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in Stuttgart No, 27. 


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EUE ZEUGLODONTEN AUS DEM UNTEREN 
MITTELEOCÄN VOM MOKATTAM BEI CAIRO. 


PROF. DR. E. FRAAS, 


MIT 3 TAFELN. 


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JENA, 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 
1904. 


Mittheilungen aus dem Königlichen Naturalien-Cabinet 
in Stuttgart No, 27. 


NEUE ZEUGLODONTEN AUS DEM UNTEREN 
MITTELEOCÄN VOM MOKATTAM BEI CAIRO. 


PROF, DR. E. FRAAS. 


MIT 3 TAFELN. 


JENA, 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 
1904. 


Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


. Lewis Gaxin 


Vational Museum 
aabington 25,D.C., 


Neue Zeuglodonten aus dem unteren Mitteleocän 
vom Mokattam bei Üairo. 


Von 


Prof. Dr. E. Fraas. 


Die Kenntniss der Zeuglodonten, der bisherigen einzigen Vertreter der Urwale oder Archäoceten, 
ist in den letzten Jahren durch einen hervorragenden Fund erweitert worden, welchen E. v. STROMER 
in dem oberen Mitteleocän des Fajüm gemacht hat, und worüber er verschiedenfach berichtet hat '!). 
Es handelte sich um einen gut erhaltenen Schädel sammt Unterkiefer von Zeuglodon Osiris DAMES 
und um einige unbedeutendere, aber paläontologisch sehr wichtige Ueberreste einer kleineren Art, 
die STROMER als Zeuglodon Zitteli beschrieb. Die Fundstücke stammen, wie die seinerzeit von 
SCHWEINFURTH gesammelten und von DAMES?) beschriebenen Reste des Zeuglodon Osiris aus dem 
Fajüm und wurden von STROMER und M. BLANCKENHORN gelegentlich einer im Winter 1901 auf 
1902 von der bayrischen Akademie der Wissenschaften veranlassten Studienreise aufgefunden, wobei 
zugleich genaue Aufnahmen über die geologischen Horizonte der von BLANCKENHORN als „Zeuglo- 
donberg“ beschriebenen Fundstätte 3 Stunden west-südwestlich von Qasr-es-Saga gemacht 
wurden °). 

E. v. STROMER nimmt bei der Bearbeitung seines Materiales Gelegenheit, nicht allein die aus 
seinem Funde sich ergebenden Ergänzungen im Schädel- und Skeletbau der Zeuglodonten zu besprechen, 
sondern er geht auch unter Beiziehung aller bis jetzt beschriebenen Ueberreste auf die allgemeinen 
Fragen über den Bau des Skelettes, die Lebensweise und systematische Stellung dieser eigenartigen 
Walthiere ein, und seine klare und erschöpfende Darstellung enthebt mich der mühevollen Arbeit, welche 


1) E. STROMER, Ein Schädel und Unterkiefer von Zeuglodon Osiris DAMES. Sitzungsber. d. math.-phys. Cl. d. 
Kgl. bayr. Akad. d. Wiss. Bd. 32. München 1902, pag. 345. — Ders., Zeuglodon-Reste aus dem oberen Mitteleocän des 
Fajüm. Beiträge z. Paläontolog. u. Geol. Oesterreich-Ungarns und des Orients. Bd. 20. Heft 2 u. 3. Wien 1903. — 
Ders., Einiges über Bau und Stellung der Zeuglodonten. Monatsber. d. deutsch. geolog. Ges. 1903. No. 2. 

2) W. Dames, Ueber Zeuglodonten aus Aegypten und die Beziehungen der Archäoceten zu den übrigen Cetaceen. 
Paläontolog. Abhandlg. von DAmEs und Kayser. N, F. I. Heft 5. 1894. 

3) M. BLANCKENHORN, Neue geologisch-stratigraphische Beobachtungen in Aegypten. Sitzungsber. der math.- 
phys. Cl. d. Kgl. bayr. Akad. d. Wiss. Bd. 32. 1902. Heft 3, pag. 390. 


1* 


insbesondere die Durcharbeitung der älteren, vielfach unklaren Literatur verursacht. Ebenso enthebt 
sie mich einer erneuten Zusammenstellung der freilich nicht sehr ausgedehnten Literatur, da diese sich 
bei STROMER (Beiträge z. Paläont. u. Geol. Oesterreich-Ungarns ete., 1. c. pag. 100) bereits vorfindet. 

In eben dieser Arbeit (pag. 83>—85) beschreibt E. STROMER die durch gewaltige Grösse und 
eigenartigen Bau ausgezeichneten Wirbelreste vom Mokattam, welche mir damals zugegangen waren und 
die ich ihm noch in letzter Stunde zur Bearbeitung übergeben konnte. Mit Recht weist er darauf hin, 
dass es sich dabei um eine für Aegypten neue grosse Art handelt, welche Uebereinstimmung mit 
dem amerikanischen Zeuglodon macrospondylus zeigt. 

In dem letzten Jahre gingen an das Kgl. Naturalien-Cabinet in Stuttgart eine Reihe neuer 
Fundstücke von Zeuglodonten aus dem Mokattam bei Cairo ein, welche geeignet sind, unsere Kenntniss 
noch wesentlich zu erweitern, und deshalb eine Bearbeitung beanspruchen. Ich verdanke diese wich- 
tigen Funde neben einer grossen Colleetion anderer Ueberreste meinem unermüdlichen Sammler MARK- 
GRAF in Cairo, der seinerseits unterstützt wurde durch zwei Gönner unserer Sammlung, Herrn G. MEz 
in Cairo und Herrn Tu. WANNER in Stuttgart, die Herrn MARKGRAF es ermöglicht haben, mehrere 
Jahre hindurch eingehende und vom besten Erfolg gekrönte Aufsammlungen im Mokattam zu machen. 
Ausser Zeuglodon umfassen die Aufsammlungen insbesondere die eocänen Sirenen, Eotherium und 
Protosiren, über welche in Bälde OÖ. ABEL in Wien berichten wird, einen hübschen, an Tomistoma Eygen- 
burgensis TouLa erinnernden Crocodilier, zahlreiche Fischreste, die E. STROMER bearbeitet, Brachiuren 
von schöner Erhaltung und grossem Formenreichthum, welche J. LOERENTHEY sich zur Bearbeitung vor- 
behalten hat, und natürlich eine Menge von Invertebraten und Früchte von Apeibopsis und anderen 
Arten. Es ist eine billige Pflicht, den drei Herren MARKGRAF, MEZ und WANNER den gebührenden 
Dank auch an dieser Stelle auszusprechen, denn ihnen verdankt nicht nur unser Museum ein überaus 
reiches Material, sondern auch die paläontologische Wissenschaft als solche eine entschiedene Bereicherung. 


Geologischer Horizont der Funde. 


