\ ■5) ("■ «/ Neue Beiträge zur anatoiiiischeii Kenntniss iler Hautdecke und Hautsinnesorgane der Fische Dr. Franz Leydig, Professor an der Universität zu Bonn. Mit vier Tafeln. (Sonderabdruck aus der Festschrift der Xaturforschenden Gesellschaft zu Halle.) Halle. Max Niemeyer. • 18 79. 1 (]. KLINCKSIECK nKAIRI': DK L'INSTITUT DK KKANCE. t I , miR DK LILLE, PARIS. . .1 b Ol Neue Beiträge zur anatomischen Kenntniss der Hautdecke und Hautsinnesorgane der Fische Dr. Franz Leydig, Professor an der Universität zu Bonn. ;^' Mit Tafel VII bis X. Halle. Max Niemeyer. 1879. Die Arbeit, welche ich hiermit vorzulegen mir gestatte, steht in Verbindung mit den seit Längerem von mir über die Hautdecke der Wirbelthiere gegebenen Mit- theihmgen. Sie entstand ans dem Wnnsche einerseits auf frühere eigene Unter- suchungen nachprüfend zurückzukommen, andrerseits Tim mir ein selbstständiges Ur- theil über manche Angaben anderer Beobachter zu erwerben. Die Darlegungen beziehen sich einmal auf Epithelien und Bindegewebe, zwei im Geftige des thierischen Körpers uns fortwährend begegnende Lagen, denen wegen ihrer grossen Bedeutung wohl jeder Histologe mehr oder weniger Aufmerksamkeit zuzuwenden sich schon veranlasst gesehen hat. Vielleicht dass ich durch Gegen- wärtiges über das morphologische Verhalten einige weitere Aufschlüsse zu bieten im Stande bin. Sodann habe ich über die Haixtsinnesorgane einiger Fische zu berichten, ein Gegenstand, welcher noch viele ungelöste Fragen in sich schliesst. Auch bezüglich dieser schwierig zu durchschauenden Organisation meine ich in einigen Punkten etwas vorwärts gekommen zu sein. Und so wünsche ich, dass bei den Kennern uns Fliegern der vergleichenden Anatomie und Gewebslehre es nicht ungerechtfertigt erscheinen möge, wenn nach- stehende Untersuchungen ans Licht treten ; zumal mir mit diesen Blättern die Gelegen- heit werden soll, der „Natuvforschenden Gesellschaft zu Halle" bei der Feier ihres hundertjährigen Stiftungsfestes meine Verehrung bezeigen zu können. 51610 I. Epidermis. 1. Zellen mit fadig'em Inhalt. In der Oberhaut von Larven des Pelobatcs Juscus, *) welche bereits die hinteren Gliedmassen besasseu nnd Ende Juni untersucht wurden, bot der Inhalt der Epidermis- zellen in den tieferen Lagen einen merkwürdigen Anblick insofern dar, als eine fadige Bildung das Innere erfüllte, nicht etwa bloss der ehien oder anderen Zelle, sondern über ganze Strecken der Oberhaut hin.") Die Fäden snid in der allermanchfaltigsten Weise geschlungen und gewunden, dabei von verschiedener Dicke; oftmals theilen sie sich gegen den Fuss der Zelle zu und lösen sich in Büschel feinster Fäserchen auf. Die Substanz aus welcher sie bestehen, ist zwar blass, bricht aber doch das Licht ziemlich stark. In den meisten Fällen überschreiten die Fäden den Saum der Zelle nicht; doch lassen sich auch Zellen ins Auge fassen, wo der Faden eine Strecke weit hervor.steht. Haben die Fäden eine gewisse Dicke, so erweisen sie sich bei näherem Zusehen als eine Ver- einigung feinerer Fäserchen. Richtet man die Aufmerksamkeit auf solche Zellen, in denen der Faden erst anfängt sichtbar zu werden , so hat es den Anschein , dass derselbe in einem beson- dem hellen Raum der Zelle, in einem Secretbläschen, entstehe.***) Die Begrenzung des letzteren wird nach und nach soweit nach aussen gerückt, dass sie mit dei- Zel- lenmembran selber verschmilzt. Der Kern blei])t immer deutlich ; ausserdem können noch Grup])en kleiner gelber Fettkörnchen zugegen sein. Die gedachten tadigen Gebilde werden hier nicht zum erstenmal erwähnt, sondern sind aus den Larven einer andern Batrachierart, des Bombiuator igiicus. be- reits durch Eberthf) angezeigt und in ihrer IManchfaltigkcit schön dargestellt worden. Wie weit E])idermiszellen mit solchon Inhalt unter den Larven der anuren *) Im Hinblick auf meine Mittlieilungen über das Vorkommen des Tliieves (Änure Batrachier der deutschen Faun.i, Bonn 1877) mag bemerkt, sein, dass im Friilijalir 1878 die Larven in einem Graben bei Bonn, diesmal linkärheiniscli, in ungemeiner Menge sich gezeigt haben. Alle Larven dieser Brutstätte und Jahreszeit waren viel grosser als jene, welche im Herbst und rechtsrheinisch zur Be- obachtung gekommen waren und es entwickelten sicli auch daraus um Vieles grössere und kräftigere Thiere. **) Vergl. Figur 32. ***) Figur 32, b. t) Zur Entwicklung der Gewebe im Schwänze der Froschlarven, Archiv f. mikrosk. Anat. 2. Band (1866). Batracliier verbreitet, sind, bleibt noch zu iiiitersucheii. Ausser von Pclolxücs J'uscus gewahre ich sie reeht klar an ilen Larven von Hy/a arborca. ebenfalls aus der Zeit. in weh-her die Hinterbeine gerade hervors])rossten. Hierbei erscheint mir auch be- nierkenswertli, dass in nianehen Larven, anstatt der Fäden, nur eine köriiig-bröckelig-e Masse zugegen ist, die wieder ein andernial sieh als gleichförmig, homogen und das Licht stark brechend darstellt. Für gewöhnlich waren die Fäden sehr deutlich und zwar fast durdigehends in fielen Windungen auf- und durcheinander geschlungen.*) An den noch fusslosen Larven von Raua csculcnta vermisse ich jedoch ge- dachte Gebilde, sowohl in der Haut des frischen Thieres als auch nach Behandlung mit Reagentien. Bereits aus den Angaben Kberth's, sowie aus meinen Wahrnehmungen er- giebt sich , dass nur in einer gewissen Zeit des Larvenlebens die Faserbildung zu- gegen ist; vielleicht dass hin und wieder solche Zellen „bei ganz kleinen Fröschen" sich noch finden. Die Frage, welchen andern bekannteren Theilen man die fadigen Körper ver- gleichen soll, lässt sich einstAveileu kaum mit Sicherheit beantworten. Meiner Mei- nung nach können folgende Kiemente in Betracht kommen. Es Hesse sich denken, dass die „Klümpchen von unregelmässiger Gestalt und mattglänzendem Aussehen", welche ich als Zelleninhalt aus der Epidermis der 11 ep- tilien beschrieben habe"). Etwas verwandtes seien. Auch fühle ich mich erinnert an die Zellen, welche im Epithel der „Schleimcanäle" z. B. des Kaulbarsches durch den bröckligen, krümlichen Inhalt von stark lichtbrechendem Wesen aus den gewöhnlichen Epithelzellen sich abheben. Ferner darf sich die Vermuthung einstellen , dass jene von Andern aus der Epidermis des Fisches Myxinc erAvähnten Zellen „welche sich iu einen feinen Faden abwickeln lassen", mit gegenwärtig besprochenen Zellen der Batrachier etwas Gemeinsames haben. Es lassen sich aber auch Anknü])fungen nach den Gruppen wirbelloser Thiere hhi finden. Die sogenamiten Schleimdrüsen in der Haut der Gastropoden sind Umbildungen von Epithelzellen und ihr Inhalt von verschiedener Art: mitunter ent- wickelt das Protoplasma eigenartige, spindelförmige Körper, so bei Arion, Li/imx, Helix ; oder die Zellsubstanz wandelt sich um in eine glänzende, bald rehi homogene *) Fig. 3.3. **) Organe e. sechsten Sinnes, Act. aead. Leop. Carol. Vol. XXXIV, Tab. III, Fig. 2.3 (von Coronella laevis). ***) Archiv f. Anat. u. PJiys. 1861, S. 302. (3 Masse, bald zerk-gt sie sich, so bei Hyaliiia, in fadige Klemente*). Die stäbeheii- artigen Körper in den Hautdrüsen zahlreicher Anneliden mögen ebenfalls verwandte Bildungen sein, nicht minder die Nesselcapseln der Z()oi)hyten. Auf diesem AVege der Betrachtung sehen wir uns somit dahin geführt, die fadigen Bildungen in der Haut der Batrachierlarven den Byssusfäden und Xesselfäden an die Seite zu setzen. Schon mehrmals habe ich die Ansicht geäussert, dass die scharfrandigen Kör- perchen im Hautsecret der Batrachier die ätzende giftige Wirkung dieses Stoffes ver- mitteln mitgen, ähnlich wie ein Zusammenhang zwischen den Nesselcapseln der Zoophyten und der brennenden Beschaffenheit des Hautschleimes wohl ausser Zweifel steht. Hier bei den Batrachiern — kann man sich \orstellen — übernimmt zur Zeit des Larvenlebens, in welcher noch nicht Hautdrüsen aufgetreten sind, die einfach flächenhaft ausgebreitete Oberhaut die Abscheidung der „Byssusfäden." Später nach Einsenkung der Oberhaut zu Hautdrüsen geht von letztern die Absonderung des klebrigen Saftes aus, ohne aber selbst noch fadige Theile zu entwickeln. Der Kürze der Bezeichnung halber kann es sich vielleicht empfehlen, den be- sagten in der Haut der Batrachierlarven vorkommenden l^lenienten den Namen B y s s u s z e 1 1 e n einstweilen beizulegen. '2. Netzartige Zeichnung der obersten Schicht. An di^r K])idermis einheimischer Fischte vom lebenden Thler abgehoben, fällt eine Zeichnung auf, die noch nirgends erwähnt zu sein scheint. Die äusserste Lage der Zellen stellt bekanntlich ein Platteuepithel dar \ on sehr zartem, hellen Wesen und in allen Zellen bleibt der Kern deutlich bestehen. Ueberblickt man nun die Fläche der Oberhaut genauer, so heben sich \on den wasserklaren Zellen andre ab, welche sich durch feinkörnige Beschaffenheit auszeich- nen und die Zellen dieser Art reihen sich dergestalt in Zügen zusammen, dass als Ganzes ein netzfiirmiges Streifensystem zu A^'ege konnnt. Avelches geAvissermassen die Oberfläche der Haut überspinnt. Gedachte Sonderung in wasserreine Zellenausbreitungen mit netzartigen Zügen von körniger Trübung dazwischen, scheint si(di über die ganze Haut ^\'(% zu er- strecken : am Kopf, Uumpf und Schwanz begegni^t sie uns gleich deutlich. Die Arten, auf welche sich gegenwärtige Angaben zunächst beziehen, sind Cyprinus carassiiis und Pcrca ßiiviatilis. *) Hautdecke der Gastropodeu, Arcliiv f. Naturgesch. 187(i, S. 15 ft". ;?. PoreiiPaura. Vor Kurzem habe Icli in einer Arbeit über die Ki])penstacheln des P/eurode/es Walt/ii") die feineren Fonnenverhältnisse dargetban, wie sie bei Entstehung- des „Porensaumes" zusammenwirken. Das gleiehe lässt sich auch an der Epidermis der Fische wahrnehmen. Die obersten Zellen von Cypriniis carassitis können unter Tauchlinsen durch dicht stehende feine Fortsätze des Proto])lasma wie bewimpert aussehen**). Kommen aber , wie solches z. B. bei Pcfnviiyzon geschieht , Cuticularabscheidungen hinzu , so entsteht der ..Porensaum". Nach aussen hat man es eigentlich mit leistenartigen Erhebungen des Proto- plasma zu thun. Die C'uticula, indem sie den Erhöhungen und Vertiefungen folgt, erzeugt Kerblinien des Randes und über die Fläche weg eine Art Querstreifung, das ist. eine Scnlptur. An der entgegengesetzten Seite der Zelle, nach unten, bilden die proto])lasmatischen Ausläufer nur faserähnliche Fortsätze. An Hautstücken von Pctroinyzon viarinus welche frisch in eine Lösung von doppelchromsaurem Kali eingelegt wurden, hatte es den Anschein, als ob die durch die Poren der Cuticula tretenden Protoplasmafortsätze aus den Oeflfnnngen hervor- ([uellen und sich in eine über der Cuticula befindliche feinkiirnige ]Masse umwandeln können. Man wird hierbei an das erinnert, was sich an der Cnticularschicht des Lippenrandes der Nacktscbneken beobachten liess***). An einem Pcfnniiyzon fJuriatilis, den ich, nachdem er nur einige Stunden in sehr verdünntem AVeingeist gelegen, zu untersuchen Grelegenheit hatte, zeigte sich abermals in klarer Weise, und zwar in den unteren Schichten, dass zwischen den Zellen ein wasserheller Raum sich hinzieht. Durch diese Litercellularräume gingen vom Protoplasma der einen Zelle zu jenem der Nachbarzellen, in ununterbrochener Verbindung, fasrige Fortsätze der Zellensubstanz. Es bestehen sonach auch hier in der Epidermis Litercellularräume, welche von Protoplasmafäden oder Balken durch- spannt sind und wodurch die Zellenleiber untereinander zusammenhängen f). Aehn- liches hat auch Flemmingff) aus der Epidermis lebender Larven von Salanumdra maculosa beschrieben f ). *) Archiv f Naturgescb. 1879. **) Fig. .31, a. ***) Hautdecke und Schale d. Gastropoden, Archiv f. Xaturgesch. 1876, (Separatausgabe S. 5). t) Fig. 2, a. tt) Beiträge z.Kenntniss d.2ielle und ihrer Lebenserscheinungen. Archiv f. mikrosk.Anat.XVI, 1878. Laiig-erliaiis sali bei Petroviyzoii Plaiuri Büschel von Flimmerhaaien Avic luselu da und dort auf eig-euartig-en Zellen der Oberhaut stehen. Ohne die Richtig- keit dieser Angaben bemängeln zu wollen, denn sie beziehen sich auf die Haut der Larve (Ammodytes) , möchte ich immerhin erklären, dass ich an den erwachsenen Exemplaren von P. »iari?nis und P. f/iiriatt'/is \'(in solchen Cilien nichts wahrgenom- men habe. Auch Föttinger*) spricht aus, dass ei- trotz der maunichfaltigsten Unter- suchuugsmethoden keine Spur dieser Flimmerhaare zu entdecken vermocht habe. Uebrigens ist im hohen Grade wahrscheinlich, dass des Letzteren „cellules gustatives" eins und dasselbe sind mit den „haartragenden Sinneszellen" des Ersteren. 4. Drüsenzellen der gewöhnlichen Art. Vor vielen Jahren habe ich zuerst auf das Vorhandensein eigenartiger Zellen in der Haut unserer Flutjsfische aufmerksam gemacht und sie unter dem Namen „Schleimzellen" in die Wissenschaft eingefülirt"). Der kurzen Beschreibung sind zwar keine Abbildungen beigegeben worden, aber die Angaben sind deutlich genug, wenn auch nicht ganz fehlerfrei, und überdies bieten die Messungen bestimmte x\nhaltspunkte dar. Nachdem ich unterdessen diese „Becherzellen" auf das feinere Verhalten aus der Schleimhaut der Rejjtilien ins Auge gefasst und darüber ^lanches veröffentlicht habe, besah ich sie mir jetzt von Neuem aus der Haut von Anguilla vu/garis, Perca fluviatUis, Lota vu/garis, Cyprimis carassius, (iasterostcns aculcatus, mehreren xVrten A'on Petroniyzon und der Brut eines ShIdio. Von den gemachten Wahrnehmungen miudite ich folgende herausheben. Um eine Uebersicht über die Vertheiluiig in der Haut zu erhalten, mag wohl allgemein Fischbrut ein sehr günstiges Object sein, wenigstens gewährten mir junge Fischchen eines Sa/nio mit noch grossem Dottersack und ehe das Hautpigment aufgetreten ist, hievon ein schönes Bild. Das Thierchen, durch Eintauchen in eine Mischung von Osmiumsäure und Essigsäure getödtet, lässt sehen, dass die „Schleim- zelleir' i]i grösster Menge über die ganze Oberfläche des Körpers sich erstrecken, die Flosseiisäume und den Dottersack nicht ausgenommen. Auch die I\Iiindungen der einzelnen Zellen zeigen sich ganz deutlich. In der Gestalt, ob die Zelle meiir ein rundliches oder ein längliches Säck- chen vorstellt, scheinen ty])ische Verschiedenheiten vorzukommen. Während z. B. bei *) Reell, s. 1. struct. de repidenne des cyclostomcs. Hüll. d. l'iicad. de Belgiqiie, 1876. **) Ueber die Haut einiger .SiUswasserKsciie, Ztiiclirtt. 1'. wiss. Zool. Bd. 111, (1850). 1) den einheimischen Fischen ') die rundliche Form die gewöhnlichere ist, finde ich. dass bei Lota vulgaris**) durchaus nur läng-liche Säckchen und zwar aou geringerer Grösse zugegen sind. Die Epidermis der äusseren Haut und das Epithel der Rachen- schleimhaut verhalten sich hierin gleich. Wir unterscheiden an den Zellen den Körper oder bauchigen oberen Theil und den unteren oder den Fuss. Der erstere umschliesst das „Secretbläschen", wel- ches eine gewisse Punctirung an sich haben kann als Ausdruck der Ansatzpuncte eines feinen Masehenwerkes, wie ich solches bezüglich der Becherzellen der Reptilien angezeigt habe***). Der Fuss als eigentlich noch übrig bleibender protoplasmatischer Theil der Zelle erscheint entweder von ähnlich plattem Wesen, wie ich es von den gleichen Elementen der Blindschleiche, Aiiguis fragilis , dargestellt habef), oder er zeigt sich, indem er die Kante dem Beschauer zukehrt, als ein fadiger Fortsatz. Doch ist ausdrücklich zu bemerken, dass es auch Fälle giebt, wo der Fortsatz eine wirklich fadige Grestalt hat. — Der Kern der Becherzelle hat seine Lage im An- fano-.stheile des Fusses oder Fortsatzes; nur bei Ansicht von der Fläche erscheint er noch von rundlicher Form; in der Seitenansicht hingegen oder im optischen Durch- schnitt zeigt er sich wie ein halbmondförmiger Strich, von einem gewissen glänzen- den Wesen. Die Mündungsöffnung der Schleimzellen bei Knochenfischen liegt zwischen den Zellen der obersten Lage der Epidermis. Eigenthümlich ist das Verhalten bei Neunaugen: Pffronn'zoii mariiins und P. fliiviatilis. Zerstreut und einzeln über die Haut vorkommend, stehen die Schleimzellen in grösster Menge beisammen ff ) an den Pai)illen und Blättchen des Mundsaumes. Eine unmittelbar an die andere geschlossen, setzen sie die obern Lagen der Epidermis allein zusammen; sie sind aber von dem streifigen Cuticularsaume überdeckt. Und so zeigt auch die isolirte Zelle über dem *) Fig. 4. **) Fig. 18. ***) Zur Kenntniss der Sinnesorgane d. Schlangen, Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 8, S. 340. t) a. a. 0. "'rt) Die Papillen des Mundsaumes bei Pelromijzon marinus, welche in den Beschreibungen kurz- weg als ein Kranz dichtstehender und zerfaserter Cirrhen bezeichnet werden, scheiden sich nach ihrer Gestalt in zwei deutlich getrennte Formen. Zu äusserst steht nämlich eine einzige Reihe walzig kegel- förmige! Papillen, welche von vorn nach hinten an Grösse zunehmen, ohne aber einen geschlossenen Ring zu bilden. Dann erst folgt nach einwärts eine Sorte flacher und vielfach eingeschnittener Pa- pillen, oder vielmehr nach ihrer Gestalt „Zotten"' zu nennende Erhebungen, welche mehrere Reihen erzeugen und ebenfalls von vorn nach hinten an Grösse wachsen: die grössten finden sich am hinteren Pol des Kreismundes. 