestellt. Tabelle A giebt 
eine Übersicht aller Dicken, welche bei jedem einzelnen Nerven 
gefunden wurden. 


1 Theil I findet sich im Morph. Jahrbuch. Bd. XIX. pag. 313—375. Theil II 
Bd. XXII. pag. 449—490. 


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Über Variationen der Spinalnerven u. der Wirbelsäule anurer Amphibien, III. 117 


Ein Nerv XII kommt nur sehr selten vor und dann ist er immer 
nur ein ganz dünnes Fidchen. 

Die Dicke des Nerven XI variirt stark, von 7 bis 0. Meist 
aber ist der Nerv dünn. Dicke 3 und 2 kommen etwa gleich häufig 
vor und vereinigen mehr als die Hälfte aller Fälle auf sich. Nächst- 
dem ist Dieke 1 am häufigsten. Die höheren Dieken kommen mit 
abnehmender Häufigkeit vor. Das gänzliche Fehlen des Nerven XI 
ist sehr selten. 

Nerv X und XI sind immer dicke Nerven, es sind die Haupt- 
nerven des Plexus sacralis. Bei beiden Nerven kommen die Dicken 
9 bis 6, respektive 6 bis 91 vor, bei beiden prävalirt Dicke 9, die 
geringeren Dicken kommen mit abnehmender Häufigkeit vor. Im 
Allgemeinen ist jedoch Nerv X dicker als Nerv IX, denn hier umfasst 
Dicke 9 beinahe drei Viertel aller Fälle, bei Nerv IX dagegen nur 
wenig mehr als die Hälfte. 

Nerv VIII ist meist ein dünner Nerv. Dicke 5 umfasst die 
Hälfte aller Fälle. Nächstdem sind Dicke 6 und 4 am häufigsten. 
Dicke 7 kommt selten, Dicke 8 nur sehr selten vor. 

Über Nerv VII, VI und V habe ich keine Notizen gemacht. Es 
sind immer dünne Nerven, sie versorgen die Leibeswand. Der Nerv VI 
der linken Seite diente mir, wie gesagt, als Maß für die Dicke 4. 

Nerv IV gehört zum Plexus brachialis. Seine Dicke variirt 
innerhalb sehr weiter Grenzen. Die höchsten Dieken, 10 und 9, 
kommen aber nur äußerst selten vor. In mehr als neun Zehntel aller 
Fälle hat Nerv IV eine der geringen Dicken 5 oder 4, meist Dicke 4. 

Nerv III ist stets ein sehr dicker Nerv. Es ist der Hauptnerv 
des Plexus brachialis. 

Nerv II, der sogenannte Nervus hypoglossus, hat meist die 
Dicke 5, seltener Dicke 6, ganz selten Dicke 4. 

Ein Nerv I fehlt bekanntlich den anuren Amphibien. 

In Bezug auf die einzelnen Bestandtheile des Plexus sacralis 
ist es leicht zu übersehen, dass Nerv XI und X um so dicker sind, 
je dünner Nerv IX und VIII, und dass umgekehrt Nerv IX und 
VIII um so dicker sind, je dünner Nerv XI und X. Der Schwer- 
punkt des Plexus liegt also entweder etwas weiter nach hinten oder 
mehr nach vorn und in Rücksicht hierauf lassen sich die Plexus 
sacrales in drei Gruppen theilen. In der ersten Gruppe ist Nerv X 


! Wie früher, so habe ich auch hier bei jedem Nerven diejenige Dicke 
vorangestellt, die sich als die primitivste erwies. 


118 Hermann Adolphi 


dieker als Nerv IX, in der zweiten sind Nerv X und IX gleich dick, 
in der dritten Gruppe ist Nerv X dünner als Nerv IX. Entwicke- 
lungsgeschichtliche Gründe, die ich schon im ersten Theile dieser 
Arbeit erörtert!, und das Verhalten der urodelen Amphibien lassen 
annehmen, dass die erste Gruppe die primitiveren Fälle umfasst, die 
dritte dagegen die am weitesten fortgeschrittenen. 

Bei den 180 Exemplaren von Bufo einereus mit normaler Wirbel- 
säule war Nerv X dicker als Nerv IX in 160 Plexus, gleich dick 
in 105, dünner in 95 Plexus. Auf 100 als Einheit berechnet kommen 
auf die erste Gruppe 44,4%, auf die zweite 29,2% und auf die 
dritte 26,4%. 

Der Vergleich mit Bufo variabilis ergiebt, dass Bufo einereus in 
Bezug auf seinen Plexus sacralis im Allgemeinen um ein geringes 
primitiver ist, die primitiven und mittleren Formen sind ein wenig 
häufiger, die fortgeschrittenen sind nicht ganz so zahlreich wie bei 
Bufo variabilis. Die Plexus vertheilen sich bei den Exemplaren von 
Bufo variabilis ohne Wirbelsynostosen auf die drei Gruppen mit 40,3%, 
25,5% und 34,3%. 

Der Plexus brachialis ist dagegen bei Bufo cinereus weniger 
primitiv als bei Bufo variabilis. Bei Bufo variabilis ist in 23,3% 
der Fälle Nerv IV der Hauptnerv des Plexus brachialis, in 0,5 % 
sind Nerv IV und III gleich dick, in 97,3 % ist Nerv III der Haupt- 
nerv’. Bei Bufo cinereus traf ich Nerv IV nie als Hauptnerv des 
Plexus brachialis an. Einmal waren Nerv IV und III gleich dick, 
das ist in 0,3 % der Fälle. In allen übrigen Fällen, das ist in 99,7% 
war Nerv IV der Hauptnerv des Plexus. 

Dass aber in der That auch bei Bufo einereus wie bei den 
früher untersuchten Anuren die beiden Extremitätenplexus, der 
Plexus sacralis und der Plexus brachialis, ihren Schwer- 
punktin der gleichen Riehtung verlegen, lässt sich aus neben- 
stehender Tabelle ersehen. 

Tabelle B1 zeigt deutlich, dass, während Nerv X an Dicke ab- 
nimmt und Nerv IX an Dicke zunimmt, Nerv IV an Dicke abnimmt. 
Die höheren Dieken von Nerv IV werden immer seltener und ver- 
schwinden schließlich ganz, die geringste Dicke dagegen nimmt an 
Häufigkeit zu. Uber Nerv III sagt die Tabelle verständlicher Weise 
nichts aus, denn seine Dicke ist nahezu konstant. 


1 pag. 321 Anm. 1, 335 und 336. 
2 Theil I pag. 364 Anm. 1. 
3 Berechnet nach Tabelle B 19 auf pag. 334 in Theil I. 


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120 Hermann Adolphi 


Nery II, der sogenannte Nervus hypoglossus, betheiligt sich an 
der Bildung des Plexus brachialis nur in sehr geringem Maße. Aus 
Tabelle B 3 scheint hervorzugehen, dass er sich in einem Zustande 
der Größenabnahme befindet. Doch ist hier das abweichende Ver- 
halten der früher untersuchten Anuren zu berücksichtigen. Während 
die Spinalnerven XI bis III überall in ihrer Dicke von einander 
abhängig gefunden wurden, war die Abhängigkeit der Dicke von 
Nerv II bei Pelobates fuscus überhaupt nicht nachweisbar; bei Rana 
esculenta nimmt Nerv II an Dicke zu; bei Bufo variabilis ergab sich 
ein gewisses Plus zu Gunsten einer eben solchen Annahme. 

Die Form der Beziehungen des Nerven VIII zum Plexus sacralis 
ändert sich. Der Zusammenhang’ zwischen Änderung der Form und 
Änderung der Dicke des Nerven ist ein sehr deutlicher. Ich habe 
auch hier alle diejenigen Formen wiedergefunden, die ich bei den 
früher untersuchten Anuren beschrieben und abgebildet!. Tabelle C 
zeigt, dass auch hier Form « die primitivste, Form ¢ die am 
weitesten fortgeschrittene ist. Nerv VIII ist ursprünglich nur für 
die Leibeswand bestimmt, er läuft schräg über die ventrale Fläche 
des Ileum hinweg und hat mit dem Plexus keine Verbindung (Form a). 
Der Anschluss an den Plexus wird zunächst durch ein ganz feines 
Nervenfädchen vermittelt. Dieses Fädchen verband sich bei Bufo 
variabilis stets mit dem Anfangstheile des Nervus eruralis (Form 8). 
Bei Bufo cinereus fand ich ein gleiches Verhalten zehnmal, in drei 
anderen Fällen lief Nerv VIII zwar auch schräg über das eum weg, 
das Verbindungsfädchen erreichte aber den Nerven IX ein wenig proxi- 
malwärts von der Abgangsstelle des Nervus cruralis. Ich habe diese 
drei abweichenden Fälle auch unter Form ß gestellt. Weiterhin 
schließt sich Nerv VIII der Verlaufsrichtung der Nerven IX, X und. 
XI an und gewinnt allmählich immer mehr Bedeutung für den Plexus. 
Form {© des Nerven VIII bezeichnet aber bei Bufo cinereus noch 
nieht den Höhepunkt der im proximalen Theile des Plexus sacralis 
erreichten Entwickelung. Fünfmal hatte sich auch Nerv VII dem 
Plexus sacralis angeschlossen. In vier Fällen lief der Nerv wie 
gewöhnlich schräg über die ventrale Fläche des Darmbeines. Der 
Anschluss an den Plexus geschah durch einen dünnen Nervenfaden, 
der sich in einem Falle mit dem Anfangstheile des Nervus cruralis, 
in den drei anderen Fällen mehr proximal mit Nerv VIII verband. 
In dem ersten Falle gab Nerv VIII keinen Nervus hypogastricus ab, 


! Theil I pag. 342 Fig. 3 und Theil II pag. 482 Fig. 4. 


Über Variationen der Spinalnerven u. der Wirbelsäule anurer Amphibien. III. 121 


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Im fünften Falie lief 


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Nerv VII dem Nerven VIII parallel und vereinigte sich mit ihm, 


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de ein zweiter Nervus hypogastr 


nachdem er einen Nervus hypogastricus abgegeben. 


schehener Vere 


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Nerv VIII hatte dreimal die Dicke 6, zweimal die Dicke 7. 


geben. 


122 Hermann Adolphi 


Seine Beziehung zum Plexus hatte je einmal die Formen y und s, 
dreimal die Form ¢. Nerv X war zweimal gleich dick, dreimal 
dünner als Nerv IX. Diese Plexus waren also auch im Übrigen 
weiter fortgeschritten als der Durchschnitt. 

Tabelle D zeigt wie häufig die verschiedenen Formen! der Be- 
ziehungen des Nerven IV zum Plexus bachialis bei den verschiede- 
nen Dicken dieses Nerven vorkommen. Im Allgemeinen ergiebt 
sich, dass bei abnehmender Dicke des Nerven IV seine Betheiligung 
am Aufbau des Plexus immer geringer wird. In zwei Fällen hat 
Nerv IV seinen Zusammenhang mit dem Plexus bereits aufgegeben, 
bewahrt aber den nach vorn gerichteten bogenförmigen Verlauf 
(Form §). Ob Form ¢ oder Form A die primitivere ist, lässt sich 
auf der Tabelle nicht entscheiden. Zu der am häufigsten vorkom- 
menden Form » ist zu bemerken, dass ich hierher alle diejenigen 
Fälle gestellt habe, in denen der Verbindungsfaden zwischen Nerv IV 
und Nerv III dünner war als der Nervus thoracieus inferior, in 
welchen Nerv IV ausging. Das Verbindungsfädchen lief nicht immer 
von Nerv IV zu Nerv Ill, sondern auch in umgekehrter Richtung. 
In einer dritten Reihe von Fällen gaben beide Nerven je ein Fäd- 
chen ab, die sich zu einem seitwärts ziehenden Nerven vereinigten. 


Variationen der Wirbelsäule fand ich bei Bufo cinereus bei 20 
Exemplaren; neun davon waren Männchen, elf waren Weibchen. 
Wirbel I und II waren einmal synostosirt, Wirbel II und III zwei- 
mal, Wirbel III und IV dreimal, Wirbel IV und V einmal, Wirbel IV, 
V und VI viermal, Wirbel V und VI zweimal, Wirbel VI und VII 
einmal, Wirbel VII und VIII zweimal, Wirbel IX und das Urostyl 
zweimal. Einmal war Wirbel VIII Sacralwirbel. Einmal bot die 
Wirbelsäule auf der ganzen Strecke von Wirbel III bis zum Uro- 
styl eine sehr eigenthümliche Umformung. Hieran reihe ich noch 
ein weiteres, 21. Exemplar, das einer älteren Untersuchungsreihe 
angehört. Vor Jahren skeletirte ich sieben erwachsene Exemplare 
von Bufo einereus. Eines derselben, es war ein Weibchen, zeigte 
einseitig eine Verbindung der Querfortsätze der Wirbel VIII und IX. 
Auf das Verhalten der Spinalnerven habe ich damals leider nicht 
geachtet und so kann ich bei diesem Exemplare nicht wie bei den 
übrigen angeben, welche Dicke die Spinalnerven haben und wie 


1 Abgebildet in Theil I pag. 346 Fig. 4. 


Über Variationen der Spinalnerven u. der Wirbelsäule anurer Amphibien. III. 123 


sich Nerv IV zum Plexus brachialis und Nerv VIII zum Plexus 
sacralis verhält. 

Bufo cinereus, Exemplar 1, 3. Wirbel I und II sind verwachsen 
und in der Richtung von vorn nach hinten ein wenig verkürzt. 
Wirbel II hat jederseits einen Querfortsatz, der linke 
ist vollständig normal, der rechte dagegen ist so stark Ex. 1. 
nach vorn gebogen, dass er dem Seitenrande von Wirbel I rR. i 
parallel läuft. Hier bleibt nur ein schmaler Spalt übrig, 
der hinten in das gleichfalls verschmälerte Interverte- 
bralloch führt. An der ventralen Seite findet sich als 
Grenze zwischen den Körpern der Wirbel I und II ein a 
querer, distalwärts ausgebogener Knochenwall. Die 
Bögen sind beiderseits in der Gegend der Gelenkfort- 7 
sätze verwachsen. Links ist die Grenze als Reliefzeich- 
nung sichtbar, rechts ist keine Grenze bemerkbar. Die 
Laminae der Bögen sind durch einen Spalt getrennt. 
Die übrigen Theile der Wirbelsäule sind normal. 

Bufo cinereus, Exemplar 2, © (Taf. VOII Fig. 1). Wirbel I 
und III sind verwachsen und in der Richtung von vorn nach hin- 
ten verkürzt. Eine Grenze zwischen den beiden Wirbelkörpern ist 
an der ventralen Seite nicht zu bemerken. Die ganze Wirbelsäule 
ist leicht $-férmig gekrümmt. Wirbel II bis IV weichen nach links 
aus, Wirbel V bis IX nach rechts. Von den Querfortsätzen der 
Wirbel II und III ist nur der linke Querfortsatz von 


Wirbel II als normal zu bezeichnen. Der linke Quer- Ex. 2. 

fortsatz von Wirbel III hat nahe seiner Wurzel einen Ry i, 
nach vorn vorspringenden stumpfen Hocker. Der 5 5 
rechte Querfortsatz des Wirbel II ist abnorm stark Sr 


nach vorn gerichtet und in seinem medialen Drittel mit 
dem Querfortsatze des Wirbel III verwachsen. Ventral Br. —= 
bleibt ein breiter Zugang zum Intervertebralloche frei. —_- — 


Hier tritt der Hauptnerv des Plexus brachialis aus. 7 Ä ae 
Der dorsale Zugang des Intervertebralloches ist ein ae 
ganz feines Knochenkanälehen, das dicht unter den 3 4 


Gelenkfortsätzen gelegen ist. Die Bögen der Wirbel II 

und III sind links gar nicht verschmolzen, auch der Gelenkspalt ist 
hier in voller Ausdehnuug erhalten. Rechts sind die Bögen im Be- 
reiche der Gelenkfortsätze verwachsen, doch bleibt die Grenze als 
Reliefzeichnung sichtbar. . Die übrigen Theile der Wirbelsäule sind 
bis auf die besprochene Krümmung normal. 


124 Hermann Adolphi 


Bufo cinereus, Exemplar 3, ©. Wirbel II und II sind ver- 
wachsen. Als Grenze zwischen den beiden Wirbelkörpern bemerkt 
man bei ventraler Ansicht einen queren Knochenwall, 


ald ae. der am rechten Intervertebralloch beginnt und bis zur 
5 5 Medianebene reicht. Auf der linken Seite ist eine 
2 ©0612 Grenze zwischen beiden Wirbelkörpern nicht zu be- 
y 4 4v merken. Hier schließt sich unmittelbar an die Ver- 
ce a. wachsung der Körper auch die Verwachsung des An- 
et, fangstheils der Bögen, so dass linkerseits der ventrale 
y 6 5 y Rand des Intervertebralloches etwas zur Seite gerückt 
9 9 erscheint. Links sind auch die Gelenkfortsätze der 
: : Wirbel II und III mit einander verwachsen. Die übri- 


gen Theile der Wirbelsäule sind normal. 

Bufo cinereus, Exemplar 4, ©. Wirbel III und IV sind ver- 
wachsen und in der Richtung von vorn nach hinten verkürzt. 
Zwischen den Körpern der Wirbel HI und IV ist eine Grenze nur 
ganz leicht angedeutet. An der ventralen Fläche findet sich eine 
ganz kurze quere Erhebung. Sie ist sehr flach und erreicht auf 
keiner Seite das Intervertebralloch. Die rechtsseitigen Querfortsätze 
der Wirbel III und IV sind als normal zu bezeichnen, ‚obgleich sie 
wegen der Verkürzung der Wirbelkörper einander sehr 


Ei en nahe stehen. Die linken Querfortsätze dieser Wirbel 
5 5 sind im medialen Theile in etwa ?2/, ihrer Länge mit 
a 12 einander verwachsen, doch bleibt die Grenze sowohl 
ran 4v an der ventralen als auch an der dorsalen Fläche als 
eo) Reliefzeichnung sichtbar. Das linke Intervertebralloch 
_ ist vollständig verdeckt, es bleiben jedoch zwei Zu- 
y 5 5» gänge bestehen, ein ventraler und ein dorsaler. Der 
9 8 dorsale Zugang ist ziemlich geräumig und führt dicht 
; ; unter den Gelenkfortsätzen zum dorsalen Winkel des 


Intervertebralloches. Der ventrale Zugang ist sehr eng 
und dabei erheblich zur Seite gerückt. Er findet sich gerade in 
der Mitte jener Knochenplatte, die durch die Verwachsung der 
medialen Theile beider Querfortsätze gebildet wird. Die Gelenk- 
fortsätze der Wirbel III und IV sind beiderseits verwachsen, doch 
bleibt die Grenze als Reliefzeichnung sichtbar. Die Laminae der 
Bögen bleiben beiderseits durch einen Spalt getrennt. Die übrigen 
Theile der Wirbelsäule sind normal. 

Bufo cinereus, Exemplar 5, g' (Taf. VIII Fig. 2). Wirbel III 
und IV sind verwachsen und in der Richtuug von vorn nach hinten 


Über Variationen der Spinalnerven u. der Wirbelsäule anurer Amphibien. IIT, 125 


verkürzt. Die Querfortsätze dieser Wirbel stehen einander näher 
als normal. Als Grenze zwischen beiden Wirbelkörpern findet sich 
an der ventralen Fläche ein ganz flacher, querer Knochenwall, der 
am linken Intervertebralloche beginnend die Medianebene erreicht. 
Die linksseitigen Querfortsätze der Wirbel III und IV 

sind in ihrem medialen Drittel mit einander verwach- R 
sen, doch bleibt die Grenze sowohl auf der ventralen 
als auch auf der dorsalen Seite als Reliefzeichnung 
sichtbar. Der ventrale Zugang zum Intervertebralloche ” 
ist geräumig und liegt dicht neben den Wirbelkörpern. 
Der dorsale Zugang ist ein äußerst enges Kanälchen, 
das dicht unter den Gelenkfortsätzen gelegen ist. Die 
Gelenkfortsätze sind beiderseits verwachsen. Dess- 
gleichen sind die Dornfortsiitze verwachsen, doch bleibt 
hier überall die Grenze beider Wirbel als Reliefzeich- 
nung sichtbar. Die Laminae der Bögen sind beiderseits durch einen 
Spalt getrennt, doch ist der linke nur kurz und reicht nicht bis an 
die Gelenkfortsätze heran. Die übrigen Theile der Wirbelsäule sind 
normal. 

Bufo cinereus, Exemplar 6, 9. Wirbel III und IV sind ver- 
wachsen und in der Richtung von vorn nach hinten erheblich ver- 
kürzt. Eine Grenze zwischen den Körpern dieser Wirbel ist an 
der ventralen Fläche nicht bemerkbar. Die Querfortsätze der Wir- 
bel III und IV stehen einander näher als normal. Die rechtsseitigen 
sind in ihrem medialen Drittel mit einander verwach- 


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Ne | 


Ex. 6. 
sen. Ferner sind beiderseits die Gelenkfortsätze und BANT 
die Laminae, sowie auch die Dornfortsätze mit ein- 5 5 
ander verwachsen, doch bleibt die Grenze iiberall als a 2 


Reliefzeichnung sichtbar. Das verdeckte rechte Inter- » 4 Av 
vertebralloch hat zwei Zugänge, einen ventralen und 5 
einen dorsalen. Der ventrale Zugang ist recht eng 
und liegt dicht neben den Wirbelkörpern. Der dor- : 6 by 
sale Zugang ist ein wenig breiter, er liegt dicht unter 9 8 

den Gelenkfortsätzen. Die Körper der Wirbel Vund VI? ? 

sind im Ganzen ein wenig aufgetrieben. Der Gelenk- 
spalt zwischen beiden Wirbelkörpern ist vorhanden, zeigt sich aber 
nicht wie normal bei ventraler Ansicht als quere, ein wenig distal 
ausgebogene Linie, sondern doppelt gebrochen. Vom rechten Inter- 
vertebralloche aus zieht der Gelenkspalt schräg nach hinten zur 
Medianebene, vom linken Intervertebralloche aus aber schräg nach 


126 Hermann Adolphi 


vorn. Demnach treffen die beiden Hälften des Gelenkspaltes in der 
Medianebene nicht auf einander, wohl aber werden sie hier durch 
einen von vorn nach hinten laufenden Spalt in Verbindung gesetzt. 
Die Knorpelbezüge der beiden Gelenkflächen sind verbreitert, beson- 
ders stark auf der linken Seite. Die rechten Hälften der beiden 
Wirbel erscheinen bis auf die geringe Auftreibung normal. Die 
linke Hälfte des Wirbel V ist von vorn nach hinten verkürzt, die 
linke Hälfte des Wirbel VII ist in derselben Richtung verlängert. 
Die übrigen Theile der Wirbelsäule sind normal. 

Bufo cinereus, Exemplar 7, g'. Wirbel IV und V sind ver 
und in der Richtung von vorn nach hinten erheblich verkürzt. Als 
Grenze zwischen den Körpern dieser Wirbel findet sich an der ven- 
tralen Fläche nur ein ganz flacher, querer Knochenwall. Die Quer- 

Bi fortsätze der Wirbel IV und V liegen einander sehr 
er, nahe, besonders die linksseitigen. Hier bleibt nur ein 
haarfeiner Spalt übrig, und auch dieser ist nicht ganz 
12a 12 vollständig; in ihrem medialen Sechstel sind die links- 
6 5v seitigen Querfortsätze der Wirbel IV und V an der ven- 
tralen Seite durch eine kurze Knochenbrücke mit ein- 
HY ander verbunden. An der dorsalen Seite grenzt eine 
5 y tiefe Rinne beide Querfortsätze von einander ab. Diese 
8 Rinne führt zu dem ziemlich engen dorsalen Zugange 
i des Intervertebralloches. Der ventrale Zugang ist 
“gleichfalls ziemlich eng und liegt dicht neben den ver- 
wachsenen Wirbelkörpern. Die Gelenkfortsätze und die lateralen 
Hälften der Laminae der Bögen sind beiderseits verwachsen, doch 
bleibt die Grenze beider Wirbel als Reliefzeichnung erkennbar. Die 
medialen Hälften der Laminae und die Dornfortsätze 


>) > 
a 


a a bleiben durch einen Spalt getrennt. Alle übrigen Theile 

5 5 der Wirbelsäule sind normal. 

12, 42 Bufo cinereus, Exemplar 8, © (Taf. VIII Fig. 3). 
v5 5 » Wirbel IV, V und VI sind mit einander verwachsen und 


in der Richtung von vorn nach hinten erheblich ver- 
‘a kiirzt. Eine Grenze zwischen den Kérpern dieser drei 
43 Wirbel ist nicht bemerkbar. 
8 Der Körper eines normalen Wirbel ist an seinem 
i vorderen und hinteren, die Gelenkflächen tragenden 
; Ende verdickt, in der Mitte dagegen ausgeschweift, 
ganz wie das den mechanischen, an seine Festigkeit gestellten An- 
forderungen entspricht. Sind die Körper zweier Wirbel fest mit 


Über Variationen der Spinalnerven u. der Wirbelsäule anurer Amphibien. III. 127 


einander verwachsen, so ist die Ausschweifung auch innen für beide 
Wirbelkörper eine gemeinsame. Der flache, quere Knochenwall, der 
sich häufig als Grenze zwischen beiden Wirbelkörpern findet, unter- 
bricht die Form der Ausschweifung meist nur sehr wenig. Für das 
Erhaltenbleiben dieses queren Knochenwalles dürfte die mechanische 
Veranlassung darin zu suchen sein, dass in der Tiefe Reste der 
Intervertebralknorpel und des Gelenkspaltes bestehen bleiben. Ich 
habe solche Reste bei Bufo variabilis (Theil I pag. 352) nachgewiesen. 
Die mangelhafte Vereinigung in der Tiefe lässt eine Verstärkung 
der corticalen Knochenlamellen wünschenswerth erscheinen. 

Bei dem vorliegenden Exemplare 8 von Bufo einereus, bei wel- 
chem keinerlei Grenzen zwischen den Körpern der verwachsenen 
Wirbel sichtbar sind, ist die Ausschweifung der drei verwachsenen 
Wirbelkörper eine ganz einheitliche. Aus der Abbildung ist dieses 
deutlich zu ersehen. Die Querfortsätze der Wirbel IV—VI sind ein- 
ander erheblich genähert, die rechtsseitigen sind in ihrer medialen 
Hälfte mit einander verwachsen. Die dadurch gebildete breite 
Knochenplatte trägt sowohl auf ihrer ventralen als auch auf ihrer 
dorsalen Seite je zwei Rinnen, welche die Antheile eines jeden der 
drei Querfortsätze abgrenzen. Die rechtsseitigen, zwischen Wirbel IV, 
V und VI gelegenen Intervertebrallöcher haben je zwei Zugänge, 
einen ventralen und einen dorsalen. Alle vier Zugänge sind ziem- 
lich eng. Die beiden dorsalen liegen dieht unter den Gelenkfort- 
sätzen. Die beiden ventralen Zugänge sind von den Wirbelkörpern 
zur Seite abgerückt, und zwar der vordere weit mehr als der hintere. 
Dieses Abrücken kommt für den ventralen Zugang zwischen Wirbel VI 
und V nur durch das Verwachsen der Basen der Wirbel- a 
bögen zu Stande. Am Abrücken des ventralen Zu- R = 
ganges zwischen Wirbel V und IV mag auch eine Ver- 5 
schmelzung der Wurzeln der Querfortsätze mit betheiligt EV; 
sein. Es lässt sich das schwer entscheiden, denn die 4 5 4.8 
Querfortsätze setzen nicht genügend scharf vom Bogen zZ 
ab. Die beiderseitigen Gelenkfortsätze und die Dorn- 
fortsätze der Wirbel IV, V und VI sind gleichfalls ver- + 
wachsen. Die Laminae der Bögen bleiben durch Spalten 
getrennt. Die übrigen Theile der Wirbelsäule sind 
normal. 

Bufo einereus, Exemplar 9, ©. Wirbel IV, V und VI sind mit 
einander verwachsen und in der Richtung von vorn nach hinten ver- 
kürzt. Eine Grenze ist zwischen den Körpern dieser drei Wirbel 


OU Ss 


eo me | 
© wo | 


or 


128 Hermann Adolphi 


nicht bemerkbar. Die Querfortsätze dieser Wirbel sind einander 
stark genähert. Die linksseitigen bleiben von einander getrennt, die 
rechtsseitigen sind in ihrer medialen Hälfte mit einander verwachsen. 
Die hierdurch gebildete Knochenplatte trägt an ihrer ventralen und 
dorsalen Seite je zwei flache Rinnen, die den Antheil jedes der drei 
Querfortsätze erkennen lassen. Die ventralen Rinnen sind besonders 
flach, ja in ihrem medialen Theile nur eben noch angedeutet. Die 
rechtsseitigen Intervertebrallöcher zwischen Wirbel IV, V und VI 
haben je zwei Zugänge, einen ventralen und einen dorsalen. Der 
ventrale Zugang zwischen Wirbel VI und V ist geräumig und liegt 
dieht neben den verwachsenen Wirbelkörpern. Der ventrale Zugang 
zwischen Wirbel V und IV ist äußerst eng und von den Wirbelkör- 
pern weit zur Seite abgerückt, noch etwas weiter als bei Exemplar 8. 
Von den beiden dorsalen Zugängen ist umgekehrt der vordere ge- 
räumig, der hintere eng. Sie liegen beide dicht unter den Gelenk- 
fortsätzen. Die Gelenkfortsätze der Wirbel IV, V und VI sind beider- 
seits mit einander verwachsen, doch bleiben hier die Grenzen der 
Wirbel als Reliefzeichnungen erkennbar. Die Laminae der Bögen 
und die Dornfortsätze sind durch Spalten getrennt. Von Wirbel III 
bis IX ist die Wirbelsäule schwach S-förmig gekrümmt. Wirbel VI 
ragt am weitesten nach links, Wirbel VIII am weitesten nach rechts. 
Die einseitig stärkere Verwachsung von Wirbeln führt hier, wie auch 
bei Exemplar 2, zu einer stärkeren Verkürzung dieser Seite und 
damit zu einer lokalen Ausbauchung der Wirbelsäule nach der Gegen- 
seite. Die Krümmungen in den übrigen Theilen der Wirbelsäule 
haben eine kompensatorische Bedeutung. 

Bufo cinereus, Exemplar 10, g'. Wirbel IV, V 
R und VI sind mit einander verwachsen und in der Rich- 
5 tung von vorn nach hinten erheblich verkürzt. Eine 
m 12 Grenze zwischen den Körpern der drei Wirbel ist nicht 
4 


Ex. 10. 
Ibe 


or 


4v bemerkbar. Die Querfortsätze dieser Wirbel sind ein- 
ander stark genähert. Die linksseitigen sind durch 
feine Spalten von einander getrennt, die rechtsseitigen 
, sind in den medialen zwei Dritteln ihrer Länge mit 
einander verwachsen. Hierdurch wird eine breite Kno- 
chenplatte gebildet, an deren ventraler und dorsaler 
Fläche die Antheile der drei Querfortsätze durch Rinnen 
abgegrenzt sind. Alle Zugänge zu den verdeckten Intervertebral- 
löchern sind ziemlich eng. Die beiden dorsalen Zugänge liegen 
dicht unter den Gelenkfortsätzen, die beiden ventralen sind von den 


| 
j 


Über Variationen der Spinalnerven u. der Wirbelsäule anurer Amphibien. III. 129 


Wirbelkörpern zur Seite abgerückt, und zwar der vordere erheblich 
viel mehr als der hintere. Die Gelenkfortsätze der Wirbel IV, V 
und VI sind beiderseits mit einander verwachsen. Diese Verwach- 
sung erstreckt sich zwischen Wirbel V und VI beiderseits auch auf 
die lateralen Hälften der Laminae. Die Grenzen der Wirbel bleiben 
hier überall als Reliefzeichnungen sichtbar. An den medialen Hälften 
der Laminae bleibt zwischen Wirbel V und VI ein Spalt bestehen, 
dessgleichen zwischen Wirbel IV und V im ganzen Bereiche der La- 
minae. Die Dornfortsätze sind nicht verwachsen. Die übrigen Theile 
der Wirbelsäule sind normal. 

Bufo einereus, Exemplar 11, ©. Wirbel IV, V und VI sind 
verwachsen und in der Richtung von vorn nach hinten erheblich 
verkürzt. Eine Grenze zwischen den Körpern der drei Wirbel ist 
nicht bemerkbar. Die Querfortsätze dieser Wirbel sind einander 
stark genähert. Links sind sie durch enge Spalten von einander 
getrennt. Rechts sind die Querfortsätze von Wirbel IV und V in 
ihrem medialen Drittel mit einander verwachsen. Dorsal bleibt eine 
tiefe, ventral eine flache Rinne als Grenze beider 
Querfortsätze bestehen. Der dorsale Zugang zum 
Intervertebralloche ist ziemlich geräumig, er liegt dicht 5 3 
unter den Gelenkfortsätzen. Der ventrale Zugang ist i. 92 
ein äußerst feines Löchlein, das ganz erheblich von » 5 
den Wirbelkörpern zur Seite abgerückt ist. Das rechte 
Intervertebralloch zwischen Wirbel V und VI bleibt ein- 


Ex. 11. 


heitlich, doch ist der ventrale Rand erheblich von den : 5 by 
Wirbelkörpern abgerückt, denn es sind hier die Basen 8 9 
der Bogen und im Anschluss daran auch die medialen : ; 


Enden der Querfortsätze mit einander verwachsen. Die 
‘Gelenk- und Dornfortsätze aller drei Wirbel sind mit einander ver- 
wachsen, dessgleichen die Laminae in ihrer größten Ausdehnung. Die 
Grenzen der drei Wirbel sind hier als Reliefzeichnungen sichtbar. 
Die übrigen Theile der Wirbelsäule sind normal. 

Bufo einereus, Exemplar 12, ©. Wirbel V und VI sind mit 
einander verwachsen und in der Richtung von vorn nach hinten ver- 
kürzt. Als Grenze zwischen den beiden Wirbelkörpern findet sich 
an der ventralen Fläche ein ganz flacher, querer Knochenwall, der 
distalwärts ein wenig ausgebuchtet ist. Die rechtsseitigen Querfort- 
sätze der Wirbel V und VI sind einander stark genähert, bleiben 
aber durch einen Spalt getrennt. Die linksseitigen Querfortsätze 


sind in ihrer ganzen Länge mit einander verwachsen. Die Grenze 
Morpholog. Jahrbuch. 25. 9 


v 


VY 


y 


=e) 


Wo Ff 


— 
— 
moe 


ees 
| 
AS 


boo § 


boos | | es 


Hermann Adolphi 


beider Querfortsiitze ist sowohl auf der dorsalen als 
auch auf der ventralen Fläche durch eine Rinne be- 
zeichnet. Der ventrale Zugang zum Intervertebralloch 
ist sehr weit offen, er liegt dicht neben den verwach- 
senen Wirbelkörpern. Einen dorsalen Zugang habe ich 
trotz sorgfältiger Präparation und Anwendung einer 
starken Lupe nicht entdecken können. Die Gelenk- 
fortsätze der Wirbel V und VI sind beiderseits mit ein- 
ander verwachsen, dessgleichen die Dornfortsätze und 
die Laminae der Bögen in ihrer größten Ausdehnung. 
Nur dicht neben den Dornfortsätzen bleibt jederseits 
eine kleine Öffnung zwischen den Laminae bestehen. 
Die übrigen Theile der Wirbelsäule sind normal bis auf 
das Urostyl. Das Urostyl (Taf. VIII Fig. 4) trägt rechts 
einen Querfortsatz von nicht ganz geringer Größe. Nach 
seiner Lage zu den Intervertebrallöchern ist er als Quer- 
fortsatz von Wirbel X aufzufassen. 

Bufo cinereus, Exemplar 13, 3. Wirbel V und VI 
sind mit einander verwachsen. Die einander zugekehrten 
Enden beider Wirbelkörper sind ein wenig aufgetrieben. 
Die Grenze derselben ist durch einen queren Knochen- 
wall bezeichnet. Die Bögen der Wirbel V und VI und 
alle ihre Fortsätze sind nirgends mit einander verwach- 
sen. Die übrigen Theile der Wirbelsäule sind normal. 

Bufo cinereus, Exemplar 14, Q. Wirbel VI und VII 
sind mit einander verwachsen und in der Richtung von 
vorn nach hinten verkürzt. Eine Grenze zwischen den 
beiden Wirbelkörpern ist nicht bemerkbar. Die Bögen 
der Wirbel VI und VII sind beiderseits in der Gegend 
der Gelenkfortsätze mit einander verwachsen, doch bleibt 
die Grenze beider Wirbel hier als Reliefzeichnung sicht- 
bar. Die Querfortsätze, Laminae und Gelenkfortsätze 
bleiben getrennt. Die übrigen Theile der Wirbelsäule 
sind normal. 

Bufo cinereus, Exemplar 15, ©. Wirbel VII und VIII 
sind mit einander verwachsen und in der Richtung von 
vorn nach hinten ein wenig verkürzt. Als Grenze zwi- 


schen den Körpern dieser Wirbel ist an der ventralen Flache nur 
ein ganz flacher, querer Knochenwall bemerkbar. Die Bögen der 
Wirbel VII und VIII sind beiderseits an ihren Basen eine kurze 


Über Variationen der Spinalnerven u. der Wirbelsäule anurer Amphibien. III. 131 


Strecke mit einander verwachsen, so dass die Intervertebrallöcher an 
ihrem ventralen Umfang ein wenig verengt sind. Die Bögen sind 
ferner in der Gegend der Gelenkfortsätze mit einander verwachsen. 
Hier bleibt die Grenze beider Wirbel als Reliefzeichnung bestehen. 
Die Querfortsätze, die Dornfortsätze und die Laminae der Bögen 
bleiben getrennt. Die übrigen Theile der Wirbelsäule sind normal. 

Bufo cinereus, Exemplar 16, ©. Wirbel VII und VIII sind mit 
einander verwachsen und in der Richtung von vorn nach hinten ein 
wenig verkürzt. Als Grenze zwischen den Körpern beider Wirbel 
findet sich an der ventralen Fläche ein querer Knochenwall, der in 
seiner linken Hälfte ein wenig höher, in seiner rechten Hälfte da- 
gegen sehr flach ist. Die rechtsseitigen Querfortsätze 


der Wirbel VII und VIII sind mit einander in ihrer gan- Ein re 
zen Ausdehnung verwachsen. Sie bilden eine breite 5 > 
Knochenplatte. Dieselbe zeigt sowohl an ihrer ven- 1 12 
tralen als auch an ihrer dorsalen Fläche eine seichte » 5 v 


Furche, die sich lateralwärts ein wenig vertieft; eine 
Andeutung der Grenzen beider Querfortsätze. Die k 
Dornfortsätze und die beiderseitigen Gelenkfortsätze © 7 6 
sind gleichfalls verwachsen. Von den rechtsseitigen 9 9 


es . . 7 Sg 
Gelenkfortsätzen setzt sich die Verwachsurg noch auf S 
den größten Theil der Laminae fort, so dass rechts von A 
iP . Ex. 17. 
den verwachsenen Dornfortsiitzen nur ein ganz kleines : 


Löchlein offen bleibt. Links sind die Laminae der 
Bögen in ihrer ganzen Ausdehnung durch einen Spalt ” 1 
getrennt. Die übrigen Theile der Wirbelsäule sind < 4 
normal. ee 
Bufo cinereus, Exemplar 17, ©. Wirbel IX und TO 
das Urostyl sind mit einander verwachsen. Wirbel IX 8 
ist Sacralwirbel. Seine Querfortsiitze sind asymme- 8 
trisch, der linke ein wenig mehr nach hinten gekehrt 6 
als der rechte. Der Körper des Wirbel IX ist in oe ene 
seinem distalen Theile dorsoventral abgeflacht, und geht ohne irgend 
welche Grenze in den Körper des Urostyl über. Der Dornfortsatz 
des Wirbel IX ist abnorm hoch und verbindet sich, gleich den 
Laminae, ohne Andeutung einer Grenze mit dem Urostyl. Seitliche 
Öffnungen des Urostylkanales lassen sich auch mit einer starken 
Lupe nicht entdecken. Es entspricht das dem beiderseitigen 
Fehlen von Nerv XI. Die Beziehungen zwischen Wirbel IX und VIIL 
sind abnorm. Auf der linken Seite sind die Bögen dieser Wirbel 
9* 


. 


132 Hermann Adolphi 


durch einen weiten Zwischenraum getrennt. Wirbel IX hat rechts 
gar keinen vorderen Gelenkfortsatz und der rechte hintere Gelenk- 
fortsatz von Wirbel VIII ist rudimentär. Der linke hintere Gelenk- 
fortsatz von Wirbel VIII ist groß. Er wird noch vergrößert durch 
ein seinem hinteren Rande angelegtes, halbmondförmiges, über- 
knorpeltes Skeletstück. Beide überlagern den gleichfalls vergrößer- 
ten linken vorderen Gelenkfortsatz des Wirbel IX. Die mediale 
vordere Ecke dieses Fortsatzes ist abgestumpft, ihr liegt ein drei- 
eckiges überknorpeltes Knöchelchen an. Die beiden Gelenkfortsätze 
berühren sich direkt nur in ihrem vorderen lateralen Theile, im 
Übrigen wird der Kontakt durch die selbständigen Knöchelchen ver- 
mittelt. Das Gelenk zwischen den Körpern der Wirbel IX und VIII 
ist normal. Die Wirbel I bis VII sind gleichfalls normal. 

Bufo cinereus, Exemplar 18, Gt. Wirbel IX und 


<a ia das Urostyl sind mit einander verwachsen. Die Ver- 

5 5 wachsung beschränkt sich auf die Körper. An der 

a er Verwachsungsstelle sind dieselben ein wenig verdickt. 

2 GE 4v Aus der Tiefe schimmert hier eine zweimal nach hinten 

zT ausgebauchte dunklere Querlinie hervor. Sie weist dar- 

0 auf hin, dass in der Tiefe noch Reste des Gelenk- 

LS 6 « knorpels vorhanden sind. Die übrigen Theile der 
9 9 Wirbelsäule sind normal. 

2 i Bufo cinereus, Exemplar 19, © (Taf. VIII Fig. 5 

” und 6). Wirbel VII ist Sacralwirbel. Das vordere Ende 

ata des Urostyl wird dureh Wirbel IX gebildet. Wirbel VIII 

P 1 hat ganz die Form, die sonst Wirbel IX zukommt, mit 

he © einziger Ausnahme des Umstandes, dass er rechts einen 


en A hinteren Gelenkfortsatz besitzt. Der Körper des Uro- 

— styl unterscheidet sich trotz seiner abnormen Zusam- 
mensetzung in keiner Weise von der Norm. Das Uro- 
a - - Styl hat jederseits einen Querfortsatz. Der linke Quer- 
9 9 fortsatz ist sehr klein und wird, da der ganze obere 
6 6 Theil des Urostyl nach rechts herübergebogen ist, in 
ventraler Ansicht (Fig. 5) durch den Körper des Urostyl 
verdeckt. In der dorsalen Ansicht (Fig. 6) ist er deutlich erkennbar. 
Der rechte Querfortsatz ist größer. Das Urostyl hat ferner rechts 
einen vorderen Gelenkfortsatz. Dieser Fortsatz artikulirt mit dem 
hinteren Gelenkfortsatze des Wirbel VIII. Der Urostylkanal hat 
jederseits nur eine seitliche Öffnung. Eine zweite Öffnung fehlt, 


>) 


Über Variationen der Spinalnerven u. der Wirbelsäule anurer Amphibien. III. 133 


entsprechend dem beiderseitigen Fehlen von Nerv XI. Die übrigen 
Theile der Wirbelsäule sind normal. 

Bufo cinereus, Exemplar 20, g' (Taf. VIII Fig. 7 und 8). Die 
Wirbelsäule ist im hohen Grade unregelmäßig. Von Wirbel III bis 
zum Urostyl ist die linke Hälfte der Wirbelsäule gegen die rechte 
nach vorn verschoben. Diese Verschiebung ist stellenweise so er- 
heblich, dass ganz asymmetrische Theile der rechten und linken 
Körperhälfte einander gegenüberstehen, und mit einander verwachsen 
sind. Die ganze Wirbelsäule ist S-förmig gekrümmt. oily 
Im proximalen Theile ist die Krümmung bogenförmig, R OL 
im distalen dagegen mehr winkelig. Wirbel IV ragt 5 
am weitesten nach links, Wirbel IX am weitesten nach 18 1 
rechts von der Medianlinie ab. WirbelI und II sind, » 4 dV 
von einer leichten Asymmetrie abgesehen, normal. Der an 
Körper von Wirbel III ist durch einen Längsspalt in Ay 
eine rechte und eine linke Hälfte getheilt. Die linke « 7 
Hälfte ist nach vorn verschoben, wodurch auch die R 
distale Begrenzung des Körpers von Wirbel II beein- ; 
flusst wird. Die distale Grenze des Körpers von Wirbel III 
ist eine gebrochene Linie. Die rechte Hälfte des Körpers von Wirbel III 
steht eine Strecke lang mit der linken Hälfte des Körpers von 
Wirbel IV in Berührung. 

Hinter Wirbel III folgt ein Komplex von zwei und einem halben 
Wirbel, die mit einander verwachsen sind. Die linke Hälfte des 
Körpers von Wirbel IV ist gegen die entsprechende rechte Hälfte 
nach vorn verschoben, doch mit derselben und mit der linken Hälfte 
des Körpers von Wirbel V verwachsen. Die Grenze dieser linken 
Hälfte des Körpers von Wirbel IV ist deutlich als Reliefzeichnung 
erkennbar, überdies schimmert hier eine ganz feine dunklere Linie 
aus der Tiefe hervor. Diese Linie läuft, die Grenze gegen Wirbel V 
bildend, vom Intervertebralloche aus in leicht nach hinten gekrümmtem 
Bogen der Medianlinie zu, hier biegt sie scharf nach vorn, um die 
linke und die rechte Hälfte des Körpers von Wirbel IV von einander 
abzugrenzen. Die rechte Hälfte des Körpers von Wirbel IV ist mit 
der etwas zurückstehenden linken Hälfte des Körpers von Wirbel V 
ohne jede Spur einer Grenze verwachsen. Die distale Abgrenzung 
geschieht durch einen gut entwickelten Gelenkspalt. Es folgt ein 
bis auf geringe Asymmetrie normaler Wirbelkörper, der aber aus 
der rechten Hälfte des Körpers von Wirbel V und der linken Hälfte 
des Körpers von Wirbel VI besteht. Das die Wirbelkörper trennende 


134 Hermann Adolphi 


Gelenk gestattet trotz seiner guten Entwickelung nur Spuren von 
Bewegung. Es liegt dieses an den eigenthümlichen Verbindungen 
der linken Hälfte des Wirbel V: der Körper ist mit seiner proxi- 
malen, die Lamina arcus mit ihrer distalen Nachbarschaft ver- 
schmolzen. Und damit gelangen wir zur Besprechung der dorsalen 
Ansicht dieses Wirbelkomplexes. Die linke Lamina arcus des Wir- 
bel IV ist gegen die zugehörige rechte nach vorn verschoben, doch 
mit derselben verwachsen. Die Abgrenzung nach hinten gegen 
“Wirbel V ist eine vollständige, auch an den Gelenkfortsätzen ist der 
Gelenkspalt erhalten, wenn gleich hier, aus begreiflichen Gründen, 
eine Bewegung nur spurweise möglich ist. Die rechte Lamina von 
Wirbel V ist mit den linken Laminae von Wirbel V und VI ver- 
wachsen. Diese beiden Laminae sind durch ihr Relief sehr deutlich 
von einander abgegrenzt. Eine kurze Strecke ist auch der trennende 
Spalt erhalten. Der linke hintere Gelenkfortsatz von Wirbel V ist 
schwach entwickelt, der Gelenkspalt fehlt. Die drei linksseitigen 
Querfortsätze dieses Wirbelkomplexes stehen einander sehr nahe. 
Die Apophyse des linken Querfortsatzes von Wirbel IV deckt den 
folgenden Querfortsatz von oben her ein wenig, doch bleiben beide 
durch einen Spalt getrennt. Der linke Querfortsatz von Wirbel V 
ist winkelig nach hinten abgebogen. 

Es folgen distal zwei Wirbel die bis auf eine gewisse Asymmetrie 
ein normales Aussehen haben. Sie bestehen aber aus je zwei an 
sich ganz unzusammengehörigen Hälften, der erste: aus der linken 
Hälfte des Wirbel VII und der rechten Hälfte des Wirbel VI, der 
zweite: aus der linken Hälfte des Wirbel VIII und der rechten 
Hälfte des Wirbel VII. 

Der nächste Wirbel besteht aus der linken Hälfte von Wirbel IX 
und der rechten Hälfte von Wirbel VIII. Der linke Querfortsatz 
(Wirbel IX) dient als Kreuzbeinflügel, der rechte (Wirbel VIII) hat 
die Form, welche dem Querfortsatze des Wirbel VIII gewöhnlich 
zukommt, nur ist er ein wenig breiter. Die linke Hälfte des Körpers 
von Wirbel IX ist stärker entwickelt und ragt weiter nach vorn wie 
die rechte Hälfte des Körpers von Wirbel VIII. Der die beiden 
verwachsenen Hälften distal begrenzende Gelenkspalt zeigt daher 
eine gebrochene Linie, ähnlich dem Gelenkspalt zwischen den Körpern 
der Wirbel III und IV. Die linke Hälfte des Wirbel IX hat wie nor- 
mal keinen hinteren Gelenkfortsatz. 

Die rechte Hälfte von Wirbel IX ist vollständig isolirt. Der 
Körper ist nach der Medianlinie zu keilförmig verjüngt. Er artiku- 


Über Variationen der Spinalnerven u. der Wirbelsäule anurer Amphibien. III. 135 


lirt vorn mit dem Körper des Wirbel VII, hinten mit dem Körper 
des Urostyl. Die Lamina areus ist nach der Medianlinie zu gleich- 
falls keilförmig verjüngt, sie endet mit einem deutlichen Dornfort- 
satze. Der vordere Gelenkfortsatz ist stark, er artikulirt mit dem 
gleichfalls stark entwickelten linken hinteren Gelenkfortsatze von 
Wirbel VIL. Der Querfortsatz dient als Kreuzbeinflügel. Ein hin- 
terer Gelenkfortsatz ist nicht vorhanden, wie bei Wirbel IX normal. 

Der Körper des Urostyl ragt links weiter nach vorn als rechts. 
Der dorsale aus den verschmoizenen Wirbelbogen gebildete Theil 
ist nach rechts geneigt. Dadurch wird die Austrittsöffnung des links- 
seitigen Nerv XI in der dorsalen Ansicht sehr deutlich sichtbar. 
Dieser Nerv war übrigens ganz ungewöhnlich dick. 

Die vorstehende Beschreibung dieser Wirbelsäule schließt eine 
Deutung des Befundes in sich. Diejenigen Anatomen, die eine Um- 
theilung der Wirbelsäule im Sinne WELCKER's! für möglich halten, 
haben keine Veranlassung meine Deutung zu beanstanden. Der für 
dieselben maßgebende feste Punkt, die Verbindung des Beckengürtels 
mit der Wirbelsäule findet sich beiderseits, wie normal am neunten 
Segmente. Proximal giebt es beiderseits acht deutlich erkennbare 
Segmente — wie normal. 

Diejenigen Anatomen jedoch, welche noch eine Ex- und Inter- 
calation? von Körpersegmenten annehmen, werden in dieser Wirbel- 
säule vielleicht einen Beleg für die Richtigkeit ihrer Meinung zu 
finden glauben. Sie mögen sich selbst zurecht legen, wie die rechte 
Hälfte von Wirbel IV oder V, je nachdem ob sie das Verhalten der 
Körper oder Bögen für maßgebend ansehen, excalirt worden und 
wie dann hinter Wirbel IX eine rechte Wirbelhälfte intercalirt worden 
sei, die dann die Funktion des Kreuzbeines übernahm. Oder sollte 
die linke Hälfte des Wirbel IX exealirt sein und zwischen Wirbel III 
und IV oder Wirbel IV und V eine linke Wirbelhälfte intercalirt 
sein? Ich kann mich zu dieser Ansicht nicht verstehen. Sollte eine 
Wirbelsäule wirklich einem derartigen Würfelspiele ihre Entstehung 
verdanken ? Ich glaube vielmehr, dass die Verschiebung der beiden 
Körperhälften gegen einander zur Erklärung des Befundes vollständig 
ausreicht. Die Verschiebung der Körper ist hochgradiger als die der 
Bögen. Sie erstreckt sich vom Körper des Wirbel III bis auf den 
Anfangstheil des Urostyl. Die Verschiebung der Bögen umfasst nur 
Wirbel IV bis IX. 


1 H. WELCKER 78. 2 H. v. IHERING 78. 


136 Hermann Adolphi 


Man vergegenwärtige sich die Art und Weise, wie sich die 
Wirbelkörper von einander abgliedern. Bufo gehört zu denjenigen 
Anuren, bei welchen sich die Wirbelsäule perichordal! entwickelt. 
Die Knorpelscheide, welche die Chorda umgiebt, entwickelt beider- 
seits im Anschluss an die Intervertebrallöcher eine Reihe von Knorpel- 
wülsten, die der Medianebene zustrebend die Chorda komprimiren. 
In diesen Intervertebralwülsten entwickelt sich der Gelenkspalt. Der 
Gelenkspalt wird also immer aus zwei getrennt angelegten Hälften 
gebildet. Treffen diese Hälften, wie das in seltenen Fällen vorkommt, 
nicht auf einander, so können sie sich durch einen Längsspalt in 
Verbindung setzen. Die Richtung dieses Spaltes ist durch den kom- 
primirten Chordarest vorgezeichnet. 

Eine derartige Erscheinung fand ich zwischen den Wirbeln VI 
und VII bei einem im Übrigen vollständig normalen, erwachsenen 
Exemplare von Bufo variabilis (Taf. VIII Fig. 9). 

Ein Beispiel von Verschiebung mit rudimentärer Entwickelung 
einiger Gelenkspalte bot ein eben metamorphosirtes Exemplar von 
Bufo variabilis (Taf. VIII Fig. 10). Die drei ersten Intervertebral- 
wülste der rechten Seite sind gegen die linksseitigen nach hinten 
verschoben; der erste am stärksten. Das Ende dieses ersten rechten 
Gelenkspaltes steht dem zweiten linken Gelenkspalt mindestens eben 
so nah wie dem rudimentären ersten linken. Beim vorliegenden Exem- 
plare nimmt die Verschiebung distalwärts ab. Nähme sie aber zu, und 
sei es auch nur ein wenig, so könnte leicht der Fall eintreten, der bei 
Exemplar 20 verwirklicht ist, dass nämlich zwei nicht zusammengehö- 
rige Gelenkspalte sich in Verbindung setzen und Wirbel gebildet 
werden, deren Hälften verschiedenen Segmenten angehören. 

Bufo cinereus, Exemplar 21, © (Taf. VIII Fig. 11). Die rechts- 
seitigen Querfortsätze von Wirbel VIII und IX sind mit einander 
verbunden. Der rechte Querfortsatz von Wirbel VIII ist in der Rich- 
tung von vorn nach hinten verbreitert, seine knorpelige Apophyse 
ist mit der Apophyse des rechten Querfortsatzes von Wirbel IX fest 
verbunden. Die Beweglichkeit der beiden Wirbel gegen einander 
ist dem entsprechend herabgesetzt. Der rechte Querfortsatz von 
Wirbel IX ist in der Richtung von vorn nach hinten verbreitert, der 
vordere Theil ist jedoch in seinem seitlichen Wachsthum zurückge- 
blieben, er reicht nicht weiter zur Seite als der Querfortsatz des 
Wirbel VIII, mit dem er fest verbunden ist. So kommt es, dass der 


1 GEGENBAUR 62, pag. 22 ff. 


Über Variationen der Spinalnerven u. der Wirbelsäule anurer Amphibien. IH. 137 


vordere Rand des rechten Querfortsatzes von Wirbel IX sehr kurz 
ist und der sehr lange seitliche Rand in seinem vorderen Theile eine 
tiefe Ausschweifung zeigt. An der ventralen Fläche des Querfort- 
satzes findet sich eine flache Furche, die dem vorderen Rande paral- 
lel ziehend sich im lateralen Theile etwas vertieft und jene Aus- 
schweifung des Seitenrandes erreicht. Dadurch ist der vordere Rand 
bis zu einem gewissen Grade gegen den übrigen Querfortsatz abge- 
srenzt. Der rechte hintere Gelenkfortsatz von Wirbel VIII ist sehr 
schwach entwickelt. Wirbel I bis VII und das Urostyl sind normal. 

Zieht man zur Beurtheilung dieser abnormen 
Wirbelsäulen das Verhalten des Nervensystems pap lek. 
heran, so lässt sich für die Exemplare 1 bis 16 | X 
nicht verkennen, dass die Spinalnerven hier im 
Allgemeinen primitiver sind als bei den Exem- |. ah 
plaren mit normaler Wirbelsäule. Im Bereiche | Beob. 
des Plexus brachialis, der bei Bufo einereus über- 
haupt nur wenig Variationen zeigt, spricht sich 
dieses weniger aus, im Bereiche des Plexus sa- 
eralis dagegen um so deutlicher. Als Übersicht 
über die Dicke des Nerven IV bei den Exem- 
plaren 1 bis 16 gebe ich hier eine kleine Tabelle, 
die mit den entsprechenden Zahlen der Tabelle A 
auf pag. 116 zu vergleichen ist. Nerv X ist bei den 
Exemplaren 1 bis 16 dicker als Nerv IX 23 mal, gleich dick 5 mal, 
dünner 4 mal, das giebt 71,9%, 15,6% und 12,5%. Bei den Exem- 
plaren mit normaler Wirbelsäule umfassten diese drei Gruppen, wie 
auf pag. 118 angegeben: 44,4%, 29,2% und 26,4%. Damit geben 
sich die Wirbelsynostosen als etwas Primitives zu erkennen. 

Zwei Möglichkeiten sind hier in Betracht zu ziehen. Einmal 
könnte das Primitive ein Zurückgreifen sein auf das Verhalten ge- 
wisser niederer Urodelen, die nur relativ kleine Intervertebralwülste 
entwickeln, welche die Chorda nicht vollständig komprimiren und 
bei denen der Gelenkspalt die Wirbelkörper nicht durchgreifend 
trennt. Alle diese Momente: rudimentäre Anlage der Intervertebral- 
wülste und Gelenkspalte und geringe Kompression der Chorda leiten 
in der That die Synostose ein. Das habe ich bei jugendlichen Exem- 
plaren von Bufo variabilis beobachtet. Dass die mangelhafte Ab- 
grenzung der Wirbelkörper bei den Anuren zu Synostosen führt, ist 
bei der intensiveren Ossificirung ihres Skeletes verständlich. 

Zweitens, und das ist im Allgemeinen näherliegend: ein Zurück- 


138 Hermann Adolphi 


greifen auf die bei anderen Anuren normal vorkommenden Wirbel- 
synostosen!. Exemplar 1 bis 6 schließen sich dem Verhalten von 
Dactyletra und Pipa? an. Die Exemplare 8 bis 11, bei denen Wir- 
bel IV, V und VI mit einander verschmolzen sind, legen den Vergleich 
mit Brachycephalus ephippium nahe. Das Rückenschild, das bei 
letzteren die Wirbel zusammenhält, fehlt hier freilich, es könnte aber 
doch früher bestanden haben. 

Exemplar 12 ist dadurch interessant, dass das Urostyl einen 
Querfortsatz besitzt. Bei Discoglossus pietus? sind Querfortsätze am 
Urostyl normal. Hier bei Bufo einereus ist das Auftreten des Quer- 
fortsatzes zweifellos atavistisch. 

Sacrum und Urostyl sind bei den Exemplaren 17 und 18 ver- 
wachsen. Die Plexus sacrales befinden sich bei Exemplar 17 in 
einem weit fortgeschrittenen, bei Exemplar 13 in einem mittleren 
Zustande. Dieses Verhalten stimmt mit dem Verhalten der Plexus 
sacrales bei den Exemplaren 10 bis 12 von Bufo variabilis*. Hier 
wie dort wäre die Verschmelzung von Urostyl und Kreuzbein als 
eine Zukunftsbildung aufzufassen. 

Bei Exemplar 19 ist Wirbel VIII Sacralwirbel, das Urostyl trägt 
an seinem Vorderende jederseits einen Querfortsatz. Liegt hier eine 
Umformung im Sinne ROSENBER@’s 5 oder eine Umtheilung der Wirbel- 
säule vor? Diejenigen Anatomen, welche mit WELCKER® eine Um- 
theilung der Wirbelsäule annehmen, werden sagen, Wirbel VIII sei 
dem sonstigen Wirbel IX homolog, Wirbel I bis VII entspräche den 
sonstigen Wirbeln I bis VIII, die umgetheilt seien. Ich kann einer 
solehen Auffassung nicht beistimmen und zwar aus drei Gründen. 
Einmal habe ich an vielen Exemplaren von Pelobates fuseus” ge- 
sehen, wie die sacrale Funktion allmählich von Wirbel X auf Wir- 
bel IX übergeht. Wenn bei Pelobates fuscus das Sacrum durch 
Umbildung vorrückt, ist bei Bufo cinereus eine Umtheilung sehr 
unwahrscheinlich. Zweitens zeigen Exemplar 21 bei Bufo einereus 
und Exemplar S bei Bufo variabilis eine proximal fortschreitende 


! Ich verweise auf die im Theil I pag. 359 ff. gegebene Zusammenstellung, 
2 Neuerdings hat PETER (95 pag. 571) die auch von mir (92 pag. 315) ge- 
theilte alte Ansicht von STANNIUS (46 pag. 130) vertreten, das Skeletstiick am 
proximalen Ende der Wirbelsäule von Pipa entspräche Wirbel I + II. 
3 R. WIEDERSHEIM, 88 pag. 42. 
4 Theil I pag. 367. 
76. 
78. 
Theil II pag. 475. 


[19 o 


a a Be 


Über Variationen der Spinalnerven u. der Wirbelsäule anurer Amphibien. III. 139 


Saerumbildung. Drittens ist das Verhalten des Urostyles und seine 


„Beziehung zum Sacrum zu berücksichtigen. Bei den 199 anderen 


Exemplaren von Bufo einereus trug das Urostyl nur einmal, einseitig 
einen Querfortsatz, eine Verbindung mit dem Sacrum durch Gelenk- 
fortsitze war nie vorhanden. Bei dem einzigen Exemplare, bei 
welchem Wirbel VIII Sacralwirbel ist, hat das Urostyl jederseits 
einen Querfortsätz und ist rechts durch einen Gelenkfortsatz mit 
dem Sacrum verbunden. Die Theorie der Umtheilung bietet für 
dieses sehr auffällige Zusammentreffen nicht die geringste Erklärung. 
— Ganz anders die Umformung. Sie lässt den Gegensatz zwischen 
dem Urostyl bei Exemplar 19 und bei den übrigen Exemplaren sehr 
verständlich erscheinen. Während sonst Wirbel X das proximale 
Ende des Urostyles bildet, ist es hier Wirbel IX. Wirbel X hat 
die Rolle eines Sacralwirbels längst aufgegeben, er entwickelt daher 
nur noch äußerst selten Querfortsiitze. Wirbel IX dagegen ist für 
gewöhnlich Sacralwirbel. Tritt er hier zum ersten Male in das Uro- 
styl ein, so kann es nicht Wunder nehmen, wenn er seine Querfort- 
sätze beibehält und wenigstens einseitig die Verbindung mit Wirbel VIII 
durch Gelenkfortsätze bewahrt. Somit kann ieh nur annehmen, dass 
auch bei Exemplar 19 Wirbel VIII wirklich Wirbel VIII ist, homo- 
log dem Wirbel VIII aller übrigen Exemplare. Wirbel IX bildet 
das proximale Ende des Urostyl. Die. Sacrumbildung ist um ein 
ganzes Segment proximalwärts fortgeschritten. 

Neuerdings hat PARKER! seine Ansicht über das Wesen von 
Variationen der Wirbelsäule geäußert. Er untersuchte 27 Wirbel- 
säulen eines großen perennibranchiaten Amphibium (Necturus maeula- 
tus Raf.). Neunzehnmal bestand das Sacrum aus Wirbel XIX, ein- 
mal aus Wirbel XIX und XX, sechsmal aus Wirbel XX und einmal 
aus Wirbel XX und XXI. Es ist sehr dankenswerth, dass PARKER 
genaue Angaben macht wie häufig die verschiedenen Befunde waren. 
Zur Erklärung der vorliegenden Thatsachen zieht PARKER eine Um- 
theilung im Sinne WELCKER's gar nicht heran: either the sacrum is 
fixed and the variation is produced by the intercalation or suppression 
of vertebrae, or the vertebral column is stable and the pelvic girdle 
travels backward or forward over it. PARKER verwirft für den 
konkreten Fall die Intercalation und nimmt an, dass hier eine Um- 
formung der Wirbelsäule vorliege. Dem kann ich nur beistimmen. 


1 96. 


140 Hermann Adolphi 


In Anbetraeht der Untersuchungen von Baur! giebt PARKER zu, dass 
Interealationen in einzelnen Fällen vorkommen können. Mir ist die, 
Arbeit von Baur leider nicht zugänglich. Einen von FIELD? be- 
obachteten Fall beurtheilt PARKER gleichfalls als das Ergebnis eines 
Processes »evidently being a partial division of the material from 
which a single vertebra ordinarily arises«. Er fährt fort: »This 
process, which I should call the multiplication rather than the inter- 
calation of vertebrae, may in some cases account for the increase 
of presacral elements, but I am not incleined to ascribe to it the 
wide-spread importance that Baur does.« Letzteres ist gewiss 
richtig; die Umbildung der Wirbelsäule nimmt ihren normalen Gang 
nicht auf dem Wege der Umtheilung des gegebenen Materials, 
sondern auf dem Wege der Umformung der Segmente. Die Beob- 
achtung von FieLn bezieht sich auf eine Querschnittserie durch eine 
ausgeschlüpfte Larve von Amphiuma means. FiIELD hat aus den 
Schnitten 1460 bis 1559 eine ventrale und eine seitliche Ansicht 
der Wirbel 46 bis 48 rekonstruirt. Man sieht, dass zwei Bögen der 
linken Seite mit einem Bogen der rechten Seite einen Wirbelkomplex 
bilden. Liegt hier auf der linken Seite Theilung des Materials 
eines Wirbels vor, wie PARKER meint, oder auf der rechten Seite der 
Zusammenfluss des Materials zweier Wirbel? Ich möchte auf eine 
dritte Möglichkeit hinweisen. Es könnte hier, wie bei Bufo cinereus 
Exemplar 20 zweifellos der Fall, eine Verschiebung der einen Kör- 
perseite gegen die andere stattgefunden haben. Die auf den Wir- 
belkomplex folgenden Wirbel bestehen dann aus zwei Hälften, die 
verschiedenen Segmenten angehören. Ob diese Verschiebung bis 
zum Ende der Wirbelsäule reichte, oder nach einer gewissen An- 
zahl von Segmenten wieder ausgeglichen wurde, bleibt ungewiss. 
FIELD hat einen Ausgleich nicht beobachtet. Ich will nieht unter- 
lassen, mitzutheilen, was FieLp selbst über seine Beobachtung sagt: 
»Für die allgemeine Auffassung der Entwickelung der Wirbelsäule 
hat nun dieses eigenthümliche Segment wohl keine sehr große Be- 
deutung. Indessen schien es mir angemessen, hier über eine solche 
Sonderheit zu berichten, zumal sie nur mit Hilfe einer sehr um- 
ständlichen Rekonstruktion zu konstatiren war.« 

Exemplar 20 steht durch den Ort der Hauptstörung den Exem- 
plaren 8 bis 11 nahe. Der linke Plexus sacralis ist äußerst primi- 
tiv, der rechte dagegen weit fortgeschritten. 


aoe 2 95. 


Über Variationen der Spinalnerven u. der Wirbelsäule anurer Amphibien. III. 141 


Exemplar 21 gehört in die Gruppe der proximal fortschreitenden 


Saerumbildung. Die Spinalnerven habe ich leider entfernt, ohne 
dieselben zu beachten. Es ist anzunehmen, dass sie ein fortge- 
schrittenes Verhalten hatten. 


1846. 


96. 


: 15 @ 
Jurjew (Dorpat), den zZ September 1896. 


Verzeichnis der eitirten Litteratur. 


H. Srannius, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. 

C. GEGENBAUR, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbel- 
säule bei Amphibien und Reptilien. Leipzig 1862. 

E. ROSENBERG, Über die Entwickelung der Wirbelsäule und das Cen- 
trale carpi des Menschen. Morph. Jahrbuch. Bd.I. pag. 83—197. 

H. v. Inerıng, Das peripherische Nervensystem der Wirbelthiere als 
Grundlage für die Kenntnis der Regionenbildung der Wirbelsäule. 

H. WELCKER, Zur Lehre vom Bau und Entwickelung der Wirbelsäule. 
Zoolog. Anzeiger. Jahrgang I. pag. 291—295 und 311—314. 

R. WIEDERSHEIM, Grundriss der vergleichenden Anatomie. Zweite Aufl. 
C. Baur, On Intercalation of Vertebrae. Journ. of Morphol. Vol. IV 
pag. 331. 

H. AvorpuHı, Uber Variationen der Spinalnerven und der Wirbelsäule 
anurer Amphibien. I (Bufo variabilis Pall.). Morph. Jahrbuch. Bd. XIX. 
pag. 313—375. 

K. PETER, Über die Bedeutung des Atlas der Amphibien. Anatom. 
Anzeiger. Bd. X. pag. 565—574. 

H. H. FıetLp, Bemerkungen über die Wirbelsäule bei den Amphibien; 
nebst Schilderungen eines abnormen Wirbelsegmentes. Morph. Jahrbuch. 
Bd. XXII. pag. 340—356. 

H. Anvoupur, Über Variationen der Spinalnerven und der Wirbelsäule 
anurer Amphibien. II (Pelobates fuseus Wagl. und Rana esculenta L.). 
Morph. Jahrbuch. Bd. XXII. pag. 449—490. 

G. H. PARKER, Variations in the vertebral Column of Necturus. Anat. 
Anzeiger. Bd. XI. pag. 711—717. 


142 H. Adolphi, Über Variationen der Spinalnerven u. der Wirbelsäule etc. III 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


10. 


11. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel VIII. 


Bufo cinereus. ©. Wirbel I, II und IlI. Ventrale Ansicht. Größen- 
verhältnis 2/1 (Exemplar 2 pag. 123). 

Bufo cinereus. 5. Wirbel III und IV. Ventrale Ansicht. Größen- 
verhältnis 2/1 (Exemplar 5 pag. 125). 

Bufo cinereus. ©. Ganze Wirbelsäule. Ventrale Ansicht. Größen- 
verhältnis 2/1 (Exemplar 8 pag. 126). 

Bufo cinereus. ©. Wirbel IX und Urostyl. Ventrale Ansicht. 
Größenverhältnis 3/2 (Exemplar 12 pag. 130). 

Bufo einereus. @. Ganze Wirbelsäule. Ventrale Ansicht. Größen- 
verhältnis 5/2 (Exemplar 19 pag. 132). 

Dasselbe Objekt. Wirbel VIII und Urostyl. Dorsale Ansicht. 

Bufo cinereus. 4. Ganze Wirbelsäule. Ventrale Ansicht. Größen- 
verhältnis 2/1 (Exemplar 20 pag. 133). 

Dasselbe Objekt. Dorsale Ansicht. 

Bufo variabilis. Wirbel VI und VII. Ventrale Ansicht. Größen- 
verhältnis 2/1 (pag. 136). 

Bufo variabilis. Frontalschnitt durch die Körper der Wirbel I, 
Il und III eines juvenilen Exemplars. Größenverhältnis 25/1. Z linke, 
R rechte Körperhälfte (pag. 136). 

Bufo cinereus. ©. Wirbel VIII, IX und Urostyl. Dorsale Ansicht. 
Größenverhältnis 3/2 (Exemplar 21 pag. 136). 


u 
> 


Morpholog. Jahrb. Bd. XXV. Taf VI. 


Tek Anata Fake Lege, 


EAvolpht del Vereg » Wilhelm Engelmann (5 Leine 


} 
7 
, 


. 


Uber die Entwicklung von Hypochorda und 
Ligamentum longitudinale ventrale bei Teleostiern. 


Von 


Dr. K. Franz, 


Assistent am anatomischen Institut zu Ziirich. 


Mit Tafel IX und 2 Figuren im Text. 


(Aus dem anatomischen Institut zu Zürich.) 


Die neueren Untersuchungen über die Entwicklung und weiteren 
Schieksale der Hypochorda hatten ergeben, dass deren Elemente zu 
Grunde gehen, ohne sich am Aufbau irgend eines bleibenden Organs 
zu betheiligen. Diesem Befunde stehen die Angaben verschiedener 
Autoren entgegen, welche das an der ventralen Fläche der Wirbel- 
säule gelegene elastische Ligament (longitudinale ventrale) für einen 
Abkömmling der Hypochorda erklären. 

So behauptet SALENSKY (8), der Acipenser ruthenus untersucht 
hat, dass bei Fischen von drei Monaten die Hypochorda sich in das 
Ligamentum longitudinale inferius (ventrale) umbilde. Darauf be- 
zieht sich wohl auch die Bemerkung v. Kuprrer’s (5), dass sich bei 
Acipenser ruthenus die Hypochorda zu einem starken hypochordalen 
elastischen Bande gestalte. 

Nach KraarscH (4) geht das Ligamentum longitudinale zum 
Theil aus dem subchordalen Strange hervor, welcher ein allen Fischen 
und Amphibien gemeinsames Attribut darstelle. Er vermuthet, dass 
bei der Bildung des Ligamentum ventrale eine gewebliche Modifika- 
tion des einst epithelialen subchordalen Stranges vorliege. 

Ich habe nun auf Veranlassung meines Chefs, des Herrn Prof. 


STÖHR, die Frage zu beantworten gesucht, in wie weit bei Teleostiern 
Morpholog. Jahrbuch. 25. i 10 


144 K. Franz 


das Ligamentum longitudinale ventrale in genetische Beziehung zur 
Hypochorda zu bringen sei. 

Zu meinen Untersuchungen standen mir die Forellenserien des 
Instituts und die Lachsserien von Herrn Prof. FELIX zur Verfügung. 

Da die Angaben über die Entstehung der Hypochorda sich mei- 
stentheils nur auf kurze Mittheilungen beschränken, andererseits es 
von Interesse erschien, festzustellen, in wie weit die Entstehung der 
Hypochorda bei Teleostiern in Vergleich zu bringen sei mit der Ent- 
stehung derselben bei Rana temporaria, die Pu. STÖHR (9) zum Gegen- 
stand einer besonderen Arbeit gemacht hat, so unternahm ich es, 
auch die Entwicklung derselben zu studiren. 

Eine vollständige Zusammenstellung der Litteratur über die Ent- 
wicklung der Hypochorda hat ihre Schwierigkeiten, da sich die An- 
gaben, welche über die Entstehung der Hypochorda gemacht worden 
sind, in den verschiedensten Arbeiten zerstreut finden. Es ist dess- 
halb wohl verzeihlich, wenn die folgende Litteraturübersicht nicht 
lückenlos ist. 

STÖHR stellt in seiner Arbeit die Mittheilungen zusammen, 
welche LEYDIG, GOETTE, BALFOUR und RABL über die Hypochorda 
gegeben haben und welche sich im Wesentlichen mit seinen bei 
Rana gewonnenen Resultaten decken. 

Die Hypochorda ist bei Rana entodermalen Ursprungs; sie ent- 
steht aus einer Leiste der dorsalen Darmwand. Man unterscheidet 
eine Rumpf- und Kopfhypochorda, von denen die letztere später 
entsteht. Die Rumpfhypochorda schnürt sich, von vorn nach hinten 
fortschreitend, von der dorsalen Darmwand in der Weise ab, dass 
Spuren segmental angeordneter Brücken bestehen bleiben. 

BERGFELDT (1) untersuchte die Hypochorda bei Alytes obstetri- 
cans. Seine Ergebnisse stimmen in den Hauptpunkten mit denen 
STÖHR’s überein. Mehrfache Abweichungen, welche Alytes und Rana 
boten, führt er auf die Verschiedenheit des Materials zurück. Die- 
selben beziehen sich hauptsächlich auf das Verhalten der Hypo- 
chordabrücken, die nach seiner Ansicht nicht in Verbindung mit 
Inselbildungen der Aorta zu bringen sind, wie STÖHR es thut, auf 
das Fehlen eines Lumens in der Hypochorda und auf die Unmög- 
lichkeit, eine konstante Kopfhypochorda nachzuweisen. In letzterem 
Punkte steht er in Widerspruch mit FIELD (2), der eine Kopfhypo- 
chorda bei Amphibien gesehen hat. FıeLp’s Untersuchungsergeb- 
nisse sind im Übrigen die gleichen, wie die von Stour und BERGFELDT. 

Von denen, welche die Hypochorda bei Fischen beobachtet haben, 


Ze 


Über die Entwicklung von Hypochorda u. Lig. long. ventr. bei Teleostiern. 145 


nenne ich zuerst SALENSKY (8). Derselbe erwähnt bei Acipenser ru- 
thenus eine ligne sous-cordale, die bald nach Schluss der Medullarrinne 
aus dem median gelegenen Theil der dorsalen Wand der primitiven 
Darmhöhle als ziemlich dünner Strang entsteht, der zuerst nur aus 
zwei Reihen von Zellen zusammengesetzt ist. 

Nach Wırson (11) entwickelt sich die Hypochorda bei Serranus 
atrarius aus den obersten Zellen der Darmfalte vor Schluss des 
Darmkanales und stellt nach ihrer Entwicklung einen soliden Zell- 
strang dar. 

HENNEGUY (3) beschreibt die Entwicklung der Hypochorda bei 
der Forelle. Bei diesem Teleostier entsteht dieselbe aus den obersten 
Partien der entodermalen Falte, welche die erste Anlage des Darm- 
rohres darstellt, und zwar als solider Zellstrang von drei bis vier 
Zellen auf dem Querschnitt. HENNEGUY unterscheidet außerdem eine 
Kopfhypochorda, welche später als die Rumpfhypochorda entsteht. 

OELLACHER (6) bildet in seinen Zeichnungen ein unter der 
Chorda gelegenes Zellhiiufchen ab, welches er als Aortenstrang be- 
zeichnet, das aber nichts Anderes als die Hypochorda ist. Er ver- 
muthet, dass der Aortenstrang aus den obersten Zellen des Darm- 
drüsenblattes, da wo derselbe der Chorda dicht anliegt, entsteht. 

Es scheint also über den entodermalen Ursprung der Hypo- 
chorda bei Amphibien und Fischen kein Zweifel zu bestehen. Eine 
Ausnahme macht nur PERENYI (7), der bei Torpedo marmorata den 
subchordalen Strang mesodermalen Ursprungs sein lässt und in ihm 
den Überrest eines verkümmerten Gefäßes vermuthet. 


Eigene Untersuchungen. 


Ich beginne mit der Schilderung eines Forellenembryo von 
11 Myomeren, der ungefähr dem Stadium G Hennecuy’s entspricht. 

Das Entoderm ist in der Höhe der Gehörbläschen zu beiden 
Seiten von der Mittellinie eingefaltet, so wie es HeNNEGUY in seiner 
Fig. 100 abbildet. Die Einfaltung schwindet caudalwärts, es bleibt 
nur eine laterale Verdickung, die, 0,2 mm vom hinteren Rand der 
Gehörbläschen entfernt, ebenfalls verschwindet, nachdem sie allmäh- 
lich an Dieke abgenommen hat. 

In seinen übrigen Partien ist das Entoderm eine dünne, aus 
einer Lage von Zellen bestehende Schicht, die in ihrer Mittellinie 
der Chorda dicht anliegt. Im fünften Segment ist eine geringe Ver- 
diekung des Entoderms unter der Chorda zu erkennen, die sich über 

10* 


146 K. Franz 


zwei Schnitte erstreckt und aus zwei über einander liegenden Zell- 
lagen besteht. Gleiche Verdiekungen fand ich im sechsten und 
elften Myomer. Die weiteren Untersuchungen haben ergeben, dass 
diesen Verdiekungen keine besondere Bedeutung zukommt. 

Bei einem nur wenig älteren Embryo von 14 Myomeren finden 
wir folgende Veränderungen. Vorn sind die Verhältnisse des Ento- 
derms die gleichen geblieben. Im Übrigen ist das Entoderm unter 
der Chorda dieker geworden, gleichmäßig von der Grenze des ersten 
Myomers bis zu seiner Verschmelzung mit der Chorda caudalwärts. 
Doch sind die Querschnittsbilder nicht überall von gleichem Aus- 
sehen. Cranial sind die zur Chorda seitlich gelegenen Partien des 
Entoderms gleich dick wie die Partien unter der Chorda, während 
sie in der Mitte und gegen das caudale Ende des Embryo an Dicke 
abnehmen. Dadurch imponirt die Mitte des Entoderms als eine Er- 
hebung zu einem der Breite der Chorda gleichkommenden Kamm: 
die erste Anlage des noch soliden Darmes. 

Ein Forellenembryo von 16 Myomeren zeigt eranialwärts in den 
Querschnitten der Fig. 101 HenNEGuy’s entsprechende Bilder; die 
seitlichen Einfaltungen des Entoderms sind tiefer geworden und zu- 
gleich gegen die Medianlinie einander näher gerückt. Verfolgt man 
die Serie weiter nach hinten, so findet man ein allmähliches Seichter- 
werden der Einfaltung bis zum vollständigen Verschwinden derselben. 
Der unter der Chorda gelegene, noch solide Darm verändert sich in 
der Weise, dass er von vorn nach hinten allmählich an Höhe zu- 
nimmt; in der Mitte des embryonalen Körpers erreicht er seine 
höchste Höhe und ist, caudalwärts an Höhe wieder abnehmend, eben 
so hoch, als wir ihn vorn in der Gegend des ersten Myomers ge- 
troffen haben. 

Die Höhe des Darmstranges ist an seiner höchsten Stelle doppelt 
so groß als vorn und hinten. Seine Breite nimmt in dem gleichen 
Schritt, wie seine Höhe zunimmt, ab, eben so wie sie wieder mit 
seinem Niedrigerwerden zunimmt. Fig. 1 zeigt den Darmstrang in 
einem Querschnitt eines Forellenembryo von 16 Myomeren zwischen 
dem 10. und 11. Myomer. 

Dieser Darmstrang hat sich bei einem älteren Embryo von 
17 Myomeren in seiner Gestalt nicht verändert. Dagegen finden wir 
Jetzt in den obersten Zellen des Stranges, die der Chorda dicht an- 
liegen, Veränderungen, welche mit der Bildung der Hypochorda zu- 
sammenhängen. Fig. 2 stellt einen Querschnitt eines Forellenembryo 
von 17 Myomeren dar in der Höhe des 10. Myomers. Wir sehen 


Über die Entwieklung von Hypochorda u. Lig. long. ventr. bei Teleostiern. 147 


unter der Chorda den soliden Darmstrang, der an seiner Basis nach 
beiden Seiten hin in eine dünne Entodermplatte übergeht. Die ober- 
sten, der Chorda dicht anliegenden Zellen des Darmstranges haben 
sich charakteristisch verändert. Sie sind rundlich, von hellem Proto- 
plasma umgeben und durch einen scharfen Kontour von ihren Nach- 
barzellen abgegrenzt. Wir haben hier die erste Bildung der Hypo- 
chorda vor uns. Diese Differenzirung der obersten Zellen des 
Darmstranges in Hypochordazellen findet nicht gleichmäßig in der 
ganzen Ausdehnung des Darmstranges statt. Bei Verfolgung der 
Serie von vorn nach hinten trifft man das erste deutliche Bild der 
Hypochorda im fünften Myomer in zwei auf einander folgenden 
Sehnitten; fünf weitere Schnitte lassen die Hypochorda nicht er- 
kennen; die sieben nächsten Schnitte zeigen sie wieder. Dieser 
stete Wechsel der Bilder wiederholt sich in ganz unregelmäßiger 


Textfigur 1. 


: 
horda Ar 
Chore Gehör- 


bläschen 


Hypochorda 
Hypochorda- 


Leiste brücken 
Darm 


Weise bis zum 14. Myomer. Von hier an caudalwärts ist nichts 
mehr von Hypochorda zu erkennen. 

Der Darmstrang erfährt von dem eben geschilderten Stadium 
seiner Entwicklung an Veränderungen nach zwei Richtungen hin. 
Er wird einestheils hohl, anderentheils wird er durch die seitlich 
von ihm auftretenden Zellmassen, die Anlagen der Blutgefäße, nach 
abwärts gedrängt. Dadurch werden seine der Hypochorda zunächst- 
liegenden Zellen in eine Leiste ausgezogen, die fast zu gleicher Zeit 
einer theilweisen, von vorn nach rückwärts fortschreitenden Riick- 
bildung anheimfällt. Diese Rückbildung ist in so fern nur eine 
theilweise, als bei Durehbreehung der Leiste noch Reste bestehen 
bleiben, welehe dorsale Darmwand und Hypochorda mit einander 
verbinden. Diese Brücken — ich will sie nach dem Vorgange 
Srönr’s als Hypochordabrücken bezeichnen — sind deutlich segmental 


148 K. Franz 


angeordnet. Eine solche Hypochordabrücke ist in Fig. 3 abgebildet. 
Wir sehen ventralwärts das Darmrohr, dessen Wände die Form eines 
gleichseitigen Dreiecks haben. Der Spitze des Dreiecks sitzt ein 
dünner Zellstrang auf, welcher die Verbindung der dorsalen Darm- 
wand mit der Hypochorda herstellt. Ich fand Hypochordabrücken 
bei einem Forellenembryo von 20 Myomeren im 6., 7., 8., 9. und 
10. Myomer (vgl. die Textfigur 1)!, bei einem Forellenembryo von 
24 Myomeren im 6., 7., S., 9., 10., 11., 12. und 13. Myomer, bei einem 
Forellenembryo von 28 Myomeren im 7., 13., 14., 15. und 16. Myomer. 
Die Brücken waren nicht von gleicher Ausdehnung in eranio-cau- 
daler Richtung; doch wechselten ihre Größenunterschiede nur in 
engen Grenzen. 

Später verschwinden auch die Brücken und es besteht dann kein 
Zusammenhang mehr zwischen dorsaler Darmwand und Hypochorda. 
Doch gilt dies nur von den mittleren Partien des Darmes. Vorn be- 
steht die Verbindung der dorsalen Darmwand mit der Hypochorda 
noch zu einer Zeit, wo sämmtliche Brücken verschwunden sind. 
Dies beruht darauf, dass die Gefäßanlagen in den frühen Stadien 
nicht so weit nach vorn reichen wie die Hypochorda, und desshalb 
eine Abdrängung der dorsalen Darmwand von der Hypochorda nicht 
bedingen können. Erst mit dem Vorwachsen der Aorta findet die 
Trennung statt, die aber dann noch weiter cranialwirts reicht als 
die Aorta und durch Mesenchymgewebe bedingt wird, das sich 
zwischen Hypochorda und dorsale Darmwand einschiebt. 

Die Hypochorda ist um diese Zeit ein dünner, solider Zellstrang, 
der gegen den Kopf des Embryo zu sich fast bis zur Herzgegend 
erstreckt, dessen hinteres Ende sich in den Darm verliert, wo der- 
selbe der Chorda noch dicht anliegt. 

Ich komme damit auf die Entwicklung der Hypochorda in den 
hinteren Theilen des Embryo. Dazu ist ein näheres Eingehen auf 
die Verhältnisse des End- und Schwanzdarmes nöthig. 

Da die Forellenserien zur Feststellung dieser Verhältnisse unge- 
eignet waren, so benutzte ich Lachsserien. Ich ging bei diesen 
Untersuchungen von einem Lachsembryo von 23 Tagen aus. Der 
Darm ist in seinen vorderen Partien von der Hypochorda getrennt, 


1 Die Textfigur 1 wurde von Herrn Prof. StöHr als Rekonstruktionszeich- 
nung eines Forellenembryo von 20 Myomeren in 100facher Vergrößerung auf 
Millimeterpapier entworfen und in der Zeichnung eines Medianschnittes eines 
vom gleichen Tage stammenden, aber einige Myomeren mehr zählenden, unge- 
fähr gleichalterigen Forellenembryo eingetragen. 


Über die Entwicklung von Hypochorda u. Lig. long. ventr. bei Teleostiern. 149 


es bestehen nirgends mehr Verbindungsbrücken zwischen dorsaler 
Darmwand und Hypochorda. Im caudalen Theil des Embryo steht 
die Hypochorda mit dem Darm noch in Berührung. Fig. 4 zeigt den 
Quersehnitt eines Lachsembryo von 23 Tagen, 0,07 mm vom caudalen 
Ende der Urnierengiinge entfernt. Der Darm ist dorsal verbrei- 
tert in Form einer Warze, welche einem schmäleren Fußtheil auf- 
sitzt. Die Hypochorda steht in direkter Berührung mit der dorsalen 
Darmwand. Der Darm besitzt ein schlitzförmiges Lumen, das mit 
seiner Längsachse dorso-ventral gerichtet ist und theils dem Fuf- 
theil, theils der warzenförmigen Verdickung angehört. Diese Form 
der Liehtung wechselt in den Schnitten caudalwiirts unregelmäßig 
mit kleinen runden Lichtungen ab, die central im Darm gelegen 
sind bis zu der Stelle, wo die Hypochorda nicht mehr sichtbar ist, 


Textfigur 2. 


) az mn MIET; L 
ay EEG 1) 
SSS SIE ye A 0 


ERDE 


Chord 
init Hypochorda 


Fig. 5 Schwanz- 
End- darm 
darm 


Fig. 6. Ex 


0,14 mm von dem caudalen Ende der Urnierengiinge nach hinten. 
Von da an ist die Liehtung des Darmes nur noch rund. 

In einem Querschnitt eines Lachsembryo von 25 Tagen (Fig. 5) 
finden wir den mit zwei über einander liegenden Lumina versehenen 
Darm von der Hypochorda getrennt, dazwischen die Gefäßanlagen. 
Vergleichen wir beide Bilder, so ist vielleicht die Annahme berechtigt, 
dass wir in dem Auftreten des schlitzförmigen Lumens im Darm 
die erste Andeutung dieser Zweitheilung des Darmes vor uns haben, 
wie sie Fig.5 zeigt. Die Zweitheilung beginnt bei dem Embryo 
von 25 Tagen 0,57 mm vor dem caudalen Ende der Urnierengänge. 


1 Die Textfigur ist nach einem Wachsmodell in 100 facher Vergrößerung 
gezeichnet, das in 150 facher Vergrößerung angefertigt wurde. Sie wurde nach 
einem Rekonstruktionsbild auf Millimeterpapier genau kontrollirt. 

Die Textfiguren 1 und 2 sind in Reproduktion um 4/3: verkleinert worden. 


150 K. Franz 


Wir können das dorsale Lumen mit einigen Unterbrechungen ver- 
folgen bis zu der Stelle, wo Darm und Chorda in einander übergehen, 
während das ventrale nur bis dahin zu sehen ist, wo später der 
After sich bildet. 

Wir sehen die beiden Darmabschnitte, den dorsalen und ventralen, 
deutlich von einander geschieden. Der dorsale sitzt in Form eines 
allmählich höher werdenden Kammes dem ventralen auf. Der ventrale 
Abschnitt endet in der Gegend des zukünftigen Afters, der dorsale 
ist bis in den Schwanz zu verfolgen. Wir haben also in dem dor- 
salen Abschnitt den Schwanzdarm, im ventralen den Enddarm vor 
uns. Die Hypochorda beginnt in der Aftergegend undeutlich zu 
werden. Zum besseren Verständnis dieser Verhältnisse habe ich die 
Textfig. 2 beigefügt und die Lage der Querschnittsbilder 5 und 6 
durch vertikale Linien in derselben angedeutet. 

Im Laufe der Entwicklung bildet sich der Schwanzdarm zurück. 
Die Rückbildung beginnt in der Aftergegend und schreitet caudal- 
wärts fort. Mit dieser Rückbildung des Schwanzdarmes steht die 
Bildung der Hypochorda in diesen Gegenden des Embryo in innig- 
stem Zusammenhang. Der Schwanzdarm wird vom After an atrophisch 
und giebt zugleich seine Verbindung mit der Chorda auf, nachdem 
seine der Chorda dicht anliegenden Zellen als Hypochorda mit der 
Chorda in Verbindung geblieben sind. Zwischen diesem Derivat des 
Schwanzdarmes, das die Hypochorda darstellt, und dem atrophischen 
Rest des Schwanzdarmes liegt die Aorta. Es hat also dem An- 
schein, als ob das Wachsthum der Aorta nach hinten die Trennung 
bedingt hatte. Doch will ich nicht diese Anschauung als allein 
berechtigt der anderen gegenüberstellen, die ausspricht, dass die Aorta 
in den Raum hineinwächst, der durch die Trennung des Schwanz- 
darmes von der Hypochorda frei geworden ist. Nur so weit die Aorta 
nach hinten reicht, findet der eben beschriebene Modus der Hypochorda- 
entwicklung statt. Von hier aus bleibt der Schwanzdarm stets in Be- 
rührung mit der Chorda. Er nimmt nun im Laufe der Entwicklung an 
Volumen bedeutend ab. Fig. 7 ist ein Querschnitt eines Lachsembryo 
von 35 Tagen, 0,15 mm von der Schwanzspitze entfernt. Wenn man 
diesen Schnitt mit Fig. 6 vergleicht, welche einen Schnitt durch den 
Schwanzdarm darstellt, 0,45 mm von der Schwanzspitze entfernt, und 
dabei bedenkt, dass der Schwanzdarm bei dem einzelnen Individuum 
caudalwärts an Volumen bedeutend dicker ist, so ist die Volumsab- 
nahme des Schwanzdarmes mit dem Älterwerden des Embryo unver- 
kennbar. Die Volumsabnahme des Schwanzdarmes geht immer weiter 


Uber die Entwicklung von Hypochorda u. Lig. long. ventr. bei Teleostiern. 151 


vor sich, der Rest des Schwanzdarmes entspricht der Hypochorda. 
Fig. 8 zeigt als den Rest des Schwanzdarmes die Hypochorda 0,4 mm 
von der Schwanzspitze entfernt. 

Ist die Schwanzhypochorda fertig gebildet, so finden wir ihr 
caudales Ende der Schwanzspitze näher als das caudale Ende des 
Schwanzdarmes in frühen Stadien der Entwicklung gewesen war. 
Dies beruht nicht auf einem selbständigen Wachsthum der Hypo- 
chorda nach hinten, sondern in der immer weiter caudalwiirts fort- 
schreitenden Differenzirung des Schwauzdarmes aus der gemeinsamen 
Zellmasse des Schwanzes. 

Was die von mir beschriebene Entstehung der Schwanzhypo- 
chorda angeht, bin ich in Übereinstimmung mit Wırsox (11), der bei 
Serranus atrarius die Schwanzhypochorda ebenfalls als einen Rest 
des Schwanzdarmes betrachtet. BERGFELDT und FıELD lassen die 
Schwanzhypochorda bei Amphibien aus einer Leiste des Schwanz- 
darmes entstehen. 


Entwieklung des Ligamentum longitudinale ventrale. 


Die Entwicklungsgeschichte des Ligamentum longitudinale ventrale 
soll mit der Schilderung eines Stadiums begonnen werden, bei dem 
die Hypochorda im größten Theil ihrer Ausdehnung noch keine 
Mesenchymzellen zu direkten Nachbarn hat. Dieses Stadium finden 
wir bei einem Forellenembryo von 43 Tagen. Der craniale Theil 
der Hypochorda, so weit er vor der Vereinigungsstelle der beiden 
eranialen Aorten liegt, ist von lockerem Mesenchymgewebe umgeben. 
Da, wo die Aorta als unpaares Gefäß unter der Hypochorda gelegen 
ist, finden sich nirgend Mesenchymzellen in ihrer nächsten Umgebung. 
Die Sehwanzhypochorda ist um diese Zeit noch nicht vollständig ge- 
bildet. Bei einem Forellenembryo von 46 Tagen finden wir bereits 
die ersten Mesenchymzellen der Hypochorda dicht anliegend. Diese 
Mesenchymzellen entstammen dem perivasculären und perichordalen 
Mesenchym. Fig. 9 ist der Querschnitt eines Lachsembryo von 
44 Tagen. Mesenchymzellen haben sich der Hypochorda dicht an- 
gelegt und sich theilweise zwischen Aortenwand und Hypochorda 
hineingeschoben. Die Hypochorda ist durch eine scharfe Grenze von 
den Mesenchymzellen getrennt. Die Verhältnisse bei der Forelle sind 
in diesem Stadium genau die gleichen und ich habe nur wegen 
ihrer histologischen Schönheit die Fig. 9 nach einem Lachsembryo 
gezeichnet. 


152 K. Franz 


Wir haben in der eben beschriebenen Anlagerung von Mesen- 
chymzellen die erste Anlage des Ligamentes vor uns. Dieselbe findet nur 
so weit statt, als die Aorta als unpaares Gefäß unter der Hypochorda 
gelegen ist. Die Mesenchymzellen häufen sich mit der Weiterent- 
wicklung des Embryo stärker an und erleiden zugleich eine Um- 
bildung, wodurch sie von ihrer Nachbarschaft, der Hypochorda so- 
wohl als den anliegenden Mesenchymzellen, deutlich unterschieden 
werden. Ihre ehemals runden Kerne gestalten sich zu schmalen, 
langgestreckten, parallel der Körperlängsachse gestellten Kernen um, 
die auf dem Querschnitt durch ihren dunklen scharfen Kontour, wel- 
cher eine helle, das Kernkörperchen enthaltende Innenzone umgiebt, 
besonders charakterisirt sind. Diese Bilder sind besonders schön beim 
Lachs ausgeprägt (Fig. 12), dagegen zeigen sie beim Lachs nicht die 
streifige Struktur der Bandanlage, welche bei der Forelle mit den eben 
beschriebenen Veränderungen des Mesenchyms in derselben auftritt 
(Fig. 10). Zugleich gewinnt das Protoplasma der die Bandanlage 
konstituirenden Zellen eine stärkere Färbbarkeit, wodurch eine deut- 
liche Abgrenzung der Bandanlage von ihrer Umgebung bewirkt wird. 

Das Verhalten der Hypochorda den sie umlagernden Mesen- 
chymzellen gegenüber ist bei Forelle und Lachs etwas verschieden. 
Wie schon erwähnt sind beim ersten Auftreten der Mesenchymzellen 
in der direkten Nachbarschaft der Hypochorda bei Lachs und Forelle 
keine Unterschiede zu konstatiren. Ein Unterschied zwischen beiden 
tritt erst mit der Vermehrung der Mesenchymzellen auf. Die Hypo- 
chorda wird bei der Forelle von den Mesenchymzellen völlig umlagert, 
so dass sie in die Mitte eines Zellhaufens zu liegen kommt, der 
durch die eben beschriebene histologische Beschaffenheit von den 
hellen runden Zellen der Hypochorda unterschieden ist. Wir erhalten 
dann Bilder, wie sie die Querschnittsfigur 11 und die Längsschnitts- 
figur 10 zeigt. Ich möchte besonders darauf aufmerksam machen, 
dass auf beiden Figuren die Hypochorda durch eine scharfe Grenz- 
linie von ihrer Nachbarschaft abgegrenzt ist. 

Beim Lachs habe ich nie die Hypochorda inmitten der Band- 
anlage sehen können. Das hängt wohl damit zusammen, dass die 
Hypochorda beim Lachs früher verschwindet, ehe eine stärkere An- 
häufung der Mesenchymzellen stattfindet. So habe ich schon bei einem 
60tägigen Lachsembryo keine Spur der Hypochorda da mehr sehen 
können, wo das Ligament angelegt war. Dagegen fand ich bei 
einem 102 Tage alten Forellenembryo noch Spuren der Hypochorda 
inmitten der Bandanlage. 


Über die Entwicklung von Hypochorda u. Lig. long. ventr. bei Teleostiern. 153 


Alle diese Vorgänge, welche auf die Entstehung des Ligamentum 
longitudinale Bezug haben, finden im Bereich der Hypochorda nur 
da statt, wo die Aorta als unpaares Gefäß unter derselben gelegen 
ist. Das vor der Vereinigungsstelle der beiden cranialen Aortenäste 
gelegene kleine Stück der Hypochorda verschwindet, ohne dass sich 
srößere Mengen von Mesenchymzellen um dasselbe gelagert hätten, 
ungefähr gleichzeitig mit der übrigen Hypochorda. Die Schwanz- 
hypochorda erhält sich in ihren hintersten Theilen sehr lang. Ich 
sah dieselbe beim Lachs erst um den 126. Tag verschwinden. 

Ich muss zum Schluss nochmals ausdrücklich hervorheben, dass 
es mir nie gelungen ist etwas zu sehen, was als eine Betheiligung 
der Hypochorda an dem Aufbau des Ligamentum longitudinale ge- 
deutet werden könnte. Die Hypochorda war, so lange sie sichtbar 
blieb, immer durch einen scharfen Kontour (Membran) von ihren Nach- 
barzellen abgegrenzt. Nirgends war eine Vermehrung ihrer Elemente 
nachzuweisen. Und das wäre doch das Nächste, was man erwarten 
müsste, wenn man annimmt, die Hypochorda gestalte sich zum 
Ligamentum longitudinale um, einem Gebilde, das schon in seinen 
ersten Anlagen zellreicher ist als je die Hypochorda in irgend einem 
Stadium ihrer Entwicklung. Dagegen traten viele Vorgänge in die 
Erscheinung, welche für ein vollständiges zu Grunde gehen der 
Hypochorda sprechen. Die Hypochordazellen, die noch bei einer 
Forelle von 80 Tagen von kubischer Gestalt mit nahezu dorso-ventral 
gerichteten ovalen Kernen versehen waren, erfahren im Laufe der 
Entwicklung eine Umgestaltung, indem sich ihre Kerne mit ihrer 
Längsachse parallel zur Längsachse des Körpers stellen. Dadurch 
wird der Durchmesser der Hypochorda wesentlich verringert und ich 
glaube, die Annahme dürfte nicht unberechtigt sein, welche diese 
Erscheinung auf eine Kompression von Seiten des wachsenden Liga- 
ments zurückführt und als die Einleitung des gänzlichen Unterganges 
der Hypochorda betrachtet. Nicht selten habe ich in den Hypo- 
chordazellen deutliche Zeichen des Kernzerfalls, Brocken stark färb- 
baren Chromatins gesehen. 

Aus all dem kann wohl mit Sicherheit der Schluss gezogen 
werden, dass bei Lachs und Forelle die Hypochorda in keinerlei 
genetische Beziehung zum Ligamentum longitudinale ventrale tritt. 

Auch BERGFELDT schließt, was Alytes angeht, jede Betheiligung 
der Hypochorda an dem Aufbau des ventralen Längsbandes der 
Chorda aus, eben so wie STÖHR und FIELD derselben keine Betheili- 
gung an irgend einem bleibenden Organ zuschreiben. 


154 K. Franz 


Zusammenfassung. 


I. Die Hypochorda entwickelt sich bei Forelle und Lachs aus 
dem Entoderm. Ich bestätige hiermit die schon von ver- 
schiedenen Untersuchern gemachten Angaben. Sie löst sich 
von einer von der dorsalen Darmwand entspringenden Leiste. 
Die Ablösung erfolgt unter Bildung segmental angeordneter 
Brücken, ähnlich denen, die von SréHR beim Froseh be- 
schrieben worden sind. Ein Lumen ist in der Hypochorda 
zu keiner Zeit nachzuweisen. 

II. Das Ligamentum longitudinale ventrale entsteht aus den 
Zellen des axialen Mesenchyms ohne irgend welche Betheili- 
sung der Elemente der Hypochorda. Letztere geht nach 
kürzerer (Lachs) oder längerer (Forelle) Zeit zu Grunde, 
ohne am Aufbau irgend welcher Organe sich zu betheiligen. 


Es ist mir eine angenehme Pflicht, an dieser Stelle meinem ver- 
ehrten Chef, Herrn Prof. StöHr, für die thatkräftige Unterstützung, 
die er meiner Arbeit hat zu Theil werden lassen, meinen besten 
Dank auszusprechen. Auch bin ich Herrn Prof. FeLıx für die Über- 
lassung seiner Serien und manchen guten Rath, den er mir gelegent- 
lich meiner Untersuchungen gegeben hat, zu Danke verpflichtet. 


Zürich, den 28. September 1896. 


Litteraturverzeichnis. 


1) BERGFELDT, Chordascheiden und Hypochorda bei Alytes obstetricans. Anat. 
Hefte. XXI. Heft. 1896. 

2) FıeLp, Bemerkungen über die Entwicklung der Wirbelsäule bei den Am- 
phibien etc. Morph. Jahrbuch. Bd. XXII. 1895. 

3) HenneGuy, Recherches sur le développement des poissons osseux. Journal 
de l’Anatomie et de la Physiologie. Paris 1888. 

4) KLAATSCH, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Wirbelsäule. Morph. 
Jahrbuch. Bd. XIX. 1893. 

5) v. KUPFFER, Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft zu Basel. 1895. 

6) OELLACHER, Beiträge zur Entwicklung der Knochenfische nach Beobach- 
tungen am Bachforellenei. Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XXIII. 
1873. 


Über die Entwicklung von Hypochorda u. Lig. long. ventr. bei Teleostiern. 155 


7) Pertnyt, Beiträge zur Entwicklung der Rückensaite und der perichordalen 


Gebilde bei Torpedo marmorata. Math.-naturw. Berichte. Ung. Bd.V. 


8) SALENSKY, Recherches sur le développement du sterlet (Acipenser ruthenus). 


Archives de Biologie. II. 1881. 


9) Sréur, Uber die Entwicklung der Hypochorda und des dorsalen Pankreas 


bei Rana temporaria. Morph. Jahrbuch. Bd. XXIII. Heft 1. 


10) Wırson, The embryology of the Sea Bass (Serranus atrarius). Extracted 


from the Bulletin of the United States fish commission. Volume I, 
for 1889. Washington 1891. 


Erklirung der Abbildungen. 


Tafel IX. 


Siimmtliche Figuren sind mit dem Zeichenapparat angefertigt. 


10: 


pall ile 
rae ee, 


ile 


Querschnitt eines Forellenembryo (3,23 mm) von 16 Myomeren (19 Tagen 
in der Höhe zwischen 10. und 11. Myomer. 260/1. 

Querschnitt eines Forellenembryo (3,7 mm) von 17 Myomeren (28 Tagen) 
in der Höhe des 10. Myomers. 260/1. ; 

Querschnitt eines Forellenembryo (3,4 mm) von 24 Myomeren (30 Tagen 
in der Höhe des 8. Myomers. 260/1. 

Querschnitt eines Lachsembryo (3,37 mm) von 23 Tagen, 0,75 mm vor 
der Schwanzspitze. 260/1. 

Querschnitt eines Lachsembryo von 25 Tagen (4,03 mm), I mm vor 
der Schwanzspitze. 260/1. 

Querschnitt desselben Embryo, 0,45 mm vor der Schwanzspitze. 260/1. 
Querschnitt eines Lachsembryo von 35 Tagen (5,12 mm), 0,15 mm vor 
der Schwanzspitze. 260/1. 

Querschnitt eines Lachsembryo von 55 Tagen (7,95 mm), 0,45 mm vor 
der Schwanzspitze. 260/1. 

Querschnitt eines Lachsembryo von 44 Tagen, in der vorderen Körper- 
gegend. 300/1. 

Längsschnitt eines Forellenembryo von 80 Tagen, in der vorderen 
Körpergegend. 570/1. 

Querschnitt desselben Embryo in der vorderen Körpergegend. 420/1. 
Querschnitt eines Lachsembryo von 86 Tagen, in der mittleren Körper- 
gegend. 260/1. 


Anmerkung. Sämmtliche Längenangaben sind nach Schnitten berechnet. 


Zur Frage nach der morphologischen Bedeutung 
der Hypochorda. 


Von 


Dr. Hermann Klaatsch, 


a.0. Professor in Heidelberg. 


Mit Tafel X. 


Zu den in ihrer phylogenetischen Bedeutung noch räthselhaften 
Organen der Vertebraten zählt die Hypochorda — jener aus der 
dorsalen Darmwand sich sondernde Zellstrang, der bei allen bisher 
daraufhin ontogenetisch untersuchten Ichthyopsiden sich findet, um 
später einer Rückbildung zu unterliegen. 

Die weite Verbreitung dieses Gebildes in konstanter Beschaffen- 
heit bei den über dem Amphioxus stehenden Formen legt die Ver- 
muthung nahe, dass wir es hier mit einem alten Erbstück des 
Vertebratenstammes zu thun haben, welches seine funktionelle Be- 
deutung längst eingebüßt hat. Der Versuch, durch eine Vergleichung 
mit niederen Chordaten diese Bedeutung zu eruiren, ist bisher noch 
nicht vorgenommen worden. Bei der Stellung des Amphioxus zu 
den Wirbelthieren muss es auffallen, dass bei ihm von einem der 
Hypochorda entsprechenden Gebilde nichts vorhanden sein soll, und 
die Fragestellung ist berechtigt, ob nicht durch die Heranziehung 
der niedersten Chordatenform Licht in das die Hypochorda um- 
gebende Dunkel gebracht werden könnte. 

Was die thatsächlichen Befunde der Hypochorda bei den Fischen 
und Amphibien betrifft, so sind wir durch die Untersuchungen zahl- 


Fig4. fa Fig.7. . 
Lachs 0% i ; Uypochorda. hachs"%, \ Fig.10. 
ee Chonda Forelle #9, 


Mesoderm 


~ 
1727272) 


vw BALSSSSTETEITITNS 


er N az nn 

\ x @ “ ee 
Darmrohr x ; Aorta = 

~ - ; LF 

Fig. = Schwanzdarım 
tha 260. 
Darmstrang Lachs = I ig. tong ventr. 
Fig.M. | 
| fig 8. Forelle **%, 
Fig.2. haehz 290 
Forelle 727 ee 4 Chorda 
Chorda 7 : 2 ‘5 


® SD wa Chorda_ | 


“e I nn = = Dlutgelässanlagen, \ 
Hvpochorda 2 } = | 
N X =a ? I 
J ‘ - Hrpochorda 


Aarts 
= Ge ; 
Darmetrang = ee Lumen 
r ventrales F ! 
Fig.6. 19.3. Fig 12. 
as 3 Lachs 30%, hachs 76%, 
Lachs 76%, _Charda Chora 
Fig.3. 
se 
Forelle 26% : Dhurdar Sefevansılarm 4 Chorda 


wd 
Hspochorda 


~ 
7 


a > Brüke 


küylong. ventr. 


Aorta 


—_ ) 
TidhAnst «BA Funke Lagos, 


ranz dsl vag v. Wilhelm Engelmann in LE 


Zur Frage nach der morphologischen Bedeutung der Hypochorda. 157 


reicher Forscher wie LeYpıG!, GOETTE?, SEMPER?, BALFOUR4, RABL, 
STÖHR® u. A. hinreichend orientirt, um das Gemeinsame und Wesent- 
liche vom Nebensächlichen in der Erscheinung der Hypochorda son- 
dern zu können. Eine kurze historische Zusammenstellung der Ent- 
wicklung unserer Kenntnisse von der Hypochorda hat kürzlich SrOur 
gegeben, auf die ich hiermit verweise; ihm verdanken wir auch eine 
sehr genaue Darstellung der Ontogenese des subchordalen Stranges 
bei Rana temporaria, an welche der Autor auch einige Betrachtungen 
über die Phylogenese des Organs knüpft, ohne jedoch eine verglei- 
chend-anatomisch begründete Ansicht über diesen Punkt aufzustellen. 

Leyvie ist der Entdecker des Organs, den entodermalen Ur- 
sprung der dorsal vom Darm sich entwickelnden Leiste stellte GoETTE 
fest (Bombinator, Forelle). An Selachiern prüften Semper und BAL- 
FOUR das Organ. Interessant ist, dass Ersterer der Hypochorda eine 
wichtige Rolle in der Vergleichung der Wirbelthiere und Wirbel- 
losen prophezeite. 

BALFOUR fand das Lumen in der sich abschnürenden Hypo- 
chorda, während in dem abgeschnürten Zustande ein solches bei 
Selachiern (RABL) vermisst wird. 

SrÖHr's thatsächliche Befunde sind in den Hauptpunkten fol- 
gende: In der Medianlinie der dorsalen Darmwand entwickelt sich 
eine Kante, deren Zellen pigmentirt werden und die sich vom Darm 
allmählich abschnürt. Dieser Process vollzieht sich von vorn nach 
hinten, jedoch nicht sogleich vollständig. Es bleiben vielmehr zu- 
nächst noch Verbindungsbrücken bestehen, welche wenigstens zum 
Theil eine segmentale Anordnung vermuthen lassen; vorn trifft dies 
eher zu als weiter hinten, wo größere Unregelmäßigkeiten vorkommen. 
In einem kleinen vor der übrigen Hypochorda sich entwickelnden 
Zellenhaufen erblickt Sröunr eine der von BALrour als Kopfhypo- 
chorda beschriebenen entsprechende Bildung. 


! LeypiG, Beiträge zur mikroskopischen Anatomie und Entwicklungsge- 
schichte der Rochen und Haie. 1852. 

2 GOETTE, Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig 1875. 

3 SEMPER, Die Stammesverwandtschaft der Wirbelthiere und der Wirbel- 
losen. Arbeiten aus dem zoolog.-zootom. Institut der Universität Würzburg. 
1875. 

4 BALFOUR, A monograph on the development of elasmobranch fishes. 
London 1878. — Handbuch der vergleichenden Embryologie. 1881. 

5 Rast, Theorie des Mesoderms. Morphol. Jahrbuch. Bd. XV. 1889. 

6 Srönr, Uber die Entwicklung der Hypochorda und des dorsalen Pan- 
kreas bei Rana temporaria. Morphol. Jahrbuch. Bd. XXIII. 1895. 


158 Hermann Klaatsch 


In dem bisher soliden Strang treten nun Höhlungen auf. Diese 
Höhlungen sind, wie STÖHr ausdrücklich hervorhebt, unregelmäßiger 
Natur, »bald lang und breit, bald kürzer und nur durch einen mini- 
malen Spalt angedeutet«. Diese Thatsachen sind für die theoretischen 
Betrachtungen wichtig, sowie auch der Satz: »Eine segmentale An- 
ordnung der Höhlungen ist nicht mit Sicherheit festzustellen.« An 
einem älteren Stadium fand STÖHr zwei stark pigmentirte, hypo- 
chordale Bildungen über einander: »die dorsale (‚Hypochorda A‘) ist 
ein dorso-ventral komprimirter, solider Strang, die ventrale (‚Hypo- 
chorda 3‘) ist ein cylindrisches Rohr«. »Die Musterung der Serie 
ergiebt, dass Strang A die caudale Fortsetzung der im zweiten Seg- 
ment gelegenen Brücke ist, während Rohr B sich als die Fortsetzung 
der zweiten im dritten Segment befindlichen Brücke entpuppt. Beide 
Bildungen sind eine Strecke weit scharf von einander getrennt, weiter 
caudalwärts aber fließen sie zu einem einheitlichen Körper zusammen. 
Dasselbe Verhalten ist, wenn auch weniger deutlich, an der dritten 
im sechsten Segment gelegenen Brücke zu konstatiren, und findet 
sich nicht nur in diesem Stadium, sondern in Andeutungen schon in 
Jüngeren und nächstälteren Stadien.« — 

Ich musste diese Stellen in extenso eitiren, weil STÖHR auf 
dieselben seine phylogenetischen Betrachtungen stützt. In der Zu- 
sammenfassung seiner Resultate bezieht er sich auf die betreffenden 
Punkte mit den folgenden Worten: »Die anfänglich segmentale An- 
ordnung dieser Brücken wird späterhin etwas undeutlicher.« Hier- 
gegen möchte ich bemerken, dass in den speciellen Angaben sich 
keine Stütze für diese anfänglich segmentale Anordnung findet, denn 
eine solche müsste eine durchgreifende sein, wenn man sie als eine 
allgemeine Erscheinung hinstellen wollte. StöHr selbst aber betont 
die von Anfang an bestehende Unregelmäßigkeit im Befunde der 
Brücken und dass im Bereich der hinteren Segmente gleich bei der 
Lösung des Stranges (pag. 129) »keine deutliche segmentale Anord- 
nung« sich zeigt. 

In der Zusammenfassung heißt es sodann, dass der Höhepunkt 
in der Entwicklung der Hypochorda erreicht werde durch das Auf- 
treten der besprochenen Hohlräume, »die an einzelnen Stellen derart 
angeordnet sind, dass die Hypochorda aus caudalwärts umgebogenen 
(segmentalen?) Schläuchen zusammengesetzt scheint«. — 

Damit kommen wir auf die Hypothese, welche STÖHR auf seine 
Wahrnehmungen gründet (pag. 131): »Durch das Erscheinen eines 
wirklichen Lumens gewinnen die in früheren Stadien beschriebenen 


- 
; 


Zur Frage nach der morphologischen Bedeutung der Hypochorda. 159 


kleinen Spalten ein besonderes Interesse und rechtfertigen die Ver- 
muthung, dass die Hypochorda ursprünglich durch mehrfache Aus- 
stülpungen der dorsalen Darmwand gebildet wurde. Mehrfach, 
denn die in ihrer Lage ziemlich konstanten Verbindungen zwischen 
Darmwand und Hypochorda deuten darauf hin, .. . .« 

Ferner soll der Befund der doppelten Hypochorda eine wesent- 
liche Stütze dieser Anschauungen liefern. 

»Nach all Dem ist die Annabme doch wohl gestattet, dass die 
Hypochorda ursprünglich kein einheitlicher Körper ist, sondern durch 
die Vereinigung wahrscheinlich segmentaler Ausstülpungen der dor- 
salen Darmwand zu Stande kommt, also in einer Weise ähnlich der, 
wie sie für die Bildung des Vornierenganges in Anspruch genommen 
wird.« 

Eine schematische Darstellung solcher Darmdivertikel erläutert 
diese Hypothese — die erste, welche überhaupt über die Phylogenese 
der Hypochorda aufgestellt wurde. — 

Leider lässt sich aus Sr6ur’s Angaben nicht ersehen, für wie 
weittragend er die Bedeutung seiner Befunde hält. Mit der Auße- 
rung der vorgebrachten Idee über die Entwicklung der Hypochorda 
war ja nur der erste Schritt dazu gethan, die Vorgeschichte dieses 
Gebildes aufzuhellen. Der zweite hätte darin bestehen müssen, auf 
dem Wege der Vergleichung bei niederen Formen nach solchen seg- 
mentalen dorsalen Darmdivertikeln zu forschen, mit denen etwa die 
Hypochorda-Ontogenese von Rana eine Verknüpfung gestatten würde, 
Diesen Weg hat StöHr nicht betreten und aus diesem Grunde können 
seine Angaben nur geringe Dienste leisten bei der Lösung des Pro- 
blems, das hier angestrebt wird. 

Wäre es StÖHR gelungen, eine entsprechende segmentale Vor- 
fahrenstufe des Organs bei niederen Chordaten nachzuweisen, so 
würde den Befunden bei Rana auch dann noch eine große Wichtig- 
keit beizumessen sein, selbst wenn sie vereinzelt unter den Ichthyo- 
psiden dastehen sollten. Da diese Beziehung aber nicht gewonnen 
worden ist, so erhebt sieh die sehr berechtigte Frage, ob denn die 


‘von STÖHR für wichtig gehaltenen Abschniirungserscheinungen der 


Hypochorda auch wirklich die ihnen zugeschriebene Bedeutung ver- 
dienen. Müssen wir sie aufnehmen in die Rekonstruktion des Ahnen- 
organs der Hypochorda? Sind es nicht vielleicht nur den Amphibien 
oder gar den Anuren zukommende Besonderheiten, welche bei einem 
der Reduktion verfallenen Gebilde in größerer Mannigfaltigkeit aut- 
treten können ? 

Morpholog. Jahrbuch. 25. 11 


160 Hermann Klaatsch 


Man sollte wohl erwarten, dass die Fische diese Dinge eben so 
typisch oder noch besser ausgeprägt darbieten dürften, wenn ihnen 
allgemeine Bedeutung zukäme. Die Befunde bei Selachiern jedoch 
zeigen nichts von solchen segmentalen Darmdivertikeln, wie die Be- 
obachtungen der früheren Autoren lehren, mit denen meine Wahr- 
nehmungen an Torpedo und Pristiurus übereinstimmen. 

Bei einem in eine Querschnittserie zerlegten 7 mm langen Torpedo 
finde ich die Hypochorda in verschiedenen Stadien der Entwicklung; 
vorn ist dieselbe weiter vorgeschritten als hinten, wie BALFOUR schon 
angegeben hat. Wo die Sonderung aus dem Entoderm sich erst 
vollzieht, da drängt sich die »Hypochordalrinne« (Hych) in Form 
eines abgestutzten Kegels gegen die Chorda (CA) vor (Fig. 4). Die 
Form dieses Zellhaufens, in welchen sich das Lumen des Darm- 
kanales hineinerstreckt, ist äußerst charakteristisch. Das entoder- 
male Epithel zeigt eine Verringerung seiner Zellschichten, auch wird 
die Färbung des Protoplasmaleibes an der sich später abschnürenden 
Partie etwas intensiver. Die zunächst an der Peripherie angedeutete 
Absetzung des neuen Theiles schneidet tiefer ein und sondert die 
nunmehr auf dem Durchschnitt dreieckig erscheinende, mit einer 
Spitze darmwärts gekehrte Hypochorda vom Mukterhedenl Wie ein 
Träger liegt sie unter der Chor da, sich ihr mit der Berührungsfläche 
anpassend. Es treten aber weder Höhlungen in dem abgeschnürten 
Hypochordalstrang auf, noch zeigen sich segmentale Verbindungs- 
brücken mit dem Darm. 

Dasselbe negative Resultat ergiebt die Untersuchung zweier Sta- 
dien von Pristiurus, eines 6 mm und eines 8 mm langen (Fig. 5, 6). 

Besonders instruktiv war das ziemlich genau sagittal gefallene 
Längsschnittbild des Organs in dem Bereich der Kiemenregion, wel- 
ches auf Fig. 6 abgebildet ist. Das zum größten Theil schon ab- 
geschniirte Zellmaterial des neuen Organs (Hych) zeigt nichts von 
segmentalen Einrichtungen. 

Auf der Querschnittserie des älteren Stadiums konnte ebenfalls 
nichts von segmentalen Höhlungen oder Verbindungsbrücken ge- 
funden werden. Das schon von den früheren Autoren geschilderte - 
Verhalten zur Aorta — auf Barrour's Bilder sei auch verwiesen — 
lässt sich hier gut erkennen (Fig. 5). 

Diese Lagebeziehung als solehe scheint mir nun für die phylo- 
genetische Beurtheilung des Organs von großer Wichtigkeit. 

Wir werden beim Suchen nach dem Vorfahrenzustand an einen 
dorsalen Fortsatz des Darmes zu denken haben, der sich zwischen 


Zur Frage nach der morphologischen Bedeutung der Hypochorda. 161 


paarige Aortenbildungen einschiebt. Dass das Organ in der ur- 
sprünglichen Form einen soliden Aufsatz der Darmwandung gebildet 
habe, braucht nicht als Postulat hingestellt zu werden, vielmehr lässt 
die ganze Art der Entstehung die Annahme einer Hypochordalrinne 
als eines primitiven Zustandes sehr wohl zu. 

Wir sehen, dass das Organ stets cranialwiirts in seiner Ent- 
wieklung voranschreitet. Auf die vorderen Regionen des Körpers 
werden wir also beim Suchen nach dem Vorfahrenorgan in erster 
Linie unser Augenmerk richten müssen. Wir müssen auch an die 
Möglichkeit denken, dass das Organ in jenem funktionirenden Zu- 
stande nicht eine so weite Verbreitung über die dorsale Darmwan- 
dung besaß, als dies im rudimentären sich findet. Diesen rudimen- 
tären Charakter dürfen wir auch bei der Abschätzung der ehemaligen 
Volumensverhältnisse nicht außer Acht lassen. 

Halten wir nun Umschau bei niederen Formen nach einem Or- 
gan, das von den entwickelten Gesichtspunkten aus der Hypochorda 
vergleichbar wäre, so müssen wir in erster Linie unsere Blicke auf 
Amphioxus richten. Bei der Stellung desselben im Chordatenstamm 
muss es auffallen, dass ihm gerade ein Organ zu fehlen scheint, das 
bei den höheren in einer so charakteristischen rudimentären Form auf- 
tritt. Zeigt sich doch immer deutlicher, dass Amphioxus mehr als 
man früher anzunehmen geneigt war, in vielen Punkten uns Vor- 
fahrencharaktere darbietet. Ich erinnere u. A. an die Zustände der 
Chorda selbst, deren Amphioxusstadium bei Höheren ich nachweisen 
konnte!. Denken wir ferner an die Hypobranchialrinne, die uns 
bei den Wirbelthieren im rudimentären Zustand wieder begegnet, 
so ist wohl nicht unberechtigt, wenn wir die Möglichkeit heran- 
ziehen, die Hypochorda mit einem bei Amphioxus unter der Chorda 
gelegenen Organ in Zusammenhang zu bringen, nämlich mit der 
sogenannten Rückenrinne? oder Epibranchialrinne (Hyperbranchial- 
grube). Dieses längst bekannte, von verschiedenen Untersuchern des 
Amphioxus beschriebene, aber meist mehr nebensächlich behandelte 
Organ spielt beim Amphioxus eine wichtige Rolle. 


1 KLAATSCH, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Wirbelsäule. III 
Morphol. Jahrbuch. Bd. XXII. 1895. 

2 ROLPH, Untersuchungen über den Bau des Amphioxus lanceolatus. 
Morphol. Jahrbuch. Bd. II. 1876, ferner WIıLLEy, Amphioxus and the An- 
cestry of Vertebrates. New York 1894, wo vollständige Litteraturzusammen- 
stellung. 


11* 


162 Hermann Klaatsch 


Wir wollen zunächst in Kürze die wichtigsten Thatsachen über 
dasselbe registriren. 

Auf den Figg. 1—3 habe ich dasselbe abgebildet. Es ist in 
der ganzen Ausdehnung des Kiemendarmes entwickelt und beim Er- 
wachsenen darauf beschränkt. Bei jungen Thieren aber finde ich 
noch weiter caudal im nicht mehr respiratorischen Theil die Andeu- 
tung einer entsprechenden Differenzirung an der kritischen Stelle. 
Um diese wichtige Thatsache zu illustriren, habe ich auf Fig. 3 den 
Querschnitt eines 6 mm langen Amphioxus abgebildet. Der an- 
nähernd auf dem Querschnitt kreisrunde Darmkanal zeigt unter- 
halb der Chorda eine dorsale Vorbuchtung. Das Lumen erscheint 
hier von beiden Seiten her eingeengt und hebt sich stärker gegen 
die Chorda hin empor. Auch das Zellenmaterial bleibt nicht unver- 
ändert. Die Kerne werden mehr länglich, stabförmig, die Zellen 
schmaler und stehen dichter gedrängt. So gewinnt die betreffende 
Partie ein differentes Aussehen; man kann hier in der That von 
einer Hypochordalrinne reden. 

Im Bereich des Kiemendarmes bietet das Organ in diesem Sta- 
dium schon ziemlich denselben Befund dar wie beim erwachsenen. 
Von einem 7 mm langen Amphioxus gebe ich auf Fig. 2 ein Über- 
sichtsbild, um die topographischen Verhältnisse zu zeigen. Unter der 
Chorda hebt sich die Wandung des Kiemendarmes in einen schmalen 
Fortsatz empor, in welchen ein entsprechendes Lumen sich hinein 
erstreckt. Die Zellenauskleidung ist durch sehr schmale hohe Cy- 
linderepithelzellen gegeben, deren dichtgedrängte stabförmige Kerne 
uns an das vorhin geschilderte Bild erinnern. Zur Seite dieser 
Hypochordalrinne liegen die Aorten. Wichtig ist ferner die Lage- 
rung gegenüber dem Endostyl oder der Hypobranchialrinne. Der 
Boden der Kiemenhöhle mit diesem Organe ist auf dem vorliegen- 
den Objekte stark emporgehoben. So finde ich es öfter bei jungen 
Thieren, während es bei erwachsenen plan erscheint. 

Die »Hypochordalrinne« oder Epibranchialrinne des erwachsenen 
Thieres zeigt Fig. 1 stärker vergrößert. Das Organ ist hier mehr 
in seitlicher Richtung ausgedehnt, seine Auskleidung zeigt stärkere 
Faltenbildung. Das Epithel ist noch viel höher geworden mit Aus- 
nahme des unmittelbar unter der Chorda gelegenen Theiles. Man 
könnte meinen, es sei mehrschichtig, doch erscheint es beim Über- 
gang ins benachbarte Epithel deutlich einschichtig. Es ist wohl 
nur die Längenzunahme der nicht immer in gleicher Höhe befind- 
lichen Kerne, welche eine solche Mehrschichtigkeit vortäuscht. Nicht 


nn DELL LU — u 


Zur Frage nach der morphologischen Bedeutung der Hypochorda. 163 


nur die gewulsteten Ränder der Rinne (Wırrey), sondern auch die 
innere Auskleidung trägt Flimmerhaare. Dieselben sind ziemlich 
kurz — viel kürzer z. B. als die in der Hypobranchialrinne — und 
stehen so diehtgedrängt, dass sie bei schwacher Vergrößerung einen 
einheitlichen Cuticularsaum zu bilden scheinen. 

Das Organ drängt sich so stark gegen die Chorda vor, dass nur 
das von mir als Ligamentum longitudinale ventrale bezeichnete Ge- 
bilde dazwischen Platz findet und dass die dorsale Umgrenzung der 
Hypochordalrinne sich noch dem kreisförmigen Chordadurchschnitt 
ein wenig anpasst. Wiederum tritt uns die typische Lagebeziehung 
zu den paarigen Aorten entgegen. 

Das Organ erscheint als eine im Wesentlichen dem Kiemendarm 
zukommende Einrichtung, und von da aus werden wir es auch funk- 
tionell zu beurtheilen haben. Die Lagebeziehung zur Hypobranchial- 
rinne ist äußerst charakteristisch. Wir dürfen die beiden einander 
gegenüberliegenden Rinnenbildungen wohl physiologisch als Theile 
einer Einrichtung auffassen. 

Nun haben wir es bei der Hypobranchialrinne zweifellos mit 
einem eben so alten, wie wichtigen Besitz des Chordatenstammes 
zu thun. Besteht doch über die Homologie dieses Organs bei Am- 
phioxus und Tunicaten nicht der geringste Zweifel trotz mancher 
Differenzen im Bau. Auch bei diesen finden sich schon eigen- 
artige Modifikationen der Kiemendarmwandung dem Endostyl gegen- 
über, so in Form von Wulstbildungen bei Ascidien. Daraus erhellt 
die Unabhängigkeit dieser Bildung von der Chorda und ihre Be- 
ziehung zur Kiemeneinrichtung. Nebenbei sei erwähnt, dass auch 
im Kiemendarm des Balanoglossus die dorsale Wand einer Leiste 
mit modifieirtem, etwas erhöhtem Epithel sich findet. 

Nach den schönen Beobachtungen von FoL! dürfen wir an- 
nehmen, dass im Endostyl eine Schutzvorrichtung des Kiemendarmes 
vorliegt, der zugleich für die Nahrungsaufnahme von Bedeutung ist. 
Vielleicht spielen auch sensorische Vorgänge dabei eine Rolle. Diese 
Auffassung macht die eigenartigen Umwandlungen der Epithelbeklei- 
dung verständlich, welche jedoch in der Hypochordalrinne nicht in 
demselben Maße wie in dem Endostyl sich ausprägen. Immerhin ist 
die bedeutende Verschmälerung und Verlängerung der Zellen bemer- 
kenswerth. 


1 For, Etudes sur les Appendiculaires du détroit de Messine. Mém. de 
la Société de physique et d’histoire naturelle de Geneve. Tome XXI. 2te partie. 
Geneve 1872. 


164 Hermann Klaatsch 


Zu diesem Apparat gehören auch jene Flimmerbögen der Tuni- 
caten, welche von der Flimmergrube aus zum vorderen Ende der 
Hypobranchialrinne ziehen. 

Über ähnliche Bildungen bei Amphioxus stehen mir keine eigenen 
Beobachtungen zu Gebote, doch sagt WıLLEY, indem er von der 
Epibranchialrinne handelt: »Two special tracts of ciliated epithelium 
form the sides of it, and pass downwards in front to join the ante- 
rior extremity of the endostyle on each side. In front, where these 
tracts bend downwards with a crescentic curve, they are known as 
the peripharyngeal bands« (pag. 34). Er bildet dieselben auf seiner 
Fig. 11 von einem jungen Amphioxus ab. 

Da wir es hier mit einem ganzen Organkomplex zu thun haben, 
so werden wir auch erwarten dürfen, dass die höheren Wirbelthiere 
ihn im Ganzen übernommen haben, wenn auch in modificirtem resp. 
rudimentärem Zustande. Wenn wir bei diesen die Hypobranchial- 
rinne wiederfinden, so ist die Frage durchaus berechtigt, ob sich 
denn von der Epibranchialrinne keine Spuren erhalten haben sollten. 
Ja, es wäre geradezu wunderbar, wenn dies nicht der Fall sein 
sollte bei der engen Beziehung der beiden Bildungen zu einander. 
Von Pristiurus habe ich auf Fig. 5 einen Durchschnitt der Kiemen- 
region gegeben, um die Lagerung der beiden Bildungen zu zeigen. 
Wie wir an der typischen Stelle in der Thyreoidea-Anlage die Hypo- 
branchialrinne wiederfinden, so werden wir in dem unter der Chorda 
typisch zwischen den Aorten gelegenen räthselhaften Organ die Epi- 
branchialrinne wieder erkennen. 

Die Hypochorda ist das Rudiment der Epibranchial- 
rinne des Amphioxus. 


Man könnte vielleicht einwenden, dass eine solche Homologisi- 
rung nicht geboten sei; es könne ja die Epibranchialrinne des Am- 
phioxus vollständig geschwunden sein und nur zufällig an derselben 
Stelle sich jener sonderbare Strang entwickelt haben; derselbe sei 
eine Neubildung. Hiergegen spricht das ganze Verhalten der Hypo- | 
chorda, welches durchaus den rudimentären Charakter dokumentirt. 

Schwerwiegender ist. ein anderer Einwand, der mir eine Zeit 
lang kaum zu überwinden schien: das ist die Ausdehnung der Hypo- 
chorda über den ganzen Darm. Als ich aber beim jungen Am- 
phioxus die Entfaltung der Rinne caudal vom Kiemendarm gefunden 
hatte, verringerten sich meine Bedenken. Erwägen wir ferner, dass 
ursprünglich dem Kiemendarm eine viel größere Ausdehnung zukam, 


Zur Frage nach der morphologischen Bedeutung der Hypochorda. 165 


so liegt darin ein weiteres Moment, geeignet die Schwierigkeit zu 
verringern. Endlich darf, wie schon oben betont, der rudimentäre 
Charakter der ganzen Bildung gerade bezüglich der Ontogenese nicht 
außer Augen gelassen werden. Sie hat eine gewisse Beziehung zur 
Chordaentwicklung gewonnen, die ursprünglich dem Organ nicht zu- 
kam, und daher mag sich die Verschiedenheit der Entfaltung auch 
zum Theil herleiten. 

Vorläufig sehe ich keinen Grund, dass durch diese Schwierig- 
keiten die zahlreichen schwerwiegenden Momente, welche für die 
Homologisirung von Hypochorda und Epibranchialrinne sprechen, 
entkräftet würden. 

Wir kommen nun zu der Frage nach der Ursache der Reduktion 
der Epibranchialrinne. Wir müssen hier offenbar auf die gesammte 
Umwandlung des Kiemendarmes Rücksicht nehmen. Das Schicksal 
der Hypobranchialrinne entschied auch über dasjenige des gegenüber- 
liegenden Apparates. Diese Reduktion aber spielt eine wichtige 
Rolle für die Umwandlung anderer Theile, speciell des Gefäßsystems. 
Erst durch die völlige Abschnürung der Hypochorda vom Mutter- 
boden wurde die Vereinigung der Aorten zu einem unpaaren Stamme 
ermöglicht, ein Fortschritt, der so groß ist, dass er allein schon die 
schnelle Rückbildung des einmal aus der Funktion gesetzten Or- 
gans verständlich macht. So eröffnet also das Stadium des in Rede 
stehenden Theiles nicht unwichtige Einblicke in die Geschichte des 
Chordatenorganismus überhaupt. 

Zum Schluss bleibt noch zu betrachten, ob denn die Hypochorda 
vollständig schwindet, oder ob sie in irgend welchen Theilen in 
neue Bildungen übergeführt wird. Darin liegt ja eine wichtige 
Differenz von der Hypobranchialrinne, dass diese gleichsam eine 
neue Existenz beginnt auf dem Boden der Reduktion, während die 
Epibranchialrinne scheinbar nichts Derartiges zeigt. Ganz trifft 
dies nun allerdings nicht zu. Ich habe schon früher! darauf hin- 
gewiesen, dass unser Organ zum Theil übergeht in eine Bandbil- 
dung, in das Ligamentum longitudinale ventrale der Wirbelsäule, in- 
dem es in der Nachbarschaft der Zellen zur Abscheidung elastischer 
Theile kommt. Die alte Beziehung zur Aorta prägt sich noch bei 
manchen Fischen, so bei Aceipenser, besonders aber bei Teleostiern 
darin aus, dass das Band von der dorsalen Seite her weit vorragt 


1 KLAATSCH, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Wirbelsäule. I. 
Morphol. Jahrbuch. Bd. XIX. 1893. 


166 Hermann Klaatsch 


gegen das Lumen der Aorta, die Wandung derselben vor sich her 
drängend. Darin braucht durchaus nicht ein sekundäres Vorwölben 
des betreffenden Theiles erblickt zu werden, sondern wir können 
diesen Befund direkt anknüpfen an den der doppelten Aorta, der 
gleichsam in gewissem Sinne nicht vollständig in das Endstadium 
des einheitlichen Gefäßes übergeführt wird. Ob nicht auch funk- 
tionell die Nachbarschaft des elastischen Apparates für die Aorta 
von Bedeutung sein könnte, ist ein Punkt, der jedenfalls der Er- 
wägung werth ist. 

Was nun die Elemente der Hypochorda betrifft, so muss man 
es mit STÖHR für sehr wahrscheinlich halten, dass sie keine Rolle 
weiter spielen. STÖHR hat gerade diesen Punkt bei Rana sehr ein- 
gehend geprüft; es war ihm wichtig, zu konstatiren, ob die betref- 
fenden Elemente etwa mit der Bildung anderer Organe, speciell der 
Milz, etwas zu thun hätten. Er gelangt hierin zu einem durchaus 
negativen Resultat. Er illustrirt durch treffliche Bilder den völligen 
Untergang der Elemente auf dem Wege einer allmählichen Abplat- 
tung und Degeneration. 

Beachtenswerth ist die Möglichkeit, von der Sr6ur spricht, dass 
nämlich einige Hypochordazellen sich von ihrem Orte entfernt haben 
könnten. Er sagt: »Ich finde wenigstens bei ca. 12 mm langen 
Larven vorn in der Gegend des Glomerulus den vacuolisirten Hypo- 
chordazellen ganz gleiche Elemente längs der Wand der beiden 
Aorten gelagert. Eine Verwechslung mit anderen Pigmentzellen 
scheint mir ausgeschlossen, da die großen Vacuolen hinreichend 
Unterscheidungsmerkmale abgeben.« 

STÖHR hält diese Ortsveränderung für eine passive; gegen die 
aktive Natur derselben spricht seiner Meinung nach die ganze 
Lebensgeschichte der Hypochordazellen, »viel wahrscheinlicher ist, 
dass die Zellen durch Wachsthumsverschiebungen der Aorta mitge- 
rissen worden sind«. 

Ein endgültiges Urtheil über diese Frage könnte wohl nur durch 
neue ausgedehnte Untersuchungen ermöglicht werden. Solche scheinen 
mir nicht unwichtig, denn wenn ich auch Srtöur darin beistimme, 
dass die betreffenden Zellen nicht am Aufbau anderer Organe wie 
der Milz sich betheiligen, so ist doch nicht a priori die Möglichkeit 
abzuleugnen, dass sie noch irgend eine Verwendung finden, sie 
könnten im perichordalen Gewebe zum Theil fortexistiren. 

Ich habe schon früher auf diese Möglichkeit hingewiesen in 


Zur Frage nach der morphologischen Bedeutung der Hypochorda. 167 


Übereinstimmung mit Hasse!. Bei der Schilderung der Wirbelsäule 
eines jungen Accipenser? bemerkte ich über die perichordalen Zell- 
massen (pag. 539): »Auffallend ist die auch von Hasse auf seiner 
Fig. 2 treffend wiedergegebene regelmäßige Anordnung der innersten 
perichordalen Elemente, .auffallend ferner ihr (ebenfalls von Hasse 
bemerkter) enger Anschluss an den hypochordalen Strang, welcher 
aus drei bis vier Zellen auf dem Querschnitt gebildet, zwischen Aorta 
und Chorda in dorso-ventraler Richtung abgeplattet erscheint.« Ferner 
gelegentlich der Schilderung des auf meiner Fig. 8 der betreffenden 
Arbeit abgebildeten Querschnittsbildes eines Pristiurus-Embryo er- 
klärte ich (pag. 549): »So dürfte vor Allem das Schicksal des hypo- 
chordalen Stranges genauerer Feststellung bedürfen, und ich möchte 
bier nur die Frage aufwerfen, ob seine Elemente sich nicht vielleicht 
dem perichordalen Gewebe beimischen dürften. Wie Hasse, so werde 
auch ich immer wieder zur Vermuthung solcher Beziehungen der 
Hypochorda zum perichordalen Gewebe gedrängt.« Dieser Punkt 
erschien mir damals wiehtig für die Eruirung der Frage nach der 
Herkunft der Knorpelzellen. Wenn wir später in den Bogenbil- 
dungen zwei ganz differente Elemente — Bindegewebszellen und 
Knorpelzellen — antreffen, so ist die Fragestellung berechtigt, ob nicht 
zwei verschiedene Quellen für dieselben vorhanden sein könnten. 

Hier müssen eben neue Untersuchungen einsetzen. Diese könnten 
auch für die Verbreitung der Hypochorda über den ganzen Darm 
noch weitere Erklärung liefern. 

Überblicken wir die Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung, 
so sind sie im Wesentlichen folgende: 

Die Hypochorda ist ein gemeinsamer von den Vorfahren 
her ererbter Besitz der höheren Wirbelthiere. Sie ist das 
Rudiment eines bei Amphioxus noch in Funktion stehenden 
Organs, der Epibranchialrinne. Mit dieser theilt sie die 
entodermale Entstehung an der dorsalen Darmwandung 
unter der Chorda zwischen den paarigen Aorten. Das Auf- 
treten der Hypochordalrinne als ontogenetischen Stadiums 
erinnert an den Amphioxuszustand. 

Beim erwachsenen Amphioxus ist das Organ auf den 
Kiemendarm beschränkt, aber bei jugendlichen Thieren 


1 Hasse, Die Entwicklung der Wirbelsäule von Triton taeniatus. Zeit- 
schrift für wiss. Zoologie. Bd. LIII. Suppl. 1892. 

2 KLAATSCH, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Wirbelsäule, III. 
Morphol. Jahrbuch. Bd, XXII. 1895, 


163 Hermann Klaatsch 


findet es sich noch weiter caudal. Die weite Ausdehnung 
des rudimentären Organs über den Darm bei höheren For- 
men ist eine sekundäre Erscheinung. 

Es besteht kein Grund, die Hypochorda von metameren 
dorsalen Darmdivertikeln abzuleiten. Das Schicksal der 
Epibranchialrinne ist verknüpft mit dem der Hypobranchial- 
rinne. Die Umgestaltung des Kiemendarmes lässt beide 
Organe rudimentär werden. Die Hypochorda scheint im 
Wesentlichen dem Untergang verfallen, doch erhält sie sich 
theilweise als elastisches Band; vielleicht spielen auch 
ihre Elemente noch eine weitere Rolle. Die Reduktion der 
Hypochorda bedingt durch die Ermöglichung der Entfal- 
tung einer unpaaren Aorta einen wesentlichen Fortschritt 
in der Gestaltung des Chordatenorganismus. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel X. 
Allgemein geltende Bezeichnungen: 


Hych Epibranchialrinne, Hypochorda, 
End Endostyl, Hypobranchialrinne, 
Ch Chorda, 

R Riickenmark, 

D Darmkanal, 

Ao Aorten. 


Fig. 1. Amphioxus, erwachsen. Dorsaler Theil vom Querschnitt des Kiemen- 
darmes, um die Beziehungen der Epibranchialrinne (Hypochordalrinne) 
zum Kiemendarm, Aorten und Kiemendarm zu zeigen. Zv Lig. ventrale. 
Vergr. 170: 1. 

Fig. 22 Amphioxus, jung, 7mm lang. Querschnitt der Kiemendarmregion. 
Ubersichtsbild der Epibranchialrinne oder Hypochordalrinne in ihrer 
Lagebeziehung zum Endostyl. Vergr. 150: 1. 

Fig. 3. Amphioxus, jung, 6 mm lang. Querschnitt der Rumpfregion. Auch 
hier besteht eine der Hypochordalrinne des Kiemendarmes entspre- 
chende Differenzirung der dorsalen Darmwandung. Vergr. 300:1. 

Fig. 4. Torpedo, Embryo, 7 mm lang. Querschnitt aus der vorderen Rumpf- 
hälfte, um die Anlage der Hypochordalrinne zu zeigen. Vergr. 500:1. 


Zur Frage nach der morphologischen Bedeutung der Hypochorda. 169 


Fig. 5. Pristiurus, Embryo, 8 mm lang. Querschnitt des Kiemendarmes. 
Lagerung der in einen Strang umgewandelten Hypochorda zwischen 
den Aorten und Lagebeziehung dieses Organs zum Endostyl oder 
Hypobranchialrinne (Thyreoidea-Anlage). Vergr. 140:1. 

Fig. 6. Pristiurus, Embryo, 6 mm lang. Medianer Sagittalschnitt der dor- 
salen Darmwandung und der Hypochorda aus dem hinteren Theil der 
Kiemenregion. Das craniale Ende abwärts gekehrt. Die Abgrenzungs- 
linie des Hypochordalstranges vom Mutterboden nimmt caudal an 
Schärfe ab. Es zeigt sich keine Spur von dorsalen metameren Diver- 
tikeln, wie sie von STOHR als Vorfahrenstadium der Hypochorda an- 
genommen wurden. Vergr. 500:1. 


Some remarks on Dr. Thilo’s memoir on 
» Die Umbildungen an den Gliedmafsen der Fische«. 


By 


William Sorensen 
(Kjöbenhavn). 


With 6 figures in text. 


In the preceding volume of this Jahrbuch Dr. O. TuıLo has 
published the above-mentioned interesting memoir, which has been 
elaborated with great diligence, as may be seen from his having 
already published the preliminary studies! on the said subjeet in 1879. 
In the greater part of his present memoir he is occupied with the 
mechanisms found at the spinous rays of several fishes which serve 
for fixing the spines. As, in his text, Dr. Tuo refers to the 
statements of other authors only with regard to two genera (Acan- 
thurus, pag. 324, and Monocentris, pag. 339), one might easily be 
led to suppose that most of these mechanisms had not been treated 
before. In this case the impression would hardly be correct since — 
not to mention other authors — I have several years ago treated 
the said apparatus in nearly the same genera, though it is true I 
had not examined Chorinemus, Amphacanthus, Naseus, Monocentris, 
and Arius, while on the other hand I had given an account of the 
relations in Balistes, Capros, Cottus, and the following genera of 
Siluroids: Doras, Euanemus, Pseudaroides, Platystoma, and Pleco- 
stomus. According to the wish expressed by Dr. Tuo, I had the 


1 0. Tuto, Die Sperrgelenke an den Stacheln einiger Welse, des Stich- 
linges und des Einhornes. Inaugural-Dissertation. Dorpat 1879. — The genera 
treated here are: Synodontis, Monacanthus, Gasterosteus, and Triacanthus. 


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Morpholog. Jahrb. Ba XXV. 


Fig.1. 


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Ten Anst BA Pane Lapse, 


Verlag v Wilhelm Engelmann in Leipzig 


Thilo’s memoir on »Die Umbildungen an den Gliedmaßen der Fische«. 171 


pleasure to forward to him of the 14 of March 1590 the book’, 
in which these investigations were published. 

In his »Litteraturverzeichnis« Dr. TurLo indeed briefly mentions 
(pag. 352) these investigations of mine. As by translating my words 
(with the exception of a single one) quite correctly in his quotations, 
he proves that he understands the Danish language, I am sorry to 
see that I must have been extremely unfortunate in my expressions, 
as the account which he gives of my investigations is rather wrong. 
It is therefore quite natural that Dr. TuıLo can have no high opinion 
of the accuracy of my investigations as may be gathered from the 
fact that he has not deigned to send me his memoir. 

As my opinion of the manner, in which these mechanisms 
operate, differs a good deal from that of Dr. Taro, it may perhaps 
be of some interest that the differences between our interpretations 
should present themselves somewhat more distinctly than appears 
from the account — perhaps rather short — given by Dr. Tuıro. 
Before I try to make plain these differences, omitting all references 
to the works of previous authors, for the search of which I must 
refer to my book, I beg Professor GEGENBAUR to accept my best 
thanks for the kindness he has shown me by opening his columns 
to these remarks. 


The most essential difference between Dr. TuıLo’s view and 
mine is due to my distinguishing between two kinds of faces: the 
articular faces, by means of which the rays articulate’, and the 
scouring faces, which are able to scour against each other while 
moving, thus stopping or checking the movement (and at the same 
time producing a sound), or, if brought into full contact which each 
other, before the movement takes place, prevent the movement from 
being effected. In the articular faces the bone is generally but not 
always covered with cartilage; this is never the case in the scouring 
faces, which are covered with an exceedingly thin periosteum very 
intimately connected with the bone. These faces show various 
sculptures: where they reach their highest development, they are 
smooth and, as it were, polished?”. On account of this fact I have 


1 WiLLIAM SORENSEN, Lydorganer hos Fiske. Kjébenhavn 1884. 

2 The word >articulate« being also used in English to express a connection 
f. i. between two bones which do not move against each other, I here take the 
liberty to remark that I use this word only when there is a real diarthrosis. 

3 As to the structure of the bone of the scouring faces I refer to my 
book, pag. 28—30. 


172 William Sörensen 


described the scouring faces as being »naked« and the most highly 
developed ones as being »naked, smooth, as it were, polished faces«. 

Dr. Tmıto, on the contrary, does not distinguish between articular 
and scouring faces. To his eyes the latter are articular faces as 
well as the former. 


The dorsal fin in the Siluroide. (My book, pag. 6—20.) 


According to my view the rudimentary ray (/) articulates by 
means of a gliding joint (arthrodia plana), not shown in the figures; 
it consists of two pair of artieular faces, of which one is placed on 
the hindside of the muscular erest of the second interspinous bone 
(802), and the other, generally somewhat larger, on the foreside of 
the branches of the rudimentary ray (/) at their base. Behind the 


Fig. 1 (Copy of Fig. 1 of my book). Doras maculatus Cuy. et Val., of a specimen measuring 50 cm 
of length; natural size. The hinder part of the helmet (C) and the muscular crests of the inter- 
spinous bones (Sb2, Sb3) are persected. Laid open to the view are 0, the left side of the roof-like 
keel (the »Gelenkkörper« of Tu1L0) of the second interspinous bone; ar, the articular cavity for the 
median part of the articular face of the spine. 
Fig. 2 (Copy of Fig. 3 of my book). Synodontis schal Bl. The two foremost rays with the skeletal 
parts belonging to them, some of their ligaments (A & 4’), and their muscles (al, a2, p2, ml). 


rudimentary ray is placed a roof-like keel! (0 Fig. 1), the »Doppel- 
kegel« or »Gelenkkörper« of TuıLo, with »naked, smooth, as it 
were, polished faces«, i.e. scouring faces. The excavated hindside 
of the rudimentary ray is furnished with a scouring face, which 
corresponds exactly with those of the roof-like keel. 


1 This keel is rounded in Platystoma; but in Pseudaroides, Euanemus, 
Synodontis, and Doras its scouring faces touch each other at an angle, most 
acute in Doras. 


Thilo’s memoir on »Die Umbildungen an den Gliedmaßen der Fische«. 173 


Among the muscles!, a! and a? serve to raise the rays Z and IT; 
no particular muscle is found to carry backwards 7; but the muscles p? 
carry both rays backwards — provided that the rudimentary 
ray is not fixed. »If a! and p? operate at the same time, they 
are not simply antagonists but @!, acting on a point, which is placed 
below that, on which p? is acting by means of the ligament (A’) 
between the two rays, they cooperate in swinging backwards the 
rudimentary ray [without this ray being moved out of its place], so 
that its naked faces are brought into contact with the likewise naked 
faces of the roof-like keel of the interspinous bone. But by this 
operation every movement backwards is rendered impossible, the 
rudimentary ray being fixed by the naked faces being pressed 
against each other; and any pressure from without on the spine? 
will only further increase the fixation by pressing the naked faces 
still tighter against each other. On account of the circular move- 
ment justly mentioned [in my book] of the rudimentary ray the fixation 
will, as may easily be understood, be stronger, the more the spine® 
is raised, feebler, the more it is pointed backwards. In this last 
instance the power displayed by p? will rather carry the naked 
faces along each other than in against each other; when the spine 
is placed in a quite erect position, the whole power will be nearly 
entirely employed to press the [scouring] faces against each other. 
The naked faces having once been brought into full contact with 
each other, and the rudimentary ray and the spine fixed by this 
operation, they will remain fixed against any movement backward, 
even if a! ceases to operate. However, you may always (with your 
hand) carry the spine as far forwards and then backwards again, as 
is the difference between the slack and tight condition of the liga- 
ment (4) which unites the rays; accordingly in Pseudaroides some 
distance, in Doras and Synodontis but very little.« (My book, pag. 13.) 

In another memoir* where I have given a very short account 


1 I] have examined the muscles only in Pseudaroides, Synodontis, and 
Doras. 

2 Or a pull at the spine by means of the muscles p?. I had not men- 
tioned this fact in my book, as I considered it superfluous. 

3 It is well-known that this ray (and the strong ray of the pectoral fin) 
is only a spinelike jointed ray; for brevity’s sake however I call it the »spine«. 

4 WILLIAM SORENSEN, Are the extrinsic muscles of the Air-bladder in 
some Siluroide and the »elastie spring<-Apparatus of others subordinate to 
the voluntary production of sounds? What is, according to our present knowledge, 
the function of the Weberian ossicles? A contribution to the biology of Fishes. 


174 William Sörensen 


of the result of my examinations of these organs I used for the 
sake of convenience a comparison: »a mechanism, which, by the 
way in which it operates, bears the greatest resemblance to the 
brake of a wheel — for instance, that of a railway carriage«. And 
this is, in the fewest possible words, the principle of all the me- 
chanisms of fixation which I know in any fish. 

»In order to render it possible for the spine to be moved back- 
wards, when fixed, the fixation must be caused to cease. This result 
is brought about in different ways in the three genera. In Syno- 
dontis there are a pair of short and thick muscles, m/, which arise from 
the side of the processus spinosi of the first and second free verte- 
bree (v°~*), and whose short and rather thick tendon melts together 
with the sheath [of strong and tight connecting tissue, vg] which 
encloses the branches of the rudimentary ray [each in its sheath] 
so that the tendon forms a thickened part of the front-wall of the 


Sheath. If you pull at this muscle, the fixation will cease — even 
if with the other hand you press backwards the spine (not too for- 
cibly) — the rudimentary ray being swung forward [without 


being moved out of its place] and its naked faces being carried 
away from those of the roof-like keel, so that now the spine 
as with a jerk can be carried backwards.« (My book, pag. 13—14.) 

In both memoirs of Dr. TmıLo’s, that which according to me is 
the real diarthrosis of the rudimentary ray remains unmentioned as 
well as the muscle m/, and according to him the scouring faces 
form the diarthrosis (the »Gelenk«). In his first paper he says in 
a general way: »... diese zwei Fischarten [Synodontis and Gaste- 
rosteus| zeigen an ihren Stacheln nichts Anderes als eine Art von 
Kegelgelenk, dessen scheinbar höchst eigenartiges Hemmvermögen 
bloß eine höher entwickelte Eigenschaft der bisher beschriebenen 
Kegelgelenke ist. Diese auf den ersten Blick wohl nicht ganz ein- 
leuchtende Behauptung glaube ich am besten zu begründen, wenn 
....« As his recent paper is to be found in the preceding volume 
of Morphologisches Jahrbuch, it is sufficient to refer the reader to 
the paper itself, pag. 309—318. 

When Dr. Taito says (pag. 352) with regard to me: »Er meint, 
das Gelenk des ersten Strahles der Riickenflosse von Synodontis sei 


(The Journal of Anatomy and Physiology. Vol. XXIX. Edinburgh 1895.) — 
On this paper has been rendered an account in: Zoolog. Centralblatt. 1896. 
No. 21. Unfortunately, this account is in several points anything but correct. 


Thilo’s memoir on »Die Umbildungen an den Gliedmaßen der Fische«. 175 


kein Kegelgelenk«, then this is quite correct. But when he con- 
tinues: »und der Gelenkkörper [d, in my Fig. 1], welchem der 
Strahl 1 aufliege, könne kein Doppelkegel sein«, then, I suppose, 
I have not been fortunate enough to express myself distinetly: in 
Synodontis (but not in all Siluroide) the roof-like keel 0 may 
very well be called a »Doppelkegel« (though its faces are doubly 
curved); what I had said is, on the contrary, that this »Doppel- 
kegel« is not a Gelenkkörper. — What he quotes from me is correct, 
but his preceding »denn« is misleading!. For I said this in order 
to illustrate my remark that I was of opinion that he ought not to 
have stopped at »diese auf den ersten Blick wohl nicht ganz ein- 
leuchtende Behauptung«. — When he says: »Welche Gelenkform 
er annimmt, giebt er nicht an, sondern spricht an dieser und an- 
deren Stellen nur von ‚glatt polirten, nackten Flächen‘, wenn von 
Gelenken die Rede ist. Angaben der Gelenkformen und Gelenk- 
achsen fehlen«, then this too must, I suppose, be owing to my having 
been unfortunate enough not to express myself with sufficient di- 
stinetness. I had said pag. 10 that the diarthrosis of the rudimentary 
ray is a gliding joint; and pag. 12—13 I wrote: »By a glance at 
the Figg. 2—4 [in my book] it will easily be seen that, as for the 
rudimentary ray, this movement follows a circular line (backwards 
and upwards), the centre of which is the diarthrosis of the spine.« 
This diarthrosis, consisting of three articular faces, I had described 
pag. 11 and said: >»... so that the spine cannot be moved sideways«. 
And, »wenn von Gelenken? die Rede ist«, I had never mentioned 
»glatt polirten, nackten Flächen«, though Dr. Tuo tells so. — 
When Dr. Tuıto’s says: »Auf meine Messungen und Bestimmungen 
der Gelenke [i. e. the scouring faces in Synodontis|, die ich... 
vornahm, geht er [I] nicht ein«, then this is quite correct. The 
reason why, neither in Synodontis nor in any of the other genera 
of the Siluroide I have cared to measure the angles, was the 
following: the angle between the scouring faces is different in the 
different genera, and in Platystoma the roof-like keel is rounded, 
its faces accordingly form no angle; on the whole it may be said 


1 Dr. THILO says: >»... der Gelenkkörper ... könne kein Doppelkegel 
sein, denn ‚im Fußgelenk des Pferdes giebt es sogar zwei solche (Doppelkegel) 
am Astragalus, doch hat gewiss Niemand gedacht, dass die Beweglichkeit durch 
diese sollte aufgehoben werden können‘.< 

? The italics in this and other quotations are mine. 

Morpholog. Jahrbuch. 25. 12 


176 William Sörensen 


that the more acute the angle is, formed by the scouring faces, the 
better adapted they are to serve in fixing the rudimentary ray. May 
I be allowed to say, in all modesty, that in all its plainness, this 
information appears to me more valuable than even the most exact 
measuring of the angle, when we do not know what is the impor- 
tance of the absolute aperture of the angle. 

In one place, it is true, I had veiled my opinion in some degree, 
when I said (pag. 15) in reference to the (first) paper of Dr. THILO, 
that »it does not betray much knowledge as to the mechanism of 
the fixatione. For I cannot deny that by this remark I meant to 
say that he had not understood it at all. 

Whether Dr. THiLo’s interpretation of the mechanism of these 
parts or mine be correct, may be judged, I suppose, from what 
follows. The effect of the muscles p? may be imitated by bending 
the spine backwards with your hand; in both cases a pull at the 
rudimentary ray is effected. In a Synodontis or other Siluroid, 
preserved in weak spirits of wine, the muscles of which have not 
become rigid, the spine may without any difficulty be carried back- 
wards and forwards with your hand! (or moved with the end of 
the finger, placed at the point of the spine). If, on the contrary, 
the point of the rudimentary ray is pressed downwards?, it is 
impossible to lay down the spine, because the scouring faces (which 
according to Dr. THıLo were to be articular faces) are brought into 
full contact with each other. (Of course this may also happen 
accidentally, when the spine merely is carried backwards and 
forwards with your hand.) If in such a specimen the rudimentary 
ray and consequently the spine be fixed, the fixation will cease 
when the point of the rudimentary ray is lifted upwards, by which 
operation the scouring faces are removed from each other*. (The 


1 That this must be an impossibility appears to me to be the meaning 
of Dr. THiLo’s words (pag. 312—313): »Zieht man mit einer Pincette an den 
Sehnen der Muskeln M und m [mine a! and a2], so richtet sich der Stachel 
auf und ist durch einen Druck gegen die Spitze des Stachels nicht niederzulegen. 
Wohl aber gelingt das Niederlegen, wenn man an der Sehne des Muskels m’’ 
[my p2] zieht oder mit der Pincette die obere Spitze des Strahles 1 erfasst und 
nach hinten zieht.<« 


2 That I may not run the risk to be misunderstood, I perhaps ought to 
observe that by this operation the point must not be turned forwards. 

3 In a specimen preserved in spirits of wine the fixation may happen to 
cease, when you cease to press downward the point of the rudimentary ray. 


Thilo’s memoir on »Die Umbildungen an den Gliedmaßen der Fische«. 177 


same thing may also happen when you carıy forward the spine; 
but then the faces are not sure to remain in the same position when 
the spine is again carried backwards.) 

What turns out to be the most decisive proof is this: When the 
scouring faces are brought into full contact with each other, in a 
specimen preserved in weak spirits of wine, or still better, in a 
recently! killed specimen, then it is impossible to carry the spine 
backwards from an erect position, no matter whether you try to do 
so with your hand or by pulling at the muscles p?. If the specimen 
has a slender spine, or if it is in a bad state of preservation, you 
may in your attempt break the spine or tear asunder the ligament 
between the rays I and II. But it is impossible to move the spine 
(when quite erect) backwards, when those faces which Dr. Taito 
considers as articular faces are brought into full contact with each 
other. 

After having set forth my interpretation of this mechanism and 
accounted for it, I beg the reader to peruse attentively what Dr. 
THILO writes on this subject with regard to Synodontis (pag. 309— 
317) and then see, whether be can understand that this author gives 
any explanation whatever of the fact that the rudimentary ray is 
subject to fixation. 


The pectoral fins of the Siluroide. (My book, pag. 20—50.) 


The pectoral fin I had examined in the genera: Doras, Syno- 
dontis, Euanemus, Pseudaroides, Clarias, Platystoma, and Silurus 
(and with regard to the skeletal parts, Plecostomus). Both the size 
and the effect of the muscles, the form and the size of the process 0, 
acting as a brake, and its scouring faces with their surfaces, and 
partly the form of the diarthrosis vary in these genera. To be 
brief I will confine myself to give a short statement of the structures 
in Doras and Synodontis, while for the more detailed description I 
refer to my book. I must remark that in Doras and Synodontis 
the structures are the same on all essential points, with the only 
exception that, unlike that of Doras, the process ö in Synodontis 
has both faces naked i. e. scouring all over, though at the same time 
they present smoother parts towards the fore- and hindend, consi- 


! I myself have not examined such specimens of Synodontis but several 
of Doras and Pseudaroides (as well as Platystoma). 


12* 


178 William Sörensen 


derably larger and more marked on the concave than on the con- 
vex face. 


Fig. 4. Fig. 5. 


Cm" AR 


Figg. 3, 4, and 5 (Copies of Figg. 20, 21, and 22 in my book). Doras maculatus Cuv. et Val. The first 
ray of the right pectoral fin, natural size; in Fig. 3 seen from the base and a little obliquely from 
above; in Fig. 4 seen obliquely from the base, from behind, and from below; in Fig. 5 seen in 
front, somewhat obliquely. — R, the foremost denticulated edge of the ray; y, 4, the vertical part 
of the diarthrosis; «, ß, the two remaining parts of the diarthrosis, each on its process; J, d, the 
process acting as a brake (the »Kegel« or »Gelenkkopf« of Dr. Turmo, after whose interpretation the 
process, bearing the part 6 of the diarthrosis, is a »Hemmfortsatz«); ** the scouring faces of the 
process 0, — z, the process carrying sp. 


The muscles!: ea, the place of insertion of two muscles, which 
I call M. exterior anterior and M. interior anterior; they carry the 
Spine forwards, if (by torsion) it is placed in the position brought 
about by the operation of the muscle inserted on sp, but are unable 
to do so, if (by torsion) the spine is placed in the position brought 
about by the operation of the muscle inserted on ep. — ip, the 
place of insertion of a big muscle, M. interior posterior, carrying back- 
wards the ray, if the ray is placed in the position brought about 
by the operation of the muscle inserted on ep, but is unable to do 
so, if the spine is placed in the position brought about by the 
operation of the muscle inserted on sp. — ep, the place of insertion 
of a small muscle, M. exterior posterior, which — in Doras and 
Synodontis, for in this memoir I do not mention the effect of the 
muscles in the other genera — twists the ray so that its hindmost 
denticulated edge is turned a little downwards, that the process 6 
is twisted backwards and upwards, so that its interior face in front 
and its exterior face behind are brought into contact with the walls 
of the groove of »Humerus«, which are all through furnished with 
naked smoothly polished faces, and that in front the process 0 


' See the Figg. 26, 27, and 28 in my book. 


Thilo’s memoir on »Die Umbildungen an den Gliedmaßen der Fische«. 179 


is pressed somewhat harder into the groove!. In this position the 
ray may be carried backwards by the muscle inserted on zp (or by 
the human hand) but cannot be carried forwards by the muscles 
inserted in the groove ea. — sp, the place of insertion of a small 
muscle, M. specialis?, which has an effect quite contrary to that of 
the muscle inserted on ep: the denticulated posterior edge of the 
ray is twisted a little upwards, the process 0 is twisted forwards 
and inwards, so that its interior face behind and its exterior face 
in front are brought into contact with the walls of the groove in 
»Humerus«. In this position the ray can be carried forwards by the 
muscles inserted in the groove ea, but not carried backwards by 
the muscle inserted on :p°. 

Now the investigations of Dr. TuıLo differ from what is stated 
here on the following points: 

a) While the figg. 26, 27, and 28 in my book, which represent 
the very muscles of Synodontis, show the above-mentioned 5 muscles, 
Dr. TuıLo only mentions 3; it is true, he has seen the 4 muscles 
normal to the rays of the pectoral fins in general, but the two muscles 
inserted in the groove ea appearing to him to be furnished with 
»eine gemeinschaftliche Sehne« (this, however, they are not) he has 
only counted these two muscles as one. 

b) Dr. Tutto has understood that, in order to carry the ray 
backwards (with the hand) it is necessary to give the ray a twist, 
viz. the torsion which is executed by the muscle inserted on ep. 
But he has not seen that, in order to carry the ray forwards‘, it 


! This groove in Doras and Synodontis has a diameter very little larger 
than that of the process J. 

2 This muscle which does only exist in Doras and Synodontis is a spe- 
cialised portion of the M. interior anterior. 

3 Though I want to speak as briefly as possible, I ought, however, to 
remark, that the muscle inserted on zp, in Doras and Synodontis also carries 
the back end of the ray a very little inwards, counteracting as for this part 
of its action the muscle inserted on ep, the process d is moved in the groove 
of >Humerus<, without scouring against the walls of the groove. Mutatis mu- 
tandis the same observation may be applied to the muscles inserted on ea with 
regard to the muscle inserted on sp (see my book, pag. 38—39). 