Herrn E. STROMER, der sich z. Z. in Aegypten befindet, um dort erneute Aufsammlungen zu 
machen, verdanke ich in einer brieflichen Mittheilung eine genaue Feststellung der geologischen Hori- 
zonte, aus welchen meine Fundstücke stammen, und ich spreche ihm hierfür meinen besten Dank aus. 
Die Profile am Mokattam sind schon vielfach Gegenstand eingehender Bearbeitung gewesen !) und dürfen 
nach den letzten Untersuchungen von BLANCKENHORN vorläufig als geklärt und abgeschlossen betrachtet 
werden. Der Horizont der als Protocetus atavus zu beschreibenden Ueberreste konnte von E. STROMER 
genau bestimmt werden und fällt zusammen mit der Schicht A 1 e SCHWEINFURTH’s, die ihrerseits 
mit dem Horizont Ia MAYER-EyMmAar’s ident ist und von BLANCKENHORN an die Basis des Gize- 
hensis-LagersI, gestellt wird. Jedenfalls scheint es sich um das tiefste am Mokattam auftretende 
Sehichtenglied zu handeln. Aus der tiefsten Lage stammt ein grosser Knochenfisch, der zu den Bery- 
ciden gehört, ein Schädel von Arius, sowie einige Selachierwirbel. 3 m darüber ist das Lager von 
Protocetus atavus vergesellschaftet mit zahlreichen Krabben aus den Familien Palaeocarpilius, 


1) Ausser vielen Anderen vergl. G. SCHWEINFURTH, Ueber die geologische Schichtengliederung des Mokattam bei 
Cairo. Zeitschr. d. deutsch. geol. Ges. Bd. 35. 1883, pag. 709. — M. BLANCKENHORN, Neues zur Geologie und Paläonto- 
logie Aegyptens. II. Das Paläogen. Zeitschr. d. deutsch. geol. Ges. Bd. 55. 1900, pag. 427. — Derselbe, Sitzungsber. d. math. 
phys. Cl. d. Kgl. bayr. Akad. d. Wiss. Bd. 32. 1902. Heft 3, pag. 364. 


Titanocareinus, Micromaja, Lobocareinus u. a., sowie den Resten der von ABEL als Protosiren bezeichneten 
Arten. Etwa 4 m darüber lagert eine Kalkbank aus welcher Reste von Tomistoma n. sp. und Eotherium 
aegyptiacum OWEN stammen, und in den weiterhin folgenden 10 m wurden hauptsächlich Zähne von 
Haifischen, Myliobatiten, Aneistrodon, Diodon, Plethodus und vereinzelte Sirenen-Reste gefunden. 

Diese ganze Schichtenserie fällt zusammen mit BLANCKENHORNS „Gizehensis-Lager“, während 
die Reste des grossen Mesocetus Schweinfurthi aus einer bedeutend höheren Schicht stammen. Sie 
lagen nach E. STROMER etwa 8 m unter der Obergrenze des unteren Mokattam in einer harten grau- 
weissen Kalkbank, unter welcher Schixaster sehr häufig ist. Diese ist erfüllt mit Conchylienresten und 
voll relativ kleiner Nummuliten, und entspricht der Oberregion von A 1a SCHWEINFURTH'S (. c. S. 750), 
während sie BLANCKENHORN als „zweite Mauer“ I, 5 resp. als oberstes Glied der unteren 
Mokattamstufe bezeichnet. 

Es unterliegt demnach keinem Zweifel. dass beide Zeuglodontenfunde, welche ich später zu be- 
schreiben habe, aus der unteren Mokattamstufe, d. h. dem unteren Mitteleocän, stammen und sie 
unterscheiden sich demnach schon durch ihr geologisches Alter von den früheren aus Aegypten be- 
schriebenen Funden, welche nach den Untersuchungen von STROMER und BLANCKENHORN in die Hori- 
zonte II 1 und II, 5« der oberen Mokattamstufe zu stellen sind. Die Reste aus dem Horizonte II1 
gehören einer mit Mesocetus Schweinfurthi identen oder nahe verwandten Art an. 

Aus dem höheren Horizonte II 5« stammen die von DAMES, STROMER, E. SMITH!) und ©. W. 
ANDREWS?) erwähnten Reste von Zeuglodon Osiris, Z. Zitteli und einer etwaigen neuen Art, von welcher 
E. SmitH den Gehirnausguss beschrieben hat. 


Beschreibung der Arten. 


Protocetus atavus n. g., n. Sp. 


Die Funde, welche im Frühjahr 1905 von Herrn MARKGRAF in dem unteren Gizehensis-Lager 
gemacht wurden, umfassen zunächst eine grössere Anzahl zusammengehöriger Skelettheile, welche in 
grossen zusammenpassenden Kalksteinstücken eingeschlossen, in meine Hand kamen, so dass an der 
Zusammengehörigkeit zu einem einzigen Individuum nicht zu zweifeln ist. Die Präparation war theil- 
weise eine recht schwierige und beanspruchte grosse Aufmerksamkeit, da sich die lichtgefärbten Knochen 
kaum von dem umgebenden Gesteine abhoben. Da Schädel, Wirbel und Rippen ziemlich regellos durch- 
einandergedrängt lagen und sich durchkreuzten, so war es leider trotz aller Sorgfalt nicht zu vermeiden, 
dass einzelne Knochenreste zertrümmert und abgesprengt werden mussten, um andere besser erhaltene 
blosszulegen. Nach Möglichkeit wurden alle Skeletstücke vollständig frei herausgearbeitet, was natürlich 
bei den Wirbeln mit ihren Fortsätzen besondere Schwierigkeiten bereitete, aber doch für die Bearbeitung 
dringend erforderlich erschien. 

Der Erhaltungszustand kann im grossen Ganzen als ein vorzüglicher bezeichnet werden und wäre 
noch viel besser, wenn die Kalkblöcke nicht im Steinbruch von den Arbeitern zertrümmert worden 
wären, wobei vielfach der Knochen verletzt wurde und einzelne Bruchstücke verloren gegangen sind. 
Um den Stücken Halt zu verleihen, mussten die fehlenden Stellen mit Kittmasse ausgefüllt werden, 


1) G. ELLIOT SımITH, The Brain of the Archaeoceti, Proc. Royal Soc. Vol. 71. London 1903, pag. 322. 
2) C. W. ANDREWS, Extinct Vertebrates from Egypt, Geol. Magazine, N. S. Decade IV, Vol. 8, 1901, pag. 437; 
ibid., September 1901, pag. 401. 


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jedoch handelt es sich dabei nie um eigentliche Ergänzungen, durch welche etwaige Unsicherheiten ent- 
stehen könnten. Auf den Abbildungen ist die Kittmasse durch Schraffur angegeben. Sehr vortheilhaft 
ist, dass das Schädelstück und die vordere Hälfte der Wirbelsäule ganz frei von Verdrückung und De- 
formirung war und sich die Oberfläche des Knochens gut aus dem umgebenden Kalksteine herausschälte. 
Die grösste Schwierigkeit bereiteten die Zähne, bei welchen zwar der Schmelz sehr schön erhalten, 
aber ebenso wie das Dentin von einer Brüchigkeit war, welche häufig der sorgfältigsten Präparation 
Hohn sprach. Immerhin gelang es auch vom Gebiss ein klares Bild zu bekommen. Der Erhaltungs- 
zustand wurde in der hinteren Hälfte der Wirbelsäule schlechter, indem hier die Wirbel vielfach ver- 
drückt waren und sich der Knochen kaum vom umgebenden Gesteine ablöste. Ein Gesteinsstück, in 
welchem offenbar die Reste von Schwanzwirbeln eingebettet waren, widerstand allen Bemühungen und 
es erwies sich schliesslich als unmöglich, diese Skelettheile herauszupräpariren. 

Eine Ergänzung bildet eine Serie von 5 Wirbeln aus der hinteren Rumpfregion, welche einer 
späteren Sendung entnommen wurde und frei aus dem Gesteine herauspräparirt werden konnte. Die- 
selben stammen zwar von derselben Localität, gehören aber einem anderen, etwas grösseren Individuum an. 