2 10 — Secretbläscheii , dort wo man die freie riuulliche Oetfmmg erwartet, gewissermapseii einen von feinen Canälclien durchzogenen Deckel*). Man darf sich wohl vorstellen, dass die Porencanälchen zusammen die Stelle einer einzigen Mündung vertreten mögen. Am Petromyzon P/aneri hat schon Langerhans die gleiche Beobachtung gemacht und hervorgehoben. Immerhin finde ich doch an anderen Körperstellen — und stimme hierin mit Föttinger überein — dass es auch bei Neunaugen frei sich öfl:"ncnde Schleimzelleu giebt. Die Menge der Schleimzellen an den Pa])illen des IMuiulsaumes bei Petromyzon hat wohl den Zweck, das Anhängen zu unterstützen, ähnlich wie das Hautsecret bei Batrachiern nach dieser Riehtung hin wirkt**). Von Anfang au habe ich die Schleimzellen als abgeänderte Einthel- oder Oberhautzellen angesehen und was ich jetzt bei obengenannten Fischarten von neuem wahrgenommen, ordnet sich ungezwungen unter dieselbe Betrachtungsweise. [Man sieht da und dort, wie in der Tiefe der P^pidermis kleine geschlossene Schleimzellen liegen, die sich nur durch das Vorhandensein eines Secretraumes von den andern um- gebenden zelligeu Elementen unterscheiden. Die grossen und grössten befinden sich .höher und öft'nen sich deutlich nach aussen derart, dass die Mündimg als rundliche Lücke zwischen den gewöhnlichen Epidermiszellen liegt. Erfahrungen an den gleichen Grebilden bei Re])tilien hatten es mir schon früher wahrscheinlich gemacht, dass gewöhnliche oder geschlossene P^])ithelzellen zu Schleim- zellen oder 'geöffneten, das ist Becherzellen, werden können***). Und auch das. Avas sich an den Becherzellen der Weichthiere beobachten Hess, sprach für diese Auf- fassung f). Ich habe bei mehreren andern Gelegenheiten aufmerksam gemacht ff) dass Acr- wandte Drüsenzellen der ( »berhaut mit Nerven zusammenhängen. Auch hier bei den Schleimzellen wird man öfters Verhältnissen begegnen, welche geneigt machen können, eine Verbindung mit feinsten Ausläufern der Hautnerven für wahrscheinlich zu halten. Man sieht, wie äusserst fein und zugesjjitzt der Fortsatz da und dort in die Tiefe *) Fig. 2, b. **) Vergl. meine Mittlieihiiigen. Allgemeiue Bedeckungen der Amphibien, Arcliiv f. mikrosk. Anat. 1876, Separatausgabe S. 97. ***J Zur Kenntniss d. Sinnesorgane der Sclilangcn, Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 8, S. 340. t) Hautdecke d. Gastropoden, Arch. f. Naturgesch. 1876. tt) Vergl. a. a. 0. S. 328 (Hinweis auf Verhältnisse bei Wirbellosen). — 11 — sich verliert ; ja von einem wie breit abgeschnittenen Fxiss zieht sich hin und wieder ein ungemein zartes Fäserchen weg, das schliesslich doch noch abermals wie abgerissen aussieht. Aber trotz alledem bleibt einzugestehen, dass es mir bisher nicht geglückt ist, die Verbindung mit Ausläufern von Nervenfasern in Wirklichkeit zu erblicken und ganz unwahrscheinlich wird die Sache, wenn man eine Querscheibe von einer der konischen Papillen des Mundrandes des Petromyzon marinns vor sich hat. Hier setzen sich nach dem bereits schon oben bemerkten die oberen Lagen der Epidermis ohne Unterbrechung nur aus Schleimzellen zusammen*). 5. Drüsenzellen besonderer Art. In der Haut der Neunaugen — ich hatte Petromyzon marinns vor mir — kommt, ausser den bereits im Vorhergehenden erwähnten Schleimzellen, noch eine andere Form vor, welche sich in ihren Eigenschaften mehr den Drüsenzellen aus der Epidermis der Amphibien annähert**). Die ]\Iündung dieser Elemente findet sich in der Einbucht einer gewöhnlichen Epidermiszelle und erscheint nicht selten, ja eigentlich in der ßegel wie verstopft durch einen rundlichen, homogenen, etwas glänzenden Körper, mit gezacktrandigem Hohlraum im Innern. Letzteres Gebilde halte ich trotz seiner Zellenähnlichkeit für eine Art Secretpfropf ***). Der G-ang, gerade gestreckt oder häufiger noch gekrümmt, hebt sich scharf von dem rundlichen, gern concentrisch streifigen Zellenkörper ab, welcher selbst wieder einen Fortsatz gegen die Tiefe noch aufweisen kann. Die er- wähnten glänzenden Secretpfröpfe erscheinen auch abgelöst, wie selbständige Körper, welche sich an der Grenze der Epidermis hinziehen, wovon jeder immer wieder mit einem Hohlraum versehen istf). Diese Art „einzelliger Drüsen", sonst nur zerstreut vorkommend, häuft sich stellenweise an und giebt den Hautpartien ein Aussehen, welches an die Perlbildung anderer Fische und der Amphibien i-f) erinnert und wie jene schon dem freien Auge zugänglich istftt)- Die Epidermis erliebt sich in Hügel oder Höcker von verschie- dener Grösse, die man zunächst auf Wucherungen der Epidermiszellen beziehen *) hl der Epidermis der Papillen des Kreismundes fehlen, was hier angeschlossen sein mag-, sowohl Kolben als auch Körnchenzellen. **) Fig. 3. ***) Fig. 3, a. t) Vergl. Fig. 1, a. tt) Vergl. Leydig, Die auuren Batrachier d. deutschen Fauna, S. 123. ttt) Fig. 13, c. •) * 12 möchte; (locli fällt 8elion bei flüclitig-er Betrachtung' auf, dass der au scheinende Kern der die Hügel erzeugenden Zellen einen gewissen Glanz an sieh hat. Näheres Unter- suchen deckt dann auf, dass keineswegs gewöhnliche Epidermiszellen vorliegen, son- dern vielmehr Ansammlungen der gedachten „einzelligen Drüsen". Der glänzeiule Secretpfro])f hat den Kern vorgespiegelt und die den Pfropf umziehende ^Mündung der Drüse liegt in einem Ausschnitt, richtiger Bucht einer Zelle, von welcher sich ein AVeg zu den Intercellulargängen hinzieht. Ich habe die Vermuthung, dass die ge- dachten Pfropfe dasselbe sind, was Langerhans als „Rundzellen" beschrieben und abgebildet hat. Den Chromatophoren sie zu vergleichen , wie unser Autor will , ist gewiss unstatthaft: diese haben ihr Homologon in den nachher zu erwähnenden Strahlenzellen. G. Kolben. Die gegenwärtig ziemlich allgemein mit dem Namen „Kolben" bezeichneten Gebilde sind ebenfalls von mir zuerst*) aus der Epidermis gewisser Knochenfische angezeigt, aber mit den Schleimzellen für eins und dasselbe genommen worden; ein Verfahren, was, wenn auch nicht ganz zutreffend, doch annährend richtig war. Haben doch spätere Untersucher die „Kolben" ebenfalls in diesem Sinne aufgefasst. Ich beschrieb sie als „höchst entwickelte Schleimzellen", als „grosse mit vi)llkommen hellem Inhalt versehene Blasen". Wie damals habe ich auch jetzt wieder die Aalrutte, Lofa vulgaris, untersucht, allwo die geda(^hten Körper in jedem Hautstückchen durch Menge und Aussehen sich sehr bemerklich machen. Von oben und in natürlicher Lage, erscheinen sie unter der Form verschieden grosser, das Licht stark brechender blasiger Kör])er, mit Son- dernng in Rinde und Innensubstanz. Eine OefFnung ist nicht vorhanden. Von der Seite betrachtet, zeigen sie sich birnförmig; der Stiel, welcher auch wohl stark in die Länge gezogen sein kann, ist nach unten gegen die Lederliaut gewendet"). Nach Einwirkung verschiedener Reagentien habe ich bezüglich des Baues er- mittelt, dass sie bestehen: 1) aus einer feinen Hülle, die sich unter Umständen ziemlich weit abheben lässt. Sie kcnnmt vom Stiel oder Fuss des Kolbens, welcher den noch ])roto])lasma- tischen, den Kern bergenden Zellenleib darstellend, von feingranulärer Beschaffenheit ist. *) Haut der Süsswasserfische, Zeitselirilt f. wiss. Zool. 18.V). Die zu diesem Aufsatz geliörigen Zeiclinungen besitze icli nocli und sie bezeugen mir kl.-ir, dass idi z. B. von Lola vulgaris und AnguUla vulgaris in den „Sciiloimzellen" die „Kolben" vor mir liattc. **) Vergl. Figur Ui, Fig. 17, Fig. 19. 13 2^ Don Hauprtlieil des Kdlbens macht die Innensubstanz aus, -welclie weich ist. sehr autquellbar und als Ganzes einen Körper von eitormig-eni Umriss bildet. Frisch xcni wasserklarem Aussehen, nimmt sie unter dem Einfluss von Reagentien ei)ie g-leichmässig-e, äusserst feinkörnige Trübung an. ;?) Deutlich ist noch zu unterscheiden eine andere Substanz, welche als Schale oder Käi)pcheu dem Gipfel des Tnnenkörpers aufsitzt. Dieselbe bricht das Licht viel stärker als der Innenkörper, ist auch härter und es treten in ihm leicht zahlreiche verschieden grosse Vacuolcn auf. ^lan darf wohl annehmen , dass dieses Käp])chen durch Sonderung und Umbildung von dem Innenkürper sich abgeschieden hat. Indem die ., Kolben " die ganze Epidermis unseres Fisches aufs reichlichste (hirchsetzen und ihr im abgezogenen Zustande ein wie dicht durchstochenes Aussehen geben, verleihen sie durch ihre gallertige, leicht aufquellende Natur der Epidermis die bekannte (juappige, schleimige Beschatfenheit. Der Stoif welcher aus den kleinen „Schleimzellen'' stammt, wird wohl ebenfalls in diesem Sinne beitragen ; dass aber die „Kolben" am meisten bei dem gallertartigen Wesen der Haut betheiligt sind, lehrt doch die Untersuchung der frischen Haut aufs unzweideutigste. Die Neunaugen hatte ich in früherer Zeit noch nicht auf den Bau der Epi- dermis untersucht. Dies geschah später von Max Schnitze*), H. Müller**), F. E. Schulze***), Langerhan sf), zuletzt von Föttingerf-J-) in mehr oder weniger ein- gehender Weise. Auch hier bei Petroinvzoii /iuviatilis und Petromyzon iiiarhuis, die Arten welche ich prüfte, fallen die „Kolben", ebenfalls hier den von M. Schnitze gebrauchten Namen beizubehalten , bei ihrem glänzenden Wesen , wodurch sie sehr von der Um- gebung abstechen , leicht in die Augen ; sowohl in Flächenansichten als auf Durch- schnitten der Haut. Doch ist zu bemerken, dass im frischen Zustande die Licht- brechung noch nicht entfernt so stark ist, als sie nach Weingeist und anderen er- härtenden Flüssigkeiten sich erhöht. !Man darf an ihnen im Allgemeinen ein rundlich bauchiges oder oberes Ende und einen verengerten fussartigen Abschnitt unterscheiden. Wie sehr aber im Ein- zelnen die Gestalt wieder Abänderungen unterworfen sein kann , lehrt ein Blick auf *} Archiv f. Anat. uud Phys. 18(51. **) Würzburger Naturwiss. Zeitschrift, 1860. ***) Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. III. t) Berichte d. naturi. Ges. in Freiburg i. B. 1873. tI) Bulletins de Uacademie de Belgique 1876. 14 die Tafeln. Avelclie die Arbeiten der vorhin o-euaniiten lieobacliter beg-leiten, und es mögen diese Verschiedenlieiten als Ausdruck wecliselnder Lebenszustände aufzufassen sein. Auch zeigen sich die Körper im frischeu Zustande so Aveich, dass sie leicht die gewöhnliche Gestalt einbüssen. Auch hier haben die Kolben eine vom Inhalt verschiedene Membran. Gremeiii- hin lässt sich dieselbe zwar nicht erkennen und sie wird daher auch z. B. von F. R. Schulze geleugnet, während Föttiuger für ihr Vorhandensein eintritt. Au einem lange Zeit in Weingeist aufbewahrt gewesenen Pefrümyzon ßnviati/is sehe ich deutlich an A'ielen Kolben eine feine Hülle, welche zum Theil zienilich weit \ou der Substanz sich abhebt*). Der eigentliche Stoff oder die Haui)tmasse des Kolbens ist es, welcher sich durcli starkes Lichtbrechungsvermögen auszeichnet ; er besitzt Schichtungslinien, bald mehr wie sehalig sich umgreifend, so im verdickten Theil, bald wie im Fuss längs- streifig werdend, lici Petromyzon marinus stiess ich auch auf Kolben, deren Schich- tungslinieu gewissermassen in Unordnung gerathen waren, wodurch ein Bild durch- einander geworrener Fäden entsteht, wie solches auch Föttiuger**) schon veran- schaulicht hat. Im bauchigen 'l^heile, gegen dessen freies Ende zu, liegen Kerne, sehr allge- meiu zwei, in seltenem Fall sah ich auch drei; sie sind umgeben von einem lichten, auch wohl feinkörnigem Hof, der sich wie ein schmaler, innerer Hohlraum oder C'anal bis ans Eude des Fusscs erstreckt. Diese Zusammensetzung, in Berücksichtigung dass die Flemcnte lediglich der Epidermis angehören, dabei von sehr verschiedener Grösse und Entwicklung sein können, lehrt uns, dass wir es wieder mit umgebildeten Epidermiszellen zu thun haben. Die Kerne sind geblieben , vom ursprünglichen Protoplasma ein Theil : die Hauptmasse des Protoplasma liat sich in eine geschiclitete, stark glänzende Substanz umgewandelt. M. Schnitze uiachte zuerst auf eine Querstreifung der Kolben aufmerksam, wclclu^ bedingt sei (hirch abwecliselnde Schichten doppelt und einfacli breciiender Sub- stanz. Er hat dieser Wahrnehmung grossen Wcrth beigelegt und weit ausgeführt, da sie ihm ein Licht auf die Bedeutung der Kolben zu werfen schien. Gedadite Querstreifung, welche allerdings einigermassen an jene der ]\Iuskeln erinnert, lässt *) Fig. 7. **) a. a. U. PI. II, Fi§. 1. 15 ■ sich inisc'hwcr sehen uml sie ist Wdhl verschieden von den vorhin erwähnten Schieh- tungslinicn. Allein ich vermag- nicht dieser Erscheinnng- ein sonderliches Gewicht beiznleg-en . da ich mich durch genaue Betrachtung des Baues überzeugt zu haben a-laube. dass nur die Hülle oder Zellenniembran es ist, welche durch feinste Falten- Vtildung die Querstreifung bewirkt*). Und überdies stellt sich bei vergleichendem l)etrachten anderer Elemente der Epidermis heraus, dass fragliche Querstreifung nicht etwas den Kolben eigenartiges ist. Denn auch gewöhnliche, lang ausgezogene Epi- dermiszellen, mit Tauchlinsen untersucht, bieten eine unverkennbare, feine Querstrei- fung dar, und die ebenfalls durch die sich faltende Hülle hervorgerufen erscheint. ^[it den übrigen zelligen Elementen der Epidermis haben die Kolben auch gemein, dass sie in Anpassung an die Nachbargebilde nicht immer glattrandig sind, sondern in mannichfacher Weise buchtig eingedrückt und in Kanten vorspringend. Bei einem und demselben Thiere zeigen die Kolben grosse Verschiedenheiten in der Form: bald kurz und dick, sind sie wieder lang imd schlank; mit innerem C'aual oder ganz solid aussehend. Insbesondere bietet auch das untere Ende oder der Fuss grossen Wechsel und, wie schon angegeben, bezeichnen \vohl diese Formen Zustände, in denen der lebendige Kolben sieh nach und nach vorübergehend befinden mag", die jetzt aber durch Härtung erhalten geblieben sind. Ein gewöhnliches Bild ist jenes, wo der Fuss, unter Verbreiterung, scharf und quer abgeschnitten erscheint, dabei aber in Ecken aufgebogen, indem sich die Fndfläche auf und zwischen die Hügel, in welche die Oberiläche der Lederhaut aus- geht, hineinzuschicken hat**). Ein andermal sehen wir das Ende des Fusses dicht zackig oder eingeschnitten, in Anpassung an die feinzackige Beschaffenheit der Leder- haut. Im Gegensatz hiezu treffen wir auch wohl das untere Ende bauchig vorge- ([uollen und einfach abgerundet. Endlich fand ich auch, dass auf ganze Strecken hin sämmtliche Kolben nach unten in einen Faden ausliefen ***). Dies Verhalten zeigte sich sowohl an einem Petro- viyzon marinus, dessen Haut frisch in doppelchromsaures Kali eingelegt worden war, als auch an einem frischen Petromyzon fluviatilh, auf den kurze Zeit sehr schwacher Weingeist eingewirkt hatte. Die Epidermis mit der Nadel abgehoben und von unten betrachtet, gewährt hier einen ganz eigenen Anblick, indem man gewissermassen *) Siehe die eben angeführte Figur. **) Vergl. Fig. 1, b. ***) Fig. 5, b. einen Wald spitz zulaufender Fäden vor sich hat, und letztere sind eben die feinaus- gezog'enen Enden der Kolben und der zweiten inichlier zu besprechenden Zellenart. Bei Pcfroi/ivzoii iiiariiins und P. flnviatilis sassen an den von mir untersuchten Hautschnitten die Kolben im AUg-emeinen mit dem Fuss dicht der Lederhaut an; doch traf es sich auch, dass sie von diesem Boden abgehoben erscheinen und also höher in der Epidermis standen. Hiebei machte sich noch gern die Lücke bemerk- lich, hl der sie früher auf dem Corium gesessen waren. Mögen sie aber auch alle noch mit dem Fusse die Lederhaut erreichen, so ragen sie immerhin wegen verschie- dener Grrösse und Ausbildung des einzelnen Kolbens verschieden Aveit in die E])ider- mis selber herauf. Nicht zu verkennen ist ferner, dass der Charakter der Species Einfluss auf Grrösse und Form dei' Kolben hat : jene von Petroniyzon niarinus sind länger als die- jenigen von Pet}'o)n\zon flnviatilis ; die \m\ Petromyzon P/ancri sind nach den darüber vorhandenen Angaben zu schliessen, noch kürzer. Am oberen abgerundeten Ende ist in den weitaus meisten Fällen keine Spur einer üeffimng zu bemerken; sind jedoch die Kolben durch Zusatz von Kalilauge sehr gequollen, so kann sic^h an gedachtem Orte eine Durchbrechung oder Oeffnung zeigen und die zwei Kerne sammt ])rotoplasmatischer Umhüllung ti-eten hervor'). Mit Grlycerin behandelte Kolben erscheinen auch \vohl derartig gequollen , dass der Innenraum sich erweitert und der schaligen Sonderung der Substanz folgend, ausge- sprochene Zickzacklinien annimmt, auch nach unten zu gleichsam in einzelne S])alt- räuuie sich zerlegt. Wenn Avir jetzt die Frage zu beantAvorten suchen, als Avas die Kolben anzu- sehen sein mögen und Avelchen andern Gebilden Avir sie anzuschliessen haben, so Avird Avohl gegeiiAvärtig im Hinblick auf Pctrojiivzon, Niemand mehr jenem Theil der Auffassung M. Schnitzes bei])flichten Avollen, Avoini(di die Kolben musculöser Natur Avären. Die feine (^uerstreifung ist, Avie oben dargethan, als Faltung der Hülle von untergeordnetem Werthe und nicht einmal (itwas eigenartiges für die Kolben, da sie auch an anderen zelligcn I^^lementen der E]tidermis auftreten kann. Die übrigen Beobachter neigen alle mehr oder weniger bestimmt der Ansi<'ht zu, dass die Kolben secretorischer Natur seien. Sonach, da sie gleicliAverthig sind •) Fig. 8. 