4 That this is the case, Dr. TuıLo might have learned not only from my 
book, but also from a paper by Duross& (in: Annales d. sci. nat. 5 Ser. T. XX. 
Paris 1874. Art. No. 3) to which I had repeatedly referred in my book. Duross& 
Says, pag. 120: »Tant que le Poisson a toute sa vigueur, il rend aussi souvent le 
bruit en étendant son rayon qu’en le rapprochant de son corps; mais des qu’il 
Saffaiblit, ce n'est durant l'abduction qu'il produit ce son incommensurable, et 


180 William Sörensen 


is necessary to operate the exact reverse of this twist i. e. that which 
is effected by the muscle inserted on sp, which muscle he has not 
seen either. But I must do him the justice to add that it is not to 
be seen in its full extent without part of »Humerus« being removed. 
In my Fig. 26, however, it is shown in its whole length. 

c) The process 0, which according to my view serves as being 
capable of fixing the ray by means of its scouring faces, is accord- 
ing to him part of the diarthrosis '. 

d) The process %, which according to my view carries part of 
the diarthrosis, is according to Dr. TuıLo (pag. 340) a »Hemmfort- 
satz«, which ». . . stemmt sich alsdann gegen die horizontale Kno- 
chenwand und verhindert durch Einklemmungen jede weitere Be- 
wegung«. (For the rest, with regard to the activity of the whole 
mechanism, I must refer to his own statement, pag. 340—342.) 


Which of these interpretations is correct — Dr. TuıLo’s or mine 
— of the two last points, which are of vital importance to the un- 
derstanding of the whole mechanism, this question it will scarcely 
be difficult for the reader to settle, when he bears in mind what 
follows: 

1. When the parts of the »Humerus« enclosing the process 0 
are removed (without touching any of those parts which in my opi- 
nion form the diarthrosis), the ray can no longer be fixed, but may 
be moved backwards and forwards with the same facility as the 
other rays of the fin or as the 1° ray of the pectoral fin of a Salmo, 
in which there is no such process. 

2. When the process ? is sawed off (without nothing else being 
touched), the ray may be fixed as well as before this operation took 
place. 

Though these two reasons must, I suppose, be pronounced suf- 
ficient, I will still add: . 

3. Examine the first ray of the pectoral fin of a fish, in which 
it cannot be fixed, f. i. a Salmo, a genus belonging to the same 
order as the Siluroide, and you will see (cf. Dr. TuıLo’s Fig. 43) 


lui donne encore une assez grande intensité.« — It ought to be remarked that 
the moving of the ray in Doras and Synodontis offers much greater difficulty 
in a recently killed specimen than in one which has for years been preserved 
in spirits of wine. (In the other genera the ray is much more easily moved.) 

1 pag. 340: »Der Gelenkkopf hat die Form eines Kegels«. And in the 
»Erklärung der Abbildungen«, pag. 355, the process d is designated as »Kegel«. 


Thilo’s memoir on »Die Umbildungen an den Gliedmaßen der Fische«. 181 


that this ray has the same concave artieular face corresponding with 
the main articular face in Doras! (7 + n, Figg. 3 and 4). This articular 
face is apparently placed on the upper half of the ray (TuıLo’s 
Fig. 43). The process @ (»/sp«, ibid.) is somewhat more prominent 
in Salmo than in the Siluroidee; the process ? (»H«, ibid.) is small, 
yet distinctly visible The process 0 on the contrary is ab- 
solutely wanting. That it is also wanting in Malapterurus elec- 
tricus, whose 1° pectoral ray is not spinelike and cannot be fixed, has 
— strange to say — escaped the observation of Dr. TurLo, though 
he has also examined this genus of the Siluroide. From these facts 
it appears to me that, apart from the reasons set forth in 1 and 2, 
we may be justified in drawing the conclusion, that when the pro- 
cess 0 is found, where the ray is spinelike and subject to being 
fixed, but is wanting where this is not the case, then it must be 
this process that effects the fixation — and that when the process P 
is found in both cases, then it can be no »Hemmfortsatz«. But, as 
I have said, the reasons stated above (1 and 2) are direct proofs of 
the correctness of this conclusion. 

It is true that on Dr. Tuıto’s Fig. 43, representing the first 
pectoral ray of Salmo, there is placed a »K«. Now, as no Kegel 
(process 0) whatever is found there, it is to be supposed, that the 
place marked with »X«, in his opinion, corresponds morphologi- 
cally with the process 0 (the »Kegel«) in Synodontis and Silurus. 
But this is a mistake: More than 30 years ago Professor GEGENBAUR 
has very correctly acknowledged? that: »Das äußere Basale verliert 
seine Selbständigkeit, indem es vom Randstrahle des sekundären 
Flossenskelets umwachsen wird. Dadurch erklärt sich die Ein- 
lenkung dieses Strables an den Schultergiirtel.« To this 
Dr. TuıLo has not paid sufficient attention. For otherwise, he would 
not have failed to see that what carries the whole articular part in 
Salmo and the main articular part in Synodontis, Doras (y + 7, Figg. 3 


! In Salmo the form of the articular face differs very much, it is true, 
from that of the face (y + 7) in Doras and Synodontis; it does not differ much 
however from the form of the face in Platystoma and Plecostomus (y, in the 
Figg. 23 and 24 in my book) and in Silurus. 

2 These two processes are not, in Salmo, connected with other bones by 
diarthrosis but only by connective tissue. 

3 C. GEGENBAUR, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbel- 
thiere. 2. Heft. 1. Schultergürtel der Wirbelthiere. 2. Brustflosse der Fische. 
Leipzig 1865. pag. 161. 


182 William Sörensen 


and 4), and other Siluroide is precisely the »Basale« encased in the 
ray — and fused in Salmo with the upper half of it, in the Silu- 
roid with both halves. But what in his Fig. 43 is marked with 
» H« (»Kegel«) in Salmo, is the upper end of the articular part, i. e. 
of the »Basale«; the limit between this bone and the upper half of 
the ray being tolerably distinct in the specimen examined by me. 
And even a hasty look at Figg. 3 and 4 in the present paper, will, I 
am sure, show the reader that the process 0 has nothing to do with 
the articular face, with the »Basale«. In fact it is a process of the 
upper half of the ray. — In Triacanthus Dr. TmıLo appears to me 
to have seen that the »Hemmfortsatz« (in the ventral fins) is a pro- 
cess of the ray!; in this genus too I suppose the said process to 
be a process of the upper half of the ray. 

4. That, as to the function, the process 0 is no part of the 
diarthrosis, is clear beyond question, I suppose, from the reasons stated 
under the heads 1 and 2. That it is not so either, morphologically, 
appears to me evident partly from what I have stated just now, 
partly also from what follows: There does not exist one fish in 
which any of the pectoral rays articulates with the bone, called by 
CuviER »Humerus« but by GEOFFROY ST. HILAIRE and GEGENBAUR 
»Clavieula«. I have dissected the pectoral fins in a considerable 
number of fishes. But of course I have not by far dissected so many 
fishes as CuvieR et VALENCIENNES and partly from this reason, 
partly in order to show that this knowledge had been gained a 
good while ago, I quoted in my book a passage from these authors?: 
»De plus, il n'est pas vrai, comme le dit M. GEOFFROY, que ce rayon 
pectoral du silure s’articule 4 Vhuméral (quil nomme clavicule); 
mais il s’articule au radial [the »scapula« of GEGENBAUR], comme 
le fait toujours le premier rayon pectoral, et méme par une articu- 
lation toute semblable. Seulement cette articulation a une saillie 
courbe, qui pénétre dans une fossette de Vhuméral, ot elle peut 
prendre une situation fixe par un léger mouvement de torsion.« — 


! Pag. 328: »Der Hemmfortsatz ist somit nichts Anderes, als einer jener 
Knochenzapfen, die häufig in der Nähe von Gelenken beobachtet werden.« 

2 For when Dr. THuıLo expresses the opinion that the »Hemmfortsatz« in 
Triacanthus »aus zwei Knochenzapfen entstanden ist«, then I must consider 
this to be quite impossible, for it would involve the spine’s being a fusion of 
two rays; and there is not the slightest reason for such a supposition. 

3 QUVIER et VALENCIENNES, Histoire naturelle des Poissons. T, XIV, 
Paris 1839. pag. 318. 


Thilo’s memoir on »Die Umbildungen an den Gliedmaßen der Fische«. 183 


That Dr. Tutto has seen this quotation in my book, appears from 
his paper. 

Now, as the »Humerus« never articulates with any ray of the pec- 
toral fin in other fishes, as the process 0 is not a process from the 
articular part (the »Basale« of GEGENBAUR) of the first ray, and as 
it does not serve to effect but, on the contrary, to stop, prevent or 
impede the movements of the ray, then neither from a morphological 
nor from a physiological point of view can this process be considered 
as part of the diarthrosis. 

That the scouring faces of the unpaired fins in all the fishes 
which I have examined, form no part of the diarthrosis, is in my 
opinion beyond question. Whether they may be considered, mor- 
phologically, as being parts of the diarthrosis, I must leave undecided. 


Monacanthus pardalis L. The dorsal fin. (My book, pag. 53—55.) 


»The anterior dorsal fin is well known to consist of two rays, 
of which the foremost is a long and strong spine, connected with 


(Copy of Fig. 8 in my book.) The first dorsal fin, part of the skull, and the common interspinous 

bone from the left side; natural size. The rays are erect, but not fixed. — Cr, the skull; no 

limits are shown between the skull and Sb, the first interspinous bone. — Or, Orbita. — J, the first 

ray (the upper part broken off), k, the hookformed process of the 1st ray (but partly visible). — 

IT, the second (rudimentary) ray. — 0, the scouring face on its foreside. — 0!, the scouring face on 

the middle crest of the interspinous bone (but hardly visible). — A, A, 2', ligaments. — a!, a2, M. 
anterior of the first and second ray. — p!, p2, M. posterior of the same rays. 


the interspinous bone by means of a diarthrosis of the same form 
as in Balistes', strengthened by a very strong ligament (A) which 


! The diarthrosis of the first ray of Balistes I left totally undescribed; 
I only referred to HoLLARD, adding that I had nothing new to say on this 
subject, 


184 William Sörensen 


prevents it from all sideward movements. At its base it has behind 
a thick hookformed process (A), whose naked but very faintly exca- 
vated hindside can be brought into full contact with the very slightly 
convex, nearly plane, naked foreside of the second, rudimentary ray. 
This ray is essentially of the same form as in Balistes, provided 
with two downwards- and outwards going arms, which are connected 
by means of diarthroses with the interspinous bone and which are 
continued beyond the diarthrosis into a muscular process, to which 
its M. posterior (p2) is fixed. The diarthrosis is not very tight, but 
in front and still more behind the ray is conneeted with the inter- 
spinous bone by means of long ligaments, of which the hindermost 
(4’) is fixed to the ray just above the diarthrosis. On its lower side 
the ray has in the middle line a naked part formed of two faces 
meeting each other at an angle of about 120° in the shape of a 
roof. This part corresponds with a concave, naked face at the top 
of the, but slightly prominent, middle keel of the interspinous bone. 
(The hindmost end of this face is seen at 0’.) Between the upper 
tip of the rudimentary ray and the upper end of the hookformed 
process of the first ray is found a flat and broad but not very 
strong ligament.« 

To this description I had added the following note: »In this 
respect M. Gunnii! appears to differ in some measure. Cf. Taio 
op. cit. pag. 13—14. — When this author has a somewhat different 
opinion as to the activity of the muscles, it is, I suppose, owing to 
his not having understood the function of the fixing? faces. Thus 
he supposes the naked scouring faces on the rudimentary ray and 
the interspinous bone to form a diarthrosis; but the real diarthrosis 
he has not seen.« — Besides the said slight but very essential 
mistake in his translation Dr. Tuimo in his last paper reports 
my opinion to be that »an dem Stachel [the first ray] hatte ich [Dr. 
Tuto] das eigentliche Gelenk gar nicht gesehen.« Here again I 
have met with my usual misfortune to be misunderstood by Dr. 
T#ıLo: on this subject I had said nothing whatever. A different 
thing is that I ought to have added that he had also overlooked 
the scouring faces on the backside of the first and on the foreside 


1 The figures from this species are reproduced, in the figg. 1 and 2 of Dr. 
THILO’s recent memoir, as being from »Monacanthus (sp. ?)<«. 

2 Not as Dr. TuıLo translates >fixirten« by which slight variation my 
tatements becomes sheer nonsense. 


Thilo’s memoir on »Die Umbildungen an den Gliedmaßen der Fische«. 185 


of the second ray. As Dr. Tui~o has not yet seen what in my 
opinion is the real diarthrosis of the second ray, I must observe 
that this diarthrosis is not shown on my figure. According to Dr. 
TuıLo my muscle »? (however only »nebensächlich«) is »ganz be- 
sonders geeignet zu verhüten, dass der Hemmknochen [the second 
ray} von seiner Gelenkfläche [the scouring face 0’) entfernt wird<, 
while I am of opinion that the very function of this muscle is to 
carry the ray out of contact with this face, if it is not pressed 
in against it by the first ray. For as far as I can see, »the most 
essential part of the fixation depends on the friction between the 
second ray and [the scouring face 0’ on] the interspinous bone«. 


Acanthurus chirurgus! Bl. The dorsal and anal fins. 
(My book, pag. 55—58.) 

If I have rightly understood the statement of Dr. TuıLo, then 
what he calls the »Achse« is the diarthrosis (or rather the articular 
face on the interspinous bone for the first ray). What according to 
him are the articular faces of the first ray and the interspinous bone 
are in my opinion fixing (or scouring) faces. Does is not appear 
somewhat strange for the face of a »Gelenkkörper« to be furnished 
with rough transverse rifles in Ac. chirurgus or, as Dr. THILO ex- 
presses himself when speaking of Ac. hepatus (see his Figg. 29 
and 32), to show »eine radiäre Streifung« ? 

To judge from the description of the structures of this spe- 
cies given by Dr. TuıLo the second ray in this fish must also 
be subject to fixation, as it is also indicated as being »angefügt« to 
the »Gelenkkörper«. — According to my opinion, the first ray is 
fixed by the simultaneous activity of the muscles M and m! (THILO’s 
Fig. 29); the fixation however cannot, in my opinion, be complete, 
except when the rays are carried quite forwards. 

The hindmost pair of muscles to the first ray has been over- 
looked by Dr. Tuto. 


The dorsal fin of Triacanthus, Centriscus, and Gasterosteus 
I cannot treat briefly. I therefore pass them over here, the more 
so as I do not think I have attained a full knowledge of the 
mechanism of these organs. I will limit myself to the remark that 
here too the spines are furnished with scouring faces. 


'T had only examined this species, while Dr. THıLo has examined Ac. hepatus. 


186 William Sörensen 


Triacanthus. The ventral fins. (My book, pag. 69—71.) 


Dr. TuıLo and I agree as to what is the diarthrosis and as to 
its form. Also as to the fixation being operated by the »Hemmfort- 
satz«. But Dr. Tuito has not seen, that on the interior sloping 
edge of the »Hemmfortsatz« there is one and on the »pelvis« two 
scouring faces, although they are not only mentioned in my text but 
also shown and very distinctly on my Figg. 32 & 33. And, accord- 
ingly, he has not seen either that the spine can be fixed only in 
two positions, viz. when the scouring face on the »Hemmfortsatz« 
is brought into contact with either one or the other of the scouring 
faces of the »pelvis«. The muscle! by which the spine is fixed 
when in these two positions, is capable of raising it when the 
scouring face on the »Hemmfortsatz« does not touch a scouring face 
of the »pelvis«. 

That the said scouring faces are found in the species examined 
by Dr. Taito I know as I had myself examined this one too. But 
it is quite natural that he must have failed to see them, for ac- 
cording to Dr. TuıLo the scouring faces are articular faces wherever 
they are found, and it would be unreasonable to suppose that the 
end of the »Hemmfortsatz« could articulate with the »pelvis« in 
only two positions. 


Monocentris japonicus. The ventral fins. 


I myself have not dissected this fish, but Dr. Rırum who has 
treated its ventral fins, has been so kind as to lend me a prepa- 
ration. I have not fully understood the mechanism; but however I 
have seen enough to 1) confirm the statement of Dr. TuıLo that the 
fixation may be made to cease by a torsion of the spine viz. when 
its posterior edge is twisted downwards while the spine is car- 
ried backwards, whereas it is fixed, so that this movement cannot 
be effected, when its posterior edge is twisted upwards, 2) further 
that it is the »Radscheibe« of Rrenm (the »Scheibe« of TmıLo) which 
is scoured against the »Lager« of Rieum while the »Haken« of 
RıEHM (the »Hemmscheide« of THILo) is scouring against the »Zahn« 
of RıeHm. — Is any part to be particularly designated as a »Hemm- 
fortsatz«, then in my opinion it must be the »Radscheibe«. 


' Its place is marked by the line M in TurLo’s Fig. 33. 


Thilo’s memoir on »Die Umbildungen an den Gliedmaßen der Fische«. 187 


Dactylopterus volitans L. The coalesced Hyomandibulare and 
Preeoperculum!. (My book, pag. 75—78.) 

With regard to the diarthrosis there is this difference between 
the interpretation of Dr. Tumo and mine, that according to his 
opinion the »Scheibe« (»A« in his Fig. 41) is part of the diarthrosis 
but in my opinion a »Hemmfortsatz«, as well as the anterior pro- 
cess, which he has designated by this name. (When Dr. Taio, 
pag. 348, says that I have called this one [alone] a »processus vo- 
calis«, then this time it is not my fault: for nowhere in my book 
have I used this? term, and in my Figg. 37 and 38 I had indicated 
the »Scheibe A« of Tito as well as his »Hemmfortsatz« by the 
letter 0, which in all my figures has been employed to indicate 
either the scouring faces or the processus on which they are placed.) 

That »die Hebemuskeln des Stachels entspringen vom Para- 
sphenoid und Orbitosphenoid« is an impossibility. According to my 
investigations they spring partly from the Infraorbitalia partly from 
the outer side of the skull. 


Though I have tried to speak briefly, I believe that the diffe- 
rence between the view of Dr. Taro and mine is rather displayed 
with tolerable clearness. And I therefore venture to hope that I 
shall not be obliged to return to this subject in future. 

But in case Dr. Tuo should give a reply to these remarks, 
I may perhaps ask him to answer the following questions occasioned 
by his memoir: 

1. Dr. Tuıto states (pag. 334) that in Cobitis, the Siluroide of 
the Nile and the species of Mormyrus »könnte die Athmung fol- 
gendermaßen zu Stande kommen: 1) Der Fisch füllt Speiseröhre und 


! Dr. THILO says (pag. 346) that these bones are also coalesced with the 
Operculum, Suboperculum and Interoperculum. I regret that he does not say how 
he has then interpreted the three small ossicles which I had represented under 
these names on my Figg. 39—42. In my opinion they must be these bones as 
they (at all events Operculum and Suboperculum) are situated in the same 
place as the bones which in other fishes are designated by these names. — 
CuviER et VALENCIENNES too mention (op cit. T. IV, pag. 123) the Operculum, 
whose special muscles are given in my figures. 

2 In some places I had in the »explicatio figurarum« used the term »pro- 
cessus affigens s. sonivius« for the processes J. But in Dactylopterus I had 
not even used this term. 


188 William Sörensen 


Magen mit athmosphärischer Luft. 2) Er lässt von dieser Luft immer 
nur ganz geringe Mengen in das Wasser strömen, welches seine 
Mundhöhle ausfüllt. 3) Diesem Mundhöhlenwasser entnehmen die 
Kiemen den Sauerstoff und führen ihn so dem Blute zu.«< What 
then were his reasons to reject the investigations made already 
in the year 1808 by Erman on Cobitis fossilis according to which 
the air is expelled through the Anus after being respired in the 
intestinal canal; the investigations of JoBERT in 1877—1878, accord- 
ing to which the air, after being respired in the intestinal canal, is 
expelled either through the mouth or the anus in some species of the 
Siluroid genera Loricaria, Hypostomus, Callichthys, and Doras; and 
the investigations of Fr. Day in 1876—1877, according to which 
the air is expelled through the mouth after being respired in the 
accessory gill-cavity in the Siluroid genera Clarias and Saccobranchus ? 

2. As an »Ergebnis meiner [his] Untersuchungen« Dr. THILO says 
(pag. 349): »Die erweiterte Speiseröhre! der Gymnodonten kann, ver- 
gleichend anatomisch, als eine unentwickelte Schwimmblase betrachtet 
werden.« How then is the well-developed air-bladder in most of 
these fishes to be considered ? 

3. How can it (pag. 349) be called an »Ergebnis meiner [his] 
Untersuchungen« that the spines in fishes are »Gehwerkzeuge«, when 
in mentioning this thing Dr. TuıLo only refers to the observations 
of other authors? 

4. How can it (pag. 349) be called an »Ergebnis meiner [his] 
Untersuchungen« that the spines are »Lautorgane«, when in no fish 
whatever he mentioned any sound produced by means of the rays? 

5. Has it not been a weli known fact before his examinations 
appeared, that the spines in fishes are »Waffen« (pag. 349) ? 

6. Pag. 335 he says: »Bisher best man nur zu oft: ‚Die 
Schwimmblase kann nur ein Lautorgan sein‘, oder ‚sie ist ausschließ- 
lich Athmungsorgan‘ ete.< On account of my book, the largest sec- 
tion of which treats the air-bladder as a sound-produeing organ, I 
had studied as much of the literature on the air-bladder as I could 
manage and nowhere had I quoted any such statement in my book, 
in which I imagined I had pointed out that the air-bladder is a 
sound-produeing organ in a much greater number of fishes than 


! According to my paper »Om Oppustningssekken hos Tetrodon« (Natur- 
hist. Tidsskr. 3R. Vol. XIII. Kjöbenhavn 1883. pag. 379—396) the subcutaneous 
sac is not connected with the oesophagus but opens, as well in Diodon as in 
Tetrodon, behind in the pharynx. 


Thilo’s memoir on »Die Umbildungen an den Gliedmaßen der Fische«. 189 


had hitherto been supposed. In my opinion at least, this organ 
cannot have this function in all the fishes, in which it does exist. 
And consequently it is evident that I can still less acknowledge an 
author to be right who had urged that the air-bladder can only be 
a sound-produeing organ (quite apart from the fact that it must be 
considered as established that it has an other funetion besides). But 
it is just as clear that it is quite unpardonable in me if I have 
concealed such statements in the literature. Thus, in fact the state- 
ment of Dr. TuıLo quoted above implies a serious charge against 
me, even if he has not meant it so. 

I therefore take the liberty to ask Dr. THILO to quote some — 
or but one — of the »frequent« passages in the literature, where 
he must have read a statement like that which he quotes in in- 
verted commas, since he can say that it is »only too frequently« 
to be met with. 


Blutgefälse im Epithel. 
Von 


Prof. Dr. F. Maurer, 


Prosektor in Heidelberg. 


Mit Tafel XI. 


Als ich im mikroskopisch-anatomischen Kurs letzthin zur Demon- 
stration von Flimmerepithel senkrechte Schnitte durch die Gaumen- 
schleimhaut von Rana temporaria anfertigen ließ, fiel mir ein eigen- 
thümliches Verhalten des hier bestehenden Epithels auf, das mich 
veranlasste, die betreffenden Zustände näher zu prüfen und auch 
bei anderen Amphibienformen zu untersuchen, weil sie mir in ver- 
schiedener Beziehung von Interesse schienen. 

Rana temporaria. Die mir zuerst vorliegenden Schnitte durch 
die Gaumenschleimhaut zeigten, dass dieselbe von dem bekannten 
mehrschichtigen Epithel überkleidet war. Die ‚Zellen der tiefen 
Lagen hatten unregelmäßig kubische Form, darauf folgten mittlere 
Lagen, in welchen zwischen kubischen Zellen Becherzellen in ver- 
schiedenen Ausbildungszuständen sich fanden. Letztere erreichten 
mit ihren schlanken birnförmig verjüngten Zellkörpern zum Theil 
die freie Oberfläche des Epithels. Sie erstreckten sich damit zwi- 
schen die Elemente, welche hauptsächlich die oberflächlichste Zellen- 
lage darstellten. Solche bestanden in kubischen oder eylindrischer. 
Zellen mit feinkörnigem Plasmakörper, welche an ihrer freien Ober- 
fläche mit Flimmerhaaren in bekannter Weise besetzt waren. Nun 
fielen mir aber zwischen den Zellen der basalen und mittleren 
Lagen eigenthümliche, reichlich vorhandene Bildungen auf, welche 
bei schwächerer Vergrößerung wie Blutkapillaren, mit rothen Blut- 
körperchen erfüllt, aussahen. Dicht unter der Basalfläche des Epithels 


Biutgefäße im Epithel. 191 


bestanden die gleichen Gebilde reichlicher und gleiebmäßiger. Bei 
starker Vergrößerung zeigte sich, dass die angeführte Deutung dieser 
Gebilde richtig war. Zufällig waren die Blutgefäße an dem vor- 
liegenden Objekte mit rothen Blutkörperchen strotzend gefüllt. 

Unter dem Epithel besteht bekanntlich eine ziemlich dicke fibröse 
Membran, in ihrem Bau dem Corium des Integumentes ähnlich, nur 
von geringerer Dicke. Auch hier besteht diese Membran aus La- 
mellen und diese sind aus Fibrillen zusammengesetzt, welche in der 
einzelnen Lamelle parallel, in benachbarten Lamellen aber sich 
rechtwinklig kreuzend, angeordnet sind. Dieser Lamelle sitzt, eben- 
falls wie beim Integument, das Epithel nicht unmittelbar auf, sondern 
es besteht eine subepitheliale Schicht, welche hier am Gaumen eine 
sehr geringe Dicke besitzt und aus spärlichen, sich durchflechtenden 
zarten Bindegewebsfibrillen und sehr wenigen Bindegewebszellen 
besteht. 

Stärkere Arterienzweige durchsetzen nun, senkrecht oder schräg 
gegen das Epithel aufsteigend, jene derbe, dem Corium des Inte- 
gumentes vergleichbare fibröse Schicht und verästeln sich reichlich 
in der subepithelialen Lage. Hier findet man ein sehr mächtiges 
Kapillarnetz, dessen Gefäßlumina beträchtlich weit sind. Was 
mir speciell wichtig erscheint, ist aber die Thatsache, dass in 
dieser subepithelialen Lage nicht das letzte oberflächlichste 
Kapillarnetz sich findet, sondern dass von diesem ausgehend 
Kapillaren auch in das Epithel eintreten, indem sie sich 
nicht nur zwischen die Zellen der basalen Lage, sondern 
noch weiter bis zwischen die Elemente der mittleren Epi- 
thellagen fortsetzen, so dass sie die Becherzellen zum Theil 
umspülen und bis an die basale Fläche der oberflächlichen 
Flimmerzellen verfolgbar sind (Taf. XI Fig. 1 und 2). 

Bei diesem Befund galt es nun auszuschließen, dass diese intra- 
epitheliale Anordnung der Kapillaren nicht etwa thatsächlich sub- 
epithelial ist, derart, dass mit den Kapillaren zartes Bindegewebe 
in Form unregelmäßiger feinster Papillen sich erhebe. Das ist nun 
gerade an senkrechten Schnitten leicht zu eliminiren: Man sieht 
nämlich ganz deutlich allenthalben einzelne Querschnitte und hori- 
zontal gelegene Längsschnitte von Kapillaren, die allseitig von 
Epithelzellen umgeben sind, so zwar, dass die Epithelzellen unmittel- 
bar an das Endothelrohr sich anschließen. Wenn die Kapillaren 
in Bindegewebspapillen angeordnet wären, so würden sie nur in 
Schlingenform eindringen können und man müsste die beiden Schenkel 

Morpholog. Jahrbuch. 25. 13 


192 F. Maurer 


der Schlinge, umgeben von Bindegewebe, erkennen. Einen solehen 
Befund kann man indessen nirgends nachweisen. Das angeführte 
Bild setzt desshalb voraus, dass die Blutkapillaren allein und dureh- 
aus selbständig in das Epithel, in dessen Intercellularlücken, einge- 
drungen sind. 

Da zu den beschriebenen Schnitten die herauspräparirte Gaumen- 
schleimhaut allein gedient hatte, war es nicht möglich zu entscheiden, 
in welcher Ausdehnung das Epithel der Mundhöhle diese nahe Be- 
ziehung zu Blutkapillaren ausgebildet zeigt. Dazu war es erforder- 
lich, Schnitte durch ganze Amphibienköpfe zu untersuchen. Solche 
standen mir, wenigstens von jungen Thieren, in zahlreichen Quer- 
schnittserien zur Verfügung. Dadurch war zugleich eine Kontrolle 
möglich, ob es sich in den geschilderten Zuständen nicht etwa um 
ein Kunstprodukt oder ein Zufallsbild handelte. Das Letztere schloss 
ich zunächst dadurch aus, dass ich von anderen Exemplaren von 
Rana temporaria die Gaumenschleimhaut an senkrechten Schnitten 
untersuchte. Da fanden sich denn nur in so fern Unterschiede, als 
in vielen Objekten die natürliche Injektion mit Blut nicht bestand; 
aber man konnte auch die leeren Kapillaren nicht nur subepithelial, 
sondern auch von diesen ausgehend intraepithelial deutlich nach- 
weisen, im Gegensatz zu den Blutkapillaren in anderen Organen, die 
ohne Injektion ja meist überhaupt nicht zu sehen sind. Daraus, 
dass man dieselben nun hier auch im leeren Zustande erkennt, er- 
giebt sich, dass sie am Gaumen in ungewöhnlicher Weite und Reich- 
lichkeit ausgebildet sind. 

An Querschnitten von ganzen Köpfen jugendlicher Thiere ließen 
sich die Befunde nun in folgender Weise vervollständigen: Zunächst 
bestanden hier in so fern gleiche Verhältnisse wie beim erwachsenen 
Thiere, als das Epithel der Gaumen- resp. ganzen Mundhöhlenschleim- 
haut von der gleichen Beschaffenheit ist, wie ich es vom erwachsenen 
Frosch oben schilderte. Das mehrschichtige flimmernde Cylinder- 
epithel, zwischen dessen mittleren Zellenlagen reichlich Becherzellen 
entwickelt waren, zeigte sich gegen das Epithel der Epidermis scharf 
abgegrenzt. Die Grenze befindet sich auf dem kleinen Schleimhaut- 
wall, welcher die knorpeligen Ober- und Unterkiefer überzieht, und 
zwar medial von den Anlagen der Schmelzleisten. Hier schließt sich 
vollkommen scharf das mehrschichtige Plattenepithel des Integu- 
mentes, dessen oberflächliche Zellen einen feinen Cuticularsaum 
tragen, an das flimmernde Cylinderepithel der Mundhöhle an. Von 
der epithelialen Überkleidung der Zunge sehe ich hier ab. Die 


? are 


Blutgefäße im Epithel. 193 


Beziehungen zwischen Blutkapillaren und Epithel bestanden in glei- 
cher Weise, wie ich es bei der erwachsenen Form schilderte. Längs 
des Gaumens verläuft jederseits eine starke Gaumenarterie in Be- 
gleitung des Ram. palatinus des zweiten Trigeminusastes, und diese 
Arterie giebt, wie an der Schnittserie erkennbar, zahlreiche Zweige 
zu der Gaumenschleimhaut ab, welche subepithelial in sehr weite 
Kapillaren übergehen. Obgleich diese nicht mit rothen Blutkörper- 
chen gefüllt sind, erkennt man sie doch sehr deutlich und es gelingt 
auch leicht der Nachweis, dass die Kapillaren ins Epithel eindringen 
und zwischen die Zellen der mittleren Schichten verfolgbar sind. 

Es bestehen also beim jungen Thiere, wenige Wochen nach der 
Metamorphose, an der Gaumenschleimhaut hinsichtlich ihres Baues 
und des Verhaltens der Blutgefäße genau die gleichen histologischen 
Verhältnisse wie beim ausgewachsenen Thier. 

Von besonderer Bedeutung ist nun die Thatsache, dass das auch 
hier geschilderte Verhalten der Blutkapillaren zum Schleimhautepithel 
sich ganz scharf auf den Bereich beschränkt, in welchem flimmern- 
des Cylinderepithel mit zwischengelagerten Schleimzellen besteht. 
Genau an der Grenze, wo das in die Epidermis übergehende mehr- 
schichtige Plattenepithel an das Cylinderepithel, das die Mundhöhle 
auskleidet, angrenzt, liegt unter letzterem das äußerste weite Blut- 
kapillar. Das konnte ich an vielen Schnitten der Serie nachweisen. 
Im Bereich des mit Cuticularsaum versehenen Plattenepithels fehlen 
weite Kapillaren sowohl dicht unter der Basalfliiche des Epithels 
ais auch zwischen den Epithelzellen im Epithel. Daraus folgt natür- 
lich nicht, und ich hebe es hier besonders hervor, dass ich das 
auch nicht behaupte, ich sage es folgt nicht daraus, dass hier das 
Blutkapillarnetz nicht bis dicht an das Epithel heranreiche, vielleicht 
sogar zwischen dessen Zellen eindringe. Jedenfalls sind die Kapillaren 
aber hier so eng und zart, wie in anderen Organen auch, so dass sie 
in nicht injicirtem Zustande nicht nachweisbar sind. Es soll aber be- 
tont werden, dass die Kapillaren der Mundhöhlenschleimhaut 
in scharf gegen das äußere Epithel der Oberhaut abge- 
grenztem Bezirk erstens subepithelial so weit und stark 
entwickelt sind, dass man ihre Wandung und weiten Lumina 


‚auch ohne künstliche oder natürliche Injektion leicht er- 


kennt, und zweitens, dass eben so deutlich nachzuweisen 

ist, dass hier diese Kapillaren sich in das Epithel zwischen 

dessen Zellen bis in die mittleren Lagen hinein fortsetzen. 

Die gleichen Verhältnisse wie am Gaumen bestehen auch an der 
13* 


194 F. Maurer 


Schleimhaut des Bodens der Mundhöhle. An dem Sehleimhautepithel 
der Zunge fehlt indessen diese starke Ausbildung der Kapillaren 
und ihr Eindringen ins Epithel; auch an der drüsenlosen Unterfläche 
der Zunge. An der oberen Fläche der Zunge wird die Ausbildung 
der Blutkapillaren naturgemäß dem mächtigen Drüsenapparat an- 
gepasst. 

Rana esculenta. In Anschluss an diese Befunde bei Rana 
temporaria untersuchte ich nun auch die Gaumenschleimhaut von 
Rana esculenta und fand hier das gleiche Verhalten. In Taf. XI 
Fig. 3 gebe ich einen Querschnitt durch den vorderen Theil der 
Mundhöhle aus dem Abschnitt, in welchem die Zunge am Boden 
der Mundhöhle angeheftet ist. Hier übersieht man die topographi- 
schen Verhältnisse, welche genau dem von Rana temporaria ge- 
schilderten Befunde entsprechen. Bei zz, und yy, ist die scharfe 
Grenze des Mundhöhlenepithels gegen das Oberhautepithel. Das 
Verhalten der Blutkapillaren an jenem ist auf der Zeichnung ange- 
deutet, die Punkte sind Querschnitte, daneben sind Längs- und 
Schriigschnitte durch Kapillaren unter und im Epithel angedeutet. 
Auf Fig. 4 ist gerade die Epithelgrenze, dem Bezirke z, der vori- 
gen Figur entsprechend, bei starker Vergrößerung wiedergegeben. 
Hier erkennt man erstens, wie unter dem mehrschichtigen flimmern- 
den Cylinderepithel des Gaumens die weiten Kapillaren angeordnet 
sind, zweitens, wie dieselben von hier aus ins Epithel zwischen 
dessen Zellen eindringen, drittens wie bei «, an der Grenze des 
Cylinderepithels noch deutlich ein solches Kapillar liegt, und viertens 
endlich, dass weder unter noch im Plattenepithel, das in die Epi- 
dermis übergeht, solche Kapillaren nachweisbar sind. 

Bei Bufo einereus und Hyla viridis bestehen gleiche Verhält- 
nisse, d. h. auch bei diesen findet man sowohl bei jungen Thieren 
als auch bei ausgewachsenen Exemplaren unter der basalen Fläche 
des Epithels der Mundhöhlenschleimhaut ein reichlich entwickeltes 
Blutkapillarnetz, und von diesem dringen ebenfalls Kapillaren mit 
sehr weitem Lumen in das Epithel zwischen dessen Zellen ein. Sie 
sind bis gegen die oberflächlichen Zellenlagen verfolgbar. 

In Anschluss an diese Befunde an der Mundhöhlenschleimhaut 
einiger einheimischen Anuren untersuchte ich auch die diesbezüg- 
lichen Verhältnisse bei einigen Urodelen und gebe in Figg. 5 und 6 
senkrechte Schnitte durch die Gaumenschleimhaut von Salamandra 
maculata und Triton alpestris. 

Bei beiden Formen konservirte ich die Köpfe von erwachsenen 


Blutgefäße im Epithel. 195 


Thieren in Chrom-Osmium-Essigsäure. Durch ein Hölzchen hielt ich 
die Kiefer weit geöffnet, so dass die Konservirungsflüssigkeit die 
ganze Schleimhaut der Mundhöhle ungehindert erreichte. Nachträg- 
lich löste ich die Gaumenschleimhaut vorsichtig ab und legte senk- 
rechte Schnitte durch dieselbe nach Einbettung in Paraffin. 

Auf Taf. XI Fig. 5 gebe ich ein Stück eines solchen Schnittes von 
Salamandra maculata, der etwa der Gaumenmitte entnommen ist. 
Hier besteht ein mehrschichtiges kubisches Flimmerepithel mit ein- 
gelagerten Becherzellen von verschiedener Größe. Aus dem unter- 
liegenden Bindegewebe, das hier eine ziemlich dieke Faserlage bildet, 
in welcher keine Zellen nachweisbar sind, dringen weite Blutkapillare 
zwischen die Epithelzellen hinein und bilden über der basalen Zellen- 
lage ein weites Netzwerk. Auf der Abbildung erkennt man einen 
Längs- und zwei Querschnitte solcher Kapillaren. Man sieht ihre 
Wandung aus platten Epithel (Endothel-)zellen und im Lumen sind 
rothe Blutkörperchen nachweisbar. 

Zur Vervollständigung der Abbildung füge ich noch bei, dass dieser 
gleiche Befund an der ganzen Gaumenschleimhaut besteht, so dass 
also auch bei dieser Form eben so wie bei den geschilderten Anuren 
ein Eindringen von Blutkapillaren in das Epithel der Mundhöhlen- 
schleimhaut besteht. Es erreicht dies Eindringen hier nicht den 
Grad wie bei Rana, in so fern ich das Ende der Kapillaren hier 
stets über der basalen Zellenlage fand, sie dringen nicht bis in die 
mittleren Zellenlagen vor. 

In derselben Weise zeigt sich der Befund bei Triton alpestris 
(Fig. 6). Auch hier besteht am Gaumen ein mehrschichtiges kubi- 
sches Flimmerepithel mit Becherzellen. Unter der Basis derselben 
befindet sich ein weites Blutkapillarnetz, und auf Fig. 6 habe ich 
gerade eine Stelle dargestellt, wo ein Kapillar zwischen die basalen 
Zellen eindringt. In Ergänzung der Figur ist noch zu bemerken, 
dass auch hier die Blutkapillaren nur über die basale Zellenlage 
-emporsteigen, nicht wie bei Rana auch in die mittleren Lagen vor- 
dringen. 

Zusammenfassung. Aus der vorstehenden Schilderung sehen 
wir, dass bei unseren einheimischen Amphibien, Anuren wie Uro- 
delen, das Epithel der Mundhöhlenschleimhaut vascularisirt ist. Bei 
den untersuchten Formen (Rana, Bufo, Hyla, Salamandra und Triton) 
besitzt bekanntlich die Mundhöhlenschleimhaut mehrschichtiges flim- 
merndes Cylinder- oder kubisches Epithel, welches mit scharfer Grenze 
nahe dem Kieferrand in mehrschichtiges Plattenepithel, das sich in 


196 F. Maurer 


die Oberhaut fortsetzt, übergeht. Genau der Ausdehnung des Flim- 
merepithels entsprechend, besteht ein subepithelialer Blutkapillar- 
plexus, von. welchem aus Blutkapillare in reichlichem Maße ins 
Epithel, d. h. zwischen die Epithelzellen, eindringen. Bei Urodelen 
erstrecken sie sich nur bis über die basale Zellenlage, bei Anuren 
dringen sie noch weiter, bis zwischen die mittleren Zellenlagen, so- 
gar bis an die Basalfläche der oberflächlichen Flimmerzellen vor. 
An dem mehrschichtigen Plattenepithel des Kieferrandes, das sich 
in die Oberhaut fortsetzt, fehlt dieser erweiterte Blutkapillarplexus 
sowohl sub- wie intraepithelial. 

Litteratur. Das Schleimhautepithel der Mundhöhle unserer 
Amphibien ist schon sehr oft beschrieben worden. Es wurde theils 
als ein- theils als mehrschichtiges bezeichnet. Wenn wir ein ein- 
schichtiges Epithel vor uns hätten, so wäre die vorstehende Mitthei- 
lung gegenstandslos. Indessen finde ich in den meisten neueren 
Arbeiten das Epithel als mehrschichtig geschildert. So schildert 
Hort! in einer genauen Beschreibung vom Verhalten des Epithels in 
der Mundhöhle der Salamandra maculata dasselbe als »stets ge- 
schichtet«. Hinsichtlich dieses Epithels bei Rana temporaria scheint 
Hou? nicht ganz sicher zu sein über die Basis des Epithels. Da 
unter der einfachen Lage von Cylinderzellen Ersatzzellen von rund- 
licher Form liegen, so handelt es sich natürlich auch um ein ge- 
schichtetes Epithel. Die weiteren Angaben Horr's sind uns von 
großem Interesse. Horn giebt nämlich an, dass die rundlichen Er- 
satzzellen zum Theil im Bindegewebe liegen. Diese letzteren sind 
offenbar die basalen Epithelzellenlagen, in welche die Blutkapillaren 
von dem subepithelialen Bindegewebe aus eindringen. 

Auch Jusr® und Grirrint beschreiben das Epithel des Frosch- 
gaumens als mehrschichtig. Die tiefen Zellenlagen sind für die Re- 
generation der Flimmerzellen von Bedeutung. 

In gleicher Weise bezeichnet F. E. Scuurze* das Epithel der 


1 Hort, Über das Epithel der Mundhöhle von Salamandra maculata. 
Sitzungsberichte der Wiener Akademie. XCI. 1885. 

2 Horn, Zur Anatomie der Mundhöhle von Rana temporaria. Sitzungs- 
berichte der Wiener Akademie. Bd. XCV. III. Abth. 1887. 

3.A. Just, Zur Histologie und Physiologie des Flimmerepithels. Breslauer 
ärztl. Zeitschrift. 1885. 

* F. E. ScHuLze, Über die inneren Kiemen der Batrachierlarven. I. Mit- 
theilung. Über das Epithel der Lippen, der Mund-, Rachen- und Kiemenhöhle 
erwachsener Larven von Pelobates fuscus. Abhandl. der Berliner Akademie 
der Wissenschaften. 1888. 


Blutgefäße im Epithel. 197 


Mundhöhle bei Batrachierlarven als mehrschichtig und nicht mit 
Flimmerhaaren versehen. 

Von Bedeutung für die aus meinen Angaben zu folgernden 
Sehlüsse ist eine Arbeit von 8. H. und 8. GAGE!, in welcher die 
Entwicklung des Flimmerepithels im Darmkanal der Amphibien ge- 
schildert wird. In jüngsten Stadien fehlt es. Es erscheint zuerst 
im Ösophagus, wenn der Nahrungsdotter aufgezehrt ist. Bei Sala- 
mandrinenlarven beschränkt es sich auf den Ösophagus, bei Rana 
und Bufo setzt es sich auf die Magenschleimhaut fort. Dieses Flim- 
merepithel erleidet zur Zeit der Metamorphose eine Rückbildung und 
an seiner Stelle wird ein neues Flimmerepithel ausgebildet, das sich 
auf Mundhöhle und Ösophagus beschränkt (nach Braun u. A. setzt 
es sich auch beim erwachsenen Frosch in den Magen fort). Bei 
Amphibien mit Wasserathmung fehlt das Flimmerepithel 
der Mundhöhle. 

Eine Arbeit von MAYzEL (russisch), die über die Regeneration 
von Epithelzellen handelt, steht mir nur im Referat zur Verfügung. 
Die abgestoßenen Epithelzellen werden stets durch darunter liegende 
Epithelzellen ersetzt. MAYZzEL schildert das auch vom Froschgaumen. 
Genaueres über die Anordnung der Ersatzzellen ist aus dem Referat 
nicht zu ersehen. 

Die angegebenen Arbeiten führe ich hier an, um zu zeigen, dass 
die neueren Autoren das Mundhöhlenepithel der Amphibien als mehr- 
schichtig bezeichnen, was ich in meinen Befunden bestätigen kann. 
Von einem Eindringen der Blutkapillaren zwischen die Epithelzellen 
der tiefen Lagen finde ich nirgends etwas erwähnt. Nur die Angabe 
von Hour in Betreff Rana temporaria, wo die in der Tiefe befind- 
lichen Ersatzzellen zum Theil im Bindegewebe liegen sollen, deuten 
darauf hin, dass Hout Ähnliches gesehen hat wie ich, die Bilder 
aber anders auffasste. 


Bedeutung der Befunde. 


Die in Vorstehendem beschriebenen Verhältnisse sind nach ver- 
schiedenen Richtungen hin bedeutsam: Erstens hinsichtlich des histo- 


1 S. H. Gage und S. PHELPS GAGE, Changes in the ciliated areas of the 
alimentary canal of the Amphibia during development and the relation to 
vancement to the mode of respiration. Proceed. of the American association 
for the advancement of science. Vol. XXXIX. 1890. 


198 F. Maurer 


logischen Bildes, zweitens in vergleichend-anatomischer Beziehung, 
und drittens in ihrem physiologischen Werthe. 

Das histologische Verhalten, derart, dass Blutkapillare ins 
Innere eines mehrschichtigen Epithels eindringen, komplieirt in hohem 
Maße den Bau des Epithels und lässt dasselbe in einem bestimmten 
Sinne differenzirt erscheinen. Es ist dies eine Weiterbildung von 
Zuständen, die an Epithelien vielfach bekannt geworden sind. Zwi- 
schen die Zellen von ein- und mehrschichtigem Epithel dringen be- 
kanntlich vielfach lymphatische und pigmentirte Zellen ein. Ich erinnere 
hier an die Pigmentzellen in der Epidermis von Fischen, Amphibien 
und Reptilien, ferner an die vereinzelten lymphatischen Zellen in 
der Oberhaut der gleichen Wirbelthierformen, sowie die Einwande- 
rung einzelner oder großer Massen solcher Zellen in das Epithel der 
Darmschleimhaut (Tonsillen, Agmina Peyeri), wie sie bei allen 
Wirbelthieren bekannt ist. Ein weiterer Schritt in der Beeinflussung 
des Baues eines Epithels durch aus der Tiefe eindringende Theile 
ist bekannt an der Epidermis von Fischen, die ich in Anschluss an 
Mittheilungen anderer Autoren unlängst genauer geschildert habe. 
Hier handelt es sich nicht um Einwandern einzelner oder auch 
reichlicher Zellen ins Epithel; sondern um die Bildung eines Lymph- 
kapillarplexus, welcher zwischen oder über der basalen Zellenlage 
der Epidermis ausgebildet ist und in dessen Lumen neben lympha- 
tischer Flüssigkeit Lymphzellen enthalten sind. Eine selbständige 
Wandung kommt diesem Plexus nicht zu, dieselbe wird von den 
Epidermiszellen gebildet, doch heben sich die Lumina dieses ein- 
heitlichen Plexus durchaus scharf von den feinen Intercellularlücken 
der Epidermis ab. Die diesbezüglichen Verhältnisse sind von mir 
aus der Oberhaut des Aales, der Barbe, des Karpfen u. a. Knochen- 
fische abgebildet worden. In den hier behandelten Fällen ist nun 
ein Blutkapillarnetz ins Epithel eingedrungen. Es folgt ebenfalls 
den Intercellularlücken, besitzt aber eine eigene epitheliale (endo- 
theliale) Wandung. Hierdurch hört ein solches Epithel auf, einfaches 
Epithelgewebe zu sein, es nimmt anatomisch eine höhere Stufe ein, 
auch eine viel höhere als ein Epithel, in welchem Lymph- oder Pig- 
mentzellen, oder ein Lymphgefäßplexus eingelagert ist, und darum 
ist der beschriebene Befund am Epithel der Mundhöhlenschleimhaut 
unserer einheimischen Amphibien histologisch von Bedeutung. 

Vergleichend-anatomisch betrachtet, ist der mitgetheilte Befund 
ebenfalls bedeutungsvoll. Bekanntlich ist es bei sämmtlichen Wirbel- 
thieren die Kopfdarmhöhle mit ihrer Schleimhautauskleidung, welche 


Blutgefäße im Epithel. 199 


die Respirationsorgane in verschiedener Weise ausbildet. Wie die 
Kiemen der Fische und der Amphibien (hier ist abzusehen von den 
äußeren Kiemen der Larven, welche Organe der Hautathmung_dar- 
stellen) sich aus der Schleimhaut der Kopfdarmhöhle entwickeln, 
so hat man auch die Lungensäcke phylogenetisch mit Recht als 
speciell differenzirten Theil dieses Darmabschnittes aufgefasst. Da 
in diesen beiden Athmungsorganen ganz verschiedene Theile der 
Kopfdarmhöhle in Anspruch genommen sind, so ist es verständlich, 
wenn auch in dem nicht speciell im Dienste der Respiration stehen- 
den übrigen Theil der Kopfdarmhöhle Einrichtungen bestehen, welche 
in einfacher Form eine anatomische Grundlage für die Betheiligung 
an dieser Funktion darbieten. 

In den letzten Jahren sind gerade von Amphibien lungenlose 
Formen bekannt geworden. Es liegen hierüber die Arbeiten von 
WILDER!, CAMERANO? und LONNBERG? vor. Von WILDER wurde 
zuerst bei Desmognathus und Plectodon das Fehlen der Lungen be- 
schrieben, LONNBERG und CAMERANO haben diesen noch eine größere 
Anzahl von Salamandriden hinzugefügt, bei welchen Kehlkopf- und 
Lungenanlage theils rudimentär bleibt, theils gänzlich fehlt. Von 
diesen Autoren wird angegeben, dass die Respiration theils durch 
die Haut, theils durch den Darm geleistet wird. CAMERANO weist 
auf eine Respirazione buceo-pharingea hin. Es muss demnach hier 
in der Schleimhaut der Mundhöhle ein respiratorisches Gefäßnetz 
bestehen. Über dessen Ausbildung und Anordnung fehlen aber ge- 
nauere Angaben und Abbildungen. Eine Rückbildung der Lungen 
kann naturgemäß nur eintreten, wenn diese Organe funktionslos 
werden, d. h. wenn die ihnen zukommende Leistung von anderen 
Organen in einer für den Organismus genügenden Weise übernom- 
men wird. Das setzt schon voraus, dass bei den Amphibien mit 
wohlausgebildeten Lungen eine Einrichtung besteht, welche bei 
stärkerer Entfaltung die Lungen überflüssig macht. Es ist schon 
lange bekannt, dass die Hautathmung auch bei Fröschen eine große 


! WıLDEr, Lungenlose Salamandriden. Anatom. Anzeiger. Bd. IX. Nr. 7. 
1894; und Lungless Salamanders. Anatom. Anzeiger. Bd. XII. Nr. 7. 1876. 

? CAMERANO, Ricerche anatomo-fisiologiche intorno ai Salamandridi nor- 
malmente apneumoni. Atti d. R. Accadem. delle scienze Torino. Vol. XXIX. 
1594; und Nuove ricerche intorno ai Salamandridi normalmente apneumoni ete. 
Anatom. Anzeiger. Bd. XII. 1896. Nr. 4 und 5. 

3 LÖNNBERG, Notes on tailed Batrachians without lungs. Zool. Anzeiger. 
- Bd. XIX. 1896. Nr. 494. 


200 F. Maurer 


Rolle spielt. Es ist hier ein subepitheliales Gefäßnetz ausgebildet. 
Von den Brüdern Sarasin ist ein Eindringen von Blutkapillaren in 
die Epidermis bei Ichthyophys als wahrscheinlich geschildert wor- 
den. Es ist wohl möglich, dass dieser Einrichtung ebenfalls respi- 
ratorische Bedeutung zukommt. Es mögen meine Schilderungen hier 
anzuschließen sein. Bei unseren einheimischen Amphibien besteht in 
der Mundhöhlenschleimhaut ein Blutkapillarnetz, das zur respiratori- 
schen Funktion geeignet erscheint, besonders dadurch geeignet, dass 
der Plexus nicht subepithelial bleibt, sondern auch in das Epithel 
eindringt. Wir sind hiermit schon auf die physiologische Bedeutung 
dieses histologischen Bildes gekommen. Ich habe seither stets nur 
von der respiratorischen Bedeutung dieser Einrichtung gesprochen. 
Es fragt sich nun, ob diese Leistung die Veranlassung zur Entfal- 
tung des intraepithelialen Kapillarnetzes ist. Dieser Ansicht bin 
ich nicht. 

Die Bildung eines subepithelialen Gefäßnetzes hat wohl in erster 
Linie die Bedeutung, dem Epithel die zu seiner Ernährung nöthigen 
Stoffe zuzuführen. Wird das Epithel sehr schichtenreich, so dringen 
ernährende Bahnen auch zwischen seine Zellen ein. So mag der 
lymphatische Gefäßplexus in der Epidermis vieler Fische verständ- 
lich sein. Auch die Anregung, dass Blutkapillaren in das Epithel 
eindringen, mag durch die Bedürfnisse des Epithels in erster Linie 
geboten sein. Wird der hierdurch geschaffene nähere Kontakt des 
Blutes mit dem umgebenden Medium durch den ermöglichten Gas- 
austausch auch für den Gesammtorganismus bedeutungsvoll, so kann 
diese sekundäre Beziehnng allerdings Veranlassung werden, dass 
die Vascularisirung des Epithels in respiratorischem Sinne eine wei- 
tere Ausbildung erfährt. Eine weitere Einrichtuug erscheint in dieser 
Beziehung fernerhin von Bedeutung, das ist die Flimmerung des 
Mundhöhlenepithels. Durch die Flimmerung wird naturgemäß eine 
fortwährende Bewegung des äußeren Mediums hervorgebracht. Das 
betrifft direkt den Schleim in der Mundhöhle, indirekt die daselbst 
vorhandene Luft. Von Interesse hierfür sind die oben angeführten 
Angaben von GAGE, welche die Entwicklung des Flimmerepithels 
betreffen. 

Bei Larven und perennibranchiaten Formen fehlt das Flimmer- 
epithel in der Mundhöhle. Die Ausbildung des Flimmerepithels in 
der Mundhöhle mag in oben angedeutetem Sinne mit der Vasculari- 
sirung dieses Epithels von Bedeutung für die Respiration sein. Es 
wäre von Interesse, die lungenlosen Amphibienformen genauer in 


Blutgefäße im Epithel. 201 


dieser Richtung zu untersuchen; immerhin erscheint es wichtig, dass 
auch bei Formen mit wohlausgebildeten Lungen Einrichtungen an der 
Mundhöhlenschleimhaut bestehen, welche diese zu einer Betheiligung 
an der Respiration fähig machen. 


Heidelberg, December 1896. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XI. 


Fig. 1. Senkrechter Schnitt durch die Schleimhaut von der Mitte des Gaumens 
einer ausgewachsenen Rana temporaria. E Schleimhautepithel; 
S bindegewebige Grundlage der Schleimhaut; C Blutkapillar, vom Binde- 
gewebe aus ins Epithel eindringend; ce, Querschnitte durch Blutkapillare 
zwischen den Zellen des Epithels. 

Ein gleicher Schnitt. C subepitheliale Blutkapillare; c, intraepitheliale 

Blutkapillare. E und S wie Fig. 1. 

Fig. 3. Querschnitt durch den Vorderkopf einer jungen Rana esculenta, zwei 
Wochen nach der Metamorphose. Ventrale Kopfhilfte. M Mundhöhle; 
Z Zunge; E Epithel der Schleimhaut des Bodens der Mundhöhle; 
E, Epithel der Gaumenschleimhaut; in E und E, sind mit brauner 
Farbe die ins Epithel eindringenden Blutkapillaren angedeutet. Bei 
x und x, y und y, scharfe Grenze des flimmernden Mundhöhlenepithels 
gegen das in die Oberhaut übergehende mehrschichtige Plattenepithel. 
O Oberkiefer-, U Unterkieferquerschnitt; B Schädelbasis; B.O Lage 
des Bulbus oculi. 

Fig. 4. Der Bezirk x, der Fig. 3 bei starker Vergrößerung. « Epithelgrenze; 
E Gaumenepithel; Z, mehrschichtiges Plattenepithel des Kieferrandes, 
in die Epidermis sich fortsetzend; c subepitheliale Blutkapillare; 
c, dieselben zwischen die Zellen des Gaumenepithels eindringend; e,, in- 
traepitheliale Blutkapillare. 

Fig. 5. Senkrechter Schnitt durch die Schleimhaut von der Mitte des Gaumens 
einer erwachsenen Salamandra maculata. 250/11. E Schleimhaut- 
epithel; S bindegewebigeGrundlage der Schleimhaut; e subepitheliales 
Blutkapillar, in das Epithel eindringend; ec, intraepitheliale Blutkapillare. 

Fig. 6. Senkrechter Schnitt durch die Schleimhaut der Mitte des Gaumens 
eines erwachsenen Triton alpestris. 250/1. Bezeichnungen wie Fig. 5. 


bo 


Fig. 


Das Knorpelskelet des äusseren Ohres der Mono- 
tremen — ein Derivat des Hyoidbogens. 


Von 


Prof. Dr. Georg Ruge 


in Amsterdam. 


Mit 6 Figuren im Text. 


Die mit den Weichtheilen der Ohrmuschel der Monotremen ge- 
machte Bekanntschaft lenkte das Interesse auch auf das knorpelige 
Gebilde selbst. Dieses ergab sich mit seinen Fortsatzbildungen als 
ein Produkt der Hautmuskulatur, welche dem Gebiete des Nervus 
facialis unterbreitet ist. In Ubereinstimmung hiermit dienen die be- 
deutsamsten Bestandtheile der Ohrmuschel denn auch zur Anheftung 
von theilweise sehr selbständigen Muskeln. Der innige Connex zwi- 
schen beiden ließ die Interpretation zu, dass die aktiv wirksamen 
Elemente auf das mehr passive Stützgewebe formativ eingewirkt 
hatten. Die Ursache der Gestaltungsweise der Ohrmuschel liegt dem- 
nach bereits bei den Monotremen, welche, so weit bekannt, die ein- 
fachsten Zustände im Bereiche der Muskulatur erkennen lassen. 

Die Frage nach der Herkunft des zur plastischen Umformung 
geeigneten Knorpelgewebes des äußeren Ohres hat meines Wissens 
eine befriedigende Beantwortung bisher nicht gefunden. Verschiedene 
Möglichkeiten der Beantwortung sind ja denkbar. Der Knorpel der 
Ohrmuschel könnte an Ort und Stelle sich angelegt haben und als 
eine Bildung des Integumentes sich verrathen. In diesem Falle 
würde nach der Ursache gesucht werden müssen, welche zur lokalen 
Entstehung des ersten Knorpelgewebes Veranlassung gab. 

Andere Möglichkeiten der Genese der knorpeligen Ohrmuschel 
werden nahe gelegt, sobald deren Verband mit dem knorpeligen 


Morpholog. Jahrb. Bd XXV. 


| Hana 
esculenta, & 


RTL, 


02. 
re 
U, 


REN 
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7. Meurer del 


Wilhelm Engelmann in spe. 


Das Knorpelskelet des äußeren Ohres der Monotremen. 903 


Gerüste des äußeren Gehörganges in Betracht gezogen wird. Da 
der Verband zwischen beiden Abschnitten ein sehr inniger ist, so 
eröffnet sich die Perspektive, dass die Ohrmuschel dem äußeren Gehör- 
gange ihren Ursprung verdanke. Einer solchen Annahme stellen sich 
indessen Schwierigkeiten entgegen; denn der Knorpel des äußeren Ge- 
hörganges lässt seine Bedeutung allein als Stütze der Wandung des 
Kanales zu Tage treten, welcher die Schallwellen dem Trommelfelle 
zuführt. Er ist beinahe jeglicher Beziehungen zu muskulösen Appa- 
raten bar, so dass solche bei seiner Bildungsgeschichte wohl schwer- 
lich in Rechnung gebracht werden können. Wenn daher die knor- 
peligen Skeletstücke den Wechselbeziehungen zwischen sich und der 
Muskulatur ihre Ausbildung mit verdanken, so wird für den Fall einer 
lokalen, getrennten Anlage wohl der knorpeligen Ohrmuschel die erste 
und bedeutendste Rolle zugefallen sein, und von ihr aus dürfte dann 
viel eher der knorpelige Gehörgang entstanden sein, als die Ohrmuschel 
vom Gehörgange ableitbar wäre. Bleibt es wegen des engen Zu- 
sammenhanges beider Abschnitte mit einander immerhin denkbar, 
dass der eine Abschnitt die Matrix für den anderen gewesen sei, so 
würde in dieser Hinsicht zu entscheiden bleiben, welcher von beiden 
Abschnitten der phylogenetisch ältere wäre. Dies ist aber an der 
Hand der Thatsachen zur Zeit nur dahin zu beantworten, dass, da 
Gehörgang und die terminale Ohrmuschelbildung immer gleichzeitig 
angetroffen werden, beide ein Continuum formen und als solches 
gleichzeitig in die Erscheinung getreten sind. Aus der einheitlichen 
Anlage dürften sich allmählich ein zuleitendes Schallrohr und eine 
terminale, den Schall auffangende Bildung, welche durch die Mus- 
kulatur zugleich verengert oder erweitert werden konnte, gesondert 
haben. Und wiederum erhebt sich die Frage, ob das einheitliche, 
für Gehörgang und Muschel bestimmte Stützgewebe selbständiger 
Entstehung sei, oder ob es aus einer bereits vorhanden gewesenen 
Keimstätte sich herleiten lasse. Als derartige Keimstätten kommen 
verständlicher Weise die benachbarten, knorpelig präformirten Skelet- 
stücke in Betracht, welche am Cranium, speciell am Os tympani- 
cum, die nachbarlichen Beziehungen zu dem knorpeligen Gehörgange 
pflegen. 

| Meine Untersuchungen haben nun die Thatsache ans Licht ge- 
bracht, dass der knorpelige Gehörgang bei Echidna in einem sehr 
engen Zusammenhange mit dem zweiten, primären Bogen des Vis- 
ceralskelettes, mit dem Hyoidbogen, sich befindet. Es handelt sich um 
denjenigen Theil des Zungenbeinbogens, welcher als Proc. styloides 


204 Georg Ruge 


dem Cranium sich fest anlegt und bei höheren Formen zu ossifieiren 
pflegt. Die Befunde bei Ornithorhynchus weichen von denen bei 
Echidna hier und dort ab; sie sind einerseits primitiver und anderer- 
seits differenter, so dass die Befunde sich gegenseitig ergänzen. 

Der Hyoidbogen hat, nachdem zuvor der Grund zur Anlage des 
Stapes durch Abgliederung eines dorsalen Stückes gelegt worden ist, 
seine Bildungsfähigkeit noch einmal bei den Promammaliern bethätigt 
und das knorpelige, äußere Ohr entstehen lassen. 

Die hier vorgetragene Ansicht soll im Folgenden näher begründet 
werden, und zwar ausschließlich durch die Darstellung der anato- 
mischen Einrichtungen bei Monotremen. Durch die Feststellung der 
einschlägigen ontogenetischen Vorgänge, sowie durch ausgiebigere 
vergleichend-anatomische Forschungen wird das hier Gewonnene 
später zu prüfen sein. 


Befunde bei Echidna. 


Das in das Tympanicum eingelassene Trommelfell nimmt nahezu 
eine horizontale Lage ein. Der Hammer ist in großer Ausdehnung 
(etwa 5 mm) mit der Membrana tympanica verwachsen. Die Verwach- 
sungslinie ist nahezu quergerichtet; sie weicht jedoch median- und 
oralwärts von dieser Richtung etwas ab. Die beiderseitigen Hammer- 
griffe konvergiren demgemäß median- und vorwärts. Der Verbin- 
dungsstelle mit dem Hammer entsprechend ist das Trommelfell an 
seiner Außenwand eingebuchtet. Die Bucht macht sich lateral zwi- 
schen den frei auslaufenden Enden des Annulus tympanicus nur wenig 
bemerkbar; sie gestaltet sich indessen median- und vorwärts tiefer. 
Auf diese Weise vertieft sich auch der napfförmige Raum, dessen 
Boden das Trommelfell, dessen Ränder das Tympanicum bilden, in 
median-oraler Richtung in sehr erheblicher Weise. 

Zwischen den Enden des lateral offenen Paukenringes setzt sich 
das Trommelfell in lateraler Richtung auf den Kopftheil des Ham- 
mers fort. Dieser liegt in einem bei ventraler Ansicht (Fig. 1) auf- 
wärts gegen das Petrosum vertieften Raume. Der von der lateraleu 
Fortsetzung des Trommelfelles überzogene Hammerkopf bildet gemäß 
seiner beinahe horizontalen Stellung den lateralen Dachtheil des 
äußeren Gehörganges. Das Trommelfell stellt sich dem gegenüber 
als ein mediales Dach des Gehörganges dar. Beide Abschnitte dieses 
Daches sind durch eine abwärts vorspringende Falte abgesetzt, welche 
von dem vorderen Arm des Tympanieum aboralwärts gerichtet ist. 


Das Knorpelskelet des äußeren Ohres der Monotremen. 205 


Diese Falte ist auf der Fig. 1 rechts dargestellt. Der knöcherne, 
kräftige lange Hammerfortsatz verläuft vorwärts, lehnt sich dabei 
dem Tympanicum innigst an, von dessen vorderer Branche er frei 
ausläuft. 

Das Tympanicum ist mit dem Schläfenbeine allenthalben der- 
artig syndesmotisch verbunden, dass an ihm auf Druck nur minimale 
Verschiebungen wahrgenommen 
werden. Diesen Bewegungen 
folgt der mit dem Tympanicum 
verbundene Proc. folianus des 
Hammers. Am inneren, konkaven 
Rande des Paukenringes ist 
eine nahezu horizontal gestellte 
Platte angeheftet. Diese dehnt 
sich lateral zwischen dem freien 
vorderen und hinteren Ende des 
Paukenringes aus; sie schließt 
gemeinsam mit dem Trommelfelle 
und den konkaven Flächen des jz 
Tympanicum einen Raum ab, des- 


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4)\ Mass. 


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sen vertikaler Durchmesser late- tes as 
ral klein ist, medianwärts aber ” ial fo \ inion) (AQRS7 at and 
nach Maßgabe der Vertiefung des ““ | + re eal 


»Umbo« größer wird. Der Raum 
hängt zwischen den freien Enden 
des Paukenringes, jener zwischen 
dem Tympanicum ausgespannten 
Platte sowie jener erwähnten 
Grenzfalte mit dem lateralen, ventrale Ansicht des Schädels von Echidna. 2/3. 
halbmondförmigen Raume zusam a re an 
men, in dessen Tiefe der Kopf ist der letztere entfernt, um das Tympanieum, die 
des Hammers sich befindet. Der !unlrns tynnsn: un ten Hammer been a 
schmale Spaltraum zwisehen rynx wird der Gaumen mit seinen Papillenbildungen 
Trommelfell und tympanaler an 
Schlussplatte ist der blindgeendigte, tympanale Anfang des äußeren 
Gehörganges. Dieser setzt sich lateral in einen mehrfach gewundenen 
Kanal fort, dessen Wand ihrerseits an die tympanale Schlussplatte 
sich anfügt und von dieser aus zwischen den freien, einander ent- 


gegengerichteten Enden des Tympanicum auf die Ränder der halb- 


206 Georg Ruge 


mondförmigen Grube sich fortsetzt, in deren Tiefe der Kopf des 
Hammers sich befindet. 

Es handelt sich also bei den Wandungen des äußeren Gehör- 
ganges um zwei Strecken. Die eine derselben schließt die festen 
Wandungstheile in sich, das Trommelfell, den Paukenring sowie die 
straff ausgespannte basale Schlussplatte dieses tympanalen Abschnittes 
des äußeren Gehörganges. Die andere Strecke umfasst die Wan- 
dungen des mehr beweglichen, dem Schädel verhältnismäßig nur 
locker angefügten, eigentlichen Gehörganges, welcher terminal in 
die schön geformte Ohrmuschel ausläuft. 

Die erste Strecke des äußeren Gehörganges wurde zuvor die 
tympanale geheißen. Sie empfängt durch die Beziehungen der 
basalen Schlussplatte mit dem Hyoidbogen größte Bedeuturg für die 
Beurtheilung des äußeren Gehörganges überhaupt. Diese Beziehun- 
gen äußern sich in der folgenden Weise. 

Der Hyoidbogen, welcher von der Copula bis zum Schädel reicht 
und dem Temporale sich fest anfügt, ist in drei, fast in rechten 
Winkeln zu einander gestellte Stücke gegliedert, von denen der 
mediale vorwärts gerichtet und größtentheils verknöchert ist. Ihm 
ist das Mittelstück oralwärts angefügt, welches dorsal-, zugleich ein 
wenig caudal- und lateralwärts sich erstreckt; es ist knorpelig ge- 
blieben. Das letzte craniale Stück des Hyoidbogens, im vorwärts 
offenen Winkel dem Mittelstücke angefügt, dehnt sich als solider 
Knorpelstab nach vorn, lateral- und zugleich dorsalwärts gegen den 
Annulus tympanicus hin aus. Hinter diesem angelangt, spaltet sich 
der Knorpelstab in zwei Spangen. Die eine derselben zieht lateral- 
wärts und fügt sich dicht hinter der halbmondförmigen Grube dem 
Schläfenbeine innigst an. Diese craniale Spange entspricht einem 
Theile des Processus styloides höherer Formen. Hinter ihrer eranialen 
Verbindung verlässt der Facialis den Schädel. Sie ist auf beiden 
. Seiten der Fig. 1 erkennbar. Die andere Spange des Cranialstückes 
des Hyoidbogens ist vorwärts gerichtet; sie schiebt sich in einer 
Breite von circa 3 mm über den hintersten Schenkel des Annulus 
tympanicus hinweg und dehnt sich gegen den vorderen Schenkel 
des Paukenringes aus. Dabei bildet diese vordere Spange des 
Hyoidbogens den Hauptbestand jener festen basalen Schlussplatte 
des blindgeendigten Anfangsstückes des äußeren Gehörganges (siehe 
rechts auf Fig. 1; links ist die zur Platte ausgewachsene Spange 
abgeschnitten). Die Spange ist nämlich zu einer Knorpelplatte an- 
geschwollen, welche in Anpassung an die konkave Cirkumferenz des 


Das Knorpelskelet des äußeren Ohres der Monotremen. 207 


Tympanicum allenthalben bedeutsame Flächenvergrößerung aufweist. 
Die ansehnlichste und die in morphologischer Hinsicht bedeutsamste 
_ Ausdehnung nimmt die Platte indessen in der lateralen Richtung, 
indem sie hier einen sehr innigen Zusammenhang mit dem Knorpel- 
gerüste des beweglichen lateralen Theiles des äußeren Gehörganges 
eingeht. 

Die tympanale, knorpelige Platte ist unzweifelhaft ein Produkt 
des Hyoidbogens; sie ist ein bei anderen Formen zuvor nicht be- 
kannt gewordenes Gliedstück des Visceralskelettes überhaupt. Sie 
erweist sich in ihren Grenzkontouren als ein integrirender Theil 
des Hyoidbogens. Diese Erscheinung tritt an vier von mir unter- 
suchten Schädeln so deutlich zu Tage, dass man von ihr leicht am 
Objekte sich wird überzeugen können. Der tympanale Plattenfort- 
satz des Hyoidbogens ist, wo er den hinteren Schenkel des Pauken- 
ringes passirt, diesem fester angefügt. Entsprechend dieser Ansatz- 
stelle lässt die Platte nach sorgfältigster Säuberung eine quere 
weißliche Linie erkennen, welche der Ausdruck einer begonnenen 
Abgliederung des tympanalen Plattenstückes von dem mit dem Proc. 
styloides noch unmittelbar zusammenhängenden Knorpelstabes ist. 
Die tympanale Platte wurde durch die Abgliederung dem für Be- 
wegungen zugänglichen Hyoidstücke entrückt; sie gewann dadurch 
wohl an eigenem funktionellen Werthe. 

Die zwischen dem Annulus tympanicus und dem freien Rande 
der tympanalen Knorpelplatte befindliche, halbmondförmige Lücke 
ist von einer festen Bindegewebsmembran ausgefüllt, welche wie 
die Knorpelplatte mit der epithelialen inneren Auskleidung des 
äußeren Gehörganges eng verlöthet ist. Diese bindegewebige Mem- 
bran ist rechts auf der Fig. 1 nicht dargestellt, so dass das Trommel- 
fell zwischen Tympanicum und tympanaler Knorpelplatte in der Tiefe 
mit der Spitze des Hammergriffes sichtbar wird. 

Die genetische Einheitlichkeit zwischen Hyoidbogen und dem 
tympanalen, plattenförmigen Fortsatze springt nach dem ganzen 
Habitus dieser Gebilde sowie vor Allem nach der Art von deren 
Verbindung auf das deutlichste in die Augen. Die Thatsache lässt, 
wie ich meine, keinen Zweifel darüber zu, dass der Beginn des äube- 
ren Gehörganges knorpelige Wandtheile vom Hyoidbogen empfängt. 

Im Besitze dieser Erkenntnis wenden wir uns zu der näheren 
Betrachtung der Wandungen des beweglichen äußeren Gehörganges. 

Der tympanale Plattenfortsatz des Hyoidbogens ist lateralwärts 


ausgezogen und hängt hier mit dem knorpeligen Skelette des be- 
Morpholog. Jahrbuch, 25. 14 


208 Georg Ruge 


weglichen Gehörkanales zusammen, und zwar durch eine transver- 
sale, 1,5 mm schmale Verbindungsbrücke, welche etwa in der Mitte 
in die mediale knorpelige Gehörgangsplatte sich einsenkt und in 
deren hintere Fläche fortgesetzt ist. Die Verbindungsbrücke fällt mit 
derjenigen Wandstrecke zusammen, an welcher der bewegliche Ge- 
hörgang senkrecht zu der tympanalen, festeren Strecke gestellt ist 
und ventralwärts verläuft. Diese Knickung, zugleich im Verbande 
mit der Beweglichkeit des lateralen Gangstückes, bedingte eine Glie- 
derung in dem Knorpelstabe, ohne die Einheitlichkeit der äußeren 
Form beider Abschnitte verschwinden zu lassen. Es hat sich die 
Gliederung einer genetisch einheitlichen Knorpelplatte hier in ähn- 
licher, obschon in prägnanterer Weise vollzogen, als wie eine solche 
zwischen dem Hyoidbogen- und dem tympanalen Plattenfortsatze 
durchgeführt ist. 

Der laterale Fortsatz der tympanalen Platte, welcher sich im 
innigen Zusammenhang mit dem Knorpel des Gehörganges befindet 
und durch seine Grenzkontouren deutlich in diejenigen der beiden 
Knorpelwandungen sich fortsetzt, könnte füglich auch als ein me- 
dialer Fortsatz des äußeren Gehörganges zu der tympanalen Knorpel- 
platte beschrieben werden. Er ist das Dokument für die genetischen 
Beziehungen der knorpeligen Wandungsabschnitte zu einander (vgl. 
Fig. 1, rechts). Ich finde dies Verbindungsstück verschieden ent- 
wickelt. Am meisten knorpelartig war dasselbe an dem Exemplare, 
welches für die Fig. 1 die Unterlage bildete. 

So weit der laterale Abschnitt des Gehörganges eine einheit- 
liche Knorpelwandung besitzt, darf diese wegen ihres Zusammen- 
hanges mit der tympanalen Platte in gleicher Weise wie die letztere 
als ein Produkt des Hyoidbogens gedeutet werden. Wollte man 
dem nicht beistimmen, so könnte man seine Zuflucht zu Meinungen 
nehmen, welche eines thatsächlichen Bodens entbehren; während die 
Annahme der Abgliederung des knorpeligen äußeren Gehörganges 
vom Visceralskelette des Fremdartigen durch den Thatbestand bei 
Echidna beraubt ist. Nachdem einmal die Aufmerksamkeit auf diese 
Verhältnisse gelenkt ist, wird die Untersuchung an dem Semon’schen 
entwicklungsgeschichtlichen Materiale wahrscheinlich sehr bald weitere 
Daten zu Tage fördern. Mittlerweile sei weiterhin auf die wichtige 
Thatsache hingewiesen, dass in der Verlängerung jener tympanalen 
Verbindungsbrücke am äußeren Gehörgange ein einheitlicher Knorpel- 
stab gefunden wird, welcher vom Tympanicum bis zur Concha auri- 
eulae sich ausdehnt. Um die Lage dieses Knorpelstabes zu verstehen, 


Fe 


Das Knorpelskelet des äußeren Ohres der Monotremen. 


209 


haben wir über den Verlauf des äußeren Gehörkanales uns zu orien- 
tiren, welcher drei Strecken unterscheiden lässt, die ihrerseits je 
etwa senkrecht zu einander gestellt sind. 

Die erste Strecke steht senkrecht zur Schädelbasis, mithin auch 
zur tympanalen Schlussplatte; sie geht lateral vom Tympanicum aus 
und erstreckt sich ventralwärts. Sie ist auf der Fig. 1 seitlich ver- 
lagert worden, um ihren Zusammenhang mit der tympanalen Knorpel- 
platte erkennen zu lassen. Ihre Länge betrug bei einem Exemplar 
9 mm. Die zweite Strecke des Gehörganges, etwa 14 mm lang, ist 
vor- und lateralwärts gerichtet. Die dritte Strecke, von 21 mm Länge, 


Fig. 2. Fig. 3. 


Co. 


er 


Laterale Fläche des Knorpelskelettes des äuße- 

ren rechten Ohres von Echidna. 1/l. Die Ohr- 

muschel lässt etwa in ihrer Mitte die Öffnung 

eines Kanales erkennen, Die punktirten Flächen 

stellen das aus hyalinem Knorpel aufgebaute 
Skelet des äußeren Ohres dar. 


Mediale Ansicht des Knorpelskelettes des äuße- 
ren rechten Ohres von Echidna. 1/1. An der 
flach konvexen Fläche der Concha ist der Inser- 
tionstheil des M. auricul. post. erhalten. Über 
dessen Durchschnittsrande öffnet sich das Ka- 
nälchen, das auch auf Fig. 2 zu sehen ist. 


wendet sich dorsal- und caudalwärts; sie übernimmt den Übergang 
in die Ohrmuschel. 

Die erste Strecke ist an ihrer hinteren Fläche mit dem durch- 
laufenden Knorpelstreifen belegt. Dieser entsendet sowohl zur me- 
dialen als auch zur lateralen Wandfläche scharf beränderte Knorpel- 
fortsätze, welche an der vorderen, oralen Fläche des Gehörganges 
von einander getrennt bleiben, indessen verbunden sind durch eine 
zwischen ihnen sich ausbreitende Bindegewebsmembran. 

Die zweite Strecke des beweglichen äußeren Gehörganges ist 
an ihrer unteren (ventralen) Fläche durch den einheitlichen Knorpel- 
streifen gestützt. Von ihm gehen wieder mediale und laterale 

14* 


210 Georg Ruge 


Knorpelfortsätze aus, aber in dorsaler Richtung. Diese Fortsätze 
befassen zwischen sich eine membranöse, dorsale Wandstrecke (vgl. 
Figg. 2 und 3). 

Die dritte Strecke empfängt ihre Skeletwandung durch den 
einheitlichen Knorpelstreifen an der lateralen Fläche. Bei Betrach- 
tung des Gehörganges von außen (Fig. 2) erkennt man, dass der 
durchlaufende Knorpelstreifen am Übergange zur zweiten Strecke 
von der ventralen Fläche her zur lateralen gelangt, um diese schräg 
zu passiren. Eine größere Anzahl von Knorpelfortsätzen heben sich 
von dem Streifen ab und erscheinen als Stützelemente sowohl in der 
vorderen als auch in der hinteren Wandfläche. Diese Knorpelstäb- 
chen sind an der medialen Wand der dritten Strecke des Gehör- 
ganges nicht vereinigt (Fig. 3); zwischen ihnen dehnt sich die binde- 
gewebige Membran aus. 

Der einheitliche Skeletstreifen, ein Bestandtheil der Wandungen 
des gesammten Kanales, berechtigt uns dazu, den letzteren als ein 
genetisch einheitliches Gebilde aufzufassen, welches in bedeutsamer 
Weise ausgewachsen und mit seiner Verlängerung Krümmungen 
eingegangen ist, wodurch schärfer von einander zu Tage tretende 
Theilstrecken zu Stande kamen, welche die morphologische Einheit- 
lichkeit der Bildung natürlich nicht beeinträchtigen können. Die 
nach beiden Seiten vom einheitlichen Knorpelstreifen ausgehenden 
kleinen Stäbchen können die Vorstellung nur befestigen, dass in 
dem Streifen die eigentliche Stammplatte für den äußeren Gehör- 
gang erhalten geblieben ist, dass diese durch den Zusammenhang 
mit der tympanalen Knorpelplatte auch wirklich im genetischen Ver- 
bande mit derselben sich befindet. Es liegt keine Erscheinung vor, 
wonach diese »Stammplatte« etwa als das Produkt einer Konkrescenz 
von Knorpelstäbchen ausgegeben werden müsste. Diese erscheinen 
vielmehr nur als Fortsätze der Platte. 

Wenn die Anschauung von der Einheitlichkeit des Skelettes der 
Gehörgangswandungen, von der Zusammengehörigkeit dieses Ske- 
lettes mit dem Hyoidbogen als begründet und gesichert gelten darf, 
so kann nunmehr auf neue wichtige Erscheinungen hingewiesen wer- 
den, welche die Entstehungsgeschichte auch der Ohrmuschel bei 
Echidna beleuchten. 

Die Ohrmuschel ist, das drängt sich uns zunächst auf, die Fort- 
setzung des äußeren Gehörganges. Ihr knorpeliges Skelet ist in die 
Form einer flachen Schale gebracht, deren vertiefte Fläche die late- 
rale ist. Die Gestalt der Muschel ist eine ovale. Das Endstück, 


Das Knorpelskelet des äußeren Ohres der Monotremen. 9 


welches in der Verlängerung des Gehörganges liegt, ist das spitze 
Ende des Ovals; es ist leicht abgerundet. Der Längsdurchmesser 
liest also in der Verlängerung des Gehörganges; er verhält sich zum 
Querdurchmesser wie 3 zu 2. Die Spitze der Concha ist dorsal- und 
caudalwärts gerichtet. Die Figg. 2 und 3 geben die Ohrmuscheln in 
ihrer natürlichen Lage im Körper wieder. Der vordere Rand ist 
demnach gleichfalls ein wenig dorsalwärts gerichtet, während der 
aborale Rand der Muschel eine Neigung gegen die ventrale Fläche 
zeigt. Die flache Knorpelschale läuft vor- und aufwärts in einen 
scharf geschnittenen Rand aus, welcher keinerlei Besonderheiten auf- 
weist. Der hintere Muschelrand ist indessen, einen Centimeter von 
der Ohrspitze entfernt, nach außen ein wenig umgerollt. Dieser um- 
gerollte Rand gestaltet sich gegen den Gehörgang zu. einer breiten 
lateralen Fläche, welche in die laterale Wand des Gehörganges fort- 
gesetzt ist. Auf diese Weise wird der betreffende Theil der Muschel- 
höhlung gegen den letzteren selbst in einen Hohlraum umgestaltet. 

Verfolgt man den äußeren Gehörgang zur Muschel, so lässt sich 
zunächst deutlich erkennen, dass die laterale Wandung des ersteren 
(Fig. 2) direkt auf den lateralwärts umgerollten, aboralen Muschel- 
rand fortgesetzt ist; und zwar ist es der einheitliche Knorpelstab des 
Gehörganges, welcher in ihn übergeht und sich bis’ an den freien 
Rand der Krempe verfolgen lässt. .Es lässt sich also an diesen 
Stellen keine scharfe Grenze zwischen Gehörgang und Ohrmuschel 
angeben, und diese Thatsache an sich zeugt für die Einheitlichkeit 
beider Bildungen. 

Die Anzahl der von der einheitlich durchlaufenden Leiste des 
Gehörganges ausgehenden medialen und lateralen Knorpelstäbchen 
beträgt an der medialen Fläche 25, an der lateralen aber nur 21. 
Denkt man sich senkrecht zur Längsachse des Gehörganges durch 
das letzte laterale Knorpelstibchen, das 21., eine Ebene gelegt, so 
ragen drei mediale Stäbehen über diese Ebene gegen die Concha 
hin aus. Etwa in gleicher Höhe mit diesen drei medialen Fortsätzen 
sieht man lateral (Fig. 2) einen kräftigen, 1 cm langen Fortsatz vor- 
wärts sich ausdehnen und frei endigen. Durch hellere Linien ist 
er von der Stammplatte der Concha abgesetzt. Zwischen beiden ist 
ein dreieckiges Stück eingekeilt; es nimmt Antheil an der Bildung 
des umgekrempelten, aboralen Randtheiles. Der lange freie, vor- 
dere Fortsatz stimmt seiner Lage nach mit den lateralen Stäbchen 
der Stammplatte des Gehörganges überein und, von dieser selbst 
ausgehend, hinterlässt er den Eindruck eines umgewandelten der- 


212 Georg Ruge 


artigen Gebildes. Trifft diese Vorstellung zu, so kann auch das 
dreieckige kleine Randstück als ein umgewandeltes laterales Knorpel- 
stibchen, wenigstens als eine diesem gleichwerthige Bildung, gelten. 
Wie dem auch sei, die Concha lässt hier eine Gliederung erkennen, 
deren Elemente an die einheitliche Stammplatte des Gehörganges 
sich angliedern. 

Der umgerollte Randtheil zeigt oberhalb des letzten medialen 
Knorpelstäbehens, des 25., im Anschlusse an die Stammplatte eben- 
falls eine allerdings nur undeutliche Gliederung. Man könnte glauben, 
dass es sich auch hier um in die Concha übergegangene mediale 
Stäbehen handele, und zwar um so mehr, wenn man oberhalb des 
letzten medialen Stäbehens die Muschel mit unterem scharfen Rande 
sich über das Knorpelstiibchen hinwegbegeben sieht, was die mediale 
Ansicht auf der Fig. 3 zeigt. Hier könnte die ganze Ohrmuschel als ein 
sehr stark entwickeltes mediales Knorpelstiibchen oder als eine Kon- 
krescenz aus mehreren solchen Stäbchen angesprochen werden. Aus 
diesen Befunden allein ist aber nicht zu entnehmen, ob nicht eine 
sekundäre Gliederung einer einheitlichen Bildung in mehrere Stücke 
vorliege. Die bindegewebige Membran, welche sich zwischen den 
Enden der medialen und lateralen Knorpelfortsätze befindet und die 
Wand des Gehörganges medial abschließt, fügt sich dem unteren 
Rande der Concha an (Fig. 3). 

Trotz der genauesten, makroskopischen Untersuchung habe ich 
an der Ohrmuschel keine deutlichen Anzeichen mehr wahrnehmen 
können, welehe auf eine Zusammensetzung aus noch mehreren Glied- 
stücken oder auf eine sekundäre Gliederung einer ursprünglich ein- 
heitlichen Platte hindeuteten. Vielleicht könnte auf einen kleinen 
Kanal hingewiesen werden, welcher die knorpelige Muschel in deren 
Mitte durchsetzt. 

Es sind also untrügliche Kennzeichen anzuführen, welche für 
die Kontinuität beider Abschnitte des Skelettes des äußeren Ohres 
Zeugnis ablegen, Kennzeichen zugleich für die wahrscheinlich erst 
vor Kurzem erfolgte Umwandlung eines Theiles der Knorpelwand 
des äußeren Gehörganges in die knorpelige Ohrmuschel. Die Mo- 
mente, unter welchen die reichliche Ausgestaltung der Form des 
peripherischen Abschnittes sich hat vollziehen können, liegen wohl 
in dessen nahen Beziehungen zur Muskulatur. Diese, in subeutaner 
Lagerung am Kopfe und Halse auftretend, entstammt der primi- 
tiven Muskulatur des Hyoidbogens. Diese hat sich von letzterem 
befreit, um bei den Monotremen aber nochmals engere Beziehungen 


Das Knorpelskelet des äußeren Ohres der Monotremen. 913 


zu einem neuen Derivate des Hyoidbogens, zum Skelette des äußeren 
Ohres aufzunehmen. 

Der hier vorgeführte Thatbestand erscheint als ein treues Unter- 
pfand für die ihm gegebene Bedeutung. Es handelt sich nicht um 
hypothetische Betrachtungen, sondern um das Ablesen dessen, was 
im Buche der Natur über die Generationen von Skelettheilen, welche 
zu einem gemeinsamen Stamme gehören, sich uns erhalten hat. Es 
mag dabei zunächst unentschieden bleiben, ob diejenigen Theile der 
Ohrmuschel, welche gegliedert sind, die Gliederung als Residuen der 
Konkrescenz aus Knorpelstiibchen des äußeren Gehörganges in sich 
tragen, oder ob dieselben die Gliederung aus einer einheitlichen 
Bildung entnommen haben. Die Grundanschauung von der Einheit- 
lichkeit von Gehörgang und Ohrmuschel kann, wie auch die Ant- 
wort falle, dadurch nicht berührt werden. 

Das in Europa sich befindende embryologische Echidna-Material 
wird manche Fragen klar stellen können. Dasjenige Entwicklungs- 
stadium wird ausschlaggebend sein, in welchem der Knorpel des 
äußeren Ohres vom Hyoidbogen aus angelegt wird. Sollte, was 
wegen der phylogenetischen Jugend des äußeren Ohres nicht zu 
vermuthen ist, eine sehr frühzeitige Abgliederung des Ohrmuschel- 
Knorpels vom Hyoidbogen erfolgen, so kann das wichtige Stadium 
fehlen. Das, was der anatomische Befund des erwachsenen Thieres 
verräth, bleibt dann zunächst maßgebend. 

Stammplatte, mediale und laterale Knorpelstäbehen des äußeren 
Gehörganges haben natürlich gar nichts zu thun mit strahlenartigen 
Bildungen, welche dem Visceralskelette zukamen. Phantastischen 
Ausschweifungen zu derartigen Erklärungsversuchen wird man sich 
hoffentlich nicht hingeben. Das ganze äußere Ohr ist eine den 
Mammaliern zukommende Neubildung. Die Art der Gliederung 
eines Knorpelskelettes erinnert bei Echidna an das reich sich glie- 
dernde Knorpelskelet der Trachea und der Bronchien, welcher im 
Verbande mit dem Ary-cricoid-Knorpel ebenfalls nur als das Derivat 
eines einzigen Visceralbogens ausgegeben werden kann. Das Knorpel- 
gewebe, einmal zu neuer Thätigkeit verwendet, kann eine uner- 
schöpfliche Quelle für neues Proliferationsmaterial werden. 


214 Georg Ruge 


Befunde bei Ornithorhynehus!. 


Sie sind durchaus eigenartig, verhalten sich in mancher Be- 
ziehung viel primitiver als wie bei Echidna, in verschiedenen Punk- 
ten aber sehr different. In erster Linie ist der Verband der Skelet- 
theile des Hyoidbogens und des äußeren Ohres ein um Vieles lockerer 
seworden, als wie er bei Echidna sich uns entgegenstellt. Dem 
gegenüber aber und wohl im inneren Zusammenhange hiermit ist 

die Muskulatur des Hyoidbo- 

a gens bedeutsame Verbindungen 

mit dem Skelette des äußeren 
Ohres eingegangen, welche für 
die bei Echidna allerdings deut- 
Ma.\ IN lieher hervorleuchtende Ab- 

N stammung des letzteren von 
N dem ersteren auch hier Geltung 
Mst-hy. gewinnen und bei der Beur- 
ZINN GE theilung der Befunde bei bei- 
Mass. TTEEEN\\\ Nee GE - s 

GF NN, _ den Formen wohl ins Gewicht 

\ Gen ZN Verbindungen der Mus- 

kulatur des Hyoidbogens zum 
Due) äußeren Gehörgange fehlen bei 
2 Echidna gänzlich; ihre Existenz 
na! bei Ornithorhynchus kann als 

SA eine Anpassung an das Leben 


im Wasser, wie wir sehen wer- 
a. Ventrale Ansicht des rechtsseitigen Anfangstheiles 


den, verstanden werden. Und 
des knorpeligen Gehörganges von Ornithorhynchus, in hiermit im Verbande befindet 
Beziehung zur Muskulatur des Hyoidbogens. Der Proc. 5 5 
styloides ist in seinem cranialen Stücke erhalten. La- sich dann auch die durch Ab- 
teral vom Gehörgange erkennt man den Unterkiefer (d.) gliederung vom Hyoidbogen 
mit den Muskeln. b. Proc. styloides und äußerer knor- ji : = 
peliger Gehörgang, nach der Entfernung der Muskulatur. entstandene, größere Selbstän- 
digkeit des verhältnismäßig 

wenig veränderten äußeren Gehörganges. 

Der Hyoidbogen entspricht, was seine Anheftung an das Cra- 
nium betrifft, demjenigen von Echidna. Er erstreckt sich vom 


Schläfenbeine hinter dem Tympanicum in horizontaler Lage median- 


1 Fr. MEcKEu hat den äußeren knorpeligen Gehörgang bereits im Jahre 
1826 gut beschrieben. Er macht auf mancherlei Verhältnisse aufmerksam, auf 
welche auch hier hingewiesen werden muss. Vieles wird hier jedoch, so weit 
es dem Zwecke dieser Untersuchung entspricht, ausführlicher erörtert werden. 


Das Knorpelskelet des äußeren Ohres der Monotremen. 915 


wärts (Fig. 4). Leicht gebogen, die Konkavität vorwärts gekehrt, 
schließt er mit diesem vorderen, konkaven Rande so unmittelbar an 
die hintere Wand des Beginnes des äußeren Gehörganges an, dass 
man ihn als einen Bestandtheil derselben betrachten muss (Fig. 4 0). 
Nur mit größter Sorgfalt lässt sich die integumentale Auskleidung 
des Gehörganges vom Hyoidbogen ablösen. Letzterer befindet sich 
dabei nur in geringer ventraler Entfernung vom Tympanicum. Diese 
topographischen Beziehungen stimmen im Wesentlichen mit den bei 
Echidna gefundenen überein und empfangen zunächst durch diese 
Übereinstimmung ihre Bedeutung. Vor Allem aber ist es bedeutungs- 
voll, dass auch bei Ornithorhynchus die engste Nachbarschaft des 
Hyoidbogens mit dem Meatus auditor. ext. nicht in Abrede gestellt 
werden kann. Der den tympanalen Abschnitt des letzteren um- 
ziehende »Processus styloides« besteht nicht mehr aus einfachem 
»hyalinen« biegsamen Knorpel; er hat vielmehr eine festere Be- 
schaffenheit angenommen und unterscheidet sich in dieser Beziehung 
von der biegsamen Knorpelspange bei Echidna. Eine tympanale 
Knorpelplatte sowie jede anderweitige, direkte Knorpelverbindungen 
des Hyoidbogens mit dem äußeren Gehörgange fehlen jedoch, und 
darin unterscheidet sich Ornithorhynchus sehr wesentlich von Echidna. 
Es erstrecken sich aber zwei stärkere Bandmassen vom Hyoidbogen 
aus, von denen der eine Strang lateral, der andere medial gelegen 
(Fig. 4 4) ist. Beide gehen nach kurzem Verlaufe in den knorpeligen 
äußeren Gehörgang über. 

Diese Thatsache ist wiederum von größerer Tragweite, da die 
hervorstechendste Festheftungsart des Gehörganges nicht etwa am 
Tympanicum, sondern vermittels jener Bandmassen am Hyoidbogen 
erfolgt. Sollte eine solche Verbindung, welehe bei höheren Säuge- 
thieren fehlt, eine erworbene sein? Im Vergleiche mit dem That- 
bestande bei Echidna liegt hier wohl nur noch eine Andeutung des 

- primitiven Zusammenhanges zwischen beiden knorpeligen Skelet- 
- theilen vor. Und hierfür spricht das genauere Verhalten des An- 
 fangstheiles des knorpeligen Gehörganges. 

Das Skelet des äußeren Ohres beginnt mit einer rinnenför- 
mig gestalteten Knorpelplatte, deren freie, scharf auslaufende Rän- 
der durch eine Bindegewebsmembran vereinigt werden. Die rinnen- 

förmige Knorpelplatte ist am tympanalen Anfangstheile hinten, lateral 
Er: medial, entfaltet, an der vorderen Fläche des Gehörganges 
aber offen. Die laterale sowie die mediale hintere Wandfläche nun 
a laufen je in jenen derberen Bindegewebsstreifen aus, welcher am 


216 Georg Ruge 


Hyoidbogen seine Festheftung findet. Der mediale Schenkel, mit 
welchem der rinnenförmige Knorpel eigentlich beginnt, zeichnet sich 
aus durch Einlagerung kleinster Knorpelstiickchen, welche bis an 
den Hyoidbogen heranreichen; er stimmt in allen wichtigen Be- 
ziehungen zum Hyoid und zum tympanalen Beginne des äußeren 
Gehörganges mit dem tympanalen Fortsatze des Hyoidbogens bei 
Echidna überein. Der laterale Schenkel besteht in etwas größerer 
Ausdehnung aus Bandmasse. Zwischen den beiden »hyoidalen« 
Schenkeln des Rinnenknorpels des Gehörganges zeigt dieser einen 
Ausschnitt, welcher mit den hyoidalen Schenkeln und dem Hyoid- 
bogen eine Lücke umschließt. Dieselbe wird durch die hintere 
Strecke der Epithelwand des Gehörganges von innen her bedeckt. 
In der Fig. 2 5 ist diese Lücke hell gehalten. 

Der Anfangstheil des rinnenförmigen Gehörgang-Knorpels ist 
glattwandig. Der Knorpel bildet hier die ventrale Strecke des Ka- 
nales und tritt demgemäß auch bei ventraler Ansicht auf Fig. 4 zu 
Tage. Die dorsalwärts gerichteten freien Kanten der Rinne sind 
scharf begrenzt, als mediale und als laterale unterscheidbar; sie ver- 
laufen ohne EKinkerbungen einander etwa parallel und terminalwärts 
der Ohrmuschel zu (vgl. Fig. 6). Dieses Verhalten unterscheidet sich 
sehr wesentlich von demjenigen bei Echidna, wo an Stelle einer ein- 
heitlichen Krorpelrinne eine Stammplatte sowie laterale und mediale 
Knorpelstäbehen sich haben wahrnehmen lassen. 

Zwischen den beiden hyoidalen Schenkeln und den sich an- 
schließenden freien, dorsalen Rändern der tympanalen Strecke des 
knorpeligen Gehörganges spannt sich eine bindegewebige Schlussplatte 
des Gehörganges aus, welche Anfangs, und zwar im Bereiche des 
Tympanicum, an dessen vorderer Umgrenzung sie festsitzt, etwa die 
Hälfte des Umfanges desselben ausmacht, welche weiter peripher 
nur noch etwa ein Achtel des Umfanges des Gehörkanales beträgt. 
Daraus ergiebt sich, dass der tympanale Anfangstheil des beweg- 
lichen Gehörganges festere Stützen allein an den Seitenwandungen 
durch jene hyoidalen Schenkel empfängt, welche zugleich gestatten, 
dass die vordere dorsale membranöse Wandung auch gegen die 
Skelettheile, welehe hauptsächlich durch das Tympanicum vergegen- 
wärtigt werden, bewegt zu werden vermag, wodurch auf eine Ver- 
engerung des hier befindlichen Hohlraumes hingezielt wird. Diesem 
Zwecke dienen Muskeln des Hyoidapparates, welche Insertion oder 
Ursprung am knorpeligen Gehörgange besitzen. 


Das Knorpelskelet des äußeren Ohres der Monotremen. 917 


Muskeln des äußeren Gehörganges. 


Fig. 4a. 1) M. stylo-hyoideus entsteht mittels eines zarten 
Bündels nahe der basalen Verbindungsstelle vom Hyoidbogen. Das- 
selbe zieht transversal, kreuzt die ventrale Fläche des Gehörganges 
und empfängt hier von dessen medialer Wandfläche, nahe der oberen 
(dorsalen) scharfen Kante der Knorpelrinne, sehr beträchtliche acces- 
sorische Ursprünge. Sie ziehen medianwärts. Ihre Wirkung wird 
in einer Veränderung der tympanalen Raumstrecke des Gehörganges 
sich äußern, welche in dorso-ventraler Richtung verengert werden 
muss. 

2) Ein Abkömmling des M. stylo-hyoideus hat sich, vom Hyoid- 
bogen auf das Temporale übergreifend, an diesem unmittelbar hinter 
der eranio-mandibularen Gelenkverbindung seine Ursprungsfläche er- 
worben (Fig. 4 a, er.-a). Die Ursprungsbündel lehnen sich denen 
des mächtigen, hier gelagerten Unterkiefermuskels eng an. Sie 
haben den Verband mit dem Stylo-hyoideus nicht völlig aufgegeben. 
Das platte Muskelchen wendet sich zur lateralen Wandfläche des 
tympanalen Anfangstheiles des knorpeligen Gehörganges. Die Fest- 
heftung erfolgt am oberen scharfen Rande der Knorpelrinne da, wo 
dieselbe in den lateralen, hyoidalen Schenkel übergeht. Die Wir- 
kung kann nur in einer Seitwärtsbewegung der lateralen Wandstrecke 
des Gehörganges beruhen. Erfolgt diese und wirkt gleichzeitig der 
Stylo-hyoideus mit der vom Gehörgang ausgehenden Portion mit, so 
muss eine stärkere Abplattung der betroffenen Kanalstrecke, eine 
Verengerung derselben zu Stande kommen. Der gesammte Apparat 
kann sehr wohl dem im Wasser sich aufhaltenden Thiere zu Gute 
kommen; er darf, zumal da er bei Echidna fehlt, als eine Anpas- 
sung an die Lebensweise von Ornithorhynchus ausgegeben werden. 

Die Beziehungen der Muskeln des Hyoidbogens zum äußeren 
Gehörgange dürften andererseits mit als Zeugnisse für den engeren 
genetischen Verband zwischen beiden Skeletstücken angeführt wer- 
den, für welchen so viele andere Momente sprechen. 

Die Gehörgangsmuskeln werden, um einen Abschluss des tym- 
panalen Anfangsraumes gegen die periphere Kanalstrecke zuwege 
bringen zu können, den größten Antheil an der Abgliederung des 
Knorpels gegen den Hyoidbogen genommen haben. Demgemäß wird 
man in letzter Instanz der Anpassung an das Leben im Wasser die 
veränderten Zustände am Beginne des äußeren Gehörganges zu- 
schreiben dürfen, welche-bei Ornithorhynchus sich uns darbieten. 


918 Georg Ruge 


Derartige Anpassungen weist die Organisation des Schnabelthieres 
unendlich viele auf, so dass hier keineswegs etwas ganz Besonderes 
vorliegt. Es werden, abgesehen von den verschiedenen äußeren 
Eigenschaften, nach und nach immer mehr innere Einrichtungen be- 
kannt werden, welche in ihrer Verschiedenheit bei den beiden Ver- 
tretern der Monotremen in der verschiedenartigen Lebensweise ihre 
Erklärung finden. Dass das Fehlen des Marsupium und der Mam- 
martaschen bei Ornithorhynchus mit der Lebensweise, dem Aufent- 
halte im Wasser und der Gewohnheit, Nester zu bauen, in Einklang 
gebracht werden kann, ist andererorts letzthin ausführlich behandelt 
worden (s. Szmon’s Zoologische Forschungsreisen. 1895). 

Der knorpelige, äußere Gehörgang beginnt, wie wir ge- 
sehen haben, als eine Halbrinne; er schließt sich rasch so weit zu 
einem Rohre ab, dass die freien Ränder der Knorpelrinne nur noch 
durch eine schmale Spalte von einander entfernt bleiben. Diese ist 
entsprechend dem Verhalten bei Echidna durch eine Bindegewebs- 
membran abgeschlossen. Diese am äußeren Gehörgangknorpel auf- 
tretende Spalte liegt Anfangs, wie wir gesehen haben, an der dor- 
salen Vorderwand und nimmt weiter peripher ihren Sitz an der 
Medialfläche ein (Fig. 6). 

Der äußere Gehörgang wendet sich vom Tympanicum aus zu- 
nächst ventral- und lateralwärts und erreicht dadurch den unteren 
Rand der Mandibula. Ventral von den Muskeln derselben gelangt der 
Gehörgang auf einer zweiten Strecke noch weiter lateral- und vor- 
wärts. Er macht dabei eine bogenförmige Windung, mit lateralwärts 
gerichteter Konvexität. Er biegt darauf dorsal- und vorwärts um 
und endigt kurz darauf mit einer ohrmuschelartigen Bildung. 

Der Gehörgang ist im Verlaufe zur Seite der Muskulatur (des 
M. masseter) des Unterkiefers sehr stark abgeplattet und besitzt dem- 
gemäß eine laterale und eine mediale Wandfläche, welche je an 
einem dorsalen und an einem ventralen Rande in einander über- 
gehen. Der dorsale Rand sieht zugleich stark caudal, der ventrale 
Rand sieht zugleich oralwärts. Die Längsachse des Gehörganges 
verläuft demgemäß schräg von ventral und aboral nach vorn und 
dorsal. Die laterale Wandung ist völlig knorpelig (Fig. 5). An der 
medialen Wandfläche verläuft nahe dem ventralen Rande die durch 
die bindegewebige Membran verschlossene Spalte (Fig. 6). Sie ist als 
heller Streifen erkennbar. Am Beginne ist der Gehörgang etwa 3,5, 
am Ubergange in die »Ohrmuschel« 6 mm breit. Die Erweiterung 
erfolgt ganz allmählich. 


Das Knorpelskelet des äußeren Ohres der Monotremen. 219 


Die Fortsetzung des Gehörganges in den terminalen Abschnitt 
erfolgt so kontinuirlich, dass mit dem redlichsten Bemiihen eine 
Grenze zwischen beiden Abschnitten des knorpeligen äußeren Ohres 
nicht wird angegeben werden können. Beide Abschnitte sind wie 
aus einem Gusse geformt. Verfolgt man den etwa 4,2 cm langen 
Gehörgang zu den Terminalgebilden, so tritt die überraschende That- 
sache uns entgegen, dass die laterale Knorpelwandung oralwärts mit 
einem scharf ausgeschnittenen Rande abgeschlossen ist, dabei zu- 
gleich von dem unteren Randtheile aus in einen etwas stumpfen 
Fortsatz ausläuft, zu welchem von der Oberkieferregion vor und 
unterhalb des Auges ein starker Muskel sich begiebt. Derselbe ver- 
läuft horizontal von vorn nach hinten und wird, bei der Wirkung 


Fig. 5. Fig. 6. 
Aur.ze. 


Äußeres Ohr von Ornithorhynchus in lateraler Äußeres Ohr von Ornithorhynchus in medialer 


Ansicht. Der zur Concha ziehende M. auric. Ansicht. Der dorsal von der Spalte befindliche 
post. und der zur Ohrklappe ziehende Muskel Wandungstheil des Gehörganges setzt sich in 
sind erhalten. Die laterale Wand des Ganges die Concha fort. 


setzt sich in die Ohrklappe fort. 


vom Kiefer aus, den stumpfen, vorwärts gerichteten Fortsatz der 
lateralen Wandfläche des äußeren Gehörganges derartig gegen die 
mediale Fläche haben zu drücken vermögen, dass ein Verschluss 
der Eingangsöffnung zu Stande kam. 

Der genannte Fortsatz erinnert durch seine Fortsetzung aus der 
lateralen Wandfliche des Gehörganges, durch seine Richtung nach 
vorn sowie durch die Insertion des von der Oberkieferregion zu ihm 
gelangenden Muskels auf das lebhafteste an das als Tragus der 
Echidna-Ohrmuschel bezeichnete Gebilde; und in der That ist mir 
kein einziger Faktor bekannt geworden, welcher gegen diese Gleich- 
artigkeit sprechen kann. 

Die mediale, knorpelige Wandfläche des äußeren Gehörganges 
zeigt eine mehr gleichmäßige, plattenförmige, terminale Verbreite- 


220 Georg Ruge 


rung. Der konvexe Rand dieser medialen Knorpelplatte lässt sich 
vom dorsalen (hinteren) Rande des Ganges aus nach vorn, ventral- 
und dann caudalwärts umbiegend, zum unteren scharfen Rande der 
oberen größeren Strecke der medialen Wandung des Gehörganges 
verfolgen (Fig. 6). Die mediale Knorpelplatte begrenzt gemeinsam 
mit dem lateralen Muschelfortsatze, der Ohrklappe, den Eingang in 
das äußere Ohr. An der medialen Fläche der medialen Knorpel- 
platte befestigt sich ein kräftiger breiter Muskei (vgl. Fig. 6), wel- 
cher früher als ein M. auricularis posterior beschrieben worden ist 
(O.c Fig. 29 pag. 140). Er stimmt nach Art seiner Insertion und 
seines ganzen sonstigen Habitus mit dem gleichbenannten Gebilde 
von Echidna überein, welcher auch auf der Fig. 3 dargestellt wor- 
den ist. 

Die mediale Knorpelplatte von Ornithorhynchus erinnert nach 
ihrer medialen Lagerung, durch die Beziehung zum genannten Mus- 
kel, durch die mediale Begrenzung des Einganges zum äußeren Ge- 
hörgange sowie durch ihre Fortsetzung aus der medialen Knorpel- 
wand des Gehörganges auf das lebhafteste an die wohlentfaltete 
Ohrmuschel von Echidna. Sie verdient auch die Bezeichnung einer 
Muschelplatte wegen ihrer Form und wegen des Umstandes, dass kein 
einziges Moment gegen die Gleichwertbigkeit mit der Concha bei 
Echidna sich beibringen lässt. 


Der Thatbestand bei Ornithorhynchus erscheint im Vergleiche 
mit demjenigen von Echidna in zweifacher Weise von höherem In- 
teresse. 

Erstens hat sich ergeben, dass der tympanale Abschnitt des 
äußeren Gehörganges eines durch straffe Bindegewebsstränge her- 
gestellten Zusammenhanges mit dem Hyoidbogen nicht entbehrt, 
dass dieser Bogen zum tympanalen Bezirke des Gehörganges in 
der innigsten Nachbarschaft sich befindet und eigentlich der ab- 
oralen Wandung die feste Stütze verleiht, dass fernerhin die Musku- 
latur des Hyoidbogens mit dem knorpeligen Gehörgange sich in einer 
Weise in Verbindung setzt, welche auf eine genetische Einheitlich- 
keit zwischen beiden Skelettheilen hinweist, — dass der Befund 
trotz dieser Reihe von Erscheinungen doch ein sehr viel differenterer 
genannt werden muss, als derjenige bei Echidna. Schloss dieser 
jeden Zweifel an dem genetischen Zusammenhange zwischen Gehör- 
gang und Ohrmuschel aus, so muss ein solcher bei Ornithorhynehus 


Das Knorpelskelet des äußeren Ohres der Monotremen. 321 


erst aus verschiedenen Anzeichen erschlossen werden. Schwerlich 
würde man wohl auch aus dem Verhalten bei Ormithorhynchus auf 
jenen Zusammenhang hingewiesen worden sein, während diese An- 
zeichen sich uns aufdrängen, nachdem wir den deutlichen Wink zu- 
vor erhalten hatten. 

Zweitens hat sich herausgestellt, dass der Aufbau des Gehör- 
ganges sowie dessen Übergang in das Terminalstück an sich bei 
Ornithorhynchus einen äußerst einfachen Befund repräsentirt. Es 
handelt sich ja in der That um nichts Anderes, als um den Über- 
gang einer einheitlichen medio-lateralen Wandung des platten Ge- 
hörganges in sich allmählich verbreiternde, frei auslaufende Platten. 
Wir empfingen daraus den Eindruck, dass etwas äußerst Primitives 
bei Ornithorhynchus vorliege, dass dem gegenüber hoch differente 
Zustände bei Echidna ausgeprägt seien. 

Wie weit es sich nun um Reduktionserscheinungen an dem Ter- 
minalapparate des äußeren knorpeligen Ohres von Ornithorhynchus 
handelt, wage ich nicht zu entscheiden, die Frage nicht einmal ernstlich 
zu ventiliren, da festere Anhaltspunkte für die Beurtheilung augen- 
blicklich fehlen. Wohl lässt sich erkennen, dass das klappenartige 
Terminalstück ohne deutlich ausgeprägten Muschelcharakter eine An- 
passung an das Wasserleben in so fern zeigt, als diese primitive 
Ohrmuschel durch den an die Ohrklappe, den »Tragus«, festsitzenden 
Muskel vermuthlich völlig hat abgeschlossen, durch den Auricularis 
posterior aber geöffnet werden können. Diese Adaption an das 
Leben im Wasser mag immerhin Reduktionen an einer früher viel- 
leicht vorhandenen, vollkommneren Ohrmuschel im Gefolge gehabt 
haben. Diese Reduktionserscheinungen haben dann aber einen Zu- 
stand geschaffen, welcher den Eindruck völliger Ursprünglichkeit in 
unserer Vorstellung hinterlässt. Es ist daher möglich, dass ein Zu- 
rückkehren zur primitiven Anlage von den Reduktionen veranlasst 
worden ist. 

Es hat sich bei dem hier behandelten Gegenstande ergeben, 
dass Einrichtungen primitiven Charakters an der einen Stelle sich 
bei dem einen Vertreter der Monotremen erhalten haben, dass solche 
an anderen Orten bei dem anderen Repräsentanten zur Anschauung 
kommen. Kombinirt man daher die Befunde von ursprünglichem 
Charakter bei beiden Formen mit einander, so empfängt man ein 
verhältnismäßig sehr einfaches Bild von der ersten Anlage und Aus- 
bildung des gesammten Stützapparates, welcher dem äußeren Ohre 
zugehört. Der Hyoidbogen erscheint als der Mutterboden der Gee 


222 Georg Ruge 


sammtbildung. Sein dem Cranium hinter dem Tympanieum ange- 
fügter knorpeliger Theil hat durch einen vorwärts gepressten Fort- 
satz die Beziehung zum tympanalen Wandungstheile des äußeren 
Gehörganges zunächst gewonnen und ausgebildet. Bei Echidna hat 
sich diese genetische Beziehung durch die zwischen den Rändern des 
Tympanicum auftretende Knorpelplatte erhalten, während dieselbe 
bei Ornithorhynchus gelockert, wenn schon nicht völlig aufgehoben ist. 
Der Hyoidbogen selbst ist bei Ornithorhynchus dafür in ein näheres 
nachbarliches Verhältnis zur hinteren Wandstrecke des tympanalen 
Abschnittes des Gehörganges eingegangen. Die Lockerung des Zu- 
sammenhanges zwischen Hyoidbogen und letzterem kann verstanden 
werden, wenn man die mechanischen Einwirkungen des eigenartigen 
Muskelapparates sich thätig denkt, welcher dem tympanalen Ab- 
schnitte des Gehörganges angefügt ist und von der Muskulatur des 
Hyoidbogens sich unschwer herleiten lässt. 

Der knorpelige Gehörgang erscheint als die Fortsetzung der 
tympanalen Knorpelplatte, und zwar in denkbar einfachster Weise 
bei Ornithorhynehus. Als eine rinnenförmige Bildung mit scharfen, 
freien Rändern, welche eine Spalte begrenzen, dehnt er sich bis zum 
Integumente aus. Die Spalte fällt mit dem knorpelfreien Wandungs- 
theile des Gehörganges zusammen; sie ist von einer Bindegewebs- 
membran abgeschlossen. Nach leichten Krümmungen, dem Masseter 
hauptsächlich aufliegend, erreicht der Gehörgang bei Ornithorhynehus 
das Integument. Er ist lateral und medial abgeplattet, und sein 
Lumen wird dadurch zu einem schmalen Raume gestaltet. Bei 
Echidna liegen differentere Zustände vor. Der Gehörgang ist zu- 
nächst länger; er ist mehrfach geknickt, hat überall starrere Wan- 
dungen und erscheint demgemäß cylindrisch, nicht collabirt. Das 
Verhalten des Ganges von Echidna zu demjenigen von Ornithorhyn- 
chus kann in dieser Beziehung mit dem verschiedenen Verhalten 
einer Arterie und einer Vene verglichen werden. Der Gehörgangs- 
knorpel von Echidna hat die vom Tympanicum bis zum Integument 
ziehenden einheitlichen, rinnenförmigen Knorpel nicht verloren. Er 
ist als solcher jedoch nur auf Theile der Wandungen beschränkt, 
während von ihm, senkrecht zur Längsachse des Gehörganges, stäb- 
chenförmige Fortsätze zur übrigen Wand nach zwei Richtungen hin 
entsendet werden. Die als Stammplatte zu bezeichnende Knorpel- 
leiste mitsammt den Knorpelstäbchen von Echidna entspricht der 
Knorpelrinne von Ornithorhynchus. Das Knorpelgerüst ist bei Echidna 
im Ganzen leichter geworden; der Beweglichkeit des Gehörganges 


Das Knorpelskelet des äußeren Ohres der Monotremen. 923 


wird bei der erforderlichen Festigkeit der Wandungen Geniige ge- 
leistet. 

Der Gehörgangsknorpel läuft terminal, da, wo das Integument 
als Umhiillung sich seiner bemächtigt, in zwei plattenförmige Fort- 
sätze aus, welche bei Ornithorhynchus den Eindruck größter Ein- 
fachheit machen. Der eine Fortsatz ist das Terminalstück der 
lateralen, der andere dasjenige der medialen Knorpelwand des Ge- 
hörganges. Beide Fortsätze dienen zur Anheftung mächtiger Muskeln, 
welche sich mit Ohrmuskeln höherer Formen homologisiren lassen. 
Stellt das mediale Terminalstück die Anlage einer Muschel vor, so 
ist das laterale Terminalstück einer Ohrklappe vergleichbar, aus 
welcher unter Anderem der Tragus höherer Formen sich ableitet. 
Beide Terminalstücke liegen, wie die Wandungen des Gehörganges, 
einander dicht an und gewähren der Muskulatur die Möglichkeit, 
den Eingang zum äußeren Ohre zu schließen, zu öffnen. Echidna 
lässt im Wesentlichen gleiche Apparate unterscheiden: eine aus der 
medialen Wandstrecke des Gehörganges fortgesetzte Ohrmuschel und 
eine aus der lateralen Strecke hervorgehende Ohrklappe. Der ge- 
sammte Terminalapparat hat eine selbständigere Gestalt angenom- 
men. Die Concha ist mächtig entwickelt; die laterale Ohrklappe 
erscheint, weniger entfaltet, als ein Anhang der ersteren. Die Be- 
ziehungen zur Hautmuskulatur sind im Wesentlichen die gleichen 
wie bei Ornithorhynchus geblieben. Es hat bei Echidna mit der 
stattlichen Ausbildung der Concha eine schärfere Sonderung des 
Terminalstiickes gegen den centralen Abschnitt des äußeren Ohres 
Platz gegriffen. Das Endstück tritt uns bei Echidna mit allen Eigen- 
schaften einer Aurikel entgegen, welche durch den äußeren Gehör- 
gang dem Tympanicum angefügt ist. Trotz ihrer im Gegensatze 
zum Verhalten bei Ornithorhynchus hohen Ausgestaltung hat sich 
die Aurikel von Echidna über das gewöhnliche Niveau der Körper- 
oberfläche noch nicht erhoben. In dieser Beziehung hat Echidna 
das auch bei Ornithorhynchus wahrzunehmende primitive Verhalten 
nicht verlassen. Auf »das Vorkommen eines großen Ohrmuschel- 
knorpels, der nach außen in den langen knorpeligen Gehörgang 
endigt und die Innenfläche der behaarten Haut in der tiefen, läng- 
lich runden äußeren Ohrmündung bekleidet«, hat CmarL. WESTLING 
im Jahre 1889 hingewiesen. 


Morpholog, Jahrbuch, 25. 15 


Bemerkungen über die Gastrula des Amphioxus. 


Von 


Dr. Hermann Klaatsch, 


a. 0. Professor in Heidelberg. 


Mit Tafel XII und 4 Figuren im Text. 


Den Anlass zur vorliegenden Mittheilung giebt mir die Diskus- 
sion über die Berechtigung der Konkrescenztheorie, welche auf dem 
letzten Berliner Anatomenkongress im Anschluss an einen Vortrag von 
KopscH! entstand. Ich erlaubte mir damals darauf hinzuweisen, 
dass die Anhänger der genannten Theorie in auffallender Weise die 
Verhältnisse beim Amphioxus vernachlässigt haben, einer Thierform, 
die doch gewiss bei einer so fundamentalen Frage eine Rolle zu 
spielen bestimmt ist. Ich betonte damals, dass die Prüfung des 
Amphioxus zu einem für die Konkrescenztheorie durchaus ungün- 
stigen Ergebnis führt und dass somit die von KorscH auf experi- 
mentellem Wege gewonnenen Erfahrungen durch die vergleichend- 
embryologische Untersuchung der niedersten Chordaten (— die Ascidien 
stimmen bezüglich der Art des Blastoporusverschlusses mit Amphioxus 
überein —) eine ausgezeichnete Bestätigung erfahren. Meine damaligen 
Bemerkungen möchte ich hier ein wenig genauer ausführen und durch 
einige Abbildungen erläutern 2. 


1 Fr. KopscH, Experimentelle Untersuchungen über den Keimhautrand 
der Salmoniden. Ergänzungsheft des Anat. Anzeiger. Bd. XII. 1896. pag. 113. 

®2 Auf die Geschichte der Konkrescenztheorie resp. der Urmundtheorie 
näher einzugehen, liegt hier kein Anlass vor. Den Einsprüchen, welche gegen 
diese Theorien von anderer Seite, wie von RÜCKERT, BONNET, CORNING u. A. 
erhoben worden sind, soll hier nur ein neuer angefügt werden, der um so 
mehr geboten erscheint, als ja bekanntlich HerrwıG die HArTScHEK’sche Dar- 
stellung zu Gunsten seiner Theorie zu verwerthen gesucht hat. 


0ER VTEE« 


Bemerkungen über die Gastrula des Amphioxus. 225 


Ein Eingehen auf die schwierigen Fragen der Keimblätterbil- 
dung liegt mir fern. Meine im Frühjahr 1894 in Messina ange- 
stellten Beobachtungen waren mehr gelegentlicher Natur und be- 
schränkten sich nur auf einige Stadien. Auch genügt mein Material 
nicht, die neuerdings von Lworr angeregten Fragen zu entscheiden. 
Es handelt sich für mich hier lediglich um den einen Punkt: Wie 
erfolgt der Verschluss des Blastoporus beim Amphioxus? Besteht 
eine Gastrularaphe oder nicht? Legen sich die Ränder des Bla- 
stoporus seitlich an einander, oder erfolgt eine an der ganzen Peri- 
pherie der kreisförmigen Öffnung sich gleichmäßig vollziehende Ver- 
engerung ? 

Die Fragen lassen sich in sehr einfacher Weise durch die 
Untersuchung des lebenden Materials lösen. Die Beobachtungen 
werden ergänzt und vervollständigt durch die Prüfung konservirter 
Gastrulae, die man am besten nach Fixirung und Härtung ungefärbt 
in toto aufhellt und unter dem mit Wachsfüßchen gestützten Deck- 
glas in Balsam aufbewahrt. 

Man erhält auf diese Weise sehr gute Demonstrationsobjekte; 
nach solchen wurden auch die beifolgenden Abbildungen durch den 
Zeichner Herın KEıLırz mit großer Sorgfalt hergestellt. Der Schnitt- 
methode bedarf es für die Entscheidung dieses Punktes nicht, da 
man am Objekt in toto vollständigen Aufschluss bereits gewinnt. — 

In der ausgezeichneten Arbeit HATscHEr’s!, welche ja das 
Fundament unserer Kenntnis von der Amphioxus-Ontogenese reprä- 
sentirt, ist über die uns hier interessirende Frage nicht mit solcher 
Klarheit Aufschluss zu finden, wie es bei der Wichtigkeit des Gegen- 
standes zu erwarten wäre. HATSCHER spricht zwar von einer Ga- 
strularaphe, aber er beschreibt sie nicht näher und bildet sie auch 
nicht ab. — 

Von früheren Angaben über den Gastrulationsprocess des Am- 
phioxus verdienen diejenigen KowALEvsky's? die größte Beachtung, 
zumal sie von denen HATSCHER's in manchen Punkten abweichen. 

Aus dem 16zelligen Stadium geht »durch weitere Theilung dieser 
Zellen und das sie begleitende Wachsthum der Furchungshöhle« die 
von KOWALEVSKY auf seiner Fig. 8 Taf. I dargestellte Blastula hervor. 


1 B. HATSCHER, Studien über Entwicklung des Amphioxus. Arbeiten aus 
dem zoolog. Institut der Universität Wien. Bd. IV. Heft 1. Wien 1881. 

2 KOWALEVSKY, Entwicklungsgeschichte des Amphioxus lanceolatus. M&m. 
de l’Acad. impér. des sciences de St. Pétersbourg. Tome XI. 1868. 


15* 


226 Hermann Klaatsch 


Er fährt fort: »Von dieser Stufe beginnt eigentlich die Bildung 
des Embryo. Das ganze Gebilde verliert die runde Form und wird 
Anfangs oval (Fig. 9), dann sieht man, dass eine Wand des Ovals 
ganz flach wird und allmählich sich einzubiegen beginnt (Fig. 11). 
Die Einstülpung schreitet immer weiter und der Embryo nimmt bald 
die Fig. 13 an.« Hierbei wird die Furchungshöhle »zu einem unbe- 
deutenden Raum redueirt«. »Der Embryo besteht jetzt aus zwei 
Schichten oder Keimblättern, dem äußeren und inneren.« »Die un- 
mittelbar weiteren Veränderungen bestehen nun in der Vermehrung 
der Zellen und der immer vorschreitenden Verengerung der äußeren 
Öffnung der Halbkugel.« Hierin liegt ein deutlicher Hinweis auf 
den Schluss des Blastoporus; offenbar hat KowALevsKkY nichts beob- 
achtet, was auf eine Gastrularaphe bezogen werden könnte. Seine 
Ansicht über den Verschluss des Urmundes sowie über die Bildung 
des Centralnervensystems wird durch die folgenden Sätze ganz klar 
bezeichnet: »Die unmittelbar darauf folgenden Veränderungen be- 
stehen darin, dass der Embryo sich jetzt bedeutend in die Länge 
zieht, wobei die Öffnung (d. i. der Blastoporus) sich auf eine Seite 
schiebt, immer an Umfang abnehmend.« Sodann tritt vor dem Bla- 
stoporus eine Abflachung ein, welche zur Bildung des Centralnerven- 
systems führt und welche auf den Abbildungen ganz richtig als ein un- 
abhängig vom Urmundschluss sich vollziehender Process dargestellt ist. 

Wie man sieht, ist in dieser ganzen Schilderung nirgends die 
Rede von einer Aneinanderlagerung der seitlichen Theile des Blasto- 
porusrandes; nichts deutet auf eine solche Raphebildung hin, nichts 
auch auf einen Zusammenhang des ganzen Vorganges mit der Bil- 
dung des Centralnervensystems — negative Zeugnisse, die bei einem 
so ausgezeichneten Beobachter wie KowALEvsKY sicher nicht gering 
angeschlagen werden dürfen. 

Wenn KowALEvskY es auch nicht ausdrücklich ausspricht, so 
meint er doch wohl, dass der Urmund von vorn herein dem hinteren 
Körperpol entspricht. So hat auch Harscuek die Darstellung seines 
Vorgängers aufgefasst, von welcher er bezüglich der Orientirung der 
einzelnen Gastrulastadien etwas abweicht. Da dieser Punkt auch 
für die Frage des Blastoporusschlusses wichtig ist, so müssen wir 
HATSCHER’s Darstellung etwas ausführlicher wiedergeben. 

An der Blastula besteht nach HarscueK eine Achse, vom ani- 
malen zum vegetativen Pol gehend, welche beide bereits durch 
Differenzirungen der Zellen charakterisirt erscheinen. Der Gastrula- 
tionsprocess wird nun dadurch eingeleitet, dass die dem vegetativen 


Bemerkungen über die Gastrula des Amphioxus. 997 


Pol entsprechende Fläche sich abzuflachen beginnt (HarscHEr’s Fig. 21) 
und sich einbuchtet, um unter Verdrängung der Furchungshöhle sich 
allmählich an die gegenüber liegende, aus kleineren hellen Ektoderm- 
zellen gebildete Schicht sich anzulegen. So resultirt ein flach mützen- 
förmiges, zweischichtiges Stadium (Fig. 22, 23). 

HarscHek nimmt für die Ausbildung dieses Zustandes eine 
aktive Thätigkeit der Entodermzellen an, während sich die Ekto- 
dermzellen mehr passiv verhalten sollen. Auf die Frage, welche 
Faktoren diese Veränderungen bedingen, ob wirklich ganz direkt 
wirkende Momente anzunehmen sind — wie eine Resorption der 
Furchungshöhlenflüssigkeit, welcher HarscHeK Gewicht beilegt — 
wollen wir hier nicht eingehen, da wir es hier. wesentlich mit der 
Feststellung des Thatbestandes zu thun haben. Was nun die Orien- 
tirung der verschiedenen Stadien betrifft, so findet HATscHEr Schwie- 
rigkeiten in der Auffassung derjenigen Stadien, »in welchen die 
Schließung des Gastrulamundes erfolgt«. 

»Die Ableitung dieser auf einander folgenden Stadien von ein- 
ander lässt nun gewiss verschiedene Deutungen zu. Man kann, wie 
dies ungefähr die Ansicht von KowALEvsKY ist, annehmen, dass die 
vom animalen zum vegetativen Pol gezogene Achse der späteren 
Längsachse entspricht, dass der Gastrulamund schon von Anfang 
an dem Hinterende entspricht, dass bei Verkleinerung des Gastrula- 
mundes die Streckung des Embryo immer weiter fortschreitet und 
dass der der hinteren Seite entsprechende Gastrulamund nur in den 
letzten Stadien eine Verschiebung gegen den Rücken erleidet.« 
Diese Auffassung scheint ihm jedoch weniger wahrscheinlich, als 
eine andere, nach welcher die Längsachse des Embryo zu derjenigen 
der Blastula senkrecht stehen soll. Harscurk nimmt an, dass der 
hintere Rand des Blastoporus, von Anfang an das hintere Ende des 
Embryo bezeichnend, sich bei der Verkleinerung des Gastrulamundes 
vollständig unthätig verhält, dass hingegen der vordere Rand des 
Urmundes den Verschluss derselben allein besorgen soll. Diese ver- 
schiedene Bedeutung der Ränder soll schon durch die an ihnen ver- 
schieden stark ausgeprägte Sonderung der Keimblätter angedeutet 
sein. Diese Sonderung soll vorn viel geringer sein als hinten, wo 
die »Polzellen« als ein fester Grenzpunkt dienen sollen. 

Wie aber geschieht nun dieser Verschluss des Blastoporus vom 
vorderen Rand aus? 

HATSCHER sagt darüber: »Die Verwachsung der Ränder erfolgt 
in einer Linie, welche den größeren hinteren Theil der späteren 


228 Hermann Klaatsch 


Rückenlinie bildet.« »Der hinterste Rest des Gastrulamundes bleibt 
dann als eine kleine dorsal am Hinterende des Rückens gelegene 
Öffnung noch lange bestehen. « 

Hier ist also von einer Aneinanderlagerung zweier Ränder die 
Rede. Dieselben werden aber weder genauer beschrieben noch auch 
abgebildet. Auf keiner der Harscuex’schen Figuren findet man 
eine Gastrularaphe gezeichnet. Wie kam nun HATSCHEK zur An- 
nahme einer solehen? Dass er sie nicht direkt beobachtet hat, son- 
dern zu ihrer Aufstellung nur durch eine theoretische Betrachtung 
gelangt ist, geht klar aus den folgenden Worten hervor: 

»Man kann also die Gastrulaschließung längs der Mittellinie 
hier zwar nicht so direkt beobachten, wie dies in anderen Fällen 
(Mollusken, Anneliden) möglich ist, aber man kann auf dieselbe 
durch genaue Erwägung der Formveränderungen schließen. « 

Das Resultat meiner eigenen Nachforschungen in Betreff der 
Gastrulaschließung war mit Rücksicht auf eine Raphebildung durch- 
aus negativ. 

Wir gehen aus von einem Blastulastadium, wie es auf Fig. 1 
und 2 dargestellt ist. Schon in diesem lässt sich die Differenzirung 
des entodermalen und ektodermalen Poles erkennen. In Fig. 1 ist 
die Oberfliiche des letzteren mit seinen kleinen Elementen einge- 
stellt, an welchen die Intercellularstruktur sehr deutlich hervortritt. 
Fig. 2 zeigt dasselbe Objekt bei tieferer Einstellung; der Aquator 
des Eies ist im optischen Durchschnitt sichtbar, wiihrend der ento- 
dermale Pol mit seinen großen Elementen den Boden der uns zu- 
gekehrten Hohlkugel bildet. 

Über den nun folgenden eigentlichen Gastrulationsprocess kann 
ich den HarscHer’schen Angaben nichts Neues hinzufügen. Wir 
gelangen zu jenem flachen »mützenförmigen« Gastrulastadium, wie es 
auf Fig. 3 dargestellt ist. Schon jetzt lässt sich der vordere und 
der hintere Rand des Blastoporus unterscheiden. Am vorderen tritt 
eine eigenthümliche Anordnung schmaler und hoher Zellen hervor, 
welche die Stelle der späteren Entfaltung des Nervensystems an- 
deuten. Auf Fig. 5 ist dies besonders deutlich zu sehen — eine 
Erscheinung, in ‘welcher Amphioxus große Ähnlichkeit mit den As- 
cidien darbietet. 

Auf Fig. 3 ist der vordere Rand dem Beschauer zugewendet. 
Er verläuft nicht ganz gerade und regelmäßig, wie denn seine Kon- 
figuration individuellen Schwankungen unterworfen ist — aber nichts 


Bemerkungen über die Gastrula des Amphioxus. 929 


deutet hier auf den Zusammenschluss paariger, symmetrischer For- 
mationen hin. 

In der Tiefe sieht man die Keimblätter durchschimmern, die 
höheren Entoderm- und niederen Ektodermzellen. Der hintere Pol 
weist keine Besonderheiten bezüglich seiner Elemente auf. 

Nun gewinnt die Gastrula eine stärkere Wölbung, indem sie in 
einer genau der späteren Längsachse entsprechenden Richtung sich 
ausdehnt, und indem der Blastoporus eine gleichmäßige Verengerung 
erfährt. Die Lage desselben finde ich mit KowALEvskY von vorn 
herein fast genau aboral mit einer ganz geringen Neigung zur Dor- 
salseite hin. 

Fig. 4 zeigt uns ein weiter vorgeschrittenes Gastrulastadium von 
der Dorsalseite her. Ein Blick auf den dem Beschauer zugekehrten 
vorderen scharfen Rand genügt, um die Existenz einer Gastrularaphe 
vollständig auszuschließen. Der vordere Rand der Öffnung ist ziem- 
lich gut abgesetzt gegen die weiter hinten und seitlich gelegenen 
Partien desselben. Ich habe dieses Bild ausdrücklich gewählt, weil 
an dem Objekt eine auch am lebenden oft von mir gesehene Er- 
scheinung sich findet: Unregelmäßigkeit an dem seitlichen Theile 
des Randes; einzelne Zellen drängen sich stärker vor. Auf die Be- 
deutung dieses Befundes werde ich weiter unten zu sprechen kom- 
men, eben so auf die Beschaffenheit des hinteren Poles, von dem 
ich hier nur die negative Thatsache hervorheben möchte, dass er 
nichts von jenen »Polzellen« HATScHEr’s zeigt, welche eine so große 
Berühmtheit erlangt haben. 

Die weiteren Vorgänge sind so einfach, dass ein Blick auf die 
Fig. 5 und 6 genügt, um meinen negativen Standpunkt der Gastrula- 
raphe gegenüber zu rechtfertigen. 

Auf Fig. 5 ist das Ei so gedreht, dass man des Blastoporus 
voll ansichtig wird; man sieht gerade auf den vorderen Rand des- 
selben mit seiner überaus charakteristischen Zellenanordnung. 

Der Blastoporus hat an Ausdehnung abgenommen. In wie weit 
die Ränder hierbei eine Rolle spielen, werden wir sogleich erörtern, 
konstatiren müssen wir aber jedenfalls, dass kein Zusammenwachsen 
seitlicher Theile am vorderen Rande stattfindet. 

Die Verengerung der Öffnung ist auf Fig. 6 bedeutend vorge- 
schritten; auch hier brauchen wir nur das negative Resultat aufs 
Neue zu konstatiren. 

Damit gelangen wir zu den älteren Stadien, in welchen durch 
die bedeutende Streckung des Eies der Übergang zum »Embryo« 


330 Hermann Klaatsch 


markirt wird. Ein soleher Gastrula-Embryo, wie ich dieses Stadium 
bezeichnen möchte, ist auf Fig. 8 im optischen medianen Längs- 
schnitte dargestellt. Vordere und hintere Blastoporuslippe haben 
sich einander bedeutend genähert. 

Ein entsprechender optischer Medianschnitt von einem früheren 
Stadium ist auf Fig. 7 wiedergegeben. Schon in diesem kann man 
auch in dem optischen Schnittbilde vordere und hintere Lippe des 
Blastoporus unterscheiden. An der hinteren Lippe gehen die Keim- 
blitter in einem mehr spitzen Winkel in einander über, während 
die vordere in dieser Ansicht mehr eine rundliche Wölbung dar- 
bietet. Auch zeigt die dorsale Urdarmwandung frühzeitig Unregel- 
mäßigkeiten, welche in dem Stadium der Fig. 8 bereits zur Bildung 
der Chorda und zweier Ursegmente führen. 

Bezüglich der Konfiguration des Stadiums der Fig. 8 möchte ich 
auf eine kleine Differenz von den HATscHer’schen Bildern hinweisen. 
Die Formation, wie sie vom konservirten Objekt auf meiner Figur 
wiedergegeben ist, stimmt genau überein mit dem, was ich wieder- 
holt am lebenden wahrnahm. Eine so starke Abflachung der Dorsal- 
fläche, wie sie HATSCHEK zeichnet, konnte ich nicht finden. 

Uberblicken wir alle diese Stadien, so ergiebt sich, dass von 
einer Konkrescenz der Blastoporusränder des Amphioxus 
nichts wahrgenommen werden kann. 

Eben so wenig kann ich HATscHEk in der Annahme einer all- 
mählichen Umstellung der Gastrula beistimmen, sondern ich finde 
mit KowALEvSKY, dass der Blastoporus ziemlich genau den aboralen 
Pol bezeichnet, vielleicht eine ganz geringe dorsale Neigung besitzt. 

Hierin stimmt meine Auffassung mit derjenigen von Lworr!' 
überein, welcher eine dorsale und eine ventrale Blastoporuslippe 
unterscheidet. — Auch die frühzeitige Differenzirung des ektoder- 
malen und entodermalen Poles an der Blastula hat Lworr ausdrück- 
lich betont; auf die anderen Angaben dieses Autors werde ich weiter 
unten zurückkommen. 

Bei dem Blastoporusverschluss spielen die von HATSCHEK s0- 
genannten Polzellen in so fern eine Rolle, als sie gleichsam feste 
Marken an diesem Theile des Urmundes darstellen sollen. Diesen 
Elementen kommt aber auch dadurch eine große Bedeutung zu, 


1 B. Lworr, Uber einige Punkte in der Entwicklung des Ampbioxus. 
Biol. Centralblatt. Bd. XII. 1892; ferner: Die Bildung der primären Keim- 
blätter und des Mesoderms bei den Wirbelthieren. Moskau 1894. 


Bemerkungen über die Gastrula des Amphioxus. 931 


als HArscHheEk sie auf allen Stadien bis in eine ziemlich späte Pe- 
riode als konstante Bildungen beschreibt. Dies muss um so mehr 
auffallen, als diese merkwürdigen Elemente später nicht wieder auf- 
gefunden worden sind. Lworr hat sich vergeblich bemüht, sie zu 
finden, und auch ich muss dem negativen Resultate beistimmen. 
Dennoch möchte ich hier nicht einen einfachen Beobachtungsfehler 
annehmen. Bei einem so ausgezeichneten Beobachter wie HATSCHEKR 
muss man sich vielmehr die Frage vorlegen: wie kam er zu seiner 
Annahme? Lassen sich nicht gewisse Facta vorbringen, welche 
seine Beschreibung verständlich machen? Wenn diese Polzellen 
auch keinesfalls solehe konstante und deutlich markirte Bildungen 
sind, wie HATSCHER sie schildert, so findet sich doch vielleicht ein 
thatsächliches Substrat für die Annahme derselben. Dies glaube ich 
in der That vertreten zu können. Am lebenden Objekt bemerkt 
man nämlich lebhafte Veränderungen des Zellenmaterials am hinteren 
Rande des Blastoporus und an den seitlich davon ausgehenden 
Theilen desselben. Man erhält den Eindruck, als ob hier ein Ein- 
strömen von Zellmaterial stattfände, in ähnlicher Weise, wie das 
Korscu' an den Eiern der Amphibien beschrieben hat. Die betref- 
fenden Randpartien werden dabei unregelmäßig, einzelne Zellen 
drängen sich stärker vor und in einigen Fällen erscheinen gerade 
an der kritischen Stelle einige Elemente ganz besonders markirt. 
Einmal trat mir das Bild zweier solcher Zellen so deutlich entgegen, 
dass ich schon freudig eine Bestätigung der Harscuex’schen An- 
gaben erhoffte — aber das Bild zeigte sich als ein nicht dauerndes 
und keineswegs konstantes. 

Wenn ich also auch den Polzellen Harscuex’s keine solche 
Realität zuerkennen kann, wie nach den Abbildungen desselben zu 
erwarten war, so glaube ich doch, dass ihre Aufstellung den Hin- 
weis giebt auf gewisse Veränderungen an bestimmter Stelle, die für 
den Blastoporusverschluss und auch für die Keimblätterbildung Be- 
deutung erlangen dürften, namentlich mit Rücksicht auf gewisse, 
bei den Ascidien vorkommende Zustände. 

Dies führt mich auf Lworr’s Mittheilungen und Anschauungen. 

Derselbe hat bekanntlich versucht, den Begriff der Gastrula 
beim Amphioxus und auch bei den höheren Wirbelthieren einer 
Reformation zu unterwerfen. Er nimmt an, dass nachdem die 


1 KopscH, Beiträge zur Gastrulation beim Axolotl- und Froschei. Verh. 
der anatom. Gesellschaft. Basel 1895. 


232 Hermann Klaatsch 


Gastrula im Ganzen fertig gestellt sei, noch sekundär Zellenmaterial 
aus dem Ektoderm sich nach innen schiebe, um in den Entoderm- 
verband eingeschaltet, neue Theile zu liefern, die man bisher fälschlich 
direkt vom Entoderm abgeleitet habe. Auf diese Weise kommt er 
zu jener Aufstellung des ektodermalen Ursprunges der Chorda und der 
Muskulatur, welche am vorderen Blastoporusrande einwachsen sollen. 

So weit meine Erfahrungen reichen — die allerdings nicht sehr 
ausgedehnt sind — finde ich keinen Grund, Lworr in diesen An- 
nahmen zu folgen, die mit Recht das größte Erstaunen erregt und 
z. Th. bereits Zurückweisung erfahren haben. Von den höheren 
Wirbelthieren sehe ich hier ab. Was aber Amphioxus betrifft, so 
kann ich nicht umhin, die Begründung Lworr’s für eine unzurei- 
chende zu erklären. Er stützt seine Annahme im Wesentlichen auf 
Längsschnittbilder von Gastrulae. Das Vorkommen von Mitosen am 
vorderen Blastoporusrande zeigt ihm diesen Theil in lebhaftem 
Wachsthum. Dass hieraus aber ein Umschlag des Zellenmaterials 
in bestimmter Richtung gefolgert werden müsse, ist nicht einzu- 
sehen. Die Annahme, dass die dorsale Urdarmwand und eben so 
wie der ihr anliegende ektodermale Theil wächst, macht die Mitosen 
am Umschlagsrande verständlich, ohne dass eine Einschaltung ekto- 
dermaler Theile ins Entoderm angenommen werden muss. Auch die 
angebliche Mehrschichtigkeit an der betreffenden Randpartie kann 
hierin nicht von Belang sein. In diesem Punkte möchte ich auch 
bezüglich des Thatsächlichen skeptisch sein. An optischen Längs- 
schnitten der Gastrula (Fig. 8) wird dergleichen nicht beobachtet. 
Bei faktischen Längsschnitten aber sind Fehlerquellen bei der großen 
Schwierigkeit, genaue Medianschnitte zu erlangen, nicht ausge- 
schlossen. 

Trotz alledem glaube ich, dass durch Lworr ein neuer und be- 
achtenswerther Gesichtspunkt für die Beurtheilung der Keimblätter 
in die Diskussion eingeführt wird. An und für sich hat die Ver- 
lagerung ektodermaler Theile in die Tiefe nichts Unverständliches. 
So gut das Nervensystem in dieser Weise aus seinem ursprünglichen 
Verbande gelöst wird, eben so gut können auch an anderen Punkten 
Zellmassen in die Tiefe gelangen und können hier mit den ento- 
dermalen Theilen in örtliche Beziehungen treten. Solche Vorgänge 
möchte ich am hinteren und seitlichen Rande des Blastoporus für 
Amphioxus annehmen und mit ihm jene Zellverschiebungen in Be- 
ziehung bringen, welche zur Aufstellung der Polzellen geführt haben. 

In dieser Hinsicht scheint mir die Vergleichung von Amphioxus 


Bemerkungen über die Gastrula des Amphioxus. 233 


mit den Ascidien nicht unwichtig. Bei den letzteren finden sich 
gerade an den hinteren seitlichen Rändern Processe, welche für 
einen solchen sekundären Übertritt ursprünglich ektodermaler Ele- 
mente in tiefere Theile der Gastrula sprechen, Processe, welche 
sich bei den einfachen Ascidien leicht beobachten lassen und welehe 
bisher, so viel ich sehe, nicht genügend beachtet worden sind. Ob- 
wohl mir eine erneute Prüfung derselben wünschenswerth erscheint, 
besonders mit Hilfe photographischer Aufnahmen, so möchte ich doch 
das Wichtigste meiner Wahrnehmungen darüber mittheilen, da ich 
zur Zeit keine Gelegenheit zur Wiederholung meiner früheren Be- 
obachtungen habe und da von anderer Seite wohl eine ähnliche 
Publikation in Aussicht steht. Die beiläufige Mittheilung Castre’s!, 
dass die Muskelzellen des Ascidienschwanzes ektodermaler Herkunft 
seien, deutet darauf hin, dass derselbe ähnliche Wahrnehmungen wie 
ich gemacht hat; desshalb theile ich dieselben hier in Kürze mit. 

Es liegt nicht in meiner Absicht, hier eine zusammenhängende 
Schilderung des Gastrulationsprocesses und der Mesodermbildung der 
Aseidien zu geben. Die Untersuchungen über die einfachen Ascidien 
von KOWALEVSKY?, KUPFFER®, CHABRY berühren den Punkt, der mir 
auffiel, nicht. Vielleicht dürfte eine Notiz METSCHNIKOFF’s, der eine 
Zeit lang glaubte, einen Nervenmuskelring am Blastoporus annehmen 
zu sollen, hier heranzuziehen sein. Die VAN BENEDEN’schen Unter- 
suchungen lassen sich nicht für meinen Zweck verwerthen, eben so 
wenig die von SEELIGER, aber bei DavIiporr®! in seiner Distaplia- 
Arbeit findet sich Manches, was sich mit meinen Wahrnehmungen 
berührt. Er spricht von einem Nervenring des Blastoporus. Die 
Bildung des Mesoderms brachte er Anfangs mit einem besonderen 
Einstülpungsprocess in Zusammenhang. Später hielt er diese Ein- 
stülpung für eine Andeutung des Blastoporus. 

Als Ausgangspunkt nehmen wir eine fertige Gastrula, wie sie 
z. B. von SAMASSA® in seiner Arbeit über die Aseidienfurchung ab- 


1 CASTLE, On the cell lineage of the Ascidian egg. Proceed. of the Amer. 
Acad. of Arts and Se. Vol. XXX. 1894. 

2 KOWALEVSKY, Entwicklungsgeschichte der einfachen Ascidien. Mém. de 
l’Acad. de St. Petersbourg. Tome X. No. 15. 1866. — Weitere Studien über 
die Entwicklung der einf. Ascidien. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. VII. 1871. 

3 KUPFFER, Die Stammesverwandtschaft zwischen Ascidien und Wirbel- 
thieren. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. VI. 

4 DAVIDOFF, Mittheilungen der Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IX. 

5 Samassa, Zur Kenntnis der Furchung bei den Ascidien. Archiv für 
mikr. Anatomie. Bd. XLIV. 1894. 


234 Hermann Klaatsch 


gebildet worden ist. Als Beispiel wähle ich eine solche von Rho- 
palaea neapolitana, deren Züchtung bis zu diesem Stadium mir in 
Neapel gelang. Wir halten uns vorzugsweise an Ascidia mammillata 
und mentula, die hierin vollständig übereinstimmen. Ciona bietet 
dasselbe dar. 

Betrachtet man den Blastoporus solcher Objekte von der Dorsal- 
fläche aus, so nimmt man eine deutliche Differenzirung seiner Rand- 
partien wahr. 

Am hinteren und seitlichen Umfang des Blastoporus macht sich 
eine Abflachung der Randpartien und ein allmähliches Absinken 
derselben in die Gastrulahöhle bemerkbar. Der vordere Rand des 
Blastoporus zeigt eine ziemlich gerade, zur Körperlängsachse senk- 
rechte Begrenzung. Der übrige Theil des Randes lässt sich an- 
nähernd in zwei seitliche Partien zerlegen, die am hinteren Pol 
leicht abgerundet in einander übergehen. Also ungefähr einem 
Dreieck lässt sich der Umriss des Blastoporus vergleichen, dessen 
gleichen Schenkel den seitlichen Theilen, dessen Basis dem vorderen 
Theil entspricht. An diesen Punkten gehen nun die Randzellen des 
Blastoporus verschiedene Differenzirungen ein. Vorn entsteht die 
Neuralplatte und es finden sich hier Zellen, welche lang und schmal 
zum Urmundrande senkrecht gestellt sind. An diese Neuralzellen 
(Neur) stoßen seitlich andere Elemente an, die schon in diesem Sta- 
dium sich von den übrigen Embryonalzellen in einer sehr auffallen- 
den Weise unterscheiden. Die Zahl dieser Zellen schwankt bei den 
verschiedenen Arten. Bei Ascidia mammillata sind es gewöhnlich 
jederseits fünf, bei Rhopalaea etwas mehr. Am hinteren Blastoporus- 
rand enden dieselben mit einem auffallenden kleinen Zellenpaar. 

Das Protoplasma dieser Zellen erscheint dunkler als das der 
übrigen Elemente, während der Kern als ein heller Fleck im frischen 
Zustand bereits sehr deutlich hervortritt. — So ist der Blastoporus 
von einem Zellenring umgeben. Den vorderen Theil bilden die 
Neuralzellen, den hinteren die eben geschilderten Elemente, die wir 
als die Polzellenstreifen (My) bezeichnen wollen, weil sie von einem 
an die Polzellen HArscher’s erinnernden Zellenpaar sich erstrecken. 

Wenn man die Frage aufwirft, welchem Keimblatt diese Zellen 
zuzurechnen sind, so wird dies von der Definition des Ektoderms 
und Entoderms abhängen. Wenn man an solcher fertiger Gastrula 
den den Urdarm auskleidenden Zellenbestand als das Entoderm auf- 
fasst, so wird man schwerlich die Polzellenstreifen dem Entoderm 
zurechnen können. Man wird sie vielmehr als Ektodermzellen auf- 


Bemerkungen über die Gastrula des Amphioxus. 935 


fassen können, eben so wie die Neuralzellen, mit welchen sie ja in 
einem Niveau liegen und mit welchen gemeinsam sie die Begren- 
zung des Blastoporus bilden. 

Nun vollziehen sich weitere Veränderungen, welche eine Ver- 
lagerung der Polzellenstreifen von der Oberfläche mehr in die Tiefe 
zur Folge haben. 

Zunächst hebt sich die Neuralplatte etwas empor und es bilden 
sich an der Grenze der vorderen und seitlichen Randtheile vom Blasto- 


Fig. 1. 


My 


Neur 


Gastrula von Rhopalaea neapolitana, vom Blastoporus aus gesehen. Am vorderen Rand desselben 

Bildung des Nervensystems (Neur). An den seitlichen Rändern jene Zellen (My), welche später die 

Anlage der Schwanzmuskulatur liefern. x seitliche Wülste der Neuralplatte. Zeichnung nach dem 
lebenden Objekt. Vergr. 400/1. 


porus seichte Furchen aus (Textfig. 1 bei x). Durch die Entwick- 
lung solcher hinteren Seitenwülste der Neuralplatte wurden die Pol- 
zellenstreifen schon etwas tiefer verlagert. Andere Processe kommen 
hinzu. 

Die Polzellenstreifen werden allmählich von den benachbarten 
Ektodermzellen überwachsen und in die Tiefe gedrängt. An dem 
Schenkel des gleichschenkligen Dreiecks, mit welchem wir den 
Blastoporusumriss verglichen haben, vollzieht sich eine Art Aufrol- 


236 Hermann Klaatsch 


lung des Zellenmaterials von außen nach innen. Wir können sie 
als eine Art Invagination bezeichnen, welche jedoch mit derjenigen 
der Gastrulabildung nicht ohne Weiteres vereinigt werden kann. 
Als Ausdruck dieser sekundären Lateralinvagination tritt am hinteren 
Pol des Blastoporus eine seichte Längsfurche auf, die auch schon 
von früheren Beobachtern gesehen wurde. Ich vermuthe, dass es 
diese Bildung ist, welche Kuprrer in seiner Arbeit über Ciona 
beschrieb. Daviporr nahm an, dass KUPFFER hier eine Verwech- 


Fig. 2. 


Neur 


selung mit der Neuralfurche begangen habe, doch möchte ich dieser 
Deutung nicht beistimmen. 

So kommen nun die Polzellenstreifen in die Tiefe zu liegen und 
setzen sich hier naturgemäß in die Entodermzellen fort; sie dürfen 
jedoch nicht mit ihnen konfundirt werden; sie bleiben stets von den 
gewöhnlichen Entodermzellen gesondert und unterscheiden sich sehr 
deutlich von ihnen durch die angegebenen Charakteristica. 

Mit dieser Verlagerung des Zellmaterials geht der Verschluss des 
Blastoporus Hand in Hand. Auch bei den Ascidien habe ich nichts 
gefunden, was der Annahme einer Konkrescenz das Wort reden könnte, 


Bemerkungen über die Gastrula des Amphioxus. 237 


ich muss vielmehr SAMASSA vollkommen beistimmen, wenn er das Vor- 
kommen einer Gastrularaphe bei den Ascidien negirt. 

Der Verschluss geschieht vielmehr in Form einer allmählichen 
Verengerung des Blastoporus und dadurch, dass die vordere Lippe 
desselben gegen den hinteren Pol vorwächst. Diese Vorgänge hän- 
gen mit der Bildung des Centralnervensystems und der Chorda zu- 
sammen. 


Fig. 3. 


Bl —— N 


Ch 


Neounzr 


Erklärung zu Fig. 2 und 3. 


Älteres Gastrulastadium von Ascidia mammillata. Fig. 2 von der dorsalen Seite, Fig. 3 im Profil 

gesehen. Neur Anlage des Nervensystems. Es fehlt jede Spur einer Gastrularaphe. Seitlich vom 

Blastoporus erscheinen durch das Ektoderm hindurch sichtbar die Zellgruppen (My), die jetzt be- 
reits in die Tiefe gerückt sind. Skizzen nach dem lebenden Objekt. Vergr. ca. 400/1. 


Die Entstehung des ersteren Organsystems findet ganz vor dem 
Blastoporus statt und ich kann dieselbe nur als eine von den beiden 
Seiten her erfolgende Wulstbildung erkennen. Die hintere Blasto- 
poruslippe stellt sich zwar etwas schräg empor gegen die vordere, 
aber ich finde nicht, dass sie dieselbe aktiv überwächst. Jene vor- 
erwähnten hinteren Wulstbildungen der Medullaranlage umfassen 
den Blastoporus. Der gesammte Verschluss des Neuralrohrs ist ein 
seitlicher. 


238 Hermann Klaatsch 


Die Chordabildung muss ich vollstiindig auf das Entoderm zu- 
riickfiihren. 

Für die von Lworr für Amphioxus behauptete ektodermale Ent- 
stehung dieses Organs finde ich bei den Ascidien keine Bestätigung. 
Nichts spricht dafiir, dass am vorderen Rand des Blastoporus ein 
Umschlag derart stattfände, dass Zellen der Medullaranlage — denn 
um solche müsste es sich ja handeln — zur Chordabildung beitrügen. 


Fig. 4. 


MY 


Ch 


Embryo von Ascidia mentula, im Profil gesehen. Die Zellgruppe (My) hat die seitlich von der Chorda 
gelegene Anlage der Schwanzmuskulatur geliefert. Vergr. ca. 350/1. 


Die Chorda entsteht unpaar — ich konnte nichts von einer bila- 
teral-symmetrischen Bildung derselben entdecken. 

Indem die vordere Blastoporuslippe sich mit der hinteren ver- 
einigt, wächst die Chorda zwischen die Polzellenstreifen ein. Diese 
liegen dann also genau zur Seite derselben und bekunden alsbald, 
indem die Gastrula sich in die Länge streckt — ihre wahre Natur 


Bemerkungen über die Gastrula des Amphioxus. 939 


— sie stellen die Anlage der willkürlichen Muskulatur des Schwanzes 
der Ascidienlarve dar. Sie vermehren sich reichlich und bilden die 
Mesodermmassen des hinteren Körpertheils, welche somit genetisch 
von den vorderen Mesodermzellhaufen verschieden sind. Diese ent- 
stehen, wie das ja bekannt ist, durch entodermale Wucherung. — 
Aus diesen Beobachtungen ergeben sich manche Betrachtungen. 

Bei der großen Übereinstimmung der ganzen Entwicklungs- 
vorgänge muss man daran denken, dass manche bei den Ascidien 
leicht erkennbaren Vorgänge beim Amphioxus auch bestehen und sich 
nur unserer Beobachtung entzogen haben. Aus diesem Grunde theilte 
ich die Wahrnehmungen über die Polzellenstreifen der Ascidien mit. 
Vergleichen wir die Situation und das Schicksal dieser Zellen mit 
denen der entsprechenden beim Amphioxus, so werden wir zu der 
Vermuthung gedrängt, dass auch bei diesem eine solche sekundäre 
Lateralinvagination stattfinden könne und dass damit die Besonder- 
heit der »Polzellen« HATscHEr's in Beziehung zu bringen wäre. Zu- 
gleich wird man darauf hingewiesen, dass die Entstehung der 
Körpermuskulatur an diese Processe anknüpfen könnte. 

In jedem Falle bestätigen die Beobachtungen bei den Ascidien 
die beim Amphioxus gewonnenen Resultate hinsichtlich der Unrich- 
tigkeit der Konkrescenztheorie. 

Wenn irgendwo, so muss bei den niedersten Chordaten erwartet 
werden, dass bei ihnen sich Vorgänge deutlich erkennen lassen, 
denen eine so große theoretische Bedeutung für die höheren Wirbel- 
thiere zugeschrieben wurde — dies ist aber nicht der Fall. 

Die Bildung des Nervensystems vollzieht sich bei beiden vor 
dem Blastoporus und ist eine vom Verschluss des Urmundes unab- 
hängige Sache. 

Was nun die Betheiligung der verschiedenen Randpartien des 
Blastoporus an dem Verschluss des Blastoporus betrifft, so kann ich 
HATSCHEK nicht ganz beistimmen, wenn er dem vorderen Rande hierin 
den Hauptantheil zuerkennt. Er meint, dass der hintere Theil sich 
passiv verhalte, indem ja hier durch die Polzellen eine feste Marke 
gegeben sei. Mir scheint, dass gerade die Zellverschiebungen an die- 
sem Theile nicht zu unterschätzen sein werden für die Verkleine- 
rung der Öffnung. 

Diese Zellverschiebungen beim Amphioxus aufs Neue zu unter- 
suchen, scheint mir eine sehr dankbare Aufgabe zu sein. Ich konnte und 
wollte hier nur die vergleichenden Gesichtspunkte angeben, von denen 


aus eine solche Untersuchung Erfolg verspricht. Für eine klare Er- 
Morpholog. Jahrbuch. 25. 16 


240 Hermann Klaatsch 


kenntnis dieser Dinge reicht die einfache Beobachtung des lebenden 
Objektes nicht aus und gegen eine auf Schnitte sich stützende Ana- 
lyse dieser Vorgänge möchte ich mich sehr misstrauisch verhalten. 
Der einzige richtige Weg, der bier zum Ziele führen dürfte, ist, wie 
mir scheint, derjenige, den KorscH in seinen schönen Untersuchungen 
über die Gastrulabildung der Amphibien eingeschlagen: die photo- 
graphische Aufnahme eines und desselben Objektes durch längere 
Zeit hindurch. Nach Allem, was ich gesehen, und gerade nach der 
Parallele mit den Ascidien zu urtheilen, bin ich geneigt anzunehmen, 
dass die Vorgänge des Blastoporusschlusses bei diesen niederen For- 
men sehr ähnliche sein werden, wie die von KorscH bei Siredon 
und Rana beschriebenen. 

Wie man sieht, gelange ich, wenn auch auf einem ganz anderen 
Wege als Lworr, doch zu einer ähnlichen Anschauung über die 
Herkunft der Muskulatur. Nicht am vorderen Blastoporusrand suche 
ich die kritische Stelle, sondern an den hinteren seitlichen Partien 
desselben. Es ist ein glücklicher Umstand, dass die betreffenden 
Elemente bei den Ascidien frühzeitig sich als etwas Besonderes mar- 
kiren, vielleicht werden aber später vervollkommnete Methoden auch 
bei Amphioxus und Höheren sie von dem übrigen Material gesondert 
zeigen. 

Die Sonderstellung dieser »Myoblasten«, und ihre genetische 
Beziehung zum Ektoderm ist von allgemeiner Bedeutung. Es musste 
immer sehr auffallend erscheinen, dass die Körpermuskulatur von der 
Urdarmwandung herzustammen schien. Die nahe Beziehung der 
Muskulatur zum Nervensystem legt die Vermuthung einer genetischen 
Beziehung nahe. Eine solche gemeinsame Quelle dürfen wir in dem 
Neuromuskelring erblicken, welcher den Blastoporus umgiebt. In 
ihm diiferenziren sich die einzelnen Elemente nach verschiedenen 
Richtungen hin, die vorderen werden zu Nerven-, die hinteren zu Mus- 
kelzellen. Gemeinsam ist beiden das Schicksal, dass sie in die Tiefe 
verlagert werden, wobei die nachbarliche Beziehung dauernd gewahrt 
bleibt, ebenso wie die Kontinuität der Elemente. 

Die Bedeutung des Blastoporus als der Entfaltungszone für das 
Neuromuskelsystem dürfte auch für die Vergleichung der Chordaten 
mit niederen Wirbellosen von Bedeutung werden. 

Der einheitlichen Auffassnng des Mesodermbegriffs stellen sich 
neue Schwierigkeiten entgegen. — 


Bemerkungen über die Gastrula des Amphioxus. 241 


Fassen wir die Ergebnisse des Voranstehenden zusammen, so 
haben wir als Hauptpunkt hinzustellen, dass der Blastoporus der 
niederen Chordaten nicht durch Konkrescenz seitlicher Theile ge- 
schlossen wird, dass eine Gastrularaphe hier eben so wenig existirt, 
wie bei den höheren Wirbelthieren. Es findet eine allmähliche Ver- 
engerung des Urmundes statt, wobei in ähnlicher Weise, wie KopscH 
es von Amphibien gezeigt hat, das Einströmen von Zellmaterial eine 
Rolle spielt. 

Die Einzelheiten dieses Processes bedürfen erneuter Untersuchung; 
ich konnte nur als wahrscheinlich darthun, dass die hinteren seit- 
lichen Partien des Urmundrandes eine besondere Rolle hierbei 
spielen. Hiermit hängt die Aufstellung der HarscHer’schen Pol- 
zellen zusammen. Dieselben sind keine dauernd und konstant als 
etwas Besonderes sich darstellende Elemente, sondern beiläufige auf 
Zellströmungen zu beziehende Erscheinungen. Sie führen uns auf 
deutlich gesonderte Elemente der Ascidien, welche die Muskulatur 
des Schwanzes liefern. Die sekundäre Invagination dieser ekto- 
dermalen Myoblasten spielt beim Urmundverschluss eine Rolle und 
ist auch wegen der Beziehung der Körpermuskulatur zum Nerven- 
system von Bedeutung. Es besteht am Blastoporus ein Neuromus- 
kelring. 


Nach Abschluss der vorliegenden Mittheilung erhielt ich durch 
die Güte des Verfassers das » Vorwort zum ersten Bande der Theorie 
des Mesoderms von CARL RABL« übersandt. 

Bei der Besprechung der Gastrulation der Chordaten tritt Rap 
der Konkrescenztheorie entgegen und geht anlässlich der HERTWIG- 
schen Urmundtheorie auf die Verhältnisse beim Amphioxus ein. 

Er analysirt dabei genau die Darstellung HarscHer’s und gelangt 
zu Auffassungen, welche vollständig mit den von mir vertretenen 
übereinstimmen. 

RABL schreibt: »Wir sehen da zunächst, dass es sich bei HAr- 
SCHEK um eine Deutung der beobachteten Thatsachen und nicht, 
wie es nach dem Citate Hertwie’s scheinen könnte, um eine Be- 
obachtung handelt. HATSCHER hat nicht beobachtet, dass sich der 
Urmund längs einer Linie schließt, sondern er hat dies bloß aus 
den beobachteten Thatsachen erschlossen. Es wird daher wohl auch 
eine andere Deutung zulässig sein.« Man müsste, so betont RABL mit 
Recht, »vor dem jeweiligen Vorderende des sich verkleinernden Ur- 
mundes stets eine Verwachsungsspur, eine Naht — und mag dieselbe 

16* 


249, Hermann Klaatsch 


auch noch so vergänglich sein — nachweisen können. Dies ist aber 
nicht der Fall. HaArscHeX hat wenigstens darüber kein Wort mit- 
getheilt und so viel ich weiß, liegt auch von anderer Seite keine 
derartige Beobachtung vor«. 

Man vergleiche hiermit meine Äußerung auf dem Kongress in 
Berlin über die Verhältnisse beim Amphioxus: »Diese sprechen ent- 
schieden gegen die Konkrescenztheorie, denn Amphioxus besitzt keine 
Spur einer Gastrularaphe. Selbst HATSCHEK hat weder eine solche 
beschrieben noch abgebildet. Daher erscheint ihre Existenz als rein 
theoretisch. « 

Bei dieser Diskussion war RABL anwesend und griff,mehrfach 
in dieselbe ein. Es hat mich daher einigermaßen in Erstaunen ge- 
setzt, dass RABL in seinem sechs Monate später verfassten » Vorwort« 
meiner Worte nicht Erwähnung thut. Bei der Gründlichkeit, mit 
welcher in dem Rasr'schen »Vorwort« die Litteratur berücksichtigt 
ist, wäre ein Hinweis auf die Übereinstimmung unserer Auffassungen 
in einem so wichtigen Punkte wohl am Platze gewesen. So mag 
denn hier die erfreuliche Gleichheit unserer Anschauungen in diesem 
einen Punkte ausdrücklich konstatirt werden. 

Auf die sich ergebenden allgemeineren Differenzpunkte will ich 
hier nicht eingehen. Unsere Auffassung des Mesodermbegriffs ist 
eine zu fundamental verschiedene, als dass über diesen Punkt eine 
Einigung erzielt werden könnte. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XII. 
Allgemein geltende Bezeichnungen. 


Ec Ektoderm, P hinterer (ventraler) Rand des Blasto- 
En Entoderm, porus, 
bl Blastoporus, U Urdarm, 
N vorderer (dorsaler) Rand des Blasto- or oraler Pol. 
porus, 
Sämmtliche Figuren beziehen sich auf Amphioxus. Vergr. ca. 500/1. 


Fig. 1 und 2. Blastula. In Fig. 1 ist der ektodermale Pol derselben eingestellt. 
In Fig. 2 lässt die tiefere Einstellung die Furchungshöhle S erkennen 
und am Grunde derselben die größeren Elemente des entodermalen 
Poles. 


Bemerkungen über die Gastrula des Amphioxus. 243 


Fig. 3, 4,5, 6. Gastrulae in verschiedenen Stadien des Blastoporusverschlusses. 
Der dorsale Theil ist dem Beschauer zugewendet. Fig. 3 mützenför- 
miges Stadium, Fig. 4, 5, 6 zeigen die Verkleinerung des Urmundes 
ohne Auftreten einer Gastrularaphe. 

Fig. 7 und 8 stellen optische Medianschnitte zweier Gastrulae in verschiedenen 
Stadien dar. Der orale Pol ist abwärts gekehrt, links die ventrale, 
rechts die dorsale Seite. Von den Polzellen ist eben so wenig wie auf 
den Flächenbildern etwas zu sehen. 