Das Material umfasst folgende Stücke: 

1) Oberschädel (Taf. I [X], Fig. 1u.2, Taf. II [XI], Fig. 1) erhalten vom Condylus oceipitalis 
bis zum Vorderrande der Nasengrube, jedoch ohne Jochbogen und zum Theil stark lädirt an der Crista 
und dem hinteren Fortsatz derselben. Ebenso sind durch Zerschlagen im Steinbruch einige Zähne zer- 
fallen und verletzt. Im Uebrigen aber ist der Erhaltungszustand von seltener Schönheit, und können 
auch die Knochennähte meist genau festgestellt werden. Der Unterkiefer fehlt vollständig. 

2) Wirbel (Taf. II [XI], Fig. 2, Taf. III [XII], Fig. 1—9). Der Atlas fehlt, dagegen ist der 
Epistropheus der 3. 5. und 6. Halswirbel recht gut, die Halswirbel 4 und 7 fragmentarisch 
erhalten. Aus der Rückenregion sind 6 Wirbel ziemlich vollständig, während die anderen theils nur in 
Bruchstücken vorliegen, theils ganz fehlen oder durch den zweiten Fund ergänzt werden. Die Lenden- 
wirbel liegen vollständig in mehr oder minder guten Stücken vor, ebenso ein Sacralwirbel. Leider 
fehlen die Schwanzwirbel vollständig, resp. konnten nicht aus dem Gesteine herauspräparirt werden. 

3) Rippen (Taf. III [XII], Fig. 10—12). In den Gesteinsblöcken waren zwar vielfach Rippen- 
fragmente, vielleicht auch ganze Stücke erhalten, dieselben mussten aber bei dem Präparieren der wich- 
tigeren Skeletstücke geopfert werden, so dass nur noch 6 proximale Endigungen vorliegen. 

Ueberblicken wir das ganze Material, so sehen wir, dass uns zwar sehr wichtige Skeletstücke, 
wie der Unterkiefer, der Brust und Beckengürtel mit den Extremitäten, die meisten Rippen und Schwanz- 
wirbel gänzlich fehlen oder doch nur in schlechten Fragmenten vorliegen, aber der erhaltene Rest ist 
immerhin so wichtig, zudem da er mit der Ausnahme der 5 nachträglich gefundenen Wirbel von einem 
Individuum stammt, dass die Zusammenstellung desselben ein besseres Bild des Thieres bietet, als 
wir es von den meisten früheren Zeuglodonten bekommen konnten. 


A. Der Schädel. 


Am Schädel fehlt, wie bereits erwähnt, die Schnauzenspitze von dem vorderen Ende der Nasen- 
grube ab; sie hat die 3 Ineisiven getragen und wurde in den Proportionen von Zeuglodon Osiris auf 
der Abbildung ergänzt. Nach der übrigen Form und Gestaltung des Schädels sind diese Proportionen 
mit grosser Wahrscheinlichkeit anzunehmen, und die Ergänzung erschien mir nothwendig, um das Ge- 
sammtbild klar vor Augen führen zu können. Bei den Maassangaben sind diese Verhältnisse zu Grunde 


ER 


gelegt, jedoch mit einem ca. versehen, soweit keine Messung am Stücke selbst vorgenommen werden 
konnte. In der Ausführung der Tabelle schliesse ich mich möglichst an diejenige von STROMER (|. c. 
pag. 80) an und füge zur Erleichterung des Vergleiche mit Zeuglodon Osiris die dort angegebenen 


Maasse bei. 


Protocetus | Zeuglodon 
atavus Osiris 
cm cm 
a) Oberseite des Schädels: 
Länge von der Schnauzenspitze bis zur Crista oceipitalis ca. 60 ca. 70 
Länge von dem Hinterrande der Nasengrube bis zur Crista oceipitalis 42 36 
Länge der Nasengrube 7 
Breite der Nasengrube 2,5 
Länge vom Hinterrande der Frontalia bis zur Crista oceipitalis 20,5 
Breite des Schädels an der Nasengrube 4,3 
” ri „ Stirn 16,7 24? 
an n re »  » Verengung der Parietalia 3:3 
5 % „ am Processus zygomaticus ossis squamosi 24 28? 
rösste Breite des Hinterhauptes 16,5 22? 
öhe des Hinterhauptes vom Oberrande des Foramen magnum an 8 13? 
Breite der Condyli oceipitales 6,7 
Breite des Foramen magnum 2,6 
Höhe des Foramen magnum 2,7 
Länge der Praemaxilla 30 34,5 
Länge der Maxilla (Alveolarrand) ca. 24,5 28—29 
Länge der Nasalia 18,5 16 
Breite der Nasalia (zusammen) 2,5 4,4 
b) Unterseite des Schädels: 
Basis von der Schnauze bis zum Foramen magnum ca. 58 68 
Länge des harten Gaumens ca. 46 52 
Länge vom Palatinum bis zum Vorderrande der Choane 15,5 
Länge von der Choane bis zum Foramen magnum 11 
Breite der Oberkiefer an dem Pm I 2 6,5 
Breite des Schädels an dem M III 13 
Breite des Gaumens an den Palatinen 5,5 
Breite der Choanengrube 4,2 
Länge der Bulla 5,6 
Breite der Bulla 37 
c) Bezahnung: 
Gesammtlänge der Zahnreihe ca. 37 
angenommene Länge der Reihe der Ineisivi ca. 9 
Länge der Prämaxillar-Reihe 16 
Länge der Maxillar-Reihe 55 
Diastema zwischen © und Pm1 2,5 2,5—3 
” » Pm1 und Pm2 2,5 2,6—3,2 
5 „ Pm2 und Pm3 3 0—12 
Länge der Basis des C 2,5 22 
Dicke ,, © 1:2 1,8 
Länge ‚, pm 2 2,4 
Dicke „ Pakmıl 1 1,6 
Länge „, sn. km 35 4,3 
Dike „ „» „ Pm2 1 1,5 
Länge Des Em's 3,5 51 
„ „ ” ” Pm 4 2,5 3,9 
” ” br ” Mi 2,2 2,4 
a Ma 2 2 
„ „ ” ” M3 1,4 


Die Tabelle sowohl wie ein Blick auf die Abbildung zeigt uns, dass wir einen relativ recht 
zierlichen Schädel eines Zeuglodonten vor uns haben, der in seiner Länge noch hinter dem STROMER’schen 
Exemplar um etwa !/, zurücksteht, insbesondere aber bedeutend. schlankere Gestalt aufweist. Es 


macht sich dies ganz besonders an dem eigentlichen Schnauzentheile bemerkbar, der zwischen dem 
Pm 2 und Pm 3 sich rasch verjüngt und dann als annähernd gleich schmales gestrecktes Rostrum, soweit 
erhalten, nach vorne verläuft. Dementsprechend sind auch die daran theilnehmenden Skelettheile ausser- 
gewöhnlich schlank und gestreckt. Die Nasengrube, welche bei anderen Zeuglodonten nach vorn 
ohne eigentlichen Abschluss verläuft, bildet hier eine wohlumgrenzte Grube, deren Hinterrand durch 
die Nasalia gebildet wird, während der übrige Theil von den Prämaxillarien umschlossen wird. Eine 
mediane Scheidewand wurde nicht beobachtet. Von besonderer Bedeutung ist die Lage der Nasengrube, 
welche sich bedeutend weiter vorne an der Schnauze befindet als bei allen anderen Zeuglodonten. Wir 
kennen zwar leider den Abstand von der Schnauzenspitze nicht, sehen aber doch, dass der Hinterrand 
der Nasengrube mit dem Vorderrande des Pm 1 abschneidet, während derselbe bei Zeuglodon Osiris 
erst am Vorderrande des Pm 2 und bei dem Schädel von Harlem (Z. cetoides OwEn) noch mehr zurück- 
liegt. Hiermit hängt auch die wesentlich grössere Länge der Nasalia zusammen. 