17 einer einzelnen nmg-ebildeten Eimlenniszelle , dürfen sie für eine den einzelligen Drüsen verwandte Bildnng' erklärt Averden. Zn dieser von mir bezüglieli der Kolben der Knochenfische von Anfang" an geltend gemachten Autfassung führen mich die gegenwärtigen Untersuchungen zurück. Sie lehren, dass wir es mit Zellen der Oberhaut zu thun haben, deren Protoplasma sich grossentheils in eine stark lichtbrechende , geschichtete und selbst dem Fadigen sich nähernde Substanz umgesetzt hat. Föttinger will sogar beobachtet haben, dass diese Substanz auf die freie Fläche der Epidermis nach und nach heraustritt. Nach meinen Beobachtungen an Pctroinyzoii ßnviatilis bleibt aber ein solches sich Oetfnen der Kolben immer nur ein künstliches, mehr einem Platzen vergleichbar, das durch starke Quellung verursacht ist. "Wollen wir uns mit der Auffassung, dass die Kolben den einzelligen Drüsen morphologisch vergleichbar seien, nicht begnügen, sondern wünschen wir ihr Wesen noch im Fingeren bestimmt zu sehen, so halte ich eine Andeutung lOberth's für zutretfend. Nachdem nämlich der Letztere jene mit eigenthümlichem Inhalt ausge- statteten Epidermiszellen bei Bonibinator igiicus aufgefunden hatte und sich bemüht, deren Bedeutung zu erforschen, bemerkt er: .,Ich bin schliesslich dabei stehen ge- blieben, dass es sich wohl um verwandte Bildungen handelt, wie sie in der Haut von Petromyzonten vorkommen." Gedachte Verwandtschaft — wollen wir beisetzen — beschränkt sich natürlich darauf, dass Beides Zellen sind und der vom Protoplasma gelieferte, stark lichtbrechende Stotf in den beiden Thiergruppen etwas Zusammen- gehöriges sein möge. A'ielleicht könnte man noch jenem Tlieil der Ansicht M. Schultze's, dass die Kolben bei Petroiiivzon zuglei(;h Endorgane der Nerven seien, beitreten. Mir selber ist es zwar, so Avenig wie an den echten Schleimzellen, gelungen eine Avirkliche Verbindung zA\ischen den Nervenausläufern der Lederhaiit und den Kolben zu sehen ; auch nicht in den Fällen, wo die letzteren mit feinfädig auslaufendem Ende, im isolir- teu Zustande, zahlreich vor Augen lagen. Am ehesten lassen noch mitunter Schnitte durch die ganze Haut die Vermuthung, dass ein derartiger Zusammenhang besteheu möge, aufkommen. Denn es tritt da und dort ein blasser, nervöser Streifen hart bis au die Grrenze der Lederhaut, gerade unterhalb des Kolbens; und man möchte glau- ben, dass der nervöse Faden auf den Achsenfaden oder den inneren Hohlraum des Kolbens tritft, Avonach dann das Protoplasma im bauchigen Abschnitt sammt den dort befindlichen zwei Kernen die Geltung als Ende der Nerven erhalten Avürde. Wollten Avir nun auch eine solche Annahme für zulässig halten, so steht uns 18 doch wieder der Uiii.staud entgegen, das.s die blassen, feinkörnigen Xer\ anstreifen des Coriums, welche da und dort die Richtung gegen den Fuss des Kolbens nehmen, wegen geringer Zahl nicht entfernt im Stande wären, alle Kolben auf solche Weise zu versorgen, auch wenn sie sich noch in die allerfeinsten Fäserchen zertheilten. Die Zahl jener Kcdben , welche den Nerven aufsässen, würde alsdann selir klein bleiben gegenüber von den vielen aiidern, welche der Nervenverbindung enrang-eln müssten. Inimerliin wäre dies kein durchschlagender Einwurf; denn ich darf an- führen, dass in den verschiedenen Fällen, wo ich bei Würmern, Arthropoden und Weichthieren auf Verbindungen einzelliger Hautdrüsen mit Nerven hinzuweisen hatte, es ebenfalls nur einzelne Zellen waren, welche in gedachter Art ausgezeicluiet er- scheinen*). An den Kolben der Knochenfische kann das anscheinend Specifische, welches jene des Pctromyzon an sich haben, mehr zurücktreten. Die Kolben in der Haut der Aalrutte, Lota vulgaris, weisen durch den Besitz eines protoplasmatischen, den Kern enthaltenden Fusses, deutlicher auf Schleimzellen hin ; wobei dann die gallertige Innensubstanz des bauchigen Theils dem Secretraum sammt Inhalt der Becherzelle zu entsprechen hätte. Der IMangel einer Oeffnung und das stark glänzende, härtere Kä})pchen entfernt sie aber wieder von den eigentlichen Schleimzellen, so dass wir es eben wohl mit Bildungen zu thun haben, welche im allgemeineren Sinn als ver- wandte zusammengehören mögen, im Besonderen aber doch durch starke Verschieden- heiten getrennt bleiben. 7. Körnchenzellcn. In der Epidermis der Cyclostomen finden sich ausser den Kolben noch merk- würdige, unter dem Namen Körnchenzellen zuerst durch Kölliker bekannt ge- wordene Körper. Auch diese Elemente sind in grosser Menge zugegen, dabei von wechselndem Umfang und was das Aussehen im Ganzen betrifft, so haben sie gegen- über von den Kolben etwas Weiches im Umriss. Von Gestalt sind es ungefiihr kuglige Gebihle, versehen mit einem oder mehreren langen Fortsätzen, welche in die Tiefe, zur Oberfläche der Lederhaut streben. Der Zellenkörper liegt weit oben in der Epidermis, unmittelbar unter der Hornschicht **). Gleich den andern Elementen der Epidermis behalten sie im gehärteten, isolirten Zustande mancherlei Einbuchtungen und kantige Zuschärfungen als Folge der Anpassung an die Umgebung. *) Vergl. auch meine Bemerkungen über die Nerven der Drüsen bei Insecten , Archiv für mikrosk. Anat. 1876. **) Fig. 1, c. 11) - Ein weiteres auf Form und Bau gerichtetes Studium an Petromyzon mariuits brachte mir noch Folgendes zur Kenntniss*). Den Zellenkörper umschliesst eine Membran, die nach oben, gegen das ab- fferundete Ende zu, dünner ist als rückwärts, wesshalb die dunkle Umrisslinie dort ins Zarte sich umsetzt. Dass es sich um eine wiikliche Membran handelt, ergiebt sich auch daraus deutlich, dass im Falle durch Reagentien das Proto])lasma sich zurückzieht, jetzt ein lichter Raum zwischen Membran und Zellsubstanz sich aufthut, durch welchen am ^•orderen Umfang sich feine fadige Spitzen des Protoplasma hin- spannen. Es kann auch die Membran einreissen und den Inhalt vorquellen lassen. Die Zellsubstanz scheidet sich in zwei Partien: in eine obere, welche nach aussen gewendet und körnig ist, und in eine hintere helle, nichtkörnige, von welcher die Fortsätze ausgehen. In letzterer liegt auch der mit Nucleolus versehene Kern. Hat man freilich schon in mannichfacher AVeise veränderte, insbesondere stark ge- quollene Körper vor sich, dann gewinnt es den Anschein, als ob die Membran einen einfach körnigen Ballen umschliesse. Der körnerlose Theil des Proto]ilasma, ' welcher den Kern birgt, kann sich in gewisser Lage und nach Reagentien auch so scharf als besonderer dicker Streifen oder als eine den Kern schalig umgebende Substanz ab- heben, dass man an jene Form von Ganglienzellen erinnert wird, bei welchen vom Kern der Fortsatz abgeht**). Offenbar hat bereits F. E. Schulze von diesem Sach- verhalt etwas gesehen, ohne darüber ins Klare zu kommen: denn das „zirkelkopf- ähnliche Gebilde" im Innern des Zellenkörpers, welches mit den Fortsätzen in un- mittelbarer Verbindung steht, ist eben dieser den Kern bergende Theil des Zellen- leibes. Allerdings weiss ich nicht anzugeben, warum man doch nur verhältnissmässig selten gedachte Sonderung zu Gesicht bekommt ; noch am ehesten gelingt solches an Hautstücken, welche man der Einwirkung von doppelchromsaurem Kali ausge- setzt hatte. Der aus dem hellen Theil des Protoplasma abgehende Fortsatz, welcher sich gern näher oder entfernter vom Zellenkörper gabiig theilt, kann deutlich auf Strecken hin fein quergestreift sein; was abermals kund gibt, dass die oben be- sprochene Querstreifung der Kolben nichts Specifisches ist. Da die Fortsätze sämmtlich in die Tiefe, zur Oberfläche der Lederhaut, sich wenden, so habe ich eifrig besonders darnach getrachtet, das eigentliche Ende der- *) Vergl. Fig. 6, welclie die Körnchenzelle in verschiedenen Zuständen darstellt. **) Vergl. Fig. 6, die zwei Zellen rechts. 3* 20 selben kennen zu lernen. Da Schnitte durch die Haut h'eriiber keinen Aufschluss geben , indem sich hiebei die Fäden zwischen die Zellen der E])iderniis nach unten wieder dem Blick entziehen, so hob ich an der, in doppelchromsaurem Kali gelegenen Hallt von Pctromyzan inariims , mit der Xadel kleinste Stückchen der Epidermis ab und suchte dieselbe mehr durch Rütteln des Objectglases als durch Instrumente zu zerlegen. Es kommt jetzt an den auf so sachte Weise frei gewordenen Zellen mehreres Beaehtenswerthe ziim Vorschein: zunächst dass die Gabeläste des Fortsatzes sich wieder theilen können; sodann überzeugt man sich, dass die bereits sehr fein gewor- denen Fortsätze sich noch um vieles weiter erstrecken, als die bisherigen Zeichnungen versinnlichen. Sie ziehen sich in geradezu unmessbare feine Fädchen aus. Einige- raal hat es mir denn auch geschienen, als ob ein derartiges Fädchen mit ebenso feinen Bruchstücken von Fäserehen zusammenhinge, welche zwischen den untersten Lagen der Epide'i'miszellen hin und wieder bemerkbar waren ; wäre das letztere Ver- halten ein erwiesenes, so gäbe es einen Fingerzeig, um die Natur der Körnchenzellen morphologisch bestimmen zu können; aber ich bin trotz aller hierauf verwandten Mühe über diesen Punkt unsicher geblieben. In den weitaus meisten Fällen reisst selbst der Faden schon da ab, wo er anfängt ganz fein /,u werden. Es kommt auch vor, dass die neuen Gabeläste mit Verbreiterung auf huren; allein dies deute ich auf Stellen , wo nach Abbrechen des Fortsatzes eine Quellung stattgefunden hat : denn die feinen Enden, von welchen eben die Rede war, müssten erst viel später folgen. Sollte es in der That noch gelingen, den Zusammenhang der feinsten Aus- läufer unter sich darzuthun , und eine eben solche Verbindung mit Nervenfäserchen, welche von der Lederhaut in die Epidermis eintreten, so wäre der Platz, wo die fraglichen Elemente einzureihen seien, bestimmt. Denn die Körnchenzellen würden alsdann, trotz sonst abweichendem Wesen, mit jenen pigmenthaltigen oder pigment- freien Strahlenzellen zusammenzustellen sein, von welchen nachher Einiges zu sagen sein wird. Immerhin Avürden gegenwärtige Elemente, ausser mehreren der angeführten Eigenschaften, noch durch andere bisher nicht bekannt gewesene Züge sich unter- scheiden. Es macht sich nämlich im Innern der Zelle, abgesehen von dem eigentlichen Kern, noch ein anderes kugliges Gebilde hin und wieder bemerklicli, welches ent- weder von körnigem Aussehen ist und alsdann wie eine Art zweiter Nucleus sich darstellt; oder es erscheint vollkommen wasserklar und hebt sich dadurch eher wie X'CiGlC/ eine Vacnole oder Secretbläsehen von der körnigen Umgebung ab. Ferner habe ich auch hie und da noch einen zapfenartigen Forcsatz wahrgenommen, welcher aus der Zelle hervorstand; bald von demselben blassen Wesen, wie das Secretbläschen, bald zu einem anscheinend fadigen Theil von scharf randigem Aussehen zusaramen- gefjillen. Beidemal erhalten wir den Eindruck, als ob der Fortsatz zu der Vacuole oder dem Secretbläschen in Beziehung stände'). Das eben Mitgetheilte kann die Vermuthung erwecken, dass auch an den Körnchenzellen ein secretorischer Vorgang mit im Spiel ist; was im Zusammenhang mit der möglicherweise bestehenden Nervenverbindung an solche Sinnesepithelien er- innern darf, bei weh-hen em])findende und abscheidende Thätigkeit vereint sein mag. Noch sei bemerkt, dass die Körnchenzelleu dem Umriss nach und durch ihre langen Fortsätze lebliatt an Ganglienkugeln mit Ausläufern erinnern; aber das Aus- sehen der Körnchen , welche ziemlich grobbröcklig sind , deutet ein grösseres Licht- brechungsvermögen an, als solches den Körnern echter Ganglienkugeln zukommt. S. Strahlenzellen mit und ohne Pigment. Der Abhandlung über die Haiitdecke und Schale der Gastropoden*') habe ich eine Beilage angefügt, in welcher unter der Aufschrift: „Die verästigten Zellen im E])ithel und der Lederhaut", die hier gemeinten Elemente im Zusammenhang und nach ihrer Bedeutung bes])rochen werden. Aus der Epidermis der Fische hatte ich früher nur die mit Pigment erfüllten verzweigten Zellen — also Chromatophoren — angezeigt. Deshalb ist jetzt zu er- wähnen, dass hier die hellen, nicht pigmenthaltigen Strahlenzellen ebenfalls zugegen sind. Hievon habe ich mich z. B. an Cypriints carassins überzeiigt. Im frischen Zu- stande der Haut wird man ihrer jedoch schwer ansichtig: schwache Lösungen von doppelchromsaurem Kali sind anzuwenden , um sie deutlich hervortreten zu lassen. Sie erscheinen jetzt als helle Zellen, deren zum Theil lange, verästigte Ausläufer sehr fein sind und ohne Spur von Pigment ; der Kern kann im frischen Zustande ein gewisses glänzendes Aussehen haben. Ganz besonders schön lassen sieh die Strahlenzellen aus der Epidermis der Larven von Pelobates fiiscits isoliren**'). An einem Thier, das etwa über Nacht in sehr schwach angesäuertem Wasser liegt, zerfällt die Epidermis von selber in die *) Vevgl. Fig. 6, die drei oberen Zellen. **■) Archiv f. N.iturgescli. 187f). ') Fig. ?>% c. O-J) g-ewöhnlicheii p]pi(lermiszellen und in die gedacliten Elemente. Letztere sind lang- verzweigte Gebilde, der Körper und die Ausläufer dicht erfüllt mit Pigment, und noch jenseits des Pigmentes setzen sich die Ausläufer, sehr zart und hlass geworden, bis zu unmessbarer Feinheit fort. Wie man in der Klasse der Amphibien überhaupt die Contractilität der ästigen Chromatophoren verhältnissmässig leicht beobachten kann, so auch hier an unseren Larven. Das vom lebenden Thiere abgeschnittene Hautstück zeigt uns die langhin ausgezogenen verästigten, durch das Pigment schwarzen Zellen. Setzen wir alsdann die Larven in schwach angesäiiertes Wasser, so sind aus den schwarzen Netzfiguren einfach längliche, spindelförmig angeschwollene Gebilde geworden. Man muss wohl diesen zelligen Elementen in der Epidermis eine grössere Be- deutung zugestehen, seitdem festgestellt ist, dass sie mit Nerven zusammenhängen. Ich beziehe mich hiebei auf die unter meiner Anleitung erschienene Arbeit von Ribbert über die Anatomie der Hautdecke bei Säugethieren'). Dort wird der Nach- weis gelietert, dass die verzweigten Zellen mit Ausläufern von Nerven, welche von der Lederhaut her in die Schleimschicht der Oberhaut eintreten, sich in Verbindung setzen. II. Becherförmige Sinnesorgane. 1. Fische. Die Zahl der Beobachter, welche sich bisher die Erforschung des Baues der becherförmigen Organe der Fische hat angelegen sein lassen, ist nicht gross zu nennen und überdies weichen die. vorhandenen Angaben in nicht unwesentlichen Punkten ^on einander ab. Ich selber liess, als ich im Jahre 1850 zuerst auf die Anwesenheit dieser Körper als „merkwürdiger Gebilde" in der Oberhaut der Fische hinwies "), dieselben aus Zellen von einerlei Art bestehen. Dieselben seien verlängert, mit einem Kern versehen und bcsässen eine gewisse Aehnlickeit mit den musculösen Faserzellen. Zwölf Jahre nachher nahm F. E. Schulze*") die Untersuchung auf und theilt als Ergebniss mit, dass die Organe aus zwei gänzlicli verschiedenen Arten von Zellen zusammengesetzt seien. Die einen seien einfache Cylinderepithelzellen von allerdings *) Arcliiv f. Niitui-Kcschiclite, 1878. **) Ueber d. Haut einiger Siisswasserfisclie, Zeitsciir. f. wiss. Zool. 1850. ***) Ueber d. bechcrfünnigen Organe der Fisclie, Zeitschr. f. wiss. Zool. 1862. •23 ausserordentlicher Länge, die andern dünne, Stäbchen- oder fadenförmige Elemente oder Xervenendzellen. Die Darstellung des histologischen Baues welche F. E. Schulze gegeben hat, erfreut sich der allgemeinen Zustimmung der deutschen 3Iorpho]ogen, ohne dass freilich, wie mir scheint, auch nur ein Einziger die Untersuchung des Gegenstandes bei Fischen selbst vorgenommen hätte. Der nächste Beobachter, Jobert*), meldet als neuen Fund, dass eine feinkör- nige Substanz ausser d<^n Zellen vorhanden sei, in welche sich zunächt die Achsen- cylinder der Nervenfasern auflösten. Und was die zelligen Elemente des Organs betrifft, so gelten sie dem französischen Anatomen einfach als fadenförmig verlängerte Epidermiszellen ohne sonstige Auszeichnung. Die letzte mir bekannt gewordene Arbeit über bestigte Organe lieferte Zin- cone"). Er unterscheidet an Mii/Iits drei Zelleuformen : sehr lange Zellen, deren Fuss sich verästigt ; dann feinere mit mittlerer Anschwellung für den Kern: endlich solche, welche sich durch ehie grössere Anhäufung von Protoplasma um den Kern hervorheben. Darüber jedoch, ob diese Zellen unter sich von wirklich verschiedener Art seien, bleibt der Autor zweifelhaft : er meint, die letzteren köiniten auch Jugend- zustände der zweiten Form sein. Eine anscheinende Bestätigung von der Gegenwart der „körnigen Substanz'- geben die Abbildungen. Stifte oder Härchen („ciglia o setole") am Vorderrande des Organs seien nicht zu finden gewesen. Man sieht aus dieser Zusammenstellung, dass genauer genommen die Beob- achter nur in wenigen Puncten übereinstimmen: Die Organe bestehen aus Zellen und diese, aus der Epidermis hervorgegangen, tragen noch mehr oder weniger den Charakter verlängerter Epidermiszellen, Es lag daher nahe, nachdem ich mich mit den entsprechenden Bildungen bei Amphibien und Reptilien in der Zwischenzeit beschäftigt hatte, auch auf die Sinnes- becher bei den Fischen zurückzugreifen. Ich that dieses, imlem ich den Hecht, Esox lucius , den Flussbarsch, Perca flnviatilis und Kaulbarsch, Acerina cernua , die Ka- rausche, Cypriniis carassäts , endlich die Aalratte, Loia vulgaris, untersuchte und ich glaube in der morphologischen Kenntniss besagter Bildungen einen Schritt vorwärts gethan zu haben. Wesentliche Unterschiede kamen bei den einzelnen Species kaum zum Vor- *) Etudes d'anatomie comparetj siir les orgaues du toucher, Ann. d. sc. nat. 1872. **) Osservazioni anatomiclie sii di aleune appendici tattili dei pesci. Rendiconto della Reale Accademia delle scieuze fisiche e matematiche. Settembre 1876. 