Die Zellbegrenzung des Urmundes erscheint überall einschichtig 
— nicht wie Lworr angiebt, am dorsalen Rande mehrschichtig. 

Fig. 8 zeigt den Gastrulaembryo mit beginnender Differenzirung 
des Mesoderms. Die Dorsalfläche erscheint rundlich, nicht so abge- 
plattet, wie auf HATSCHEr’s entsprechender Abbildung. 


Bemerkungen zur Auffassung der Morphologie der 
Rippen in Rabl’s »Theorie des Mesoderms«. 


Von 


E. Göppert 


in Heidelberg. 


Bekanntlich sind die als »Theorie des Mesoderms« bezeichneten, 
im Morphologischen Jahrbuch erschienenen Arbeiten RABL’s jetzt, in 
einem Bande vereinigt, selbständig herausgegeben worden (Theorie 
des Mesoderms. Bd. I. Leipzig 1897). In dem Vorwort zu dieser 
Ausgabe beschäftigt sich RagL mit den Einwänden, die gegen die 
hier vorliegenden Abhandlungen von verschiedenster Seite erhoben 
worden sind. Dabei kommt er auch auf meine Arbeiten über die 
Rippen! mit folgenden Worten zu sprechen: 

»Was die Entwicklung der Rippen betrifft, so hat sich zu Gun- 
sten meiner Auffassung der Selachierrippen, wie der Rippen über- 
haupt, unlängst einer der besten Kenner des Wirbelthierskelets, 
Baur, ausgesprochen. Es kann mir daher ziemlich gleichgültig sein, 
wenn GÖPPERT derselben entgegentritt. Wenn sich aber GÖPPERT 
gegen meine Beobachtungen wendet, so erkläre ich mich gern bereit, 
einmal auf einer Anatomenversammlung meine Präparate über Rippen- 
entwicklung zu demonstriren, freilich nur unter der Bedingung, dass 
GOpPERT’S Präparate unmittelbar neben den meinigen zur Demon- 
stration gelangen. Ich bin keinen Augenblick darüber im Zweifel, 
wie das Resultat einer solchen Doppeldemonstration ausfallen wird. 
Es ist nicht zu leugnen, dass GÖPPErTs Beobachtungen mit der 
Theorie GEGENBAUR’S übereinstimmen; aber es geht mit ihnen, wie 


1 E. GÖPPERT, a) Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. Mor- 
phol. Jahrbuch. Bd. XXIII. — b) Zur Kenntnis der Amphibienrippen. Vorläufige 
Mittheilung. Morphol. Jahrbuch. Bd. XXII. 


Br Wis a spe KA Fe 


Fig. 


En- 


LithArstvF A Fone Le peig: 


Verlary Wilhelm Engelmann in Leip2.9 


Bemerkungen zur Auffassung der Morphologie der Rippen ete. 245 


es nicht so ganz selten mit Beobachtungen geht: nicht sie stützen 
die Theorie, sondern die Theorie stützt sie.« 

Der Differenzpunkt zwischen Rabi und mir, der in den obigen 
Sätzen vor Allem gemeint ist, betrifft die Entwicklung der Se- 
lachierrippe. Rast behauptet, die Selachierrippe sei in ihrer An- 
lage unabhängig von dem sie tragenden Basalstumpf. Meine Unter- 
suchungen dagegen ergaben, dass die Anlage der Rippe mit der des 
Basalstumpfes von Anfang an kontinuirlich zusammenhängt. Damit 
bestätigte ich völlig die schon viel früher von A. Gorrre? mitge- 
theilten Beobachtungen. 

Es ist schade, dass Ragu sich nicht zu einer sachlichen Be- 
sprechung meiner Darstellung verstanden hat. Sie wäre desswegen 
von Interesse, weil er selbst? den Zusammenhang der Rippen- und 
Basalstumpfanlage auf friihem Entwicklungsstadium (Pristiurus 24 mm) 
gesehen hat. Auf pag. 101 heißt es: Die Gewebsverdichtungen oder 
Zellstränge, welche die Rippenanlagen darstellen, »setzen sich nach 
einwärts bis zu den ventralen Längsleisten fort«, welche die 
Basalstumpfanlagen enthalten. Im folgenden Satz sagt Ragr, dass 
die Rippenanlagen »sich an die Längsleisten ansetzen«. Die 
hiermit festgestellte Thatsache des Zusammenhanges beider Theile 
verliert dadurch nicht an Bedeutung, dass nach Rast die Rippen- 
anlage nicht unmittelbar neben den Basalstümpfen, sondern dort, wo 
sie den Ramus lateralis vagi kreuzt, am dichtesten gewebt ist. Wenn 
aber RaABL »manchmal« Mühe hatte, den Zellstrang unmittelbar neben 
der Wirbelsäule als besondere Gewebsverdichtung zu erkennen, so 
habe ich diese Schwierigkeit nicht empfunden. Ich habe nur be- 
obachtet, dass die Rippenanlage sich dicht am Basalstumpf etwas 
verschmälert (1a Fig. 9 Taf. XIV). Dies hängt offenbar damit zu- 
sammen, dass sie hier den engen Raum zwischen den Spinalnerven 
und den starken Vasa interspinalia durchsetzt. 

Diese Verbindung zwischen Rippenanlage und Wirbelsäule ist 
nun nicht etwa eine sekundäre, sondern besteht schon beim ersten 
Beginn einer Differenzirung dieser Anlage (1a Fig. S Taf. XIV), der 
von RABL nicht dargestellt wurde. 

Dass die Rippen älterer Selachierembryonen mit den Basal- 


2 A. GoETTE, Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Skeletsystems 
der Wirbelthiere. II. Die Wirbelsäule und ihre Anhänge. Archiv für mikr. 
Anatomie. Bd. XV und XVI. 

3 C. Rasy, Theorie des Mesoderms. Fortsetzung. Morphol. Jahrbuch. 
Bd. XIX. 1892. 


246 E. Göppert 


stiimpfen in kontinuirlichem, hyalinknorpeligem Zusammenhang stehen, 
davon kann man sich leicht überzeugen (1 a Fig. 14 Taf. XVI). Die 
hyaline Knorpelgrundsubstanz des Basalstumpfes geht direkt über in 
die der Rippe. Mit Hämatoxylin behandelte Präparate, in denen die 
Intereellularsubstanz des Knorpels blau gefärbt klar hervortritt, zeigen 
dies auf das deutlichste. Die Zone, in der es später zur Abgliede- 
rung der Rippe kommen soll, ist nur dadurch kenntlich, dass hier 
die Knorpelzellen dichter an einander liegen als in den übrigen 
Theilen des Basalstumpf-Rippenkomplexes. 

Es ist jetzt nicht schwer, das Verhalten der Basalstumpf-Rippen- 
anlagen auch in den Stadien richtig zu beurtheilen, die sich zwischen 
die eben besprochenen einschieben. Die Umbildung des als Vor- 
knorpel zu bezeichnenden Gewebes der Anlage in hyalinen Knorpel 
erfolgt zunächst an zwei Stellen, erstens im Bereich des Basalstum- 
pfes und zweitens im Bereich der späteren Rippe. Zwischen beiden 
Bezirken bleibt der Vorknorpel noch eine Zeit lang als solcher be- 
stehen (1a Fig. 10, 11 und 15), um erst etwas später die Umwand- 
lung in Hyalinknorpel zu erfahren. Diese Stelle entspricht der 
späteren Abgliederungszone der Rippe. Es erscheint mir nun denk- 
bar, dass Jemand in diesem Stadium den Vorknorpelbezirk als ein 
trennendes Zwischengewebe auffasst. RABL thut dies offenbar, wenn 
er von »Bandmassen« spricht, welche die Rippe mit der Wirbelsäule 
verbinden. Es handelt sich aber hier keineswegs um ein differentes 
Zwischengewebe etwa bindegewebiger Natur, sondern um ein Ge- 
webe, das ganz kontinuirlich in den hyalinen Knorpel des Basal- 
stumpfes einerseits, der Rippe andererseits übergeht, das später, wie 
wir sahen, selbst zu typischem hyalinem Knorpel wird und sich auf 
früheren Stadien in keiner Weise von dem Gewebe in den übrigen 
Theilen der Basalstumpf-Rippenanlage unterscheidet. Solches Ge- 
webe kann ich nur als Vorknorpel auffassen. Es handelt sich hier 
also nur um eine Verzögerung der histologischen Ausbildung an einer 
beschränkten Stelle der einheitlichen Basalstumpf-Rippenanlage. Diese 
Verzögerung erklärt sich aus dem Einfluss des Faktors, der später 
die Abgliederung der Rippe an jener Stelle bewirkt, d. h. der Muskel- 
aktion, die schon frühzeitig den Bereich der späteren Rippe gegen 
den Is Basalstumpfes bewegt. 

Die Rippenanlage der Selachier bildet also von Arten 
an mit dem Basalstumpf ein Kontinuum. An der von mir 
früher gegebenen Schilderung habe ich auch jetzt nichts zu ändern. 

Das gleiche Verhalten zeigt sich auch bei der Entwicklung der 


Bemerkungen zur Auffassung der Morphologie der Rippen ete. 247 


Amphibien- und Reptilien-Rippen, die bekanntlich den Selachier- 
rippen homolog sind. Der ursprüngliche Zusammenhang der An- 
lagen der Rippen und der Rippenträger ist für die Amphibien 
durch KnickMEYER* noch neuerdings festgestellt worden (vgl. 6). Er 
korrigirte die Darstellung von A. Eu. Fick, den Rast zu Gunsten 
einer ursprünglichen Trennung beider Theile citirt. Auch für die 
Amnioten erwähnt Rast Angaben aus der Litteratur, die für die 
genetische Selbständigkeit der Rippen eintreten. Er muss aber da- 
bei bis auf Bruch (1852) zurückgehen. Näher hätte ihm eigentlich 
eine Arbeit Cornina’s® (1891) liegen sollen. CorNIınG beschreibt, 
dass bei Anguis fragilis in ganz frühen Stadien die Anlage der 
oberen Bogen »mit der Anlage der Querfortsätze und der 
Rippen in kontinuirlichem Zusammenhang stehen.« Auch 
hier also bildet die Rippe ursprünglich eine unmittelbare Fortsetzung 
des sie tragenden Theiles des Achsenskelettes. Die Differenz zwi- 
schen den älteren und neueren Untersuchern der Rippenentwicklung 
bei den höheren Wirbelthieren beruht darauf, dass die ersteren den 
vorknorpeligen Zustand nicht kannten oder nicht gebührend berück- 
sichtigten. 

Auch in anderen Punkten befinde ich mich nicht in Überein- 
stimmung mit Rast. Zunächst schildert Rap die Lage der 
Selachierrippe zum Horizontalseptum nicht korrekt. Er 
verlegt sie nämlich an die Unterfläche desselben. Thatsächlich findet 
sich nur der distale Theil der Rippe in dieser Lage, der proximale 
Theil dagegen liegt, wie man leicht erkennen kann, gerade an der 
Dorsalseite des horizontalen Septums (vgl. 1a). 

Weitere Verschiedenheiten zwischen Rast und mir betreffen die 
Rippen der Amphibien. Bekanntlich entsenden dieselben dicht vor 
ihrer Befestigung am Achsenskelet einen Fortsatz, der selbständig 
dorsal vom Haupttheil der Rippe an der Wirbelsäule Ansatz nimmt. 
Ragu schließt sich nun der Ansicht Gorrre’s an, dass die dorsale 
Rippenspange ein ursprünglich selbständiges Stück sei, so dass die 
Amphibienrippe eine Doppelbildung vorstellt. Darauf fährt er fort: 
»Die doppelte Anlage der Amphibienrippen .... erkläre 


4 ©. KxICKMEYER, Uber die Entwicklung der Rippen, Querfortsätze und 
unteren Bogen bei Triton taeniatus. Inaug.-Diss. (philos. Fakultät) München. 
1891. 

5 H. K. Cornıng, Uber die sogenannte Neugliederung der Wirbelsäule und 
über das Schicksal der Urwirbelhöhlen bei Reptilien. Morpholog. Jahrbuch. 
Bd. XVIL 1891. 


248 E. Göppert 


ich mir aus einer Spaltung des horizontalen Septums an 
seinem Ansatz an der Wirbelsäule, wodurch sich zwei 
Durchschnittslinien mit jedem transversalen Septum er- 
geben müssen.e Der dorsalen Schnittlinie würde die obere, der 
ventralen die untere Rippenspange entsprechen. Entweder enthalten - 
nun die eitirten Worte eine bloße Vermuthung, dann hätte ihre 
Anführung bei der leichten Möglichkeit sicherer Feststellung der Ver- 
hältnisse keinen Werth, oder es liegt hier die Angabe einer ver- 
meintlichen Beobachtung vor, dann hat sich RaBL getäuscht, denn 
von einer Spaltung des Horizontalseptums ist bei den Urodelen 
keine Rede. Dass übrigens die Amphibienrippe sich keineswegs 
aus zwei verschiedenen Bestandtheilen aufbaut, habe ich erst kürz- 
lich zu zeigen gesucht®. 

Endlich erwähne ich noch die Verschiedenheit zwischen meinen 
Darlegungen und denen der »Theorie des Mesoderms« über die Ver- 
lagerung des Rippenansatzes an der Wirbelsäule. RABL be- 
hauptet, dass in dem einen Fall der Basalstumpf resp. der untere 
Bogen die Rippen trägt (Selachier), während im anderen der obere 
Bogen den Befestigungsort darstellt (Amphibien, Amnioten). 

Danach muss es scheinen, als wenn die Rippen in einfachster 
Weise an den Bestandtheilen der Wirbelsäule hinaufzugleiten und 
damit ihre Ansatzstelle zu wechseln im Stande wären. Ein der- 
artiges Verhalten würde auch ganz verständlich sein, wenn in der 
That, wie RABL meint, die Rippe mit keinem Theil des Achsen- 
skelettes in genetischer Verbindung steht. Thatsächlich liegen nun 
aber die Dinge ganz anders. Für die Amphibien, bei denen der 
Sachverhalt eingehend untersucht wurde (6), hat sich ergeben, dass 
stets die Rippe an dem zum unteren Bogensystem gehörigen Basal- | 
stumpf sich anheftet. Dadurch gestaltet sich der Process der Rippen- 
verlagerung viel komplicirter, als es nach Ragr's Darstellung scheint. 
Nicht die Rippe verändert ihren Befestigungsort, sondern der Basal- 
stumpf selbst, sei es nun, dass er seinen Ursprung vom Wirbelkörper 
auf den Neuralbogen überträgt (Jchthyophis, Anuren), sei es, dass 
er in den komplieirteren Rippenträger der Urodelen übergeht. Auch 
hier zeigt sich also deutlich und klar die enge Beziehung zwischen 
Basalstumpf resp. unterem Bogensystem und Rippe. 

Nun hat Rast gegen mich an die Autorität eines anderen For- 


6 E. GÖPPERT, Die Morphologie der Amphibienrippen. Festschrift für 
C. GEGENBAUR. Bd. I. Leipzig 1896. 


Lues ia 


Bemerkungen zur Auffassung der Morphologie der Rippen ete. 249 


schers, nämlich an C. Baur’ appellirt. Baur druckt die Zusammen- 
fassung des die Rippen behandelnden Abschnittes der »Theorie des 
Mesoderms« wörtlich ab. Dann fährt er fort: »Ich habe die Ver- 
hältnisse bei Polypterus untersucht und mit denen der übri- 


gen Fische verglichen, außerdem die Entwicklung der Rip- 


pen von Necturus (Menobranchus) studirt, und muss mich 
vollkommen HATSCHEK und RABL anschließen.« Damit kenn- 
zeichnet doch Baur deutlich und klar das Gebiet, welches seine 
persönliche Erfahrung umfasst. Nirgends finden sich aber bei ihm 
Andeutungen, dass er die Rippenentwicklung bei den Selachiern 
selbst untersucht oder dass er die specielle Lage der Selachierrippe 
zum Horizontalseptum geprüft habe. Auf diese Punkte kann sich 
also thatsächlich Baur’s Bestätigung unmöglich beziehen. RABL hat 
folglich nicht das geringste Recht, Baur gegen mich ins Feld zu 
führen. Eben so wenig bezieht sich übrigens Baur’s Bestätigung 
auf die erst neuerdings (6) von mir kritisirten Ansichten Ragr’s über 
das Horizontalseptum und über die Rippenverlagerung bei den Am- 
phibien, denn auch hier spricht Baur nicht von eigenen auf diese 
Dinge besonders gerichteten Untersuchungen. 

In allen Punkten erhalte ich also meinen bisherigen Widerspruch 
gegen Razr's Auffassung der Rippen aufrecht. Wenn mich nun aber 
RABL zu einer Doppeldemonstration von Präparaten vor der Anatomen- 
versammlung herausfordert, so scheint mir doch, dass Fragen, wie 
sie hier vorliegen, auf dem genannten Wege nicht entschieden wer- 
den können. Ich überlasse daher getrost die Prüfung meiner Dar- 
legungen der Nachuntersuchung durch andere Forscher. 

Was schließlich den Ton betrifft, dessen RABL sich gegen mich 
bedient, so brauche ich nur darauf hinzuweisen, dass er in der Art 
und Weise meiner Besprechung der Ragr’schen Ansichten keinerlei 
Begründung findet. 


? C. Baur, Über Rippen und ähnliche Gebilde und deren Nomenklatur, 
Anatom. Anzeiger. Bd. IX. 1894. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 


Von 
C. K. Hoffmann, 


Professor an der Reichsuniversitat in Leiden. 
Mit Tafel XIII—XIV und 9 Figuren im Text. 


(Fortsetzung vom Morphol. Jahrbuch. Bd. XXIV, 1896.) 


VI. Das vierte und fünfte palingenetische Kopfsomit. 


Von beiden obengenannten palingenetischen Kopfsomiten liegt 
das vierte unter der Ohrblase und über der zweiten Kiementasche, 
während das fünfte Somit hinter der Ohrblase und über der dritten 
Kiementasche gelagert ist, der vordere Theil des letztgenannten 
Kopfurwirbels wird an seiner äußeren Seite durch die Anlage des 
Nervus glossopharyngeus gekreuzt. Wie schon früher erwähnt (19), 
gliedert sich das dritte palingenetische Kopfsomit nur unvollkommen 
von dem vierten ab, dasselbe gilt von dem vierten und dem fünften, 
wie von dem fünften und dem gleich näher zu beschreibenden 
sechsten. Die Verhältnisse der in Rede stehenden Somite zu den 
Visceralbogen werden gleich näher besprochen werden. 

Taf. XIII Fig. 1 stellt einen Querschnitt vor durch das vierte 
palingenetische Somit eines Embryo mit 25—26 Urwirbeln. In 
diesem Entwicklungsstadium haben sich zwei Kiementaschen an- 
gelegt, von welchen die erste oder vorderste, das spätere Spritzloch, 
schon mit dem Epiblast (Epidermis) verlöthet ist, während die zweite 
die Epidermis noch kaum erreicht hat. Das vierte Somit hat jetzt 
eine sehr deutliche Höhle bekommen, sein craniales Ende hängt 
breit mit dem Mesoblastgewebe des zweiten Kiemenbogens zusammen. 
Die Somatopleura dieses Urwirbels besteht aus einer einzigen Zellen- 
schicht, während dagegen in seiner Splanchnopleura, welche be- 
deutend dieker ist, die Kerne besonders in dem mittleren Theil 
derselben in zwei bis drei Reihen angeordnet und sehr dicht auf 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 951 


einander gehäuft liegen. Indem die Zellen hier außerordentlich 
schwach kontourirt sind, ist es nicht möglich zu sagen, ob die 


Splanchnopleura an dieser Stelle wirklich mehrschichtig geworden 


ist, oder ob das Bild von Mehrschichtigkeit einfach darauf beruht, 
dass die Kerne dieser Zellen, welche viel schmäler und länger als 
in der Somatopleura sind, in verschiedener Höhe liegen. 

Taf. XIII Fig. 2 ist die Abbildung eines Querschnittes durch 
das fünfte palingenetische Somit desselben Embryo. In dieser Ent- 
wicklungsperiode hat sich der Nervus glossopharyngeus schon an- 
gelegt und seine Anlage kreuzt, wie gesagt, den vorderen Theil 
dieses Somites. Der abgebildete Querschnitt liegt nun etwas hinter 
der Anlage dieses Kopfnerven, er geht also ungefähr durch die 
Mitte des in Rede stehenden Urwirbels. Der dritte Kiemenbogen 
ist bei solehen Embryonen noch nicht zur Entwicklung gekommen, 
die Somitenwand setzt sich demnach noch unmittelbar in die der 
Seitenplatten fort. Der genannte Urwirbel schließt eine nur spalt- 
förmige Höhle ein, dagegen fassen die ihm entsprechenden Seiten- 
platten noch keinen Hohlraum zwischen sich. Die mediale Wand 
des gesagten Urwirbels ist auch hier erheblich dicker als die laterale, 
und was von der Splanchnopleura des vierten palingenetischen Kopf- 
somites gesagt ist, gilt auch von dem fünften. Außerdem findet 
man, dass diejenigen Zellen der Splanchnopleura, welche dem oberen 
Theil der Chorda benachbart liegen, eine hellere Beschaffenheit und 
eine länglich-ovale Gestalt angenommen haben, während ihre Kerne 
sich schwächer tingiren. Dieser Eigenthümlichkeit begegnet man 
noch viel deutlicher in dem sechsten palingenetischen Kopfsomit und 
in noch höherem Maß gilt dies von den caudalwärts folgenden 
Occipital- und Rumpfsomiten. 

Embryonen mit 36 Somiten. In diesem Entwicklungsstadium 
haben sich drei Kiementaschen angelegt, die erste ist schon nach 
außen durchgebrochen, die Wände der zweiten sind innig mit der 
Epidermis verwachsen, während die der dritten wohl die Epidermis 
berühren, aber noch nicht mit ihr verlöthet sind, über der dritten 
Kiementasche liegt das fünfte palingenetische Kopfsomit. Alle seg- 
mentalen Kopfnerven sind jetzt zu voller Entwicklung gekommen. 
Der vierte Kiemenbogen ist in der Anlage begriffen, sein Gewebe 
hängt caudalwärts mit dem fünften und eranialwärts mit dem sechsten 
Somit kontinuirlich zusammen. Die Wände der ciinogenetischen 
Kopfsomite setzen sich, ähnlich wie der weiter caudalwärts folgen- 
den Rumpfsomite noch ununterbrochen in die der Seitenplatten fort. 


252 C. K. Hoffmann 


Taf. XIII Fig. 3 und 4 stellen zwei Querschnifte durch das vierte 
resp. fünfte Somit eines Embryo aus oben genanntem Entwicklungs- 
stadium vor. Die laterale Wand dieser beiden palingenetischen 
Kopfsomite hat noch verhältnismäßig deutlich ihren epithelialen 
Charakter bewahrt und theilweise gilt dies auch noch von der Ur- 
wirbelkante oder von der dorsalen Urwirbelgrenze, d. i. von der 
Stelle, an welcher die beiden Lamellen des Urwirbels in einander 
umbiegen (uk). Die Zellen der Splanchnopleura dagegen haben 
schon vollständig ihren epithelialen Charakter verloren und sich in 
einen ziemlich dieken Haufen dicht auf einander liegender Form- 
elemente verwandelt, die theils rundlich von Gestalt, theils durch 
die zahlreichen Fortsätze ihres Protoplasma mehr sternförmig und 
alle äußerst schwach kontourirt sind. 

Von einer fibrillären Differenzirung, mit anderen Worten, von 
der Bildung embryonaler Muskelfibrillen, welche die nächstfolgenden 
Somite, sowohl das letzte palingenetische Somit, wie die cänogene- 
tischen Kopfurwirbel und die Rumpfsomite in ihrer Splanchnopleura 
jetzt schon so recht deutlich zeigen, ist weder in dem vierten noch 
in dem fünften palingenetischen Kopfsomit auch nur die Spur zu 
sehen. 

In den darauf folgenden Entwicklungsstadien bildet sich nun 
sowohl das vierte, wie das fünfte palingenetische Somit gänzlich 
in einen Haufen indifferenten Mesoblastgewebes um, aus dem sich 
später das embryonale Bindegewebe der Labyrinthregion entwickelt. 
Weder in diesem Entwicklungsstadium, noch bei älteren Embryonen 
habe ich in dem vierten oder fünften Somit auch nur die Spur einer 
Differenzirung in Muskelfibrillen beobachten können. Wir müssen 
also diese beiden Somite als rückgebildete Urwirbel betrachten, die 
nur bei sehr jungen Embryonen ihre ursprüngliche Natur verrathen, 
bald aber einen abweichenden Entwicklungsgang einschlagen. Denn 
sowohl bei den Selachiern, wie bei allen anderen Wirbelthieren 
fehlen bekanntlich in der Labyrinthregion Muskeln vollständig und 
darin wird dann auch wohl der Grund zu suchen sein, dass die 
hier liegenden Somite sich so abweichend von den anderen betragen. 
Wichtig scheint mir aber die so eben erwähnte Eigenthümlichkeit 
derjenigen Zellen der Splanchnopleura des fünften Urwirbels, welche 
der Chorda benachbart liegen, indem dieselben, so zu sagen, als 
erste Andeutung oder als Vorstufe der Differenzirung in Muskel- 
zellen zu betrachten sind, wie RABL (27) dies zuerst in seiner » Theorie 
des Mesoderms« nachgewiesen hat. Weiter als zu der genannten 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 953 


Eigenthümlichkeit kommt es aber in dem fünften Somit nicht, denn 
bald darauf verwandelt sich dieser ganze Urwirbel, ähnlich wie der 
vierte, in einen Haufen indifferenter Mesenchymzellen. 

Aus dem oben Mitgetheilten ergiebt sich also, dass ich auch 
für das vierte und fünfte Kopfsomit die Angaben van WısHe’s (35) 
zu bestätigen vermag, dass wir es hier mit zwei sehr rudimentären 
Kopfurwirbeln zu thun haben. Bekanntlich hat van WriJHE zwischen 
dem Stadium 7 und A von BALFOUR das Stadium J eingeschoben, 
in demselben wird die vierte und fünfte Kiementasche angelegt. 
Während der Anlage der vierten Kiementasche und noch vor dem 
Auftreten der fünften, also in der ersten Hälfte des Stadium J, ent- 
wickelt sich nach ihm eine Masse embryonalen Bindegewebes — 
im vorigen Stadium nur durch einzelne Zellen repräsentirt — aus 
der Innenwand der Somite. Diese zerfallen dadurch (die Abhand- 
lung stammt bekanntlich aus dem Jahre 1883) in ein Muskelsegmept 
(Myotom) und ein Skeletsegment, besser Bindesubstanzsegment 
(Sklerotom). Obgleich nun weder das vierte noch das fünfte Kopf- 
segment Muskelfasern zur Entwicklung bringen, spricht van WIJHE 
auch hier von einem vierten und fünften Myotom. Aus der ganzen 
Beschreibung, welche er von beiden genannten Somiten giebt, ist es 
aber deutlich, dass er hier mit den Worten »Myotom« denjenigen 
Theil dieser Somite andeuten will, welche noch ihren epithelialen 
Charakter bewahrt haben, wenn ihre Splanchnopleura sich bereits in 
einen Haufen dicht auf einander gedrängter Zellen verwandelt hat. 
Dass das vierte und fünfte Somit keine Muskelfasern zur Entwick- 
lung bringen, war denn auch van WIJHE bereits vollständig bekannt, 
sagt er doch »das sechste Myotom ist. eben so wie das sechste 
Somit des vorigen Stadiums, das erste (vorderste), welches embryo- 
nale Muskelfasern besitzt«. 

Rabu (27) theilt die Kopfsomite ein in vordere oder proximale 
und hintere oder distale. Unter letzteren versteht er diejenigen, 
welche hinter jener Stelle, an der sich das Gehörbläschen bildet, 
gelegen sind, unter ersteren die vor dieser Stelle gelegenen. Dazu 
kommt noch eines, welches an der Grenze zwischen beiden Regionen, 
nämlich genau in der Höhe des Gehörbläschens, liegt und welches 
er noch den proximalen zurechnet. Proximale sind jederseits vier, 
distale jederseits fünf zu unterscheiden. Die hinteren Kopfsomite 
entstehen nach ihm genau in derselben Weise, wie die Urwirbel und 
sind überhaupt, so lange sie als distinkte Theile erhalten bleiben 
und ihre Selbständigkeit bewahren, von echten Urwirbeln nicht zu 


954 C. K. Hoffmann 


unterscheiden. Der vorderste Urwirbel ist nun identisch mit dem 
fünften Kopfsomite van WIJHE'S, dem ersten distalen Kopfsomite. 
Auch die weitere Entwicklung der fünf distalen Kopfsomite ist nach 
RABL genau dieselbe, wie die der nächstfolgenden Urwirbel des 
Rumpfes. Genau dieselben Vorgänge, wie an den Rumpfwirbeln 
spielen sich nach ihm an den distalen Kopfsomiten ab. Dabei ist 
das Hauptgewicht, wie er sagt, keineswegs darauf zu legen, dass 
sich aus den hinteren Kopfsomiten überhaupt Muskeln und Binde- 
gewebe entwickeln, sondern vielmehr darauf, dass diese Organe 
genau aus denselben Theilen der Somite hervorgehen, wie am Rumpf. 
In einer späteren Arbeit sagt RABL (28) Folgendes: »Ich verlange 
von einem Urwirbel, gleichviel ob er dem Rumpf oder dem Kopf 
angehört, dass er ein Stück des dorsalen — und nur des dorsalen 
— Mesoderms bilde und dass er in derselben Weise, als ich dies 
für die Urwirbel des Rumpfes nachgewiesen habe, in ein Myotom 
(Hautmuskelplatte) und ein Sklerotom sich sondere.« 

Trotzdem nun das fünfte Kopfsomit nicht einmal embryonale 
Muskelfasern zur Entwicklung bringt, wie dies bereits van WIJHE 
nachgewiesen hat, trotzdem dass hier eine Sonderung in ein Myotom 
und in ein Sklerotom fehlt, indem dieses ganze Somit sich schon in 
einem sehr jungen Entwicklungsstadium in einen Haufen embryonalen 
Bindegewebes verwandelt, wird es dennoch von Rast selbst für 
einen echten Urwirbel erklärt und als erstes, vorderstes Kopfsomit 
betrachtet. Hier schlägt sich der Autor mit seinen eigenen Waffen. 
Wenn Rast von einem Urwirbel verlangt, gleichviel ob er dem 
Rumpf oder dem Kopf angehört, dass er sich in ein Myotom und 
Sklerotom sondere, dann gehört auch sein erstes, distales Kopfsomit 
nicht zu den Urwirbeln, und wenn er dieses Somit als einen wahren 
Urwirbel betrachtet, dann kann er von einem Urwirbel auch nicht 
mehr das verlangen, was er selbst als Bedingung stellt. Das vierte und 
fünfte palingenetische Kopfsomit sind, wie wir gesehen haben, ein- 
ander sehr ähnlich, es sind beide rudimentäre Kopfurwirbel, aus 
welchen Gründen man nun das eine, das vierte, dem vorderen 
größeren, unsegmentirten Abschnitt des Schädels und das fünfte, 
dem kleinen segmentirten zurechnen will, ist mir nicht deutlich. 
Und wenn RagBL selbst hervorhebt, dass die ventralen Wurzeln im 
vorderen Theile der hinteren (segmentirten) Kopfregion, entsprechend 
dem Glossopharyngeus, abortirt sind, dann begreife ich nicht, wie 
man von einem solchen Somite auch nicht erwarten kann, dass sein 
Myotom abortirt sei. — 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 955 


Vil. Das sechste palingenetische Kopfsomit und die vier cänogenetischen 
Kopfurwirbel oder Occipitalsomite. 


Das sechste palingenetische Kopfsomit van W1iueE’s habe ich 
noch zu den palingenetischen Urwirbeln gerechnet, und zwar aus 
dem Grunde. weil die in seiner Splanchnopleura sich bildenden 
Muskelfibrillen, obgleich bei jungen Embryonen ganz deutlich, und 
zwar noch ziemlich lang vorhanden, in den späteren Stadien der 
Entwicklung doch vollständig wieder abortiren. Außerdem habe 
ich für dieses Somit keine ventrale Nervenwurzel finden können. — 
Taf. XIII Fig. 5 stellt einen Querschnitt durch dieses Kopfsomit vor 
von demselben Embryo als die Fig. 1 und 2 genommen sind. In 
dieser Periode der Entwicklung hat sich der Nervus vagus noch 
nicht angelegt. Diejenigen Zellen der Splanchnopleura dieses Ur- 
wirbels, welche der Chorda gegenüber liegen, zeigen noch viel 
deutlicher die eigenthümliche Veränderung ihrer Kerne als bei dem 
fünften gleichnamigen Somit; die kleine Vorbuchtung (s) der Splanchno- 
pleura ist die erste Andeutung der Anlage des zu diesem Somit 
gehörenden Sklerotom. Aus dem sechsten palingenetischen Somit 
entwickelt sich nämlich ganz ähnlich wie bei den ciinogenetischen 
Kopfurwirbeln und den Rumpfsomiten ein Myotom und ein Sklerotom. 
Die Somitenwände liegen unmittelbar auf einander, dasselbe gilt 
von den ihnen entsprechenden Seitenplatten und nur dort, wo beide 
in einander übergehen, zeigt sich eine kleine, aber deutliche Höhle. 

Querschnitte durch das erste cänogenetische Somit, das siebente 
Kopfsomit van WiJHE’s, stimmen fast vollständig mit denen durch 
das letzte palingenetische Somit überein. Während bei dem letzt- 
genannten palingenetischen Somit das Cölom, wo dasselbe vorhanden, 
verhältnismäßig von ganz geringem Umfang ist, erhält dasselbe hier 
an der entsprechenden Stelle viel bedeutendere Dimensionen, und 
dasselbe gilt in noch etwas höherem Maß von den folgenden Ur- 
wirbeln. Die Zellkerne der medialen Urwirbelwand unterscheiden 
sich durch dieselbe eigenthümliche Beschaffenheit wie beim vorher- 
gehenden und bei den folgenden Urwirbeln. Eine kleine Vorbuch- 
tung der Splanchnopleura stellt auch hier die erste Entwicklungs- 
stufe des Sklerotoms vor. Die eänogenetischen Kopfsomite zeigen 
demnach vollständig dasselbe Bild wie die weiter caudalwärts 


folgenden Rumpfsomite und auch das letzte palingenetische Kopf- 


somit verhält sich, wie wir gesehen haben, ganz ähnlich, und das- 
selbe thut es auch noch in den nächstfolgenden Entwicklungsstadien. 
Morpholog. Jahrbuch. 25. 17 


356 C. K. Hoffmann 


Oben wurde schon angegeben, dass bei Embryonen mit 36 Somiten 
alle segmentalen Kopfnerven bereits zu voller Entwicklung gekommen 
sind. Sobald dies der Fall ist, wird das sechste palingenetische 
Somit gänzlich und der erste cänogenetische Urwirbel zum größten 
Theil durch die Vagusanlage gekreuzt, nur der hintere Theil des 
letztgenannten Somites ist frei, mit anderen Worten, wird nicht durch 
die Vagusanlage überbrückt. Auf diesen höchst wichtigen Punkt 
komme ich gleich näher zurück. 

Bei Embryonen mit 50 Urwirbeln (Länge 8 mm) haben sich 
vier Kiementaschen angelegt und von diesen sind die beiden vor- 
dersten nach außen durchgebrochen, während die beiden hintersten 
noch, geschlossen sind. Über der vierten Kiementasche liegt das 
sechste palingenetische Somit. Das Mesoblastgewebe des dritten 
Kiemenbogens hängt noch kontinuirlich mit dem caudalen Ende des 
vierten und dem cranialen Ende des fünften palingenetischen Somites 
zusammen und ähnlich verhält sich das gleichnamige Gewebe des 
vierten Kiemenbogens zu dem caudalen Ende des fünften und dem 
cranialen Ende des sechsten palingenetischen Kopfurwirbels. Die 
Wände des letztgenannten Somites setzen sich an ihrem caudalen 
Ende noch ununterbrochen in die ihnen entsprechenden Seitenplatten 
fort. Weder die ciinogenetischen Kopfsomite noch die Rumpfsomite 
haben sich von den Seitenplatten abgeschnürt, sondern hängen in 
ihren medialen Partien noch mit denselben zusammen. Schon in 
diesem Entwicklungsstadium, aber noch viel deutlicher in den nächst- 
folgenden springt der Unterschied des letzten palingenetischen 
Somites mit dem des ersten cänogenetischen Kopfurwirbels so wie 
der des letztgenannten mit dem der nächstfolgenden Occipital- und 
Rumpfsomiten ins Auge. | 

Embryonen von 10 mm Länge. In dieser Entwicklungsperiode 
sind fünf Kiementaschen vorhanden, von welchen die drei vordersten 
nach außen durchbrochen, die beiden hintersten dagegen noch ge- 
schlossen sind. Unterhalb des ersten eänogenetischen Kopfsomites 
liegt die fünfte Kiementasche. Der Ductus Cuvieri fehlt noch, steht 
jedoch im Begriff sich anzulegen. Die Wände des zweiten, dritten 
und vierten Kiemenbogens hängen noch theilweise mit den caudalen 
Enden des dritten, resp. vierten und fünften und den cranialen Enden 
des vierten, resp. fünften und sechsten palingenetischen Somites zu- 
sammen, dagegen hat sich der fünfte Kiemenbogen so gut wie fast 
vollständig von den einander zugekehrten Enden des letzten palin- 
genetischen und ersten cänogenetischen Somites abgeschnürt. Die 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 257 


Myotome des zweiten, dritten und vierten Occipitalsomites, sowie 
die der weiter caudalwärts folgenden Rumpfsomite hängen noch mit 
den Seitenplatten zusammen. 

Bei Embryonen, welche eine Länge von 11—11'!/, mm erreicht 
haben, ist auch die sechste oder letzte Kiementasche angelegt; die 
vierte steht im Begriff nach außen durchzubrechen, die Wände der 
fünften sind bereits mit der Epidermis verwachsen, während die der 
sechsten noch kaum die Epidermis berührt. Über der letztgenannten 
Kiementasche liegt das Myotom des zweiten Occipitalsomites, das 
sich vollständig von den ihm entsprechenden Seitenplatten, aus 
denen sich der siebente Kiemenbogen demnächst anlegen wird, ab- 
geschnürt hat. Die Myotome des dritten und vierten Occipitalsomites 
stehen zwar in Begriff sich von ihren Seitenplatten zu trennen, 
hängen aber noch auf einer sehr kleinen Strecke mit ihnen zusammen, 
dagegen stehen die Rumpfsomite noch deutlich mit ihren Seiten- 
platten in kontinuirlicher Verbindung. Der Ductus Cuvieri ist bei 
Embryonen aus diesem Entwicklungsstadium ebenfalls zu voll- 
kommener Entwicklung gekommen und mündet in dem ersten Rumpf- 
somit in den Sinus venosus, wie ich dies bereits früher beschrieben 
habe (17). Fassen wir das oben Mitgetheilte noch kurz zusammen, 
so finden wir, dass unter dem dritten, vierten, fünften, sechsten, 
siebenten und achten Kopfsomit (dem dritten, vierten, fünften, sech- 
sten palingenetischen und dem ersten und zweiten cänogenetischen 
Somit) die erste, zweite, dritte, vierte, fünfte und sechste Kiemen- 
tasche gelagert ist, und dass unter den nach einander zugekehrten 
Enden des dritten und vierten, vierten und fünften, fünften und 
sechsten, sechsten und siebenten, siebenten und achten Somites das 
Mesoblastgewebe des zweiten, resp. dritten, vierten, fünften und 
sechsten Kiemenbogens liegt. 

In den nächstfolgenden Entwicklungsstadien findet nun eine 
immer deutlicher auftretende Dislokation der genannten Kopfsomite 
im Verhältnis zu den unter ihnen gelegenen Kiemenbogen und Kie- 
mentaschen statt, und zwar kommt diese Dislokation dadurch zu 
Stande, dass einerseits die Kiemenbogen und Kiementaschen caudal- 
wärts, und andererseits die Myotome der Oceipital- und der auf dieses 
caudalwärts folgenden Rumpfsomite eranialwärts aufrücken; dadurch 
entstehen, wahrscheinlich zum Theil wenigstens, die eigenthümlichen 
Knickungen oder Biegungen ())) der Myotome, die besonders in 
der vorderen Kopfregion so deutlich ausgeprägt sind. 

Dass die Kiemenbogen und Kiementaschen nach hinten rücken, 


17% 


258 C. K. Hoffmann 


lässt sich am besten und deutlichsten nachweisen, wenn man die 
Lage des Herzens, welches in engster Beziehung zu der Lage der 
Kiemenbogen steht, etwas genauer ins Auge fasst. Wir haben so 
eben gesehen, dass bei Embryonen von 11'/a—11°/, mm Länge der 
Duetus Cuvieri sich angelegt hat und sich innerhalb des ersten 
Rumpfsegmentes in den Sinus venosus ergießt. In den nächstfol- 
genden Entwicklungsstadien findet nun die Einmündung des Ductus 
Cuvieri in den Sinus venosus folgenderweise statt. Bei dieser Zäh- 
lung halte ich mich an die Spinalganglien und nenne dasjenige 
Rumpfsegment als erstes, dessen Myotom dem ersten oder vorder- 
sten Spinalganglion gegenüber liegt; ich nehme demnach das Wort 
»Rumpfsegment« im gleichen Sinne wie vAN WıJHE (37), der unter 
»Rumpfsegment« (in frühen Entwicklungsstadien) eine Querzone des 
Körpers versteht, deren Vorder- und Hintergrenze mit den entspre- 
chenden Grenzen eines Rumpfsomites zusammenfällt und rechts und 
links außer einem Myotom einen Spinalnerv mit dorsaler und ven- 
traler Wurzel ete. enthält, wie er auch in den späteren Stadien (vom 
Stadium A von BALFoUR ab) eine Querzone des Körpers darunter 
versteht, in deren Vordergrenze die hintere. Grenze eines Spinal- 
ganglions und in deren Hintergrenze die vordere Grenze des un- 
mittelbar folgenden Ganglions fällt. Bei Embryonen von 15 mm 
Länge liegt die Mündung des Ductus Cuvieri in den Sinus venosus 
im zweiten Rumpfsegment, bei solchen von 20 mm Länge im dritten 
Rumpfsegment, bei Embryonen von 22 mm Länge im vierten Rumpf- 
segment, bei solchen von 25—26 mm Länge auf der Grenze des 
fünften und sechsten, auch wohl im sechsten Rumpfsegment, und bei 
Embryonen von 33—34 mm Länge im siebenten Rumpfsegment. 
Weiter habe ich die Zählung nicht fortgesetzt. 

Während nun die Kiemenbogen und die Kiementaschen sich 
nach hinten schieben, rückt das letzte palingenetische Somit und die 
caudalwärts folgenden cinogenetischen Kopfsomite nach vorn. Um 
die Veränderungen, welchen die genannten Kopfsomite resp. die Myo- 
tome dieser Urwirbel dabei unterliegen, gut zu verstehen, ist es 
nöthig, erst die Verhältnisse des Vagus und der dorsalen Spinal- 
wurzeln zu dem letzten palingenetischen Somit und den cänogene- 
tischen Kopfurwirbeln etwas genauer zu betrachten. Wir haben schon 
früher erwähnt, dass das letzte palingenetische Somit gänzlich und 
das erste cänogenetische Somit großentheils an ihren Außenseiten 
durch die Vaguswurzel gekreuzt oder überbrückt werden. Nur das 
caudale Ende des letztgenannten Somites ragt frei hervor, denn hier 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 359 


hört die Vaguswurzel auf und setzt sich an gesagter Stelle in die 
Nervenleiste fort. Das ganze letzte palingenetische Kopfsomit und 
der größte Theil des ersten oder vordersten ciinogenetischen Kopf- 
urwirbels liegen demnach medialwärts von dem Vagus, der hintere 
Theil des letztgenannten Somites, sowie die caudalwärts folgenden 
cänogenetischen Kopfurwirbel und die Rumpfurwirbel dagegen lateral- 
wärts von den dorsalen Spinalwurzeln und der sie verbindenden 
Nervenleiste, in welche sich bekanntlich das hintere Ende der Vagus- 
wurzel unmittelbar fortsetzt. Bei jungen Embryonen erreicht die 
dorsale Urwirbelkante noch kaum die halbe Höhe des Medullar- 
kanales, aber in den nächstfolgenden Entwicklungsstadien wächst 
dieselbe allmählich höher und höher. Das zweite, dritte und vierte 
cänogenetische Kopfsomit, resp. die Myotome dieser Urwirbel, werden 
darin durch nichts gehindert, und ähnlich verhalten sich die weiter 
caudalwärts folgenden Rumpfmyotome. Das ganze letzte palingene- 
tische Kopfsomit kann dies aber nicht, denn es wird durch die Va- 
guswurzel überbrückt und demnach in seinem Wachsthum beschränkt, 
und ähnlich verhält sich der größte (vorderste) Theil des ersten eäno- 
genetischen Kopfsomites, nur sein hinterster Theil, der nicht mehr 
durch die Vaguswurzel gekreuzt wird, kann frei nach oben auswachsen. 
Taf. XIII Fig. 6 und 7, die Abbildungen zweier Querschnitte durch 
das erste eänogenetische Kopfsomit eines Embryo von 10 mm Länge, 
mögen dies verdeutlichen. Der erste dieser beiden Schnitte geht 
durch den vorderen Theil dieses Somites, und zwar an der Stelle, 
wo sein Myotom die ihm zukommende ventrale Wurzel erhält. Diese 
Wurzel abortirt aber, wie wir später bei der Entwicklungsgeschichte 
der Kopfnerven sehen werden, sehr frühzeitig wieder, denn bei nur 
um etwas älteren Embryonen kann ich dieselbe schon nicht mehr 
zurückfinden. 

Der andere Schnitt (Fig. 7) geht durch das caudale Ende des- 
selben Somites, gerade an der Stelle, wo die Vaguswurzel sich in 
die Nervenleiste fortsetzt. Hier kann bei älteren Embryonen die 
dorsale Urwirbelkante (vs), d. i. die dorsale Kante des Myotoms, frei 
auswachsen, und zwar lateralwärts von der Nervenleiste, in welche 
sich die Vaguswurzel fortsetzt. Das erste cänogenetische Kopfsomit 
verhält sich also in seinem hinteren Theil vollständig ähnlich wie 
die’ caudalwärts folgenden Urwirbel. Wenn nun bei älteren Em- 
bryonen das Myotom des letzten palingenetischen Kopfsomites und 
die der cänogenetischen Kopfurwirbel eranialwärts aufriicken, dann 
wird das Myotom des erstgenannten Somites und der bei Weitem 


260 C. K. Hoffmann 


größte (vordere) Theil des Myotoms des ersten cänogenetischen 
Kopfsomites darin durch nichts behindert, aber der hintere Theil 
des Myotoms des letztgenannten Urwirbels stößt gegen die hintere 
Kante der Vaguswurzel. Demzufolge gliedert sich der hintere Theil 
dieses Myotoms in zwei Stücke, das eine kommt über, d. i. dorsal- 
wärts, das andere unter, d. h. ventralwärts von der Vaguswurzel zu 
liegen. Ist der hintere Theil des Myotoms des ersten cänogeneti- 
schen Somites durch die Vaguswurzel hingerückt, dann folgt das 
Myotom des zweiten Somites, es gliedert sich ebenfalls in zwei Stücke, 
Ähnliches thut das Myotom des dritten Occipitalsomites, wie dies 
gleich näher beschrieben werden soll. Aus den dorsalwärts von der 
Vaguswurzel liegenden Theilen der Myotome der cänogenetischen 
Kopfsomite entsteht der vordere Theil des großen Längsmuskels, mit 
anderen Worten, der eraniale Anfang des lateralen Rumpfmuskels, wäh- 
rend aus den ventralwärts von der Vaguswurzel gelegenen Stücken 
eben genannter Myotome sich der M. subspinalis und die Mm. inter- 
arcuales I von VETTER (33), die Mm. interbasales von FÜRBRINGER (8) 
entwickeln. An der Bildung der letztgenannten Muskeln betheiligt 
sich auch noch das erste Rumpfmyotom, wie denn auch die Mm. 
interarcuales I von VETTER — die interbasales von FÜRBRINGER — 
nicht zu den visceralen, sondern zu den parietalen Muskeln gehören. 
Die aus den Occipitalmyotomen sich anlegenden M. subspinalis und 
Mm. interarcuales I: VETTER, s. interbasales: FÜRBRINGER, welche also 
unter der Vaguswurzel, aber im dorsalen Bereiche des Visceralske- 
lettes liegen, will ich in Nachfolge von FÜRBRINGER (8) und GEGEN- 
BAUR als »epibranchiale spinale Muskeln« bezeichnen, auf diesen, so- 
wie auf dem aus den Occipitalmyotomen ebenfalls hervorgehenden 
cranialen Anfangstheil des lateralen Rumpfmuskels komme ich gleich 
näher zurück. 

Die Occipitalmyotome betheiligen sich aber nicht allein an der 
Bildung der »epibranchialen spinalen Muskeln«, sondern auch an den 
im ventralen Bereiche des Visceralskelettes liegenden Muskeln; die 
»hypobranchialen spinalen Muskeln« von FÜRBRINGER und GEGEN- 
BAUR, nämlich die Mm. coraco-mandibularis, coraco-hyoideus, coraco- 
branchiales (die Mm. coraco-arcuales also) und die Bildung dieser 
hypobranchialen spinalen Muskeln will ich erst beschreiben. 

Wir haben gesehen, dass bei Embryonen von 11—11!/, mm 
Länge die sechste Kiementasche sich ebenfalls angelegt hat und 
dass das über ihr gelegene zweite Oceipitalsomit resp. -myotom sich 
in diesem Stadium vollständig von ihren Seitenplatten abgeschnürt 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 261 


hat, während dagegen das dritte und vierte Occipitalmyotom in ihren 
medialen Partien noch mit ihren Seitenplatten in Verbindung stehen. 
Wenn die Embryonen eine Länge von 12'!/, mm erreicht haben, 
trennen sich auch diese von ihren Seitenplatten, und unmittelbar 
darauf beginnen diese Myotome an ihren unteren Enden Stücke ab- 
zugliedern (s. Taf. XIII Fig. 8), die bei älteren Embryonen allmäh- 
lich sich in Vereinigung mit den ventralen Enden der vordersten 
Rumpfmyotome an der Bildung der ganzen ventralen Längsmusku- 
latur (der hypobranchialen spinalen Visceralmuskeln) betheiligen. 
Während nun diese von den beiden letzten Occipitalmyotomen und von 
den vordersten Rumpfmyotomen abgegliederten Stücke ventralwärts 
wandern, rücken gleichzeitig die Kiemenbogen caudalwärts vor. Das 
erste und zweite Occipitalmyotom betheiligen sich — so viel ich 
finde — nicht an diesem Abschnürungsprocess, und es ist bei Acan- 
thias erst dasjenige Occipitalmyotom, unter dem sich keine Kiemen- 
tasche anlegt, nämlich das dritte, welches, in Verbindung mit den 
caudalwärts folgenden Myotomen, allein Theil nimmt an der Anlage 
der hypobranchialen Muskeln. 

Die Verhältnisse treten mit vollster Deutlichkeit auf, wenn man 
Embryonen untersucht, die eine Länge von 24—25 mm erreicht haben, 
wie die Abbildungen der folgenden Querschnitte (Taf. XIII Fig. 11 
bis 16) verdeutlichen mögen. Der erste dieser genannten Querschnitte 
liegt am meisten eranialwärts (s. Fig. 11). Unterhalb der Thyreoidea 
liegt ein scheinbar vollständig unpaarer Muskel, es ist dies der M. 
coraco-mandibularis. Wenn auch scheinbar unpaar, so ergiebt doch 
eine genauere Betrachtung, dass wir es hier in Wirklichkeit mit einem 
paarigen Muskel zu thun haben, der durch mediale Verwachsung 
einer linken und rechten Hälfte entstanden ist. Dies ergiebt sich 
aus zwei Umständen, und zwar 1) durch Untersuchung junger Ent- 
wicklungsstadien, 2) durch die Innervirung. Bei jüngeren Embryonen 
überzeugt man sich mit aller Deutlichkeit, dass der genannte Muskel 
durch die Verwachsung eines links und rechts ventralwärts wandern- 
den Stückes entsteht. Und was die Innervirung betrifft, so findet 
man rechts und links mitten in der Muskelsubstanz einen Nerven- 
zweig. Dieser ist ein Zweig, der aus dem Nervenstamm seinen Ur- 
sprung nimmt, welcher aus den Verzweigungen der Rami ventrales 
der drei hinteren Occipitalnerven und der Rami ventrales der vier 
bis fünf vordersten Spinalnerven gebildet wird. Die Schnittserie 
caudalwärts verfolgend, findet man, dass erst allmählich die Thy- 
reoidea geringer von Umfang wird und dass dann neben ihr ein 


262 C. K. Hoffnann 


zweiter Muskel auftritt, der über und lateralwärts von dem M. coraco- 
mandibularis liegt, dieser ist der M. coraco-hyoideus (s. Fig. 12). 
Dann verschwindet die Thyreoidea gänzlich und Hand in Hand da- 
mit rücken die Mm. coraco-hyoideus näher nach einander, ohne sich 
jedoch noch in diesem Entwicklungsstadium in der Medianlinie zu 
begegnen, wie dies bei älteren Embryonen der Fall ist (s. Fig. 13). 
Kommt man dann noch weiter caudalwärts, dann findet man, dass 
die Mm. coraco-hyoideus nicht mehr eine einheitliche embryonale 
Muskelmasse bilden, sondern aus zwei Theilen bestehen, und zwar 
aus einem medialen unteren Stücke, dem eigentlichen M. coraco- 
hyoideus und einem lateralen oberen Stücke, der Anlage des M. 
coraco-branchialis; zugleich sieht man, dass der M. coraco-mandibu- 
laris, der auf dem Querschnitt fortwährend kleiner geworden ist, 
nicht mehr einen unpaaren Muskel bildet, sondern deutlich paarig 
geworden ist, indem weiter hinterwärts der der einen Seite nicht 
mehr mit dem der anderen Seite verwachsen ist. Je weiter caudal- 
wärts man kommt, um so mehr entfernen sich die genannten Mus- 
keln aus der Medianlinie und nähern sich dem ventralen Rande des 
M. coraco-hyoideus (s. Fig. 14), mit dem sie noch mehr nach hinten 
zu schließlich vollständig verschmelzen. Auch der erwähnte Nerven- 
stamm verbindet sich dann mit einem Zweig, der den M. coraco- 
hyoideus innervirt. Die Abbildung eines Schnittes noch mehr hinter- 
wärts findet man auf Taf. XIII Fig. 15. Unter dem Truncus arteriosus 
liegt die zipfelförmige Fortsetzung der Leibeshöhle (Perikardialhöhle) 
und unter dieser jederseits eine embryonale Muskelmasse, die aus 
der hier verschmolzenen Anlage der Mm. coraco-mandibularis, coraco- 
hyoideus und coraco-branchialis besteht. Verfolgt man diese em- 
bryonale Muskelmasse noch weiter nach hinten zu, wo allmählich 
die in der Anlage begriffenen Mm. coraco-mandibularis und coraco- 
hyoideus aufhören und allein die der Mm. coraco-branchiales übrig 
bleiben, dann findet man, dass diese gemeinschaftliche Muskelmasse 
sich jederseits ganz ununterbrochen in die ventralen Enden der Rumpf- 
myotome fortsetzt, wie dies noch deutlicher aus einem weiter caudal- 
wärts liegenden Schnitt, von welcher Fig. 16 eine Abbildung vorstellt, 
. hervorgeht. Schließlich findet man auf Taf. XIII Fig. 9 und 10 die 
Abbildungen zweier Längsschnitte durch einen Embryo aus einem 
nahezu gleich alten Entwicklungsstadium wie das, von welchem die 
Querschnitte Fig. 11—16 genommen sind. Der erste dieser beiden 
Längsschnitte liegt der Medianlinie sehr nahe; unter der Thyreoidea 
sieht man den M. coraco-mandibularis und über diesem Muskel den 


+. Sees se”. Ll eC ”-S—~— 


Beitriige zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 263 


M. coraco-hyoideus, der erst bei etwas älteren Embryonen dem der 
anderen Seite niiher riickt, bis er diesem in der Mittellinie begegnet. 
Der andere Längsschnitt (s. Fig. 10) liegt mehr lateralwärts, er zeigt 
die in der Anlage begriffenen Mm. coraco-hyoideus + coraco-brachialis, 
die sich unmittelbar in die ventralen Enden der vordersten Rumpf- 
myotome fortsetzen. 

Aus dem Mitgetheilten ergiebt sich also, dass die hypobran- 
chialen spinalen Muskeln, d. h. sowohl die Mm. coraco-mandibulares, 
wie die Mm. coraco-hyoidei und coraco-branchiales sich alle aus den 
beiden hintersten Oceipitalmyotomen und den vordersten Rumpfmyo- 
tomen entwickeln und dass diese Muskeln genetisch mit der Visce- 
ralbogenmuskulatur nichts zu schaffen haben. 

Nach den Untersuchungen von VAN WIJHE (35) kommen bei 
Seyllium und Pristiurus nur neun Kopfsomite vor, dagegen beträgt, 
wie wir gesehen haben, bei Acanthias ihre Anzahl zehn, also eines 
mehr als bei den eben genannten Selachiern. Als Grenze von Kopf 
und Rumpf nehme auch ich den ersten Halsnerv an, den ersten dem 
Vagus folgenden Nerv also, der nebst einer bleibenden ventralen 
Wurzel auch mit einer persistirenden dorsalen Wurzel incl. Ganglion 
versehen ist. Während nun bei Scyllium und Pristiurus dem Myo- 
tom des zehnten Somites der erste Halsnerv zukommt, gehört bei 
Acanthias erst das Myotom des elften Somites (abgesehen natürlich 
von der »Head Cavity« von Miss JuLıa PLArr) zu dem ersten Hals- 
nerven, die Grenze von Kopf und Rumpf liegt demnach bei Acan- 
thias um ein Somit weiter hinterwärts als bei Seyllium und Pristiurus, 
mit anderen Worten, die Zahl der Oceipitalsomite ist bei Acanthias 
um eines größer als bei Seyllium und Pristiurus. 

Dass dem hintersten Kopfmyotom (bei Seyllium und Pristiurus) eine 
ventrale Verlängerung zukommt, welche dem ersten bis sechsten Kopf- 
somit vollständig fehlt, hat van WHE ebenfalls bereits nachgewiesen, 
ob das siebente und achte Myotom sich in späteren Stadien auch noch 
weit caudalwiirts ausstrecken, hat er, wie er selbst angiebt, nicht 
ermittelt. Schon gegen das Ende des Stadium X von BALFOUR fängt 
nun nach vAN WiJHE die ventrale Verlängerung sowohl des hinter- 
sten Kopfmyotoms als die der vordersten Rumpfmyotome sich nach 
vorn umzubiegen an. Im Stadium O von BALFOUR haben diese Ver- 
längerungen, welche später selbständig werden, schon ziemlich weit 
nach vorn vorgegriffen. Aus ihnen entwiekelt sich der M. coraco- 
hyoideus. Dagegen haben nach van WHE die Mm. coraco-branchialis 
und coraco-mandibularis eine ganz andere Entstehungsweise als der 


264 €. K. Hoffmann 


M. coraco-hyoideus, erstgenannte Muskeln entwickeln sich nämlich 
nach ihm aus der unpaaren vorderen Verlingerung des Perikardiums, 
dessen Höhle in jungen Stadien mit den Höhlen der Visceralbogen 
kommunicirt. Auch Dour (2) giebt an, dass nur der M. coraco- 
hyoideus ein echter Körpermuskel sei, der aus den Urwirbeln her- 
stammt und genetisch nichts mit der Visceralbogenmuskulatur zu 
schaffen hat, dass dagegen von den Mm. coraco-arcualis die coraco- 
branchialis zu den Visceralbogenmuskeln gehören. Der M. subspinalis 
nimmt nach ihm (3) aus den rudimentären Urwirbeln seinen Ursprung, 
welche von VAN WIJHE zum sechsten bis neunten Kopfsegment ge- 
zählt werden. 

ScHNEIDER’s Angaben (30) über dies Thema sind mir nicht recht 
deutlich. Auf pag. 109 sagt er, dass der Sterno-hyoideus (Coraco- 
hyoideus: VETTER) von Spinax acanthias deutlich aus Kästchen ge- 
bildet sei, der Sterno-branchialis (Coraco-branchialis: VETTER), der 
Mylo-hyoideus (Constrietor superficialis: VETTER) und der Genio-hy- 
oideus (Coraco-mandibularis: VETTER) nicht, mit anderen Worten, 
dass die Muskeln der Kiefer und der Kiemen zu den visceralen ge- 
hören, mit Ausnahme des Sterno-hyoideus (Coraco-hyoideus: VETTER), 
während er auf pag. 123 derselben Abhandlung angiebt, dass aus- 
senommen eben genannter Muskel (nämlich der Sterno-hyoideus) (Co- 
raco-hyoideus: VETTER) auch der Sterno-branchialis (Coraco-bran- 
chialis: VETTER) zu den parietalen Muskeln gehören, indem beide 
genannten Muskeln eine Fortsetzung des M. rectus abdominis 
bilden. 

In einer vorläufigen Mittheilung »Über die mit dem Visceralskelet 
verbundenen spinalen Muskeln bei Selachiern« hat FÜRBRINGER (8) 
nun wieder die VETTER’sche Angabe bestätigt, dass die Mm. coraco- 
branchialis, coraco-mandibularis und coraco-hyoideus eine einheit- 
liche spinale Muskelgruppe bilden, indem alle so eben genannten 
Muskeln durch die sogenannten »ventralen Vaguswurzeln« (die er 
zu den spinalen Nerven im weiteren Sinne rechnet und als »spino- 
oceipitale Nerven« bezeichnet) in Gemeinschaft mit Spinalnerven in- 
nervirt werden, und die Entwicklungsgeschichte von Acanthias kann 
die Angaben von VETTER und FÜRBRINGER einfach bestätigen. Bei 
der Entwicklungsgeschichte der ventralen Kopfnerven komme ich 
hierauf näher zurück. i 

Nachdem wir also erst die Entwicklungsgeschichte der hypo- 
branchialen spinalen Muskeln verfolgt haben, müssen wir jetzt die 
Anlagen der epibranchialen spinalen Muskeln (des M. subspinalis und 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 265 


der Mm. interarcuales I von VETTER, s. Mm. interbasales: FURBRINGER), 
sowie des eranialen Theiles des großen Rumpfmuskels weiter be- 
trachten. Bei Embryonen von einer Länge von 12!/.—15 mm rückt 
der hintere Theil des ersten Oceipitalmyotoms durch die Vaguswurzel 
hin. Von diesem Process kann man sich sowohl an Quer- wie an 
Sagittalschnitten überzeugen, wie Taf. XIII Fig. 17 und Taf. XIV 
Fig. 18 zeigen. Die erste dieser beiden Figuren ist die Abbildung 
eines Querschnittes durch den hinteren Theil des ersten Occipital- 
myotoms, dasselbe rückt, wie man sieht, erst durch die Vaguswurzel 
hin, um sich dann in zwei Stücke zu gliedern, von welchen das 
eine über, das andere unter die Vaguswurzel zu liegen kommt. Die 
andere Figur ist die Abbildung eines Längsschnittes, einem Embryo 
von 14 mm Länge entnommen. Das Myotom des letzten palingene- 
tischen Somites zeigt sehr deutlich quergestreifte Fibrillen und liegt 
gänzlich unter der Vaguswurzel. Das Myotom des ersten Oceipital- 
urwirbels liegt mit seinem vorderen, bei Weitem größten Theil eben- 
falls unter, mit seinem kleinen hinteren Theil über der Vaguswurzel, 
nur sein ganz hinterer Theil ist noch nicht durch die Vaguswurzel 
getreten. Wenn die Embryonen ungefähr 16 mm lang sind, ist der 
hintere Theil des ersten Occipitalmyotoms vollständig durch die 
Vaguswurzel gerückt und das zweite Occipitalmyotom fängt jetzt 
denselben Process an. Auf Taf. XIII Fig. 19 und Taf. XIV Fig. 20 
sind zwei Schnitte abgebildet durch einen Embryo von 20 mm Länge. 
Der erstgenannte ist ein Querschnitt durch den vorderen Theil des 
zweiten Occipitalmyotoms, gerade da getroffen, wo das genannte 
Myotom durch die Vaguswurzel tritt. Auch hier sieht man, dass erst 
das vorderste Stück dieses Myotoms durch die Vaguswurzel rückt 
und sich dann in zwei Stücke gliedert. Die andere Figur ist die 
Abbildung eines Längsschnittes, dieselbe zeigt, wie das erste Occi- 
pitalmyotom bereits vollständig durch die Vaguswurzel getreten und 
wie das zweite Occipitalmyotom mit diesem Akt beschäftigt ist. Die 
quergestreiften Muskelfibrillen des letzten palingenetischen Somites 
fangen jetzt an, allmählich mehr und mehr zu verschwinden, sobald 
die Embryonen eine Länge von 22 mm erreicht haben, kann ich 
dieselbe mit Bestimmtheit nicht mehr zurückfinden. 

Durch das gleichzeitig Caudalwärts-Rücken der Kiemenbogen 
und Kiementaschen werden die Kniekungen, Biegungen und schrägen 
Lagen der Occipitalmyotome immer stärker, die über und unter 
dem Vagus gelegenen Stücke entfernen sich auch dadurch weiter 
aus einander, erstere nähern sich je länger je mehr der Labyrinth- 


266 C. K. Hoffmann 


region, letztere folgen den Kiemenbogen und rücken mit diesen nach 
hinten. Fortgesetzte Untersuchungen haben mir denn auch gezeigt, 
dass nicht das ganze zweite Occipitalmyotom durch die Vaguswurzel 
tritt, bevor es sich in zwei theilt, wie ich dies friiher glaubte (18), 
sondern nur sein vorderer Theil; der mittlere und hintere Theil 
dieses Myotoms thut dies nicht, schniirt sich aber wohl in zwei, von 
welchen das eine Stiick gleichfalls dorsal und das andere ventral 
von der Vaguswurzel zu liegen kommt, ersteres riickt cranialwiirts 
auf, letzteres, den Kiemenbogen folgend, caudalwirts. Dass dies so 
ist, zeigt sich am deutlichsten, wenn man z. B. entsprechende Quer- 
schnitte jüngerer und älterer Embryonen mit einander vergleicht. 
Taf. XIV Fig. 21 ist ein Querschnitt eines Embryo von 28 mm 
durch die Gegend, wo die zweite ventrale Occipitalwurzel das 
Hinterhirn verlässt, unter dieser Wurzel liegt ein sehr deutliches 
Bündel quergestreifter Muskelfibrillen, sie gehören dem zweiten 
Occipitalmyotom. Taf. XIV Fig. 22 ist ein entsprechender Quer- 
schnitt durch die zweite ventrale Occipitalwurzel eines Embryo von 
34—35 mm Länge. An der Stelle, wo bei jüngeren Embryonen ein 
verhältnismäßig dickes Bündel quergestreifter Muskelfasern lag, 
liegt jetzt eine Masse embryonalen Bindegewebes. Es ist jedoch 
nicht anzunehmen, dass die Fibrillen der unter dem Vagus gelegenen 
Partie des zweiten Occipitalmyotoms sich wieder rückgebildet haben; 
für diese Annahme ist um so weniger Grund vorhanden, als die zu 
diesem Myotom gehörende ventrale Wurzel, wenn auch als ein sehr 
winziger Stamm — wie wir bei der Beschreibung der ventralen 
Nervenwurzeln gleich näher sehen werden — fortbestehen bleibt, 
wohl aber, dass das ventrale Stück des zweiten Occipitalmyotoms, 
den Kiemenbogen folgend, nach hinten aufgerückt ist. Und dass 
dies wirklich so ist, geht mit vollster Deutlichkeit aus Untersuchun- 
gen von Längsschnittserien durch ältere Embryonen hervor, wie 
Taf. XIV Fig. 25 verdeutlichen möge. Schwieriger aber ist es zu 
sagen, was aus dem ventralen Stück des ersten Oceipitalmyotoms 
geworden ist. Indem seine ventrale Wurzel überaus dünn ist und 
ich dieselbe bei Embryonen, die länger als 10 mm sind, nicht mehr 
finden kann, ist es mir am wahrscheinlichsten, dass die Fibrillen 
des unter der Vaguswurzel gelegenen Stückes dieses Myotoms, wie 
diejenigen des letzten palingenetischen Somites, in den späteren 
Entwicklungsstadien gänzlich wieder abortiren. Auf Längsschnitten 
von Embryonen, welche über 27 mm lang sind, ist denn auch von 
dem ventralwärts von dem Vagus gelegenen Stücke des ersten 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 267 


Occipitalmyotoms nichts mehr zu finden (siehe Taf. XIV Fig. 25). 
Ein Querschnitt durch das dritte Occipitalmyotom eines Embryo 
von 34—35 mm Länge zeigt Taf. XIV Fig. 23; in diesem Stadium 
hat sich auch das in Rede stehende Myotom in zwei Stücke ge- 
gliedert, von denen das bei Weitem größte über, das viel kleinere 
unter dem Vagus liegt, und das vierte Occipitalmyotom steht in 
Begriff dasselbe zu thun (siehe Taf. XIV Fig. 24). Aus den unter 
dem Vagus gelegenen Stücken der Occipitalmyotome entsteht nun 
der M. subspinalis, derselbe ist, wie FÜRBRINGER bereits nachge- 
wiesen hat, ein spinaler hypaxonischer Muskel. An seiner Bildung 
betheiligen sich aber nur die ventralen Stücke der drei hintersten 
Occipitalmyotome, denn das entsprechende Stück des ersten Occi- 
pitalmyotoms bildet sich, wie gesagt, in den späteren Entwicklungs- 
stadien wieder zurück. Aus den über dem Vagus gelegenen Stücken 
sämmtlicher Oceipitalmyotome entsteht der craniale Theil des late- 
ralen Rumpfmuskels. Aus den ventralwärts vom Vagus gelegenen 
Stücken der Oceipitalmyotome, nämlich der drei hintersten, entsteht 
aber noch ein anderes System von Muskeln, und zwar die Mm. 
interarcuales I von VETTER, r. die Muskeln der ersten Abtheilung 
der Mm. interarcuales arcus branchialis primi, secundi, tertii et 
quarti von TiesineG (32), s. Interbasales von FÜRBRINGER. Dass der 
M. subspinalis aus den ventralwärts von dem Vagus gelegenen Stücken 
der Occipitalmyotome sich anlegt, war mir bereits bekannt, bevor 
die vorläufige Mittheilung von FÜRBRINGER erschienen war. Nach- 
dem genannter Forscher in seiner erwähnten Arbeit auch nach- 


gewiesen hat, dass die Mm. interareuales I von VETTER, — durch 
ihn zur Unterscheidung der Mm. interarcuales II und III von 
VETTER, als »Mm. interbasales« bezeichnet — ebenfalls von sehr 


feinen Zweigen versorgt werden, welche von den spino-oceipitalen 
Nerven, wie FÜRBRINGER die ventralen Wurzeln der Occipitalmyotome 
nennt, und in einzelnen Fällen auch von dem ersten Spinalnerv 
abgehen, habe ich die Entwieklungsgeschichte dieser Muskeln gleich- 
falls untersucht und gefunden, dass dieselben nicht zu den Visceral- 
sondern zu den Parietalmuskeln gehören, mit anderen Worten, nicht 
aus den Seitenplatten, sondern aus den Myotomen entstehen, und 
zwar aus denen der drei letzten Oceipitalurwirbel und des ersten 
Rumpfsomites. Die Mm. interarcuales I von VETTER, s. interbasales 
von FÜRBRINGER, legen sich sehr spät an, oder vielleicht besser 
gesagt, gliedern sich sehr spät von den Myotomen der drei hintersten 
Occipitalsomite und des ersten Rumpfsomites ab. Erst bei Embryonen, 


268 C. K. Hoffmann 


die eine Körperlänge von 27 mm besitzen, bin ich im Stande, die- 
selben nachzuweisen (siehe Taf. XIV Fig. 25), dann werden sie 
allmihlich deutlicher. Auf Liingsschnitten sind sie am besten zu 
finden. 

Nach BALFOUR (1) betheiligt sich auch die Somatopleura des 
Urwirbels — wenn auch ziemlich spät — an der Bildung von 
Muskelfibrillen. ZIEGLER (40) fand diese Angabe BALrour’s bei 
manchen Knochenfischen bestätigt. Auch van W1JHE (37) giebt an, 
dass er bei Selachiern verhältnismäßig spät die Bildung von Muskel- 
fibrillen in der Somatopleura der Myotome wahrgenommen hat. 
Dem gegenüber stehen die Mittheilungen von RABL (27a). »An 
meinen Präparaten — so sagt er — habe ich nichts gesehen, was 
sich zu Gunsten der Vermuthung BALrour’s oder den Angaben 
ZIEGLER’S und vAN WIJHE’S deuten ließe, nach denen auch die late- 
rale Lamelle an der Bildung der Seitenrumpfmuskulatur betheiligt 
sein soll. So unwahrscheinlich mir also auch nach dem Gesagten 
die Betheiligung der Cutislamelle an dem Aufbau der Seitenrumpf- 
muskulatur erscheint, so kann ich doch das Gegentheil nicht streng 
beweisen. Sollte sich in der That eine solche Betheiligung mit ge- 
eigneten Methoden nachweisen lassen, so könnte sie jedenfalls nur 
eine ganz geringfügige sein. Nicht unerwähnt möchte ich aber 
lassen, dass meine Präparate von Torpedoembryonen mit aller Ent- 
schiedenheit gegen die Annahme ZIEGLER’'S und van WIJHE'S zu 
sprechen scheinen. « 

Für Acanthias kann ich nun aber wieder die Angaben von 
BALFOUR, VAN WIJHE und ZIEGLER, dass auch die Somatopleura 
des Urwirbels sich an der Bildung von Muskelfibrillen betheiligt, 
vollständig bestätigen. Ich hebe dabei aber ausdrücklich hervor, 
dass diese Differenzirung sehr spät eintritt, bei Embryonen, die eine 
Körperlänge von 24—25 mm erreicht haben, sehe ich die erste An- 
deutung davon, dann wird sie immer deutlicher, und besonders 
schön ist sie bei Embryonen zu sehen, die eine Körperlänge von 
34—35 mm erreicht haben. 


VIII. Die ventralen Nervenwurzeln der Kopfsomite. 


Die ventralen Nervenwurzeln legen sich bei Acanthias schon in 
verhältnismäßig jungen Entwicklungsstadien an. Rabu (27a) konnte 
dieselben bei Pristiurus melanostomus erst bei Embryonen mit 63 
Urwirbeln finden. »Dieses Stadium (in welchem die Embryonen 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 269 


fünf Kiemenfurchen besitzen, von denen die ersten drei durchge- 
brochen sind, also Spalten bilden) ist das jüngste, so sagt er, in 
welchem ich den Hypoglossus und die ventralen Wurzeln der Spinal- 
nerven sehen kann.« Von derselben Species (ebenfalls von Pristiurus) 
bildet jedoch van WiJHE bereits die genannten Nervenwurzeln eines 
Embryo mit 43 Somiten ab (Nr. 37 Taf. XXXI Fig. 9a); er hat ihr 
Vorkommen also in viel früheren Entwicklungsstadien als RagL be- 
obachtet. Bei Acanthias finde ich die ventralen Nerven noch früher 
und zwar bei Embryonen mit 36 Urwirbeln; ob dieselben in noch 
Jüngeren Perioden da sind, kann ich nicht mit Bestimmtheit sagen, 
wahrscheinlich ist dies aber wohl der Fall. Die Splanchnopleura 
des Urwirbels liegt dann aber der Wand des Medullarrohres so 
unmittelbar an, dass es nicht zu entscheiden ist, ob bereits einzelne 
ventrale Nervenwurzeln zur Anlage gekommen sind. Bei dem so 
eben genannten Embryo mit 36 Somiten kann ich schon 13 ventrale 
Nervenwurzeln zählen, von diesen gehören die beiden vordersten zu 
den beiden hintersten Occipitalsomiten und die elf folgenden zu den 
elf vordersten Rumpfsomiten, die 21 hintersten Rumpfurwirbel hatten 
noch keine ventralen Nervenwurzeln, ich konnte dieselben wenigstens 
nicht finden. Bei einem etwas älteren Embryo — einem mit 50 
Somiten, Länge ungefähr 8 mm — zählte ich 20 ventrale Nerven- 
wurzeln, die vier vordersten gehörten den vier hintersten Kopfur- 
wirbeln (den vier Occipitalsomiten), die 24 hintersten zu den 24 
vordersten Rumpfsomiten, den 22 hintersten Rumpfurwirbeln fehlten 
dieselben noch. Aus dem Mitgetheilten scheint der Schluss berechtigt, 
dass, während die dorsalen Nervenwurzeln der Reihe nach von vorn 
nach hinten sich anlegen, die ventralen Nervenwurzeln dagegen dem 
Entwicklungsgang der Somite folgen; im vorderen Körpertheile legen 
sie sich von hinten nach vorn, im hinteren Körpertheil von vorn 
nach hinten an. Ähnlich wie der Mesoblast bei den Selachiern, 
ungefähr in der Nacken- oder in der Occipitalregion (Nr. 19 pag. 247), 
zuerst differenzirt wird und dann sowohl vor- als hinterwärts fort- 
schreitet, so kehren für die ventralen Nervenwurzeln dieselben Ver- 
hältnisse wieder. Dass die ventralen und die dorsalen Nervenwurzeln 
sich — wie es scheint — ganz unabhängig von einander anlegen, 
ergiebt sich nicht allein aus der verschiedenen Folgeordnung, in 
welcher sie entstehen, sondern auch aus der Thatsache, dass die 
hinteren Nervenwurzeln, obgleich sie sich in einem späteren Ent- 
wicklungsstadium als die oberen anzulegen anfangen, sehr bald in 
ihrer Anlage eaudalwärts nicht allein die in der Entwicklung be- 


270 C. K. Hoffmann 


sriffenen dorsalen Nervenwurzeln einholen, sondern ihnen selbst 
vorbeieilen. Sowohl bei dem Embryo mit 36, als bei dem mit 
50 Somiten waren die ventralen Nervenwurzeln (caudalwärts) schon 
sehr deutlich vorhanden, bevor noch die Spuren der entsprechenden 
dorsalen Wurzeln zu beobachten waren. Ähnlich lauten die Angaben 
von DOHRN (4). »Ich kann — so schreibt er — den Nachweis an 
mehr als einer Schnittserie führen, dass die vorderen Wurzeln bereits 
deutlich wahrgenommen werden, ehe noch eine einzige Medullarzelle 
den Anfang zur Bildung der hinteren Wurzeln im BaLrour’schen 
Sinne, d. h. der eigentlichen Ganglienanlage, gemacht hat.« 

Was die Entwicklungsgeschichte der ventralen Wurzeln selbst 
betrifft, so kann ich, ähnlich wie van WıJHE (37), die Mittheilungen 
von Dourn (4) durchaus bestätigen. In den jüngsten Entwicklungs- 
stadien zeigen die in Rede stehenden Nervenwurzeln sich als äußerst 
fein gestreifte protoplasmatische Fortsätze, welche von aus dem 
Medullarrohr austretenden Nervenzellen abgehen und sich an die 
Splanchnopleura des Somites inseriren, nämlich an den Theil des 
Somites, der bestimmt ist, das spätere Myotom zu werden. Der 
Nerv ist also, wie VAN WiJHE bereits sagt, ab origine bei seinem 
Muskelkomplexe, den er nicht wieder verlässt. Obgleich DoHRN von 
den Anlagen der motorischen Nervenwurzeln zahlreiche, sehr deut- 
liche und korrekte Abbildungen gegeben hat, füge ich noch zwei 
andere hinzu (siehe Taf. XIV Fig. 26 u. 27); beide sind von dem 
Embryo mit 36 Somiten. Die erste dieser beiden Figuren ist ein 
Querschnitt durch die in der Entwicklung begriffene ventrale Nerven- 
wurzel des dritten Occipitalmyotoms, in diesem Stadium die vorderste 
ventrale Wurzel; die andere (Fig. 27) ist ein ähnlicher Schnitt durch 
die entsprechende Nervenwurzel des zweiten Rumpfsomites, die von 
vorn abgerechnete vierte ventrale Wurzel. Schon in den jüngsten 
Entwicklungsstadien zeigen die motorischen Nervenwurzeln eine 
kegelförmige Gestalt, die Basis dieses Kegels ist dem Myotom zu- 
gekehrt. Je jünger die Entwicklungsphasen der sich anlegenden 
ventralen Nervenwurzeln sind, um so mehr sie sich als einfache 
Protoplasmafortsätze zeigen; die aus dem Medullarrohr heraustretende 
Nervenzelle scheint sich also erst mit einer dicken Protoplasma- 
verlängerung an das Myotom zu inseriren, um dann vollständig 
herauszuwandern. Erst wenn der den Kern enthaltende Theil des 
Zellenleibes aus dem Medullarrohr getreten ist, findet man einen 
Kern in dem feinfaserigen, kegelförmigen Strang, der die Medullar- 
wand mit dem Myotom verbindet, Anfangs gewöhnlich nur ein ein- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 271 


ziger, später immer mehr und mehr Kerne. Daraus ergiebt sich, 
dass fortwährend neue Nervenzellen aus dem Medullarrohr heraus- 
wandern. Obgleich Mitosen in den Zellen der ventralen Nerven- 
wurzeln nicht fehlen, sind sie verhältnismäßig doch selten. Bei 
Embryonen von 10—11 mm Länge haben die motorischen Nerven- 
wurzeln ihre relativ mächtigste Entwicklung erreicht, sie sind dann 
den Spinalganglien überaus ähnlich. Schon bei Embryonen von 
12'/. mm Länge fangen sie an feinfaserig zu werden, und indem 
sie sich gleichzeitig mehr und mehr über die Myotome hin ausbreiten, 
werden sie verhältnismäßig dünner und weniger kernreich. 

Über die erste Anlage der ventralen Nervenwurzeln bei den 
Selachiern stimmen also die Untersuchungen von BALFOUR_ (1), 
Dourn (4), VAN WHE (37) und mir selbst der Hauptsache nach 
vollständig mit einander überein, indem wir Alle die zellige Struktur 
dieser Wurzeln in ihrer ersten Erscheinung betonen, und ähnlich 
lauten die Angaben von Kuprrer (21) für Petromyzon. Lang- 
gestreckte Epithelzellen der ventralen Neuralleiste rücken nach 
KuprrEer bei Petromyzon über die äußere Peripherie des Markes 
vor und berühren sich mit der ganz nahe liegenden medialen Fläche 
des betreffenden Myomers. Vergrößert sich der Abstand, so löst 
sich der Kontakt nicht, sondern es rücken diese Zellen hinaus, 
indem andere nachfolgen, und es entsteht so eine allmählich sieh 
verlängernde Kette von Zellen zwischen der bezeichneten Region 
am Riickenmarke und der sich ausdehnenden Innenfläche des Myo- 
mers. Selachier und Cyclostomen (Petromyzon) weichen aber in so 
weit von einander ab, als bei den erstgenannten die motorischen 
Nervenwurzeln sich erst anlegen, nachdem die Sclerotome schon zu 
deutlicher Entwicklung gekommen sind, wiihrend bei den Cyclostomen 
(Petromyzon) nach Kuprrer die genannten Wurzeln schon vorhanden 
sind, wenn es am Rumpfe noch keine Spur von Bindegewebszellen 
in den Mesodermsegmenten giebt. 

Wie bekannt, hat van WisHe (30) bei Seyllium und Pristiurus 
im Embryonalstadium O an den ventralen Nervenwurzeln ganglien- 
artige Anschwellungen beobachtet und Kuprrer (21) hebt hervor, 
dass die Übereinstimmung zwischen dorsalen und ventralen Nerven 
sich viel weiter erstreckt, als auf die ersten Anfänge allein. Dafür 
bietet nach ihm Acipenser augenfälligere Belege als Petromyzon und 
wohl auch die Elasmobranehier. Gegen Ende der Entwicklung im 
Eie und noch am ersten Tage nach dem Ausschlüpfen weisen die 


Störe zweierlei Spinalganglien auf, dorsale und ventrale. Die Ganglien 
Morpholog. Jahrbuch. 25. 18 


272 C. K. Hoffmann 


an den dorsalen Spinalnerven sind langgestreckt und etwas größer, 
aber der Wurzeltheil der ventralen Spinalnerven ist ebenfalls zu 
einem mächtigen Ganglion angeschwollen. Nach dem allgemeinen 
Charakter, nach der Größe und Zusammenlagerung der Zellen, der 
Größe und Beschaffenheit ihrer Kerne sind beide Ganglien gar nicht 
von einander zu unterscheiden. Der Entwicklungsgang der dorsalen 
und ventralen Nervenwurzeln verläuft demnach bei den Selachiern 
anders als beim Stör. Bei Acipenser scheint, wenn ich KUPFFER 
gut verstanden habe, sich die sensible und die motorische Nerven- 
wurzel zu gleicher Zeit anzulegen, während bei den Selachiern, wie 
wir gesehen haben, die sensiblen Nervenwurzeln von vorn nach 
hinten sich entwickeln, die motorischen dagegen in der Folge-Ord- 
nung ihrer Anlagen sich der der Somite anschließen. 

Die Histogenese der motorischen Nervenwurzeln habe ich nicht 
weiter untersucht, denn es war mir hauptsächlich um ihre morpho- 
logischen Verhältnisse zu thun. Oben wurde schon angegeben, dass 
bei Embryonen mit 50 Somiten jedes der vier Oceipitalmyotome 
bereits seine entsprechende ventrale Nervenwurzel besitzt. Die des 
ersten Oceipitalmyotoms ist überaus winzig, wie Taf. XIII Fig. 6, 
ein Querschnitt durch einen Embryo von 10 mm Länge, zeigt. Bei 
nur um etwas älteren Embryonen kann ich diese Wurzel nicht 
wieder finden, es ist aber möglich, dass sie, wenn sie faserig ge- 
worden ist, noch eine Zeit lang fortbestehen bleibt, aber durch ihre 
äußerst große Feinheit sich der Beobachtung entzieht. Indem aber 
auch bei älteren Embryonen das Myotom des ersten Oceipitalsomites 
vollständig wieder abortirt, so ist es höchstwahrscheinlich, dass die 
ventrale Wurzel dieses Myotoms dies schon früher thut. 

Die motorische Nervenwurzel des zweiten Oceipitalmyotoms ist 
bei Jungen Embryonen ein verhältnismäßig bedeutend starker Nerven- 
stamm, die des dritten und vierten Occipitalmyotoms sind dagegen 
recht mächtige Stämme, die vierte überragt an Stärke die dritte und 
diese ist wieder viel kräftiger als die zweite. Bei Embryonen von 
16—20 mm Länge entspringen die ventralen Nervenwurzeln der 
beiden hintersten Occipitalmyotome sehr deutlich mit mehreren, durch 
kleine Zwischenräume von einander getrennte, Wurzelbündeln; dies 
ist am besten auf Horizontalschnitten zu sehen. Bei älteren Em- 
bryonen rücken diese Wurzelbündel wieder auf einander und bilden 
dann mehr einen einzigen Stamm. Die ventrale Wurzel des ersten 
Occipitalmyotoms liegt noch unter der Vaguswurzel (siehe Taf. XIII 
Fig. 6); die des zweiten Occipitalmyotoms unter der Nervenleiste, 


— = 


Beitriige zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 973 


in welche sich die Wurzel des Vagus fortsetzt, und so die Ver- 
bindung mit dem ersten (vordersten) Spinalganglion darstellt. Be- 
kanntlich liegt die motorische Nervenwurzel ganz am vorderen 
Umfang ihres entsprechenden Myotoms, und erst weiter hinten folgt 
ihre korrespondirende sensible Wurzel, mit anderen Worten, die 
ventrale Wurzel inserirt sich an dem vorderen Drittel des durch sie 
innervirten Myotoms, und dies gilt sowohl für die motorischen Ner- 
venwurzeln der Rumpf- wie der Occipitalmyotome. Die ventrale 
Nervenwurzel des zweiten Occipitalmyotoms liegt nun bei jungen 
Embryonen unter der genannten Nervenleiste, bei älteren dagegen 
unter der Vaguswurzel (siehe Taf. XIV Fig. 21 und 22). Ob dies 
daher kommt, dass die in Rede stehende Wurzel nach vorn, oder 
die Vaguswurzel nach hinten aufrückt, oder was mir am wahr- 
scheinlichsten vorkommt, dass die Vaguswurzel den vorderen Theil 
der zwischen dem Vagus und dem ersten Spinalganglion gelegenen 
Nervenleiste in sich aufnimmt, kann ich nicht sagen. Bei der 
Entwieklungsgeschichte der dorsalen Hirnnerven komme ich hierauf 
ausführlicher zurück, und nur für die Deutlichkeit erwähne ich 
dies hier in Kürze, weil sonst die jüngeren und älteren Stadien 
nicht mit einander übereinzustimmen scheinen. Bequemlichkeits- 
halber werde ich die motorischen Nervenwurzeln der vier Occipital- 
myotome einfach als a, d, e und d bezeichnen, in der Weise, dass 
a dem ersten oder vordersten und d dem vierten oder hintersten 
Occipitalmyotom gehört; die Rami ventrales dieser Wurzeln will ich 
a’, b’, ec und d’, ihre Rami dorsales — für so weit sie vorhanden 
sind: a’, 2’, ce” und d’ nennen. Die Spinalnerven will ich mit 
arabischen Ziffern andeuten, also als 1, 2 ete., ihre Rami ventrales 
als 1’, 2’, ihre Rami dorsales als 1”, 2” ete. Von den Rami ven- 
trales der Spinalnerven gehen uns allein diejenigen Aste an, die in 
Vereinigung mit den ventralen Occipitalnerven die epibranchialen 
und hypobranchialen, visceralen Spinalmuskeln innerviren, die Rami 
dorsales der Spinalnerven können also außer Betracht bleiben. 

Die occipitalen motorischen Nervenwurzeln a, d, ¢ und d zeigen 
nun folgende Verhältnisse (siehe Textfigur 1). Erwähnt ist schon, 
dass die Nervenwurzel a nur bei S bis 10 mm langen Embryonen 
deutlich vorhanden ist und in den späteren Entwicklungsstadien 
wieder abortirt. Die ventralen Nervenwurzeln der drei übrigen 
Occipitalmyotome bleiben alle fortbestehen. Die motorische Wurzel 
6 ist bei Embryonen bis zu 20 mm Länge ein ziemlich kräftiger 
Nervenstamm, dann wird sie allmiihlich schwächer, ohne jedoch 

18* 


274 C. K. Hoffmann 


vollständig zu verschwinden, wie ich dies früher glaubte (18). Bei 
Embryonen von 120 mm Länge ist sie noch vorhanden, wie fort- 
gesetzte Untersuchungen mir gezeigt haben, es ist also höchst wahr- 
scheinlich, dass sie zeitlebens fortbestehen bleibt. Bei Embryonen 
aus letztgenanntem Entwicklungsstadium (120 mm lang) entspringt 
sie mit einem Paar fadenförmiger Wurzeln, welche sich zu einem 
Stämmchen vereinigen, das nicht mehr als 0,020 mm dick ist. Wenn 
die knorpelige Occipitalregion zur Entwicklung gekommen ist, tritt 
sie durch ein sehr feines Lichelchen, dessen Lumen (Embryonen 
von 120 mm) nicht mehr als 0,025—0,030 mm im Diameter ist, in 


Big. 


den Occipitalknorpel, verläuft caudalwiirts erst nach innen und unten, 
um sich kurz darauf mehr nach oben und außen zu begeben, und 
so das große Vagusloch zu erreichen (siehe Taf. XIV Fig. 29). Hier 
angekommen, liegt sie am ventralen Rande des großen Vagus- 
ganglion (Taf. XIV Fig. 30). Einen Ramus dorsalis giebt die ventrale 
Nervenwurzel des zweiten Occipitalmyotoms nicht ab, ich habe 
wenigstens keinen finden können, weder bei Embryonen von 120 mm 
Länge, noch bei solchen von 105, 95, 65 und 50 mm und auch 
nicht in Jüngeren Entwicklungsstadien. Gesagte Nervenwurzel setzt 
sich also unmittelbar in ihren Ramus ventralis fort. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 375 


Die ventrale Nervenwurzel e ist ein kräftiger Nervenstamm. 
Taf. XIV Fig. 23 zeigt dieselbe bei einem Embryo von 34—35 mm 
Länge, in einem Entwicklungsstadium, in welchem der Occipital- 


knorpel noch fehlt. Die Occipitalregion gleicht dann — wie man 
sieht — noch fast vollständig der weiter caudalwärts gelegenen 


Spinalregion, unter unseren Augen baut sich dann auch der Occipital- 
knorpel aus Wirbeln auf. Ist der genannte Knorpel zur Anlage 
gekommen, dann tritt die Wurzel e durch ein kleines Loch, welches 
etwas unter und hinter der großen Vagusöffnung gelegen ist, läuft 
durch den Occipitalknorpel und kommt so ebenfalls in das Vagus- 
loch, wo sie an der medialen Seite des großen Vagusganglion zu 
liegen kommt (siehe Taf. XIV Fig. 29 und 30). Hier angekommen, 
theilt die ventrale Wurzel ¢ sich in einen schwachen Ramus dorsalis c” 
und in einen bedeutend stärkeren Ramus ventralis c’, beide bleiben 
noch eine Strecke weit in dem Vagusloch nahe bei einander. 

Taf. XIV Fig. 24 zeigt die ventrale Wurzel d, der abgebildete 
Querschnitt entstammt demselben Embryo wie Fig. 23 von Taf. XIV. 
Ist der Oceipitalknorpel zur Entwicklung gekommen, so verläuft sie 
ebenfalls durch einen Kanal dieses Knorpels nach dem Vagusloch. 
Die Öffnung, durch welche die Wurzel d die Hirnhöhle verlässt, 
liegt etwas hinter, aber im gleichen Niveau mit jener der ventralen 
Wurzel c. Diese beiden Löcher für die motorischen Nervenwurzeln 
ce und d entsprechen genau den beiden Öffnungen, die GEGENBAUR (10) 
in seinen grundlegenden Untersuchungen »Über das Kopfskelet der 
Selachier« von einem Acanthias-Schädel abgebildet und damals schon 
als »Öffnungen für die sogenannten unteren (vorderen) Wurzeln (Hypo- 
glossus) des Vagus« bezeichnet hat (s. seine Taf. VI Fig. 2 vg, vg). 
Auf Taf. V Fig. 4 hat GEGENBAUR auch die Abbildung eines Schädels 
von Scyllium canicula gegeben, bei welchem Haie nur eines dieser 
beiden Löchelchen (vg) vorhanden ist. Wiederholt habe ich schon 
hervorgehoben, dass nach vAN WHE bei Seyllium und Pristiurus 
nur neun Kopfsomite vorkommen, dass bei Acanthias dagegen ihre 
Zahl zehn beträgt, also eine mehr als bei den von van WIJHE unter- 
suchten Haien. Indem bei Seyllium nur eine der beiden genannten 
Öffnungen vg vorhanden ist, bei Acanthias aber zwei, so beruht 
der Unterschied zwischen Acanthias und Sceyllium höchst wahrschein- 
lich darauf, dass der Wirbel, welcher bei Seyllium den ersten oder 
vordersten Rumpfwirbel bildet, bei Acanthias in die Oceipitalregion 
des Schädels aufgenommen ist. 

Kehren wir aber zu der Nervenwurzel d zurück. Nachdem 


276 ©. K. Hoffmann 


dieselbe das knorpelige Cranium durchbohrt hat, tritt sie, wie gesagt, 
ebenfalls ins Vagusloch, sie liegt hier dorsalwärts von der Wurzel c, 
wie diese wieder dorsalwärts von d liegt. Im Vagusloch angekommen, 
theilt sich die ventrale Wurzel d ebenfalls in einen Ramus dorsalis d” 
und in einen Ramus ventralis d’; beide sind ungefähr von gleicher 
Stärke. Der Ramus dorsalis c” vereinigt sich noch im Vagusloch mit 
d’ zu einem gemeinschaftlichen Stamm c”-+d” (siehe Taf. XIV 
Fig. 30), der dann das Dach der knorpeligen Occipitalregion durch- 
bohrt und fächerförmig in den cranialen Theil des großen Rumpf- 
muskels ausstrahlt. 

Nachdem die ventralen Wurzeln ce und d noch in dem Vagus- 
loch ihren resp. Ramus dorsalis ce” und d’ abgegeben haben, verlassen 
sie dasselbe als Rami ventrales c’ und d’ (siehe Taf. XIV Fig. 31), 
um sich dann allmählich nach den hypaxonischen Muskeln zu be- 
geben. Die ventrale Wurzel 5 giebt einen äußerst dünnen Zweig 
an den M. subspinalis ab und verschmilzt dann vollständig mit 
dem Ramus ventralis c’ zu dem Stamm d + c’; der Ramus ventralis c’ 
innervirt sowohl vor als nach seiner Vereinigung mit der ventralen 
Wurzel 6 durch mehrere feine Aste den schon erwähnten M. sub- 
spinalis und vereinigt sich schließlich gänzlich mit dem Endast des 
Ramus d’; so entsteht der Nervenstamm 5 + c’ + d’. Sowohl d’ allein, 
als der Stamm 4+ c’ +d’ geben Zweige ab für den M. subspinalis, 
außerdem innervirt letztgenannter Stamm durch ein Paar feiner Äste 
den M. interarcualis I des dritten Kiemenbogens von VETTER, den 
M. interbasalis genannten Kiemenbogens von FÜRBRINGER. Auf seinem 
weiteren Verlauf nimmt der Nervenstamm /-+c’-+d' den Endast 
des Ramus ventralis des ersten Spinalnerven auf, dadurch entsteht der 
Stamm 5 + c’ + d' + 1’. Der M. interbasalis des vierten Kiemenbogens 
(d. i. des zweiten wahren Kiemenbogens) von FÜRBRINGER erhält 
sowohl Astchen von dem gemeinschaftlichen Stamm } +‘ + d’+ 1’ 
als von dem Ramus ventralis /’, vor seiner Verbindung mit dem 
Stamm 6-+c’+d’. Wie die Mm. interbasales des fünften und 
sechsten (resp. dritten und vierten) Kiemenbogens von FÜRBRINGER 
innervirt werden, habe ich nicht weiter untersucht. 

Der in dem ventralen Theil der hypaxonischen Muskulatur 
eingeschlossene Stamm d+c+d +1’ nimmt jetzt auch den 
Endast des Ramus ventralis 2’ auf und bildet mit ihm den Stamm 
b+c’+d'+1'-+ 2’, der etwas mehr caudalwärts auch den End- 
zweig des Ramus ventralis 3’ aufnimmt. Auf Querschnitten zeigt 
der Stamm 5+c+d’+1’+ 2’ vor und nach seiner Vereinigung 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. Dia 


mit 3’ nicht immer dasselbe Bild. Auf dem einen Schnitt findet 
man die vereinigten Nervenäste so innig mit einander verschmolzen, 
dass sie vollständig einen einheitlichen Stamm formiren, auf dem 
anderen Schnitt hat sich dieser Stamm wieder in mehrere Zweige 
gelöst, so dass dann mehr das Bild eines Nervengeflechtes entsteht, 
aber die einzelnen Zweige dieser Ansa bleiben in so unmittelbarer 
Nähe von einander, dass sie im Allgemeinen vielmehr einem gemein- 
schaftlichen Nervenstamm als einem Nervengeflechte gleichen. Nach- 
dem der Stamm J -+c’ +d’ + /'’ + 2’ auch den Endast des Ramus 
ventralis 3’ aufgenommen hat, verlässt er ungefähr in der Gegend 
des fiinften Rumpfsegmentes die hypaxonische Muskulatur, und nimmt 
dann noch den Endast des Ramus ventralis # auf. Auf der Höhe 
des fiinften Rumpfsegmentes hat der Ramus branchio-intestinalis nervi 
vagi seinen letzten Kiemenzweig abgegeben und riickt jetzt als 
Ramus intestinalis medialwärts; hier kreuzt er in der Gegend 
des sechsten Rumpfsegmentes den gemeinschaftlichen Nervenstamm 
b+e'+da+/+2'+3'+ 7 in der Art, dass er unter diesem 
hingeht. Bei dieser Kreuzung legen sich beide Nervenstiimme so 
unmittelbar an einander, dass sie theilweise wenigstens zu ver- 
schmelzen scheinen (siehe Taf. XIV Fig. 28) und gerade an dieser 
Vereinigungsstelle gehen Äste ab, welche den M. eueullaris in- 
nerviren, so dass es nicht möglich ist, mit einiger Bestimmtheit zu 
sagen, ob auch der Nervenstamm 5 +‘ +d4+/4+-24+37 47 
sich nieht an der Versorgung des ebengenannten Muskels betheiligt. 
Nach der Kreuzung mit dem Nervus intestinalis nervi vagi kommt 
der Nervenstamm 6-+-c’+ d@’'+ /'’+ 2'+ 3'’+ 4% an der Außenseite 
des Vagus, wo er sich jetzt auf die Dorsalfliiche des Ductus Cuvieri 
lagert. Hier giebt er einen ziemlich dicken Ast ab, den ich einfach 
p nennen will. Dieser Ast » begleitet den Ductus Cuvieri an seiner 
medialen Seite bis zu seiner Einmündung in den Sinus venosus, ver- 
läuft dann in schräger Richtung unter dem Sinus venosus ventral- 
wärts, um sich dann mit dem gleich zu erwähnenden Ast g zu 
vereinigen. Mehr hinterwärts kommt der gemeinschaftliche Nerven- 
stamm +‘ +d@+1+2'+3'+4 an die äußere Seite des Duc- 
tus Cuvieri zu liegen und nimmt hier den Endast des Ramus ventralis 
5 auf, er wird nun der Stamm 5 +’ + +7'4+2)4+-3'1+4 45’, 
der einen sehr kräftigen Ast g abgiebt. Dieser Zweig g verläuft 
an der äußeren Seite des Duetus Cuvieri und des Sinus venosus, 
wendet sich medialwärts und vereinigt sich unter dem Sinus mit 
dem schon beschriebenen Ast p. Der so gebildete Stamm p+ g 


978 ©. K. Hoffmann 


verläuft unmittelbar neben der Wand der Pericardialhöhle und wendet 
sich dann eranialwärts, um die hypobranchialen spinalen Muskeln, 
besonders den M. coraco-mandibularis und coraco-hyoideus mit zahl- 
reichen Ästen zu versorgen. Wenn der gemeinschaftliche Nerven- 
stamm oder das Nervengeflecht ++ +1+?7+3/+42+5 
den Ramus g entlassen hat, giebt er bald darauf nochmals einen 
sehr starken Ast ab, den ich als Ramus 7 bezeichnen will. Ähnlich 
wie die Äste p, g und p-+g an der medialen Seite des Schulter- 
giirtels verlaufen, so verläuft auch der Ramus r. Dieser Ramus r 
entsendet nun erst einen Ast 7, der den Schultergürtel durchbohrt 
und sich dann nach den Muskeln der vorderen Extremität begiebt, 
dann biegt sich der Hauptstamm r nach vorn, um ebenfalls die 
bypobranchialen spinalen Muskeln zu innerviren, Nachdem der ge- 
meinschaftliche Nervenstamm 64 + c’ + + /'+ 2'+3'+ 4 +5’ den 
ansehnlichen Zweig r abgegeben hat, nimmt er schließlich auch 
noch den Endast des Ramus ventralis 6° auf, so dass wir jetzt ein 
Nervengeflecht vor uns haben, welches aus den Rami ventrales 
der drei hintersten Oceipitalnerven und der sechs vordersten Spinal- 
nerven aufgebaut ist. Dieser Nervenstamm oder dieses Geflecht 
b+e+d+1+2°+3’+4+5'+6' giebt einen dünnen Ast ab, 
Ramus s, der ebenfalls an der medialen Seite des Schultergürtels 
verläuft, sich dann nach vorn umbiegt, um sich gleichfalls in die 
hypobranchialen spinalen Muskeln zu verzweigen, während der 
Hauptstamm selbst den knorpeligen Schultergiirtel durchbohrt und 
die Muskeln der vorderen Extremität mit seinen Ästen zu versehen. 
Ob die Rami ventrales des siebenten und der caudalwärts folgenden 
Spinalnerven sich auch noch an der Innervirung der hypobranchialen 
spinalen Muskeln betheiligen, habe ich nieht weiter erforscht, denn 
dies lag außerhalb des Rahmens dieser Untersuchung; die Rami 
ventrales der vordersten Spinalnerven musste ich jedoch wohl in die 
Beschreibung mit aufnehmen, indem sie die innigsten Verbindungen 
mit den gleichnamigen Rami der unteren Nervenwurzeln der Ocei- 
pitalmyotome eingehen. 

a tun dee Gr 
vorderen Spinalnerven ist a : ah . ee ea 
oA aa eee em ae wicklungsstadium entnommen, 
an yonen 34—35 mm lang sind. 
Stadium habe ich drei Querschnittserien unter 
drei dieselben Verhältnisse gefunden. 
da ich bei einem Embryo von 105 mm 


Von diesem 
sucht und bei allen 
ich erwähne dies in Kürze, 
Länge etwas andere Resul- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 279 


tate erhalten habe. Hier nämlich kreuzt der gemeinschaftliche 
Stamm, wenn er nur noch aus den Endiisten der ventralen Wurzeln 
b, c', d', 1’ und 2’ besteht, schon den Ramus intestinalis nervi vagi 
und nimmt erst nach seiner Kreuzung mit dem Vagus die Endäste 
der Rami ventrales 3’ und # in sich auf. Ob wir es hier mit indi- 
viduellen Variationen zu thun haben, oder der genannte Unterschied 
bei Embryonen von 34—35 mm und solchen von 105 mm Länge 
darauf beruht, dass fortwährend noch Verschiebungen der betreffen- 
den Theile vorkommen und dadurch der Ramus intestinalis nervi vagi 
seine Lage in Beziehung zu dem aus den Endästen der Occipital- 
und Spinalnerven gebildeten Nervenstamm etwas ändert, kann ich 
nicht angeben, es kommt mir auch von untergeordneter Bedeutung vor. 
Überaus wichtig für die Phylogenese der (vorderen) Extremitäten 
scheint mir aber der Umstand, dass ein Nervenstamm oder ein Ner- 
vengeflecht, oder wie man es auch nennen will, der aus der innigsten 
Vereinigung von den Endästen der Rami ventrales der vordersten 
Spinalnerven und von den Rami ventrales der motorischen Wurzeln 
der drei hintersten Occipitalnerven entstanden ist, sowohl die ventrale 
Kiemenmuskulatur — die hypobranchialen spinalen Muskeln — wie 
die Extremitätenmuskulatur innervirt, denn dies deutet doch wohl 
auf eine phylogenetisch-innige Beziehung zwischen Kiemen und Ex- 
tremitäten, 


Die Untersuehungen von FÜRBRINGER »Über die mit dem Visceral- 
skelet verbundenen spinalen Muskeln bei Selachiern« sind mir bis jetzt 
nur noch aus seinen vorläufigen Mittheilungen bekannt (5). In diesen 
hat er nachgewiesen, dass die epibranchialen spinalen Muskeln, im 
dorsalen Bereiche des Visceralskelettes: der M. subspinalis und die 
Mm. interbasales (die Mm. interareuales I von Verter), und die hypo- 
branchialen spinalen Muskeln, im ventralen Bereiche des Visceralske- 
lettes: die Mm. coraco-arcuales, nl. die Mm. coraco-branchiales, coraco- 
hyoideus und coraco-mandibulares, durch spino-occipitale (wie FUr- 
BRINGER die motorischen Nervenwurzeln der Occipitalmyotome nennt) 
und spinale Nerven versorgt werden, und die Entwicklungsgeschichte 
von Acanthias kann die von FÜRBRINGER auf vergleichend-anatomi- 
schem Wege erhaltenen Resultate vollkommen bestätigen. 

Nach van WısHe kommen bei Scyllium und Pristiurus für jedes 
der drei Occipitalsomite eine ventrale Wurzel vor, die er als Nervus 
hypoglossus auffasst. Der Hypoglossus — so schreibt er — wird 
durch drei ventrale (von der Hirnbasis entspringende) Wurzeln re- 


280 C. K. Hoffmann 


präsentirt, welche resp. zu dem siebenten, achten und neunten Seg- 
ment gehören und die Produkte der drei hinteren Myotome des 
Kopfes innerviren. Sie treten im Stadium X auf und sind sowohl 
auf horizontalen als auf vertikalen Schnitten zu sehen. Interessant 
— so fährt er fort — scheint mir, dass an der ventralen Wurzel 
des letzten Kopfsegmentes zu Ende des Stadiums X ein sympathi- 
sches Ganglion gebildet wird. Dies beweist, dass die Bildung von 
Ganglien keine Eigenschaft ist, welche ausschließlich den dorsalen 
Wurzeln zukommt, und macht, dass das Vorkommen eines Ganglions 
am Oculomotorius kein Einwand sein kann, denselben nicht als 
eine ventrale Wurzel aufzufassen. 

Hier weichen die von van WiJHE bei Seyllium und Pristiurus 
erhaltenen Resultate bedeutend von denen ab, zu welchen ich bei 
Acanthias gekommen bin. Beim letztgenannten Hai sind die ven- 
tralen Nervenwurzeln der Oceipitalmyotome bereits alle vier bei Em- 
bryonen mit 50 Somiten vorhanden, bei den erstgenannten treten sie 
erst im Stadium A von BALrour auf. Bei Acanthias verschwindet 
die erwähnte Nervenwurzel des siebenten Kopfsemites (des ersten 
Occipitalurwirbels) schon wieder bei Embryonen, die um etwas länger 
sind als 10 mm, und die des achten Kopfsomites (des zweiten Occi- 
pitalurwirbels) ist bei älteren Embryonen (solche z. B. von 50—120 mm 
Körperlänge) so überaus winzig, dass sie nur auf Schnitten, die man 
mit sehr starken Vergrößerungen untersucht, zurückzufinden ist; bei 
Seyllium und Pristiurus dagegen scheint sowohl die erste als zweite 
oceipitale ventrale Nervenwurzel von ziemlich bedeutender Stärke zu 
sein. Was bei diesen Haien aus den drei genannten ventralen Ner- 
venwurzeln wird, ist bis jetzt nicht bekannt. Indem auf der Ab- 
bildung eines Medianschnittes, welche GEGENBAUR von dem Schädel 
eines Seyllium giebt (Nr. 7, Taf. V Fig. 4), nur ein Löchelchen, vg, 
als Öffnung der sogenannten unteren (vorderen) Wurzel des Vagus 
vorhanden ist, so kommt es mir sehr wahrscheinlich vor, dass auch 
bei Seyllium die ventralen Nervenwurzeln des siebenten und achten 
Kopfsomites in späteren Stadien wieder abortiren, oder sehr winzig 
werden, aber mit Sicherheit ist dies natürlich nicht zu sagen. 

Am meisten weicht aber die ventrale Nervenwurzel des letzten 
Kopfsomites von vAN WıyHE — dem neunten bei Scyllium und Pri- 
stiurus — von dem entsprechenden — dem vorletzten — bei Acan- 
thias ab. Beim letztgenannten Haie verliert der Ramus ventralis 
dieser Nervenwurzel, schon kurz nachdem er aus dem Vagusloch 
getreten ist, gänzlich seine Selbständigkeit, indem er sich, wie wir 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 281 


gesehen haben, nach Aufnahme der überaus winzigen ventralen 
Wurzel 5 vollständig mit dem Ramus ventralis d’, zu dem gemein- 
schaftlichen Nervenstamm 5 -+e’—+.d’ vereinigt, während er nach 
van Wisue bei Pristiurus nicht allein seine ‚Selbständigkeit bewahrt, 
sondern selbst ein sympathisches Ganglion besitzen soll. 

Was die Beziehung der hinteren Kopfregion zu den Nerven be- 
trifft, so ist nach RAsBL /27) vor Allem darauf Gewicht zu legen, 
dass hier gerade so wie am Rumpfe sowohl dorsale als ventrale 
Wurzeln zur Ausbildung kommen. Die dorsalen Wurzeln werden 
zum Glossopharyngeus und Vagus; die ventralen, welche zum Hypo- 
glossus werden, sind im vorderen Theile, entsprechend dem Glosso- 
pharyngeus, abortirt, im hinteren dagegen noch vorhanden; und zwar 
zählte er bei Heptanchus drei, bei Mustelus, Acanthias und Seyllium 
zwei Wurzeln, die von vorn nach hinten an Stärke zunehmen. RaABL 
nimmt also einfach an, dass bei allen Selachiern neun Kopfsomite 
vorkommen, wir haben indessen gesehen, dass dies bei Acanthias 
ganz bestimmt nicht so ist. Indem Rani weiter nicht angiebt, zu 
welchen Myotomen die beiden von ihm erwähnten ventralen Wurzeln 
gehören, die nach ihm zum Hypoglossus werden, so ist es unmög- 
lich festzustellen, von welchen Wurzeln hier die Rede sein kann. 


Von vergleichend-anatomischen Arbeiten habe ich außer der 
schon erwähnten noch diejenigen von JACKSON und CLARKE (12) und 
von Onopt (25) zu verzeichnen. Letztgenannter Forscher, der mehrere 
Arten von Haien untersucht und bei diesen Untersuchungen auf das 
Vorhandensein und die Bestimmung der sogenannten vorderen Vagus- 
wurzeln großes Gewicht gelegt hat, konnte bei Hexanchus, Heptan- 
chus und Lamna in dem Gebiete des Nervus vagus vordere oder 
ventrale Wurzeln nachweisen. Bei Hexanchus griseus treten nach 
ihm drei untere Wurzelpaare auf, und jedes derselben verlässt durch 
einen besonderen Kanal die Schädelhöhle, dieselben vereinigen sich 
in der Ursprungshöhe des ersten Spinalnerven zu einem Stamme, 
welcher sich sodann den folgenden oberen Spinalnerven anschließt, 
um sich an der Innervirung der ventralen Längsmuskulatur zu be- 
theiligen. Bei Heptanchus, wo er dieselben Verhältnisse wie bei 
Hexanchus wahrgenommen hat, fand er den für die ventrale Längs- 
muskulatur bestimmten Nervenstamm, außer den drei Wurzeln des 
Vagus, aus den vier oberen Spinalnerven und aus einem Verbin- 
dungsfaden vom fünften Spinalnerven zusammengesetzt, also ganz 


382 C. K. Hoffmann 


ähnliche Verhältnisse, wie ich bei Acanthiasembryonen beobachtet 
habe. Bei Acanthias konnte Onop1 dagegen keine ventralen Wur- 
zeln im Gebiete des Vagus finden. Wohl giebt er an, dass es hier 
die fünf oberen Spinalnerven sind, welche den zur Innervirung der 
ventralen Längsmuskulatur bestimmten Nervenstamm bilden und dass 
hier bei Nichtvorhandensein der genannten ventralen Vaguswurzeln 
eine sehr innige Verbindung zwischen dem Ramus intestinalis nervi 
vagi und den oberen Spinalnerven besteht. Über das Vorkommen 
dorsaler Äste der sogenannten unteren Vaguswurzeln spricht Onop1 
nicht. — 

JACKSON und CLARKE (12) fanden bei Echinorhinus im Gebiete 
des Vagus vier vordere oder untere Wurzeln, die von vorn nach 
hinten an Größe zunehmen und jede durch eine eigene Öffnung die 
Schädelhöhle verlassen. Die erste Wurzel bildet einen sehr dünnen 
Nerv, derselbe verbreitet sich, ohne Verbindung mit anderen Nerven 
einzugehen: »to the upper part of the long muscle, which springing 
from the exoccipital region of the scull, is inserted into the supra- 
and praescapular region of the shoulder girdle«. Der zweite, dritte 
und vierte dieser Nerven giebt je einen Zweig an denselben Muskel, 
wahrscheinlich ist mit diesem Muskel der craniale Theil des großen 
lateralen Rumpfmuskels gemeint. Ist diese Auffassung richtig, was 
aus der oben gegebenen Beschreibung nicht mit Sicherheit zu er- 
mitteln ist, so würde also bei diesem Haie jede der vier sogenannten 
ventralen Vaguswurzeln einen Ramus dorsalis besitzen, während da- 
gegen der vordersten dieser Wurzeln ein Ramus veniralis fehlen sollte. 

Nachdem der in Rede stehende zweite, dritte und vierte Nerv 
oben genannten Zweig abgegeben haben, vereinigt sich der Haupt- 
theil ihrer Fasern mit den Rami ventrales des ersten, zweiten, dritten 
und vierten Spinalnerven zu einem gemeinschaftlichen Stamm. Dieser 
verläuft im Bogen nach hinten, kreuzt den Ramus intestinalis nervi 
vagi, indem er über ihn hin verläuft, und nimmt dann noch den 
(vorderen) Ramus ventralis des fünften Spinalnerven auf. Darauf 
theilt sich dieser Stamm in zwei Äste, einen äußeren und einen 
inneren, ersterer versorgt hauptsächlich die Muskeln der Brustflosse, 
für einen kleinen Theil auch noch die ventrale Längsmuskulatur, die 
aber zum größten Theil durch den inneren Ast versorgt wird. Ver- 
gleicht man die Resultate der beiden englischen Forscher bei Echino- 
rhinus spinosus und die von Onopi (25) bei Hexanchus und Hep- 
tanchus mit denen, welche ich bei Acanthias erhalten habe, und 
sehen wir für den Augenblick von den Rami dorsales ab, so stimmen 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 283 


alle diese Angaben in einem sehr wichtigen Punkt mit einander 
überein. Bei allen genannten Haien nämlich verschmelzen die Rami 
ventrales der sogenannten unteren Vaguswurzeln resp. die Rami ven- 
trales der Oceipitalmyotome mit den Rami ventrales der vier bis 
fünf vordersten Spinalnerven zu einem gemeinschaftlichen Nerven- 
stamm, der sowohl die hypobranchialen spinalen Visceralmuskeln 
(die ventralen Längsmuskeln) wie die Muskeln der Vorderflosse in- 
nervirt. Das Vorkommen von einander so überaus ähnlichen Er- 
scheinungen bei so verschiedenen Arten von Selachiern macht es 
sehr wahrscheinlich, dass wir es hier mit einer allgemeinen Erschei- 
nung zu thun haben. 


Eine ventrale Nervenwurzel des letzten palingenetischen Somites 
— des sechsten Kopfurwirbels — habe ich in keinem Entwicklungs- 
stadium finden können, trotzdem ich nach derselben sehr eifrig ge- 
sucht habe. Wenn man bedenkt, dass die motorische Wurzel des 
ersten cinogenetischen Somites schon so überaus schwach entwickelt 
ist, dass sie kaum zu finden ist, dann wird die Hoffnung, auch die 
des letzten palingenetischen Somites zu entdecken — falls eine vor- 
kommt — wohl sehr gering. Der Umstand, dass das sechste Kopf- 
somit deutliche, obgleich später wieder abortirende Muskelfibrillen 
zur Anlage bringt, macht es dennoch sehr wahrscheinlich, dass auch 
für dieses Somit wohl eine ventrale motorische Nervenwurzel ange- 
legt wird, ich bin aber nicht so glücklich gewesen, dieselbe zu finden. 

Eine ventrale Nervenwurzel für das fünfte und vierte palinge- 
netische Somit habe ich nicht gefunden. Indem beide Somite keine 
Muskelfibrillen zur Entwicklung bringen, sondern schon in jungen 
Entwicklungsstadien sich in einen Haufen embryonalen Bindegewebes 
verwandeln, ist es sehr wahrscheinlich, dass weder für das fünfte 
noch für das vierte palingenetische Somit je eine ventrale Wurzel 
angelegt wird. 


Die motorische und ventrale Nervenwurzel des dritten palinge- 
netischen Somites, aus dem der Musculus rectus externus entsieht, 
ist der Nervus abducens. Ich kann diesen Nerven erst sehen, 
wenn er bereits faserig geworden ist, seinen zelligen Zustand habe 
ich nicht finden können. Ich beobachtete ihn zuerst bei Embryonen, 
die ungefähr 12 mm lang sind, in diesem Stadium der Entwicklung 
sind sechs Kiementaschen vorhanden, von denen die vier vorder- 
sten nach außen durchbrochen sind, also Spalten bilden. Dass der 


284 C. K. Hoffmann 


Abducens mit mehreren Biindeln unmittelbar hinter dem Facialis aus 
der Gehirnbasis entspringt, ist bekannt (MILNES MARSHALL [22], VAN 
WıHe [35], Donen [5, 6). Ein ähnlicher Ursprung mit mehreren 
Wurzelbündeln kommt, wie wir gesehen haben (pag. 272), auch bei 
den ventralen Nervenwurzeln der beiden hintersten Oceipitalmyotome 
vor, hier ist dieser Zustand aber vorübergehend, während er dagegen 
bei dem Abducens fortbestehen bleibt. Von dem ersten Augenblick 
an, dass ich diesen Nerv wahrzunehmen im Stande bin, setzt er sich 
in der bekannten Weise an seinen Muskel fest. 

Über den Abducens sprechend, sagt Donrn (5): »Es ist be- 
merkenswerth, dass die Wurzelfasern bei ihrem ersten Hervorsprossen 
analwärts gerichtet sind, gerade wie motorische Spinalnerven, und 
dass erst nach einem gewissen Verlauf in dieser Richtung die sämmt- 
lichen Wurzelfasern zu einem nach vorn gerichteten gemeinsamen 
Nervenstamm zusammenfließen, welcher dann in dem Musculus rectus 
externus seine Endausbreitung findet. « 

Der Verfasser der »Studien zur Urgeschichte des Wirbelthier- 
körpers« scheint sich aber alsbald überzeugt zu haben, dass diese 
Angabe unrichtig war, denn in dem nächsten Stadium (6) heißt es: 
»Es ist nun auffallend, dass die Wurzeln des Abducens schon bei 
ihrem ersten Auftreten die Richtung nach vorn einschlagen, die 
hintersten am deutlichsten, die vorderen weniger ausgesprochen; sie 
scheinen durch die Chorda und deren mesodermale Bekleidungs- 
schichten, aus welchen später das Cranium sich bildet, an einem 
Wachsthum nach abwärts gehindert zu werden.« 


Das zweite palingenetische Kopfsomit besitzt keine ventrale 
motorische Wurzel. Der Trochlearis, welcher den aus diesem 
Somit sich entwickelnden Museulus obliguus superior innervirt, ist 
ein dorsaler Nerv, auf ihn komme ich gleich näher zurück. 


Die motorische und ventrale Nervenwurzel des ersten palinge- 
netischen Somites ist der Nervus oculomoterius. Mit Sicherheit 
kann ich diesen Nerv erst finden, wenn er ebenfalls bereits faserig 
geworden ist; in seinem zelligen Zustande habe ich ihn eben so 
wenig wie den Nervus abducens beobachten können. Das jüngste 
Stadium, in welchem ich den Oculomotorius bei Acanthias sehen 
kann, ist bei Embryonen, die eine Körperlänge von ungefähr 12 mm 


Beiträge zur Entwieklungsgeschichte der Selachii. 2385 


erreicht haben (Stadium mit vier offenen Kiemenspalten); es ist dies 
das Stadium, in welchem auch die ventralen Wurzeln der Spinal- 
nerven feinfaserig zu werden anfangen. Dagegen hat van WHE 
(35) diesen Nerv bei Pristiurus bereits am Ende des Stadiums J von 
BALFOUR nachweisen können, »er ist nämlich«, wie er sagt, »in dem 
Stadium mit drei offenen Kiemenspalten vorhanden, in dem mit zwei 
noch nicht«. Seine erste Entwicklung hat auch van Wisyue nieht 
wahrgenommen, aber er hat ihn bei Pristiurus früher gesehen, als 
ich bei Acanthias, denn in dem Stadium mit drei offenen Kiemen- 
spalten (Somitenzahl ungefähr 60—65) habe ich den Oculomotorius 
noch nicht finden können, obgleich ich nach ihm auf mehreren 
Schnittserien, die durch den Kopf quer, horizontal und longitudinal 
genommen sind, ganz besonders gesucht habe. Wohl sieht man bei 
jiingeren Acanthiasembryonen auf Horizontalschnitten, die durch die 
inzwischen entstandene Kopfkrümmung das erste palingenetische 
Kopfsomit quer treffen, jederseits kurze zellige Auswüchse, die von 
der Basis des Mittelhirns abgehen und sich der oberen Hinterwand 
dieses Somites anlegen, und die vielleicht den Oculomotorius in 
seiner ersten Anlage vorstellen, aber durch die sonderbare Gestalt 
dieses Somitenpaares und den geringen Zwischenraum von Hirn- 
und Somitenwand ist dies, auch mit nur einiger Gewissheit, nieht 
zu sagen. Sobald ich den genannten Nerv nachweisen konnte, lag 
er bereits der Hinterwand des ersten Kopfsomites, aus welchem, wie 
früher erwähnt, die Mm. rectus superior, inferior, internus und obli- 
quus inferior ihren Ursprung nehmen, eng angeschmiegt. Über sein 
Verhalten zu und seine Kreuzung mit dem Nervus ophthalmieus pro- 
fundus komme ich später bei der Entwicklungsgeschichte der dor- 
salen Gehirnnerven näher zurück. 

Ich habe die Angabe von Miss Junıa Puarr nicht bestätigen 
können, nach welcher der Oculomotorius zuerst als eine zellige Bil- 
dung von den inneren Zellen des Ciliarganglions entsteht und vom 
Ganglion gegen das Hirn wächst, mit welchem er sich am Boden 
des Mittelhirns verbinden soll. Eben so wenig als van WiJHE habe 
ich eine von MıLnE MARSHALL (22a) behauptete gangliöse Beschaffen- 
heit des proximalen Theiles dieses Nerven wahrgenommen. Ich 
spreche hier nicht von dem von SCHWALBE (31) bei erwachsenen 
Selachiern im Stamme des Oculomotorius entdeekten Ganglion oder 
Ganglia oeulomotorii, welehe nach van WisHe (35) erst im Stadium O 
von BALFOUR auftreten und deren Vorkommen auch von Donrn (6) 
bestätigt sind, denn über diese habe ich noch keine selbständigen 


286 C. K. Hoffmann 


Untersuchungen angestellt, nur so viel kann ich sagen, dass die- 
selben bei Acanthias erst in sehr spiiten Stadien aufzutreten scheinen. 
Ich spreche hier allein von der sogenannten gangliösen Beschaffen- 
heit der Wurzel des Oculomotorius, und diese habe ich, wie gesagt, 
nicht nachweisen können. 

Wohl sieht man, besonders bei etwas älteren Embryonen (solche 
von 18—28 mm Körperlänge), und am besten auf Längsschnitten, 
dass der dritte Gehirnnerv mit mehreren Wurzelbündeln aus der 
Basis des Mittelhirns hervortritt und demnach mit breiter Grundfläche 
aus dem Gehirn entspringt, wodurch eine gangliöse Beschaffenheit 
der Wurzel mehr oder weniger vorgetäuscht wird. Ein Vergleich 
mit den wahren Ganglia der dorsalen segmentalen Kopfnerven zeigt 
aber unmittelbar, dass man hier mit keinem Ganglion zu thun hat, 
wie ich denn auch in keinem Entwicklungsstadium an der Wurzel 
des Oculomotorius ein Ganglion beobachtet habe. 


IX. Zur Entwicklungsgeschichte des Nervus trochlearis. 


Einer der schwierigsten, wenn nicht der schwierigste zu ver- 
stehende Nerv ist der Trochlearis, der, wie wir schon früher ge- 
sehen haben (18, pag. 263), den aus dem zweiten Kopfsomit ent- 
stehenden Musculus obliguus superior innervirt. Dieses Somit unter- 
scheidet sich von allen anderen Kopfsomiten dadurch, dass es mit 
der Visceralbogenhöhle — hier die Kieferbogenhöhle — frei kom- 
municirt, und sich erst in ziemlich weit geförderten Entwicklungs- 
stadien von derselben abschnürt. Eben so abweichend als dieser 
palingenetische Kopfurwirbel verhält sich der Nerv, der den aus 
diesem Somit sich entwickelnden Muskel innervirt. Ich habe erst 
den Trochlearis bei älteren Embryonen untersucht, wenn er in seinem 
Verlauf leicht zu verfolgen ist. Bekanntlich entspringt der in Rede 
stehende Nerv, unter Kreuzung seiner Fasern, gerade an der Über- 
gangsstelle des Mittelhirns ins Hinterhirn. Ich fange seine Be- 
schreibung mit einem Entwicklungsstadium an, in welchem der Em- 
bryo eine Körperlänge von 45—50 mm erreicht hat. Fast unmittelbar, 
nachdem der Trochlearis in der Augenhöhle angekommen ist, tritt 
er an seinem Muskel und giebt an derselben Stelle einen Ast ab, der 
rückwärts läuft. Dieser Zweig liegt ventral von und verläuft parallel 
mit dem Ramus ophthalmieus superficialis, um sich dann allmählich 
in dessen Portio minor s. trigemini fortzusetzen. SCHWALBE (31) hat 
nämlich nachgewiesen, dass der Nervus ophthalmicus superficialis aus 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 387 


zwei Theilen besteht, einer Portio major s. facialis und einer Portio 
minor s. trigemini, und es ist mit letztgenannter, welche ein Ast 
des Ramus ophthalmicus profundus ist, dass der oben genannte rück- 
laufende Zweig des Trochlearis sich verbindet. 

Ein Verbindungsfaden zwischen Trochlearis und Trigeminus ist 
schon mehrfach beschrieben worden, so durch Mıktucno-MAcrAy (23) 
bei Seymnus und Seyllium. GEGENBAUR hat diesen Ast bei Hex- 
anchus nicht beobachten können. SCHWALBE (31) dagegen erwähnt 
sein Vorkommen aufs Neue sowohl bei Seyllium wie bei Mustelus, 
und seine Beschreibung passt vollkommen mit der, was auch Acan- 
thias uns zeigt. Tirstne (32) endlich bestreitet wieder das Vor- 
kommen dieses Verbindungszweiges zwischen Trochlearis und Tri- 
geminus, ohne der so genauen Untersuchungen von SCHWALBE zu 
gedenken. Nach dieser kurzen Beschreibung des Trochlearis und 
seiner Verbindung mit dem Trigeminus will ich jetzt mittheilen, was 
ich über die Entwieklungsgeschichte des erstgenannten Nerven ge- 
funden habe. 

Der Trochlearis ist ein Ast des Trigeminus, er gehört nicht, 
wie vielfach angenommen wird und wie ich dies früher ebenfalls 
glaubte, zu einem der spätesten, sondern wie der Trigeminus selbst 
zu einem der frühesten sich anlegenden dorsalen Hirnnerven. Ob- 
gleich ich mir vornehme in einer späteren Arbeit die Entwicklungs- 
geschichte dieser Nerven zu beschreiben, so muss ich doch hier für 
die Anlage des Trigeminus einen Augenblick vorgreifen. Deutlichkeits- 
halber sei hier nochmals erwähnt, dass ich bei der Zählung der 
Somite den ersten ceänogenetischen Urwirbel resp. erstes Occipital- 
somit — das siebente Kopfsomit van Wwuer’s — als ersten Urwirbel 
betrachte. 

Bei Embryonen mit 17—18 Somiten entsteht mit sehr breiter 
Wurzel, die sich vom späteren Mittelhirn bis zum Nachhirn aus- 
streckt, der erste dorsale Hirnnerv, er bildet die Anlage des Nervus 
trochlearis, der Portio minor s. trigemini des Ramus ophthalmicus 
superfieialis, des Verbindungszweiges zwischen Trochlearis und Tri- 
geminus (ich werde diesen ganzen Komplex der Kürze halber ein- 
fach »Trochlearis« nennen) und des Maxillo-mandibularis, enthält aber 
nicht in sich die des Nervus ophthalmieus profundus, denn dieser 
entsteht als ein selbständiger Nerv, wie wir gleich sehen werden. 
Bei Embryonen aus oben genanntem Entwicklungsstadium zeigt sich 
der Neuroporus noch als eine lange, schlitzférmige Öffnung, ein 


großer Theil des späteren Mittelhirns und Zwischenhirns steht dann 
Morpholog. Jahrbuch. 25. 19 


288 C. K. Hoffmann 


noch offen. Erst jetzt schließt sich die genannte Öffnung allmählich, 
selbst bei Embryonen mit 21—22 Somiten ist sie noch nicht völlig 
zu, wohl aber bei solchen mit 23 Somiten, doch kommen kleine 
Schwankungen vor. Nachdem der Neuroporus sich geschlossen hat, 
wächst aus dem Hirndach, an der Stelle, wo später das Zwischen- 
hirn in das Mittelhirn umbiegt, also vor der Anlage des Trochleo- 
trigeminus, ein Nerv hervor, welcher demnach der vorderste, dorsale 
Kopfnerv ist. Diesen Nerv, welcher bei Embryonen mit 22 Somiten 
noch gänzlich fehlt, bei solchen aber mit 26—27 Somiten sich bereits 
vollständig angelegt hat, habe ich in meiner vorläufigen Mittheilung (18) 
als Nervus ophthalmicus profundus bezeichnet. Der in Rede stehende 
Nerv, der mit ziemlich breiter Wurzel entspringt, verläuft über dem 
Augenstiel, sein distales Ende schwillt zu einem kleinen Ganglion an 
(Taf. XIV Fig. 32), das sich auf den oberen resp. vorderen Rand des 
zweiten palingenetischen Kopfsomites legt (s. Taf. XIV Fig. 34) und 
bier mit dem Theil des Trochleo-trigeminus, der die Anlage des 
Trochlearis bildet, vollständig verschmilzt. Das genannte Ganglion 
ist die erste Anlage des Ganglion eiliare van WuHe's, seine Lage 
auf dem oberen (vorderen) Rande des zweiten palingenetischen So- 
mites und seine Anastomose mit dem viel später sich anlegenden 
Nervus oculomotorius lassen darüber keinen Zweifel. Miss JuLIA 
PLAart (26), die hervorragende amerikanische Forscherin, hat diesen 
Nerv zuerst beobachtet und »Thalamicus« genannt, später habe ich 
denselben ebenfalls wahrgenommen und als »Ophthalmicus profun- 
dus« bezeichnet, ohne ihrer Untersuchungen zu gedenken, denn die 
Verhältnisse waren mir damals noch nicht völlig klar. Es ist viel- 
leicht am zweekmäßigsten, gesagten Nerv »Thalamo-ophthalmieus« zu 
nennen, und zwar das Stück, welches sich vom Hirndach bis zum 
Ganglion ausstreckt, als »Thalamicus« zu bezeichnen, und für das 
Stück, welches vom Ganglion ciliare nach seiner Vereinigung mit 
dem Trochleo-trigeminus auswächst, den Namen »Ophthalmicus pro- 
fundus« zu behalten. Bekanntlich entsteht die Kopfkrümmung bereits 
in Jungen Entwicklungsstadien, bei Embryonen aus oben beschriebenem 
Stadium machen Vorderkopf und Hinterkopf fast einen rechten Winkel 
mit einander. Sowohl der vom Hinterkopf entspringende Trochleo- 
trigeminus wie der vom Vorderkopf entstehende Thalamo-ophthal- 
mieus wachsen in senkrechter Richtung (der Kopf gerade gestreckt 
gedacht) herunter, erstgenannter entsteht aber früher und hat bereits 
einen bedeutenden Umfang erreicht, wenn letzterer sich anzulegen 
anfängt, und dieser wird in seinem weiteren Wachsthum bald be- 


Beiträge zur Entwieklungsgeschichte der Selachii. 289 


schränkt, indem sein distal gangliös angeschwollenes Ende, die An- 
lage des Ganglion eiliare, unter ebenfalls fast rechtem Winkel auf 
den Trochleo-trigeminus stößt und mit ihm verschmilzt. 

Der Trigeminus besteht also aus zwei selbständig sich anlegen- 
den Nerven, die sich schon sehr frühzeitig vollständig mit einander 
verbinden. Nach ihrer Vereinigung kann man an ihm vier Äste 
unterscheiden, von diesen sind zwei »Rami dorsales«. Der hinterste 
dieser beiden Rami dorsales, der Trochlearis, ist ein gemischter Nerv, 
der vorderste, der Thalamicus, ist rein sensibel, von ihm bleibt später 
nichts als ein feiner Hautast übrig. Von den beiden anderen Ästen 


Fig. 2. Fig. 3. 


Se / 


= 


\S Fthal -ophth. 


Aus einer Querschnitt- i 
serie eines Embryo mit au 
36 Somiten. Vergr. 50/1. Aus einer Längsschnittserie eines Embryo mit 32 Somiten. Vergr. 50/1. 


NB. Siehe für die Buchstaben die Erklärung der Abbildungen. 


ist der hinterste ganz bestimmt ein Ramus ventralis, er bildet die 
Anlage des Nervus maxillo-mandibularis; die Deutung des vorderen 
Astes, des Nervus ophthalmicus profundus, scheint mir überaus schwer, 
auf ihn komme ich später zurück. Für den Augenblick haben wir 
hier allein den Trochlearis zu betrachten, indem dieser Nerv aber 
auch bei Acanthias durch den beschriebenen Verbindungsfaden mit 
dem Ophthalmicus profundus in Zusammenhang bleibt — nämlich 
mit dem Theil dieses Nerven, der als Portio minor s. trigemini sich 
der Portio major s. facialis des Ramus ophthalmieus superficialis bei- 
mischt, muss ich dann auch von dem Thalamo-ophthalmicus hier so 
viel mittheilen, als für die Deutlichkeit nöthig ist. 
19* 


290 C. K. Hoffmann 


Unmittelbar an seiner Ursprungsstelle am Hirndach verschmilzt 
der Ramus thalamicus des Thalamo-ophthalmicus mit der Epidermis 
(s. Taf. XIV Fig. 35 und Textfigur 2), dann schniirt er sich von dieser 
ab und verläuft in der angegebenen Weise über den Augenstiel weiter, 
bis er den Trochlearis trifft und sich mit ihm verbindet (s. Textfigur 3). 
Bei Embryonen mit 50 Somiten — Körperlänge 8 mm — zeigt er 
noch fast dasselbe Bild, an seiner Wurzel hängt er auf mehreren 
Schnitten mit der Epidermis zusammen (s. Textfigur 4), in seinem 

weiteren Verlauf bis zum Ganglion ciliare ist er 
Fig. 4. aber bereits sehr rudimentär geworden und auch 
seine Wurzel hat sich beträchtlich verkürzt. Noch 
nahezu dieselben Bilder kehren in dem nächst- 
folgenden Entwicklungsstadium wieder (Embryonen 
von 9'/,—10 mm Körperlänge, Somitenzahl von 
57—63). Bis zu diesem Stadium fehlt die Epi- 
physenausstülpung noch vollständig. Sobald sich 
diese anzulegen anfängt, abortirt der Thalamicus 
an seiner Wurzel vollkommen, ich kann wenig- 
stens, so weit meine Untersuchungen bis jetzt 
reichen, hier von ihm nichts mehr zurückfinden. 
Distalwärts bleibt er aber als ein überaus zarter, 
Aus einer Querschnittserie unter dem zweiten palingenetischen Kopfsomit 
a a en vom Ganglion ciliare entspringender Hautast fort- 
länge. Vergr. 507. bestehen (s. Textfigur 8 und 9); es ist der Ast, 
welchen ich auf Taf. III Fig. 29 und auf Taf. IV 

Fig. 88 meiner vorigen Arbeit (19) als + angegeben habe. 

Von dem Trochleo-trigeminus wurde oben bereits mitgetheilt, dass 
er mit sehr breiter Wurzel vom Hirndach entspringt (s. Textfigur 3). 
Der hintere Abschnitt dieser Wurzel rückt in den nächstfolgenden 
Entwicklungsstadien ventralwärts, während ihr vorderer Theil am 
Gehirn, nämlich an der Übergangsstelle des Mittelhirns ins Hinterhirn 
dorsalwärts sitzen bleibt und, wie gesagt, die Anlage des Nervus 
trochlearis, der Portio minor s. trigemini des Ramus ophthalmieus 
superfieialis und des Verbindungszweiges zwischen beiden genannten 
Nerven bildet. Bei jungen Embryonen zeigt sich dieser Nerven- 
komplex, den ich, wie oben schon erwähnt, einfach als » Trochlearis« 
bezeichnen will, als ein mächtig zelliger Strang, der an seiner Wurzel 
und weiter distalwärts an mehreren Stellen mit der Epidermis zu- 
sammenhängt, er ist zuerst von MıLnE MARSHALL (22) und später 
von VAN WIJHE (35) gesehen und abgebildet und einfach als die 


eplid--- 


thy ._. Mad 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 291 


Anlage der Portio minor s. trigemini des Ramus ophthalmieus super- 
fieralis gedeutet. 

In den nächstfolgenden Entwicklungsstadien wird nun dieser 
Anfangs sehr breite Zellstrang bedeutend schmäler, bleibt aber, bis 
der Embryo 8 mm lang ist, als kontinuirlicher Strang deutlich fort- 
bestehen. Sobald der Embryo eine Länge von 10 mm erreicht hat, 
kann ich den Trochlearis in seinem proximalen Theil nicht mehr 
als kontinuirlichen Zellstrang verfolgen. An seiner Ursprungsstelle ist 
er aber immer als ein einem Ganglion ähnlicher zelliger Auswuchs, der 
mit der Epidermis zusammenhängt, an der Übergangsstelle des Mittel- 
hirns ins Hinterhirn zu finden, weiter distalwärts bis zu seiner Ver- 
einigung mit dem Ophthalmicus profundus bildet er wieder einen 
kontinuirlichen Zellstrang, dazwischen liegt eine Strecke, in welcher 
er sich in einige Stücke gegliedert hat, die als Zellenkonglomerate 
verschiedener Größe theils mit der Epider- 
mis in Zusammenhang geblieben sind, theils 
mehr lose zwischen den embryonalen Binde- 
gewebszellen des Kopfes zerstreut liegen, 
auf der rechten Seite oft ein ganz anderes 
Bild als auf der linken zeigen und umge- 
kehrt. Bei Embryonen von 15—16 mm Kör- 
perlänge besitzt er an seiner Wurzel ge- 
wöhnlich ein sehr deutliches (s. Taf. XIV 
Fig. 37 und Textfigur 5) und nur ausnahms- 
weise jetzt schon rudimentäres Ganglion, 
welches aber nicht mehr mit der Epidermis 
zusammenhängt, dann folgt eine Strecke, in 
welcher er das oben beschriebene Bild zeigt, 
während er distalwärts als ein kontinuir- RER 

Aus einer Querschnittserie eines 
licher, aber immer schmäler werdender Zell- Embryo von 15—16 mm Körper- 
strang fortbestehen bleibt, wie auf Längs- a 
schnitten am deutlichsten zu sehen ist. 

Bei Embryonen von 17—18 mm Körperlänge hat sich der Troch- 
learis an seiner Wurzel in ein faseriges und überaus feines Nerven- 
stämmehen umgebildet (s. Textfigur 6), welches von so großer Zart- 
heit und Dünnheit ist, dass ich dasselbe noch nicht verfolgen kann, 
distalwärts bis zu seiner Vereinigung mit dem Ophthalmicus pro- 
fundus ist er aber noch zellig (s. Textfigur 8); von den obengenannten 
Zellenkonglomeraten, in welche sich sein proximaler Theil aufgelöst 
hat, sowie von dem Ganglion an seiner Wurzel ist nichts mehr 


hh 


292 ©. K. Hoffmann 


2 


zurückzufinden, so dass zwischen seiner faserigen Wurzel und seiner 
distalen Partie, wo er noch zellig ist, eine Strecke liegt, in welcher 
der Trochlearis nicht verfolgbar ist. Bei Embryonen von 20 mm 
Körperlänge kann ich ihn nun wieder als einen kontinuirlichen, jetzt 
aber vollständig faserigen, aber überaus dünnen Nervenstamm von 
seinem Ursprung bis zu seinem Ende verfolgen (s. Textfigur 7 und 9). 
Der schwierigste Punkt in der ganzen Entwicklungsgeschichte des 
Trochlearis liegt also in seinem proximalen Theil, indem er hier in 
bestimmten Entwicklungsstadien, nämlich bei Embryonen von 10 mm 


Fig. 6. Fig. 7. 


Aus einer Querschnittserie eines Embryo von Aus einer Querschnittserie eines Embryo von 
18 mm Körperlänge. Vergr. 50/1. 20 mm Körperlänge. Vergr. 50/1. 


Körperlänge ab bis zu dem Stadium, in welchem sie 20 mm lang 
sind, als kontinuirlicher Nervenstrang nicht zu verfolgen ist, während 
er an seiner Wurzel und in seinem distalen Theil in jedem Stadium 
nachweisbar bleibt. Dass dies proximale Stück sich gänzlich zurück- 
bilden soll, um später wieder als eine vollständig neue Anlage auf- 
zutreten, ist doch nicht gut anzunehmen, denn wie die beiden Partien 
sich dann wieder finden würden, bliebe durchaus unbegreiflich. 
Wenn man bedenkt, dass der Trochlearis bei jungen Embryonen 
einen sehr breiten Zellstrang bildet und in den späteren Stadien als 
ein Nervenstämmchen von der größten Feinheit sich zeigt, dann 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 293 


scheint mir die Vermuthung berechtigt, dass gesagter Nerv in seinem 
proximalen Theil sich zum größten Theil zurückbildet und von ihm 
nur einzelne Zellen fortbestehen bleiben, die, so lang sie sich noch 
nicht in Nervenfasern umgebildet haben, von den embryonalen Binde- 
gewebszellen nicht zu erkennen sind, was erst möglich wird, wenn 
sich die Umbildung von Nervenzelle in Nervenfaser vollzogen hat. 
Bei den jüngsten Embryonen (solche von 20 mm Körperlänge), bei 
welchen ich den Trochle- 

aris von seinem Ursprung Fig. 8. 

bis zu seinem Ende als 
kontinuirlichen Nerven- 
stamm wieder verfolgen 
kann, ist er nur ein Paar 
Fäserchen dick. In diesem 
Entwicklungsstadium, oft 
schon etwas früher, fängt 2ps’ 

die Hohlung des Kiefer- ET Bl ct u 
bogens in ihrem ventralen di ee 
Abschnitt an zu obliteriren. cancer ee ee eng 
Gleichzeitig wird die So- Körperlänge. Vergr. 50/1. 

mitenhöhle sehr stark in 

eranio-caudaler Richtung komprimirt und nimmt dabei eine mehr 
langgestreckte Gestalt an. Der Ophthalmieus profundus mit dem 
Ganglion eiliare liegen jetzt 
nicht mehr auf der dor- 
salen Wand dieser Höhle, 
sondern kreuzen ihren obe- 
ren Theil an der medialen 
Seite; mit anderen Worten, 
das zweite palingenetische 
Somit hat an der lateralen 
Seite des proximalen Thei- 
les des Ophthalmieus pro- 


trochl 


; 5 ‘ Aus einer Langsschnittserie eines Embryo von 20 mm 
fundus, dort wo dieser mit arctan eee Meter: 30/1, 


dem Trochlearis zusammen- 


hängt, eine Ausstülpung nach vorn und oben gebildet (s. Textfig. 9), 
aus diesem, über dem Ganglion ciliare gelegenen Auswuchs des 
zweiten Kopfsomites, welcher mit dem Trochlearis in Verbindung 
bleibt, entsteht der M. obliquus superior, und aus dem Rest des 
genannten Nerven, von seinem Zusammenhang mit dem in der Anlage 


994 Cc. K. Hoffmann 


begriffenen Obliquus superior bis zu der Wurzel des Ophthalmicus 
profundus, gehen der von ScuwALBeE beschriebene Verbindungszweig 
und die Portio trigemini des Ramus ophthalmicus superficialis hervor 
(das Stück xx in Textfigur 9). Bei älteren Embryonen rücken nun 
Trigeminus und Facialis immer dichter nach einander. Das Stück des 
Trochlearis, welches den Verbindungsfaden mit dem Ophthalmicus 
profundus bildet, nimmt besonders an seiner Ursprungsstelle mit letzt- 
genanntem Nerven bedeutend an Umfang zu, und es ist dies Stück, 
welches sich bei Embryonen, die eine Länge von 35—40 mm erreicht 
haben, unmittelbar der unteren medialen Fläche des Ophthalmicus 
superfieialis anlegt, als dessen Portio minor s. trigemini es von Jetzt 
ab erscheint. Embryonen von 45—50 mm Körperlänge, das älteste Sta- 
dium, welches ich auf dem Trochlearis untersucht habe, zeigen noch 
vollständig dieselben Verhältnisse, und selbst bei solchen Embryonen 
kann man mit eben so viel Recht bebaupten, dass der Ophthalmicus 
superficialis portio trigemini als das der Trochlearis den Musculus 
obliquus superior innervirt. Erst bei noch älteren Embryonen wer- 
den der Trochlearis und der Ramus ophthalmieus superfieialis portio 
trigemini zwei scheinbar ganz selbständige Nerven, indem letztge- 
nannter sich inniger mit der Portio major s. facialis des Ophthal- 
micus superficialis verbindet, beide Nerven bleiben aber durch den 
von SCHWALBE beschriebenen Verbindungsfaden zeitlebens mit ein- 
ander in Zusammenhang. 

Aus dem Mitgetheilten ergiebt sich also, dass der Trochlearis 
wirklich ein ursprünglich zum Trigeminus gehöriger Nerv ist, wie 
GEGENBAUR (10) dies bereits in scharfsinniger Weise ganz richtig 
vermuthet hat, wenn er auch selbst angiebt, dass er diese Ansicht 
noch der Begründung bedürftig hielt (11). 

Über die Entwicklungsgeschichte des Trochlearis besitzen wir 
außer den überaus wichtigen Mittheilungen von Miss JuLıa PLATT (26) 
auch die Untersuchungen von Dourn (16), FRORIEP (7) und Mrrro- 
PHANOW (24). Dourn’s Angaben beziehen sich hauptsächlich auf ältere 
Stadien. Nach FRORIEP tritt bei Torpedo-Embryonen von 16 mm 
Körperlänge der Trochlearis am hinteren Rande des Mittelhirns, nahe 
der dorsalen Mittellinie, als geschlossenes Stimmchen schräg dorso- 
ventralwärts aus dem Medullarrohr hervor. In der Höhe der ven- 
tralen Kontour des Gehirnrohres giebt der Nerv seine Beschaffenheit 
als einheitliches Stiimmchen feinster Fasern auf und löst sich in 
einen Plexus auf. Mit diesem Plexus steht ein birnförmiges Gan- 
slion in Verbindung in der Art, dass der Stiel desselben T-fürmig 


ut u u 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 395 


in zwei Arme faseriger Beschaffenheit sich theilt, von denen der 
eine dorsalwärts in den Hauptstamm des Trochlearis sich fortsetzt, 
der andere ventralwärts die Richtung nach der Augengegend ein- 
schlägt. Der distalwärts verlaufende Arm pflegt in dem in Rede 
stehenden Stadium die Gewebsmasse des Obliquus superior noch 
nicht zu erreichen. Bei Embryonen von 20 mm ist von dem ge- 
sagten Ganglion keine Spur mehr zu finden, der Trochlearis läuft 
hier als ganz sauberer, faseriger Nervenstamm seinen definitiven 
Weg. Bei Embryonen von 12 mm finden sich Zellhaufen an Stellen, 
die in der späteren Bahn des Trochlearis liegen. Bei Embryonen 
von 9mm sind diese Zellhaufen auf eine lange Strecke vertheilt, 
zeigen jedoch schon eine Gruppirung in zwei Komplexe. Besonders 
bemerkenswerth aber ist nach ihm, dass der untere Komplex sich 
caudalwärts in einen Strang verdichtet, welcher schließlich in das 
Trigeminusganglion einmündet, sich wie ein Arm dieses Ganglions 
ausnehmend. Diesen Fortsatz des Trigeminusganglions hält FrorıEr 
für die bis ans Mittelhirn reichende Wurzelleiste, welche dem Unter- 
gang verfällt. Doch nur als Ganglienleiste geht sie unter, denn im 
Untergehen lässt sie ein neues Gebilde, den Trochlearis, entstehen. 
Der Trochlearis entsteht demnach nach ihm durch Umwandlung oder 
Ausläuferbildung der Ganglienzellen an Ort und Stelle, indem die 
Wurzelleiste sich in einzelne Zellgruppen auflöst, indem feine Proto- 
plasmafäden an und zwischen diesen Zellgruppen auftreten, indem 
diese Fäden plexusartig zusammentreten, indem die Zellen schwin- 
den und die Konsolidirung eines einheitlichen Trochlearisstiimmchen 
erfolgt. 

Von der größten Bedeutung sind die Untersuchungen von Miss 
PrArr, indem sie die Verhältnisse bereits größtentheils vollständig 
richtig erkannt hat. »In fact — so sagt sie — the trochlearis and 
the ramus ophthalmieus superficialis trigemini are simply parts of 
one of the same nerve, from which nerve a branch passes to the 
surface of the superior oblique muscle. In older embryos the path 
of the trochlearis becomes more direct, and its connection with the 
ophthalmicus superficialis then appears as a mere anastomosis be- 
tween two independent nerves.« Die Zellen, welche den Trochlearis 
mit dem Gehirn verbinden, verschwinden nach ihr bald und lassen 
die dorsalen Zellen des urspriinglichen Nerven stets mit dem Trige- 
minusganglion am Ursprungspunkt des Ramus ophthalmicus profundus 
verbunden. Von diesen Zellen wird nach ihr ein Nerv gebildet, 
welcher sich vorwärts über die vordere Verlängerung der Mandibular- 


296 ©. K. Hoffmann 


höhle erstreckt. Dieser Nerv wird von einer Masse Zellen umgeben, 
welche über dem sich bildenden M. obliquus superior liegen. Sie 
sind die Überbleibsel des ursprünglichen Trochlearis und von ihnen 
wachsen, wie sie angiebt, Zellen gegen das Hirn, welche den kleinen 
faserigen Trochlearis treffen. 

Ein Theil des ursprünglichen Trochlearis, welcher ein Auswuchs 
des Neuralkammes ist, verschwindet demnach nicht ganz, sondern 
wird später als Ramus ophthalmicus superficialis des Trigeminus er- 
kannt und der bleibende Trochlearis wird durch Wachsen von Gan- 
glienzellen, gegen das Hirn und von Nervenfasern aus dem Gehirn 
gebildet. Dass aber ein Nerv, der an seiner Wurzel und in seiner 
distalen Partie in jedem Entwicklungsstadium sich als vorhanden 
nachweisen lässt, der bei Embryonen bis 10 mm Körperlänge als 
ein kontinuirlicher zelliger Nervenstrang und bei selchen von 20 mm 
ab als ein kontinuirlicher faseriger Nervenstamm zu verfolgen ist, in 
bestimmten Entwicklungsstadien, nämlich bei Embryonen von 10 bis 
20 mm Körperlänge, zwischen seiner bleibenden Wurzel und seinem 
bleibenden distalen Theil vollständig abortiren und sich wieder gänz- 
lich neu bilden soll, scheint mir, wie oben schon gesagt, schwer 
verständlich. 

Auch Mirropuanow (24) ist zum Resultat gekommen, dass der 
Trochlearis zum Trigeminus gehört. »La racine antérieure (du groupe 
trijumeau) — so sagt er — subit un changement régressif; sa partie 
distale produit, en connexion avec la partie centrale du germe, le 
ramus ophthalmicus superficialis, portio trigemini; son bout proxi- 
mal, s’etant détaché de sa partie distale prend partie 4 la formation 
du nervus trochlearis, tandisque ce dernier se trouve peut-6tre en 
relation génétique avec le ramus ophthalmicus superficialis, portio 
trigemini (J. PLATT). « 

Schließlich will ich noch erwähnen, dass nicht allein bei jungen 
Acanthias-Embryonen der Trochlearis an seiner Wurzel ein Ganglion 
zur Entwicklung bringt, sondern dass Ähnliches auch bei Lacerta 
angetroffen wird (15). Auch bei Lacerta giebt das in Rede stehende 
Ganglion eine zellige Verlängerung ab, die bis unmittelbar an die 
Epidermis tritt, es obliterirt ebenfalls frühzeitig wieder vollständig, 
nur ist es, so lange es vorhanden ist, bedeutend mächtiger ais bei 
Acanthias entwickelt. 


Bekanntlich gilt im Allgemeinen der Satz, dass die beiden 
Wurzeln eines Spinalnerven sich jenseits des Ganglions mit einander 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 297 


vereinigen, aber Vieles spricht dafür, wie WIEDERSHEIM (34) wohl 
ganz richtig hervorhebt, dass die Vorfahren der heutigen Wirbel- 
thiere getrennte dorsale und ventrale Nerven besessen haben müssen, 
wie dies bei Amphioxus und den Petromyzonten noch heute der Fall 
ist. Für diese Auffassung, der auch ich mich vollständig anschliebe, 
führt van Wine (39) zweierlei Gründe an: dass bei Amphioxus 
[van Wune (38), Harscuex (13)] und Petromyzon [RAnsom und 
Tuompson (29)], bei den beiden niedrigsten Gruppen der Wirbel- 
thiere also, wo wir am meisten berechtigt sind einen primitiven 
Zustand zu erwarten, anstatt ein einziger spinaler Nerv mit zwei 
Wurzeln, überall zwei selbständige vollständig getrennte Nerven, 
ein dorsaler und ein ventraler, vorhanden sind; 2) dass bei den 
höheren Wirbelthieren die beiden Wurzeln durchaus selbständig an- 
gelegt werden und sich erst in einem späteren Stadium der Ent- 
wieklung mit einander verbinden. Die Verbindung ist also eine 
gewöhnliche Ansa, eine Anastomose von zwei Nerven, die nichts 
mit einander zu thun haben, deren Fasern sich nun so verflechten, 
dass sie anatomisch nicht mehr zu trennen sind. Wir haben denn 
auch gesehen, dass die dorsalen Nervenwurzeln sich in der Richtung 
von vorn nach hinten anlegen, während die ventralen Wurzeln dem 
Entwicklungsgang der Somite folgen und sich im vorderen Körper- 
theile von hinten nach vorn, im hinteren Körpertheile von vorn nach 
hinten anlegen. Ein jeder typischer, dorsaler, wie ein jeder ventraler 
Nerv muss demnach einen Ramus ventralis und einen Ramus dor- 
salis besitzen, wie Amphioxus und Petromyzon dies auch thatsäch- 
lich noch thun. Nach der oben aus einander gesetzten Auffassung 
sind bei den Nerven des Kopfes — den Cerebralnerven — auch bei den 
höheren Thieren und beim Menschen, vielleicht in Folge der großen 
Verschiebungen, welche in der Entwicklungsgeschichte des Kopfes 
auftreten, der dorsale und ventrale Nerv nicht zur Vereinigung ge- 
kommen. Hier bleibt also der primitive Zustand fortbestehen. 
Lassen wir für den Augenblick die dorsalen Wurzeln außer Be- 
tracht, denn auf diese hoffe ich später zurückzukommen, und sehen 
wir jetzt wie in dieser Beziehung sich die ventralen Nervenwurzeln 
der Kopfsomite verhalten, so finden wir Folgendes. Die ventralen 
Nervenwurzeln des neunten und zehnten Kopfsomites besitzen, wie 
wir dies oben ausführlich beschrieben haben, jede einen Ramus 
dorsalis und einen Ramus ventralis, sie weichen also in nichts von 
einer typischen, ventralen Spinalwurzel ab, Die des achten Kopf- 
somites hat einfach einen, und selbst nur sehr schwachen Ramus 


298 ©. K. Hoffmann 


ventralis, ein Ramus dorsalis ist nicht vorhanden, ich habe nämlich 
keinen finden können. Die genannte Wurzel des siebenten Kopf- 
somites verschwindet später wieder vollständig, während die des 
sechsten, fünften und vierten Kopfsomites nicht vorhanden sind. 
Die ventralen Wurzeln des dritten und ersten Kopfsomites besitzen 
nur einen aber gut entwickelten Ramus ventralis, den Nervus 
abducens, resp. oculomotorius, aber keinen Ramus dorsalis, wäh- 
rend die ventrale Wurzel des zweiten Kopfsomites vollständig fehlt, 
obgleich dieses Somit einen Muskel zur Entwicklung bringt, im 
Gegensatz zu dem sechsten, fünften und vierten Somite, die ent- 
weder gar keine (Somit 4 und 5), oder bald wieder verschwin- 
dende Muskelfibrillen zur Anlage bringen (Somit 6). Die ventralen 
Nervenwurzeln der beiden letzten Oceipitalsomite zeigen demnach 
noch am reinsten den primitiven Zustand, alle anderen weichen 
davon mehr oder weniger ab, am meisten von allen der Trochlearis. 
Dieser Nerv stimmt mit den dorsalen Kopfnerven (Trigeminus, Acustico- 
facialis, Glosso-pharyngeus und Vagus) darin überein, dass er wie 
diese ein dorsaler und ebenfalls gemischter Nerv ist; er unterscheidet 
sich aber von diesen, dass er in Abweichung von allen anderen 
dorsalen Kopfnerven, nicht einen Seitenplattenmuskel, sondern einen 
Somitenmuskel innervirt, er verhält sich demnach abweichend von 
allen anderen dorsalen Kopf- und Rumpfnerven. 

Schließlich will ich hier noch auf eine eigenthümliche Bildung 
aufmerksam machen, welche man an den dorsalen Gehirnnerven bei 
Acanthias aus sehr jungen Entwicklungsstadien (Embryonen mit 
30—40 Somiten) beobachtet, und die, wie mir scheint, auch für die 
Morphologie der dorsalen Gehirnnerven von Bedeutung ist. Bekannt- 
lich verhalten sich die dorsalen Spinalnerven in Beziehung ihrer 
Lage zu den Somiten anders, als die dorsalen Gehirnnerven, erstere 
wachsen medialwärts, letztere lateralwärts von den Urwirbeln herab, 
demzufolge liegen die Ganglien der Spinalnerven medialwärts, die 
der Gehirnnerven lateralwärts von den Somiten. Untersucht man 
nun Schnittserien von Embryonen aus obengenannten Entwicklungs- 
stadien, dann findet man Folgendes. Taf. XIV Fig. 39 stellt einen 
Querschnitt vor durch das sechste palingenetische Somit eines Em- 
bryo mit 36 Somiten, in diesem Entwicklungsstadium sind, wie 
bereits erwähnt, alle dorsalen Gehirnnerven zur Anlage gekommen, 
und das sechste und siebente Kopfsomit werden durch die Vagus- 
anlage gekreuzt. Unmittelbar über der dorsalen Urwirbelkante geht 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 299 


von dem Vagus ein ziemlich mächtiger Auswuchs aus, der zwischen 
Medullar- und Somitenwand ventralwärts wächst. Dieser Auswuchs 
ist auf mehreren Schnitten zu sehen, dann verschwindet er auf 
kurze Strecke, um über der dorsalen Urwirbelkante des siebenten 
Kopfsomites wiederzukehren (siehe Taf. XIV Fig. 38). Der in Rede 
stehende Auswuchs zeigt sich nicht auf allen Schnitten in derselben 
Gestalt, wie in den beiden betreffenden Zeichnungen angegeben ist. 
Auf einigen nämlich strahlt sein distales Ende zwischen Medullar- 
und Somitenwand mehr oder weniger pinselförmig aus und die so 
entstandenen Ausläufer lassen sich dann bis zu den bereits zur An- 
lage gekommenen Sklerotomen verfolgen; wie sie sich hier dann 
weiter verhalten, weiß ich nicht. Ähnliche Auswüchse habe ich 
auch, obgleich viel weniger deutlich an dem Glossopharyngeus und 
an dem Acustico-facialis wahrgenommen, erstere strahlen über der 
dorsalen Kante des fünften palingenetischen Somites, letztere über 
der des dritten palingenetischen Somites zwischen Medullar- und 
Somitenwand aus. Ob sie auch an dem Trigeminus vorkommen, kann 
ich nicht sagen, ich habe dieselben bis jetzt nicht finden können. 

Es scheint mir wohl nicht zweifelhaft, dass wir hier mit den- 
selben Bildungen zu thun haben, als Kuprrer (20, 21) bei Em- 
bryonen von Petromyzon beschrieben hat. Nach ihm setzt sich hier 
ein jeder dorsale Kopfnerv aus einem inneren Theil, der zwischen 
Mesoderm (Somit) und Hirn verläuft und aus einem äußeren Theil 
zusammen, der zwischen Mesoderm (Somit) und Epidermis weiter 
wächst. Den inneren Zug nennt er »den dorsalen Spinalnerv«, indem 
seine Anlage sich in übereinstimmender Weise über den ganzen 
Körper erstreckt, während er den äußeren als »Branchialnerv« be- 
zeichnet, nur scheinen bei Petromyzon diese »dorsalen Spinalnerven« 
an dem Acustico-facialis und Glossopharyngeus bei Weitem deutlicher 
als bei Acanthias zu sein, und bei Petromyzon fehlt auch am Trige- 
minus dieser Ast nicht. 

So weit mir bekannt, sind die oben beschriebenen Bildungen 
bis jetzt noch bei keinem anderen Selachier gefunden. Um dieselben 
bei Acanthias zu sehen, muss man Embryonen untersuchen, deren 
Somitenzahl von 30—40 beträgt. In jüngeren Stadien fehlen sie 
noch, in älteren fangen die Sklerotome an, sich in embryonales 
Bindegewebe aufzulösen, und dann sind sie von den Zellen des 
letzteren, indem sie selbst sich zu lockern anfangen, nicht mehr zu 
unterscheiden. Was ihr weiteres Schicksal ist, weiß ich nicht. 

Leiden, März 1897. 


300 ». K. Hoffmann 


Litteraturverzeichnis. 


1) F.M. Barrour, A Monograph on the Development of Elasmobranch Fishes. 
1878. 
2) A. Donrn, Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 
4. Die Entwicklung und Differenzirung der Kiemenbogen. in: Mit- 
theilungen aus der Zoolog. Station zu Neapel. Bd. V. 1884. 


3) —— 10. Zur Phylogenese des Wirbelthierauges. Ebenda. Bd. VI. 1885. 

4) —— 14. Uber die erste Anlage und Entwicklung der motorischen Riicken- 
marksnerven. Ebenda. Bd. VIII. 1888. 

5) -— 15. Neue Grundlagen zur Beurtheilung der Metamerie des Kopfes. 
Ebenda. Bd. IX. 1890. 

6) —— 16. Uber die erste Anlage und Entwicklung der Augenmuskelnerven 


bei Selachiern und das Einwandern von Medullarzellen in die motori- 
schen Nerven. Ebenda. Bd. X. 1891. 

7) Frormp, Zur Entwicklungsgeschichte der Kopfnerven. I. Über die Ent- 
wicklung des Trochlearis bei Torpedo. in: Verhandlungen der Anat. 
Gesellschaft zu München. 1891. 

8) M. FÜRBRINGER, Über die mit dem Visceralskelet verbundenen spinalen 
Muskeln bei Selachiern. in: Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. 
Bd. XXX. 1895. 

9) €. GEGENBAUR, Über die Kopfnerven von Hexanchus. in: Jenaische Zeit- 
schrift für Naturwissenschaft. Bd. VI. 1871. 

10) —— Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. III. Heft. 
Das Kopfskelet der Selachier, ein Beitrag zur Erkenntnis der Genese 
des Kopfskelettes der Wirbelthiere. 1872. 

11) —— Die Metamerie des Kopfes und die Wirbeltheorie des Kopfskelettes. 
in: Morphol. Jahrbuch. Bd. XIII. 1888. 

12) W. HATCHETT JACKSON and W. BRUCE CLARKE, The Brain and Cranial- 
nerves of Echinorhinus spinosus. in: The Journal of Anatomy and 
Physiology. Vol. X. 1876. 

13) B. Harscurex, Die Metamerie des Amphioxus und des Ammocoetes. in: 
Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft auf der sechsten Ver- 
sammlung gehalten in Wien. 1892. 

14) W. Hıs, Die morphologische Betrachtung der Kopfnerven. in: Archiv für 
Anatomie und Physiologie. Anatom. Abtbeilung. 1887. 

15) C. K. Horrmann, Uber die Metamerie des Nachhirns und ihre Beziehung 
zu den segmentalen Kopfnerven bei Reptilien-Embryonen. in: Zool. 
Anzeiger. Bd. XII. 1889. 


16) in: Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs. Bd. VI. 3. Abth. 
Entwicklungsgeschichtlicher Theil. 1890. 

17) -— Zur Entwicklungsgeschichte des Venensystems bei den Selachiern. in: 
Morphol. Jahrbuch. Bd. XX. 1893. 

18) —— Zur Entwicklungsgeschichte des Selachierkopfes. in: Anat. Anzeiger. 
Bd. IX. 1894. 

19) —— Beitriige zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. in: Morphol. Jahrb. 


Bd. XXIV. 1896. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 301 


20) C. von Kuprrer, Die Entwicklung der Kopfnerven der Vertebraten. in: 
Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft auf der fiinften Ver- 
sammlung in München. 1891. 

21) —— Studien zur vergleichenden Entwicklungsgeschichte des Kopfes der 
Cranioten. 2. Heft. Die Entwicklung des Kopfes von Ammocoetes 
Planeri. 1894. 

22) MILNES MARSHALL, On the Head-Cavities and associated Nerves of Elasmo- 
branchs. in: Quart. Journal of microse. Science. Vol. XXI. 1881. 