In Folge der günstigen Erhaltung bekommen wir auch ein klares Bild über das Verhältniss der 
Orbita zu dem grossen Schläfenausschnitte. Die eigentliche Orbitalgrube ist auffallend klein, seitlich 
gelegen und wird gewissermaassen überdacht von dem stark ausgebildeten Processus postorbitalis der 
Frontalia. Auf der Unterseite wird die Orbita umschlossen vom Jugale, ohne dass jedoch ein Boden 
der Orbita gebildet wird, ein Laerymale kann ich nicht beobachten. Nach vorne endigt die Orbita 
ziemlich spitzwinklig, nach hinten ist sie offen; die Länge vom Processus postorbitalis zum Vorderrande 
beträgt 7 cm, die Höhe nur 1,5 cm. 

Wie bei den übrigen Zeuglodonten folgt hinter den breit auslegenden Flügeln der Stirnbeine 
eine ganz auffallende Verjüngung des Schädels in der Parietalregion, die um so stärker hervortritt, als 
zugleich die Oberkante in eine Orista ausgezogen ist, so dass der Querschnitt ein Dreieck bildet, dessen 
Seiten 9cm bei einer Breite der Basis (Palatinum) von nur 5,5 cm messen. Die Seitenwände der ausser- 
ordentlich grossen Schläfengrube sind nur sehr dünn verknöchert, und zwar nehmen daran ein nach 
unten gerichteter hinterer Fortsatz der Frontalia, die Parietalia und die offenbar sehr grossen Ali- 
sphenoide theil; zwischen diesen Knochenplatten und einem nach oben gerichteten Flügel des Pterygoides 
bleibt aber noch eine ziemlich grosse unverknöcherte Stelle der Schädelwandung, wie wir es auch bei 
vielen Pinnipediern finden. 

STROMER nimmt an, dass der Jochbogen bei den Zeuglodonten nur durch einen dünnen 
geraden Stab wie bei den Denticeten, gebildet werde. Ich kann mich dieser Ansicht nicht anschliessen, 
denn sowohl bei unserem Exemplare wie bei dem grossen Mesocetus Schweinfurthi sind nicht unerheb- 
liche Theile des Jugale erhalten, das sich als eine ziemlich breite, abgeflachte, aber im Uebrigen normal 
ausgebildete Knochenspange darstellt, welche sich in keiner Weise mit dem dünnen geraden Knochenstab 
der Walthiere vergleichen lässt. 

Gegenüber der parietalen Verengung des Schädels ist die hintere Schädelkapsel wieder 
etwas aufgetrieben und zeigt auch eine stärkere Verknöcherung, an welcher sich besonders die Squamosa 
betheiligen. Die Crista ist weit nach hinten ausgezogen und bildet am Hinterrande ein stark vorspringendes, 
halbkreisförmig gerundetes Dach, das nach hinten und oben gerichtet ist. An dieser Verlängerung der 
Crista scheint das Supraoceipitale nur wenig betheiligt zu sein, so dass sie im Wesentlichen dem Parietale 
oder vielleicht auch einem Interparietale zufällt. 

Die Hinterhauptsregion (Taf. II [XI], Fig. 1) ist nahezu tadellos erhalten. Am auffallendsten 
ist die soeben erwähnte Ueberdachung durch den hinteren Fortsatz der Crista. Darunter liegt das fast 


9 


senkrecht abfallende, durch kräftige Muskelansätze ausgezeichnete Supraoceipitale mit den wohl ausge- 
bildeten Condylen, welche das abgerundet-quadratische Foramen magnum umschliessen. Die seitlichen 
Flügel sind fest verwachsen mit dem grossen Perioticum, das sich an den nur wenig ausgebildeten 
Processus paroceipitalis anlegt. Die ganze Entwickelung des Hinterhauptes zeugt von einer überaus 
kräftigen Nackenmusculatur, welche hier ansetzte. 

Die Unterseite des Schädels (Taf. I [X], Fig. 2) giebt uns infolge günstiger Erhaltung 
Aufschluss über manche bisher unbekannten Einzelnheiten. Der harte Gaumen ist uns zwar nicht 
bis zur Schnauzenspitze erhalten, aber doch bis zum Ansatz des Intermaxillare und lässt hier so wenig, 
wie bei dem STROMER’schen Exemplare, Durchbrüche erkennen, welche als vordere Gaumenlöcher zu deuten 
wären. Es ist wohl anzunehmen, dass der Gaumen vorn vollständig geschlossen war, ebenso wie in 
dem ganzen durch die Maxillaria gebildeten Theile. In dem verlängerten Schnauzentheile ist der Gaumen 
median eingesenkt und bildet eine leichte Rinne, die sich nach hinten verflacht. In der Gegend des 
Pın, beginnt das Palatinum, aber auffallenderweise bleibt nun der Gaumen nicht mehr geschlossen, 
sondern die Palatina und der hintere Theil der Maxillaria sind getrennt durch die Oeffnung der Orbital- 
grube. Hiedurch erscheinen die Maxillaria mit den 3 Molaren gleichsam freistehend und gehen über 
in die schmalen Knochenspangen der Jochbogen. Die Palatina jedoch greifen noch weit zurück und 
zeigen in ihrer hinteren Hälfte eine durch eine scharfe Kante markirte Erhöhung, welche in eine 
förmliche Crista übergeht. In diesem Theile nehmen auch noch die Pterygoide an der Bildung des 
harten Gaumens theil, indem sie sich seitlich an die Palatina anlegen. Hiedurch wird die Choanen- 
grube sehr weit nach hinten gedrängt, da der Gaumen erst 11 cm vor dem Hinterrande des Schädels 
endigt. Die seitliche Umrandung der Choane wird durch die hinteren Flügel der Pterygoide und 
vielleicht auch durch einen Theil der Alisphenoide gebildet, während an der eigentlichen Schädelbasis 
median das Basisphenoid und Basioceipitale sich betheiligen. 

Seitlich an die Schädelbasis legt sich das grosse Squamosum mit der Articulation für den 
Unterkiefer an. Durch einen stark vorspringenden Processus postglenoidalis ist eine grosse, nach vorne 
gerichtete Gelenkgrube geschaffen, welche aber doch etwas flach und wenig ausgeprägt erscheint, wie 
wir es ja auch-kaum anders bei der cetaceenartigen Gestalt des Unterkiefers und seiner hinteren Ge- 
lenkfläche erwarten können. Der Fortsatz gegen das Jugale scheint auf der rechten Seite vollständig 
erhalten zu sein und wäre demnach relativ kurz und gedrungen. 