24 schein und halte ich mich daher in der näheren Beschreibung- nur an eine Art. an den Hecht, weil sich gerade an ihm zuerst ein besserer Einblick thun Hess. Die Theile wurden sowohl dem eben g'etödeten Thiere entnommen und sonach ganz frisch untersucht, als auch nach Einwirkung- von chemischen Hilfsmitteln. Es empfehlen sich besonders die Sinnesbecher aus der Mund - und Rachenhöhle, namentlich die am Gaumen stehenden. Das ganz frische Organ erscheint ziemlich blass und fein granulär; doch so, dass gegen das freie Eiule zu eine deutliche Zeichnung- \(m zusammenneigendcn Streifen oder Stäbchen erkennbar ist. In dem hinteren Theile liegen Kerne, deren umschliessende Zellenkörper sich kaum und dann nur durch zarte, verschwommene Linien abgrenzen ' ). Richten wir den- Blick bei starker Vergrösserung , unter Anwendung von Tauchlinsen und selbstverständlich bei Vermeidung alles Druckes, auf die kreisrunde, von der Epidermislücke umzogene freie Fläche oder den Gripfel des Organs, so wird uns klar, dass der ,, Sinnesbecher" sich in eine Mitte und eine Rinde scheidet. Die Rinde -«ird gebildet von den erwähnten Streifen oder stabälinlichen Linien, welche von aussen her zusammenneigen ; die sich abhebende Mitte, man könnte auch sagen, das Mark, stellt sich zunächst als eine feinkörnige Substanz dar**). Grehen Avir nun wieder zurück zur Betrachtung der Seitenfläche des Bechers, und fassen einen Strich oder Stab scharf ins Auge, so löst sich je ein solcher „Stab" in zwei Seitenlinien von feinst granulärer Natur auf, während dazwischen eine helle homogene Achse hinzieht. Ist das Organ noch in lebendem Zustande, ganz unver- ändert und dabei etwas zurückgezogen, so können wir auch als Fortsetzung und Ende der eben gedachten Achse der Stäbchen eine kurze feine Borste wahrnehmen'**). Prüfen wir, soweit gekommen, jetzt von neuem die vorhin als „feinkörnig" bezeichnete Obei-fläche der Marksubstanz, so löst sich bei aufmerksamsten Zusehen dieselbe auf in dicht aneinauderschliessende, die freie Fläche 1)ildende Kingelchen, wovon jedes ein schärfer gezeichnetes Knö])fchen oder Höc-kerchen umschliesst f). Durch Anwendung chemischer Mittel , namentlich von Osmiiimsäure und do])- pelchromsaurer Kalilösung in sehr verdünntem Zustande, werden die Umrisse schärfer. ') Vergl. Figur 'iö. ") Fig. 25, das Organ links. ■•) Fig. 27. t) Fig. 26. Hiedurch, und indem wir jetzt auch die Organe mit Nadeln zu zerlegen suchen, er- gibt sich uns folgeiules. An den Zellen, welche die Rinde des Organs erzeugen, lassen sich unter- scheiden : ein unterster feinkörniger Theil welcher den Kern birgt und am Ende fasrig sich auffranzt ; dann weiter nach oben eine leichte bauchige Anschwellung ; hieran schliesst der stabfürmig verengte Theil; zuletzt folgt eine kurze, feine Borste als Endstück*). Eine Art innerer Hohlraum der Zelle, von dem bauchigen Theile be- ginnend, durch den stabförmigen Absclmitt sich fortsetzend, iind abschliessend mit der „Borste", kann jetzt wegen härterer Linien noch mehr sinnenfällig werden. Die Zellen der Mitte sind kürzer, dicklicher, granulärer, birntV)rmig. Das obere Ende scheint nur wie durch ein Deckelchen oder Cuticularkäppchen geschlossen, dessen Verdickung das erwähnte Knöpfchen vorstellt. Was die feinkörnige Substanz betrifft, welche nach Jobert vorhanden sein soll, so bin ich darüber nicht ins Klare gekommen. Das nach unten gerichtete Ende der Zellen erscheint, wie schon bemerkt, aufgefranzt oder in feinste Fäserchen auf- gelöst. Mir dünkt nun, dass die Masse dieser Fäserchen, in der Eintiefung der Leder- hautpapillen liegend, eine anscheinend körnig grümelige Substanz erzeugen kann; vielleicht unter Mitwirkung der aus der Papille getretenen Achsencylinder der Ner- venfasern. Was die Mündung anbetrifft, so sind besagte Organe für sich nicht mit einer Höhlung versehen, sondern sie stellen massige Bildungen vor. Die Oeffnung über ihrem Gipfel gehört dem Epithel oder der Epidermis an. Im optischen Schnitte lebender „Sinnesbecher" zeigt sich nicht selten die Epithellücke oder Spalte durch Zurückziehen des Zellenkörpers vertieft, ja wie trichterförmig eingesenkt*'). Die Zellen des Organs bilden Boden und Rückenwand der Mulde oder des Trichters. Das Zustandekommen dieser Eintiefung, sowie die sehr wechselnde Weite der Oeffnung ist schwer zu verstehen, wenn man nicht eine Contractilität der zelligen Elemente gelten lässt. Eine zusagendere Erklärung wäre freilich, wenn man im Gewebe der Papille musculöse Elemente nachweisen könnte, was bis jetzt nicht gelingen will. Noch sei im Hinl)lick auf die anderen oben genannten Fischarten bemerkt, dass, wie ich schon längst angezeigt, die „Becher" bald einen geraden cylindrischen, bald einen kegelförmigen , ein andermal einen nahezu kugeligen Umriss darbieten können. *) Fig. 27. **) Fig. 28, Fig. 29. 2tj In ganz frischem oder lebendem Zustande stellen sich die das Organ zusam- mensetzenden Zellen in der Beschaffenheit dar, wie sie oben erörtert wurde. Leicht aber — ich sah es z. B. an Cypr/niis carassiiis — ändert sich dies daliin um, dass die bezeichnete lichte Zone oder der Inneuraum sich in eine helle längliche Vaciiole umsetzt, welche nach hinten bogig abscliliesst, nach vorn aber wie geöffnet erscheint*). Höchst schwierig bleibt es immer, die Endborsten wahrzunehmen, da sie sehr vergänglicher Natur zu sein scheinen. Man kann viele der Organe ausschneiden, ohne etwas von Borsten ansichtig zu werden. Und selbst wenn man sie an dem einen „Becher" gewahrt, will wieder das Auffinden derselben an denoi der nächsten Umgebung nicht gelingen. Am ehesten kommen sie zum Vorschein, wenn die Oeff- nung des Organs sich mulden- oder trichterförmig eingezogen hat"). Alsdann neigen die kurzen, blassen Börstchen so gegen einander, wie es etwa in der Puiipenhülse des Nachtpfauenauges, Saütr///a carpiui , jene Borsten thun, welche die bekannte „Fischreuse" erzeugen. Ein eigentliches freies Hervorragen der Borsten aus der Oeff- nung der Epidermis heraus, habe ich niemals wahrgenommen. Noch sei der Veränderungen gedacht, welche die zelligen Elemente der ()rgane macerirt in verdüiniten Lösungen von doppelchromsaurem Kali, durchmachen'"). Die einen der Zellen sind wie zu schmächtigen Fasern geworden mit leichter Auftreibung nach vorn zu: andere zeigen sich in derselben Richtung stärker verbreitert durch eine längliche Vacuole, welch letztere selbst wieder einfach körnig gefüllt sein kann, ein andermal wie von einer Art zarten Balkenwerks durclizogen. Auch die Partie jenseits der Vacuole kann sich verschieden darstellen : häutig fadig verengt oder zu- sammengefallen, ist sie zuweilen ein streifig - körniges Klümi)chen ; dann auch wieder ein wirkliches, scharfrandiges kurzes Fädchen mit zugespitztem Ende ; auch wohl ein glänzendes Elndknöpfchen. Nicht selten ist der fein ausgezogene vordere 'i^heil der Zelle plötzlicli so verbreitert, wie Avenn er zu einer vorher freien, jetzt zusammen- gezogenen Oeffnung gedient hätte. In Organen, welche in noch schwächeren Lösungen lagen, ist die Zahl jener welche den mehr oder weniger veränderten Innenraum ei'kennen lassen, grösser als in solchen, welche stärkeren Lösungen ausgesetzt waren. In letzteren sind jene Formen häufiger, welche ein scharfrandiges, stabartiges "Wesen zeigen; wobei ein feines P^ndknöpfchen oder Fädchen abgelöst von der Zelle, deutlich sein kann. *) Fig. 15. **) Fig. 28, Fig. 29. ***) Fig. 30. Den ^Mittlieilung'en , Avelehe ich schon früher über die Papille, ihre Gefässe und Nerven vorgelegt habe, finde ich nichts wesentliches hinzuzufüg-en. Die Papillen der äusseren Haut sind gern melir oder weniger pigmentirt ; jene der Mund - und Rachenhöhle sind meist unpigmentirt. Bei mancher Art scheinen sie durchweg eine etwas kurze und dickliche Gestalt zu haben . z. B. beim Hecht. Am Gaumen trifft man gern sehr grosse Papillen, auf welchen dann erst mehr oder weniger zahlreich die kleinen mit den „Bechern" gekrönten Erhebungen stehen*). Fassen wir das Allgemeine wie es sich aus den vorangegangenen Untersuchun- gen ableiten lässt, zusammen, so gelangen wir ungefähr zu nachstehenden Sätzen : Auch die zelligen Elemente der becherförmigen Organe der Fische zerlegen sich in eine Rinden- und in eine Achsenschicht, entsprechend dem, was ich bei Reptilien und Amphibien als Mantelzellen und als zelligen Innenkörper unterschie- den habe. Die Borsten mit welchen die Zellen der Rindenlage nach vorn abschliessen, gehören sonach ebenfalls nur dem Rande an und ich vermuthe, ohne dass ich im Augenblick den Gegenstand von neuem vorgenommen hätte, dass die feinen Spitzen der die "Wand des Organs bei unsern Eidechsen erzeugenden Zellen, welche einen streifigen Saum hervorrufen *') mit diesen Borsten der Becher bei Fischen zusammen- zustellen sind. Die Zellen der Mitte oder Achse haben keine Borsten, wohl aber sitzt dem freien Ende ein Knöpfchen oder Spitzchen auf von stärkerem Lichtbrechungsver- mögen. Den letzteren Gebilden für gleichwerthig halte ich die, je nach der Ein- stellung als Ringe oder als feine Spitzen, immer aber von glänzendem Aussehen sich zeigenden Endtheile der Zelle, welche ich an den Organen der Larven von Triton gesehen habe*'*). Ebenso möchte ich die von mir bei Anguis fragilis wahrgenommeneu „Stiftchen und Avalzigen Fäden" , welche aus der Mündungsstelle der Sinnesbecher hervorragten, iu die gleiche Reihe von Bildungen bringen. Man darf daher annehmen, dass es zweierlei haarähnliche Gebilde an unsern *) Eine derartige „Stammpapille, welclie sich in fünf Ausläufer zerspaltet, an deren Ende die becherförmigen Organe sitzen" habe ich z. B. aus der Rachenschleimhaut eines Leuciscus bereits in der Histologie S. 299, Fig. 160 veranschaulicht. **) Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier. S. 101, Taf. XII, Fig. 151. ***) Hautdecke u. Hautsinnesorgane der ürodelen , Morphol. Jahrbuch Bd. II, S. 301, Taf XVIII, Fig. 1, Fig. 2, Fig. .3. 4* 2R Organen gibt: solche welche ans den Mantelzelleii hervorgehen, blass nnd zart sind und von vergänglicher Natur ; und zweitens andre den Innenzellen aufsitzend, welche einen scharfen, glänzenden Umriss haben nnd länger ausdauern. Und so mijchte ich an dieser Stelle abermals die Vermuthung äussern, dass die ans anderen Sinnesorganen der Wirbelthiere bis jetzt bekannt gewordenen un- beweglichen Borsten jenen Härchen der Randzellen der Hautsinnesorgane der Fische an die Seite zu setzen sind. So beispielsweise die von mir erwähnten langen, starren, leicht einschmelzbaren Haare im Xebengeruchsorgan der Re])tilien. Auch schon manche Angaben bei Anderen leiten auf diesen Gredanken. Man betrachte z. B. die Tafeln und die Worte der Beschreibung in M. Schultzens Schrift über den Bau der Nasenschleimhaut. Dort wird bezüglich der ,.kleinen, stabformigen Aufsätze" auf den „Nervenzellen"' der Greruchsgrube des Hechtes bemerkt, es sei zweifelhaft, ob sie während des Lebens schon existiren oder erst durch die Chromsäure entstanden seien. Ja mit Rücksicht auf die Regio olfactoria des neugeborenen Kindes, in Chromsäure erhärtet, heisst es: die fadenförmigen Fortsätze auf der freien Fläche des Epithels scheinen hervorgequollene Theile der peripherischen Riechzellenfortsätze zu sein ; an ganz frischen Präparaten war keine Spur über die freie Fläche des Epi- thels hinausragender Härchen zu erkennen. Hält man nun damit zusammen, was ich über die Sonderung der Substanz der Rindenzellen ermitttelt habe, so hat eben die von mir wiederholt vorgebrachte Auf- fassung eine gewisse Begründung, wonach die hinfälligen Borsten aus der hellen homogenen Innensubstanz, wie eine Art Abscheidung entstehen oder deren frei her- vorragende Fortsetzung sind. Die derberen Stifte der Innenzellen denke ich mir in gleicher Beziehung zum Zellenleib, mit dem Unterschiede, dass sie noch mehr den Cuticularbil düngen sich nähern. Bei Thieren, welche auf dem Lande leben und also immer beeinflusst sind von der austrocknenden Luft, können die Haare bestimmter den eben angedeuteten Charakter annehmen , wie ich solches bereits bezüglich der Greckotiden hervorgeho- ben habe * ). Endlich gestatte ich mir, auch nftch über die von F. E. Schulze bei ver- schiedenen Fischen beobachtete zarte, helle Röhre, welche die Borsten umschliesst, *) Allgemeine Bedeckungen der Amphibien, Separatausgabe, S. 57. — Im Tagblatt der Natur- forseherversammliing in Cassel, Herbst 1878, erklärt auch ein andrer Beobachter die stiftartigen Kör- ]ier für Cuticularbildung. Die Blätter sind mir leider nicht mehr zur Hand, um genauer citiren zu können. 29 dje Vermutluiiig- aiiszusi)rechen , dass sie dem von den hellen zarten Fäden der Rin- denzellen gebildeten Kranze entsprechen möge. Die eingesehlossenen Borsten sind nach genanntem Verfasser von starkem Glänze, was sich an das oben Dargelegte anschliessen würde. Alle bisherigen Beobachter haben sich bemüht, den unmittelbaren Zusammen- hang zwischen den Zellen besagter Organe und den hervortretenden Nervenfasern sich vor die .Augen zu bringen. Doch ist dies eigentlich Keinem geglückt. Zwar auch diesmal gewahrte ich z. B. an Cyprinus cm-assms wie aus den Papillen des Älundrandes, nach abgehobenem Ejuthel ein oder das andere feine Fäserchen heraus- steht, welche man wohl auf freie Achsencylinder zu deuten einiges Recht hat. Es ist wahrscheinlich, dass solche feine nervöse Fäserchen in die aufgefranzten Enden der Zellen übertreten mögen ; — aber eine etwelche Sicherheit war hierüber nicht zu erlangen und es blieb bei solchen bruchstückartigen Wahrnehmungen. Ueberblickt man übrigens die Mittheilungeu , Avie sie in Anbetracht der Ner- venenden an den Sinnesbechern bekannt geworden sind, so darf man die Yermuthung hegen, dass nach Gattungen und Arten, wie auch in anderen Organisationen, typische Verschiedenheiten sich ausprägen werden. Man betrachte von diesem Gesichtspuncte aus z. B. die bildlichen Darstellungen, welche Jobert von Midlus barbatus gegeben hat*). Aiich denke ich hiebei an dasjenige, was ich über terminale Ganglienkugeln, noch innerhalb der bindegewebigen Grundlage, bei Schlangen beobachtet habe*'). Endlich sei noch erwähnt, dass auch hier bei den Fischen, ähnlich wie ich es schon an den gleichen Organen der Schlangen erkannt, das Sinnesorgan ur- sprünglich völlig in der Epidermis vergraben ist, die Deckzellen sonach in ununter- brochenem Zuge darüber hingehen. Erst wenn nach und nach die Thätigkeit der Zellen des Innenkörpers zur Entwicklung kommt, entstehen einzelne kleine Oeffnungen, richtiger Lücken zwischen den Deckzellen, entsprechend in der Grösse den einzelnen Zellen des Innenkorpers. Zuletzt Üiessen die kleinen Oetfnungen zu der grösseren zusammen, welche den Gijtfel des Organs umgiebt. 2. Larven der anuren Batrachier. Wie sich mir der Bau der Hautsinnesorgane bei den Urodelen dargestellt hat, wurde anderwärts ausführlich berichtet***). Die Organe aus der ^Mundhöhle der *) a. a. 0. PI. 6. Fig. 47, Fig. 49. **) Zur Kenntniss der Sinnesorgane der Schlangen, Arch. f. miicrosk. Anat. Bd. 8, 1872, S. 334. ***} Ueber die allgemeinen Bedeckungen d. Amphibien, Archiv f. mikrosk. Anatomie 1876. 80 Froschlarven, über welche wir F. E. Schulze die bekaiinte schöne Abhandlung- verflanken, liatte ich früher noch nicht in den Kreis der Untersuchung gezogen. Dies ist jetzt geschehen und ich erlaube mir auch darüber einige Bemerkungen. Es wurden die Larven von Pelobates fusciis aus verschiedenen Stadien gewählt; l'hiere ohne Clliedmassen, dann andere mit zwei und endlich solche mit vier Beinen. Die ,,Geschraacksknospen" stehen nicht bloss auf Papillen, welche selbst wieder sehr verschieden gross sein können, sondei-n sind auch sonst über die Schleimliaut des Mundes, besonders des Graumens verbreitet. Der Umfang der „Knospen" ist ein recht wechselnder, ja manche sind sehr klein. Die grösseren scheinen immer anf den Pa])illen zu sitzen ; auch stehen sie gern gedoppelt beisammen. Näher g'e- l)rüft, im frischen Znstande, zeigen sie sich nur zusammengesetzt aus einer Gruppe von Zellen, die hinten bauchig verbreitert, vorne fast stabartig- verengt sind, demnach eine etwelche umgekehrt l)irnf(jrmige Gestalt haben. An der Sjjitze kann ein glän- zendes, rundliches Körperchen sich abheben. Feine Borsten als Randzoue erblicke ich nicht '*). Die gewöhnlichen Epidermiszellen bilden eine Schale um das Zellen- packet, welches selber durch ein gewisses dunkelkörniges Wesen von der umgebenden Oberhaut absticht. Somit herrscht im Ganzen do(^h eine grosse Aehnlickeit mit den gleichen Gebilden bei den Larven der Urodelen. Und so sehe ich auch wiederum von neuem, dass die „Sinnesbecher" ur- sprünglich von der Epidermis völlig überdeckt sind: Die Lage der Deckzellen geht ohne Unterbrechung über den Gipfel der Organe weg. Li diesem Falle ist auch noch nichts von den scharfrandigen , glänzenden Sjjitzcn oder Stiftchen der Zellen aufgetreten; letztere erscheinen erst, wenn die Deckzellen eine Oeifnuug oder einen Durchgang frei lassen. Nachdem die „Knospen" von der bindegewebigen Grundlage rein und scharf abgefallen sind, so zeigt die Obertiäche der Papillen eine schwache Mulde, welche zur Aufnahme der „Knospen" gedient hat. Die „becherförmigen Organe" habe ich anderwärts als verwandschaftlich zu- sammengestellt mit den eigenartigen, von mir zuerst angezeigten Epithel])latten, welche die keulenförmigen Papillen der Zunge des Fros(rhes krönen***). Hier an den Larven von Pelobates scheint im Auftreten und Verschwinden der beiderlei Gebilde eine Wechselwirkung zu bestehen. Man gewahrt, dass an grösseren Larven, die dem *) Die Geschmacksorgane der Froschlarven, Archiv f. niikrosk. Anatomie Bd. 6. **) Figuren 21, 22, 2.S. ***) Allgemeine Bedeckungen der Ampliibieu, Separatausgabe S. 54. \^^ — Ende des Wasserlebens entgegengehen, zwar die Papillen, etwa des Gaumens, noch vorhanden , aber die Sinnesbecher geschwunden sind : ihr Platz zeigt sich von ge- wöhnlichen Epithelzellen eingenommen. In den Papillen selber sind Grefässe und Nerven noch sichtbar, doch scheint mir ein gewisses feinkörniges Wesen der Nerven anzudeuten, dass ein Vorgang der Iiückbildung begonnen hat. Bei Larven dieser Zeit ist bereits die Zunge als Haches und weiches Wärzchen aufgetreten und mit ihr die eigenartigen Epithelplatten (,..S(!hme(^kplatten"). Sie stellen sich dar als vom übrigen p]])ithel abgegrenzte Partien, deren Zellen etwas dunkles an sich haben, hin und wieder auch Yacuolenbildung zeigen, sonst aber von zartem Aussehen sind ohne eigentlich specifischen Charakter. Zugleich mit der Anlage der Zunge sind aiich die schlauchförmigen Drüsen dieses Organs da. Es mag auch hier angeschlossen werden, dass bei //y/a ariorea, deren Larven ich gleichzeitig untersuchte, die Menge der Sinnesbecher aussen am Kopf eine ganz ungemein grosse ist. Mir dünkt, nacli der Erinnerung, dass die Larven des Laub- frosches hierin die anderen Batrachier tibertreifen. Die „Becher" bestehen abermals aus Packeten birnförmiger Zellen. — Von Stelle zu Stelle heben sich an der Epi- dermis die Zellen mit den Büscheln langer Wimperhaare ab. Anmerkung. Bereits vor längerer Zeit*) habe ich angezeigt, dass bei gewissen Hivudiueen Organe vorkommen, welche den „Bechern' oder „Geschniacksknospen" der Fische verwandt seien. Bald nachher fand ich etw.is Aehnliches bei Lumbricinen und sprach auch die Vermuthung aus, dass gewisse von Keferstein und Eiilers hei Sipunculus beschriebenen Organe die gleiche Bedeutung haben mögen. Der feinere Bau ist noch wenig erforscht. Was ich an den Organen der Egel sah, erscheint in meinen Tafeln zur vergleichenden Anatomie versinnlicht. Jene der Lumbricinen hat unterdessen ein sorgfältiger Beobachter, v. Mojsisovics, geprüft und einige vorläufige Mittheilungen nebst Zeich- nung darüber veröffentlicht.