22a) —— and W. BALDWIN SPENCER, Observations on the Cranial Nerves of 
Scyllium. Ebenda. Vol. XXI. 1881. 

23) MikLuCHO MACLAY, Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Gehirns. in: 
Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. Bd. IV. 1868. 

24) P. MITROPHANOW, Etude embryogénique sur les Sélaciens. in: Archives de 
Zoologie expérimentale. 3. Ser. T. I. 1893. 

25) A. D. Önopı, Neurologische Untersuchungen an Selachiern. in: Internationale 
Monatsschrift für Anatomie und Histologie. Bd. III. 1886. 

26) JuLıaA B. PLartr, A Contribution to the Morphology of the Vertebrate 
Head, based on a Study of Acanthias vulgaris. in: Journal of Mor- 
phology. Bd. V. 1891. 

27) C. Rap, Theorie des Mesoderms. in: Morphol. Jahrbuch. Bd. XV. 1889. 

27 a) Fortsetzung. Ibidem. Bd. XIX. 1893. 

28) — Uber die Metamerie des Wirbelthierkopfes. in: Verhandlungen der 
anatomischen Gesellschaft in Wien. 1892. 

29) W. B. Ransom and D’Arcy W. THompson, On the Spinal and Visceral 
Nerves of Cyclostomata. in: Zool. Anzeiger. Bd. IX. 1886. 

30) A. SCHNEIDER, Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Entwicklungs- 
geschichte der Wirbelthicre. 1879. 

(N.B. Das von RoHpE herausgegebene posthumes Fragment, 
ScHNEIDER’s zool. Beiträge, II, 1890, stand mir nicht zur 
Verfügung.) 

31) G. SCHWALBE, Das Ganglion oculomotorii. Ein Beitrag zur vergleichenden 
Anatomie der Kopfnerven. in: Jenaische Zeitschrift für Naturwissen- 
schaft. Bd. XIII. 1871. 

32) B. TırsınG, Ein Beitrag zur Kenntnis der Augen-, Kiefer- und Kiemen- 
muskulatur der Haie und Rochen. in: Jenaische Zeitschrift für Natur- 
wissenschaft. Bd. XXX. 1895. 

33) B. VETTER, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Kiemen- und 
Kiefermuskulatur der Fische. in: Jenaische Zeitschrift für Naturwissen- 
schaft. Bd. VIII. 1874. 

34) R. WIEDERSHEIM, Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. 
3. Aufl. 1893. 

35) J. W. van Wisner, Über die Mesodermsegmente und die Entwicklung der 
Nerven des Selachierkopfes. in: Verhandelingen der koninkl. Akademie 
van Wetenschappen te Amsterdam. T. XXII. 1883. 


36) —— Uber die Entwicklung des Exkretionssystems und anderer Organe bei 
Selachiern. in: Anat. Anzeiger. Bd. III. 1888. 
37) —— Uber die Mesodermsegmente des Rumpfes und die Entwicklung des 


Exkretionssystems bei Selachiern. in: Archiv fiir mikrosk. Anatomie. 
Bd. XXXIII. 1589. 


302 ©. K. Hoffmann 


38) J. W. van Wine, Über Amphioxus. in: Anat. Anzeiger. Bd. X. 1892. 

39) —— Over de opvatting einer spinale zenuw als complex van twee zelf- 
standige zenuwen. in: Verslag der gewone vergadering der Wis- en 
Natuurkunde Afdeeling van de koninkl. Akademie van Wetenschappen 
te Amsterdam, gehonden op 2. Jan. 1897. 

40) H. E. ZIEGLER, Der Ursprung der mesenchymatischen Gewebe bei den Se- 
lachiern. in: Archiv für mikrosk. Anatomie. Bd. XXXI. 1887. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XIII und XIV. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen (ausgenommen Fig. 37). 


III Nervus oculomotorius, 
IV Nervus trochlearis, 
V Nervus trigeminus, 

VI Nervus abducens, 
VII,VIII Nervus acustico-facialis, 

IX Nervus glosso-pharyngeus, 

X Nervus vagus, 
a ventrale Wurzel des ersten Oceipitalmyotoms, 
b ventrale Wurzel des zweiten Occipitalmyotoms, 
ce ventrale Wurzel des dritten Occipitalmyotoms, 
d ventrale Wurzel des vierten Occipitalmyotoms, 
a’, b', c', d die Rami ventrales dieser Wurzeln, 
a’, b'', ce’, d’ die Rami dorsales dieser Wurzeln, 
1., 2., 3. ete. erster, zweiter, dritter Spinalnerv, 
1’, 2’, 3’ ete. die Rami ventrales dieser Nerven, 
1”, 2", 3" die Rami dorsales dieser Nerven, 
ab (au) Augenblase, 
ahe Anterior head cavity von Miss J. PLATT, 
ao Aorta, 
au siehe ab, 
b Bulbus arteriosus, 
c.b Musculus coraco-branchialis, 
ch Chorda, 
chs Chordascheide, 
chy Musculus coraco-hyoideus, 
e.m Musculus coraco-mandibularis, 
e.s.d dorsaler Theil des Musculus constrictor superficialis: VETTER, 
dw Darmwand, 
e.k.w Epithel der Kopfdarmwand, 
epid Epidermis, 
ge Ganglion ciliare, 
gh Gehirnhöhle, 
gl Ganglienleiste (Nervenleiste), 
g.v Ganglion nervi vagi, 
g.e.b' Ganglion rami branchialis I nervi vagi, 


Beiträge zur Entwieklungsgeschichte der Selachii. 303 


gw Gehirnwand, g.w.m Gehirnwand des Mittelhirns, 

g.w.z Gehirnwand des Zwischenhirns, 

hb Höhle der Bogengänge, Ah Hinterhirn, 

h.s.m abgeschnürtes Stück des dritten ala otors (z. w. die Beekhireibune) 
Ika, 2ka, 3ka erste, zweite, dritte etc. Kiemenarterie, 

1kb, 2kb erster, zweiter ete. wahrer Kiemenbogen, 

kd Kopfdarm, 

kgr eranialer Theil des großen Rumpfmuskels, 

Iks, 2ks ete. erste, zweite Kiemenspalte, 

Ikt, 2kt ete. erste, zweite Kiementasche, 

mh Mittelhirn, 

ms Musculus subspinalis, 

m.6.s Myotom des sechsten palingenetischen Somites, 

m.w Wand des Medullarkanales, 

nl Fortsetzung der Vaguswurzel in die Nervenleiste, 

1.0.m, 2.0.m ete. erstes, zweites etc. Occipitalmyotom, 

1.0.m’ 2.0.m' die dorsalen (über dem Vagus gelegenen) Stiicke dieser Myotome, 
1.0.m’’, 2.0.m'’ die venitralen (unter dem Vagus gelegenen) Stücke dieser Myotome, 
1.0.8, 2.0.5 ete. erstes, zweites etc. Occipitalsomit, 

ph Perikardialhöhle, : 

1.ps, 2.ps etc. erstes, zweites ete. palingenetisches Somit, 

2.ps Fortsetzung des zweiten palingenetischen Somites in den Kieferbogen, 
r.d.v Ramus dorsalis vagi, 

r.t.v Ramus intestinalis vagi, 

r.0.p Ramus ophthalmicus profundus, 

1.7.8, 2.7.8 erstes, zweites Rumpfsomit, 

s Sklerotom, 

s+) Musculus subspinalis + interarcualis I VETTER s. interbasalis FÜRBRINGER, 
s.ch Subchorda, 

1.3.9, 2.8.9 etc. erstes, zweites etc. Spinalganglion, 

1.s.m, 2.s.m ete. erstes, zweites etc. Spinal- s. Rumpfmyotom, 


sp Seitenplatte, uk Urwirbelkante, 
som Somatopleura, vg Vagusganglion, 
spl Splanchnopleura, v.gw Vaguswurzel, 
t.a Truncus arteriosus, vy Vena jugularis, 
th Thyreoidea, v.l Vagusloch, 


th N. thalamicus (in den Textfiguren), ».l.s Vagusleiste, 
thal.-ophth (th.oph) N. thalamo-ophthal-  v.o Vena occipitalis, 


micus, 1.v.w, 2.v.w erste, zweite etc. ventrale 
trig Trigeminus, Spinalnervenwurzel, 
trochl N. trochlearis, zw Zwischenhirn. 


trochl.-trig N. trochleo-trigeminus, 


Alle Abbildungen von Acanthias vulgaris. 


Tafel XIII. 


Fig. 1. Querschnitt durch das vierte palingenetische Somit eines Embryo mit 
25—26 Urwirbeln. Vergr. 120/1. 
Fig. 2. Querschnitt durch das fünfte palingenetische Somit desselben Embryo. 
Vergr. 125/1. 
Morpholog. Jahrbuch. 25. 20 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


©. K. Hoffmann, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 


3. Querschnitt durch das vierte palingenetische Somit eines Embryo mit 
36 Urwirbeln. Vergr. 235/1. 

4, Querschnitt durch das fünfte palingenetische Somit desselben Embryo. 
Vergr. 235/1. 

5. Querschnitt durch das sechste palingenetische Somit eines Embryo 
mit 25—26 Urwirbeln. Vergr. 235/1. 

6 und 7. Zwei Querschnitte durch das Myotom des ersten cänogeneti- 
schen Somites eines Embryo von 10 mm Körperlänge. Vergr. 160/1, 
xx in Fig. 6, Fortsetzung des Mesoblastgewebes in das des fünften 
Kiemenbogens. 

8. Querschnitt durch das dritte Occipitalmyotom eines Embryo von 
121/o mm Körperlänge. Vergr. 160/1. 

9, 10. Zwei Längsschnitte durch einen Embryo von 24—25 mm Körper- 
länge. Vergr. 50/1. 


. 11—16. Sechs Querschnitte durch einen Embryo von 24—25 mm Körper- 


länge. Vergr. 120/1. + in Fig. 16, Fortsetzung des M. coraco-arcualis. 


. 17. Querschnitt durch den hinteren Theil des ersten Occipitalmyotoms 


eines Embryo von 15 mm Körperlänge. Vergr. 20/1. 


. 19. Querschnitt durch das zweite Occipitalmyotom eines Embryo von 


20 mm Körperlänge. Vergr. 120/1. 


Tafel XIV. 


. 18. Längsschnitt durch einen Embryo von 14 mm Körperlänge. Vergr. 65/1. 
. 20. Längsschnitt durch einen Embryo von 20 mm Körperlänge. Vergr. 50/1. 
. 21. Querschnitt durch das zweite Occipitalmyotom eines Embryo von 


28 mm Körperlänge. Vergr. 65/1. 
22, 23, 24. Drei Querschnitte durch einen Embryo von 34—35 mm Körper- 
linge. Vergr. 25/1. 


. 25. Längsschnitt durch einen Embryo von 27 mm Körperlänge. Vergr. 50/1. 
. 26, 27. Zwei Querschnitte durch einen Embryo mit 36 Somiten. Vergr. 360/1. 
. 28. Querschnitt durch den Ramus intestinalis nervi vagi bei seiner Kreu- 


zung mit dem Nervenstamm 0 -+c’ +-d’+17+2'+3'+4' (vgl. die 
Beschreibung eines Embryo von 34—35 mm Körperlänge). Vergr. 235/1. 


. 29, 30, 31. Drei Querschnitte durch einen Embryo von 120 mm Körper- 


länge. Vergr. 35/1. 

32, 33 und 34. Drei Schnitte aus einer Horizontalschnittserie eines Em- 
bryo mit 26—27 Somiten. Fig. 32 Vergr. 120/1, Fig. 33 Vergr. 235/1, 
Fig. 34 Vergr. 90/1. 

35. Aus einer Querschnittserie durch Mittelhirn und Zwischenhirn eines 
Embryo mit 36 Somiten. Vergr. 235/1. 

36. Ein ähnlicher Schnitt eines Embryo von 8 mm Körperlänge. Vergr. 235/1. 

37. Aus einer Querschnittserie durch Hinterhirn und Mittelhirn eines Em- 
bryo von 15—16 mm Körperlänge. Vergr. 235/1. In dieser Figur be- 
deutet g.m.z Hinterhirn, th.-oph Ganglion des Trochlearis. 

38. Querschnitt durch das erste Occipitalsomit eines Embryo mit 36 So- 
miten. Vergr. 235/1. 

39. Querschnitt durch das sechste palingenetische Somit desselben Em- 
bryo. Vergr. 235/1. (+ in Fig. 26, 27, 38 und 39, die hier gelegenen 
Sklerotomzellen sind fortgelassen.) 


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Morpholog. Jahrb. Ba.XXV. 


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Verlag v Wilhelm Engelmann m Le 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität 
der Primaten. 


Von 


Louis Bolk. 


(Aus dem anatomischen Laboratorium zu Amsterdam.) 


Mit 26 Figuren im Text. 


In der nachstehenden Abhandlung wünsche ich Einiges mitzu- 
theilen über das Nervensystem der unteren Extremität einiger Pri- 
maten, nämlich des Menschen, Gorilla, Orang, Chimpanse und Cerco- 
pithecus. Professor Russ hat mir in liebenswiirdiger Weise zwei 
Orangs, zwei Gorillas und Chimpanses zur Verfiigung gestellt, und 
eben so verdanke ich das fiir diese Untersuchung verwendete Exem- 
plar von Cercopithecus seiner Giite, wofiir ich ihm an dieser Stelle 
meinen besten Dank darbringe. 

Die Verarbeitung des bezeichneten Materials habe ich schon vor 
etwa drei Jahren begonnen, ich beabsichtigte eine ausgiebige ver- 
gleichend-anatomische Untersuchung des Nervensystems der unteren 
Extremität der Primaten anzustellen, welche Absicht ich jedoch in- 
zwischen aufgegeben habe. Um aber die bereits gewonnenen Re- 
sultate nicht für die Öffentlichkeit verloren gehen zu lassen, habe 
ich dieselben kurz zusammengefasst. 

Voran gehe Einiges über den Plexus lumbo-sacralis der ge- 
nannten Primaten, sodann wird die Anatomie des Hautnervensystems 
Gegenstand der Besprechung sein. 


Morpholog. Jahrbuch. 25. 21 


306 Louis Bolk 


Il. Plexus lumbo-sacralis. 


Die jetzt wohl allgemein anerkannte Auffassung der genetischen 
Bedeutung des Plexus führt bei dessen Besprechung nothwendig zur 
Frage, aus welchen Spinalnerven ist der Plexus und jeder seiner 
Theile zusammengesetzt? Die Antwort auf diese Frage ist nicht 
nur die bloße Konstatirung eines anatomischen Faktums, die Mor- 
phologie knüpft an die erwiesene Thatsache eine ganze Reihe von 
Deduktionen bezüglich der Bildungsgeschichte der Extremität und 
ihrer gesonderten anatomischen Komponenten. Es schließt eine solche 
Antwort ganz besonders den Nachweis in sich, aus welchen und wie 
vielen Segmenten die Extremität sich bildete, und aus welchen Seg- 
menten eine jede Muskelgruppe sich differenzirte. Eine variirende 
Lagerung des Plexus ist die Folge einer Differenz in der metameren 
Anlage der Extremität. Diese Variation in der Anlage der Extre- 
mität ist aber keine in sich abgeschlossene Erscheinung, sie ist viel- 
mehr ein Symptom des allgemeineren Processes der Rumpfverkürzung. 
— Dieser Process hat ebenfalls einen abändernden Einfluss auf das 
distale Gebiet der Rumpfwand, und sekundär wirken jene peripheren 
Abänderungen zurück auf die dieses Gebiet innervirenden Nerven, 
d. h. auf den proximalen Theil des Plexus lumbalis. Wird das 
Nervensystem aber nur sekundär in Mitleidenschaft gezogen, dann 
hebt dessen passives Verhalten, diesen Einflüssen gegenüber, die 
Bedeutung der Nerven für uns auf eine höhere morphologische Stufe, 
gerade um die primären Abänderungen in der Rumpfwand kennen 
zu lernen. Die Lagerung des ganzen Plexus und die Zusammen- 
setzung des mehr proximalen Theiles desselben erkennen wir als die 
Folge zweier Ursachen: eine mehr proximale Lagerung des Plexus, 
in so weit derselbe sich an der Extremität verästelt, ist die Folge 
einer mehr proximalen metameren Anlage der Extremität, die vari- 
irende Zusammensetzung des proximalen Theiles, in so fern sich 
dessen Nerven im distalen Abschnitte der Rumpfwand vorfindet, ist 
die direkte Folge der Verkürzung der Rumpfwand. Die Plexus- 
variationen führen desshalb zur Frage, was ist davon dem Einfluss 
der Rumpfverkürzung zuzuschreiben, und was der Verschiebung der 
Extremität. Als morphologische Erscheinung sind beide Vorgänge 
aufs innigste mit einander verbunden, aber ihre Rückwirkung auf 
die Anatomie des Plexus ist eine verschiedene. Während die Ver- 
schiebung der Extremität in proximaler Richtung, ganz besonders 
die spinale Zusammensetzung der aus dem Plexus sich bildenden 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. 307 


großen Nervenstiimme verändert, und den Verlauf derselben, ihre 
periphere Verästelung, unbeeinflusst lässt, hat die Verkürzung der 
Rumpfwand ausgiebige Abänderungen im Verlauf der peripheren 
Nerven zur Folge, worin nur nach Untersuchung vieler Individuen 
das Gesetzmäßige zu erkennen ist. — In allen Fällen, in denen, wie 
bei den Primaten, der Plexus lumbalis nicht nur die Extremität, 
sondern daneben auch den distalen Theil der Rumpfwand innervirt, 
bildet desshalb für die Vergleichung einer mehr proximalen oder 
distalen Anlage der Extremität die erste Plexuswurzel einen unrich- 
tigen Maßstab, man muss dazu vielmehr die Zweige wählen, welche, 
als meist proximale Wurzel, entweder mit motorischen oder mit sen- 
siblen Fasern in Beziehung zur Extremität getreten ist. 

Dem ist in der folgenden Tabelle Rechnung getragen, welche 
die variirende Lagerung des Plexus als Folge einer wechselnden 
metameren Anlage der Extremität übersichtlich darzustellen bezweckt. 
Ich habe darin die untersuchten Exemplare jeder Species mit den 
Ziffern 1 und 2 angedeutet, wobei 1 sich immer auf jenes Exemplar 
bezieht, das einen mehr progressiven Zustand aufweist. Es ist auch 
die regionale Zusammensetzung des thoraco-lumbalen Abschnittes der 
Wirbelsäule hinzugefügt, und der Vollständigkeit halber die Angabe 
von EIsLEr für den Gorilla, von WESTLING für den Orang, und von 
CHAMPNEYS für den Chimpanse. 


Wirbelzahl des | 


| thorac. und Iumb. | Innervation der Extremität aus (thoraco-) | 


Wurzelzahl 


|! ————_—_——__ 
| 


Theiles der Wirbel- | lumbo-sacralen Spinalnerven | 

säule | 
Orang 1 (Fig. 2). 12 +4 | | 12, 13. 14.15.16. J 17. 18. | 7. 
- 2 (Fig. 3). (124-4) ¢ 16.| _ 13.14.15. 16.17. ‚18. | 6. 
-  WESTLING. | 12 + 4) | 13.14. 15. 16. tees. | 6. 
Gorilla 1 (Fig. 1). 1343) 16. | 13.14.15.16. 17. 18. 19. | 7 
Mn, Ps este. | 14.15.16. 17. 18.19.20. | 7. 
- EISLER. | (13 +4) 17. 14.15.16. 17.118. 19. || 6. 
Chimpanse 1 (Fig. 4). | (13-+4) 17. 13.14.15.16. 17.118: 19. 7 
9 (Fig. 5). | 43 44) 17. 14.15.16. 17.18. 19. 6. 
-  CHAMPNEYS. | 2 13.14.1516. 17. 18.19. | 7 


Durch das Unterstreichen der Spinalnervenzahlen sind die prä- 
sacralen Wurzeln des Plexus sacralis angedeutet, worauf ich fiir die 
Angabe von WESTLING und CHAMPNEYS habe verzichten müssen. 


Diese tabellarische Anordnung zeigt uns, dass die Anzahl der 
21* 


308 Louis Bolk 


Segmente, welche an dem Aufbau der hinteren Extremität der An- 
thropoiden betheiligt ist, zwischen sechs und sieben abwechselt und 
dass für jede Species diese Schwankung sich ergeben hat. Es ist 
sofort eine Eigenthümlichkeit auffallend, wodurch der Mensch sich 
von den Anthropoiden unterscheidet, nämlich die größere Konstanz 
in der regionalen Zusammensetzung der Wirbelsäule und in der me- 
tameren Anlage der Extremität beim Menschen den Anthropoiden 
gegenüber. Wohl giebt es individuelle Variationen auch beim Men- 
schen, aber es wird nicht leicht vorkommen, dass man bei drei will- 
kürlich gewählten menschlichen Individuen irgend welche intensive 
Schwankungen findet, wie es z. B. bei den bezeichneten drei Gorillas 
der Fall ist. Nicht ein einziges Exemplar einer Species stimmt in 
Allem mit seinem Genossen überein, es variirt entweder die regionale 
Zusammensetzung der Wirbelsäule, oder die Wurzelzahl des ganzen 
Plexus, oder der präsacrale Theil des Plexus sacralis. Der Befund 
bei dieser geringen Anzahl von Anthropoiden zeigt Variationen, welche 
beim Menschen nur nach Verarbeitung einer sehr großen Anzahl In- 
dividuen sich nachweisen lassen würden. Und dass es sich hier um 
kein Spiel des Zufalls handelt, geht aus der Tabelle hervor, welche 
ROSENBERG in seiner bekannten Arbeit über die Entwicklung der 
Wirbelsäule gegeben hat, und woraus die Häufigkeit der Variationen 
in der regionalen Zusammensetzung der Wirbelsäule bei den Anthro- 
poiden stark ins Auge fällt. Man empfängt den Eindruck, als be- 
fände sich der Mensch mit Bezug auf die metamere Anlage seiner 
unteren Extremitäten und der Verkürzung seines Rumpfes in einem 
weniger labilen Zustand als die Anthropoiden. 

Es zeigte Orang 1 den meist progressiven Zustand, da bei die- 
sem Exemplar schon der 12. thorakale Spinalnerv der Extremität 
Faseın zuschickt, und zwar der Bahn des N. cut. fem. ext. entlang. 
Hinsichtlich der proximalen Wanderung der Extremität erreichte also 
der Orang schon ein progressives Stadium, das bisher beim Menschen 
noch niemals konstatirt wurde. In seinen werthvollen Untersuchun- 
gen über die Variationen des Plexus lumbo-sacralis beim Menschen 
hat E1sLER unter seinen mehr als hundert untersuchten Fällen nicht 
einen einzigen gefunden, bei dem der 12. thorakale Spinalnerv Ele- 
mente in den N. cut. fem. ext. übergehen lässt. Auch ich habe 
unter den vielen Plexus, welche ich untersucht habe, niemals etwas 
Derartiges gefunden. Es ist beim Menschen entweder der 13. oder 
14. thoraco-lumbale Spinalnerv, der die meist proximale Wurzel für 
diesen Hautnerv liefert. 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. 309 


Das zweite Exemplar des Orang war mehr primitiver Natur, da 
es der 13. thoraco-lumbale Spinalnerv war, der als meist proximaler 
in Beziehung zur Extremität getreten war. Es schließt sich hierin 
Orang 2 eben so wie der Orang von WEsTLING unmittelbar an Chim- 
panse, Gorilla und Homo an in dem Sinne, dass ein N. cut. fem. lat. 
mit einer proximalen Wurzel aus dem 13. thoraco-lumbalen Spinal- 
nervy für den Orang einen primitiven Zustand darstellt, fiir die übri- 
gen genannten Species einen progressiven. Dieses Verhalten ist uns 
ein Beweis, dass mit Bezug auf die proximale Wanderung der hin- 
teren Extremität der Orang schon größere Fortschritte gemacht hat 
als der Mensch und die übrigen Anthropoiden. Am primitivsten er- 
weisen sich die Hylobatiden, bei welchen die erste Wurzel des N. 
cut. fem. lat. nach den Untersuchungen von RuGE und KOHLBRÜGGE 
aus dem 14. oder 15. thoraco-lumbalen Spinalnerven stammt. Ist es 
auch leicht, mit Bezug auf die Verschiebung der Extremitäten den 
Orang an die Spitze zu stellen und den Hylobates als die meist 
primitive Form zu erkennen, schwieriger ist es, die Reihenfolge von 
Homo, Gorilla und Chimpanse zwischen diesen beiden Extremen an- 
zugeben. Die gegebene Tabelle verzeichnet für den Chimpanse als 
erstes Segment, das an dem Aufbau der Extremität betheiligt ist, 
das 13. oder 14., dasselbe ist aber eben so der Fall für Homo und 
Gorilla. Wie aus den Untersuchungen von EISLER hervorgeht, welche 
ich vollkommen bestätigen kann, kommt es fast eben so häufig vor, 
dass beim Menschen das 13. wie das 14. Segment das erste ist, wel- 
ches zum Aufbau der Extremität beiträgt; welcher Zustand bei Go- 
rilla oder Chimpanse überwiegend ist, muss wegen der geringen 
Zahl der Untersuchungen, welche uns bis jetzt zu Gebote stehen, 
dahingestellt bleiben. 

Die Totalsumme der Spinalnerven, welche die Extremität inner- 
viren, d. h. die Anzahl der Segmente, woraus die Extremität sich 
bildete, wechselt zwischen 6 und 7. Es stimmen darin die Anthro- 
poiden mit dem Menschen überein, wiewohl die Gesammtzahl der 
Wurzeln des Plexus lumbo-sacralis durch Zusatz von jenen, welche 
den distalen Theil der Rumpfwand innerviren, beim Menschen variirt 
zwischen 7 und 8. 

Es ist auf einen Unterschied in der Lagerung des Plexus hin- 
sichtlich der Regionen der Wirbelsäule beim Menschen und den An- 
thropoiden hinzuweisen. Der erste Spinalnerv, welcher an der Bil- 
dung des N. cut. fem. ext. betheiligt ist, ist bei den Anthropoiden 
entweder der letzte thorakale Spinalnerv oder der erste Lumbalnerv, 


310 Louis Bolk 


dagegen beim Menschen entweder der erste oder der zweite Lum- 
balnerv. 

Mit Ausnahme von Gorilla 1 war es, wie dies gewöhnlich der 
Fall ist, der vorletzte Lumbalnerv, welcher den N. furcalis entstehen 
ließ; bei dem erwähnten Gorilla war es der letzte Lumbalnerv. Dieser 
Fall beweist aufs Neue, dass eine Deutung des N. furcalis, wie sie 
von IHERING seiner Zeit gegeben wurde, unrichtig ist. Es haben 
RuGE in mehreren Arbeiten, EISLER in seiner Arbeit über den Plexus 
lumbo-sacralis, und der Autor in einer seiner früheren Abhandlungen 
schon auf die Unhaltbarkeit dieser Auffassung hingewiesen, da die 
ermittelten Thatsachen mit derselben in Widerspruch stehen. Auch 
Gorilla 1 zeigt, dass die Grenze zwischen dem pro-diazonalen und 
dem metazonalen Theil des Plexus intersegmental variiren kann, was 
nach [HERING nicht der Fall sein könnte. Mit Ausnahme von Orang | 
sind jetzt für Anthropoiden wie für den Menschen Fälle konstatirt, 
bei denen der N. furcalis nicht durch den vorletzten, sondern durch 
den letzten Lumbalnerv gebildet ist, d. h. dass der Plexus sacralis 
nur eine einzige präsacrale Wurzel besaß. Für den Menschen ist 
dies von EISLER in seiner bereits citirten Arbeit über den Plexus 
lumbo-sacralis nachgewiesen; für Hylobates durch RusE (Anatomi- 
sches über den Rumpf der Hylobatiden, Fig. 24); für den Chimpanse 
folgt es aus einer von HEPBURN gegebenen Tabelle, und für den 
Gorilla liefert mein Exemplar 1 den Beweis. 

Wenden wir uns jetzt speciell dem proximalen Theil des Plexus 
lumbalis zu. Die einfachsten Verhältnisse fanden sich bei Gorilla 1 
(Fig. 1). Der letzte thorakale Spinalnerv — der 13. — spaltet sich 
unmittelbar nach seinem Austreten aus dem Foramen intervertebrale 
in einen proximalen und einen distalen Ast. Der erstgenannte theilt 
sich bald zwischen der Fascia transversa und dem M. transversus 
abdominis in einen R. lateralis und einen R. ventralis. Der R. lateralis 
durchsetzt die Bauchmuskeln und kommt über die Spina iliaca an- 
terior superior an die Oberfläche, um sich über dem Ileum zu ver- 
ästeln. Der R. ventralis innervirt die Bauchmuskeln und spaltet sich 
in zwei gleich starke Äste (Fig. 9). Der proximale senkt sich zwi- 
schen dem M. transversus abdominis und M. obliquus internus ein und 
verläuft bis zum lateralen Rande des M. rectus abdominis zwischen 
diesen Muskeln, durchsetzt sodann die Aponeurose derselben und 
verästelt sich in der Haut oberhalb der Symphysis, indem er ganz 
auf das Gebiet des Rumpfes beschränkt bleibt. Der distale Ast 
nimmt einen mit dem Ligamentum inguinale konvergirenden Verlauf, 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. 311 


verlässt die Bauchhöhle unter dem genannten Ligament, um sich 
seitlich von den — weiblichen — Genitalien zu verästeln. Der zweite 
— schwächere — Ast des 13. Spinalnerven giebt einen Nery für den 
M. psoas ab und tritt 

mit allen seinen Ele- Fig. 1. 

menten in die Bahn des Han Se RR 

N. eut. fem. lat. Wie — 7 

aus Fig. 9 und 19 er- ee 2 

sichtlich, verlassen diese = 

Elemente den genannten 
Hautnerv, sobald der- 
selbe die Extremität er- Ps. 
reicht hat, in zwei Rich- 
tungen. Ein Theil der- ~~ @. Rperfant. 
selben verläuft unter 
Überkreuzung des N. 
femoralis medianwärts 
zur Regio inguinalis 
(Fig. 9), die übrigen ver- 
ästeln sich lateral am 
Oberschenkel in der \ 

Richtung des Trochan- Glut.sup. 
ter major (Fig.19). Der 
Bezirk dieser Elemente 
schließt sich unmittel- Gr 
bar an jenen des Ramus TED. 
iliacus des 13. Spinal- 
nerven an. 

Bei Gorilla 1 steht Cut. tem. post. 
also der 13. Spinalnerv Der Plexus lumbo-sacralis von Gorilla 1. 
in Beziehung sowohl 
zum Rumpfe als zur Extremität, ist desshalb Grenznerv (Ruck). 
Während er aber der Extremität nur sensible Fasern zusendet (wenn 
wir die Psoasinnervation außer Acht lassen), enthält er für den Rumpf 
sowohl motorische als sensible Fasern. 

Es hat der 13. Spinalnerv bei diesem Gorilla, neben mancherlei 
Änderung gegenüber dem gewöhnlichen Spinaltypus, doch auch noch 
Manches erhalten als letzte Merkmale eines Typus, den der Nerv 
einst in vollem Umfang besessen haben muss. Die Verkürzung des 
Rumpfes hat bei diesem Exemplar nur einen Theil der Fasern des 


"WUNAIDS 
x 


\ Glut. int. 


Flexores erurts. 


312 Louis Bolk 


13. Spinalnerven unter ihren direkten Einfluss zu ziehen vermocht, 
ein anderer Theil war diesem Einfluss noch nicht unterworfen, und 
konnte seine ursprüngliche typische Verästelungsweise beibehalten. 
Das war der Fall mit jenen Fasern, welche ihr peripheres Gebiet 
auf dem Rumpfe behalten haben. Ganz in der Art eines typischen 
Spinalnerven erkennen wir daran einen die Rumpfwand durchbohren- 
den Ramus lateralis und Ramus anterior. Dass dieser Verzweigungs- 
modus sich noch ausgebildet hat, rührt daher, dass das Myotom des 
13. Segmentes noch an dem Aufbau der Rumpfwand betheiligt war. 
Die diesen Rumpftheil des 13. Myotoms innervirenden motorischen 
Fasern und die denselben perforirenden sensiblen Fasern erlangten 
desswegen den gewöhnlichen spinalen Verästelungstypus, weil dieser 
Theil sich ganz in der Art eines Rumpfmyotoms differenzirte. Es 
ist das Myotom aber in Folge der Rumpfverkürzung in seinem di- 
stalen Theil einer Reduktion unterlegen, und in Folge dessen bekam 
ein Theil der sensiblen Fasern einen ganz freien Verlauf, indem er 
an keiner Stelle seiner Bahn von den Elementen des Myotoms fixirt 
war. Das sind jene Fasern, welche unmittelbar unter dem Ligamen- 
tum inguinale — d.h. am distalen Rande des nicht reducirten Ab- 
schnittes des 13. Myotoms — zum Vorschein kommen, und auch an 
diesen ist der ursprüngliche Typus unschwer zu erkennen. Es wie- 
derholen sich ja in den Elementen, welche längs der Bahn des N. 
cut. fem. lat., und in jenen, welche medial selbständig unter dem 
Ligamentum inguinale an die Oberfläche treten, die Typen eines R. 
cut. lat. und R. cut. ant. eines Spinalnerven — und das Bild wird 
für den erstgenannten Ast noch vollständiger, wenn wir in Betracht 
ziehen, dass ein Theil dieser Elemente lateralwärts, ein anderer 
Theil medianwärts sich ausbreitet, was an die typische Verästelungs- 
weise des R. lateralis eines Rumpfnerven erinnert. 

Die Geschichte des Grenznerven bei Gorilla 1 liegt durch ihre 
ganz einfachen Verhältnisse klar zu Tage. Es ist das letzte Rumpf- 
myotom theilweise reducirt. Nur ein Theil der sensiblen Fasern 
blieb dadurch unter dem bahnbestimmenden Einfluss des zur Diffe- 
renzirung kommenden Myotomabschnittes, und gewann unter dessen 
Einfluss die typische Spinalnervenverästelung — die übrigen Fasern 
erlangten durch die Reduktion einen nicht von Muskelfasern fixirten 
Verlauf. Das primitive Verhalten zeigen dieselben aber noch in so 
weit, dass sie unmittelbar an dem distalen Rande des Rumpfes an 
die Oberfläche kommen, dass sie das von ihnen neu erworbene Ex- 
tremitätengebiet an zwei Stellen betreten, welche mit den Perfora- 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. 313 


tionsstellen der Spinaläste am Rumpfe in einer Flucht liegen, und 
dass sie sich an der Extremität verzweigen, wie ein Spinalnerv an 
der Haut des Rumpfes. 

Der Orang 1 zeigte einen Zustand, der in mehrfacher Hinsicht 
mit jenem bei Gorilla 1 übereinstimmte. Auch bei diesem Exemplar 
war der letzte thorakale Spi- 
nalnerv der Grenznerv mit dem 
Unterschiede, dass Orang 1 
nur zwölf thorakale Spinal- 
nerven besaß und Gorilla 1 
dreizehn (Fig. 2). Auch hier 
spaltete sich der Nery un- 
mittelbar nach seinem Aus- 
treten aus dem Foramen inter- 
vertebrale in einen distalen, 
schwächeren Ast, der sich 
mit dem N. cut. fem. lat. 
verband, und in einen proxi- 
malen, der aber im Gegen- 
satz zu Gorilla ganz auf den 
Rumpf beschränkt war. Die- 
ser Ast innervirte die Bauch- 
muskeln und spaltete sich in 
zwei Zweige, wovon der eine 
zum M. reetus abdominis ver- 
lief, diesen Muskel innervirte 
und feine Zweige zur Haut 

oberhalb der Symphysis 
schickte, während der andere 
Zweig unter Perforation der Bauchmuskeln die Haut oberhalb des 
Ligamentum inguinale innervirte (Fig. 10). 

Die Wurzel, welche diesen Spinalnery dem N. cut. fem. lat. 
lieferte, fand ihr Endgebiet an dem proximalen Abschnitte der Haut 
des Oberschenkels, und zwar auf die Weise wie beim Gorilla mit- 
tels eines in medialer Richtung zur Regio inguinalis verlaufenden 
Zweiges (Fig. 10) und eines lateralwärts, fächerförmig sich über die 
R. iliaca ausbreitenden Astes (Fig. 23). 

Abgesehen davon, dass bei Orang 1 der Grenznerv von einem 
mehr proximalen Spinalnerven gegeben ist als bei Gorilla 1, giebt 
es trotz mancher Übereinstimmung in der Verästelungsweise und der 


re 
Fig. 2. 


"WUNADIDS! 


Tib. 
Cut.f post 


Plexus lumbo-sacralis von Orang 1. 


314 Louis Bolk 


Relation dieses Nerven zum Plexus lumbalis doch auch weitere Diffe- 
renzen. Es wird nämlich ein R. iliacus vermisst. Sahen wir bei 
Gorilla 1 den R. lateralis des spinalen Grenznerven theilweise selb- 
ständig als einen R. iliacus die Rumpfwand durchbohren, theilweise 
der Bahn des N. cut. fem. lat. sich anschließen, bei Orang 1 finden 
wir alle Elemente des R. lateralis dem genannten Hautnerven an- 
geschlossen. Den Assimilationsprocess, der sich bei Gorilla 1 an- 
bahnte, finden wir bei Orang 1 vollendet. Hand in Hand damit 
sehen wir das ganze Hautgebiet dieses Nerven bei Orang 1 etwas 
distalwärts verschoben. Der Grenznerv, welcher beim Gorilla noch 
ganz die Haut über dem Ileum innervirt, theilt beim Orang dieses 
Gebiet mit seinem proximalen Genossen, der, sobald bei weiterer 
Rumpfverkürzung auch die ventralen Elemente des jetzigen Grenz- 
nerven ganz der Extremität einverleibt sind, diese morphologische 
Stellung übernimmt. Es reihen sich Orang 1 und Gorilla 1 als zwei 
Phasen im Assimilationsprocesse des Grenznerven zu einem voll- 
ständigen Extremitätennerven unmittelbar an einander an. 

Aus dem Umstand, dass beim Orang keine Elemente des R. 
lateralis vom Grenznerven, von Muskelelementen des Grenzmyotoms 
mehr fixirt sind, dürfen wir schließen, dass individuell dieses Myo- 
tom beim Orang schon größerer Reduktion unterworfen war als beim 
Gorilla. 

Den Plexus lumbo-sacralis von Orang 2 findet man in Fig. 3 
wiedergegeben. Weder in dieser Skizze noch in Fig. 2 findet man 
den hoch specialisirten Zustand wieder, welcher von WESTLING bei 
dem von ihr untersuchten Orang beschrieben ist; es gab nämlich bei 
meinen beiden Orangexemplaren, eben so wenig wie bei Gorilla 1, 
gesonderte Nervenbahnen, welchen man den Namen Spermaticus ex- 
ternus oder Lumbo-inguinalis beilegen konnte. Auch diese varliren- 
den Verhältnisse zeigen aufs Neue, wie viel schwankender die Zu- 
stände bei den Anthropoiden noch gegenüber jenen beim Menschen 
sind: Denn wie außerordentlich zahlreich die individuellen Variationen 
dieses Abschnittes des Plexus lumbalis beim Menschen auch sein 
mögen, niemals vermisste ich bei den vielen menschlichen Individuen, 
welche ich untersucht habe, einen Nerv oder mehrere Nerven, welche 
nach Perforation derselben, dem M. psoas entlang, durch die Bauch- 
höhle verliefen; und auch bei EısLEr suchte ich vergebens eine der- 
artige Angabe. Das anatomische Äußere kann beim Menschen sehr 
wechseln, der anatomische Begriff »Nervus genito-femoralis« ist im- 
mer in einer oder mehreren Nervenbahnen verkörpert. Bei den An- 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. 315 


thropoiden ist dies nicht der Fall. Die Entstehung dieser selbstän- 
digen Nervenbahn ist nicht eine direkte Folge der Verkürzung des 
Rumpfes, denn ob beim Menschen der Rumpf um ein Segment länger 
oder kürzer ist, der Nerv ist in irgend einer Form da, während 
beim Orang mit kürzerem Rumpfe als beim Menschen, der Nerv ab- 
wesend sein kann. Die Entstehungsursache dieses Nerventractus 
müssen wir eher suchen in dem Erwerben des aufrechten Ganges 
beim Menschen, viel- 

leicht unter Mitwir- 

kung des Umstandes, a 
dass sich beim Men- 

schen ein Hiat ausbil- TG 
det in der Muskulatur 
zwischen Rumpf und 1h 
Extremität. Esschließt 

sich ja, wie RuGE ge- 95 
zeigt hat, die segmen- 
tale Anlage der Extre- 
mitätenmuskulatur bei 
Anthropoiden oftmals 
unmittelbar an die Mus- 
kulaturder Rumpfwand 
distal an, während sich 
beim Menschen eine 
Unterbrechung zwi- 79 — 4 

schen beider findet, inf: 
durch eine Reduktion 
von metamerem Mus- Pad. 
kelmaterial, die, wie Tcb. 
ich gefunden habe, an Cut.fpost. Per, Fuad.rem. 

der ventralen Median- Plexus lumbo-sacralis von Orang 2. 

linie die Breite eines 

ganzen Segmentes betragen kann. Durch eine solche Reduktion von 
Muskelmaterial bekommen desshalb die sensiblen Elemente des zu- 
gehörigen Spinalnerven eine freiere Bahn, sie haben auf ihrem Ver- 
lauf vom Foramen intervertebrale zur Haut keine Muskulatur zu 
durchsetzen, wie dies bei den typischen Spinalnerven der Fall ist, 
sie haben ihre Fixationspunkte in der Muskulatur verloren, und in 
Folge dessen können sie direkt den mechanischen Einflüssen folgen, 
welche das von ihnen innervirte periphere Gebiet, insbesondere durch 


N 
N 
| 


ST. 


Pir N Ferm. 


78 = obE. 


52/2072] Ds 


. N Ge. SUD. 


obE.int. 


316 Louis Bolk 


die definitive Stellungnahme der Extremitäten, auf sie ausübt; sie 
ziehen jetzt in Wirklichkeit auf kürzestem Wege nach ihrem Haut- 
gebiet. 

Wiewohl nicht bei beiden Exemplaren in gleichem Maße, zeigte 
der Chimpanse eine größere Specialisirung der Nervenbahnen, und 
besonders belehren uns die beiden untersuchten Exemplare, dass, je 
größer die Entfernung von der proximalen Wurzel des N. cut. fem. 
lat. vom N. subeostalis ist, 
desto specialisirter die Ner- 
Dur venbahnen sind, welche aus 

=; En, dem Plexusabschnitte zwi- 

Ie = N schen diesen beiden Nerven 
N N SS \ entstehen, um beim Men- 

en = , schen, wo diese Zwischenzone 
Ps N Nu =\ \@, — wie gesagt — am breite- 

J sten ist, ihren Kulminations- 

>, punkt zu erreichen. Zwischen 

den einfachen Verhältnissen, 

NR welche wir bei Orang und 


ae 3 Gorilla gefunden haben, und 


Nese obt. dem so komplicirten Zustande 
N Glut. sup. beim Menschen, liefern die 
TI te 3 


Fig. 4. 


Pip: beiden Chimpanse werthvolle 


"WNADIDS 


Übergangsstadien. 


\ Es spaltete sich bei 
Pud Chimpanse 1 (Fig. 4) der 


Pox letzte Thorakalnerv — der 13. 

Tub. — gleichzeitig in drei Aste, 
N einen schwächeren distalen, 
GR der, als ganz sensibel, zum 
i N. cut. fem. lat. zog, und zwei 
proximale. Der meist distal 
gelagerte dieser zwei durch- 
setzte die Bauchmuskeln und verästelte sich in der Haut der Regio 
iliaca (Fig. 15). Dieser Nerv hat jedoch vorher einen Zweig abge- 
spaltet, der zwischen dem M. obliquus abdominis internus und ex- 
ternus in Verbindung trat mit einem Ast, welcher vom proximalen Ner- 
ven herrührte. Der auf diese Weise gebildete Nerv durchsetzte den 
M. obliquus abdominis externus und verästelte sich neben den äußeren 
Genitalien und über dem Ursprung der Abductoren (Fig. 7). Der 


GL. 


Der Plexus lumbo-sacralis von Chimpanse 1. 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. 317 


meist proximal gelagerte Ast verzweigte sich an den drei Bauch- 
muskeln und an der Haut oberhalb der Symphyse mittels eines R. 
perforans anterior. 

Die sensiblen Elemente dieses Spinalnerven, welche sich dem 
N. cut. fem. lat. angeschlossen hatten, wurden von demselben wieder 
abgegeben in einen medialwärts und einen lateralwärts verlaufenden 
Ast. Der mediale spaltete sich schon im Abdomen vom Hauptstamme 
ab, verlief eine Strecke weit dem Lig. inguinale entlang, überkreuzte 
gerade unter diesem Li- 
gament die Gefäße, um 
sich in die Regio ingui- 
nalis zu verbreiten. Der 
laterale innervirt einen 
kleinen Bezirk der Haut 
des Oberschenkels auf 
der Grenze zwischen Ex- 
tremität und Rumpf. Es 
war desshalb der 13. tho- 
rakale Spinalnerv bei 
diesem Exemplar Grenz- 
nerv. 

Am meisten speciali- 
sirt fand ich die Verhält- 
nisse bei Chimpanse 2 
(Fig. 5). Es bleibt hier 
der letzte thorakale Spi- 
nalnerv — der 13. — der 
Bildung des N. eut. fem. 
lat. fremd. Dieser Spinal- 
nerv zerfiel unmittelbar 
außerhalb des Foramen Der Plexus lumbo-sacralis von Chimpanse 2. 
intervertebrale in zwei 
Äste. Der proximale dieser beiden zeigte einen Verlauf und eine 
Verästelungsweise wie ein Rumpfnerv mit einem R. perforans la- 
teralis und R. perforans anterior. Der distale Ast schmolz auf 
einige Entfernung vom For. intervertebrale zusammen mit einem Ast 
des distal folgenden Spinalnerven. Der auf diese Weise zusammen- 
gesetzte bispinale Nerv zog, nur von der Fascia transversa gedeckt, 
in der Richtung des Ligamentum inguinale, durchbohrte die Rumpf- 
wand oberhalb der Mitte desselben und innervirte die Haut der 


"WNLIDS 


318 Louis Bolk 


distalen Bauchfläche, wie in Fig. 8 angegeben ist. Motorische Fa- 
sern waren diesem Nerven nicht beigegeben. Der Bahn dieses Ner- 
ven entlang verliefen also noch Fasern des 14. thoraco -lumbalen 
Spinalnerven zum Rumpfe, wodurch, im Gegensatz zu Chimpanse 1, 
bei diesem Exemplar der 14. thoraco-lumbale Spinalnerv die Stelle 
eines Grenznerven übernommen hatte. 

Der letztgenannte Spinalnerv zerfiel, außerhalb des genannten 
Zweiges zum 13. Spinalnerven, fast gleichzeitig in mehrere Äste, 
Die distalen bildeten Wurzeln für den N. cut. fem. lat., Femoralis 
und Obturatorius. Bemerkenswerth war der Verlauf und die Ver- 
ästelungsweise zweier Äste, welche den M. psoas perforirten. Der 
von diesen beiden medial gelagerte verlief über die Ventralfläche 
des M. psoas, gab, beim Annulus inguinalis internus angelangt, dem 
Vas deferens ein feines Astchen mit, und trat selber unter dem Liga- 
mentum inguinale zur Haut der Area scroti und des anliegenden 
Gebietes (Fig. 8). Der zweite, mehr lateral gelagerte Ast zog eben- 
falls über die Ventralfläche des M. psoas hinweg und spaltete sich 
noch während seines Verlaufes durch das Abdomen in einen schwä- 
cheren lateralen und einen stärkeren distalwärts ziehenden Ast. 
Beide kamen unter dem Ligamentum inguinale zur Oberfläche, der 
laterale um sich in der Richtung des Sartorius und über dessen pro- 
ximalem Viertel zu verästeln — dabei mit einem Ast des N. cut. 
fem. lat. sich verbindend — der zweite Hauptzweig um sich medio- 
distalwärts vom ersteren auszubreiten bis etwa zur Mitte des Ober- 
schenkels. 

Die Verästelung des proximalen Abschnittes vom Plexus lum- 
balis zeigte bei diesem Exemplar in mancher Hinsicht eine merk- 
wiirdige Übereinstimmung mit den menschlichen Zuständen. Es lässt 
sich nämlich unschwer in den beiden Nerven, welche den M. psoas 
durchbohren, die Homologa eines N. spermaticus externus und N. 
lumbo-inguinalis erkennen. Nicht nur die Übereinstimmung in dem 
für diesen Nerven so charakteristischen Verlauf rechtfertigt diese 
Deutung, sondern eben so das von jedem innervirte Hautgebiet. Be- 
sonders einen eigenthümlichen, von dem N. lumbo-inguinalis in lateraler 
Richtung abgespalteten Nerv, welcher sich mit dem N. cut. fem. lat. 
verbindet, habe ich mehrere Male beim Menschen wahrgenommen, 
und er wird auch von mehreren Seiten in der Litteratur erwähnt 
(HENLE, RuGE, EısLer). Die beim Menschen erkannten Wechselbe- 
ziehungen zwischen N. lumbo-inguinalis und N. cut. fem. lat. finden 
sich bei meinen beiden Chimpanse-Exemplaren bestätigt. In dem 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. 319 


einen Falle (Fig. 7) sendet der N. cut. fem. lat. einen Ast in medialer 
Richtung zur Regio inguinalis, im anderen Falle (Fig. 8) sendet der 
N. lumbo-inguinalis einen Ast in lateraler Richtung zu dem Gebiete, 
welches normal dem N. cut. fem. lat. zufällt. 

Nach den Auseinandersetzungen, welche RuGE in seiner ver- 
gleichend-anatomischen Untersuchung: »Verschiebungen in den End- 
gebieten der Nerven des Plexus lumbalis der Primaten« gegeben hat, 
ist die Frage der Veränderungen der peripheren Nervenäste beim 
Übergang vom Rumpfe auf die Extremität so ausgiebig abgehandelt. 
dass ich nichts wesentlich Neues dazu beizubringen vermöchte. Neue 
Gesichtspunkte in dieser Frage eröffnet das von mir untersuchte Ma- 
terial in dieser Richtung nicht, es vermag nur die von RucE ge- 
gebene Darstellung in mehreren Punkten zu bestätigen, welche der 
sich dafür interessirende Leser leicht bei Vergleichung herauszufinden 
vermag. 


Il. Das sensible Nervensystem der unteren Extremität. 


Die gesonderten Hautnerven der Extremitäten sind morpholo- 
gische Begriffe und nicht anatomische Bildungen von konstantem 
Werth. Es besteht eine Wechselbeziehung in der Ausbreitungsgröße 
zweier benachbarter Nerven. Bei dem einen Individuum ragt ein 
Hautnerv weit hinein in einen Bezirk, der bei einem anderen Indi- 
viduum durch einen benachbarten Nerven innervirt ist. 

Es kann dies, wie bekannt, so weit gehen, dass man von Zeit 
zu Zeit einen sonst stattlich ausgebildeten Hautnerv bei einem In- 
dividuum vergebens sucht, und das von demselben inhervirte Gebiet 
von benachbarten Nerven übernommen findet. Ich erinnere z. B. an 
den Hautast des N. obturatorius, oder verweise nach Fig. 6 und 12, 
welche einem menschlichen Individuum entnommen sind, bei wel- 
chem ich einen selbständigen N. cut. fem. lat. ganz vermisste und 
das von demselben gewöhnlich innervirte Gebiet von den R. iliacus 
des N. ileo-hypogastricus gemeinschaftlich mit dem N. femoralis über- 
nommen fand. Dabei an etwaige Degeneration von Nerven zu denken, 
ist nicht statthaft. Die ganze anatomische Ausbildung des sensiblen 
Nervensystems ist, nach Ausgang eines primitiven Anlagetypus, die 
Folge rein mechanischer Einwirkungen. Bisweilen — wie sich später 
zeigen wird — sind wir im Stande, die mechanische Ursache einer 
Variation aufzudecken, in den meisten Fällen aber bleibt dieselbe 
für uns verschleiert, da wir nothwendig, um zum Verständnis zu 


320 Louis Bolk 


kommen, warum eine Nervenbahn in diesem Falle viele Nervenfasern 
in sich fasst und desshalb einen ausgedehnten Bezirk hat, in einem 
anderen Falle aber wenig Fasern und also ein eingeschränktes Inner- 
vationsgebiet besitzt, feststellen müssen, aus welchen Spinalnerven 
dieser Hautast gebildet ist und welches seine primitiven topographi- 
schen Verhältnisse zu den metameren Bildungsniveaux der Muskeln 
waren, welche aus den zugehörigen und anliegenden Segmenten sich 
differenzirten. Einen Einblick in die Anatomie des Hautnervensystems 
erlangen wir erst dann, wenn wir uns die Kenntnis der metameren 
Anlage der Muskeln bei demselben Individuum verschafft haben. 
Gilt dies schon für den allgemeinen, bei jedem Individuum sich 
wiederholenden Charakter des sensiblen Nervensystems, so gilt es 
noch mehr für die individuellen Variationen. Es müssen dazu aber 
erst die allgemeinen Merkmale von diesem Standpunkte aus eine 
Beleuchtung empfangen, und erst dann können die Wechselbeziehun- 
gen in Angriff genommen werden, um dann aber auch, wie es sich 
voraussehen lässt, gegenseitig viel Entwicklungsmechanisches in der 
Ausbildung des Muskelsystems aufzudecken. Ich beabsichtige in 
dieser Arbeit nicht die bei den Anthropoiden gefundenen, und jetzt 
zu beschreibenden Zustände in dieser Richtung zu bearbeiten, stelle 
aber diese allgemeine Auffassung an die Spitze dieses Abschnittes, 
damit es von Anfang an deutlich sei, dass ich in dem schließlichen 
allgemeinen Baue des Hautnervensystems und in den individuellen 
Eigenthümlichkeiten etwas nicht von diesem System selbständig Er- 
worbenes, sondern etwas durch von außen einwirkende Einflüsse 
nothwendig Erfolgtes, etwas Gezwungenes erblicke. Die wechseln- 
den Verhiltnisse zwischen den Ausbreitungsgebieten zweier einander 
benachbarten Hautnerven ist bei den Extremitiiten der Hauptsache 
nach der wechselnden Höhenanlage der Extremität zuzuschreiben. 
Zwei Individuen, bei welchen die Extremität genau an derselben 
intersegmentalen Stelle angelegt wäre, wodurch die Bildungsniveaux 
aller Muskeln in voller Übereinstimmung der Verhältnisse zu den 
Intersegmentalgrenzen und den benachbarten Muskelniveaux gelagert 
wären, und wodurch die Haut an jeder Stelle bei beiden Individuen 
der mechanischen Tension der sich entwiekelnden Extremität in glei- 
cher Weise unterworfen sein würde — müssten Hautnervensysteme 
aufweisen, die wie zwei Spiegelbilder einander ähnlich wären. So- 
bald jedoch in der Höhenanlage der Extremität ein sei es auch noch 
so geringer Unterschied auftritt, ist die ganze Sachlage verändert, 
die topographischen Verhältnisse der sensiblen Fasern zu den Bil- 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. 321 


dungsniveaux der Muskeln sind andere geworden, die Tensionsver- 
hältnisse in der Haut an zwei metamer symmetrischen Punkten sind 
während der Ausbildung der Extremität abgeändert, und dadurch 
muss nothwendig die Ausbreitung zweier homologer Hautäste und 
kann der Verlauf zweier metamer ganz homologer Nervenfasern von 
der Peripherie zur Wirbelsäule beeinflusst werden. 

Ich werde, um fortwährende Auseinandersetzungen zu vermeiden, 
die Wechselbeziehungen zwischen benachbarten Hautnerven bezeichnen 
als »mutuelle Kompensation«. 

Betrachten wir die Hautnervengebiete beim Menschen, bei den 
Anthropoiden und bei Cercopitheeus, so fällt es sofort aut, dass diese 
mutuelle Kompensation nicht zwischen allen einander benachbarten 
Hautnerven besteht, es giebt im Gegentheil Hautnervengebiete, welche 
nicht nur individuell, sondern auch bei den verschiedenen Species 
konstante Grenzlinien aufweisen. Zwischen den Nerven derartiger 
Gebiete giebt es auch keine makroskopisch sichtbaren Anastomosen 
von Zweigen. Eine derartige Grenzlinie findet sich an der medialen 
und eine an der lateralen Seite der Extremität. Dieser Umstand er- 
möglicht es, an der Extremität bei der Besprechung der Hautnerven 
zwei Regionen zu unterscheiden, zwischen deren Nerven keine Wechsel- 
beziehungen bestehen. Bei weiterer Betrachtung fällt es auf, dass 
sich an dem meist distalen Abschnitt der Extremität eine solche 
Trennung in zwei Regionen nicht durchführen lässt, zweitens dass 
je mehr sie sich proximal an der Extremität befinden, diese Grenz- 
linien desto schärfer sind, und drittens, dass in der einen Region 
die pro-diazonalen Nerven sich verästeln, in der anderen die meta- 
zonalen (FÜRBRINGER). Auf Grund des letztgenannten Merkmales 
werde ich diese Regionen, wie die pro-(dia)zonale und die metazonale, 
gesondert besprechen. — Cur. Aug. Vorer, der auf Grund der ge- 
nannten Eigenthümlichkeit sein Liniensystem auf der Oberfläche des 
menschlichen Körpers entworfen hat, unterscheidet die beiden Re- 
gionen als »vordere« und »hintere«. Ich ziehe meine Bezeichnung 
der Voıgr’schen vor, weil letztere vom topographischen Standpunkte 
ungenau ist, und meine Unterscheidung einem topographisch-anato- 
mischen Charakter, der jede Region innervirenden Nerven entnom- 
men ist. 

An der lateralen Seite ist die Regio prozonalis begrenzt von 
einer Linie, welche auf dem Trochanter major anfängt, um in ge- 
radem Verlaufe zum Kniegelenk zu ziehen, bis wo die Sehne des 


M. biceps die Kniekehle lateral abgrenzt, von da geht die Grenz- 
Morpholog. Jahrbuch. 25. 23 


392 Louis Bolk 


Pi 


linie in einem spiralförmigen Verlauf über die Vorderfläche des 
Unterschenkels hinweg, so, dass sie die Crista tibiae etwa auf ihrer 
Mitte überkreuzt bis an den Vorderrand des Malleolus internus. Da 
zwischen dem N. saphenus und den Nerven auf der dorsalen und 
plantaren Fläche des Fußes eine, sei es auch nicht sehr ausgiebige 
mutuelle Kompensation besteht, und überdies die Innervation der 
medialen Seite des Fußes beim Menschen verschieden ist von jener 
bei den Anthropoiden, ist die Grenze zwischen R. prozonalis und R. 
metazonalis am Fuße nicht eine konstante, sondern eine individuell 
variirende. Auch die Grenze an dem distalen Abschnitt des Unter- 
schenkels ist schon etwas in medio-lateraler Richtung labil. Die 
mediale Grenze des R. prozonalis fängt ungefähr in der Mitte zwi- 
schen Malleolus internus und Achillessehne an, verläuft von da in 
gerader Linie aufwärts über den medialen Bauch des Gastroenemius 
bis zum medialen Rande der Kniekehle, steigt von da auf in einer 
Linie, welche ungefähr dem hinteren Rande des M. gracilis entspricht, 
zu den äußeren Genitalien. Über denselben verläuft die Grenze 
derart, dass ein vorderer Theil der Area scroti oder dem Scrotum, 
der Regio prozonalis zufällt, während der Penis ganz der Regio 
metazonalis einverleibt bleibt, um an der Wurzel des Penis mit der 
ventralen Medianlinie des Rumpfes zu verschmelzen. 

Die durch diese zwei Grenzen eingeschlossene R. prozonalis um- 
fasst desshalb die Ventralfläche des Oberschenkels nebst einem Theil 
der lateralen und medialen Seite dieses Extremitätenabschnittes, und 
einen sich abwärts verjüngenden mehr medialen Bezirk des Unter- 
schenkels. Während die mediale Grenze einen ziemlich geraden 
Verlauf hat, ist die laterale in ihrer distalen Hälfte spiralförmig. — 
Die übrige Oberfläche der Extremität ist den metazonalen Nerven 
tributär. 


a. Regio prozonalis. 

Diese Regio ist innervirt von den kurzen Nerven des Plexus 
lumbalis, dem N. cut. fem. lat., Femoralis und Obturatorius. Die 
mutuelle Kompensation zwischen den Nerven dieser Regio ist be- 
sonders am proximalen Theile des Oberschenkels stärker als an 
irgend einem anderen Abschnitt des Beines. Der N. cut. fem. lat. 
besitzt an seiner lateralen Seite, wo er gegen die R. metazonalis 
anstößt, eine konstante Grenzlinie. Die Inkonstanz der Grenzen 
zwischen zwei benachbarten Nerven rührt daher, dass Fasern, welche 
bei zwei Individuen an derselben Stelle an die Haut gelangen, sich 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. 393 


bei dem einen Individuum dieser, bei dem anderen jener Nerven- 
bahn anschließen. Durch welche Ursache möge dahingestellt bleiben. 
Etwas Derartiges findet nicht statt zwischen dem N. cut. fem. lat. 
und dem ihm lateral angrenzenden N. cut. fem. post. Die diesen 
Nerv aufbauenden Fasern haben keine Wahl, welcher Bahn sie sich 
anschließen sollen. Niemals gehen dem N. cut. fem. lat. zugehörende 
Fasern der Bahn des N. cut. fem. post. entlang zu ihren Spinalwur- 
zeln oder umgekehrt. Wäre solches der Fall, so würde der Plexus 
mit Recht ein für uns unentwirrbares Geflecht werden. 

Proximal steht der N. cut. fem. lat. mit dem R. iliacus des letzten 
Rumpfnerven in mutueller Kompensation, welche aber niemals, so 
weit mir bekannt, bis zur vollständigen Abwesenheit des letzteren 
führen kann, es ist immer eine Strecke des R. iliaca vom R. late- 
ralis eines Rumpfnerven innervirt. 

Die von HEnLE und Ester konstatirte Thatsache, dass beim 
Menschen ein Ast des N. lumbo-inguinalis den ganzen proximalen 
Abschnitt des Gebietes vom N. cut. fem. lat. übernimmt, habe ich 
bei keinem meiner Anthropoiden finden können, auch nicht bei Cer- 
copithecus, wohl aber das Gegentheil, dass nämlich von dem N. eut. 
fem. lat. ein medial verlaufender Ast die Regio inguinalis innervirt. 
Dieser Ramus medialis des N. cut. fem. lat. ist auch beim Menschen 
nicht selten, es darf jedoch nicht unerwähnt bleiben, dass derselbe 
von mir bei dreien von den vier darauf untersuchten Anthropoiden 
gefunden wurde, nämlich bei Chimpanse 1 (Fig. 7), Gorilla 1 (Fig. 9) 
und Orang 1 (Fig. 10), während auch bei dem für diese Abhandlung 
verwertheten Cercopithecus der genannte Ast anwesend war. Eine 
derartige Häufigkeit wie bei den Anthropoiden weist der Ast beim 
Menschen nicht auf. RuseE fand den Nerv bei Hylobates syndactylis, 
leuciscus und lar. Mit dem oftmaligen Fehlen eines N. lumbo-in- 
guinalis als specialisirte Nervenbahn bei Anthropoiden scheint die 
Häufigkeit im Vorkommen des R. medialis vom N. cut. fem. lat. in 
alternirendem Verhalten zu stehen, es ist die Individualisirung von 
Nervenbahnen beim Menschen weiter fortgeschritten. 

Es bot übrigens der N. cut. fem. lat. in dem Typus seiner Ver- 
ästelung oder in der Ausbreitung seines Bezirkes bei den unter- 
suchten Primaten keine wesentlichen Differenzen. Im Allgemeinen 
war, der Hauptstamm auch bei den Anthropoiden medial gelagert, 
und wurden die Aste überwiegend in lateraler Richtung abgespaltet. 

An dieser Stelle möchte ich in Kürze über einen sehr instruktiven 
Fall einer ganz besonderen, bei einem Menschen wahrgenommenen 


22+ 


324 Louis Bolk 


individuellen Variation berichten, die ich der Merkwürdigkeit halber 
in Fig. 6 und 12 skizzirt habe. 

Es war nämlich in diesem Falle der N. cut. fem. lat. ganz ab- 
wesend, während dessen Gebiet theils von dem stark entwickelten 
R. iliacus des N. ileo- 
hypogastricus, theils von 
dem N. femoralis inner- 
virt wurde. Der Fall ist 
indessen nicht jenem 
analog, in welchem der 
N. cut. fem. lat. eine 
Strecke weit dem N. 
femoralis angeschlossen 
ist, um sich entweder 
schon im Abdomen oder 
unter dem Lig. Poupartii 
von diesem Nerv zu ent- 
fernen. Denn in einem 
solchen Fall verläuft der 
N. cut. fem. lat. doch 
immer noch über dem 
M. sartorius, während in 
meinem Falle die distale 
Hälfte von dem Haut- 
bezirk, welcher normal 
dem N. cut. fem. lat. 
zufällt, von einem Ast 
innervirt war, weicher 
nach Abspaltung vom 


una Se . Femoralisstamme eine 


ee NTS ane - 
> Strecke weit im Canalis 
Hautnerven an der Medialseite einer menschlichen unteren Ex- 


tremität mit Variationen. (Fehlen des N. cut. fem. lat. Starke Hunteri, also unter dem 
Anastomose zwischen N. obturatorius und N. saphenus, so dass M. post. verlief, um nach 


die meisten Elemente des Kan. dem N. obturatorius ent- Perforation des Sarto- 

rius unter die Haut zu 
gelangen. Es handelte sich hier nicht um eine einfache Apposition 
eines Nervenstammes an einen anderen, sondern um eine wirkliche 


Fig. 6. 


1 Die Zahlen in den Fig. 6 bis 26 bezeichnen die thoraco-lumbo-sacralen 
Spinalnerven, woraus der Ast Ursprung nahm. 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. 325 


Einverleibung; es war ein legaler Ast des N. femoralis, welcher das 
Gebiet des N. cut. fem. lat. innervirte. Woher riihrt es nun, dass 
bei diesem Individuum der N. cut. fem. lat. seine Selbstiindigkeit 
bis zum völligen Schwund eingebüßt hatte, und die Fasern, welche 
ihn hiitten zusammensetzen sollen, sich anderen Bahnen angeschlossen 
hatten? Unsere weitere Betrachtung giebt den Schliissel zu diesem 
Rithsel. Ruce hat gezeigt, dass der N. cut. fem. lat. auf zwei 
Wegen zur Peripherie treten kann, erstens unter Perforation der 
distalen Bauchwand, wie es von ihm bei Hylobates und einem Go- 
rilla gefunden ist, und zweitens auf die gewöhnliche Weise distal 
vom Lig. Pouparti, also zwischen dem distalen Rande des Rumpfes 
und dem proximalen des M. sartorius. Das letztere Verhalten, wie 
ich es auch sonst immer beim Menschen fand, trifft fiir den vor- 
liegenden Fall nicht zu. Es durchsetzt der Femoralisast, welcher 
die Stelle des N. cut. fem. lat. theilweise vertritt, den M. sartorius. 
während der Nerv, welcher das proximale Gebiet dieses Hautnerven 
innervirt, die muskulöse Bauchwand oberhalb der Crista iliaca per- 
forirt. Wenn wir diesen beiden Daten den Befund hinzufügen, dass 
der proximale Nerv — wie aus Fig. 6 und 12 erhellt — aus dem 
13. thoraco-lumbalen Spinalnerven stammte, während der dem N. 
femoralis angeschlossene Ast nur Elemente des 14. thoraco-lumbalen 
Spinalnerven führte, so haben wir einen guten Ausgangspunkt, um 
tiefer in das Wesen dieser Variation einzudringen. In normalem 
Zustande befindet sich die Stelle, wo embryonal der N. cut. fem. lat. 
aus der Abdominalhöhle zur Peripherie tritt, zwischen dem Bildungs- 
niveau der Bauchmuskeln und jenem der Extremitätenmuskulatur, 
oder, genauer ausgedrückt, da das Bildungsniveau des M. sartorius 
am meisten proximal von allen Extremitätenmuskeln gelagert ist, 
zwischen dem distalen Rande des Bildungscentrums der Bauchmus- 
keln und dem proximalen Rande des Bildungsniveaus des Sartorius. 
Es kann jedoch die Durchtrittsstelle etwas mehr proximal zu liegen 
kommen, also noch ins Bildungsniveau der Bauchmuskeln fallen und 
es verläuft dann der N. cut. fem. lat. nicht unterhalb des Lig. Pou- 
parti oder inguinale, sondern, wie RuGE es fand, durch die Bauch- 
muskeln. In dem vorliegenden Falle war die Norm in entgegenge- 
setzter Riehtung abgeändert, die Durchtrittsstelle war nämlich distal 
von der normalen Stelle zu Stande gekommen und dadurch in den 
Bereich des Bildungsniveaus des M. sartorius getreten. Die diesen 
Muskel bildenden kontraktilen Elemente hielten die durchziehenden 
Nervenfasern umklammert und bildeten für dieselben einen Fixations- 


326 Louis Bolk 


punkt. Mit der späteren Entwicklung des M. sartorius und der Ex- 
tremität wurde dieser Fixationspunkt weiter distal auf die Extremität 
verlegt, aber die Nervenfasern waren an diese Durchtrittsstelle ge- 


Fig. 7. 


| / 


Die Hautnerven an der Medialseite der hinteren Extremität von 
Chimpanse 1. 


bunden. Dass die 
Fasern dem N. 
femoralis einver- 
leibt waren, darf 
nicht Wunder 
nehmen, wenn 
man ins Auge 
fasst, dass eben 
so die meisten 
übrigen Fasern 
des 14. thoraco- 
lumbalen Spinal- 
nerven dem N. 
femoralis ange- 
schlossen waren, 
der Nerv ist also 
in Zusammen- 
hang mit seinem 
ursprünglichen 
metameren Ge- 
nossen geblieben. 
Es handelt sich 
hier also nicht 
um ein sekundä- 
res Anliegen des 
Nerven am Fe- 
moralisstamme, 
sondern um das 
Ausbleiben einer 
Trennung, welche 
unter normalen 
Verhältnissen 
wohl stattfindet. 


Das Zusammenbleiben von Nervenelementen aus einem und dem- 
selben Spinalnerven deutet immer auf einen primitiven Zustand, die 


Trennung ist sekundär. 


Es ist der beschriebene Casus ein ausgezeichnetes Beispiel, wie 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. 327 


sehr die Entwicklung des Muskelsystems die Anatomie des Haut- 
nervensystems beeinflusst. 

Die einfachste Ramifikationsweise des N. femoralis findet sich 
bei dem Cercopithecus (Fig. 11). Es erscheint hier der N. femoralis 
als ein Hauptstrahl, von welchem die Äste in regelmäßigen Abständen 
sich wie Nebenstrahlen abspalten. Der Hauptstrahl, welcher nur 
eine ganz kurze Strecke vom M. sartorius überlagert wird, setzt 
sich als N. saphenus auf den Unterschenkel fort. Bei einem der- 
artigen Verhalten lassen sich die in vorderer Richtung über den 
Oberschenkel ziehenden Äste deutlich unterscheiden von den in 
hinterer Richtung verlaufenden, es kommt doch dem N. femoralis 
durch die Stellung der Extremitäten wie durch die seitlich zu- 
sammengedrückte Form des Oberschenkels nicht so sehr eine ven- 
trale Lage zu wie beim Menschen und den Anthropoiden, sondern 
eine zur Achse des Oberschenkels mediale, wodurch die Äste sich 
in vordere und hintere eintheilen lassen. 

Die Verästelungsweise des N. femoralis bei den übrigen unter- 
suchten Primaten ist von jener beim Cercopithecus ganz verschieden. 
Der Hauptstrahl ist bei diesen Formen als N. saphenus geblieben, 
aber die von demselben bei Cercopithecus am Oberschenkel regel- 
mäßig abgegebenen Äste haben ihre Abspaltungsstelle sämmtlich 
aufwärts auf eine kurze Strecke zusammengedrängt. Dadurch ist 
die beim Cercopithecus federförmige Verästelungsweise bei diesen 
Formen zu einer fächerförmigen geworden, wobei der Konvergenz- 
punkt der Radien noch in die Fossa ileo-pectinea, oder den Anfang 
des Canalis Hunteri fällt. Es hat sich der Hauptstrahl zugleich eine 
tiefere Lage erobert und weist nur noch am Unterschenkel die ur- 
sprüngliche Verästelungsweise auf. Ein derartiges Verhalten findet 
man — abgesehen von unwesentlichen individuellen Variationen — 
am deutlichsten beim Menschen ausgeprägt, wo immer der N. sa- 
phenus, schon hoch im Canalis Hunteri, sich den darin gelagerten 
Gefäßen als gesonderter Nerv anschmiegt, um erst am Unterschenkel, 
seltener auch schon auf dem Kniegelenk, sich zu verzweigen. Ver- 
mittelnde Ubergangsstadien zwischen Mensch und Cercopithecus bieten 
die Anthropoiden. 

Bei Gorilla 1 (Fig. 9) wurde schon unter dem Ligamentum in- 
guinale ein Ast abgespaltet, welcher, in medialer Richtung verlaufend, 
von Endzweigen des R. medialis vom N. cut. fem. lat. überkreuzt, 
in drei Endzweige zerfiel, welche iiber den Adduetoren und einem 
Theile des M. sartorius sich ausbreiteten. Zugleich mit diesem wurde 


328 Louis Bolk 


vom Femoralisstamme ein Ast in lateraler Richtung abgegeben, wel- 
cher den M. sartorius durchsetzt, um sich parallel mit einem Ast 
des N. cut. fem. lat. über dem Extensor quadriceps zu verzweigen 


Fig. 8. 


Hautnerven an der medialen Seite der hinteren Extremität von Chimpanse a 


bis zum Kniege- 
lenke. Ein fol- 
gender Ast, der 
etwas tiefer vom 
Femoralisstam- 
me abgegeben 
wird,  verästelt 
sich, nachdem er 
an dem medialen 
Rande des Sar- 
torius zum Vor- 
schein getreten, 
über diesen Mus- 
kel zwischen den 
beiden vorher be- 
schriebenen. Die 
übrigen sensiblen 
Elemente des N. 
femoralis verlie- 
fen im N. saphe- 
nus weiter, wel- 
cher Nerv sein 
Ausbreitungsge- 
biet bis über die 
große Zehe fort- 
setzte. Der Nerv 
gab folgende zu 
erwähnende Äste 
ab. Noch im Ca- 
nalis Hunteri 
wurde ein Ast 
abgegeben, wel- 
cher sich unter 
dem Sartorius in 


zwei Zweige auflöste, ein Theil der Elemente vereinigte sich am 
Unterschenkel wieder mit dem N. saphenus, ein anderer Theil 
innervirte die Haut über einem proximalen medialen Abschnitt der 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. 329 


Wade. In entgegengesetzter Richtung wurde ebenfalls noch im 
Hunrer’schen Kanal vom N. saphenus ein Ast abgegeben, welcher 
in der Höhe des Femureondylus um den ventralen Rand des Sar- 
torius sich umbog und strahlenförmig über dem Kniegelenke und 
der Crista tibiae sich ausbreitete. Mit ihren Endstrecken kamen die 
proximalen Zweige noch an die laterale Seite des Unterschenkels 
(Fig. 15). Die übri- 

gen Zweige des N. Fig. 9. 

saphenus innervirten 
die Haut an der Me- 
dialseite des Unter- 
schenkels und des 
medialen Fußrandes, 
wo sich eine Anasto- 
mose fand zwischen 
Elementen vom N. sa- 
phenus und N. cut. 
dorsi pedis internus. 
Die letzten Verzwei- 
gungen des Nerven 
fanden sich auf der 
Großzehe. 

Einen Hautast 
des N. obturatorius 
gab es nicht. 

Bei Orang 1 (Fig. 
10) spaltet sich vom 
Femoralisstamme in 
der Fossa ileo-pecti- 
nea ein Ast, der unter- 
halb der Oberschen- 
kelfascie eine Strecke 
weit verläuft, um sich Hautnerven an der Medialseite der hinteren Extremität von Gorilla 1- 


in drei Zweige aufzu- 

lösen, welche gesondert die genannte Fascie durchsetzen und die Haut 
über er Adductoren innerviren. Ein wenig mehr distal, im HuxTEr- 
schen Kanal, zerfällt der N. femoralis in seine Äste, von denen zwei 
sensibler woe sind, nämlich der N. saphenus und ein Nerv, der sich 
unterhalb des M. sartorius wiederum in zwei Äste spaltet, welche 
an gesonderten Stellen den genannten Muskel durchsetzen, um sich 


330 Louis Bolk 


medial von und über demselben auszubreiten. Der N. saphenus zer- 
fällt in der Höhe des Kniegelenkes in zwei Äste; der hintere, schwä- 
chere verzweigt sich bis zur Mitte des Unterschenkels, der vordere, 
stärkere perforirt den distalen Theil des Muskels, giebt bald einen 


Fig. 10, 


Verzweigung der Hautnerven an der medialen Seite der unteren Extremität von Orang 1. 


R. patellaris ab und verästelt sich abwärts an der ganzen medialen 
Seite des Unterschenkels auf einem beschränkten Gebiet des medialen 
Fußrandes und auf der dorsalen Fläche der stummelförmigen Großzehe. 

Auch bei diesem Exemplare gab es keinen Hautast des N. ob- 
turatorius, im Gegensatz zu dem Befund von WESTLING. 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten, 331 


Bei Chimpanse 2 zeigte sich eine Eigenthümlichkeit in der Di- 
stribution der Nerven am Oberschenkel, welche besonders zu ver- 
zeichnen ist (Fig. 7). Nachdem nämlich der N. femoralis unter dem 
Ligamentum inguinale einen medianwärts sich verzweigenden Ast 
abgespaltet hat, welcher sich bis über das Kniegelenk ausbreitet, 
und einen lateralen, welcher in schräger Bahn unterhalb des M. 
sartorius verläuft, um sich über den medialen Extensoren zu ver- 
ästeln, sind alle übrigen sensiblen Elemente, welche der N. femoralis 
in sich fasste, noch an die Anfangsstrecke des N. saphenus ange- 
schlossen. Ein Theil dieser Elemente macht sich im Canalis Hunteri 
von diesem Nervenstamme frei und tritt an dem medialen Rande 
des M. sartorius zum Vorschein. Es kreuzt danach dieser Ast den 
erwähnten medianwärts ausstrahlenden Femoralisast, und ist dabei 
tiefer als letzterer gelagert. Danach zerfällt er in zwei Äste; einer 
davon wendet sich proximalwärts und schlägt einen in Bezug zu den 
übrigen Nerven recurrenten Weg ein, die Divergenzwinkel der Zweige 
schauen proximalwärts, — der zweite zieht nach nochmaliger Kreu- 
zung des medialen Femoralisastes über den distalen Theil des Sar- 
torius bis zum Gelenke hinweg. Den eigenthümlichen Verlauf des 
proximalwärts ziehenden Astes fand ich noch niemals, weder beim 
Menschen noch bei Anthropoiden. Vergebens bemühte ich mich, die 
mechanische Ursache dafür aufzufinden, — vielleicht hat während 
der Entwicklung eine Schlinge der Hautvenen, welche die Nerven- 
faser umfasste, eine Rolle gespielt. Der N. saphenus spaltet sich 
an dem medialen Rande des Sartorius in einen mehr dorsal gelager- 
ten, schwächeren Ast, welcher sich bis zur Mitte des Unterschenkels 
ausdehnt, während der Hauptnerv selber bis über die dorsale Fläche 
der Großzehe hinabrückt. 

Ein Ramus cutaneus des N. obturatorius fehlte auch bei diesem 
Chimpanse. 

Bei Chimpanse 2 (Fig. 8) entstehen aus dem Femoralisstamme 
in kurzer Entfernung von einander zwei in medialer Richtung ver- 
laufende, schon in der Fossa ileo-pectinea abgespaltete Äste, wovon 
der distale sich unter der Oberschenkelfascie theilt. Überkreuzt vom 
N. lumbo-inguinalis, versehen diese Zweige die Haut an der proxi- 
malen medialen Fläche des Oberschenkels. In lateraler Richtung 
wird vom Femoralisstamme ein Ast abgegeben, welcher noch eine 
Strecke weit dem N. saphenus angeschlossen war und am lateralen 
Rande des Sartorius zum Vorschein tritt, um sich über dem distalen 
Theile der Extensoren zu verästeln. Bei diesem Exemplar gab es 


332 Louis Bolk 


wohl einen Hautast des N. obturatorius, der sich durch eine beson- 
dere Verlaufsrichtung auszeichnete. Es war ein ziemlich starker 
Ast, welcher in den Gefäßkanal des Oberschenkels gelangte, um dort 
mit einem Ast vom N. saphenus zu anastomosiren. Der auf diese 
Weise gebildete Nerv verlief mit dem N. saphenus durch den HunTER- 
schen Kanal, um sich aber bald wieder [in zwei Äste aufzulösen. 
Jeder derselben führte Fasern vom N. obturatorius und vom N. sa- 
phenus mit sich. Der eine Ast verschmolz wieder mit dem N. sa- 
phenus, der andere neigte sich medianwärts und breitete sich fächer- 
förmig medial vom M. sartorius aus. Eine derartige Anastomose 
zwischen N. obturatorius und N. saphenus ist von HENLE auch beim 
Menschen beschrieben (Nervenlehre, pag. 575), und ich selber habe 
ein schönes Beispiel davon wahrnehmen können, das unten beschrieben 
wird. Der N. saphenus verästelt sich bei Chimpanse 2 wie bei den 
übrigen Anthropoiden bis über die Großzehe. 

Es würde nur eine Wiederholung bekannter Thatsachen sein, 
wenn ich die verschiedenen Ramifikationsweisen des N. femoralis, 
welche ich beim Menschen beobachtet habe, beschreiben wollte. Die 
mutuelle Kompensation dieses Nerven mit den Nn. obturatorius, cut. 
fem. lat., lumbo-inguinalis sind in der Litteratur hinlänglich bekannt. 
Nur einen sehr interessanten Fall möchte ich hier mittheilen, da der- 
selbe von mir in der Litteratur nicht erwähnt gefunden wurde und 
ich darin einen sehr werthvollen Hinweis erblicke, in welcher Rich- — 
tung das Hautnervensystem des Unterschenkels sich umzubilden 
scheint. 

Bei demselben Präparate, bei dem der N. cut fem. lat. als selb- 
ständiger Hautast fehlt, schickte der N. obturatorius einen nicht 
außerordentlich starken Ast nach der Haut (Fig. 6). Ein anderer 
Ast, welcher wie der normale Hautast aus dem R. anterior des N. 
obturatorius herstammt, zieht zum Gefäßkanale des Oberschenkels 
und legt sich darin dem N. saphenus an, ohne dass ein reichlicher 
Faseraustausch zwischen beiden Nerven stattfände, es war mehr eine 
einfache Apposition zweier Nerven mittels einer gemeinschaftlichen 
Bindegewebsscheide. Der solchermaßen zusammengesetzte N. saphe- 
nus trat unter dem medialen Rande des M. sartorius zum Vorschein 
und zerfiel bald in zwei Äste. Der eine Ast führte die Femoralis- 
fasern des N. saphenus mit sich, der andere die Obturatoriusfasern. 
Die Femoralisfasern breiteten sich proximal an der medialen und 
ventralen Seite bis zur Mitte des Unterschenkels aus, während der 
aus dem Obturatorius herrührende Ast den übrigen Abschnitt der 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. 333 
sonst dem N. saphenus am Unterschenkel und Fuße des Menschen 
zufallenden Hautregion innervirte. Es ist also in diesem Falle der 
N. saphenus überwiegend ein Ast des N. obturatorius. HENLE ver- 
meldet nur, dass von ihm eine Anastomose zwischen dem N. obtu- 
ratorius und dem N. sa- 
phenus beobachtet wurde, 
ohne weitere Angabe, in | 
welcher Region des Un- | 
terschenkels die Obtura- 
toriusfasern sich ver- 
ästeln. 

Es war der indivi- 
duelle Zustand bei dem 
in Fig. 6 skizzirten Prä- 
parate ein sehr merk- 
würdiger: einmal fehlte 
der N. cut. fem. lat. als 
selbständiger Hautnerv, 
und dann fand sich der 
N. saphenus größtentheils 
aus dem N. obturatorius 
gebildet. Ist die Kon- 
kurrenz dieser beiden 
Phänomene bei einem In- 
dividuum ein Spiel des 
Zufalls, ein unwillkür- 
liches Zusammentreffen 
von zwei, in keiner Be- 
ziehung zu einander ste- 
henden Abänderungen, 
oder sind es zwei AuBe- 
rungen eines gemein- 
schaftlichen Einflusses ? Hautnerven an der medialen Seite der hinteren Extremität 

eines Cercopithecus cynomolgus. 

Das Fehlen des N. cut. 

fem. lat. versuchten wir auf die Fixation der diesen Nerv zusam- 
mensetzenden Fasern im M. sartorius zuriickzufiihren; es war nicht 
eine zufällige Aneinanderlagerung sonst getrennt verlaufender Ner- 
venelemente, sondern die Ätiologie war eine Abänderung in den 
Lagerungsverhältnissen zwischen sensiblen Fasern und dem Bildungs- 
niveau des M. sartorius. Die Ursache dieser Variation war also eine 


Fig, 11, 


334 Louis Bolk 


tiefer begründete, eine entwicklungsmechanische. Und dass die 
zweite Variation auch nicht nur als eine zufällige Apposition zu 
deuten ist, sondern der Ausdruck einer prineipiellen Abänderung in 
der Ausbildung des Hautnervensystems ist, folgt aus der Erwägung, 
dass die meisten Fasern, welche in dem variirten Falle das Haut- 
gebiet des N. saphenus innerviren, jetzt, nicht wie normal, ventral 
vom Beckengürtel zur Peripherie ziehen, sondern durch das Foramen 
obturatorium, also durch den Beckengürtel, es war der Hauptnerv 
für die mediale Seite des Unterschenkels und Fußrandes statt eines 
metazonalen ein diazonaler geworden. Es muss sofort bemerkt wer- 
den, dass eine ins Auge fallende variirte Lagerung des Plexus oder 
abweichende spinale Herkunft des N. saphenus damit nicht verbunden 
war, man konnte den ganzen Plexus in der Lagerung wie in der 
Weise, in welcher die Hauptäste aus demselben hervorgingen, als 
normal bezeichnen. 


b. Regio metazonalis. 


In dieser Region verästeln sich die Nn. peronei, tibialis, eut. 
fem. post., und in der Übergangszone zwischen Rumpf und Extre- 
mität die Nn. clunii inferiores. Wie in der Regio prozonalis, breiten 
sich auch in der Regio metazonalis ventral und dorsal aus dem 
Plexus sich entwiekelnde Nerven aus. Wir werden den Befund bei 
jedem der untersuchten Primaten für jeden Nerv gesondert angeben, 
und fangen an mit dem Peroneus. 

Bei Cercopithecus gab dieser Nerv während seines Durchziehens 
der Kniekehle zwei Äste ab, welche gesondert die breite Endsehne 
des M. biceps femoris (bei Cercopithecus kein wahrer M. biceps, da 
ein kurzer Kopf fehlt) perforiren (Fig. 13). Dieselben verästeln sich 
am Unterschenkel als ein vorderer und ein hinterer über die End- 
sehne des Biceps an der Stelle, wo in der Tiefe die Bäuche der 
Mm. peronei und der laterale Kopf des Gastrocnemius sich finden 
müssen, sie erreichen etwa die Mitte des Unterschenkels. 

Nachdem der N. peroneus sich während seines Verlaufes durch 
die Mm. peronei in seinen oberflächlichen und tiefen Ast getheilt 
hat, kommt erstgenannter beim Beginn des distalen Drittels vom 
Unterschenkel durch die Fascie und giebt in zwei Richtungen feinere 
Ästehen gegen den Malleolus ab (Fig. 14). Auf dem Fußgelenke 
spaltet er sich in zwei Äste. Der N. cut. dorsi pedis internus inner- 
virt 1. lat. und 2. med. (das bedeutet: die laterale Seite der ersten 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. 335 


und die mediale Seite der zweiten Zehe), während der lateralwärts 
ziehende Ast 3. lat., 4. med., 4. lat. und 5. med. innervirt. Der N. 


Fig. 12. Fig. 13. 


autnerven an der lateralen Seite der Extremität des 7 
enschlichen Individuums, von welchem in Fig. 6 die Hautnerven an der lateralen Seite der hinteren Extremität von 
mediale Seite wiedergegeben ist. Cercopithecus cynomolgus. 


peroneus profundus verzweigt sich an 2. lat. und 3. med. Ansehn- 
‚liche Anastomosen zwischen den Hautästen vom oberflächlichen und 
tiefen Peroneus waren nicht anwesend. 


336 Louis Bolk 


Es bot am Unterschenkel der beiden Chimpanse die Verzweigung 
des N. peroneus keine großen Verschiedenheiten dar. Lateral von 
der Kniekehle, in der Höhe des Capitulum fibulae, kam ein Ast des 

Peroneus an die Oberfläche sowohl bei Chimpanse 1 


Fig. 14. (Fig. 15) als bei Chimpanse 2 (Fig. 17). Dieser Ast, 
| welchen man als das Analogon des menschlichen 
| N. cutaneus cruris posterior deuten kann, veriistelt 


sich in beiden Fällen über den Peronealmuskeln 
und dem lateralen Bauche des Gastroenemius, und 
erreicht noch mit seinen feinsten distalen Zweigen 
den Malleolus lateralis. 

Der Ramus superficialis des N. peroneus kommt 
bei beiden Exemplaren als einheitlicher Ast am 
unteren Drittel des Unterschenkels durch die Fascie, 
und sendet Ästehen in der Richtung beider Mal- 
leolen, um noch ungetheilt zum Fußrücken zu ver- 
\\'Y laufen. Die Ramifikation auf dem Fußrücken und 
N \\ die Beziehungen zum Ramus profundus ist bei bei- 
den Exemplaren verschieden. Bei Chimpanse 1 

(Fig. 16) giebt der Hauptnerv schon auf dem Fuß- 
Hautnerven des Fuß- 2 ps Pe 
rückens von Cercopithe- gelenke einen feineren Ast ab, welcher über der 
Ene Medialseite des Dorsum pedis verliiuft und in drei 
Zweige zerfällt, welche sich mit Endzweigen des 
Peroneus profundus für 1. lat., 2. med. und 2. lat. verbinden. Der 
Hauptast des Peroneus superficialis verläuft weiter gegen den Fuß- 
rücken, auf welchem bald eine Theilung in zwei Äste stattfindet, 
deren medial gelagerter 3. lat. und 4. med. innervirt, während der 
äußere 4. lat. und 5. med. Zweige zusendet. Bei diesem Exemplare 
ist desshalb die ganze mediale Hälfte des Fußrückens überwiegend 
vom N. peroneus profundus innervirt. 

(Ganz abweichend von diesem Zustande findet sich jener bei 
Chimpanse 2 (Fig. 18). Der Peroneus superficialis theilt sich schon 
auf dem Fußgelenke in zwei ziemlich stark divergirende Äste. Der 
mediale zieht zum medialen Rande der Großzehe und tritt nicht 
mit dem Peroneus profundus in Verbindung. Der laterale giebt 
einen Verbindungsfaden zu einem Profundusast ab und innervirt 
selber 4. lat. und 5. med. Bei diesem Exemplare waren ein N. cut. 
dorsi pedis internus und medius, durch den Innervationsbezirk des 
Peroneus profundus von einander getrennt, deutlich zu unterscheiden. 

In direktem Konnex mit der individuellen Variation in der Ver- 


\ 
S\ 


a 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. 337 


ästelungsweise des Peroneus superficialis stand jene des Peroneus 


profundus. Bei Chim- 
panse 1 sendete die- 
ser Nerv ein feines 
Ästehen zum medialen 
Fußrande und trat 
weiter distalwärts mit 
drei gesonderten End- 
zweigen durch die 
Dorsalfascie des Fu- 
Bes. Jeder dieser 
Zweige verband sich 
mit einem Fädchen 
des Peroneus super- 
fieialis und innervirte 
1. lat., 2. med., 2. lat. 
und 3. med. 

Bei Chimpanse 2 
(Fig. 18) zeigte die 
Verästelung des Pe- 
roneus profundus eine, 
anderswo nicht gefun- 
dene Eigenthümlich- 
keit. Der Hautast des 
Peroneus profundus 
tritt unter dem Rande 
des M. extensor com- 
munis brevis zum Vor- 
schein in dem Winkel 
der Portionen für die 
dritte und vierte Zehe, 
und zerfällt in drei 
Zweige. Der mediale 
und laterale durch- 
bohren unmittelbar 
die Fascie. Erstge- 
nannter innervirt 2. 
med. Letztgenannter 


Fig. 15. 


Hautnerven an der lateralen Seite der unteren Extremität von 
Chimpanse 1. 


— nachdem er sich mit einem Zweige des Peroneus superficialis 
verbunden hat — verliert sich in 3. lat. und 4. med. Der mittlere 


Morpholog. Jahrbuch. 25. 


23 


338 Louis Bolk 


Ast behält seine tiefe Lage bei und nimmt einen Verlauf unter der 
Sehne des Extensor communis brevis für die dritte Zehe; erst nach 
Kreuzung dieser Sehne kommt er an die Oberfläche, verbindet sich 
mit einem Faden vom medialen Ast des Pe- 
roneus profundus und verzweigt sich am 2. lat. 
und 3. med. 

HEPBURN beobachtete bei seinem Chim- 
panse eine Ramifikationsweise, wie dieselbe 
von mir bei Chimpanse 1 gefunden ist, wäh- 
rend die Angabe von GRATIOLET und ALIX 
übereinstimmt mit meinem Chimpanse 2. 

Bei Gorilla 1 (Fig. 19 und 20) hat der 
N. peroneus, bevor er sich um das Capitulum 
fibulae herum in die Tiefe der Unterschenkel- 
muskulatur verliert, einen starken Ast zur 
Haut geschickt, welcher an der lateralen Seite 
des Unterschenkels in der Höhe des Capitu- 
lum fibulae die Fascia cruris durchsetzte. 
Nachdem der Nerv in beiden Richtungen die 
laterale Fläche des Unterschenkels mit Zwei- 
gen versehen hat, wendet er sich zur dorsalen 
Medianlinie der Wade und überkreuzt den an der Kreuzungsstelle 
schon unter die Haut getretenen R. eruralis des N. tibialis. Ein 
Faseraustausch zwischen beiden Nerven fand nicht statt. Nach 
Überkreuzung innervirt der Nerv die Haut über der Achillessehne 
und der Dorsalfläche der Ferse. 

Der R. cut. eruris post. des N. peroneus besaß bei diesem Go- 
rilla eine Ausdehnung, wie ich es bei keinem anderen der unter- 
suchten Primaten fand. In der erwähnten Überkreuzung des Tibialis- 
astes erblicken wir eine Vorstufe zum specifisch menschlichen Zustande, 
wo sich bekanntlich eine Anastomose zwischen den sogenannten Com- 
municans fibularis und tibialis in den meisten Fällen zeigt. 

Nach Durchbruch der Unterschenkelfascie theilt sich der N. pe- 
roneus superficialis noch oberhalb des Fußgelenkes in einen medialen 
und einen lateralen Ast. Der mediale schickt einen Verbindungsfaden 
zum N. saphenus und innervirt 1. lat. und 2. med., während der la- 
terale mit zwei Ästen resp. 3. lat. mit 4. med., und 4. lat. mit 5. med. 
innervirt. 

Der N. peroneus profundus innervirt 2. lat. und 3. med., ohne 
in nennenswerthe Verbindung mit dem Peroneus profundus zu treten. 


Hautnerven auf dem Fußrücken 
von Chimpanse 1. 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primäten. 339 


Bei Gorilla 2 war die Verzweigung des N. peroneus sehr be- 
sonderer Art (Fig. 21 und 22). Seitwärts vom Kniegelenke schickt 
der Nerv einen Hautast zur Peripherie, der sich über den Mm. pe- 


ronei verästelt. 
In der Höhe 
des Capitulum 
fibulae zerfällt 
der N. pero- 
neus superfi- 
cialis in zwei 
Aste, welche 
gesonderte 
Bahnen ein- 
schlagen. Der 
mehr lateral 
verlaufende 
dieser beiden 
Äste  durch- 
bohrt den M. 
peroneus lon- 
gus, verläuft 
nachher erst 
schräg über 
dem M. pero- 
neus brevis, 
später medial 
neben diesem 
Muskel. Er 
sendet meh- 
rere Zweige 
zum M. pero- 
neus longus 
und einen fei- 
nen Ast, wel- 
cher eine kurze 
Strecke dem 
M. per. longus 
verbreitet sich 


Fig. 17. 


Hautneryen an der lateralen Seite der unteren Extremität von Chimpanse 2. 


entlang zieht, zur Haut des Unterschenkels. Derselbe 
gegen den Malleolus externus. Der Peroneusast selber 


durehbohrt die Unterschenkelfascie und zieht ungetheilt zum Fuß- 


rücken, sendet 


den Cut. dorsi pedis externus einen Verbindungsfaden 
23* 


340 Louis Bolk 


zu, eben so einen zum später zu erwähnenden Peroneusast, und ver- 
zweigt sich auf der lateralen Hälfte des Fußrückens sowie an 3. lat., 
4. med., 4. lat. und 5. med. 

Der zweite beim Capitulum fibulae entstehende Ast des N. pe- 
roneus durchsetzt und innervirt den M. peroneus brevis, verläuft an- 
fänglich zwischen diesem Muskel und dem Extensor digitorum com- 


Fig. 19. 


Hautnerven des Fuß- 
rückens von Chimpanse 2. 


Hautnerven an der lateralen Seite der unteren Extremität von Gorilla 1. 


munis longus, überkreuzt mehr distal letztgenannten Muskel und 
perforirt die Unterschenkelfascie medial und etwas mehr distal als 
der vorerwähnte Ast. Auf dem Fußrücken angelangt, schickt er 
einen feinen lateralwärts ziehenden Ast zum Peroneus profundus, 
innervirt eine mediale Zone des Fußrückens, und zusammen mit dem 
Peroneus profundus die Lateralseite der Großzehe. Es fand sich 
also bei diesem Gorilla ein sich schon bei dem Capitulum fibulae 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. 341 


theilender Peroneus superficialis; die zwei Äste, worin normal dieser 
Nerv auf dem Fußrücken oder Fußgelenke zerfällt, erlangen in diesem 
Falle ihre Selbständigkeit schon sehr proximal. Diese Variation er- 
innert an den Zustand, wie ich ihn bei einem Nycticebus tardigradus 
fand, wobei eben so der Peroneus superficialis in der Höhe des Ca- 
pitulum fibulae in zwei Äste sich theilt, welche in Bezug auf die 
Peronealmuskulatur ähnlich wie bei diesem Gorilla verliefen. Die 
Thatsache, dass die beiden Spaltungsprodukte des Peroneus super- 
ficialis je in einen gesonderten Muskel fixirt waren, ist auch in die- 
sem Falle wieder ein Hinweis auf den mechanischen Einfluss, wel- 
chen die Entwicklung des Muskelsystems auf die Entstehung dieser 
Variation ausgeübt hat. Die Nervenelemente, welche jeden Ast zu- 
sammensetzen und welche normaliter zu einem gemeinschaftlichen 
Stamme zusammenfließen, konnten sich in casu nicht vereinigen, da 
dieselben in den Muskelelementen fixirt waren. Damit ist jedoch 
nur die unmittelbar vorangehende Ursache angegeben; tiefer in die 
Ätiologie der schließlichen Verhältnisse einzudringen, vermögen wir 
nicht; warum in diesem Falle statt des einzigen Fixationspunktes, 
welcher dem M. peroneus superficialis normal in der Muskulatur zu- 
kommt, deren zwei zu Stande gekommen sind, ist nicht zu eruiren. 
Doch ist diese Variation wieder werthvoll als neuer Beitrag zur Er- 
kenntnis des mechanischen bahnbestimmenden Einflusses des Muskel- 
systems auf die Anatomie des sensiblen Nervensystems. 

Der N. peroneus profundus bei Gorilla 2 verzweigt sich an 
2. med., 2. lat., 3. med., und zusammen mit dem Peroneus super- 
ficialis an 1. lat. 

Bei Orang 1 (Fig. 23 und 24) giebt der N. peroneus seitwiirts 
von der Fossa poplitea zwei Aste ab, von welchen einer den kurzen 
Bicepskopf durchsetzt, der zweite längs der Sehne dieses Muskels 
verläuft. In der Haut verzweigen beide sich parallel mit einander 
über der lateralen Seite der Wade. 

Bei Orang 2 gab es statt dieser beiden Zweige nur einen ein- 
zigen, den Biceps nicht perforirenden Ast, der sich bald nach seinem 
Durchtreten durch die Fascia eruris in zwei Aste theilte. Der Pe- 
roneus superficialis tritt schon ziemlich hoch durch die. Fascie, schickt 
mehrere feinere Zweige gegen die beiden Malleolen und zerfällt auf 
dem Fußgelenke in zwei Äste, von welchen jeder auf dem Fußrücken 
sich wieder dichotomisch theilt zur Innervation von 2. med., 2. lat., 
3. med., 3. lat., 4. med., 4. lat. und 5. med. 


342 Louis Bolk 


A 


Einen Hautast des N. peroneus profundus gab es bei diesem 
Exemplare nicht. 

Bisher war in der Litteratur nicht ein Fall bekannt, dass der 
N. peroneus profundus beim Orang einen Ast zur Haut des Fußes 
sendet. Mein Orang 2 bildet nun eine Ausnahme von dieser Regel, 

denn, wie Fig. 25 zeigt, besaß dieses Exemplar einen 

Fig. 20. solehen Hautast, der nach Anastomosirung mit einem 
Zweige des Peroneus superficialis sich an 2. lat. und 
3. med. verästelt. Diese scheinbar seltene Variation 
erweist sich bedeutungsvoll in zwei Richtungen. 
Erstens ist dieselbe ein Zeugnis dafür, dass die 
Voreltern des Orang, eben so wie die noch heute 
lebenden übrigen Anthropoiden, einen R. cutaneus 
des Peroneus profundus besessen haben müssen, 
der als Atavismus wieder in die Erscheinung zu 
treten vermag. Zweitens belehrt uns der Fall, dass 
die Ausschaltung dieses Hautastes beim Orang nicht 
auf die Verstümmelung der Großzehe zurückzuführen 
ist, denn der Hautast verzweigt sich bei Orang 2 

a ab "an der zweiten und dritten Zehe. Und die Stelle, 
Gorilla 1. wo der Nerv als Atavismus wieder erscheint, darf 
wohl als jene gedeutet werden, wo er einmal ver- 

loren gegangen ist. 

Ich kann mich bei der Besprechung des N. tibialis kurz fassen, 
da ich von diesem Nerven nicht den ganzen Tractus präparirt und 
untersucht, sondern nur jene Äste verfolgt habe, welche in der Knie- 
kehle sich von denselben abspalten. Von Chimpanse 1 habe ich je- 
doch die sensiblen Fasern an der Plantarfläche des Fußes präparirt 
und den Ramifikationsmodus in Fig. 26 wiedergegeben. Wie aus 
dieser Figur hervorgeht, stimmen die Bezirke, welche beim Chim- 
panse von den beiden Plantarnerven innervirt wurden, überein mit 
jenen, welche einem jeden dieser Nerven beim Menschen zukommt. 
Es erübrigt nun noch, vom N. tibialis jenen Ast zu beschreiben, 
welcher beim Menschen als N. communicans tibialis bezeichnet wird 
und als N. cut. dorsi pedis int. auf dem Fuße endet. 

Wie schon aus der Besprechung des Peroneus zur Genüge her- 
vorgeht, ist die Bezeichnung »Communicans tibialis« für den erwähn- 
ten Ast bei den Anthropoiden nicht zutreffend. Denn eine Kom- 
munikation zwischen diesem Ast und einem Aste des N. peroneus 
fand sich bei keinem der von mir untersuchten Thiere, und ist auch 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. 343 


in der Litteratur nicht erwähnt. Eine Benennung wie z. B. »N. 
eruris longus posteriore wäre vielleicht für den Anthropoiden zu- 
treffender. 

Der Nerv verlief bei sämmtlichen Thieren in den fibrösen Kanal 
zwischen den Köpfen des Gastroenemius, und schickte entweder gar 
keine oder nur sehr schwache Fäden zur Wadenhaut. Nur bei Orang 1 


Fig. il. 


Die Hautnerven auf dem Fuß- 


rücken von Gorilla 2. 


Die Hautnerven an der lateralen Seite der unteren Extremität von Gorilla 2. 


(Fig. 10) und Chimpanse 2 (Fig. 17) gab es einen ansehnlichen Zweig, 
der sich an der hinteren Fläche der Wade zwischen dem N. saphenus 
und dem N. cut. cruris post. ausbreitet. Bei Orang 1 war dieser 
Nerv schon ziemlich hoch in der Kniekehle abgespaltet vom Tibialis- 
stamme selber, und war dem sensiblen Hauptnerven nur eine kurze 
Strecke und auch nur locker angeschlossen. 


344 Louis Bolk 


Die Stelle, wo der N. longus eruris posterior die Fascie durch- 
setzt, war wenig wechselnd, sie fand sich stets etwa zwischen der 


Die Hautnerven an der lateralen Seite der unteren Extremität von 
Orang 1. 


Mitte und dem Be- 
ginn des unteren 
Drittels des Unter- 
schenkels. Bei Cer- 
copithecus (Fig. 13) 
gab der Nerv einen 
starken Ast ab, der 
wieder in die Tiefe 
drang, zwischen der 
Achillessehne und 
den tiefen Waden- 


-muskeln median- 


warts verlief, um 
sich wieder mit dem 
Tibialisstamme zu 
verbinden, nachdem 
er feine Ästehen zur 
medialen Fläche der 
Fersenhaut ge- 
schickt hatte. Ich 
habe bei mehreren 
Exemplaren des Cer- 
copithecus einen 
ganz analogen Zu- 
stand gefunden, so 
dass derselbe wohl 
die Norm bildet. 
Die Ausbreitung 
des Tibialisastes auf 
dem Fuße war wenig 
variirend. Beiallen 
Individuen war der 
Nerv auf den Fuß- 
rand und die Klein- 
zehe beschränkt. 
Eine weitere Aus- 


dehnung in medialer Richtung fand sich bei keinem Individuum. 
Die mediale Seite der Kleinzehe fand ich immer vom N. peroneus 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. 345 


innervirt, und selbst bei Gorilla 2 wurde die laterale Seite der Klein- 
zehe von diesem Nerven zusammen mit dem N. eut. dorsi pedis ext. 
innervirt. 

Auch hinsichtlich der Innervation der hinteren Fläche des Ober- 
schenkels kann ich mich kurz fassen. Der N. cut. fem. post., der 
diesen Bezirk der Haut innervirt, kam immer als ein Hauptstamm 
durch die Fascie, und hat schon vorher unter dem M. glutaeus maximus 
einen Ast, oder deren zwei, abgespaltet, welche selbständig die Ober- 
schenkelfascie durchbohren. In den meisten Fällen nahm der N. 


Fig. 24. 


Hautnerven auf dem Fußrücken von Hautnerven auf dem Fußrücken Hautnerven an der Plantarflache 
Orang 1. von Orang 2. von Chimpanse 1. 


cut. fem. post. selber eine Mittellage zu diesen Ästen ein, welche 
sich als ein lateraler und ein medialer neben ihm verzweigten. Der 
laterale war schwächer als der mediale, wie z. B. bei Chimpanse 1 
(Fig. 15) und Gorilla 1 (Fig. 19) und fehlte selbst ganz bei Chim- 
panse 2 (Fig. 17). Bei Cercopithecus durchsetzte der laterale Ast 
den sehr schwach entwickelten M. glutaeus maximus — bei den übri- 
gen — mit Ausnahme von Orang 1; trat der Ast am distalen Rande 
des Muskels zum Vorschein. Entweder von diesem Ast oder vom 
Hauptstamme spalteten sich ab und zu feinere Zweige ab, die sich 


346 Louis Bolk 


als N. elunii inferiores verbreiteten und den sehnigen oder fleischigen 
distalen Rand des M. glutaeus maximus durchsetzen konnten. Der 
mediale Ast bog sich entweder unmittelbar medianwärts zur Haut 
des Perineum oder verlief dem Hauptnerv parallel, um nur einen 
_ Ast zum Perineum zu schicken. Bei Orang 1 durchbohrte proximal 
von der Durchtrittsstelle des Hauptnerven ein Nerv den unteren 
hand des Glutaeus maximus, um sich gabelförmig in einen feineren 
lateralen und einen stärkeren medialen Ast zu theilen. 

Die Ausbreitung des Nerven auf dem Unterschenkel war wie beim 
Menschen individuell wechselnd. Sehr weit distalwärts zog der Nerv 
bei Orang 1 (Fig. 23), während er bei Chimpanse 1 schon auf der 
Kniekehle endete (Fig. 15). 


c. Vergleichend-anatomische Ergebnisse. 


Obwohl die Zahl der untersuchten Objekte zu gering ist, um 
ein vollstiindiges Bild der Umbildungen zu entwerfen, welchen das 
Hautnervensystem der unteren Extremität bei Anthropoiden unter- 
liegt, so gewähren die ermittelten Thatsachen doch wohl einige An- 
haltspunkte zur Vergleichung, besonders wenn man die sämmtlichen 
Befunde der Anthropoiden dem menschlichen Zustande gegenüber- 
stellt. Auf diese Weise werde ich denn auch verfahren. 

Sehr interessante Ergebnisse lieferte die Vergleichung des Ner- 
vensystems am Fußrücken. Es zeigt sich insbesondere die Ausbrei- 
tung des N. peroneus profundus in reger Variabilität, und wir werden 
versuchen, den Charakter dieser Variabilität festzustellen. 

Wie bekannt, ist der N. peroneus profundus auch beim Menschen 
von wechselnder Ausdehnung. Eine gute Übersicht über Häufigkeit 
und Art dieser Variationen erlangt man aus dem »Second annual 
report of the comittee of collective investigation of the anatomical 
Society of Great-Britain and Ireland«, mitgetheilt im Journal of Anat. 
and Phys. Vol. XXVI. Ich entlehne, auch unter Zuhilfenahme der 
beigefiigten Skizzen, diesem Rapport nachfolgende Tabelle, worin 
die Befunde von 229 menschlichen Individuen hinsichtlich der Aus- 
breitung des N. peroneus profundus tabellarisch angeordnet sind. 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. 


Ausbreitung des N. peroneus prof. beim Menschen. 


if mi 1. lat. 


Pet 2. med. | 2. lat. |. med. | 3, lat. 
217 | zb 35 
| aad OA he 
3 EI RSS CH 
3 | lan | ‚+ 
| a= | 
1 | fehlt ganz | | 
229 Pan thin! 


347 


Es folgt aus dieser Tabelle, dass, obwohl der Bezirk des N. 
peroneus profundus beim Menschen Variationen unterworfen ist, das 
Vorkommen einer Abänderung dem Normalbefund gegenüber sehr 
stark in den Hintergrund tritt. 
— d.h. 95% — die normale Verästelung. 

Ich habe die von mir bei den Anthropoiden gefundenen Daten 
und die in der Litteratur mir zugänglichen ebenfalls tabellarisch 


geordnet. 


Ausbreitung des N. peroneus prof. bei Anthropoiden. 


Von den 229 Fällen zeigten 217, 


| 
| | 
| 2. med. | 2. la 


Exemplar | 1. med. | 1. lat. ff. | 3- med. | 3: lat. 4. med. | 4. lat. 
I | | | 
4 | 
Gorilla 1 | | | | + 4 
Fun, | ++ | +l + 
- EISLER t | u: er 
- HEPBURN | | se 
Chimpanse 1 | blot 1a 33 
5 2 | | | a + Tr Tr, 
-  GRATIOLET und | | | 
ALIX | | P+} +t] +] + 
- HEPBURN | 227 es a + 
Orang 2 | | ip = 
- WESTLING | | 
- HEPBURN N fehlt ganz 
iy "1% 
Hylobates syndactylus | 
KOHLBRÜGGE | | ze 5 B's as 
= leuciscus | 
KOHLBRÜGGE | | =: + | + 


Ein Vergleich der gefundenen Thatsachen bei Menschen und 
Anthropoiden führt zu folgenden Ergebnissen: 1) Es hat sich beim 
Menschen das Ausbreitungsgebiet des N. per. prof. den Anthropoiden 


348 Louis Bolk 


gegenüber (mit Ausnahme des Orang) eingeschränkt, 2) es hat sich 
gleichzeitig medianwärts verschoben, und 3) es ist beim Menschen 
weniger variirend als bei den Anthropoiden. Nach einander werden 
wir diese drei Sätze erläutern. 

Es kommt dem Nerven beim Menschen in 95% der Fälle eine 
Ausbreitung über zwei Zehenseiten zu, und es fanden sich unter 
229 Objekten nur 10, worin eine Innervation von drei oder vier 
Zehenseiten zu konstatiren war. Dagegen fand sich, wenn wir Orang 
außer Acht lassen, nur bei meinem Gorilla 2 und bei jenem von 
HEPBURN eine Beschränkung des Nerven auf zwei Zehenseiten, in 
allen anderen Fällen steigerte sich diese Zahl auf drei (Gorilla, 
EisLer; Hylobates leuciscus, KOHLBRÜGGE), vier (Gorilla 2, Chim- 
panse 1, Chimpanse, HEPBURN, Hylobates syndactylus, KOHLBRÜGGE) 
oder sogar fünf (Chimpanse 2, Chimpanse, GRATIOLET et ALIx). — 
Der Reduktionsprocess, der beim Menschen zu konstatiren ist, hat 
beim Orang normal bis zum völligen Schwund dieses Hautnerven 
geführt, nur bei meinem Orang 2 gab es eine Innervation von zwei 
Zehenseiten. Dass die Beschränkung auch beim Menschen noch 
progressiv vor sich geht, ist aus jenen Fällen ersichtlich, worin der 
Nerv entweder ganz abwesend oder nur eine einzelne Zehenfläche 
innervirt. Die Seltenheit dieser Fälle weist vielleicht darauf hin, 
dass der Process nur langsam weiter schreitet. 

Mit dieser Einschränkung war aber zugleich eine mediane Ver- 
schiebung des Innervationsgebietes verbunden. Beim Menschen er- 
scheint der Nerv — wenn anwesend — immer im Spatium inter- 
osseum primum zur Innervation von 1. lat. und 2. med. Bei den 
Anthropoiden ist es aber das mehr lateral gelagerte Spatium, das 
immer vom N. per. prof. innervirt ist. Auf welche Weise der Ausbrei- 
tungsbezirk des Nerven auch variirt, die einander zugekehrten Seiten 
der zweiten und dritten Zehe fallen immer diesem Nerven zu. Von 
diesem Spatium aus vermag der Nerv sein Gebiet lateralwärts oder 
medialwärts auszudehnen. In den meisten Fällen scheint die Ten- 
denz vorzuherrschen, in medialer Richtung neues Gebiet zu er- 
obern, denn nur bei Chimpanse 2 und dem Chimpanse von GRATIOLET 
und Arıx fällt auch das lateral benachbarte Gebiet — 3. lat. und 
4. med. umfassend — dem Nerven zu. Die überwiegend in medialer 
Richtung erfolgende Ausbreitung des Nerven bei den Anthropoiden 
scheint die Vorstufe zum menschlichen Zustande zu bilden. Dass 
bei den Anthropoiden nicht das erste, sondern das zweite Spatium 
interosseum die Stammzone des Gebietes vom N. per. prof. darstellt, 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. 349 


dafür spricht der Zustand von Orang 2, bei dem der Nerv für dieses 
Geschlecht, ausnahmsweise wieder in die Erscheinung tretend, an 
2. lat. und 3. med. sich verästelt. 

Dass der Nervus peroneus profundus beim Menschen in seinem 
beschränkten medial verschobenen Bezirk sich ziemlich fest fixirt 
hat, geht aus einer Vergleichung der Häufigkeit hervor, mit der in- 
dividuelle Variationen bei den Anthropoiden und bei Homo auftreten. 
Nur in etwa fünf Procent zeigt der Nerv beim Menschen eine Va- 
riation. Und bei den Anthropoiden? Die vier Gorillas, welche ich 
in der Tabelle habe unterbringen können, zeigen drei verschiedene 
Zustände, die vier Chimpanse-Exemplare deren zwei, und eben so 
die zwei Hylobatiden. Der Zustand ist also bei den Anthropoiden 
viel labiler als beim Menschen. Schon einmal haben wir auf eine 
analoge Erscheinung hinweisen können, nämlich da, wo von der re- 
gionalen Zusammensetzung der Wirbelsäule und der Lagerung des 
Plexus lumbo-sacralis die Rede war. 

Es hat sich nachweisen lassen, dass der N. per. prof. beim 
Menschen sein Gebiet in medialer Richtung verschoben hat. Eine 
nähere Betrachtung und Vergleichung der übrigen Nerven am Fub- 
rücken ergiebt, dass dieser Vorgang nicht auf den erwähnten Ner- 
ven beschränkt ist. Betrachten wir erst den N. cut. dorsi pedis 
externus. Es ist diesem Nerven bei den Anthropomorphen fast im- 
mer nur die laterale Seite der Kleinzehe zugewiesen. Dies war 
nieht nur der Fall bei sämmtlichen von mir untersuchten Objekten, 
sondern auch beim Gorilla von EisLer, dem Chimpanse und Gorilla 
von HErgurn, dem Hylobates leuciscus von KOHLBRÜGGE. Bei dem 
Chimpanse von GRATIOLET und ALIx, dem Orang von WESTLING und 
meinem Gorilla 2 muss der Nerv diese Zehenreste noch mit einem 
Ast des N. peroneus superficialis theilen. Es ist mir nur ein ein- 
ziger Fall bekannt, worin der N. cut. dorsi pedis externus mit Fa- 
sern des N. peroneus superficialis die laterale Seite der vierten Zehe 
innervirte, nämlich dem Hylobates syndactylus von KOHLBRÜGGE. 
Der früher erwähnte Rapport belehrt uns, dass in 80 von den 
229 Fällen der Nerv nicht auf die laterale Seite der Kleinzehe be- 
schränkt war, sondern in 61 sich ausdehnte bis 3. lat., 4. med., in 
19 bis 4. lat., 5. med. Deuten wir den bei den Anthropomorphen 
vorhandenen Zustand als den primitiven, dann ergiebt sich, dass der 
Nerv die Tendenz hat, beim Menschen sich in medialer Richtung 
über den Fußrücken auszubreiten. 

Es erübrigt uns jetzt noch, die Vorgänge am medialen Fußrande 


350 Louis Bolk 


zu beleuchten. Vergleichen wir das Fußgebiet des N. saphenus beim 
Menschen mit jenem bei den menschenähnlichen Affen, dann fällt 
es sofort auf, dass dieser Nerv sich bei letztgenannten bis über die 
Großzehe ausbreitet; so fand ich es bei allen meinen Anthropoiden, 
und im gleichen Sinne äußern sich die Autoren. Beim Menschen 
dagegen habe ich noch niemals den Nerv sich so weit distal aus- 
breiten sehen. Vor dem Malleolus medialis verlaufend (— im Gegen- 
satz zu den Anthropoiden, wo er hinter dem Knöchel verläuft —) endet 
er am medialen Fußrückenrande. Einmal sah ich den Nerv schon 
in der Höhe des Malleolus enden. Das Gebiet, das der Nerv beim 
Menschen verloren hat, wird durch den von der Seite her kommen- 
den Nervus peroneus superficialis innervirt. Auch in diesem Ab- 
schnitt der Fußrückenhaut ist es desshalb wieder der laterale Nerv, 
welcher einen medialen verdrängt hat. 

Vergleichen wir also die Befunde bei Menschen und Anthro- 
poiden, dann zeigt es sich, dass jeder Hautast durch seinen lateralen 
Nachbar theilweise verdrängt ist: der Peroneus superficialis sieht 
seinen Bezirk an der lateralen Seite beim Menschen oftmals vom N. 
eut. dorsi pedis externus übernommen, der N. peroneus profundus 
hat den lateralen Theil seines Gebietes dem lateral verlaufenden N. 
peroneus superficialis (N. eut. dorsi pedis medius) überlassen müssen, 
der N. saphenus findet sich in seinem distalen Bezirk vom lateral 
verlaufenden N. cut. dorsi pedis internus verdrängt. 

Wir haben also zwei Erscheinungen in der jiingsten phylogene- 
tischen Entwicklungsgeschichte des Fußhautnervensystems erkannt: 
nämlich Einschränkung des Gebietes vom N. per. prof. und Verdrän- 
sung von medial verlaufenden Hautnerven durch lateral ziehende. 
Auf erstgenannte Erscheinung ist schon von GEGENBAUR in seinem 
Lehrbuche der Anatomie des Menschen hingewiesen worden (4. Aufl. 
II. Th. pag. 489). Wünschten wir uns zufriedenzustellen mit einem 
Worte, wir könnten sagen: die Hautnerven des Fußrückens liefern 
ein eklatantes Beispiel für »den Kampf der Nerven um ihre End- 
gebiete«. Ich möchte die gebotene Gelegenheit benutzen, um etwas 
näher auf diesen Begriff einzugehen. Wenn man nämlich in diesem 
Ausdruck statt einer einfachen Umschreibung eines Phänomens sich 
ein Causalmoment angedeutet denkt, so liegt darin meiner Meinung 
nach etwas Unrichtiges und Gefihrliches. Unrichtiges, denn wie 
kann man sich vorstellen, dass die Nerven einen Streit unter sich 
führen? Streit ist die Äußerung einer innewohnenden Energie, und 
giebt es energielosere Gebilde als die Nervenfasern ? Streit verlangt 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. 351 


ein Motiv, und woher könnte dieses Motiv bei Gebilden herrühren, 
welche nichts Antagonistisches haben? Widersetzt sich der eine 
Hautast einer Funktion des anderen, und sucht dieser seinen Gegner 
daher zu vertilgen? Steigert sich die Funktionsfähigkeit eines Haut- 
nerven, wenn er sein peripherisches Gebiet ausdehnt, oder bringt 
ein solcher Vorgang irgend einen anderen Vortheil mit sich? Nichts 
von alledem. In den Nerven selber findet sich desshalb kein Streit- 
motiv. Hat der Gesammtorganismus Vortheil davon, dass ein Nerv 
sein peripherisches Gebiet ausdehnt oder verschiebt? Eher ist das 
Gegentheil wahr, denn in gleichem Maße, wie der Nerv seinen Be- 
zirk ausdehnt, wird auch bei einer Verletzung ein größerer periphe- 
rischer Bezirk funktionsunfähig. Antagonismus in der Funktion oder 
Nutzen für den Organismus als Ganzes oder dessen kämpfende 
Theile: nur diese beiden Momente kann ich mir als Streitmotiv zwi- 
schen besonderen Elementen des Organismus denken. Davon ist je- 
doch in diesem Falle nichts vorhanden. Von allgemein biologischem 
Standpunkte ist desshalb der Ausdruck nicht zutreffend. Weiter 
könnte man sich einen derartigen Wettkampf um den Besitz eines 
Ausbreitungsgebietes noch denken, wenn bei der Ontogenese die 
Haut den genannten Nerven überlassen worden wäre wie ein vogel- 
freies Gebiet 4 prendre für den ersten besten Nerven, der sich des- 
selben bemächtigen konnte, und wovon jeder Nerv sich so viel zu- 
eignete, als er durch schnellen Auswuchs eben erlangen konnte. 
Aber auf diese Weise kommt doch die schließliche Anatomie des 
Hautnervensystems nicht zu Stande. Wäre dass der Fall, man würde 
noch über andere Nervenvariationen berichten können, als dies bis 
jetzt der Fall ist, und es wäre verlorene Mühe zu versuchen, sich 
die Nervenvariationen zu erklären, denn Alles wäre dann doch nur 
das Resultat eines Kampfes. Die Hautnervenvariationen sind eben 
so gesetzmäßige Erscheinungen als irgend welche anderen im Orga- 
nismus, aber erst dann wird man diese Gesetze zu erkennen im 
Stande sein, wenn man die ätiologischen Momente für die Bildung 
und den Verlauf der besonderen Stämme aus den mechanischen Ein- 
fliissen während der Entwicklung hat ableiten können. Man muss 
aus dem topographischen Verlauf der Nervenbündel zur Kenntnis 
dieser Einwirkungen kommen. Das Studium des sensiblen Nerven- 
systems soll nicht allein eine Vergleichung der Bezirke sein, welche 
jedem Hautnery an der Peripherie zugetheilt sind, sondern auch ein 
Erforschen der Bahnen, welche Fasern, die homologe Stellen der 
Haut innerviren, von der Peripherie zum Centrum einschlagen. Sieht 


359 Louis Bolk 


man in den Nervenvariationen nicht das Resultat von schon sehr früh 
in der Ontogenese sich abspielenden Veränderungen der mechanischen 
Momente, welche die Bahnen der sensiblen Nervenfasern bestimmen, 
sondern ein Resultat eines an der Peripherie sich abspielenden Kam- 
pfes — so versperrt man sich den Weg zur weiteren Erkenntnis. 
Und darin schlummert die Gefahr, die in dem Begriff »Streit um 
die Endgebiete« als Causalmoment liegt. Denn dadurch wird man 
abgehalten von jenen Fragen, welche der Morphologe sich doch im- 
mer stellen muss: Wie und Warum? Man dringt nicht tiefer in die 
Frage ein, denn die Erscheinung ist ja doch das Symptom eines 
Kampfes. Eine wie viel weitere Perspektive eröffnet dagegen die 
andere Deutung. Bei unserer Überzeugung, dass die Bahn einer 
jeden Nervenfaser in ihrer ganzen Ausdehnung eine gezwungene 
ist, erkennen wir sofort, dass, wenn eine Nervenfaser oder ein Ner- 
venbündel einem anderen als dem normalen Wege folgt, dass es 
eine Abänderung qualitativer oder quantitativer Art in den ontoge- 
netischen bahnbestimmenden Momenten gegeben hat, und das zwingt 
uns zu denken und zu erforschen, während sich bei der ersten An- 
sicht unsere Thätigkeit auf die Beobachtung beschränkt. Die hier 
dargelegte Auffassung bezeichnet nur den Weg, auf welchem die 
Ätiologie für die Anordnung des sensiblen Nervensystems zu suchen 
ist. Ein größerer Schritt vorwärts ist auf diesem Wege noch nicht 
gethan. Dazu müssen wir erst wissen, von welchen Spinalnerven 
ein Nervenstamm an jeder Stelle seiner Bahn Fasern in sich schließt, 
ferner die metamere Herkunft der Muskeln, zwischen denen der 
sanze Nerv oder seine Äste verlaufen, und endlich die Lagerungs- 
verhältnisse des Stammes oder der Äste desselben gegenüber diesen 
Muskeln. Dazu müssen wir nicht weniger den topographischen Ver- 
hältnissen der Nervenfasern zum Skelet des Extremitätengürtels und 
der freien Gliedmaßen Rechnung tragen. Das ist in Zukunft die 
erste Forderung. Wir können sensible Nervenbahnen präpariren und 
beschreiben, wir können vergleichen, aber das Verständnis für die 
Anatomie dieses Theiles des Nervensystems wird fehlen, so lange 
man nicht dessen Ätiologie zu Tage gefördert hat. 

Fassen wir z. B. die erwähnten Erscheinungen an den Haut- 
nerven des Fußrückens näher ins Auge. Der N. cut. dorsi pedis 
externus zeigt die Tendenz, sein Ausbreitungsgebiet in medialer 
Richtung zu vergrößern. Was heißt das? Dass eine Stelle der Haut, 
welche bei den Anthropoiden von den N. peroneus superficialis inner- 
virt ist, beim Menschen vom N. cut. dorsi pedis externus versehen 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. 353 


sein kann; es bedeutet aber auch, dass die Fasern, welche zwei 
homologe Stellen der Haut beim Menschen und den Anthropomorphen 
mit dem Centrum in Verbindung setzen, beim Menschen dorsal vom 
Skelette des Unterschenkels und dorsal von den Wadenmuskeln zur 
Kniekehle, bei den Anthropoiden dagegen ventral vom Skelette des 
Unterschenkels und theilweise oberhalb der ventral gelagerten Mus- 
keln durch den M. peroneus longus zur Kniekehle verlaufen. Wo- 
her rührt dieser veränderte Verlauf? Ist es hier nicht wieder der 
Fixationspunkt im M. peroneus longus, der die Aufmerksamkeit auf 
sich lenkt?, und erfassen wir die Sache nicht tiefer, wenn wir, statt 
uns mit einem Kampfresultat zu begnügen, den Schluss ziehen, dass 
die Fasern, welche die homologen Stellen der Haut innerviren, wäh- 
rend der Entwicklung bei den Anthropoiden unter dem bahnbestim- 
menden Einfluss des M. peroneus longus stehen, bei dem Menschen 
hingegen nicht mehr? Oder noch einen Schritt weiter gehend, dass 
die in Rede stehenden Fasern bei den Anthropoiden die Bildungs- 
masse des genannten Muskels perforirten, beim Menschen dagegen 
schon von Anfang an frei davon gelagert waren? 

Fassen wir die zweite Erscheinung ins Auge: der N. peroneus 
profundus hat beim Menschen die einander zugekehrten Seiten der 
zweiten und dritten Zehe, welche er bei den Anthropoiden regel- 
mäßig innervirt, dem N. peroneus superficialis überlassen. Das heißt, 
dass die Fasern, welche diese Hautstelle innerviren, bei den Men- 
schen einen Verlauf oberhalb des M. extensor digitorum brevis, zwi- 
schen den Peroneus longus und brevis, durch den M. peroneus longus 
zur Kniekehle nehmen, während sie bei den Anthropoiden unterhalb 
des M. extensor digitorum brevis, durch den M. extensor digitorum 
longus und durch den M. peroneus longus zur Kniekehle verlaufen. 
Die Fasern haben beim Menschen ihren Fixationspunkt im M. ex- 
tensor digitorum longus verloren, ihr ursprüngliches topographisches 
Verhältnis zum Bildungsniveau dieses Muskels hat sich abgeändert, 
der Muskel konnte auf sie keinen bahnbestimmenden Einfluss mehr 
ausüben. Welches ist die Ursache der abgeänderten topographischen 
Verhältnisse? Gerade diese bleibt uns verschleiert. Nur die Ver- 
gleichung der metameren Anlage des Muskels und die spinale Zu- 
sammensetzung des Nerven und seiner Äste bei Menschen und An- 
thropoiden kann hier vielleicht Aufklärung bringen. 

Wenden wir uns zur dritten Erscheinung am Fuße: der N. sa- 
phenus hat einen distalen Theil seines Gebietes eingebüßt zum Vor- 
theile des N. cut..dorsi pedis internus (N. peroneus superficialis). 

Morpholog. Jahrbuch. 25. E 24 


354 Louis Bolk 


Das heißt, dass Fasern, welche homologe Stellen der Haut inner- 
viren, beim Menschen dorsal vom erwachsenen Beckengürtel verlaufen, 
bei den Anthropoiden ventral von demselben. Das Lagerungsver- 
hältnis dieser Fasern zum Beekengürtel hat sich verändert. Das ist 
in der That kein so großer Umschwung wie es scheint. Es braucht 
sich nur Weniges in der Anlageachse des Beckens oder in seiner 
embryonalen Anlageform abzuändern, um zu bewirken, dass Fasern, 
welche gerade in dem Grenzgebiete zwischen pro- und metazonalen 
Elementen ‘gelagert waren, von einem einstmaligen prozonalen in 
einen metazonalen Verlauf hinübergeführt werden. Und haben wir 
dafür nicht einen analogen Vorgang in der metameren Umbildung 
der Nervenstämme während der proximalen Verschiebung der hin- 
teren Extremität? Bei diesem Individuum findet man z. B. die Fa- 
sern des 16. thoraco-lumbalen Spinalnerven metazonal verlaufend, 
bei jenem prozonal. Die Details kennen wir allerdings nicht. 

Das Vorhergehende enthält — ich bin mir dessen wohl be- 
wusst — keine Erklärung der Thatsachen, aber es ist meines Er- 
achtens diejenige Beleuchtung der Daten, welche den Weg zu einer 
Erklärung in den Nervenvariationen bahnt. 

Als weitere Ergebnisse vergleichend-anatomischer Art meiner 
Untersuchung von Menschen und Anthropoiden verweise ich auf das 
häufige Fehlen des R. eutaneus vom N. obturatorius bei den Anthro- 
poiden. Es fand sich dieser Hautast nur bei Chimpanse 2 (Fig. 8). 
Dass dieser Hautast sich bei diesem Objekt mit dem N. saphenus 
verbindet, ist eine Thatsache, deren morphologische Bedeutung erst 
im folgenden Abschnitt gewürdigt werden kann. 

“ Als letzten Unterschied zwischen dem menschlichen Hautnerven- 
system und jenem der Anthropoiden erwähne ich die Abwesenheit 
einer Kommunikation zwischen dem N. peroneus und dem N. tibialis 
auf der Wadenfläche. 


d. Die gefundenen Unterschiede als Außerungen eines 
einheitlichen Processes. 


Als Folge der Ansicht, dass die Variationen der Hautnerven 
nicht die Äußerung eines in der Peripherie sich abspielenden Kam- 
pfes sind, sondern dass sie auf einer Veränderung des topographi- 
schen Verlaufes von Fasern beruhen, welche homologe Stellen oder 
Punkte der Haut mit dem Centrum in Kontakt stellen, muss sich 
‚ unmittelbar die Frage erheben: giebt es einen Zusammenhang zwischen 


Li 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. 35; 


den konstatirten Erscheinungen oder ist jede Variation eine Erschei- 
nung für sich, ohne Zusammenhang mit den übrigen. Nähere Be- 
trachtungen brachten mich auf die Spur einer gewissen Gesetz- 
mäßigkeit in den gesammten Phänomenen und lehrten mich dieselben 
als Äußerungen eines und desselben allgemeinen Vorganges erkennen. 
Ich werde nach einander das nach meiner Auffassung Typische in 
den verschiedenen Variationen nachweisen, um darauf die Formuli- 
rung des allgemeinen Vorganges basiren zu können. 

Ad primum. Der Hautast des N. obturatorius scheint den An- 
thropoiden nur ausnahmsweise zuzukommen. Obwohl der Hautast 
auch beim Menschen fehlen kann, kontrastirt doch die Seltenheit 
des Vorkommens bei den Anthropoiden stark mit den Verhältnissen 
beim Menschen. Die Hautregion, welche also beim Menschen vom 
R. eutaneus des Obturatorius innervirt ist, bezieht ihre Fasern bei 
den Anthropoiden gewöhnlich aus dem N. femoralis. Nehmen diese 
Fasern bei den Anthropoiden ihren Verlauf vor dem Beckengürtel, 
beim Menschen ziehen dieselben durch den Gürtel hindurch. Es hat 
sich desshalb nicht nur das topographische Verhältnis zur Musku- 
latur umgestaltet, sondern auch jenes zum Beckengürtel. Aus einer 
meiner früheren Abhandlungen geht hervor, dass das Becken nach 
seiner Anlage in den Segmenten und während seiner späteren onto- 
genetischen Entwicklung sich etwa 90° in der Articulatio sacro- 
iliaca gedreht haben muss, der distale Rand des fertigen Beckens 
stellt den ursprünglich ventro-medial gelagerten vor, der spätere 
ventrale Rand ist der ursprünglich proximale, der spätere dorsale 
war der primitiv distale. Das Foramen obturatorium, das am er- 
wachsenen Becken dorsalwärts vom vorderen Beckenrande gelagert 
ist, nahm ursprünglich eine distale Lagerung zu diesem Rande 
ein (man vgl. meine Abhandlung: »Beziehungen zwischen Skelet, 
Muskulatur und Nerven der Extremitäten«). Die Fasern, welche die 
homologe Stelle der Haut bei Menschen und Anthropoiden innerviren, 
ziehen also bei letztgenannten proximalwärts vom Beckengürtel zu 
ihrem Endgebiet, beim Menschen durch das Foramen obturatorium, 
das heißt, im Vergleich mit den Anthropoiden ist beim Menschen 
diesen Fasern ein mehr distaler Verlauf zugewiesen. Das ist 
die Erkenntnis der Erscheinung, die Bedingungen derselben bleiben 
uns noch verhüllt. Es zeigen also Fasern des Femoralisstammes 
eine Tendenz, bei ihrem Verlauf von der Peripherie zum Centrum 
sich einer mehr distalen Bahn anzuschließen. Die Fasern des R. 
cutaneus vom N. obturator sind nicht neue Fasern, -welche der Nery 


ausgeschickt hat, um in Wettkampf mit dem N. femoralis zu treten, 
24* 


356 Louis Bolk 


es sind vielmehr Fasern, welche ursprünglich dem N. femoralis an- 
seschlossen waren, beim Menschen aber durch Abänderung onto- 
genetischer topographischer Verhältnisse der Bahn des N. obturatorius 
zugetheilt wurden. Einen Übergangszustand dazu liefert mein Chim- 
panse 2 (Fig. 8). Der R. cutaneus des N. obturatorius verbindet 
sich hier noch im Hunrer’schen Kanal mit einem Ast des N. sa- 
phenus. Dieser Saphenusast selber verbindet sich später wieder mit 
dem Saphenusstamme und leitet auch Obturatoriusfasern in diesem 
Stamme über (vgl. pag. 332). Auf einer Strecke ihres Verlaufes sind 
diese Obturatoriusfasern noch jener Nervenbahn angeschlossen, zu 
der sie von Haus aus gehören. Die Trennung ist noch nicht voll- 
kommen. | 

Haben wir in Chimpanse 2 ein Zwischenstadium zu erblicken 
zwischen dem — wie es scheint normalen Anthropoidenzustande und 
den menschlichen Verhältnissen — eine progressive Phase war vor- 
handen in jenem Individuum, dessen Hautnervensystem in Fig. 6 ab- 
gebildet ist, bei welchem der größte Theil der Saphenusfasern der 
Obturatoriusbahn angeschlossen waren. Es waren hier nicht nur die 
Fasern für die mediale Seite des Oberschenkels, welche der distalen 
Bahn angeschlossen waren, sondern die meisten Fasern, welche die 
mediale Seite des Unterschenkels innervirten, waren von ihrer proxi- 
malen Bahn abgetrennt worden und einer distalen zugefügt. So er- 
scheint diese individuelle Variation als ein weiterer Fortschritt des 
phylogenetischen Processes. 

Ad secundum. Der N. saphenus breitet sich bei den Anthro- 
poiden weiter distalwärts aus als beim Menschen. Die Fasern, 
welche die mediale Seite des Fußrandes und besonders der großen 
Zehe innerviren, verlaufen bei den Anthropoiden in dem proximal 
vom Beckengürtel sich hinziehenden N. femoralis, bei dem Menschen 
in der distal vom Beckenringe verlaufenden Peroneusbahn. Auch in 
diesem Falle sind Fasern von einer proximalen Bahn abgelöst 
und einer distalen Bahn angeschlossen worden. 

Im Allgemeinen kann man also sagen, der ontogenetisch proxi- 
mal gelagerten Femoralisbahn werden Fasern entnommen und einer 
distalen Bahn zugefügt: jene für den Oberschenkel der Obturatorius- 
bahn; jene für den Fuß der Peroneusbahn. Zeigt die Femoralisbahn 
nun umgekehrt eine Tendenz, sich auf der anderen Seite Fasern 
einzuverleiben, welche ursprünglich einer Bahn zugehören, welche 
proximal von ihr liegt? Wir betreten hier mehr das Übergangs- 
gebiet zwischen Rumpf und Extremität, und daselbst giebt es sicher 


Beitrag zur Nenrologie der unteren Extremität der Primaten. 357 


lokale Vorgänge, welche es gefährlich machen, Alles unter einen 
Gesichtspunkt bringen zu wollen. Doch kann ich nicht umbin, bier 
noch einmal auf die frappante Koincidenz der zwei in Fig. 6 wieder- 
gegebenen individuellen Variationen hinzuweisen. Die Femoralisbahn 
hat Fasern an eine distale Bahn abgeben müssen (an die Obtura- 
toriusbahn), zugleich aber sind ihm Fasern aus einer proximalen 
Bahn (des N. cut. fem. ext.) angeschlossen worden. Gestattet diese 
Koineidenz auch keinen bestimmten Schluss, jedenfalls giebt sie zu 
denken, besonders wenn man ins Auge fasst, dass ich bei der Be- 
sprechung dieser Variation darauf hinweisen konnte, dass dieselbe 
dureh eine distale Umlagerung der Fasern hinsichtlich des Bildungs- 
niveaus des M. sartorius entstanden sein muss. 

Ad tertium. Der N. peroneus profundus besitzt bei den An- 
thropoiden einen größeren Ausbreitungsbezirk, da der laterale Theil 
des entsprechenden Gebietes beim Menschen dem N. peroneus super- 
ficialis zufällt. Es sind also Fasern, welche bei den Anthropomorphen 
der Profundusbahn angeschlossen waren, beim Menschen der Super- 
ficialisbahn zugesellt. Der Superfieialisbahn kommt bei der Anlage 
der Extremität eine distale Lagerung zur Profundusbahn zu. Es 
folgt das schon daraus, dass der N. peroneus superficialis mit seinen 
motorischen Elementen die Peronealmuskeln innervirt, der N. pero- 
neus profundus die Extensorengruppe. Letztere Gruppe nun bildet 
sich aus einem mehr proximalen Niveau, aus mehr proximalen Seg- 
menten als die Peronealmuskeln. Bei den Anthropoiden — mit Aus- 
nahme des Orang — perforiren die Fasern, welche jene Stelle der 
FuBriickenhaut innerviren, die beim Menschen dem Peroneus super- 
fieialis überlassen ist, den M. extensor digitorum communis, beim 
Menschen thun sie dies nicht mehr, sie sind jener Bahn angeschlossen, 
welche nur durch das segmental mehr distal gelagerte Niveau der 
Peroneusmuskulatur zieht. Auch in diesem Falle sind also Fa- 
sern einer mehr proximalen Bahn entnommen und einer 
mehr distalen angeschlossen worden. Beim Orang sind schon 
alle sensiblen Fasern der Profundusbahn entnommen. 

Ad quartum. Der N. cut. dorsi pedis externus zeigt beim 
Menschen die Tendenz, sich weiter auf dem Fußrücken auszubreiten 
als bei Anthropoiden. 

Die Fasern, welche die laterale Region des Fußrückens inner- 
viren, sind bei den Anthropoiden, so weit mir bekannt, nur mit 
Ausnahme des Hylobates leueiseus von KOHLBRÜGGE immer der 
Bahn des Peroneus superficialis angeschlossen, während nur der 


358 Louis Bolk 


Fußrand dem N. cut. dorsi externus — und selbst nicht immer ganz — 
zufällt. Bei den Anthropoiden ziehen aber diese Fasern unter Per- 
foration des M. peroneus longus zum Centrum. Dieser Muskel ist 
der segmental meist distal angelegte aller Unterschenkelmuskeln. 
Beim Menschen verlaufen diese Fasern in der Bahn des Communicans 
peronei und weiter in jener des Cut. dorsi pedis externus, sie ziehen 
also frei vom M. peroneus longus zum Centrum und perforiren keinen 
einzigen Muskel. Weiter geht aus meinen Untersuchungen hervor, 
dass die Bahn des Cut. dorsi pedis ext. aus den meist distalen sen- 
siblen Fasern, welche die Haut des Unterschenkels und Fußes inner- 
viren, zusammengesetzt ist. Es ist also eine Balın, welche schon 
von ihrer Bildung an längs dem embryonal-distalen Rande des Unter- 
schenkels und Fußes verläuft, frei, das heißt distal von der Musku- 
latur der Extremität. Jedenfalls kommt ihr embryonal eine mehr 
distale Lagerung zu als dem N. peroneus superfieialis, welcher noch 
zwischen den distalen Muskeln hindurch mit Fixation in den seg- 
mental meist distalen Unterschenkelmuskel verläuft. Die in Rede 
stehenden Fasern, welche bei den Anthropoiden einer proximalen 
Bahn angeschlossen waren, sind beim Menschen einer mehr 
distalen Bahn zugefügt. 

Ad quintum. Der N. communicans fibularis ist ein beim Men- 
schen neues Gebilde. 

Diese Erscheinung steht in unmittelbarem Zusammenhang mit 
der vorhergehenden. So lange bei den Anthropoiden die Fasern, 
welche eine laterale Region des Fußrückens innerviren, noch der 
Bahn des Peroneus superficialis entlang verlaufen, d. h. ventro-lateral 
von den Unterschenkelmuskeln, können dieselben sich nicht mit jenen 
Fasern verbinden, welche den lateralen Rand des Fußes innerviren 
und welche einen freien Verlauf dem embryonalen distalen Rande 
des Unterschenkels entlang nehmen. Die Fasern beider Bahnen 
können sich erst in ihren allerletzten Strecken berühren, dort, wo 
ihr Gebiet an einander stößt. Wo aber die Fasern, wie beim Men- 
schen — von der Peroneusbahn frei geworden — nicht mehr durch 
einen Muskel fixirt sind, und eben so wie die Tibialisfasern frei 
längs dem embryonalen distalen Rande des Unterschenkels sich 
lagerten, kamen sie auf einer langen Strecke ihrer Bahn mit den 
Tibialisfasern in parallelen Verlauf und nichts stand einer Verbin- 
dung zu einem Stamme im Wege. Dass dieser Stamm schließlich 
in der dorsalen Medianlinie der Wade liegt, ist wohl eine sekundär 
erlangte Lagerung. Mit dem Freiwerden von der Bahn des Peroneus 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. 359 


superficialis war also zugleich die Gelegenheit geboten, sich mit 
jenen anderen frei verlaufenden Tibialisfasern zu verbinden. - 

Im Vorhergehenden hoffe ich das Gemeinschaftliche bei den ver- 
schiedenen Differenzpunkten im Hautnervensystem der unteren Ex- 
tremität der Anthropoiden und des Menschen genügend gezeigt zu 
haben. Sämmtliche Variationen zeigen etwas Gesetzmäßiges, es sind 
sämmtlich Äußerungen eines und desselben Vorganges, welcher sich 
folgendermaßen formuliren lässt: »Die Unterschiede in der Aus- 
breitungsweise der Hautnerven der unteren Extremität bei 
den Anthropoiden und dem Menschen sind die Folge davon, 
dass Nervenfasern allmählich den ursprünglich mehr pro- 
ximal gelagerten Nervenbahnen entnommen werden, um 
distalen Bahnstrecken beigefügt zu werden.« 

Es ist mir nicht gelungen, in die Ätiologie dieser General- 
erscheinung einzudringen, mir fehlte dazu die Kenntnis der meta- 
meren Anlage der Muskeln bei den untersuchten Anthropoiden, da 
ich dieselben nur für das sensible Nervensystem verwerthet hatte. 
Und die erwähnte Kenntnis ist für die Ermittelung der Ätiologie ein 
Haupterfordernis. 

Man muss sich hüten, die hier zu Tage geförderte allgemeine 
Erscheinung mit jenem anderen Vorgang analoger Art zu verwech- 
sein oder zu identificiren, welche eine direkte Folge der proximalen 
Wanderung der Extremitäten ist. Auch in Folge dieses Processes 
gehen Fasern von mehr proximalen Nervenstämmen allmählich in 
mehr distale über. Dasselbe ist aber die Folge der nothwendig an 
diesen Process sich festknüpfenden metameren Umbildung der Ner- 
venstämme. Bei einer distalen Anlage der Extremität finden sich 
z. B. die sensiblen Fasern des 16. Spinalnerven ganz in dem N. 
femoralis, während dieselben bei einer proximalen Anlage im N. pe- 
roneus verlaufen. Durch diesen Process ändert sich die metamere 
Zusammensetzung der Nervenstämme, und dadurch gehen metamer 
homologe Fasern nicht mehr zu homologen Stellen der Haut. Dies 
hat aber nichts mit dem oben erläuterten Phänomenenkomplexe zu 
thun. Derselbe ist unabhängig von der metameren Zusammensetzung 
der Hautnerven, er ist nicht eine metamere Erscheinung, er ist eine 
Bahnumgestaltung von Fasern, welche nach homologen Stellen der 
Haut ziehen. Bei dem Studium der metameren Umbildung der 
Nervenstämme fragen wir uns, in welcher Bahn finden sich die Fa- 
sern eines gewissen Spinalnerven bei mehreren Individuen, und 
dann zeigt es sich, dass diese Fasern bei einer distalen Anlage der 


360 Louis Bolk 


Extremität sich in einer Bahn vorfinden, welche sich proximal aus 
dem Plexus bildet, bei einer proximalen Anlage dagegen in einer 
Bahn, welche mehr distal aus dem Plexus ihren Ursprung nimmt. 
Bei dem Studium des Hautnervensystems fragt es sich, in welcher 
Bahn finden sich die Fasern, welche dieselbe Stelle der Haut mit 
dem Centrum verbinden, und da zeigt es sich, dass diese Fasern 
beim Menschen in Bahnen verlaufen, welche topographisch (nicht 
metamer) mehr distal in der Extremität verlaufen als bei den An- 
thropoiden. Es haben sich die mechanischen Momente, durch welche 
die Nervenfasern in diese oder jene Bahn geführt werden, beim 
Menschen etwas abgeändert. Wollte man den menschlichen Zustand 
wieder ganz dem Anthropoidenzustand ähnlich machen, so könnte 
man dies nicht durch eine Verschiebung der menschlichen Extremität 
in proximaler oder distaler Richtung erreichen, sondern man müsste 
einen Theil der sensiblen Fasern von einem distalen Nervenstamme 
nehmen und sich dieselben wieder einem mehr proximalen ange- 
schlossen denken. 

Wenn ich zum Schlusse noch einmal den Begriff »Kampf der 
Nerven um ihre Endgebiete« zur Sprache bringe, so geschieht dies 
allein um darauf hinzuweisen, dass das Einheitliche und Gesetz- 
mäßige in den Nervenvariationen sich nur nach Verwerfung der- 
selben erkennen lassen konnte, und nach seiner Substituirung durch 
die Auffassung, dass die Variationen des sensiblen Nervensystems 
die Folge sind von Umgestaltungen in dem centralwärts gerichteten 
Verlauf von Fasern, welche homologe Stellen der Haut innerviren 
unter dem Einfluss von Abänderungen in den bahnbestimmenden 
Momenten. Ich erwähne aber ausdrücklich, dass damit nur ein ein- 
ziges der Principien gegeben ist, womit wir operiren müssen, um 
zum vollständigen Erfassen der Anatomie des Hautnervensystems zu 
gelangen, und dass es deren mehrere giebt. Doch darf ich hier das 
Thema nicht über das Gebiet der Variationen hinaus entwickeln, 
sondern muss dafür auf eine folgende Arbeit verweisen. 


Beitrag zur Neurologie der unteren Extremität der Primaten. 361 


Litteraturverzeichnis, 


Louis BoLk, Beziehungen zwischen Skelet, Muskulatur und Nerven der Extre- 
mität, dargelegt am Beckengürtel, an dessen Muskulatur sowie am 
Plexus lumbo-sacralis. Morphol. Jahrbuch. Bd. XXI. 

FRANK CHAMPNEYS, On the muscles and nerves of a Chimpanzee. Journ. of 
Am and Phys. Vol. VI. Part I, 

Paut Eisuer, Das Gefäß- und peripherische Nervensystem des Gorilla. Halle 
1890. 

— Der Plexus lumbo-sacralis des Menschen. Abhandlungen der naturfor- 
schenden Gesellschaft zu Halle. Bd. XVII. 1892. 

GRATIOLET et ALIx, Recherches sur l’anatomie du Troglodytes Aubryi, Chim- 
pansé d’une espéce nouvelle. Nouvelle archives du Museum d histoire 
naturelle de Paris. Tome II. 

Davip HEPBURN, The comparative Anatomy of the Muscles and Nerves of the 
superior and inferior Extremities of the Anthropoid Apes. Journ. of 
An. and Phys. Vol. XXVI. pag. 349. 

H. von Inerine, Das peripherische Nervensystem der Wirbelthiere als Grund- 
lage fiir die Kenntnis der Regionenbildung der Wirbelsiiule. Leipzig 
1878. 

J. F. KOHLBRÜGGE, Versuch einer Anatomie des Genus Hylobates. Zoologische 
Ergebnisse einer Reise in Niederliindisch Ost-Indien, herausgegeben 
von Dr. MAx WEBER. 1890. 

E. ROSENBERG, Uber die Entwicklung der Wirbelsäule und das Centrale carpi 
des Menschen. Morphol. Jahrbuch. Bd. I. 1876. 

GEORG RUGE, Anatomisches über den Rumpf der Hylobatiden. Ein Beitrag 
zur Bestimmung der Stellung dieses Genus im Systeme. Zoologische 
Ergebnisse einer Reise in Niederländisch Ost-Indien, herausgegeben 
von Dr. MAx WEBER. 1890. 

—— Verschiebungen in den Endgebieten der Nerven des Plexus lumbalis der 
Primaten. Morphol. Jahrbuch. Bd. XX. 

CHARLOTTE WESTLING, Beitriige zur Kenntnis des peripherischen Nervensystems. 
Bihang Till. k. Svenska Vet.- Akad. Handlingar. Bd. IX. No. 8. 
Stockholm 1884. 


Ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie des 
Venensystems der Edentaten. 


Von 
F. Hochstetter. 


Mit Tafel XV und 1 Figur im Text. 


In meiner die Entwicklung des Venensystems der Säuger be- 
handelnden Arbeit! habe ich zum Theil auf Grund eigener Beobach- 
tungen, zum Theil auf Grund von Angaben, welche HyrrL? gemacht 
hat, gesagt, dass bei den Gürtel- und Schuppenthieren das Vorhan- 
densein einer doppelten hinteren Hohlvene die Regel bilden diirfte®. 
Nun war mir vor einiger Zeit die Gelegenheit geboten, zwei weitere 
Vertreter aus der Ordnung der Edentaten auf ihr Gefäßsystem hin 
zu untersuchen, und halte ich es nun nach den dabei gemachten 
Beobachtungen für recht wahrscheinlich, dass das Vorhandensein 
einer doppelten hinteren Hohlvene in der einen oder der anderen 
Form für sämmtliche Vertreter aus der Ordnung der Edentaten cha- 
rakteristisch sein dürfte. 

Bei Myrmecophaga jubata, von welcher Form ich ein aus- 
gewachsenes Exemplar untersuchen konnte, fand ich Verhältnisse 
vor, die den für Pteropus edulis (l. e. pag. 622) beschriebenen, rück- 
sichtlich der hinteren Hohlvene fast vollständig gleichen, und es 


! Morphol. Jahrbuch. Bd. XX. 

> Chlamydophori truncati cum Dasypode gymnuro comparatum examen 
anatomicum. Denkschriften der k. Akad. der Wissensch. Bd. IX. Wien 1855. 

3 Neuerdings fand ich bei HyrTL (Beiträge zur vergleichenden Angiologie. 
V. Das arterielle Gefäßsystem der Edentaten. in: Denkschriften der k. Akad. 
der Wissensch. Bd. VI. Wien 1854) eine Abbildung (Taf. II Fig. 2) und An- 
gaben, die mir seiner Zeit entgangen waren, aus denen hervorgeht, dass auch 
Manis macrura eine doppelte hintere Hohlvene besitzt. 


Ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Venensystems der Edentaten. 363 


dürfte daher, indem ich auf die Abbildung, welche ich von der hin- 
teren Hohlvene von Pteropus edulis (l. c. Taf. XXIII Fig. 26) ge- 
liefert habe, hinweise, überflüssig sein, eine eingehendere Schilderung 
der hinteren Hohlvene und ihrer Wurzeln von Myrmecophaga jubata 
zu liefern. 

Auch Choloepus didactylus'!, das zweizehige Faulthier, be- 
sitzt eine doppelte hintere Hohlvene, doch zeigt diese Form rück- 
sichtlich dieses Gefäßes und seiner Zweige Eigenthümlichkeiten, wie 
sie noch bei keiner anderen Säugerform gefunden werden konnten 
und die so merkwürdig sind, dass sie mir einer eingehenderen 
Schilderung, wie ich sie im Nachfolgenden an der Hand einer Ab- 
bildung geben will, werth zu sein scheinen. 

Jede der beiden hinteren Hohlvenen von Choloepus wurzelt in 
einem die beiden A. iliacae begleitenden Venengeflechte. Die Wur- 
zeln der beiden hinteren Hohlvenen, die sich zunächst an die dor- 
sale Seite der A. iliacae communes anlegen und dann weiter der 
Aorta entlang verlaufen, sind, wie dies auch aus unserer Abbildung 
zu ersehen ist, nicht so weit, als dies der Mächtigkeit des Venen- 
plexus, in dem sie wurzeln, entsprechen würde. Der Grund für 
diese Erscheinung liegt darin, dass der Plexus der V. iliacae zwei 
mächtige an Kaliber den Hohlvenenwurzeln nur wenig nachstehende 
Venen (a und 5) abgiebt, welche durch die beiden ersten ventralen 
Kreuzbeinlöcher in den Wirbelkanal eindringen und dahin einen 
guten Theil des Blutes aus den V. iliacae ableiten. Außer den V. 
jliacae münden in die Wurzeln der hinteren Hohlvene, dorsal von 
den A. iliacae communes vorbeiziehend, die die A. sacralis begleiten- 
den V. sacrales (vgl. die Figur). 

Verfolgt man die beiden hinteren Hohlvenen kopfwärts, so findet 
man sie bis nahe an die Abgangsstelle der A. renales aus der Aorta 
heran zu beiden Seiten dieses Gefäßes verlaufend, dann aber ventral 
von der Aorta spitzwinkelig zum einfachen, sofort an die rechte Seite 
der Aorta sich anschmiegenden Hohlvenenstamm sich vereinigend. 
In den paarigen Abschnitt der hinteren Hohlvene münden jederseits 
die zum Theil geflechtartig die Nierenarterien umfassenden und be- 
gleitenden Nierenvenen und die Geflechte der Geschlechtsdrüsenvenen. 
Und zwar erfolgt diese Einmündung in einer ziemlich eigenartigen 
Weise. - 


1 Ich konnte ein ausgewachsenes und ein junges Exemplar dieser Form 
untersuchen. 


364 


F. Hochstetter 


V. cava posterior 2 A seu ep! Norte 


V. cava posterior dextra -- - ---- ? 


V. renalis 
dextra 


Plexus sper- —- - 
maticus 


Ureter—— 


2-57 A. mesenterica 
anterior 


, A. suprarenalis sinistra 


Glandula 
suprarenalis 


4 


*. cava posterior sinistra 
A 


A 


ia : a 
re, „A. mesenterica posterior 


= V. renalis sinistra 


=~ Plexus spermaticus 


Ureter 


1 
A. sacralis media a b 


Ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Venensystems der Edentaten. 365 


Die Nieren liegen bei Choloepus, wie dies aus unserer Abbil- 
. dung hervorgeht, sehr weit caudal. Diese caudale Lage der Nieren 
scheint jedoch, nach dem Verhalten der Nierengefäße zu schließen, 
keine primäre zu sein. Die Nierenarterien entspringen nämlich, wie 
dies unsere Abbildung zeigt, weit kopfwärts von den Nieren aus der 
Aorta, etwa in der Mitte der Entfernung zwischen den Abgangs- 
stellen der beiden Gekrösarterien, und verlaufen, um an die Nieren 
heranzukommen, eine Strecke weit fast parallel mit der Aorta. 
Eben so zeigen auch die Nierenvenen einen sehr schief eranialwärts 
gerichteten Verlauf und münden ein gutes Stück kopfwärts vom 
eranialen Pole der Nieren in die hinteren Hohlvenen. Nun finden 
wir aber beim Menschen ähnliche Mündungs-, Abgangs- und Ver- 
laufsverhältnisse der Nierengefäße in Fällen, in denen wir annehmen 
dürfen, dass eine sekundäre Verlagerung der Nieren in caudaler 
Richtung stattgefunden hat, während in Fällen von primär caudaler 
Lage der Nieren die Nierenarterien auch weiter caudal aus der 
Aorta oder gar noch aus der A. iliaca communis entspringen, wäh- 
rend auch die Venen weiter caudal als gewöhnlich in die hintere 
Hohlvene oder gar schon in die V. iliaca communis münden. An- 
dererseits finden wir bei Säugern, bei denen, wie dies häufig vor- 
kommt, normaler Weise eine Niere weiter caudal gelagert ist als die 
andere, die betreffende A. renalis in der Regel weiter caudalwärts 
aus der Aorta entspringend, eine Thatsache, die ihre Erklärung durch 
die an Kaninchenembryonen gemachte Beobachtung findet, dass 
Nierenarterie und Vene erst dann zur Entwicklung kommen, wenn 
die Niere ihre definitive Lage erreicht hat und dass die Entwicklung 
der Nierengefäße von der Aorta und der Hohlvene aus an der Lage 
der Niere entsprechenden Stellen erfolgt. So scheint mir denn die 
Annahme viel mehr Wahrscheinlichkeit für sich zu haben, dass bei 
Choloepus didactylus die Nieren sekundär verlagert und dadurch die 
eigenthümlichen Abgangs- und Verlaufsverhältnisse der Nierengefäße 
bedingt wurden, als die Annahme, dass die Nieren während der 
Entwicklung nur bis zu der Stelle gewandert sein sollten, an der 
wir sie beim ausgebildeten Thiere finden, und dass die Gefäße dieser 
Organe, von der Aorta und V. cava weit kopfwärts von den Nieren 
ausgehend, in caudalwärts gerichtetem Verlaufe herabgewachsen 
wären. 

Der Plexus venosus der V. spermatiea, welcher die gleichnamige 
Arterie begleitet, gabelt sich in der Höhe der Nieren und mündet 
mit einem Schenkel in die hintere Hohlvene, während sich der 


366 F. Hochstetter 


andere Schenkel in die Nierenvene einsenkt. Dieses Verhältnis ist 
in unserer Abbildung nur rücksichtlich der rechtsseitigen Plexus ve- | 
nosus spermaticus zu erkennen. 

Knapp vor ihrer Zusammenmündung mit der rechten mündet in 
die linke hintere Hohlvene die Vene der linken Nebenniere, während 
die Vene des rechterseits gelegenen Organs schon in den Hohlvenen- 
stamm eingeht. Verfolgt man den Verlauf der beiden hinteren Hohl- 
venen und den ihres vereinigten Stammes, so muss einem sofort auf- 
fallen, dass diese Venenstämme, trotzdem in sie ganz mächtige 
Zweige einmünden, doch nicht an Weite zunehmen, ja im Gegen- 
theil wird der Stamm der hinteren Hohlvene von der Einmündung 
der V. suprarenalis dextra an rasch schwächer und zeigt schließlich 
bei dem untersuchten vollkommen ausgewachsenen Exemplar kaum 
mehr die Dicke eines Gänsefederkieles.. Erst innerhalb der Leber 
gewinnt die hintere Hohlvene nach Aufnahme der Lebervenen wie- 
der an Weite. 

Aus den eben geschilderten Kaliberverhältnissen des Stammes 
der hinteren Hohlvene ergiebt sich nun ohne Weiteres, dass nicht 
alles Blut der hinteren Körperabschnitte durch die hintere Hohlvene 
dem Herzen zugeführt werden könne und dass noch andere Bahnen 
vorhanden sein müssen, welche die Abfuhr des Blutes aus den Wur- 
zeln der hinteren Hohlvene vermitteln. In der That hängen die bei- 
den hinteren Hohlvenen durch zum Theil mächtig weite Venen 
(c, e), welche die Foramina intervertebralia passiren, mit den Venen 
des Wirbelkanals zusammen. Diese Venen sind jedenfalls als die 
erweiterten Endabschnitte der V. lumbales und der beiden letzten V. 
intercostales zu betrachten, da in die schwachen, die Lumbalarterien 
begleitenden Venen und in die beiden cranialsten die V. intercostales 
23 und 24 einmünden. Unter einander hängen diese Venen, wie aus 
unserer Abbildung ersichtlich ist, durch dorsal und an den Seiten 
der Aorta verlaufende Längsanastomosen zusammen. Die V. inter- 
costales 19—22 der rechten Seite münden in ähnliche Venen, welche 
den Hohlvenenstamm durch die betreffenden Foramina intervertebralia 
hindurch mit den Wirbelvenen in Verbindung setzen. Unter diesen 
Venen ist eine, die in der Höhe der Mündung der V. suprarenalis 
dextra abgeht, besonders weit. 

Linkerseits findet sich von der V. suprarenalis ausgehend ein 
Venenstamm (/), der ähnliehe Verbindungszweige zu den Wirbel- 
venen entlässt, in den die V. intercostales 19 bis 22 dieser Seite ihr 
Blut ergiefen. 


Ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Venensystems der Edentaten. 367 


Die geschilderten mächtigen Verbindungen der hinteren Hohl- 
vene und ihrer Wurzelzweige mit dem System der Wirbelvenen ge- 


statten somit dem Blute der hinteren Körperhälfte, welches sicherlich ~ 


nur zum geringen Theile den engen Stamm der hinteren Hohlvene 
passiren kann, ein Überströmen in die Wirbelvenen und ein Abströmen 
dureh dieselben. Dem entsprechend zeigt sich denn auch das System 
der Wirbelvenen von Choloepus, verglichen mit dem gleichen System 
anderer Säuger und des Menschen in eigenthümlicher Weise gebildet. 
Wie beim Menschen findet man bei diesem Thier, ausgenommen da- 
von ist nur die Gegend des Kreuzbeines, entsprechend einem jeden 
Wirbel einen Circeilus venosus, dessen dorsaler Schenkel in der 
Regel sehr schwach oder gar unvollständig ist, während sein ven- 
traler, dem Wirbelkörper anliegender Theil verhältnismäßig stark 
erscheint. Beim Menschen und anderen Säugern hängen nun, wie 
bekannt, diese Circellus venosi durch paarige Längsanastomosenketten 
unter einander zusammen und auch bei Choloepus sehe ich eine 
solche Längsanastomosenkette linkerseits entwickelt, doch beginnt 
dieselbe erst in der Höhe des caudalsten, eine freie Rippe tragenden 
Wirbels und setzt sich von hier aus kopfwärts fort. Dagegen findet 
sich an Stelle der rechtsseitigen Längsanastomosenkette anderer 
Formen bei Choloepus ein mächtiger Venenstamm vor. Derselbe be- 
ginnt mit zwei Wurzeln, die offenbar aus den Längsanastomosenketten 
des betreffenden Wirbelsäulengebietes entstanden sind, im Gebiete 
des Steißbeines. Diese beiden Wurzeln ziehen dann sich immer 
mehr verstärkend über die dorsale Fläche der Kreuzbeinwirbelkörper. 
Kopfwärts hängen sie im Gebiete des Kreuzbeines durch eine, dem 
ventralen Schenkel eines Circellus venosus entsprechende Anastomose 
unter einander zusammen und vereinigen sich am cranialen Ende des 
Kreuzbeines zu einem mächtigen Venenstamme, der im Gebiete der 
Lendenwirbel noch eine langgestreckte Insel bildet, um ununter- 
brochen vom letzten eine freie Rippe tragenden Wirbel bis zum neunten 
Foramen intervertebrale der Brustregion zu reichen. Im Lenden- 
gebiete erscheint dieser Venenstamm etwas erweitert, im Gebiete der 
Brustwirbelsäule bleibt sein Kaliber während seines ganzen Ver- 
laufes ziemlich das gleiche. Vom neunten Foramen intervertebrale 
dextrum der Brustregion an kopfwärts tritt dann an Stelle dieses Venen- 
stammes eine Kette von Längsanastomosen, welche der Kette der 
Längsanastomosen der anderen Seite völlig gleicht. Aus dem mäch- 
tigen, rechtsseitig gelagerten Längsvenenstamme des Wirbelkanals, 
der die Hauptmasse seines Blutes aus den Anastomosen der hin- 


368 F. Hochstetter 


teren Hohlvene und ihrer Äste beziehen dürfte, strömt das Blut durch 
zwei mächtig erweiterte, das Foramen intervertebrale 9 und 10 pas- 
sirende Venen ab, die sich zu einem Stamme vereinigen, der dem 
Endstücke der V. azygos anderer Formen entsprechen dürfte. Dieser 
Venenstamm senkt sich in die V. cava superior nahe ihrer Mündung 
in den rechten Vorhof des Herzens ein. 