Besonders auffallend ist an der Unterseite des Schädels die wohlerhaltene Gehörregion, 
welche durch eine überaus kräftige Ausbildung des Tympanicums und Perioticums gekennzeichnet ist. 
Das Tympanicum bildet eine hoch aufgeblähte Bulla von äusserst harter, solider Verknöcherung und 
erinnert hierin, wie auch in der äusseren Form, am meisten an das betreffende Organ der Barten- 
wale. Eine tiefe, noch mehr als bei Zeuglodon Osiris ausgeprägte Furche verläuft von der Mitte des 
Hinterrandes quer nach der Innenseite und zerlegt die Bulla in zwei ungleiche Theile, von welchen der 
kleinere in der hinteren Ecke auf der Innenseite als Wulst hervortritt. An der Vorderseite der Bulla 
liegen eine oder mehrere Eintrittstellen von Nerven, und dürfte wohl hierin das Foramen lacerum medium, 
vielleicht auch das Foramen ovale zu erblicken sein. Ebenso konnte der Meatus auditorius externus 
blossgelegt werden, der sich am Aussenrande der Bulla befindet und in die Rinne ausmündet, welche 
durch den Processus postglenoidalis und das Perioticum gebildet ist. Hinter der Bulla tympani und fest 
mit dem Paroceipitalfortsatz verwachsen ist das Perioticum eingeschaltet. Dasselbe hat eine rauhe, 


complieirt gestaltete Oberfläche mit mehreren Buckeln und Höckern und ist am besten aus der Ab- 
Geolog. u. Paläont. Abh., N. F. VI. (der ganzen Reihe X.) Bd.. Heft 3. 2 


ers gpee 


bildung (Taf. I [X], Fig. 2) ersichtlich. Zwischen dem Periotieum und der Bulla ist das Foramen 
lacerum posterius wohl ausgeprägt. Ebenso! ist zwischen dem Perioticum und Basisoceipitale ein tiefer 
ovaler Schlitz offen, den auch schon J. MÜLLER und STROMER beobachten konnten und der wohl als 
Foramen condyloideum angesprochen werden darf. 

Die Bezahnung ist bei unserer Art so verschiedenartig von allen bis jetzt bekannten Zeuglo- 
donten ausgebildet, dass sie das Hauptcharacteristieum bildet. Sie ist um so interressanter, als sie 
gegenüber den anderen Zeuglodonten einen ausgesprochen primitiven Charakter trägt und uns dadurch 
einen Hinweis auf die Stammesgeschichte der Zeuglodonten bietet. Die Zahnformel ui] 
STROMER von Zeuglodon Osiris giebt, halte ich für richtig, obgleich auch an meinem Exemplar kein 


welche 


Zahnwechsel zu beobachten ist und so die Frage über das Verhältniss der Molaren und Prämolaren 
nicht absolut sicher zu entscheiden ist. Ich zweifle nicht, dass auch unser Typus 3 Incisiven besessen 
hat und dass der vorderste erhaltene Zahn den Canin darstellt, wie ja auch aus der Naht zwischen 

Be 
23.12 483)5 
Ganz entsprechend dem Schädelbau weist die Stellung der Zähne im vorderen Schnauzentheile eine aus- 
giebige Streckung auf, gegenüber der gedrungenen und engen Zahnstellung im hinteren Theile des 


Maxillare und Praemaxillare hervorgeht. Daraus ergiebt sich für Protocetus die Zahnformel 


Gebisses. 

Die 3 Incisiven werden wohl, wie bei Zeuglodon Osiris, einfache und einwurzelige Kegelzähne 
gebildet haben. Der Canin ist leider nur auf der rechten Seite erhalten und auch da an der Zahnkrone 
lädirt. Es lässt sich aber erkennen, dass der Zahn sehr kräftig gebaut war und abweichend von 
Z. Osiris eine langgestreckte Zahnbasis aufweist, welche in der Mitte etwas eingezogen ist, ohne dass es 
jedoch zur Ausbildung von 2 Wurzeln gekommen wäre. Der Schmelz ist auf der Aussen- und Innenseite 
stark runzelig, an der Vorderseite ist eine scharfe Kante, an der Basis auf der Aussenseite ein kräftiger 
Wulst entwickelt. 

Pm, ist auffallend klein und schwach gebaut, gleichfalls mit einfacher Zahnkrone, die jedoch 
nach hinten etwaslausgezogen ist. Auch dieser Zahn ist im Verhältniss zur Breite sehr lang (2:1), 
und die Zahnwurzel ist wie bei Z. Zittei und dem Harlemer Schädel zweiwurzelig. Der Zahnschmelz 
ist glatt und mit einer leichten medianen Kante versehen. 

Während nun bei den übrigen Zeuglodonten die charakteristischen Zackenzähne beginnen, ist 
der Pm,, ebenso wie die folgenden, von durchaus verschiedenem Typus. Er ist sehr kräftig gebaut, 
mit langgestreekter, zweiwurzeliger Basis, einer grossen vorderen Zahnkrone und einem kleinen hinteren 
Höcker. Der Schmelz ist wie am Canin kräftig gefaltet und sowohl an der vorderen Spitze wie an dem 
hinteren Höcker angekaut. Eine mediane Kante läuft über die Vorder- und Hinterseite der Hauptspitze. 

Während bis zum Pm, zwischen den Zähnen weite Lücken frei bleiben, beginnt mit diesem 
die Serie der fest geschlossenen Zahnreihe. Pm,; ist der kräftigste Zahn des Gebisses; die Zahnbasis 
ist nicht einfach langgestreckt wie bei den vorderen Zähnen, sondern auf der Innenseite in der hinteren 
Hälfte verdickt, indem die hintere Wurzel viel dieker entwickelt ist als die vordere; vielleicht war 
dieselbe sogar gegabelt, doch ist dies nicht sicher zu entscheiden. Die Zahnkrone spitzt sich in einem 
grossen, in der Mitte gelegenen Zahnkegel zu, der sowohl auf der Spitze wie am Vorderrande stark 
abgekaut ist. Ausserdem ist hinten noch ein kräftiger, gleichfalls angekauter Höcker ausgebildet. Der 
Schmelz ist glatter als an dem Pm, und zieht sich etwas an der Innenseite an der nach innen 
gestellten Zahnwurzel herunter. 


— Hl Seren 


Pm, ist etwas kleiner als Pm,, aber von demselben Bau, nur ist die Hauptspitze mehr nach 
rückwärts und innen gebogen, und der Schmelz reicht viel tiefer an der dritten inneren Zahnwurzel 
herunter. Die Spitze und Vorderkante ist stark angekaut, der hintere Höcker jedoch nicht. 

Die folgenden 3 Molaren sind auffallend klein und liegen dicht gedrängt auf der Innenseite 
des hinteren freien Kieferfortsatzes, denn der knöcherne Theil des Gaumens schliesst nur bis hinter den 
Pm, an das Maxillare an. Diese Zähne standen offenbar nur in losem Verbande mit dem Kieferknochen 
und wurden mehr durch kräftige Ligamente als durch tief eingesenkte Alveolen festgehalten. Es ist 
kein Zweifel, dass sich hier bereits eine Rückbildung anbahnt, wie sie auch von STROMER ganz richtig 
angenommen wurde. M, ist nur auf der linken Seite erhalten und auch hier ausserordentlich stark 
abgekaut. Der Zahn war offenbar zweihöckerig, und zwar derart, dass die vordere Zahnspitze etwas 
kräftiger als die hintere war. Auf der Innenseite zieht sich der Schmelz weit herunter, ohne dass jedoch 
noch ein Absatz oder Innenhöcker zu beobachten wäre. M, ist weniger angekaut und zeigt ausser 
der mittleren Hauptspitze und dem hinteren Höcker noch einen schwachen vorderen Höcker; auch 
hier ist der Schmelz auf der Innenseite über die dritte nach innen gestellte Zahnwurzel tief herab- 
gesenkt. M, ist klein, ausgesprochen dreiwurzelig, mit einer Hauptspitze und einem kleinen vorderen 
Höcker, der dadurch entstanden ist, dass der untere Wulst an der Aussenseite der Schmelzkappe am 
Vorderrande nach oben bis in die Nähe der Spitze gezogen ist. Auf der Innenseite greift der Schmelz 
wiederum tief an der inneren dritten Zahnwurzel hinunter. Der letzte Molar scheint fast frei in der 
Luft zu stehen und hat nur ganz wenig Verband mit dem an dieser Stelle bereits als schmale Leiste 
ausgebildeten Kiefer. Die Zahnreihe endigt dieht vor der Naht zwischen Maxillare und Jugale. 