**) Vor Kurzem hat Eisig***) an einer anderen Gruppe der Anneliden, bei C apiteUiden, verwandte Organe entdeckt und eine ins Einzelne gehende Darstellung des Baues gegeben. in. S e i t e 11 0 r g a n e. 1. Knochenfische. Es wäre wünschenswerth, alle die einheimischen Fische, Art für Art, auf das Seitencanalsystem untersucht zu sehen; sowohl was den Verlauf der Canäle betrifft, *) Arch. f. Anat. u. Phys. 1861 (Augen und neue Sinnesorgane der Egel). **) Kleine Beiträge zur Keuntniss der Anneliden, Sitzgsber. d. Akad. d. Wis.s. in Wien, 1877. ***) Die Seitenorgane und becherförmigen Organe der Capitelliden. .Mittheilungen aus d. zool. Station in Neapel, Bd. I. 82 als aucli die Weise der Mündungen, ferner das Verhalten zur Lederhaut, zu den Schup])en und Knochen, sowie endlich im Hinblick auf den histologischen Bau. Wie wenig zusammenhiingend hierin unsere Kenntnisse sind, lässt sich z. B. aus dem Werke von Heckel und Kner: Die Süsswasserfische der österreichischen j\Ionarchie, ersehen, obschon diese Ichthyologen mehr als Andre bei jeder Art auf das Seiten- canalsystem geachtet haben. Nicht selten müssen sie sich auf allgemeinste Be- merkungen beschränken : z. B. die Kopfcanäle sind hier deutlich , dort undeutlich, auch wohl kaum sichtbar. Die vorläufigen Mittheilungen, welche S olger*) über die Seitenorgane der Fische veröffentlicht hat, erwecken die angenehme Hoffnung, dass durch diesen Anatomen der Gregenstaud wird gefördert werden. Ich habe einstweilen und nur mit Rücksicht auf geAvisse Fragen, die folgenden wenigen Arten untersucht : den Hecht, Esox lucius , dann den Stichling, Gasterosteus aculeatcus , den Kaulbarsch, Acerina cermia und die Aalrutte, Lota vii/oaris. A. Die allgemeinen Verhältnisse der „Seitenlinie"' des Hechtes sind, worauf zuerst V. Siebold in bestimmter AVeise hingewiesen hat**), etwas eigenartig. Die Seitenlinie nämlich, insofern sie durch besonders geartete Schuppen ausgedrückt wird, erscheint hier fortwähreiul unterbrochen: es finden sich zwischen den „canalisirten" Schuppen zwei und mehr Reihen gewöhnlicher, nicht canalisirter Schuppen. Wie zum Ersatz aber sind oberhalb und unterhalb der Seitenlinie zerstreut ebenfalls cana- lisirte Scluii)pen zugegen, gewissermassen „accessorische oder rudimentäre Seiten- linien" wie Andre sie neinien. Betrachten wir eine der ,, canalisirten" Schuppen bei massiger Vergrösserung, so ergiebt sich bald, dass der „Canal" eigentlich eine Furche ist gebildet durch einen Ausschnitt am Hinterrande der Schuppe, wobei die Ränder etwas verdickt sind und sich auf- und einwärts biegen. Den Boden der Furche erzeugt die nächstan- schliessende Schuppe. Mau bemerkt nun ferner leicht, dass in der Furche eine An- zahl, sechs und mein- rundliche Hügel oder K()rper dicht hinterehiander liegen. Wendet man sich dem näheren Studium der Hügel zu, so stellt sich heraus, dass sie den Bau der „becherförmigen Organe" haben, wobei sie aber, obwohl unter sich verschieden gross, doch im Allgemeinen umfänglicher sind als die ,,Becher". Es zeigt sich wieder eine zellige Zusammensetzung und abermals eine miZAveifelhafte Sonderung der Elemente hi eine Mittelpartie und in eine Randschicht. An den Zellen *) Ueber die .Seitenorgane der Fische, Leopoldina XIV. *) Die Süsswasserfisclie von Mitteleuropa, Leipzig 1863, S. 326. 83 der Raiulscliiclit — Maiitelzellen — unterscheiden wir ein etwas bauchiges hinteres Ende und einen vorderen, stabartig verengten Theil. IMit diesem neigen sie alle — bei Besichtigung des Organs von oben — schini strahlig zusammen. Das Ende der l\Tantelzellen ist eine zarte Borste und diese erscheint als Abschluss einer hellen Tnncnzone des stabartigen Theils der Zelle. Die Zellen der Mittelpartie oder des innern Ballens sind körniger, kürzer und breiter und an ihrem Gripfel kann sich ein glänzendes Körnchen abheben. Es verdient nun ferner alle Beachtung, dass „Seitenorgane", wie sie eben nach ihrem Bau beschiieben wurden, nicht bloss in den „canalisirten" Schuppen der Haupt- und den Xebenseitenlinieu vorhanden sind, sondern auch sonst noch sich ver- breiten *). Am Rumpfe stehen sie in Reihen , welche quer zur Längsachse gerichtet sind. Die einzelne Reihe kann aus sechs bis zehn Hügeln zusammengesetzt sein. An solchen Hautstellen nähert sich das Pigment nur bis zu einer Art Grenzlinie und auch die zahlreichen Schlcimzellen bleiben auch hier zurück, so dass die Reihe der Sinneshügel etwas wie abgeschlossenes an sich trägt, obschou sie nicht in einer Furche der Schuppen ihre Lage hat**). Näher anzugeben, in welcher Zahl etwa die querstehenden Reihen von Sin- nesliügeln über die Seitentlächen des Leibes sich verbreiten, getraue ich mir nicht, da ich bisher nicht im Stande bin, sie mit der Lupe auf der unverletzten Haut zu erkennen. Es bedarf vielmehr immer erst der Flächenschuitte und der mikrosko- pischen Untersuchung, wodurch es umständlicher wird, sich ein Bild über Menge und Vertheilung zu verschaffen. An der Haut des Kopfes, z. B. der Wangengegend, trifft man neben Becher- organen der gewöhnlichen Grösse auch andre, welche in ihrem Umfange den Sinnes- hügeln der Seitenlinien nicht nachstehen , so dass es gleichgültig wird , welche Be- zeichnung man denselben beilegen will. Es bleibt beachtenswerth, dass beim Hecht die ,,bechertormigen Organe" und die Orgaue des Seitencanalsystems am Rumpf im Wesentlichen des Baues überein- stimmen. Zur Wiederaufnahme der Untersuchung der Kopfeanäle bin ich noch nicht *) Die Schrift von F. Fee, Rech, sur le iievf pneumo-gastrique chez les poissons, Strasbourg 1869, in welcher das Seiteiicanalsysteni des Hechtes eingehender bearbeitet zu sein scheint, kann ich durch den Buchhandel nicht erhalten und verm.ag daher nicht zu sagen, ob dieser Autor die oben gemeinten, nicht in Schuppenfurchen stehenden Organe schon gekannt hat. **) Fig. 24. 34 gekomineii, aber wenn ich meine früheren mir nocli vorliegenden Aiifzeichnnngen zu Rathe ziehen darf, so finden sicli z. B. im Canal des Unterkiefers echte „Xerven- knöpfe'', das heisst, eine Auflösung" und Entfaltung- der Nerven zu einem ilachrund- lichen Hügel, bedeckt von der Lage hoher Cylinderzellen, in welche herein die letzten Ausläufer der Nervenfasern sich verlieren. B. Auch die Gattung Gasterostcns , merkwürdig als Vertreterin der Makrelen in unserm Süsswasser, besitzt nach der Entdeckung von Solger an G. pungitms freie Seitenorgane am Rumpf, und zwar so, dass entweder nur ein einziges oder je zwei einem Metamer entsprechen. Ich habe bisher nur den dreistaclilicheu Stichling G. aculeatus untersuchen können. Von einem Seitenkanal ist weder fürs freie Auge noch durch die Lupe etwas aufzufinden ; und an senkrechten Schnitten zeigt sich, dass die Substanz der Lederhaut, in gewöhnlicher Weise von Längslagen und senk- recht aufsteigenden Zügen gebildet, von einem Canal nicht durchbrochen ist. Hingegen lassen Flächenschnitte wahrnehmen, dass die E])idermis in ziemlichen Abständen von Oetfnungen durchsetzt wird, welche mit jenen der Sinnesbecher übereinstimmen und bloss grösser sind. Die Seitenorgane selber, zu denen die rundlichen S])altöftnungen wohl führen , habe ich nicht gei)rüft ; es ist aber nach der Analogie mit dem Hecht wahrscheinlich, dass sie im Bau mit den Simiesbechern übereinstimmen und nur um- fänglicher als diese sein werden. Auch am Ko])f ist weder von „Schleimcanälen" noch von .,Sclileimporen" etwas sichtbar. — Sinnesbecher stehen z. B. am Mund- rand und in besondrer Menge am Gaumenwulst. Sie sind die kleinsten mir bekannt gewordenen, und die für sie bestimmte ( )eifnung im Epithel ist kaum grösser als der Bauch der in allergrösster Menge am Gaumen herumstehenden Schleimzellen, 'i'rotz der Kleinheit glaube ich doch soviel bezüglich des ]?aues gesehen zu haben, dass sie die oben an andern Fischen beschriebene Zusammensetzung haben. Es sind Gruppen von Zellen, welche mit ihrem stabartig verengten Halstheil nach vorn zu- sammenneigen ; selbst eine feinste strahlige Zeichnung, auf Härchen beziehbar, meine ich mit Hülfe von Tauchlinsen und Osmiumsäure innerhalb des E])iderM)issj)altes zu erblicken. C. Am Knulbarsirh, Accrina ct-rtnia*), bekannt durch die Weite der *) Der Kaulbarscli, im M.ain bei Würzburg liautig, wird dort glcirli dem Flussbarseh auf den Markt gebraeht: hier in Bonn, wo dies nicht geschieht, schien er mir und Anderen ein im Khein sel- tener Fisch zu sein; was aber nicht der Fall ist. Einmal aufmerksam geworden, erhielt ich in diesem Frühjahr eine ganze Anzahl. Er geht den Rliein iiinauf bis Basel. Vergh Lenthner, die mittel- rheinisclie Fischfauna, Basel 1877. Im Neckar bei Tübingen A hlt der Kaulbarscli. 35 Kopfcauäle, habe icli die „ Nervenkuüpfe " uat-li langer Zwischenzeit Avieder besehen. Ohne an diesem Orte auf eine zusammenfassendcre Darstellung- des Baues einzugehen, seien nur die Puncte nahmhaft gemacht, welche zu den früheren Wahr- nehmungen jetzt noch hinzukommen, oder sie verbessern. Das Bindegewebe des Hügels, welches die Nervenentfaltung und die Blutge- fässe trägt, ist von sehr weichem, fast gallertartigem Wesen: ein zartes streifiges pjalkeuwerk in feinste Fäserchen ausgehend, nimmt einen gallertartigen Stoft' zwischen sich auf. Die zelligen Elemente im frischen Zustande sind äusserst zarte, blasse Protoplasmazellen. Das Bindegewebe grenzt sich gegen das Epithel hin hautartig ab und gerade unterhalb, man könnte beinahe auch sagen, innerhalb dieser häutigen Grenzschicht liegt das zierliche und dichte Netz der Blutcapillaren. Durchschnitte durch das etwa in Osmiumsäure erhärtete Organ zeigen dies Verhalten sehr klar und man fühlt sich erinnert z. B. an die Membrana choriocapillaris des x\uges. Ueber die bindegewebige Grundlage zieht sich eine eigenartige zellige oder epitheliale Lage hin*). Die Hauptmasse derselben besteht aus langen, blassen Cylinderzcllen, die leicht in eine anscheinend körnige Substanz sich umsetzen; der Kern liegt im hinteren Abschnitt der Zelle und hat ein kleines randständiges Kernkörperchen. Fasst man an Präparaten welche durch Osmiumsäure erhärtet sind, den Grenzsaum einer solchen Zellenreihe mit starker Vergrösserung ins Auge, so meine ich glänzende Puncte in Keihen wahrzunehmen; oder in andrer Ansicht eine äusserst feine Zackenbildung. Ich möchte mir diese Puncte und Strichelchen als eine Art feinster Sculptur des Grenzsaumes der Zellenköpfe deuten**). Eine zweite Zellenart sind rundlich birnförmige Elemente, welche in die Lage der Stabzellen so eingestreut sind, dass sie der Oberfiäche dieser Zone sich nähern. Lidern sie dabei ziemlich aneinanderschliessen. grenzen sie sich als Ganzes wie ein mittleres Feld des e])ithelialen Ueberzuges ab. Die zu innerst liegenden Zellen sind die grösseren, nach dem Rande hin werden sie kleiner. Die Einzelzelle von oben betrachtet, ist nicht immer von rein rundem Umriss, sondern einigermassen eckig. Auch diese Elemente wurden zwar von mir früher schon bemerkt; während ich .sie aber einfach zwischen die Stabzellen eingestreut glaubte, hat erst Solger er- kamit, dass sie durch ilu- Zusammenhalten ein mittleres Feld abgrenzen***). *) Fig. 43; Fig. 44. **) Fig. 42, b. ***) Fig. 41. 30 - Ferner zeichnen .sich die birnförmigen Zellen — und dies hat zuerst F. E. Schulze wahrg-enoramen — durch den Besitz eines „starren Haares'- aus. Es lassen sich die Härchen dadurch am besten zur Anschauung- bringen, dass man auf deu aus dem eben getödteten Thier herausg-enommenen „Nervenknopf" Osmiumsäure einige Minuten einwirken lässt. Alsdann steht eine helle, blasse Borste von Stelle zu Stelle aus dem Rande des Zellenlagers hervor ; während der Zellenleib selber bereits einen schwärzlichen Ton angenommen hat*). Die Länge der Borste ist eine wechselnde. Blickt man auf die Fläche des Mittelfeldes, so erscheinen zwischen den Biru- zellen Gruppen von Strichen und einmal mit den frei vorstehenden Borsten vertraut geworden, erkennt man diese Striche als die jetzt niederliegenden Haare**). Dabei ergab sich Gelegenheit, über die Form der Borsten noch weitere Beobachtungen zu machen. Mele derselben haben die Forui einer wirklichen Borste, doch schon häuüg mit etwas verbreiterter Wurzel; andere aber sind deutlich dreiseitig zugeschnittene blattartige Erhebungen der Zellen***), etwa so, wie ich es zuerst an ähnlichen Zellen aus dem Ohrlabyrinth der Vögel gefunden und versinnlicht habef). Uebrigens darf ich Avohl an diesem Orte auch daran erinnern, dass von mir längst im Jahre 1S52 aus dem Seitencanalsysteni der Selachier und aus den Gallertröhren Epithelzellen mit „stachelartigen Fortsätzen" angezeigt worden sind. Die schwierigste Frage Ijleibt wie in allen Sinnesorganen jene uach der eigent- lichen Endigungsweise der Nerven. Es wurde von mir gleich bei der ersten Mittheilung über die Nervenknöpfeft) die wichtige Thatsache hervorgehoben, dass die Nervenfasern durch die Maschen des Blutcapillarnetzes nach aussen in das P^inthel treten, um dort zu enden. Gegenüber der dazumal allgemein geltenden Annahme, dass Nervenfasern sowenig wie Blutge- fässe den bindegewebigen Boden jemals verlassen, eröffnete dieser Nachweis des Ueber- tretens der Nervenelemente in eine ei)itheliale SchicOit eine Reihe von Beobachtungen, welche in späterer Zeit naidi gedachter Richtung gemacht wurden. An Schnitten durch Nervenknöjjfe Avelche in Osmiumsäure gehärtet wurden, löst sich gern auf *) Vevgl. Fig. 43. **) Fig. 41, c. ***) Fig. 42, a. t) Lehrbuch der Histologie, S. 270, Fig. 141 e. — .Mit grosser SorgtaU hat später Paul Meyer in der scliöneii Sciirift: Etudes liistologiqucs sur la Labyrinthe membraueu.K et plus speeialc- ment sur le lima^on chez les reptiles et les oiseaux, Strassbourg 1786, die feinere Beschaffenheit dieser Zellen dargethan. it) Froriep's Notizen, April 1850. 37 Strecken weit die eititlieliale Lage ab und dann können die Nervenfasern frei lier- vorstelien: wälirend das abgerissene Ende in das abgehobene E^jithel sicih hineinzieht*). Die in die Zone der Cylinderzellen eingedrungenen Nervenpriniitivfasern sind anfjinglicli noch mit Mark verseilen, sonach dunkelrandig, verschniälern sich im wei- teren Verlauf, und werden leicht varicös; zuletzt verlieren sie das Mark und haben das Aussehen freier Achsencvlinder. Bis zu diesem Puncte ist die Beobachtuna: sieher und verhältnissmässig leicht. Ueber das eigentliche Ende der frei gewordenen Fasern aber bin ich schwankend geblieben. Zuerst schien es mir, als ob sie frei enden**); fortgesetzte Untersuchungen liessen wahrscheinlich werden, dass die letzten Endigungen, wie ich mich ausdrückte „unter dem Bilde einer ( "aiiillarverzweigung" sich verlieren , also in Xetzform authörten ***). Endlich habe ich noch einer dritten „anseheinenden'- Endigungsweise gedacht und veranschaulicht: die blass gewordenen Nervenfasern verbinden sich mit birnförmigen Zellen, welche in der Peripherie der Stabzellen liegen f). Durch die gerade auf obschwebende Frage gerichteten Untersuchungen F. E. Schulz e's, welche über die von mir nur obenhin erwähnten birnförmigen Zellen wichtige Aufschlüsse gaben, war ich bis vor Kurzem mit diesem J\)rscher überzeugt, dass die feinsten Nervenfasern sieh mit dem unteren Ende der birnförmigen Zellen verbinden ff), die andern Ansichten über die Endigungsweise sonach aufzugeben seien. Jetzt aber nach wieder vorgenommener Prüfung bin ich von neuem unsicher geworden und muss gestehen, dass die von mir früher gehegte Ansicht von einer netzförmigen Endigung der Nervenfasern mir wieder für die am besten begründete gilt. Vermeidet man nämlich jeglichen Druck und betrachtet das frische Object ohne Deckglas, so sind innerhalb der epithelial - körnigen Zone Theilungen und bogenföi"- mige Verbindungen der feinsten Nervenfasern doch unverkennbar. Andrerseits aber streben einzelne Fäserchen auch wieder so entschieden gegen manche der Birnzellen, dass ein Uebergehen in solche Elemente mir wie früher doch auch vorhanden zu sein scheint. *) Vei-gl. Fig. 44. **) A. a. 0. S. 122. ***) Arcliiv f. Anat. u. Physiol. 