Weder eine V. azygos noch eine V. hemiazygos ist nachzuweisen. 
Die Venen der vier ersten Intercostalräume münden jederseits in 
einen eranialwärts verlaufenden Längsvenenstamm, der in die V. 
anonyma der betreffenden Seite mündet und als V. intercostalis su- 
prema communis zu bezeichnen wäre. Rechterseits vereinigen sich 
dann die Venen des fünften und sechsten Intercostalraumes, verstärkt 
durch aus den betreffenden Intervertebrallöchern hervorkommende 
Venenzweige, zu einem kurzen Stamme, der sich kopfwärts von dem 
früher als dem Endstücke der V. azygos entsprechend bezeichneten 
Venenstamm in die vordere Hohlvene einsenkt. An die beiden Wur- 
zeln dieses Venenstammes schließen sich zwei äußerst dünne Venen- 
stämmchen an, die von den V. intercostales 5 und 6 dort ausgehen, 
wo dieselben an das Foramen intervertebrale herantreten und zwi- 
schen Aorta und der Wirbelsäule nach rechts hin passiren. In gleicher 
Weise stehen die V. intercostales 7, 8 und 9 der linken Seite durch 
womöglich noch zartere Venenreiserchen, die sich vor der Wirbel- 
säule zu einem gemeinsamen Stämmchen vereinigen, mit dem dem 
Endstück der V. azygos entsprechenden Venenstamme der rechten 
Seite in Verbindung. In die Wurzeln dieses Venenstammes wieder 
münden die V. intercostales 8, 9 und 10 der rechten Seite und die 
V. intercostalis 10 erhält außerdem noch ein äußerst schwaches Ver- 
bindungszweigchen mit der V. intercostalis 11, doch strömt jedenfalls 
der größte Theil des Blutes aus dieser Intercostalvene durch die 
11. Intervertebralvene den Wirbelvenen zu. Alle übrigen Intercostal- 
venen, also 10—18 links und 11—18 rechts, dringen durch die Inter- 
vertebrallöcher in den Wirbelkanal und entsenden ihr Blut vollständig 
in die Wirbelvenen. 

Choloepus didactylus besitzt somit, so wie alle bis 
jetzt daraufhin untersuchten Edentaten, eine doppelte hin- 
tere Hohlvene, weicht aber rücksichtlich des aus der Ver- 
einigung dieser beiden Hohlvenen entstandenen Hohlvenen- 
stammes dadurch von sämmtlichen anderen, bis jetzt auf 
ihr Venensystem untersuchten Säugern ab, dass der Hohl- 
venenstamm gegen die Leber zu verfolgt, nicht an Weite 


Ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Venensystems der Edentaten. 369 


zu-, sondern vielmehr abnimmt. Die Ableitung eines guten 
Theiles des Venenblutes der hinteren Körperhälfte erfolgt bei Cho- 
loepus durch die Wirbelvenen, und zwar durch die zu einem mäch- 
tigen Venenstamme erweiterte rechtsseitige Längsanastomosenkette 
der Circellus venosi und in deren Fortsetzung durch die mächtig er- 
weiterte neunte und zehnte Intervertebralvene der rechten Seite. 
Außerdem besitzt Choloepus weder eine V. azygos noch eine V. 
hemiazygos, und stimmt somit rücksichtlich dieses Verhaltens mit 
dem Braunfische ' überein. 

Dass Choloepus von einer Edentatenform abstammen dürfte, bei 
welcher ähnliche Verhältnisse der hinteren Hohlvene vorhanden ge- 
wesen sein mögen, wie etwa bei Dasypus setosus (l. c. Textfig. 11, 
pag. 620), erscheint wohl in hohem Grade wahrscheinlich und be- 
darf kaum einer weiteren Ausführung. Die bei unserem Thiere vor- 
gefundenen Verhältnisse müssen demnach als secundär abgeänderte 
betrachtet werden. Die Enge des Hohlvenenstammes ist daher jeden- 
falls keine primäre, sondern eine secundäre Erscheinung und als 
eine Folge der Erweiterung von Anastomosen der Hohlvene und ihrer 
Wurzeln mit den Wirbelvenen, die die Ableitung eines guten Theiles 
des Blutes der hinteren Körperhälfte dureh die Wirbelvenen möglich 
machte, aufzufassen. Aber auch der Mangel der V. azygos und hemi- 
azygos ist sicherlich als eine sekundäre Erscheinung zu betrachten, 
und zweifle ich nicht, dass bei den Embryonen von Choloepus in 
bestimmten Entwicklungsstadien bezüglich dieser Venen Verhältnisse 
festzustellen sein werden, die sich nicht wesentlich von den Verhält- 
nissen anderer, im fertigen Zustande eine V. azygos und hemiazygos 
besitzender Säuger unterscheiden werden. Wenn wir also die Ver- 
hältnisse der genannten Venen bei Choloepus als sekundär abgeän- 
derte betrachten, so ist wohl die nächste Frage, die wir stellen 
müssen, die nach den Ursachen, die diese sekundäre Abänderung 
veranlasst haben könnten. Häufig lassen sich ähnliche Fragen gar 
nicht oder in nur unbestimmter Weise beantworten. Rücksichtlich 
des vorliegenden Falles scheinen mir jedoch die Verhältnisse günstiger 
zu liegen. 

Wer je Gelegenheit gehabt hat, ein zweizehiges Faulthier im 
lebenden Zustande zu beobachten, und ähnlich wie diese Form werden 
sich ja darin auch, wie sich das aus den Schilderungen BREHM’S 


1K. E. v. Baer, Uber das Gefäßsystem des Braunfisches. Nova Acta 
Naturae curiosorum Acad. Caes. Leop. Carol. Bd. XVII. 1835. 
Morpholog. Jahrbuch. 25. 25 


370 F. Hochstetter 


ergiebt, die anderen Faulthierarten verhalten, der wird gesehen haben, 
dass der Rücken dieser Thiere sowohl im Ruhezustande, wenn sie 
an einen Ast angeklammert hängen, als auch, wenn sie sich vor- 
wärts bewegen, stets gegen den Boden gesenkt ist und so den ab- 
hängigsten Theil des Körpers bildet. Dieses Verhältnis tritt beson- 
ders schön hervor, wenn sich ein Faulthier an einem Aste horizontal 
oder schwach ansteigend vorwärts bewegt. Nur beim Aufwärtsklet- 
tern in vertikaler oder nahezu vertikaler Richtung kommt der Rücken 
des Thieres aus dieser abhängigen Lage.. Doch scheint diese Fort- 
bewegungsart, wenigstens nach dem, was ich an den in Gefangen- 
schaft gehaltenen Exemplaren beobachten konnte, viel weniger oft 
geübt zu werden, als die Vorwärtsbewegung in mehr horizontaler 
Richtung an einzelnen Ästen oder von Ast zu Ast. Berücksichtigen 
wir nun die eigenthümliche Körperhaltung von Choloepus, die so- 
wohl während der Vorwärtsbewegung als auch im Ruhezustande ein- 
gehalten wird, so werden wir wohl unwillkürlich dazu gedrängt, 
einen ursächlichen Zusammenhang zwischen dieser Körperhaltung und 
den bei diesem Thiere gefundenen besonderen Verhältnissen des 
Venensystems anzunehmen. 

Zweifelsohne sind bei der eigenthümlichen Körperhaltung der 
Faulthiere große Strecken ihrer im Wirbelkanale verlaufenden Venen, 
die am tiefsten resp. der Oberfläche des Erdbodens am nächsten ge- 
legenen, Venenbahnen ihres Körpers. Diese Venenbahnen werden 
nun bei den Vorfahren von Choloepus mit den an der ventralen 
Fläche der Wirbelsäule verlaufenden Venenstämmen, und zwar wohl 
in erster Linie mit der V. azygos und hemiazygos!, dann aber auch 
mit dem Stamme der V. cava posterior und deren paarigen Wurzel- 
ästen in erfolgreiche Konkurrenz getreten sein. Fassen wir in dieser 
Richtung zunächst die Beziehungen der Venenbahnen des Wirbel- 
kanals zur V. azygos und hemiazygos und deren Wurzelzweigen 
ins Auge, so ist es wohl sehr einleuchtend, dass unter den durch 
die eigenthümliche Haltung des Körpers gegebenen Verhältnissen 
das Abströmen des Blutes aus den Intercostal- und Intervertebral- 
venen in diese Längsvenenstämme, entgegen der Wirkung der 
Schwerkraft, sich sehr ungünstig gestalten musste, und dass sich 
allmählich eine Erweiterung der tiefer gelegenen Venenbahnen des 


1 Wir müssen uns ja, wie schon früher erwähnt wurde, vorstellen, dass 
Choloepus von einer Form abstammt, die, wie alle anderen .Säuger (ausge- 
nommen die Cetaceen), eine V. azygos und hemiazygos besessen hat. 


Ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Venensystems der Edentaten. 371 


Wirbelkanals und insbesondere der Längsanastomosenketten zwi- 
schen den Circellus venosi in dem in Betracht kommenden Gebiete 
um so leichter ausbilden konnte, als schon die Stellung der Wirbel- 
säule bei der mäßigen Hochlage ihres Beekentheiles sowohl während 
der Ruhelage als auch bei der Vorwärtsbewegung ein Abströmen des 
Blutes aus den Wirbelvenen durch die Längsanastomosenketten der- 
selben im Wirbelkanale selbst gegen eine oder mehrere dem Herzen 
nahegelegene in das proximale Endstück der V. azygos miindende 
Intervertebralvenen begünstigen musste. In dem Maße aber, als sich 
eine solche Ausweitung entwickelte, musste sich das Abströmen des 
Blutes durch die übrigen entfernter vom Herzen in die V. azygos 
und hemiazygos einmündenden Intervertebralvenen in diese Venen- 
stiimme vermindern, und konnten auch die Intereostalvenen allmäh- 
lich ihr Blut immer mehr und mehr durch die Intervertebralvenen 
in die erweiterten, günstiger gelegenen Wirbelvenen ergießen, was 
zu einer Verengerung und endlich zu einem Schwunde der vom 
Blut wenig oder gar nicht mehr durchströmten Theile des Systems 
der V. azygos und hemiazygos führen musste. Ob dabei nicht auch 
die wechselnden Druckverhältnisse im Thorax diesen Process der 
Rückbildung fördernd beeinflusst haben mochten, obwohl sie ja unter 
gewöhnlichen Verhältnissen einen solchen Einfluss nicht ausüben 
können, mag dahingestellt bleiben!. 

Waren aber einmal, nachdem die V. azygos und hemiazygos zu- 
rückgebildet waren, die Strömungsverhältnisse des Blutes durch die 
erweiterten Längsanastomosenketten der Wirbelvenen günstigere ge- 


1 Dass die Druckverhältnisse im Thorax möglicherweise für sich allein 
unter besonders günstigen Verhältnissen eine Rückbildung der V. azygos her- 
beiführen können, dafür scheinen mir die Befunde beim Braunfisch (K. E. v. 
BAER, I. c.) und Delphin zu sprechen, denen diese beiden Längsvenenstämme 
mangeln. Bei diesen Thieren steht nämlich die Luft in den Lungen während 
des Tauchens unter einem verhältnismäßig sehr hohen Druck, unter dessen Ein- 
fluss sich insbesondere an den Lungenrändern, wie ich dies an zwei Exemplaren 
von Delphinus delphi feststellen konnte, Veränderungen entwickelt haben, die 
denen sehr ähnlich sind, wie sie beim Menschen unter pathologischen Verhält- 
nissen bei Lungenemphysem gefunden werden. Dieser hohe Druck muss sich 
aber auch auf die den Lungen benachbarten Organe übertragen, und vor Allem 
die V. azygos und hemiazygos in ungünstigem Sinne beeinflussen, um so mehr, 
als denselben im Wirbelkanale collaterale, den im Thorax bestehenden Drucke 
nicht direkt ausgesetzte Venenbahnen bestehen. Und so mag es denn während 
der stammesgeschichtlichen Entwicklung dieser Thiere unter dem Einflusse des 
während des Tauchens bestehenden hohen intrathorakalen Druckes zu einer 
Riickbildung der V. azygos und hemiazygos gekommen sein. 

25* 


372 F. Hochstetter 


worden, dann konnten auch die bei Choloepus an der hinteren Hohl- 
vene beobachteten Verhältnisse sich entwickeln, indem durch die 
normal bestehenden Anastomosen zwischen dieser Vene und ihren 
Wurzeln einer- und den Intervertebralvenen andererseits das Blut, 
seiner Schwere folgend, in ausgiebiger Weise in die Wirbelvenen ab- 
fließen konnte, was allmählich eine beträchtliche Erweiterung dieser 
Anastomosen zur Folge haben musste. Wurde aber so das Blut 
schon aus den Wurzelzweigen der V. cava und aus ihrem paarigen 
Abschnitte immer mehr und mehr durch die sich ausweitenden Ana- 
stomosen in die Venenbahnen des Wirbelkanals abgeleitet, so musste 
der Stamm der hinteren Hohlvene auf seinem nicht unbeträchtlich 
langen Wege zur Leber in gleichem Maße an Kaliber abnehmen und 
schließlich die Verhältnisse darbieten, die wir bei den beiden von 
uns untersuchten Thieren feststellen konnten. 

Natürlich musste es in hohem Grade interessiren, ob auch bei 
anderen Faulthieren, die ja eine ganz ähnliche Lokomotionsweise 
üben wie Choloepus, sich ähnliche eigenthümliche Verhältnisse des 
Venensystems nachweisen lassen würden, was ja, die Richtigkeit der 
Annahme über die Ursache der Entstehung dieser Eigenthümlichkeit 
vorausgesetzt, vorauszusehen war. Nach vielen Bemühungen gelang 
es mir denn auch, ein gut konservirtes ausgewachsenes Exemplar 
von Bradypus tridactylus zu erhalten!, an welchem ich die Venen, 
so weit sie für den Gegenstand meiner Untersuchung in Betracht 
kamen, noch ziemlich vollständig injieiren und untersuchen konnte. 
Dabei ergaben sich Befunde, die in mancher Beziehung mit den bei 
Choloepus gemachten nicht übereinstimmten. Mit Rücksicht auf ein 
Verhalten war jedoch die Übereinstimmung, wie vorauszusehen war, 
eine sehr weitgehende, nämlich bezüglich des Fehlens der V. azygos 
und hemiazygos. 

Das Blut sämmtlicher Wirbelvenen der Thoracal-, Lumbal- und 
Sacralregion gelangte bei dem untersuchten Thiere durch zwei ver- 
hältnismäßig mächtige, in einiger Entfernung hinter einander mün- 
dende Venenstämme in die V. cava anterior. Der eranialer mündende 
von diesen beiden Stämmen kommt aus dem zweiten Foramen inter- 
vertebrale dextrum hervor und nimmt außer der V. intercostalis 
dextra 2 die vereinigten Stämmchen der V. intercostales et inter- 


1 Ich verdanke dieses Exemplar der gütigen Vermittelung des Herrn Dr. 
IHERING, Direktor des Museums Paulista in San Paolo in Brasilien, dem ich 
an dieser Stelle für seine Freundlichkeit meinen herzlichsten Dank sage. 


Ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Venensystems der Edentaten 373 


vertebrales 1 und 3 der rechten Seite auf. Der zweite ungefähr 
gleich mächtige Venenstamm verlässt den Wirbelkanal durch das 
Foramen intervertebrale 6 der rechten Seite und nimmt hier die V. 
intercostalis dextra 6. sowie einen cranialwirts vor den Ligamenta 
radiata der siebenten und achten Rippe vorbei verlaufenden schwa- 
chen Venenstamm,auf, dessen Wurzeln aus dem siebenten und achten 
Intereostalraum der rechten Seite stammen. Außer einigen über die 
Ligamenta radiata der Rippen hinziehenden äußerst feinen, die Venen 
zweier benachbarter Intercostalriume verbindenden Anastomosen und 
einigen kleinen Mediastinalvenen finden sich dann nur noch äußerst 
zarte, paarige Begleitvenen vor, welche an die A. intercostales com- 
munes angeschlossen sind, die auf beiden Seiten vorhanden, nach 
einander die A. intercostales 10, 11 und 12 abgeben. 

Eine V. azygos und hemiazygos, wie sie bei anderen Säugern 
vorkommt, fehlt also auch hier vollständig und nur der aus dem 
sechsten Foramen intervertebrale hervortretende Venenstamm kann in 
seiner Fortsetzung bis zur Einmündung in die V. cava anterior, also 
auf einer ganz kurzen Verlaufsstrecke, als aus dem Mündungsstück 
der während des Embryonallebens gewiss auch bei dieser Form vor- 
handen gewesenen V. azygos hervorgegangen betrachtet werden. 

Im Gebiete der hinteren Hohlvene zeigen sich jedoch bei Bra- 
dypus tridactylus von den bei Choloepus gefundenen abweichende 
Verhältnisse. Die Wundernetze, welche die V. iliacae externae et 
internae bilden, sind (vgl. Taf. XV) ungleich reicher als dort, und 
insbesondere bilden die beiden V. caudales ein das Wundernetz der 
A. caudalis durchflechtendes, ungemein reiches, über die ventrale 
Fläche des Kreuzbeines. herauflaufendes Wundernetz. Die beiden 
V. cavae nehmen dieselbe Lage zur Aorta ein wie bei Choloepus, 
doch stehen sie an ihrer Wurzel (Taf. XV) ventral von der Aorta durch 
mehrere, zum Theil unter einander verschmelzende Anastomosen, an 
deren caudalste sich ein Zweig aus dem Plexus der V. iliaca sinistra 
anschließt, in ausgiebiger Verbindung. Cranialwärts von der A. 
mesenterica posterior wendet sich die linke V. cava posterior vor der 
Aorta nach rechts hinüber und vereinigt sich hier mit der rechten 
zu dem mächtigen Stamme der unpaaren V. cava posterior. Das 
Verhalten der V. renales und ihre Verlaufsweise, sowie die der A. 
renales ist aus Taf. XV ersichtlich, und lässt sich bezüglich desselben 
das Gleiche aussagen wie bei Choloepus. Auch hier scheint die 
Niere sekundär caudalwärts verlagert zu sein. Bei a, a Taf. XV er- 
scheinen die aus dem Ligamentum latum kommenden, das Blut aus 


374 F. Hochstetter 


dem Uterus und den Ovarien ableitenden Venen durchschnitten, wäh- 
rend ein die Ureteren begleitendes Venengeflecht, welches auch ein- 
zelne Zweige vom Uterus bezieht, mit dem Ureter ebenfalls durch- 
trennt wurde. Eine kurze, aber mächtige V. suprarenalis sinistra 
mündet dort in die V. cava posterior sinistra ein, wo diese vor die 
Aorta herüberbiegt, während die rechte Nebenniere, dem Hohlvenen- 
stamm anliegend, ihr Blut durch eine ganz kurze Vene in diesen 
entsendet. Außerdem zieht jedoch sowohl von der rechten als von 
der linken Glandula suprarenalis ein Venenstämmchen caudalwärts, 
welches jederseits in die cranialst gelegene der V. ovaricae ein- 
mündet. 

Mit den V. vertebrales hängen die beiden V. cavae posteriores 
durch, die A. lumbales begleitende, nicht besonders starke V. lum- 
bales zusammen, in welche auch die die periphere Strecke der Lumbal- 
arterien begleitenden Venenreiserchen einmünden. Diese Lumbalvenen 
verbinden sich dann wieder unter einander durch ventral von den 
Processus costarii der Lendenwirbel gelegene Längsanastomosen. 

Eine ähnliche Verbindung besteht ferner rechterseits zwischen 
Hohlvenenstamm und Wirbelvenen durch eine die A. intercostalis 
communis für die A. intercostalis 13 und 14 begleitende Vene, die 
mit ihrer Arterie zwischen medialem und mittlerem Zwerchfell- 
schenkel das Zwerchfell passirt, während linkerseits eine an gleicher 
Stelle das Zwerchfell passirende Venenverbindung aus der V. cava 
posterior sinistra (bei Taf. XV) hervorgeht und die A. intercostalis 13 
begleitet, die hier getrennt von der A. intercostalis 14 aus der 
Aorta entspringt. Ferner bestehen Verbindungen zwischen den Wirbel- 
venen einer- und den Wundernetzen der V. iliacae und der V. cau- 
dales andererseits, welche, kleine Arterienzweigchen begleitend, die 
Foramina sacralia anteriora passiren. Wie sich die Venenverhält- 
nisse im Inneren des Wirbelkanals gestalteten, konnte leider nicht 
mehr festgestellt werden. 

Warum sehen wir nun bei Bradypus tridaetylus nicht auch ähn- 
liche Verhältnisse bezüglich der hinteren Hohlvene hergestellt wie 
bei Choloepus und warum ist es nicht auch hier unter den ähnlichen 
mechanischen Einflüssen der Körperhaltung zu einer Erweiterung der 
Verbindungen zwischen Hohlvene und Hohlvenenwurzeln einer- und 
den Vertebralvenen andererseits mit Rückwirkung auf die Kaliber- 
verhältnisse der ersteren gekommen, nachdem doch eine Rückbildung 
der V. azygos und hemiazygos erfolgt war? 

Diese Frage mit einiger Sicherheit zu beantworten wird wohl 


Ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Venensystems der Edentaten. 375 


kaum möglich sein. Doch möchte ich wenigstens vermuthuugsweise 
aussprechen, dass zwei Verhältnisse diesen Unterschied bedingen 
konnten. Erstlich scheint die Stellung der Wirbelsäule und zwar 
speciell des Lenden- und Kreuzbeintheiles derselben bei Bradypus 
und Choloepus sowohl während des Ruhezustandes als auch wäh- 
rend der Bewegung keineswegs eine übereinstimmende zu sein, da 
Choloepus relativ längere hintere Extremitäten besitzt wie Bradypus. 
Bei dem von mir untersuchten Exemplare von Bradypus beträgt die 
Länge des Oberarmes 12,4 cm, die des Vorderarmes 11,5 em, die 
des Oberschenkels 8,2 cm, die des Unterschenkels 8,4 cm, bei dem 
ausgewachsenen Exemplare von Choloepus dagegen die Länge des 
Oberarmes 14 cm, die des Vorderarmes 17 cm, die des Oberschenkels 
13,5 em, die des Unterschenkels 14,5 em. Diese größere Länge der 
Hintergliedmaßen wird sich nun auch bei mäßig gebeugtem Knie- 
gelenke in der Weise geltend machen, dass bei Choloepus sowohl 
in der Ruhelage des Körpers als auch bei horizontaler oder sanft 
aufwärts gerichteter Vorwärtsbewegung das Becken dem Erdboden 
näher liegen wird, als dies bei Bradypus unter gleichen Verhält- 
nissen der Fall wäre. Die Folge davon wird wieder sein, dass bei 
Choloepus unter den angedeuteten Verhältnissen der Lumbaltheil und 
der caudalste Abschnitt des Thoracaltheiles der Wirbelsäule, wenn 
wir von ihrer Krümmung absehen, einen viel kleineren Winkel mit 
der Horizontalebene bilden wird, als dies bei Bradypus! der Fall 
ist. Bei Choloepus dürfte daher das Gefälle, unter dem das Blut in 
der hinteren Hohlvene strömt, wesentlich geringer sein als bei Bra- 
dypus, ein Verhältnis, welches jedenfalls geeignet ist, den Blutstrom 
in der hinteren Hohlvene bei Choloepus zu verlangsamen. Diese 
Verlangsamung des Blutstromes wird aber auch noch durch ein 
zweites Verhältnis verstärkt werden, ein Verhältnis, welches durch 
die relativ bedeutende Länge des Hohlvenenstammes bei Choloepus 
gegeben ist und wieder auf die bedeutendere Länge des Thoraco- 
lumbalabschnittes der Wirbelsäule dieser Form zurückgeführt werden 
kann. Choloepus didactylus besitzt 27 Thoracolumbalwirbel mit einer 
Gesammtlänge von 35 cm des betreffenden Wirbelsäulenabschnittes, 
während das von mir untersuchte Exemplar von Bradypus tridactylus 
17 Thoracolumbalwirbel mit einer Länge von 22cm des zugehörigen 


1 Die Stellung der Wirbelsäule dieser Form wird sehr gut durch die Ab- 
bildung eines Bradypusskelettes aus der Berliner anatomischen Anl in 
BrREHM’s Thierleben, Säugethiere, Bd. II pag. 645, illustrirt. 


376 F. Hochstetter, Beitrag zur vergl. Anatomie d. Venensystems der Edentaten. 


Wirbelsäulenabschnittes aufweist. War aber bei den Vorfahren von 
Choloepus die Vorwärtsbewegung des Blutes in der hinteren Hohl- 
vene eine bedeutend langsamere als bei den Vorfahren von Bradypus, 
bei \elchen sich der Blutstrom in der Hohlvene in Folge des be- 
deutenderen Gefälles rascher vorwärts bewegen konnte, so konnten 
auch die unter mechanisch günstigeren Verhältnissen gelagerten 
Wirbelvenenbahnen bei Choloepus erfolgreich mit der parallel ver- 
laufenden Hohlvene konkurriren, und es konnte zu einer Ausweitung 
der Lumbalvenen und anderer Verbindungsvenen kommen, die bei 
den Vorfahren von Bradypus ausblieb, weil die Strömungsverhält- 
nisse in der hinteren Hohlvene bei dieser Form aus den oben an- 
geführten Gründen günstigere blieben. 


Morpholog. Jahrbuch Ba.XXV. laf Xv. 


| | 
| | \ 


Glandula suprarenalis dextra......-.--.—. il 


Ureter --—- 


ar : , ; : 
Die hintere Hohlvene und ihre U urzeln 


von Bradypus Tridactylus & 


The Development of the Cartilaginous Skull and 
of the Branchial and Hypoglossal Musculature 
in Necturus. 


By 


Julia B. Platt. 


With Plates XVI—XVIII. 


Introduction. 


It is now several years since KASTSCHENKO ('88) first called 
attention to the fact that many cells of the neural crest in the head 
of the Selachian embryo do not take part in the formation of the 
nervous system, but give rise to reticular mesoderm, or mesenchyma. 
It was, however, already known to those interested in the early 
development of the nervous system, that the anterior part of the 
neural crest is not represented in corresponding ganglia. In 1878 
MARSHALL showed that the neural crest extends forwards to the 
level of the optic outgrowth, consequently beyond the region in 
which the ciliary and trigeminal ganglia are found. v. W1JHE (82) 
also described the anterior division of the neural crest in the Se- 
lachii as extending from the anterior part of the hind-brain even 
beyond the optic vesicles, thus occupying the whole width of the 
mid-brain. v. WiJHE tells us that this anterior part of the neural 
crest gradually vanishes from before backwards, adding that he 
cannot say with certainty what becomes of it. 

KASTSCHENKO, however, definitely states that the cells thus lost 
from the neural crest neither degenerate, nor take part in the 
formation of nervous tissues, but add themselves directly to the 
mesenchyma, a tissue which, in the opinion of KASTSCHENKO, is 


378 Julia B. Platt 


nothing other than the sum of the embryonic ceils which have been 
left unused in the formation of epithelial organs (loc. cit.). We have 
here ground for a seemingly sharp distinction between structures 
formed from epithelia which may be traced directly to one or other 
of the primitive germ-layers, and structures of mesenchymal origin, 
in the formation of which any or all of the germ-layers may 
participate. This distinction, however, is not as definite as it at 
first might seem. Cells of the mesenchyma, primarily derived from 
epithelial layers, may again secondarily associate themselves in the 
formation of epithelia. Thus, the wall of the »anterior« head-cavity 
in the Selachii is formed from scattered cells, i. e. mesenchyma, of 
endodermie origin, yet, at the stage of its highest development, the 
wall of this head-cavity is perfectly epithelial in structure, differing 
apparently in no wise from the wall of the neighboring mandibular 
cavity, which traces its origin directly to the primitive mesodermic 
germ-layer, and ultimately gives rise to the mandibular muscles. 

Moreover, the homologue of an organ derived in one Vertebrate 
from epithelial tissues, may, in another Vertebrate, be derived from 
the mesenchyma. Thus, the eye-muscles which develop in the epi- 
thelial walls of the praemandibular, mandibular, and third head- 
cavities in the Selachii, are formed in the Amphibia in the 
mesenchymal tissue median to the optic vesicles. These instances 
serve to show that the distinction between epithelial and mesenchymal 
tissues is indefinite, and that the division of the mesoderm on the 
basis of this distinction lacks wide morphological significance, 
although most conveniently descriptive of actual histological condi- 
tions. Doubt which attaches to the origin of one part of the middle- 
layer, does not leave the other part altogether unaffected, but rather 
brings into question the morphological value of the whole. 

Is there.in the Vertebrata a median germ-layer, whose cells 
have a common origin, and which gives rise to definite systems of 
organs? v. KÖLLIKER (’84, page 201) answers this question by ably 
defending the view that it is no longer possible to associate each 
germ-layer exclusively with one or more tissues, but that each layer 
is capable of giving rise to all of the principal tissues. 

Observed processes of growth, however, seem to warrant the 
assumption that, in the Vertebrata, at the time of gastrulation, 
the cells of the inner layer have been so far differentiated that they 
are no longer capable of producing nervous tissues, and that the cells 
of the outer layer are no longer able to fulfil the digestive functions 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 379 


of the organism. Where the two primitive germ-layers pass into 
one another, along the margin of the blastopore, or in the line of 
its morphological equivalent, lies the area of doubt, coextensive 
with the mesoderm which is here proliferated. Not only is the 
degree of specialization which has taken place in the cells of the 
mesoderm open to question on the basis of the ectodermic or endo- 
dermie affinities of the tissues they subsequently produce, the very 
origin of the cells is doubtful, for in the highest Vertebrates the 
cells of the middle layer arise from the ectoderm; in the lowest 
Vertebrates — unless Amphioxus be, as Lworr (94) claims, an 
exception — the mesoderm is derived from the endoderm, while in 
intermediate forms both of the two primitive germ-layers contribute 
to its formation. 

This difference of origin is explained by coenogenetic changes 
which, in separating the two primitive germ-layers, associate the 
band of cells destined to give rise to the mesoderm with one or 
other of the primitive layers according as the line of separation 
passes along the ectodermic or endodermic margin of the band. 
Thus, if the separation of the two germ-layers takes place along 
the endodermic margin of the band of cells from which the mesoderm 
arises, this tissue appears to be derived from the ectoderm, or from 
the endoderm when the conditions are reversed. 

Although the explanation is simple, the complications produced 
by coenogenetic digressions from the plan of typical gastrulation, 
have led to the greatest divergence of opinion regarding the actual 
and theoretical, or phylogenetic, origin of the mesoderm, as amply 
testified in the critical reviews of MEHNERT (91), and KEIBEL (93). 

When one turns from the question of the origin of the mesoderm 
to ask, what are the organs to which the middle layer gives rise? 
The answer is not less indefinite. The mesoderm gives rise to 
muscles. Yes, but v. KOLLIKER (84) tells us that the outer germ- 
layer possibly gives rise also to nonstriated muscle fibres in connection 
with glands of the skin, since, as first maintained by v. KOLLIKER 
(49), and afterwards confirmed by Lrypic, and Ranvier, muscle 
cells are found between the secretory cells of the gland and its 
connective tissue covering. v. KÖLLIKER admits, however, that other 
interpretations regarding the origin of these muscle cells are possible. 
It may be said that there is no reason for assuming that the outer 
surface of the mesoderm is always bounded by connective tissue, 
or it may be held that these muscle fibres are formed by wandering 


380 Julia B. Platt 


cells of mesodermie origin, and v. KÖLLIKER (’S4) considers the 
question of their origin in any case enigmatical. 

HEIDENHAIN ('93), however, calls attention to the fact that the 
muscle cells in question are connected, in the Amphibia, with the 
epidermis by intercellular strands of protoplasm similar to those 
found between the epidermis cells, and finds in this organic continuity 
evidence that the muscle cells belong genetically to the outer germ- 
layer. v. KÖLLIKER (’84) moreover, adds that the same difficulty 
occurs in connection with the endoderm, since here also smooth muscle 
fibres have been found immediately on the endodermal epithelium 
of the lung in the Mammalian embryo, as testified by Srrepa (78) 
and himself (79). 

The vascular system is claimed for the mesoderm. 

Yet GoErTE tells us that in the Amphibia (’75) and in Pe- 
tromyzon (90), the first blood cells come from the endoderm, and 
his observations have been confirmed by Scuwink (91). Houssay 
(93) also affirms that the endoderm takes part in the formation of 
the vascular system in Axolotl, while Horrmann (93) even claims 
an endodermic origin for the vascular system in the Selachii’. 
GOETTE is inclined to believe the endodermie origin of the blood 
the more primitive, while ZIEGLER (92, page 28), regarding the 
mesoderm as the primitive source of vascular tissue, calls attention 
to the fact that the blood cells in the Amphibia arise in places, 
where, in the younger embryo, there was a continuous connection 
between mesoderm and endoderm, from which ZIEGLER concludes 
that it is »theoretisch denkbar« that in the course of phylogeny the 
place of origin of the blood was displaced from the mesoderm to 
the endoderm. In the Urodela and young Mammalia, the spleen 
is a source of red blood-corpuscles. The Mammalian spleen is of 
mesodermic origin, but according to MAURER (90), the spleen of 
Amphibia is derived from the endoderm. 

ZIEGLER adds that most zoologists assign to the endothelium of 
the blood vessels the same origin as to the blood corpuscles. The 
endothelium is therefore usually described as mesodermic, but GOETTE 
(loc. cit.) and Scuwink (loc. cit.) derive the endothelium of the heart 
in the Amphibia and in Petromyzon from the endoderm, and 


1 My sections of Acanthias embryos convince me that HOFFMANN was 
unfortunate in the preservation of the material on which this statement is 
based. 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 381 


Ragı (’87) confirms the statement for the Amphibia, while Rickert 
(88) affirms that in the Selachii, individual cells migrate from the 
wall of the alimentary canal to take part in the formation of the 
heart and blood-vessels. 

In Necturus, cells which form the endothelium of the heart 
also appear to arise from the endoderm. There are, however, meso- 
dermic cells in the immediate neighbourhood, to which these endothelial 
cells might possibly be traced by one strongly convinced that the 
origin of the vascular system is, or ought to be, throughout meso- 
dermic. However, the ventral blood-vessel (i. e. heart) immediately 
divides into two large vessels that run forwards and upwards to 
the dorsal aorta, through the mandibular arch. In Necturus, these 
mandibular aortae arise as spaces enclosed by thin protoplasmic 
extensions from cells still remaining in the wall of the ali- 
mentary canal (fig. 19, pl. XVIII). That these cells consequently 
are endodermic is not open to question. It is not even »theoretisch 
denkbar« that they have been displaced from the mesoderm at an 
earlier stage, for the axial mesoderm primarily extends in Necturus 
no farther than the transverse plane in which the chorda ends, or 
to the plane of the hyomandibular clefts. Anterior to this plane, 
the ectoderm rests directly on the endoderm with no intervening 
mesoderm. When the mesoderm finally extends forwards beyond 
the plane of the hyomandibular clefts, it does so as a distinct and 
sharply defined tissue, by no means continuous with the endoderm. 
Hence there can be no thought of an earlier fusion between the . 
mesoderm and endoderm in the region in which the mandibular 
arteries arise. Moreover, the cells from which the mandibular arteries 
are formed, are not from the wall of the wide archenteron, but from 
the wall of the anteriorly closed tube of the alimentary canal. 

In giving the grounds for believing the mesoderm to be the 
true source of the vascular system, ZIEGLER (loc. cit.) says: »In the 
Anura and in all Amniota the marrow of bones is concerned in 
the production of red blood corpuscles: no one will doubt that the 
marrow of bone belongs to the mesoderm and, indeed, to the mesen- 
chyma.« Now, according to KASTSCHENKO (loc. cit.), the mesenchyma 
is in part ectodermic, and according to GORONOWITSCH ('92, page 456) 
just this eetodermie part of the mesenchyma contributes in the bird 
to the formation of bone. How then may we be sure that no cells 
of ectodermic origin take part in the formation of the vascular 
system ? 


382 Julia B. Platt 


I ask this question, not that I think the vascular system ectodermie, 
but merely to call attention to the fact that even the origin of blood 
corpuscles in the marrow of bone does not prove beyond all question 
their mesodermic origin. 

It is probable that Rast (94) and Harrison (94) were right 
in thinking inadequate methods responsible for a mistake, when 
Kuaarscn (94, 95) derived the scleroblasts of Teleostei from the 
external ectoderm, nevertheless the origin of the skeleton is still 
open to question, since KASTSCHENKO (loc. cit.) believes mesenchymal 
tissues to be the product of cells contributed from all of the germ- 
layers, while GoronowitscH (’92) finds that that part of the mesen- 
chyma which contains the lost cells of the neural crest gives rise 
to bone. Moreover, in a preliminary notice (93) I have maintained 
that the branchial cartilages in Necturus arise from wandering 
eetodermie cells, while v. KUPFFER (95) describes the branchial car- 
tilages in Petromyzon as formed by cells of the deeper layers of 
the ectoderm in situ. The doubt which attaches to the origin of 
the mesoderm affects the chorda in like degree, since like the meso- 
derm, this axial structure, arising from the region where ectoderm 
and endoderm typically unite, seems in higher Vertebrates a product 
of the ectoderm, and of the endoderm in lower Vertebrates. 

v. KÖLLIKER (84) calls attention to the marked difference in 
the kinds of tissue derived from the outer germ-layer. First, there 
are two tissues so fundamentally different as nervous tissue and the 
outer skin, with which the epithelia bounding the cavities of the 
central nervous system might be compared. Further, the medullary 
plate gives rise to a peculiar supporting tissue which is certainly 
not widely different from real connective tissue, and which 
v. KÖLLIKER is inclined to place among the connective tissues, 

I need merely mention the discussion regarding the ectodermic 
or mesodermic origin of the pronephric duct, as enough has been 
said to show that there is hardly an important system of mesodermic 
tissues — excepting only the reproductive glands — which is not 
in one or another Vertebrate, by one or another investigator, attri- 
buted, in whole or in part, to either the outer or the inner germ- 
layer, if not. to both. It is therefore evident that in the term »meso- 
derm«, we have grouped together cells of widely different origin, 
and that we describe as »mesodermic tissues« many tissues which 
are in part at least derived from other germ-layers. If there be a 
middle germ-layer, with our present knowledge, it cannot be defined. 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 383 


It is possible to explain the conflicting facts in accordance with 
the view advocated by v. KÖLLIKER (loc. eit.), and to maintain that 
the protoplasmic differentiation in embryonic tissues is so slight that 
any cell may, at the need of the organism, replace another. Thus 
the ultimate fate of any cell would depend chiefly on its position in 
relation to surrounding cells. Such a supposition makes early em- 
bryonic development the result of mechanical rather than chemical 
changes in the growing organism, and tends in the direction of the 
experimental work of WıLson, Morean, Roux, and others, by whom 
it has been shown that cells separated in early cleavage stages may 
each develop into an entire organism, when under normal conditions, 
each such cell gives rise but to a definite part of the individual 
formed from the whole egg. 

BARFURTH (95, page 349) notes, however, in the report on 
Regeneration, that the experiments of DrıEscH (95) on Echino- 
derm larvae lead him to conclude that the ectoderm is not capable 
of reproducing the lost cells from which the mesenchyma, and 
digestive tract are formed. BarrurtrH’s own experimental study of 
the regeneration of the germ-layers in the Amphibia lead to the 
same result as regards the independence and specialization of the 
germ-layers, which is further confirmed by Mor@an (95). BARFURTH 
also cites the experiments of Barra (95) on the implantation of 
bone as tending to demonstrate the independence of the layers. We 
stand before the fact, BARFURTH says (page 374), that on the one hand 
the entoderm, if you choose, cannot replace the ectoderm in regene- 
rative development, while on the other hand both layers in typical 
development may -produce epithelia as well as glands, muscles, and 
other tissues, and the question consequently arises, whether, for 
example, a smooth muscle fibre derived from the mesenchyma is 
actually in every respect similar to the smooth muscle fibre produced 
by the ectoderm. 

Although the mesoderm was once associated with the ectoderm 
as a source of nervous tissue, it is at present seldom, if ever, affirmed 
that the mesoderm takes part in the formation of nerves or ganglia, 
unless, with KASTSCHENKO (loc. cit.) and GORONOWITSCH ('92), we 
include in the mesoderm, i. e. mesenchyma, all wandering cells of 
whatever origin, that chance, even temporarily, to lose their epithelial 
connection. 

The normal development of the peripheral nervous system in 
lower Vertebrates, with the attendant growth of nerve fibres from 


384 Julia B. Platt 


scattered peripheral cells of ectodermic origin, as in the course of 
the ramus ophthalmicus profundus trigemini, or of the nerve 
trochlearis, is in itself a demonstration of the exclusive assumption 
of nervous functions by the cells of the ectoderm. The formation 
of nerve fibres from such scattered cells — mesenchymal cells, save 
for their ectodermic origin — has been described by v. KUPFFER in 
Petromyzon (90, ’91), by Brarp (’87, ’88), FRoRIEP (91a) and 
myself 91) in the Selachii, and by myself in Necturus (96). 
It plainly shows that the wandering ectodermic (mesenchymal?) cell 
does not lose the ectodermic properties which distinguish it from 
neighboring cells of different origin. 

Perhaps no more striking instance of the independence of the 
ectoderm, as well as of the potential equivalence of all ectodermic 
cells can be found than that furnished by the regeneration of the 
lens, after extirpation in the Urodela, from the marginal epithelium 
of the retina. This replacement of a highly modified, and essentially 
non-nervous structure, originally derived from the external ectoderm, 
by cells belonging genetically to the infolded ectoderm of the central 
nervous system is described by Worrr (’94, 95) and confirmed by 
MÜLLER (96). 

Thus the phenomena of regeneration, as well as the normal 
development of ectodermic and endodermic tissues in the Vertebrata, 
speak strongly against the theory that each layer is capable of 
giving rise to all of the principal tissues. What we need is the 
explanation of the participation of more than one germ-layer in the 
formation of so-called mesodermic tissues, and of these tissues alone. 

A theoretical explanation lies near at hand. It is possible to 
suppose that, in the developing egg at the blastula stage, the 
protoplasm at opposite poles becomes differentiated in the direction 
of ectodermic or endodermie properties mutually exclusive of one 
another. At the same time an equatorial band of cells is deprived 
of these strictly ectodermic or endodermic properties (which we 
imagine concentrated in the cells at the opposite poles of the egg), 
but retains certain properties of which the polar cells have been 
deprived (ex. reproductive properties). The may suppose that there 
remain, however, a group of properties (ex. muscular) potentially 
common to all of the cells of the egg should circumstances call for 
their development, although usually developed in the band of equatorial 
cells alone, which in the infolded gastrula represent the mesoderm. 
Perhaps the theory would correspond more closely with observed 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 385 


facts of development, if it were further assumed that certain pro- 
perties, usually developed in the equatorial cells (ex. skeletal) are 
potentially properties of the cells at the ectodermic pole of the egg, 
while excluded from the cells at the endodermic pole, and that other 
properties of the equatorial cells (ex. vascular) are potential properties 
of the cells of the endodermic pole, but not of the ectodermic. 

Such a theory accounts for the inability of one germ-layer to 
replace another, since no two are in all respects potentially equivalent. 
It also seems to meet the conditions of actual development better 
than the long accepted view that each germ-layer differs absolutely 
from the others in the kind of tissue it can produce, or than the 
more recent theory that any tissue may arise from any germ-layer. 
The association of endodermie cells with the mesoderm in the form- 
ation of vascular tissue seems to me. significant in consideration of 
the fact that in lower organisms circulatory functions belong to the 
digestive tract, and have been assumed by the mesoderm during 
the evolution of higher forms. A similar reason for the association 
of ectodermic cells with the mesoderm in the formation of supportive 
or protective tissues suggests itself, since of the two primitive germ- 
layers, it was doubtless the ectodermic which originally fulfilled these 
functions. 

However, before any theory can be accepted as adequate, we 
need to know, as BARFURTH suggests, whether the smooth muscle 
fibre produced by the ectoderm is in every way similar to that 
derived from the mesenchyma; we need to know whether cells which 
leave their epithelial connection and wander into the mesenchyma 
lose or retain the primitive characteristics of the layers from which 
they are derived. In short, we need to know the origin and fate 
of all of the cellular elements of which the mesenchyma is composed. 

The first effort to determine what becomes of the cells of the 
neural crest after they enter the mesenchyma came from GORONO- 
WITSCH (92) in a preliminary paper, entitled »Die axiale und die 
laterale Kopfmetamerie der Vogelembryonen. Die Rolle der sog. 
‘Ganglienleisten’ im Aufbau der Nervenstämme«. In this paper 
GORONOWITSCH notes that the cells of the neural crest become 
scattered as they approach the dorsal part of the axial mesoderm, 
with which they soon absolutely identify themselves, so that the two 
kinds of cells cannot be distinguished (page 456). One can only say 
in general that the elements of the scattered neural crest group 
themselves in a region dorso-lateral to the axial mesoderm, from 

Morpholog. Jahrbuch. 25. 26 


386 Julia B. Platt 


which Goronowirscu concludes that the most extensively developed 
part of the neural crest in the bird has nothing to do with the 
development of nerves or ganglia, in consequence of which it is 
evident why the crest is largest in the region of the mid-brain. The 
massive production of mesodermic material appears where the widest 
part of the skull is to be formed. 

GORONOWITSCH finds that, in association with true mesodermic 
cells, part of the neural-crest cells give rise to a »nervenführenden« 
tissue through which the true nerve fibres ultimately make their 
way. A proliferation of cells from the ectoderm into the mesoderm 
at the margin of the gill clefts is also noted. 

This paper was followed by a short preliminary notice by JULIA 
Puatr (93) of the formation of the branchial cartilages in Neeturus 
from cells of ectodermic origin. 

In the final paper of GORONOWITSCH (93) we further find that 
the sheath of ScHWANN (page 212) arises from the nerve-supporting 
tissue which GORONOWITSCH describes as formed in part at least 
from cells of the neural crest, and it is suggested (page 216) that 
the mesenchyma-forming activity of the ectoderm in different regions 
of the head shows us that the origin of the cutis from the ectoderm 
is possible. Nothing is said regarding the origin of cartilage 
either in the branchial arches or elsewhere, but near the 
close of the paper (page 253) we read that the »periaxiale Stränge« 
may rather be associated with the development of the visceral arches 
than with the development of nerves, while on page 254, GORONO- 
wırscH adds, that he must leave for the present undecided whether 
the significance of the »periaxiale Stränge« in the development of 
the visceral arches consists merely in the fact that. they form a part 
of the musculature of the arches. The »periaxiale Stränge«. of 
GORONOWITSCH are composed of cells from two sources; dorsally of 
cells from the neural crest, and ventrally of cells proliferated from 
the mesoderm. The resultant tissue, however, is described as 
homogeneous. 

The fate of the neural crest in the Teleostei, GORONOWITSCH 
finds similar to that of the neural crest in the bird. 

The conclusions which I reach from the study of wandering 
ectodermic cells in Necturus differ widely from the conclusions 
reached by GORONOWITSCH in the study of the bony fish and bird. 

Owing to a passing differentiation, occasioned by unequal ab- 
sorption of yolk granules in the tissues of the head, the cells which 


The Development of the Cartilaginous Skull etc. in Necturus. 387 


leave the neural crest and the external ectoderm in Necturus, do 
not form with wandering cells from the mesoderm, a homogeneous 
tissue, but remain for some time distinct. 

An account of the origin of these cells, which I group together 
under the term mesectoderm, has been given in my first study 
on the ontogenetic differentiations of the ectoderm in Necturus 
(94), and is reviewed at the beginning of the second division of the 
present paper under the heading Procartilage. In this first study, 
I followed. the migrations of the cells of the mesectoderm until the 
stage of development in which these cells divide into two groups, 
one composed of nervous tissues, and the other of connective tissues. 
A second study (96) was concerned with the development of the 
peripheral nervous system, while the present study discusses the 
further fate of that part of the mesectoderm which remains as 
connective tissue. 

PartI and Part II of this study are separated by the appearance 
of true cartilage. In Part III those facts regarding the development 
of the branchial muscles, which have been noted in the first part 
of the study, in association with the development of the procartilage 
of the branchial arches, are brought together and extended, and the 
origin of the hypoglossal musculature is described, with a short 
discussion of the occipital segmentation. A few points of interest 
which appear in the second and third parts of the study, are noted 
in a summary at the end. The conclusions reached in the first part 
of the study — that concerned chiefly with the formation of pro- 
cattilage — are discussed below, in the introduction, because of 
their direct bearing on the theoretical and actual value of the middle 
germ-layer. 

I find that the branchial cartilages and the anterior part of the 
trabecular bars are formed in Necturus from mesectoderm, i. e. 
wandering cells of ectodermie origin. The posterior part of the 
trabecular bars, the basal plate of the chondrocranium, the auditory 
capsules, and the occipital arch are formed in mesenchyma of purely 
mesodermic origin. The mesectoderm appears to take no part in 
the formation of the endothelium of the blood vessels, nor does the 
mesectoderm take part in the formation of muscular tissue. It 
composes, however, the connective tissue which underlies the epi- 
thelium of the mouth at the time when the teeth first appear, and 
is consequently the source of the primitive dentine, not by direct 
proliferation from the epithelium of the mouth, as maintained by 

26* 


388 Julia B. Platt 


KLAATscH (94) and denied by Röse (94), but through the migration 
into this region of cells similar to those that form the basis of the 
branchial cartilages. Except for the cells that underlie the epithe- 
lium of the mouth, the mesectodermic part of the connective tissue 
is almost entirely consumed in the production of the branchial 
eartilages and the trabeculae. Those cells that remain become for 
me indistinguishable from wandering mesodermie cells, by which I 
would not imply that I believe them to form an identical tissue 
with the mesoderm. I know nothing further about them. 

My conclusions concerning the fate of these wandering cells 
from the neural crest and external ectoderm in Necturus are 
compared below with the results obtained by GORONOWITSCH from 
the study of the neural crest cells in the bird. 

According to GORONOWITSCH, the tissues which may be attributed 
to wandering ectodermic cells, chiefly from the neural crest, are: 

a) neither nerves nor ganglia, but 

b) mesenchymal tissue identical with that derived from the 

mesoderm, 

e) skeletogenous tissue from which the skull in the region of 

the mid-brain is formed, 

d) embryonic nerve-supporting tissue, 

e) the sheath of ScHWANN, 

f) possibly the cutis (from ext. ectoderm cells), 

g) possibly part of the musculature, at least, of the visceral 
arches. 

The tissues derived from the mesectoderm in Necturus are: 

a) both nerves and ganglia, 

b) a connective tissue distinguished by yolk differentiation from 
the mesenchyma, 

ce) skeletogenous tissue from which the branchial cartilages and 
anterior trabeculae are formed, but which takes no part in 
the formation of the skull in the region of the mid-brain, 

d) not embryonic nerve-supporting tissue, but embryonic nerves, 


(ge) 


9 
f) dentine, but not the cutis, 
-g) no musculature in the visceral arches or else-where. 

An evident explanation of part, at least, of the differences in the 
above conclusions based on the study of the bird and of Necturus, 
is given by GORONOWITSCH when he says, that he absolutely loses 
the wandering ectodermic cells in the mesenchyma, and consequently 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 889 


assumes that they form with the mesenchyma a homogeneous tissue. 
To my thinking inability to distinguish cells from the two sources 
by no means proves their identity, but should it be possible to dis- 
tinguish the tissues in other Vertebrates, as in Amphibia or in 
Petromyzon, the inference is rather that a difference actually 
exists in forms where the cells appear, with our present methods of 
differentiation, absolutely alike. 

Two interpretations of the phenomena connected with the de- 
velopment of the branchial cartilages in Necturus suggest them- 
selves. 

One may hold with KAsTscHENKo (loc. cit.) that the mesenchyma 
is a tissue composed of cells left over from the formation of epithelial 
tissues by any of the germ-layers, and that it is a matter of indiffe- 
rence which of the mesenchymal cells take part in the formation of 
any tissue, or whence the cells are derived. As favoring such a 
view one may regard the fact that the cartilage of the skull, in- 
cluding the posterior part of the trabeculae, although of mesodermic 
origin, apparently forms a homogeneous tissue with the cartilage of 
the branchial arches and of the anterior part of the trabeculae, 
which is of ectodermic origin. The fact that true bone arises from 
mesodermal cells, while the primitive dentine is derived in Necturus 
from the mesectoderm looks in the same direction. 

On the other hand, were it a matter of indifference which cells 
of the mesenchyma form a given tissue, it is not easily explicable 
why the mesectoderm, which arises in the dorsal and dorso-lateral 
part of the head, should migrate en masse towards the ventral part 
of the head, while mesenchymal cells of mesodermie origin migrate in 
the opposite direction. As the two tissues pass one another, the 
mesectodermic cells lie to the outside, the mesodermic to the inside, 
and each tissue appears to maintain its independence. Those mes- 
ectodermic cells which compose the connective tissue thus appearing, 
not less than the cells which compose the peripheral nervous system, 
to have a definite purpose before them — a purpose which requires 
a longer journey by a greater number of cells than is demanded 
by the peripheral nervous system of the embryo in this early stage 
of development. | 

A second view which may be held, is that the branchial cartilages 
and the anterior part of the trabeculae are not only ontogenetically, 
but also phylogenetically structures of ectodermie origin, possibly 
constituting with the notochord the primitive skeleton of the ancestral 


390 Julia B. Platt 


Vertebrate, acquired before the mesoderm had assumed a share in 
the functions originally belonging to the ectoderm. It may be 
thought that the partieipation of mesectoderm in the formation of 
dentine tells against this view. However, the tooth, or placoid scale, 
stands on the border line where the external ectoderm first calls 
the lower tissue to its aid in forming a defensive skeleton, in which 
enamel, a product of the ectoderm, was first and originally the only. 
hard substance (WIEDERSHEIM, 793, page 45). 

This introduetion does not claim the merit of an historical or 
critical review, since many works of importance, which might have 
been mentioned, have been omitted, while those of less accuracy 
have been coordinated with those of greater. My purpose has been 
to show the position which this study holds in relation to morpho- 
logical questions still undecided, thus possibly justifying the detailed 
description which follows. 


Part I 


Procartilage. 


As the present study begins with a stage of development im- 
mediately following that with which my first study (94) on the 
ontogenetic differentiations of the ectoderm in Necturus 
closed, I briefly review those facts recorded in the earlier publica- 
tion which serve to explain the condition of the middle tissues in 
the head of the embryo about to be described. 


a) In Review. 


Prior to the closure of the neural folds in Necturus, one finds 
that the wings of axial mesoderm at the side of the chorda end 
anteriorly in the same transverse plane as the chorda itself. Anterior 
to this plane, the wall-of the archenteron comes into immediate 
contact with the ectoderm, touching the floor of the neural plate 
medianly and forming laterally, by contact with the ectoderm at the’ 
side of the neural plate, the Anlagen of the hyomandibular clefts, 
which consequently do not break through the mesoderm, but are 
secondarily surrounded by mesoderm. A similar mode of formation 
of the anterior branchial clefts in Petromyzon is described by v. 
KUPFFER (94). 

Anterior to the extremity of the chorda, the dorsal wall of the 
archenteron gives rise to mesoderm primarily quite separate from 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 391 


the wings of axial mesoderm at the side of the chorda!. The dorsal 
wall of the archenteron is thus the source of that mesoderm which 
represents in Necturus the walls of the mandibular, praemandibular, 
and »anterior« head-cavities in the Selachii. These head-cavities, 
however, are not distinguishable in the endodermie mesoderm of 
Necturus. 

In later development, the anterior mesoderm, thus proliferated 
from the dorsal wall of the archenteron, unites with the wings of 
axial mesoderm, both above and below the hyomandibular clefts, 
forming with the axial mesoderm an apparently homogeneous tissue. 

In my first study on the differentiations of the ectoderm (94, 
page 913), I assumed, on the authority of the majority, that the axial 
mesoderm, which arises at the margin of the blastopore, or in the 
line of the primitive streak, is morphologically a tissue .of purely 
endodermic origin, and in distinction from later ectodermic additions 
to the »middle layer«, I called this presumably endodermie mesoderm 
»mesendoderm«. Subsequent study leads me to doubt whether the 
axial mesoderm can properly be regarded, even theoretically, as a 
derivative of the endoderm alone, and in consequence, I return to 
the familiar appellation »mesoderm«, using the term, however, to 
designate a tissue composed of cells of uncertain origin and affinities. 

The neural crest in Necturus is interrupted between the 
trigeminal and facial Anlagen. Both parts of the crest fuse with 
thickenings of the ectoderm which occur in two longitudinal lines 
on each side of the head; in a dorso-lateral line which passes through 
the auditory epithelium, and in an epibranchial line, immediately 
above the dorsal margin of the gill clefts. Along both lines of ecto- 
dermic thickening cells are rapidly added to those of the neural crest 
constituting together a tissue, the mesectoderm, peculiarly distinguished 
in Necturus from the surrounding mesoderm by great reduction in 
the size of the yolk granules with which all of the embryonic tissues 
are primarily crowded. Similar ectodermic thickenings from which 
cells are added to those of the neural crest have been described by 
different authors in several classes of Vertebrates, and according to 
the detailed description of v. Kuprrer (90, ’91) the relations in 
Petromyzon chosely resemble those in Necturus. | 


1 This region of mesodermic proliferation is axial and does not extend 
laterally, relatively ventrally, to the region in which the mandibular arteries, 
seen in fig. 19, pl. XVIII, arise. 


392 Julia B. Platt 


The mesectoderm forms in the trigeminal region, a wide sheet 
of tissue extending from the neuropore to the posterior boundary of 
the mid-brain, but the invagination of the auditory epithelium soon 
separates the facial mesectoderm from that in the region of the 
glossopharyngeus and vagus Anlagen. From their neural, dorso- 
lateral, and epibranchial lines of origin, the mesectoderm cells wander 
downwards immediately below the superficial ectoderm. On reaching 
the places where the ectoderm has fused with the endoderm to form 
the mouth or gill clefts, the mesectoderm, continuing its downward 
migration, turns inwards between the mesoderm and the endoderm, 
and thus finally comes entirely to surround the mesoderm of the 
branchial arches and to underlie the invaginated ectoderm on the 
anterior and posterior (ultimately dorsal and ventral) surfaces of 
the mouth. 

Meanwhile the dorsal cells of the mesectoderm group themselves 
into the cranial ganglia, and become distinct from the connective 
tissue of which the ventral part of the mesectoderm is composed. 
This mesectodermic connective tissue receives further additions from 
the ectoderm in the neighborhood of the mouth and in the branchial 
arches. 

Referring to my former paper (loc. cit.) for a more detailed 
account of the origin of the mesectoderm and its relation to the 
mesoderm in the head of Necturus, I now pass to the description 
of the stage of development with which this study begins. 


b) Descriptive. 


The Mesectoderm in Necturus 11 mm long. 


My ealier study (94) closed with the embryo 10 mm in length, 
and I begin this study with a stage of development immediately 
following, giving in fig. 1, pl. XVI, the head of an embryo 11 mm 
long. Figs. 1a—17, show horizontal sections through planes indicated 
in fig. 1 by lines lettered to correspond with the letters below the 
respective sections figured. Throughout this series of sections, the 
several kinds of tissue are diagrammatically represented. The out- 
lines of the tissues, however, were traced with the camera, and their 
relations are consequently accurate. The cells of the mesectoderm 
are represented in a solid shade, while the mesoderm cells are 
represented by circles. The cellular structure of the ectoderm and 
endoderm is not reproduced, as the series is given to show the 


The Development of the Cartilaginous Skull etc. in Necturus. 393 


relation of the two middle tissues (mesectoderm and mesoderm) 
immediately before the differentiation which may be called the pro- 
cartilage stage. 

Fig. 1a shows the most dorsal section of the series. At the 
left, the section passes through the floor of the auditory vesicle, and 
on the right slightly above the floor. The section cuts the anterior 
end of the notochord and the dorsal wall of the alimentary canal. 
The dorsal part of the third and fourth branchial clefts appears in 
section, but the plane of section lies above the dorsal margins of 
the first, second, and fifth clefts!. The large ganglia of the glosso- 
pharyngeus and vagus nerves lie above the plane of section, and 
are now separate from the connective tissue component of the primi- 
tive mesectoderm, through the dorsal part of which the section passes, 
as this tissue begins to turn inwards at the dorsal margin of the 
branchial clefts. 

The mesoderm seen in fig. 1a is chiefly composed of mesenchyma, 
but in each of the branchial arches a closer grouping of the cells 
gives rise to a mass of tissue (mes) more or less epithelial in 
character, which is the precursor of muscular differentiation. In 
each arch the mesectoderm nearly surrounds this mesothelial tissue. 

The section of fig. 14 passes through the cavity of the branchial 
chamber. The anterior (dorsal) wall has fallen away from the 
mesoderm, as easily happens in preparations. The plane of section 
passes through the second and fifth branchial clefts in addition to 
those of the more dorsal section. The root of the trigeminal ganglion 
lies between: the sections shown in figs. 1a and 1d, and the ganglion 
now (fig. 14) appears in two divisions. The anterior part of the 


1 Although the hyomandibular cleft does not break through in Necturus, 
I begin my enumeration with this cleft, and also count the mandibular arch 
as the first branchial arch. The method of designating the whole series of 
arches >visceral«, and of beginning the enumeration of the »branchial< arches 
with the third visceral, meets with difficulties in comparative embryology since 
in Reptilia, Aves, and Mammalia, where embryonic arches also exist, the 
' third ‘visceral arch is not truly branchial, but, like the hyoid and mandibular 
arches, subserves merely secondary functions, while the third visceral arch is 
not the first branchial, i. e. gill-bearing, in the Selachii or Ganoidei (GE- 
GENBAUR '78). I therefore prefer to follow BALFOUR (85) in using >branchial« 
as coextensive with »visceral<, and shall designate the individual arches that 
lie posterior to the mandibular and hyoid, as the glossopharyngeal arch, the 
first vagus, and the second vagus, in correspondence with their primitive nerve 
supply, which is constant throughout the Vertebrata. 


394 Julia B. Platt 


facial ganglion, seen at the left in the more dorsal section (fig. 4 a) 
has disappeared in fusing with the sensory epithelium of the supra- 
orbital line, and the posterior part of the ganglion lies in this section 
(fig. 15) near the mesothelial tissue of the hyoid arch. The meso- 
thelial tissue of the hyoid arch, as well as that of the third, fourth, 
and fifth branchial arches, lies in the external and posterior part 
of the arch where it forms a cord of tissue extending vertically. 
The plane of fig 15 sections transversely these cords of mesothelial 
tissue. Aside from the mesothelial cells, the posterior branchial 
arches also contain many scattered mesoderm cells that take part in 
the formation of the vascular system. 

The mesectoderm in the region of the trigeminal and facial 
ganglia (fig. 16) lies chiefly near the external ectoderm, but several 
cells are also seen at the median side of the mesothelium of the 
hyoid arch. Above the plane of section, the external and median 
groups of mesectoderm cells are connected with one another, and in 
the embryo younger than that now described, the mesothelium of 
the arches is separated in its entire vertical extent from the external 
ectoderm by a layer of mesectoderm, and lies as a cord in the centre 
of a surrounding tube of mesectoderm. As development proceeds, 
however, the mesothelial tissue makes its way from the original, 
central, position towards the external and posterior surface of the 
arch, where it is seen in fig. 12. 

In the posterior branchial arches, the same shifting of the meso- 
thelium from its primary, central, position oceurs, and the relations 
of the median branchial tissues to one another are further compli- 
cated by the migration of cells of the mesenchyma through the 
mesectoderm in consequence of the development of the vascular system, 
as the walls of the blood vessels are formed by cells of mesodermic 
(or endodermic) origin. 

To show the great difference in the aspect of the two median 
tissues, mesoderm and mesectoderm, parts of three ‚sections have 
been enlarged and colored as they appear when stained with 
Bronpi-Euruicu. The third branchial arch on the left of fig. 14, 
included in the line 6’—d’, was chosen for enlargement in fig. 10’. 
On three sides of the figure, above, below,. and at the right, are 
seen yolk-laden cells from the wall of the alimentary canal. The 
bounding tissue at the left is ectoderm. In the lower, left corner 
of the figure, an irregular group of yolk-laden mesoderm cells repre- 
sents the mesothelial cord in transverse section, while scattered cells 


The Development of the Cartilaginous Skull etc. in Necturus. 395 


with yolk granules at the right of this mesothelial tissue and in the 
walls of the vascular spaces form the mesenchyma of the section. 
Most of the cells of the mesectoderm lie between the vascular spaces 
and the wall of the anterior branchial cleft, a few cells, however, 
are seen at the left, just beneath the ectoderm, and near the meso- 
thelium of the arch. 

The section shows filaments of protoplasm, but few, if any, cell 
outlines are to be seen in the median tissues, and the number and 
position of the cells may be determined merely from their nuclei. 
The separation of the two median tissues is sharper in the mandi- 
bular or hyoid arches, where mesenchymal cells of the vascular 
system are not interpolated in the mesectoderm. Fig. 15’ does not 
show the most marked difference between the median tissues, but 
rather illustrates the manner in which the two tissues become entangled 
in the vascular region of the gill-bearing arches. 

I have been accused of maintaining that the absence of yolk 
granules in the mesectoderm proves this tissue to be of ectodermic 
origin. Lest others than my accuser should also believe the accusa- 
tion warranted, I take the present opportunity to say that I know 
the mesectoderm of Necturus to be of ectodermic origin 
because I have carefully followed the tissue from its origin, 
tracing the development through slight degrees of growth, 
in embryo after embryo, from the very beginning until the 
stage now described. The marked differentiation of tissues 
occasioned by difference in the size and quantity of the yolk granules, 
though proving nothing in itself, makes it possible to distinguish the 
median tissues of Necturus from one another with greater certainty 
than that with which they may be distinguished in any other Ver- 
tebrate embryo with which I am acquainted, although I am told that 
a similar differentiation occurs in other of the Amphibia. 

The colored figures are not given to show that part of the 
median tissues is ectodermic, while another part is not. They are 
given that those who may not be able to examine Necturus embryos 
for themselves may see how apparent the difference between the 
two kinds of tissue really is. 

Fig. 1¢ passes through the infundibulum and the dorsal part of 
the optic vesicles. The hyomandibular pocket approaches the ectoderm 
at the left of the section. and touches the ectoderm on the right. The 
fifth branchial cleft has passed out of section, and of the fourth cleft 
only the ventral wall is seen. The compact group of mesoderm cells 


396 Julia B. Platt 


posterior to the optie vesiele is from the dorsal part of the mesothelial 
tissue of the mandibular arch. The position of the neighboring 
mesectoderm cells is seen to be similar to that of the mesectoderm 
cells of the hyoid arch in fig. 15, or of the glossopharyngeal (third 
visceral) arch in fig, 1a, since the respective sections cut these arches 
at nearly the same relative level. There are, however, a greater 
number of mesectoderm cells at the base of the mandibular arch 
than at the bases of the other arches, and unlike the mesothelium 
of the hyoid arch, the mesothelium of the mandibular arch is 
completely separated, at the level of the section, from the superficial 
ectoderm by intervening mesectoderm. 

One notices chiefly in the hyoid arch the relatively large amount 
of mesothelial tissue, and the absence of large blood vessels. Other- 
wise the arrangement of the median tissues of the hyoid arch in 
fig. 1c, is not unlike that in the third and fourth branchial arches of 
fig. 1 5. 

In the third branchial arch of fig. 1c, one finds the number of 
mesectoderm cells in the inner part of the arch greatly increased. 
This is partly, but not entirely, due to the obliquity of the plane 
of section in reference to the axis of the arch. There is, however, 
an actual accumulation of mesectoderm cells in the ventral part of 
the arch. 

A similar increase in the number of mesectoderm cells is found 
in the fourth arch, moreover the mesectoderm of this arch is now, 
in fig. 1c, united with that of the fifth arch near the wall of the 
pericardium. A small knob of cells on the antero-lateral wall of 
the pericardium is from the mesothelium of the fifth arch as it 
unites with the pericardium. The mesothelial tissue on the lateral 
wall of the pericardium, posterior to the knob of cells just mentioned, 
forms the anterior extremity of the ventral longitudinal muscles of 
the trunk. 

Fig. 19 passes through the middle of the eye and sections the 
floor of the branchial chamber. The small lumen in the wall of 
endoderm is a pocket from the alimentary canal which extends 
ventrally towards the mouth invagination. The entrance to the mouth 
is still entirely closed by endoderm, as seen from the following 
sections (figs. 14 and 12). The anterior of the paired projections 
in the lateral boundary of the endoderm (fig. 19) indicate the position 
of the mouth, which lies ventral to them. The posterior projections 
are from the ventral walls of the hyomandibular clefts. On the left 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 397 


of the figure, the endoderm of the cleft still touches the ectoderm. 
On the right the endoderm, in the plane of section, is separate from 
the ectoderm allowing the mesectoderm of the mandibular arch to 
join that of the hyoid. The position of the mesothelial tissue in the 
mandibular and byoid arches is essentially the same as in fig. 1c, 
although, as the sections have become more ventral, the mesothelium 
of the mandibular arch has increased in quantity while that of the 
hyoid has slightly diminished. 

Between sections 1¢ and 1g, the mesectoderm cells of the hyoid 
arch have increased in number, as did the mesectoderm cells of the 
third arch between sections 14 and 1¢, moreover the mesectoderm 
of one side of the body has now united with that of the other, 
forming a bridge of mesectoderm below the floor of the branchial 
cavity. To explain more completely the relations in the posterior 
branchial region, figs. 1d, e and f are inserted between figs. 1c and 
1g. The sections follow one another dorso-ventrally in the al- 
phabetical order of the letters by which the figures are designated. 

In fig. 1d, the posterior part of the branchial cavity no longer 
falls in the plane of section and the walls of the third gill cleft 
are severed from their attachment to the floor of the branchial chamber. 
The median tissues of the third arch occupy relatively much the 
same position as in fig. 1c. In the fourth arch, the mesothelial tissue 
is united with the wall of the pericardium on the left, and is separated 
on the right merely by an intervening blood vessel. 

In fig. 1e, the severance of the walls of the third branchial 
cleft from the floor of the branchial chamber, begun in the plane 
of fig. 1d, is complete, and the mesectoderm of the third arch now 
meets that of the fourth arch. The mesothelial tissue of the fourth 
arch has united on either side with the wall of the pericardium. 

In fig. 1f, the mesectoderm of the third arch is not only united 
with that of the fourth arch, as in fig. 1e, but also with the correspond- 
ing mesectoderm of the opposite side of the head, forming a tissue 
that occupies the interval between the. anterior wall of the peri- 
eardium and the receding floor of the branchial chamber, save where 
the space is held by blood vessels. 

Returning to fig. 1g, one notices that the mesothelial tissue of 
the third arch, which was separate in fig. 1,f, has now in turn fused 
with the wall of the pericardium, while the separation of the walls 
of the second gill-clefts from the floor of the. branchial chamber 
allows the mesectoderm of the hyoid arch to unite with that of the 


398 Julia B. Platt 


third arch. At either side of the head, the section (fig. 1g) cuts a 
stem of the external gills, which has budded from the third branchial 
arch. Fig. 1c passes through the base of a similar bud from the 
fourth arch. 

The tissue included in the line g’—g’, is drawn with higher 
magnification in fig. 1g’, and colored as it appears on the slide. 
The figure shows the ventral part of the right glossopharyngeal arch. 
Bounding the section above and at the right, one finds the endodermie 
wall of the second branchial cleft, which, at the level of the section, 
is separate from the floor of the branchial chamber. In the lower, 
right-hand corner of the figure, a mass of endodermic tissue, dis- 
tinguished from the ectoderm by the number of yolk granules, forms 
part of the ventral wall of the third branchial cleft. The tissue with 
yolk granules in the centre and at the left of the figure is meso- 
derm. The mesectoderm is nearly or quite free from yolk. 

Comparing fig. 1g’ with fig. 1 4’, one notices that the mesothelial 
tissue, which in fig. 15’ occupies an excentrie position at the outer 
and posterior part of the third branchial arch, retains its primitive 
axial position in fig. 1g', where the mesothelium of the arch, in 
uniting with the wall of the pericardium, changes from the vertical 
to the horizontal plane. Fig. 1g’ also shows that the mesothelial 
tissue of the third arch unites with the wall of a vascular space 
anterior to the pericardium as well as with the wall of the pericar- 
dium itself, forming together an apparently homogeneous mesoderm. 
This vascular space, the ventral aorta, or heart, is bounded, however, 
by cells at least in part of endodermie origin. The mesectoderm 
cells in fig. 1g’ are seen to be much more numerous than those of 
fig. 16’. The tissue they compose, moreover, is continuous in fig. 19’, 
while in fig. 1’ it is somewhat broken by cells of the mesenchyma 
connected with the vascular system. 

Fig. 14 passes through the lower part of the optic Vesiohll and 
shows the union of the mesothelial tissue of the hyoid arch with. 
the wall of the pericardium. The endoderm of the section is a solid 
mass of tissue in which the mouth cleft has not yet appeared. On 
comparing this section with those immediately preceding, it is seen 
that the endoderm which adjoins the anterior pericardial wall in 
fig. 1e, lies at some distance from the wall of the pericardium in 
figs. 1 f and 1g, but now again in fig. 1 comes into contact with 
the pericardial wall. Hence the bridge of mesectoderm which, in 
the region of the second and third branchial arches underlies the 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 399 


floor of the branchial cavity, is bounded ventrally as well as dorsally 
by endoderm. These relations are more easily explained from the 
models soon to be described. 

The mesothelial tissue of the mandibular arch, in fig. 1%, has 
passed the outward bend in the lateral wall of the endoderm, opposite 
which it stood in fig. 19, and now lies posterior to the transverse 
plane of the mouth. In the mesothelium of the hyoid arch a small 
central cavity is seen. Although the mesothelial tissues of the several 
arches undoubtedly represent the walls of the branchial part of the 
body cavity, in Necturus the mesothelium of the branchial arches 
usually forms a compact cord of cells in which the central cavity 
is obliterated, save in the ventral part of the hyoid and mandibular 
arches. 

In fig. 1%, as compared with fig. 19, the number of mesecto- 
derm cells has further increased, and their nuclei are more closely 
crowded together in the posterior part of the section, while in the 
anterior part of the section, scattered mesectoderm cells now replace 
the mesenchyma of more dorsal sections, save at the surface of the 
brain, which is bounded by a vascular network of mesenchymal cells 
i. e. scattered cells of mesodermic origin. 

The section shown in fig. 17 passes through the optic stalk at 
the right, and through the dorsal part of the nasal epithelium at the 
left. The endoderm extends to the lateral surface of the section, 
where the dorsal (ultimately posterior) margin of the mouth lies. The 
posterior prolongation of the endoderm seen in fig. 14 has receded 
from the pericardial wall, and the short intervening space is occupied 
by cells of the vascular mesenchyma. The mesothelial tissue of the 
mandibular arch has fused with that of the hyoid, thus indirectly 
establishing its connection with the pericardial wall. A mandibular 
head-cavity is found on both sides of the embryo. The mesectoderm 
in the anterior part of the section, shown in fig. 12, includes more 
cellular elements than in fig. 14, but is constantly separated from 
the brain by an irregular line of mesenchyma. The scattered mesecto- 
derm cells of the anterior part of the head gradually form a more 
compact tissue as they approach the anterior (dorsal) surface of the 
mouth, which now separates them from the mesectoderm of the 
mandibular arch. 

The tissues included within the curved line 7’—7 of fig. 1%, 
are colored and enlarged in fig. 12’. At the left this figure is bounded 
by ectoderm, in which the yolk granules are not yet entirely absor- 


400 Julia B. Platt 


bed, although sufficiently reduced to distinguish the ectoderm sharply 
from both endoderm and mesoderm. Near the upper margin of the 
figure, a row of deep ectoderm cells are pushing their way inwards 
to form the posterior (ventral) lining of the buccal cavity. Between 
these ectoderm cells and those likewise pushing inwards to form 
the anterior (dorsal) epithelium of the mouth, a thin layer of endo- 
derm extends to the surface of the head. To the layer of endoderm 
thus enclosed, the yolk granules which bound the upper surface of 
the figure bear witness. The line where the ectodermic cells of the 
epithelium lining the mouth meet the endodermie cells of the branch- 
ial cavity is sharply marked by yolk differentiation. The yolk-laden 
tissue at the bottom of the figure is from the wall of the pericar- 
dium, and is continuous with the mesothelium of the mandibular 
arch, which occupies the centre of the figure. Between the wall 
of the pericardium and the endoderm of the mouth one or two 
mesenchymal cells are found. 

It will be noticed that a few yolk granules are scattered through 
the mesectoderm, the tissue which nearly surrounds the mesothelium 
of the mandibular arch. It is possible that these granules belong 
to cells which have not yet absorbed their primitive supply of yolk, 
but it is more probable that the granules have been washed onto 
the mesectoderm from a neighboring tissue, since large yolk granules 
are apt to float off when the slide is possed through aqueous solu- 
tions, and may then become again attached to the slide as it is 
withdrawn from the vessel in which the solution is contained. 
However this may be, the difference between ectoderm and endoderm 
is not more sharply marked than that between mesoderm and mesecto- 
derm. It should be recalled that the yolk differentiation becomes 
evident when the mesectodermic cells are still at that stage of 
development in which they are recognized, described, and figured, 
by every embryologist who presents a study of the development 
of the Vertebrate nervous system, as composing a tissue of eetodermie 
origin, the Anlage of the cranial ganglia. From that earlier stage 
until the present, the sharp yolk distinction between the two kinds 
of median tissues is always found. After the present stage, however, 
the yolk differentiation of the median tissues rapidly disappears through 
the reduction of the yolk granules contained in the mesoderm. 

The first series of figures ends with fig. 1 7. The branchial 
region has nearly passed out of .section, and with it the region im 
which the trabeculae first appear. After a few sections, the right 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 401 


and left ridges of ectoderm, seen in fig. 1 7, just anterior to the 
pericardial wall, meet and sever the mandibular arches from the 
wall of the pericardium. The point at which the mesothelial tissue 
of one side of the head becomes continuous with that of the other 
side is carried farther forward as the plane of section becomes more 
ventral, until the mandibular mesothelium passes out of section, and 
the outer mesectoderm of the mandibular arch becomes continuous 
in the median plane. As seen from fig. 1, the antero-ventral part 
of the head continues in section for some time, but as this part of 
the head, which ultimately becomes the antero-dorsal, is not directly 
concerned with the formation of cartilage, it seemed unnecessary to 
continue the series of figures beyond the plane of fig. 1 7. 

Hoping to make the relations of the median tissues of the head 
clearer, I also give in figs. 2 and 3, drawings from models which 
were made from cross-sections through an embryo 10 mm long. 
Fig. 2 represents the mesectoderm, and fig. 3, the branchial endo- 
derm. I chose for reconstruction an embryo slightly younger than 
that from which sections 1 @—17 were made, in order to show more 
primitive relations in the hyoid and mandibular arches. 

Although fig. 2 shows the space relations of the mesectoderm, it 
fails to give an idea of the density of the tissue represented. Thus 
the anterior mesectoderm of the head forms a reticulum with rela- 
tively large interspaces, while the mesectoderm that bounds the 
epithelium of the mouth, and that which occupies the ventral part 
of the branchial arches, is a dense tissue composed of continuous 
protoplasm, one might almost say composed of nuclei, so close to 
one another do the nuclei lie. The mesectoderm of the dorsal 
branchial region is intermediate in density, but mesectoderm of one 
density passes gradually into that of another. To supply these 
density relations which the model fails to give, one may refer to 
the sections. 

Fig. 2 does not represent the entire mesectoderm, but merely 
the connective tissue which remains after the nervous part of the 
primitive mesectoderm has been deducted. The model consists of 
eleven incompletely separated parts, belonging respectively to the 
anterior head region, and to each half of the five branchial arches. 
It is viewed in fig. 2 from the ventral surface. If one imagines the 
model thus seen revolved on its long axis until the lateral surface 
faces the observer, and then imagines the long axis inclined so that 

Morpholog. Jahrbuch, 25. 27 


402 Julia B. Platt 


the left end is higher than the right, it may possibly be fitted in 
imagination to the embryo of fig. 1, so that the relation of the mes- 
ectoderm to the surface of the embryo becomes more evident. 

The fore-brain passes over the curved anterior margin of the 
mesectoderm (fig. 2 fb). The depressions marked »r« are where 
the thickened nasal epithelium indents the underlying tissue. Above 
the nasal indentations, the margin of the mesectoderm is hollowed 
out as the tissue passes around the eye. Along the margin marked 
»oph«, the main branch of the ophthalmicus profundus trigemini 
lies. This ganglionic nerve is formed like the proper cranial ganglia 
from cells cut off from the dorsal part of the mesectoderm. From 
the anterior extremity of the figure to the hyomandibular cleft, the 
tissue may be called »trigeminal<, since derived from that anterior 
part of the neural crest, which, with its secondary ectodermie addi- 
tions in dorso-lateral and epibranchial lines, gives rise to the gang- 
lionie cells of the trigeminal group in its dorsal part, and to the 
mesectoderm of the anterior part of the head and of the mandibular 
arch in its ventral part. 

Throughout the space marked »m« (fig. 2) the ectoderm and 
endoderm have fused. In the anterior, wider, part of the space, 
the mouth ultimately appears. The posterior, narrower, part of the 
space gradually closer by the continued growth in an anterior direction 
of the tissues that unite the right and left halves of the mandibu- 
lar arch ventrally. The oral fusion of ectoderm and endoderm is 
primarily throughout an axially elongated space from which there 
are no transverse, or lateral, extensions, such as are found at the 
anterior part of the fusion in fig. 2. As the oral fusion extends 
laterally it becomes reduced posteriorly so that the mouth finally 
breaks through in the transverse plane. In the embryo of fig. 2, the 
fusion of the mesectoderm of each half of the mandibular arch with 
that of the opposite side has just begun. 

The anterior part of the trigeminal mesectoderm, which is partly 
separated from the posterior or mandibular part by the oral fusion, 
has united widely (fig. 2) with the corresponding mesectoderm of the 
opposite side of the head, forming a shell of tissue, that is separated 
from the floor of the anterior part of the brain merely by a thin 
layer of reticular mesenchyma, and which lines the ectoderm of the 
anterior (dorsal) wall of the mouth. Figs. 1c, g, 4, and «, show that 
the trigeminal mesectoderm gradually approaches the axial plane on 
the anterior wall of the buccal cavity. In sections immediately 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 403 


following fig. 1 2, the mesectoderm of one side of the head unites 
with that of the other. 

At the dorsal margin of the branchial arches the mesectoderm 
of each arch is separate from that of the neighboring arches, in 
the stage of development which the model represents. This separa- 
tion is transitory, and more or less unimportant since the fusions 
taking place between the eranial ganglia are in fact unions of the 
dorsal elements of the mesectoderm, while the later union of the 
branchial cartilages above the gill clefts is not less a fusion of 
mesectodermic elements. Moreover, at the stage given in fig. 1, the 
mesectoderm above the hyoid arch is continuous with that above 
the mandibular arch. Below the hyomandibular cleft the mesecto- 
derm of the mandibular arch fuses with that of the hyoid, both in 
the outer and inner part of the arch (see fig. 1 A), while the mes- 
ectoderm in the posterior and median part of each half of the hyoid 
arch unites with the corresponding mesectoderm of the opposite side 
forming the bridge of tissue seen in fig. 1 g. The hyobranchial cleft 
completely separates the mesectoderm of the hyoid and third arches, 
although the mesectoderm forms a continuous tissue at the ventral 
margins of the posterior clefts. In the slightly older embryo from 
which sections 1 a—17 were made, the hyoid mesectoderm is united 
with that of the third arch below the hyobranchial cleft. Primarily 
the mesectoderm of each arch is separate until in its downward 
migration the ventral margin of the gill cleft has been passed. 

The central cavity or core of each arch is filled by mesothelium 
which joins the pericardial wall where the mesectoderm of the se- 
veral arches ends. The anterior wall of the pericardium lies between 
the transverse bridges of mesectoderm connecting the right and left 
halves of the hyoid and mandibular arches. I have mentioned that 
the core of mesothelial tissue ultimately leaves its central position, 
and breaks through the surrounding mesectoderm at the postero- 
lateral part of the branchial arches, where, on the posterior arches, 
the external gills are borne. This change in the position of the 
mesothelium had not occurred in the embryo modeled. 

Above the vagus arches lie the anterior myotomes of the body, 
while the mesoderm above the remaining arches consists chiefly of 
mesenchyma surrounding the notochord, brain, and cranial ganglia. 

Fig. 3 shows the outer surface of the endoderm of the head 
from a lateral and somewhat ventral aspect. The unshaded strips 
at the mouth and branchial clefts indicate the fusions between ecto- 

27* 


404 Julia B. Platt 


derm and endoderm. The T-shaped oral fusion at »n« lies in the 
space »m« of fig. 2, and is bounded posteriorly by the transverse 
mandibular bridge of mesectoderm. ‘The successive branchial pockets 
extend at their lateral margins both higher and lower than the 
dorsal and ventral walls of the branchial chamber from which they 
arise. The hyomandibular cleft is exceptional in ending ventrally 
in the lateral wall of a median ventral outgrowth from the floor of 
the branchial cavity. 

This outgrowth, the thyroid Anlage, sectioned in fig. 1 A, lies 
between the transverse mesectodermic bridges of fig. 2. The hyoid 
bridge is dorsal to the outgrowth, and the mandibular ventral, but 
between the thyroid outgrowth and the mid-ventral part of the man- 
dibular mesectoderm lies the mesothelial tissue of the united hyoid 
and mandibular arches, as seen in fig. 4, which represents a cross 
section through the thyroid outgrowth in an embryo slightly younger 
than that modeled in fig. 2. As fig. 4 is drawn with a higher magni- 
fication than that used in figs. 1 a—12, the tissues are less diagram- 
matically represented. The nuclei of both mesoderm and mesectoderm 
are outlined, while the yolk granules are represented by dots. The 
section is bounded above by the anterior wall of the hyobranchial 
cleft. Immediately below this endodermie wall lie mesectoderm cells 
of the hyoid arch. Those of one half of the arch have just come 
in contact with those of.the opposite half, and as yet the uniting 
bridge is but one cell deep. The centre of the figure is- occupied 
by the thyroid outgrowth, below which the section passes through 
a wide pocket of mesothelial tissue from the median part of which, 
the mesothelium of the mandibular arch extends forwards, while 
the lateral part of the mesothelial pocket is continued dorso-laterally 
into the hyoid arch. Cells from the posterior margin of the mandi- 
bular bridge of mesectoderm are seen below this mesothelial tissue. 
The central cavity in the thyroid outgrowth is continuous with the 
cavity of the branchial chamber. At its posterior extremity the 
outgrowth meets the anterior wall of the pericardium, and in this 
region ultimately gives rise to the thyroid gland. The anterior part 
of the outgrowth becomes irregularly broken, and part of the cells 
are finally lost in the mylohyoid musele'. 


1 Paut Busor (91, page 82) claims that in Petromyzon part. of the 
muscles of the lingual piston and pharynx come from cells derived at meta- 
morphosis from the disintegrated thyroid and velum. 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 405 


The Mesectoderm in Necturus 12!/; mm long. 


The figures numbered 5 a—5e, pl. XVII, are from a series of 
horizontal sections through an embryo 12'/, mm in length. They 
represent sections through the branchial arches and show that the 
mesectoderm cells begin to group themselves more densely in definite 
regions. In the embryo of 11 mm (figs. 1 «—1:), the mesectoderm 
cells in the ventral part of the branchial arches are much more 
numerous than in the dorsal part, but show little or no tendency to 
accumulate in limited spaces within the arches they occupy. In the 
embryo of 12!/; mm, this tendency, however, becomes evident. 

Although the series of sections shown in figs. 5a—5e, are 
given for comparison with the sections of fig. 1, it is not possible 
to give planes that exactly correspond, since the head, bent down- 
wards in the younger embryo, as seen from fig. 1, begins to rise 
into the plane of the long axis of the trunk. The readjustment is 
not achieved by bending in any one transverse plane, but affects 
the relative position of all of the structures of the head. 

In the series 5a—5e, pl. XVII, I give no sections corresponding 
to the planes of figs. 1a and 14, although in the older embryo, 
mesectoderm cells have begun to group themselves near the inner, 
endodermic, wall of the branchial arches in the plane corresponding 
to that of fig. 14. It is probable that the downward migration of 
mesectoderm has been continuous, since this tissue has greatly in- 
creased in the ventral part of the branchial arches. The mesothelial 
tissue of the gill arches is still distinguished by yolk granules, 
although less conspicuously than in the younger embryo, and it is 
further found that the cells of this tissue now begin to elongate 
into muscle fibres. The change from an embryo of 11 mm to one 
of 121/, mm is not so great as to allow extensive displacement or 
replacement of tissues, and it is therefore perfeetly possible to see 
where the tissues sharply distinguished in the embryo of 11 mm 
still lie. 

I have found it impracticable to continue the diagrammatic 
manner of distinguishing the median tissues adopted in the series 
1a—1:, partly because the cells in the older embryo have become 
much smaller through repeated division, so that their representation 
on the scale adopted for clearness of distinction in figs. 1 ~—1 7, is 
even less in accordance with the actual size of the cells as compared 
with the other space relations of the section. The method is also 


406 Julia B. Platt 


impracticable because the separation between meseetoderm and mes- 
enchyma (i. e. wandering cells of mesodermie origin) is uncertain 
in the older embryo, while the differentiation of the mesothelium — 
into muscular tissue gives a new means of distinguishing this tissue 
from the mesectoderm. 

Comparing figs. 5a and 1c, one notices that the planes of section 
correspond only approximately. Both sections pass through the in- 
fundibulum and through the dorsal part of the eye, but while fig. 1 ¢ 
shows the mesothelium of the mandibular arch, the plane of fig. 5 a 
passes above the dorsal limit of this tissue. The region occupied 
in fig. 1¢ by the mandibular mesothelium and the surrounding mes- 
ectoderm, is occupied in fig. 5 @ by tissue distinguished from the 
remaining reticular tissue of the anterior part of the section by the 
closer grouping of the component cells, and also by the entire 
absence of yolk granules which still distinguishes the mesectoderm 
from the adjacent mesenchyma, although the line of demarcation is 
no longer as sharp as in the younger embryo. 

In the hyoid arch the mesothelial tissue, seen in fig. 1c, has 
given rise to the large hyoid muscle, anterior to which in fig. 5 a, 
lies the hyoid nerve. The migration of the mesothelial tissue towards 
the posterior wall of the arch, begun in the younger embryo, has 
continued, and in consequence the mesectoderm of the older embryo 
occupies only the anterior part of the arch. The walls of the pos- 
terior branchial arches have expanded laterally with the growth 
of the external gills, and the are described by the mesothelial tissue 
of the arches has increased in length correspondingly. Although all 
of the muscular tissue in the branchial arches arises from the prim- 
itive mesothelium, all of the mesothelial tissue does not give rise 
to muscle cells, and one finds that part of the space once occupied 
by the mesothelial cord is ultimately occupied by vascular tissue. 
In the glossopharyngeal arch, the meseetoderm cells in the inner 
part of the arch have increased in number in the older embryo 
fig. 5 a), while the more open tissue which occupies the external 
part of the arch appears to be formed by cells of mixed origin. 

In the first vagus arch, fig. 5 « shows the cord of mesothelial 
tissue as it bends inwards towards the pericardium. In sections 
through more dorsal planes, this muscle band is sectioned trans- 
versely and occupies the same relative position as the muscle band 
of the glossopharyngeal arch in fig. 5 a. The mesothelial tissue of 
the vagus arch, like that of the glossopharyngeal arch, has also. an 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Neeturus. 407 


increased are of extension in the older embryo. Median to the 
fourth branchial cleft, fig. 5 « shows the suprapericardial bodies 
The fifth branchial cleft lies dorsal to the plane of section as in 
eee Le: 

At the left fig. 5 @ shows the union of the base of the muscle 
band of the second vagus arch with the muscular tissue on the wall 
of the pericardium, corresponding to the knob of mesothelial tissue 
on the antero-lateral wall of the pericardium in fig. 1c. The plane 
of fig.5 « passes posteriorly through a median depression in the 
floor of the alimentary canal. The mesectoderm uniting ventrally 
the first and second vagus arches on each side of the body in fig. 1 e, 
is united in the median line with that of the opposite side in fig. 5 a, 
showing that the axial fusion of the mesectoderm, begun with the 
hyoid bridge in the embryo of 10 mm (fig. 2) and extending to the 
glossopharyngeal arch in the embryo of 11 mm, now extends to the 
first vagus arch. 

Fig. 5 6 shows a section through the middle of the eye, and 
may be compared with fig. 19. In place of the mandibular meso- 
thelium posterior to the eye in the younger embryo, we find now 
the large mandibular muscle from which a prolongation extends in- 
wards to the wall of the branchial cavity. The nature of the cells 
grouped closely just posterior to the muscle, and through which the 
attenuated mandibular artery passes may be determined by compa- 
rison with fig. 1 g, where the only cells in the region in question 
are distinctly mesectodermic. The floor of the hyomandibular cleft 
is seen in fig. 5 4, while external to this prolongation from the wall 
of the branchial cavity, the mesectoderm of the mandibular arch 
unites with that of the hyoid arch, as on the right in fig. 1 g. The 
hyoid mesothelium has developed into the hyoid muscle, which 
begins to separate into two distinct parts, an inner thicker part, the 
muscle cerato-hyoideus externus, and an outer thiner part, the 
muscle mylo-hyoideus. Median to the hyoid muscle, and in the 
angle formed by the bases of the hyomandibular and hyobranchial 
pockets, the mesectoderm cells are closely grouped. The planes of 
figs. 1 g and 5 d, in both the younger and older embryos, pass 
through the mesothelium, or muscular tissue, of the glossopharyngeal 
arch as it unites with the wall of the pericardium. In the older em- 
bryo, however, an outgrowth from the mesothelium of the glosso- 
pharyngeal arch extends forwards towards the wall of the hyo- 
branchial cleft. This is the beginning of the muscle cerato-hyoideus 


408 Julia B. Platt 


internus, which is thus seen to be a muscle belonging to the third 
branchial arch. The mesectoderm of the glossopharyngeal arch 
now begins to show a closer grouping of the cells in the anterior 
part of the arch. 

In fig. 5 5, the median bridge of mesectoderm extends from the 
branchial floor to the wall of the pericardium, and the cells begin 
to be more closely grouped in the axial line, between the two vas- 
cular spaces. The third branchial cleft lies above the plane of section, 
but its position is indicated by elevations in the ectoderm posterior 
to the hyobranebial cleft. As the embryo grows the branchial clefts 
bend backwards from the transverse plane in which they open 
outwards in the younger embryo, and this deflection is most marked 
in the hyobranchial cleft. From comparison with fig. 1 g, it seems 
probable that some of the cells bounding the anterior wall of the 
branchial cavity (the mouth) in fig. 5 4, are of ectodermie origin. 
The difference between the mesectodermic and mesodermic tissues 
in the older embryo, however, is not sufficiently marked to enable 
me to determine with certainty which of the cells in this region 
belong to the mesectoderm. 

Fig. 5 c gives the transition from fig. 5 5 to fig. 5 d, showing 
that below the plane of fig. 5 6, when the hyobranchial clefts have 
passed out of section, the dense mesectoderm of the hyoid arch 
becomes continuous from side to side. Fig. 5 ¢ further shows that 
below the plane in which the mesothelium of the glossopharyngeal 
arch unites with the pericardium, the mesectoderm cells of this arch 
and those in the axial line between the median vascular spaces, 
are widely separate where in fig. 5 6 they were closely grouped. 
The mandibular muscle in passing beyond the transverse plane of 
the oral pocket loses its connection with the wall of the branchial 
chamber and becomes entirely surrounded by mesectoderm, which 
is most dense in the angle between the oral pocket and the floor of 
the hyomandibular clefts. ) 

Fig. 5 d, like fig. 1 4, shows a section through the lower part 
of the eye, and through the point where the mesothelial or muscular 
tissue of the hyoid arch unites with the wall of the pericardial 
cavity. Median to the point of union, in the older embryo, two 
muscle bands extend forwards to the floor of the branchial chamber. 
These muscles form the anterior extremity of the ventral longitudinal 
muscle of the trunk, and their origin is described in the third part 
of this paper. The section given in fig. 5 d, shows the present 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 409 


length of the muscles, which increases as the embryo grows, until, 
as muscles genio-hyoidei, they extend to the anterior extremity of 
the lower jaw. 

The mesectoderm, which in fig. 1 % is evenly dense in the space 
between the mesothelium of the mandibular and hyoid arches, is 
seen in fig. 5 d, to be more dense in the neighborhood of the man- 
dibular muscle, while the cells about the hyoid muscle have become 
more scattered. The mouth is still entirely closed by endoderm. 
The mesectoderm cells on the anterior and posterior surfaces of the 
invaginated oral ectoderm are more closely grouped than in the 
younger embryo. In the plane of fig. 5 d, there is no doubt that 
the cells bounding the antero-lateral margin of the oral epithelium 
are mesectodermic. 

The plane of fig. 5 e passes through the dorsal wall of the nasal 
epithelium. If the section be compared with fig. 1 2, it is seen that 
the mesectoderm cells, which in fig. 17 are closely grouped in the 
angle where the superficial ectoderm turns inwards to form the 
anterior (dorsal) epithelium of the mouth, compose in the older 
embryo, a comparatively dense tissue in the same relative position. 
Posterior to the mouth the relation of the tissues is somewhat 
changed. The united mesothelial tissues of the hyoid and mandi- 
bular arches, seen in fig. 1 7, have been converted into the muscle 
mylo-hyoideus in the older embryo, and the mesectoderm cells which 
surround the mesothelium in fig. 1 7, are now grouped more densely 
in the antero-lateral region of the mandibular arch, while the median 
cells of this arch, and those of the hyoid arch, have become more 
scattered. A slight constriction in the lateral surface of the section 
indicates the plane of separation between the hyoid and mandibular 
arches. Fig. 1 7’ shows that in the younger embryo, the mesecto- 
derm in the anterior part of the mandibular arch had already begun 
to become more dense than in the posterior or hyoid part of the 
‚section. 

I trust that comparison of the two series of sections, figs. 1 a—1i 
and 5 a—5e, suffices to show that the mesothelial tissue of the 
branchial arches has given rise to muscle cells, and that where the 
surrounding cells are most closely grouped in the older embryo they 
may be traced by their relative position to mesectoderm cells of the 
younger embryo, which are separated sharply from cells of the 
mesoderm by the absence of yolk granules. The origin of these 
cells which are free from yolk, I have described in a former study 


410 Julia B. Platt 


(94), and know to be ectodermic, yet I doubt if it be possible to 
convey to others by means of a few sections selected from two or 
three series, the conviction one feels who has studied entire series 
from nearly two hundred embryos in successive stages of develop- 
ment. As the mesectoderm is not shut off from the mesenchyma by 
a limiting membrane, the cells composing the two tissues come into 
immediate contact, and the possibility that some cells from the 
mesenchyma lose their yolk and join those arising from the ecto- 
derm cannot be excluded, any more than such a possibility ean be 
excluded in the case of the cranial or spinal ganglia, which also 
are not. at first sharply separated from the surrounding mesenchyma. 
One can only say that there is no positive evidence that such cells 
do add themselves to the mesectoderm, as might be furnished, for 
example, by an intermediate condition in the appearance of the cells 
along the line where one tissue meets the other. Moreover, the 
comparison of the relative number of cells in the two tissues, and 
of their grouping, in closely successive stages demonstrates absolu- 
tely that if there has been any addition to the mesectoderm of cells 
from the mesenchyma, they have been very few in number. 

It should be remembered that in the earliest stage in which 
wandering cells comparatively free from yolk are found, these cells 
lie in the dorsal and dorso-lateral part of the head, and that later 
such cells are not found in this region, save the relatively small 
number taking part in the formation of the nervous system, but are 
found in the ventral part of the head, while intermediate stages 
show the cells in intermediate positions. 


The Procartilage in Necturus 15 mm long. 


I now pass to the description of the branchial arches in an 
embryo of 15 mm. No true cartilage has yet appeared, but the 
primitive position and shape of each cartilaginous bar is definitely 
determined by compact masses of cells, whose nuclei surrounded 
by very little protoplasm compose a peculiar tissue called »procarti- 
lage«. The superficial cells of the prochondral bars thus formed, 
are in places flattened against the body of the bar, showing that 
a perichondrial differentiation begins to be established. This happens 
especially where but few mesectoderm cells intervene between the 
surface of the bar and the neighboring mesodermic or endodermic 
tissues. In such regions, the beginning of a perichondrial layer 
seems to show that the growth of the prochondral bar by accretion - 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Neeturus. 411 


of neighboring cells has here ceased. More frequently, however, the 
prochondral tissue passes gradually from the compact structure of 
the bar into the less compact surrounding tissue, indicating that in 
these regions growth by aggregation of more scattered mesectoderm 
cells continues. 

Figs. 6 a—6 e, pl. XVII, from horizontal sections through the bran- 
chial region of an embryo 15 mm in length, are given for comparison 
with figs. 5@—5e. The plane of section inclines upwards from right 
to left, but because of the slight obliquity seemed to offer better 
opportunity for comparison, since the changes in the relative position 
of the tissues due to lifting the head into the plane of the long 
axis of the embryo have been considerable, and sections through an 
embryo of 12!/, mm do not exactly correspond with those through 
the embryo of 15 mm. 

Fig. 6a@ shows a section which passes through the optic stalk 
on the right, and below the median plane of the eye on the left. 
The group of prochondral cells posterior to the optic stalk, and the 
corresponding opposite group, are from the anterior horns of a primi- 
tive plate of tissue which underlies the brain. With these horns the 
anterior parts of the trabecular bars fuse, but the cells that compose 
the horns are not mesectodermie. A small group of cells, fr’, at 
either side of the bypophysis in fig. 5a are from these anterior horns 
of the basi-cranial plate at an earlier stage of development, when 
the cells that are to form the anterior part of the trabeculae are 
still indistinguishable in the mesectoderm which bounds the mouth 
anteriorly. 

Since the plane of fig. 5@ passes above the mandibular muscle, 
the relation of this muscle to the prochondral cells of the mandibular 
bar in fig. 6a, and 65 may be compared with the relation of the 
muscle to the closely grouped mesectoderm cells of the mandibular 
region in fig. 5%, or the position of the mandibular muscle and the 
procartilage at the left in fig. 6a might better be compared with the 
corresponding tissues in fig. 1c. In regard to the mesectoderm cells 
that lie external to the mandibular mesothelium in fig. 1c, I am 
unable to say whether they become absorbed in the procartilage which 
arises posterior to the mandibular muscle, or continue their migration 
downwards. 

The hyoid muscle and procartilage in fig. 6@ may be compared 
with the corresponding tissues in fig. 5a. The muscular tissue still 
occupies the posterior part of the arch, but on the right in fig. 6« 


412 Julia B. Platt 


is divided into the muscle cerato-hyoideus within and the 
mylo-hyoideus without. The region in which the hyoid procartilage 
lies is occupied in the younger embryo (fig. 5 a) by mesectoderm. 

At the left in fig. 6 @ are seen the prochondral bars of the 
glossopharyngeal arch and of the first and second vagus arches, the 
two latter being united at their bases. On the right the figure shows 
the common base in which all three bars unite. If the glossopharyn- 
geal and first vagus arches in fig. 6@ be compared with those of 
fig. 5a, it is seen that the muscle band still lies against the posterior 
wall of the arches, while the procartilage bars at the left in fig. 6a 
are readily traced to the dense mesectoderm of fig. 5a, although 
the third branchial cleft in the plane of fig. 5a@ is still connected 
with the floor of the branchial chamber, from which the cleft has 
just parted in the plane of fig. 6 a, as indicated by the enlargement 
at the median extremity of its ventral wall. The plane in which 
the glossopharyngeal mesectoderm unites with that of the vagus 
arches, corresponding to the union of the procartilage in these arches, 
falls between figs. 5a and 56, and consequently lies dorsal to the 
union of the glossopharyngeal muscle with the wall of the pericar- 
dium which is shown in fig. 55. The union of the mesectoderm of 
these arches is seen, however, in fig. 1 e. 

The plane of fig. 65 passes through the eye at the left, and 
through the dorsal wall of the nasal invagination at the right. The 
procartilage of the trabeculae is seen near the optic stalks. The 
procartilage and muscular tissue of the mandibular arch occupy the 
position of the corresponding tissues in fig. 55. The hyoid muscle. 
(fig. 6 b) is represented by the cerato-hyoideus and mylo-hyoideus. 
A median bar of procartilage connects the right hyoid bar with the 
united bars of the glossopharyngeal arch, although the left arm of 
the hyoid bar is still separate in the plane of section. This median 
prochondral bar is derived from the median mesectoderm, seen in 
fig. 5 5 to extend from the wall of the branchial chamber to the wall 
of the pericardium between the median vascular spaces. Anterior 
to the muscle of the glossopharyngeal arch, the plane of fig. 5 5 
sections the ventral part of the mesectoderm that composes the . 
procartilage of the glossopharyngeal arch seen in fig. 6 2. The union 
of the mesectoderm of this arch with that of the axial bar lies above 
the plane sectioned in fig. 5 0. 

With the lengthening of the hyobranchial cleft by growth of the 
surrounding tissues, the muscle cerato-hyoideus internus has 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 413 


increased in length. In fig. 65, the anterior extremity of the right 
m. cerato-hyoideus internus is seen on the inner wall of the 
hyobranchial cleft. It will be remembered that this muscle arises 
from the base of the mesothelial tissue of the glossopharyngeal arch. 
The lateral part of the muscle of the glossopharyngeal arch lies 
against the posterior wall of the arch. 

On the inner wall of the third branchial cleft there is a small 
musele that arises from the basal part of the mesothelial tissue of 
the first vagus arch. This muscle is called by Mivarr ('69), who 
follows FISCHER ('64), the first constrictor arcuum. 

A second small muscle seen on the right in fig. 65, just posterior 
to the first constrictor arcuum, represents the second and third 
constrictor muscles (MIVART, loc. eit.), which are as yet united. 
This muscle appears to arise from cells that separate from the anterior 
part of muscular tissue developed from the external (somatic) wall 
of the pericardium, but the muscle may also include cells from the 
basal mesothelium of the second vagus arch. The innervation of 
the muscle indicates that such is the case, and that one of the two 
parts ‘into which the muscle ultimately divides, namely the smaller 
part, or third constrictor arcuum of MıvArT and FISCHER (loe. eit.), 
is serially homologous with the first constrictor arcuum, and with 
the muscle cerato-hyoideus internus, while the larger part of the 
muscle, the second constrictor arcuum of Mivarr and FIscuer, 
is a derivative of the somatic wall of the pericardium, receiving its 
innervation from three branches of the vagus nerve. 

In fig. 6c, the procartilage of the mandibular arch is seen, and 
in the plane of section the prochondral bar of the hyoid arch is 
continuous. The muscular tissue of the mandibular arch occupies 
nearly the same position as in fig. 5c, while the dense mesectoderm 
of this arch in the younger embryo is replaced by procartilage in 
the older. The mesectoderm that bounds posteriorly the floor of the 
branchial cavity and the wall of the hyomandibular cleft in fig. 5 e 
gives rise to the procartilage of the hyoid arch seen in fig. 6c. 
Between the sections shown in figs. 65 and 6c, the procartilage of 
the glossopharyngeal arch has passed out of section, and merely the 
anterior extremity of the bar that connects the procartilage of this 
arch with that of the hyoid is seen. The muscles of the hyoid arch 
in fig. 6c resemble those of fig. 65. In the glossopharyngeal arch 
the cerato-hyoideus internus is sectioned at the left (fig. 6c) 


414 Julia B. Platt 


and near the wall of the pericardium the section also passes through 
the left constrietores arcuum. 

Median to the nasal epithelia, fig. 6 d shows the procartilage of 
the trabeculae, here formed from the mesectoderm on the anterior 
wall of the mouth. A relatively small part, however, of the dense 
mesectoderm which bounds the mouth anteriorly takes part in the 
formation of the trabecular bars. The thyroid outgrowth from the 
floor of the branchial chamber, which is seen in fig. 5d, lies just 
dorsal to the plane of section figured in 6d, where a fragment of 
the outgrowth, however, is seen at the left of the muscle genio- 
hyoideus. The region of the mandibular and hyoid arches seen 
at the left in fig. 6d, corresponds closely to that seen in fig. 5d. 
The dense mesectoderm at either side of the mandibular muscle in 
the younger embryo has given rise to the corresponding procartilage of 
the older embryo. In the hyoid arch, the muscle mylo-hyoideus 
of fig. 6d, occupies the same relative position as in fig. 5d. The 
surrounding mesectoderm cells have become less numerous in the 
older embryo owing to the aggregation of these cells in the pro- 
cartilage of the byoid arch. At the right, in fig. 6 d, the mandibular 
muscle passes into the mylo-hyoideus. Although more mesectoderm 
cells immediately take part in the formation of the procartilage of 
the mandibular arch than in the formation of the trabeculae, the 
cartilaginous bars of this arch by no means exhaust the mesectoderm 
that bounds the mouth posteriorly. 

In fig. 6e, the relation of the cells in the trabecular region 
resembles that in fig. 6d. The mandibular mesectoderm, seen posterior 
to the mouth in fig. 5e, has given rise in the older embryo to the 
mandibular bars of procartilage seen in fig. 6e. The position of the 
mylo-hyoid muscle is similar in both sections. 

The three series presented in figs. 1a@—17, 5a—5e, and 
6a—6e cover those stages of development in which the sharply 
differentiated mesectoderm of the branchial arches in the embryo of 
11 mm is converted into procartilage in the embryo of 15 mm. 

Aside from the procartilage of the branchial arches, a plate of 
peculiar tissue underlies the brain of an embryo of 15 mm, which 
resembles the procartilage of the branchial arches in also giving 
rise to true cartilage. The entire plate, however, is not converted 
into cartilage, although is seems primarily composed of a homogen- 
eous tissue. This tissue differs in appearance from the procartilage 
of the branchial arches in that the cells of which it is composed 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Neeturus. 415 


still contain large yolk granules, while their nuclei are separated 
from one another much farther than are those in the procartilage of 
the branchial arches. In both tissues there is, however, a protoplasmic 
differentiation, which is peculiar to procartilage. It readily stains, 
but does not resemble the clear matrix of true cartilage. 

The basicranial plate, above described, extends from the first 
spinal nerve, the anterior of the two hypoglossus nerves, to the 
infundibulum, becoming gradually broader, but varying in depth. It 
lies a short distance below the floor of the brain, and is prolonged, 
on either side of the infundibulum, in an anterior horn which extends 
forwards and downwards. The chorda runs through the long axis 
of the plate, but does not reach its anterior limit by several sections. 
The depth of the plate, except near the anterior extremity, is less 
than the diameter of the chorda whose sides it bounds. The chorda 
thus divides the plate into two halves united with one another 
anteriorly. The two anterior horns of the plate form the posterior 
part of the trabecular bars. The procartilage of the anterior part 
of the trabeculae is mesectodermic, resembling that of the branchial 
arches, yet the transition from the anterior mesectodermic procartilage 
of the trabecular bar to the mesodermie procartilage of the anterior 
horns of the basieranial plate is not sharply marked. As indicated 
by the distribution of yolk granules the point of union between the 
two kinds of tissue lies just posterior to the optic stalk. 

Fig. 10, pl. XVII, is drawn from a sagittal section through the head 
of an embryo of 14 mm, in which the yolk granules have not yet 
disappeared from the mesoderm. The section passes to one side of 
the long axis of the embryo, and through the region where the 
anterior horn of the basicranial plate unites with the mesectodermic 
part of the trabecular bar. The nuclei are represented in the figure 
by circles and the yolk granules by dots. Anterior to the posterior 
part of this bar of procartilage (/r), the lateral wall of the infundi- 
bulum is seen. Anterior to the ventral, or anterior, part of the bar 
lies the optic stalk. In the axial plane, the convex wall of the 
infundibulum meets the basicranial plate, which lies above the hypo- 
physis, as seen in fig. 7 4, pl. XVIII, a transverse section through the 
anterior extremity of the basicranial plate in an embryo of 15 mm. 

Although the basicranial plate and its anterior horns are meso- 
dermie in origin, while the cells that compose the anterior part of 
the trabeculae are of eetodermie origin, when true cartilage appears 
and the yolk granules are no longer found, I am unable to distinguish 


416 Julia B. Platt 


the two kinds of tissue that make up the continuous and apparently 
homogeneous cartilaginous bar, which extends from the auditory 
capsule to the end of the snout. 

In describing the development of the branchial arches in Triton, 
STÖHR (’80, page 482) tells us that here also an almost entire absence 
of yolk granules is a characteristic indication of the Anlagen of the 
visceral skeleton. STÖHR does not trace the origin of these cells 
so free from yolk, but notices that the other tissues of the head 
equally free from yolk are the brain and the cranial ganglia. In 
Siredon, according to STÖHR (loc. cit. page 490) quantities of yolk 
and pigment granules are found in the Anlagen of the visceral skeleton 
and trabeculae, but in Siredon pigment granules are also found in 
large quantities in the brain and ganglia, although absent in the 
Anlagen of the muscles. This further mark of similarity between 
the brain, the cranial ganglia, and the procartilage of the visceral 
arches, seems to me of interest in view of the fact that the tissues 
so similar have been traced in Necturus to a common origin, the 
ectoderm. 

Sr6ur also calls attention to the difference found in Triton 
between the anterior and posterior part of the trabeculae respecting 
the quantity of yolk granules, and to the fact that cartilage first 
appears in the anterior part of the trabecular Anlagen, and is then 
lost in the neighborhood of the eye-muscles, where yolk granules 
are found, but appears again further back in the tissue that lies at 
the side of the chorda. There seems consequently to be an inter- 
ruption in Triton in the formation of the trabecular cartilage which 
corresponds to the point where, in Necturus, the ectodermic and 
mesodermic tissues of these bars unite. 

Fig. 7, pl. XVII, shows a model of the procartilage in the head 
of an embryo of 15 mm. The model was reconstructed from cross- 
sections, of which five are represented in figs. 7 a—7e chiefly to 
show the position of the trabeculae and basicranial plate, and to 
bring the branchial cartilages into relation to the structures which 
lie above them. The horizontal sections given in figs. 6 a—6e, from 
an embryo of the same length, serve to show the relation of the 
branchial cartilages to one another, to the branchial clefts, and to 
the ventral musculature. 

In Fig. 7, the branchial procartilages are seen from their ventral 
surface. Beneath them lies the basicranial plate ending in the 
trabecular bars, which extend downwards and forwards. The trabecular 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 417 


bars are not united with one another ventrally, but are connected 
dorsally with the basicranial plate. The mandibular bars are separate 
from one another ventrally and are also separate from the basieranial 
plate; they extend, however, dorsalwards to the horizontal plane of 
this plate. In fig. 8, pl. XVII, the procartilage of the mandibular arch 
is seen in side view. The quadrate, which appears almost separate 
from the procartilage of MmcKEL’s bar, is, however, united with the 
bar by means of closely grouped mesectoderm cells that fill the 
space between the dotted line, seen in fig. 8, and the surface of the 
bar. Although these cells are not as yet differentiated into pro- 
cartilage, they ultimately form cartilage. 

The remaining branchial procartilages may be said to lie in one 
transverse plane, so slightly do the bars curve upwards. ‘This plane 
is removed from that of the brasicranial plate by a distance equal 
to the length of the median bar between the procartilage of the 
hyoid and glossopharyngeal arches. The hyoid procartilage consists 
of a single curved bar united in the centre to a median longitudinal 
bar that forms a cartilage which Fischer ('64) calls the »body of 
the hyoid«, and which Huxuey (’74) distinguishes as the »first basi- 
branchial« in Menobranchus (Necturus). This designation is also 
applied by SröHr and WIEDERSHEIM to the corresponding cartilage 
in other Urodela. 

The procartilage of the glossopharyngeal arch is also a single 
eurved bar. Posterior to the centre of the bar there is a knob of 
tissue that develops into the Zungenbeinstiel of Fiscuer (loc. 
cit.) or the second basibranchial of HuxtLey and WIEDERSHEIM 
(loc. cit.). The development of the glossopharyngeal cartilage does 
not support FISCHER’sS view that the bar in Menobranchus (Nec- 
turus) contains elements from two arches, since the cells that compose 
it belong from the first to the third branchial arch alone. 

The bars of the vagus arches do not meet in the median plane, 
but the bars of the first vagus arch extend backwards from the lateral 
part of the glossopharyngeal bar, while the bars of the second vagus 
arch extend backwards from those of the first arch. 

The differentiation in the mesoderm at the side of the chorda 
which forms the basicranial plate is not sharply limited either laterally 
or posteriorly. It gradually becomes apparent anterior to the first 
Spinal nerve. This nerve, which possesses a ganglion, but has merely 
a ventral root, lies median to the third myotome (4'" postotic 
segment). The procartilage of the occipital arch (fig. 7) rises from 

Morpholog. Jahrbuch. 25, 28 


418 Julia B. Platt 


the basieranial plate in the intersegment between the second and 
third primitive myotomes, or third and fourth postotie somites. The 
first somite posterior to the ear, relatively below the ear, in the 
primary divisions of the mesoderm segmentally related to the glosso- 
pharyngeal nerve and to the third visceral arch, does not develop 
a proper myotome, but soon becomes scattered in mesenchyma. 

In the transverse planes of the myosepta posterior to the 
occipital arch, the mesenchyma at the side of the chorda dorsalis 
and spinal cord begins to form a more compact tissue in preparation 
for the neural arches soon to appear. In the embryo of 15 mm, there 
is as yet no cartilage. 

Fig. 9, pl. XVIII, shows the ventral aspect of a model of the wall 
of the branchial chamber in an embryo of 15 mm. From comparison 
of this figure with fig.3, one sees the changes in the shape and 
position of the branchial clefts that are correlated with the conversion 
of mesectoderm into procartilage. The first transverse fold, seen at 
the right in fig. 9, represents the oral fusion. Anterior to this fold 
lie the trabeculae and almost immediately posterior lie the mandibular 
bars. The second transverse fold, representing the hyomandibular 
cleft, does not now extend to the surface of the embryo as in the 
earlier stage of development shown in fig. 3. The median outgrowth 
from the floor of the branchial chamber, the thyroid Anlage, still 
extends backwards from the floor of the united hyomandibular pockets 
to the wall of the pericardium. Dorsal to the anterior extremity of the 
thyroid outgrowth, and beneath the hyomandibular fold, lies the centre 
of the hyoid bar, from which the »horns« extend on each side out- 
wards and backwards to the angle where the hyomandibular fold 
is lost in the wall of the branchial chamber. The »first basi- 
branchial« lies in the axial plane immediately beneath (dorsal to) 
the thyroid outgrowth, and extends backwards between the floor of 
the branchial chamber and the third endodermic fold, seen in fig. 9, 
under the median part of which the first basibranchial unites with 
the bar of the glossopharyngeal arch. 

The third transverse fold is formed by the hyobranchial clefts, 
which are not at first united, but extend directly outwards, as seen 
in fig. 3. Later, the tissues of the hyoid arch grow backwards 
forming a kind of operculum, and the direction of the hyobranchial 
clefts changes accordingly from the transverse plane to an oblique 
one. As the hyobranchial clefts change their direction, the external 
part of the clefts elongates ventrally, until the two clefts meet and 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 419 


fuse with one another, so that the external opening is one wide 
cleft extending from side to side of the head. The opening of the 
branchial chamber to the exterior by means of the hyobranchial clefts 
is still retained in the embryo of 15mm, although the thin walls 
' that bound the clefts are closely applied to one another, and form 
in section hardly more than a line through the surrounding tissues. 
Fig. 7d shows a transverse section through the region in which the 
hyobranchial clefts are united in one wide cleft. 

The »horns« of the bar of the glossopharyngeal arch come from 
beneath the hyobranchial pockets, between these pockets and those 
of the third branchial clefts. The ventral margins of the third clefts 
now meet the external opening of the united hyobranchial clefts. 
Between the third and fourth clefts lie the bars of the first vagus 
arch, which pass forwards ventral to the point where the third clefts 
meet the hyobranchial, and here fuse with the bar of the glosso- 
pharyngeal arch. The fourth cleft lies between the two vagus bars. 
The fifth cleft, which is not included in the figure, lies between the 
second vagus bar and the trunk of the embryo. This cleft is small, 
and still lies in a plane nearly transverse to the long axis of the 
embryo. 

In fig. 7a, which represents a section through the mesectodermic 
part of the trabeculae, I would call attention to a closer grouping 
of the cells in the neighborhood of the trabeculae, between the eye 
and the dorsal wall of the mouth. These cells are mesectodermic, 
and ultimately give rise to the antorbital process. 

Fig. 75 shows a section throught the anterior extremity of the 
basicranial plate. Although at this stage of development the tissue 
which composes the plate seems homogeneous, true cartilage forms 
only in the posterior part of the plate and in the lateral margins 
of the anterior part. That part of the plate which surrounds the 
point of the chorda disappears without giving rise to skeletal tissues. 
‘The procartilage of the quadrate and of Mecker's bar is seen in 
fig. 75, and between these two elements of the mandibular arch lies 
the mandibular muscle. The ventral part of the section passes through 
the anterior part of the mylohyoid muscle. A diverticulum from the 
floor of the branchial chamber is formed by the united bases of the 
hyomandibular pockets (compare fig. 9), and the median space thus 
surrounded by endoderm is the anterior part of the hyoid arch. 

In fig. 7¢ a section is seen, which passes through the anterior 


part of the auditory vesicle. Here the basicranial plate is divided 
28* 


420 Julia B. Platt 


by the chorda into two halves. The width and depth of the plate 
is less than in fig. 74, and its outline is less regular. Below the 
floor of the branchial chamber, the section passes through the first 
basibranchial in the axial plane, and through the hyoid bar at either 
side. The lateral part of the hyomandibular pocket lies external to — 
this bar of procartilage (see fig. 9), while internal to the bar are 
seen the dorsal extremities of the hyobranchial clefts. On the lateral 
wall of the hyomandibular cleft lies the posterior part of the mandibular 
muscle. Below the basibranchial bar, the thyroid outgrowth is seen 
in transverse section, while the wide mylohyoid muscle underlies all. 

A group of cells seen in fig. 7c below the auditory vesicles, 
gives rise to the first cartilage of the auditory capsule. I have not 
included the tissue which these cells compose in the model of the 
procartilage, although it somewhat resembles that of the basicranial 
plate. Figs. 11 and 12, pl. XVIII, are from transverse sections through 
the auditory vesicle and the surrounding tissues, before the constric- 
tions that ultimately divide the visicle have appeared, and before 
the yolk granules have disappeared from the mesoderm. The section 
seen in fig. 11 is from an embryo about 10 mm in length. The 
auditory vesicle is here bounded on the left by the facial (auditory) 
ganglion, and below by closely grouped mesoderm cells that lie at 
the head of the mesothelial tissue of the hyoid arch. 

Fig. 12 is from an embryo of 13 mm, and shows the opposite 
vesicle to that seen in fig. 11. As the magnification in figs. 11 and 12 
is the same, it is evident that the auditory vesicle is much larger 
in the older embryo. The epithelium in the vicinity of the facial 
(auditory) ganglion has become deeper, while the ventral wall of 
the vesicle has become thiner. In the younger embryo (fig. 11) the 
closely grouped mesoderm cells below the ear form an apparently 
homogeneous tissue with the mesothelium of the hyoid arch, in 
which no muscle fibres have yet developed. In the older embryo 
(fig. 12), the tissue in question is differentiated into two parts. In 
the ventral part muscle fibres have appeared continuous with those 
of the hyoid arch, while the dorsal part of the tissue is separated 
off as a plate of procartilage underlying the ear. To this plate as 
a centre of growth, mesoderm cells soon add themselves, enveloping 
the lateral wall of the auditory vesicle with a single layer of 
cartilage-forming cells. In the embryo from which a section is 
shown in fig. 12, these lateral cells have not yet differentiated from 
the sourrounding mesenchyma. 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 421 


Fig. 7 d shows also, in lower magnification, the plate of pro- 
cartilage underlying the auditory vesicle and dorsal to the hyoid 
muscle. In this figure the basicranial plate is narrower but deeper 
than in the preceding figure of the series (7c), and now closely 
invests the lateral surface of the chorda. ‘The section passes through 
the region in which the hyobranchial clefts are united (see fig. 9). 
In the centre of the tissue enclosed between the united hyobranchial 
clefts and the floor of the branchial chamber, the thyroid outgrowth 
is sectioned, dorso-lateral to which are seen the large procartilage 
bars of the glossopharyngeal arch. Attached to the ventral surface 
of these bars, the cerato-hyoideus internus is seen in section, 
while below the thyroid outgrowth the paired muscles genio-hyoidei 
are sectioned. Beneath the hyobranchial cleft lies the wide mylo- 
hyoid muscle. 

The plane of fig. 7 e passes through the procartilage of the occi- 
pital arch. At the base of this arch, the chorda is bounded by 
procartilage from the posterior part of the basicranial plate. The 
large vagus ganglia are sectioned and the second postotic myotome, 
that of the third postotic segment. 

With the description of figs. 7 a—7 e, from the series of sections 
from which the procartilage represented in fig. 7 was modeled, the 
first part of this study closes. 

The purpose of the foregoing pages has been to show, by de- 
tailed comparison of section with section, that from the mesectoderm, 
a tissue surrounding the mesothelium of the branchial arches, and 
bounding the epithelium of the mouth, in the embryo of 11 mn, 
the cartilage of the visceral skeleton and of the anterior part of the 
trabeculae arises, while the remainder of the cartilaginous skull finds 
its origin in the mesoderm. 

It has also been my purpose to show that the mesothelium of 
the branchial arches is converted into muscular tissue. In the third 
part of this paper, I shall show to which part of the mesothelium 
each muscle of the head may be traced, and shall there bring together 
those scattered facts regarding the myology of the head which have 
appeared in the preceding study of successive sections. 

Before passing to the consideration of the cartilaginous stage 
in the development of the skull, I call attention to the fact that 
the origin of the anterior part of the trabeculae from the same kind 
of tissue (mesectoderm) as that which gives rise to the visceral 


422 Julia B. Platt 


skeleton lends support to the view that the trabeculae were prim- 
arily bars of a prae-oral visceral arch. 

SEWERTZOFF (97, page 422) notes that in embryos of Acipenser, 
Petromyzon, and of the Amphibia, where the mesocephalic flexure 
_ of the brain is slight, the trabeculae lie in a position nearly horizontal, 
while in those animals which have a prouounced mesocephalic flexure, 
as in the Selachian embryo, the trabeculae are almost vertical. 
From this correlation between cranial flexure and direction of the 
trabeculae, SEWERTZOFF concludes that the primary function of the 
trabeculae was that of supporting the brain. 

I regret that SEWERTZOFF does not tell us the position of the 
mouth cleft in these embryos, for should it appear that the trabe- 
eulae are horizontal in position when the mouth cleft, dorsal (rela- 
tively anterior) to which they lie, is horizontal, and vertical when 
this cleft is vertical, a correlation might be found leading to quite 
different conclusions. | 

SEWERTZOFF, moreover, includes the Amphibia among those 
forms in which, with slight mesocephalie flexure of the brain, the 
trabeeulae lie almost horizontal. I believe no power of imagination 
could lead one to describe the procartilage, camera outlined in 
fig. 8, as a nearly horizontal bar. When this bar of procartilage is 
converted into cartilage, it does, indeed, lie horizontally, but so also 
do the mandibular bars which bound the mouth cleft ventrally (rela- 
tively posteriorly), yet their horizontal position proves nothing against 
the primitive branchial function of the bars. 


Part IL. 
The Cartilaginous Skull. 


The anatomy of the skull in Menobranchus (Necturus) has 
been described by Huxrey (74), and the development of the Urodel 
skull, as observed in Triton and Siredon, has been carefully 
studied by Srénr (’80). In the following account, I shall conse- 
quently note chiefly such points as seem to me of some importance, 
wherein the development of the skull in Necturus differs from that 
of Triton and Siredon, as described by SrtöHr, attempting to 
make this part of the study merely supplementary to the admirable 
papers of Huxrey and STÖHR, rather than complete in itself. 


The Development of the Cartilaginous Skull etc. in Neoturus. 423 


The order of development. 


True cartilage is first found in the embryo 17 mm long, and 
appears in the course of the trabeculae, extending from beneath 
the optic stalks through the antero-lateral margins of the basieranial 
plate. Sröur (80, ’82) tells us that in Triton, Siredon, and in 
the Anura, the cartilage of the visceral skeleton appears before 
that of the trabeculae, or remaining skull. The chondrification of 
the trabecular bars in Necturus is immediately followed by that 
of the prochondral bars in the visceral arches. The bars of the 
mandibular, hyoid, and glossopharyngeal arches chondrify almost 
simultaneously. Those of the vagus arches somewhat later. In the 
meantime cartilage appears in the occipital region of the skull, with 
which the cartilage of the trabeculae in its backward growth 
unites forming the basal plate. The auditory vesicles then become 
gradually surrounded by cartilage, which becomes connected with 
the basal plate through the chondrification of intermediate tissue, 
primarily in the form of two pairs of connecting bridges, which, 
becoming wider in antero-posterior extent, meet and fuse with one 
another, while the anterior extent of the basal plate is further in- 
creased by a third cartilaginous connection with the auditory capsule 
anterior to the facial ganglion. Cartilaginous partitions appear in 
the internal chamber of the auditory capsules with the development 
of the semicircular canals. The trabeculae extend forwards and 
become connected with one another anteriorly by an internasal plate, 
while from each trabecular bar an antorbital process grows laterally. 
The posterior part of the brain becomes roofed by a band of carti- 
lage connected with the dorsal part of the united auditory capsule 
and occipital arch. In no case is the development of one of these 
cartilaginous elements of the skull complete, however, before the 
development of other cartilaginous elements begins. Finally a car- 
tilaginous support for the nasal membrane and a cartilaginous ring 
about the eye arise independently, while a number of fusions occur 
between cartilaginous elements originally separate. 


The basal plate1 
The cartilage first found on each side of the head in the course 
of the trabeculae, is separate from every other skeletal element, 


1] distinguish the prochondral plate lying below the brain, from the 
cartilaginous plate found here in later stages of development, by calling the 


494 Julia B. Platt 


but in its backward growth soon meets the side of the chorda near 
the transverse plane passing through the middle of the auditory 
vesicles. Anterior to this plane, the median prochondral tissue of 
the basieranial plate disappears, and the chorda extends free nearly 
to the posterior wall of the hypophysis. In Triton, according to 
STÖHR (80), the trabecular plates meet at each side the point of 
the chorda, which they soon surround anteriorly, occupying thus that 
area of the basicranial plate which in Necturus does not chondrify. 
In the Anura (STOHR’82), although the trabecular plates ultimately 
surround the point of the chorda, at first the chorda extends forwards 
completely free beyond the region in which its sides are enclosed 
by the trabecular plates, as is permanently the case in Necturus. 
This condition in Necturus, however, is evidently secondary, as 
evinced by the disappearance of the antero-median part of the basi- 
cranial plate. 

Fig. 14, pl. XVIII, is a diagram showing the early relations of 
these tissues. The procartilage of the basicranial plate is bounded . 
posteriorly by the line —d and terminates anteriorly in two horns 
that reach as far forwards as the optic stalks, or to the line a—a, 
where they pass into the mesectodermic part of the trabeculae, 
indicated in the diagram by dotted outlines. Although the trabecular 
bars are here represented as lying in the plane of the basicranial 
plate, in reality they curve downwards as seen from the sagittal 
section shown in fig. 10, pl. XVIII, or from the model shown in 
fig. 7. 

The position of the membranous ear is indicated in the dia- 
gram, and two short cross-lined bars extending on the right from 
the basicranial plate towards the auditory vesicle show the position 
of the first two fusions taking place between the cartilage of the 
ear, and the basal plate. In the embryo of 17 mm, the tissue about 
the ear is still unchondrified. The connection between the auditory 
capsule and basal plate occurs in the embryo of 18 mm, when the 
anterior, posterior, lateral, and ventral walls of the capsule (save 
the foramina) are chondrified, but while the median and dorsal 
walls of the capsule are still open. The anterior of the two connec- 
ting bars forms first. It lies immediately posterior to the egress 
of the ramus hyomandibularis facialis from the facial ganglion, 


former »basicranial«, the latter »basal«e.. The two plates are not coextensive, 
and consequently do not represent the same plate in successive stages of car- 
tilaginous development. 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 425 


and connects the auditory capsule with the trabecular part of the 
basal plate. The posterior bar arises from the region which Srönr 
(80) calls the »mesotie« part of the basal plate, and fuses with the 
auditory capsule at its inner, posterior margin. The relations of 
this bar of cartilage will be further discussed in connection with 
the description of the chondrocranium in Necturus 46 mm long. 
Fig. 28, pl. XVIII, shows a transverse section through the anterior 
bar. Gradually the space between the two connecting bars closes, 
and the floor of the auditory capsule becomes throughout continuous 
with that of the basal plate. Meanwhile a second connection 
between the trabeculae and the auditory capsule appears anterior 
to the facial ganglion, so that the rami hyomandibularis and 
palatinus then pass outwards through foramina in the floor of 
the skull. 

When chondrification takes place in the basicranial plate, the 
prochondral tissue is gradually transformed into cartilage, the clear 
matrix of which is first found in the mesodermic part of the trabe- 
cular bars, and extends thence both forwards and backwards, leaving, 
however, the triangular area which surrounds the point of the chorda 
unchondrified (fig. 14). While this anterior region of chondrification 
is extending backwards through the procartilage of the basicranial 
plate, a second paired area of chondrification appears in the occipital 
region, where the clear matrix of cartilage is also soon found. These 
posterior centres of chondrification lie at the base of the occipital 
arch in the same horizontal plane as the chorda, although not in 
immediate contact with the chorda. 

The paired Anlagen of the anterior and posterior regions of the 
head, are at no time sharply limited towards one another, but each 
passes gradually into the intervening procartilage of the basicranial 
plate which soon chondrifies in its median part in continuity with 
both anterior and posterior areas of chondrification. There is conse- 
quently an intermediate area in the plate where chondrification 
takes place slightly later than near the two extremities, but two 
pairs of distinct cartilages, the homologues respectively of the »Bal- 
kenplatten« and »Oceipitalplatten«, described by Sréur ('88) in 
Triton, are not found in Necturus. 

Although the procartilage of the basicranial plate is deeper in 
those transverse sections which pass near the point of the chorda 
and in those through the occipital region, than in the intermediate 
Space, as seen by comparing figs. 7 6, 7 d, and 7 e with fig. 7 e, 


426 Julia B. Platt 


the plate is evidently unsegmented. This fact should not be regarded 
as supporting the view of GEGENBAUR (72), GoErTE (75) and Wik- 
DERSHEIM (77) regarding the elemental unity of the basal plate of 
the skull. The procartilage of the branchial arches is also unseg- 
mented, although each cartilaginous arch, except the posterior, is 
composed of distinet segments. The relation of procartilage to carti- 
laginous segmentation, is similar to that of the axial mesoderm to 
metameric segmentation. Both tissues supply the unsegmented ma- 
terial on which the future segmentation is stamped. 

In the Anura, Srénr (82) tells us, there exist in the basal 
plate of the skull at an early stage of development, three pairs 
of thicker cartilaginous elements, which are at no time completely 
separate, being from the first connected with one another by thiner 
tracts of cartilage. The anterior pair of cartilaginous elements are 
the trabecular plates, the median pair, Srönr calls the »mesotic« 
cartilages, while the posterior pair are the occipital plates, the 
»parachordalia« of HuxLky, or enlarged bases of the occipital 
arch. In the cartilage which in Triton connects the auditory capsules 
with the axial part of the basal plate, Sréur finds the homologue 
of the mesotic elements of the Anura. 

In the development of the basal plate, Necturus occupies, in 
some respects, an intermediate position between the Urodela described | 
by Sréur (Triton and Siredon) and the Anura. As in Triton, 
cartilage first appears in the trabeculae, then in the occipital 
region, extending from these Anlagen through the intervening space. 
Unlike Triton, however, in Necturus, these cartilaginous elements 
are not at first distinctly separate, but as in the Anura, the primitive 
Anlagen pass into one another, so that there is actually but one 
pair of plates, separated by the chorda. 

The cartilage of the auditory capsules arises independently in 
Necturus, and parachordal cartilage is not associated with the 
periotic in the formation of the floor of the capsule. PARKER (’76) 
also finds the otic capsule in the Urodela independent of the basal 
plate, and Gorrre (75) claims that this in the case in Bombinator, 
but GAurp (’93) tells as that in Rana, the floor of the auditory 
capsule is in part formed from parachordal cartilage. 

The first procartilage of the auditory capsule, as shown in 
Part I, arises in tissue continuous with the mesothelium of the hyoid 
areh, seen at an early stage in fig. 11, pl. XVIII. In the later develop- 
ment represented in fig. 12, this mesothelial tissue is separated into 


\ 
The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 427 


two parts. In the ventral part muscle fibres begin to form, while 
in the dorsal part procartilage arises. This plate of procartilage lies 
primarily ventral to the floor of the ear, but is carried laterally 
with the development of the ear, and as cartilage forms, comes to 
lie below the floor of the external semicircular canal. This later 
position of the plate is shown in fig. 25, where the ground shade also 
indicates that from the plate as a centre of chondrification, cartilage 
is gradually extending dorsalwards. 

In Necturus the tissue occupying the space between the floor 
of the capsule and the basal plate becomes gradually converted into 
cartilage in such manner that one cannot speak of this cartilage as 
properly an outgrowth either from the parachordal or periotic cartilage. 
The uniting cartilage includes in its- formation indifferent cells of 
the mesenchyma lying between the basal plate and the auditory 
capsules, which give rise to cartilage without passing through the 
procartilage stage. A similar direct convertion of cells of the 
mesenchyma into cartilage in this region in Triton has been noted 
by Srour (80). 


The skull in Necturus 19 mm long. 


Figs. 15 and 16, pl. XVII, represent a model of the cartilaginous 
skull in an embryo of 19 mm, in which the cartilaginous elements 
of the head are well established. In fig. 15, the skull is viewed 
from the ventral surface, showing chiefly the branchial bars, which, 
with the exception of those of the mandibular arch, have been omitted 
in fig. 16, where one views the chondrocranium from the side and 
from above.: Merely a closer grouping of cells indicates the position 
of the internasal plate which later connects the trabecular bars 
anteriorly; and the antorbital processes, although outlined in the 
figures, are as yet unchondrified, still consisting of the closely grouped 
nuclei that characterize procartilage — here mesectodermic. 

The trabecular bars are round or oval in section, thus resembling 
the primitive form of these bars in the Anura more closely than 
in Triton or Siredon, where according to Sréur ('80) the trabe- 
eulae are from the first nearly vertical plates at the side of the 
brain. From fig.17 it is seen that the trabecular bar, a short distance 
posterior to the antorbital process, is connected in three places with 
a short dorsal bar of cartilage lying parallel to the trabecula, 
thus leaving two spaces surrounded by cartilage. Through the anterior 
of these openings the optic nerve passes outwards. Through the 


438 j Julia B. Platt 


posterior opening, there pass a blood-vessel and the nerve oculo- 
motorius. 

The eartilage of the dorsal bar, with that of the vertical bars 
which connect this bar with the trabeeula, forming together the 
erista trabeculae, arises in prochondral tissue that appears to 
be composed of cells which have migrated dorsalwards from the 
prochondral Anlage of the trabecular bar. The cartilage of the dorsal 
bar, however, is not at first connected with the trabecular cartilage, 
but fuses posteriorly with the ascending process of the quadrate 
cartilage before becoming connected with the trabecula by means 
of the cross bars that bound the openings for the optic and ocule- 
motor nerves. In the embryo modeled, the middle bar, although 
represented in fig. 16, was still prochondral. 

STÖHR (80) says that in Triton the orbital wall of the skull 
arises in connection with the trabeculae, and not independently 
as GOETTE (’75) is inclined to think of general occurrence. SEWERTZOFF 
tells me that he considers the independent origin of this dorsal bar 
of cartilage significant as indicating a possible homology with the 
large alisphenoid cartilage, recently described by SEWERTZOFF ('97) 
in the Selachii, or with a similar structure described by SALENSKY 
(78) in Acipenser. 

The quadrate, although primarily connected by procartilage 
with the cartilage of Mecker’s bar, chondrifies independently, and 
at the stage of development represented in fig. 17 (19 mm), has fused 
with the dorsal bar of the crista trabeculae alone. The mandi- 
bular bars, which are paired, even in the procartilage stage (fig. 7), 
are now connected with one another anteriorly merely by procartilage, 
indicated in fig. 15 by the dark band uniting the anterior extremities 
of the bars. 

If fig. 15 be compared with the figure of the adult branchial 
cartilages in Menobranchus (Necturus) given by Huxuey (74), 
it is found that each branchial element already exists as a distinct 
cartilage. Although the meseetoderm of which the prochondral bars 
are formed is of paired origin, the prochondral bars themselves are 
not paired in the hyoid and glossopharyngeal arches, as seen from 
fig. 7. However, when the procartilage is converted into cartilage, 
each cartilaginous element of the arches arises as an independent 
area of chondrification, separated by apa tilage from the neighboring 
cartilaginous elements. 

The body of the axial bar called the »first basibranchial«, 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 429 


chondrifies before the posterior extremity of the bar, so that the 
cartilage of this bar is at first separated from the cartilage of the 
cerato-branchial bars of the third visceral arch by the unchondrified 
procartilage of the posterior extremity of the basibranchial bar. When 
eartilage arises in the posterior part of the first basibranchial, this 
cartilage is divided into right and left halves separated in the axial 
plane by procartilage. Each half, however is directly continuous 
anteriorly with the undivided cartilage of the body of the bar, and 
posteriorly each half adjoins the corresponding cerato-branchial of 
the third arch. This relation seemed of interest as tending to justify 
the name given to the first axial bar, by showing it to be, at least 
in its posterior part, composed of basal elements from the third 
visceral arch. There is an early stage of development when the 
cartilage of each cerato-branchial of the third arch is directly conti- 
nuous with the cartilage of the corresponding half of the posterior 
extremity of the first basibranchial. From the fusion of adjacent 
cartilages, however, little may be inferred regarding their primitive 
relations to one another. 

The second basibranchial is not formed in the same kind of 
tissue, mesectoderm, as the remaining branchial bars, but arises from 
cells on the anterior wall of the pericardium which are mesodermie, 
although it is probable that a few cells at the proximal end of the 
bar come from the mesectoderm. The bar arises later than the 
remaining branchial cartilages, and I am inclined to doubt the serial 
homology implied in its name, »second basibranchial«, and to regard the 
bar as a foreign element associated secondarily with the branchial arches. 

The dorsal, relatively lateral, margins of the cartilaginous bars 
of the three posterior arches, are connected with one another above 
the gill clefts by procartilage, indicated in fig. 15 by dark bands. 

No fusion has yet taken place between the quadrate cartilage 
and the auditory capsule. Gaupp says (93, page 434) »some false 
statements of GOETTE, such as the participation of the ascending 
process in the formation of the lateral wall of the skull have already 
been set right by Sréur«, and Srdur does indeed say ('80, page 492), 
that in the Urodela studied by him no such participation in the 
formation of the wall of the skull can be ascribed to the quadrate. 
In Necturus, nevertheless, the ascending process actually does bound 
the brain laterally, thus forming part of the skull-wall, as maintained 
by GoETTE (75). 

In the embryo 19 mm long, the inner wall of the auditory 


430 Julia B. Platt 


capsule is developed only in its dorsal part and at the anterior and 
posterior margins. Through the posterior and smaller of the two 
notches, seen in fig. 16 in the margin of the inner wall of the capsule, 
the ductus endolymphaticus passes dorsalwards from out the 
otie chamber. The trigeminal ganglion lies between the auditory 
capsule and the quadrate cartilage. The roots of the facial and 
auditory ganglia are median to the large opening in the inner wall 
of the auditory capsule, through which the auditory nerves pass 
directly to the membranous ear, while the hyomandibular and palatine 
branches of the facial nerve accompany the auditory nerve into the 
capsule, passing outwards through the two anterior of the three open- 
ings in the floor of the capsule, seen in fig. 15, the smallest opening 
being that for the palatine nerve. The ganglion of the facial element 
of the lateral-line system lies median to the anterior part of the 
inner wall of the auditory capsule, the nerves from the ganglion 
passing dorsalwards and forwards near the trigeminal ganglion. 
Median to the posterior wall of the capsule lie the roots of the 
glossopharyngeal and vagus nerves, which pass outwards through 
the space between the occipital arch and the auditory capsule. 

The posterior and largest opening in the cartilaginous floor 
of the auditory chamber is that of the fenestra ovalis. The 
position of this opening is seen in transverse section in fig. 17, where 
it is also seen that were the inner wall complete, the auditory capsule 
would form in section a nearly equilateral triangle with rounded 
corners. As testified by all who have employed modern methods of 
study, the fenestra ovalis is not a secondary opening in the 
cartilaginous case of the ear, but is from the first merely closed by 
a membrane. 

At the stage represented in fig. 15 (i. e. 19 mm in length), the 
operculum! is unchondrified, and is not shown in the model. The 
Anlage, however, is already established in procartilage, and one 
finds that the operculum in Necturus, is neither part of the 
primitive otic capsule, nor formed in the membrane closing the fenestra. 
It arises independently. SröHr (80) tells us that in Triton and 
Siredon, the operculum is an outgrowth cut off from the margin 


1T regret the employment of the term »opereulum« to designate struc- 
tures so widely different as the covering of the gills, and a cartilage lying in 
the fenestra ovalis, but know not what word to substitute, since this carti- 
lage is not the equivalent of the »columella« of the Anura, and is of questionable 
homology with the »stapes« of higher Vertebrata. 


—_— Ss u 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Neeturus. 431 


of the cartilaginous capsule bounding the fenestra anteriorly. 
According to Kırrıan (90) in Axolotl, however, the relations are 
similar to those in Necturus, and the operculum arises quite 
independently in the neighborhood of the fenestra, but at the side 
of the cartilaginous ear-case. KILLıan says that in Rana eseu- 
lenta the fenestra is at first closed by connective tissue in which 
later the cartilage of the stapedial plate (operculum) arises, and 
Gaver (93) affirms the same for Rana fusca. Gaupp describes 
the operculum, however, as lying in the posterior part of the 
fenestra ovalis, leaving anteriorly a sickle-shaped space closed 
only by a membrane. In this anterior space the small cartilage of 
the pars interna columellae arises. Now in Triton and Siredon 
the operculum is described by Sr6ur as derived from the anterior 
wall of the fenestra ovalis, and in Necturus the operculum, 
arising outside the wall of the capsule, lies primarily slightly 
anterior to the fenestra ovalis. It is consequently possible that 
the cartilage, called operculum, arising in the membrane closing the 
oval window of the ear in the Anura, is not the homologue of the 
cartilage called »operculum« in the Urodela, which occupies more 
nearly the position of the pars interna columellae as described 
by Gaupp. 

The primary position of the operculum in Necturus is shown 
in fig. 18, pl. XVIII, a sagittal section through the lateral part of the 
cartilaginous ear. At the right, in the lower part of the figure, the 
hyoid cartilage is seen in section, between this cartilage and the 
fenestra which interrupts the continuity of the otic cartilage, lies 
a group of cells more compact than the surrounding mesenchyma. 
In the centre of this group of cells is found the beginning of the 
operculum. I regret that I am unable to trace the origin of these 
closely grouped cells. In slightly earlier stages, scattered cells of 
the mesenchyma occupy the space where in fig. 18 the procartilage 
cells of the operculum lie. 

The cartilage of the operculum is at no time connected with 
the hyoid cartilage, but this fact does not demonstrate that the 
cartilage in question may not be a rudimentary element of the hyoid 
arch, since each element of the cartilaginous arches arises from an 
independent centre of chondrification, and secondary fusions of carti- 
laginous elements do not necessarily show original association. 

In the embryo of 19 mm, not only has the occipital part of the 
basal plate fused with the cartilage of the auditory capsule, but the 


4392 Julia B. Platt 


“ 


dorsal extremity of the occipital arch has also united with the inner, 
posterior, dorsal, corner of the capsule and from the cartilage formed 
by this union a point reaches dorsalwards towards the Anlage of a 


cartilage which for a short distance roofs the brain. Gaupp (93) — 


calls this roofing cartilage tectum synoticum, since the name 
hitherto employed (PARKER ’76), oceipitale superius, belongs 
properly to a bone, and moreover to a bone not found in the Am- 
phibia. As the relations of this cartilage in Necturus make it 
appear to me desirable that the cartilage be designated by a name 
which associates it with the occipital arch rather than with the 
auditory capsule, Prof. GAupp has suggested that I call the cartilage 
interoceipitale, and I accept the suggestion. 

The independent origin of the interoccipitale (tectum syno- 
ticum) is noted by Gaupp (93), who seems, however, not to have 
found in the Amphibia which he studied, what is true for Nec- 
turus, namely, that the cartilage in question is not only independent 
in origin, but also paired. In Necturus 19 mm long, the Anlagen 
of the interoccipitale are still prochondral. STöHr (80), who 
describes the roofing cartilage in Triton as connecting the auditory 
capsules, also demurs at the appellation occipitale superius. My 
reasons for preferring a name which associates the cartilage with 
the occipital arch are given in the following division of this paper 
(pages 435, 436). 

The procartilage at the base of the first neural arch of the 
spinal column is primarily separate from the procartilage of the 
basicranial plate, but as cartilage begins to form in this arch, the 
prochondral Anlage at the base of the arch extends forwards and 
unites with the procartilage of the basal plate in that region, ad- 
joining the chorda and median to the base of the occipital arch, 
which remains unchondrified at the time when the occipitai arch is 
converted into cartilage. This connecting prochondral tissue has 
received a special name both from StöHr and Gaupp, being called 
by the former, intervertebro-oceipital tissue, and by the latter 
occipito-vertebral tissue. The tissue in question precedes the 
formation of a cartilaginous extension from the base of the first 
neural arch, which grows forwards at the side of the chorda, ulti- 
mately appropriating the posterior part of the prochondral tissue 
that lies between the base of the occipital arch and the chorda. 

In the embryo of 19 mm, a complete fusion is found between 
the cartilage of this anterior extension from the first neural arch 


no. 7, & zu ee 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 433 


and the occipital cartilage, prior to articulation in the condyles. 
Sv6uR (80) states that he has not observed in Triton a continuity 
of cartilage preceding the atlanto-occipital articulation, which would 
make this articulation resemble that of a spinal arch. Gaurp (93) 
also says that he has not observed such a fusion in Rana. 


The skull in Necturus 46 mm long. 


The largest of the small Necturi which I raised measured 
46 mm, and were eight months old when killed. As the little 
creatures were raised from the egg in confinement, it is quite pro- 
bable that the stage of development does not correspond with that 
of the free animal of the same length. Moreover, the lengths here 
given are in any case of but relative value, since there is more or 
less individual variation among animals subjected to the same con- 
ditions of environment. 

I have made no drawing of a model of this stage, since the 
changes in the skull are not great and can be easily explained by 
reference to the model of the skull in the embryo of 19mm. The 
chief changes consist in the development of cartilage in connecting 
bars or plates found as procartilage in the younger embryo, and in 
the completion of the median wall of the auditory capsule and of 
the internal partitions which separate the floors of the anterior, 
posterior, and external semicircular canals from the main auditory 
chamber. 

The branchial cartilages have increased in size, and the pro- 
cartilage connecting dorsally the bars of the glossopharyngeal and 
vagus arches in the younger embryo has been converted into carti- 
lage. The trabeculae have become connected by an internasal plate 
near their anterior extremity, in the region indicated by broken lines 
in fig. 17. This plate is not an outgrowth from the trabeculae, but 
arises independently. It underlies the anterior part of the brain, 
and just beyond its posterior margin the olfactory nerve passes over 
the trabecula to the nasal epithelium, which is now supported by 
a narrow band of cartilage, that begins near the external opening 
of the nose and extends backwards over the dorsal surface of the 
nasal membrane, ending in a series of fine processes that reach 
laterally between the folds of the membrane. The nasal cartilage 
arises independently, as does also the cartilaginous ring that now 
surrounds the eye. This ring is but three cells wide and one cell 
deep. 


Morpholog. Jahrbuch. 25. 29 


434 Julia B. Platt 


The antorbital processes have chondrified, and a large part of 
the cartilaginous skull is now incased in bone. The optic and 
oculomotor nerves pass outwards through two openings in the crista 
trabeculae as in the younger embryo, and the ramus ophthal- 
micus profundus trigemini extends forwards between the ascend- 
ing process of the quadrate and the trabecula, its union with the 
trigeminal ganglion being roofed by the fusion of the ascending 
process with the dorsal bar of the crista trabeculae (fig. 16). In 
the older embryo, however, a cartilaginous process extends backwards 
from the ascending process and fuses with the anterior wall of the 
auditory capsule. This process continues the line of the dorsal bar 
of the crista trabeculae, so that it now appears that the trige- 
minus, like the opticus and oculomotorius, passes outwards 
through an opening between the dorsal and ventral bars of the 
crista. The trigeminal ganglion lies between the quadrate and 
the auditory capsule, and from the ganglion the mandibular nerve 
passes outwards external to the ascending process, while the pro- 
fundus passes forwards median to this process. 

With the completion of the median wall of the otic capsule, 
the large opening found in the younger embryo (fig. 16) has become 
reduced to four smaller foramina, three of which le immediately 
above the floor of the capsule, while the fourth opening is found 
near the roof of the capsule, vertically above the cartilaginous par- 
tition separating the median of the three lower openings from the 
posterior. The dorsal foramen admits the ductus endolympha- 
ticus. The anterior of the three lower openings admits the facial 
nerve with the anterior of the two auditory nerves. The median 
foramen admits the posterior auditory nerve, while the posterior 
opening is the foramen perilymphaticum. 

It is thus seen that in the older embryo a cartilaginous partition 
separates the two auditory nerves. At the same time a ledge of carti- 
lage which grows inwards from the ventral part of the antero- 
lateral wall of the capsule forms a secondary floor separating the 
hyomandibular part of the facial ganglion from the auditory chamber. 
Through an opening left in this inner floor, the anterior auditory 
nerve, which has entered the posterior wall of the capsule with the 
facial nerve, passes upwards to the sensory membrane, while the 
rami hyomandibularis and palatinus pass through the lower 
and primary floor of the auditory capsule by their respective fora- 
mina. As in the younger embryo, the glossopharyngeal and vagus 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 435 


nerves leave the brain case through a foramen formed by the union 
of the base and dorsal extremity of the oceipital arch with the otie 
capsule. The opercular cartilage now closes a large part of the 
fenestra ovalis. The abducens nerve passes through the trigeminal 
ganglion and onwards with the ramus ophthalmicus profundus. 
The relations of the facial part of the lateral line system are as in 
the younger embryo. 

A bridge of cartilage now roofs the posterior part of the brain, 
and is laterally continuous with the cartilage formed by the union 
of the dorsal extremity of the occipital arch with the postero-dorsal 
part of the inner wall of the otic capsule. This interoccipital bridge, 
as previously described, arises independently from paired Anlagen. 

In an earlier stage of development the neural arches become 
connected with one another at their dorsal extremities by a pair of 
parallel, longitudinal bars of procartilage, which begin to chondrify 
in continuity with the cartilage of the arches. Before the chondri- 
fication is complete, a bridge of procartilage connects the two 
longitudinal bars between the successive arches. This bridge also 
chondrifies and the continuous longitudinal bars of cartilage break 
into pieces that articulate with one another posterior to each trans- 
verse bridge. Thus the spinal cord becomes partly roofed, and the 
articulating processes of the vertebrae are formed. 

I believe that in the paired Anlagen of the interoccipitale, 
we find the equivalent of the longitudinal bars connecting the dorsal 
extremities of the neural arches of the spinal column, and that the 
union of these Anlagen to form the interoccipital cartilage corre- 
sponds to the transverse union of the longitudinal bars of the trunk. 
Moreover, it seems that in Necturus the interoccipital cartilage 
actually connects two arches of which the occipital is the posterior. 

Figs. 28, 29, and 30 show three sections from an embryo in 
which as yet but one cartilaginous bridge — that immediately posterior 
to the facial ganglion — connects the auditory capsule with the 
basal plate. This bridge is seen in fig. 28, where it is found that 
the cartilage of the basal plate is directly continuous with the 
cartilaginous floor of the auditory capsule. The continuity exists 
but for a few sections, and is almost immediately interrupted at 
the point s. The tissue at the left of this point belongs to the ear, 
while the cartilage at the right is from the trabecular part of the 
basal plate. The figure also shows that in the plane of section, 
the median and dorso-lateral walls of the cartilaginous capsule are 

29* 


436 Julia B. Platt 


still unformed. The membranous ear, the ductus endolymphaticus, 
and the auditory ganglion are sectioned. 

The plane of fig. 29 passes through the posterior part of the 
auditory capsule. The eartilaginous floor of the capsule is seen in 
section at the left, and is found to be no longer connected with the 
basal plate seen at the right of the figure. A double row of cells 
however connects the basal plate with a bar of cartilage 
which lies between the membranous ear and the brain, and 
which, in later development, becomes part of the postero-median 
wall of the capsule. The cartilage of the basal plate is here »mesotic<, 
and the region is that in which the posterior of the two primary 
connections between the basal plate and the auditory capsule occurs. 

A section through the occipital arch is shown in fig. 30. At 
the left of the figure is seen the vagus ganglion above which mus- 


cular tissue from the second myotome is sectioned. Attention need - 


hardly be directed to the striking similarity between the cartilaginous 
arch seen in fig. 30, and the incomplete arch of fig. 29, or to the 
manifest difference in the relation of the basal plate to the otic 
capsule demonstrated by comparison of fig. 29 with fig. 28. 

The occipital arch, like the following neural arches, lies prima- 
rily in a myoseptum, and in fact in the myoseptum which separates 
the second myotome from the third (the third postotic somite from 
the fourth). In the next posterior myoseptum lies the first neural 
arch of the trunk, and in the plane which separates the first myotome 
from the second (the second postotie somite from the third) lies that 
anterior rudimentary arch which is taken into the median wall of 
the ear. We have therefore in the skull of Necturus traces of two 
cartilaginous arches shown by their relations to the myotomes to be 
serially homologous with the neural arches of the trunk. The anterior 
of these arches becomes completely incorporated in the median wall 
of the auditory capsule, while the posterior, or occipital arch fuses 
with the auditory capsule dorsally and ventrally, but remains medianly 
separate, allowing thus the exit of the glossopharyngeal and vagus 
nerves. The two arches are connected from side to side by an 
interoccipital cartilage, which, like the cartilage connecting dorsally 
the neural arches of the trunk, arises from paired Anlagen. 

Since that part of the inner wall of the auditory capsule with 
which the cartilage roofing the posterior part of the brain becomes 
connected, is derived in Neeturus from a praeoccipital arch, the 
appellation tectum interoecipitale seems more adequately deserip- 


> a. oe 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 437 


tive of the roofing cartilage than the topographically accurate tectum 
synoticum first suggested by Gaupp (’93). 

In Necturus of 46mm, the anterior part of the chorda still 
persists. but lies above the axial cartilage of the basal plate. The 
chorda enters the plate in the transverse plane passing through the 
posterior wall of the auditory capsule, and gradually, from the 
periphery inwards, becomes chondrified, while the tissue bounding 
the chorda is so modified that the chorda does not come into imme- 
diate contact with the cartilage of the basal plate, but passes through 
the axis of the plate to unite with the anterior prolongation of the 
first neural arch, thus forming the odontoid process (Tuberculum 
nterglenoidale of Gaupp) in the manner described by STÖHR 
for Triton. 

A summary of the facts presented in this part of the study is 
given at the close of the paper. 


Part. DIE 
The Muscles. 


It is the purpose of the third part of this study to show, chiefly 
by reference to the figures already described in demonstration of 
the development of the branchial cartilages, the origin and position 
of the tissue to which each of the chief muscles of the head, ex- 
cepting the eye-muscles, may be traced, and further to discuss the 
segmental relations of the hypoglossus musculature. 

I have connected the study of the development of the branchial 
muscles with that of the cartilages for two reasons; first, because 
v. Kuprrer ('95, page 119) claims that in Petromyzon cells of 
ectodermic origin similar to those which give rise to the branchial 
cartilages also take part in the formation of the ventral longitudinal 
muscle of the branchial region, and secondly because GORONOWITSCH 
(93, page 254) describes the »periaxiale Stränge«, which are partly 
composed of neural crest cells, as associated in the bird with the 
formation of the musculature of the visceral arches. 

In Necturus the mesectoderm cells do not take part in the 
formation of muscular tissue, but each muscle of the branchial region 
may be traced directly to tissue which is from the first distinctly 
mesodermic. Moreover, NEAL (97) has recently shown that the muscle 
thought by v. Kuprrer to be derived in Petromyzon from the 
ectoderm, actually arises by budding from the dorsal myotomes. 


438 Julia B. Platt 


Mıvarr (69), closely following FiscuEr (64), has given an account 
of the adult muscles in Menobranchus (Necturus) which would 
also serve as descriptive of the muscles in Necturus of 46 mm, 
and I consequently refer to his paper for the final relations and 
insertions of the muscles, having nothing further to add to the accu- 
racy of his description. 


The branchial muscles. 


In the embryo of 11mm, the mesodermic tissues of the head 
may be divided into three groups, — mesenchymal, mesothelial, and 
somitie tissues, and it is the mesothelial tissue which gives rise to 
the branchial muscles. This tissue forms the wall of the pericardium 
(coelom) and thence extends dorso-laterally or antero-dorsally into 
each branchial arch. The mesothelium of the mandibular arch is 
connected with the wall of the pericardium through the mediation 
of the ventral part of the hyoid mesothelium. In other words, the 
mandibular and hyoid mesothelia unite with one another ventrally, 
while the hyoid mesothelium unites with the anterior wall of the 
pericardium. The pericardial cavity extends into the ventral part 
of the mesothelium of the hyoid and mandibular arches alone, while 
in the dorsal part of these arches and in the posterior branchial 
arches, the body cavity, theoretically present, is completely reduced 
by the approximation of the cells composing the mesothelial walls. 

At its dorsal extremity the mesothelium of the mandibular arch 
is separate from the mesothelium of the following arches, and passes 
directly into mesenchyma. The mesothelium of the hyoid arch extends 
dorsally to the ventral wall of the membranous ear, as shown in 
fig. 11. Below the posterior wall of the ear, the mesothelium of the 
hyoid arch is directly continuous with the dorsal part of the meso- 
thelial tissue of the glossopharyngeal arch, as seen from the sagittal 
section represented in fig. 26, pl. XVIII, where it is also seen that 
at some little distance above the branchial clefts, the dorsal extremity 
of the mesothelium of the glossopharyngeal arch is connected in turn 
by a somewhat broken band of mesothelial tissue with the dorsal 
part of the united mesothelia of the vagus arches. Thus the meso- 
thelium of the mandibular arch is dorsally independent, while the 
mesothelial tissue of the following arches is continuous above the 
gill clefts. 

These relations are shown in fig. 26. The plane of section passes 
vertically through the hyoid mesothelium, but sections only the dorsal 


. The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 439 


and ventral parts of the mesothelia of the remaining arches. The 
dotted lines at the right of the figure indicate the union of the ventral 
part of the mesothelium of the second vagus arch with the dorsal 
part of the mesothelium of the first vagus arch. The union takes 
place in sections lateral to the section represented. 

In each arch the mesothelial tissue lies in the long axis of a 
surrounding tube of mesectoderm. The mesectoderm represented in 
fig. 2, pl. XVI, extends ventrally to the wall of the pericardium from 
which the mesothelial cords pass dorsalwards through the centre of 
each mesectodermic arch, sharply distinguished from this tissue by 
yolk differentiation. As the embryo grows the are described by each 
mesothelial cord becomes greater, and the tissue pushes its way from 
the centre of the arch to the postero-lateral margin, where, on the 
posterior arches, the buds of the external gills appear. This stage 
of development is represented in the series, figs. 1 ~—17, pl. XVI. The 
vertical part of the mesothelial cords is seen in section in figs. 1 a—1 e, 
while in figures 1¢d—17, the union of each successive cord with the 
wall of the pericardium is represented. Fig. 4, pl. XVI, shows in 
transverse section, the two-walled mesothelial plate which unites the 
mesothelial tissue of the hyoid and mandibular arches, seen in 
horizontal section in figs. 1% and 17. The anterior part of the 
mesothelial tissue of the mandibular arch is continuous. from side to 
side in sections that pass below the plane of the section shown in 
fig. 12. From this tissue, with little change of relative position the 
mandibular part of the m. mylo-hyoideus arises, which is inner- 
vated by the trigeminal nerve. The hyoid part of the mesothelial 
plate gives rise to the posterior part of the muscle mylo-hyoideus, 
which is innervated by the facialis. 

In the embryo of 12!/, mm, represented in the sections shown 
in figs. 5a—5 e, pl. XVII, the mesothelial tissue of the younger embryo, 
with very little change of position has been converted into muscular 
tissue. The muscles of the mandibular and hyoid arches are con- 
tinuous with the muscular tissue of the mylo-hyoideus, as in the 
younger embryo the mesothelial tissue of these arches united in the 
ventral mesothelial plate. In the section shown in fig. 5 2, the large 
mandibular muscle is seen to send a band of muscle fibres to the 
wall of the branchial chamber. The embryonic muscles appear to 
come into action before the branchial bars are sufficiently firm to 
act as levers, and primarily extend from the dense mesectodermal 
tissue of the arch in which they“lie to an adjacent branchial wall. 


440 Julia B. Platt 


The first functional activity of the muscle must consequently be 
exerted by pulling the skin. With the development of cartilage, 
however, the chief distal attachment is transferred to a neighboring 
branchial bar. 

Fig. 55 also shows an outgrowth from the ventral part of the 
glossopharyngeal muscle (gm) which is not found in connection 
with the mesothelium of the younger embryo. This outgrowth is 
the beginning of the muscle cerato-hyoideusinternus. In fig. 13, 
pl. XVHI, a section through the left half of the glossopharyngeal 
arch is seen, in a plane similar to that of fig. 56. The figure shows 
the beginning of the muscle cerato-hyoideus internus in the 
mesothelial tissue of the glossopharyngeal arch, which is still dis- 
tinguished by yolk granules. The section is bounded above and at 
the left by the posterior wall of the hyobranchial cleft. The heart 
and pericardium are seen in the figure below and at the right. From 
the wall of the pericardium the mesothelial tissue extends into the 
glossopharyngeal arch, and the anterior prolongation of this tissue 
towards the hyobranchial cleft is the beginning of the muscle 
cerato-hyoideus- internus. This muscle is innervated by the 
glossopharyngeal nerve, and is consequently shown by its innervation 
as well as by its origin to belong to the third arch. The muscle 
ultimately connects the cartilaginous bars of the second and third 
arches. 

In fig. 5d a pair of muscles appear which are not derived from 
the mesothelial tissue of the branchial arches, the muscles genio- 
hyoidei (gh). These muscles form part of the hypoglossus muscu- 
lature, and their origin will be described later. 

In the embryo of 15 mm, represented in figs. 6 a—6 e, pl. XVII, 
and 7a@—7e, pl. XVIII, the mandibular muscle has nearly lost its 
connection with the muscle mylo-hyoideus, and has become divided 
into two parts (figs. 65 and 74), an external part, the masseter 
muscle, which extends dorsalwards and ultimately becomes attached 
to the auditory capsule, and an internal part, the muscle temporalis, 
which also extends dorsalwards, and ultimately becomes attached to 
the dorsal wall of the skull. Both muscles are supplied by the 
trigeminal nerve. 

In the embryo of 15 mm, the hyoid muscles have also become 
distinct. The most dorsal of these muscles lies above the plane of 
fig. 6a, for the mesothelium of the hyoid arch extends dorsally to 
the ventral wall of the auditory capsule, as seen in fig. 26, pl. XVIII, 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 441 


where it is also seen that the dorsal part of the hyoid mesothelium, 
that part which connects the mesothelium of the hyoid arch with 
that of the glossopharyngeal arch, forms a distinct mass of tissue, 
immediately adjoining the more ventral hyoid mesothelium. ‘This 
dorsal tissue, which lies below the primary centre of chondrification 
of the auditory capsule, gives rise to the digastric muscle. The 
muscle retains its primary attachment to the postero-ventral wall of 
the auditory capsule, but also becomes attached to the dorsal part 
of the cartilaginous bar of the glossopharyngeal arch, and is ulti- 
mately connected with the posterior extremity of the mandibular bar 
by a long tendon. 

The more ventral of the two divisions of the hyoid mesothelium, 
seen in fig. 26, gives rise to the muscle cerato-hyoideus externus, 
which is widely inserted on the hyoid cartilage, and also becomes 
attached to the dorsal part of the cartilaginous bar of the glosso- 
pharyngeal arch, near the point of attachment of the digastric 
muscle. Both of these muscles are innervated by the hyoid nerve. 
The third and most ventral of the hyoid group of muscles is the 
mylo-hyoideus, the origin of which has been described. In fig. 7 d, 
the three hyoid muscles are seen in transverse section (dig. che. myh.). 
In fig. 6 4, the cerato-hyoideus ext. and the mylo-hyoideus are 
seen in horizontal section. 

From the remainder of the dorsal mesothelium seen in fig. 26, 
the levatores arcuum arise. That division of this mesothelium 
which is continuous with the hyoid mesothelium gives rise to the 
levator arcus I, which, with little change of position, becomes 
connected proximally with the bones investing the posterior auditory 
region, and distally with the dorsal part of the cartilage of the 
glossopharyngeal arch. The proxinal part of the muscle, however, 
grows inwards, and ultimately passes beyond the external boundary 
of the myotomes, which lie in planes median to that shown in fig. 26. 
The glossopharyngeal nerve innervates this dorsal muscle of the 
glossopharyngeal arch. From the posterior part of the dorsal meso- 
thelium, seen in fig. 26, the two levatores of the vagus arches 
arise, innervated each by a branch of the vagus nerve. 

Mivarr (69, page 456) calls attention to the fact that the levator 
muscle of the first arch, in the adult Necturus, is remarkably dis- 
tinct from the remaining levatores arcuum. Fig. 26 shows that 
even the mesothelium from which the muscle arises is less closely 
connected with the mesothelium of the vagus arches than with that 


442 Julia B. Platt 


of the hyoid. Oddly enough, WiLbdER (’96, page 295) says that he 
has sought in vain for the levator arcus I in Necturus, and 
coneludes that it is »failing«. The muscle is not small, and is both 
described and figured by Mivarr. 