Gestützt auf diesen mehr beschreibenden Theil des Schädels gehen wir über zu der Ver- 
gleichung unseres Typus mit anderen und zu den allgemeinen Schlüssen, welche wir aus dem 
Schädelbau unseres Exemplares gewinnen können. 

Die klare Darstellung von STROMER über den Aufbau des Zeuglodontenschädels enthebt mich 
einer ausführlichen Zusammenstellung, indem sich auch unser Typus in seinem allgemeinen Aufbau 
vollständig an den der übrigen Zeuglodonten angliedert. Eine Erweiterung unserer Kenntnisse haben 
wir jedoch in mancher Hinsicht gewonnen. Abgesehen von den Besonderheiten unseres Typus werden 
wir in Folge günstiger Erhaltung über die Ausbildung und Betheiligung der einzelnen Skeletelemente 
vielfach aufgeklärt. Der Aufbau der Schnauze war schon früher bekannt, ebenso die eigenartige Gestalt 
der Frontalia mit dem weit vorspringenden Processus postorbitalis; neu ist dagegen der Bau des 
hinteren Schädeldaches, an welchem das Parietale einen verhältnissmässig kleinen Antheil nimmt, aber 
durch die Ausbildung der Crista besonders bemerkenswerth ist. Ganz auffallend ist dabei das grosse 
Squamosum, das gänzlich von dem der Denticeten abweicht und viel eher mit dem der Pinnipedier, noch 
mehr aber mit dem der Öarnivoren verglichen werden kann. Dasselbe gilt auch von der Lage und 
Ausbildung des Alisphenoides und dem nach oben greifenden Flügel des Pterygoides. Betrachten wir 
den Bau der Schädelkapsel im Ganzen, so müssen wir zugestehen, dass derselbe in allem von dem der 
Denticeten verschieden ist und sich auch nicht mit dem der Mysticeten in Einklang bringen lässt. Bei 
den uns bekannten Arten der Pinnipedier ist das Gehirn stets auffallend gross und dementsprechend 
die Auftreibung der Gehirnkapsel eine so ausgesprochene und vollkommen ausgebildete, dass uns 
auch hier eine Angliederung schwer fällt. Suchen wir nach einem Vergleich, so werden wir unbedingt 
an die Carnivoren und speciell an die Caniden oder richtiger an deren alten Vertreter unter den 
Creodontiern anknüpfen müssen, denn bei diesen finden wir in auffallender Weise alle die Verhältnisse 


DE 


—— 12 


in der Gestalt und dem Aufbau der Schädelkapsel wieder, ja selbst die charakteristische Ausbildung 
der Frontalia ebenso wie die scharfe Crista ist bei diesen in analoger Weise angelegt. 

Die Unterseite des Schädels ist gleichfalls noch nie so gut blossgelegt worden wie bei unserem 
Exemplar und sie beweist uns, dass der harte Gaumen sehr weit nach rückwärts greift ohne vordere Gaumen- 
durchbrüche. An der Gaumenbildung betheiligen sich nur im vorderen Schnauzentheile die Maxillaria und 
Praemaxillaria, während der ganze hintere Theil durch die Palatina und die nach innen gekehrten Flügel 
der Pterygoidea gebildet wird. Die Choanengrube ist dadurch sehr weit nach hinten bis an das Basisphenoid 
gerückt. Die grossen, etwas ausgeflachten Articulationsflächen für den Unterkiefer stehen rechtwinklig 
von der Medianlinie ab und werden durch einen kräftigen Processus postglenoidalis gebildet. Die Gehör- 
region ist sehr kräftig entwickelt und vor allem durch das aufgeblähte Tympanicum ausgezeichnet, an 
welches sich jedoch noch ein gleichfalls grosses Petrosum angliedert, das sich mit dem Oeceipitalfortsatz 
zu einem kräftigen Processus mastoideus vereinigt. Der Meatus auditorius mündet seitwärts nach aussen. 
Das Hinterhaupt ist auffallend kräftig und durch Ansatzstellen starker Musculatur ausgezeichnet. . 

Es ist nun unbedingt zuzugeben, dass die langgestreckte Schnauze und der weit nach hinten 
reichende harte Gaumen in seiner äusseren Form eine Analogie bei den Denticeten hat, die sich gleichfalls 
durch eine Streekung der Schnauze auszeichnen. Fassen wir aber den Aufbau des Gaumens näher in das 
Auge, so fallen uns sofort auch die Unterschiede auf. Bei den Delphinen wird der Gaumen fast ausschliesslich 
durch die Kieferknochen gebildet, an welche sich im hinteren Theile ein kurzes Palatinum und die Flügel 
der Pterygoide anschliessen; bei den Zeuglodonten dagegen ist das Palatinum gross und gewissermaassen 
normal wie bei den Carnivoren gebildet und hat in Lage und Form mit dem der Denticeten nichts 
gemein. Dass die Choanenöffnung sehr weit zurückliegt, wird allgemein als eine Einrichtung angesehen, 
welche allen wasserbewohnenden Thieren zukommt und die sich aus dem Bedürfniss erklärt, die Luft- 
wege möglichst abzuschliessen, um ungehindert die Nahrung im Wasser aufnehmen zu können. Wir 
haben es also dabei nur mit einer Convergenzerscheinung zu thun, die aus natürlichen Bedürfnissen 
hervorging. Hieraus erklärt sich auch der Mangel anderweitiger Oeffnungen im Gaumen zur Genüge. 
Würden die Denticeten von den Zeuglodonten abzuleiten sein, so müssten wir, eine naturgemässe Ent- 
wickelung vorausgesetzt, eher eine Vergrösserung als eine Verkürzung der Palatina finden, was aber, 
wie erwähnt, nicht der Fall ist. Eine Analogie zeigen uns die Pterygoide, welche hier wie dort breite 
Flügel entwickelt haben, die median zusammentreten, um so zur Verlängerung des geschlossenen Gaumens 
beizutragen. Auch hierin sehe ich aber nur eine Convergenzerscheinung, hervorgegangen aus dem Be- 
dürfniss, die Choanenöffnung möglichst abzuschliessen. Sehr charakteristisch ist die eigenartige Crista am 
Ende der Palatina, welche darauf hinweist, dass ursprünglich der Gaumen hier endigte, und zwar mit 
einer ähnlichen Verdickung, wie wir sie bei den Carnivoren, speciell den Creodontiern zuweilen beobachten, 
und dass die Ausbildung der Pterygoide erst eine secundäre Erscheinung ist. 