1850, S. 174. t) Lelirbuch der Histologie, Ö. 57, Fig. 31. tt) Man vei'gleiche gegenüber meinen mein- schematisch gehaltenen Figuren die streng nach der Natur durcligeluhrteu Zeichnungen in der Abhandlung F. E. Schulze's: Sinnesorgane der Seiten- linien bei Fischen UBd Amphibien, Archiv f. railirüsk. Anat. Bd. G. 3S Fasse ich dalier die Eiiizelwahriiehiiiuiiyeii zusaiiiiiieii. so liesse sieh die Vor- stellung entwickeln, dass in dem Enduetz der Nervenfäserchen die birnförmigen Zellen mit einem feinen Aiisläufer Avurzeln. Ich habe seiner Zeit') berichtet, dass bei Lota zi)en und man darf wohl die einzelne Knochenrinne als eine umgewandelte Schuppe ansehen **). Die Nervenknöpfe in den weiten Räumen der Kopfcanäle erscheinen, was ich schon früher angab, fürs freie Auge uiul im lebenden Zustande, wie wasserhelle Körperchen oder man möchte beinahe sagen Bläschen. An den mit Sorgfalt heraus- gehobenen Gebilden unterscheidet man wieder an dem zelligen Ueberznge eine helle, aus langen cylindrischen Zellen bestehenden Randzone und eine Art Mittelfeld, dessen Elemente von oben gesehen, sich als rundliche, dicht zusammenschliessende grössere Zellen darstellen, von leicht körnigem, zartem und blassem Wesen. Das Heraus- treten der noch dunkelrandigen Nervenfasern aus der bindegewebigen, das Blutgefäss- netz trageiiden Schicht in die epitheliale Lage ist so deutlich wie bei Acerina. An den viel kleineren Seitenorganen des Rum])fes wiederholt sich im e])ithe- lialen Theile die Trennung in Mittelfeld und Randzone'**). Letztere nimmt leicht *) Archiv f. Aiiat. u. Pliys. 1850, S. 175. **) Bekanntlich iiattcn Brandt nnd Ratzcbtirg (Aledicinischc Zoologie) die iVüliercn Iciitliyo- logen schon bek.innt gewesenen Scliui)pen dieses i'^isches übersehen. Ich niiiclite den neueren Be- schreibungen beifügen, dass die Sciiupjjcn keineswegs frei in (jrubeii der Haut liegen, sondern sie sind in der Substanz der Lederhaut geborgen. Der Stock des Coriunis bildet je ein (Jrilbciien, das die Ausbieguug der Schupi)e aufnimmt, während die oberste pigmcntirte Ijage der Lederhant die aus- gehöhlte Fläche völlig überdeckt; es steckt sonach jede Schuppe in einer „Schuppentasche". Die Einzelschuppe hat die Form eines zierlichen tiefen Scliiisselchens. ***) Fig. 4U. 89 den Anschein einer feinkörnigen Lage an , aber das Znsehen bei starker Yergrösse- rnng' lehrt, dass sie aus langen, feinen, graniilären Zellen von Stabform besteht*). Blickt man aufmei-ksam mit Tanehlinsen auf die Oberfläche der noch zusammen- häng-enden Stäbchen, so lässt sich eine charakteristische, aber äusserst feine Zeich- nung- erkennen , bestehend aus regelmässig und dicht sich kreuzenden Linien , etwa vergleichbar der bekannten Verzierung des Deckels der Taschenuhren. Fasst man seitlich abstehende Stäbchen scharf ins Auge, so will es scheinen, als ob die Zeich- nung durch eine Art Endkä])pchen oder l'lättchen der Stäbe der Rindenlage erzeugt werde. Weitere Aufklärung vermochte ich einstweilen darüber nicht zu erhalten. Auf dem Mittelfelde sind bei Besichtigung von der Fläche ähnliche Strichelchen zu erkennen, wie bei Accriiia und werden wohl ebenfalls auf Härchen oder Borsten der Zellen zu beziehen sein. Auch bin ich im Augenblicke darüber unsicher geblieben, wie es sich mit den Mündungen des Seitencanalsvstems verhält. Man sieht am frischen Thiere neben der Seitenlinie einen, häufig zw^ei Aveissliche oder gelbliche Puncte, auch wohl drei, letzteres namentlich nach hinten zu. Ihre Vertheilung von Stelle zu Stelle an der Seitenlinie kann sofort den Clcdanken hervorrufen, dass es die „Poren'- der Seiten- linien sind, und unter dem Mikroskop weisst sich auch der Punct als eine Oeffnuug in der Epidermis aus. Im Bereiche des Koirfes fehlen die Poren ebenfalls nicht, sind aber zahlreicher und obschon im Ganzen auf die Bahnen der Kopfcanäle bezieh- bar, stehen sie doch auch wieder zerstreut an Stellen, welche weit al) von einem „Schleimcanal" liegen. Dasselbe zeigt sich auch am Rumjife. Sind nun alle diese Puncte wirklich die Ausmündnngsstellen des Seitencanalsystems . so müssten dessen Hauptbahnen zum Theil lange Röhren in die Lederhaut absenden, die sich alsdann als Poren öffnen. Wahrscheinlich ist aber, dass es sich um grosse Becherorgane handelt. Bezüglich der Frage, ob die Seitenorgane der Knochenfische metamerisch am Rumpfe auftreten, miJchte ich noch die Bemerkung anschliessen , dass mir die Untersuclmng von Salmenbrut diese Ansicht zu bestätigen scheint. Winzige, noch uni)igmentirte und mit grossem Dottersack versehene Fischchen zeigen an der Seiten- linie etwa 30 Sinneshügel ; sie sind so vertheilt , dass je eines unmittelbar hinter je einem Se])tum intermusculare zu stehen kommt, mithin immer ein Stück einem Wirbel- *) Fig. 41, c. -10 — abschnitte entspricht. Es sind alle diese SiuneshUg-el noch freie Seitenorgane, bestehend aus Gruppen birnfiirmiger, nach aussen zusanimenheigeuder Zellen. Von einer „Röhre'' ist bei dieser Grattung nichts vorhanden. 2. Xcunaugeii. Die drei Arten: Petromyzon Planeri , Pctromvzon ftuviatilis und Pctromyzon viarinus , scheinen, was bisher nicht genauer beachtet wurde, in der Form und Aus- bildung der Ko])fgruben und Seitenorgane Verschiedenheiten an sich zu haben. An dem kleinen Neunauge, P. Planeri, hat Langer hans*) nachge- wiesen, dass hier ausser den Kopfgruben eine Hauptseiteulinie vorhanden ist uiul noch mehrere Nebenlinien, wovon die eine sich bis zum Schwänze forterstreckt. Die früheren von mir gemachten Angaben über den Mangel der Seitenlinie bezogen sich auf das Flussneunauge, P. ßuviatilis. Indem ich jetzt ein frisches grosses Exem])lar auf die „Poren" von neuem besehe, vermag ich ausser jenen des Kopfes zwar den Anfang einer Seitenlinie zu erkennen, am oberen Rande des Kienien- korbes her, bis zur Höhe des vierten Kiemenloches, allwo der letzte Hügel sichtbar ist. Sind nun wirklich noch weitere „Seitenorgane" vorhanden, so möchten sie nicht mehr auf Hügeln , sondern auf dem flachen C'orium stehen und somit der E]iidermis allehi angehören. Schlägt man die Schriften der besten Iclithyologen nach, so ei-hält man den Eindruck, dass sie auch nicht glücklicher i^u Auffiiulen gedachter Clebilde gewesen sind. V. Siebold z. 11 bemerkt ganz allgemein für die Gattung: Die Haut der Lampreten ist ohne Seitenlinie ; am Kopf sind verschiedene Reihen von Hautporen angebracht, welche vielleicht die Seitenlinien ersetzen"). Näher äussern sich Heckel und Kner: „Die Seitenlinie ist nicht sichtbar, von Ko])fcanälen gewahrt man hin- gegen eine Reihe von Poren hinter und über den Augen; ferner den bis gegen die Oberlippe sich fortsetzenden Suborbitalast und die quere Hinterhauptsanastomose" ***). Wieder anders sind die Verhältnisse bei der Seelamprete, P. marbius. Hier sehe ich ausser den Kopfgruben, welche '\w bestimmten Reihen sich verl)reiten, Poren nach oben vom Kiemenkorb ; dann in ziemlicher Entfernung vom Kiemenkorb, nahe am Rücken, einen weitern Hügel ; ferner unterhalb der Kiemenlöcher finde ich *) Untersuchungen über Petromyzon Planeri. Berichte üb. d. Vcrsamml. d. naturf. Gesellsch. zu Freibuvg i. Br. Band VI. **) Die ÖUsswassertische in Mitteleuropa, Leipzig 1863. ***) Die Süsawassei-fische der Österreich. Monarchie, Leipzig 1858. 41 abermals 8 — !) solcher Hüg-el in iiiireg-elmässig'er Reihe stehend. Heckel und Kner scheinen auch keine grössere Zahl gesehen zu haben; denn sie sagen, nachdem sie „das System der Kopfcanäle" beschrieben haben, welches sehr deutlich sei, dass man ausserdem noch eine ziemlich regelmässige Reihe über den Kiemenlöchern und einige irregulär stehende am Vorderrücken und an den Seiten des Rumpfes g-ewahre, gegen das Schwanzende aber fehlten sie gänzlich. Die histologische Untersuchung- der Kopf- oder Epithelgruben der Neunaugen bleibt eine schwierige, trotz aller Hilfsmittel der jetzigen Methode. Nachdem ich vor langer Zeit und nur vorübergehend die Grruben des P. fluvia- tilis auf den feineren Bau geprüft hatte, ohne Erhebliches finden zu köinien, hat Jahr- zehnte hernach M. Schnitze*), denselben ein eingehenderes Studium gewidmet. Von Neuem ist dieses von Langerhans*') geschehen, welcher die anatomische Kenntniss der Organe bei P. Plaucri wesentlich förderte. An Exemplaren der Seelamprete, P. mariniis, welche in Weingeist gelegen hatten, erinnerte mich das Aussehen der am Kopfe, vor und hinter den Augen stehen- den Organe, in manchen Stücken an die gleichen Gebilde bei Menopoma gigantenvi. Sie grenzten sich an der ganz unverletzten Haut als einzelne Hügel ab und ihre Oeflfnung hatte die Gestalt einer gleichbreiteu, vorn und hinten zugerundeten Längs- spalte. Nach Entfernung der Epidermis zeigte sich die Lederhaut ebenfalls in einen rundlichen Hügel erhoben, mit einer Eintiefung am Gipfel, welche wieder die Form einer Längsrinne hatte. Sie giebt dfe Veranlassung zu der Längss])alte in der Epidermis***). Ein solcher Hügel sammt umgebender Lederhaut mikroskopisch geprüft, er- weist sich als eine Erhöhung, welche im histologischen Bau der Lederhaut vorge- bildet ist und nicht etwa erst durch das Liegen im Weingeist entstanden. Die Züge des Bindegewebes nämlich, in der Ebene der Lederhaut sich einfach kreuzend, stre- ben, die einen strahlig, die andern ring-förmig zusammen, um den Hügel zu erzeugen und der Mittelpunkt dieser Züge wird zum Gipfel des Höckers. Schnitte durch die ganze Haut und den Sinneshügel geführt, lehren, dass die Rinne des Hügels von einem Zellenwulste f) ausgekleidet wird, der im Zusammen- *) A. a. 0. **) A. a. 0. ***) Fig. 12, b. t) Fig. 10, d. 42 haiig mit den fLlenieiiten der Epidermis steht und sicli diircli ein gewisses dunkleres Wesen von der umliegenden Epidemiis abhebt. Gerade auf diese Zellen habe ich natürlich das Augenmerk im Besonderen gerichtet, so gut als dies M. Schnitze und Langerhans thatcn. Der erstere nennt die Zellen sehr schwer isolirbar; sie seien feiner, langgestreckt, schmal; es kämen wie zu unmittelbarer Verbindung Fasern aus der Tiefe herauf, welche aller Wahr- scheinlichkeit nach Nervenfasern seien. Der zweite Beobachter findet, dass fragliche Zellen eine langgestreckte Birnforni haben und sich durch einen grösseren Kern aus- zeichnen. Ausserdem besässen sie eine erheblichere Anzahl von Körnchen, und end- lich sässe dem abgestuzten Ende ihres peripherischen Fortsatzes ein feines Haar auf. Was nun die eigenen Wahrnehmungen anbelangt, so scheinen an den Wein- geistpräparaten die Zellen weidg in ihrer Natur sich von den gewöhnlichen Epider- miszellen der tieferen Lage zu entfernen. Etwas mehr ist dies der Fall an Haut- stücken, auf welche doppelchromsaures Kali eingewirkt hat. Die Zellen, lang und schmal, sind körniger und oftmals mit einer Yacuole oder Secretraum versehen; auch erhält man den Eindruck wie wenn sie weicher wären, als die gewöhnlichen Zellen der Epidermis. ^Mitunter meine ich auch gesehen zu haben, dass aus dem freien Ende ein verschieden langer, stumpfendigender Faden hervorstand. Doch muss ich aus- drücklich erwähnen, dass in den meisten Fällen auch gar nichts von einem solchen Haar oder Faden zu erblicken war. Noch gerade vor Abschluss gegenwärtiger Mittheilungen erhielt ich ein frisches Exemplar von P. fluviati/is und nahm abermals die Kopfgruben vor, ohne Anwen- dung von Reagentien. Auch jetzt zeigte sich, dass die Zellen, welche die Furche des Sinneshügels ausfüllen, verschieden seien von den Zellen der Umgebung und zwar insofern, als sie etwas körniges an sich haben und wei(dicr sind, dabei auch sehr innig zusammenhängen. Dann glaubi' ich noch bezüglich der eigentlichen Ge- stalt derselben wahrgenommen zu haben , dass sie sich nach vorne stabartig vor- schmächtigen und hinten birnf()rmig oder bauchig sich verbreitern. Und die auf solche Weise eingeleitete Aehnlichkeit mit den Kandzellen der Seitenorgane der Knochenfische setzt sich auch noch darin f(»rt, dass der verlängerte und verengte vordere Abschnitt der Zelle in seiner Substanz sich scheidet in eine helle, wie homo- gene Achse, wohl richtige)- gesagt, in einen mit lichter Substanz erfüllten Hohl- raum und in die umschlicssende Waiui. Und als den Endtheil dieses Abschin'ttes der Zelle meine ich auch wieder eine zarte, diesmal s])itz zulaufeiule Borste bemerkt zu haben (Fig. 11), ■43 Die Epidermis, iutlem sie gegen die Papille des Sinnesorg-aiis heraufgeht und in die Kinne oder Grube sich hineinzieht, verdünnt sich nicht bloss, sondern es bleiben aiu-h in der Decke der eigentlichen Pa])ille zwei charakteristische Elemente zurück: die Kolben und die Körnchenzellen, wobei die ersteren noch etwas früher aufhören als die letzteren'). Trotz der blassen, zarten Beschatfenheit wie sie den Nerven von Petromyzon überhaupt eigen ist, lässt sich doch mit Sicherheit ein verliältnissmässig dickes Ner- venbündel erkennen, welches gerade aufsteigend, unterhalb der ]\Iulde oder Furche endet. Eine eigentliche Verbindung der feinen letzten Ausläufer mit den „Sinnes- zellen" kann man sich aber auch hier nicht zu überzeugender Anschauung bringen. IV. Bindegewebe. 1. Lederhaut der Neunaugen. Der senkrechte Schnitt durch die Lederhaut**) zeigt zunächst die bei niederen Wirbelthieren weit verbreiteten bekannten Verhältnisse, indem die wagrechten Lagen des Bindegewebes von aufsteigenden, senkrechten Zügen durchbrochen werden. Bevor sich an die Lederhaut der Fettkörper anschliesst, zieht in zusammenhängender Lage *) Fig. 10. **) Es ist für mich, der ich seiner Zeit in Würzburg aus dem Main die Seelamprete Petro- myzon marinui, nur als Seltenheit kennen gelernt hatte, und in Tübingen gar niemals zu Gesicht be- kam, denn im Neckar steigt sie bloss bis Heilbronn auf, hier am Niederrhein eine neue und inter- essante Erscheinung, dass mir in den vier Jahren meines bisherigen Aufenthaltes in Bonn jedesmal im Frülijahr einige lebende Seelampreten von den Fischern zugetragen wurden. Dadurch ergab sich Gelegenheit, eine Körperbeschaffenheit des geschlechtsreifen Männchens zu bestätigen, welche, wie es scheint, Panizza bisher einzig und allein beobachtet hat. Aus dem trefflichen Werke: v. Siebold, über die Süsswasserfische von Mitteleuropa, erfahrt mau nämlich, dass der genannte italienische Anatom, welcher im Laichen begriffene Seelampreten aus dem Po und Ticino beschrieben hat, dem brünstigem Männchen eine gallertartige längs des Rückens verlaufende Hautfalte beilegt und die beiden Rücken- flossen dicht hintereinander stehen lässt. Leider kann ich die hier in Bonn fehlenden Memorie del Istituto Lombardo, welche die Abhandlung Panizza's bringen, nicht einsehen. Da aber aus den Worten v. Siebold's bemerklich ist, dass er selber solche geschlechtsreife Individuen nicht ver- gleichen konnte, so mag gesagt sein, dass ich die üinge allerdings so finde, wie sie Panizza dar- stellt. Bei dem einen Individuum z. B. ist der scharf hervortretende Wulst, welcher in der Höhe des ersten Kiemenloches beginnt und sich nach der ganzen Länge des Rückens erstreckt, im senkrechten Schnitt 7 mm. hoch; bei einem zweiten Stück l'/2 e™-) bei einem dritten Thier sogar 2 cm. In dem 44 das Pigment liiii "). Es ist aiiffalleiul , dass die Hauptmasse des Pigmentes, sowohl das dunkle als auch das weisse, anstatt wie sonst gewöhnlich nach oben, hier nach unten verlegt ist. Das weissglänzende Pigment besteht aus den irisirende Flitterchen, die hier von ziemlicher Grösse sind. Betrachten wir die oberste Lage der Lederhaut, nach Entfernung der E])ider- mis, so lässt sich schon jetzt, besser im senkrechten Schnitt, bemerken, dass sie nicht rehi eben, sondern wellig - höckerig ist. In den Vertiefungen stehen gern feine Oeffnungen, Avelche bei Ansicht von der Fläche und unter gewisser Beleuchtung dunkelrandig erscheinen können. Dass es wirklich Oeffnungen oder S]>ältche.n sind, lässt sich aus den Licht- und Schattenverhältnissen bestimmt erkennen. Li vielen derselben hebt sich noch ein mitunter glänzendes Pünctchen ab , das nicht etwa auf ein kleines kernartiges Gebilde zu beziehen ist, sondern auf den Durchschnitt oder das- abgerissene f]nde eines Fäserchens. Indem wir andere Eifahrungen wegen der Be- deutung desselben zu Rathe ziehen, darf uns wahrscheinlich werden, dass es einer- seits um ein nervöses Endf äserchen sich handeln möge, andrerseits einfach um einen feinen Ausläufer einer Protoplasma- oder „Häutchenzelle". Stellt man nämlich ein bischen tiefer unter die Oberfläche ein. so treten neben der bleibenden Oitterzeichnung , welche von dem System der Spältchen herrührt, grössere rundliche Kerne mit je einem Kernkörperchen in Sicht**). Bei einiger Auf- merksamkeit gewahrt man bald, dass kein Kern frei daliegt, vielmehr alle von einem feinkörnigen Proto])lasma umgeben sind, das hüllenlos ist und in Fortsätze sich aus- zieht. Indem die letzteren sich mit gleichen Ausläufern nächstgelegener Balken oder Plättchen von Protoplasma verbinden, entsteht ein Netz- oder Balkenwerk von Zell Substanz, in dessen Knotenpuncten die Kerne liegen. Es ist das Bild, wel- ches man seit Langem und zuerst aus einer Art aufgehellten Partie des Coriums, aus der Hornhaut, sich zur Anschauung gebracht liat. lieber den Ort, wo in der Lederhaut diese hüllenlosen ProtO])lasmazüge oder ersten Falle bestand das Innere des Wulstes lediglich aus einer ICrbebung der Musculatur des Stammes; bei den zwei anderen kam aber jenseits dieses Muskelstranges uoeh eine bindegewebige, 4 bis 8 mm. hohe Hautscliwarte von weicliem Bindegewebe hinzu, äliiilich jenem, welciies die Hautwucherungeu der männlichen Wasscrsalamander im Frühjahr erzeugt. Es schien mir au(^ii, als ob in dem Bindegewebe ausser den Blutgefässen nocli einige grössere Lymphgänge zugegen wären. An den Thiereu mit starker Entwicklung der Hautscliwarte standen die zwei Kückcntlossen unmittelbar liinter einander, so dass sie sich an der Wurzel naliezu berührten {vergl. Fig. 37, Fig. ::18, Fig. 39). *) Vergl. Fig. 1, **) Fig. 3.x 45 verästigten „Zellen" liegen, können Schnittränder der Lederliaut, besser noch Znpf- präparate denrlichen Aiifschlnss geben. Es sind die grösseren nnd kleineren 8])alt- lücken der homogenen streifigen Bündel, welche die Zellen belierbergen nnd ans denen sie anch bei gelegentlicher Erweiterung des Spaltraumes herausfallen. Zu den sogenannten Spiralfasern der Bündel haben gedachte Zellen eben- falls eine nähere Beziehung*). Um die letzteren, welche bekanntlich nur die reif- ähnlichen Reste der elastisch verdichteten Rindenschicht der „Bindegewebsbündeb- vorstellen, erstrecken sich die Züge protoplasmatischer feinkörniger Substanz mit den eingestreuten Kernen als Theile einer zarten hantartigen Schicht. Die färbenden körjierlichen Elemente der Pigmentzone liegen in gleichen Ausbreitungen der körnigen Zellsubstanz; doch lässt sich dies wegen Ueberfüllnng mit Pigment weniger klar in der eigentlichen Pigmentschicht der Haut sehen, als in den einzelnen eingesprengten Pigmentzellen. 