From figs. 5a and 6a, pl. XVII, it is seen that as the stems of 
the external gills bud out, the small band of muscle, derived from 
the mesothelium seen in figs. 1a—1g on the postero-lateral wall 
of each of the three posterior arches, expands into the growing gill 
bud. Ultimately this muscle band, primarily continuous, breaks into 
separate parts, and from it also individual muscle cells migrate 
outwards and find their attachment in the skin.. Thus the three 
systems of gill-tuft muscles arise, dorsally the adductores and 
levatores branchiarum, and ventrally the depressores bran- 
chiarum, supplied by the proper nerve of the arch from which the 
gill-tuft arises, glossopharyngeal or vagus. The first adductor 
branchiarum is composed of muscle elements from the glossopha- 
ryngeal and first vagus arches which unite above the third gill 
cleft, and is supplied by a nerve formed from the union of a prae- 
trematic branch of the vagus with a branch of the glossophar- 
yngeus. 

There are three constrictores arcuum in Necturus. The 
first grows forwards from the mesothelium of the first vagus arch 
near the point where this mesothelium joins the wall of the peri- 
cardium, in the same manner as the muscle cerato-hyoideus in- 
ternus grows forwards from the mesothelium of the glossopharyngeal 
arch. The first constrictor arcuum is supplied by a branch of 
the vagus nerve which comes through the first vagus arch. The 
second and third constrictores arcuum arise as a single muscle 
from the wall of the pericardium in the region where the meso- 
thelium of the second vagus arch unites with the pericardial wall. 
This muscle is innervated by three branches of the vagus. One 
from each of the two vagus arches and also by a branch which 
descends through the trunk posterior to the last branchial cleft, and 
then turns forwards in the ventral gill region. 

The constrictor pharyngis arises from mesothelial tissue 
posterior to the branchial arches, but similarly related to the walls 
of the coelom. 

We thus find that all of the proper branchial muscles (part of 
the hypoglossus musculature is secondarily associated with the 
branchial region) in Necturus, may be traced directly to meso- 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 443 


thelial tissue which is morphologically part of the wall of the coe- 
lom. The origin of these muscles from a composite tissue such as 
the »periaxiale Stränge« which Goronowrrscu (92, '93) describes as 
taking part in the formation of the branchial muscles in the bird, 
is out of the question. 


The hypoglossus musculature. 


In the embryo of 15 mm, the somitic divisions of the mesoderm 
of the head are limited to two somites, which lie respectively lateral 
to the two vagus roots. Divisions of the axial mesoderm anterior 
to the first vagus segment have been lost in scattered cells of the 
mesenchyma which surround the auditory vesicles and bound the 
walls of the brain, occupying much of the space that separates the 
neural tube from the external ectoderm. 

Although in younger embryos, the mesodermie divisions in the 
head anterior to the vagus segments are not as distinct in Necturus 
as in the Selachii, they nevertheless are constant, and correspond 
to the divisions determined by v. WisuHE (’82), except that the prae- 
mandibular mesoderm is not divided from the mandibular. v. WHE 
tells us regarding the divisions of the mesoderm in the head of the 
Selachii, that the first head-somite, the praemandibular, lies anterior 
to the mouth. The second head-somite is continued in the mesoderm 
of the mandibular arch. The third lies above the hyomandibular 
cleft. The fourth, immediately anterior to the auditory invagination, 
is widely connected with the mesoderm of the hyoid arch, while 
the fifth somite, the anterior part of which lies opposite the An- 
lage of the glossopharyngeal nerve, is connected with the mesoderm 
of the glossopharyngeal arch. From the sixth somite a myotome 
arises, and from each of the following somites of the head and 
trunk myotomes are formed. 

Save that there appears to be no early division in Necturus 
between the mesoderm of the praemandibular and mandibular so- 
mites, the above description of the divisions of the mesoderm in 
the Selachii in equally applicable to Necturus at the time when 
there are but three branchial clefts. Indications of further divisions 
of the praeotic mesoderm such as are described by DoHrx ('90) 
and Kinuian (91) in Torpedo, or by myself in Acanthias (91), 
do not appear in Necturus. I therefore felt warranted in stating 
in my first study (94, page 928) that the segmentation of the meso- 
derm in Necturus is the same as that described by v. Wısux. To 


444 Julia B. Platt 


my surprise both Froriep ('94) and SEWERTZOFF (95) understand 
me to imply that the head of Necturus contains 9 segments. I 
regret this misunderstanding the more since we read FRorIEr's 
reviews with no less delight in their clearness, than confidence in 
their impartial accuracy. 

In reviewing my paper on Acanthias, Froriep (91 0, page 585) 
also stated, but with better ground for the belief, that I found 
12 segments in the head of Acanthias. In actual fact, however, 
I had not studied the occipital region in Acanthias, and did not 
know how many segments enter the head, nor have I at any time 
made any statement of belief regarding the number of seg- 
ments that enter the head of any Vertebrate. My first study 
on the segments taken into the occipital region of the head is 
presented in this paper, and I trust it will appear to those who 
read the following pages that while I believe it to a certain extent 
possible to homologize segment with segment in comparing different 
Vertebrates, I also believe it quite possible that one or more somites 
have dropped out in the region immediately posterior to the ear, in 
connection with the reduction of the visceral arches, which would 
make the number of primitive segments included between the first 
segment of the head and the last, still undetermined. 

Much difference of opinion exists regarding the serial homology 
of the prae- and postotic divisions of the axial mesoderm. While 
v. WiJHE believes that the somites he described are serially homo- 
logous structures, FRORIEP (85, ’87), not doubting the existence of 
the nine somites in the Selachian head, maintains that the anterior 
and posterior somites are not of equal value, and calls attention to 
the fact that a break exists in the middle of the row, where anterior 
as well as posterior elements may have been lost. In a brilliant 
critical review, GEGENBAUR (’87) also expresses his belief that the 
anterior somites of the head are not homodynamous with the occi- 
pital. Welcoming the continuous segmentation described by v. WIJHE 
as a valuable confirmation of his belief in the segmented structure 
of the Vertebrate head, GEGENBAUR regards the first 6 of v. W1JHE’s 
somites as belonging to the primitive head, but believes that the 
3 posterior somites described by v. WısHe, have migrated into the 
head from the trunk. Finally, RABL ('89) takes the extreme view 
that segmental value can be assigned only to the postotic divisions 
of the axial mesoderm. 

I pause for a moment to comment on a statement by which 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 445 


Ras ('89, page 228) supports his theory. Rast tells us, »es ent- 
wickeln sich bei allen (!) Wirbelthieren die Urwirbel der Reihe nach 
von vorn nach hinten, so dass also der vorderste Urwirbel zugleich 
der älteste ist. Dieser vorderste Urwirbel ist aber identisch mit 
dem fünften (!) Kopfsomit van Wısne’s, dem ersten distalen (i. e. 
postotic) Somite. Auch die weitere Entwicklung der fünf distalen 
Kopfsomite ist genau dieselbe wie die der nächstfolgenden Urwirbel 
des Rumpfes (!)«. 

Although the chick is a familiar object for the investigation of 
simple phenomena of development, at the time when I studied (’89) 
the succession in which the protovertebrae arise, there were, as far 
as I know, but three published studies describing their order of 
origin (v. BAER ’28—’37, His ’68, Kuprrer and BENECKE ’79), and 
none of these studies claimed that the most anterior protovertebra 
is the first to form. I should doubt whether the order in which the 
protovertebrae arise had been investigated in all Vertebrates, were 
is not for the authoritative statement of a man (RaBL’89, page 115) 
who warns us that, »der Forscher soll die Wahrheit iiber Alles 
halten; er darf sie nie der Klarheit zum Cpfer bringen: denn was 
heute nicht ganz klar ist, kann es morgen werden; aber was heute 
eine Lüge ist, bleibt in alle Ewigkeit eine Lüge.« 

v. WIJHE (82) says that he believes that the first somites that 
appear in the Selachii are those of the region corresponding to the 
neck of higher Vertebrates, and HorrmMann (97) confirms this belief, 
adding that the order of development of the motor nerves, like that 
of the protovertebrae, is in two directions, thus bringing further evi- 
dence against the assumption that successive development in one 
direction is a prerequisite of homodynamy. Kerrpen (95) tells us 
that the first formed protovertebra in the Mammalia is not the 
most anterior. I also found (’89), and my observation has since been 
confirmed by GoronowirscH (93), that in the chick, the first divi- 
sion in the axial mesoderm falls between the second and third proto- 
vertebrae, and that two protovertebrae are slowly cut off anterior 
to this primary division of the mesoderm, while the formation of 
protovertebrae in a posterior direction takes place more rapidly. 
The protovertebra first formed in the chick is consequently the third 
in position. 

RABL moreover says, as above quoted, that the first protovertebra 
corresponds to v. WisuE’s fifth somite, and that this protovertebra 
with the four following (i. e. the five distal head somites) develops 


446 Julia B. Platt 


in exactly the same way as the next following protovertebra of the 
trunk. Now, according to v. Wine (82), and both Neat (’97) and 
HOFFMANN (97) confirm the statement, the fifth somite does not 
develop muscular tissue in the Selachii, being crushed out of existence 
by the growth of the auditory vesicle, and the muscle-plates begin 
with the sixth somite, which lies opposite the vagus Anlage. 

One is therefore surprised when RAgBL adds (l. c. page 236), 
»while foregoing a criticism of the recent hypotheses regarding the 
metamerism of the Vertebrate head; ich bemerke nur, dass sie mir 
fast sämmtlich den Eindruck einer Beweisführung um jeden Preis, 
selbst um den Preis der Thatsachen, gemacht haben«. 

It appears to have suited Ragr’s theory that the muscle-plates 
should begin with the fifth somite, and should develop from before 
backwards. Do we, who have other theories, not deserve charitable 
criticism — even from RABL? 

Leaving for the time the question of the metameric value of the 
segments of the head, I now describe the primitive relations of the 
postotie divisions of the axial mesoderm in Necturus. In fig. 20, 
pl. XVIII, a sagittal section is shown through the first three postotic 
somites, corresponding to v. WisHE’s 5%, 6 and 7" somites, as in- 
dicated by the figures in parentheses. At the right of the section 
the wall of the alimentary canal is seen, while at the left the section 
is bounded by ectoderm which deepens anteriorly in the invagination 
of the auditory epithelium. The Anlagen of three ganglia are sectioned, 
those of the facial, glossopharyngeal, and vagus nerves. A group 
of scattered cells partly below the auditory epithelium, partly below 
the glossopharyngeal ganglion represents the first postotic somite. 
The mesoderm of the second postotic somite rises higher than that 
of the first, but is also interrupted by the ganglionic cells above, 
while the third postotic somite alone reaches the usual height of the 
protovertebra. It is noticed that the position of the glossopharyngeal 
and vagus ganglia is such that these ganglia complete dorsally the 
ventral divisions of the mesoderm above which they lie, giving to 
the section the semblance of three similar divisions of tissue lying 
between the endoderm and external ectoderm. 

The sections represented in figs. 21 and 22, are from a slightly 
older embryo than that from which the section seen in fig. 20 is 
taken, and are reversed in mounting. Fig. 22 shows a section median 
to that shown in fig. 21. The ganglionic Anlagen are not as large 
relatively as in fig. 20, since the cells have migrated outwards. In 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 447 


fig. 21, the first 6 divisions of the postotic mesoderm are seen. The 
first division lies partly below the auditory vesicle, and partly below 
the glossopharyngeal ganglion, as in fig. 20. The second division 
of the postotic mesoderm half surrounds the vagus ganglion, while 
the third and following divisions are of the usual shape and size. 
In fig. 22 one sees the first three postotic somites of fig. 21 in a 
more median plane of section, where the dorsal limit of the posterior 
part of the first and second postotic somites rises to the plane 
bounding the dorsal wall of the third and following somites. 

Figs. 23 and 24 show sagittal sections from a still older embryo 
in which the auditory vesicle is nearly separate from the external 
ectoderm. Fig. 23 shows the more median section. In fig. 24 the 
first postotic somite, and also the ventral part of the second somite 
are represented by scattered cells of the mesenchyma. The position 
of the two somites, however, is easily determined by their relation 
to the glossopharyngeal and vagus ganglia. The cells of the dorsal 
part of the second somite are beginning to elongate into muscle fibres, 
and in the more median section shown in fig. 23, it is seen that 
these dorsal muscle fibres are continuous with the dorsal 
part of the third postotic somite. The line separating the two 
somites is still apparent, but ultimately no segmental division in the 
band of muscle fibres formed from the dorsal part of the second 
and third somites is found. Muscle fibres also arise in the group 
of cells seen in fig. 23 in the postero-ventral part of the second 
somite. These fibres extend anteriorly and inwards to the lateral 
surface of the chorda. In horizontal and transverse sections the relations 
here described are deceptive, and in my second study on Necturus 
(96, page 506), I mistook the partial fusion of two myotomes for a 
partial division. I found that the branchial clefts arise intersegmentally, 
the second or hyobranchial cleft lying beneath the auditory invagi- 
nation, between the fourth and fifth somites (v. WIJHE); the third 
cleft arises in the plane separating the fifth and sixth, first and 
second postotic, somites, and the fourth cleft between the second 
and third postotic somites. 

Owing to the fusion of the dorsal parts of the second and third 
postotic somites, it appeared that when the fifth cleft arose, it also 
lay between the second and third somites, while the fourth cleft 
appeared to have migrated forwards and to lie beneath a septum 
which divided, as I thought secondarily, the ventral part of what 
seemed to be the second somite. It now appears, however, that 


448 Julia B. Platt 


the branchial clefts are from the first strictly intersegmental, and 
that what seemed a partial division of the vagus somite (second and 
third postotic), is actually a partial fusion of the two vagus somites. 
I call these two somites, vagus somites, for the reason that they lie 
above the vagus arches, respectively external to the two vagus roots. 

The anterior part of the neural crest cells of the vagus Anlage 
extends outwards over the first vagus somite, in the typical manner 
of cranial nerves, while the posterior part of the vagus Anlage, passes 
directly downwards, median to the second vagus somite, in the manner 
of a typical spinal nerve, and becomes attached to the brain in the 
second vagus root. While the first vagus somite appears to be cut 
horizontally into dorsal and ventral parts by the anterior vagus nerve, 
the vagus fibres from the second, posterior, root pass forwards and 
join those of the main root before passing outwards, so that the 
second vagus somite remains entire. These relations were noted in 
my former study, and similar relations have been of late so often 
noted in other Vertebrates that the separation of cranial from spinal 
nerves on the ground of their different relations to the axial meso- 
derm is no longer tenable. The vagus bridges the line of separation 
and unites the two groups. 

The first and second hypoglossus nerves lie median to the fourth 
and fifth postotic somites. In the plane separating the second postotie 
somite from the third, lies the rudimentary neural arch, which is 
taken into the median wall of the auditory capsule (page 436). The 
first postotic somite does not give rise to muscle fibres, hence the 
rudimentary neural arch — the praeoccipital arch — lies between 
the first two myotomes!. In the myoseptum between the third and 
fourth postotic somites lies the occipital arch. In each of the following 
myosepta an arch of the vertebral column is found. The primary 
relations of the occipital arch to the myotomes appears to me to 


1 IT use the word »somite« to designate a primary segmental division of 
the axial mesoderm. NEAL (97), following v. WIJHE (82), uses »myotome« as 
synonymous with »somite«, thus counting with the myotomes, a segmental 
division of the axial mesoderm, such as the fourth somite of v. WIJHE, in which 
no muscle fibres appear. To my thinking, muscle fibres belong to the making 
of a »myotome«, and muscle fibres in a primitive relation similar to that of 
the segmental divisions of the continuous longitudinal muscle of the body. I 
count the most anterior segment of this longitudinal muscle in Necturus, the 
first myotome, although this myotome arises from the second postotic somite, 
while in Petromyzon (NEAL 97) the first postotic somite also contributes a 
muscle segment to the longitudinal muscle. 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 449 


demonstrate that Stöhr (’82) was right in regarding this arch as 
homodynamous with the neural arches of the trunk. 

Having thus acquainted my reader with the early relations of 
the postotic somites in Necturus, before describing the development 
of the musculature connected with the first two spinal nerves, I 
pause to compare the postotic divisions of the mesoderm in Necturus 
with those described by SEWERTZOFF (95) in Siredon. 

In fig. 27, pl. XVII, I have copied from SEWERTZOFF’S fig. 12, 
pl. V, a horizontal section through the first postotic somites in Sire- 
don at the earliest stage which SEWERTZOFF describes. If this 
figure (27) be compared with figs. 20, 21, and 22, although the sec- 
tions are respectively horizontal and sagittal, it will not be found 
difficult to homologize somite with somite. M, the first postotie somite 
in Siredon corresponds with the mesodermie division marked 1 (5) in 
Necturus, and M, with 2(6) etc. I miss, however, from SEWERTZOFF'S 
figure, cells from the glossopharyngeal ganglion. Since the neural crest 
develops from before backwards, the Anlage of the glossopharyn- 
seus is slightly earlier than that of the vagus, and consequently 
longitudinal sections passing through the vagus Anlage (fig. 27, G.n.vg) 
must of necessity cut that of the glossopharyngeus also, the cells 
of which should lie external to M,, as the vagus Anlage lies ex- 
ternal to Mb». 

In describing these segments, SEWERTZOFF (page 60) says, that 
the »vordere Segment (M,) liegt unmittelbar hinter der Gehörblase, 
sich ein wenig unter dieselbe erstreckend (was man an sagittalen 
Schnitten dieses Stadiums sieht)<. Again (page 61), »the anterior 
segment lies vor dem Vagusauswuchs, zwischen ihm und der Gehör- 
BiaBead. Jarl. DU Der dorsale Theil des vorderen Myotoms fängt bald 
an zu verkümmern, indem er in zerstreute mesodermale Zellen zer- 
fällt, so dass in den Stadien, wenn die spinalen Wurzeln sich an- 
legen, seine Reste sich nur an den Seiten der Chorda erhalten..... 
Hinter derselben, in der dorsalen Region des Embryos, liegt das 
zweite Myotom, welches nach außen von der Wurzel des N. vagus 
liegt<. On page 62, SEWERTZOFF speaks of »das rudimentäre 
1-te Myotom, in dessen Fasern ebenfalls eine Querstreifung erschienen 
ist, seine Reste liegen zwischen der Chorda und der Gehörkapsel 
der entsprechenden Körperseite«. 

Now, according to NEAL (97), in Petromyzon the first postotie 
somite, occupying the position of M,, fig. 27, gives rise to muscle 
fibres. In the Selachii, however, no fibres develop in this somite 

Morpholog. Jahrbuch. 25. 30 


450 Julia B. Platt 


(v. WiJHE '82, NEAL '97, Horrmann ’97) nor does this first postotie 
segment give rise to muscle fibres in any other Vertebrate above 
the Selachii of which I know. According to SEWERTZOFF himself, 
in Acipenser, »Die Reihe der Myotome endigt vorn gerade gegen- 
über dem N. vagus. Nach vorn vom N. vagus habe ich beim Sterlet 
keine Myotome gesehen« (l. e. page 36). 

SEWERTZOFF finds that in Siredon, the first ventral spinal nerve 
lies opposite the third myotome, i. e. the third postotic somite, 
since the first postotie somite develops muscle fibres. In Necturus, 
the first ventral nerve lies in the fourth postotic segment. In 
Siredon, the occipital arch falls between the second and third postotic 
segments. In Necturus, between the third and fourth. In Siredon, 
the position and fate of the rudimentary muscle developed in M,, 
corresponds to the position and fate of the rudimentary muscle 
developed in the ventral part of the second postotic somite in Nec- 
turus. In short, we find that there appears to be one more segment 
in the head of Necturus than in the head of Siredon, and that 
this segment is the first postotic, in which no muscle fibres 
develop in Necturus. 

Supposing, however, that we assume that the same fusion be- 
tween the dorsal parts of the second somite and third takes place 
in Siredon as in Necturus, making one apparent segment of the 
dorsal parts of two, and that in Siredon, as in Necturus, the 
ventral part of the second somite becomes separate from the dorsal 
part, and supposing further that we assume that SEWERTZOFF mistook 
this ventral part of somite 2 for the rudimentary somite 1, then 
Siredon would correspond with Necturus, and it would not appear 
that a rudimentary muscle arises exceptionally in the first postotic 
somite, where in no Vertebrate above the Cyclostomata such a 
muscle is known to appear. 

If this assumption be true, as it is certainly plausible, then one 
segment more than SEWERTZOFF thought enters the head of Siredon, 
and there are, as in Necturus, three instead of two occipital 
segments. 

SEWERTZOFF describes the posterior vagus root, and homologizes 
it with the N. aecessorius (l. e. page 64), but failing to distinguish 
the two vagus segments opposite which the two vagus roots respectively 
lie, SEWERTZOFF seems not to have recognized their segmental value. 

As above mentioned, the ventral part of the second postotie 
segment gives rise to muscle fibres which are found for some time 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 451 


at the side of the chorda, adjoining anteriorly the muscle fibres formed 
in the ventral part of the third postotic somite. As the basal plate 
develops and the bases of the praeoccipital and occipital arches fuse 
into its continuous cartilage, the ventral fibres of the second and 
third postotic somites atrophy, and the ventral fibres of the fourth 
somite become attached anteriorly to the base of the occipital arch 
external to the condyles. The muscle formed by the union of the 
dorsal parts of the second and third somites persists, however, and 
extends forwards above the auditory capsule. Thus each of the 
primitive myotomes in Necturus is represented in the muscular tissue 
of the animal 46 mm long, and doubtless of the adult. 

Sometime after the union of the dorsal part of the second and 
third postotic somites, the myoseptum dividing the third postotic 
somite from the fourth, ceases completely to separate these somites, 
and it is found that in the median dorsal region, above the spinal 
column, a pair of long muscle bands extend from the first neural 
arch, passing the myoseptum between the third and fourth postotic 
Somites without division, to the posterior surface of the muscle 
temporalis. Mivartr says (69, page 453) that the temporalis 
muscle »arises from the middle of the upper surface of the skull, 
and (by fascia) from the first neural spine«. The connection of the 
temporalis with the first neural spine is accomplished, in Necturus 
of 46mm, by means of the muscle bands above described, which 
are composed of fibres from the median dorsal part of the second, 
third, and fourth postotic somites. 

In figs. 23 and 24, two enlargements of the coelom, connected 
with the development of the pronephros are seen below the fifth and 
sixth postotic somites, while from the fifth, fourth, third, and possibly 
from the second somite, strands of cells are seen to extend ventral- 
wards, uniting in a triangular group of mesoderm cells. These cell 
strands are from buds growing ventralwards from the somites above. 
Longitudinal sections show the relations indistinctly since the growing 
buds bend outwards. I have therefore combined the results derived 
from the study of a number of series of sections in the diagram 
shown in fig. 25. 

At the right of the figure (25), the auditory vesicle is repre- 
sented, to the left of which, the line of myotomes begins with the 
second postotic segment. In this segment lies the first vagus root, 
The muscle fibres of the dorsal part of the second postotic segment 
are represented as fused with those of the dorsal part of the third 

30* 


452 Julia B. Platt 


segment, and above the region of fusion the praeoceipital arch is 
represented. Below the septum which divides the ventral part of 
the first myotome from the second, lies the fourth visceral cleft. In 
the third postotie segment is found the posterior vagus root. Along 
the path marked in fig. 25 by a shaded band, a mesodermie bud 
grows from the second myotome ventralwards, possibly joined by 
scattered cells from the first myotome, and bending around the 
posterior branchial cleft, finally extends forwards and gives rise to 
the genio-hyoideus muscle, which ultimately finds is anterior 
attachment on the mendibular arch. 

Between the second myotome and the third lies the occipital 
arch, and below this arch the fifth branchial cleft is found. Since 
the occipital arch bounds the skull posteriorly, this cleft lies in the 
region of the head. I mention this fact because SEWERTZOFF (’95, 
page 71) suggests that the intersegmental position occupied by the 
branchial clefts in Necturus may lead to »der interessanten That- 
sache, dass bei Necturus nicht alle Kiemenspalten dem Kopfe ge- 
hören«. 

From the third and fourth myotomes buds also grow ventral- 
wards in elose proximity to that from the second myotome. The an- 
terior of these buds gives rise to the muscle sterno-hyoideus. From 
the diagram it is seen that the paths described by the buds growing 
ventralwards from the fifth and sixth postotic segments diverge 
widely from one another in passing around the pronephros, but meet 
again below the pronephros in the continuous ventral longitudinal 
muscle of the trunk. 

Median to the third ‘myotome lies the first hypoglossus nerve, 
a dorsal branch from which supplies the musculature developed from 
the dorsal part of the first and second myotomes. As above men- 
tioned the ventral part of these myotomes atrophies. I have found 
no dorsal root for either of the hypoglossus nerves, although both 
nerves possess a ganglion derived in part from cells of the neural 
crest. FÜRBRINGER (’96, page 487) says that in the Amphibia the 
two first spinal nerves (the hypoglossus nerves) appear, as far as 
has been observed, to arise as complete nerves with both dorsal and 
ventral roots. With the second spinal nerve both roots remain 
throughout life. Kinaspury (’95, page 149) denies this for Necturus, 
but FÜRBRINGER considers that the denial rests on an individual 
observation since FÜRBRINGER himself found the dorsal root in the 
specimen examined. 


The Development of the Cartilaginous Skull etc. in Necturus. 453 


The spinal ganglia usually lie at the side of the neural cord 
in early development. The ganglia of the first and second spinal 
nerves lie in the path of the motor nerve in Necturus, at some 
little distance from the spinal cord. This difference in position 
signifies perhaps little in itself, except that the space which the 
dorsal root must traverse in order to reach the spinal cord is con- 
siderable, and the root would consequently be less easily overlooked. 
I suspect, however, that FÜRBRINGER considers a ganglion and a 
dorsal root equivalent phenomena. The ganglia are there, but I 
have looked in vain for the dorsal roots of the first and second 
spinal nerves in Necturus. 

The ventral branch of the first hypoglossus nerve joins that of 
the second hypoglossus nerve, and for a short distance the nerves are 
united, after which the anterior branch extends forwards to supply the 
genio-hyoideus muscle, giving off branches also to the anterior part 
of its proper ventral muscle segment, which, in the posterior part, 
is supplied by the posterior hypoglossus nerve. The third spinal 
nerve, that of the sixth postotic segment, possesses a large ganglion 
with a dorsal root, and is the anterior nerve of the brachial plexus. 

The slender muscle omo-hyoideus, which secondarily separates 
from the anterior part of the ventral longitudinal muscle, belongs 
with the sterno- and genio-hyoideus to the ventral hypoglossus 
musculature. 

On page 454, a table is given, showing the relations of the 
segmental structures in the occipito-spinal region of Necturus in 
comparison with similar structures found in Petromyzon and 
Acanthias. Although the basis of comparison is the serial position 
of the organs, I would not thereby imply that a somite of Necturus 
is homologous with a somite of Acanthias or Petromyzon, merely 
because it occupies the same serial position. On the contrary, I am 
a believer in the view recently presented in the magnificent study 
of FURBRINGER (96, page 485), who reminds us, that »since the 
disappearance of occipital nerves from the head in Selachii, Ganoidei 
and Teleostei has been amply demonstrated, the postulate that nerves 
have been lost in the occipital region of the Amphibia, where 
even nerves that come through the free vertebrae degenerate, naturally 
suggests itself. On the ground that ontogenetic investigation has 
not as yet actually demonstrated the existence of such nerves, one 
is to a degree justified in assuming that in the Amphibia ontogeny 
gives a shortened recapitulation of phylogeny, so that these nerves, 


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The Development of the Cartilaginous Skull etc. in Necturus. 455 


the previous existence of which comparative anatomy renders most 
probable, do not appear, even passingly, in embryonic development. 
To me (FÜRBRINGER), it seems that one may draw this conclusion 
with better right than with SEWERTZOFF assume that the occipital 
arch which fuses with the palaeocranium in the Amphibia corresponds 
to the first occipital vertebra of Acanthias, while the first three 
free vertebrae in the Amphibia correspond to the last three occipital 
arches taken into the skull of this Selachian. SEWERTZOFF hereby 
assigns the Amphibia a much more primitive position than the 
Selachii, thus inclining towards the view of STÖHR, against which 
GEGENBAUR (87, page 72) has already protested«. 

However, when FÜRBRINGER adds that to him the so-called occi- 
pital arch of the Amphibia, presupposing its phylogenetic reality, 
seems rather the rudiment of a multiplum of primary occipital 
vertebrae, I find that the relation of the occipital arch to the myo- 
tomes in Necturus speaks against such an assumption, but I think 
that FÜRBRINGER may be right in homologizing the boundary between 
the skull and vertebral column in the Amphibia with that in the 
Selachii. 

From the comparison of the development of the m. parietalis 
ventralis branchialis in Petromyzon with that of the hypoglossus 
musculature in Acanthias, NEAr (97, page 460) infers »that as the 
branchial basket became reduced in extent, myotomes progressively 
farther forward grew ventrad to meet in the mid-ventral line«, but 
calls attention to the fact that while five myotomes take part in the 
formation of the branchial part of the ventral longitudinal muscle 
in both forms, the myotome which gives rise to the anterior part of 
the muscle in Acanthias lies three segments anterior to that which 
gives rise to the corresponding part of the muscle in Petromyzon. 
Thus a difference of three mesomeres is found with a coincident 
reduction of but two branchiomeres. Acanthias has six visceral 
clefts, and Petromyzon eight. 

But three myotomes take part in the formation of the hypo- 
glossus musculature in Necturus, unless the second somite also 
contributes a few scattered cells, which is doubtful. From the table 
(page 454) it is seen that the anterior of these three myotomes lies 
one segment anterior to that which gives rise to the anterior hypo- 
glossus bud in Acanthias. Since Necturus has one branchial arch 
less than Acanthias, this relation of the myotomes to the hypo- 
glossus musculature might be regarded as supporting NEAL’s view 


456 Julia B. Platt 


that the myotomes successively grow ventrad as the reduction of 
the branchial arches permits them to do so, were it not that the 
myotome which gives rise to the anterior bud of the hypo- 
glossus musculature in Necturus lies above — not posterior 
to — the second vagus arch (see also fig. 25). As straws show 
which way the wind blows, this simple fact appears to me to justify 
FÜRBRINGER’S theory regarding the replacement of occipital somites 
by somites originally belonging to a posterior region. The myotome 
which gives rise to the anterior part of the ventral hypoglossus 
musculature in Necturus has migrated forwards in phylogeny from 
its original position posterior to the branchial clefts. 

On the evidence furnished by Amphioxus and Bdellostoma 
(see Price 96) we may surely assume the ancestral Vertebrate to 
have had a great number of gill clefts, which were by no means 
confined to the region we now call the head. It is also probable 
that these gill clefts lay below the myosepta (Bdellostoma, Petro- 
myzon, Necturus) which separated the individual members of 
the row of axial muscle segments that extended throughout the length 
of this primitive Vertebrate. With the development of the ear from 
an integumentary sense organ in this Amphioxus-like creature, two 
axial muscle segments, which correspond in position to v. WIJHE’s 
fourth and fifth somites, appear to have been crushed out of existence. 
Thus the line of myotomes with their associated nerves and supportive 
tissue was interrupted, and it seems highly probable that as the 
branchiomeres became reduced posteriorly, the myotomes with their 
nerves and supporting tissues slipped forwards and became corre- 
spondingly reduced immediately posterior to the auditory vesicle. 

If this supposition be correct, each postotie segment of the head 
is of heterogeneous composition, and the sixth somite of v. WIJHE 
does not belong primarily to the segment in which it lies, or to the 
palaeocranium, but like all of the somites posterior to the ear has 
wandered into a region to which it was primarily foreign. The 
primitive postotic segments of the head are represented alone by the 
branchial arches, the glossopharyngeal nerve, and the nerves of the 
two vagus roots. A corollary is that the number of segments included 
in the skull between the trabeculae and the last occipital arch is 
equal to the number of branchial arches possessed by the ancestral 
vertebrate. 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 457 


Summary of chief results. 


Part I. a) The branchial cartilages and the anterior part of 
the trabeculae arise in tissue of ectodermic origin. 

b) The basal plate of the skull, the auditory capsules, and the 
occipital arch are of mesodermic origin. 

The conclusions reached in Part I are discussed in the Intro- 
duction. 

Part Il. a) The plate of prochondral tissue which primarily 
underlies the brain is not coextensive with the basal plate of the 
skull, but includes in its antero-median part prochondral tissue 
surrounding the point of the chorda, which is not converted into 
cartilage. 

b) Distinctly separate cartilaginous elements, the homologues of 
the independent trabecular and occipital plates found in Triton, do 
not appear in Necturus in the development of the basal plate, 
although a middle region of the prochondral plate chondrifies slightly 
later than the anterior and posterior regions of the plate. 

c) The operculum auris arises near the antero-ventral margin 
of the fenestra ovalis in cells of the mesenchyma external to the 
auditory capsule. 

d) The dorsal part of the crista trabeculae arises independently, 
and is possibly the rudiment of the large alisphenoid cartilage found 
in the Selachii. 

e) A rudimentary arch, shown by its relation to the myotomes 
to be serially homologous with the occipital arch and the neural 
arches of the trunk, is taken into the otic capsule. 

f) The cartilage roofing the posterior part of the brain, tectum 
interoccipitale, arises independently from paired Anlagen and 
becomes connected with the dorsal extremities of the occipital and 
praeoccipital arches, as the cartilage roofing the spinal cord, which 
also arises from paired Anlagen, is connected with the neural arches. 

Part III. a) Each of the proper branchial muscles may be 
traced to mesothelial tissue primarily continuous with the wall of 
the pericardium, and is consequently formed morphologically in the 
wall of the coelom. No branchial muscle in Necturus arises in 
tissue similar to that composing the »periaxiale Stränge« described 
by Goronowirtscu as taking part in the formation of the branchial 
musculature in the bird. 

b) The first postotic somite gives rise to no muscle fibres, 


458 Julia B. Platt 


c) The second postotie somite is divided into a dorsal and ventral 
part by the vagus ganglion. Each part gives rise to musele fibres. 
The ventral fibres atrophy, while the dorsal fibres become attached, 
without myoseptum, to the fibres formed in the dorsal part of the 
third postotic somite, and are permanent. 

d) In the plane separating the second postotic somite from the 
third, or the first myotome from the second, lies the praeoccipital 
arch. In the myoseptum between the third and fourth postotie 
somites, the second and third myotomes, lies the occipital arch. In 
each following myoseptum, an arch of the vertebral column is found. 
There are consequently three occipital somites in the head of Nec- 
turus. 

e) Unless SEWERTZOFF mistook, as seems to me probable, the 
muscle formed in the ventral part of the second somite for a muscle 
formed in the first somite, there is one more segment in the head 
of Necturus than in Siredon, and this segment is the first postotie. 

f) The first and second vagus roots lie respectively median to 
the second and third postotic somites. The two hypoglossus nerves 
lie respectively median to the fourth and fifth somites. The anterior 
hypoglossus nerve innervates the muscle fibres derived from the 
second, third, and fourth postotic somites. 

g) The ventral hypoglossus musculature arises by buds from 
the second, third, and fourth myotomes (third, fourth and fifth post- 
otic somites). The second myotome gives rise to the muscle genio- 
hyoideus. The third myotome gives rise to the muscle sterno- 
hyoideus. 

h) The myotome which gives rise to the muscle genio-hyoi- 
deus lies above, not posterior to, the fifth visceral (second vagus) 
arch, and the bud which formes this musele consequently grows first 
posteriorly around the fifth visceral cleft, thus indicating that the 
somite in question has migrated forwards from a position originally 
posterior to the branchial arches. The vagus somites should conse- 
quently be regarded as elements foreign to the segments in which 
they lie, and the sixth somite (v. WisHE) is probably not an integral 
part of the primitive vertebrate head, to which the branchial arches 
and the three posterior cranial nerve roots, one glossopharyngeal 
and two vagus, belong. 

i) The second postotie somite in Necturus is possibly the 
homologue of the third postotie somite in Acanthias. 

j) The branchial clefts are intersegmental in original position. 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 459 


I gratefully acknowledge my indebtedness to Professor WIEDERS- 
HEIM from whose laboratory this study is presented, and to Professors 
KEıBEL and Gaupp for advice regarding literature. 

Freiburg i. B. July 23, 1897. 


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96. 
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95. 


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Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 


Explanation of Abbreviations. 


ae. cartilage or procartilage of auditory 
capsule, 

al. alimentary canal, 

aop antorbital process, 

ar.1—4 first to fourth neural arches, 

au. auditory vesicle, 

aud. auditory capsule, 

av. mandibular artery, 

bep. basicranial plate, 

br. brain, 

br.plx. brachial plexus, 

b’—b’. space enlarged in fig. 10’, 


6.1— first and second basibranchial 
cartilages, 

cb.1—2 first and second cerato-branchial 
cartilages, 


ch. chorda dorsalis, 

che. m. cerato-hyoideus externus, 

cht. m. cerato-hyoideus internus, 

chy. cerato-hyal cartilage, 

cl45 hyomandibular and following 
branchial clefts, 

con.'—% first to third m. constrictores 
arcuum, 

dig. m. digastricus, 

ect. ectoderm, 

end. endoderm, 

epb.13 first to third epibranchial car- 
tilages, 

fb. margin of the mesectoderm over 
which the fore-brain passes, 

fo. fenestra ovalis, 

F.'* visceral folds, 

J.ıVII foramen for ramus hyomandi- 
bularis facialis, 

f2VIT foramen for ramus palatinus, 

gh. m. genio-hyoideus, 

gl. glossopharyngeal arch, 

gic. cartilage of glossopharyngeal arch, 

gim. muscle of glossopharyngeal arch, 

glp. peerage of glossopharyngeal 
arch, 

G.n.vg. vagus ganglion (SEWERTZOFF), 

g'—g’. space enlarged in fig. 1 g’, 

hh. hypohyal cartilage, 

hmp. hyomandibular pocket, 

hp. procartilage of hyoid arch, 

ht. heart, 

hy. hyoid arch, 


hybrel. hyobranchial cleft, 

hyc. cartilage of hyoid arch, 

hym. muscle of hyoid arch, 

hymes. mesothelium of hyoid arch, 

hyp. hypophysis, 

inf. infundibulum, 

v’—v'. space enlarged in fig. 12’, 

m. mouth, 

me. mandibular cartilage, 

md. mandibular arch, 

mdm. muscle of mandibular arch, 

mect. mesectoderm, 

mes. mesothelium, 

Mkp. procartilage of MecKEL’s bar, 

mp. procartilage of mandibular arch, 

myh. m. mylo-hyoideus, 

my’. first my otome (2"¢ postotic segment), 

m.1— first to fourth myotomes (SE- 
WERTZOFF), 

n. nasal epithelium, 

nal. first neural arch, 

occ. occipital cartilage, 

op. oral pocket, 

oph. margin of mesectoderm over which 
the ramus ophthalmicus profundus 
trigemini lies, 

opl. operculum auris, 

ops. optic stalk, 

pe. pericardium, 

p.oce, praeoccipital arch, 

prn. pronephric tubules, 

pr? first and second pronephrie seg- 
ments, 

prijfe. enlargements of coelom con- 
nected with the two pronephrie seg- 
ments, 

Q. quadrate cartilage, 

Qa. ascending process of the quadrate, 

s. point where the trabecular cartilage 
unites with the auditory, 

spb. suprapericardial body, 

spn.” first and second spinal nerves 
(hypoglossus), 

spn® third spinal nerve (first brachial), 

thy. thyroid outgrowth, 

ir. trabeculae, 

v. blood vessel, 

va.l,2 first and second vagus arches, 

vm. ventral longitudinal muscle, 


The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 463 


v.12m. muscle of first and second va- VIII. auditory ganglion, 


gus arches, IX. glossopharyngeal ganglion, 
IT. optie nerve, X. vagus ganglion, 
ITI, oculomotor nerve, 1 (5), 2 (6) ete. postotic segments, the 
V. trigeminal ganglion, figure in parenthesis gives the num- 
VII. facial ganglion, ber of the head somite (v. WIJHE). 


Explanation of Figures. 


Plate XVI. 


1. Head of an embryo 11 mm long. 

la—1i. Horizontal sections through the head of an embryo 11 mm long. 
1b’. Left glossopharyngeal arch from fig. 1 4, enlarged. 

1g’. Right glossopharyngeal arch from fig. 1g, enlarged. 

12’. Left mandibular arch from fig. 1 ¢, enlarged. 

2. Model of the mesectodermic connective tissue in an embryo 10 mm long. 
3. Model of the wall of the branchial chamber in an embryo 10 mm long. 
4. Transverse section through the thyroid outgrowth. 


Plate XVII. 


. 5¢—5e. Horizontal sections through the head of an embryo 12!/, mm long. 
. 6a—6e. Horizontal sections through the head of an embryo 15 mm long. 


Plate XVIII. 


7. Model of the prochondral bars in Necturus, 15 mm long. 


. Ta—Te. ‘Transverse sections through the head of Necturus, 15 mm 


long. 
8. Procartilage of the mandibular arch. 
9. Model of the wall of the branchial chamber in Necturus 15 mm long. 


. 10. Sagittal section through the trabecular procartilage. 
. 11. Transverse section through the auditory vesicle, and the dorsal part 


of the mesothelium of the hyoid arch. 


. 12, Transverse section through the auditory vesicle, and the first pro- 


cartilage of the auditory capsule. 


. 13. Horizontal section showing the Anlage of the m. cerato-hyoideus internus. 
. 14. Diagram of the basal plate. 

. 15. 16. Model of the cartilaginous skull in Necturus 19 mm long. 

. 17. Transverse section through the auditory capsule. 

. 18. Sagittal section through the Anlage of the operculum auris. 

. 19. Transverse section through the mandibular arch and artery. 

. 20—24. Sagittal sections through the postotic segments. 

. 25. Diagram of the postotic segments. 

. 26. Sagittal section showing the mesothelium of the branchial arches. 

. 27. Copy of a horizontal section through the postotic somites in Siredon 


pisciformis, from fig. 12, plate V, SEWERTZOFF ’95. 


. 28. Transverse section through the Anlage of the auditory capsule in 


Necturus. 


. 29. Transverse section through the praeoccipital arch. 
. 30. Transverse section through the occipital arch. 


464 Julia B. Platt, The Development of the Cartilaginous Skull ete. in Necturus. 


Contents. 


Introduction . 


Part I. Procartilage 
a) In review. 
b) Descriptive. 
The mesectoderm in Necturus 11 mm long 
The mesectoderm in Necturus 121/, mm long 
The procartilage in Necturus 15 mm long 


Part II. The cartilaginous skull 
The order of development 
The basal plate 
The skull in Necturus 19 mm long. 
The skull in Necturus 46 mm long. 


Part III. The muscles 
The branchial muscles 
The hypoglossus musculature 
Summary of chief results. 


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Morpholog. Jahrbuch Bd. AV. 
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Die Segmentaldifferenzirung des menschlichen 
Rumpfes und seiner Extremitäten. 


Beiträge zur Anatomie und Morphogenese des menschlichen Körpers. 
Von 
Louis Bolk, 


Assistent am anatomischen Laboratorium der Universität zu Amsterdam. 


L 
Mit 8 Figuren im Text. 


Einleitendes. 


Vorliegende Abhandlung ist die erste einer Reihe möglichst bald 
auf einander folgender Publikationen, worin die segmentale Zusam- 
mensetzung des menschlichen Rumpfes und seiner Extremitäten einer 
systematischen Besprechung unterzogen werden wird. 

Die Anregung zu dieser Arbeit entspringt den Ergebnissen, 
welche in drei früher von mir erschienenen Abhandlungen (10, 11, 12) 
niedergelegt sind. Der Hauptsache nach handelte es sich darin um 
die Frage nach der segmentalen Anlage der menschlichen Extre- 
mitätenmuskulatur. Es konnte dabei nachgewiesen werden einer- 
seits ein Konservatismus in der Anordnung der segmentalen Muskel- 
derivate, andererseits eine segmentale Anheftung der Muskeln am 
Gliedmaßenskelet. Letzteres ließ auf eine sehr früh zu Stande 
gekommene Beziehung zwischen Muskel- und Skeletsystem schließen, 
welche während der weiteren Entwicklung fortbestehen blieb. 

Der Konservatismus in der segmentalen Anordnung der Muskel- 
- individuen und in der Anheftung vom Muskelmaterial am Skelet ge- 
stattete Deduktionen und Reflexionen über Anlage und Differenzirung 


der zur Sprache gekommenen Extremitätentheile. 
Morpholog. Jahrbuch. 25. 31 


466 Louis Bolk 


Anfänglich war es meine Absicht, die noch unbesprochen ge- 
bliebenen distalen Abschnitte der Extremität in gleicher Weise zu 
behandeln, habe aber darauf verzichtet. Die Überlegung, dass selbst 
nach diesen Erörterungen doch noch immer nur ein morphologisches 
Bruchstück gegeben war, wog dabei nur an zweiter Stelle. Es 
waren jedoch Überlegungen anderer Art, welche mich zu dem Ent- 
schluss brachten, die Anatomie des ganzen menschlichen Rumpfes 
und seiner Extremitäten vom metamerologischen Standpunkte aus 
zu betrachten und zu bearbeiten. Denn obschon die segmentale 
Differenzirung des Rumpfes, des Halses und der Extremitäten sich, 
der analogen Frage des Kopfes gegenüber, bisher nicht so sehr des 
Interesses der Morphologen erfreute, so beansprucht die Metamerie 
erstgenannter Körpertheile nicht weniger unsere Aufmerksamkeit, als 
die des Kopfes. Allein Forschungsweise und Fragestellung sind in 
beiden Fällen völlig verschieden. Ihre hohe Bedeutung verdankt 
die Kenntnis der segmentalen Zusammensetzung (— die Segmental- 
differenzirung —) der genannten Körpertheile den Deduktionen und 
Reflexionen, welche sie hinsichtlich der Morphogenese dieser Körper- 
abschnitte gestattet, und die oftmals überraschende Erklärung, welche 
sie für die topographischen Verhältnisse beizubringen vermag. 

Dass der segmentale Bau des Kopfes den Morphologen so viel 
mehr beschäftigt hat als jener des Rumpfes, findet seine Ursache 
darin, dass die Lösung erstgenannter Frage vorwiegend auf dem 
Gebiete der vergleichenden Anatomie und der Embryologie zu suchen 
ist. Die Lösung der zweiten Frage wurde aber mehr als zum Ge- 
biete der Physiologie gehörig betrachtet; und so entstammen denn 
auch die sich mit dieser Frage beschäftigenden Arbeiten, mit nur 
wenigen Ausnahmen, den physiologischen und nicht den anatomischen 
Laboratorien. Zur Überlassung dieses Forschungsterrains an den 
Physiologen hat zweifelsohne der Umstand viel beigetragen, dass 
man nur mittels oftmals sehr sehwieriger Präparationen, die von 
Hand und Auge große Übung und Feinheit der Arbeit verlangen, 
in dieses Gebiet einzudringen vermag. Es ist doch eine nothwendige 
Vorbedingung, um zur Erkenntnis der segmentalen Zusammensetzung 
des menschlichen Körpers zu gelangen, dass mit peinlicher Genauig- 
keit das motorische und sensible Gebiet eines jeden Spinalnerven 
bestimmt wird. Und bekanntlich wird die Möglichkeit eines solchen 
Verfahrens von HENLE — und auf dessen Autorität wohl von den 
meisten späteren Autoren — laut folgenden Satzes in Abrede ge- 
stellt: »Es ist nicht daran zu denken, dass man mit den gewöhnlichen 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 467 


anatomischen Mitteln die Wurzelbündel durch einen Plexus brachialis 
eruralis oder sacralis hindurch zu den einzelnen Nerven der Extre- 
mität verfolge; es lässt sich eben so wenig von der Gunst des Zu- 
falls erwarten, dass er nur beim Menschen eine genügende Zahl 
von Verletzungen oder Degenerationen der Wurzeln der genannten 
Geflechte zuführen werde, um danach die Verbreitungsbezirke ein- 
zelner Wurzeln zu bestimmen. So sehen wir uns auf Schlüsse aus 
der Analogie, nach Versuchen an Thieren, verwiesen, die natürlich 
nicht zu einer eigentlichen Topographie des Nervensystems, sondern 
nur zu allgemeinen Regeln über die gegenseitigen Beziehungen der 
Wurzeln und der austretenden Äste, ich möchte sagen, zu einer 
Theorie des Plexus führen können.« (32. III. 2. pag. 371.) 
Versucht man eine derartige Präparation nur mit einem rein 
kognostischen Zweck, d. h. würde man sich zufrieden stellen, wenn 
man das Gebiet eines jeden Spinalnerven an der Peripherie hat ab- 
grenzen können, hat bestimmen können, welche Muskeln und wel- 
cher Hautbezirk einem jeden Spinalnerven tributär ist, dann könnte 
es fraglich sein, ob die Frucht einer derartigen Forschung sich der 
gegebenen Mühe lohnt. Man kann sich aber gleich von Anfang an 
auf einen anderen Standpunkt stellen, nicht stehen bleiben bei den 
zu ermittelnden Thatsachen, sondern weiter fragen, in welcher Rich- 
tung können diese Daten zu einem tieferen Einblick in die Morpho- 
genese des Körpers beitragen. Dann sind die Ergebnisse der Prä- 
paration nicht das Ziel der Arbeit, sondern die Mittel, die Stufen, 
um zu weiterer Perspektive auf dem Gebiet der menschlichen Or- 
ganisation zu gelangen. Fasst man dieses Ziel ins Auge, so steigt 
der wissenschaftliche Werth der Forschung ganz außerordentlich. 
Wenn man doch die Derivate eines Segmentes — die zugehörigen 
Muskeln, den innervirten Hautbezirk — bestimmt hat, die Insertions- 
zone sämmtlicher Derivate eines Myotoms am Skelet (— das Sklero- 
zon —) rekonstruirt hat, wenn man sich weiter von den topographischen 
Verhältnissen dieser isomeren Derivate Rechenschaft gegeben hat, so 
können wir diesen differenzirten Zustand mit dem embryonalen Aus- 
gangsstadium vergleichen und die Frage zu lösen -versuchen, durch 
welche Differenzirungsvorgänge der definitive Zustand aus dem pri- 
mitiven Anlagestadium hat hervorgehen können. Wir können also 
die Entwicklungsprocesse innerhalb jedes einzelnen Segmentes — 
die eigene Differenzirung des Segmentes — zu verfolgen streben. 
Ferner können wir die homologen Komponenten der Segmente, so 
weit dieselben bei dieser Arbeit in Betracht gezogen werden können 
31* 


468 Louis Bolk 


(Myotom, Neurotom, Dermatom [Sklerotom]), auf den Antheil hin 
prüfen, den jeder derselben am Aufbau der einzelnen Systeme 
nimmt, d.h. also die gesonderten Systeme auf ihre segmentale Zu- 
sammensetzung untersuchen und so dahin gelangen, dass man von 
einer Segmentalmyologie, -neurologie, -dermatologie sprechen kann. 

Es gestattet eine derartige Untersuchung Rückschlüsse in zwei 
Richtungen, und zwar erstens bezüglich der Anlage, und zweitens 
bezüglich der Differenzirung der einzelnen Organsysteme, und diese 
wiederum in ihrer Kombination bezüglich der von ihnen aufgebauten 
Körperabschnitte. Z. B. kann man erstens fragen, wo war das Bil- 
dungsniveau eines einzelnen Muskels gelagert, und in welchem 
Verhältnis stand dessen Anlageniveau zu jenen benachbarten Mus- 
keln, um sodann an diese Frage jene festzuknüpfen, welchen Weg 
die gesonderten Muskelindividuen nach ihrer Anlage zurückgelegt 
haben. Immer und immer wieder sind wir dabei gezwungen, uns 
zu den den Muskel innervirenden Nerven um Auskunft zu wenden. 
Denn in den topographischen Verhältnissen derselben zur Muskulatur 
und zu den übrigen Nerven haben wir die meist zuverlässigen 
Fingerzeige dieser der direkten Beobachtung bis jetzt nieht zugäng- 
lichen Vorgänge, die Bahn eines motorischen Nerven ist doch in 
ihrem ganzen Verlauf das Produkt von außen her einwirkender me- 
chanischer Momente. Das Hauptmoment liefert der vom Nerv inner- 
virte Muskel selbst, aber außerdem wirken benachbarte Muskeln, 
Skelet, ja Gefäße eben so bahnbestimmend auf den Nerven ein. 
Um diese Einwirkungen kennen zu lernen, ist es allerdings eine 
unablässige Nothwendigkeit, die metamere Zusammensetzung des 
peripheren Nervensystems mit größter Sorgfalt zu erforschen, und 
nicht nur die polyspinalen Nervenstämme auf ihre segmentalen Kom- 
ponenten zurückzuführen, sondern eben so zu bestimmen, wo die 
Fasern eines jeden Spinalnerven sich vom Hauptstamme ablösen und 
welchen Weg dieselben in den Plexus einschlagen. Dadurch wird 
einerseits unsere Kenntnis der Anatomie des peripherischen Nerven- 
systems gefördert, und andererseits bekommen wir eine Einsicht in 
die ätiologischen Momente der topographischen Beziehungen dieses 
Systems. 

Und das ist die vornehmste wissenschaftliche Bedeutung der, 
wie ich es nenne, Segmentalanatomie, dass dieselbe durch eine 
gegenseitige Würdigung der Ergebnisse in vielen Fällen eine Eı- 
klärung der topographischen Anatomie mit sich bringt. Selbst im 
den so verwickelten Verhältnissen, wie sie z. B. an der Extremität 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 469 


vorliegen, ist die ursprüngliche segmentale Anfangsform immer noch 
zu erkennen. Die Metamerie als Grundprineip des Bauplanes vom 
Vertebratenkörper ist unauslöschbar darin eingeprägt. 

Vergleichen wir also die Fragestellung bei dem Erforschen der 
Segmentation des Vertebratenkopfes mit jener der übrigen Körper- 
theile in dem von mir angestrebten Sinne, so zeigt sich sehr bald, 
dass dieselbe zur Zeit noch grundverschieden ist. Während es sich 
beim Kopfe darum handelt, den segmentalen Grundplan des Baues des- 
selben aufzufinden, die, durch phyletisch schon früh in Gang gesetzte, 
sehr intensive Differenzirungsvorgänge verschleierte Metamerie mittels 
embryologischer und vergleichend-anatomischer Untersuchungen zu 
entdecken, so liegt am Halse, Rumpfe und an den Extremitäten die 
ursprüngliche Metamerie noch deutlich zu Tage und haben wir in 
der persistirenden segmentalen Anordnung der Spinalnerven den 
Schlüssel zur Lösung mancher Fragen morphogenetischer Art. Aller- 
dings haben wir uns hier von gewissen Prineipien führen zu lassen, 
welche an geeigneter Stelle hervorgehoben werden. Müssen wir also 
noch durch induktive Betrachtungen zur Metamerologie des Kopfes 
kommen, so können wir am übrigen Theil des Körpers auf Grund 
der uns direkt zugänglichen Metamerie morphogenetische Dedukti- 
onen ziehen. Dort ist es das Differenzirte, das uns zur Erkenntnis 
des morphotischen Prineips leiten muss, hier ist es das Prineip 
selber, das uns eine Perspektive auf die Differenzirung eröffnet. 

Diese Arbeit wird also nur zum Theil deskriptiver Natur sein, 
zum größten Theil wird dieselbe deduktiver Art sein, sie bezweckt, 
einen Beitrag für unsere Kenntnis der Körperform und der Körper- 
bildung zu liefern. Damit tritt die Segmentalanatomie in Konkurrenz 
mit der Embryologie, und wenn sie auch letzterer wissenschaftlich 
an Werth unterliegt, weil in den biologischen Wissenschaften der 
direkten Beobachtung ein größerer Werth zukommt als der De- 
duktion, so ist sie doch, wie es im Laufe dieser Arbeit sich zeigen 
wird, zuweilen im Stande, auf bestimmte Fragen eine genauere 
Antwort zu geben als die Embryologie. 

Ich bin mir wohl bewusst, dass ich in dieser Arbeit nicht Das- 
jenige zu leisten im Stande sein werde, was in dieser Richtung 
meiner Meinung nach geleistet werden kann. Eine wiederholte 
Untersuchung an einem anderen Individuum wird durch abgeänderte 
individuelle Zustände neue Gesichtspunkte eröffnen. Es ist denn 
auch mehr meine Absicht zu zeigen, in welcher Richtung die Seg- 
mentalanatomie für unsere Kenntnis vom Baue des menschlichen 


470 Louis Bolk 


Körpers förderlich ist. Neue Untersuchungen werden neue Daten zu 
Tage fördern, Fehlschlüsse meinerseits korrigiren. 

Wollte ich die mir gestellte Aufgabe so gut wie möglich 
erfüllen, dann musste ich die ganze Untersuchung an einem Indivi- 
duum ausführen. Da man sich doch das ganze Bild des segmentalen 
Aufbaues des Körpers so genau wie möglich entwerfen will, so ist 
es unstatthaft, Thatsachen, welche mehreren Individuen entnommen 
sind, mit einander zu verbinden, ein Kompilationsbild zu rekon- 
struiren. Denn unter dem Einfluss morphologischer Vorgänge allge- 
meinerer Art unterliegt die segmentale Differenzirung individuellen 
Variationen. Besonders in den Übergangsgebieten zwischen zwei 
morphologisch verschiedenen Körperabschnitten würde eine Kompi- 
lirung sehr störend einwirken. Sollte man z. B. den Hals und die 
obere Extremität je bei einem verschiedenen Individuum auf ihre 
segmental-anatomischen Verhältnisse untersuchen, dann ist man zu 
einem Zusammenfügen derartiger Ergebnisse desshalb nicht berechtigt, 
weil man im Unsicheren ist, ob bei dem Individuum, von dem man 
die obere Extremität untersucht hat, diese sich an derselben Stelle 
angelegt hat, wie bei dem Individuum, das man sich zur Unter- 
suchung des Halses wählte. Es varlirt doch die metamere Anlage 
der Extremitäten individuell. Bei einem derartigen Verfahren könnte 
es vorkommen, dass im Kompilationsbilde entweder bei einer 
mehr caudalen Anlage der Extremität die segmentale Kontinuität 
zwischen Hals und oberer Extremität unterbrochen war, oder, bei 
einer mehr rostralen Anlage, eine Superposition zwischen Hals und 
Extremität konstatirt werden muss. 

Dieser Untersuchung liegt also nur ein einziges Individuum zu 
Grunde. Ich wählte mir dazu ein schön gebautes Knäblein von 
etwa drei Jahren. Ich bevorzugte ein Präparat in diesem Alter, 
weil die Nervenstämme nicht so lang sind und überdies nicht so 
stark von Bindegewebe durchwachsen, als bei einem erwachsenen 
Individuum, dagegen die einzelnen Nerven nicht mehr so subtil sind 
als bei jüngeren Individuen. 

Das technische Verfahren war einfach. Auf Grund mehrjähriger 
Erfahrung dürften folgende Anweisungen nicht ohne Werth sein. 

Frisches Material ist für Nervendissektionen nicht zu empfehlen. 
Wer sich zum ersten Male mit dieser Art Präparation beschäftigt, 
thut am besten, wenn er beginnt, Nervenlösungen an gut auf- 
bewahrten Alkoholpräparaten von niederen Primaten oder Nagern 
zu machen. Daran gelingt die Auffaserung des Plexus, die Spal- 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 471 


tung der Nervenstiimme am besten, weil dieselbe hier arm an 
endoneurotischem Bindegewebe sind. Der Gebrauch eines allzu- 
scharfen Messers ist dabei zu verwerfen. Die Auffaserung des 
peripherischen Nervensystems vom Menschen oder Anthropoiden ist 
außerordentlich viel schwieriger und erfordert viel mehr Übung. 

Die Anwendung chemischer Reagentien ist zu verwerfen. Ich 
habe immer nur üble Folgen von ihrer Anwendung gesehen. Das 
epi- und endoneurotische Bindegewebe wird wohl zur Quellung ge- 
bracht, aber nicht zur Lockerung oder Auflösung, die Auffaserung 
der Nerven, welche überdies dem Einfluss des Agens nicht entgehen, 
wird erschwert, weil die Gallertmasse des Bindegewebes sich nur 
schwer mit der Pincette fassen lässt. Außerdem geht der Farben- 
unterschied zwischen Nervenfaser und Bindegewebsfaser, welche 
für das geübte Auge bei nicht mit Reagentien behandelten Nerven 
unter Wasser auf einer schwarzen Unterlage schön zu Tage tritt, 
größtentheils verloren. 

Ich verfuhr folgendermaßen: Nachdem ein Plexus ganz präpa- 
rirt war, die nöthigen Skizzen angefertigt, markirte ich jeden 
Muskelast, und die größeren Hautnerven mittels um die Nerven 
geknüpfte farbige Fäden. Hierauf durchschnitt ich die Wurzeln 
des Plexus in den Foramina intervertebralia, löste eben so die peri- 
pheren Verbindungen desselben ab, und nahm das ganze Geflecht 
mit sämmtlichen Verästelungen aus dem Präparat. Jetzt spannte 
ich das ganze Gebilde auf eine schwarz gefärbte Wachsplatte. Die 
Auffaserung geschah nun mit Hilfe einer stark vergrößernden Lupe 
unter Wasser. Erst wird das ganze Geflecht mit seinen Veräste- 
lungen vom oberflächlichen Bindegewebe gesäubert, mit Ausnahme 
der Wurzeln, denen man ihren Bindegewebsmantel nicht entnehmen 
darf, sonst leisten sie auf die Dauer keinen genügenden Widerstand 
an den durchgestochenen Stecknadeln. Wenn nicht daran gearbeitet 
wurde, wurde das Präparat in etwa 50% igem Alkohol aufbewahrt. 
Der abwechselnde Verbleib im Wasser und Alkohol wirkt mit der Zeit 
sehr begünstigend auf die Präparation, das Geflecht wird dadurch 
in leichtem Grade macerirt. Nach Säuberung vom oberflächlichen 
Bindegewebe wurden erst die aus dem Plexus austretenden kurzen 
Nerven auf ihre spinale Herkunft untersucht und successive abge- 
trennt. Sodann wurden die Wurzeln in centrifugaler Richtung von 
einander, die Äste in centripetaler Richtung von den Stämmen 
losgelöst. 

Freilich sind dieser Aıt der Präparation, wie allen, ihre Grenzen 


472 Louis Bolk 


gestellt, und wie es diese Arbeit zeigen wird, ist mir nicht Alles 
gelungen, was ich zu erreichen hoffte. An bestimmten Stellen 
scheitert der selbst mit größter Geduld ausgeführte Versuch zur 
Auffaserung des Nerven an der innigen Durchflechtung der Fasern. 
Das war aber nur der Fall in eircumseripten peripheren Bezirken 
(z. B. die periphere Verbindung zwischen N. hypoglossus und erstem 
Cervicalnerven, die Fingerhautnerven, der R. profundus des N. ulnaris). 
In wie weit aber geschärfte Geduld, geübtes Auge und geübte Hand 
in dieser Richtung an dem »non possumus« von HENLE zu derogiren 
im Stande sind, wird sich im Laufe dieser Arbeit zeigen. 


Historische Übersicht. 


Die Frage, deren Lösung in vorliegender Arbeit angestrebt wird, 
hat nicht nur ausschließlich ein anatomisches Interesse. Dies geht 
schon daraus hervor, dass sowohl Anatomen als auch Physiologen 
und Kliniker dieselbe in Angriff genommen haben. Bei Vergleichung 
des von Seiten der Kliniker und der Anatomen Erreichten zeigte 
es sich, dass jene zur Zeit schon ein ausgiebigeres Gesammtbild 
der menschlichen Verhältnisse haben schaffen können als diese. 
Dieses liegt wohl in der Thatsache begründet, dass die Kenntnis 
der segmentalen Innervation des menschlichen Körpers in vielen 
Fällen für den Kliniker der einzige und endgültige Hinweis für die 
genaue Diagnose lokaler neuropathischer Affektionen, und auch für 
den Chirurgen, z. B. bei Läsionen der Wirbelsäule ein oftmals unent- 
behrliches Hilfsmittel zur Bestimmung der Läsionsstelle ist. Ist daher 
die Frage für den Kliniker von hohem diagnostischen Werth, so 
wurde sie bisher von Seiten des Anatomen vornehmlich ins Auge 
gefasst, um Fragen allgemeiner morphologischer Natur zu ent- 
scheiden. Dieses gefügt bei den präparatorischen Schwierigkeiten 
erklärt wohl, warum der erste der Frage schon näher getreten 
ist als letzterer. Das gilt insbesondere für die segmentalen Inner- 
vationsverhältnisse der der Untersuchung in ganzer Ausdehnung 
leicht zugänglichen Haut, während die. segmentale Innervation der 
Muskeln von Seiten der Kliniker bisher nur sehr unvollkommen 
festgestellt ist, und wohl niemals von dieser Seite so vollkommen 
festgestellt werden kann, wie es für den sensibelen Nerven der Fall 
ist. — Ungeachtet dieser Unvollständigkeit darf der Anatom sich 
nicht zufriedenstellen mit den klinischen Erörterungen. Es reihen 
sieh für ihn an die Segmentalneurologie eine Reihe wichtiger Fragen, 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 473 


für deren Beantwortung er der Hilfe des klinisch entworfenen 
Bildes entsagen muss. Das Gesammtbild von jener Seite entworfen 
ist doch ein Kompilationsbild, in dem die an mehreren Patienten 
entnommenen Befunde zusammengefügt zu einem Ganzen ver- 
-einigt sind. 

Wichtiger sind für den Morphologen die Resultate der physio- 
logischen Experimente. 

Die Geschichte der Entwicklung unserer Kenntnis der Segmental- 
innervation spielte sich bis vor kurzer Zeit auf physiologischem 
Terrain ab. Die fundamentellen Erscheinungen auf diesem Gebiet 
der Morphologie sind fast alle zuerst von Physiologen konstatirt. 
Den Morphologen war es vorbehalten, dieselben richtig zu deuten 
und zu würdigen. Wir beginnen desshalb unsere historische Über- 
sicht mit der Darstellung des mittels der experimentellen Methode 
Geleisteten. 

Man vermag in der Geschichte der experimentellen Unter- 
suchungen zwei Perioden zu unterscheiden. Was dazu ein Recht 
giebt ist der distinkte Charakter der Frage, welche der Physiolog 
in jeder Periode zu beantworten suchte. Während in der ersten 
Periode die Experimente angestellt wurden, um zur allgemeinen 
Kenntnis der spinalen Innervation von Muskeln und Haut zu ge- 
langen, kennzeichnet sich die zweite Periode, welche ungefähr im 
Jahre 1880 ihren Anfang nimmt, durch die Fragestellung, ob die 
Ausbreitungsweise der verschiedenen Spinalnerven in der Extremität 
eine funktionelle Bedeutung hat. Die Frage war allerdings nicht 
neu. Schon BARTELEMEO Panizza (52) hat dieselbe im Jahre 1835 
gestellt und bejaht. JOHANNES MÜLLER stellte sich dieser Auf- 
fassung gegenüber und es kennzeichnete den Scharfblick dieses 
großen Meisters, dass er zur Motivirung seiner Opposition jene 
Erscheinung hervorhebt, durch deren Nichtberiicksichtigung PANIzzA 
und in jüngerer Zeit die Experimentatoren der zweiten Periode zu 
ihren Fehlschlüssen kamen. MÜLLER hat doch gemeinschaftlich mit 
VAN Deen bei Fröschen beobachtet, dass bei verschiedenen Indivi- 
duen die Muskeln nicht immer von denselben Spinalnerven innervirt 
werden. Schon aus diesem Grunde ist der Ausbreitung der Plexus- 
wurzeln in der Extremität jede funktionelle Bedeutung abzusprechen. 
Denn wo die Funktionen der Muskeln in ihrer Einheit oder koordi- 
nirt bei allen Individuen einer Species dieselben sind, ist ihre spinale 
Innervation eine variirende. MÜLLER kam also schon zu dem Schluss, 
dass die Ausbreitung der Spinalnerven in den Extremitäten auf 


474 Louis Bolk 


einem anatomischen Prineipe (Metamerie) und nicht auf einem funk- 
tionellen (koordinirte Bewegung) beruht. 

Auf MürLer’s Anregung unternahm KRONENBERG (46) 1. J. 1836 
Experimente mit dem Plexus brachialis der Ratte. Die von seinem 
Lehrer festgestellte individuelle Variation in der Muskelinnervation 
wurde von diesem Forscher bestätigt. Eben so die auch schon von 
MÜLLER entdeckte Thatsache, dass die meisten Extremitätenmuskeln 
plurispinal innervirt werden. Doch konnte sich dieser Forscher 
nicht ganz der physiologischen Bedeutung des Innervirungsmodus 
fern halten, da er die plurispinale Innervation der Muskeln als 
Mittel gegen Ermüdung deutete. 

Während durch obengenannte Forscher die Frage nach der 
Innervation mehr im Allgemeinen gestellt war, und sie sich desshalb 
nur mit den Muskeln beschäftigten, trat dieselbe mit den folgenden 
Forschern in eine neue Phase, in der sie sowohl vom physiologischen, 
als auch vom morphologischen Standpunkte einen höheren Werth 
erlangte. Anregung dazu fand sich in einer Abhandlung von 
SCHRÖDER VAN DER Kork (70), worin der Autor ais Ergebnis seiner 
Untersuchungen zu der Auffassung kam, dass eine funktionelle Be- 
ziehung zwischen den Ausbreitungsbezirken der sensibelen und 
motorischen Elemente eines Rückenmarksnerven besteht. Verfasser 
stellte folgendes Gesetz auf (I. e. pag. 132): »Wenn Bewegungsäste 
in die Muskeln abgehen, verlaufen die Gefühlszweige nach dem 
Theile, der durch diese Muskeln bewegt wird — mit anderen Worten: 
ein Rückenmarksnerv sendet seine Bewegungsäste an die Muskeln 
als Werkzeuge der Bewegung und mit ihnen seine Gefühlsäste an 
den zu bewegenden Theil.« — Durch dieses Gesetz erhielt die Frage 
der Segmentalinnervation ein mehr physiologisches Gepräge. Auf 
die physiologische Bedeutung, welche Verfasser an dieses Gesetz 
knüpfte, brauchen wir nicht einzugehen, um so mehr, weil es sich 
als unrichtig herausgestellt hat. Und diese Unrichtigkeit war schon 
der von SCHRÖDER angeführten Beweisführung selber zu entnehmen. 
Dass z. B. der N. musculo-eutaneus dem M. biceps brachii und 
brachialis internus motorische Äste, der Vorderarmhaut sensibele 
Fasern zuschiebt, ist richtig, doch dieser Nerv ist ein zusammen- 
gesetztes polymeres Gebilde, und während die motorischen Elemente 
aus dem einen Spinalnerven herstammen, können die sensibelen 
Fasern dieses Nerven längs anderen Plexuswurzeln dem Rückenmark 
zugeführt werden. Das Unrichtige in der SCHRÖDER’schen Ausein- 
andersetzung besteht darin, dass, während er sein Gesetz für Spinal- 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 475 


nerven aufstellt, er seine Motivirung peripheren Ästen des Plexus 
entlehnt. Die Scuréper’sche Auffassung war aber bestimmend für 
die Fragestellung der weiteren Forschung, denn jetzt lautete die 
Frage: giebt es einen Zusammenhang zwischen der Ausbreitung der 
motorischen und der sensibelen Elemente eines Spinalnerven in der 
Extremität? Obwohl die Frage, so gestellt, eine rein physiologische 
ist, so stieg dadurch doch der morphologische Werth der Experimente. 
Denn zur Beantwortung der Frage war es nothwendig, zu bestimmen, 
wo das sensibele Endgebiet eines jeden Spinalnerven zu finden war, 
und welche Muskeln vom selbigen Nerv innervirt wurden. Die 
periphere Lokalisation der Nerven trat mehr in den Vordergrund, 
und dadurch war der Weg geöffnet, um zur Kenntnis der eventuellen 
Lagerungsbeziehungen zu gelangen. 

In dieser zweiten Phase der ersten Periode sind zwei Unter- 
suchungsmethoden angewendet, erstens die eben so von den früheren 
Forschern benutzte Reizungsmethode, und zweitens die Degenerations- 
methode. 

EcKHARD (17) nahm seine Experimente an dem Plexus lumbo- 
sacralis des Frosches, und konstatirte mit Beziehung auf die Aus- 
breitungsverhältnisse der sensibelen und motorischen Elemente eines 
Spinalnerven: »dass die sensibelen Wurzeln nicht genau an die 
Hautstellen, unter denen die Muskeln liegen, zu welchen die ent- 
sprechenden motorischen Fasern gehen, gelangen«. 

Ein günstigeres Objekt zur Entscheidung obengenannter Frage, 
als von ECKHARD gewählt war, wurde von PEYER (58) benutzt, 
nämlich der Plexus brachialis des Kaninchens. Die Vorderextremität 
des Kaninchens hat vor der Hinterextremität des Frosches voraus, 
dass die gesammte Hautoberfläche größer ist, und sich dadurch die 
Ausbreitungsbezirke der Spinalnerven schärfer bestimmen lassen; 
weiter, dass die Anzahl der theilnehmenden Nerven eine größere ist, 
als beim Frosche. Auch Preyer wendete die Reizungsmethode an. Für 
den sechsten Cervicalnerven unternahm er außerdem einige Kontroll- 
versuche durch Reizung des durchschnittenen Nerven mittels NaCl- 
Lösung oder Kochsalzkrystalle. Pryer war der Erste, welcher auf 
diese Weise die spinale Innervation aller gesonderten Muskeln 
bestimmte. Die plurispinale Innervation der meisten Muskeln, die 
individuellen Variationen, fanden bei ihm Bestätigung, aber als neues 
morphologisches Ergebnis seiner Experimente konnte er folgende 
Schlüsse hinzufügen: »Nahe liegende Muskeln erhalten ihre moto- 
rischen Faseın von nahe gelegenen Wurzeln«, und: »Weiter rück- 


476 Louis Bolk 


wärts austretende Wurzeln versorgen progressiv näher der Hand 
gelegene Muskeln«. Hierdurch ist zum ersten Male eine Einsicht in 
den serialen Innervirungsmodus der Extremitätenmuskeln, und, sei 
es auch sehr unbestimmt, das regionale (segmentale) Regelmaß 
konstatirt, welches von späteren Physiologen und Anatomen ebenfalls 
festgestellt worden ist. 

Um zur Kenntnis der Ausbreitungssphäre der sensibelen Ele- 
mente eines Spinalnerven zu gelangen, verfuhr PEYER in folgender 
Weise. Er durchschnitt alle Wurzeln mit Ausnahme der zu unter- 
suchenden und beobachtete dureh feine Scherenschnitte, welche 
Region die Sensibilität beibehalten hatte. Auf diese Weise kam er 
zu folgenden Schlüssen, welche ich der Wichtigkeit wegen anführe: 
» Dieselbe Nervenwurzel versorgt im Allgemeinen diejenigen Haut- 
stellen mit sensibelen Fasern, unter welchen die von ihr innervirten 
Muskeln liegen. — Dieselben Hautstellen werden von verschiedenen 
Wurzeln mit sensibelen Fasern versehen. — Die Verbreitungsbezirke 
der einzelnen Wurzeln greifen mehr oder weniger über einander.« 
Das SchrÖöper’sche Gesetz fand also weder von der Seite von 
ECKHARD, noch von der Pryer’s Bestätigung, und beide Forscher 
stimmen.in ihrer Auffassung der Ausbreitungsverhältnisse zwischen 
motorischen und sensibelen Fasern eines Spinalnerven ziemlich 
überein. 

Nach Preyer ist Türck (77, 78) zu nennen. Dieser Forscher 
hat seine Untersuchungen auf die sensibelen Bezirke der einzelnen 
Nervenpaare beim Hunde beschränkt. TüÜrcK verfuhr in umge- 
kehrtem Sinne als Pevyer. Er durehschnitt nämlich eine Wurzel 
und bestimmte das durch diese Operation anästhetisch gewordene 
Gebiet. Als wichtigstes Ergebnis von TÜrcK, welches von LuDwIG 
(47) in seinem physiologischen Lehrbuch aufgenommen — und durch 
zwei Skizzen illustrirt ist — hebe ich hervor, dass die Verbreitungs- 
bezirke der die Haut der Extremitäten versorgenden Spinalnerven- 
paare in proximo-distaler Richtung sich direkt an jene der Rumpf- 
nerven anschließen, wenn man die Extremitäten in eine seitliche 
Stellung bringt, rechtwinklig gegen den Rumpf mit vollkommener 
Streckung in allen Gelenken bei etwas supinirter Hand. In dieser 
Stellung verhalten sich die Bezirke so, als wären sie ursprünglich 
an den Seiten des Halses und des Rumpfes gerade so wie alle 
anderen verlaufen, und erst später durch die sich bildenden Extre- 
mitäten als Übergang derselben seitlich hervorgestülpt worden, 
wodurch einzelne Bezirke so weit seitlich gezogen sind, dass sie 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 477 


von der vorderen und hinteren Mittellinie des Stammes ganz ge- 
trennt wurden. 

. Wie sich später in dieser Arbeit zeigen wird, stimmt diese 
Angabe von Tirck grosso modo mit meinen Ergebnissen beim 
Menschen überein. 

KOSCHEWNIKOFP (43), der wieder zur Hinterextremität des Frosches 
zurückkehrte, brachte nichts Neues. 

Eine neue Forschungsweise wurde zuerst von Krause (44) 
angewendet. Er durchschnitt nämlich nach der von WALLER (82) 
angegebenen Methode einzelne Wurzeln und untersuchte nach drei 
bis vier Wochen, welche peripherisch gelegenen sensibelen und 
motorischen Fasern degenerirt waren. Der größte Werth der 
Krause’schen Untersuchungen liegt in der von ihm angewandten 
Experimentirmethode, und erlangen dadurch, dass sie zu den gleichen 
Resultaten wie seine Vorgänger führen, den Charakter von bestä- 
tigenden Kontrollversuchen. In einem Punkte kennzeichnen sich 
jedoch die Schlussfolgerungen von Krause den früheren Autoren 
gegenüber, und zwar in den mehr scharfen Abgrenzungslinien, welche 
er zwischen den Innervationsbezirken zieht. So fand er die Ver- 
theilungsbezirke der Nerven an der Haut der Finger dureh eine 
scharfe Linie getrennt (contra PEyEr). Die plurispinal innervirten 
Muskeln zerfallen deutlich in mehrere Muskelnervenprovinzen, wovon 
Jede mit einem Spinalnerven in Zusammenhang steht. Dieser letzte 
Befund deutet also darauf hin, dass das aus mehreren Myomeren 
stammende Material polymerer Muskeln bei der Differenzirung nicht 
nothwendig durch einander geschoben wird, sondern dass, obwohl das 
bindegewebige Zeichen der ursprünglichen Trennung (das Lig. inter- 
musculare) verloren geht, Material von gleicher segmentaler Herkunft 
zusammengelagert bleiben kann. Durch spätere physiologische 
Experimente ist dieser Befund bestätigt. 

Zum Schlusse ist noch ein Autor anzuführen, der die Degene- 
rationsmethode anwendete, d. i. CARL MEYER (48). Dieser griff wieder 
zur Hinterextremität des Frosches, ein Objekt, das sich besonders 
für diese Methode als sehr ungünstig erwies. Von seinen — übrigens 
sehr unbestimmten — Befunden ist mit größter Reserve jener zu 
acceptiren, dass der achte Spinalnerv sich mehr am fibularen, der neunte 
am tibialen Rande der Extremität ausbreitet. — Denn der tibiale Rand 
der Extremität ist hervorgegangen aus der kopfwärts gerichteten 
Seite der Extremitätenanlage, und in Folge dessen finden wir immer 


478 Louis Bolk 


die Tibialseite der Extremität aus höher austretenden Spinalnerven 
als die Fibularseite innervirt. 

Uberblicken wir jetzt die durch die genannten Forscher mittels 
der experimentellen Methoden zu Tage geförderten Resultate in der 
Segmentalinnervation, so finden wir schon alle die Phänomene 
konstatirt, welche in jüngerer Zeit für den Anatomen von besonderem 
Interesse geworden sind. Es sind kurz: Die plurispinale Innervation 
der meisten Muskeln — die individuelle Variation in der Innervation 
— die nahe Anordnung der von einem Spinalnerv innervirten 
Muskeln, — die Abwesenheit eines Verbandes zwischen spinaler 
Innervation und Muskelgruppirung — eine Beziehung zwischen der 
Lagerungsstelle der Muskeln an der Extremität, und ihrer Inner- 
vation aus höher oder niedriger austretenden Spinalnerven. — Auch 
in der Hautinnervation ist eine segmentale Reihenfolge in den Be- 
zirken schon erkannt. Kontroversen begegnen wir in den Mitthei- 
lungen über die Frage, ob die segmentalen Hautbezirke ganz oder 
theilweise superponirt, oder bloß juxtaponirt sind. Während - PEYER 
(l. e. pag. 77) dieselben Hautstellen von verschiedenen Wurzeln inner- 
virt sein lässt und Turck am oberen Theil der Extremität eine 
Juxtaposition, am unteren Theile eine vollkommene Superposition 
vorwalten lässt, hebt Krause hervor, dass gerade an der Hand die 
Bezirke durch eine scharfe Linie getrennt sind. Die Frage der 
wohl oder nicht bestehenden Superposition der Spinalnervenregionen 
wird später Gegenstand der Besprechung sein, nur wünsche ich 
hier darauf hinzuweisen, dass zur Entscheidung dieser Frage den 
physiologischen Experimenten kein zu großer Werth beigelegt werden 
darf. Denn wo das Gebiet des einen Nerven bei diesem, dasjenige 
des folgenden bei jenem Individuum erforscht ward, kann die 
eventuell sich ergebende Superposition auf Rechnung der indivi- 
duellen Variation gesetzt werden. 

Wenden wir uns nun zur zweiten Periode. Wie gesagt hat die 
Fragestellung in dieser Periode einen anderen Charakter, Die Ex- 
perimente wurden zur Entscheidung der Frage angestellt, ob den 
Plexuswurzeln und damit dem Innervirungsmodus eine funktionelle 
Bedeutung zukommt. Die Experimentirmethode zeichnet sich bei 
einem Theil der Forscher durch ihre Grobheit aus. Die Plexus- 
wurzeln wurden einfach durchschnitten, gereizt, die periphere Be- 
wegung beobachtet, und daraus abgeleitet, welche Muskeln durch 
den gereizten Nerven innervirt wurden. Auf diese Weise musste die 
wirkliche Reizung mehrerer Muskeln durch gleichzeitige Kontraktion 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 479 


der Antagonisten verhüllt bleiben, und so mussten die Experimen- 
tatoren, in Streit mit den so viel genaueren Resultaten früherer 
Forscher, zu dem Schluss kommen, dass die Muskeln im Allgemeinen 
gruppenweise von den Spinalnerven innervirt werden. Also ver- 
fuhren FERRIER und YEO (22), welche diese Forschungsmethode ein- 
leiteten; Paut BERT und Marcacct (8), Russet (66, 67) und POLIMANTI 
(57), welch Letzterer in dem Plexus sacralis der Katze den zweiten 
Sacralnerv als Wurzel des Zornes, den dritten als Wurzel der Freude, 
den vierten als Wurzel der Wollust erkannt hat (l. e. pag. 336)! 
Auch die plurispinale Innervation eines Muskels ist von diesen For- 
schern auf ihre Weise gewürdigt: »Quand un muscle est fonetionelle- 
ment divisible son innervation est multiple« (plurispinal, Ref.) (PAUL 
Bert et Marcaccı). 

Wir brauchen auf die Resultate dieser Forschergruppe nicht 
einzugehen, weil die Frage, welche diese Forscher zu beantworten 
suchten, nur gestellt werden kann bei gänzlichem Ignoriren der ana- 
tomischen Litteratur über Zusammensetzung, Genese und Umbildung 
des Plexus. In derselben finden sich Angaben in Überfluss, um die 
PotLımantrsche Argumentation zu entkräften, »quil ne peut com- 
prendre pour quelle raison on devrait admettre que la volonté pour 
executer un mouvement, doit exciter les fibres synergiques de plu- 
sieurs racines, alors quelle peut atteindre plus facilement le méme 
but en excitant celle d’une seule racine<. 

Es ist mir gänzlich unbegreiflich, wie ein deutscher Anatom 
Ansichten vertreten kann, wie die hier angefochtenen, um so mehr, 
als dieser Anatom den Namen MERKEL trägt. Es werden sich wohl 
wenig Kollegen des geehrten Autoren finden (leider giebt es unter 
diesen wenigen auch Eprncer) (10, pag. 312), welche den Passus 
aus seinem Handbuch der topographischen Anatomie unterschreiben 
werden: »Jede einzelne Wurzel enthält daher auch nicht etwa die 
Fasern für anatomisch neben einander liegenden Muskeln, — sie 
stellt vielmehr eine physiologische Einheit dar, von welcher aus 
kombinirte Bewegungen ausgeführt werden« (49, II. Bd. pag. 248). 

Glücklicherweise giebt es aber auch in dieser Periode Forscher, 
welche sich der Auffassung der genannten gegenüberstellen. Die- 
selben sind FORGUE et LANNEGRACE (23), die sich sehr bestimmt 
äußern: »L’exeitation d’une racine donne un mouvement combine 
artificiel et non functionel« und SHERRINGTON (73, 74, 75), welcher 
auf Grund von Versuchen an Macacus rhesus behauptet: »The signi- 
fieance of the distribution of a spinal root, is anatomical, rather 


480 Louis Bolk 


than functional.« — Die zweite Periode zeichnet sich durch ihre Ar- 
muth an Resultaten oder neuen Gesichtspunkten aus. 
Eine ganz besondere Stelle nehmen in dieser Periode des ex- 
perimentellen Erforschens die Arbeiten von SHERRINGTON ein. Die- 
selben zeichnen sich durch große Genauigkeit der Versuche aus, 
wodurch die Arbeiten SHERRINGTON’s, besonders jene über die Haut- 
innervation der unteren Extremität bei Macacus rhesus (75), als Muster 
experimenteller Forschung hingestellt werden können. Auf Grund 
seiner zahlreichen Experimente hat SHERRINGTON über die Haut- 
innervation von Macacus eine Arbeit geliefert, welche an Ausgiebig- 
keit und Zuverlässigkeit Alles übertrifft, was bisher auf diesem Ge- 
biet erschienen war. Sämmtliche Fragen, die sich an die metamere 
Innervation der Haut anknüpfen, werden an den Ergebnissen der 
Experimente geprüft, und auf Grund dieser breiten Basis in dieser 
oder jener Richtung entschieden. Was für mich persönlich den 
Werth der SHERRINGTON’schen Arbeit über die Hautinnervation bei 
Macacus rhesus erhöhte, war der Umstand, dass ich meine anato- 
mischen Untersuchungen, mit der sich daran anknüpfenden Rekon- 
struktion der segmentalen Hautbezirke, in völliger Unbekanntheit 
mit der obigen Arbeit, also unabhängig von SHERRINGTON, ausge- 
führt habe. Beim Lesen derselben wurde ich durch die überraschende 
Übereinstimmung, die zwischen unseren Resultaten herrscht, freudig 
getroffen. Diese Übereinstimmung kommt besonders meiner Arbeit 
zu Gute, da ich meine Rekonstruktion des Dermatomensystems nicht 
ohne Zuhilfenahme eines Postulats habe zusammensetzen können. 
Es war doch vorher von mir postulirt, dass das ganze Hautgebiet 
eines Spinalnerven (n. l. des R. ventralis) immer ein einheitliches 
Ganzes sein musste. Der absolute Beweis dafür ist anatomisch 
nieht zu führen. Nur das Experiment ist im Stande, dieses Postulat 
zur Thatsache zu erheben. Und dass ich richtig postulirte, beweist 
der Ausspruch SHERRINGTON’s (75, pag. 652): »Although in a plexus 
each nerveroot affords contribution to many different nerve-trunks in 
the plexus, the cutaneous contribution of the root is composed not 
of patches which are disjoined, but of patches which are so joined 
that the distribution of the entire root forms one continuous field.« 
Ich werde an geeigneter Stelle Gelegenheit haben, auf die Resultate 
der SHERRINGTON’schen Arbeit und seine Auffassungen einzugehen, 
nur hebe ich des anatomischen Interesses wegen die Beobachtung 
dieses Forschers hervor, dass ein plurispinal innervirter Muskel nicht 
in toto bei Reizung einer der innervirenden Wurzeln zuckt, was von 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 481 


RusseL (67, pag. 258) bestätigt ist, wenn nur »excited with a mini- 
mal stimulus«. So zuckt bei Macacus vom M. sartorius nur der 
obere Theil bei Reizung des dritten, der untere Theil bei Reizung 
des vierten Lumbalnerven. Wie gesagt war Krause durch seine 
Degenerationsmethode zu ähnlichen Resultaten gekommen. 

Die Möglichkeit der Auffaserung des Nervenplexus wurde früher 
fast allgemein angezweifelt, mehrere der eitirten Physiologen heben 
die Unmöglichkeit hervor, und HEnLeE schließt sich ihnen sehr be- 
stimmt an. Die in den letzten zehn Jahren veröffentlichten anato- 
mischen Abhandlungen von HERRINGHAM (33), PATERrson (53, 54 
55, 56, 57), EısLEer (19, 20), RugE (63) und mir (10, 11, 12) sind 
aber Beweise, dass diese Unmöglichkeit nicht eine so ganz absolute 
ist, und dem in der Einleitung (pag. 466) eitirten Passus von HENLE 
ist folgender, einer PATErson’schen Arbeit entnommene, gegenüber 
zu stellen (56, pag. 84): »To separate individual nerve trunks into 
their component elements, and to their peripheral terminations the 
various subdivisions of the constituant spinal nerves, in now recog- 
nised as a feasable operation. It must to the same time be conceded 
that the process is difficult and laborious.« — Dass aber die Ergeb- 
nisse fiir die angewendete Miihe reichlich schadlos stellen, sollte 
allein schon daraus folgern, dass die anatomischen Erörterungen 
gewissermaßen ein Gegengewicht darstellen gegen die in jüngerer 
Zeit hervortretende physiologische Missdeutung des Plexus und seiner 
peripheren Ausbreitung. Die Resultate des anatomischen Forschens 
stimmen in allen wesentlichen Punkten mit jenen der physiologischen 
Experimente vollkommen überein. Den Anatomen aber ist es ge- 
lungen, für diese Erscheinungen die anatomische Erklärung beizu- 
bringen. Die plurispinale Innervation der Muskeln — die individuelle 
Variation, — die segmentale Ausbreitung — die gegenseitige Lage 
der Ausbreitungsbezirke haben jetzt eine wohlerkannte morphologi- 
sche Unterlage. 

Aber dass der Segmentalanatomie vom anatomischen Stand- 
punkt noch weit höheres Interesse zukommt, beweisen uns die Ar- 
beiten von FÜRBRINGER und obengenannter Autoren, welche für sich 
die Kenntnis in verschiedener Richtung ausbeuteten und als Aus- 
gangspunkt mehr allgemein morphologische Fragen benutzten. Fir- 
BRINGER. (26) erkannte durch seine Forschungen das Prineip der 
metameren Umbildung vom Plexus und Muskelsystem. Ruse (I. e.) 
erforschte die Spinalinnervation, um durch die erworbene Kenntnis 


der metameren Anlage des Muskelsystems und die segmentale 
Morpholog. Jahrbuch. 25. 32 


482 Louis Bolk 


Innervation der Haut bei Primaten Beweise für die segmentale Ver- 
kürzung des Rumpfes zu sammeln, und vermochte die Art dieses 
Processes durch die längs dieses Weges konstatirten Thatsachen und 
Erscheinungen aufs schönste zu beleuchten. EısLer (20) entnahm 
einen ganzen Theil seiner Beweise für die von ihm verfochtene 
antitrope Homologie der Extremitäten der segmentalen Anlage der 
Muskeln, während der Autor durch seine Nervendissektionen eine 
Beziehung zwischen der metameren Anlage der Muskeln und deren 
Skeletinsertionen aufzudecken vermochte. Diese Beispiele genügen 
schon um den vielseitigen Werth der Segmentalanatomie in helles 
Licht zu setzen. 

Wichtig allerdings für die Deutung der peripheren Erscheinun- 
gen waren einige schon früher erworbene Einsichten über die Art 
der Zusammensetzung und Umbildung des Nervenplexus. SOLGER 
(76) hat zuerst die Wanderung der Extremitäten verantwortlich für 
die axialen Verschiebungen vom Plexus gemacht, eine Ansicht, die 
bald von FÜRBRINGER (25, pag. 681) übernommen wurde, unter An- 
derem veranlasst durch den bekannten Nachweis der proximalen 
Wanderung des Beckens bei Primaten von ROSENBERG. In einer 
späteren Arbeit (26) hat FÜRBRINGER den Grund für die heutige 
Auffassung des peripheren Nervensystems und ihrer Beziehungen 
zur Muskulatur gelegt. In den Arbeiten der auf diesem Gebiete 
forschenden Autoren ist der Einfluss der FÜRBRINGER’schen Auffas- 
sungen immer nachzuweisen, sei es, dass sie dieselbe als allein zu- 
verlässige Prineipien ihren leitenden Gedanken als Richtschnur zu 
Grunde legten, oder die Richtigkeit ihrer Schlussfolgerungen an den- 
selben prüften, sei es, dass sie ihre Resultate als Beweise für diese 
Auffassungen anfiihren. Eine Ausnahme bildet eine Arbeit von 
KarL RANKE (60). Wie sich aber dieser Autor auf Grund seiner 
»Kritik der Variationen« zu dem Ausspruch berechtigt fühlt: »Mit 
dieser Anschauung fallen von selbst manche der üblichen Anschau- 
ungen: eine Nachahmungsfähigkeit der Metameren und die imita- 
torische Homologie FÜRBRINGER’s<« ist mir gänzlich räthselhaft. 
Wiewohl man aus der ganzen Auseinandersetzung schließen muss, 
dass der Autor von den FÜRBRINGER’schen Untersuchungen sehr 
gut Kenntnis hat, ist es klar, dass die Bedeutung der imitato- 
rischen Homologie dem Autor ganz dunkel geblieben ist. Sonst 
ist es nicht zu verstehen, wie der Autor im Anschluss an den 
eitirten Satz Folgendes sagen kann: Über die supponirte Wanderung 
der Extremitäten aus dem » Verkürzungsprocess am Rumpfe scheinen 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 483 


mir die Akten noch nieht abgeschlossene. Dass der Autor die Wan- 
derung der Extremitäten aus dem Verkürzungsprocess am Rumpfe 
supponiren lässt, darf wohl auf eine weniger richtig redigirte Kon- 
junktion beider Erscheinungen zurückgeführt werden. Dies macht 
aber leider zugleich den Eindruck einer ungenügenden Kenntnis der 
über diese Erscheinungen bestehenden Litteratur. In dem Inhalt beider 
Sätze liegt jedoch eine Kontradiktion. Die imitatorische Homologie 
der Muskeln ist die nothwendige Folgeerscheinung der Extremitäten- 
wanderung. Man kann sich die eine ohne die andere nicht denken. 
Und wo Ranke für letzteren Process die Akten noch nicht abge- 
schlossen sein lässt, d. h. also wenigstens die Möglichkeit einer 
Wanderung zugiebt, ist über die imitatorische Homologie schon das 
Todesurtheil ausgesprochen. Man kann daraus nur schließen, dass 
RANKE sich eine fehlerhafte Vorstellung von der imitatorischen Ho- 
mologie gebildet hat, und dass er sich derselben gegenüber ableh- 
nend verhält, ist nur erfreulich. 

Die Arbeiten der oben genannten Autoren — welchen noch 
Daviporr zur Seite zu stellen ist, der aus den Umbildungen des 
Nervenplexus und seiner Stellungsverlagerungen Beweise für die Ver- 
schiebung der Extremitäten bei Fischen (15) und von Lacerta (16) 
beibraehte — sind ergänzt von Seite zweier englischer Anatomen, 
HERRINGHAM und PATERSON, welche die Segmentalneurologie der 
oberen resp. der unteren Extremität des Menschen mit wichtigen 
Daten bereicherten. HERRINGHAM theilt die durch Dissektion an 
55 Plexus brachialis gesammelten Resultate mit. Während bei den 
früber erwähnten englischen Experimentatoren die Frage nach der 
eventuellen funktionellen Bedeutung der Plexuswurzeln auf Grund 
unzuverlässiger Experimente bejaht wird, versucht HERRINGHAM in 
seiner Abhandlung diese Ansicht durch specielle und genaue Be- 
weise zu widerlegen, eine Korrelation zwischen Funktion und Seg- 
mentalinnervation besteht nicht. Dieser Forscher ist der Erste, wel- 
cher von der ganzen Extremität die verschiedenen Muskelnerven und 
größeren Hautäste zu den Plexuswurzeln verfolgt hat, der Erste, der 
also detaillirt die physiologischen Resultate von anatomischer Seite 
bestätigte. Es gelang ihm überdies, einige allgemeine Gesetze 
aufzufinden, welche wir im Laufe dieser Arbeit hervorzuheben 
haben. 

Paterson lenkte zuerst die Aufmerksamkeit auf die Zusammen- 
setzung des Plexus aus einem dorsalen und ventralen Absehnitt und 


hob die Bedeutung hervor, welehe dieses Phänomen für die Entwieklung 
32* 


484 Louis Bolk 


der Muskulatur in eine dorsale und ventrale Gruppe hat, eine Auf- 
fassung, welche später von RuGr und besonders von EISLER weiter 
verfolgt und ausgebreitet ist. 

Vergleichen wir den Charakter des physiologischen mit dem 
des anatomischen Erforschens, so springt es ins Auge, dass die ana- 
tomischen, segmentalneurologischen Untersuchungen größtentheils zur 
Verfolgung oder Konstatirung morphologischer Processe allgemeiner 
Art angestellt wurden, während bei den Physiologen die Kenntnis 
der Segmentaineurologie selber Endzweck der Experimente war. 


Erster Abschnitt. 


Das erste bis vierte Segment. 


Es ist bei der Behandlung nicht zu umgehen, den Stoff auf 
etwas künstliche Weise einzutheilen. Die regionale Zusammen- 
setzung der Wirbelsäule als Basis dazu zu benutzen, ist zu ver- 
werfen, da die durch besondere Fragen beherrschten Provinzen des 
gesammten Muskelsystems und der Haut sich durchaus nicht mit 
den Regionen der Wirbelsäule decken. Da vor Allem die Differenzirung 
der Segmente Gegenstand der Besprechung ist, lag es auf der Hand, 
einer Eintheilung zu folgen, welche auf dem differenten Schicksal 
der Segmente basirt war. Und es fällt sofort auf, wie verschieden 
eine Gruppe von Segmenten einer anderen gegenüber ist, je nach- 
dem der eine oder andere Körperabschnitt aus ihr hervorgeht. So . 
war ich folgerichtig darauf angewiesen, Folgendes zusammenzufassen: 
1) die vier oberen Halssegmente, 2) die Segmente der oberen Ex- 
tremität, 3) die Brust- und Bauchsegmente, 4) die Segmente der 
unteren Extremität, 5) die terminalen Segmente. Die Nothwendig- 
keit einer Sonderung des Materials rechtfertigt dieselbe gegen den 
Einwand, dass das Artifieielle, besonders an den Übergangszonen, 
oft störend einwirkt. Ich werde bei meiner Besprechung folgender- 
weise verfahren. Von jedem Segment werde ich erstens die Deri- 
vate des Myotoms gruppenweise angeben und die Differenzirung 
derselben kurz besprechen. Jener Theil des Myotoms, woraus sich 
die dorsale Muskelgruppe gebildet hat, bleibt dabei unberücksichtigt. 
Sodann werde ich die Ausdehnung des Dermatoms angeben, mit wel- 
chem Namen ich nach dem Vorschlag von KoLLMANN (42, pag. 51) 
das Ausbreitungsgebiet jedes Spinalnerven in der Haut andeute. Der 
zweite Theil des Kapitels enthält allgemeine Betrachtungen auf 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 485 


Grund der gewonnenen Thatsachen, auch in Verband mit dem Bau 
des peripheren Nervensystems. 


A. Metamerologische Thatsachen. 
Das erste Segment. 


a. Das Myotom. 


Dasselbe hat beigetragen zur Bildung zweier scharf gesonderter 
Muskelgruppen, einer, welche in näherer Beziehung zum axialen 
Skelette trat, und einer, welche mit dem Visceralskelette sich ver- 
band, die hypaxoniale oder subvertebrale, und die (hypobranchiale 
Muskelgruppe. Von der erstgenannten Gruppe ist der Musculus 
rectus capitis anticus und der Musculus rectus capitis lateralis aus- 
schließlich aus diesem Myotom hervorgegangen und sind desshalb 
monomere Muskeln, während der Musculus longus capitis als poly- 
merer Muskel sich aus dem ersten und folgenden Myotom ableiten 
ließ. Durch ihre Anheftungspunkte am Skelette, nämlich am Atlas 
und Os occipitale, in Verband mit ihrer segmentalen Herkunft, er- 
scheint diese Muskelmasse als wenig von ihrer ursprünglichen Bil- 
dungsstelle abgewichen. Ein zweiter Abschnitt des ersten Myotoms 
hat einen ganz anderen Entwicklungsgang durchgemacht. Seine 
Elemente finden sich nämlich in einer zweiten, räumlich von der 
erstgenannten ganz gesonderten Gruppe wieder, und wohl in folgen- 
den Komponenten der hypobranchialen Muskelmasse: Museuli genio- 
hyoideus, thyreo-hyoideus, omo-hyoideus (oberer Bauch), sterno-thy- 
reoideus und sterno-hyoideus. In den beiden letztgenannten Muskeln 
fand sich eine querverlaufende Inscriptio tendinea, in dem Sterno- 
thyreoideus ungefähr 3 cm oberhalb des Sternalrandes, in dem Sterno- 
hyoideus etwa 1 cm höher. Die so gesonderten Bäuche der beiden 
Muskeln bekamen gesonderte Nerven aus der Ansa hypoglossi. Unter- 
halb der Inscriptio befanden sich keine Elemente des ersten Myotoms. 

Außer den genannten Muskeln mussten sich noch in den 
Zungenmuskeln Elemente des ersten Myotoms befinden, denn ich 
habe noch Fasern der ersten Cervicalnerven im Hypoglossusstamme 
verfolgen können, nachdem die Nerven für die Mm. thyreo-hyoideus 
und genio-hyoideus abgegeben waren. Leider konnte ich unmöglich 
wegen der intensiven Durcheinandermischung und Verkittung dieser 
Fasern mit Hypoglossusfasern verfolgen, welche Muskeln dies waren. 
Ich komme auf diese Thatsache später zurück. 


. 486 Louis Bolk 


Einen wiehtigen Unterschied in den Differenzirungsvorgängen 
beider Gruppen entnehmen wir der Thatsache, dass alle Muskel- 
individuen der zweitgenannten Gruppe polymerer Natur waren, 
während von der erstumschriebenen Gruppe nur im M. longus capitis 
eine Fusion mit Material des folgenden Myotoms stattgefunden hat. 
Bei den beiden anderen Muskeln war die Monomerie rein erhalten. 
Die. dorsal liegende Muskelgruppe weist desshalb mehr primitive 
Verhältnisse auf als die ventral gelagerte. 


b. Das Dermatom. 


Von den Elementen des ersten Cervicalnerven habe ich keine 
gefunden, welche in einem oder anderen Hautast zur Haut zogen. 
Der erste Cervicalnerv nahm bei meinem Individuum keinen Antheil 
an der Innervation der Haut, das erste Halssegment war also seines 
Dermatoms verlustig gegangen. Die Reduktion des Dermatoms 
dieses Segmentes folgt schon aus der allgemein bekannten Thatsache, 
dass der N. suboceipitalis nur ausnahmsweise sensibele Fasern 
enthält. Uber eine derartige Variation berichtet FROHSE (24 pag. 8). 
Stärker noch kommt diese bis zum völligen Schwund steigende 
Reduktion zum Vorschein in jenen Fällen, in denen der erste Cervi- 
calnerv keinen Radix posterior aufweist, ein Verhalten, das beim 
Menschen nicht so ganz seltsam zu sein scheint, nach BEcK (6) in 
8 %, nach KazzanDEr (41) in 9 % der Fälle vorkommt. Auch 
beim Hunde fand Tirox den ersten Cervicalnerv auf seine moto- 
rischen Elemente redueirt (78 pag. 312). — Dass bei meinem Indi- 
viduum in den Hautästen des Plexus cervicalis keine Elemente des 
ersten Cervicaluerven gefunden wurden ist desto merkwiirdiger, als 
dieser Spinalnerv in casu seiner hinteren Wurzel nicht ganz ent- 
behrte. Da ich bestimmt angeben kann, dass die Fasern des Radix 
posterior nieht ihren Weg zur Haut genommen haben und es nicht 
anzunehmen ist, dass ihr Endgebiet in einer der zwei Muskelgruppen 
des Myotoms sich befunden hat, so bleiben ihnen nur zwei Wege offen, 
erstens längs dem starken Ast des ersten Cervicalnerven zum Gan- 
glion supremum des Sympathicus und zweitens mittels der sogenannten 
centralen Anastomose dieses Nerven zum Nervus hypoglossus. — 
Weil mir die Natur letztgenannter Anastomose (s. später) ganz un- 
bekannt geblieben ist, darf ich mich nicht für einen dieser beiden 
Wege entscheiden. 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 487 


Das zweite Segment. 


a. Das Myotom. 


Vom zweiten Cervicalnerv innervirte Muskeln waren folgende: 
Die Mm. genio-hyoideus, thyreo-hyoideus, omo-hyoideus (proximaler 
und distaler Bauch), sterno-thyreoideus, sterno-hyoideus (oberhalb 
und unterhalb der Inscriptio tendinea), longus capitis, scalenus 
medius, trapezius und sterno-cleido-mastoideus. Das Myotom hat 
also beigetragen zur Bildung nicht nur derselben Gruppen, woran 
das erste Myotom betheiligt ist, sondern es hat daneben Beziehungen 
zu zwei neuen Gruppen bekommen, nämlich zur Scalenusgruppe und zur 
Kopf-Schultergiirtelmuskelgruppe. Der Antheil, welchen dieses Myotom 
an der Bildung der ventralen Muskelgruppe nimmt, giebt zu folgenden 
Bemerkungen Veranlassung: Alle Muskeln, welche in Beziehung zum 
Hyoid getreten sind, mit Ausnahme des M. hyoglossus, enthalten 
Elemente des zweiten Myotoms. Wo aber vom ersten Myotom noch 
Elemente in die Zungenmuskeln übergegangen waren, konnte 
dasselbe nicht vom zweiten Myotom konstatirt werden. In diesem 
Verhalten ist also noch eine geringe Spur von der ursprünglich 
mehr cranialen Lage des ersten Myotoms dem zweiten gegenüber 
übrig geblieben. Auch die Innervation des Sterno-hyoideus und 
Sterno-thyreoideus giebt diesen primitiven Zustand noch zu sehen. 
Denn während die cranialen Bäuche beider Muskeln kontraktiles 
Material des ersten Myotoms aufweisen, findet sich dasselbe im 
caudalen Bauche nicht. Wiewohl also eine Fusion kontraktiler 
Elemente mehrerer Myotome stattgefunden hat, ist etwas Primitives 
doch noch beibehalten. Dass eine solche Mischung eben so statt- 
gefunden hat zwischen den Elementen des zweiten Myotoms, welche 
zum M. longus capitis übergegangen sind, und jenen, welche vom 
ersten und dritten Myotom abstammen, geht aus dem Innervirungs- 
modus hervor. Es verband sich doch ein Astchen vom zweiten Cervical- 
nerv mit einem solchen des ersten, und ein anderes mit einem solchen 
des dritten. Auf diese Weise wurde zwischen dem ersten und 
zweiten und zwischen dem zweiten und dritten Cervicalnerven eine 
feine, straff gespannte Schlinge gebildet, von welcher aus der 
Muskel innervirt wurde (siehe Fig. 2). Eine nähere Präeisirung, 
welche Ursprungszacken des Muskels von jedem Nerv innervirt 
waren, war nicht möglich. 

Vom Scealenus medius konnte gezeigt werden, dass die Zacke 


488 Louis Bolk 


vom Atlas nur aus dem zweiten Myotom stammte, von den weiteren 
Zacken war eine nähere Präeisirung ebenfalls unmöglich. 

Über die Innervationsweise des Sterno-cleido-mastoideus giebt 
Fig. 1 Aufschluss. Wie es öfter der Fall ist, durchsetzte. der N. 
accessorius den Muskel, und spaltete ein tiefes, zur Cervicalportion 
gehörendes Bündel vom Muskel ab. Da der Muskel leicht bis ober- 
halb der Innervationsstelle in seine zwei Portionen gespalten werden 


Fig. 1. 


Innervationsweise des M. sterno-cleido-mastoideus, 


konnte, war der Nachweis nicht schwer, dass die Elemente des 
zweiten Myotoms nur im Claviculartheil des Muskels sich befanden. 
Genau zu bestimmen, welcher Theil des M. trapezius vom zweiten 
Myotom herrührte, war nicht möglich. Die Spinalfasern und Accesso- 
riusfasern waren unentwirrbar vermischt. 


b. Das Dermatom. 


1) Dorsaler Theil. Dieser Theil war leicht abgrenzbar, da 
die sensibelen Elemente des Dorsalastes des zweiten Spinalnerven 
sämmtlich im N. oceipitalis major verliefen, und dieser Nerv keine 
beträchtlichen Anastomosen in der Peripherie mit anderen Hautnerven 
einging. Dieser Theil des Dermatoms war also identisch mit dem 


ov 


Die Segmentaldifferenzirung des mensch. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 489 


Bezirk des genannten Nerven. Er war begrenzt: lateral durch eine 
Linie, welche am lateralen Punkte der Ursprungslinie des Trapezius 
an der Linea nuchae superior anfängt, um von da in sanftem Bogen 
vorwärts und aufwärts zu verlaufen, in einer Linie, welche ungefähr 


Fig. 2. 


Hypo 7glossuS- 


N / 
Ge-h 


ae Leo. Scap. 


Semed. 


St-th Phir: 


Leo. scap 


Der Plexus cervicalis. a, b, c, d, ¢ Hautnerven. 


der Linea temporalis superior entsprechen sollte, bis etwa zur Höhe 
des Gehörganges, um alsdann in die vordere Begrenzungslinie um- 
zubiegen. In seinem untersten Theil war dieses Dermatom durch 
jenes des dritten Segmentes eine kurze Strecke von der Medianlinie 


getrennt. 
2) Ventraler Theil. Es ist schwierig, die Grenze dieses 
Abschnittes zu bestimmen — weil mit Ausnahme eines einzigen 


Astes, welcher ausschließlich Fasern des zweiten Cervicalnerven 
besaß, alle größeren Hautäste, welche sich im oberen Theile des 
Halses ausbreiten, Fasern vom zweiten und dritten Cervical- 
nerven führten (Fig. 3). Der ersterwähnte Ast (N. oceipitalis minor) 
kam in der Höhe des Ursprunges des Sterno-cleido-mastoideus 


490 Louis Bolk 


durch die Faseie und innervirte vornehmlich jenen Abschnitt der 
Regio temporalis, welcher vom N. occipitalis magnus frei gelassen 
war. — Zwischen beiden Nerven fanden sich Astchenanastomosen. 
Am Hinterhaupt grenzen also die dorsale und ventrale Zone des 
zweiten Dermatoms unmittelbar an einander. — Die übrigen sen- 
sibelen Elemente des zweiten Spinalnerven fanden sich in allen 
Hautästen, welche sich in eranialer Richtung ausdehnten, waren 
darin aber jenen des dritten Spinalnerven gegenüber sehr gering in 


Wows: Fig. 4. 


Die sensiblen Bezirke des zweiten, dritten 
| und vierten Cervicalnerven. 


Die Hautäste der oberen Cervicalnerven. 


Anzahl. Von der Überlegung ausgehend, dass das zweite Derma- 
tom ursprünglich eranial vom dritten gelagert war, dass es sich 
in dorso-ventraler Richtung daneben ausgestreckt haben muss, dass 
die Nerven, welche die Regio submaxillaris, parotideo-masseterica, 
auricularis und mastoidea innerviren, alle einige Fasern des zweiten 
Spinalnerven in sich fassen, glaube ich die Ausdehnungsweise dieses 
Abschnittes des zweiten Dermatoms approximativ in der Weise 
angeben zu dürfen, wie auf Fig. 4. 

Mit einer solchen Ausbreitung des Gesichtstheiles des zweiten 
Dermatoms hält der Umstand Rechnung, dass es sich als meist 


u 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 491 


craniales Dermatom zwischen jenem des dritten Segmentes und dem 
Trigeminusgebiete eingeschoben haben muss. 


Das dritte Segment. 
a. Das Myotom. 


Die Derivate dieses Myotoms sind wieder in mehrere Muskel- 
gruppen übergegangen als jene des zweiten. Zu der Theilnahme 
an subvertebralen oder hypaxonialen, seitlichen, vorderen oder hypo- 
branchialen und oberflächlichen Halsmuskeln, gesellt sich noch jene 
an der spino-humeralen und am Diaphragma. Je weiter wir abwärts 
steigen, desto mehr ist das Segment differenzirt, und so erblicken 
wir schon in den oberen Halssegmenten einen allmählichen Übergang 
zu der außerordentlich hohen Differenzirung der Extremitäten- 
segmente. 

Von den vorderen Halsmuskeln entlehnten der Sterno-thyre- 
oideus, Sterno-hyoideus und Omo-hyoideus Material von diesem 
Myotom. Es befand sich aber nur unterhalb der Inscriptio tendinea 
der erstgenannten Muskeln, und im hinteren Bauche des letzt- 
genannten, gemischt mit Material des zweiten Myotoms. Dass es 
in den oberen Bäuchen dieser Muskeln vermisst wird, deutet wieder 
auf die ursprünglich mehr caudale Lagerung dieses Myotoms. 

Von der subvertebralen Muskelgruppe nahm jetzt auch der letzte 
und meist caudale Repräsentant, der M. longus colli, theilweise 
seinen Ursprung von diesem Myotom.. Auch in dieser Gruppe ist 
in so weit eine Beziehung zwischen metamerer Anlage und definitiver 
Lagerung erhalten geblieben, als dass der meist proximal gelagerte 
— der M. rectus capitis — sich nur vom ersten Myotom ableiten 
ließ, während von den beiden übrigen der meist eranial inserirende 
— der M. longus capitis sein Bildungsniveau bis im ersten — der 
mehr caudal inserirende und Ursprung nehmende — der M. longus 
colli — dasselbe nur bis in das dritte Myotom vorschob. 

Bemerkenswerth ist, dass das dritte Myotom wohl mit einem 
Theil in den Trapezius übergegangen ist, aber nicht in den Sterno- 
cleido-mastoideus. 

Kin anderer Theil des Myotoms war im M. scalenus medius 
nachzuweisen. 

Nebst diesen Muskeln hatte das Myotom Beziehung erlangt mit 
zwei anderen Muskeln. Während ein ventraler Theil zur Bildung 
des Diaphragma mitgeholfen hat, war ein dorsaler Theil in den 


499 . Louis Bolk 


M. levator scapulae übergegangen. Da dieser Muskel sich leicht eine 
Strecke weit in seine Ursprungszacken zerlegen ließ, konnte nach- 
gewiesen werden, dass die vom Atlas Ursprung nehmende Zacke 
und ein Theil jener vom Epistropheus vom dritten Myotom her- 
stammten. 

Es verdient die Theilnahme des dritten Myotoms an dem 
Autbau des M. levator scapulae besonders Erwähnung, in so weit es 
sich in diesem Falle beim Menschen sicher um eine seltene Aus- 
nahme handelt. — Selbst habe ich die Innervation des Muskels aus 
dem dritten Cervicalnerven nur bei dem für diese Untersuchung 
verwertheten Objekt wahrgenommen; in den meisten Fällen ist der 
Levator scapulae vom vierten und fünften Cervicalnerven, oder vom 
vierten allein innervirt. Eine Innervation durch den ersten und 
zweiten Spinalnerven, wie MERKEL (49 II, 1, pag. 114) angiebt, kam 
wir niemals zu Gesicht. EısLEeR (21) giebt für den Gorilla eine 
Innervation des Muskels auch ‘aus dem dritten Cervical- 
nerven an. 


b. Das Dermatom. 


1) Der dorsale Theil. Jenem des zweiten Segmentes gegen- 
über — ist dieser viel weniger ausgedehnt. Von dreieckiger Form 
mit der Basis auf der Medianlinie nimmt er einen oberen Theil der 
Regio nuchae ein. Er drängt mit seinem oberen Winkel das zweite 
Dermatom von der Medianlinie weg. 

2) Der ventrale Theil. Alle Hautäste, welche sich am oberen 
und vorderen Theile des Halses ausdehnten, enthielten Nervenfasern 
des dritten Cervicalnerven. Während desshalb die craniale Grenze 
in ganzer Länge mit der caudalen des zweiten Dermatoms zu- 
sammenstößt, fällt die vordere Grenze mit der Medianlinie des Halses 
zusammen; die caudale Grenze muss quer über das Manubrium 
verlegt werden, während die hintere Grenze ungefähr mit dem 
lateralen Rande des M. sterno-cleido-mastoideus zusammenfällt, da 
sich dorsal von diesem Muskel die Nervenfasern des vierten Cervi- 
calnerven finden (vergl. Fig. 3). Während also der dorsale Theil 
dieses Dermatoms, dem des zweiten gegenüber, sehr beschränkt 
erscheint, kommt dagegen dem ventralen Theil eine viel größere 
Ausdehnung zu, da er die ganze Regio mediana colli, submaxillaris, 
Sterno-cleido-mastoidea und die Fossa carotica deckt, und außer- 
dem noch den unteren Theil des äußeren Ohres aufnimmt. 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 493 


Das vierte Segment. 


a. Das Myotom. 


Uberblickt man die Summe von Muskeln, welche diesem Seg- 
ment entstammen, so ist man kaum berechtigt, dasselbe den drei 
oberen anzuschließen. Denn. abgesehen von der, zur Charakteri- 
sirung des Segmentes wenig beitragenden, subvertebralen Muskulatur, 
steht dasselbe in betriichtlicherem Connex zur oberen Extremität als 
zur eigentlichen Halsmuskulatur. In Divergenz der Differenzirung 
findet dieses Segment am menschlichen Körper kaum seines Gleichen. 
Subvertebrale Muskulatur, Trapezius, Levator scapulae, Supraspina- 
tus, Diaphragma, Subelavius, Scalenus medius, Sterno-thyreoideus — 
diese in ontogenetischer Beziehung zum vierten Myotom stehende 
Muskeln sind fast eben so vielen gesonderten Gruppen zugehörig. 
Dieser Umstand brachte mich dazu, dasselbe nicht bei den, der 
oberen Extremität zugehörenden Segmenten aufzunehmen, um so 
mehr nicht, da mehrere Muskeln und Muskelgruppen, welche ich 
später in diesem Kapitel näher ins Auge zu fassen wünsche (vordere 
Halsmuskulatur, Diaphragma, Kopf-Schultergürtelmuskulatur) in die- 
sem Segment zum Abschluss gelangen. 

Dass das vierte Segment das Muster eines Übergangsgebietes 
zwischen zwei in morphogenetischer Differenzirung so scharf ge- 
schiedener Segmentserien ist, lehrt uns schon die Verästelung des 
vierten Spinalnerven. T'heilweise angeschlossen an die Ansa hypo- 
glossi, theilweise verbunden mit den Hautästen aus dem dritten 
Cervicalnerven, theilweise einen selbständigen Verlauf nehmend, und 
zum Schlusse sich theilweise den Wurzeln des Plexus brachialis 
anschmiegend, zeigt uns dieses komplieirte Verhalten schon, wie 
weit die gesonderten Theile der ursprünglich einheitlichen Muskel- 
masse aus einander gerückt sind. 

Der Nerv für den Musculus trapezius besaß eine ansehnliche 
Dicke, er war fast eben so mächtig als der Accessoriusstamm an 
der Stelle, wo er mit demselben zusammenfloss und sich so innig 
verband,. dass eine Auflösung der Elemente differenter. Herkunft 
nicht möglich war. 

Vom Levator scapulae stammte ein Theil der Zacke vom 
Epistropheus und der ganze vom dritten Halswirbel /d. h. die meist 
caudale Zacke dieses Muskels an meinem Präparat) vom vierten 
Myotom. 


494 Louis Bolk 


Der Theil dieses Myotoms, der in den Scalenus medius und die 
beiden subvertebralen Muskel, sowie derjenige, der in den M. subelavius 
überging, konnte in seinen Lagerungsverhältnissen im Muskel nicht 
näher erforscht werden. Vom Diaphragma wird weiter unten die 
Rede sein. Im M. sterno-thyreoideus fand sich das vom vierten 
Myotom herrübrende Material im caudalen Theil wieder, da die 
diesen Muskel innervirenden Fasern des vierten Spinalnerven sehr | 
caudal im Muskel eintraten. Dass dieser Muskel sich noch aus dem 
vierten Myotom bildete, darf wohl nicht als normal gedeutet werden. 
Denn die Angabe von HENLE, dass eine Theilnahme des vierten 
Spinalnerven an der Zusammensetzung der Ansa hypoglossi eine 
sehr seltene Ausnahme bildet, schließt in sich, dass das Bildungs- 
niveau der hypobranchialen Muskelgruppe normal im dritten Myotom 
seine Grenzen findet. 


b. Das Dermatom. 


1) Der dorsale Theil. Dieser war von ungleichseitiger vier- 
eckiger Form und nahm den mittleren Bezirk der Regio nuchae ein. 
Er war nach der Mitte der Spina scapulae spitzwinklig ausgezogen. 

2) Der ventrale Theil. Mit Ausnahme eines oberen — dem 
dritten Dermatom angehörenden — Abschnittes erstreckte derselbe 
sich über die ganze Regio colli lateralis, breitete sich über die 
Vorderfliiche der Brust, über die ganze Regio infraclavicularis aus, 
überzog noch einen oberen Theil der Regio deltoidea — um, nach 
Einschluss eines Theiles der Regio suprascapularis, noch ein unteres, 
vorderes Dreieck der Regio nuchae in sich aufzunehmen. Seine 
Lagerungsbeziehung zum dritten Dermatom war also eine über- 
wiegend posteriore. Eine Erscheinung von hoher Bedeutung, welche 
aber erst in dem über die obere Extremität handelnden Abschnitt 
gewürdigt werden kann, ist folgende: Der Ventraltheil des dritten 
Dermatoms grenzte an seinem rostralen Rande ganz an das zweite 
Dermatom, mit seiner dorsalen Grenze stieß er an den dorsalen 
Theil desselben Dermatoms, mit seiner caudalen Grenze war er im 
schrägen dorso-ventralen Verlauf fast ganz dem vierten Dermatom 
angelagert. In diesen Beziehungen ist das primitive Verhalten noch 
so weit bewahrt, dass das ganze dritte Dermatom als zwischen dem 
zweiten und vierten eingeschaltet erscheint. Ein sehr abweichendes 
Verhalten treffen wir beim vierten Dermatom. In der Regio supra- 
elavieularis stößt dasselbe an das Dermatom des neunten Segmentes 
(ersten thorakalen Segment), von dem es doch ursprünglich als dureh 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 495 


das fünfte bis achte getrennt gedacht werden muss. In der Regio 
nuchae und suprascapularis grenzen die Dorsaltheile des fünften und 
folgenden Dermatoms an den ventralen Theil des vierten. Ebenfalls 
ein Verhalten, das nur unter dem Einfluss stark modifieirender Vor- 
giinge sich hat einstellen können. Mit dem einfachen Hinweis auf 
diese Erscheinungen müssen wir uns hier begnügen. 


SchlieBlich gebe ich eine Tabelle, worin die metamere Anlage 
der Muskeln, welche sich ganz oder theilweise aus den vier oberen 
Halssegmenten differenzirten, übersichtlich angeordnet ist. Da ich 
in der Tabelle Bruchstücke von Daten vermeiden wollte, enthält 
dieselbe mehr Angaben als bis jetzt im Text beschrieben sind, da 
auch die weitere metamere Anlage aller Muskeln, welche zu einem 
oder mehreren der vier ersten Myotome in Bildungsbeziehung 
stehen, mit aufgenommen ist. Es ist dies aber nur der Vollständig- 
keit wegen gethan, wesshalb auf eine weitere Beprechung dieser 
Muskelgruppen in diesem Absatz verzichtet werden muss. 


Hypo- eee | 


2 3. 4 >. 6. irs : 
Andeutung der Muskeln glossus- Myot. | Miyata [Eine 


myotomen Myot | Myot | Myot 


Zungenmuskulatur | + + | 

Genio-hyoideus +? + 
Thyreo-hyoideus Ee | 
Sterno-hyoideus + | 

| + 

+ 


Omo-hyoideus 
Sterno-thyreoideus 
Diaphragma 
'Sterno)-eleido-mast. 
Trapezius 

Rectus cap. ant. 
Rectus cap. lat. 
Longus capitis 
Longus colli 
Scalenus medius + 
Sealenus post. 

Scalenus ant. 

Scalenus min. 

Subelavius | 

Levator scapulae + 


++ +++++ 
++ 


+ +444 


+++ 
+ 


+++ 

+ +4+44++ 
Er 
+++ 
ar 


++ 


496 Louis Bolk 


B. Allgemeine Betrachtungen. 


Über den Bau des Plexus cervicalis. 


Dieser Plexus zeigt Eigenthümlichkeiten, wie sie sonst an keinem 
anderen Plexus des Spinalnervensystems wiedergefunden werden. 
Erstens kommt demselben schon durch die Anastomosirung seiner 
Elemente mit Cerebralnerven ein specieller Charakter zu. Diese 
Verbindungen weisen schon darauf hin, dass es keine scharfe Diffe- 
renzirungsgrenze zwischen Kopf und Halsregion giebt, dass das erste 
Segment in seiner oberen Grenze keine natürliche Limitirung zwi- 
schen Kopf und Hals darstellt. Zweitens charakterisirt sich der 
Plexus cervicalis durch die Weise, wodurch die Elemente der Cervical- 
nerven unter einander und mit den Cerebralnerven in Verbindung 
treten. Diese Verbindungsart verleiht dem Plexus cervicalis einen 
ganz anderen Aspekt, als wir es sonst bei einem Plexus des Spinal- 
nervensystems gewohnt sind. Das springt sofort bei Vergleichung 
eines Plexus brachialis oder lumbo-sacralis mit der Fig. 2, welche, 
so wenig wie möglich schematisirt, der Plexus cervicalis des von mir 
untersuchten Individuums wiedergiebt, in die Augen. Bei den übri- 
gen Plexus treten die Spinalnervenstämme in mehr oder weniger straff 
gespanntem Verlauf in spitzen Winkeln zusammen, lassen aus ihrer 
zusammengesetzten Masse specielle Muskelnerven austreten, um sich 
dann entweder direkt oder nach Bildung besonderer Stränge im 
Endstamme fortzusetzen. Bei dem Plexus cervicalis ist von einem 
Zusammentreten der Spinalnerven als Ganzes gar nicht die Rede. 
Schon bald nach dem Austreten aus der Wirbelsäule löst der Spinal- 
nerv sich in mehrere Aste auf, von welchen jeder für sich mit Ästen 
benachbarter Spinalnerven sich verbindet. Wir haben es bei dem 
Plexus cervicalis mehr mit einem Astplexus als mit einem Stamm- 
plexus zu thun. Die Ursache hierfür muss man in Differenzirungs- 
eigenthümlichkeiten der vier oberen Segmente suchen. Die folgende 
Erscheinung tritt bei dieser Differenz zwischen Plexus cervicalis und 
brachialis oder lumbo-sacralis in den Vordergrund. Wie wir später 
sehen werden, finden sich alle Derivate eines Myotoms, wie intensiv 
dasselbe sich auch differenzirt habe, mehr oder weniger mit einander 
in Zusammenhang. Die isomeren Muskeln reihen sich in bestimmter 
Richtung an einander an, ohne dass sich topographisch eine Lücke 
zwischen denselben findet. Das differenzirte Extremitätenmyotom stellt 
eine contigué Einheit dar. (Das achte und neunte Myotom bildet wohl 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 497 


eine Ausnahme, worauf an geeigneter Stelle zuriickgekommen wird.) 
Etwas Derartiges findet sich aber bei den vier oberen Myotomen 
nicht. Die Muskelderivate sind in mehreren Gruppen gesondert, 
welehe ihrer Lagerung nach ganz von einander getrennt sind, nicht 
zusammenhängend in einander übergehen. Luftröhre und Ösophagus 
trennen z. B. die hypaxoniale und hypobranchiale Gruppe. Die Folge 
davon ist, dass die Elemente der Spinalnerven sich schon nahe der 
Wirbelsäule von einander trennen, da die Spaltung des Myotoms in 
Material für mehrere sich von einander entfernende Muskelgruppen, 
weiter die Wanderung einzelner Muskelindividuen eine frühe Auf- 
lösung der Spinalnerven zur Folge gehabt haben muss. 

Die jeder Gruppe eigenen Differenzirungsvorgänge, die darin 
stattfindende Mischung polymeren Muskelmaterials bedingten die Ent- 
stehung von Anastomosen zwischen den Spaltungsprodukten der 
Spinalnerven. Eine weitere Folge dieses Entwicklungsmodus war 
die fast vollkommene Trennung der motorischen und sensiblen Ele- 
mente der vier oberen Spinalnerven. Gemischte Nerveustiimme gehen 
aus diesem Plexus nicht hervor. Nur die Elemente für den M. 
sterno-cleido-mastoideus und Trapezius aus dem zweiten und dritten 
Spinalnerven verliefen eiue relativ lange Strecke mit Hautnerven 
zusammen. Allerdings spielt hier der Umstand eine Rolle, dass aus 
dem Plexus cervicalis Nervenstämme in eigentlichem Sinne nicht 
entstehen, da dieser Plexus ein mehr in die Breite ausgespanntes 
als ein in die Länge gezogenes Geflecht darstellt. Doch bleibt es 
immerhin merkwürdig, dass z. B. an die zur hypobranchialen Muskel- 
masse ziehenden Nerven keine sensiblen Elemente angeschlossen sind, 
wo wir doch an dem zum verwandten M. rectus abdominis ziehenden 
Spinalnervenaste derartige Elemente wohl antreffen. 

Durch die genannten Eigenthümlichkeiten lässt der Plexus cer- 
vicalis sich als aus mehreren Abschnitten zusammengesetzt betrachten. 
Und es ist nicht zutreffend, wie es in mehreren Handbüchern üblich 
ist (siehe z. B. VAN GEHUCHTEN, 30, pag. 363), zu sagen: es findet 
sich zwischen jedem der vier oberen Spinalnerven ein verbindender 
Ast, und auf diese Weise entstehe der Plexus cervicalis. Das ist 
nicht richtig. Dieser Plexus in toto ist aus eben so vielen selbstän- 
digen Schlingenbildungen zusammengc ctzt, als separirte anatomisch 
selbständige, periphere Bezirke von demselben innervirt sind. Von 
einer Trennung des Plexus cervicalis in einen dorsalen und ventralen 
Abschnitt, wie wir es für den Extremitätenplexus vermögen, kann 


hier also durchaus nicht die Rede sein. Andere Differenzirungsvor- 
Morpholog, Jahrbuch. 25. 33 


498 Louis Bolk 


giinge in den Segmenten bedingten eine andere Anordnung der 
Spinalnervenäste, eine andere Form der Anastomosen. 

Wir können den Plexus cervicalis in folgende Untertheile trennen 
(vgl. Fig. 2). 

Ein Theil der Elemente innervirt die hypaxoniale Muskulatur. 
Dieselbe besteht aus straffen, zwischen je zwei Spinalnerven ausge- 
spannten, zarten Nervenschlingen. Die Nerven für den M. rectus 
capitis anterior und lateralis, obwohl keine Anastomosen mit den 
Nerven für das Longussystem bildend, lassen sich dieser Kategorie 
anreihen. Jene Fasern, welche aus dem fünften Spinalnerven die 
hypaxoniale Muskelgruppe innervirten, waren innig verbunden mit 
solchen, welche aus diesem Nerven zum M. scalenus anterior zogen. 

Eine zweite Reihe von Anastomosen im Plexus cervicalis wird 
mit dem N. accessorius gebildet. Es fanden sich bei meinem Prä- 
parat derartige Anastomosen zwischen den genannten Cerebralnerven 
und dem zweiten, dritten und vierten Spinalnerven. Die Züge aus 
dem zweiten und dritten, welche den dorsalwärts ziehenden Nerven 
eine Strecke weit angeschlossen waren und damit einen zwischen 
zweiten und dritten Spinalnerven liegenden Plexus bildeten, waren 
ziemlich dünne Bündelchen und blieben weit hinter dem Volumen 
des aus dem vierten Cervicalnerven zum N. accessorius ziehenden 
Ast zurück. 

Eine dritte Kategorie von Anastomosen besteht zwischen den 
Hautästen des zweiten, dritten und vierten Spinalnerven. Im Be- 
reiche des Plexus selber hängen die sensiblen Elemente dieser Spi- 
nalnerven nur wenig zusammen. So zogen mit nur einer einzigen 
Ausnahme die zahlreichen Hautäste des vierten Spinalnerven zur 
Peripherie, ohne sich mit Elementen des dritten oder fünften zu ver- 
binden. Subeutan bildeten sich mehrere Anastomosen zwischen den 
Hautästen. 

Die größte Selbständigkeit erreicht jene Anastomosenbildung, 
dureh die die hypobranchiale Muskulatur innervirt wird, die soge- 
nannte Ansa hypoglossi. Ich habe derselben meine besondere Auf- 
merksamkeit gewidmet. Denn obwohl in den Arbeiten von Hort 
und RorGAans mehrere Punkte mit Bezug auf ihre Zusammensetzung 
aufgeklärt sind, so blieben doch noch kontroverse Auffassungen übrig, 
welche ich durch Auffaserung der Ansa hypoglossi oder besser des 
Plexus hypoglosso-cervicalis (FÜRBRINGER) zu entscheiden hoffte. Ich 
werde desshalb etwas länger bei diesem Plexus stillstehen, und in 
die verschiedenen, sieh an denselben anknüpfenden Fragen an der 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 499 


Hand meiner Dissektionsergebnisse tiefer eindringen. Was die me- 
tamere Zusammensetzung angeht, sei nur kurzweg darauf hinge- 
wiesen, dass bei meinem Individuum eben so der vierte Spinalnerv 
an der Ansa betheiligt war in der Weise, wie Fig. 5 genügend zeigt. 
Ich wende mich zuerst zu einer Erscheinung in der feineren Zu- 
sammensetzung des Plexus hypoglosso-cervicalis, welche mich durch 
ihre Eigenthümlichkeit besonders frappirt hat. 


Nervenfaserarcade zwischen den drei oberen Spinalnerven- 
stämmen und dem N. hypoglossus. 


Von den älteren Anatomen ist die Frage nach dem Vorkommen 
von sogenannten endlosen Schlingen im Nervensystem eine vielfach 
geprüfte, nachdem VoLKMANN (81, pag. 510 ff.) zum ersten Male 
die Aufmerksamkeit auf dieselben gelenkt hat. Während BiscHorr, 
ARNOLD, REMAK und besonders Hyrri das Vorkommen derselben 
mit mehreren Beispielen glaubten bestätigen zu können, lehnt Va- 
LENTIN das Vorkommen derselben ab, und nennt HExLE dergleiche 
Nervenanastomosen physiologisch und anatomisch paradox. In dem 
Sinne, wie genannte Anhänger die endlose Schlinge aufgefasst haben: 
Faserbündel, welche zwei Stellen des centralen Nervensystems ver- 
einten — und peripheren Nervenbahnen angeschlossen waren, — war 
der Zweifel an ihnen gerechtfertigt. 

Fast alle angeführten Beispiele sind mit der Zeit auf etwas 
komplieirten Faserverlauf zurückgeführt worden. Mit zwei derselben 
ist dasselbe aber nicht der Fall. 

VOLKMANN (I. e.) hat zuerst auf einen Faserzug gewiesen, welcher 
vom dritten Halsnerven abstammt und längs der Bahn des Nervus 
accessorius centripetalwärts wieder dem Centralnervensystem zu- 
strebt. HyekrL (Nat. hist. Review Jan. 1863, pag. 95) erwähnt 
einen Nervenast, welcher vom ersten Halsnerven sich dem Hypo- 
glossusstamme anlegend, zur Medulla oblongata zieht. BISCHOFF 
(9, pag. 32), und Hour (38, pag. 88) bestätigen das Vorkommen 
letztgenannter Anastomose, welche von RoTGANs, der einen sehr 
werthvollen Beitrag zur Kenntnis der vier letzten Hirnnerven ge- 
liefert hat, konstant genannt wird (61, pag. 37). Die VoLKMANN- 
sche Anastomose vermisste ich an meinem Präparat. — Von den 
Faserzügen, welche aus den Cervicalnerven dem N. accessorius. 
zustrebten, nahm nur ein Theil, jener des zweiten, einen centripe- 
talen Verlauf. Derselbe bog sich aber in Muskelzweige für den 

33* 


500 Louis Bolk 


M. sterno-eleido-mastoideus um. Von einem centripetalen Verlaufen 
von Fasern des dritten Cervicalnerven längs dem Accessoriusstamme 
war keine Rede. 

Dagegen konnte ich mit Bestimmtheit die Anwesenheit eines 
Faserbündels konstatiren, das vom dritten Spinalnerven, längs der 
Bahn des aus diesem Spinalnerven stammenden Nervus descendens 
zum caudalen Geflecht der Ansa hypoglossi zog, in demselben den 
in Fig. 5 angegebenen Verlauf nahm, und längs der Bahn des 
N. cervicalis descendens des zweiten Spinalnerven wieder centri- 
petalwärts verlief. Ich konnte diesen Faserzug bis zu der Stelle ver- 
folgen, wo ich den zweiten Cervicalnerv abgeschnitten hatte, d. h. 
im Foramen intervertebrale. Das Faserbündel bildete also eine 
geschlossene Arcade zwischen dem zweiten und ersten Foramen 
intervertebrale. Ich habe eine Erwähnung dieser Schlinge in der 
Litteratur nicht finden können. Eine planmäßige Auflösung der 
Ansa hypoglossi ist aber bisher nur noch sehr wenig geübt, — viel- 
leicht fand sich etwas Derartiges in dem Präparat vor, das Hou. 38, 
pag. 93 beschreibt. 

Aber nicht nur war ein solcher Faserzug zwischen dem dritten 
und zweiten Cervicalnerven zu konstatiren, sondern eben so zwischen 
dem zweiten und dem ersten, und zwischen dem ersten und dem 
N. hypoglossus. Diese letzte von HyrRrL zuerst beschriebene, von 
Roreans konstant genannte Anastomose, war desshalb auch in 
meinem Präparat anwesend. Die Zusammensetzung dieser Verbin- 
dungen war aber nicht so einfach als jene zwischen dem dritten 
und zweiten Cervicalnerven. Aus einem rostralen Aste des zweiten 
Spinalnervenstammes, der an der Bildung der Ansa hypoglossi 
Theil nahm, entsprang aus einem ziemlich komplieirten Geflecht eine 
wahre »Anastomosis mutua« im Sinne VALextiw’s, ein Ästehen, das 
eine Strecke weit längs dem caudalen Aste des ersten Cervicalnerven 
eine centripetale Richtung einschlägt (Fig. 5). Ein Theil seiner 
Fasern biegt sich in dem Stamme des ersten Cervicalnerven um, 
und war darin bis zur Stelle, wo ich denselben abgeschnitten hatte 
(Ganglion intervertebrale primum), zu verfolgen. Ein anderer Theil 
verlief weiter centralwärts und strebte dem Hypoglossusstamme zu. 
Eine Partie desselben nahm unter der peripheren Verbindung 
zwischen Cervicalis I und Hypoglossus ihren Verlauf, und erreichte 
selbständig diesen Nervenstamm, eine andere Portion verlief über 
der erwähnten Verbindung und verband sich mit den Fasern, welche 
vom ersten Cervicalnerven centripetalwärts zum Hypoglossus ver- 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 501 


liefen, und mit Fasern, welche zwischen Hypoglossus und Ganglion 
supremum des N. sympathicus ausgespannt waren. Im Stamme des 
Hypoglossus konnten diese Fasern bis zur Abtrennungsstelle (For. 
hypoglossi) verfolgt werden. RorGAans fand die centralwärts ver- 
laufende Anastomose zwischen Hypoglossus und Cerviealnerven bei 
27 menschlichen Präparaten wieder — hat aber über ihre spinale Her- 
kunft nicht weiter nachgeforscht, beschreibt dieselbe im Allgemeinen 
als vom N. cervicalis I herrührend, was sie dem Anschein nach 
auch ist. 

Über die Art der beschriebenen Arcaden vermag ich nichts 
Weiteres beizubringen. Dass es sogenannte »Schlingen ohne Ende« 
im Sinne von HyYRTL waren, hat nur einen geringen Grad von Wahr- 
scheinlichkeit, da bei meinem Individuum die Möglichkeit bestand, 
dass die Fasern im Canalis vertebralis sich mit Accessoriuswurzeln 
verbanden, um mit diesem Nerven wieder peripherwärts zu ver- 
laufen. — Derartige von Ascu (3) zuerst aufgedeckte Anastomosen 
finden sich doch fast bei jedem Individuum in wechselnder Zahl und 
Art. Weiteres darüber findet sich z. B. bei Hour (39, pag. 502 ff.) 
und in der vorzüglichen Abhandlung von Beck (6), der die ver- 
schiedenen Modifieirungen dieser Anastomosen als auf einander fol- 
gende Phasen eines einheitlichen Differenzirungsprocesses erkannte. 
Dass die gefundenen Arcaden mittels dieser Anastomosen peripher 
im Accessoriusstamme umbogen, ist vor der Hand wahrscheinlicher 
als die Annahme, dass dieselben wieder ins Centralnervensystem 
zuriickkehrten. Wohl sagt RorGans mit Beziehung zur Arcade 
zwischen Hypoglossus und N. cervicalis I, dass dieselbe nicht in 
die Accessoriuswurzeln übergehen konnte, da sie im Hypoglossus- 
stamme bis zur Medulla oblongata verfolgt werden konnte. Aber 
damit war nur eine Verbindungsstelle mit dem Centralnervensystem 
festgestellt, postulativ wurde dabei vom Autor angenommen, dass das 
so verfolgte Faserbündel schon mit dem ersten Cervicalnerven aus der 
Medulla ausgetreten war — wie es auch die Ansicht von HyrTL 
war. Aber die Verlaufsrichtung kann gerade umgekehrt gewesen 
sein. Austretend mit dem Hypoglossus aus der Medulla oblongata 
können die Fasern abwärts verlaufen, sich mit dem ersten Cervi- 
calnerven verbinden, im Canalis vertebralis zurückkehren, und sich 
mit Accessoriuswurzeln vereinigen. Dieselben Überlegungen gelten 
für die übrigen umschriebenen Arcaden. Ob die diesbezügliche 
z. B. vom zweiten Cervicalnerven abwärts zum dritten verläuft, oder 
vom "dritten aufwärts zum zweiten, ist nicht zu entscheiden. Nur 


502 Louis Bolk 


eine Untersuchung mit Behaltung der Wurzelverbindungen vom 
Canalis vertebralis vermag die Frage zu lösen. 

Ich wende mich jetzt zur Besprechung der eigentlichen Plexus 
hypoglosso-cervicalis. 


Die Tektonik des Plexus hypoglosso-cervicalis und sein 
peripheres Gebiet. 


Die spinale Innervation unterrichtet uns allein über die Myo- 
tome, aus denen der eine oder andere Muskel sich differenzirt hat. 
Daneben können wir die Anordnung des peripheren Nervensystems, 
die gegenseitigen Beziehungen von Bündeln aus benachbarten 
Spinalnerven zu Hilfe ziehen, um uns genauer zu unterrichten über 
den Differenzirungsprocess verwandter Muskeln im Allgemeinen, 
und über die Entwicklungsphasen, welche die einzelnen Muskeln 
von ihrer Entstehung aus der indifferenden Muskelmasse ab bis zu 
ihrer definitiven Lagerung und Ausbildung durchliefen. Die definitive 
Zusammensetzung des peripheren Nervensystems, die interne Tek- 
tonik eines Plexus, ist die kondensirte Entwicklungsgeschichte ihres 
peripheren Ausbreitungsgebietes. Jedes Faserbündel, das sich im 
Plexus oder Nervenstamme von seinen Gefährten loslöst, um sich 
an andere anzuschmiegen, ist -ein Wort in dieser langen Ge- 
schichte. Wenn wir von jedem Muskelnerven genau erforschen 
könnten, an welche andere Muskelnerven er sich im gemeinschaft- 
lichen Stamme zeitlich anlegt, wo und wie (ganz oder theilweise) er 
seinen ersten Genossen verlässt, mit welchen und auf welche Weise 
er mit anderen in nähere Beziehung tritt, und besonders, wie seine 
Lagerungsverhältnisse im Plexus sind — wenn wir das Alles für 
jeden Muskelnerven speciell nachforschen könnten, dann wären wir 
damit zur fast vollkommenen Kenntnis des Differenzirungsprocesses 
des Muskelsystems bei einem Individuum gelangt. Ist schon an 
sich die Bestimmung des centralen Anfangspunktes eines Muskel- 
nerven äußerst schwierig, so fällt eine Aufgabe, wie oben beschrieben, 
zur Zeit noch dem Gebiete der pia vota zu. 

Die Ansa hypoglossi stellt sich diesem Wunsche noch am 
giinstigsten gegenüber. Ihre Tektonik lässt sich in allgemeinen 
Verhältnissen erkennen, zeigt uns aber zugleich eine Plexusbildung, 
deren Ebenbild man am Spinalnervensystem nicht wiederfindet. Da 
sich so manche Fragen an dieselbe festkniipfen, ist es nothwendig, 
über die Entwicklung unserer Kenntnis dieses Gebildes Einiges 
einzuschalten. 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 503 


Die älteren Anatomen hielten die Ansa hypoglossi einfach 
durch die Anastomose des Ramus descendens des Zungenfleisch- 
nerven mit dem N. descendens aus dem Plexus cervicalis gebildet, 
also durch eine Verflechtung von Hypoglossus- und Spinalnerven- 
fasern. Mit Bach (4) ändern sich die Ansichten. Dieser Autor 
sprach die Meinung aus, dass der Ramus descendens hypoglossi aus 
jenen Fasern des ersten und zweiten Cervicalnerven besteht, welche 
sich mit dem Hypoglossusstamme, kurz nach dessen Austritte aus 
dem Canalis hypoglossi, verbinden. VALENTIN (50, pag. 520) accep- 
tirt nur theilweise diese Auffassung, indem er sagt, dass neben den 
spinalen Nervenfasern sich immer legale Hypoglossusfasern im 
Ramus descendens dieses Nerven befinden. Diese Ansicht wird 
getheilt von ARNOLD (2, II, pag. 838), E. BıscHorr (9, pag. 32), 
RUDINGER (62, pag. 62), SAPPEY (69, III, pag. 371). VoLKMANN 
kommt auf experimentellem Wege zu dem Schluss, dass im 
R. descendens hypoglossi ausnahmsweise eigene Hypoglossus- 
fasern verlaufen, in der Mehrzahl der Fälle aber nicht. HorLL 
(38, pag. 93) und Roreans (61, pag. 40) schließen sich wieder 
ganz der Ansicht von Bacu an, und sprechen in jedem Falle dem 
R. descendens hypoglossi Fasern dieses Nerven ab, welche Ansicht 
sich auch in den neueren Handbüchern findet. Sehen wir von den 
älteren Anatomen ab, so giebt es drei Ansichten: 1) der Ramus 
descendens hypoglossi enthält immer nur Spinalfasern, 2) er ent- 
halt neben Spinalfasern immer legale Hypoglossusfasern, 3) er ent- 
halt ausnahmsweise Hypoglossusfasern. 

Für die weiteren Auseinandersetzungen erweist es sich als 
zweckmäßig, jenes Nervenbündel, das sich aus den oberen Cervical- 
nerven zusammensetzt, an den Hypoglossusstamm sich anlegt und 
mit demselben peripherwärts zieht, mit einem besonderen Namen zu 
bezeichnen. Ich wähle dafür den Namen »Nervus comitans«. 

Bei meinem Präparat bog sich ein Theil der Fasern des N. 
comitans in den R. descendens hypoglossi um. Kommt also durch 
die Herkunft eines Theiles seiner Fasern diesem Ramus schon eine 
besondere Stellung zu, so ist daneben noch eine ganz besondere 
Eigenthümlichkeit in der Verlaufsrichtung der übrigen denselben 
zusammensetzenden Fasern gegeben. Während die Fasern, welche 
durch den Nervus comitans dem R. descendens hypoglossi zugeführt 
werden, darin abwärts verlaufend zu den vorderen Halsmuskeln 
gehen, verläuft ein Theil der Fasern, welche im Nervus descen- 
dens des Plexus cervicalis enthalten waren, in dem R. descendens 


504 Louis Bolk 


hypoglossi wieder aufwärts, um in suprahyoidealen Muskeln zu. 
enden. 

Es war, wie ich glaube, VoLKMANN (I. c. pag. 513), der auf 
Grund seiner Experimente zuerst den entgegengesetzten Verlauf der 
Fasern im R. descendens hypoglossi entdeckte. BiscHOFF unter- 
scheidet ebenfalls schon ein ascendirendes und ein descendirendes 
Bündel. — Eine umfassendere Untersuchung über diese Frage, sowie 
über die ganze Ansa hypoglossi verdanken wir Hour. Bis auf 
diesen Autor meinten die anatomischen Forscher, dass der N. hypo- 
glossus, wenn er seinen Ramus descendens abgegeben hat, aller 
Cervicalfasern verlustig gegangen wäre, dass also der N. comitans 
sich ganz im R. descendens umböge, und weiter, dass die im R. des- 
cendens hypoglossi ascendirenden Cervicalnervenfasern nur sub- 
hyoideale Muskeln innervirten. Desshalb lautete im Allgemeinen der 
Satz: Die suprahyoidealen Muskeln und der M. thyreo-hyoideus 
wurden vom Hypoglossus innervirt, die subhyoidealen Muskeln, mit 
Ausnahme des genannten, von Cervicalnervenfasern. Das Irrige in 
dieser Auffassung hat HoLL nachgewiesen, indem er behauptete, 
dass erstens der N. comitans sich nicht ganz im R. descendens 
hypoglossi umböge, sondern ein kleiner Theil seiner Fasern dem 
Hypoglossus bis zur Peripherie angeschlossen bliebe, und zweitens, 
dass die ascendirenden Fasern im R. descendens hypoglossi nicht 
alle in den subhyoidealen Muskeln endeten, sondern theilweise den 
Hypoglossusstamm erreichten, sich in denselben peripherwärts bögen 
und den M. thyreo-hyoideus und M. genio-hyoideus erreichten. 
Hott entnahm also diese beiden Muskeln dem Hypoglossusgebiet. 
Diese beiden Befunde von HoLL sind von Ror@Ans bestätigt, der 
den M. thyreo-hyoideus vom zweiten oder dritten Cervicalnerven 
innerviren lässt, für den M. genio-hyoideus aber auch Hypoglossus- 
fasern zugiebt (l. c. pag. 41 und 42). Früher hat schon VOLKMANN 
auf Grund seiner Experimente eine Innervation beider Muskeln 
durch Cervicalnerven zugegeben. — 

Zum Schlusse ist von Hott und Roreans noch die Frage be- 
rührt, ob von den suprahyoidealen Muskeln nur der Genio-hyoideus 
von Cervicalnerven innervirt wird; denn beide Forscher konstatirten 
noch Spinalfasern im Hypoglossusstamme nach Abgabe der Muskel- 
iste zum Genio-hyoideus. HoLL erklärt diese Fasern für sensibel, 
»weil ja die Zungenmuskulatur hinlänglich reich mit motorischen 
Nerven vom Hypoglossus versorgt wird«, eine Argumentation, die 
wohl von Niemand als überzeugend angesehen werden kann. 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 505 


Rorsans erklärt diese Fasern für motorisch, ohne nähere Angabe, 
welche Zungenmuskeln von ihnen innervirt sind. Diese Auffassung 
stimmt mit der VoLKMANN’schen Beobachtung überein, dass bei 
centraler Reizung des R. descendens hypoglossi nicht nur der M. 
genio-hyoideus sondern auch der M. genioglossus und hyoglossus 
zucken. 


en 
Fie. 5. 


Der Faserverlauf im Plexus hypoglosso-cervicalis. 


Prüfen wir nach dieser historischen Übersicht die Zusammen- 
setzung des von uns aufgelösten Plexus hypoglosso-cervicalis an den 
Ansichten der Autoren. — Es muss vorab auf die etwas abweichende 
Form der Anastomosenbildung zwischen Hypoglossus und Cervical- 
nerven bei meinem Präparat hingewiesen werden. Der N. comitans 
nämlich entsteht nach der üblichen Angabe der Autoren aus einer 
Anastomose von Fasern des ersten und zweiten Cervicalnerven. 
Dieses traf in so weit bei meinem Präparat nicht zu, als dass sich 
der Nerv in einen rostralen und einen caudalen Zug gespalten hatte, 


506 Louis Bolk 


wovon der rostrale Theil als selbstiindiger Ast des ersten Cervical- 
nerven sich direkt dem N. hypoglossus anlegte, der caudale Theil, 
aus Fasern von Cervicalis I und II zusammengesetzt, dem Hypoglossus 
parallel verlief, um sich selbständig mit dem R. descendens hypo- 
glossi zu vereinigen. Dieser Zustand, welcher als individuelle Va- 
riation sehr werthvoll ist, ist aber für die Beurtheilung des Faser- 
verlaufes in dem Plexus hypoglosso-cervicalis von unwesentlichem 
Interesse. Wenn man sich in Fig. 5 den dem Hypoglossus in 
“einiger Entfernung parallel verlaufenden Faserzug mit jenem Cer- 
'viealfaserzug, welcher direkt dem N. hypoglossus anliegt, verschmol- 
zen denkt, dann hat man das Bild eines »normalen« Plexus hypo- 
glosso-cervicalis. 

So vorgestellt, ist der N. comitans zusammengesetzt aus Fasern 
von Cervicalis I und Cervicalis II und verhält sich folgenderweise 
zum Hypoglossusstamme. 

Gelagert am konvexen Rande des Nerven, schickt er bald einen 
Theil seiner aus Cervicalis I stammenden Fasern über die vordere 
Fläche desselben. Dieses Faserbündel beschreibt eine Spiraltour 
um den Hypoglossustamm und giebt auf diesem Wege allmählich 
den größten Theil seiner Elemente an den Hypoglossus ab. Diese 
Elemente konnten ihrer Feinheit und innigen Verkittung mit Hypo- 
slossusfasern wegen nicht weiter verfolgt werden. Seine restirenden 
Fasern verbinden sich wieder an dem konvexen Rande des Nerven 
mit dem N. comitans. Somit erscheint der N. hypoglossus wie ring- 
förmig von Fasern des ersten Cervicalnerven umfasst, eine Erschei- 
nung, deren Analogon mir bei meinen Nervendissektionen bisher nicht 
begegnet ist. 

Eine Strecke weiter gab der N. comitans dem N. hypoglossus 
wieder aus Cervicalis I stammende Fasern, welche sich fächerförmig 
über die Außenfläche des Nerven ausbreiteten, um sich unentwirrbar 
mit dessen Fasern zu verbinden. Sodann bog sich ein Theil der 
Fasern aus Cervicalis I, und (denkt man sich den caudal gelagerten, 
dem Hypoglossus parallel verlaufenden Zug dem Hypoglossus ange- 
schlossen) eben so des zweiten Cervicalnerven nach abwärts zur Bil- 
dung des »Fasciculus descendens« des Ramus descendens hypoglossi. 
Der iibrig bleibende Theil des N. comitans, aus Fasern von Cervi- 
calis I und Cervicalis II zusammengesetzt, verlief weiter mit dem 
Hypoglossus peripherwärts, nahm die aus Cervicalis II stammen- 
den Fasern des »Fasciculus ascendens« rami descendentis hypoglossi 
auf, und innervirte mit Elementen von beiden Spinalnerven den M 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 507 


thyreo-hyoideus und M. genio-hyoideus. Letztgenannter Muskel bekam 
aber noch Fasern, welche nicht direkt vom N. comitans ableitbar 
waren, scheinbar also dem N. hypoglossus entstammten. Die Mög- 
lichkeit bestand aber, dass es ein Theil der früher abgelösten Spinal- 
fasern waren, dessen Schicksal nieht weiter verfolgt werden konnte. 

Die Litteraturangaben über die Innervation dieses Muskels sind, 
wie oben schon gesagt, strittige. Während Hexte (32) und Krause 
(45) den Muskel ausschließlich vom N. hypoglossus innervirt sein 
lassen, Hott ausschließlich von Cervicalnerven, lässt Roraans den 
Muskelnerv aus beiden Quellen stammen. Aus Obenstehendem folgt 
mit Sicherheit, dass die Annahme von HENLE und Krause unrichtig, 
dass aber eine Entscheidung zwischen Hou und Roreans auf Grund 
des von mir Beobachteten nicht möglich ist. Ich schließe mich aber 
der Meinung von RoTGANS an, und zwar desshalb, weil das Faser- 
bündel zum M. genio-hyoideus, welches sich nicht auf den N. comi- 
tans zurückführen ließ, ein ziemlich kompaktes war, während jene 
Fasern, welche vom N. comitans in den N. hypoglossus übergegangen 
waren und deren Schicksal nicht weiter verfolgt werden konnte, sich 
sehr diffus zwischen den Hypoglossusfasern einschoben. 

Wie auch Horn und Roreans gefunden hatten, war nach Ab- 
gabe dieser Muskeläste an den M. thyreo-hyoideus und genio-hyoideus 
der N. comitans noch nicht erschöpft. Obwohl ein Verfolgen zur 
Peripherie gänzlich unmöglich war, weil die Fasern sich als schmäch- 
tige Filamentchen zwischen den Hypoglossusfasern einschoben, war 
es doch nachzuweisen, dass dieselben nur aus Cervicalis I stammten, 
da alle Fasern aus Cervicalis II sich in die genannten Muskeläste 
umgebogen hatten. 

Der »Fasciculus descendens« rami descendentis hypoglossi, der, 
wie aus der Beschreibung folgt, nur aus Spinalfasern zusammenge- 
setzt war und keine legalen Hypoglossusfasern beherbergte, inner- 
virte den M. omo-hyoideus (oberen Bauch) und die Mm. sterno-thy- 
reoideus und sterno-hyoideus, doch nur bis zur früher erwähnten 
Inseriptio tendinea. Die genannten Muskeln erlangten längs diesem 
Fasciculus Elemente von den beiden oberen Spinalnerven. Ein Theil 
der Fasern für den M. sterno-hyoideus durchsetzte den M. omo-hyoi- 
deus und bildete zusammen mit von abwärts aufsteigenden Fasern 
einen kleinen Plexus. 

Der N. comitans innervirte also bei meinem Präparat alle sub- 
hyoidealen Halsmuskeln, und von den suprahyoidealen mit Bestimmt- 
heit den Genic-hyoideus und die daneben unbekannt gebliebenen 


508 Louis Bolk 


Zungenmuskeln. Denn dass ich mich contra Hot mit Roreans für 
die motorische Natur der nicht weiter verfolgten Fasern vom N. 
comitans ausspreche, beruht auf folgender Überlegung. In der be- 
kannten Weise senden der zweite, dritte und vierte Cervicalnery ihre 
sensiblen Fasern alle um den M. sterno-cleido-mastoideus zum peri- 
pheren Ausbreitungsgebiet. Ein Analogon für den die Rumpfnerven 
charakterisirenden Ramus eutaneus anterior fehlt aber den genannten 
Cervicalnerven. Führte nun, wie HorL will, der erste Cervicalnerv 
sensible Fasern in der erwähnten Weise zur Nachbarschaft der ven- 
tralen Medianlinie, war also das Analogon eines Ramus cutaneus 
anterior bei dem ersten Cervicalnerven wohl anwesend, dann miisste 
man denselben eben so bei dem zweiten bis vierten erwarten. Es 
beherrscht doch derselbe Differenzirungsprocess das Gebiet dieser 
vier Nerven. Aber weder der zweite noch die beiden folgenden 
senden sensible Fasern liings des Plexus hypoglosso-cervicalis zur 
ventralen Medianzone. Auch der giinzliche Mangel an anderweitigen 
sensiblen Fasern im ersten Cervicalnerven spricht sehr gegen die 
Horr’sche Deutung. Wir haben nicht einen triftigen Grund zu der 
Annahme, dass die in Rede stehenden Fasern sensibler Natur 
waren. Alles spricht dagegen dafür, dass dieselben motorisch 
waren, besonders wenn wir die Phylogenese der Zungenmusku- 
latur näher ins Auge fassen. Überdies stützen die VoLKMANN’schen 
Experimente die von Rore@ans und mir verfochtene Ansicht, dass 
die Zungenmuskulatur nieht allein vom zwölften Hirnnerven inner- 
virt ist. 

Der zweite, den Plexus hypoglosso-cervicalis zusammensetzende 
Nerv, der Nervus descendens e plexu cervicale (Autorum), war bei 
meinem Präparat verdoppelt. Ein selbständiger N. descendens bil- 
dete sich aus dem zweiten Cervicalnerven und zog abwärts, um erst 
in dem, caudal der Ansa hypoglossi anhängenden Geflechte mit dem 
zweiten N. descendens in Verbindung zu treten, welcher aus Fasern 
des dritten und vierten Cervicalnerven zusammengesetzt war. 

Ich weise hier auf die Eigenthümlichkeit hin, dass der N. des- 
cendens e plexu cervicale in einem Geflechte verdoppelt ist, in dem 
eben so der N. comitans nicht zu einem einzigen Zug zusammen- 
geflossen war. Es sind also die beiden Komponenten des Plexus 
hypoglosso-cervicalis, der N. comitans und der N. descendens e plexu 
cervieale gleichzeitig gespalten. Diese Koincidenz verleiht vielleicht 
dem von mir beschriebenen Plexus hypoglosso-cervicalis bei einer 
eventuellen Untersuchung der individuellen Variationen dieses Plexus 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 509 


einen nicht geringen Werth; besonders noch, wenn man in Erwägung 
zieht, dass auch der vierte Öervicalnerv an der Zusammensetzung 
des Plexus betheiligt war — ein Zustand, der von HENLE als seltene 
Ausnahme angesehen wird. Obgleich durch diese natürliche Locke- 
rung mein Plexus ein abnormes Aussehen erlangte, erleichterte die- 
selbe, nicht unwesentlich die artificielle Auffaserung. 

Der caudale N. descendens e plexu cervicale schickte, wie oben 
beschrieben, einen Theil seiner aus dem dritten Cervicalnerven stam- 
menden Fasern zum ersten Foramen intervertebrale zurück, der 
übrige Theil innervirte die Portionen der hypobranchialen Musku- 
latur, welche caudal von den Zwischensehnen gelagert waren, und 
schiekte einen Ast zum N. phrenicus. Die Elemente des vierten 
Cervicalnerven zogen theilweise zum M. sterno-thyreoideus, theilweise 
bogen sie sich in dem Aste zum Phrenicus um. 

Der aus dem zweiten Cervicalnerven entstehende N. descendens 
e plexu cervicale verzweigte sich in folgender Weise. Dort, wo er 
die Halsgefäßscheide passirte, ging er mit einem Theil seiner Fa- 
sern in den mit Hilfe von Elementen aus Cervicalis III und Cervi- 
calis IV gebildeten Plexus über, und verzweigte sich in den Sterno- 
thyreoideus, sterno-hyoideus und omo-hyoideus. Ein anderer Theil 
seiner Fasern verlief aufwärts als Fasciculus ascendens mit dem 
Fasciculus descendens aus dem N. comitans, um den R. descendens 
nervi hypoglossi zusammenzusetzen. Dieser Fasciculus ascendens 
innervirte alle subhyoidealen Muskeln, gelangte zum Hypoglossus- 
stamme, wo er sich in der beschriebenen Weise mit dem N. comi- 
tans zur Innervirung des M. thyreo-hyoideus und M. genio-hyoideus 
verband. 

Fassen wir einmal kurz die Ergebnisse unserer Dissection des 
Plexus hypoglosso-cervicalis zusammen, so hat sich Folgendes ge- 
zeigt. Der N. hypoglossus innervirt nur suprahyoideale Muskeln. 
Fraglich aber wahrscheinlich war es, dass Hypoglossusfasern zum 
M. genio-hyoideus gelangten. Die Cervicalnerven innerviren alle 
subhyoideale Muskeln, den M. genio-hyoideus, und außerdem mittels 
des N. comitans unbekannt gebliebene Zungenmuskulatur. Die 
spinalen Elemente für die Zungenmuskeln kamen aus dem ersten 
Cervicalnerv, jene für den M. genio-hyoideus aus dem ersten und 
zweiten. Der N. comitans spaltet einen Fasciculus descendens ab, 
welcher jenen Theil der subhyoidealen Muskulatur innervirt, der 
oberhalb der Inscriptiones tendineae oder der Zwischensehne im 
Omo-hyoideus sich befindet. Sein Fasciculus anterior innervirt 


510 Louis Bolk 


Zungenmuskeln, den M. genio-hyoideus und M. thyreo-hyoideus. Der 
N. descendens e plexu cervicale innervirt mittels seines Fasciculus 
ascendens alle subhyoideale Muskeln und den M. genio-hyoideus. 
Der Ramus descendens hypoglossi ist aus dem Fasciculus descendens 
des N. comitans und dem Fasciculus ascendens des N. descendens 
e plexu cervicale zusammengesetzt. — Zwischen den Austrittstellen 
der segmentalen Komponenten des Plexus hypoglosso-cervicalis finden 
sich periphere Nervenarcaden unbekannt gebliebener Natur. — Mehr 
rostrale Muskelpartien sind von mehr rostralen segmentalen Kom- 
ponenten innervirt, obwohl eine Fusion von Material benachbarter 
Myotome stattgefunden hat. 

Es gestatten die dargestellten Auffaserungsergebnisse des Plexus 
hypoglosso-cervicalis Rückschlüsse auf die ontogenetische Differen- 
zirung der hypobranchialen Muskulatur. Überdies sind wir in den 
Stand gesetzt, von unserem Standpunkte aus die Frage nach einem 
eventuellen Zusammenhang zwischen dieser Gruppe und der Zungen- 
muskulatur zu beleuchten. In dieser Richtung bringt die Analysirung 
des Plexus hypoglosso-cervicalis nur eine Bestätigung der Ansichten, 
zu denen in den letzteren Jahren alle Embryologen mit Ausnahme 
von His gelangt sind. Die embryologischen Befunde z. B. von Cor- 
NING (14), VAN BEMMELEN (7) und MOoLLIER (50, 51) brachten ihrer- 
seits die Bestätigung dessen, was seitens der vergleichenden Ana- 
tomie schon lange vorher behauptet war. Ich brauche auf den 
Inhalt dieser Arbeiten nicht einzugehen und begnüge mich mit dem 
Hinweis auf das Referat von von Kuprrer in den »Ergebnissen« 
von MERKEL und Bonner (Bd. V) mit Bezug auf die entwicklungs- 
geschichtliche Litteratur und ganz besonders auf die vorzügliche und 
inhaltsreiche vergleichend-anatomische Arbeit von FÜRBRINGER in der 
Festschrift für GEGENBAUR (27), in welcher die Zusammengehörigkeit 
der Zungen- und hypobranchialen Muskulatur wohl aller Zweifel 
enthoben wird. Aus meinen Ergebnissen werde ich nur auf folgende 
Thatsachen weisen, welche dieser Zusammengehörigkeit eine neue 
Stütze verleihen, nämlich dass beim Menschen Elemente des ersten 
Rumpfmyotoms in die Zungenmuskulatur übergegangen sind — und 
dass es einen Muskel giebt, der sich aus dem ersten und zweiten 
Rumpfmyotom und zugleich mit großer Wahrscheinlichkeit aus Hypo- 
glossusmyotomen bildet, d. i. der M. genio-hyoideus. — Aus diesen 
Thatsachen darf man ohne Weiteres wohl nicht schließen, dass auch 
die übrige Zungenmuskulatur sich phylogenetisch von spinaler Mus- 
kulatur herleiten lässt. Aber dass wir Rumpf- und Hypoglossus- 


Die Segmentaldifferenzirung des mensch]. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 511 


myotome gemeinschaftlich am Aufbaue gewisser Muskelindividuen 
thätig finden, ist doch für die Entscheidung dieser Frage eine nicht 
unwichtige Thatsache. 

Die Grenze zwischen Kopf- und Rumpfmyotomen geht also wäh- 
rend der Entwicklung in dem ventralen Abschnitt verloren. Die 
ventrale Muskelgruppe stellt sich in dieser Hinsicht in einen be- 
stimmten Gegensatz zu der aus einem mehr dorsalen Niveau sich 
bildenden Kopf-Schultermuskulatur, da sich hier, wie wir sehen 
werden, eine segmentale Unterbrechung zwischen dem von den 
Rumpfmyotomen herstammenden und dem aus dem Kopfgebiete 
stammenden Material dieser Muskelgruppe findet. Es besteht eine 
segmentale Kontinuität in der differenzirten Zungen- und hypobran- 
chialen Muskulatur nicht in der Art, dass die Grenze zwischen 
beiden gerade zwischen das letzte Hypoglossusmyotom und das 
erste Rumpfmyotom fällt, sondern die Grenze zwischen dem Bil- 
dungsniveau beider Gruppen geht durch das erste Rumpfmyotom. 