Das hoch aufgetriebene Tympanieum hat allerdings am meisten Aehnlichkeit mit der Bulla der 
Walthiere, speeiell der Mysticeten, nicht der Denticeten, aber wir dürfen nicht ausser Acht lassen, 
dass eine analoge Bildung auch bei den Landthieren häufig ist und dass die kräftige Ausbildung des 
Perioticums keineswegs mit dem der Mysticeten, noch weniger mit dem der Denticeten sich in 
Einklang bringen lässt, sondern eine Analogie bei den Carnivoren findet. Leider sind uns diese Schädel- 
partieen von den in Frage kommenden Creodontiern nur wenig bekannt, und ich kann mich nur auf die 
mündliche Mittheilung von Prof. W. B. Scort aus Princeton N.J. berufen, der hierin eine volle Analogie 
mit den ihm bekannten Verhältnissen bei Hyaenodon erkennen wollte. Jedenfalls finden wir bei den 


lebenden Caniden und bei deren fossilen Vertretern Galecynus und Temnocyon nach den Angaben von 
CoPpE eine vollkommene Analogie in der Ausbildung der Gehörregion. Ganz verschieden und nicht in 
Einklang zu bringen ist die Ausbildung des Ohres bei den Pinnipediern, bei welchen Tympanicum und 
Perioticum gleichsam zu einer grossen gemeinsamen Bulla verschmilzt, welche in der Mitte stark ein- 
gezogen ist. Ein Verschmelzen mit dem Processus paroceipitalis und mastoideus wie bei Zeuglodon 
findet weder bei den Walthieren noch bei den Pinnipediern, wohl aber bei den Carnivoren statt. 
Eigenartig scheint nur die ausserordentliche Festigkeit und Dicke des Knochens der Bulla zu sein, 
und dies mag wohl wiederum als eine charakteristische Eigenschaft der Wasserbewohner zu betrachten 
sein, bei welchen natürlich in Folge des häufig und stark schwankenden Druckes (die zarten und 
empfindlichen Gehörorgane einen ganz anderen und besseren Schutz verlangen als bei den unter 
gleichmässigem Atmosphärendruck lebenden Landthieren. 

Das Hinterhaupt mit seiner markanten, scharf abgesetzten Gestalt und den kräftigen, weit vor- 
springenden Condylen weist auf den Ansatz sehr kräftiger Nackenmuskeln und grosse Beweglichkeit 
des Schädels hin und steht dadurch in scharfem Contrast zu den weichen, gerundeten Formen bei den 
Walthieren, bei welchen die grossen flachen Condylen kaum aus dem Schädel heraustreten. Es lässt 
sich viel eher mit dem der Pinnipedier vergleichen, bei welchen ja auch der Kopf sehr frei in der Be- 
wegung und der Hals wenig redueirt ist. Die Grösse der Schädelkapsel verlangte bei dieser Gruppe 
jedoch eine Umformung des Hinterhauptes, das sich demgemäss bedeutend höher und gerundeter darstellt 
als bei den Zeuglodonten. Auch hier finden wir bei den Carnivoren mit ihrem dreieckigen abgeflachten 
Hinterhaupt und den kräftigen, hochgewölbten Condylen die schönste Analogie. 

Das grösste Interesse beansprucht mit Recht die Bezahnung. Bei unserem Typus weicht 
dieselbe allerdings stark ab von derjenigen der übrigen Zeuglodonten, aber wir dürfen die Besonderheiten 
derselben mit Sicherheit als ein atavistisches Stadium des echten Zeuglodontengebisses 
bezeichnen. Wir sind deshalb wohl berechtigt, gerade unseren Typus zum Ausgangspunkt der ver- 
gleichenden Untersuchungen zu machen und daran erst die spätere Differenzirung anzuschliessen. 
ee 
ELTA 3 
Gebisse hin. Die 3 Ineisiven nehme ich als einfache Kegelzähne, wie bei den übrigen Zeuglodonten, 
an. Ob dieselben unter sich und gegenüber dem Canin unterschieden waren, lässt sich nicht entscheiden. 
Jedenfalls unterscheidet sich aber der Canin gegenüber dem nachfolgenden Pm, durch Grösse und die 
einfache Wurzel. Die Prämolaren sind unter einander verschieden, indem der Pm, klein, zweiwurzelig, 
mit einem Höcker, der Pm, gross, zweiwurzelig, mit 2 Aussenhöckern, Pm, sehr gross, zweiwurzelig, 
mit verdickter hinterer Wurzel, 2 Aussenhöckern, Pm, gross, dreiwurzelig, mit 2 Aussenhöckern und 
tief nach innen verlängertem Schmelz ausgebildet ist. Alle Molaren und Prämolaren sind ausgesprochen 
secondont. Es ist wohl gerechtfertigt, anzunehmen, dass die eigenartige Verlängerung des 
Schmelzes nach der inneren Zahnwurzel nur als eine Rückbildung aus einem 
früheren Innenhöcker anzusehen ist, der bei Pm, nur leicht angedeutet, bei Pm, dagegen wohl- 
entwickelt war. Pm, ist kleiner als Pm,; und in keiner Weise als Reisszahn ausgebildet und den anderen 
gegenüber differenzirt. Die vorderen 2 Molaren schliessen sich in ihrer Ausbildung ganz an Pm, an 
und sind wie dieser aus tritubereularen Zähnen hervorgegangen. M,, ist klein, mit einem kräftigen Aussen- 
höcker und innerer Schmelzlage, die auf einen gleichfalls kräftigen Innenhöcker zurückzuführen ist. 
Alle Molaren sind dreiwurzelig. Vergegenwärtigen wir uns diese Zähne in ihrer ursprünglichen Gestalt, 


Die Zahnformel weist auf die Abstammung von Thieren mit vollständig entwickeltem 


= Zen 


indem wir an Stelle der Schmelzlappen uns Innenhöcker vorstellen, so haben wir ein typisches 
Raubthiergebiss vor Augen, dessen Anschluss an bekannte Arten nicht allzuschwer fällt. Der 
Mangel eines Reisszahnes schliesst die echten Carnivoren oder Fissipedier aus und verweist uns an die 
Gruppe der Creodontier, an welche wir ja auch aus geologischen Gründen zu denken haben. 