2. Matrixzellen des Bindegewebes und das Cuticulargewebe. Die hüllenlo)?en Zellen, deren vorhin Erwähnung geschah und welche sowohl die streifig-homogenen Züge des Bindegewebes durchsetzen als auch in jenen grösseren Lücken und Gängen, durch welche die Blutgefässe und Nerven aufsteigen, in eben- falls dichterer Menge ziigegen sind, müssen uns als die ursprünglicheren uiul wenn man will lebendigeren Elemente des Bindegewebes gelten. Von ihnen stammen die homogen - streifigen Lagen her. auch wenn die Zellen durch ihr Protoplasma zu einer körnigen Substanz von häutiger Ausbreitung zusammengeflossen sind. Desshalb halte ich es deini auch füi- passend, die Bezeichnung .Alatrixzelleu, welche ich für das, was Andre später die chitinogene Schicht in der Haut der Arthro- poden hiesseu, gebrauchte, auch für besagte Zellen in der Lederhaut der Wirbelthiere in Anwendung zu bringen. Ja es hat sich durch gegenwärtige Studien bei mir die Ueberzeugung befestigt, dass an der Haut eines zarten Arthropoden, insofern sie aus der chitinogenen Zellenlage, d. h. Matrix, und der abg'esonderten noch dünnen Cuti- cula besteht, gewissermassen das Schema vorliegt, nach welchem wir auch die zu- sammengesetztere Lederhaut eines Wirbelthieres , und den Bau des Bindegewebes überhaupt, zu beurtheilen haben. Es Avurden diese Verhältnisse und die einschlägigen *) Vergl. Fig. 1; Fig. 14; Fig. 36. 4() Thatsacheu schon anderwärts luul im Weitereu') von mir besprochen, worauf ich mir zu verAveisen gestatte. Wer den Fragen nach dem Bau des Bindegewebes und der Verwandtschaft zum Cuticulargewebe gefolgt ist, wird jetzt begreiflicher finden, wie es kommen konnte, dass die einen Beobachter mit Entschiedenheit gewisse Zellenlagen ,.E])ithel'' nannten, während sie Andre den Bindesubstanzzellen zurechneten. Und ferner, wie sich im Verfolge der Gegensatz ausbilden konnte, dass die Einen die Cuticularlagen dem E])ithel zuwiesen, die Andern dem Bindegewebe. Die von mir vertretene Auffassung, wornach die Cuticularlagen zum Bindege- webe gehören, gründete sich wesentlich darauf, dass die abscheidenden Zellen ohne Unterbrechung mit echten Bindesubstanzzellen zusemmenhängen. Diese Erkenntniss wurde vornehmlich gewonnen durch Heranziehung der Arthropoden in den Kreis der Untersuchung und Alles was später durch Andre und mich über den gleichen Gregen- stand bei Wirbelthieren bekannt wurde, Hess sich durchaus als Bekräftigung einer solchen Betrachtungsweise ansehen. Im Laufe gegenwärtiger Arbeit habe ich aber, ausser den schon an Fischen gewonnenen Beobachtungen noch Wahrnehmungen an den Larven A'on Pelobates fiiscus gemacht, welche mir die völlige Grleichheit dieser geweblichen Beziehungen zwischen Arthropoden und Wirbelthieren darthun"). Man betrachte nämlich etwa den Saum der Schwanzflosse der noch fusslosen Larven im frischen Zustamle, bei guter Vergrösserung, und im optischen Durchschnitt. Es zeigt sich ehi Bild, welches durchaus auf die Cuticularlagen und deren ]\Iatrix- zellen bei Arthropoden passt. Die Lederhaut, welche den Grallertmantel begrenzt, ist noch sehr dünn und einfach längsstreifig, das heisst geschichtet: von gleicliem Aussehen, wie sich eine ebenso dicke Cuticula eines Arthropoden darstellen würde. Unterhalb dieser Lederhaut nun hebt sich eine Zellenlage ab, genau von der Be- schaft'enheit , wie sie so oft an der Matrix der Cuticula bei Arthropoden gesehen wird. Innerhalb einer wie zusammenhängenden, feinkörnigen ])roto])lasmatischen *) Vom Bau d. thierisclien Körpers, Tübingen 1864. z. B. S. 89 ff. — Die von mir dort auch ausgesprochene Ansicht, dass die .Matrix oder Hypodermis der Haut der Gliedertiiiere, sowohl der epitlielialeu als auch der bindegewebigen Lage in der Haut der Wirbelthiere zusammen gleichzusetzen sei, findet eine weitere Stütze in einer Thatsache, deren Kenntuiss wir v. Mojsisovics verdanken. Nach diesem Forscher können bei Lumbricinen die Blutgefässe bis in die mittleren Partieeu der Hypodermis gelangen (Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. in Wien, 1Ö77. Kleine Beiträge z. Kennt- uiss der Anneliden). **) Fig. 20. — 47 Si'liicht stellen nämlich grosse rundliche Kerne in solchen Abständen, dass man wie ich es vor Jahren that. von „Zellenterritorien" sprechen kann. L)ie Lage nimmt sich e])ithelartig- aus und würden die Zellenleiber schärfer sich von einander abgrenzen, so würde von einem wirklichen Epithel die Rede sein können*). Und gleichwie ferner bei Arthropoden von der ]\Iatrix der Cuticiüa weg die , Zellen" sich einwärts erstrecken, als Balken und Blättchen, um in Zusammenhang zu treten z. B. mit den Zellen des Fettkörpers, so begeben sich auch hier bei der Larve des Pciobates von der protoplasmatischen Schicht, welche unterhalb der Leder- haut hinzieht, verästigte ..Zellen" in die Substanz des Gallertmantels hinein. Der Leib dieser feinkörnigen Zellen ist so zart, dass er im frischen Zustande fast unsicht- bar ist, während der Kern leicht in die Augen fällt. Immer an dem gleichen Object lässt sich auch erkennen, dass die besagten Zellen es sind, welche die Wand der Blutcapillaren erzeugen. Den äusseren Con- tour derselben nämlich, der die Kerne enthält und von weicherem, feinkörnigem Aus- sehen ist; während der inneren schärferen Linie die Bedeutung einer cuticularen Ab- scheidung zukommt. Somit möchte ich es als unzutreffend bezeidinen , wenn man die Anlage der Blutcapillaren auf ein „Elpithelialrohr" zurückfüliren will; die bilden- den Zellen gehören vielmehr den Matrixzellen des Bindegewebes an. Auch manche der fasrigen Züge des elastischen Gewebes in dem Gallert- mantel mögen allem Anschein nach ebenfalls unter Betheiligung dieser Zellen ent- stehen, in Form von Abscheidungen im Innern des Zellenleibes. Fassen wir «lemnach das Ergebniss des bisher Vorgetragenen zusammen, so er- scheinen uns die Zellen der Bindesubstanz als Ballen oder Plättchen feinkörnigen Protoplasmas, ohne häutige Abgrenzung, von blassem, zartem AVesen. Nahe zusam- mengerückt, in fiächiger Ausbreitung, stellen sie feinkörnige Scliichten dar. mit Kernen, welche in Abständen eingestreut sind. Nach Einwirkung von Härtungsmitteln können sich Kern nnd Protoplasma unter dem Bilde des Epithels abgrenzen. Das- selbe geschieht auch schon im frischen Zustande, nachdem bereits cuticulare Ab- scheidungeu rings um die Zelle erfolgt sind. Dahin gehört z. B. die zellige Lage, *) Die Larve von Pelohales fuscus zeigt, je uacli der Beleuchtiinf; über den ganzen Körper liin, die Sehwanzflosse mit inbegriffen, einen schönen bläulichen Schiller. Icli sehe, dass dieses Blau nach seiner Entstehung gleichzustellen ist dem blauen Schiller, welchen das Tapetum fibrosum im Auge der Wiederkäuer, des Rindes etwa, erzeugt. Das Blau rülirt her von der Lederhaut, dessen lockig geschwungene und in feinste Fäserchen aussplitternde Elemente durch Interferenz den Schiller hervorrufen. Dieser wirkt alsdann durch die zarte, helle Epidermis ebenso hindurch, wie am Tapetum fibroBtim durch die pigmentfreie Epithellage der Lamina pigmentosa die Glanzfarbe dringt. 48 - welche zu oberst in der Lederhaut der Fische und Amphibien vom Aussehen und der Art eines Epithels angetrotten wird*). pjinen epithelialen Charakter nehmen diese Matrixzellen auch dort an, wo sie unter einer hellen homogenen Scheide, sei es der Nerven und Gangdienkugeln oder jener der Muskeln liegen. Schon anderwärts habe ich ausgeführt, dass unterhalb des Neurilemms und Sarc(demnis der Wirbelthiere eine Lage vorhanden sei, welche mit der ]\Iatrix der Cuticula an der äusseren Haut eines xVrthropoden übereinstimmt. Deutlich gehört auch hierher z. B. die protoplasmatische Schicht sammt Kernen unter den einzelnen S(dialen oder Ka])seln der einfacheren und ziisammengesetztereu Ner- venendkolben (Pacini'sche Körperchen). Auch in den Lymphränmen können nach Reagentien die „Zellen" die Zeichnung eines Epithels geben. So ist mir jetzt auch klar geworden , dass die von mir aus den Lymphräununi von Raiia an'a/is beschrie- benen und abgebildeten Elemente'"'), welche zum Theil innerhalb der bindegewebigen Substanz, zum Theil frei auf der Oberfläche lagen, den gleichen protoplasmatischen Zellen einzureihen sind. Jene protoplasmatischen Zellen, welche sich in die Tiefe des Bindegewebes, z. B. der Lederhaiit erstrecken, würde auch, indem wir die abgeschiedenen homogen - streifigen Lagen, uns wegdenken, als ein zusammenhängendes Häutchen- oder Bal- kenwerk erscheinen. In dünnster Entfaltung erzeugen die protoplasmatischen Ele- mente ein Netz von Strahlenzellen. Sind im Bindegewebe Fett , Schleim , Pigment oder andre Stoffe in Form von Körperchen, Kügelchen oder krystallinischen Grebilden zugegen, so sind es immer die obigen hüllenlosen Zellen, welche diese Materien enthalten. Die mit fettartiger Substanz erfüllten Zellenhaufen, welche die zwischen den Sameukanälchen hinlaufen- den Blutcai)illaren im Hoden der Säugethiere und Reptilien besetzen, zählen nicht minder zu der Art der Zellen, wie sie hier besprochen wurden. Nachdem n»ir das Verhalten der i)rotoplasmatischen Zellen in der Lederhaut klarer gewoi-den war, musste der Verdacht sich regen, dass gar Manches, was Andre und ich selber früher als eine einzige grössere Zelle angesehen haben, in Wirk- *) Man vergleiche z. B. die Mittheilungen und Figuren, welche ich von dem Gewebe des Flossensaiimes eines Triton gegeben habe. Archiv f. mikrosk. Aiiat. Bd. XII (187>;), Taf. XXI, Fig. 3. **) Auure Batrachier d. deutschen Fauna, Bonn 1877, S. 136, Taf. IX, Fig. 93. 49 lichkeit luir Tlieil eines Facliwerkes war, au dessen Wand erst ein oder mehrere protoplasniatisclie Zellen g-leicli einer endothelen Ausscheidung sich finden. Zunächst sind es die grossen Fettzellen aus dem Bindegewebe der Fische, auf welche sich die ausgesprochene Vermuthung lenkte. Bereits Schwann*) hat solche Fettzellen aus der Schädelhöhle einer jungen Plötze mit Absicht als Muster einer klaren Zelle abgebildet. Wenn ich aber jetzt die zusammenhängende Fett- schicht, welche bei Petroinyzon unter der Lederhaut hinzieht, prüfend ins Auge fasse, so lässt sich bemerken, dass die eigentliche Zelle aus dem Proto})lasmahäufchen sammt Kern, beide nach aussen von der Fettkugel gelegen, vorgestellt wird; wäh- rend die „Membran" eine (rapselartige Abgrenzung des Fachwerkes ist, welches als Zellenabscheidung zu gelten hat. Ist etwa au gehärteten Präparaten die Fettkugel herausgefallen, so ist das Verhalten der ..Membran" als Grrenze des Fachwerkes und demnach in unmittelbarem Zusammenhang mit diesem ganz deutlich. Tritt gerade nur Ein Kern mit Protoplasma in Sicht, nach aussen die scharfe Abgrenzung der Wabe, nach einwärts der grosse Fetttropfen, so kommt das täuschende Aussehen der ,,Fettzelle" zu Stande. Erinnern möchte ich hierbei noch, dass ich vor vielen Jahren, als mir diese Gebilde noch als echte Fettzellen galten, doch schon da und dort „zwei Kerne" deutlich unterschied**), eine Angabe die jetzt erst ihre Erklärung findet. Anstatt des Fettes kann eine eiweissartige Substanz die Räume erfüllen, wie dies z. B. in der Haut des Phyllodadylns europacus der Fall ist, worüber ich nähere Mittheilungeu gegeben habe ***). Doch ist das Bild jetzt in bestimmterer Weise so zu fassen, dass die blasigen, Kerne einschliessenden Räume nicht selber und an sich die Zellen sind, sondern vielmehr ein Schwammwerk, das an seiner Innenseite die Kerne mit den protoplasmatischen Auskleidungen besitzt. Und diese sind wieder das Vor- ausgehende; das festere, „faserige" Grerüste ist das Nachfolgende. Weiterhin musste ich an ehi anderes Gewebe in diesem Sinne denken, an die Substanz der Chorda dorsalis von Fischen. Ich hatte vor Jahren den Gallert- körper der Rückensaite z. B. des Störs aus grossen runden Zellen bestehen lassen. Ohne selber unterdessen zu einer Kachprüfung gekommen zusein, hat jüngst Göttefj *) Mikrosk. Untersuchungen üb. d. Uebereinstimmuug in d. Structur u. d. Wachsthum d. Thiere u. Pflanzen, 1839, Taf. 111, Fjg. 10. **) Haut d. Süsswasserfische, Zeitsclir. f. wiss. Zool. 1850, S. 5, Anmerk. ***) Ueber d. allgemeinen Bedeckungen der Amphibien, Bonn 1876. S. 104; Hautsinuesorgane d. Urodelen, Morpliol. Jahrb. Bd. II, Taf. XXXI, Fig. 30. t) Archiv f. mikrosk. Anat. 1878. r)0 in Wort und Bild eine Darstellung des Baues gegeben, wie sie genau mit der mir jetzt vorsehwebenden Yennuthung stimmt. Was ich früher, dem Anschein folgend, Zellen nannte, sind, wie Götte hervorhebt, nicht Zellen, sondern Begrenzungen eines „Fachwerkes", zu welcliem aber eine „Vrotoplasmaschicht mit eingestreuten Kernen''' gehört. Ferner glaiibe ich über das Schwellgewebe der Muschelthiere , dessen Bau sehr verschieden beurtheilt wird, einige Auflclärung geben zu können. Vorjahren wurde von mir*) berichtet, dass im Körper der ^aindeii (^4 /wdotiia z. B.) an den von Muskeln freien Gegenden ein grossmaschiges Gallertgewebe vor- herrschend sei; und so veranschaulichte**) ich deini auch ein Fachwerk, in dessen Knotenpuncten die Kerne liegen. Im frischen Zustande zeigt das Gewebe auch ein Ausselien , als ob es aus hellen Blasen zusammengesetzt wäre. Flemming**') hat sich nun, fusscnd auf ausgebreiteten genauen Studien, mit Bestimmtheit dahin ausge- sprochen, dass diese blasigen Abgrenzungen Zellen seien. Kollmann f) hingegen, nicht minder gründlich und ebenso mit allen Hilfsmitteln der Untersuchung die Binde- substanz der Ace])lialen zergliedernd, lässt die Käume nicht als „Zellen" gelten, son- dern erklärt sie für Querschnitte von Lacunen. Noch ehe ich die Sache selbst von Neuem angesehen, venmithete ich bereits, dass es mit diesen „Schleimzellen'' im Körper der Muscheln wohl eine ähnliche Bewandtniss haben werde, wie mit den Gallertzellen der Chorda dorsalis. Zur Nachuntersuchung standen mir bloss im Weingeist aufbcAvalirtc Anodonten zu Gebote, aber schon der erste Schnitt durch den Mantel liess keinen Zweifel übrig, dass die Dinge nicht anders sind, als wie im Gallertgewebe der Kückensaitcff). Man hat es mit einem Fachwerk zu thun, dessen „blasige" Hohlräume an der Waiul protoplasmatische Häutchen mit Kernen tragen. Flemming liess früher die Kerne einfach innerhalb der blasigen Hohlräume liegen ; später schienen sie ihm so gelagert, dass sie der A\'and des Blasenraumes anhaften. Der Schnitt kiinne auch derart fallen , dass der Kern von der Blasenwand abgedrängt werde und nun mitten im Inhalt dei' Blase zu stecken scheine. Das den Kern umgebende Proto]»lasma hat Flemming keineswegs übersehen: er gedenkt des-selben als einer feinen, blassen, *) Lelubucli d. Histologie 1857, S. 102. **) A. a. ü. S. 109, Fig. 55. ***) lieber Hindcsubstaiizen u. Gefässwanduiig bei Mollusken. Habilitationsschrift 1871; Bindc- Bubfitanz und Gefässwandiing im Schwellgewebe d. Muscheln, Archiv f. niikrosk. Anat. Bd. 13. t) Die Bindesubstanz d. Aceplialcn. Archiv f. niikrosk. Anat. Hd. 13. tt) Fig. 45. 51 schlecht bcgTciiztei» Substanz. Alle diese Aiig'aben, sowie die beg'leitenden Abbil- dungen sind durchaus naturwahr und doch kann ich der Deutung- nicht vollständig beistimmen. Denn die „Zelle" sehe ich nur in jener Protoplasmaschicht, welche den Kern in sich birgt. Die ,,Zellenmembrau" ist Theil des Fachwerkes, dem der Zellen- leib, häutig ausgebreitet, anliegt. Zu je einem Kerne g-ehört übrigens eine ansehnliche Fläche von Protoplasmaschieht , worauf schon hindeutet, dass die Kerne weit ausein- ander stehen. Das gewöhnlichste ist auch, dass nur Ein Kern im Bereiche eines solchen Hohlraumes liegt und sonach wieder, ganz wie an der Fettzelle, das Bild sich auf eine Zelle mit Membraii beziehen lässt. Ich möchte sonach Kollmann in dem Puncte Recht geben, wenn er den Maschenräumen die Bedeutung von Zellen abspricht; hingegen muss ich Flemming darin beistimmen, wenn er die Kerne nicht in die Substanz des Balkengewebes ver- legt sehen will, sondern in die Räume hinein. Und nach meiner Auffassung kleiden diese protoplasmatischen Zellen endothelartig die Waben aus. Koch erlaube ich mir ins Gedächtniss zurückzurufen, dass ich bei Anneliden, Arthropoden, ausser den Matrixzellen des Hautpanzers, auch an andern cuticularen oder bindegewebigen Schichten die gleichen IMatrixlagen schon vor Längerem nach- gewiesen habe. So z. B. am Gehirn, an den Bauchganglien, an den Nerven *). Dort zieht sich unter der giashellen Schicht des Neurilemms ein Stratum dicht feinkörniger Substanz hin, in welchem klare, rundliche Nudei eingebettet erscheinen. In den meisten Fällen kommt es nicht zu eigentlichen zelligen Abgrenzungen der granulären Sub- stanz um die Kerne herum ; mitunter jedoch nimmt die Lage ein nahezu e])ithelartiges Aussehen an. Ich habe schon damals erkannt und mit Bestimmtheit ausgesprochen, dass gedachte Schicht nach Bau uiul physiologischem Verhalten jener als ]\Iatrix des Hautpauzers unterschiedenen, entspreche. Auch bei Mollusken habe ich die Anwesenheit der gleichen Matrix an binde- gewebigen Lagen vor Kurzem angezeigt. Unter der homogenen Haut z. B. , welche bei Nacktschnecken die Leibeshöhle uiuT die Bluträume begrenzt, liegt eine Schicht mit Kernen und Protoplasma, als deren Absdieidungsproduct die homogenen Lagen angesehen werden dürfen**). *) Vom Bau des tliierischen Körpers, 1864, S- 215; Tafeln zur vergl. Anatomie, Taf. IX, Fig. 1 ; Fig. 9. *) Hautdecke u. Scliale d. Gastropoden, Archiv f. Naturgesell. 