Der Verlauf der Grenze zwischen Hals- und Zungenmuskulatur 
macht die Zusammenfügung von Fasern des ersten und zweiten 
Cervicalnerven (des N. comitans) mit dem Hypoglossusstamme be- 
greiflich, aber zugleich warnt sie vor zu aprioristischen Aussprüchen 
mit Bezug auf die Nervenverhältnisse in diesem Gebiet. Denn wo 
wir in jedem ein und denselben Entwicklungsprocess durchlaufenden 
Gebiet auf individuelle Variationen stoßen, so wird das auch hier 
der Fall sein. Es ist dadurch die Möglichkeit gegeben, dass kon- 
traktile Elemente von Hypoglossusmyotomen sich ausnahmsweise 
in einem der subhyoidealen Muskeln wiederfinden lassen, in welchem 
Falle also legale Hypoglossusfasern in den Ramus descendens hypo- 
glossi übergehen werden, ein Zustand, der wohl von Ho. für 
unmöglich erklärt, von Roreans angezweifelt wird, aber von den 
älteren Anatomen ausdrücklich betont, durch die Experimente von 
VOLKMANN bewiesen, und durch den gemeinschaftlichen Differen- 
zirungsproeess der oberen Halsmyotome und Hypoglossusmyotome 
begreiflich ist. Ich erinnere dabei an die Mittheilung von Fir- 
BRINGER (27, pag. 509), dass bei nahe verwandten Vögeln der 
Ramus descendens bald nur vom N. hypoglossus, bald vorwiegend 
von diesem, aber auch von spinalen Nerven, bald überwiegend von 
letzteren gebildet wird. 

Während der Differenzirung der hypobranchialen Muskulatur 
muss auch beim Menschen eine nicht geringe Durcheinandermischung 
von Myotomenmaterial stattgefunden haben, wie es auch von Cor- 


512 Louis Bolk 


nınG (l. ¢.) bei Embryonen von Tropidonotus beobachtet ist. Denn 
während doch ursprünglich das ganze zweite Myotom caudal vom 
ersten gelagert war, findet man im ausgebildeten Zustande, in dem- 
selben Muskelkomplex Derivate des zweiten Myotom rostral von 
jenen des ersten gelagert. In den R. descendens hypoglossi finden 
sich Fasern des ersten Cervicalnerven absteigend zu tiefer befind- 
lichen Muskelportionen, solche des zweiten aufsteigend zu höher 
gelegenen Bezirken. Es müssen desshalb die beiden Myotome mit 
ihrer Ventralkante nach einander zugewachsen sein und sich dureh- 
mischt haben. Dass diese Fusion eine ziemlich intensive gewesen 
sein muss, schließe ich aus dem Umstand, dass mit nur einer ein- 
zigen Ausnahme jedes in die Muskeln eintretendes Ästehen poly- 
spinaler Natur war. 

Die Fusion von Theilen des ersten und zweiten Myotoms muss 
erfolgt sein, bevor diese Elemente sich am Visceralskelette fest- 
hefteten, denn man findet sowohl in den supra- als auch in den 
subhyoidealen Muskeln Elemente beider Myotome. Eine Fusion 
nach stattgefundener Festheftung lässt sich schwerlich annehmen. 
Diese Thatsache beweist aufs Neue, dass die Beziehungen zwischen 
Rumpfwandmuskulatur und Visceralskelet nur sekundäre sein können. 

Der theils aufwärts, theils abwärts gerichtete Verlauf vou Nerven- 
fasern im R. descendens hypoglossi ist verständlich durch, und wirft 
umgekehrt Licht auf ontogenetische Vorgänge, denen der ventrale 
Theil der ersten Halsmyotome unterworfen war. Aber gerade diese 
Vorgänge machen uns das Vorkommen des Plexus hypoglosso- 
cerviealis in der Anordnung, wie wir denselben beim Menschen 
beobachten, desto unverständlicher. Denn wo die Mischung des 
polymeren Materials eine so innige ist, konnte man doch eher 
erwarten, dass die Muskeln aus einem einzigen zusammengesetzten 
polyspinalen Nervenstamme innervirt wurden. Je hochgradiger zwei 
Myotome oder Theile derselben durch einander wachsen, desto enger 
werden sich die beiden Spinalnerven ganz oder theilweise zu einem 
Tractus vereinen, und eine Innervirung durch einen zusammen- 
gesetzten Nerv die Folge sein. 

Bei der hypobranchialen Muskulatur sehen wir aber das Gegen- 
theil. Betrachtet man Fig. 5, dann sieht man, dass jedes Muskel- 
individuum dieser Gruppe in der That ein diploneures Gebilde im 
Sinne FÜRBRINGER’s ist. Jeder Muskel ist innervirt sowohl vom 
N. comitans wie vom N. descendens e plexu cervicale. Warum haben 
diese Nervenfasern sich nicht zu einem Stamme vereinigt, wo doch 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 513 


ihre peripheren Elemente sich so intens durch einander mischten ? 
Warum beschreiben die Fasern des zweiten Cervicalnerven, welche 
im N. descendens e plexu cervicale absteigen, um im Fasciculus as- 
cendens rami descendentis hypoglossi wieder aufzusteigen und den 
M. genio-hyoideus und M. thyreo-hyoideus zu innerviren, einen solchen 
langen Umweg, und warum haben dieselben sich nicht ihren gleich- 
werthigen Genossen angeschlossen, die im N. comitans auf kürzestem 
Wege dasselbe Endgebiet erreichen? Wir haben hier einen Fall, 
in dem Nervenfasern ihrem Muskel nicht auf kürzestem Wege zu- 
streben, ohne dass wir augenscheinlich eine Ursche für diese 
Abweichung finden können. Die ontogenetischen Mittheilungen über 
die Entstehungsmomente des Plexus hypoglosso-cervicalis sind nur 
sehr ungenügende, und wir werden durch sie gar nicht in den Stand 
gesetzt, die erwähnten Eigenthümlichkeiten zu begreifen. So sagt 
z. B. CornınG (14, pag. 168) in einer Mittheilung über die Ent- 
wieklung der Zungenmuskulatur bei Reptilien: »Die Entstehung und 
die Bedeutung der Ansa hypoglossi werden aufgeklärt durch eine 
Beobachtung, die ich an Embryonen von Tropidonotus machen 
konnte. — Hier verschmelzen in späteren Stadien auch Theile des 
sechsten und siebenten Myotoms mit der Zellmasse, welche von den 
vereinigten Hypoglossusmuskelknospen caudalwärts gegen das Cora- 
coid auswiichst.« (Die Hypoglossusmuskulatur stammte von den 
fünf ersten Myotomen her.) »Diese Auswüchse oder richtiger gesagt 
Muskelknospen des sechsten und siebenten Myotoms sind von ihren 
Nerven begleitet, wie überhaupt Nerv und Muskelknospe in ihrem 
Auswachsen unzertrennlich mit einander verbunden sind.« ÜORNING 
leitet also die Bildung der Ansa hypoglossi von dem Aufwärts- 
wachsen und Verschmelzen von Halsmyotomabschnitten mit Hypo- 
glossusmyotomen ab. Dadurch ist aber nur im Allgemeinen eine 
Verbindung von Spinalfasern und Hypoglossusfasern erklärt, aber 
noch nicht die Form des Plexus hypoglosso-cervicalis erläutert. 

Hıs theilt Beobachtungen über die Entstehung des Ramus des- 
cendens hypoglossi, d. i. also eines Theiles der Ansa hypoglossi 
mit, welche hier nicht ohne Kritik bei Seite gesetzt werden können, 
weil dieselben als »ontogenetische Beobachtungen« mit scheinbarem 
Recht meinen folgenden »ontogenetischen Reflexionen« gegenüber- 
gestellt werden könnten. Hıs führt in einer Abhandlung über die 
Entwicklung der ersten Nervenbalınen beim menschlichen Embryo 
(35, pag. 376) als Ursache der Entstehung des R. descendens 


hypoglossi den Umstand an, dass der N. hypoglossus bei seinem 
Morpholog. Jahrbuch. 25. >4 


914 Louis Bolk 


Auswachsen gegen die Vena jugularis stößt und dadurch sieh in 
seinen Ast für den Zungenmuskel und den Ramus descendens spaltet. 
Diese Vorstellungsweise ist ganz in Übereinstimmung mit den all- 
semeinen Auffassungen von Hıs, aber nicht mit den schließlichen 
topographischen Befunden. Verursachte die Vena jugularis eine 
Spaltung des Nervus hypoglossus, dann sollte man doch auch 
später das eine Spaltungsprodukt unter, das andere über der Vena 
verlaufend wiederfinden. Das ist nun nicht der Fall. Dort, wo die 
Vena jugularis den Nervus hypoglossus passirt, ist der Ramus des- 
cendens noch nicht abgegeben, oder wird gerade an dieser Stelle, 
aber dann unter der Vena jugularis abgespalten, das heißt die 
Elemente des Hypoglossus selbst und jene des R. descendens ver- 
laufen zusammen unter der Vena jugularis. Von einem Spaltungs- 
einfluss der Vena jugularis auf den ursprünglichen Hypoglossusstamm 
kann desshalb durchaus keine Rede sein. Wohl hat die Vena jugularis 
Einfluss und von überwiegender Art auf die Entstehung der Ansa 
hypoglossi. Aber in ganz anderer Richtung als Hıs es angiebt. 

Außerdem habe ich noch ein Bedenken gegen die Auseinander- 
setzungen von His. Angesichts meiner Dissection der Ansa hypo- 
glossi, welche in ihren Grundcharakteren mit den Befunden von 
Hout und Roveans übereinstimmt, ist mir die Profilrekonstruktion, 
welche His von diesem Nerv und seiner Umgebung giebt, nicht recht 
deutlich. In Fig. 8 seiner genannten Abhandlung und in Fig. 62, 
pag. 59 Theil III seiner »Menschlichen Embryonen« (36) giebt Ver- 
fasser von zwei verschiedenen Embryonen eine Rekonstruktion der 
Kopfnerven, wobei der Autor den N. hypoglossus mit einem statt- 
lichen R. descendens versehen einträgt, während der erste und 
zweite Cervicalnerv noch nicht mit dem Hypoglossus- 
stamme sich vereinigt haben. Nach den embryologischen 
Rekonstruktionen von Hıs entstammt desshalb der Ramus descendens 
hypoglossi dem Hypoglossusstamme, nach den anatomischen Dissec- 
tionen am erwachsenen Präparat rührt er von Cervicalnerven her. 
Ich vermag diesen Widerspruch nicht zu lösen, werde aber bei den 
folgenden Reflexionen mich auf die anatomischen Thatsachen stützen. 
Hat Hıs in der That die Verhältnisse gesehen, so wie er die- 
selben abbildet, dann liefert ein Vergleich zwischen den Figuren 
von Hıs und dem definitiven Zustand den stringenten Beweis, dass 
die freien Enden des ersten und zweiten Cervicalnerven, welche 
Hıs wahrgenommen und abgebildet hat, nicht die wirklich freien 
Enden sein können, sondern Artefakte sind. 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 515 


Weil wir den allgemeinen Regeln gemäß erwarten konnten, 
dass die Differenzirung der vorderen Halsmuskeln eine Zusammen- 
fügung aller ihrer Nervenfasern in einem Stamme zur Folge hatte, 
so müssen wir schließen, dass, da dieses nicht der Fall ist, sich 
etwas dieser Zusammenfügung entgegengestellt hat. Meiner Meinung 
nach erlangen wir hierüber Aufschluss, wenn wir die topographischen 
Verhältnisse der spinalen Fasern in dem Plexus hypoglosso-cervicalis 
näher ins Auge fassen. Es fällt dabei sofort auf, dass die sämmt- 
lichen Fasern dieses Plexus die Vena jugularis ringförmig umfassen. 
Die Fasern von Cervicalis I und II, welche den N. comitans zusammen- 
setzen, verlaufen wie der N. hypoglossus unter der Vena jugularis; jene, 
welche im N. descendens e plexu cervicale ihren Weg nehmen, sind 
oberflächlich von der Vene gelagert; medial und auf der Vene ver- 


Fig. 6. 


| Sup 7a - 
hyoid. 
Muskeln 


Sub. 
hyotd 
Muskeln 


Topographisches Verhalten zwischen Vena jugularis und die Elemente des Plexus hypoglosso- 
cervicalis, 


fleehten sich diese zum Gefäß ungleich gelagerte Fasern. In Fig. 6 
habe ich schematisch die Lagerung der die Zungen- und hypo- 
branchiale Muskulatur innervirenden Nervenfasern zur Vena jugu- 
laris wiedergegeben, so wie ich dieselbe in meinem Präparat fand. 

Diese Figur giebt ein deutliches Bild. Alle Fasern von Cervicalis I 
und vom N. hypoglossus verlaufen axial von der Vena jugularis, alle 
in Betracht kommenden Fasern von Cervicalis III und IV verlaufen 
peripher von der Vene, während von Cervicalis II ein Theil der Ele- 
mente axial, ein anderer Theil peripher vom Gefäße gelagert ist. Die 
Nerven für die genannten Muskelgruppen bilden desshalb nicht eine 
einfache Ansa, sondern einen wirklichen Annulus um die Vena 
jugularis. — Die Vena jugularis zieht zwischen den Fasern des 
zweiten Spinalnerven hindurch. Aus diesen Verhältnissen der Nerven- 

34* 


516 Louis Bolk 
fasern zur V. jugularis dürfen wir Anschauungen über die Ätiologie 
des Plexus hypoglosso-cervicalis, und über die wichtige Rolle, welche 
die Vena jugularis hierbei spielt, entlehnen. Dass sich Spinalfasern 
an den Hypoglossusstamm anschmiegten (jene des N. comitans) darf 
wohl auf den Umstand zuriickgefiihrt werden, dass sich auf dem 
Grenzgebiete zwischen Hypoglossus- und Rumpfmyotomen Muskeln 
bildeten, welche ihr Bildungsmaterial beiden Myotomkomplexen ent- 
nahmen, wodurch von selbst an der Peripherie eine Durcheinander- 
mischung und Verbindung von Hypoglossus- und Spinalfasern zu 
Stande kam. Bei der ungleichen Lagerung der Spinalfasern aber 
zur V. jugularis bildete dieses Gefäß ein Hindernis für die Ver- 
einigung sämmtlicher Spinalfasern zu einem Stamme. Er trennte die 
Fasern in tiefer und oberflächlich von ihm gelagerte. Durch intra- 
muskuläre Verschiebungen des von mehreren Myotomen herrührenden 
Bildungsmaterials vereinten sich aber die oberflächlichen und tiefen 
Fasern mit einander und so kam es zur Bildung eines Nervenringes 
um die Vena jugularis. Wir haben hier also einen Fall vor uns 
worin ein Gefäß formbestimmend auf ein Nervengeflecht einwirkt. 

Im frühern Zustande der Entwicklung, wenn die vordere Hals- 
region sich noch nicht ausgebildet, der Kopf sich noch nicht ge- 
streckt hat, werden die Nervenfasern einen einfachen Ring um die 
Vene dargestellt haben. Dass wir schließlich die periphere Hälfte 
desselben in der Form einer abhängenden Schleife wiederfinden, 
muss dem mechanischen Zug zugeschrieben werden, welchem diesen 
Theil des Ringes in Folge der Ausbildung des Halses unterworfen 
war. Mehrere Momente sind dafür anwesend. Als vornehmste führe 
ich folgende an. Das Schulterblatt vollführte eine caudale Wan- 
derung und übte einen Zug auf den an ihm inserirenden M. omo- 
hyoideus aus. Dieser Zug wurde durch den Muskel auf den inner- 
virenden Nerv übertragen — und dieser verlegte den Angriffspunkt 
auf die periphere Hälfte des Nervenringes. Als ein zweites Moment 
muss die sich abändernde Richtung der Ebene der Apertura thoracis 
superior angesehen werden. Anfänglich sieht dieselbe dorsalwärts 
(siehe: Hıs, Menschliche Embryonen), später bekanntlich ventral- 
wirts. Es senkt sich also mit dem Sternum die Befestigungsstelle 
der hypobranchialen Muskulatur an demselben. Die caudale Partie 
dieser Gruppe erleidet einen Zug, trägt denselben auf ihren Nerven 
über, welche ihrerseits das periphere Stück des Nervenringes in eine 
Schleife überführen. 

Die topographischen Verhältnisse der Vena jugularis interna 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 517 


zu den beiden oberen Spinalnerven geben uns das Recht, eins der 
Ergebnisse einer Arbeit von SALZER (68) auch auf das Gebiet der 
beiden ersten Halssegmente auszudehnen. SALZER kam im Gegen- 
satz zu REMAK und Luscuka zu dem Schluss, dass die erste Ab- 
flussbahn des embryonalen Kopfes beim Meerschweinchen und 
Menschen nicht die äußere Jugularvene ist, sondern ein Gefäß, das 
von dem Autor als V. cardinalis anterior bezeichnet wird, welches 
den Kopfnerven gegenüber eine mediale Lage einnimmt. Mittels 
um die Nervenstämme sich bildende Gefäßinseln und zwar zuerst 
um die Vagusgruppe dann um den Hypoglossus und zuletzt um den 
Trigeminus, und darauf folgende Obliteration des medialen Ab- 
schnittes dieser Gefäßringe, kommt ein Gefäß zur Ausbildung, das 
an der lateralen Seite der Nerven gelagert ist. SALZER macht 
keine Mittheilung über die Verhältnisse zu den oberen Spinal- 
nerven. Die schließlichen topographischen Verhältnisse gestatten 
uns aber diesbezügliche Deduktionen. In Betreff des dritten, des 
vierten und eines Theiles des zweiten Spinalnerven ist die Vena 
jugularis noch im erwachsenen Zustand medial gelagert — das 
ursprüngliche Verhalten ist geblieben. Alle Fasern des ersten 
und ein Theil jener des zweiten Cervicalnerven sind medial von 
der Vena gelagert. Das die ursprüngliche Vena cardinalis anterior 
zersetzende Gefäß, das zur Vena jugularis interna wird, hat 
sich also auch bezüglich dieser Nerven lateral entwickelt, 
ob mittels einer besonderen Veneninsel, ob mittels der Insel, 
welehe sich um den N. hypoglossus anlegt, kann dahingestellt 
bleiben. Sicher ist es, dass die von SALZER verfolgte Ausbildung 
eines lateralen Gefäßes nicht mit dem Hypoglossusstamme abschließt, 
sondern sich im Bereich des ersten und eines Theiles des zweiten 
Segmentes fortsetzt. Die Konfluenz der sekundären, lateral von den 
Nerven sich bildenden Gefäße und des ursprünglich medial von den 
Nerven angelegten primitiven Gefäßes findet in der Höhe des zweiten 
Segmentes statt. Der caudal vom zweiten Segmente sich befindende 
Theil der Vena jugularis erweist sich desshalb als ein primitiveres 
Gebilde, als der rostral davon sich befindende Theil. 


GEGENBAUR (28) hat seiner Zeit auf Grund der bekannten 
Variationen des M. omo-hyoideus überzeugend bewiesen, dass dieser 
Muskel demselben Muskelkomplexe entstammt wie die übrigen sub- 
hyoidealen Muskeln und spricht dieses ausdrücklich aus (]. e. pag. 253). 
Diese Auffassung war jener von HENLE entgegengesetzt, der nur 


518 Louis Bolk 


dem oberen Bauche Verwandtschaft zum subhyoidealen Muskelkom- 
plexe zuschreibt, den hinteren Bauch dagegen als eine Serratuszacke 
deutet und der intermediären Sehne die Bedeutung einer Rippe 
beilegt. Auch Humrary (40) verficht wie HENLE die Verwandtschaft 
zwischen Omo-hyoideus und Serratus. Denn obwohl er 1. e. pag. 314 
von der Inseriptio im M. sterno-hyoideus sprechend, sagt: »this 
inseriptio is continued into the omohyoid with which the sternohyoid 
is sometimes continuous«, rangirt er den Sterno-hyoideus und Sterno- 
thyreoideus unter seine Rectusgruppe, während er den Omo-hyoid 
mit dem Levator scapulae und Serratus zu seiner Serratus- oder 
costo-scapular-Gruppe bringt. »Anteriorly this group is prolonged 
into the neck as the levator scapulae and as the omo-hyoid« (I. e. 
pag. 314). Dass nicht nur die segmentale Herkunft, sondern auch 
die Nervenverhältnisse die GEGENBAUR’sche Auffassung als die 
richtige kennzeichnen, ist leicht zu beweisen. Denn nicht nur ist 
der hintere Bauch des Omo-hyoideus denselben Myotomen ent- 
sprossen wie der untere Theil der übrigen vorderen Halsmuskeln, 
nämlich dem zweiten und dritten, was schon an und für sich gegen 
die HEnLE’sche Deutung der intermediären Sehne als einer nicht 
entwickelten untersten Halsrippe spricht, sondern die Nervenfasern 
für den distalen Bauch nehmen einen gleichen Antheil wie die 
übrigen Muskelnerven an der der Bildung des Plexus hypoglosso- 
cervicalis. Dies ist nur dann möglich, wenn diese Muskeln derselben 
Muskelmasse mit einheitlichem Differenzirungsschicksal entstammen. 
Dass wir aus denselben Gründen die Ansicht von ALBRECHT (1) 
ablehnen, dass der M. omo-hyoideus nicht dem System der ventralen 
Halsmuskulatur zugehört, sondern von der inneren Interbranchial- 
muskulatur der Fische herkömmlich ist, ist selbstverständlich. — 
Eine andere Frage ist aber die, ob die intermediäre Sehne als 
eine ausgebildete Inscriptio tendinea zu deuten ist. GEGENBAUR 
ist dieser Ansicht zugethan und erkennt in ihrer mechanischen Be- 
deutung, zugleich mit ihrer Lage zur Halsgefäßscheide, die Ursache 
ihrer Ausbildung. Die metamere Herkunft des vorderen und hinteren 
Bauches erweisen sich dieser Auffassung nicht günstig, denn ober- 
halb und unterhalb der Sehne findet sich Material desselben Myo- 
toms und zwar des zweiten. Vergleicht man aber den Zustand bei 
den verwandten Muskeln, den Sterno-thyreoideus und Sterno-hyoideus, 
so mahnt dieser zur Vorsicht bezüglich einer darauf basirten Ab- 
lehnung der Ansicht von GEGENBAUR. Denn wiewohl sich in beiden 
Muskeln eine Inseriptio fand, war dennoch ebenfalls oberhalb und 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 519 


unterhalb derselben Material des zweiten Myotoms nachzuweisen. 
Der Zustand war eigenthümlicher Weise bei meinem Präparat so, 
dass es nicht zu entscheiden war, von welchem Ligamentum intermus- 
eulare die Inseriptio herstammte. Nur oberhalb derselben befand 
sich Material des ersten Myotoms, und unterhalb derselben nur 
solches vom dritten, dagegen befand sich Material des zweiten 
Myotoms sowohl oberhalb als unterhalb der Inscriptio. In dieser 
Hinsicht stimmen die Beziehungen der Inscriptio tendinea zum 
segmentalen Muskelmaterial in den beiden Sternalmuskeln und der 
Sehne des Omo-hyoideus vollkommen mit einander überein. Sind 
dieselben also zurückführbar auf das Septum intermusculare zwischen 
dem zweiten und dem ersten Myotomo der zwischen jenem und dem 
dritten. Das war nicht zu entscheiden. 

Beim Menschen halten sich also die Spinalnerven, welche den 
hypobranchialen Muskelkomplex innerviren, nicht an die Grenze der 
Inseriptio tendinea. Dasselbe ist, wie FÜRBRINGER an mehreren 
Stellen seiner Arbeit über die spino-oceipitalen Nerven hervorhebt, 
der Fall bei niederen Formen, z. B. Selachii, bei denen diese Mus- 
kelgruppe mehrere Inseriptionen aufweist als beim Menschen. — 
Dieser Umstand ist desto merkwürdiger, wenn man in Betracht 
zieht, dass RuGE in seiner Arbeit über den M. rectus thoroco-ab- 
dominalis der Primaten (65) niemals bei einer vollkommenen Inseriptio 
tendinea Material ein und desselben Segmentes ober- und unterhalb 
einer solehen Inseriptio fand. Auch beim für diese Untersuchung 
verwertheten Individuum war dasselbe nicht der Fall. 

Wie sind diese eigenthümlichen Verhältnisse der hypobranchialen 
Muskulatur beim Menschen zu deuten? Ob in den M. sterno-hyoideus 
und M. sterno-thyreoideus die Inseriptionen den Muskel vollständig 
in zwei Bäuche trennten, war nicht zu entscheiden, dieselben waren 
dazu zu wenig ausgebildet. Im M. omo-hyoideus war allerdings die 
Zwischensehne vollständig. Sollte die Inscriptio in diesem Muskel 
in einer gewissen Zeit während der Entwicklung unterbrochen 
gewesen sein, und sich später unter dem Einfluss der von GEGEN- 
BAUR angeführten Momente von mechanischer und topographischer 
Art zur vollständigen und stark entwickelten intermediären Sehne 
ausgebildet haben? Das kommt mir wohl am wahrscheinlichsten vor. 


Die Kopf-Schultergürtelmuskelgruppe. 


Diese Gruppe kennzeichnet sich bekanntlich dadurch, dass die 
Innervation vom N. accessorius und von cervicalen Spinalnerven 


520 Louis Bolk 


erfolgt. Die Angaben in der Litteratur über die innervirenden 
Cervicalnerven, d. h. also über die cervicalen Myotome, welche am 
Aufbau beider Repräsentanten dieser Gruppe Theil nehmen — sind 
recht variirende. Als Beispiele führe ich folgende an: Sappey: aus 
N. cerviealis II und III geht ein Ast zum M. sterno-cleido-mastoi- 
deus, der N. accessorius empfängt Fasern von Cervicalis II, III und 
IV, — HENLE: mit dem N. accessorius verbinden sich Fasern von 
Cervicalis II und III, — GEGENBAUR: vom III. und IV. Cervical- 
nerven gehen Fasern zum N. accessorius, — RorGans: macht gleiche 
Angaben wie GEGENBAUR; VALENTIN und BOURGERY lassen die 
erwähnte Gruppe von Cervicalis II, III, IV und V innerviren. Bei 
meinem Präparat war eine Theilnahme des II., III. und IV. Cervical- 
nerven zu konstatiren und war besonders der Ast von Cervicalis IV, 
welcher sich an der Unterfläche des Trapezius mit dem N. acces- 
sorius verband, besonders stark. 

Die Angaben variiren also nicht nur in der Anzahl der Spinal- 
nerven, welche von zwei bis vier schwankt, sondern auch in der 
Reihe, welche sie im metameren Spinalnervensystem einnehmen. In 
einem Punkt aber stimmen diese Angaben alle überein, und zwar 
darin, dass das erste Cervicalmyotom am Aufbau der Muskeln keinen 
Antheil nimmt. Auch die von Srarr gesammelten klinischen Wahr- 
nehmungen berichten nur über eine Innervation dieser Muskeln vom 
zweiten und dritten Cervicalnerven (siehe EDINGER 18, pag. 145). 

Dass dieser Umstand unser höchstes Interesse beansprucht, wird 
sofort klar, wenn man bedenkt, dass wir es bei dem M. trapezius 
und M. sterno-cleido-mastoideus mit dysmetameren Muskeln zu 
thun haben. Die vom N. accessorius innervirte Portion rührt von 
— so zu sagen — Kopf(occipital)myotomen her; hieran schließt sich 
eine Muskelportion, deren Bildungsniveau höchstens mit ihrer rostralen 
Grenze bis in das zweite Cervicalmyotom hinaufreicht und stets 
durch das erste Halsmyotom von der caudalen Grenze der Bildungs- 
masse der Kopfportion getrennt bleibt. 

Bei der Beurtheilung der Gruppe ist diesem Umstand ein 
sroßer Werth beizulegen, denn in der menschlichen Myologie sind 
diese beiden Muskeln die einzigen dysmetameren Individuen, welche 
ich gefunden habe. Ist die dysmetamere Natur dieser Gruppe 
etwas beim Menschen Erworbenes oder ist es ein primitiver Zustand? 
Die schönen Untersuchungen von FÜRBRINGER enthalten Genügendes 
zur Entscheidung dieser Frage (25). 

Aus dessen Mittheilungen entnehme ich Folgendes: Bei Urodelen 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl, Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 521 


und Anuren ist die Gruppe noch ganz vom N. vagus innervirt. 
Von den Chelonii sollte nach BosJanus bei Emys europaea der R. 
accessorius Vagi mit Zweigen von Cervicalis III und IV Anastomosen 
eingehen, die Gruppe desshalb Cervicalmyotome zum Aufbau be- 
nutzen. FÜRBRINGER konnte aber bei den von ihm untersuchten Chelonii 
solehe Anastomosen nicht nachweisen. Bei den Eidechsen war die 
Gruppe außer durch den Vagus-accessorius von Cervicalis III und IV 
mittels Anastomosen mit dem N. accessorius innervirt. Bei den 
Chamaeleoniden wurde der M. cucullaris von Cerviealis III inner- 
virt, ohne Anastomosenbildung zwischen diesem Spinalnervenzweig 
und dem N. accessorius. Eben so fehlte den Krokodilen eine solche 
Anastomose, doch war der M. cueullaris neben dem N. accessorius 
von Cervicalis V und VII innervirt. 

Innerhalb der Klasse der Reptilien sehen wir die Kopf-Schulter- 
gürtelmuskelgruppe Beziehungen zu Cervicalmyotomen erlangen. 
(Nach Angaben über die Verhältnisse bei Säugern und Vögeln habe 
ich nicht geforscht, weil dieses in Bezug auf das Folgende neben- 
sächlich war.) Gleichzeitig aber mit dem Auftreten dieses Zu- 
standes begegnen wir der dysmetameren Natur, ja dieselbe scheint 
bei den niederen Formen sich ausgesprochener einzustellen, da eine 
Innervation der Gruppe aus Cervicalis II von FÜRBRINGER bei 
keinem Objekt erwähnt wird, dieser Zustand jedoch beim Menschen 
wohl nicht konstant aber doch laut der Angabe der Autoren in der 
Mehrzahl der Fälle aufzutreten pflegt. Die dysmetamere Natur 
dieser Gruppe bei Menschen. ist etwas Althergebrachtes, etwas 
Primitives. Ich habe dasselbe ausdrücklich zu betonen gesucht, um 
damit der Auffassung einen Riegel vorzuschieben, dass die erwähnte 
Dysmetamerie durch eine etwaige Reduktion des ersten Halsmyotoms 
entstanden sei. 

Als metamerologische Erscheinung fordert dieselbe durch ihre 
Seltenheit, dass sie näher kritisch ins Auge gefasst wird. 

Wenn ein Muskel in Folge gesteigerter funktionellen Inanspruch- 
nahme sich im Laufe der Phylogenese stärker entfaltet, wirkt diese 
Kräftigung in solcher Weise auf die metamere Anlage des Muskels 
zurück, dass das segmentale Bildungsniveau sich auch in die Länge, 
das heißt in rostro-caudaler Richtung ausdehnt und sich dadurch 
über mehrere einander benachbarte Myotome erstreckt als bei den 
älteren Formen. Ein vorzügliches Beispiel dazu vermag ich aus 
früher von mir angestellten, nicht veröffentlichten, Untersuchungen 
anzuführen. Während ich bei sechs Exemplaren von Cercopithecus 


599 Louis Bolk 


(fünf eynomolgi, ein sinicus) mit ihrem bekanntlich schwach ent- 
wiekelten Glutaeus maximus, diesen Muskel stets nur dimerer Her- 
kunft fand, ist derselbe beim Menschen immer trimerer Natur. Ein 
Konnex zwischen der kräftigeren Entwicklung und dem ausgedehnteren 
Anlageniveau lässt sich nur schwer von der Hand weisen. 

Kann nun aber eine stärkere mechanische Inanspruchnahme 
im Stande sein einem Muskel ein dysmetameres Bildungsniveau zu 
verleihen? Hierauf muss die Antwort lauten: direkt nicht, indirekt 
wohl. Ein soleher Einfluss kann sich doch immer nur bei der On- 
togenese im ursprünglichen Niveau selber geltend machen, derselbe 
kann das Niveau zur Ausdehnung in jeder räumlichen Richtung 
zwingen, aber die Bildungsmasse soll doch immer eine. einheitliche 
bleiben. Es lässt sich nicht denken, dass, ganz abgesondert von 
diesem ursprünglichen Bildungscentrum, sich ein neues aus den 
Gesammtmassen gleichsam herauskrystallisirt. Es fehlt für ein 
solches Centrum jeder erbliche Impuls. 

Begegnen wir desshalb einem Muskelindividuum mit zwei. metamer 
gesonderten Bildungscentren, so muss man schließen, dass ursprüng- 
lich jedes dieser Centren sein eigenes gesondertes Muskelindividuum 
hatte hervorgehen lassen, denn ein circumscriptes Bildungscentrum 
kann nur im Anschluss an einen gesonderten Muskel entstehen. 
Aus dieser Überlegung folgt, dass ein dysmetamerer Muskel nur 
durch Zusammenfluss von zwei ursprünglich gesonderten Muskel- 
individuen entstehen kann, deren Bildungsniveau durch ein oder 
mehrere Segmente getrennt war. Stärkere funktionelle Beanspruchung 
kann desshalb in zwei Richtungen von Einfluss sein: entweder dehnt 
sich das ursprüngliche Bildungsniveau des Muskels aus, oder der 
Muskel verleibt sich einem benachbarten Muskelindividuum ein und 
kann auf diese Weise — da letzteres sein eigenes Anlagecentrum 
beibehält — dysmetamerer Natur werden. 

Wenden wir diese Ansichten auf die Kopf-Schultergürtelmuskel- 
gruppe beim Menschen an, dann müssen wir folgern, dass diese 
Gruppe aus ursprünglich zwei gesonderten Muskeln zusammengesetzt 
ist, einem von den Kopfmyotomen herstammenden und vom N. acces- 
sorius innervirten Muskel, und einem solchen, der sich einst als ge- 
sonderter Muskel aus den mittleren Halsmyotomen bildete. 

Die Segmentalneurologie gestattet uns über den cervicalen Kom- 
ponenten dieser Gruppe weitere Auffassungen. Aus den Abhand- 
lungen von FÜRBRINGER geht hervor, dass, je mehr caudal die vor- 
dere Extremität in den Segmenten angelegt ist, desto mehr caudal 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 523 


sich das cervicale Bildungscentrum der Gruppe findet, was sich am 
deutlichsten bei den Krokodilen zeigt. Zweifach ist die Bedeutung 
dieser Thatsache. Erstens weist sie darauf hin, dass, obwohl der 
Muskel schließlich während der Ontogenese mit seinem dem Ocei- 
pitalmyotom entstammenden Mitkomponenten konfluirt, dessen Bil- 
dungscentrum nichtsdestoweniger sein eigenes Schicksal beibehält, 
und als selbständige Einheit an der metameren Umbildung (Fir- 
BRINGER) Theil nimmt. Zweitens zeigt sich das Schicksal dieses Bil- 
dungscentrum im Allgemeinen an dasjenige der Extremität gebunden, 
der einst hieraus hervorgehende selbständige Muskel muss desshalb 
ein Extremitätenmuskel gewesen sein. Ist dieses testgestellt, so er- 
öffnet das Verhalten der Nerven wieder einen weiteren Ausblick. 
Wie aus der speciellen Angabe bei der Besprechung der Segmente her- 
vorgeht, findet sich im M. sterno-cleido-mastoideus nur Material des 
zweiten Halsmyotoms, im Trapezius des zweiten, dritten und vierten. 
Auch aus den Beschreibungen von SAPppEy und BOURGERY (13) sind 
diese Verhältnisse abzuleiten. Bei dem M. sterno-cleido-mastoideus 
konnte ich feststellen, dass nur die eine tiefere Lage einnehmende 
elavieuläre Portion Elemente des zweitens Myotoms enthält (siehe 
Fig. 1). Für den M. sterno-cleido-mastoideus war es also bei meinem 
Präparat evident, dass die Derivate der Halsmyotome im Muskel 
tief, jene der Occipitalsegmente oberflächlich gelagert waren. Dieser 
Nachweis konnte an dem M. trapezius nicht erbracht werden. »>o 
weit ich feststellen konnte, waren aber die beiden Ursprungs- 
massen im Muskel nicht scharf gesondert. Vom vierten Cervical- 
nerven konnte ich noch starke Fasern bis zum oberen Rande der 
Scapula an der Unterfliiche des Muskels verfolgen in Zusammen- 
hang mit Accessoriusfasern. Da ich den übrigen Theil des Muskels 
in situ erhalten musste, konnte ich dieselben nicht weiter verfolgen. 
Der zweite und dritte Spinalnerv vertheilte sich an der Unterfläche 
der Kopf- und Halsportion, ebenfalls im Verein mit Accessoriusfasern. 
Obwohl ich nicht bestimmt nachweisen konnte, dass das von Cer- 
vicalmyotomen herstammende Material auch im Trapezius ein tiefes 
Stratum des Muskels bildete, so ergab sich doch, dass erstgenannter 
keine abgerundete Portion des Muskels entstehen ließ, sondern sich 
der Fläche nach im Muskel vorfand. Es darf wohl der Absicht der 
leichteren Belehrung und Übersichtlichkeit zuzuschreiben sein, dass 
Hasse (31) in seinem Atlas die Portionen von Hals- und Kopfmyo- 
tomen so scharf in beiden Muskeln sondert. 

ringen wir jetzt die erörterten Verhältnisse mit der der Seg- 


524 Louis Bolk 


mentalmyologie zu entnehmenden Thatsache zusammen, dass das 
Bildungsniveau des M. rhomboideus sich unmittelbar dem Cervical- 
centrum des Trapezius caudal anschließt, dann haben wir einen 
Fingerzeig in jener Richtung, ob nicht die Kopf-Schultergiirtelmuskel- 
eruppe, während sie sich phylogenetisch stärker entwickelte, einen 
Theil einer tiefer gelagerten Gruppe in sich aufnahm, wovon noch 
der M. rhomboideus als selbstiindiger Rest iibrig geblieben ist. 

Die topographischen Verhältnisse zwischen Trapezius und Rhom- 
boideus, besonders ihr gleicher Ursprung von Dornfortsätzen der 
Wirbel, stiitzen diese Vermuthung eben so wie die zwischen beiden 
Muskeln vorkommenden Variationen. Besonders muss ich hierbei 
auf die Angabe von SappEy hinweisen, dass nicht selten Nerven- 
fasern des N. rhomboideus den Muskel durchsetzen, um sich im 
M. trapezius zu verlieren. Eine Untersuchung nach dem Parallelis- 
mus der Variationen in der metameren Anlage der Halsportion dieser 
Gruppe und jener des M. rhomboideus vermag diese Frage ihrer 
Entscheidung näher zu bringen, so lange dieselbe nicht von ver- 
gleichend-anatomischer Seite gelöst ist. 


Die morphologische Stellung des ersten Segmentes. 


Wie ich schon Gelegenheit hatte zu bemerken, besaß der erste 
Spinalnerv bei meinem Präparat keine Fasern, welche die Haut 
innervirten. Das erste Segment war seines Dermatoms verlustig ge- 
sangen. Die Handbücher geben im Allgemeinen wohl die Abwesen- 
heit von sensiblen Fasern im R. dorsalis an, und es ist sicher eine 
große Ausnahme, wenn der N. suboceipitalis einen Hautnerv abgiebt. 
Ein soleher Fall ist von Fronse mitgetheilt (24, pag. 8). Es bleibt 
aber die Möglichkeit vorhanden, dass sensible Fasern des hinteren 
Astes vom ersten Cervicalnerven mittels der oftmals vorhandenen 
Anastomose mit jenen des zweiten sich vereinen und längs der 
Bahn des N. oceipitalis magnus die Haut erreichen. Diese Möglich- 
keit war bei meinem Präparat nicht vorhanden, da die Rami dor- 
sales der ersten zwei Cervicalnerven keine Anastomosen bildeten.‘ 

Über eine Theilnahme des R. ventralis des ersten Cervicalnerven 
an der Hautinnervation habe ich in den Handbüchern nichts Be- 
stimmtes finden können. Für den meist rostral aus dem Plexus 
sich ablösenden Hautnerv (dem N. occipitalis minor) heißt es, dass 
er entweder allein aus dem dritten oder aus dem zweiten und dritten 
Spinalnerv entsteht. Letzteres würde nach französischen Autoren 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 525 


Regel sein. Obwohl also eine positive Angabe fehlt, wird eine 
Hautinnervation durch Cervicalis I indirekt doch in Abrede gestellt. 

Die Dissection an meinem Präparat überzeugte mich, dass in 
diesem Falle keine Fasern von Cervicalis I die Haut erreichten. 
Auch beim Hunde sollte nach den Experimenten von Türck der 
erste Cervicalnerv sensible Fasern entbehren. 

Dieser Befund ist als Symptom des Umwandlungsprocesses 
wichtig, welcher sich zwischen dem distalen Kopftheil und proxi- 
malen Halstheil ontogenetisch und phylogenetisch abspielt und wo- 
bei der Kopf sich ursprünglich dem Halse zukommende Elemente 
einverleibt. Bei diesem Process geht das Myotom theilweise direkt 
in die Zungenmuskulatur über, wie uns auch die Innervation der 
Zungenmuskulatur durch den ersten Cervicalnerven lehrt. Das Skle- 
rotom verwächst mit den Sklerotomen der Oceipitalsegmente zu einer 
einheitlichen Masse, wie aus den Fällen der Verwachsung von Atlas 
und Occipitale abzuleiten ist. Das Dermatom geht verloren. Der 
erwähnte Process wirkt also sowohl metamorphosirend als reducirend, 
und es ist vornehmlich der Dermatomabschnitt, der dieser Reduktion 
unterliegt. Damit soll nichts bezüglich des wirklichen Schicksals 
jenes Segmenttheiles gesagt sein, woraus einst das Dermatom hervor- 
ging. Als Dermatom wird es reducirt; ob es metabolisch zu einem 
anderen Zweck benutzt wird, darf dahingestellt bleiben. 

Durch den Verlust seines Dermatoms entfernt sich das erste 
Segment in seinem Differenzirungsmodus von jenen der übrigen 
Körpersegmente, um sich darin jenen zu nähern, woraus der N. 
hypoglossus und sein Gebiet entstanden ist. Bekanntlich ist der N. 
hypoglossus aus dem Zusammenfluss mehrerer Spinalnerven entstan- 
den, welcher Entstehungsprocess mit der Reduktion der dorsalen 
Wurzeln der bezüglichen Nerven gepaart ging. Dieser im Laufe 
_ der Phylogenese sich allmählich über mehrere Segmente erstreckende 
Wurzelverlust, welcher auf eine gleichzeitige Reduktion von Derma- 
tomen weist, rekapitulirt sich noch theilweise bei der Ontogenese. 
Das Vorkommen dorsaler Hypoglossusganglien während einer kurzen 
Phase der Entwicklung ist, nachdem von FrRorrer darauf aufmerk- 
sam gemacht worden ist, von verschiedenen Forschern bestätigt. 
OsrrouMOFF konnte das embryonale Vorhandensein und Schwinden 
von FRORIEP'schen Ganglien bei Pristiurus nachweisen, van BEM- 
MELEN bei Reptilien, Cataruai bei Reptilien, Vögeln und Kaninchen, 
Martin bei Katzenembryonen. Von großem Interesse war der Nach- 
weis von Frortep’schen Ganglien bei menschlichen Embryonen, 


526 Louis Bolk 


womit Hıs unsere Wissenschaft bereichert hat (37, pag. 380). Dass 
der Reduktionsprocess in seinem Fortgang individuelle Variationen 
zeigt, lehren uns jene seltenen Fälle von Persistenz eines Hypo- 
glossusganglion beim Menschen. Nach kritischer Prüfung aller 
diesbezüglichen Mittheilungen in der Litteratur vermeint BEck (6, 
pag. 340) die von CnIArugGi und von KAzZANDER mitgetheilten 
Fälle als einwandsfreie Beispiele der Persistenz eines dorsalen 
Hypoglossusganglion bei Menschen auffassen zu dürfen. Die Ab- 
wesenheit von Hautnervenfasern in dem ersten Cervicalnerv zeigt, 
dass der erwähnte Process nicht mit den präcervicalen Segmenten 
abschließt, sondern auch schon das erste Cervicalsegment in Mit- 
leidenschaft gezogen hat. Und schon so überwiegend ist der Ein- 
fluss dieses Processes auf die Differenzirung dieses Segmentes, 
dass der erste Spinalnerv bereits drei Merkmale mit jenen Seg- 
mentalnerven, woraus der N. hypoglossus zusammengesetzt ist, 
gemein hat: nämlich die Innervation der differenzirten Zungen- 
muskulatur, den Verlust der sensiblen Hautelemente, und den 
Verlauf der Fasern, tiefer als die Vena jugularis. Ein viertes Merk- 
mal kommt in jenen Fällen vor, in denen der ganze Radix posterior 
dieses Nerven fehlt, was BECK unter 32 Fällen dreimal gefunden 
hat (l. ec. pag. 279). Ist dieses letztere der Fall, dann hat das erste 
Segment nur noch sicher die Ausbildung der typischen dorsalen 
Muskelmasse mit den Rumpfsegmenten gemein. — Aber auch be- 
züglich der Innervation der suboceipitalen Muskeln durch den ersten 
Cervicalnerven will es mir erscheinen, dass eine Untersuchung werth- 
volle individuelle Variationen zu Tage fördern wird. 

Was wir aus unseren Befunden an einem Individuum schon 
sicher herauslesen können, ist, dass das erste Segment einem Assimi- 
lationsprocess in der Richtung des Kopfes unterliegt. Die Kompo- 
nenten des Segmentes zeigen aber den Einfluss desselben in 
verschiedenem Maße. Die Entwicklung des Dermatoms ist unter 
diesem Einfluss schon ganz supprimirt. Ob es auf das Myotom nur 
umbildend oder auch reducirend wirkt, lässt sich vor der Hand nicht 
sagen. Das Sklerotom erweist sich als das meist konservative. Der 
hohe Werth für den Mechanismus der Kopfbewegungen des sich 
hieraus bildenden Wirbels ist dafür verantwortlich zu machen. Ich 
glaube aber in dieser Hinsicht noch auf einen anderen Punkt die 
Aufmerksamkeit lenken zu müssen und wohl darauf, dass der Atlas 
sich aus dem caudalen Theil des Segmentes bildet, das heißt der 
Einwirkungszone des Assimilationsprocesses am meisten entfernt. 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I, 527 


Beobachtet man die Lagerung der in Anwendung kommenden Deri- 
vate des ersten Myotoms zum Atlas, dann findet man, dass sich 
solche nur rostral von diesem Skelettheile finden, was nicht nur für 
die dorsale sondern eben so für die ventrale Muskulatur gilt. Was 
von dem ersten Myotom nicht in die ventrale Halsmuskulatur über- 
gegangen ist, ist zwischen Oceipitale und Atlas gelagert. Sicher ist 
das für den M. rectus capitis anticus und lateralis, für den Rectus 
capitis posticus minor und obliquus capitis superior. Fiir den Rectus 
capitis posticus major und Longus capitis war eine Innervation 
sowohl durch N. cervicalis I als N, cervicalis II zu konstatiren. 
Die vom erstgenannten Nerv innervirte Portion konnte aber nicht 
näher festgestellt werden. Der M. obliquus capitis inferior war von 
dem zweiten Spinalnerven innervirt. In so weit es sicher zu be- 
stimmen war innervirte der erste Spinalnerv nur Muskelmassen, die 
rostral vom Atlas gelagert waren; in den dubiösen Fällen war es 
wahrscheinlich. Die gegenseitige Lagerung von Muskel- und Skelet- 
theilen des ersten Segmentes ist eine sehr primitive geblieben, eine 
Wanderung von Muskelmaterial dieses Segmentes der Skeletachse 
entlang, wie wir es überall in ausgiebigster Weise wahrnehmen, 
fehlt am Verbindungssegment zwischen Kopf und Rumpf. — 
O. ScHuutzE hat (71, pag. 87) auf Grund embryologischer Unter- 
suchungen den Befund gemacht, dass am Thorax jede Rippe mit 
der sich kopfwärts anschließenden Muskulatur unmittelbar von 
einem Ursegment abstammt. Die Derivate des Sklerotoms liegen 
also caudal von den Myotomderivaten. Ein analoger Zustand liegt 
für den Atlas vor. Auch hier sind die gesammten Muskelderivate 
laut der Innervation rostral zum Sklerotomderivat gelagert. 

Die distale Lagerung des Atlas ist dem Assimilationsprocess 
gegenüber gewiss eine günstige Dass er demselben aber doch 
schließlich unterliegt, zeigen die Fälle von Verwachsung dieses 
Wirbels mit dem Occipitale. 

Durch Vorstehendes hoffe ich genügend den Hauptcharakter 
des ersten Segmentes ins Licht gestellt zu haben. Zeichnen sich 
dessen Derivate durch ihre funktionelle Bedeutung als Verbindungs- 
elemente zwischen Kopf und Rumpf aus, auch seine vornehmste 
morphogenetische Bedeutung entlehnt derselbe seinem Charakter als 
segmentale Übergangszone. 

Die Reduktion eines Dermatoms kommt auch an anderen 
Stellen des menschlichen Körpers vor. Derartiges findet z. B. auch 
statt am Übergangsgebiete zwischen Rumpf und unterer Extremität, 


528 Louis Bolk 


wie wir an geeigneter Stelle hervorzuheben haben. Sowohl an der 
rostralen als auch an der caudalen Grenze des Rumpfes können wir 
die Unterbrechung der metameren Kontinuität in dem Dermatomen- 
system dem Einfluss eines tief in die Organisation der Körperwand 
eingreifenden Umbildungsprocesses zuschreiben. Demgegenüber stehen 
jene Fälle, in denen die Ursache dieser Unterbrechung für uns eine 
causa occulta bleibt. Ich denke hierbei z. B. an jenen Befund von 
Russ (64, pag. 315), der bei Avahis laniger den R. ventralis des 
13. thoraco-lumbalen Spinalnerven frei von sensibelen Elementen 
fand, während der 12. und 14. sich in typischer Weise in der Haut 
verästelten. Das bezügliche Segment hat den ventralen Abschnitt 
seines Dermatoms sich nicht ausbilden sehen, wodurch am Rumpfe 
selbst die metamere Kontinuität der Dermatome unterbrochen war. 
Es fragt sich ob nicht vielleicht in solchen Fällen, welche scheinbar 
in so starkem Widerspruch zum allgemeinen Entwicklungsplan der 
Rumpfwand stehen, der Radix posterior der bezüglichen Nerven im 
Wirbelkanal sich einem oberen oder unteren Radix posterior an- 
geschlossen hat, oder sich auf beide vertheilt. Bekannt doch ist es, 
dass besonders die hinteren Wurzeln der Spinalnerven einander 
Fasern zuschieben, ja dass nach HıLBerr (34) ein Faserbündel einer 
dorsalen Nervenwurzel selbst sich mit dem zweitnächsten verbinden 
kann. Ein solcher Vorgang muss Variationen von ganz besonderer 
Art in der peripheren Ausbreitung der bezüglichen Nerven ins 
Leben rufen. In wie weit die typische segmentale Innervation dadurch 
beeinflusst wird, sei Gegenstand besonderer Forschung. Die Selten- 
heit der Erscheinung gestattet uns, ihr in dieser Arbeit keine 
Rechnung zu tragen, sie sei nur der Vollständigkeit halber erwähnt. 


Die Bedeutung der topographischen Verhältnisse des 
N. phrenicus. 

Dass das Diaphragma nicht an der Stelle seiner definitiven 
Lagerung angelegt ist, war schon von von BAER erkannt, der 
wahrgenommen hat, dass der Dorsalabschnitt des Zwergfells bei 
seiner ersten Entwicklung an den Halswirbeln befestigt ist, und 
die Innervation durch Cervicalnerven durch die hohe Bildungsstelle 
erklärte (5, I. Theil, pag. 227). His, der uns zuerst näher mit 
der ontogenetischen Vorgeschichte des menschlichen Diaphragma 
bekannt gemacht hat (36 I, pag. 125), spricht sich über die Herkunft 
des muskulösen Theiles oder über die Art, auf welche die Muskeln 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 529 


in Beziehung zum primären Zwerchfelle oder Septum transversum 
treten, nicht näher aus. Uskow (79) hat die Befunde von Hıs bei 
Kaninchen bestätigen können. An den Befund beider Forscher, dass 
dem Zwerchfelle eine zweifache Anlage, aus einem älteren ventralen 
und einem jüngeren dorsalen Theile zukommt, knüpft sich die Frage 
nach dem Verhalten des Muskels an, ob demselben ebenfalls eine 
doppelte Anlage zuzuschreiben ist. Die neurologischen Betrachtungen 
bleiben auch hier die Antwort nicht schuldig. — Ich schicke eine 
kurze Übersicht der Auffassungen der Autoren voraus. 

Humpeury hat schon lange vor dem Erscheinen der Arbeiten 
von Hıs und Uskow auf Grund vergleichend anatomischer Betrach- 
tungen die Ansicht der doppelten Entstehung des M. diaphragmaticus 
behauptet (40, pag. 309). Er leitet die Zwerchfellspfeiler von seinem 
»subvertebral reetus« ab, wodurch dieser Portion eine Verwandtschaft 
mit dem Longus colli et capitis zugeschrieben wird, während der 
übrige Theil des Muskels aus einer mehr ventralen Zone des »Stra- 
tum transversalis« hervorgeht. Uskow lässt den ganzen M. dia- 
phragmatieus »von der Dorsalwand des Embryo her in die binde- 
gewebige Dorsalanlage des Zwerchfells« hineinwachsen (I. e. pag. 190). 
GEGENBAUR (29, I. pag. 394) spricht sich für eine einheitliche Her- 
kunft des Muskels aus, und zwar aus einer ventral gelagerten Bil- 
dungsstelle. Die Bahn des N. phrenicus vor dem Herzen ist dem 
Autor der Beweis dafür. — Vergleichend-anatomische, ontogenetische 
und topographische Beobachtungen führen so zu einer gesonderten 
Auffassung. Es ist also die Frage, ob dem Muskel im Halsniveau 
eine einheitliche (GEGENBAUR, Uskow) oder doppelte (Humrary) An- 
lage zukommt, und ob die eventuelle einheitliche Anlage ventral 
(GEGENBAUR) oder dorsal gelagert ist (Uskow). 

Mein Präparat lehrt darüber Folgendes. Der N. phrenicus 
stammt überwiegend aus dem vierten, zum kleineren Theil aus dem 
dritten Spinalnerven, woraus die Herkunft des M. diaphragmaticus 
aus gleichzähligen Segmenten hervorgeht. Die Fasern vom N. cervi- 
calis III und ein Theil jener vom N. cervicalis IV waren der Ansa 
hypoglossi angeschlossen (Fig. 5), und diese Fasern vereinten sich 
erst in der Brusthöhle mit dem Hauptstamme des N. phrenicus. Es 
fand sich also ein N. phrenieus secundarius (SÖMMERING) an meinem 
Präparat. Es war aber, wie aus Fig. 5 hervorgeht, evident, dass 
die Fasern von den Cervicalnerven stammten und nicht, wie HALLER 
‚und WRISBERG für analoge Fälle annahmen, vom N. hypoglossus (8. 


HENLE, |. c. pag. 522). Von Interesse ist es, dass dieser N. phrenicus 
Morpholog. Jahrbuch. 25. 35 


530 Louis Bolk 


secundarius mit dem motorischen Ast für den untersten Theil des 
M. sterno-thyreoideus verbunden war, was mit der Beschreibung von 
HALLER übereinstimmt. Überlegen wir nun, dass dieser Muskel der 
einzige dieser Gruppe war, der Elemente des vierten Myotoms auf- 
genommen hat und desshalb aus denselben Segmenten gebildet war 
wie der M. diaphragmaticus, so dürfen wir schließen, dass wenig- 
stens die vom N. phrenicus secundarius innervirte Portion des Dia- 
phragma von einer Muskelmasse herstammte, die im dritten und 
vierten Segment unmittelbar jener Masse anlag, aus der der M. 
sterno-thyreoideus hervorgegangen ist, d. h. aus einem der ventralen 
Medianlinie benachbarten Niveau, oder vielleicht besser gesagt, aus 
einem ventralen Theil der Myotome. Die Vereinigung von zwei 
oder mehr Muskeln innervirender Nerven zu einer gemeinschaftlichen 
Bahn kann doch entweder der Ausdruck eines Erhaltenbleibens des 
primitiven Zustandes sein, — die Muskeln sind isomere und die 
Nervenfasern ursprünglich im Spinalnerven zusammengelagert, haben 
sich nicht gespalten — oder sie ist die Folge einer sekundären An- 
einanderlagerung ursprünglich getrennter Nervenbahnen. Wo wir 
ersterem begegnen, müssen wir schließen, dass die Bildungsniveaus 
der Muskeln einander sehr benachbart waren. Und die Frage, ob 
die Aneinanderlagerung des N. phrenicus secundarius und N. sterno- 
thyreoideus als eine Nichtspaltung ursprünglich verbundener Fasern 
oder als eine sekundäre Aneinanderlagerung ursprünglich getrennter 
Fasern gedeutet werden muss, ist wohl im erstumschriebenen Sinne 
zu beantworten. Eine sekundäre Vereinigung ist doch bei der aus- 
giebigen Caudalwanderung des Muskels nur schwer denkbar. 
Weitere Verhältnisse sprechen gegen die Ansicht von Humpnry, 
nach welcher wenigstens beim Menschen der Dorsaltheil des Muskels 
als dem Systeme des Rectus subvertebralis zugehörig aufzufassen 
ist. Wäre diese Auffassung richtig, dann würde die Muskelmasse, 
woraus die Lumbalportion des Zwerchfells sich bildet, in direktem 
Zusammenhang gestanden haben mit jener Muskelmasse des dritten 
und vierten Segmentes, woraus sich die übrigen Vertreter der Sub- 
vertebralgruppe bildeten, d. h. mit dem Longus capitis und Longus 
colli. Dann hätte aber auch der Nerv für diese Portion einen Ver- 
lauf wie jener für diese Muskeln nehmen müssen, d. h. zwischen 
den Ursprungsportionen des M. scalenus antieus hindurch. Das ist 
nun in der That nicht der Fall. Der Nerv ist bei seinem Anfang 
zwischen Sealenus anticus und medius gelagert, und zieht nun über 
dem Scalenus anticus ventralwärts, um sich an dessem Ventralrande 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 531 


umzubiegen. Diese topographischen Verhältnisse sind unverständlich 
bei der Ansicht von HumrHry und nur zu verstehen, wenn man die 
Auffassung von GEGENBAUR theilt, dass der ganze Muskel einer ur- 
sprünglich ventral gelagerten Masse entwachsen ist. Die Motivirung 
knüpft sich an das Rekonstruktionsbild in Fig. 7 an. Denkt man 
sich das Diaphragma bis zu seiner Bildungsstelle im vierten Seg- 
ment aufgehoben, dann bekommt man, von oben betrachtet, mit In- 
achtnehmung der bei meinem Präparat aufgefundenen Innervations- 
verhältnisse, Folgendes zu sehen. Vom vierten Cervicalnerven geht 
zwischen den Ursprungszacken des Scalenus antieus der Nerv für 
die Subvertebralmuskeln hindurch. Ganz gesondert davon verläuft 
der N. phrenicus erst zwischen Scalenus 
anticus und medius und danach über die 
Oberfläche des erstgenannten Muskels bis 
zu dessem Vorderrande, biegt an dem- 
selben herum und verläuft jetzt wieder 
dorsalwärts, um den M. diaphragmaticus 
zu erreichen. Diese Umbiegung um den 
Rand des Scalenus anticus ist uns der 
Beweis, dass der Muskel, ursprünglich 
ventral gelagert, in dorsaler Richtung 
sich ausgebreitet hat. In der Figur ist 
eben so der an meinem Präparat vorhan- 
dene N. phrenicus secundarius mit dessen 
Beziehung zum N. sterno-thyreoideus ein- 
getragen. Durch eine unterbrochene Linie 
habe ich angegeben, wie der Nervenver- 
lauf sein wiirde, wenn die Lumbalportion 
des M. diaphragmaticus, wie HumrHry will, dem Rectus subverte- 
bralis zuzurechnen wäre. Dann müsste ein Nerv vorhanden sein, 
der nicht peripher, sondern axial vom M. scalenus anticus seinen 
Weg zum Zwerchfellmuskel nähme. 

Die Fig. 7 kann zur genaueren Deutung der Musculi scaleni 
als Homologa der Intercostalmuskeln verwerthet werden. Denn 
gerade der Verlauf des N. phrenicus, oberflächlich vom M. scalenus 
anticus, lässt nur zu, diesen Muskel als einen M. intercostalis in- 
ternus zu deuten. Freilich ist der Faserverlauf im Muskel jenem 
eines M. intercostalis externus ähnlich, aber dafür muss man das 
ungleiche Wachsthum der Processus costales der Cervicalwirbel ver- 
antwortlich machen. Deutet man den Scalenus anticus als einen 


35* 


Erklärung im Text. 


592 Louis Bolk 


Intercostalis externus, so schafft man dadurch. einen Zustand, bei 
dem ein motorischer Theil eines Spinalnerven, in easu der N. phre- 
nicus, ganz oberflächlich über das Myotom hin verläuft, da dieser 
Muskel sich aus dem oberflächlichen Stratum des Myotoms bildet; 
und dieser Zustand, es sei hier ausdrücklich erwähnt, kommt nicht 
vor. Eine von Seiten der Embryologen festgestellte Thatsache, dass 
der motorische Theil eines Spinalnerven nur entweder axial vom 
Myotom oder durch die Masse des Myotoms, jedenfalls nicht peripher 
von demselben verläuft, ergiebt sich stets, wenn man versucht, die 
topographischen Verhältnisse des definitiven Nervensystems zur Mus- 
kulatur aus den ursprünglichen Verlaufsverhältnissen abzuleiten. 
Denkt man sich die Processus transversi der Halswirbel weiter 
im Sinne einer Rippe spangenartig den Hals umfassend und die 
zwei Scaleni in gleichem Maße mit ihren Ursprungsflächen ausge- 
dehnt, dann liegt der N. phrenicus zwischen den beiden Sealeni, 
eben so wie der Intercostalnerv zwischen den beiden Intercostal- 
muskeln. Über sich hat er den M. scalenus medius, unter sich den 


anticus. 


Die Hautnerven des zweiten bis vierten Spinalnerven 
und ihr Dermatomensystem. 


Die Hautiiste der genannten Nerven bilden in ihrer Differen- 
zirung so sehr eine zusammengesetzte Einheit, dass sich ihre Be- 
sprechung nur schwierig trennen lässt, wesshalb dieselbe zusammen 
abgehandelt werden müssen. 

Wir können auf zwei Merkmale hinweisen, welche diesen drei 
Spinalnerven gemeinschaftlich sind. Erstens ist es auffallend, dass 
sich die motorischen und sensiblen Fasern bald nach der Spaltung 
des Nerven in einen Ramus dorsalis und Ramus ventralis von ein- 
ander trennen, um gesondert ihr Endgebiet, es sei Muskel oder Haut, 
zu erreichen. Aus dem zweiten bis vierten Spinalnerven gehen keine 
gemischten Äste hervor. Nur die motorischen Fasern vom zweiten 
und dritten Spinalnerven für die Kopf-Schultergürtelmuskeln waren 
bei meinem Präparat dem N. oceipitalis minor eine Strecke weit an- 
geschlossen. Ein zweites gemeinschaftliches Kennzeichen ist in dem 
Fehlen eines R. eutaneus anterior als besonderer, den muskulösen 
Theil des Segmentes durchbohrender Ast gegeben. Die sensiblen 
Hautnerven des Plexus cervicalis, welche am lateralen Rande des 
M. sterno-eleido-mastoideus zum Vorschein treten, repräsentiren also 


‘ 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 533 


nicht nur den Ramus cutaneus lateralis eines Spinalnerven, sondern 
enthalten eben so die sensiblen Elemente des Ramus cutaneus an- 
terior. Die gesammten Äste zeigen in ihrem topographischen Ver- 
halten noch Primitives darin, dass jene Äste, welche aus höheren 
Spinalnerven entstehen, mehr rostral um den Rand des Muskels sich 
umbiegen. 

Sind die Hautäste des Plexus cervicalis als die Analoga von 
Ramus cutaneus lateralis + Ramus cutaneus anterior eines typischen 
Spinalnerven aufzufassen, so fragt es sich, ob an der Gesammtmasse 
dieser Hautäste die Analoga der dorsalen und ventralen Äste jener 
Rami laterales noch nachzuweisen sind. Das ist nicht so ganz leicht, 
da die später zu erörtern- 
den Momente die Hautäste 
so beträchtlich beeinflusst 
haben, dass die ursprüng- 
lichen topographischen Ver- 
hältnisse fast ganz ver- 
schwunden sind. Wir wer- 
den uns die Nervenäste 
wieder in jene Verhältnisse 
zurückzudenken haben, 
welche sie in einem frühe- 
ren ontogenetischen Stadi- 
um aufwiesen. Dazu habe 
ich Fig. 8 entworfen. Als / 
Unterlage dazu benutzte ich Rekonstruktion der Hautnerven des Halses in einem frühen 

. . . Stadium der Entwicklung. IJ, III und IV zweites bis 
die Abbildung, welche His viertes Dermatom. a erster Kiemenspalt. d Gehörbläschen. 
(Menschl. Embr. II. pag. 48) 
von seinem Embryo LXXIII giebt, und habe darin mit Inachtneh- 
mung ihrer topographischen Charaktere die Äste der Spinalnerven 
eingetragen, so wie ich dieselben an meinem Präparat fand (s. Fig. 3). 
Die einander zugekehrten Ränder des M. sterno-cleido-mastoideus 
und Trapezius sind angedeutet. 

Die Rami dorsales des zweiten bis jvierten Spinalnerven bieten 
keine Schwierigkeit. Jener des zweiten Spinalnerven durchbohrte 
den M. trapezius hart an seinem Ursprung mit zwei Ästen, einem 
medialen und einem lateralen, kam also oberhalb des Nackens an 
die Peripherie, um sich zum Scheitel zu verzweigen. Dem entspre- 
chend habe ich diesen Ast oberhalb jener Grube anfangen lassen, 
welche von Hıs als Nackengrube angedeutet ist (l. e. pag. 51) und, 


534 Louis Bolk 


iiber den Nackenhöcker sich ausbreitend, eingezeichnet. Der R. dor- 
salis des dritten Cervicalnerven sandte einen Ast zur Haut, welcher 
sich direkt unter geringer fächerförmiger Ausbreitung aufwärts ver- 
ästelte, seinen Genossen des zweiten Cervicalnerven eine Strecke weit 
von der Medianlinie abtrennend, ein Verhalten, das von SCHWALBE 
als oftmals vorkommend angegeben ist (72, pag. $97). Der R. dor- 
salis des vierten Cerviealnerven spaltete sich ebenfalls fächerförmig 
aus einander, aber im Gegensatz zum Vorhergehenden nicht in ro- 
straler, sondern in ventraler Richtung. Ein Ast verlief von hinten 
nach vorn und oben, ein anderer nach vorn und unten, wodurch 
dieser R. dorsalis einen Übergang zu dem entgegengesetzten Verlauf 
der oberen und unteren dorsalen cervicalen Hautnerven bildete. Die 
Übertragung dieser Aste in die Fig. 8 erheischt keine nähere Er- 
läuterung. 

Gehen wir zu den Rami ventrales der Spinalnerven über. Fangen 
wir dabei mit dem zweiten an, so begegnen wir erst einem Ast, 
welcher, nur aus diesem Spinalnerven entstehend, am oberen Theile 
des Hinterrandes vom M. sterno-cleido-mastoideus zum Vorschein 
kommt, um dem R. dorsalis des zweiten Cervicalnerven parallel sich 
hinter und oberhalb des Ohres zu verästeln. Übertragen wir diesen 
Ast, so hat uns hierbei die Kenntnis von der Entwieklung des 
äußeren Ohres zu leiten. Wie bekanntlich Hıs (Menschl. Embr. III. 
pag. 211 ff.) sehr genau beschrieben hat, entwickelt sich die Ohr- 
muschel aus den wiilstigen Rändern, welche die erste Schlundspalte 
äußerlich umgeben. Da der bezügliche Ast der Ohrmuschel selbst 
fern blieb, und sich eben so weit nach vorn ausstreckte wie der R. 
dorsalis des zweiten Spinalnerven, so habe ich denselben so einge- 
zeichnet, dass er parallel dem letztgenannten Ast in einem Bogen 
sich bis oberhalb der ersten Schlundspalte erstreckt, dieselbe aber 
nicht berührt. Weitere Fasern des zweiten Cervicalnerven finden 
sich nur mit solehen des dritten zu mehreren Ästen verbunden. Einer 
davon kam mehr nach unten um den Rand des Sterno-cleido-mastoi- 
deus zum Vorschein und verästelte sich zwischen der Ohrmuschel 
und dem unteren Gebiete des vorhergehenden in der Kopfhaut bis 
zur Ansatzstelle der Muschel, ohne merkbar in dessen Haut einzu- 
treten. Desshalb habe ich diesen bispinalen Ast bis auf einigen Ab- 
stand der Knorpelhöcker, welche die erste Kiemenspalte umgeben, 
eingezeichnet. 

Andere sensible Fasern von Cervicalis II vereinigten sich mit 
solehen von Cervicalis III, um, in mehrere Zweige getheilt, sich 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 535 


fächerförmig in der Haut des Ohres und dem Hautbezirk, der den 
Unterkieferrand überdeckt, auszubreiten. Von der Ohrmuschel wurde 
der Tragus, Antitragus, nebst dem Lobulus, die Cauda helieis, der 
Antihelix und ein Theil der medialen Conchaoberfläche durch einen 
dieser Äste innervirt, ebenfalls der Hautbezirk unmittelbar vor dem 
Tragus. Dieser Abschnitt der Ohrmuschel entwiekelt sich bekannter 
Weise aus den Höckern 1, 4, 5 und 6 von Hıs, das sind jene, welche 
den unteren Theil der ersten Kiemenspalte beiderseits umwachsen. 
Wenn man dabei ins Auge fasst, dass der übrige von diesen ge- 
mischten Ästen innervirte Hautbezirk mit dem den genannten Höckern 
abwärts sich unmittelbar anschließenden Kinnhöcker von Hıs über- 
einstimmt, dann erweist es sich, dass diesen Ästen ursprünglich ein 
sehr beschränkter Bezirk zukommt, der sich mit dem, den unteren 
Theil der ersten Kiemenspalte umgrenzenden Gebiet deckt. Ich 
habe in der Skizze die genannten aus Cervicalis II und III zusam- 
mengesetzten, aufwärts verlaufenden Äste durch einen einzigen er- 
setzt, da die strahlenförmige Ausbreitung erst unter dem Einfluss 
der späteren Halsstreckung zu Stande kam. 

Der untere Theil der Regio mediana colli und der Regio sterno- 
cleido-mastoideus war von gesonderten Ästen aus Cervicalis III in- 
nervirt. Bei dem als Unterlage benutzten Embryo ist. erstgenannte 
Regio noch nicht ausgebildet, wesshalb ich diese Nervenäste nur 
durch einen Nerv, der in der Richtung des Winkels zwischen em- 
bryonalem Kinn und Brust ausgezogen ist, vorstellen kann. 

Von dem vierten Cervicalnerven war ein nicht sehr starker Ast 
vorhanden, der sich nicht um den Rand des Sterno-cleido-mastoideus 
herumbog, sondern ein wenig dorsal von diesem Rande die Halsfascie 
durchbohrte und unmittelbar in einen aufsteigenden und einen ab- 
steigenden Zweig zerfiel. Ersterer versorgte das Hautgebiet zwischen 
Sterno-cleido-mastoideus und Trapezius, letzterer breitete sich in der 
Haut über dem Trapezius aus (s. Fig. 3). Es erinnert dieser ganze Ast 
an den Dorsalast des Ramus lateralis eines Spinalnerven. Ich habe im 
vergangenen Semester mehrere Male auf dem hiesigen Präparirsaale 
Gelegenheit gehabt, diesen eigenthümlichen dorsalen Ast des vierten 
Cervicalnerven zu beobachten. Besonders der rostralwärts strebende 
Zweig lenkte einige Male durch sein Aufsteigen bis in die Regio 
mastoidea die Aufmerksamkeit auf sich. Zweimal fand ich diesen 
Zweig weit abwärts den M. trapezius durchbohren, um sich danach 
in einem scharfen Winkel aufwärts zu wenden. 

Ganz gesondert vom vorhergehenden, mehr den sensiblen Fasern 


536 Louis Bolk 


des dritten Cervicalnerven angeschlossen, kamen die übrigen Haut- 
äste hinter dem Rande des Sterno-cleido-mastoideus zum Vorschein, 
um sich über der Clavicula, der Schulter und der Scapula bis zur 
Crista scapulae zu verästeln. Die Rekonstruktion der ursprünglichen 
topographischen Verhältnisse der Äste dieses Spinalnerven bedarf 
keiner weiteren Erklärung. 

Was lehrt uns nun diese Rekonstruktion ursprünglicher topo- 
sraphischer Verhältnisse? Unmittelbar ersieht man, dass in diesem 
Rekonstruktionsbilde schon Entwicklungsvorgänge ihren Einfluss zei- 
sen, denn das keilförmige Gebiet, das ich dem zweiten Spinalnerven 
darin habe zuerkennen müssen, tritt stark in den Vordergrund 
gegenüber den zwei parallelen Zonen des dritten und vierten Spinal- 
nerven. Die sich bildende Winkelstellung zwischen Kopf und Rumpf 
und die sich entwickelnde Protuberanz des Nackenhöckers lassen 
sich unmittelbar dafür verantwortlich machen. Der Verlauf des Ner- 
ven ist mit diesem Vorgang in Übereinstimmung. Denkt man sich 
im Bilde in Fig. 8 diesen Process rückgängig, überträgt man das 
sewonnene Schema auf einen jüngeren Embryo, wobei der Kopf sich 
noch nicht in Winkelstellung vornübergebeugt hat, dann tritt sofort 
die sehr einfache und regelmäßige Ausbreitung der drei Spinalner- 
ven zu Tage. 

Es sind die ursprünglichen Dermatome des zweiten bis vierten 
Halssegmentes durch drei gürtelförmige Zonen, welche sich regel- 
mäßig in dorso-ventraler Richtung ausstrecken, gegeben. Nach unten 
berührt der meist caudale den Extremitätenhöcker, nach oben dehnt 
der meist rostrale sich bis in die Kopfregion aus. Die Rekonstruk- 
tion erweist, dass auch am Halse die Dermatome in einem jungen 
Stadium ein Verhalten zeigen, wie wir es bleibend an dem Rumpfe 
vorfinden, und es ist Aufgabe im Besonderen zu erforschen, unter 
dem Einfluss welcher Momente dieser so einfache Zustand in den 
so sehr abgeänderten definitiven übergeführt ist. Vorher müssen wir 
aber die Frage beantworten, ob in der rekonstruirten Verästelung 
der Spinalnerven sich Übereinstimmendes mit den typischen Charak- 
teren des R. ventralis eines Intereostalnerven ergeben hat. Das ist 
nicht viel. Der R. cutaneus anterior fehlt als gesonderter Ast allen 
drei, und an dem R. cutaneus lateralis kann man nur am vierten 
Cervicalnerven einen dorsalen und ventralen Zweig erkennen. Am 
zweiten und dritten kann man höchstens nur Andeutungen einer der- 
artigen Verästelung wahrnehmen. Wenn man als Kriterium dieser 
Unterscheidung aufstellt, dass die Zweige des dorsalen Astes’ in 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 537 


dorsal offenem Winkel vom Hauptstamme abgehen, jene des ventra- 
len Astes in ventral offenem Winkel, dann kann man mit Hilfe dieses 
Schema nicht genau bestimmen, welcher Nerv noch dem vorderen, 
welcher noch dem hinteren Ast zuzurechnen ist. Am sichersten noch 
darf man jenen Nerv vom zweiten Spinalnerven, welcher sich in 
unmittelbarem Anschluss an das Gebiet des Ramus dorsalis Nervi 
cervicalis II ausbreitete, als dem hinteren Ast des R. lateralis zu- 
gehörig betrachten. Dieser Nerv ist der Nervus oceipitalis minor. 

Mit Hilfe der Fig. 8 sind wir im Stande, die Frage zu beant- 
worten, unter dem Einfluss welcher Bildungsmomente das Hautner- 
vensystem des Halses sein definitives, eigenthümlich strahlenartiges 
Gepräge erhalten hat. Drei Momente sind dafür anzuführen, 1) die 
Entwicklung des Hinterhauptes, 2) das Selbständigwerden des Halses, 
und 3) das Freiwerden der Brust durch die Entwicklung und Dorsal- 
verschiebung der Schultern. 

In welcher Richtung die Entwicklung des Hinterhauptes bahn- 
bestimmend einwirkte, ist direkt an der Fig. 8 abzulesen, wenn man 
sich dabei denkt, dass diese Form des oberen embryonalen Körpers 
aus einer solchen entstanden ist, worin der Kopf sich ungebeugt 
zum Rumpfe fand. Vornehmlich in jener Zone, in der sich der R. 
dorsalis des zweiten Spinalnerven ausdehnte, formirte sich der 
Nackenhöcker; die Fasern wurden in einem bogenförmigen Verlauf 
über diesen Höcker ausgezogen. Der sich ventral anschließende 
Ast war diesem selbigen Einfluss, sei es auch in geringerem Maße, 
unterworfen. Man darf aber in Betreff der großen Ausbreitung des 
dorsalen Bezirkes vom zweiten Spinalnerven eine andere Sache nicht 
vergessen, jene nämlich, dass zwischen dem zweiten Rumpfsegment 
und dem Gebiet des Trigeminus mehrere Segmente gelagert waren, 
deren Nerven keine Fasern zur Haut schiekten (nur der Bezirk des 
R. lateralis vagi trennt an einer kleinen Stelle das Trigeminusgebiet 
von jenem des zweiten Spinalnerven), und dass zum Theil vielleicht 
der zweite Spinalnerv durch ausgedehntere Ausbreitung vikariirend 
eintrat. 

Wie dem auch sei, im Allgemeinen darf man die ganze Aus- 
breitung des zweiten Spinalnerven an der dorsalen Seite des Körpers, 
mittels N. oceipitalis magnus und minor, als bedingt durch die ven- 
trale Neigung des embryonalen Kopfes auffassen, verbunden mit der 
starken Entwicklung des Nackenhöckers. 

Wichtige Veränderungen rief die Bildung des Halses und die 
Dorsalstreckung des Kopfes hervor. Bei einem Embryo, wie er 


538 Louis Bolk 


Fig. 8 als Unterlage benutzt ist, kann man schwerlich von einem Halse 
als selbständigen Theil des Körpers reden, an der vorderen Median- 
linie gehen Kopf und Brust unmittelbar in einander über, wie denn 
auch dem entsprechend nach Hıs die in diesem Stadium noch nicht 
verbundenen Sternalleisten mit ihren rostralen Gipfeln sich bis sehr 
nahe dem ersten Kiemenbogen erheben. Die Regio sterno-cleido- 
mastoidea steht fast senkrecht zur Körperachse, es fehlt eine vordere 
Halsgegend. Das ganze vordere Halsdreieck muss sich noch aus- 
bilden und die Haut desselben entsteht durch Wucherung der Nach- 
barregionen. Diese Nachbarregionen waren die Regio sterno-cleido- 
mastoidea und jene, welche ventral von der ersten Kiemenspalte 
gelagert waren. Die in diesen Regionen sich vertheilenden Nerven 
wurden in diesen Wachsthumsprocess hineingezogen. Nachdem das 
Kinn durch eine Einschnürung, welche dem Vorderrande des M. 
sterno-cleido-mastoideus parallel verlief, frei geworden war, fängt 
der Kopf an sich zu strecken und es wurden so zu sagen dadurch 
die in ventraler Richtung verlaufenden Nervenfasern wie ein Fächer 
entfaltet. Will man aber aller Momente, welche zur Entwicklung 
der ventralen Halsgegend beitragen, Erwähnung thun, dann muss 
neben der Streckung des Kopfes die Senkung des ventralen Theiles 
des Brustkorbes genannt werden. Wie dieser Vorgang im Stande 
ist, die Vorderfläche des Halses zu verlängern, zeigt der sogenannte 
paralytische Thorax. Dass dieser Vorgang embryonal stattfindet, 
folgt daraus, dass die Ebene der vorderen Thoraxapertur embryonal 
nach hinten, beim Geborenen nach vorn schaut. Sowohl Streckung: 
des Kopfes als auch Senkung der Brust wirkten wie entfaltend auf 
die Nerven, welche ursprünglich in der Richtung von dem Winkel 
zwischen Kinnhöcker und Brust verliefen. Die meist rostralen dieser 
Nerven fanden ihre Vertheilung über den Knorpelhöckern um die 
erste Kiemenspalte, woraus die Ohrmuschel sich bildete, und wurden 
aus einer dorso-ventralen in eine senkrechte Richtung übergeführt. 
Es war vornehmlich der dritte Spinalnerv, der diesem Einfluss am 
meisten unterlag. 

Das Sichausbilden der Schultern und das mehr Selbständigwer- 
den der Brust waren mehr bestimmend für den Verlauf der Äste 
des vierten Cervicalnerven. Wenn man bedenkt, dass die obere 
Extremität sich aus den unteren Halssegmenten, also viel höher als 
ihre definitive Stellung, entwickelt, dass sie dabei aus demselben 
Ventralabschnitt ihren Ursprung genommen hat, so folgt daraus, dass 
ihre Ansatzstelle am Rumpfe während der Entwicklung von oben 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 539 


mehr ventral, nach unten mehr dorsal sich verlagert hat. In dem 
Abschnitte über die Extremität werden wir den Antheil dieser 
Verlagerungen für die definitiven topographischen Verhältnisse zu 
erforschen haben, hier müssen wir uns mit dem Hinweis begnügen, 
dass diese Vorgänge für den Verlauf des distalen Theiles des 
Halsnervensystems bestimmend waren. Der vordere Ast des R. 
lateralis vom vierten Cervicalnerven, der sich proxima! in der un- 
mittelbaren Nähe der Ansatzstelle der Extremität ausbreitete, und 
noch zum kleineren Theil sich über den Extremitätenhöcker selbst 
verzweigte, folgt passiv dem von der Gliedmaße abgelegten Weg. 
Aus seiner ursprünglichen dorso-ventralen Richtung wurde er in 
einen rostro-caudalen Verlauf unter strahlenförmiger Entfaltung über- 
geführt. 

Schon aus der Innervation der Haut können wir schließen, dass. 
der rostrale Rand des Extremitätenhöckers bis in das vierte Derma- 
tom reichte, was sich mit dem Befund deckt, dass auch das vierte 
Myotom schon an der Bildung von Extremitätenmuskulatur betheiligt 
war (M. supraspinatus). 

In Vorstehendem habe ich versucht, die Anatomie des Haut- 
nervensystems des Halses auf ihre Causalmomente zurückzuführen. 
Die wichtigsten Charaktere haben eine mechanische Grundlage, die 
in der Bildung der Körpertheile und äußeren Körperkontouren ge- 
geben ist. Auch hier ergiebt sich das passive Verhalten des Ner- 


vensystems. 
(Fortsetzung folgt.) 


Litteraturverzeichnis. 


1) P. ALBRECHT, Beitrag zur Morphologie des M. omo-hyoideus und der ven- 
tralen inneren Interbranchialmuskulatur. Kiel 1876. 

2) ARNOLD, Handbuch der Anatomie. 1851. 

3) AscH, De primo pare nervorum medullae spinalis. Göttingen 1750. 

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Turici 1834. 

5) C. E. v. Barr, Uber die Entwicklungsgeschichte der Thiere. 1828. 

6) W. Beck, Uber den Austritt des N. hypoglossus und N. cervicalis primus 
aus dem Centralorgan beim Menschen und in der Reihe der Säuge- 
thiere unter besonderer Berücksichtigung der dorsalen Wurzeln. Anat. 
Hefte. XVIII. Heft. 

7) J. F. v. BEMMELEN, Über die Herkunft der Extremitäten und Zungenmus- 
kulatur bei Eidechsen. Anatom, Anzeiger. Bd. IV. 


540 Louis Bolk 


i? 2) 


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10. Oct. 1881). 
9) E. P. E. Brscnorr, Mikroskopische Analyse der Anastomosen der Kopf- 
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10) L. BoLK, Beziehungen zwischen Skelet, Muskulatur und Nerven der Extre- 
mität. Morph. Jahrbuch Bd. XXI. 


11) —— Rekonstruktion der Segmentirung der Gliedmaßenmuskulatur. Morph. 
Jahrb. Bd. XXII. 
12) —— Die Sklerozonie des Humerus. Morph. Jahrbuch. Bd. XXIII. 


13) BOURGERY, Traité complet de l’anatomie de homme. 
14) H. K. Cornine, Über die Entwicklung der Zungenmuskulatur bei Reptilien. 
Anatom. Anzeiger. Ergänzungsheft zum X. Bd. 
15) M. v. DAvIDOFF, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der hinteren Glied- 
maße der Fische. Morph. Jahrbuch. Bd. V, VI und IX. 
16) —— Über die Varietäten des Plexus lumbo-sacralis von Salamandra macu- 
losa. Morph. Jahrbuch. Bd. IX. 
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Frosches. Zeitschrift für rat. Medicin. Bd. VII. Heft 3. 
18) L. EDINGER, Vorlesungen über den Bau der nervösen Centralorgane. 5. Aufl. 
1896. 
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21) —— Das Gefäß- und periphere Nervensystem des Gorilla. Halle 1890. 
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and lumbo-sacral Plexuses. Proc. Royal Soc. London. Vol. XXXII. 
23) FORGUE et LANNEGRACE, Distribution des racines motrices dans les muscles 
des Membres. Comptes rendus Ac. d. sciences. 1884. Vol. I. 
24) Fr. FROHSE, Die oberflächlichen Nerven des Kopfes. Berlin-Prag 1895. 
25) M. FÜRBRINGER, Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. Morph. 
Jahrbuch. Bd. I. Jenaische Zeitschrift. 1872 und 1873. 


26) —— Zur Lehre von den Umbildungen des Nervenplexus. Morph. Jahrbuch. 
Ba. V. 
27) —— Über die spino-oceipitalen Nerven der Selachier und Holocephalen 


und ihre vergleichende Morphologie. Festschrift für CARL GEGENBAUR. 
III. Bd. Leipzig 1897. 

28) C. GEGENBAUR, Über den M. omo-hyoideus und seine Schlüsselbeinverbin- 
dung. Morph. Jahrbuch. Bd. I. 

29) —— Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 4. Aufl. Leipzig 1890. 

30) A. v. GEHUCHTEN, Anatomie du systéme nerveux de homme. 2me Edition 

Louvain. Paris 1897. 

31) C. Hasse, Handatlas der sensiblen und motorischen Gebiete. Wiesbaden 

1895. 

32) J. HEnte, Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen. 2. Aufl. 

33) W. P. HERRINGHAM, The minute Anatomy of the brachial Plexus. Proc. 
Royal Soc. London. Vol. XLI. 1886. 

34) R. HILBERT, Zur Kenntnis der Spinalnerven. Dissert. Königsberg 1878. 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 541 


35) W. Hıs, Über die Entwicklung der ersten Nervenbahnen beim menschlichen 
Embryo. Archiv für Anatomie und Entwicklungsgesch. Jahrg. 1887. 

36) —— Anatomie menschlicher Embryonen. Leipzig 1880, 1882, 1885. 

37) Zur Geschichte des Gehirns. Leipzig 1888. 

38) M. Hour, Beobachtungen über die Anastomosen des N. hypoglossus. Zeit- 
schrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Bd. II. 1876. 

39) —— Über den N. accessorius Willisii. Archiv für Anatomie und Entwick- 
lungsgeschichte (Anatomische Abtheilung) von His und BRAunE. 1878. 

40) HuMpury, On the position of Muscles in vertebrate animals. Journal of 
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41) G. KAZZANDER, Über den Nervus accessorius Willisii und seine Beziehungen 
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42) J. KoLLMAnN, Die Rumpfsegmente menschlicher Embryonen vom 13, bis 
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Jahrg. 1891. 

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schaftliche Mediein von REICHERT und DU Bors-REyMoND. 1868, 
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44) W. Krause, Beiträge zur Neurologie der oberen Extremität. Leipzig und 
Heidelberg 1865. 

45) —— Handbuch der menschlichen Anatomie. Hannover 1880. 

46) KRONENBERG, Plexuum nervorum Structura et Vertutes. Berlin 1836. 

‚47) C. Lupwig, Lehrbuch der Physiologie des Menschen. 2. Aufl. Leipzig und 
Heidelberg 1858. 

48) C. MEYER, Über die Nervenverbreitung in den hinteren Extremitäten. 
HENLE’S und PFEUFFER’'s Zeitschrift für rat. Mediein. 3. R. XXXVI. 
1869, 

49) Fr. MERKEL, Handbuch der topographischen Anatomie. Braunschweig. 

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pterygium. Anatomische Hefte. XVI. Heft. 

51) —— Über die Entwicklung der fünfzehigen Extremität. Sitzungsberichte 
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52) Bart. PanızzA, Ricercho sperimentali sopra i Nervi. Annali universali 
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and Phys. Vol. XXI. 


54) —— The limb Plexuses of Mammals. Journal of Anatomy and Physiology. 
Vol. XXI. 

55) The position of the mammalian limb. Journal of Anatomy and Phy- 
siology. Vol. XXIII. 

56) —— The origine and distribution of the nerves to the lower limb. Journal 
of Anatomy and Physiology. Vol. XXVIII. 

57) —— A discussion of some Points in the Distribution of the spinal nerves. 


Journal of Anatomy and Physiology. Vol. XXX. 


549 Louis Bolk 


58) J. PEYER, Über die peripherischen Endigungen der motorischen und sen- 
siblen Fasern der in dem Plexus brachialis des Kaninchens eintreten- 
den Nervenwurzeln. HENLE’s und PFEUFFER’s Zeitschrift für rat. 
Medicin (N. F.). IV. 1854. 

59) Osw. POLIMANTI, Sur la distribution fonetionelle des racines motrices dans 
les muscles des membres. Archives italiennes de biologie. 1895. 
Tome XXIII. 

60) K. Ranke, Muskel und Nervenvariation der dorsalen Elemente des Plexus 
ischiadieus der Primaten. Archiv für Anthropologie. Bd. XXIV. 

61) J. Roreans, Bydrage tot de kennis van het halsgedeelte der laatste vier 
hersenzenuwen. Meppel 1886. 

62) N. RÜDINGER, Die Anatomie des peripheren Nervensystems. I. Die Ana- 
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63) G. Ruger, Verschiebungen in den Endgebieten der Nerven des Plexus lum- 
balis der Primaten. Zeugnisse für die metamere Verkürzung des 
Rumpfes bei Säugethieren. Morph. Jahrbuch. Bd. XX. 


64) -—— Der Verkürzungsprocess am Rumpfe von Halbaffen. Morph. Jahrbuch. 
Bd. XVII. 
65) —— Zeugnisse für die metamere Verkürzung des Rumpfes bei Säugethieren. 


Der Musculus rectus thoraco-abdominalis der Primaten. Morph. Jahr- 
buch. Bd. XIX. 

66) J. S. RUSSELL, An experimental Investigation of the Nerve Roots which 
enter in the Formation of the brachial Plexus of the Dog. Proc. 
Royal Soc. London. Vol. LI. 1892. 

67) —— An experimental Investigation of the Nerve Roots which enter into 
the Formation of the Lumbo-sacral Plexus in Macacus rhesus. Proc. 
Roy. Soc. London. Vol. LIV. 

68) H. Satzer, Uber die Entwicklung der Kopfvenen des Meerschweinchens. 
Morph. Jahrbuch. Bd. XXIII. 1895. 

69) Pa. C. Sappry, Traité d’Anatomie descriptive. Quatrieme Edition. Paris 
1888. 

70) SCHRÖDER VAN DER KOLE, Uber den Zusammenhang zwischen den Gefiihls- 
und Bewegungsnerven. FRORIEP’s Notizen. 3. R. IV. 1847. 

71) 0. SchuLtze, Über embryonale und bleibende Segmentirung. Ergänzungs- 
heft zum XII. Bd. des Anatom. Anzeigers. Jena 1896. 

72) G. SCHWALBE, Lehrbuch der Neurologie. Erlangen 1881. 

73) C. S. SHERRINGTON, Experiments in Examination of the Peripheral distri- 
bution of the Fibres of the Posterior Roots of some Spinal Nerves. 
Proc. Royal Soc. London. Vol. LI. 

74) —— Note on the functional and structural Arrangement of efferent Fibres 
in the Nerve Roots of the Lumbosacral Plexus. Proc. Royal Soe. 
London. Vol. LI. 

75) —— Experiments in Examination of the Peripheral Distribution of the 
Posterior Roots of some Spinal Nerves. Phil. Transactions of the 
Royal Soc. London. Vol. CLXXXIV. 

76) B. SOLGER, Zur Anatomie der Faulthiere (Bradypodes). Morph. Jahrbuch. 
Bd. 1. 


Die Segmentaldifferenzirung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. I. 543 


77) L. Türck, Vorläufige Ergebnisse von Experimental- Untersuchungen zur 
Ermittelung der Hautsensibilitätsbezirke der einzelnen Rückenmarks- 
nervenpaare. Wiener Sitzungsberichte. 1856. 

78) —— Uber die Hautsensibilitätsbezirke der einzelnen Rückenmarksnerven- 
paare, mitgetheilt von Prof. Dr. Wepr. Denkschriften der Wiener 
Akademie. 1869. 

79) N. Uskow, Uber die Bildung des Herzbeutels und des Zwerchfells. Archiv 
für mikr. Anatomie. 1883. Bd. XXII. 

80) G. VALENTIN, Hirn- und Nervenlehre. Leipzig 1841. 

81) A. W. VoLKMANN, Beobachtungen und Reflexionen über Nervenanastomosen. 
MÜLLER’s Archiv. Berlin 1840. 

82) WALLER, Examen des alterations qui ont lieu dans les filets d’origine du 
nerf pneumogastrique et des nerfs rachidiens par suite de la section 
de ces nerfs au-dessus de leurs ganglions. Comptes rendus 1852. 


Über das Wandern der Extremitätenplexus und 
des Sacrum bei Triton taeniatus. 


Von 
Dr. med. H. Adolphi, 
Prosektor am anatomischen Institut der Universität Jurjew (Dorpat). 


Mit 8 Figuren im Text. 


An vorliegende Untersuchung bin ich mit der Voraussetzung 
herangetreten, dass Körpersegmente mit gleicher Ordnungszahl ein- 
ander homolog! seien. Diese Ansicht ist seiner Zeit von E. RosEN- 
BERG? ausgesprochen und näher begründet worden. Die an Triton 
taeniatus gemachten Beobachtungen, die ich im Folgenden beschreiben 
will, stehen mit obiger Voraussetzung in gutem Einklange; einer 
andersartigen Auffassung der speciellen Homologie der Segmente 
sind sie dagegen durchaus nicht günstig. 

Untersucht habe ich 200 Exemplare des kleinen Teichmolches, 
117 Weibchen und 83 Männchen. 

DAvIporr> hat gezeigt, dass bei Salamandra maculosa die ven- 
tralen Äste von vier bisweilen auch fünf Spinalnerven an der Bildung 
des Plexus sacralis betheiligt sind. Dabei liegt der ganze Plexus 
bald weiter nach vorn, bald weiter nach hinten, so dass Nerv XIV 
bis XIX also im Ganzen sechs Spinalnerven bei der Plexusbildung 
in Frage kommen. Ich habe nun bei Triton taeniatus die Grenzen 
des Plexus gar nicht berücksichtigt, sondern nur untersucht, welche 
Nerven den mittleren, stärksten Theil des Plexus bildeten. Ich ging 


! Homolog, falls die Grenze zwischen Kopf und Rumpf an homologer 
Stelle liegt. Diese Grenze hat aber, wie kaum zu bezweifeln, bei verschiedenen 
Gruppen der Wirbelthiere eine verschiedene Lage. Vgl. PETER, 95. 

2 76. 3 84. 


Über das Wandern der Extremitätenplexus u. des Sacrum bei Triton taeniatus. 545 


in der Weise vor, dass ich für jedes Exemplar eine Zählkarte an- 
fertigte, auf welcher ich die Hauptnerven des Plexus notirte. Den 
dicksten Nerven des Plexus notirte ich mit 1, von den beiden nächst- 
benachbarten Nerven, dem proximal und dem distal folgenden, habe 
ich den diekeren mit 2, den dünneren mit 3 bezeichnet. Waren 
diese beiden Nerven gleich dick, so bezeichnete ich sie beide mit 2. 
Waren zwei Nerven gleich dick und zugleich die dieksten Nerven 
des Plexus, so notirte ich sie beide als 1 und machte keine weiteren 
Notizen über die Wurzeln des Plexus sacralis. Die beistehende 
Tabelle A giebt eine Übersicht darüber, welche Nerven das Centrum 


Tabelle A. 


Variationen in der Zusammensetzung des Plexus sacralis (Lazen 
9 


- 


der 
aS | Beob. 


D 
zu u 
rg ert 
Zu 
oo > 
> 8 
ER 
=e 
=a, 
5 © 
— 
Er 
iss) 


400 
Häufigkeit 
in 9%, 


des Plexus zusammensetzten und wie häufig die verschiedenen Zu- 
sammensetzungen angetroffen wurden. Der Kürze wegen habe ich 
diese Variationen in der Zusammensetzung des Plexus als Lage 1 
bis 9 bezeichnet. Wenn der Plexus am weitesten nach hinten liegt 
(Lage 1), ist Nerv XVI der dickste Nerv des Plexus, Nerv XVII ist 
dünner als Nerv XV. Bei Lage 2 sind Nerv XVI und XV gleich 
dick und zugleich die dicksten Nerven des Plexus. Bei den Lagen 3, 
4 und 5 ist Nerv XV der dickste Nerv des Plexus, Nery XVI ist 
dicker, gleich dick oder dünner als Nerv XIV. Bei Lage 6 sind 
Nerv XV und XIV gleich dick und zugleich die dieksten Nerven 
des Plexus. Bei den Lagen 7, S und 9 ist Nerv XIV der dickste 
Nerv des Plexus, Nerv XV ist dieker, gleich dick oder dünner als 
Nerv XIII. 

Die extremen Lagen 1 und 9 stehen um zwei volle Segmente 
von einander ab. Beide Extreme kommen äußerst selten vor. Die 
dazwischen befindlichen Lagen sind im Allgemeinen um so häufiger, 
je weiter sie vom Extrem .abstehen. Lage 5, die zwischen beiden 

Morpholog. Jahrbuch. 25. 36 


546 H. Adolphi 


Extremen gerade in der Mitte steht, ist bei Weitem die häufigste, 
sie vereinigt nahezu 2/, aller Fälle auf sich. 

Weleher innere Zusammenhang besteht nun zwischen dieser 
Lage 5 und den extremen Lagen 1 und 9? Einer älteren Auffas- 
sung! folgend, müsste man annehmen, Lage 1 sei aus Lage 5, die 
als Norm zu gelten hätte, hervorgegangen, indem ein neues prä- 
sacrales Segment eingeschoben wurde. Lage 9 dagegen sei aus 
Lage 5 hervorgegangen, indem ein präsacrales Segment ausfiel. Die 
Übergangsformen bleiben dabei unerklärt. 

Eine Modifikation dieser Auffassung ist die WELCKER’sche? Lehre 
von der Umtheilung. Ich werde auf dieselbe weiter unten zurück- 
kommen. 

Die Auffassung RosENBERG’s? ist völlig abweichend. Nach ihm 
wandern die Extremitäten in einer gewissen Richtung (in dem Falle, 
den ROSENBERG behandelt, die hintere Extremität der Primaten nach 
vorn zu). Der zugehörige Nervenplexus wandert mit, er verändert 
seine Lage, indem an dem einen Ende neue Nerven in den Plexus 
aufgenommen werden, während an dem anderen Ende die Nerven 
aus dem Bestande des Plexus ausscheiden. Danach ist das eine 
Extrem in der Lage des Plexus als der primitivste zur Zeit noch 
vorkommende Zustand zu betrachten, während das andere Extrem 
den am weitesten fortgeschrittenen Zustand darstellt. Die Seltenheit 
der Extreme, das Vorkommen aller Übergangsformen und die immer 
mehr zunehmende Häufigkeit der mittleren Formen stimmt mit dieser 
Auffassung gut überein. 

An der Bildung des Plexus brachialis betheiligen sich bei den 
urodelen Amphibien meist die ventralen Äste der Nerven II bis V. 
FÜRBRINGER* hat den Plexus brachialis von Siredon piseiformis, 
Proteus anguineus und Salamandra maculata genau beschrieben und 
abgebildet. Ich habe bei Triton taeniatus auf den Zählkarten nur 
das Verhalten der Hauptnerven III und IV notirt. Nerv IV war 
dicker, gleich dick oder dünner als Nerv IH. Der Kürze wegen 
bezeichnete ich diese Variationen in der Zusammensetzung des 
Plexus wieder als Lage 1, 2 und 3. Die erste Lage umfasst, wie 
Tabelle B zeigt, ziemlich genau '/, aller Fälle, der zweite etwas 
mehr, der dritte etwas weniger als !/,. Der Diekenunterschied zwi- 
schen Nerv IV und III war meist gering, in extremen Fällen aber 


1 vy, IHERING, 78. 2 78. 3 76. 
4 73, pag. 251 ff. und Taf. XIV. 


Über das Wandern der Extremitätenplexus u. des Sacrum bei Triton taeniatus. 547 


sehr bedeutend. Bei einigen Plexus war der Durchmesser von 
Nerv IV dreimal so groß wie der Durchmesser von Nerv Iil, in 


Tabelle B. 


Variationen in der Zusammensetzung des 
Plexus brachialis (Lagen) 


1 


Hauptnerven Ill 
des 
Plexus brach. IV 


Anzahl der Beob. 


Häufigkeit in P/, 


anderen gleichfalls sehr seltenen Fällen war das Verhältnis umge- 
kehrt. Die Querschnitte beider Nerven verhielten sich demnach in 
extremen Fällen wie 9:1 resp. wie 1:9. 


Tabelle C. 


Lagen des Plexus brachialis 
2 


| Anzahl Anzahl | 
der if der | 
| Beob. Beob. | 


Lagen des 
Plexus sacralis 


bo = 


3 
1 
5 
6 


(100,0) | 
9 | (100,0 


Mm «1 


Summe 5 i \ Er 295 5 5) 
der Beob. ® ‘ Jr Z 28.0 


Es ist nun die Frage, ob zwischen der verschiedenen Zusammen- 
setzung des Plexus sacralis und des Plexus brachialis eine Beziehung 
besteht. Tabelle C giebt hierauf Antwort. Die Tabelle giebt zu- 
nächst in absoluten Zahlen an, wie häufig bei jeder Lage des Plexus 
sacralis die verschiedenen Lagen des Plexus brachialis vorkommen. 

36* 


548 H. Adolphi 


Die procentische Häufigkeit ist in Klammern nebenbei gesetzt. Aus 
letzteren Zahlen geht ganz deutlich hervor, dass, während der Plexus 
sacralis seinen Schwerpunkt nach dem Kopfe zu verlegt, die Fälle, 
in denen Nerv IV dicker ist als Nerv Ill, immer seltener werden, 
die Fälle dagegen immer häufiger werden, in denen Nerv III dieker 
ist als Nerv IV. Bei extrem distaler Lage des Plexus sacralis ist 
immer Nerv IV der Hauptnerv des Plexus brachialis, bei extrem 
proximaler ist es immer Nerv III. Es ist somit über jeden Zweifel 
erhaben, dass einerseits die mehr distale Lage der beiden Plexus 
zusammengehört, während andererseits die mehr proximale Lage 
beider Plexus wiederum zusammengehört. Demnach wandern beide 
Plexus in der gleichen Richtung‘. 

Welches ist nun diese Richtung? Wenn man berücksichtigt, 
dass bei den Derotremen und Perennibranchiaten beide Plexus weiter 
distal, bei den Anuren beide Plexus weiter proximal gelegen sind, so 
erscheint die Annahme berechtigt, dass bei Triton taeniatus beide 
Extremitätenplexus nach dem Kopfe zu wandern. 

Das Saerum der urodelen Amphibien besteht in der Regel aus 
einem einzigen Wirbel, der jederseits eine starke, gelenkig mit ihm 
verbundene Rippe trägt. Diese Sacralrippe ist bei Triton taeniatus 
nach hinten und außen gerichtet. Das laterale Ende ist noch be- 
sonders nach außen gekrümmt. Im Allgemeinen ist die Sacralrippe 
nach außen zu kegelförmig verjüngt, das äußerste Ende ist meist 
wieder knopfförmig verdickt. Das Ende des Ileum ist nach innen 
und vorn gekrümmt, es liegt der Saeralrippe von vorn und außen 
her an. Beide Skeletstücke sind gelenkig mit einander verbunden. 

Ein derartiges, aus einem einzigen Wirbel bestehendes Sacrum 
fand ich unter den 200 untersuchten Exemplaren von Triton taenia- 
tus 181mal. Bei den übrigen 19 Exemplaren betheiligten sich zwei 
Wirbel an der Bildung des Sacrum. In Frage kommen dabei immer 
nur Wirbel XV und XIV, sei es, dass sie beide zusammen das Sa- 
crum bilden, sei es, dass einer von beiden der alleinige Sacral- 
wirbel ist. 

An Wirbel XV und XIV können, wenn man zunächst nur eine 


1 Auch neun Exemplare von Siredon piseiformis habe ich auf ihre Extre- 
mitätenplexus hin untersucht. Es fanden sich Variationen in der Zusammen- 
setzung sowohl des Plexus sacralis als auch des Plexus brachialis. Eine Zu- 
sammenstellung der Befunde ergab, dass bei Siredon, ganz wie bei Triton, die 
beiden Plexus in der gleichen Richtung wandern. 


Über das Wandern der Extremitätenplexus u. des Sacrum bei Triton taeniatus. 549 


Körperhälfte berücksichtigt, vier verschiedene Zustände unterschieden 
werden: 

a) Wirbel XV trägt die Sacralrippe, Wirbel XIV eine kleine 
freie Rippe. 

b) Wirbel XV und XIV tragen je eine starke Rippe. Die Rippe 
des Wirbel XIV ist so stark nach hinten gerichtet, dass ihr Ende 
die Rippe des Wirbel XV erreicht. Letztere ist relativ kurz. Das 
dorsale Ende des Ileum liegt von vorn und außen her beiden Rippen 
an und artikulirt mit beiden Rippen. Es sind also auf einer Körper- 
seite zwei Sacralrippen vorhanden. 

ec) Wirbel XIV trägt die Sacralrippe, Wirbel XV eine kurze, 
freie Rippe; ihre Gestalt ist kegelförmig. 

d) Wirbel XIV trägt die Sacralrippe, Wirbel XV trägt keine Rippe. 

Von diesen vier Zuständen ist der erste als der primitivste, der 
letzte als der am weitesten fortgeschrittene zu betrachten. Zustand a 
kam 116mal vor, 4 5mal, ce 2imal und d 258mal. Das giebt in 
Summa 400 Körperhälften. Dadurch nun, dass die Wanderung des 
Sacrum nicht immer auf beiden Körperhälften gleich weit fortge- 
schritten ist, kommen mannigfache Formen der Sacralregion zu 
Stande. Je vier Zustände einer Körperhälfte können sich mit je 
vier Zuständen der anderen Körperhälfte kombiniren, daher sind an 


Fig. 1—7. 


Wirbel XIV und XV von sieben Individuen in ventraler Ansicht. 


sich 16 verschiedene Kombinationen denkbar. Von diesen 16 Kom- 
binationen habe ich 12 in der That angetroffen. Die vier fehlenden 
sind: beiderseits 4; links 4 — rechts ce; links e — rechts 5; links a 
— rechts c. Es fehlten also die Kombinationen nach Maßgabe der 
Seltenheit des einseitigen Vorkommens der Zustände. 

Obenstehend sind Wirbel XIV und XV von sieben verschie- 
denen Individuen in ventraler Ansicht abgebildet. In den Fig. 1 


550 H. Adolphi 


bis 4 behält die rechte Körperhälfte mit der Ausbildung der Rippe 
des Wirbel XV als Sacralrippe ihren primitiven Zustand bei, wäh- 
rend auf der linken Seite die sacrale Funktion von der Rippe des 
Wirbel XV auf die Rippe des Wirbel XIV übergeht, worauf die 
Rippe des Wirbel XV zunächst an Größe abnimmt und dann voll- 
ständig schwindet. In den Fig. 5 bis 7 folgt die rechte Seite in 
der Umbildung nach, so dass Wirbel XIV zum alleinigen Sacral- 

wirbel wird und Wirbel XV beiderseits seine freie Rippe verliert. 
Fast alle von mir untersuchten Exemplare entsprachen den 
Fig. 1 bis 7 oder dem Spiegelbilde der Fig. 2 bis 6. Fig. 1 ent- 
sprachen 50 Exemplare, Fig. 2 — 1 Exemplar, dem Spiegelbilde — 
1 Exemplar, Fig. 3 — 1 Exemplar, Fig. 4 — 9 Exemplare, dem 
Spiegelbilde — 4 Exemplare, Fig. 5 — 1 Exem- 


Fig. 8. plar, dem Spiegelbilde — 2 Exemplare, Fig. 6 — 

I 7 Exemplare, dem Spiegelbilde — 7 Exemplare, 

a Ss Fig. 7 — 114 Exemplare. Das sind in Summa 

=) 197 Exemplare. Bei den iibrigbleibenden drei 

Er Exemplaren trug Wirbel XIV beiderseits eine Sa- 

Wirbel XIV ana xv in ralrippe, Wirbel XV beiderseits eine freie, knö- 
ventraler Ansicht. cherne Rippe. Ein derartiges Individuum ist in 


Fig. 8 abgebildet. 

Die den Fig. 8, 6 und 7 entsprechenden Exemplare haben das 
Gemeinsame, dass bei ihnen Wirbel XIV der alleinige Sacralwirbel 
ist. Es sind im Ganzen 131 Exemplare. Bei 50 Exemplaren ist 
Wirbel XV der alleinige Sacralwirbel. Das giebt in Summa 181 
Exemplare mit nur einem Sacralwirbel. Bei den übrigen 19 Exem- 
plaren betheiligen sich zwei Wirbel an der Bildung des Sacrum!. 

Dass die Wanderung des Plexus sacralis und des Sacrum die 
gleiche Richtung einhalten, ist eine innere Nothwendigkeit, denn 
beide Vorgänge sind durch die Wanderung der Extremität bedingt. 
Wie eng beide Vorgänge mit einander verknüpft sind, lässt |sich 
aus Tabelle D ersehen. Bei den Lagen 1 und 2 des Plexus sa- 
cralis artikulirt das Ileum immer mit der Rippe des Wirbel XV, bei 
den Lagen 6 bis 9 immer mit der Rippe des Wirbel XIV. Bei den 


1 CLAus (86, pag. 810) macht die Angabe, bei Triton taeniatus scheine 
der Beckengürtel dem Wirbel XVI anzugehören. Ich habe diesen Wirbel nie 
als Sacralwirbel angetroffen, dagegen in 2/3 der Fälle Wirbel XIV. Somit ist 
der hier vorkommende kleine Teichmolch dem mitteleuropäischen gegenüber 
als Varietät anzusehen. Meine Exemplare habe ich alle im Frühjahre 1892 in 
einem kleinen Wassertümpel in der Nähe der Stadt Dorpat gefangen. 


Uber das Wandern der Extremitätenplexus u. des Sacrum bei Triton taeniatus. 551 


Lagen 3 bis 5 kommen alle drei Artikulationsarten des Ileum vor, 
wobei die Rippe des Wirbel XV mit abnehmender, die Rippe des 
Wirbel XIV mit zunehmender Häufigkeit als Sacralrippe auftritt. 
Ist somit die Gemeinsamkeit des Wanderns von Plexus und Sa- 
crum erwiesen, so besteht zwischen beiden Vorgängen doch ein be- 
merkenswerther Unterschied. Die Umbildung des Plexus findet ganz 
allmählich statt. Die Fälle nehmen nach einem Maximum hin an 
Häufigkeit zu und jenseits desselben wieder ab. Die Wanderung 
des Sacrum findet mehr sprungweise statt. Es ist gleich, ob man 
die einzelnen Körperhälften oder die Individuen als Ausgangspunkt 


Tabelle D. 
Das Ileum artikulirt mit den Rippen der Wirbel | 
XV XV und XIV XIV 
|| Anzahl | Anzahl | Anzahl || 
en den || der % | der | % der | % der 
ze: pace Beob. | Beob. | Beob. | Beob. 
1 3 (100,0)| — — — (—) 3 
2 Mer. Oh ML ul 44 7 
3 30 (83,3)| 2 5,6) | 4 (11) 36 
4 Mies (SU) la... 26 
5 55 (22,0) 3 (1,2) | 192 (76,8) | 250 
6 ee ei LS (100.0) |: 52 
7 — — — — 20 (100,0) 20 
8 


9 ıi- Wl 8 2 (100,0)| : 
ne nl GE 280. |e Bio |, (tae | 279 69.8 wo | 


der Betrachtung wählt, in beiden Fällen ergeben sich für die Lage 
des Sacrum zwei Maxima. An den Körperhälften ist meist entweder 
die Rippe des Wirbel XV oder die Rippe des Wirbel XIV alleinige 
Sacralrippe. Am Individuum ist meist entweder Wirbel XV oder 
Wirbel XIV alleiniger Sacralwirbel. Die dazwischen liegenden Über- 
gangsformen sind zwar vorhanden, aber relativ selten. Der Grund 
ist ein mechanischer. Die gleichzeitige Artikulation eines lleum an 
zwei Rippen beeinträchtigt die Beweglichkeit der Wirbelsäule, die 
z. B. beim Schwimmen stark in Anspruch genommen wird. Die 
Artikulation beider Ilea an den Rippen zweier verschiedener Wirbel 
beeinträchtigt die Festigkeit des Stützpunktes der Beine beim Gehen. 
Es ist somit für die Amphibien am vortheilhaftesten, wenn der 


992 H. Adolphi 


Beckengürtel beiderseits an die Rippe eines und desselben Wirbels 
angelenkt ist. Dieser günstigste Fall war denn auch bei 181 unter 
200 Exemplaren verwirklicht, also in 90,5%. 

Die Übergangsformen kommen aber immerhin vor, und das ist 
mir ein Beweis, dass das Sacrum durch Umbildung der Wirbel XV 
und XIV vorrückt, dass es also wandert. 

Diese Übergangsformen machen in keiner Weise den Eindruck, 
als seien sie durch irgend einen pathologischen Vorgang zu Stande 
gekommen. Sollte aber Jemand trotzdem denselben die Beweiskraft 
absprechen und, sie bei Seite lassend, nach WELCKER den inneren 
Zusammenhang zwischen den 50 Exemplaren, bei welchen Wirbel XV 
Sacralwirbel ist, und den 131 Exemplaren, bei welchen Wirbel XIV 
Sacralwirbel ist, darin sehen, dass der präsacrale Theil der Wirbel- 
säule bei der einen Gruppe in 14, bei der anderen in 13 Segmente 
zerfallen sei, so lässt sich eine solche Annahme mit mehreren Er- 
gebnissen der Beobachtung sehr schlecht vereinigen. 

Je nachdem, ob Wirbel XV oder XIV Saeralwirbel ist, kommen 
in der Lage des Plexus sacralis zu diesem Sacralwirbel sehr be- 
merkenswerthe Unterschiede vor. Der dickste Nerv des Plexus liegt 
dicht hinter oder dicht vor dem Sacralwirbel, oder es giebt zwei 
dickste Nerven, und dann liegt der eine vor, der andere hinter dem 
Sacralwirbel. Bei den 50 Exemplaren mit Wirbel XV als Sacral- 
wirbel lag der erste Hauptnerv des Plexus 3mal hinter dem Sacrum, 
7mal gab es zwei erste Hauptnerven, von denen der eine vor, der 
andere hinter dem Sacrum lag, 90mal lag der erste Hauptnerv vor 
dem Sacrum. Bei den 131 Exemplaren mit Wirbel XIV als Sacral- 
wirbel kamen die entsprechenden Lagen des Plexus 185, 52 und 
25 mal vor. Procentisch berechnet ergeben sich 3,0%, 7,09% und 
90,0% gegen 70,6%, 19,8% und 9,5%. Somit liegt, wenn Wirbel XV 
Sacralwirbel ist, der Schwerpunkt des Plexus fast immer vor dem 
Sacrum, wenn aber Wirbel XIV Sacralwirbel ist, so liegt dieser 
Schwerpunkt meist hinter dem Sacrum, Durch die Annahme der 
Umtheilung lässt sich ein solches Verhalten gar nicht erklären. Man 
müsste erwarten, dass der Schwerpunkt des Plexus seine Lage zum 
Sacrum beibehält, gleichviel ob der präsacrale Abschnitt des Rumpfes 
in 14 oder 13 Segmente zerfällt. Die Annahme der Wanderung von 
Sacrum und Plexus erklärt dagegen diesen Befund ganz ungezwungen. 

Gegen die Umtheilung spricht ferner das Verhalten der post- 
sacralen Rippen. Bei den 50 Exemplaren mit Wirbel XV als Sa- 


Uber das Wandern der Extremitätenplexus u. des Sacrum bei Triton taeniatus. 553 


eralwirbel habe ich keine einzige postsacrale Rippe gefunden!. Bei 
den 131 Exemplaren mit Wirbel XIV als Sacralwirbel fand ich am 
‚ersten postsacralen Wirbel 3mal doppelseitig und 14mal einseitig 
eine wohlverknöcherte, freie Rippe. Es ist nun aber doch wirklich 
ganz unbegreiflich, wie die Theilung des präsacralen Rumpfab- 
schnittes in 13 Segmente die Entstehung einer postsacralen Rippe 
begünstigen sollte, während die Theilung des präsacralen Rumpf- 
abschnittes in 14 Segmente die Entstehung einer solchen Rippe 
unterdrückt. Es ist hier so recht deutlich zu sehen, wie viel besser 
die Hypothese ROSENnBERG’s den Thatsachen entspricht als die Hypo- 
these WELCKER’S. © 

Die Lage der unteren Bögen habe ich nicht untersucht. Es ist 
aber anzunehmen, dass bei Triton taeniatus der erste untere Bogen 
im Allgemeinen weiter nach vorn liegt, wenn das Sacrum weiter 
nach vorn liegt und umgekehrt; dass also beide Verschiebungen die 
gleiche Richtung einschlagen. Dem entsprechende Beobachtungen 
haben CrAus? an Salamandra maculosa, PARKER? an Necturus und 
ROSENBERG! an Myrmecophaga jubata gemacht. Craus hat hieraus 
ganz konsequent gefolgert:: wandert das Sacrum nach dem Kopfe 
zu, so müssen wir annehmen, dass bereits verlustig gegangene untere 
Bogenstücke von Neuem gebildet werden. Wie eine derartige Neu- 
bildung zu Stande käme, sei nicht wohl einzusehen, CLAus hält da- 
her die Wanderung des Sacrum nach dem Schwanz zu für wahr- 
scheinlicher. Nun scheint es mir aber doch, dass, so lange nicht 
der Gegenbeweis geliefert ist, mit der Möglichkeit einer derartigen 
Neubildung gerechnet werden darf, und dass die von mir auf pag. 548 
angeführten Gründe mit Bestimmtheit für ein Wandern des Plexus 
sacralis und damit auch des Sacrum nach dem Kopf zu sprechen. 

CREDNER® hat über Branchiosaurus amblystomus Beobachtungen 
veröffentlicht, welche dafür sprechen, dass bei diesem Stegocephalen 
der Beekengürtel im Laufe der ontogenetischen Entwickelung um 
mehrere Segmente in distaler Richtung fortrückt. Wanderte hier 
also die hintere Extremität in anderer Richtung wie bei Triton tae- 
niatus und war dieses bei allen Stegocephalen der Fall, so muss, 
da die recenten Amphibien als von ihnen abstammend gelten können, 
eine Umkehr des Phänomens der Wanderung stattgefunden haben. 


1 Eben so wenig bei zehn weiteren Exemplaren mit Wirbel XV als Sacral- 
wirbel, die ich behufs mikroskopischer Untersuchung in Schnittserien zerlegte. 
2 76. 3 96. 4 96. 5 86, pag. 620. 


554 


H. Adolphi, Über das Wandern der Extremitätenplexus ete. 


Ergebnisse. 


1) Bei Triton taeniatus wandern beide Extremitätenplexus, der 


Plexus sacralis und der Plexus brachialis, in der gleichen Richtung. 


2) Aus vergleichend-anatomischen Gründen ist anzunehmen, dass 


die Richtung dieser Wanderung die proximale ist. 


3) Das Sacrum wandert gleichfalls nach dem Kopfe zu. 
4) Die Annahme einer Umtheilung der Wirbelsäule im Sinne 


WELCKER’s wird durch die an Triton taeniatus gemachten Beobach- 
tungen nicht gestützt. 


1875. 


76. 


76. 


78. 


96. 


96. 


4. November 


Jurjew (Dorpat), den ——————_ 1897. 


23. Oktober 


Verzeichnis der citirten Litteratur. 


M. FÜRBRINGER, Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 
Theil I. Jenaische Zeitschrift. Bd. VII. pag. 237—320. 

E. ROSENBERG, Uber die Entwickelung der Wirbelsäule und das Centrale 
carpi des Menschen. Morph. Jahrbuch. Bd.I. pag. 83—197. 

C. CrAaus, Beiträge zur vergleichenden Osteologie der Vertebraten. 
Sitzungsberichte der math.-naturw. Klasse der kais. Akad. der Wissen- 
schaften. Bd. LXXIV. I. Abth. pag. 785—818. 

H. v. IHERING, Das peripherische Nervensystem der Wirbelthiere als 
Grundlage für die Kenntnis der Regionenbildung der Wirbelsäule. 


. H. WELcKER, Zur Lehre vom Bau und Entwickelung der Wirbelsäule. 


Zoolog. Anzeiger. Jahrgang I. pag. 291—295 und 311—314. 


. M. Davivorr, Über die Varietäten des Plexus lumbo-sacralis von Sala- 


mandra maculosa. Morph. Jahrbuch. Bd. IX. pag. 401—414. 


. H. CREDNER, Die Stegocephalen aus dem Rothliegenden des Plauenschen 


Grundes bei Dresden. Theil VI. Zeitschrift der deutschen geologischen 
Gesellschaft. Bd. XXXVIII. pag. 576—633. 


. K. PETER, Uber die Bedeutung des Atlas der Amphibien. Anatom. An- 


zeiger. Bd. X. pag. 565—574. 

G. H. PARKER, Variations in the vertebral Column of Necturus. Anatom. 
Anzeiger. Bd. XI. pag. 711—717. 

E. ROSENBERG, Uber die Wirbelsäule der Myrmecophaga jubata Linné. 
Festschrift zum siebenzigsten Geburtstage von CARL GEGENBAUR. Bd. II. 


Die Entwicklung und funktionelle Gestaltung des 
Schädels von Ichthyophis glutinosus. 


Von 
Dr. Karl Peter, 


Assistent am anatom. Institut der Universität Breslau. 


(Aus dem anatomischen Institut zu Breslau.) 


Mit Tafel XIX—XXI und 1 Figur im Text. 


Der Schädel der Gymnophionen hat von jeher die Aufmerk- 
samkeit der vergleichenden Anatomen auf sich gezogen, hauptsäch- 
lich in Folge seiner festen, vom Amphibientypus scheinbar so ab- 
weichenden Bauart. Man suchte zwar die Kopfknochen denen der 
Urodelen zu homologisiren, stieß dabei aber, da nur erwachsene 
Thiere untersucht wurden, auf mancherlei Schwierigkeiten. So 
kommt es, dass selbst die neuesten Bearbeitungen des Kopfskelets 
der Blindwühlen, wie sie WIEDERSHEIM in seiner »Anatomie der 
Gymnophionen« von verschiedenen Arten und die Vettern SARASIN 
in ihrem prächtigen Werke »Ergebnisse naturwissenschaftlicher For- 
schungen auf Ceylon« von Ichthyophis glutinosus gaben, trotz 
ihrer Genauigkeit doch noch einige Punkte nicht sicher zu stellen 
vermochten, die nur auf Grund der Entwicklungsgeschichte des Kopfes 
erklärt werden können. Es versprach also die Erforschung der On- 
togenese des Blindwühlenschädels interessante Aufschlüsse. Ich ver- 
danke es der entgegenkommenden Liebenswürdigkeit der Herren 
SARASIN, dass ich in den Stand gesetzt wurde, Embryonen und Lar- 
ven von Ichthyophis glutinosus zu untersuchen. Die Herren stellten 
mir eine reiche Auswahl ihres kostbaren Materials zur Verfügung; 
es sei ihnen dafür auch hier der herzlichste Dank dargebracht. 


Karl Peter 


on 
or 
(or) 


Material und Methode. 

Zur Untersuchung lagen mir folgende Stadien vor: 

I. Embryonen. 

A. Embryo mit groBem, noch nicht gewundenen Dotter und 
kurzen Kiemen, etwa gleich Fig. 35 Taf. IV des SARASIN- 
schen Werkes. 

B., C., D. ziemlich gleichen Stadiums wie Fig. 43 Taf. V, 
mit gedrehtem Dotter und langen Kiemen. 

E. Embryo mit deutlicher Ringelung, gleich Taf. V Fig. 46. 

II. Larven in verschiedenen Größen. Drei — willkürlich ge- 

wählte — Stadien wurden unterschieden. 

A. Länge 8,8 em. Keine Andeutung des Seitenstreifs. 

B. Länge 10 em. Seitenstreif undeutlich, Kiemenloch bei- 
derseits offen. 

C. Länge 16 cm. Seitenstreif deutlich, Kiemenloch ge- 
schlossen. Tentakel vom Auge entfernt, Flossensaum 
geschwunden. 

Das Material, welches in Chromsäure fixirt war, wurde aus dem 
80%igen Alkohol in allmählich verstärkten Spiritus gebracht; in 
96 %igem wurde durch Zusatz von 20%iger koncentrirter Salpeter- 
säure nach THoma entkalkt. Die Embryonen blieben drei Tage in 
dieser Flüssigkeit, während der schon stark verknöcherte Kopf der 
Larven fast eine Woche zur Entkalkung néthig hatte. Darauf wurden 
die Objekte in 96%igem Alkohol, der über einer Schicht von kohlen- 
saurem Kalk stand, in zwei bis drei Tagen entsäuert. Für die 
älteren Larven und ausgewachsenen Thiere erwies sich diese Me- 
thode jedoch als nicht zureichend; hier leistete mir die Phloroglucin- 
methode nach v. KAHLDEN gute Dienste. 

Die Färbung erfolgte mittels DELAFIELD’schem Hämatoxylin 
(Stückfärbung) und mit saurer Orangelösung (auf dem Objekttriger). 
Die für Nervenuntersuchungen bestimmten Larven wurden nach der 
von v. PLESSEN und Rapinovicz angegebenen Modifikation der 
Kuurscuirzky’schen Markscheidenfärbung behandelt. Entfernen der 
Linse, welche bei Tritonen ein Schnitthindernis darstellt, erwies sich 
hier nicht als nothwendig, da das rudimentäre Organ dem Messer 
keinen Widerstand bot. 

Eingebettet wurde, wenn möglich, in Paraffin. Nur die ältesten 
Larven und ausgewachsenen Exemplare, deren Knochen selbst ent- 
kalkt im heißen Paraffin zu hart wurden, um sich schneiden zu 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 557 


lassen, schloss ich nach den Vorschriften von Aparuy (Zeitschrift 
für wissenschaftl. Mikroskopie und mikrosk. Technik. Bd. VI. 1889) 
in Celloidin ein; so ließen sich noch lückenlose Serien von 30 bis 
40 u Dicke erzielen. An den Paraffinblöcken wurden, um nach den 
15—20 w dieken Serien Rekonstruktion mittels Born’scher Methode 
zu ermöglichen, Definirebenen in bekannter Weise angebracht. 

Herr Professor Born, der mir während der ganzen Arbeit stets 
mit Rath und That hilfreich zur Seite stand, wofür ich ihm herz- 
lichst danke, hat dem Anstreichen der Ebene besondere Aufmerk- 
samkeit gewidmet, und wir haben als zweckmäßigstes Mittel dafür 
folgende Mischung gefunden: 

10 Tropfen Mayer’sche Klebmasse aus frischem Hühnereiweiß 

wurden mit 
1 Tropfen 1%iger Essigsäure und 
Neutralschwarz (Temperafarbe, in Tuben) so viel, dass die 
Mischung dünnflüssige Konsistenz behält, 
in einem Porzellanschälchen gut verrieben und mittels weichen Pinsels 
in dünner Schicht auf Definirebene und deren Ritzen aufgetragen. 

Der Block wird alsdann etwa !/, Stunde auf den Wärmeschrank 
gestellt, damit die Farbe etwas antrocknet, hierauf in absoluten 
Alkohol getaucht, der das Eiweiß fällt und das Glycerin auszieht, und 
dann wiederum 15 Minuten trocknen gelassen. Da bei dieser Procedur 
die Schwärze nicht am Paraffin haften blieb, wurde die Fläche noch 
vorsichtig mit Schellackfixativ bestrichen. Nach nochmaligem gründ- 
lichen Trocknen (15 Minuten auf dem Wärmeschrank) taucht man den 
Block mehrmals, aber nur für Momente, in Paraffin, das auf unge- 
fähr 75° erhitzt ist, so dass sich noch eine feste Paraffinschicht um 
die Ebene legt. Bei so behandelten Objekten bröckelte die Farbe 
beim Schneiden nie ab. Natürlich darf man den Block nicht lange 
im heißen Paraffin lassen, da sonst die Farbschicht abschmilzt. Ein 
ausgiebiges Trocknen vorher auf dem Wärmeschrank scheint das An- 
kleben der Schwärze günstig zu beeinflussen. 

Unsere Arbeit zerfällt in drei ungleich große Abschnitte: der 
erste beschäftigt sich speciell mit der Entwicklung des Blind- 
wühlenschädels und dem morphologischen Werth seiner Bestandtheile; 
— im zweiten Theil wird die biologische Bedeutung des Kopfskelettes 
der Gymnophionen und zum Vergleiche der Kopf zweier ebenfalls 
grabenden Reptiliengruppen, der Amphisbänen und Typhlopiden, einer 
näheren Besprechung gewürdigt werden; — endlich wird sich drittens, 
hauptsächlich auf Grund obiger Untersuchungen, anhangsweise eine 


558 Karl Peter 


allgemeine Betrachtung über Wesen und Wirkungsweise der Kon- 
vergenz anschließen. 

Den ersten Abschnitt glaube ich trotz der Gefahr unvermeid- 
licher Wiederholungen vom zweiten trennen zu können, da sich mir 
so die Möglichkeit bot, die interessanten Eigenheiten, die sich im 
ersten Theil ergaben, im Zusammenhang auf ihre physiologische Ur- 
sache hin zu behandeln. 


Erster Abschnitt. 
Die Entwicklung des Blindwühlenschädels. 


Wir können hier gleich wieder zwei Unterabtheilungen bilden, 
indem wir gesondert 
1) Bau und Entwicklung des knorpeligen Primordialerani- 
ums, und 
2) die Entstehung des knöchernen Schädels besprechen, wo- 
bei auch auf ein interessantes Verhalten der Occipitalnerven 
Rücksicht genommen werden wird. 


I. Das Primordialeranium von Ichthyophis glutinosus. 


Das Primordialeranium von Ichthyophis zeigt sich — um 
dies gleich vorauszunehmen — in den verschiedenen Stadien seiner 
Entwicklung sehr gleichförmig. Es macht mit Ausnahme der Eth- 
moidalregion keine beträchtlichen Veränderungen durch; die vor- 
knorpelige Anlage wandelt sich einfach in echten Knorpel um, ohne 
diesem eine weitere Ausbreitung zu gestatten. Es liegen daher auch 
bei unserem frühesten Stadium die Verhältnisse im Großen und Ganzen 
wie bei späteren Embryonen, und wir können uns zur Orientirung 
gut des Modells bedienen, das nach dem Embryo J D aufgebaut 
ist. Hierbei wurde nur der Knorpel modellirt, der an den meisten 
Stellen bereits entwickelte Knochen aber nicht berücksichtigt. In 
der Nasengegend ist auch die vorknorpelige Anlage mitgezeichnet 
worden, wodurch freilich ein subjektives Moment in die Rekonstruk- 
tion eindringen musste, da wir alle Übergänge von zellreichem Binde- 
gewebe zu echtem Knorpel antreffen. 

Über das Primordialeranium der Gymnophionen finden sich noch 
nirgends Angaben, da es allein an Larven studirt werden konnte. 
Die einschlägige Litteratur der übrigen Amphibien, Urodelen wie 
Anuren, ist in Gaupp’s (1893) ausführlicher Arbeit »Primordial- 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 559 


eranium und Kieferbogen von Rana fusca« genau angeführt und be- 
sprochen, so dass ich davon völlig Abstand nehmen kann. Herrn 
Professor GAupP bin ich auch noch zu großem Dank verpflichtet für 
die Freundlichkeit, mir zwei seiner noch nicht beschriebenen Modelle, 
und zwar das einer Tritonlarve und das eines jungen Siredon zu 
schieken, so dass mir zum Vergleich alle Hilfsmittel zu Gebote standen. 

Betrachten wir unser Modell (Figg. 1, 2) erst auf seine allge- 
meine Gestalt, so fällt uns die äußerst geringe Ausdehnung des 
Knorpels auf, wobei zu bedenken ist, dass wir im Ganzen den höch- 
sten Entwicklungszustand des Knorpelschädels vor uns haben. An 
Stelle der kompakten Massen, wie sie z. B. ein knorpeliger Tritonen- 
schädel aufweist, finden wir nur ein zartes Sparrenwerk, das große 
Öffnungen in weitem Bogen umkreist, — und wo wir auf zusammen- 
hängende Platten stoßen, erweisen sich auch diese als außerordent- 
lich zart und dünn. Dass dieses Verhalten sehr erschwerend für 
den Aufbau des Modells war, liegt auf der Hand. 

Ziehen wir nun in Betracht, worauf GAupp mehrfach hinweist, 
dass bei der Bildung des Primordialeranium sich zuerst ein Gerüst 
anlegt, welches in großen Zügen die definitive Form vorzeichnet und 
sich aus einzelnen Spangen zusammensetzt, welche die Nerven- und 
sonstige Öffnungen weit umkreisen, so drängt sich uns der Gedanke 
auf, dass wir es hier mit dem Embryonalstadium eines Knorpel- 
schädels zu thun haben, das sich aus später zu erörternden Gründen 
nicht im gleichen Maße wie bei anderen Amphibien entwickelt. Dies 
im Einzelnen nachzuweisen wird jetzt unsere Aufgabe sein. 

Leider zeigt der jüngste Embryo schon das ganze Skelet mehr 
oder weniger deutlich vorknorpelig ausgebildet, und so entziehen 
sich die ersten Anlagen desselben der Untersuchung; da wir aber 
eine in wichtigeren Punkten sehr beträchtliche Ähnlichkeit des Pri- 
mordialeranium unserer Gymnophionen mit dem der Urodelen finden 
werden, so, glaube ich, würde auch in obiger Beziehung nichts Neues 
geboten werden, und wir können auch hier völlige Übereinstimmung 
voraussetzen. 

Gehen wir jetzt zur Betrachtung der einzelnen Theile über, wo- 
bei wir die altbewährte Eintheilung in Oceipital-, Labyrinth-, 
Orbital- und Ethmoidalregion beibehalten. Da ich das Prim- 
ordialeranium im Stadium seiner höchsten Ausbildung modellirt 
habe, so halte ich es für das Gerathenste, um ein klares Bild vom 
Aufbau des Knorpelskelets geben zu können, erst an der Hand des 
Modells den fertigen Zustand zu beschreiben, um hieran so weit mög- 


560 Karl Peter 


lich die Entstehung desselben nach Querschnitten der Serie J A an- 
zuschließen. Es liegen ja, wie erwähnt, die Verhältnisse hier nur 
wenig anders, und nur die verschiedene Entwicklung des Vorknor- 
pels lässt auf die zeitliche Aufeinanderfolge der Bildung schließen. 
Die endliche Rückbildung des Knorpels bringt ein besonderer Ab- 
schnitt im Zusammenhang. 


A. Occipitalregion. 


a. Occipitalbogen. 

Die Hinterhauptgegend zeigt bei Ichthyophis-Embryonen (Figg. 1 
bis 3) eine sehr geringe Ausdehnung. Wir finden beiderseits flache kon- 
vexe Gelenkhöcker (cond.occ), welche in die entsprechenden Dellen 
des Atlas passen, und von ihnen ausgehend zwei das weite Foramen 
pro nervo vago hinten und ventral resp. dorsal umgreifende Knorpel- 
spangen, welche dicht ans Gehirn anschließend nach vorn und nach 
der Seite ziehen. Die obere Spange, welche den Srönr'schen » Bogen 
des Oceipitalwirbels« darstellt, verliert bald ihren in dorso-ventraler 
Richtung längsovalen Querschnitt und wird drehrund; sie erreicht, stets 
in gleicher Höhe bleibend, den Anschluss an das hintere Ende der 
Ohrkapsel, mit dem sie etwas nach der Medianlinie zu verschmilzt. 
Die ventralen Spangen verwachsen am Hinterende des Nervenlochs 
unterhalb des Gehirns mit einander und bilden auf eine kurze Strecke 
eine schmale Oceipitalplatte (o.p). Bald trennen sich die beider- 
seitigen Komponenten derselben wieder und setzen sich unter Bei- 
behaltung ihrer cranialen Richtung als abgeplattete Bänder am seitlich 
unteren Rande des Centralorgans liegend mit den inneren unteren 
Theilen der Ohrkapsel in kontinuirliche Verbindung. Alle diese 
Theile bestehen aus völlig entwickeltem Knorpel, dessen Zellen 
durch reichliche hyaline Substanz getrennt werden. 

Interessante Verhältnisse weist nun unser frühestes Sta- 
dium auf. | 

Die Occipitalbogen bestehen bereits aus gut ausgebildetem jungen 
Knorpel: eingekapselte Zellen, fast ohne Zwischensubstanz dicht an 
einander gelagert. Dorsal und ventral haben die beiden Spangen 
sich an die betreffenden Abschnitte der Labyrinthkapsel angeschlossen, 
so dass eine vom übrigen Schädel getrennte Anlage des Hinterhaupt- 
theils nieht mehr zur Beobachtuug kam. Die ventral gelegenen 
Knorpelzüge verbreitern sich bedeutend nach der Medianebene zu, 
treffen auf die noch wohl entwickelte Chorda und schließen mittels 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 561 


einer dünnen Zellschicht ventral von derselben zusammen. Dieses 
Verbindungsgewebe (Fig. 4 v.g) hat aber ein noch weniger ent- 
wickeltes Aussehen, indem pur vereinzelt Kapselzellen in den groß- 
kernigen Vorknorpel eingesprengt sind. Hierdurch wird seine spätere 
Bildung und somit, was STÖHrR schon bei den Urodelen zeigt, ein 
paariges Entstehen der Occipitalplatte nachgewiesen. 

Eine Zwischenstellung nimmt Embryo Z B ein (Fig. 5), der etwas 
Jünger ist als das Modell / D, und in der Medianlinie — ventral von 
der einen platten Zellstrang vorstellenden rudimentären Rückensaite 
(ch), eine beträchtliche Verdünnung der Hinterhauptsplatte aufweist 
(v.g), die bei J D kaum mehr zu bemerken ist. 

Von Wichtigkeit ist nun, dass die Knorpelrinne, in welcher die 
Chorda lagert, bei J A sich, nachdem die seitlichen Theile bereits 
wieder als ovale Spangen ihre laterale Lage angenommen haben, 
noch 3—4 Schnitte weiter cranial fortsetzt (Fig. 6). Die Platte 
selbst ist schon auf 10 Schnitten sichtbar. In der ebenfalls 15 « 
dick geschnittenen Serie / D, eines weit längeren Embryos, lässt 
sie sich nur auf acht Schnitten verfolgen, und der mediale Theil ist 
höchstens 15 « weiter rostral als zellreicher, nicht zu Knorpel dif- 
ferenzirter Strang erkennbar: hieraus ergiebt sich selbst ontogene- 
tisch schon während des Embryonallebens eine bedeutende Re- 
duktion der Hinterhauptsplatte und eine morphologische Erklärung 
für ihre geringe Ausbildung gegenüber den beträchtlichen Knorpel- 
massen anderer Amphibien; sie wird sich bei jüngeren Stadien rela- 
tiv noch mächtiger erweisen und so ihre Zugehörigkeit zum Am- 
phibientypus dokumentiren. 

Bedeutende Umbildung hat die Chorda erlitten. 


b. Chorda dorsalis. 


Wir gehen hier am besten von unserem jüngsten Stadium aus 
(Fig. 4, 6, 7). 

Wie innerhalb jedes Wirbels verknorpelt die Rückensaite auch 
im Atlas, aber anstatt dass sich das weite Maschenwerk der Chorda- 
zellen weiter cranial wieder herstellt, wie es sonst jeder Wirbel 
zeigt, bleibt der knorpelige Zustand erhalten; — die Chorda tritt, 
ohne irgend welche Veränderungen zu zeigen, in gleichmäßiger Dicke 
aus dem ersten Wirbel in das Hinterhaupt ein. Hier liegt sie unter 
Beibehaltung ihres kreisrunden Querschnitts und ihrer deutlichen 
Scheide oberhalb (Fig. 4) der Occipitalplatte. Schon dieses Verhalten 


allein beweist die Zugehörigkeit der Gymnophionen zu den Urodelen; 
Morpholog. Jahrbuch. 25. 37 


562 Karl Peter 


denn auch bei diesen hat die Oceipitalplatte ihre Lage unterhalb der 
Chorda, während sie bei den Anuren dorsal von jener gefunden wird. 

Mit dem Schwinden der Basalplatte verliert die Riickensaite 
ihre regelmäßige Gestalt. Der Querschnitt stellt erst ein aufrechtes 
Oval dar, bald liegt aber der größte Durchmesser in querer Richtung; 
öfters finden sich Einschnürungen, bis sich weiter nach vorn das 
Querschnittsbild auf jedem Schnitte ändert. Die Scheide zeigt 
streckenweise Lücken, erhält sich aber in Resten bis ans vordere 
Ende. Histologisch besteht die Chorda aus großkernigen Zellen, 
die sich von den umgebenden Bindegewebszellen kaum unterscheiden, 
aus Spindelzellen und Degenerationsprodukten. Die vorderste Spitze 
des Organs liegt am vorderen Ende der Ohrkapsel unter der bereits 
vom Mundepithel abgeschniirten Hypophyse. Irgend welche weitere 
knorpelige Umhüllung, wie sie sonst die Balkenplatte darstellt, findet 
sich bei unserem Objekt nicht, so dass die Chorda nach dem Aus- 
tritt aus der Occipitalplatte frei im subcerebralen Bindegewebe nach 
vorn zieht (Fig. 7). 

Bedeutende Rückbildungserscheinungen zeigt schon der nächste 
Embryo (J B Fig. 5). Die Chorda wird innerhalb des Atlas knorpelig; 
ihre Scheide verliert schon beim Auseinanderweichen der Gelenk- 
fortsätze des ersten Wirbels ihre Kontinuität, der Inhalt seinen 
Knorpelcharakter, so dass er sich wenig vom umgebenden Binde- 
gewebe unterscheidet. Nach Verschmelzung der beiderseitigen Theile 
der Occipitalplatte ist das querovale Rudiment der Rückensaite nur 
noch schwer dorsal von ersterer zu erkennen; glänzende Reste der 
atrophischen Scheide lassen den platten Strang degenerirter Zellen 
als Überbleibsel der Chorda unterscheiden. Schon in der Mitte der 
basalen Brücke ist jede Spur derselben geschwunden. 

Das Exemplar, nach welchem das Modell hergestellt ist, verliert 
den letzten differenzirbaren Rest des degenerirten Stranges schon vor 
dem cranialen Ende der Gelenkfortsätze des Atlas, und bei dem am 
weitesten entwickelten Embryonalstadium (J E) ist die Chorda bereits 
im ersten Wirbel von Knochen eingeschlossen, findet also schon inner- 
halb desselben ihr Ende; das Cranium lässt keine Spur derselben 
mehr erkennen. 

Wir stehen demnach hier vor der auffallenden Thatsache, dass bei 
einem Amphibium die Rückensaite in ihrem Schädeltheil voll- 
ständig zu Grunde geht, und dies bereits während des Eilebens! 
Auf die leieht erkennbare Ursache dieses Verhaltens komme ich im 
zweiten Theil zu sprechen. 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 563 


e. Atlanto-Occipital-Gelenk. 


Auf einen Punkt, die Atlanto-Occipital-Verbindungen be- 
treffend, möchte ich noch hinweisen. Gaupp sagt von denselben 
(1893, pag. 100): »Jedenfalls sind sie aber nicht etwa zu betrachten 
als Bogengelenke«, und führt als Beweis an, dass bei Triton der 
erste Spinalnerv »über (genau genommen hinter) dem Gelenk nach 
außen verläuft, was nie möglich wäre, wenn es sich um ein Bogen- 
gelenk handelte.« Ich habe nun einmal (1894) gezeigt, dass die 
großen vorderen Gelenkfortsätze des Atlas den entsprechenden Apo- 
physen der übrigen Wirbel völlig homolog sind, und an anderer 
Stelle (1895) darauf aufmerksam gemacht, wie die Gelenkfortsätze 
des ersten Wirbels durch stärkeres Wachsthum und ventral gerichtetes 
Wandern sich vor die ersten Spinalnerven schoben, so dass diese 
hinter den Massae laterales ihren Weg durch den Atlas suchen 
mussten — ein Verhältnis, wie es sich auch noch weiter caudal an 
Wirbeln fand; der erste Rückenmarksnerv verläuft in der genau 
gleichen Weise, wie die folgenden, und so dürfte für die Atlanto- 
Occipital-Verbindung der Charakter eines Bogengelenks bewiesen 
sein, — von vorn herein auch wohl die natürlichste Erklärung. 


B. Labyrinthregion. 


Auch hier gehen wir aus den angeführten Gründen in der 
gleichen Weise vor und beschreiben erst das Modell, obgleich das 
jüngste Stadium in Folge größerer Annäherung an den Urodelentypus 
zum Vergleich geeigneter gewesen wäre. Ohrkapsel und Stapes 
sollen gesondert besprochen werden. 


a. Ohrkapsel. 


In ihrer allgemeinen Gestalt unterscheidet sich die knorpelige 
Gehirkapsel wenig von der einer Urodelenlarve; sie ist nur luftiger 
gebaut. Jede Ohrkapsel lässt sich als die Hälfte eines langgestreck- 
ten Ellipsoids auffassen, dessen Schnittfläche durch die dem Gehirn 
anliegende Medianwand gebildet und dessen Längsachse nach vorn 
etwas lateralwärts abweicht. 

Der nach der Mitte schauende, durch die Wölbung des 
Centralorgans sanft eingebuchtete Theil ist am wenigsten vollständig 
und durch drei weite Öffnungen unterbrochen. Die am meisten 
caudal gelegene befindet sich basal und stellt das Schneckenfenster 
vor (for.cochl. Fig. 3); nur eine dünne Spange scheidet sie vom 


37* 


564 Karl Peter 


Foramen vagi, so dass ihr unterer Rand direkt von der Fortsetzung 
der ventralen Spange des Oceipitalabschnitts gebildet scheint. Etwa 
in der Mitte der Kapsel stoßen wir am dorsalsten Theil der Wand 
auf ein eben so großes Loch, durch welches der Ductus endolympha- 
ticus (Aquaeductus vestibuli) das Gehörorgan verlässt (for.d.end 
Fig. 1). Schon ventral von diesem fehlt wieder die knorpelige Be- 
deckung; diese Öffnung, nur durch einen schmalen Pfeiler vom Fo- 
ramen cochleae getrennt, erweitert sich weiter rostral auch nach der 
Rückenseite zu und nimmt mit Ausnahme der vordersten Kuppel 
und eines davon ausgehenden schmalen Knorpelbandes, das sich von 
der Rückenkante abwärts erstreckt, die ganze vordere Hälfte der 
inneren Ohrkapselwand ein (Figg. 1, 3). Hier treten die Gehörnerven 
in ihr Sinnesorgan ein. 

Nach vorn und hinten zu verjüngt sich die Kapsel zu zwei 
Kuppeln, an welche sich caudal — etwas nach der Medianlinie zu 
— die obere Occipitalspange anlagert, während der vordere Theil 
sich in die obere Trabekelleiste fortsetzt. 

Die Außenseite ist in ihrer oberen Hälfte — die untere wird 
durch das Foramen ovale eingenommen — stark lateral ausgebuchtet 
und lässt in zartem Relief die Lage der Bogengänge erkennen. Mit 
der Medianwand verbindet sie sich dorsal im hinteren Theil durch 
abgerundete Wölbung, in der vorderen Hälfte mittels scharfer Kante. 
Caudal vom Foramen endolymphatieum und noch etwas im Bereich des- 
selben zieht sich diese Kante in eine Spitze aus, so dass hierdurch 
für eine kurze Strecke eine median schauende Leiste dem oberen 
Rand des Gehirns anlagert. Dieser Theil ist der letzte Rest der 
dorsalen Verbindungsbrücke zwischen beiden Ohrkapseln, die sich 
bei Urodelen und Anuren vorfindet und, früher als Occipitale superius 
bezeichnet, bei Fröschen von GAurP mit dem Namen Tectum syn- 
oticum (tect.synot Figg. 1, 2) belegt worden ist. Das knorpelige 
Dach ist unseren Amphibien abhanden gekommen und hat sich zu 
den Leisten riick gebildet. 

Die Wölbung der Außenseite (Fig. 3) erleidet etwa in de Mitte 
ihrer Höhe zwischen oberer Kante und eirundem Loch eine Ein- 
biegung in der Längsrichtung, durch welche sich die Grenze zwischen 
äußerem Bogengang (can.semic.ext) einerseits und — dorsal — vor- 
derem und hinterem andererseits kenntlich macht; eine darauf in 
senkrechter Riehtung stehende noch sanftere Delle, in der Gegend 
des Aquädukts gelegen, bezeichnet den Ort der Trennung der beiden 
letztgenannten Kanäle (can.semic.a und p). In der gleichen Weise 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 565 


lässt sich die Lage derselben an der Ohrkapsel von Urodelen und 
Anuren erkennen. Die Gegend des äußeren Bogengangs ist übrigens 
etwas stärker gewölbt als die des oberen. 

Fast die ganze ventrale Hälfte der äußeren Seite der Ohrgegend 
nimmt das langgestreckte Foramen ovale ein. Die Seitenwand 
zeigt auch sonstige kleine, z. Th. symmetrisch gelegene Unterbrechun- 
gen, deren größte sich am Zusammenstoß der drei Kanäle findet; 
sie haben aber keine weitere Bedeutung, da sie durch Knochen ge- 
schlossen werden und keinerlei Gebilden zum Durchtritt dienen; sie 
zeugen nur für ein allmähliches Schwinden der Knorpeltheile des 
Schädels. 

Auch die Basalfläche der Kapsel ist durch zwei weite Öffnun- 
gen durchbrochen, deren eine in der Gegend des Foramen cochleae 
gelegen ist, während die größere, langgestreckte (for.bas Fig. 3) in 
ihrer Lage dem ovalen Loch an der Seite entspricht. Auch sie 
haben keinen Anspruch auf morphologische Wichtigkeit. 

Innerhalb der Ohrkapsel treffen wir nur auf schmale Knorpel- 
brücken. Der obere Rand des Foramen ovale krempelt sich nach 
innen um und setzt sich eine kurze Strecke weit in eine Spange 
fort, welche sich wieder nach oben wendet und an die innere Fläche 
der Außenwand anlegt, so dass ein Theil des Canalis semicircularis 
externus eine knorpelige Umwandung erhält. Ähnliche Brücken, nur 
schmäler, umschließen theilweise den hinteren und vorderen Bogengang. 

Alle diese Wände bestehen aus fertigem Knorpel, sind aber durch- 
gehend äußerst dünn, oft nur durch eine einzige Zellenreihe gebildet; 
nur die basalen Theile stellen etwas kompaktere Lagen vor. 

Der vorderste Theil der Ohrkapsel nimmt noch besonderes In- 
teresse in Anspruch wegen des Verlaufs des Gesichtsnerven, der 
‘sich ja, wie Gaupp ausführlich darlegt, bei Anuren und Urodelen 
etwas verschieden verhält, indem er sich bei ersteren mit dem Tri- 
geminus, bei den letzteren mit dem Acusticus verbindet. Bei unse- 
rem Objekt liegen die Verhältnisse nun folgendermaßen: Noch caudal 
vom vorderen Verschluss des Foramen ovale hat der Saceulus sein 
eraniales Ende erreicht, und die seitliche Wand des Gehörorgans 
krümmt sicb an ihrem unteren Rande medianwärts, um bald das Ge- 
hirn zu erreichen. Die Ohrkapsel (c.a Fig. 8), den vorderen Bogengang, 
das vordere Ende des äußeren Kanals und den Recessus utriculi einhül- 
- lend, nimmt also nur noch den dorsalen Theil der Seitenwand des Cen- 
tralorgans ein, während ventral ein schmaler Knorpelpfeiler, das ovale 
Fenster vorn schließend, dem Gehirn dicht anliegt und den Rest der 


566 Karl Peter 


Ohrkapsel mit den stets in gleicher Richtung fortlaufenden basalen 
Spangen in Verbindung setzt. Er bildet die hintere Abgrenzung für 
eine Öffnung (for. VII Fig. 3), deren vorderer Abschluss eine parallele, 
kaum stärkere Leiste, kurz vor dem vorderen Ende des knorpeligen 
Labyrinths zu den ventralen Theilen herabsteigend, herstellt. Durch 
dieses Loch, das demnach in Folge des unteren knorpeligen Ab- 
schlusses des Gehörorgans völlig von der Ohrkapsel getrennt ist, 
verlässt der Facialis (VZ/ Fig. 8) den Schädelraum. Ein ganz ähn- 
liches Verhalten beschrieb GAupP bei Siredon, und fand in ihm zu- 
gleich die Erklärung für den Befund bei den Fröschen einerseits, in- 
dem ein Schwinden des vorderen Pfeilers die Öffnungen für -Quintus 
und Septimus zusammenfließen ließ, andererseits ließ sich durch 
Atrophie der unteren Wand der dorsal verlagerten Labyrinthkapsel die 
Verbindung der Gesichts- mit den Hörnerven bei den Schwanzlurchen 
herleiten. Das Verhalten des Nerven bei den Cäcilien schließt sich 
also direkt an das bei den Ichthyoiden an. 

Den Boden für das Facialisloch bildet, wie erwähnt, die Fort- 
setzung des basalen Theiles der Ohrkapsel; dieser zieht dann cranial 
in der ventralen Spange des Trabekel weiter. Im Bereiche der be- 
sprochenen Öffnung zeigt sich hier ein kleines Loch, dessen laterale 
Begrenzung einseitig nicht vollständig ist, zum Durchtritt des Ra- 
mus palatinus VII ( for.VII.2 Fig. 8). 

Dieser etwas langen Beschreibung ist für unser jiingstes Sta- 
dium wenig hinzuzufügen. 

Die Ohrkapsel ist schon in gleichem Maße entwickelt wie bei 
I D, wenn auch theilweise nur vorknorpelig (Fig. 7). Die Verschmel- 
zung der oberen Occipitalspange mit der hinteren Kuppel ist bereits 
erfolgt, eben so der Übergang des vorderen in den oberen Theil 
der Trabekel. Nun ist es interessant, dass alle die Öffnungen, 
welche als nicht bedeutungsvoll erwähnt wurden, wie die zahlreichen 
Lücken in der Seitenwand und die zwei großen im basalen Ab- 
schnitt — über das Foramen ovale vergleiche das beim Stapes Ge- 
sagte —, dass alle diese sich noch nicht gebildet haben; das kern- 
reiche Vorknorpelgewebe zieht ohne Unterbrechung über die betref- 
fenden Stellen hinweg (ef. Fig. 7). Die ganze Kapsel ist demnach 
in diesem Stadium bedeutend vollständiger und erinnert mehr an 
die Verhältnisse bei den Urodelen, bei denen die dieken Knorpelwände 
des Labyrinththeiles seitlich und basal völlig geschlossen sind. Auch 
hier können wir schon ontogenetisch eine Reduktion des Primordial- 
craniums feststellen. 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 567 


Der Entwicklungszustand des Gewebes ist hier nicht gleich- 
mäßig. Am besten ausgebildet und schon als junger Knorpel zu 
bezeichnen ist der die spätere ventrale, mediale Spange bildende 
Theil, dessen Kapselzellen sich auf allen Schnittbildern scharf von 
den anliegenden Vorknorpelzügen abgrenzen. Dieser Knorpelzug bildet 
auch im histologischen Charakter seiner Elemente die direkte Fort- 
setzung des einzig vorhandenen, lateralen Theiles der Basalplatte, und 
setzt sich in derselben Qualität in die ventrale Trabekelspange fort — 
alles Thatsachen, die dafür sprechen, dass er nicht der Ohrkapsel 
zuzurechnen, sondern als »mesotischer« (STÖHR) oder »parachordaler« 
(Gaupp) Knorpel aufzufassen ist. Im Bereich des Facialisloches ist 
schon die Öffnung für dessen Gaumenast vorhanden. Im Übrigen be- 
steht die Ohrkapsel theils aus zellreichen Vorknorpelzügen, theils aus 
Reihen echter Knorpelzellen, selbst schon mit spärlicher Zwischen- 
substanz. Derartige verknorpelte Stellen finden sich am oberen me- 
dialen Rand, als Fortsetzung des oberen Occipitaltheiles eine Strecke 
weit deutlich erkennbar, und an der oberen und hinteren Umgren- 
zung des Schneckenfensters, welcher Rand aus dem ventralen Knor- 
pelzug auszuwachsen scheint und damit dem parachordalen Abschnitt 
zugehört. Wie weit des letzteren Gebiet im Einzelnen geht, ist hier 
kaum mehr zu entscheiden; ich möchte der fast völligen Isolation 
wegen nur die erwähnten beiden medianen Spangen und die Um- 
grenzung des Schneckenfensters für ihn in Anspruch nehmen. Die 
mittlere Wand, die auch bei Rana (Gaupp) sich am spätesten bildet, 
zeigt in der vorderen Hälfte den jüngsten Vorknorpel. Der innere 
Bau weist gegen das Modell keine Veränderungen auf. 

Sonst wäre nur noch auf die, wie zu erwarten stand, relativ 
mächtigere Dicke der Kapselwand und den etwas weiter ausgezo- 
genen Vorsprung des Tectum synoticum hinzuweisen. Eine Ver- 
bindung der Labyrinthgegerd mit dem Quadratknorpel hat nicht 
stattgefunden. 


b. Stapes. 

Das Gehörknöchelchen der Blindwühlen zeigt schon im knor- 
peligen Zustand eine höchst eigenthümliche Gestalt (Fig. 1, 3). Wir 
können an dem Stapes zwei Theile unterscheiden, nämlich 

1) einen langen, dünnen Stab, der in der Mitte der Höhe des 
Foramen ovale durch die ganze Länge desselben streng parallel der 
Längsachse des Kopfes zieht (Operc Fig. 1, 3), 

2) von dessen vorderem Ende in zwei die Arteria stapedia (for.a.stap 


568 Karl Peter 


Fig. 1) umschließenden Spangen schräg nach außen und vorn ab- 
gehend, einen allmählich kolbig verdickten Fortsatz, der sich dem 
hinteren Ende des Quadratum anlagert (co/). Seine Länge beträgt 
nur !/, von der des Stabes. 

Betrachten wir unseren jüngeren Embryo, so treffen wir in der 
ganzen Gegend nur auf Vorknorpel. Die lateral schauende Ver- 
dickung, der spätere Fortsatz, ist wie das Foramen pro arteria sta- 
pedia deutlich erkennbar, aber nur oberhalb desselben zeigt sich im 
hinteren Abschnitt eine deutliche Lücke; im Übrigen ist die ganze 
Anlage nicht im geringsten von der Ohrkapsel abgegrenzt 
(Fig. 7); die Züge zellreichen Gewebes bedecken gleichmäßig die 
gesammte Außenfläche der Labyrinthregion — wohl der deutlichste 
Beweis dafür, dass der Stapes sich aus der Gehörkapsel heraus- 
schnürt, ein Verhalten, das sich überhaupt bei Urodelen klarer er- 
kennen lässt als bei Anuren (cf. GAupp, 1893, pag. 128). 

Im Larvenleben wuchert nur noch der Knorpel am Vorderende 

des Längsstabes, ohne eine Gelenkverbindung mit der Ohrkapsel 
herzustellen. 
Die Bedeutung der beiden Komponenten ist klar: die lange 
Spange, zu welcher sich die breite Anlage redueirt, ist dem Oper- 
culum zu vergleichen, der seitliche Fortsatz entspricht der Colu- 
mella der Schwanzlurche, die hier ja auch im Gegensatz zu den 
Fröschen vom Operculum direkt auswächst; ohne irgend welche 
Unterbrechung setzt sich der eine Theil in den anderen fort. 

Der Zusammenhang mit dem Quadratum ist ein sehr inniger. 
Im ersten Stadium trennt nur eine zellarme Schicht das distale Ende 
der Columella vom Quadratknorpel. Diese Scheidung ist bei JD 
durch einen reichlichen Zug von Zellen mit quergestellten Kernen 
noch deutlicher geworden, ohne dass sich schon die Sonderung des 
späteren Gelenks bemerkbar macht (Fig. 9, zwischen g und si). 
Auch spricht der weit jüngere Charakter der Vorknorpelanlage von / A 
im Verhältnis zu den gut entwickelten Kapselzellen des Quadratum 
gegen ein Auswachsen der ganzen Columella von jenem Knorpel. 
Indess kann ich mich hier — bei älteren Embryonen ist der Knorpel- 
stab durchaus homogen — des Eindrucks nicht erwehren, als ob der 
distale Theil des Säulchens gesonderten Ursprungs sei; beider- 
seits tritt erst — caudal begonnen — an seiner Seite eine noch 
Jüngere Vorknorpelmasse auf, scharf von der proximalen Anlage ge- 
trennt (si.dist Fig. 11). Obgleich dieser nach hinten schauende 
Fortsatz auf weiter rostral gelegenen Schnitten sehr bald äußerlich 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 569 


mit dem Haupttheil verschmilzt, so lässt er sich doch histologisch 
von diesem abgrenzen und bildet das distale Ende der Columella. 
Genaueres würde sich nur bei noch früheren Stadien feststellen 
lassen. 

Da eine genaue Beschreibung der Entwicklung des Gehörknö- 
chelchens bei den Urodelen noch aussteht, weiß ich diesen Befund 
nicht sicher zu verwerthen. Es kann sich bloß um eine gesonderte 
Verknorpelung des distalen Abschnittes des Ligamentum suspensorio- 
stapediale handeln; dann aber erinnert wieder das Verhalten an die 
Anuren, bei denen GAaurp ein selbständiges Verknorpeln der Pars 
externa columellae fand, ohne jedoch den direkten Ursprung vom 
Quadratum sicherzustellen oder von der Hand weisen zu können, 
Auch hier ist eine Entscheidung nicht zu fällen, da der Zusammen- 
hang des fraglichen Stückes mit jenem Knorpel zwar sehr eng ist, 
aber doch nicht die Intensität der Verbindung desselben mit den 
übrigen Stapestheilen erreicht. Eine ähnliche Anlagerung an den 
Quadratknorpel findet sich auch bei Amphiuma; WIEDERSHEIM (1877. 
pag. 502) spricht hier von einer »innigen Verlöthung«; interessant 
dafür, wie weit diese Verbindung gehen kann, ist die ebenfalls von 
WIEDERSHEIM (1877, pag. 503) erwähnte Thatsache, dass bei Rano- 
don, Ellipsoglossa und Salamandrella das distale Ende der Columella 
knorpelig, ohne jegliche Intervention von Bindegewebe, mit einem 
hinten vom Quadratum ausgehenden Fortsatz verschmilzt. 


C. Orbitalregion. 


In diesem Abschnitt des Primordialeranium — die vordersten 
Partien desselben werden, wie es auch Gaupp für praktisch be- 
funden, im Anschluss an die Ethmoidalregion besprochen, — be- 
segnen wir der weitgehendsten Reduktion des Knorpelgerüstes. 

Das Modell zeigt nur zwei dünne Spangen, die fast parallel 
nach vorn ziehen; die, ventrale (¢r.v) setzt die seitlichen Theile der 
Basalplatte kontinuirlich fort, während die dorsale (fr.d) an die 
vordere Kuppel der Ohrkapsel sich direkt anschließt. Nach hinten 
zu sind die Spangen jeder Seite etwas weiter von einander entfernt, 
als vorn, und ‘erst ganz vorn beginnen sie sich der Mittellinie zu 
nähern; die dorsalen liegen zugleich stets etwas mehr lateral (Fig. 3). 
Der Querschnitt der Stäbe ist hinten längsoval, im rostralen Theil 
verlängert sich der dorsoventrale Durchmesser noch mehr. Am vor- 
deren Ende, wo sich bereits eine Verbreiterung nach der Mediar- 


570 Karl Peter 


ebene siehtbar macht, um die dem Septum zustrebenden Grundpfeiler 
zu bilden, verbindet ein ununterbrochener Streifen beide Spangen, 
und auch an der Grenze zwischen mittlerem und vorderem Drittel 
zieht eine diesem parallele Knorpelbrücke dorsoventral. So 
werden ein kleineres vorderes und ein größeres hinteres Fenster 
abgetheilt; durch das erstere zieht der atrophische Sehnerv (for.ZZ). 
Dem letzteren liegt außen das Ganglion des Trigeminus (for.V) an. 

Eine ähnliche Konfiguration scheint das Primordialeranium der 
Saurier aufzuweisen, bei dem nach Gaupp (1893, pag. 140) ebenfalls 
»keine kontinuirliche Seitenwand, sondern nur einzelne Spangen an- 
gelegt werden«. Natürlich bringt diese Ähnlichkeit die Gymno- 
phionen den Reptilien nicht näher; sie ist nur auf Konvergenz zu- 
rückzuführen, da bei beiden Gruppen das Knorpelskelett seine Be- 
deutung verlor und rückgebildet wurde. Es zeigt sich hier wieder 
im Beibehalten eines embryonalen Verhaltens das bekannte Gesetz, 
dass bei einer Reduktion zuerst stets die später entstandenen Stadien 
eliminirt werden. 

Ist schon die Seitenwand der Orbitalregion nicht vollständig, so 
fehlen Boden und Decke ganz und gar. Der dorsalen Seite mangelt 
jede Andeutung einer Deckenbildung, und auch ventral zeigt sich 
nirgends das Bestreben einer medianen Verbindung, so dass die 
basicraniale Fontanelle vom Vorderrande der schmalen Occipital- 
platte bis zum Nasenseptum geöffnet ist. Dass bei den Vorfahren der 
Cäcilien — embryonal ließ es sich hier nicht erweisen — eine 
Balkenplatte bestand, das beweist der besprochene kontinuirliche Zu- 
sammenhang der Occipital- und Trabekelpartien in ihren seitlichen 
Theilen; es sind dies die lateralen Reste dieser Platte. 

Zu einer Verbindung mit dem Quadratum ist es hier auch nicht 
gekommen. 

Das jüngste Stadium weist für den hinteren Abschnitt dieser 
Region keinerlei Verschiedenheiten vom entwickelten Knorpelgerüst 
auf. Irgend eine Neigung der Trabekel, über oder unter dem Ge- 
hirn zusammenzuschließen, lässt sich nicht erkennen. Sie ziehen 
als rundliche Stäbe rostralwirts. Dagegen verbreitert sich die untere 
Spange bald nach oben und drängt so das Trigeminusfenster nach der 
Dorsalseite, während ventral der relativ bedeutend stärker entwickelte 
Opticus durch seine Öffnung aus dem Schädel tritt. Hier liegen dem- 
nach die beiden Fenster mit ihren zugekehrten Theilen fast über 
einander, während sie später durchaus neben einander gelagert sind. 
Es hängt diese Verschiebung mit der später zu besprechenden Lage- 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 571 


veränderung von Gehirn und Nase zusammen. Die beiden Spangen 
sind vorn in dorso-ventraler Richtung stark verbreitert und lassen 
dadurch auf eine in jüngeren Stadien noch mehr ausgeprägte Voll- 
ständigkeit der Schädelseitenwand schließen, zumal dieser Theil 
histologisch jüngeren Charakters ist. 

Bei J D bestehen die Trabekel aus völlig entwickeltem Knorpel, 
im früheren Stadium caudal aus jungem Knorpel, dem sich rostral 
immer jüngere Gewebe anschließen. Nach Schluss des Foramen pro 
nervo optico sind die Kapselzellen fast völlig geschwunden. Nach 
der Schnauze zu befindet sich das Primordialeranium also noch auf 
einem früheren Zustand, wie es sich noch eklatanter in der folgen- 
den Region zeigen wird. 


D. Ethmoidalregion. 


Die Nasengegend ist die einzige, welche schon in Bezug auf 
das Knorpeleranium erhebliche Differenzen anderen Ampbibien gegen- 
über aufweist. In Folge der bedeutenden Ausbildung des Geruchs- 
organs ist auch die Ethmoidalkapsel gut entwickelt und hat einen 
eigenen Charakter angenommen, doch, glaube ich, kann man auch 
hier den allgemeinen Urodelentypus erkennen. Theile dieses Knorpel- 
gerüstes persistiren noch beim Erwachsenen; es erfährt dies also eine 
weitere Ausbildung und wird eine längere Besprechung rechtfertigen. 
Entsteht die Nasenkapsel ja auch am spätesten von allen Theilen, 
und lässt sich daher ziemlich genau in ihrer Bildung verfolgen. 

Da auch im Larvenleben noch beträchtliche Umwandlungen 
stattfinden, so habe ich außerdem die rechte Nasenkapsel einer 
Larve von ca. 10 cm Länge modellirt. 

Es wird nun wohl am gerathensten sein, wenn ich auch hier vor- 
erst das Stadium Z D beschreibe und erkläre, sodann zu dessen Ent- 
stehung und endlich zur Weiterbildung in den definitiven Zustand 
übergehe. 

Für das Verständnis der Umwandlungen ist besonders auf die 
Lagerungsverhältnisse von Gehirn und Nase hinzuweisen. 
Born hat schon darauf aufmerksam gemacht, dass (1877, pag. 53) 
das vordere Ende des Centralorgans, welches beim ausgewachsenen 
Triton vollständig hinter den Choanen liegt, bei Larven von 17 mm 
Länge sich eine Strecke weit zwischen die Nasenhöblen einschiebt. 
Ichthyophis zeigt beim Erwachsenen dasselbe wie Triton, dagegen 
liegen im frühesten Stadium die Nasensäcke vollständig seitlich und 


Du Karl Peter 


ventral vom Gehirn; die frontale Schnittserie zeigt erst ein ganzes 
Stück das letztere allein, während vordere Blindsäcke des Riechorgans 
und Narinen erst weiter caudal erscheinen: letztere, die vorderen 
Nasenöffnungen, erst im 55. Schnitt, d. h. 0,825 mm hinter dem vor- 
deren Kopfende, wobei jedoch auch die Beugung des Kopfes zu 
berücksichtigen ist. Knorpeltheile, die später rostral von anderen 
lagern, finden sich hier also ventral von denselben. Dies erstreckt 
sich bis auf die Trabekelregion und erklärt die vorstehend beschrie- 
bene Lageveränderung der Foramina pro nervis II und V: das später 
vor dem Trigeminusloch gelegene Opticusfenster schiebt sich bei 7A 
noch theilweise unter das erstere. Ein Blick auf die Sarasın'schen 
Bilder von der Entwicklung der äußeren Körperform lehrt dasselbe; 
es lässt sich an diesen gut verfolgen, wie die Kopfform allmählich 
gestreckter wird, und die Nase sich vor das Gehirn lagert. 
Unser Modell 7D zeigt nun folgende Verhältnisse: 


a. Modell ID (Figg. 1, 2). 

Rostral vom Opticusfenster verschmelzen, wie beschrieben, die 
beiden Balkenspangen wieder, doch nur auf eine kurze Strecke. 
Die ventrale wendet sich nämlich bald stark nach der Medianebene 
zu, verlagert ihren größten Durchmesser in quere Richtung und ver- 
einigt sich mit der andersseitigen (fr.p Figg. 1, 2, 11), um mit ihr 
nach vorn zu ziehen, erst als quergestellte Platte einen knorpeligen 
Boden für das Gehirn abgebend, dann in der Mitte sich kamm- 
artig nach dem Rücken zu erhebend. Da nun die obere Trabekel- 
spange, dem Centralorgan seitlich anlagernd, in ihrer alten Richtung 
nach vorn zieht, bildet sie mit der ventralen die hintere und seitliche 
Umgrenzung einer weiten Öffnung an der Basis und der Seitenwand 
des Knorpelschädels; die vordere Wand derselben wird dadurch her- 
gestellt, dass etwa in der Gegend, wo sich von der Medianplatte 
der Kamm erhebt, die lateralen Theile einen Fortsatz in Bogenform 
nach unten und innen schicken, der mit den mittleren Abschnitten 
verschmilzt, gewissermaßen eine Wiederholung der ersten Basal- 
vereinigung (sol.nas Fig. 2, 12). Während die caudale aber unter 
dem Gehirn stattfand, bildet die rostrale den Boden für die Nasenhöhlen. 
Durch die genannte Öffnung treten nämlich (choa) die Choanen ein, 
und die Riechorgane verdrängen das Centralorgan nach oben, so 
dass diesem nur noch die obere Spange der Seitenwand anliegt, die 
es bis zum Übergang in den dorsalen Riechnerven begleitet (Fig. 11, 
12). Beinahe vom Beginne des Kammes an wird der ganze vordere 


/ 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 573 


Theil des Kopfes vom Geruchsorgan eingenommen. Nur das letzte 
Drittel desselben lagert noch seitlich vom Gehirn. 

Die Nasenkapsel selbst hat nun folgenden Bau. Wir haben 
mediane und laterale Theile aus einander zu halten. 

Die mediane Platte verliert allmählich nach vorn an Breiten- 
ausdehnung, gewinnt aber bedeutend an Höhe, so dass sie schließ- 
lich ein hohes Septum zwischen beiden Geruchsorganen herstellt 
(sept.nas Fig. 1, 2), dessen Fuß etwas verbreitert ist. Diese Vertikal- 
lamelle steigt ziemlich steil an und verflacht sich eben so schnell, 
so dass die höchste Partie das Aussehen eines Sporns hat. Auf die 
Hälfte seiner größten Höhe redueirt lässt sie seitlich nach vorn und 
lateral breite flügelartige Fortsätze (proc.al Fig. 1,2) abgehen 
zur medianen Umwandung der seitlich rückenden vorderen Theile 
der Nasen. Diese Flügel, an Höhe ziemlich gleich bleibend und in 
derselben leicht nach vorn konvex gekrümmt, treten an ihrem Ende 
mit Seitentheilen in Verbindung. — Bevor diese Fortsätze abgegeben 
werden, findet sich am Boden des Septum ein kleines, von einer 
dünnen Knorpelspange bogenförmig umrandetes Loch (for.V 1, 2), 
durch welches ein zarter Trigeminusast zur Haut der Schnauze und 
zur Schleimhaut des Mundes zieht; er wird von WIEDERSHEIM (1879) 
als VP 1 bezeichnet und ist aus der Verbindung des ersten und 
zweiten Astes dieses fünften Nerven hervorgegangen. 

Zwischen den Flügelfortsätzen setzt sich das Septum nur noch 
als runder, schwach nach unten gebogener Stab fort, dessen vorderes 
Ende mit dem der Nasenkapseln selbst zusammenfällt. 

Betrachten wir jetzt die seitlichen Abschnitte des Knorpel- 
gerüstes, so sehen wir die schmale obere Trabekelspange, nachdem sie 
sich von der ventraleu getrennt hat, av der Seite des Gehirns wie 
beschrieben in gleicher Richtung nach vorn und etwas nach einwärts 
und oben ziehen. Dabei findet sich gleich hinten ein von zwei 
schmalen Pfeilern begrenztes Loch (for. Vz), durch welches ein kleines 
Ästehen vom Ramus I Quinti und ein Gefäß ziehen. Ein zweites 
Fenster (for. V/) wird durch einen vom unteren Ende dieser Seiten- 
wand in lateral-rostraler Richtung abgehenden Fortsatz vervollständigt, 
der vorn die sich plötzlich stark nach unten und seitlich verbreiternde 
Seitenwand wieder erreicht. Dadurch, dass in dem von ihm ventral 
umwandeten Kanal verlaufend der Nasenast des Trigeminus in die 
Riechkapsel eintritt, bekundet er sich als Antorbitalfortsatz 
(proe.a.o). 

Während die Seitenwand bis jetzt am Gehirn anlag, muss se 


574 Karl Peter 


sich nach Schluss des Fensters für die Choanen stark seitlich aus- 
bauchen, um mit dem dorsal gerückten Cerebrum zugleich die lateral 
gelegenen Geruchsorgane zu umfassen. Dass diese Partie sich breit 
nach unten und dann einwärts wendet, um mit der Mittelplatte zu 
verschmelzen, ist schon erwähnt. An dieser Stelle sind auf eine kurze 
Strecke die Geruchsorgane ventral, lateral und dorsal umhüllt und ent- 
behren nur auf der Innenseite der knorpeligen Umwandung. Auf der 
Ventralseite ist die Brücke sehr schmal und macht bald wieder einer 
breiten basalen Öffnung Platz, deren mediale Begrenzung Septum und 
späterhin Flügelknorpel bilden. Die Seitenwand selbst geht unter- 
dess manche Veränderung ein. Der oberste Theil, gewissermaßen 
die Fortsetzung der dorsalen Trabekelspange, endet etwas nach vorn 
von der basalen Brücke als spitzer Fortsatz, der unter sich den 
Ramus palatinus des Facialis durchtreten lässt. Er liegt etwas ein- 
wärts, da er sich noch dem Gehirn nähert, und in gleicher Höhe 
mit dem Septum. Weiterhin zeigt die breite Seitenwand eine kleine 
Öffnung (for. Vlext), in einer Flucht mit dem Loch für den Nasen- 
ast des Quintus liegend, durch welche der schwächere äußere Ast 
des genannten Nerven, der sich im Nasenraum vom inneren Haupt- 
stamm abgespalten hat, die Knorpelkapsel wieder verlässt, um in 
der Haut zu enden. Weiter nach unten, etwa an der Grenze zwischen 
unteren und seitlichen Theilen, erstreckt die Lateralwand sich in 
stumpfem Fortsatz caudalwärts, so dass die Öffnungen, durch 
welche die Choanen treten, eine Einschnürung erfahren und nieren- 
förmig aussehen. Diese Partie der knorpeligen Kapsel sowie in 
ihrer Verlängerung nach vorn gelegene Theile sind etwas stärker 
gewölbt und nehmen das JAcoBson’sche Organ in sich auf. 

Auch die Seitenwand bleibt nicht lange kontinuirlich, indem sie 
sich endlich in zwei dorsal und ventral nach vorn und etwas einwärts 
laufende Spangen auszieht. Die dorsale Spange strebt dem dorsalen 
Ende des Flügelknorpels zu, ohne es zu erreichen; doch bahnt sich 
diese Verbindung noch im Embryonalleben an. Die ventrale verschmilzt 
mit dem unteren Theil des genannten Knorpels. So wird ein drittes 
(oben anfangs nicht geschlossenes) Fenster gebildet, durch welches 
die Narinen (rar) gehen, und an dem der vordere Theil des JAcos- 
son’schen Organs endigt. Der untere Stab, der zugleich eine seit- 
liche Umgrenzung für die vordere basale Öffnung schafft‘, zeigt in 
der Mitte seiner Länge einen dorsal gerichteten kleinen Fortsatz, 
der sich zwischen äußere Nasenöffnung (vorn) und JacoBsoN’sches 
Organ (hinten) schiebt (proc.nar Fig. 2). 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 575 


Die Nasenkapsel stellt demnach ein äußerst unvollständiges Ge- 
bilde dar; eine Decke fehlt überhaupt, und auch an Boden und 
Seite können wir außer den kleinen Nervenlöchern drei große Fenster 
unterscheiden, auf die ich nochmals hinweisen möchte. Das am weite- 
sten (choa) nach hinten gelegene lässt unten die Choanen eintreten; 
in den durch den hinteren Fortsatz der Lateralwand abgetrennten 
Seitentheil desselben lagert sich der Choanenschleimbeutel (SarAsın) 
und das hintere Ende des JacogBson’schen Organs. Eine schmale Knor- 
pelbrücke trennt davon ein ovales, weiter vorn in der Basis gelegenes 
Loch. Endlich treten durch die längliche vordere und seitliche Öff- 
nung vorn (»ar) die Narinen, während hinten sich der vordere Theil 
der Nebennase befindet. 

Alle diese Knorpelgebilde sind durchaus zart und dünn, nur das 
Septum mit seinem Sporn zeigt sich etwas kompakter. Während wir 
im hinteren Theile noch vollständig ausgebildeten Knorpel antreffen, 
beobachten wir auch in diesem Stadium weiter vorn noch jüngere Ent- 
wicklungszustände; nur die mittleren Abschnitte, die Enden der Tra- 
bekel, erhalten in ihren Zellen bis zum vordersten Ende, Septum und 
Knorpelstab, den echten cartilaginösen Charakter; in den Seitenwan- 
dungen verringert sich bald die Zwischensubstanz, und von der ganzen 
vorderen Umgrenzung der Choanen an treffen wir auf Vorknorpel, der 
sich weiter rostral immer schlechter differenzirt. Auch die Flügel- 
fortsätze erleiden dasselbe Schicksal. 


b. Morphologische Bedeutung der knorpeligen Nasenkapsel. 


Da die weiteren Umbildungen der Nasenkapsel zwar bedeutende 
Längen- und Höhenverschiebungen bedingen, jedoch wichtige Theile 
sich nieht mehr anlegen, da ferner Neubildung und Resorption später 
das Bild komplieiren, so wollen wir gleich hier die Parallele mit 
dem Ethmoidalgerüst der Urodelen ziehen. Den Vettern SARASIN 
ist es schon gelungen, das Geruchsorgan der Gymnophionen auf das 
der Schwanzlurche zurückzuführen, was BURKHARDT dann weiter 
verfolgt hat; ich glaube, in gleicher Weise lässt sich auch die schein- 
bar so absonderlich gebildete Nasenkapsel von Ichthyophis in Ein- 
klang bringen mit den Bildern, wie sie die Urodelen zeigen. Wenn 
ich dabei anfangs von den Salamandriden ausgehe, so geschieht dies 
nicht, weil sie unserer Gruppe am nächsten stünden, — es wird sich 
das Gegentheil nachweisen lassen —, sondern weil der ausgebildete 
Zustand hier am genauesten bekannt ist und die Entwicklung allein 
bei ihnen eine Schilderung erfahren hat. 


576 Karl Peter 


Auch bei Urodelen vereinigen sich die Trabekel unterhalb des 
Gehirns zu einem knorpeligen Boden für dasselbe, setzen danu 
aber (Triton) ihren Weg wieder gesondert fort zur medianen Um- 
wandung der Nasenräume, zwischen sich den Intermaxillarraum mit 
der Kieferdrüse bergend, während sich bei Ichthyophis eine unpaare 
Nasenscheidewand vorfindet. Bevor wir diese Differenz näher be- 
sprechen, wollen wir ein paar Worte über die Seitenwand bemerken. 
Unser Modell lässt sich, was diese betrifft, leicht auf das von Born 
(1877) gegebene Bild einer Nasenkapsel von Triton cristatus zurück- 
führen. Hier wie dort die vordere Kuppel, von der ausgehend zwei 
Knorpelspangen die äußeren Nasengänge weit umziehen, um hinten 
mit einander verschmelzend, die Seitenwand zu bilden. Doch scheinen 
sie sich bei Triton schon früher zu vereinigen, um durch eine Spange 
die Öffnung, welcher das Jacogsox’sche Organ mit seinem vorderen 
Ende anliegt, rostral zu begrenzen — eine Brücke, von der sich ein 
Rest auch bei unserem Amphibium als dorsal schauender Fortsatz 
des unteren Bandes vorfand (proc.nar Fig. 2). Ferner verbindet sich bei 
dem Molche die Seitenwand auf der Rückenfläche mit den Innen- 
theilen, während bei unserer Blindwühle eine ventrale Kommissur 
die basale Öffnung in zwei Fenster scheidet. Aufmerksam machen 
möchte ich sodann noch auf die Gestalt des Processus antorbitalis, 
die auffallend an die Form desselben bei den Derotremen erinnert. 

Die Haupteigenthümlichkeit der Gymnophionennase scheint das 
unpaare Septum zu sein. Auch bei Anuren findet sich ein solches, 
indess betrachtet Gaupp dasselbe als eine Bildung eigener Art, die 
nichts mit den Trabekeln und den inneren Nasenwandungen zu thun 
habe. Hier dagegen wird es zweifellos von den verschmolzenen 
Balken dargestellt, die erst zu einer Basalplatte zusammenwachsen, 
um sich weiter vorn zwischen die Nasenräume zu erheben. Gleichen 
Ursprungs ist offenbar das Septum aller Urodelen, wo es vorhanden 
ist, d.h. der Ichthyoiden. Gaupp (1893) spricht sich über dessen 
Werth nicht bestimmt aus, sondern sagt nur: »doch scheint mir die- 
selbe (knorpelige Trennung der Nasenhöhlen) bei Siredon etwas an- 
ders zu Stande zu kommen als bei Rana«. 

Bei den niedrigsten Perennibranchiaten ist die Nasenscheide- 
wand noch wenig ausgebildet, da die Nasenkapseln in primitivem 
Verhalten noch fast vollständig zur Seite des Gehirns lagern; in 
dem Maße nun, als sie sich vor dieses erstreckten, musste die me- 
diane Scheidewand an Länge und Höhe zu-, an Breite dagegen ab- 
nehmen. Von diesem Septum ging dann seitlich vorn die mediane 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 577 


Wand der Nasensäcke ab, während sich der mittlere Theil als Knor- 
pelstab weiter fortsetzen konnte. Dieser Befund gilt in gleicher 
Weise für Ichthyophis wie für Siren, wie man aus der Abbildung 
und Beschreibung durch WIEDERSHEIM erkennen kann. Dieser For- 
scher schreibt (1877, pag. 512): »Zwischen die letztgenannten Kno- 
chen (Prämaxillare, Parasphenoid, Frontale, Vomer) und diejenigen 
der Dorsalfläche schiebt sich nun die einen massiven Knorpelzapfen 
repräsentirende ethmoidale Trabekellamelle ein und trennt beide 
Knochenlager vollkommen von einander, so dass man hier nicht 
von einem Zusammenstoß des Stirnbeins und der Pflugschar reden 
kann. Kurz, man hat hier ein vollständiges hyalines, aus dem Zu- 
sammenfluss beider Schädelbalken gebildetes Septum narium vor 
sich. Da sich letzteres bis nach vorn zum Alveolarfortsatz des 
Zwischenkiefers erstreckt, so ist Raum für eine Intermaxillardrüse 
auch nicht andeutungsweise vorhanden.« Dann fährt WIEDERSHEIM 
fort: »Eine ähnliche, aus der ethmoidalen Trabecularplatte gebildete 
Nasenscheidewand ist auch bei Menopoma und wahrscheinlich auch - 
bei Cryptobranchus vorhanden, reicht hier allerdings nicht so weit 
nach vorn.« 

Die weitgehendste Ähnlichkeit mit unserer Blindwühle scheint mir 
Amphiuma aufzuweisen, durch dessen Nasengegend WIEDERSHEIM in 
Taf. XXII eine ganze Schnittreihe abbildete. Auch hier verschmelzen 
die Trabekel zu einem beide Nasenräume trennenden Septum. 

Die abweichenden Befunde bei den Salamandriden lassen sich 
nun leicht erklären durch Bildung der Kieferdrüse, die, von unten 
einwuchernd, das Septum narium wieder aushöhlte, die beiderseitigen 
Innenwände der Nasen weiter aus einander drängte und so einen 
Intermaxillarraum schuf, Reste des primitiven Verhaltens bestehen 
noch in einer Dachbildung für diesen Raum, die sich bei Larven 
in breiterer Ausdehnung zeigt als bei Erwachsenen, ja WIEDERSHEIM 
konnte bei jungen Salamandern noch eine knorpelige Ethmoidalplatte 
nachweisen. Auch der mediale Knorpelstab wurde durch das Ein- 
wachsen der Drüse gespalten und zieht bei Triton taeniatus in den 
Zwischenkiefern eingeschlossen nach vom. Denkt man sich den 
ganzen Intermaxillarraum mit Knorpel ausgefüllt, so erhalten wir 
genau die Befunde bei niederen Urodelen, d. h. dieser Raum ist ein 
Produkt dieser Drüse. 

Eine Kieferdrüse fehlt nun sowohl bei Perennibranchiaten und 
Cryptobranchiaten, als bei den Gymnophionen, so dass sich bei allen 


diesen der ursprüngliche Zustand einer Nasenscheidewand erhalten 
Morpholog. Jahrbuch. 25. 38 


578 Karl Peter 


konnte und musste. Dieser Umstand verknüpft die Cäcilien eng mit den 
Ichthyoiden; ob sie sich den Derotremen enger anschließen, wie die 
SARASIN vermutheten, lässt sich auf Grund unserer Untersuchungen 
nicht mit Sicherheit entscheiden. Jedenfalls nimmt Ichthyophis unter 
den Amphibien auch im Bau der Nasenkapsel keine Ausnahmestel- 
lung ein, sondern lehnt sich direkt an die niederen Urodelen an. 
Indem ich die Septalbildung als primitives Verhalten auffasse 
und den Intermaxillarraum mir sekundär durch Einwachsen der 
Kieferdrüse gebildet denke, spreche ich letzteren mit WIEDERSHEIM 
für eine neue Erwerbung an und kann nicht mit Born in ihm den 
Rest eines Internasalcavums der Selachier erblicken: Nur die höheren 
Urodelen besitzen diesen Raum, mit dem das Vorhandensein einer 
Intermaxillardrüse integrirend verbunden ist, während die niederen 
Formen, denen die Drüse stets mangelt, sämmtlich Nasenscheide- 
wände aufweisen, wie auch Salamandra im Larvenstadium. — Wenn 
nun niedriger stehende Gattungen stets und höher entwickelte als 
-Larven jenes Stadium aufweisen, so dürfen wir es wohl mit Recht 
als phyletisch älter ansprechen. Man kann sich den Gang der Ent- 
wieklung leicht vorstellen: die seitlich am Gehirn gelegenen Nasen- 
kapseln (Selachier) rückten vor das Centralorgan, ihre Innenwände 
verschmolzen dabei (Ichthyoidea, Caecilia). Erst das Auftreten einer 
Zwischenkieferdrüse bedingte ein theilweises sekundäres Auseinander- 
weichen der verschmolzenen Trabekel, deren Zusammenhang sich 
noch in Resten als Dach und Boden erhielt (Salamandrida). Weiter- 
hin konnten sich von Neuem Septumbildungen herstellen (Anura). 


e. Stadium J A. 


Der jüngste Embryo, dessen Trabekel im vorderen Theile 
schon Vorknorpelcharakter angenommen hatten, zeigt in seinem 
Nasenskelet noch sehr primitive Verhältnisse, indem die hinteren 
Abschnitte nur aus Vorknorpel bestehen, während man die rostral 
gelegenen Partien allein aus einem zellreicheren Gewebe, das später 
Vorknorpelcharakter annimmt, gebildet findet. 

Im Großen und Ganzen gleicht die Nasenkapsel der des Mo- 
dells, wenn die Bilder auf den ersten Blick auch ganz anders aus- 
sehen. Wir müssen uns gemäß den obigen Betrachtungen über die 
Lageveränderungen im vorderen Schädelabschnitt an dem Modelle nur 
gewissermaßen die dem Gehirn anlagernden Theile (Trabekelspangen, 
incl. Begrenzung des Opticusfensters) nach vorn über die dem Ge- 
ruchsorgan angehörigen Partien verschoben denken, so dass etwa 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 579 


die rostrale obere Trabekelspitze auf einen Schnitt mit dem Vorder- 
ende der lateralen Nasenumgrenzung oder mit der Mitte der Flügel- 
knorpel fällt; dann ergeben sich die Bilder von selbst. 

Wir finden daher am caudalen Ende das Loch für den Sehnerven 
noch auf demselben Schnitt, auf welchem von der ventralen Spange 
unter dem Auge, aber oberhalb des Nasensackes der Antorbitalfortsatz 
in lateraler Richtung abgeht (proc.a.o Fig. 13). Bald darauf findet ein 
Auseinanderweichen der Trabekel statt, wodurch die Öffnung für die 
Choanen gebildet wird. Der Processus antorbitalis muss sich nach 
Schluss des Foramen pro nervo optico dem oberen Vorknorpelzug 
anschließen (Fig. 14). Die unteren Spangen beider Seiten wachsen 
sich entgegen zur Bildung der Basalplatte (Fig. 15). Nach dem Zu- 
sammenschluss wird der Zellcharakter hier indifferenter. Eine dichte 
Kernanhäufung zieht in der Mittellinie unter dem Gehirn nach vorn, 
ohne sich natürlich, da letzteres direkt über ihr lagert, zum Septum 
erheben zu können. Doch zeigt sie sich deutlich unpaar, und dies 
erhält sich auch nach Abgabe seitlicher Fortsätze — der späteren 
Flügelknorpel — in Gestalt eines medianen, sich etwas nach unten 
ausziehenden Stabes (Fig. 16). Die lateralen Flügelfortsätze haben 
einen Anschluss an seitliche Theile der Nasenkapsel noch nicht er- 
reicht. Für eine frühere Trennung der mittleren Partien durch einen 
unpaaren Internasalraum spricht hier nichts. 

An den Seitenwänden sind in einer Flucht über einander die 
kleinen Löcher für das Gefäß und Trigeminusästchen (V.z), wie für 
den N. nasalis, der den Processus antorbitalis vom Nasengerüst abtrennt, 
zu bemerken. Das perirhinische Gewebe verdichtet sich sodann zur 
ersten Anlage einer seitlichen Nasenwandung und tritt durch zellreiche 
Züge einerseits mit den Basaltheilen, andererseits, weniger deutlich, 
mit den oberen Partien in Kontakt. Letztere wahren am besten das 
_ Aussehen des Vorknorpels und ziehen, das Gehirn seitlich und die 
Nase dorsal deckend, nach vorn, ohne nochmals deutliche Verbin- 
dung mit den mittleren Theilen einzugehen. Ihr vorderes Ende fällt, 
wie erwähnt, schon in die Gegend der Alarknorpel. Wähun>die 
medianen und seitlich dorsalen Partien kontinuirlich mit den Balken 
zusammenhängen, entstehen die seitlichen und unteren Knorpelzüge 
ohne Anschluss an diese für sich aus dem perirhinischen Gewebe. 
Damit will ich natürlich nicht den Balken eine »generative« Be- 
deutung für das Nasenskelet zusprechen, sondern sehe mit Gaupp 
darin nur den Ausdruck einer zu verschiedenen Zeiten stattfindenden 
Verknorpelung des Ethmoidalgerüstes. 


38* 


580 Karl Peter 


Ließen sich die Befunde bei dem jüngsten Embryo gut mit den 
am Modell gewonnenen Anschauungen in Einklang bringen, so können 
wir an der Hand der weiteren Schnittserien und des Modells nach 
Larve LS die Nasenkapsel in ihrer Weiterentwicklung studiren. 


d. Weitere Ausbildung der knorpeligen Nasenkapsel. 


Noch beim Embryo verbindet sich, wie bemerkt, die obere vor- 
dere Spange der Seitenwand mit dem oberen Rande des Flügelknor- 
pels zur vollständigen Umwandung der Narinen. 

Wie das zweite Modell (Fig. 17) zeigt, wird die Nase bedeu- 
tend flacher und länger. Der Sporn des Septum fällt daher nicht 
mehr in die Augen. Von seinem oberen Ende wuchert der Knorpel 
noch etwas nach rückwärts, mit den unteren Theilen eine knöchern 
ausgefüllte Ineisur bildend. Doch tritt hier sehr früh die Zerstörung 
des Knorpels durch Knochen auf, die schon bei dieser Larve einen 
Theil der Nasenscheidewand zum Schwund gebracht hat. Der all- 
gemeinen Verlängerung entsprechend, ist auch der vorderste Knorpel- 
stab bedeutend in die Länge gewachsen. Eben so sind die Flügel- 
knorpel (proc.al) beträchtlich nach vorn gewuchert und haben nach 
unten, hauptsächlich aber dorsal, nach der Mitte zu an Ausdehnung 
gewonnen, so dass sich für den vorderen Theil der Nase ein voll- 
ständiges Dach gebildet hat. Am Abgang vom Septum findet sich 
noch die kleine Knorpelspange, die die Öffnung für den dünnen 
Schnauzenast des Trigeminus begrenzt. 

Die Öffnung für den äußeren Nasengang ist außerordentlich lang 
geworden, hat aber dabei an Höhe stark verloren (var). 

Die Seitenwand hat sich gleichfalls vervollständigt und be- 
deckt einen größeren Theil des Riechorgans; besonders ist der Bo- 
den für die Nase breiter geworden; der Antorbitalfortsatz (proe.a.o) 
ist deutlich erkennbar. Im Übrigen haben schon stark Resorptions- 
processe gehaust. Die Verbindung der Basalplatte mit den seitlich 
dem Gehirn anliegenden Trabekeln (/r) ist völlig verknöchert, eben 
so ein Theil der oberen Balkenspange selbst. Zu bemerken ist 
noch, dass an der Stelle, wo der Processus antorbitalis sich an die 
Trabekel ansetzt, also an seinem caudalen Theil, der Knorpel in 
starke Wucherung gerathen ist; hier lagert sich später der hintere 
Blindsack der Nase ein (Fig. 18). 

Fernerhin wuchert der Knorpel nur noch an drei Stellen: 

1) am Vorderende bilden die Flügelknorpel eine Kuppel zur 
Aufnahme des vorderen Nasenblindsackes; 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 581 


2) für den hinteren Blindsack wird an genaunter Stelle eben- 
falls eine knorpelige Umhüllung geschaffen (4.57 Fig. 19); 

3) der hintere Vorsprung der Seitenwand, an der Grenze 
zwischen Boden und Seite in das Loch für die Choanen ragend, 
wächst an seinem caudalsten Theile nach innen, um sich zwischen 
den sog. Choanenschleimbeutel (ventral, lateral) und den Nasen- 
sack mit JACOBSON’schem Organ (medial) einzulagern. 

Doch beherrschen jetzt Resorptionsprocesse das Bild völlig. 
Der hintere Theil des Septum verknöchert in seiner ganzen Ausdeh- 
nung; die vordere Kuppel der Flügelknorpel verliert ihren Anschluss 
an das Mittelstück; der Boden der Nasenhöhle schwindet bis auf 
einen Knorpelstab, der, dem Ethmoidale anlagernd, sich am medialen 
Abhange des Vomerwulstes findet; eben so werden die Seitenwände 
reducirt. 

Was sich von dem komplicirten Geriiste bei der erwachsenen 
Blindwühle erhält, ist demnach äußerst wenig. Wir treffen am vor- 
dersten Ende noch die den Blindsack umschließende Kuppel (».5/ 
Fig. 20), die aber seitlich durch den Eintritt des äußeren Nasenganges 
und bald auch inner, hier durch Knochen verdrängt, eine Kontinuitäts- 
trennung zeigt, so dass wir weiter caudal eine Knorpelspange auf 
dem Boden und eine solche in der Decke der Nasenhöhle finden 
(sp.d und sp.v Fig. 20). 

Der mediane Stab der Nasenscheidewand bleibt völlig knor- 
pelig erhalten und zeigt noch weiter rückwärts, mit den Anfängen 
der Alarknorpel dorsal und streckenweise auch ventral, dieselbe 
Struktur (Fig. 21). Er setzt sich direkt in das knöcherne Septum 
des Ethmoids fort. 

Von den Seitentheilen erhalten sich also nur ein oberes und 
unteres Stück in der ganzen Länge, beide in Verbindung mit 
der vorderen Kuppel stehend. Die obere Spange schließt sich dem 
oberen nach innen umbiegenden Fortsatze des Turbinale an und 
ragt mit ihm weit in den Nasenraum hinein. Weiterhin verschmälert 
sie sich und lagert erst zwischen Turbinale und Nasale, dann unter 
letzterem allein, späterhin zwischen diesem und dem Präfrontale, bis 
sie vom Stirnbein seitlich gedrängt wird (Fig. 22). Weiter caudal 
findet eine starke Verbreiterung statt; ein Fortsatz lagert sich zwischen 
Choanenschleimbeutel und Nebennase (sp.d Fig. 22). Endlich findet 
die Spange — das am weitesten nach hinten reichende Stück des 
erhaltenen Ethmoidalknorpels — ihr Ende in der seitlichen Ausklei- 
dung des hinteren Blindsackes. Der ventrale Knorpelrest lagert 


582 Karl Peter 


Anfangs langgestreckt auf dem Prämaxillare, dann auf Vomer und 
Maxillare; sein Querschnitt wird im weiteren Verlaufe auch oval. 
Lange vor dem dorsalen Stück sein Ende erreichend, findet es sich 
schließlich an der medialen Seite des Vomerwulstes (sp.v Fig. 22). 

Alle diese Theile zeigen aber doch nieht mehr den ausgespro- 
chenen Charakter des hyalinen Knorpels; die Kapseln sind verloren 
gegangen und die zahlreichen Zellen liegen in einer strukturlosen 
festen Zwischensubstanz, die sich nur durch stärkere Tinktionsfähig- 
keit von dem ähnlich aussehenden, die einzelnen Knochen trennen- 
den Bindegewebe unterscheidet. 

Bevor wir die Schicksale des übrigen Primordialeranium be- 
sprechen, wenden wir uns noch zum Kieferbogen. 


E. Kieferbogen. 


a..Qimadratum, 


Der Körper des Quadratknorpels stellt eine kleine dreieckige 
Platte am vordersten Theile der Ohrkapsel dar, deren Flächen nach 
außen resp. innen schauen. Eine Kante, etwas verbreitert und kon- 
vex gerundet, sieht ventral und passt in die konkave Aushöhlung 
des Gelenkfortsatzes am Unterkiefer. Eine zweite trägt am caudalen 
Ende die Verbindung mit der Columella — dies Verhältnis ist schon 
früher besprochen —, steigt von da schräg nach vorn und oben, die 
dritte ist direkt nach vorn gerichtet. 

Von der letzten Seite gehen zwei lange Fortsätze ab: der eine 
verläuft in der Fortsetzung der schräg aufsteigenden Kante nach 
der oberen Trabekelspange zu, verjüngt sich allmählich und endet 
frei, ohne mit der Schädelseitenwand eine Verbindung einzugehen 
(proc.ase Fig. 1, 3, 24). Der zweite verlässt den Körper in der Mitte 
der Vorderseite und hat seine Richtung direkt parallel der Längs- 
achse des Schädels, daher ein wenig nach einwärts; er erreicht nicht 
ganz die Länge des oberen Auswuchses (proc.pter). Dagegen findet 
sich in seiner Verlängerung parallel der unteren Trabekelspange 
ein Knorpelstab, der sich bis in die Mitte des Opticusfensters er- 
streckt und seinerseits wieder in zwei Theile gespalten sein kann. 
Eine dichte Zellanhäufung verbindet die einzelnen Stücke mit ein- 
ander und mit dem Fortsatze des Quadratum, so dass die betreffen- 
den Elemente wohl als eines Ursprungs aufgefasst werden können. 
Endlich wäre noch eine schwach angedeutete Hervorragung an der 
schrägen Kante zu erwähnen, die sich nach dem vorderen Ende der 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 583 


Ohrkapsel wendet. Die Bedeutung dieser Fortsätze ist klar: wir 
haben es der Reihe nach mit dem Processus ascendens, ptery- 
goideus und dem Rest eines Processus oticus zu thun. 

Am auffallendsten ist die weitgehende Reduktion des Quadrat- 
knorpels, besonders des Körpers. Während dieser bei Urodelen 
außerordentlich stark entwickelt ist, seine größte Ausdehnung in 
schräg nach vorn und innen gehender Richtung besitzt, und am äußer- 
sten Ende die Verbindung mit dem MEcker’schen Knorpel trägt, treffen 
wir hier die seitliche Ausdehnung fast auf Null redueirt an und das 
Kiefergelenk ganz nahe an die Schädelseitenwand gerückt, so dass die 
größte Länge des Quadratum in der Längsrichtung des Kopfes liegt. 

Ferner mangelt dem Knorpel jede Verbindung mit dem Cranium, 
mit welchem er sonst bei Urodelen an drei Stellen verschmilzt: 

1) mit dem Boden der Ohrkapsel durch den Processus palato- 

basalis, 

2) mit dem oberen Theil derselben durch den Proc. oticus, 

3) mit den Trabekeln durch den Proc. ascendens. 

Von ersterem Fortsatz ist keine Spur mehr zu entdecken; eine nur 
schwache Erhebung der oberen Kante kennzeichnet den Ort des Proc. 
otieus. Dagegen findet sich ein aufsteigender Fortsatz gut entwickelt, 
geht aber mit den Balken keine Verbindung ein; nur ein dichterer 
Bindegewebszug zieht von seinem freien Ende zur oberen bereits mit 
einer Knochenschale umgebenen Trabekelspange. Eigenthümlich ist 
ferner die Diskontinuität des Flügelfortsatzes sowie seine große Länge. 
Dass er sich von seinem Mutterboden loslösen kann, zeigt schon Meno- 
poma (WIEDERSHEIM), und auch das atrophische Primordialeranium 
der Echsen weist nach Gaupp (1891) dasselbe Verhalten auf. 

Wenden wir uns nun noch zur Besprechung des jüngsten 
Embryos. Auch hier ist der Quadratknorpel stark reducirt, seine 
Breitenausdehnung aber verhältnismäßig noch etwas bedeutender, 
als im modellirten Stadium. Das Gewebe des Körpers besteht zum 
Theil bereits aus Kapselzellen, allerdings ohne jede Zwischensubstanz. 
Im Verlaufe des Processus ascendens tritt allmählich Vorknorpel auf; 
auch hier vermittelt von seinem oberen Ende nur ein Bindegewebs- 
strang die Verbindung mit den Balken. Entsprechend dem späten 
Auftreten des Flügelfortsatzes bei Amphibien zeigt sich dieser äußerst 
kurz und unentwickelt; die Gegend, in welche sich dieser Stab später 
erstreckt, ist nur von zellreichem Gewebe eingenommen, dem man 
den Charakter des Vorknorpels nicht wohl zusprechen kann, bis 
weiter rostral sich ein Stab von Vorknorpelzellen deutlich differenzirt. 


584 Karl Peter 


b. MECKEL’scher Knorpel. 

Der Unterkieferknorpel stellt sich als dünner, langer Stab dar, 
der fast gerade von hinten seitlich nach vorn und in sehr spitzem 
Winkel nach innen zieht, ohne sich mit dem andersseitigen zu vereinen; 
vielmehr verlaufen vorn die gegenseitigen Enden noch eine Strecke 
weit parallel neben einander. Das caudale Ende des Knorpels findet 
sich an der Grenze zwischen hinterem und mittleren Drittel der 
Ohrkapsel; das Gelenk mit dem Quadratum treffen wir allerdings 
nicht daselbst, sondern um !/, der Länge des Stabes rostral verlagert. 
Ein großer Theil der Spange liegt demnach caudal vom Gelenk. 
Dieses Stück hat längsovalen Querschnitt; die dorsale Erhebung 
wird in der Gegend des Gelenkes noch höher. Hier zeigt sich der 
Knorpel an der oberen Seite sanft eingebuchtet, zur Aufnahme des 
Gelenkkopfes des Quadratum. Da letzteres so bedeutend verkürzt 
ist, lagert sich auch der Unterkieferknorpel nahe an den Schädel 
an. Vom vorderen Ende des Gelenks ändert der Stab seinen Quer- 
schnitt sehr schnell und wird oval, später fast rund. 

IA zeigt genau dasselbe. Der Knorpel ist gut entwickelt, sein 
hinterer Sporn und Gelenkfortsatz eben so angelegt, nur ist das Ge- 
lenk selbst, dessen Spalte beim älteren Embryo schon auftrat, noch 
nicht gebildet; nur eine Schicht Bindegewebes mit reichlichen © 
quer gestellten Kernen trennt die beiden Knorpel. 

Auffallend ist der schon im jüngsten Stadium ausgebildete 
hintere Fortsatz, für dessen morphologische Bedeutung kein Am- 
phibium eine Erklärung giebt. Ein kurzes Überragen des Gelenkfort- 
satzes nach hinten bildet WIEDERSHEIM allerdings auch bei Siren 
und Menopoma ab, aber nirgends erlangt dieses Stück eine Aus- 
dehnung, wie bei Ichthyophis. 

Im Anschluss an den Kieferbogen kann ich noch einige un- 
wichtige Bemerkungen über die 


c. Kiemenbogen 


einfließen lassen. Die Sarasın haben bereits richtige Abbildungen 
derselben von Erwachsenen und Larven gegeben. Von Einzelheiten wäre 
nachzutragen, dass die Copula zwischen zweitem und dritten Bogen 
keine Unterbrechung zeigt, worüber diese Forscher nicht ganz sicher 
waren; ferner tritt bei / A noch ein Verbindungsstück zwischen drittem 
und vierten Bogen auf, das schon im Embryonalleben verloren geht. 

In die Augen fallend ist aber die ungeheure Entwicklung des 
Kiemenkorbes beim jüngsten Embryo (A.B. Fig. 23); die Bogen legen 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 585 


sich ja stets am frühesten vom Cranium an, gewinnen hier aber eine 
Ausdehnung, die auf eine bedeutende Funktion der langen von ihnen 
getragenen äußeren Kiemen schließen lässt. 


Rückbildung des Knorpeleranium. 

Da sich in der Ethmoidalgegend Rückbildungsprocesse mit 
weiterer Ausbildung des Knorpelskelets eng verknüpfen, so sind sie 
für diese Theile bereits im Kapitel über die Nasenregion besprochen. 
Die übrigen Partien gehen bis auf geringe Reste völlig zu Grunde, 
und zwar spielen sich dabei zwei Processe ab: 

1) Um die meisten Knorpeltheile werden direkt Knochenspangen 
abgelagert, welche das Knorpelgewebe erdrücken, so dass es atro- 
phisch, resorbirt und durch Knochen ersetzt wird. Histologisch zeigen 
sich dabei die bekannten Bilder der Knorpelresorption. Bevor die 
umhüllende Schicht nicht eine gewisse Mächtigkeit erlangt hat, findet 
sich noch keine Reaktion von Seiten des eingeschnürten Gewebes. 
Später wird der Knorpel entweder einfach »strangulirt« oder durch 
einwandernde Zellen arrodirt und resorbirt. Knorpelreste erhalten 
sich dabei nie. 

Dieser Process tritt sehr zeitig auf; schon alle Embryonen mit 
Ausnahme des jüngsten weisen um fast alle Knorpel Knochenschalen 
auf. Im Einzelnen wird dies bei der Bildung der Knochen besprochen 
werden, auf welche ich hier verweise. 

Die betreffenden Knochen sind natürlich »primäre« oder »Aut- 
ostosen« (GAUPP). 

2) An einigen Stellen bleibt der Knorpel jedoch von Knochen- 
schalen frei, erhält sich daher länger und wandelt sich erst spät 
zum größten Theil in Bindegewebe um. Während nämlich im er- 
steren Falle jegliche Spur des ursprünglichen Gewebes verloren geht, 
können sich hier Reste des Knorpels auch beim erwachsenen Thier 
erhalten. Hierher gehören folgende Theile des Primordialskelettes: 

a. Das Mittelstück der Basalplatte; die seitlichen Theile 
erhalten Knochenschalen, das Mittelstück bleibt frei von diesen und 
wandelt sich schon im Larvenleben in festes Gewebe um, welches 
die beiden Hinterhauptskondylen ventral verbindet. 

b. In der Gegend des Optieusfensters (am Zusammenstoß von Basal- 
knochen und Ethmoidale) erhalten die beiden Trabekelspangen keine 
Knochenhülle und bleiben auch beim ausgewachsenen Thier knorpelig. 

e. Das proximale Ende des Stapes, das sich an die Ohrkapsel 
anlagert, behält den spät entstandenen Knorpel auch für immer. 


586 Karl Peter 


d. Der Processus pterygoideus quadrati lagert, so weit 
er nicht in den knöchernen Fortsatz des Quadratbeins einbezogen 
wird, mit seinen Fortsetzungen dem Flügelbein, später dem Zwischen- 
kiefer auf, ohne sich mit ihm zu verbinden, und degenerirt schon 
am Ende des Larvenlebens zu festem Bindegewebe. 

e. Hierher gehört ferner der MECKEL’sche Knorpel mit Aus- 
nahme des vordersten Stücks und des hinteren Sporns, auf welche 
sich direkt Knochen ablagern. Lange erhält sich der übrige Knorpel- 
stab unverändert, bis bei älteren Larven sich von vorn und hinten 
eine Degeneration einleitet. Doch bleiben Reste (von den Choanen bis 
hinten zum Zusammenstoß von Riechbein und Basalknochen) bestehen. 

f. Die Gelenk flächen (Quadratum-MEcker’scher Knorpel, Atlas- 
Basalknochen, Stapes-Quadratum) entbehren natürlich auch einer 
Knochenschale und behalten den Knorpelüberzug. 

g. Endlich treffen wir diesen Process vereint mit dem erstge- 
nannten bei der Rückbildung der Nasenkapsel in Thätigkeit. Die 
vorderen Seitenpartien wandeln sich mehr in Bindegewebe um, während 
die mittleren Theile und die Seitenwände bis zum Antorbitalfortsatz 
vom Knochen verdrängt werden. 

Das ganze übrige Primordialeranium wird von Knochenspangen 
umhüllt und degenerirt völlig. 

Beim ausgewachsenen Thier erhalten sich also außer in der 
Nasengegend und an den Gelenken nur noch im Opticusfenster, im 
Unterkiefer und am vorderen Ende des Operculum stapedis Knorpel- 
reste — gewiss eine weitgehende Umformung einer Bildung, die in 
der Amphibienwelt sonst eine so hervorragende Rolle spielt! 


! 
Zusammenfassung. 


Aus den mitgetheilten Befunden ergiebt sich, dass das Primor- 
dialeranium von Ichthyophis glutinosus sich ohne Schwierig- 
keit auf das der Urodelen, und zwar (Facialis!) der Ich- 
thyoiden zurückführen lässt. Anklänge an die Verhältnisse bei 
den Anuren fehlen völlig, daher diese überhaupt nicht berücksichtigt 
wurden. Das Knorpelskelet zeichnet sich, wie schon Eingangs be- 
merkt, im fertigen Zustand an allen Theilen durch sehr embryo- 
nalen Charakter aus, indem sich die Knorpelbildung allein auf 
schmale Zellzüge beschränkt, wie sie sich bei anderen Amphibien 
in der ersten Anlage vorfinden. Ferner geht es mit alleiniger Aus- 
nahme der Ethmoidalgegend bedeutendere Umwandlungen nicht ein. 
Interessant war es endlich zu verfolgen, wie bei unserem jüngsten 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 587 


Stadium noch ein verhältnismäßig größerer Raum vom vorknorpeligen 
Primordialeranium eingenommen wurde, als es vom fertigen Knorpel 
geschieht: ein Beweis für bedeutendere Entwicklung desselben bei 
den Vorfahren der Cäcilien und für die selbst bis ins Embryonal- 
stadium reichende Wirkung der Reduktion. Doch kann dies im 
Einzelnen nicht wiederholt werden. 

Fassen wir nun noch kurz die Beschreibung des Knorpelskelets 
zusammen. In der Hinterhauptgegend fanden wir zwei Gelenk- 
höcker zur Verbindung mit dem Atlas — dieses Gelenk erkannten 
wir als echtes Bogengelenk — und davon ausgehend jederseits zwei 
schmale Spangen, die in weitem Bogen das Foramen jugulare um- 
zogen; die ventralen schlossen sich zu einer schmalen Occipitalplatte 
zusammen. Die Chorda dorsalis, wie bei den Urodelen über dieser 
Platte gelegen, und im frühesten Stadium gut entwickelt, lagerte 
also weiter nach vorn frei im subcerebralen Bindegewebe; schon im 
Embryonalleben bildet sich aber ihr Schädeltheil völlig zurück. 

Die Ohrkapsel giebt in ihren Hauptzügen die Verhältnisse wieder, 
wie sie die Schwanzlurche aufweisen, nur ist sie bedeutend zarter 
und zeigt außer den drei an der Innenfläche stets auftretenden, hier 
aber stark erweiterten Öffnungen für die Schnecke, den Ductus endo- 
lymphaticus und die Acusticusiste noch weitere Löcher, die keine 
Wichtigkeit beanspruchen und durch Knochen geschlossen werden, 
auch beim jüngsten Embryo noch nicht gebildet sind. Ein Tectum 
synoticum ist nur angedeutet. Der Verlauf des Facialis schließt 
sich an den der niederen Urodelen (Siredon) an; der Nerv tritt 
weder in Verbindung mit dem Trigeminus, noch mit dem Hörnerven. 
An dem langgestreckten Stapes waren ÖOperculum und Columella 
gut erkennbar, dabei war es von Wichtigkeit, dass wir im frühesten 
Stadium das Herauswachsen dieses Knorpelstückes aus der noch 
z. Th. vorknorpeligen Labyrinthwand direkt beobachten konnten. 

Die Orbitalregion zeigte zwei weite nur von schmalen Spangen 
umgebene Öffnungen für den Optieus und Trigeminus, ohne jede 
Spur von Deckenbildung und Balkenplatte. 

Eines längeren Studiums bedurfte die Nasengegend, die sich 
allein im Larvenleben noch weiter ausbildet. Die ventralen Trabekel- 
spangen vereinigen sich unter dem Gehirn und ziehen in der Mittel- 
linie, zwischen beiden Nasen sich erhebend, als Septum nach vorn, 
eine Bildung, die sich in gleicher Weise bei den niederen geschwänz- 
ten Amphibien antreffen ließ, während bei den Salamandriden das 
Einwachsen der Kieferdrüse die mittleren Partien paarig gestaltete 


588 Karl Peter 


und einen unpaaren Intermaxillarraum schuf. Die seitlichen Theile 
der Ethmoidalkapsel schließen sich an die oberen Balkenspangen an. 
Wir fanden die kleinen Fenster für den Nasenast des Quintus, vom 
Processus antorbitalis unten begrenzt, und für schwache Astehen des- 
selben Nerven. Die auch hier nur diinne Knorpelplatte zeigte auBer- 
dem drei groBe Offnungen fiir die Choanen, die Narinen und eine 
dritte vorn in der Basis, während eine Deckenbildung überhaupt fehlte. 
Späterhin streckt sich die Nasengegend, und während sich eine vor- 
dere und hintere Kuppel für die entsprechenden Blindsäcke des Riech- 
organs sowie eine Umkleidung des Choanenschleimbeutels ausbilden, 
wird der Knorpel anderweitig theils durch Knochen ersetzt, theils 
in Bindegewebe umgewandelt, so dass sich außer den vorderen Thei- 
len des Septum nur die beiden Kuppeln und zwischen denselben 
zwei schmale Spangen, theilweise den Schleimbeutel umgebend, als 
Reste der knorpeligen Nasenkapsel beim Erwachsenen vorfinden. 

Das Quadratum fanden wir platt und ohne jede Verbindung 
mit dem Cranium, sein Gelenk mit dem langen MECKEL’schen 
Knorpel, der sich durch einen bedeutenden caudal gerichteten Fort- 
satz auszeichnete, ganz nahe an den Schädel gerückt. 

Außer in der Nase ließen sich beim ausgewachsenen Thier 
Knorpelreste allein an den Gelenkenden, im Unterkiefer, dem Op- 
ticusfenster und am Vorderrande der Stapesplatte nachweisen. 

Schon im Stadium 7D waren die Knorpelpartien meist völlig 
von Knochenschalen eingehüllt, so dass es etwas Künstliches war, 
erstere allein zu beschreiben; ich glaube aber im Interesse der Klar- 
heit für die Darstellung des Primordialeranium recht gehandelt zu 
haben, wenn ich von einer gleichzeitigen verwirrenden Besprechung 
der betreffenden Knochenstücke absah und denselben ein eigenes 
Kapitel widme. Doch möchte ich nochmals darauf hinweisen, dass 
die Knochenbildung sich nicht an den entwickelten Zustand des 
Knorpelskelettes anschließt, sondern dass sie bereits während der 
Ausbildung desselben im Gange ist. 


II. Die Entwicklung des knöchernen Schädels von Ichthyophis 
glutinosus. 


Der Bau des knöchernen Schädels unserer Blindwühle und 
seiner einzelnen Bestandtheile ist von WIEDERSHEIM und den 
SARASIN so ausführlich beschrieben worden, dass eine erneute Be- 
handlung des Themas sich fast nur auf Wiederholungen beschränken 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 589 


könnte. Einige Punkte sind aber doch noch strittig und bedürfen 
der entwicklungsgeschichtlichen Prüfung. Es wird sich hauptsäch- 
lich um den morphologischen Werth einzelner Schädelknochen handeln. 
Bei der Besprechung verfolgen wir denselben Weg wie am Primor- 
dıaleranium; in der Nomenklatur werde ich mich möglichst an die 
von GAaupPp vorgeschlagene halten. 

Von hinten nach vorn vorschreitend, stoßen wir zuerst auf den 


Basalknochen (SARasın). 


Schon Duszs nahm aus vergleichend-anatomischen Gründen an, 
dass dieser Knochen mehreren Schädelstücken (Occipitale laterale, 
Petrosum, Parabasale) der Urodelen entspräche — daher er ihn Occi- 
pito-spheno-rupéal nannte —, und vermuthete, dass er bei jungen Cäcilien 
dreifach sei. Recht hat er in so fern, als das Parabasale (Parasphenoid) 
sich getrennt anlegt und erst spät mit den übrigen Theilen verschmilzt, 
jedoch lassen sich die beiden anderen Bestandtheile nicht isolirt nach- 
weisen. Der Knochen besteht also bei Embryonen aus zwei Stücken: 

1) Wie erwähnt aus dem einen Deckknochen repräsentirenden 
Parabasale (Ps Fig. 24), das sich in ganz gleicher Weise wie bei 
allen Schwanzlurchen anlegt, nur etwas breiter gestaltet ist, und 

2) aus dem gesammten verknöcherten Primordialeranium (77 
Fig. 24), von den Condylen bis zur Mitte des Opticusfensters mit 
alleiniger Ausnahme der Hinterhaupt-Gelenkflächen, welche knor- 
pelig bleiben, und des mittelsten Theiles der Oceipitalplatte, welcher 
zu Bindegewebe degenerirt. 

Dabei tritt fast gleichzeitig um den ganzen Knorpel die um- 
hüllende Schale auf. Es lassen sich bestimmte Centren der Knochen- 
bildung nicht nachweisen; wir können demnach nicht bestimmte Be- 
zirke als zusammengehörig bezeichnen, die wir den primordialen in 
der Gegend unseres Basalknochens gelegenen Skelettheilen der Uro- 
delen, dem Oceipitale laterale nnd dem Petrosum an die Seite stellen 
dürften. Dies ist ein merkwürdiges Verhalten, da bei allen ge- 
schwänzten Amphibien jene beiden Knochen, auch wo sie zusammen- 
stoßen, doch stets durch eine Naht getrennt bleiben. 

Die erste Anlage des Basalknochens fällt bereits in ein frühes 
Embryonalstadium, da schon bei /C die ganze in Betracht kommende 
Knorpelgegend schmale Knochenschalen aufweist, und auch das un- 
paare Parabasale sich als feiner Streif unterhalb des Gehirns diffe- 
renzirt. Die Verschmelzung erfolgt erst spät, indem noch die älteste 
Larve die einzelnen Stücke nur durch Naht verbunden zeigt. 


590 Karl Peter 


Der Basalknochen ist also ein aus primären und sekun- 
dären Theilen verschmolzenes Skeletstück; im fertigen Zustand ist 
er oft genug beschrieben worden. 

Auf zwei, wie mir scheint, wichtige Punkte will ich nur noch 
hinweisen. 

Einmal lehrt nämlich gerade der Vergleich des so schwach aus- 
gebildeten Knorpelskelettes mit dem mächtigen Basalknochen, dass 
wir es auch bei den sogenannten primären Knochen (Autostosen) 
mit Mischknochen zu thun haben, indem sich an die den Knorpel 
substituirenden Theile Verknöcherungen des Bindegewebes direkt 
anschließen: so ist z. B. das Dach für das Gehirn bindegewebigen 
Ursprungs. Der Unterschied zwischen diesen Partien und den wahren 
Deckknochen besteht nur darin, dass letztere mit Knorpeltheilen 
direkt gar nicht in Verbindung stehen, während erstere aus der 
Knochenschale des Primordialeranium herauswachsen, wie es noch 
komplicirter das Ethmoid zeigen wird. Es spricht dies gegen eine 
prineipielle Scheidung der beiden Verknöcherungsprocesse. 

Ferner konnte ich auf Schnittserien durch Larven das Foramen 
pro nervo vago durch eine schmale Knochenbrücke in zwei Theile 
gespalten finden; den vorderen größeren benutzt der Vagus zum 
Durehtritt, während durch die hintere und etwas mehr ventral ge- 
legene kleinere Öffnung ein feiner Nerv die Schädelhöhle verlässt, 
der einiger Beachtung werth erscheint. 

Es handelt sich um ein zartes Faserbündel, das durch den 
hinteren Theil des Vagusloches hindurchtritt (N.oce Fig. 25); schon 
beim Embryo durch eine Schicht Bindegewebe deutlich vom zehnten 
Hirnnerven getrennt, wird es später in einen eigenen Knochenkanal 
eingebettet. Ob diese zarte Knochenspange beim ausgewachsenen 
Individuum schwindet, konnte ich nicht mit Sicherheit feststellen; 
an macerirten Schädeln mehrerer Gymnophionenarten fand ich nur 
ein einheitliches Loch. Nach dem Austritt aus dem Schädel wendet 
sich der Nerv etwas nach oben, ohne mit dem Vagusganglion irgend 
welche Verbindung einzugehen. Deutlich zeigt sich diese Trennung 
bei der Larve; beim erwachsenen Thier liegen beide Nerven nahe 
an einander, einen direkten Zusammenhang kann man aber nicht 
nachweisen. Bei der Präparation macht der Nerv, so weit die feinen 
Verhältnisse eine Darstellung ermöglichen, den Eindruck eines Vagus- 
astes. Das Bündel theilt sich bald in zwei Äste: der stärkere dor- 
sale (N.oce.d Fig. 26) schlingt sich sofort um die Ohrkapsel herum 
und innervirt mit seinen Zweigen die vordersten Partien des Mus- 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 59] 


culus dorsalis. Der schwache ventrale Ast (N.oce.v Fig. 26) verläuft 
gerade nach hinten, tritt medial vom Sympathicusganglion nach der 
Bauchseite und versorgt den lateralen Theil der hypaxionen Mus- 
kulatur. Dieser kleine Muskel ist in Folge seiner zarten Faserbündel 
leicht von dem grobfaserigen mächtigen mittleren Komplex zu unter- 
scheiden, auch in eigener Fascienhiille gelegen. Er entspringt vom 
Ohrtheil des Basalknochens und endet am zweiten und dritten Wirbel, 
in den Dorsalis übergehend. Auf ihm liegt das langgestreckte Gan- 
glion des Sympathicus. Der kleine Nerv verhält sich also durchaus 
wie ein spinaler; dies wird noch deutlicher durch die Thatsache, 
dass die weiter caudal gelegenen Partien beider Muskelgruppen von den 
entsprechenden Ästen der ersten Rückenmarksnerven versorgt werden. 

Finden wir nun Homologa für diesen Nerv bei den Urodelen, 
und wie haben wir ihn aufzufassen? Genaue Angaben über einen 
ähnlich verlaufenden Nerv in der Vagusgegend bei anderen Am- 
phibien konnte ich nicht entdecken; selbst der sorgfältige FIscHER 
(1843) erwähnt nichts Entsprechendes. Möglich ist jedoch, dass er 
bei anderen Schwanzlurehen in den zehnten Hirnnerv einbezogen ist, 
dass er dem Vagusast entspricht, von dem v. PLESSEN und RABINOVICZ 
schreiben (1891, pag. 18): »Ein zweites Astchen aus dem Ganglion 
ist sehr schwach, schmiegt sich der Dorsalwand der Gehörkapsel an, 
ist dann mit Sicherheit nicht weiter zu verfolgen« (Salamanderlarve). 
Vielleicht hat auch SEWERTZOFF einen ähnlichen Nerven bei einem 
jungen Siredon entdeckt und in Fig. 17 abgebildet. Er bemerkt da- 
zu (1895, pag. 249): »Aus der Region des Gehirns, welche hinter 
dem Occipitalbogen liegt, tritt in das Ganglion des Nervus vagus 
eine feine Wurzel ein, welehe man wahrscheinlich mit dem Nervus 
accessorius homologisiren kann.« Ob WALDSscHMIDT (1887) das be- 
treffende Bündel bei Siphonops annulatus präparirt und mit der 
Ziffer XII bezeichnet hat, ist unmöglich zu entscheiden, da in seiner 
Abbildung der Hirnnerven nie die Durchtrittsstellen angegeben sind 
und die schwache Faser auch als Spinalis I den Atlas durchbohrt 
haben kann. BURKHARDT (1891) erwähnt nichts, was für unseren 
Befund verwerthet werden könnte. 

Ich sehe in diesem Gebilde einen der von FÜRBRINGER in seinem 
prachtvollen Werke über die spino-oceipitalen Nerven (1897) als 
»oceipital« bezeichneten Nerven, d. h. einen hier sehr deutlich aus- 
geprägten, hinter dem Vagus austretenden, frühe in das Cranium ein- 
bezogenen Spinalis, wie bei anderen Anamniern deren oft zahlreiche 
durch die Hinterhauptsregion den Schädel verlassen. FÜRBRINGER 


592 Karl Peter 


selbst gelang der Nachweis eines solchen bei Amphibien nur einmal 
an einem jungen Exemplar von Cryptobranchus japonieus, und auch 
dort vermochte er den Verlauf des kleinen Bündels, das hinter dem 
zehnten Hirnnerv aus dem Schädel austrat, nicht weiter zu verfolgen. 
Bei unserem Gymnophionen hat sich der Nerv noch gut erhalten. 
Seinem Charakter, seiner Endverzweigung nach entspricht er voll- 
ständig einem Spinalnerven. Ich konnte ihn bei allen Embryonen, 
Larven und ausgewachsenen Exemplaren von Ichthyophis in dem 
oben geschilderten Verlauf auffinden. 

Ich schließe mich daher vollkommen der Meinung FÜRBRINGER'S 
an, der in dem Hinterhauptstheil der Amphibien »das Rudiment 
eines Multiplums von primären Oceipitalwirbeln« sieht, während 
SEWERTZOFF sagt: »bei den Amphibien entspricht der ganze Occi- 
pitalabschnitt einem einzigen Segmente, dem einfachen Oceipitalbogen, 
so dass die Amphibien in dieser Hinsicht unter allen Cranioten, mit 
Ausnahme der Petromyzonten, den einfachsten Zustand zeigen.« Ab- 
gesehen von dem Einwand, den schon FÜRBRINGER erhob, dass 
es wohl nicht angeht, einer so hochstehenden Gruppe derartige pri- 
mitive Charaktere beizulegen, spricht der Befund eines hinter dem 
Vagus aus dem Occipitaltheil austretenden Nerven mit völlig spi- 
nalem Charakter bei Ichthyophis schlagend für die Zusammensetzung 
des Occipitalbogens der Amphibien aus mehreren Segmenten. 


Stapes. 

Der Stapes bildet sich völlig aus der primordialen Grund- 
lage, die seine fertige Gestalt schon erkennen lässt. Die Verknö- 
cherung beginnt auch hier bereits beim Embryo, und zwar zuerst 
am Operculum. Erst im späten Embryonalleben, wo proximal schon 
Degeneration des Knorpels auftritt, überzieht sich auch die Colu- 
mella mit Knochen. Frei bleiben davon, wie oben bemerkt, das 
distale Ende des Säulchens und das rostrale des Deckels. Wäh- 
rend sich an ersterem bei der Larve eine Gelenkverbindung mit 
dem Quadratum ausbildet — worauf schon die SARASIN aufmerksam 
gemacht haben — geht an der zweiten Stelle der Knorpelrest un- 
mittelbar in das Bindegewebe über, welches das Gehörknöchelchen 
mit der Schädelseitenwand (ein Stück des Basalknochens, früher 
vorderes Ende des Foramen ovale) verbindet. Die Pars opereularis 
wächst noch nach oben und unten etwas in die Breite, so dass wir 
beim Erwachsenen eine ovale, das eirunde Fenster verschließende | 
Platte mit seitlichem knöchernen Fortsatz finden. 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 593 


Quadratam (WIEDERSHEIN). 

(Suspensorium: SARASIN; Quadrato-jugale, Quadrato-maxillare: GAUPP.) 

Das Quadratum baut sich ebenfalls auf der knorpeligen Grund- 
lage des gleichnamigen Theiles des Primordialeraniums auf. Dazu 
gesellt sich die von den SARASIN als Processus jugalis bezeichnete 
Fläche, die bindegewebigen Ursprungs ist und von den Knochen- 
schalen des Processus ascendens (squamosus SARASIN) und Proe. pte- 
rygoideus auswachsend die Zwischenfläche ausfüllt. Die genannten 
Forscher nahmen, den entwickelten Schädel untersuchend, an, dass 
diese Knochenfläche dem Paraquadratum entspreche; jedoch zeigt 
sich das Skeletstück bei der Larve nicht aus mehreren Theilen ver- 
schmolzen, und wir werden später noch ein Homologon auch für 
jenen Deckknochen antreffen. 

Schon bei den Embryonen vom Stadium / B besteht eine Knochen- 
schale um den ganzen Quadratknorpel mit Ausnahme des oberen 
Theils des aufsteigenden Fortsatzes; dieser bleibt an seinem Ende 
knorpelig bis ins Larvenleben hinein und liisst so eine friihere Ver- 
bindung mit der oberen Trabekelspange, der er zustrebt, ahnen 
(proc.ase Fig. 24). Mit Ausnahme der beiden Gelenkflächen fiir Unter- 
kiefer und Stapes schwindet beim ausgewachsenen Thier in diesem 
Skeletstiick jede Spur von Knorpel. Der bindegewebige Theil bildet 
sich am spiitesten aus. 

Unser Knochen entspricht natürlich dem kleinen, verknöcherten 
Plättehen, das die meisten Urodelen im Quadratknorpel aufweisen. 
Ich möchte ihn auch dem Quadrato-maxillare der Anuren homologi- 
siren, einem Schädeltheil, der in gleicher Weise wie bei unserer 
Art sich aus einer »Autostose« und daraus auswachsender Spange 
von Bindegewebsknochen zusammensetzt. Die Mächtigkeit und die 
langgestreckte Gestalt des letzteren Theiles ist wohl nicht von Wich- 
tigkeit für die Bedeutung des Ganzen, und Gaupp betont ja aus- 
drücklich (1893, pag. 101), dass die Verknöcherung des Maxillarfort- 
satzes bei Rana fusca vom caudalen Ende, also vom Quadratum 
aus beginnt. Ich glaube daher, Gaupp widersprechen zu müssen, 
wenn er bei den Urodelen das Vorkommen eines »Quadrato-jugale« 
in Abrede stellt; der gewählte Name passt allerdings nur für die 
Schwanzlosen, es würde dann für den Knochen, der bei allen 
Gruppen vorhanden ist, die alte Bezeichnung »Quadratum« wie- 
der aufzunehmen sein. 


Morpholog. Jahrbuch. 25. 39 


594 Karl: Peter 


Paraquadratum (GauppP). 


(Squamosum: WIEDERSHEIM; Jugale: SARASIN.) 

Dieser platte, an der Seite des Schädels gelegene Knochen 
wurde von den Sarasin für einen den Amphibien sonst fremden 
Bestandtheil des Kopfskelets angesehen und dem Jochbein der 
höheren Thiere gleichgestellt. WIEDERSHEIM hielt ihn für das Ho- 
mologon des »Squamosum« der Urodelen, und eben so vermuthete 
GAuPP in ihm sein Paraquadratum (= Squamosum WIEDERSHEIM). 
Die Entwicklungsgeschichte des Schädels bestätigt diese letztere 
Ansicht. 

Der fragliche Knochen legt sich in völlig gleicher Weise an wie 
das Paraquadratum der Tritonen; beim Embryo sehen wir einen 
zarten Streifen von Bindegewebsknochen über dem Quadratum und 
dem vorderen Ende der Ohrkapsel angelegt, und wie stets bei Be- 
legknochen durch eine Gewebsschicht vom unterliegenden Knorpel 
getrennt (Pq Fig. 27). Ebenso berichtet GAupPp von Triton, dass die 
erste Anlage auf dem Quadratum stattfinde (1894, pag. 93), »die 
Verknöcherung schiebt sich allerdings sehr bald auf den äußeren 
Ohrkapselumfang herauf«. 

Die fernere Entwicklung des Knochens besteht nur in Flächen- 
ausdehnung und ist keiner weiteren Beschreibung bedürftig. Seine 
eigenthümliche Gestalt wird im zweiten Theil gewürdigt werden. 
Die von den Sarasin als wichtig hervorgehobene Verbindung mit 
dem Maxillare bahnt sich erst im späten Larvenleben an und dürfte 
als vollständig sekundär eine Bezeichnung des Knochens als Jugale 
wohl kaum rechtfertigen. 

Wir treffen in dem Paraquadratum also keinen neuen Bestand- 
theil des Schädels, sondern einen typischen Kopfknochen aller 
Amphibien, der nur sekundär eine Form- und Lageveränderung 
einging. 

Die übrigen Deckknochen des Schädels legen sich schon beim 
Embryo in bekannter Weise an. Ihre Gestalt und Lagerungsver- 
hältnisse sind aus den prächtigen Figuren des Sarasın'schen Werkes 
leicht ersichtlich. In ihrer Bedeutung schließen sie sich an die 
gleichnamigen Knochen der Urodelen an, nur finden sich noch einige 
diskrete Stücke, die bei anderen Amphibien, sogar schon bei einigen 
Cicilien, mit anderen Knochen verschmolzen sind. Neues habe ich 
darüber nieht zu berichten. Ein paar Worte. noch über das Tur- 
binale und das Ethmoid. 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 595 


Turbinale (SARASIN). 
(Lacrimale: Born; Intranasale: GAUPP.) 

Die Sarasin lieferten schon eine eingehende Beschreibung dieses 
interessanten Knochens und schrieben: »Bei den Urodelen findet er 
sich nicht vor; dagegen vermuthen wir, dass er dem von Dusäs bei 
den Anuren als Turbinale beschriebenen, von Born als Lacrimale 
gedeuteten Knöchelchen entspreche«. Letzteres ist unzweifelhaft 
richtig. Doch glaube ich auch sein Homologon bei den Urodelen 
in einem theils isolirt gebliebenen (Ranodon, Ellipsoglossa) theils mit 
dem Praefrontale verschmolzenen Knochen zu finden. Schon Born 
(1877, pag. 63) hat diese Identität ausgesprochen und gerechtfertigt, 
auch die Verlagerung des betreffenden Stückes ins Innere der Nase 
bei Anuren durch Verschiebung der äußeren Nasenöffnung erklärt, 
doch scheint diese Angabe keine Beachtung gefunden zu haben. 
Bei allen Amphibien bildet der Knochen ein Belegstück der Nasen- 
säcke; er geht allerdings die verschiedensten Lageveränderungen ein. 
So passt der von Gaupp vorgeschlagene Name »Intranasale« wohl für 
die Froschlurche, aber nicht für die Urodelen; ich möchte daher die 
Bezeichnung Turbinale oder Lacrimale beibehalten. Auch in 
diesem Knochen erkannten wir einen typischen Bestandtheil des 
Urodelenschädels. 


Ethmoid. 


Das Siebbein nimmt den vorderen Abschnitt des Primordial- 
cranium vom Opticusfenster an zum größten Theil in sich auf. 

Entsprechend der spiiten Ausbildung der knorpeligen Ethmoidal- 
region entsteht dieser Knochen als letzter von allen; am Ende der 
Embryonalzeit treten die ersten Ossificationen auf. Anfangs zeigt 
nur das Septum Neigung zur Verknöcherung, und diese Anlage setzt 
sich auf bindegewebiger Grundlage weiter nach hinten zwischen die 
Riechlappen des Gehirns fort. Im Anschluss an diesen mittleren 
Theil nimmt das Ethmoid die basale Vereinigung der unteren Tra- 
bekelspangen in sich auf. Damit in Verbindung stehen die »vorderen 
Schalen« (Sarasin), welehe zur Aufnahme der hinteren Blindsäcke einen 
Antheil des betreffenden Knorpels substituiren, und Abschnitte vom 
Boden der Nasenkapsel, die sich in den »Conchen« wiederfinden. 
Nach hinten zu stoßen wir noch auf die ossifieirten Balkenspangen, 
deren. Zwischenraum knöchern ausgefüllt ist. Alle übrigen Partien 
des Siebbeines sind bindegewebiger Natur. 


Die einzelnen Theile des komplieirten Knochens verhalten" sich 
39* 


596 Karl Peter 


bei der erwachsenen Blindwühle bezüglich ihrer Herkunft folgender- 
maßen: 

1) das Septum ist in seinem vorderen Theil primordialen, in 
seinem hinteren bindegewebigen Ursprungs. 

2) Die Lamina cribrosa, Gehirn und Nase scheidend, dorsal 
sich verbreiternd, entsteht auf bindegewebiger Basis. 

3) Endlich haben die lateralen und basalen Abschnitte, Concha, 
vordere Schalen und seitliche Begrenzung der hinteren 
Schalen, letztere an ihrem oberen und unteren Rande, knorpelige 
Grundlage; der übrige Theil der hinteren Schalen entsteht aus 
Bindegewebe. 

Bei allen Amphibien können die in Betracht kommenden Knorpel- 
abschnitte ossificiren, wenn auch nie in der Ausdehnung, wie bei 
den Blindwiihlen. So zeigen die Urodelen häufig paarige ver- 
knöcherte Partien der Trabekel, während bei Anuren sich die 
Knochenbildung auch auf mittlere Theile erstreckt und das unpaare 
>08 en ceinture« CuviER’s entstehen lässt. Bei beiden Gattungen 
hat bereits Herrwıc (1874) die betreffenden Stücke als »Ethmoid« 
bezeichnet; in dem Namen liegt schon darin, dass sie die schwach 
entwickelten Homologa des Siebbeines der Gymnophionen darstellen. 

Die Knochen des 


Unterkiefers 


entstehen am frühesten; schon unser jüngster Embryo zeigt am vor- 
deren Ende der Mandibel zarte Knochenbiilkchen; in späteren Stadien 
sind sie sämmtlich angelegt. 

Dass am hinteren Ende des Meckkzr’schen Knorpels sich pri- 
mire Ossifikationen vorfinden, darauf hat Herrwıs (1874, 
pag. 24) aufmerksam gemacht und das betreffende Stück als Ar- 
ticulare bezeichnet. Dieser Theil hat sich bei unserer Art nun 
außerordentlich entwickelt; die direkt dem Knorpel aufliegende 
Knochenschale erstreckt sich vom caudalen Ende bis zum Gelenk- 
fortsatz (Art Fig. 8). Erst dann wird die Knorpelspange allseitig 
von den Deckknochen eingehüllt. Leider lässt sich eine getrennte 
Anlage des Articulare nicht nachweisen, da es schon beim Embryo 
mit dem bindegewebigen Angulare verschmolzen ist. 

Eben so hat das distale vordere Ende des MEcKEL’schen Knorpels 
eine feine Knochenlamelle dicht anliegen, die später mit dem Dentale 
und Spleniale verwächst. Beide »Autostosen« treffen wir bei allen 
Urodelen an. 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 597 


Zusammenfassung. 


Das Kopfskelet der Gymnophionen zeigt also trotz des 
eigenthümlichen Äußeren keine morphologisch wichtigen Unter- 
schiede vom Urodelenschädel. Die Verschiedenheiten beruhen 
darauf, dass einerseits hier die Ossificationen des Primordialeraniums 
ungleich ausgedehnter sind und dadurch vergleichend-anatomisch an- 
scheinend schwer erklärbare Skeletstücke bilden, andererseits darauf, 
dass die Belegknochen ihre Gestalt und Lage änderten und z. Th. 
mit primordialen verschmolzen. 

So fanden wir den Basalknochen bei Embryo und Larve noch . 
getrennt in Parabasale und Verknöcherung des Primordialknorpels 
bis zum Opticusfenster, in letzteren Partien dem Occipitale laterale 
und Petrosum der Urodelen entsprechend. Das Quadratum ist nur 
ein stark entwickeltes bei den Schwanzlurchen im gleichnamigen 
Knorpel gelegenes Knochenstück mit davon ausgehender bindegewe- 
biger Ossifikation; letzteres Verhalten trafen wir auch bei den Anuren 
an. Als Homologon des Paraquadratum ergab sich der die seit- 
liche Schläfengrube deckende, früher als Jugale bezeichnete Kno- 
chen. Ferner fanden wir das bei den Urodelen Praefrontale II, bei 
den Fröschen zuletzt Intranasale benannte Stück im Turbinale von 
Ichthyophis wieder; auch Ethmoidalverköcherungen sind allen 
Gruppen gemeinsam. Im Unterkiefer trat uns ein stark ent- 
wickeltes mit dem Angulare verschmolzenes Articulare, primären Ur- 
sprungs, entgegen. 

Von Interesse dürfte endlich der Befund eines occipitalen 
Nerven gewesen sein, der hinter dem Vagus den Schädel verlassend 
sich ganz wie ein Spinalnerv verhielt und eine Zusammensetzung 
der Occipitalregion aus mehreren Segmenten beweisen dürfte. 


Blicken wir auf diesen ganzen Abschnitt zurück, so sprechen 
die Befunde für eine unzweifelhafte Zugehörigkeit der Gymnophionen 
zu den Urodelen, und zwar zu den Ichthyoiden. Von Eigen- 
schaften, wie sie die Froschlurche charakterisiren, fand sich keine 
Spur, und ich glaube, wie es die letzten Untersucher alle schon ge- 
than haben, diese Abtheilung der Amphibien zu den Schwanzlurchen 
stellen zu müssen. Ob Amphiuma die nächststehende Form darstellt, 
wie es die SARASIN vermuthen, kann erst durch die Entwicklungs- 
geschichte dieses Molehes erwiesen werden. Die angeführten Gründe 
scheinen mir nicht recht zu genügen, beide Gruppen vereinigt allen an- 
deren Urodelen gegeniiberzustellen. Cope hat jenem Fischling näm- 


598. Karl Peter 


lich ein knéchernes Ethmoid zugesprochen, wie es auch die Cäcilien 
besitzen und auf diese gemeinsame Eigenschaft hin beide Familien 
vereinigt. Nun dürfte einerseits Core’s Angabe bei Amphiuma noch- 
mals zu prüfen sein, andererseits wäre auf das Vorhandensein eines 
solchen Knochens kein hoher Werth für die Systematik zu legen, 
da wir Homologa desselben bei allen Urodelen fanden. Was sodann 
die gleichen Gewohnheiten der Eiablage und Brutpflege anlangt, 
welche die SaRAsIN für ihre Ansicht ins Feld führen, so scheint es 
mir doch äußerst gefährlich, aus biologischen Thatsachen systema- 
tische Folgerungen zu ziehen; ich werde im letzten Abschnitt darauf 
hinzuweisen haben, wie wenig die Biologie der Systematik nützen kann. 
So halte ich es bis zum Beibringen stichhaltiger Beweise nicht 
für gerathen, die Amphiumiden mit den Cäciliiden zu vereinigen und 
von den Derotremen zu trennen. Vorerst würde ich folgende Neben- 
stellung vorschlagen: 
I. Ichthyoidea. 
1) Phanerobranchiata, 
2) Derotremata, 
3) Gymnophiona, 
II. Salamandrida. 


Zweiter Absehnitt. 


Der Bau des Blindwühlenschädels in Beziehung zu seiner Funktion. 


Im vorigen Abschnitt suchten wir den Bau des Blindwühlen- 
schädels auf den Urodelentypus zurückzuführen und forschten, von 
morphologischen Gesichtspunkten ausgehend, nach gemeinsamen 
Charakteren, um einen gemeinschaftlichen Bauplan herauszufinden, 
wobei wir den bedeutenden Abweichungen, welche die Gymnophionen 
darbieten, nur in Bezug auf ihren vergleichenden Werth Interesse 
entgegenbrachten. In diesem Kapitel dagegen sollen diese Diffe- 
renzen vom biologischen Standpunkt aus einer eingehenderen Be- 
sprechung gewürdigt werden. Es soll der Nachweis versucht wer- 
den, dass die Lebensweise der grabenden Cäcilien die Ursache 
abgab, welche den ursprünglichen Urodelenschädel so stark verän- 
derte, dass es erst in neuerer Zeit gelungen ist, die Stellung unserer 
Blindwühlen im System der Amphibien sicher zu stellen. Dass es 
eben das Graben war, welches diesen Einfluss ausübte, wird uns 
klar, wenn wir die Schädel der in gleicher Weise unterirdisch leben- 
den Reptilien betrachten, die, im Bauplan natürlich ganz verschieden, 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 599 


mit den Gymnophionen äußerlich viele Eigenschaften theilen, und 
zwar eben die Charaktere, welche das Kopfskelet der letzteren von 
dem der übrigen Schwanzlurche unterscheiden. 

Wenden wir uns zuerst zum Kopfe unserer Blindwühlen. 


I. Bau des Schädels der Gymnophionen. | 

Schon seine äußere Form zeigt sich ganz eigenartig. Statt 
eines breitgedrückten, flachen Kröten- oder Molchkopfes tritt uns ein 
fast drehrunder, spitzer, ohne Halsabschnitt in den wurmförmigen 
Rumpf sich fortsetzender Körper entgegen. Dass die platte, breite 
Form für das Einbohren ganz untauglich war, liegt auf der Hand. 
Einerseits wäre leicht eine Verbiegung des flachen dünnen Schädels 
eingetreten, andererseits würde bei den gewiss in Betracht kommen- 
den Rotationsbewegungen dem Widerstande der drückenden Erde eine 
unnöthig große Fläche geboten werden, und das verschieden stark 
_ zusammengepresste Erdreich würde auch verschieden stark auf die 
einzelnen Punkte des Kopfes gedrückt haben. Der Schädel suchte 
daher eine Gestalt anzunehmen, bei welcher die Druckwirkung der 
umgebenden Erde an allen Stellen die gleiche ist. Diese Form wird 
durch die »Fläche des geringsten Widerstandes«! dargestellt, deren 


1 Die Berechnung dieser Fläche findet sich in § 5 von Rurzxky’s Artillerie- 
ehre (Wien 1871), dem die folgenden Zeilen entnommen sind. Dort soll die 
zweckmäßigste Gestalt der die Luft durchschneidenden Geschossspitze gefunden 
werden — offenbar ein völlig analoger Fall zu dem das Erdreich durchfurchen- 
den Blindwühlenkopfe. Als erste Resultate werden angeführt, dass der be- 
treffende Körper ein Rotationskörper sei, und dass seine Achse stets mit der 
Bewegungsrichtung tibereinfalle. Die Kurve, welche in unveränderlichem Ab- 
stande um die Abscissenachse gedreht, die Fläche des kleinsten Widerstandes 
erzeugt, ist eine transcendente und wird durch folgende Gleichungen bestimmt 
— über die Rechnung ist im Originalwerk nachzulesen —: 


_ 3¢ V3 (1+ p?)? 


Y= 23 und 
SORE le do ed et a 
wey | Va 4 pt 12 


wobei y die Ordinate, x die Abscisse darstellt; p ist die Tangente des dem 
Punkte (x, y) entsprechenden Kurvenwinkels « und durchläuft die Werthe von 0 
bis Y3; e ist die kleinste Ordinate, dem Werthe p = Y3 entsprechend. log 
bedeutet natürlicher Logarithmus. Die Kurve beginnt im Abstande 1=c von 
der Abscissenachse mit dem Neigungswinkel 60°. Bis zu dem Winkel von un- 
gefähr 281/,° sind die Ordinaten größer als die zugehörigen Abscissen, welche 
demnach schneller wachsen als die Ordinaten. 


600 Karl Peter 


Eigenthümlichkeiten aus der Anmerkung zu ersehen sind. Die nächst 
günstige Gestalt, die der Schädel annehmen konnte, ist die des 


Die Fläche des geringsten Widerstandes ist also vorn durch eine Kreis- 
fläche vom Halbmesser e=1 geschlossen. Beifolgende Textfigur ist eine Kopie 
der Fig. 4 des Rurzxy’schen Werkes. 

Will man den Widerstand der Luft für verschiedene Rotationskörper ver- 
gleichen, so muss man von der folgenden Formel ausgehen, welche den Ge- 
sammtwiderstand der Luft x für Rotationskörper ausdrückt: 


dy? 


indem man für y, dy, dx die Werthe aus den Erzeugungskurven der betreffen- 
den Körper einsetzt. Um die Kurven mit einander vergleichen zu können, 
nimmt man — aus praktischen Gründen — y = 8,6382c, und 2 = 15,6886c, an. 
Der Neigungswinkel der Kurve des geringsten Widerstandes beträgt an diesem 
Endpunkt « = 20°. 


In Rurzky’s Werk finden sich nun Berechnungen für einige Rotations- 
flächen. Der Luftwiderstand gegen die 


Widerstandsfläche ist x, = 2ce,2P. 13,8814 


Halbkugel Lo = 1¢,2P . 37,3092 
Kegeloberfläche 23, = 71,2 P. 17,3507 
Ogival avg = 1¢,2P. 20,4531. 


Durch die liebenswiirdige Hilfe des Herrn Professor LonpDoN wurde ich 
in den Stand gesetzt, auch die Größe für das Paraboloid zu berechnen und 
fand da den Widerstand 


Paraboloid %; = nc?P. 15,0024. 
Letzterer Rotationskörper setzt also dem drückenden Medium den geringsten 
Widerstand entgegen — mit Ausnahme der Widerstandsfläche —; ihm folgen 


Kegel, Ogival und endlich Halbkugel. 

Eine weitere interessante Parallele bietet uns die Form der Wurzelspitzen 
der Pflanzen, denen die gleiche Aufgabe zufällt, wie dem Cäcilienschädel, sich 
in das relativ homogene Medium der Erde einzubohren. Es scheint meines 
Wissens auf diesen Faktor der Gestaltung noch nicht geachtet worden zu sein; 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 61 1 


Paraboloids, und da ist es nun interessant, dass, wie ich durch Um- 
risszeichnungen festzustellen vermochte, der Kontour eines von oben 
gesehenen Gymnophionenkopfes fast in den Fehlergrenzen der Zeich- 
nung einer Parabel gleicht. Eine völlig drehrunde Gestalt konnte 
natürlich nicht erreicht werden, da z. B. die Mundöffnung allein 
schon eine Unterbrechung der mathematisch genauen Regelmäßigkeit 
abgeben musste. Die Seitenansicht besitzt also nicht so exakt den 
Parabelumriss. 

Wodurch wird nun diese Gestaltung des Kopfes erreicht? Offen- 
bar einzig und allein durch Umbildung des Schädels. Obgleich 


Sacus, bei dem sich Angaben über die Form der Wurzelspitze finden, hat die- 
selbe nur als Resultat innerer Wachsthumsprocesse hingestellt. Ich möchte 
nun vermuthen, dass auch hier die »Fläche des geringsten Widerstandes« an- 
gestrebt wird; wenigstens bezeichnen die meisten Autoren die Form der Wur- 
zelspitzen als paraboloidisch; dies ist ja, wie eben erwähnt, eine für einen 
bohrenden Körper äußerst günstige Gestalt. 

Der erwähnte Botaniker schreibt in seiner Abhandlung: »Über die Anord- 
nung der Zellen in jüngsten Pflanzentheilen« pag. 61: »Sehr häufig haben die 
medianen Längsschnitte derselben (Vegetationspunkte) parabelähnliche Umrisse, 
und auch die Periklinen machen den Eindruck von Parabeln. In selteneren 
Fällen erscheint die Wölbung des Vegetationspunktes wohl halb elliptisch oder 
halb kreisförmig.< Wenn die Angaben nicht bestimmter lauten, so hat es seine 
Ursache in dem Umstande, dass für SAcus’ Zwecke die Form der Kurve nicht 
von Wichtigkeit war. Weiterhin bezeichnet er pag. 66 die Längsschnitte durch 
Wurzelenden (Fig. 11 und 12) als paraboloide Formen, und auch SCHWENDTENER 
(Uber die durch Wachsthum bedingte Verschiebung kleinster Theilchen in 
irajektorischen Kurven. Monatsber. der Königl. Akad. der Wiss. Berlin 1880) 
sagt in seiner Erklärung zu Fig. 8: »Gewöhnliche Parabeln, welche an die 
Kappen der Wurzelhaube erinnern.« 


Wenn sich nun dieselben mathematischen Formen auch an den Vegetations- 
punkten der Stengel vorfinden, so beweist doch schon das Fehlen einer Um- 
‚andlung der Wurzelspitze in eine andere Gestalt, dass die gegebene Form 
die zweckmäßigste ist, gleichmäßigen Druck zu ertragen. Wie wichtig übrigens 
diese Gestalt für die Kappe der Wurzel ist, erhellt daraus, dass die Vegeta- 
tionspunkte des Wurzelkörpers oft eine andere geometrische Figur darstellen, 
indem (Sacus) »der Focus dem Scheitel zu nahe liegt, die Periklinen vom 
Scheitel aus viel stärker divergiren, als es bei parabolischer Struktur möglich 
wäre, z.B. bei Raphanus, Plantago, Coleus, Menyanthes;« ja die Spitze des 
Körpers kann in der Mitte eine leichte Einsenkung zeigen: während bei der 
Wurzel also der Körper aus irgend welchen Gründen eine andere Gestalt an- 
genommen hat, behält die Haube, die allen den genannten Pflanzen zukommt, 
und der die Funktion des Bohrens zufällt, ihre paraboloide Form und nimmt 
nicht Theil an der Veränderung des Körpers. 
' Die botanische Litteratur wurde mir durch die Güte des Herrn Privat- 
docent Dr. Rosen zugänglich gemacht, dem ich auch hier dafür bestens danke. 


602 Karl Peter 


nämlich die Haut der Ciicilien bekanntermaßen durch Schuppenbil- 
dungen mächtig verstärkt wird, so kann doch die Kopfhaut allein 
dem Druck der Erde keinen genügenden Widerstand leisten, und 
wir müssen ein getreues Abbild der Kopfgestalt am knöchernen 
Schädel wiederfinden — wie es sich auch hier trifft: Haut und Unter- 
hautbindegewebe bilden nur eine gleichmäßige Umhüllung des letz- 
teren. Bei den Reptilien liegen die Verhältnisse, wie unten erwähnt 
werden wird, etwas anders. 

Dies ist also der Zweck der allseitig geschlossenen festen Kno- 
chenkapsel bei den Schleichenlurchen, die eine so eigenartige Um- 
bildung des Urodelenschädels darstellt. Bei der eingehenden Be- 
sprechung desselben werden wir hier nun gesondert auf Vervoll- 
ständigung und Befestigung des Schädels zu achten haben. 

Die Vervollständigung des Kopfskelettes wird durch drei 
Faktoren erreicht, nämlich 

1) durch Verknöcherung sonst knorpelig bleibender Partien 
des Primordialeraniums, 

2) durch Verbreiterung und Aneinanderschließen bereits 
vorhandener Deckknochen, wodurch die den Amphibien sonst zu- 
kommenden Lücken im Cranium überbrückt werden, 

3) durch » Nivellirung« der Oberfläche, d. h. durch Beseitigung 
aller Vorsprünge. 

Auf den ersten Punkt ist schon bei Besprechung der Knochen- 
entwicklung im ersten Theil Rücksicht genommen worden; wir fanden, 
dass bei der erwachsenen Blindwühle mit Ausnahme unbedeutender 
Partien an Gelenkflächen, der Oceipitalplattte, am Stapes und den 
Trabekeln nur noch in der Nase erhebliche Reste von Knorpel er- 
halten bleiben, während das ganze sonstige Primordialeranium durch 
Knochen ersetzt wird. Die Occipital-, Labyrinth- und Trabekelregio- 
nen des knorpeligen Schädels bis zum Foramen opticum gehen in 
den sogenannten Basalknochen über; Stapes, Quadratum verknöchern 
für sich vollständig, die Nasenknorpel werden zum großen Theil in 
das Ethmoid einbezogen, wie auch der Rest der Trabekel. 

Wie stark sodann die Verbreiterung der Deckknochen von 
Einfluss auf die Vervollständigung der Schädelkapsel ist, lehrt schon 
der oberflächlichste Vergleich mit einem anderen Urodelenschädel. 
Das Parabasale hat sich so stark verbreitert, dass es seitlich fast 
die Pterygoide berührt; platte Ausläufer der Vomera legen sich über 
sein rostrales Ende. Auf der Dorsalseite haben sich die Scheitel-, 
Stirn- und Nasenbeine in breite an einander schließende Platten 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 603 


verwandelt. Besonders sind aber die äußeren Seitenflächen erhöht 
und vervollständigt worden in Folge der weitgehenden Umgestaltung 
der Paraquadrata, der anliegenden Quadratbeine und der Postfron- 
talia. So kommt es, dass die Orbita, sonst ein weiter, von den Stirn-, 
Scheitel-, Oberkiefer- und Flügelbeinen umwandeter Raum, bei 
Ichthyophis zu einem kleinen, im Postfrontale gelegenen Loch re- 
ducirt ist. 

Sehen wir uns weiter in der Gruppe der Cicilien um, so be- 
merken wir in Bezug auf die Verbreiterung der Knochen einerseits 
Ubergiinge zu den Urodelen, andererseits noch weiter gehende Ver- 
änderungen des Kopfskelettes. Chthonerpeton indistinetum weist 
noch eine weite Augenhöhle auf; die Anlagerung von Paraquadratum 
an Parietale und Frontale ist noch nicht erreicht: hier findet sich 
also eine große Lücke; ferner sind auch Maxillare und Palatinum 
noch durch geräumige Öffnungen getrennt (ein Umstand, auf den 
WIEDERSHEIM besonders aufmerksam gemacht hat)'. Dagegen be- 
kundet Hypogeophis rostratus nach WIEDERSHEIM durch vollständige 
Berührung des Basalknochens mit den Flügelbeinen und durch Ein- 
engung der Choanen eine vollendetere Anpassung an die unter- 
irdische Lebensweise, als unsere ceylonesische Blindwühle. 

Für die Entstehung einer gleichmäßigen Schädelober- 
fläche ist in erster Linie auf das Quadratbein hinzuweisen, zu- 
nächst auf seine relative Kleinheit gegenüber dem entsprechenden 
gewaltigen Knorpel aller anderen Amphibien. Der ganze bedeutende 
Processus articularis wurde nach der Medianebene zusammengedriickt, 
so dass der Gelenkkopf näher an die Mittellinie des Schädels heran- 
rückte und der starke seitliche Vorsprung wegfiel. 

Wurde schon dadurch eine Gleichmäßigkeit der Seitenflächen 
erreicht, so erhöhte sich dieselbe noch durch eine Stellungsände- 
rung des Quadratknorpels resp. Knochens, die sich weniger an dem 
kleinen Körper als vielmehr an seinen Fortsätzen und seinem Be- 
legknochen bemerkbar machen konnte. Während nämlich das Qua- 
dratum mit seinem Belegknochen bei anderen Amphibien schräg nach 
vorn und außen oder rechtwinklig zur Längsachse des Craniums 
gestellt ist, ja bei Anuren gar schräg nach hinten, finden wir es 
hier vollständig in der Längsrichtung gelagert. Herrwıg hält die 
spitzwinkelige Stellung, die sich noch bei Perennibranchiaten findet, 
für das primäre Verhalten und sieht im stumpferen Abstehen des 


1 PETERS’ Abbildung (1879) zeigt diese Löcher nicht. 


604 Karl Peter 


Knorpels vom Schädel eine Weiterbildung, hervorgerufen durch starke 
Entwieklung der Augen und Rudimentärwerden des Visceralskelettes. 
Der erste Grund des stumpferen Abstehens fällt bei unseren Am- 
phibien weg; zwar zeigt die bei Embryonen stärkere Entwicklung 
des Opticus, dass das Auge bei den Vorfahren der Cäcilien wohl 
funktionirte, doch wird dies Organ eine höhere Ausbildung als bei 
den Ichthyoiden nicht erreicht haben. Die Rückbildung des Kiemen- 
korbes ist bei den Blindwiihlen allerdings sehr weit gediehen, doch 
wird dieser Faktor angesichts des Bestrebens, das Quadratum in die 
Schidellingsachse einzustellen und den seitlichen Vorsprung zu be- 
seitigen, wohl nieht gewirkt haben, falls man ihm die von HERTWIG 
zugesprochene Bedeutung vindieiren will. Auch embryologisch finden 
wir kein Stadium, das auf ein früher vom Kopfe abstehendes Qua- 
dratbein hindeutete. Bei den Gymnophionen hat sich also schon 
frühzeitig die gegentheilige Richtungsinderung vollzogen, indem der 
Knorpel sich mit seiner Längsachse der des Schädels parallel stellte, 
also noch weiter nach einwärts, als es die niederen Urodelen zeigen'. 

Hand in Hand mit dieser Lagerung ging dann die Richtungs-' 
änderung des Belegknochens am Quadratum, des Paraquadratum, 
welches anstatt schräg nach außen zu verlaufen sich gleichfalls in 
die Längsachse des Schädels einstellte, stark an Breite gewann und 
sich so an Parietale, Frontale, Postfrontale und Maxillare anschließen 
konnte. Ferner hat Herrwia auf die mit dem Quadratum sich 
ändernde Stellung der Flügelbeine und der Zahnbögen aufmerk- 
sam gemacht. Erstere theilen auch hier ihre Richtung mit dem Para- 
quadratum; die Maxillopalatina schlossen sich spitzwinkelig zusammen, 
so dass durch Anlagerung an den Belegknochen des Quadratbeins der 
nach hinten schauende und die Orbita vorn umgrenzende Vorsprung 
des Zahnbogens in die Ebene der Schädelwand fiel und die platte 


1 Die SARASIN glaubten ihr »Suspensorium« anlässlich des caudal ge- 
legenen Gelenkfortsatzes mit seinem distalen Theil nach hinten anstatt nach 
vorn gerichtet und sahen dann natürlich die nächsten Anknüpfungspunkte bei 
den Fröschen; indess möchte ich nach der Vergleichung verschiedener Primor- 
dialeranien annehmen, dass die beschriebene Form des Quadratum durch seit- 
liches Zusammengedrücktwerden hervorgerufen sei, wobei der Gelenkfortsatz 
an die untere Seite zu liegen kam, jedoch noch rostral von der Verbindung 
mit dem Stapes. Letztere findet ja am hinteren Ende des Quadratum statt; 
der bezügliche Fortsatz wird von den SARASIN Processus oticus genannt, 
ist jedoch nicht identisch mit dem eben so bezeichneten Rest eines Fortsatzes 
am Quadratknorpel. Ich bin also der Ansicht, dass das Quadratbein seine 
Richtung von hinten nach vorn nimmt — eine Lage, die sich leicht von der 
der Urodelen ableiten lässt. 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 605 


Kopfgestalt sich der spitzen nähern konnte. Aus eben dem Grunde 
(um die Schädeloberfläche zu glätten) verkürzte sich die Columella 
stapedis, während das Opereulum sich zu einem starken Knochen- 
plättchen umgestaltete, das die Fenestra ovalis vollständig verschließt. 

Neben diesen die äußere Form des Schädels modifieirenden 
Eigenthümlichkeiten finden wir noch andere, welche für seine 
Widerstandsfähigkeit Sorge tragen. 

Dass schon die weitgehende Verknöcherung selbst den 
anderweitig biegsamen, zum größten Theil aus Knorpel bestehenden 
Amphibienschädel bedeutend fester gestaltete, liegt zu Tage. Der 
weiche Knorpel musste in voller Ausdehnung einer festen Knochen- 
schale Platz machen. Fernerhin beanspruchte das Erfordernis starker 
Ossificationen natürlich auch ein ontogenetisch frühes Auftreten der- 
selben. Es wurde in diesem Interesse die Rolle, die das Primordial- 
eranium spielt, immer mehr verkürzt. Dies kommt zum Ausdruck 
in den schon öfters erwähnten Eigenthümlichkeiten, dass einmal 
mit Ausnahme der Nasengegend sich kein Theil der knorpeligen 
Schädelgrundlage seit seiner Anlage verändert — das lockere Sparren- 
werk des Vorknorpels füllt sich hier nicht mit Knorpel, wie bei 
anderen Amphibien, sondern wird gleich knöchern geschlossen —, 
und dass ferner das Primordialeranium sogar im Stadium seiner 
höchsten Entwicklung nur dem embryonalen Verhalten des Knorpel- 
schädels bei den übrigen Urodelen an die Seite gestellt werden 
kann; für die einzelnen Regionen ist dies im ersten Abschnitt ge- 
nauer ausgeführt. Dagegen fanden wir bei unserem jüngsten Sta- 
dium, das noch nicht einmal ausgebildete äußere Kiemen besaß, 
am rostralen Ende des Unterkiefers bereits zarte Knochenspangen; 
am Ende des Eilebens ist der Knorpel stark reducirt und das ganze 
Knochenskelet angelegt bis auf das Ethmoid. 

Was die Vertheilung der Knochensubstanz am Schädel be- 
trifft, so erkennen wir im inneren Bau einen starken Innenpfeiler, 
der hinten das Gehirn umschließt, vorn zwischen den Riechorganen 
liegt, mit seitlichen schalenförmigen Schutzplatten, die in der Hinter- 
haupts- und Nasengegend sowie auf der Dorsal- und Ventralseite 
mit jenem Pfeiler in Verbindung stehen. Während die Seitenplatten 
hauptsächlich dem Seitendruck Widerstand zu leisten hatten und 
keines hervorragend kräftigen Baues bedurften, fiel dem Innenpfeiler 
die stärkere Aufgabe der Übertragung der bohrenden Kraft auf die 
Spitze des Kopfes zu; hier müssen wir demnach die weitgehendste 
Befestigung antreffen. 


606 Karl Peter 


3 


Im Einzelnen wird diese Befestigung auf verschiedene Weise 
erreicht. Abgesehen davon, dass 

1) die Knochen selbst an Stärke zunahmen, wird diesem Er- 
fordernis auch genügt 

2) durch Verschmelzung oder 

3) durch weitreichende Übereinanderlagerung derselben; 
endlich 

4) dürfte die Verlagerung der Mundöffnung ihr Theil dazu 
beitragen. 

Die Verschmelzuug der einzelnen Skeletstücke musste den 
Schädel durch Verringerung der beweglichen Gelenke einheitlich 
und befähigter zum Graben gestalten. Bei den Cäcilien ist diese 
Umwandlung des Kopfskelets nun verschieden weit gediehen. Alle 
Arten besitzen einen Basalknochen, der, wie oben erwähnt, dem Para- 
basale, Occipitale laterale und Petrosum entspricht. Hier musste 
also auch die Chorda, die sich in den Wirbeln in ausgedehntestem 
Maße erhält, mit ihrer weichen Struktur völlig verdrängt werden. 
Unser frühestes Stadium zeigt dieselbe noch weit in den Schädel 
hineinragend, allein schon am Ende des Embryonallebens ist jede 
Spur der Rückensaite im Cranium geschwunden. 

Der starke Innenpfeiler wird durch die Trabecularpartien des 
Basalknochens und des Ethmoids fortgesetzt; — vorn an der Nase 
begegnen wir wieder starken, bei den einzelnen Gattungen ver- 
schieden verschmolzenen Knochenkomplexen, dem Maxillo-palatinum 
und dem Nasc-praemaxillare. Wie vorauszusetzen war, zeigten sich die 
intensivsten Verwachsungen an Hinterhaupt und Nase. Dass übrigens 
Ichthyophis in Bezug auf Verschmelzung der Knochen ein ziemlich 
primitives Verhalten aufweist, haben schon die Sarasin bewiesen; 
diese Gattung besitzt noch ein freies Pterygoid, Praemaxillare, Laeri- 
male und Postfrontale, während mehrere Arten diese Stücke mit an- 
deren Skelettbeilen verschmolzen zeigen. 

Wo keine Verwachsung eintrat, da befestigten die einzelnen 
Komponenten sich doch durch weites Übereinanderlagern der 
Ränder. So deckt das Paraquadratum einen großen Theil des Qua- 
dratum; das Stirnbein entzieht den vorderen Theil des Scheitelbeins 
der Betrachtung und wird seinerseits vom Nasale überlagert; das- 
selbe Verhältnis tritt an den Seitenflächen und der Unterseite des 
Schädels auf. 

Endlich gewann das 'Kopfskelet an Festigkeit dadurch, dass die 
Mundöffnung, die bei anderen Amphibien sich am vorderen Ende 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichtbyophis glutinosus. 607 


des Kopfes befindet, bei den Blindwühlen ventralwärts wanderte und 
so der Nasenkapsel gestattete, sich zu einem festen Bohrorgan aus- 
zubilden. 

Den Schädel der Gymnophionen fanden wir also für den Zweck 
des Bohrens nach drei Richtungen hin umgebildet: 

1) suchte sich die äußere Gestalt der für das Bohren in 
weicher Erde denkbar günstigsten Form des Paraboloids zu nähern; 

2) musste in Folge der weichen Haut eine möglichst weit- 
gehende Vollständigkeit der Knochenkapsel erreicht werden, und 

3) wurde besonders starke Festigkeit derselben angestrebt. 


II. Bau des Schädels der Amphisbäniden und Typhlopiden. 


Betrachten wir nun den Schädel der bohrend lebenden Rep- 
tilien, so sind wir überrascht, welche Ähnlichkeit derselbe mit dem 
der eben besprochenen Amphibien aufweist. Es kommen hier in 
Betracht: 

1) die den Echsen zugerechneten Amphisbänen, 

2) von den Ophidiern die Gruppe der Angiostomata, mit den 
Tortrieiden als Übergangsstadium. Die Gattung Typhlops selbst 
zeigt so starke Abweichungen in Folge besonderer Ausbildung der 
Nasenkapsel, dass ihr Gesichtsschädel nicht berücksichtigt werden 
konnte. 

Leider fehlt uns jede Kenntnis der Entwicklung dieser Rep- 
tilien, die gewiss interessante Analogien mit derjenigen der Cäcilien 
bringen würde, so dass nur der entwickelte Zustand studirt werden 
konnte. Schon das Primordialeranium der Eidechsen zeigt ja im 
allgemeinen Aufbau Ähnlichkeit mit dem der Apoden, wie Gaupp 
schreibt (1893, pag. 140): »Es bleibt das Sauriereranium gewisser- 
maßen auf dem Zustande eines ‚vorläufigen Gerüsts‘ stehen; zu 
einer ausgedehnten Verknorpelung kommt es nicht, da bei dem Weg- 
fall des Larvenlebens jener Zustand ausreicht, bis der definitive 
Schädel gebildet ist.« 

Mir lagen vor Schädel einiger Amphisbänen-Arten sowie von 
Tortrix, die hauptsächlichsten Angaben stammen aber aus der 
berühmten Abhandlung JoHANNES MÜLLERr’s: »Beiträge zur Anatomie 
und Naturgeschichte der Amphibien« (1831). Wie nahe die gleiche 
Lebensweise diese beiden Reptiliengattungen äußerlich gestaltet 
hatte, illustrirt schon der Umstand, dass MüLLer selbst beide 
Gruppen unter die Schlangen verwies! 


608 Karl Peter 


Natürlich kann nicht in allen Punkten völlige Übereinstimmung 
mit den Blindwühlen herrschen; so ist es interessant, wie sich der 
Umriss des Reptilienschädels zu dem jener Amphibien verhält. — 
Während bei der Umgestaltung des weichen, nicht widerstands- 
fähigen Craniums der letzteren in eine zum Bohren geeignete 
Knochenkapsel wegen vollständiger Neubildung des größten Theils des 
Schädels die relativ günstigste, den Druckverhältnissen am ehesten 
genügende Form angestrebt werden musste, konnten die besser aus- 
gerüsteten Vorfahren unserer Reptilien, die mit starken Hautschildern 
bewaffnet waren und ein fertig verknöchertes Kopfskelet besaßen, 
den schwachen Faktor des Seitendrucks des zusammengedrückten 
Erdreichs übersehen und den Bohrstachel geeigneter ausbilden. Oder 
mit anderen Worten ausgedrückt: der Schritt vom weichen Amphibien- 
cranium zu dem knöchernen, dogh immer noch zarten Schädel der 
Cäeilien ist eben so groß wie der vom ossificirten Schädelgerüst der 
Echsen zu der äußerst festen Bohrkapsel der Amphisbänen. Bei 
letzteren treffen wir also mehr auf eine konische Kopfform, deren 
scharfe Spitze bei der den Engmäulern zugehörigen Rhinophis sogar 
eine knöcherne Grundlage in dem weit vorspringenden Maxillare, 
Nasale und besonders Praemaxillare erhält. Wie aus der Anmerkung 
pag. 600 erhellt, ist der Kegel auch eine günstige Form für bohrende 
Körper. 

Gehen wir bei der Besprechung der Einzelheiten in derselben 
Reihenfolge vor, wie im vorigen Kapitel, so begegnen wir auch hier 
bei beiden Gruppen einer weit gediehenen Vervollständigung der 
Schädelkapsel, welche allseitig geschlossen ist; alle die zahlreichen 
Lücken des Reptilienschädels sind durch Knochen ausgefüllt. Bei 
den Typhlopiden fällt dies allerdings weniger auf, als bei den Echsen, 
da die Schlangen auch in anderen Familien durch absteigende Fort- 
sätze der Parietalia und Frontalia vollständige innere Seitenwände 
des Schädels besitzen. Wie bei den Gymnophionen findet diese Ver- 
änderung durch Verbreiterung der Knochen und durch Ausgleichung 
der Höhenunterschiede statt. 

Vergleicht man den Schädel z. B. eines Teju mit dem einer 
Doppelschleiche — wo nicht anders erwähnt, beziehen sich die Be- 
funde stets auf die Gattung Amphisbaena — so bemerken wir 
alle bei den übrigen Sauriern nur durch Membranen verschlossene 
Öffnungen knöchern ausgefüllt. An der Schädelbasis stoßen wir 
auf drei Lücken: 

1) diejenige zwischen dem tief (dorsal) gelegenen Occipitale basi- 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 609 


lare + Basisphenoid einerseits, Pterygoid und Quadratum anderer- 
seits wird geschlossen durch Verbreiterung der ersten drei Knochen, 
durch ventrale Hebung des mittleren Theiles und Stellungsänderung 
des Quadratbeines, worauf wir später zurückkommen werden. Auf 
ganz gleiche Weise wird 

2) weiter rostral die Öffnung zwischen dem Flügelbein, Gaumen- 
bein und Parasphenoid in Folge Verbreiterung der betreffenden Knochen 
zum Schwinden gebracht. _ 

3) Zwischen Pterygoid und Palatinum medial und Os transver- 
sum lateral hat sich eine Lücke gebildet, deren Verschluss durch 
Breitenwachsthum dieser Schädelstücke bewerkstelligt wird. 

Auf andere Weise gelangen drei Gruben, die seitlich und von 
oben am besten zu betrachten sind, zum Verschwinden. Es sind 

1) die Orbitalhöhle, begrenzt durch Frontale, Praefrontale, 
Lacrimale vorn, Jugale und Postfrontale hinten; 

2) die vordere Schläfengrube, welche vom Parietale, Postfrontale, 
Paraquadratum und Squamosum umgeben wird, endlich 

3) die seitliche Temporalgrube, vorn vom Jochbein, oben durch 
Postorbitale und Paraquadratum, hinten durchs Quadratbein einge- 
schlossen, nach unten bis zum Transversum und Flügelbein reichend. 
Diese drei Lücken fließen durch vollständiges Fehlen des Post- 
orbital- und Schläfenbogens zusammen und liegen in Folge 
dessen frei an der Außenwand des Schädels. Hier mangelt also eine 
knöcherne Bedeckung der äußeren Seitenwand des Craniums, und 
das ist ein Unterschied vom Ciciliencranium, bei dem das Paraqua- 
dratum die Schläfengrube deckte. Indess war dieser Schutz bei den 
Echsen nicht nöthig, da die starken Hautschilder genügend fest sind, 
um dem Seitendruck der Erde erfolgreich Widerstand leisten zu 
können. Auch bedurfte das funktionslose Auge der Amphisbänen 
keinen Schutz von Seiten knöcherner Umwandung, wie sonst bei Rep- 
tilien. Dagegen finden wir die 

4) hintere Schläfengrube, zwischen Parietale und dem Hinter- 
hauptssegment gelegen, wieder durch Verbreiterung der Knochen und 
Hebung der Oceipitalia — jetzt auch in dorsaler Richtung — ver- 
strichen. 

Für die Entstehung einer Gleichmäßigkeit der Schädelober- 
fläche wäre auch hier in erster Linie der Umbildung des Quadra- 
tum zu gedenken. Während dieses bei den übrigen Reptilien kräftig 
entwickelt ist und schräg nach außen und hinten schaut, ist es hier 
an Größe stark redueirt, und, wie Horrmann (1883) schreibt: »nicht 

Morpholog. Jahrbuch. 25. 40 


610 Karl Peter 


bloß nach abwärts, sondern auch in einer Weise, die bei anderen 
Sauriern nicht gefunden wird, vorwärts gerichtet«, so dass es beim 
Fehlen der seitlichen Bögen (ef. unten) keinen Vorsprung am Schädel 
bildet: Alles dies sind Punkte, die schon bei den Blindwühlen be- 
sprochen wurden. Worauf sollte eine so eigenartige Analogie als 
Größenreduktion und in gleicher Weise singuläre Riehtungsverschie- 
bung dieses Knochens anders zurückzuführen sein, als auf die gleiche 
Lebensweise! 

Ferner fehlt den Amphisbänen ein Os squamosum, welchem bei 
den Echsen keine besondere Aufgabe zufillt. Bei den in Betracht 
kommenden Schlangen musste dieser Knochen, der hier sonst die 
Verbindung des Quadratbeines mit dem Schädel vermittelt, zu Gun- 
sten der Gleichmäßigkeit des Schädels natürlich ebenfalls ausfallen. 
Von Typhlops bestätigt MÜLLER das Fehlen seines »Mastoids« und 
erwähnt bei Rhinophis nichts von seinem Vorkommen, während er 
bei der den Eurystomaten näber stehenden Tortrix von einem sehr 
kleinen und unbeweglichen Mastoid spricht. Das Quadratum hat 
übrigens bei letzterer Schlange die oben beschriebene Stellungsver- 
änderung nicht mitgemacht, aber seine Verkleinerung ist so weit 
gediehen, dass das dünne Knochenschüppcher, wie es auch Rhinophis 
und Typhlops besitzen, keine Hervorragung am Schädel bilden konnte. 
Auch sonst zeigt Tortrix zwar ein Fehlen des Schläfenbogens, aber - 
einen nicht so vollständigen Verschluss der basalen Lücken; auch 
ist die Nasengegend nicht so fest, wie wir sie bei den anderen 
Gattungen finden. Tortrix lebt eben in feuchtem Laub, eventuell 
dicht unter der Oberfläche der nassen Erde, so dass sie keines sehr 
ausgebildeten Bohrapparates bedarf. 

In Verbindung mit dieser Stellungsänderung des Quadratum 
steht die rostrale Verschiebung des Kiefergelenks; da der Pro- 
cessus coronoides relativ weit nach vorn steht, wird hierdurch der 
eine Schenkel des einarmigen Hebels verkleinert; somit wurde eine 
verstärkte Wirkung des Kauapparates zur Aufnahme auch festerer 
Nahrung erreicht. Bei Ichthyophis wurde derselbe Zweck erzielt 
durch Verlängerung des hinteren Schenkels des zweiarmigen Hebel- 
apparates; das Articulare springt, wie wir gesehen haben, weit nach 
hinten heraus. 

Vollständige Analogien finden sich zwischen Amphisbänen- und 
Cäeilienschädel, wenn wir die Festigkeit betrachten. Wir treffen bei 
ersteren sogar auf eine noch weiter gehende Verstärkung der Knochen- 
kapsel. MÜLLER sagt von den Amphisbänen: »Die Knochen des Ge- 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 611 


sichts sind fest und unbeweglich wie bei Typhlops und Rhinophis, ein 
Umstand, der bei keinen anderen Schlangen vorkömmt; dies ist aber 
keine vollkommene Ähnlichkeit mit den Eidechsen, denn der Kopf 
.der Eidechsen ist zwischen Hinterhaupt! und Scheitelbein biegsam, 
der Kopf der Amphisbänen ist ein festes unbewegliches Ganze.« 
Es fehlt den Doppelschleichen also der für Echsen so typische »Lo- 
cus mobilis« (BRÜHL), so dass auch dadurch vollständige Festig- 
keit der einheitlichen Knochenkapsel garantirt wird. Auch Srannius 
(1854) erwähnt ausdrücklich: »der ganze Oberkieferapparat steht mit 
dem vordersten Schädelende in fester, unverschiebbarer Verbindung«. 

Was sonst die Beseitigung der Schädelgelenke betrifft, — 
ein Punkt, der bei den Blindwühlen nicht in Betracht kam — so 
ist nochmals auf das Fehlen des bei den Schlangen mit dem Qua- 
dratum artikulirenden Squamosum oder (Tortrix) auf dessen feste Ver- 
bindung mit dem Schädel aufmerksam zu machen, ferner auf die 
straffe Bandvereinigung zwischen beiden Unterkieferhälften, die jenen 
Ophidiern zu dem Namen der Angiostomata verholfen hat. 

An die Verhältnisse bei den Gymnophionen erinnert dagegen 
die Verschmelzung der vier das Occipitalsegment bildenden Kno- 
chen, die unwillkürlich an den »Basalknochen« der Apoden den- 
ken lässt. 

Während wir nun einige Knochen sich stark verbreitern oder mit 
einander verschmelzen sehen, schwinden andere vollständig; den Am- 
phisbänen fehlt eine ganze Anzahl sonst typischer Bestandtheile des 
Echsenschädels, und zwar nur schwache, spangenförmige Knochen. 
Den Grund dafür sehe ich darin, dass alle die zarten dümnen Kno- 
chenbrücken, die zwar den Muskeln genügend Ansatz boten, ohne 
den Schädel zu beschweren, aber für die Festigkeit desselben keinen 
Nutzen hatten, entweder schwanden oder sich verbreiterten, so dass 
sich an Stelle eines leichten Sparrengerüstes eine solide Knochen- 
kapsel bildete, die dem Bohrgeschäft besser vorstehen konnte. Wir 
haben gesehen, dass mit dem Schwinden des Jugale und des Post- 
frontale der Postorbitalbogen fiel; der Mangel eines Postorbitale und 
Paraquadratum verursachte Fehlen des Jochbogens, so dass, wie 
oben beschrieben, Orbita und seitliche Schläfengruben zusammen- 
flossen. Außerdem ist auch das zarte Stäbehen der Columella (Pro- 
cessus ascendens quadrati: Gaupp) nicht vorhanden. 

Weise ich nun endlich noch hin auf die bei unseren Reptilien 


1 Im Original steht >Stirnbein«, wohl nur ein Druckfehler. 
40* 


612 Karl Peter 


wie bei den Cäcilien auf die Ventralseite verschobene Mundöffnung, 
so glaube ich alle Faktoren, die zur Befestigung des Reptilien-Grab- 
schädels beitragen, angeführt zu haben. 

Das Resultat dieser Betrachtungen ist, dass fast jede vom Urodelen- 
typus abweichende Eigenschaft des Blindwühlenkopfskelettes auch 
den Amphisbänenschädel, oft in frappant ähnlicher Weise ausgebildet, 
auszeichnet; daraus ergiebt sich, dass diese Abweichungen nicht 
etwa als altererbte Eigenthümlichkeiten, sondern dass sie als An- 
passungserscheinungen aufzufassen sind. Diese Abweichungen 
vom Typus der nächsten Verwandten, welche mehrere weit von ein- 
ander entfernt stehende Gruppen in so überraschender Weise ähn- 
lich machen, dürften wohl geeignet sein, unsere Aufmerksamkeit auf 
die Wirkungsweise der Konvergenz im Allgemeinen zu richten, und 
wir können auf Grund dieser Betrachtungen hier einige Bemerkun- 
gen über dieselbe anschließen. 


Dritter Abschnitt. 


Über die Konvergenz. 


Die folgenden Zeilen beanspruchen nicht, etwas Neues zu brin- 
gen; ich glaubte aber im Anschluss an das vorige Kapitel, in wel- 
chem ich Gelegenheit fand, die Wirkung der konvergenten Züchtung 
an einem geeigneten Beispiele bis ins Einzelne zu verfolgen, die oft 
beschriebenen Erscheinungen der »Konvergenz« oder »Anglei- 
chung« einmal übersichtlich zusammenstellen zu können, um sie 
auf ihr Entstehen und ihr Wesen zu prüfen. 

Wohl jede Arbeit über descendenztheoretische Themata hat der 
Konvergenz mehr oder weniger ausführlich gedacht. Auch Darwın 
widmet einen Abschnitt seines Hauptwerkes über die Entstehung der 
Arten den »analogen Ähnlichkeiten« und hob ihre geringe Bedeu- 
tung für die Systematik scharf hervor, ohne auf ihre verschiedenen 
Arten näher einzugehen. 

Wir verstehen unter konvergenter Züchtung den Vorgang, wel- 
cher morphologische oder physiologische Eigenschaften ver- 
schiedener Organismen, also sowohl Gewohnheiten wie Or- 
gane, zufolge Anpassung an ähnliche Lebensbedingungen 
ähnlich macht, sei es nun, dass die Eigenschaften eine neue Er- 
werbung darstellen, sei es, dass sich nur Veränderungen an bereits 
vorhandenen Charakteren vollziehen. Das Resultat dieser Angleichung 
bilden »analoge« oder »konvergente« Eigenthümlichkeiten, denen 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 613 


man ja die auf Vererbung beruhenden »homologen« gegenüberstellt. 
Während die letzteren für den Systematiker von höchstem Werth 
sind, interessiren erstere ausschließlich den Biologen und sind für 
die Eintheilung der Organismen in ihrer Eigenschaft als »analog« 
völlig nutzlos; ja sie haben in der Systematik oft genug Veran- 
lassung zu Irrthiimern gegeben, indem die Ähnlichkeiten nicht auf 
Anpassung, sondern auf Vererbung zurückgeführt wurden. Denn es 
ist oft schwierig, den Antheil jener beiden Faktoren an einem in auf- 
fallender Weise veränderten Organismus aus einander zu halten. Wir 
haben oben gesehen, dass noch JoH. MÜLLER sich durch die äußere 
Ähnlichkeit der Amphisbänen mit den Typhlopiden verleiten ließ, 
beide Gruppen den Ophidiern anzureihen. 

Es wurden eben nicht nur körperliche Eigenschaften in den 
Wirkungsbereich der angleichenden Züchtung gezogen, sondern auch 
Lebensgewohnheiten. Obwohl beide natürlich in steter Wechsel- 
wirkung zu einander stehen, so zeigt sich doch für dieselben der 
Beginn der Abänderung nicht gleich. Liegt nämlich ein Grund zur 
Variation vor — Sei es, dass sich die Bedingungen des Aufenthalts- 
ortes änderten, oder dass ein neuer gewählt wurde, — so wird zu- 
erst die Lebensweise sich umgestalten, die später, falls es sich als 
nothwendig erweist, Umbildungen der körperlichen Eigenschaften nach 
sich ziehen wird. Es lässt sich ja leicht denken, dass eine für uns 
erkennbare Modifikation biologischer Art sich einstellt, ohne dass 
wir eine entsprechende körperliche Veränderung wahrzunehmen ver- 
mögen. Thier und Pflanze reagiren mit ihren Gewohnheiten leichter 
auf allerlei äußere Einflüsse, als mit ihrem Körper. Wir müssen 
daher bei der Verwerthung biologischer Charaktere für die Systematik 
noch vorsichtiger sein als bei der von morphologischen Eigenthüm- 
lichkeiten, und eher an gleiche Anpassung als an Vererbung denken. 

Im Folgenden soll nur auf die Analogie der körperlichen 
Eigenschaften eingegangen werden. Da können wir drei Arten 
der Konvergenz unterscheiden. 

Die eine Gruppe dieser Konvergenzerscheinungen ist das direkte 
nothwendige Resultat ähnlicher Thätigkeit, was dadurch zum Aus- 
druck kommt, dass die betreffenden Eigenschaften wieder durchaus 
nothwendig für das Leben sind. Hier ist z. B. die Wurmform aller 
unter der Erde bohrend lebenden Vertebraten zu nennen; eine andere 
Gestalt würde für eine schnelle bohrende Fortbewegung im Erdreich 
eben nicht passend sein. Diese Art können wir als »direkte« Kon- 
vergenz bezeichnen. 


614 Karl Peter 


Die andere Art ist nicht so eng mit der Lebensweise verknüpft. 
Die ähnlichen Eigenschaften sind nicht die nothwendige Folge der 
gleichen Thätigkeit, sind daher auch nicht nothwendig für dieselbe, 
sondern nur vortheilhaft. Unter diese »indirekte« Konvergenz 
fällt das ganze Heer der Schutzfärbungen und -Gestaltungen, die 
sich ja bei fern stehenden Formen oft in frappant gleicher Weise 
entfaltet haben. Da diese Eigenschaften in so losem Verhältnis zur 
Lebensweise stehen, so finden sie sich oft bei Organismen von ver- 
schiedenen und fehlen bei solchen mit gleichen Gewohnheiten. Be- 
wohnen nämlich verschiedene Arten Gegenden, in denen sich ähn- 
liche Bedingungen vorfinden, so können sie sich derselben schüt- 
zenden Vortheile bedienen und in dieser Hinsicht einander gleichen. 
Die Lebensgewohnheiten brauchen sich dabei nicht in demselben 
Grade zu ähneln, besitzen doch die verschiedensten Polarthiere, Eis- 
bir, Eisfuchs, Hermelin, Schneeeule, Schneehuhn ete., die sämmtlich 
entweder stets oder nur im Winter die weiße Farbe des Schnees 
tragen, die verschiedenste Lebensweise. Es beruht diese’ Art der 
Konvergenz demnach nur auf gleichem (d. h. mit gleichen Bedin- 
gungen versehenen) Aufenthaltsort. 

Wie gesagt, ist bei der indirekten Konvergenz die gemeinsame 
Eigenschaft nicht nothwendig zum Leben, so dass das Thier nicht 
auch ohne dieselbe befähigt wäre, sich zu bewegen, Nahrung zu 
suchen und sich fortzupflanzen; sie begünstigt all dieses nur, in- 
dem sie ein »Übersehenwerden« bewirkt, das einerseits vor Nach- 
stellungen schützt, andererseits leichtere Annäherung an die Beute 
gestattet. Während nun die direkte Züchtung bei allen in gleicher 
Weise lebenden Thieren und Pflanzen eine Form, eben die gün- 
stigste, anstrebt, giebt es der Vortheile viele, und es wird sich die 
indirekte Angleichung nicht an allen Arten mit ähnlicher Lebens- 
art äußern. Geringere Verschiedenheiten werden wir natürlich auch 
bei direkt konvergenten Charakteren antreffen; während aber dort 
stets das gemeinsame Ziel im Auge behalten wird, können sich 
die Bestrebungen der Anpassung hier sogar nach verschiedenen 
Richtungen hin geltend machen. So schützen sich von den auf 
der Weide in gleicher Weise lebenden Raupen eine Anzahl durch 
grüne Farbe (Smerinthus ocellata, Scoliopteryx Libatrix), andere sind 
wieder durch eigenthümliche Gestalt, die der von Zweigen (Amphi- 
dasys Betularia) oder vertrockneten Blättern (Notodonta Ziczac) 
gleicht, außerordentlich schwer zu entdecken; wieder andere, wie 
die Raupen des Mondvogels (Phalera Bucephala), die gesellschaft- 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 615 


lich die Blätter der Weide abfressen, bedienen sich gar keiner der- 
artigen Schutzmaßregeln; vielleicht sind sie ungenießbar und ent- 
gehen so den Nachstellungen. Immerhin finden sich auch in dieser 
Gruppe weitgehende Angleichungen; ich brauche nur auf die Sand- 
farbe der meisten Wüstenbewohner und die Durchsichtigkeit vieler 
Wasserthiere hinzuweisen. 


Eine Unterabtheilung dieser indirekten Konvergenz stellt die 
dritte Art der zu besprechenden Erscheinungen, die Mimikry, dar. 
Bei dieser ist die Ähnlichkeit noch viel weniger abhängig von glei- 
cher Lebensweise, ja die letztere kann sich als Folge der schützen- 
den Farbenähnlichkeit herausstellen. Erstreckt sich eine derartige 
Anpassung an die nachgeäffte Form doch bei Schmetterlingen sogar 
mit auf Flugzeit und -Art, und da wird man wohl eher annehmen, 
dass diese Gewohnheiten sich auf Grund der Farbenabweichung 
änderte, als dass in der gleichen Art des Fliegens der erste Anlass 
zur Nachbildung lag. Hier wäre dann die Konvergenz Hauptzweck, 
der zu Liebe und zufolge zur Erreichung einer möglichst auffallen- 
den Ähnlichkeit sich auch die Lebensweise änderte, während bei 
der direkten Angleichung die Konvergenz zufolge der gleichen Lebens- 
weise bei den somatischen Charakteren in Wirkung trat. 


Ein weiterer Unterschied zwischen der Mimikry und den vorher 
besprochenen Arten der Konvergenz ist der, dass bei diesen die 
konvergirende Züchtung nur mit gleichen Bedingungen ausgestattete 
Gegenden von Nöthen hat, während die Spottform natürlich den 
Aufenthaltsort mit der nachgeäfften Art theilen muss, was schon 
WALLACE als erstes Gesetz der Mimikry aufgestellt hat. Solche 
Arten, die in verschiedenen Gegenden mit ähnlichen Lebensbedin- 
gungen wohnen und demnach in mancher Hinsicht einander glei- 
chen, bezeichnet man als »stellvertretende Formen«. 


Man kann also sagen: die direkte Konvergenz beruht auf 
gleicher Lebensweise, die indirekte auf mit gleichen Bedin- 
gungen ausgestattetem Wohnort, die Mimikry auf gleichem Auf- 
enthaltsort der betreffenden Arten. 

Das Wesen der interessanten indirekten Anpassung ist oft genug 
besprochen worden; ich beschränke mich hier auf die Erscheinungen 
der direkten Konvergenz. 

Ohne eine Grenze zwischen den einzelnen Kategorien ziehen zu 
wollen, kann man die veränderten Organe als Resultate der Kon- 
vergenz von drei Seiten einer Prüfung unterziehen, nämlich von der 


616 Karl Peter 


physiologischen, der rein morphologischen und der verwandtschaft- 
lichen Seite. 

Eine physiologische Gleichheit ist natürlich jedes Mal vollendet 
vorhanden, da sie ja in der Definition des Begriffes selbst liegt. Da 
die Konvergenzerscheinungen ja die nothwendige Folge einer glei- 
chen Lebensweise sind, so ist der springende Punkt stets die gleiche 
Funktion des gemeinsamen morphologischen Charakters. Es liegt 
bloß an uns, ob wir den gemeinsamen Zweck enger oder weiter 
fassen. Im weitesten Sinne können wir sogar den scheinbar para- 
doxen Satz aufstellen, dass alle Organismen, so verschieden sie auch 
gestaltet sind, in Bezug auf die Erhaltung im Kampf ums Dasein 
konvergiren; sind sie doch dafür alle gleich gut angepasst. Je 
enger wir nun die gemeinsame Lebensweise begrenzen, je mehr ins 
Einzelne die Ähnlichkeiten gehen, desto auffälliger wird sich dies 
auch im Organismus geltend machen. Wir kommen so zu dem 
zweiten Gesichtspunkt, der morphologischen Ähnlichkeit. Passt 
sich die Schnecke, das Wirbelthier dem Luftleben an, so werden sie 
in gleicher Weise Luftathmungsorgane sich aneignen. Diese werden 
aber zufolge der differenten Bauart dieser Thiere sich an verschie- 
denen Orten entwickeln, indem sich entweder bereits vorhandene 
Organe in gleicher Weise umgestalten oder indem sie völlig neu 
entstehen. Diese Luftathmungsorgane werden dann, obgleich in 
Funktion und Bau ähnlich, dennoch in verwandtschaftlicher Beziehung 
nichts mit einander zu schaffen haben. 

Gewöhnlich pflegt man Organe, welche dieselbe Funktion haben, 
als »analoge« zu bezeichnen und beschränkt den Ausdruck »konver- 
gent« auf die Fälle, in denen auch eine äußere Ähnlichkeit sich 
geltend macht. Es existirt jedoch, wie wir sahen, keine Grenze 
zwischen den beiden Arten; die zweite Form ist nur die speciali- 
sirtere der ersteren. Ist es ja auch dem Belieben jedes Einzelnen 
überlassen, wo er die »äußere Ähnlichkeit« beginnen lassen will, so 
dass bei dieser Eintheilung ein vermeidbares subjektives Moment in 
die Betrachtungen eingedrängt wird. Nehmen wir z. B. als Funktion 
die »Fähigkeit, sich unter der Erde zu bewegen« an, so können 
wir als physiologisch entsprechende Organe den Kopf der Blind- 
wühlen und die Grabpfoten des Maulwurfs bezeichnen; specialisiren 
wir die Thätigkeit auf »Graben« und »Bohren<, so sind die ge- 
nannten Theile nicht mehr konvergent, wohl aber die Grabfüße von 
Maulwurf und Maulwurfsgrille einerseits und der Kopf der Cäcilien 
und der Doppelschleichen andererseits. 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 617 


Dies Beispiel illustrirt auch den dritten Punkt, dass sich näm- 
lich die Erscheinungen der Angleichung auch an homologen Or- 
ganen, welche durch Differenzirung verschiedene Form gewonnen 
haben, geltend machen und dieselben so auffallend ähnlich gestalten 
können, dass die Gleichheit auf Vererbung zu beruhen scheint. 
Während die Grabfüße von Maulwurf und Werre nur analoge Ge- 
bilde darstellen, — die Extremitäten der Wirbelthiere und der In- 
sekten sind genetisch völlig differente Gebilde, — ist die konver- 
gente Züchtung bei den Gymnophionen und Amphisbänen am glei- 
chen Theil, am Schädel, in Wirkung getreten. 

Vier Faktoren sind es nun, die das Eintreten und die feinere 
Ausgestaltung der Konvergenz beeinflussen, nämlich 

1) die Mannigfaltigkeit der Lebensbedingungen, denen die 
Organismen unterworfen sind, 

2) die Stellung der betreffenden Arten im System, 

3) die Differenz zwischen der alten und neuen Lebensweise, und 

4) der zeitliche Eintritt der konvergirenden Züchtung. 


Während der erste Punkt auf das Eintreten der Angleichung 
überhaupt von Einfluss ist, beziehen sich die übrigen drei nur auf 
die morphologische bezw. verwandtschaftliche Seite derselben. 

Dass die Bedingungen zum Leben nicht überall in gleicher 
Reichhaltigkeit geboten werden, liegt auf der Hand. Im tropischen 
Urwald herrscht tausendfache Mannigfaltigkeit gegenüber den dürren 
Wüstengegenden oder dem eisigen Polarlande. Je geringer nun die 
Verschiedenheit der Bedingungen, desto besser kann die konvergente 
Züchtung ihre Wirkung entfalten. Welche Fülle von verschiedenartigem 
Leben erfüllt die Tropenwälder! Nach allen Richtungen hin bietet die 
Natur den Organismen die Bedingungen zum Leben, reichliche Nah- 
rung in Hülle und Fülle. Daher konnten Pflanze und Thier wohl ge- 
deihen und sich in Anpassung an die verschiedenartigsten Verhältnisse 
in zahlreiche Arten spalten und zahlreiche Individuen hervorbringen. 
Dieser Reichthum an Einzelwesen brachte es nun aber mit sich, 
dass der Kampf auch innerhalb der Arten entbrannte, da sich die 
einzelnen Thiere die Nahrung streitig machten oder zufolge Über- 
produktion eines Geschlechts um die Weibchen kämpfen mussten. 
Der erstere Faktor wirkte wieder auf Specialisirung der Lebens- 
weise nach allerlei Richtungen, durch den zweiten wurde Gelegen- 
heit geboten, all den Reiz der sekundären Geschlechtscharaktere zu 
entfalten, der das Auge des Beschauers an der tropischen Vogel- 


618 Karl Peter 


welt so entzückt. Kurz, die Mannigfaltigkeit der Lebensbedingungen 
hatte eine hervorragende Differenzirung zur Folge. 

Wie anders stellt sich das Bild dar in einer öden, »einför- 
migen« Gegend! Die Thiere, welche ihre ganze Kraft aufwenden 


mussten, um ausreichende Nahrung zu erlangen, konnten im schweren. 


Kampf mit der Natur sich den Luxus von Schmuckfarben und Zier- 
rathen nicht gestatten. Hier hatte die Zuchtwahl einzig darauf hin- 
zuwirken, ihre Objekte den harten Bedingungen gegenüber möglichst 
geeignet zu gestalten. Da dies in Folge der geringen Mannigfaltig- 
keit nur nach einer oder wenigen Richtungen hin stattfinden konnte, 
so fiel ein wesentlicher Faktor der Artbildung weg; desshalb treffen 
wir in solchen Gegenden eine relativ bedeutende Armuth an Species. 
Schon der Norden im Allgemeinen steht bekanntermaßen darin hinter 
dem Süden zurück. Sodann trat die Gewöhnung an gleiche Lebens- 
weise auch an bereits differenzirte Formen heran und suchte dieselben 
einander ähnlich zu machen, so dass die Einförmigkeit der Fauna sich 
nicht nur in Armuth an Arten, sondern auch noch in Ähnlichkeit 
derselben zeigt. 

Am auffallendsten illustriren dies wohl die »succulenten« Pflan- 
zen, die in trocknen Gegenden besonders darauf bedacht sein müssen, 
in Stengel oder Blatt sich einen Wasservorrath zu halten. Diese 
gemeinsame Tendenz hat zwei weit entfernte Familien, die der 
Kakteen und Euphorbiaceen einander so ähnlich gestaltet, dass man 
bei manchen Arten, falls sie nicht in Blüthe stehen, am Aussehen 
nicht entscheiden kann, weleher Gruppe sie angehören. 

Was für die Gegenden im Allgemeinen gilt, hat natürlich die- 
selbe Berechtigung auch für den speciellen Aufenthaltsort. Auf der 
Erde, in den Bäumen sind der Möglichkeiten viele, Nahrung zu 
finden. Schwieriger ist dies schon für Thiere, die sich in die Luft 
erheben, da sie sämmtlich der Flugorgane und meist noch anderer 
damit in Verbindung stehender Einrichtungen (Flugsäcke der Vögel 
und Insekten) bedürfen, oder bei Wasserthieren, die Flossen nöthig 
haben. Am eintönigsten sind die Bedingungen für Organismen, die 
in der Erde leben, da sie entweder mit Grab- oder mit Bohrorganen 
ausgerüstet sein müssen, und wir haben gesehen, wie ähnlich dieser 
gemeinsame Zweck die Cäcilien und Amphisbänen gestaltet hatte. 
Für das Eintreten der Konvergenz ist also der Mangel an Vielseitig- 
keit der Lebensbedingungen von großer Wichtigkeit. 

Von den Punkten, welche für die feinere, ins Einzelne gehende 
gleiche Gestaltung der analogen Organe von Werth sind, steht das 


A 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schiidels v. Ichthyophis glutinosus. 619 


verwandtschaftliche Verhältnis der betreffenden Arten oben an. 
Je näher nämlich die Arten einander im System stehen, desto weniger 
haben die Organe sich verändert, desto leichter wird es der kon- 
vergirenden Züchtung sein, ihren Angriffspunkt bei beiden Species 
gleich zu legen. Allerdings können auch weit entfernte Gruppen 
äußerlich frappant ähnlich werden, und da scheint der erste Faktor, 
die Reichhaltigkeit der Lebensbedingungen, allein von Wichtigkeit zu 
sein; jedoch müssen, je entfernter die Arten verwandt sind, desto 
verschiedenere Mittel angewandt werden, um denselben Zweck zu 
erreichen, und wenn auch die Anpassung an gleiche Lebensweise 
für sich schon genügt, um im großen Ganzen die Ähnlichkeit her- 
zustellen, so wird eine nahe Verwandtschaft im Stande sein, diese 
Abnlichkeit im Einzelnen durchzuführen. Mit anderen Worten: je 
weiter zwei Formen im natürlichen System aus einander stehen, 
d.h. je längere Zeit die divergirende Züchtung an ihnen gearbeitet 
hat, an desto differenteren Organen wird das konvergirende Prineip 
angreifen. So haben wir im zweiten Abschnitt gesehen, dass bei 
den Cicilien der Schädel allein der wirksame Theil beim Bohren 
ist, während bei den Reptilien die Hautschilder den Seitendruck 
der Erde aushalten und den Knochen des Kopfes nur die direkte 
Aufgabe des Bohrens zufällt. Auch die Amphisbänen und Typhlo- 
piden sind in Bezug auf ihren Bohrschädel konvergent; da ihre 
gemeinsamen Vorfahren aber kräftige Hautschilder besaßen, so 
brauchte bei beiden auf seitliche Bedeckung des Schädels durch 
Knochen nicht Rücksicht genommen zu werden, so dass dem Schädel 
nur ein Theil der Aufgabe zufiel, den das Kopfskelet der Blind- 
wiihlen allein zu lösen hatte. Bei diesen beiden einander nahe- 
stehenden Gruppen ist also die Ähnlichkeit im Einzelnen weiter 
ausgebildet, als zwischen ihnen einerseits und den bohrend lebenden 
Amphibien andererseits. 

Genau betrachtet ist dieser Satz nicht völlig richtig und müsste 
eigentlich folgendermaßen pricisirt werden: je länger die diver- 
girende Züchtung an den bei der Konvergenz in Betracht kommen- 
den Körpertheilen gearbeitet hat, an um so verschiedenen Punkten 
wird die Angleichung angreifen. Dies fällt ja fast immer mit Obigem 
zusammen; es lässt sich jedoch theoretisch der Fall konstruiren, dass 
in einer Familie A das betreffende Organ keinen großen Veränderungen 
unterworfen war, während es sich in einer anderen Gruppe B sehr ver- 
schieden ausbildete. Passen sich diese Gruppen nun gleicher Lebens- 
weise an, so können zwei Arten der ersten Gruppe, die weit aus ein- 


620 Karl Peter 


ander stehen, im Einzelnen auffallendere Ähnlichkeiten zeigen, als 
zwei nahestehende Formen der Familie B, wo das Organ sehr ver- 
schiedene Angriffspunkte für die Züchtung bot. Dass an einem 
solchen »in Arbeit« befindlichen Theil selbst innerhalb einer kleinen 
Gruppe ein einzig dastehender Zweck auf verschiedene Weise erreicht 
werden kann, hat mir einmal das Beispiel zweier Gymnophionen 
gezeigt (cf. Berichte der naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg 
i.B. Bd. IX, 3. Zur Anatomie von Scolecomorphus Kirkii). Bei 
diesen ist natürlich der Schädel den weitgehendsten Veränderungen 
unterworfen. Nun zeigen mehrere Arten derselben die Augen von 
Knochen bedeckt, und dies Verhalten, für das sich in der Wirbel- 
thierreihe kein analoger Fall findet, ist bei zwei Gattungen auf 
ganz verschiedene Weise zu Stande gekommen, indem bei Scoleco- 
morphus die Orbita vom Präfrontale seitlich überdacht wurde, so 
dass das Auge durch den weiten Raum zwischen Präfrontale und 
Maxillare in den Schädel gelangte, während bei Gymnophis, nach 
der Prrers’schen Figur (1879) zu schließen, eine mitten im Knochen 
(Paraquadratum) gelegene Augenhöhle sich auf ein kleines Loch 
reducirte (wie es sich noch bei Caecilia gracilis vorfindet) und end- 
lich sich ganz schloss. 

Fernerhin haben wir als wichtig das Verhältnis der neuen 
erstrebten Lebensweise zur alten betont. Ist der Schritt sehr groß, 
so werden bedeutende Umgestaltungen von Nöthen, und das Resultat 
wird zwar sehr auffallend werden, jedoch sich mehr auf allgemeine 
Punkte erstreeken. Entfernen sich dagegen die neuen Gewohnheiten 
wenig von den bisher gepflogenen, so können sich auch feinere De- 
tails verändern; es wird dann der Effekt nicht so sehr in die Augen 
springen, dagegen müssen sich bei eingehenderen Untersuchungen 
viele interessante gemeinsame Einzelheiten im Bau ergeben. Dieser 
Vortheil trifft die feinere gleichgerichtete Ähnlichkeit; da jedoch 
kleine Veränderungen leichter wieder verloren gehen als große Um- 
gestaltungen, so werden letztere sich länger halten können und so 
eine größere Rolle zu spielen berufen sein. 

Endlich kann man annehmen, dass ein gleichzeitiger Beginn 
der konvergirenden Züchtung die feinere Ausbildung der Ähn- 
lichkeiten bei den einzelnen Arten sehr begünstigt. Die Anfangs- 
zeiten der Gewöhnung an die gleiche Lebensweise können natürlich 
weit aus einander liegen. Dann wird bei der Gruppe, die sich zu- 
erst den veränderten Bedingungen anpasste, die umgestaltete oder 
neue Eigenschaft bereits wieder Objekt der divergirenden Züchtung 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 621 


geworden sein können, und sie kann durch Anpassung an verschiedene 
Nuancen der neuen Lebensart bereits mehr oder weniger ausgeprägte 
Modifikationen erlitten haben. Nimmt nun eine fremde Form dieselben 
Gewohnheiten an, so wird sie, zumal wenn diese Lebensart erheblich 
von den bisherigen abwich, fürs Erste sich dem Grundtypus des neuen 
morphologischen Charakters zu nähern suchen, ohne die Feinheiten des 
Baues, die sich bei der ersten Familie verschieden gebildet haben, nach- 
zuahmen. Auch hier wird die Ähnlichkeit demnach mehr eine allge- 
meine sein. Dasselbe tritt ein, wenn sich eine Form von der Lebens- 
weise ihrer Verwandten emancipirt hat und sich derselben wieder 
konvergent nähert. Auch in diesem Falle wird die Hauptgruppe 
sich stark divergent verändert haben und die abgezweigte Gattung 
nur die Grundform der neuen Eigenschaft zu erlangen suchen, ohne 
einer bestimmten Art gleichen zu wollen. Dass z. B. die Landverte- 
braten von Wasserbewohnern ihren Ursprung nahmen, wird für sicher 
angenommen. Passen sich die Säuger nun wieder dem reinen Wasser- 
leben an, so streben sie erst danach, überhaupt die Fischgestalt zu 
erlangen, ohne mit einzelnen Arten übereinstimmen zu wollen. Die 
Ähnlichkeit zwischen Fischen und Walthieren beschränkt sich daher 
nur auf grobe Formverhältnisse. 

Anders wird das Resultat, wenn mehrere Gruppen entfernt 
stehender Klassen relativ gleichzeitig eine beiden Theilen fremde 
Lebensweise annehmen; sie werden, wenn auch von verschiedenen 
Gesichtspunkten aus, doch gemeinsam auf ein gleiches Ziel zu- 
steuern. Dabei werden sie sich beide erst dem Grundtypus der 
passendsten Form zu nähern suchen, und bei keinem wird die ent- 
stehende Modifikation bereits wieder der divergirenden Züchtung 
unterworfen worden sein. Hier können wir daher erwarten, die 
analogen Organe auch im feineren Bau ähnlich gebildet anzutreffen. 
Auch kann sich dabei die Gelegenheit bieten, den Process der an- 
gleichenden Züchtung an verschiedenen Arten der beiden Gruppen 
direkt in seiner Thätigkeit zu beobachten. 

Je nachdem mehrere der angeführten Umstände zusammen- 
wirken oder nicht in Betracht kommen, wird das Resultat der kon- 
vergirenden Züchtung ein mehr oder weniger augenfälliges werden. 
Bei den drei Familien, welche im zweiten Abschnitt als Beispiel 
auf ihre gemeinsamen Charaktere hin untersucht wurden, vereinigten 
sich verschiedene der Faktoren zur Herstellung der frappanten Ähn- 
lichkeit. Die Thiere lebten in der Erde, wo die Bedingungen sehr 
einförmig sind; die divergirende Züchtung hatte an dem durch Kon- 


622 Karl Peter 


vergenz veränderten Schädel noch keine beträchtlichen Differenzen 
geschaffen; die allen Arten fernstehende unterirdische Lebensweise 
brachte eingreifende Umbildungen hervor; endlich standen sich ver- 
wandtschaftlich Typhlopiden und Amphisbäniden näher, daher sie 
unter einander im Einzelnen größere Ähnlichkeiten aufwiesen als 
mit den Gymnophionen. | 

Die Wirkung der Konvergenz kann sich, wie auf das ausge- 
bildete Thier, so auch auf die Entwicklungsstadien desselben er- 
strecken, und zwar entweder auf einzelne Phasen unabhängig von 
einander, so dass z. B. die Larven analoge Ähnlichkeiten aufweisen, 
die den Erwachsenen fehlen — hierfür bieten die Insektenlarven 
viele Beweise —, oder die das entwickelte Individuum verändernde 
Tendenz erstreckt ihre Wirkung mit auf das Larvenleben. Darauf 
ist die in mancher Beziehung ähnliche Gestaltung des Cäcilienpri- 
mordialeranium mit dem der Saurier zurückzuführen; beide Familien 
hatten starke Verknöcherungen des Schädels nöthig, die sich daher 
zeitig anlegen mussten. Bei beiden fiel in Folge dessen die Bedeu- 
tung des Knorpelskelettes fort, das sich nun nur in reducirtem MaßB- 
stabe anlegte und ein lockeres Sparrengerüst darstellt. 

Das weitere Schicksal der konvergenten Organe ist schon 
mehrmals berührt worden. Das Wirken der angleichenden Züchtung 
wird aufhören, sobald der beabsichtigte Zweck erreicht worden ist, 
also sobald beide Arten die gemeinsam erstrebte Funktion gleich gut 
vollführen können. Das ist schon möglich, wie wir sahen, ohne dass 
alle Theile im Einzelnen gleich gestaltet worden sind; so wird die 
Doppelschleiche mit den festen Hautschildern und dem unvollständigen 
Kopfskelet eben so gut sich unter der Erde bewegen können, wie die 
Blindwühle mit der nicht widerstandsfähigen Haut, aber der lücken- 
losen Schädelkapsel. Nicht jedes Organ wird zur absoluten Gleich- 
heit verändert, sondern das Resultat der Veränderungen an den ein- 
zelnen Theilen muss gleich sein. 

Fernerhin ist das der neuen, gleichen Lebensweise angepasste 
Organ denselben Bedingungen unterworfen wie jedes andere, d.h. 
mit Änderung der Gewohnheiten wird es sich ebenfalls umgestalten 
müssen. Dies kann bei beiden Gruppen in gleicher Richtung ge- 
schehen, so dass eine Parallelentwicklung statt hat, oder auch diver- 
gent. Dabei braucht der früher gemeinsam erstrebte Zweck nicht aus 
dem Auge verloren zu werden; in jeder Gruppe können sich die Arten 
verschiedenen Einzelheiten der neuen Lebensweise anpassen, so dass 
das der konvergirenden Züchtung früher unterworfene Organ nach 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 623 


verschiedenen Seiten umgemodelt wird. Bei diesen Arten wird sich 
die Grundform des Organs vererben, und die gemeinsame Eigenschaft 
beruht dann bei den Nachkommen auf Vererbung. Wir kommen so 
zu der Erkenntnis, und besonders SEMPER hat dies in seinem Buche 
über »Die natürlichen Existenzbedingungen der Thiere« hervorge- 
hoben, dass Charaktere innerhalb kleiner Gruppen sich als homolog 
erweisen, in weiter entfernt stehenden Klassen aber als analog zu 
betrachten sind. So sind z. B. die Flügel der Falter und Käfer 
homologe Gebilde, die sie von den gemeinsamen Vorfahren erbten, 
die Flugwerkzeuge der Insekten und Vögel aber analoge Organe. 
Die Begriffe analog und homolog sind daher nur relativen Werthes; 
analog sind Organe in Bezug auf gleiche Funktion auf Grund der 
Anpassung; — homologe Organe entsprechen einander zufolge glei- 
cher Abstammung auf Grund der Vererbung. Dies sind ja die bei- 
den Faktoren, die die Organismenwelt in ihrer Mannigfaltigkeit ge- 
schaffen haben, die Anpassung, sei es an gleiche oder verschiedene 
Verhältnisse, und die Vererbung. 


Verzeichnis der eitirten Litteratur. 


G. Born, Über die Nasenhöhlen und den Thränennasengang der Amphibien. 
Morphol. Jahrbuch. Bd. II. 1877. 

C. B. Brinn, Zootomie aller Thierklassen. Atlas. Wien 1880. 

R. BURKHARDT, Untersuchungen am Hirn und Geruchsorgan von Triton und 
Ichthyophis. Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. LII. 1891. 

A. Dusüs, Recherches sur l’ostéologie et la myologie des Batraciens. Mémoires 
pres. 4 l’Acad. royale des Sciences. Tome VI. Paris 1835. 

i G. Fiscuer, Amphibiorum nudorum neurologiae specimen primum. Berolin. 
1843. 

— Anatomische Abhandlungen über Perennibranchiaten und Derotremen. 
Hamburg 1864. 

M. FÜRBRINGER, Über die spino-oceipitalen Nerven der Selachier und Holo- 
cephalen. Festschrift für GEGENBAUR. III. Leipzig 1897. 

E. GAupP, Zur Kenntnis des Primordialeraniums der Amphibien und Reptilien. 
Verhandlungen der anat. Gesellschaft zu München. 1891. 

— Primordialeranium und Kieferbogen von Rana fusca. Morphologische Ar- 
beiten von SCHWALBE. II, 2. 1893. 

—— Uber die Jochbogenbildungen am Schädel der Wirbelthiere. Jahresbericht 
der schlesischen Gesellschaft. Breslau 1894a. 

—— Zur vergleichenden Anatomie der Schläfengegend am knöchernen Wirbel- 
thierschädel. Morphologische Arbeiten von Scuwause. IV, 1. Jena 
1894 b. 


624 Karl Peter 


P. GERVAIS, Ostéologie des plusieurs espéces d’Amphisbenes. Ann. d. Sciences. 
Tome XX. Paris. 

R. Herrwic, Uber das Zahnsystem der Amphibien und seine Bedeutung für 
die Genese des Skelettes der Mundhöhle. Archiv für mikr. Anatomie. 
X, 1. Suppl. 1874. 

C. K. HorrMann, Bronn’s Klassen des Thierreichs. Amphibien und Reptilien. 
Leipzig und Heidelberg 1873—1883. 

C. v. KUPFFER, Entwicklungsgeschichte des Kopfes. Ergebnisse von MERCKEL 
und BONNET. V. 1895. 

J. MÜLLER, Beiträge zur Anatomie und Naturgeschichte der Amphibien. Zeit- 
schrift für Physiologie von TIEDEMANN und TREVIRANUS. IV. 1831. 

W. K. PARKER, On the Structure and Development of the Skull in the Uro- 
delous Amphibia. Philos. Trans. of the Royal Society. London 1877. 

K. PETER, Die Wirbelsänle der Gymnophionen. Berichte der naturf. Gesell- 
schaft zu Freiburg i. B. IX, 1. 1894. 

—— Über die Bedeutung des Atlas der Amphibien. Anatomischer Anzeiger. 
X 8. . 1895. 

W. Perers, Über die Eintheilung der Cäcilien. Monatsberichte der Berliner 
Akademie. 1879. 

vy. PLESSEN und Rapinovicz, Die Kopfnerven von Salamandra maculata in 
vorgerücktem Embryonalstadium. München 1891. 

C. B. REICHERT, Vergleichende Entwicklungsgeschichte des Kopfes der nackten 
Amphibien. Königsberg 1838. 

P. und F. Sarasin, Ergebnisse naturwissenschaftlicher Forschungen auf Ceylon. 
I. Wiesbaden 1890. 

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ete. Bull. de la Societ& des natural. de Moscou. 1895. 

STANNIUS, Zootomie der Amphibien. Berlin 1854. 

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wiss. Zoologie. XXXIII. 1879. 

—— Zur Entwicklungsgeschichte des Anurenschidels. Zeitschrift für wiss. 
Zoologie. XXXVI. 1881. 

S. WALDSCHMIDT, Zur Anatomie des Nervensystems der Gymnophionen. Je- 
naische Zeitschrift für Naturwiss. 1887. 

R. WIEDERSHEIM, Das Kopfskelet der Urodelen. Morph. Jahrbuch. III. 1877. 

—— Die Anatomie der Gymnophionen. Jena 1879. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XIX—XXI 
Wo nicht besonders vermerkt, sind die Abbildungen mit Zeıss Objektiv 4 
Ocular 2 gezeichnet. 
In den schematischen Figuren ist der Knochen dunkel, der Knorpel blau 
gehalten. 
Fig. 1. Modell des Primordialeranium von Ichthyophis glutinosus, Embryo, 
Stadium JD. 30mal vergr. Ansicht von der linken Seite und etwas 
von vorn. 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 625 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


2. Dasselbe. 30mal vergr. Ansicht von oben. 

3. Hinterer Theil desselben nach Wegnahme des MEcKEr’schen Knorpels. 
50mal vergr. Ansicht von der Seite. 

4. Knorpelige Occipitalplatte und Chorda des Embryo IA. Gezeichnet 
mit Zeiss Objektiv D Ocular 2. 

5. Schnitt durch die Occipitalplatte und Chordarest des Embryo ZB. 

6. Querschnitt durch den Embryo IA, etwas weiter cranial von Fig. 4. 
Beginn der Ohrkapsel, craniale Fortsetzung der Occipitalplatte zur 
Seite der Chorda. 

7. Querschnitt durch denselben Embryo ZA, noch weiter cranial wie 
Fig. 6. Chorda frei im subcerebralen Bindegewebe, Ohrkapsel fast 
ringsum vollständig, Stapesanlage mit derselben in kontinuirlicher 
Verbindung. 

8. Querschnitt durch den vorderen Theil der Ohrkapsel des Embryo ID. 
Verlauf des Facialis. 

9, Querschnitt durch denselben Embryo ID, 60» weiter caudal von 
Fig. 8. Verbindung zwischen MECKEL’schem Knorpel, Quadratum und 
Stapes. 

10. Querschnitt durch den Embryo /A, etwas weiter cranial als Fig. 7. 
Vergr. Zeiss Objektiv D Ocular 2. Stapesanlage mit gesondert an- 
gelegtem distalen Ende. 

11. Querschnitt durch die hintere Nasengegend des Embryo ID. Schema. 
25mal vergr. Basale Vereinigung der unteren Trabekelspange unter- 
halb des Gehirns. 

12. Schnitt durch denselben Embryo JD, cranial vom Loch für die Cho- 
anen. Schema. 25mal vergr. Vereinigung der Nasenseitenwände mit 
dem Septum unter dem Riechorgan. 

13. Querschnitt durch die Augengegend des Embryo 7A. Foramen pro 
nervo optico, Antorbitalfortsatz. 

14—16. Drei in oceipito-rostraler Richtung folgende Schnitte durch die 
Nasengegend des Embryo 7A. Schema. 25mal vergr. 

14. Antorbitalfortsatz, Seiten- und Medianwand der Nasenkapsel. 

15. Septum, Seitenwand. 

16. Septum mit Flügelknorpeln. 

17. Modell der rechtsseitigen knorpeligen Nasenkapsel der Larve, Sta- 
dium 7ZB. 33mal vergr. Ansicht von oben, etwas median und 
hinten. 

18. Schnitt durch die hintere Nasengegend der Larve /IB. Schema. 
25mal vergr. Knorpelwucherung, Anlage der Kapsel für den hinteren 
Blindsack. 

19. Schnitt durch dieselbe Gegend der Larve IIC. Schema. 25mal 
vergr. Knorpelumkleidung des hinteren Blindsackes. 

20—22. Schematische Querschnitte durch die Nase einer erwachsenen Blind- 
wühle, rostro-caudal folgend. 15mal vergr. 

20. Etwas schräg verlaufender Schnitt, links die vordere Kuppel, rechts 
die zwei Knorpelstreifen an Dach und Boden zeigend, ersterer Strei- 
fen mit dem Turbinale sich in die Nasenhöhle hervorwulstend. 

21. Septum mit Alarknorpeln; seitliche Spaugen. 

22. Knorpelreste an Boden und Decke der Nasenhihle, und zwischen 
Choanenschleimbeutel und Jacopson’schem Organ. 


Morpholog. Jahrbuch. 25, 41 


Schnitt durch das hintere Ende der Ohrkapsel des Embryo JA. 
Starke Ausbildung ‘der Kiemenbogen. 


30 mal 


Verbindung der knöchernen Trabekel mit dem Parabasale. 


Schnitt durch die Oceipitalregion einer Larve JJ B dicht hinter dem 


Verzweigung des dorsalen und ven- 
Der Verlauf des letzteren ist nach 


Schnitt durch das Trigeminusfenster einer Larve 774A. Anlage des 


626 Karl Peter 
Fig. 23. 
Schema. 20mal vergr. 
Fig. 24. Querschnitt durch das Trigeminusfenster einer Larve JZ B. 
vergr. 
Knorpeliges oberes Ende des Quadratum. 
Fig. 25. 
Vagusloch. Nervus occipitalis. 
Fig. 26. Dasselbe etwas weiter caudal. 
tralen Astes der Occipitalnerven. 
noch weiter nach hinten liegenden Schnitten ergänzt. 
Fig. 27. 
Paraquadratum. 
Allgemein gültige Abkürzungen. 
(Alphabetisch geordnet.) 
A Atlas, 


Ar Articulare, 

a.st Arteria stapedia, 

B Basalknochen, 

c.a Capsula auditiva, 

can.semic.ant Canalis semicircularis an- 
terior, 

can.semic.ext Canalis semicircularis ex- 
ternus, 

can.semic.post Canalis semicircularis po- 
sterior, 

Ce Cerebrum, 

ch Chorda dorsalis, 

choa Öffnung im Knorpelschädel für 
die Choanen, 

choa.S Choanenschleimbeutel, 

col Columella stapedis, 

cond.oce Condylus oceipitalis, 

E Ethmoidale, 

for.II Foramen pro nervo optico, 

For. V Foramen pro nervo trigemino, 

for.V,1 Foramen pro nervo trigemino 
Ram. ophthalm., 

‚for. V, 1.ext Foramen pro nervo trige- 
mino Ram. ophthalm., Ram. externus, 

for.V,1,2 Öffnung für den Schnauzen- 
ast des Trigeminus, 

for.V.« Öffnung für das kleine Ästchen 
des Quintus zum Gehirn, 

for.VII Foramen pro nervo faciali, 

for.VII,2 Foramen pro nervo faeiali, 
Ram. palatin., 


for.X Foramen pro nervo vago, 

for.a.stap Foramen pro arteria stapedia, 

for.bas Öffnung im Boden der Gehör- 
kapsel, 

for.cochl Foramen cochleae, 

for.d.end Foramen pro ducto endolym- 
phatico, 

for.ov Foramen ovale, 

Fr Frontale, 

h.bl Knorpelhülle des hinteren Blind- 
sackes der Nase, 

Jac.O JACOBSON’sches Organ, 

K.B Kiemenbogen, 

M Maxillare, 

m.d Musculus dorsalis, 

m.k MeckEu'scher Knorpel, 

N Nasale, 

na Nasensäcke, 

Nar Narinen, 

nar Öffnung für die Narinen im Knor- 
pelschädel, 

n.oce Nervus oceipitalis, 

n.occ.d Nervus oceipitalis Ram. dor- 
salis, 

n.oce.v Nervus oceipitalis Ram. ven- 
tralis, 

Oc Auge, 

o.p Occipitalplatte, 

opere Operculum stapedis, 

'Pbs Parabasale, 

Pm Prämaxillare, 

Pq Paraquadratum, 


Entwicklung u. funktionelle Gestaltung d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 627 


Prf Präfrontale, 

proe.al Flügelknorpel der Nase, 

proc.a.o Processus antorbitalis, 

proc.ase Processus ascendens quadrati, 

proe.nar Fortsatz an der unteren Um- 

- wandung der Narinen, 

proc.pter Processus pterygoideus qua- 
drati, 

q knorpeliges Quadratum, 

@ knöchernes Quadratum, 

sept.nar Septum narium, 

sol.nas Solum nasale, 

sp.d dorsale Knorpelspange in der Nase 
der erwachsenen Blindwühle, 

sp.v ventrale Knorpelspange in der 
Nase der erwachsenen Blindwiihle, 

sp.d' Fortsatz der ersteren (sp.d) zwi- 
schen JACOBSON’schem Organ und 
Choanenschleimbeutel, 


st Stapes, 

st.dist distaler Theil des Stapes, 

Tb Turbinale, 

tect.synot Tectum synoticum, 

tr knorpelige Trabekel, 

Tr knécherne Trabekel, 

tr.d dorsale Trabekelspange, 

tr.p mediane Vereinigung der Trabekel 
unter dem Gehirn, 

trv ventrale Trabekelspange, 

V Vomer, 

v.bl Knorpelhiille des vorderen Nasen- 
blindsackes, 

v.g Verbindungsgewebe der Qccipital- 
platte unter der Chorda, 

II Nervus opticus, 

V Nervus trigeminus, 

VIT Nervus facialis, 

A Nervus vagus. 


Die Figuren 1, 2 und 17 sind nach Photographien gezeichnet, welche ich 
der Güte des Herrn Dr. GEBHARDT verdanke. 


628 K. Peter, Entwick!. u. funktionelle Gestalt. d. Schädels v. Ichthyophis glutinosus. 


Inhaltsübersicht. 


Seite 
Einleitunee... on Eee Eee DD 
Material and Methoden m jon or ee ab SE 
Erster Abschnitt. Die Entwicklung des Blindwühlenschädels . . . . . . 558 
I. Das Primordialeranium von IChEDESPRE EISENDEN ies Shoe SR 
ASVCCHMBLESION. u, re Si ae EN 560 
#.MOCEImITAL DORON. cha en NEAR EN N N... > 560 
bb: Ciara id orsalist eee Saree Boke Ber re 561 
e. Atlanto-Decipital-Gelenki "Frau eek oe 563 
Bs Labyisthregion.:. Ian da a EEE... 563 
ASODTERDEEI ... ua ee‘. visti teas sn tht poke cee ©. 563 
| Soa i) 5 ES mS See ene Alara re hk ian PATON ae hy oe 567 
COrbriminesron 140) IRRE I ER N 569 
D. Eihmedalregion.: iis eta. cial at Virtual dss verte es. eee 571 
3. MOORE DD nee ee N 
b. Morphologische Bedeutung der knorpeligen Nasenkapsel. RL ZU 
e.’Stasaaın TA. Sues noe ae. . | a re 
d. Weitere Ausbildung der knorpeligen ‚Nasenkapsel, HO) Ls 
ErKielferBoren.. Wire ee 
a. Quadrätum:. „2 <4... BES ee EEE a N. 0582 
b. Megan scher’ Knorpel." ). War. u). 12.272. ©. oe Bi 
ce. Kiemenbogen . . . RR AN EIER IE. ee 584 
Rückbildung des Primordialeranium 36°)... 2. co. 0... es 
Zusammenfassung... . .. . 2... , 586 
II. Die Entwicklung des knöchernen Schädels von x Iehthyophis glutinosus 588 
iBasalicomement... ı. 3. ace Gee ene oe Re A IAS 5 . 589 
Nervusvoreipitalis -. . 2 lem. ee eal ke. en i 
Stapesweuemee es. 22 RR N Et En 
Quadrate... . N Ne aN Oe cee AES SE 
Paragusdrtum . .... ... EEE R EL. ERS ee. EN: 
Murbinalesm. .. ... 0000 en JRL” 6 ee BEE 
INTEL. Ve Se a el in Se 
Wrterkicter.. «1.0. AOS ek eB lack. SE Rion Bea AA Se 
MUSAMOMEMASSUNS .. 4.2 Geek on. cides Seok fh ee qe is eee 596 
Zweiter Abschnitt. Der Bau des Blindwühlenschädels in Beziehung zu 
SemerniKunktion . au. ee ee ee 1 Fe 598 
I. Der Bau des Schädels der Sumnsphignen ee re: > © 599 
MleememenGestalt fo. ok. re N ae ie er = a one 599 
Vervollständigung. ... . aR Ay SERA O RO. WS e aie? fe) ot Seen 602 
IDRIS eT), Se CURRIER Foo ot BR AR Oe adh OR LS 5 Ai ie Seeober 
Il. Der Bau des Schädels der A N und onen . a ie 
Allsememesßrestalt , .... Pr rs ee lei Uae kee oe ce eee ae 607 
Vervollsandieung . ! 2 RR SE Se 2 Re ee 
Beostieket et, een era en 2 en 
Dritter-Absehmitt:... Uber die Konvergenz. 2.4. „man sen. ee 
Berries Konvergenz I. er Nu: N 102. 
Verschiedene Arten derselben . 20.00... 613 
Faktoren, die den Eintritt der konvergirenden Züchtung und die feinere 
Ausgestaltung der betreffenden VERS beeinflussen . . .... 617 
Schicksal der analogen Organe. .... . a. 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


Morpholog. Jahrb. Bd. XXV. 


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Fig.2 Fig.7. 


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Fig.18. 


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7 col ; Fig 6 


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Morpholog. Jahrb. Bd.XXV. 


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Morpholog. Jahrb. Bd.XXV. 


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