187G, z. B. Taf. X, b. 52 3. Lücken System der Biiidesubstanz. Die wiederholte Betrachtung- des 8]talt- und Lückensystems . der frülier soge- nainiten „Bindegewebsköi-])erchen", veranlasste mich auch die Frage näher ins Auge zu fassen, auf Avelchem Wege denn eigentlich die nervösen Elemente aus der Leder- haut in die E]>idermis gelangen. Geschieht dieses durch Canäle und Oeffnungen eigener Art oder etwa durch Gänge, die sonst schon vorgebildet sind?. Ks Hess sich an der Lederhaut hierüber eine bestimmte Antwort erhalten , wie sie zum Theil in obigen Darlegungen bereits ausgedrückt ist. Das von der Ejndermis entblöste, aber sonst unverletzte Corium des Petroviy- zon zeigt auf der oberen Fläche dieselben Lücken und 8]>alten, wie der senkrechte Schnitt. Die Lücken sind grösser und kleiner, kreuzen sich nach verschiedenen Lagen, und offnen sich frei zu Tage*). Von den feinen Fortsetzungen oder Gängen der Lücken der Tiefe gehen viele nach oben ebenfalls frei aus. Beides sind die Wege, durch welche die in Endföserchen auss])litternden Nerven aus dem Corium heraus in die E]tidermis dringen können. »Sonach sind keine eigens zum Zweck des Durchlassens bescimmte Oeffnungen vorhanden, sondern das Spalt- und Lückensystem, dessen Wänden die i)rotoplasmatischen Zellen anliegen und welches auch die von letzteren erzeugten Umhüllungen der Nerven und Blutgefässe enthält, kann zum Durchlass der Nervenelemente dienen. Das gleiche Sichöffnen der S])alträume nach oben liess sich ferner an Larven von Salamaiidi-a maculosa wahrnehmen, welche frisch in dop])elchromsaures Kali ge- worfen, dann in Weingeist aufbewahrt worden waren. Am umgeschlagenen freien Rande der Lederhaut erscheinen in klarer Weise die Spältchen in Form dichtstehen- der, an der freien Fläche ausmüiulender Canäle. Es ist mir in hohem Grade wahrscheinlich gCAvorden, dass durch gedachte Oeffnungen hindurch noch andere Verbindungen statt haben. Man nimmt bisher an, dass die sich auffranzenden Enden der untersten Epidermiszellen einfach zwischen die feinen Erhöhungen und Vertiefungen der ( )bertläche der Lederhaut eingreifen. Ich halte, wie schon oben vorgebracht wurde, jetzt dafür, dass ein Theil der zarten Endfäserchen der E])idermiszellen durch die Lücken und S])ältchen — Canäle — hindurch mit den ebenso zart gewordenen Ausfranzungen der protoi)Iasmatischen Zellen der Lederhaut zusammenhängen mögen. Sonach würde sich die Trennung *) Fig. .34. 53 zwischen e])itlielialeni und l^iiuleg'ewebe mir durch die homogen - streifigeu Lagen vollziehen, wälirend die Zellenleiber unter einander in Verbindung- bleiben. Was im Obigen über Oetfnungen an der freien Fläche der verhältnissmässig weichen Lederhaut angegeben wurde, stimmt mit dem überein, was ich v(»r langer Zeit am Knochengewebe beobachtet habe. An Knochen der Amphibien und Fische lässt sich im frischen Zustande die Ausmündung der Spältchen an der freien Fläche, wegen Starrheit des Grewebes, leicht wahrnehmen, worüber ich z. B. im Lehrbuch der Histologie berichtet habe'). Derjenige. Avelcher lebende Amphibien hält und beobachtet, gewinnt die Ueber- zengung, auch wenn er sich um den anatomischen Bau der Haut nicht kümmert, dass durch die Hautdecke bei diesen Thieren Wasser von aussen in den Körper aufge- nommen werden müsse. Durch die neuen Erfahrungen über ein System von Inter- cellularlücken in der E])idermis, durch welche sich Verbindungsfäden von Zelle zu Zelle hinspannen, sowie durch den Nachweis, dass auch auf der Oberlläche der Leder- haut die Spalträume des Bindegewebes sich öffnen, können wir in immer bestimmterer Weise fi'agen , welches denn die Wege seien für die Aufnahme des Wassers und dessen Weiterführung. Meine Vorstellung auf Grund des anatomischen Baues der Haut ist die, dass Wasser von aussen in die Litercellulargänge der Epidermis ge- drungen, sei es durch einfache, oder wenn man will, moleculare Durchtränkung, sei es durch schon ebenfalls vorgebildete Detthungen, von da in die Spalträume des Bindegewebes, also in die Anfänge des Lynii)hgefässsystemes weiter geführt wird. Hiebei erlaube ich mir auch auf die Mittheilungen hinzuAveisen, welche ich an einem anderen Orte") über die Lymphräume unter der Haut der Batrachier und ihrer Be- zielmng zur Wasseraufnahme vorgelegt habe*"). *) S. 159. **) Die allgemeinen Bedeckungen d. Amphibien. Archiv f. mikrosk. Anat. 187ö (Sepaiatausg. S. 106). — lieber Wasseraufnahme in den Körper und Abgabe durch die Niere bei Mollusken habe ich ausführlicher gehandelt in dem Aufsatz: Zur Anatomie und Physiologie der Lungenschnecken, Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 1. ***) Eben im Begritte, gegenwärtige Blätter an die naturforschende GeselLschaft in Halle abzu- liefern, erhalte ich die Schrift: Wilh. Pfitzner, die Schleirazellen in der Epidermis der Larve von Salamandra maculosa. Inauguralabliandlung, Kiel 1879, in welcher die im Titel genannten Elemente einer sehr eingehenden Prüfung unterzogen werden nach Bau, Lebenserscheinungen und Bedeutung. Hierbei wird denn auch der Verfasser auf die im Obigen angeregte Frage geführt und beantwortet sie in einem andern, ja entgegengesetzten Sinne, al.s es von mir versuclit wurde. Pfitzner, unter der Anleitung Flemming's arbeitend, kennt ebenfalls das .System communicirender Spalten" in der Epidermis und nimmt an, dass die Schleimzellen ein Secret liefern für diese Intercellularräuni«' und 04 Zum Schlüsse dieses Abschnittes mi)chte ich noch aussprechen, dass die neu ermittelten Thatsachen keinen Anlass g-eben von den Darleg-ungen . wie ich sie be- züglich des Bindegewebes in der Schrift über den Bau des thierischen Kör])ers, Tübingen 1862, gegeben habe, abzuweichen, vielmehr finde ich mich noch mehr in jenen Auffassungen bestärkt, welche ich dazumal, namentlich gestützt auf vergleichend - histologische Erfahrungen, gewonnen hatte. Und sie lassen sich kurz folgen dermassen zusammenfassen- 1) Das Bindegewebe besteht aus den IMatrixzellen und den von den Zellen abgeschiedenen homogenen Schichten und Balken. Die Matrix- oder Bindesubstanz- zellen sind hüllenlose Ballen oder Plättchen von feinkörnigem Protojjlasma, je einen Kern umschliessend ; sie treten auch häufig auf unter dem Bilde stark verzweigter Figuren; ferner können sie fiächenhaft zusammengefiossen sein uiul stellen dann Häutchen von feinkörniger protoplasmatischer Siibstanz dar, mit eingestreuten Kernen. Solche Lagen sind es, welche bald mit. bald ohne Härtung die Zeichnung von Epi- tlielien uiul Zcllenhaufen an sich haben können. Zur Umgrenzung von Höhlungen, wie der Blut- uml Lymphcapillaren, oder von Schläuchen, welche mit festerer Sub- stanz erfüllt sind , so z. 1 >. der Nerven und IMuskeln , erscheinen sie in rohrartis*er Anordnung. — Die Lymphräume der Bindesubstanz und die serösen Hölilen des Körpers stimmen im Bau durch Begrenzung homogener Bindesubstanzlagen und Aus- kleidung mit proto])lasmatischen Zellen — Endotliel — so überein. dass man auch sagen könnte, alle Hohlräume des Bimlegewebes . das ganze Spalten- und T^ücken- system, sind „seröser Xatur". 2) Durch die abscheidende Thätigkeit der Matrixzellen entstehen jene Sub- stanzlagen, welche man nls homogene Häute, Blätter und Balken des Bimlegewebes zu bezeichnen ])fiegt. Das Schema von dem Verhalten der Matrixzellen zum abge- schiedenen Stoft' gibt die dünne Haut eines zarten Arthropoden. Die dort auftretende Cuticularlage ist der Anfang dessen, was in dicken Bindegewebsschichten sich niclit nur vermehrt zeigt, sondern auch durch bestimmte typische Grui)pirung der ]\[atrix- zwar zu dem Zweck, dass das Eindriugen des Wassers wie durch eine Art Eiusalbuiig verliiiidert oder wenigstens beschränkt werde. Noch fügt der Verfasser anmerkuugsweise bei, dass er, was mit meinen Wahrneliraungen stimmt, „eine directe Conimunication der Intercellularraume mit Spalträunien im Binde- gewebe beim erwachsenen Thiere" glaubt beobachtet zu iiaben. Liesse sieh vielleicht nicht vermuthen. dass das Secret der Sciileimzellen, in die Intercellulargänge gelangt, dazu diene, durch Zumischung zu dem von aussen aufgenommenen Wasser, diesem sofort den Charakter reinen Wassers zu nelimen und es der LympliHüssigkeit anzuähulichen ? na Zeilen sich ATidickr und vermaiichfaclit. Daniaeli eiit.stelit Biiulegewebe in laniel- löser Form, oder in g-eflechtartiger Anordnung, hier lockerer, dort fef^tei' zusannuen- g-efügt. 3) Die Ciitieular!?chichten und die sogenannte Grundsubstanz des Bindegewebes gehören zusammen, sind eins und dasselbe. 4) Vielen der Matrixzellen kommt bei höhei'en und niederen Thieren die Fähiff- keit zu. sich zusammenzuziehen : sie besitzen Coiitractilität. Enthält ihr Proto])lasma Pigment eingeschlossen, so tragen solche Zellen den herkihnmlichen Namen Cliroma- tophoren der Bindesubstanz. Inhal tsverzeieliniss. Seite I. Epidermis. 1. Zellen mit fadigem Inhalt 4 2. Netzartige Zeichnung der obersten Schicht . --, 6 3. Poiensaum 7 4. Drüsenzellen gewöhnlicher Art 8 5. Driisenzellen besonderer Art 11 0. Kolben ]2 7. Körnclienzellen 18 6. Strahlenzellen mit und ohne Pigment 21 II. Beeherförraige Sinnesorgane. 1. Fische 22 2. Larven der anuren Batrachier 29 m. Seitenorgane. 1. Ivnochenfische 3j 2. Neunaugen 4U IV. Bindegewebe. 1. Lederhaut der Neunaugen 43 2. Matrixzellen des Bindegewebes und Cuticulargewebe 45 3. Lückensystem der Bindesubstanz 52 Erklärung der Abbildungen 56 Erklärung der Abbildimgen. Tat. VII. Alle Figuren bei stärkerer Vergrösserung. Fig. 1. Senkrechter Schnitt diircli die Hautdecke von I'etromyzon muriuus. a Eigentliümliche Körperchen oben in der Epidermis; b Kolben; c Körnclienzelle ; d Protoplasmazellen in der Lederhaut; e Nerven; /■ Schicht der Fettzellen. Fig. '2. Aus der Epidermis von Petromyzon fluvialilis, im frischen Zustande. a Gewöhnliche Epidermiszellen, durch Aus- läufer untereinander verbunden; b eine Schleim- oder Becherzelle mit Cuti- cularsaum. Fig. 3. Drüsenzelleu aus der Haut von Petro- myzon tnarinus. a Epidermiszellen mit Driisenöftnungen und in denselben die eigenthümlichen Körperchen der Fig. 1 a. b die in der Tiefe liegenden Drüsenzellen. Fig. 4. Beclierzelleu der Karausche, ('i//>rinus carassius. Fig. 5. Stückchen Oberhaut des Petromyzon marinus von innen angesehen. « Gewöhnliche Epidermiszellen; b Kolben, fein fadig sich ausziehend ; c Körnchenzellen. Fig. 6. Körnchenzellen des Petromyzon ma- rinus für sich dargestellt und in tiieil- weiser Veränderung durch Reagentien. Fig. 7. Kolben aus der Epidermis eines Wein- geistexemplars von Petromyzon fluvialilis. Es hebt sich deutlich eine quergefaltete Hülle ab. Fig. 8. Kolben aus der Epidermis eines frischen Petromyzon fluviatilis , auf dessen Haut eine Mischung von schwachem Weingeist und Essigsäure eingewirkt hat. Fig. 9. Epideriuis von aussen des Petromyzon marinus. u Oberste Lage mit dem aus DrUsenzellen gebildeten Höcker; b etwas tiefere Schicht; man unterscheidet zwischen den gewöhnlichen Epidermis- zellen die Kolben- und die Körnchen- zellen von der Fläche. Taf. VIII. Fig. 10. Durchschnitt eines Sinueshügels von I'etromyzon marinus, massig starke Ver- grösserung. Weingeistexemplar. A Lederhaut: a aufsteigender JS'erv; B Oberhaut: b Kolben ; c Körnchenzellen ; d Sinuesepithel. Fig. 11. Einige der Sinneszellen aus den Kopf- 57 Fig. 12. ö b Fig. 13. a b c Fig. 14. a b Fig. 15. a Fig. 16. Fig. 17. b c grubeu des Peiromyzon fluviatilis isolirt. Starke Vergössening, Osmiumsäure. K o p fg r u b e von Petromyzon marhms, ge- ringe Vergrösseruug, Weingeistexemplar. Epidermis, gegen einwärts abgehoben; Hügel der Lederhaut mit der Eiutiefung am Gipfel. Stüek des Vorderkörpers von Petro- myzon marimis, natürliche Grösse. Auge; Seitenorgane ; Beperlung der Oberhaut (Bau der Höcker siehe Fig. 9 auf Taf. VII). Aus der Lederhaut von Petromyzon marinus. homogen-streifige Lagen ; die Protoplosmazellen dazwischen. Becherförmiges Organ des Ci/prinus carassius, vom lebenden Tliier genommen, auftretende Vacuolenbildung. Epidermis mit zwei Kolben von der Aalrutte, Lota vulgaris. Kolben aus der Epidermis von Lota vulgaris isolirt und etwas gequollen, das Käppcheu; die Innensubstanz ; Fuss der Zelle. Fig. 18. Fig. 19. Fig. 20. a b c Fig. 21. Fig. 22. a b Fig. 23. Eine Gruppe Schleimzelleu desselben Fisches; sind durchweg von länglicher Gestalt. Käppchen und Innensubstanz eines Kol- bens in andrer Ansicht, als es in Fig. 17 dargestellt erscheint. Saum der Schwanzflosse der Larve des Pelobates fuscus; die Entstehung der Le- derhaut versinnUchend. homogene Lagen der Lederhaut; Matrixzellen; Blutcapillargefäss. Ein grösseres der becherförmigen Or- gane („Geschmacksknospen") aus der Mundhöhle der Larve von Pelobates fuscus, von oben gesehen; ist noch ganz überdeckt von der zusammenhängenden Epidermis. Dasselbe Organ von der Seite. Epidermiszellen (Deckzellen) ; Gruppe der birnförmigen Zellen. Ein kleineres solches Organ aus der gleichen Stelle und von derselben Ba- trachierlarve. b wie in Fig. 22; die Endstiftchen. Taf. IX. Fig. 24. Seitenorgane, freie, vom Rumpfe des Hechtes , Esox lucius : stärkere Ver- grösseruug. a Epidermiszellen und Schleimzellen; b Pigmentzellen ; c Sinneshügel. Fig. 25. Becherförmige Organe des Gaumens vom Hecht, Esox lucius, aus dem eben getödeten Tlner genommen. Man unter- scheidet auf der Gipfelfläche des einen Mittelfeld und Randpartie. Fig. 26. Ebensolches becherförmiges Organ, dessen Mittelfeld sieli in bestimmter Weise zu sondern beginnt. Fig. 27. Zwei der Mantelzelleu eines becher- förmigen Organs, sehr stark vergrössert. a Fuss der Zelle; b bauchige Auftreibuug mit Vacuole oder Secretraum ; c stabförmig verengter Theil; d zarte Endborste, aus dem Secretraum kommend. Fig. 28. Becherfömiges Organ des Gaumens von Acerina cernua , aus dem frischen Thier. a Papille ; b Epidermis mit Schleimzellen im Profil. c das Organ an der Spitze trichterig ein- gezogen. Fig. 29. Ein gleiches Organ, Gipfel ebenfalls ein- gezogen; die zusammenneigenden End- borsten sind sichtbar. H 58 Fig. 30. Zellen eines becherförmigen Organs von Cyprinus carassius durch doppel- chromsaures Kali verändert. Fig. 31. Epidermis von der Lippe einer jungen Karausche, Cyprinus Carassius. a Zelle mit Härchenbesatz; b Schleimzellen, eine noch ohne, die zwei andern mit Oeffnung. Fig. 32. Aus der Epidermis der Larve von Pelobates fuscus. a Zellen mit fadigem Inhalt; h Zellen mit Secretraum; c Chromatophoren oder bewegliche Farb- zellen. Fig. 33. Zellen mit fadigem Inhalt aus der Epi- dermis der Larve von Hyla arborea. Taf. X. Fig. .34. Stück Oberfläche der Lederhaut ent- blösst von der Epidermis, Petromyzon marinus. a die freien Oeffnungen der Bindegewebs- lücken. Fig. 35. Flächenansicht einer tieferen Schicht der Lederhaut, Petromyzon marinus. Protoplasmazellen. Spiralfasern des Bindegewebes von Petromyzon marinus. die Protoplasma- oder Häutchenzellen. Hautwulst des geschlechtsreifen männ- lichen Thieres von Petromyzon marinus von oben. Derselbe Theil im Durchschnitt. Wieder der gleiche Theil von einem andern Individuum , im Durchschnitt. (Alle drei Figuren in natürlicher Grösse). Fig. 40. Seitenorgan vom Rumpfe der Aalrutte. Lota vulgaris; Ansiclit von oben. Man sieht die Scheidung des epithelialen Ueberzuges in Mittelfeld und Randzone. Fig. 41. Stück eines Seitenorganes (Nerven- knopf) aus den Kopfcanälen des Kaul- barsches, Acerina cernua. a Randzone; a Fig. 36. a Fig. 37. Fig. 38. Fig. 39. b Mittelfeld; c die Borsten. Fig. 42. Zellen der epithelialen Lage der Seiten- organe, für sich dargestellt. « aus dem Mittelfeld, mit Borsten; b aus der Randzone (Acerina cernua); c ebenfalls aus der Randzone {Lota vulgaris). Fig. 43 Stück eines Seitenorganes (Nerven- knopf) aus den Kopfcanälen von Acerina cernua, im optischen Schnitt nach dem frischen, kurze Zeit mit Osmiumsäure behandelten Präparat. a Nervenfasern des „Knopfes"; b Blutgefässe; c ins Epithel aufsteigende , noch dunkel- randige Nervenfasern. Fig. 44. Schnitt aus dem durch Osmiumsäure er- härteten Nervenknopf von Acerina cernua. a Bindegewebige, die Nerven und Gefässe tragende Schicht; aus ihr erheben sich frei die abgerissenen Nervenfasern. b Epitheliale Lage, hat sich grösstentheils abgelöst. Fig. 45. Aus dem Mantel von .4nodonta\ a Bindegewebiges Fach werk; b Protoplasma- oder Häutchenzellen. Ilnllü. l>ruck von E. Knri'nt. Ffstsc/iriri il..y>/. j. b t 4 Fi//. .V. t ! «N r,slsihrif) ,l.X,iliirr r;-s ziUhlle. th;. II 9 /;,/ 11/ Tal: VIII 'vi- '•"•' l),l I. '■ A / /■■„/ l'l Fl,/ n ««^«>. I'l;l :'() !■}(/. ?3 l-hj ."/ iifl !/• lu,. I) Inj l.'l % I Fifj l,S '' V, )— ( V X) riij 1.9 ' •"■./'■ ffslschrilt J.yiilurf.Ges.2u]lalle. Tat. IX. /•/>/ n Fi ff. m. Für 30. Ficj ?.9. Fid. 26. /'((/. 25 I'if/. 28. Fi'/. 31 Ftff 32 i>^- Vi / '/■»^ V i- i Fl,/ ■« > Lilll.j^nst. V J.(\.Batt) , Leipii • ' /, u J