Es wäre wohl zu weit gegangen, wollten wir eine bestimmte Art der Creodontier als Ausgangs- 
punkt für die Zeuglodonten bezeichnen, denn einerseits ist denn doch unsere Kenntniss dieser alten 
Raubthiere eine recht dürftige und deshalb auch die Systematik derselben nur als eine provisorische 
anzusehen, anderseits sind die Merkmale der ursprünglichen Form auch bei Protocetus schon so sehr 
verwischt, dass wir nicht mehr die feinen Unterschiede feststellen können, welche als Unterscheidungs- 
merkmale der einzelnen Creodontierarten erforderlich wären. Wir müssen uns damit begnügen, den 
allgemeinen Typus nachzuweisen, und maassgebend hierfür erscheint mir erstens der ausgesprochen 
secodonte Charakter des Gebisses, zweitens die lückenlose Vollständigkeit 3. 1. 4. 3, die wir als primitiven 
Typus bezeichnen können, drittens die gleichmässig tritubereulare Ausbildung der Molaren und des 
Pm ‚, sowie die Andeutung eines kleinen Innenhöckers bei Pm,. Dem secodonten Charakter würden 
am meisten die Hyänodontiden gerecht, aber bei diesen fehlt bereits M,, auch lässt sich der Bau von 
Pm,, Pm, und den Molaren nicht gut in Einklang bringen; dasselbe gilt von den Paläonictiden, wo- 
gegen wir bei den Proviverriden (SCHLOSSER) Eigenschaften im Zahnbau wie in der Zahnformel 
finden, auf welche sich unser Protocetus ohne grossen Zwang zurückführen liesse. Ich möchte 
dabei ganz speciell auf die als Sinopa LEıDy (Stypolophus CoPE) beschriebenen Arten hinweisen, welche 
fast in jeder Hinsicht unseren Anforderungen an eine Urform für die Stammreihe der Zeuglodonten 
gerecht werden. Freilich liegt mir ferne, gerade diese Art als Ahnen zu bezeichnen, sondern es soll 
damit nur der Typus angedeutet sein, an welchen wir als Stammform zu denken haben. Vielleicht ist 
es nur zufällig, aber jedenfalls nicht uninteressant, dass der von CopE (The Vertebrata of the tertiary 
Formations of the West, Rep. U. S. Geol. Survey of the Territories. 1854. Vol. 3) beschriebene und 
t. 25 d f. 1 abgebildete Schädel von Stypolophus whitiae auch in seiner Stirnlinie eine auf- 
fallende Abflachung mit weit ausgezogenem Hinterhaupte und kräftiger Crista zeigt. Wir sehen, dass 
wir aus dem Gebisse von Protocetus Schlüsse auf die Stammformen zu ziehen gezwungen sind, 
die vollständig mit den übrigen Beobachtungen am Schädel übereinstimmen und in Einklang zu 
bringen sind. 

Die weitere Umwandlung des Gebisses von Protocetus zu dem der echten Zeuglodonten ging 
offenbar rasch vor sich und folgte einem Gesetze, das wir auch bei anderen Seesäugern finden. Die 
Zähne werden indifferent, indem sowohl der seetoriale Charakter, als auch die bestimmte Anordnung 
der Höcker verloren geht. Entsprechend der Lebensweise verlieren die Zähne die Function des Zer- 
beissens und Zerreissens der zähen Fleischnahrung, sondern die Hauptfunction wird auf das Ergreifen 
und Festhalten der Beute gerichtet, da für diese Arbeit die Extremitäten in Wegfall gekommen sind. 
Das Gebiss wird in einen Rechen umgewandelt, und die Zähne bilden sich theils in einfache Haken- 
zähne oder in Zackenzähne um. Wir können diese Erscheinung bei den Pinnipediern sehr hübsch 
verfolgen und finden sie ebenso bei den Denticeten, bei welchen allerdings ausser Squalodon der ein- 
fachste Typus des Rechens mit homöodonter Zahnreihe vorwiegt. Die Umwandlung bei Zeuglodon Osiris 
ist bereits in der Art vorgeschritten, dass Pm, zum echten Hakenzahn, die übrigen zu Zackenzähnen 
geworden sind, und zwar erscheinen die Prämolaren 2—4 mit kräftiger mittlerer Spitze, während bei den 
Molaren die Hauptspitze mehr nach vorne gerückt ist. M, ist bereits vollständig redueirt und in 


Wegfall gekommen. Wie sich die Verhältnisse bei den grossen amerikanischen Arten gestaltet haben, 
ist nicht zu entscheiden, da das beschriebene Material nicht ausreicht. 

Jedenfalls dürfte unser Protocetus im Vergleich zu Zeuglodon Osiris erwiesen haben, dass das 
Zeuglodontengebiss genetisch in keine Beziehung zu dem der Pinnepedier und auch nicht dem der 
Squalodonten gebracht werden darf, sondern dass hier eine Convergenzerscheinung vorliegt, die sich 
aus der Lebensweise der Seesäuger ergiebt. 


B. Die Wirbel und Rippen. 


Der Atlas ist leider nicht erhalten. 
Der Epistropheus (Taf. II [XI], Fig. 2—5) ist sehr bemerkenswerth, da er sich in recht 
gutem Erhaltungszustande befindet. Die Maasse sind: 


Gesammthöhe (hinten) ca.9 cm 
Gesammtbreite 7 E 
Wirbelkörper, Länge (+ Zahnfortsatz) Das: 
n Breite der hinteren Endfläche 35, 
A Höhe „ id 3 $ 
Höhe des Canalis vertebralis (hinten) 1d2 5, 
Breite „ e . . 1,9 


Die Abbildungen entheben mich einer eingehenden morphologischen Beschreibung und lassen 
die Eigenarten dieses Wirbels deutlich erkennen. Vor allem fällt der kräftige, zapfenförmige Zahnfortsatz 
(Pr. odontoideus) auf, der auf seiner Oberseite nicht nur keine Rinne, sondern im Gegentheil eine wulstige 
Kante bildet und von zwei flach gewölbten, etwas nach rückwärts geneigten Gelenkfacetten flankirt 
wird. Es kann demnach von einem Anklang an den Epistropheus der Wiederkäuer, wie dies STROMER 
(l. e. pag. 94) anführt, nicht die Rede sein, sondern wir haben den Typus der Raubthiere vor uns. 
Entsprechend dem kurzen und gedrungenen Bau des Halses ist auch der Epistropheus kurz, und dem 
gedrungenen Bau entspricht auch die kräftige, aber verkürzte Diapophyse, deren obere und untere 
Wurzeln einen grossen Arterienkanal umschliessen. Eigenartig ist der hochgestellte Processus spinosus, 
den auch Lucas!) an einem amerikanischen Zeuglodonten beobachtet hat. Er unterscheidet sich von 
dem langgestreckten Dornfortsatz der meisten Landraubthiere wohl, findet aber ein gutes Analogon bei 
den wasserlebenden Formen, wie Enhydra, Lutra, Castor fiber u. a.?), in gewisser Hinsicht auch bei 
den Robben, bei welchen im Uebrigen der Bau des Epistropheus durch die geringe Ausbildung der 
Diapophysen und die weit rückgreifenden Zygapophysen ein recht verschiedenartiges Gepräge hat, das 
sich noch mehr bei den Delphinen und Walen mit ihrer starken Reduction der oberen Bögen und 
Seitenanhänge kundgiebt. 

Die übrigen Halswirbel (Tafel II [XI], Fig. 6—9) zeichnen sich ebenso wie der Epistropheus 
durch kurzen und gedrungenen Bau aus, was auf einen zwar sehr kräftigen, aber kurzen Hals hinweist. 
Bei allen sind ebenso wie am Epistropheus und, wie ich vorausschicke, auch an den übrigen uns 
erhaltenen Wirbeln die Gelenkfacetten der Wirbelkörper vorn und hinten fest verwachsen, ein nicht 
unwesentlicher Unterschied gegenüber den Pinnipediern und Walthieren. Die vorderen und hinteren 
Zygapophysen sind stets deutlich ausgeprägt, die Arterienkanäle bis zum 6. Halswirbel wohlumschlossen 
als Oeffnungen zwischen den Wurzeln der Diapophysen. 


1) American Naturalist. 1895. pag. 746. 
2) Vergl. E. STROMER, Die Wirbel der Landraubthiere, ihre Morphologie und systematische Bedeutung. Zoologica. 
Heft 36. Stuttgart 1902. 


Die Maasse ergeben Folgendes: 


Vertebra cervicalis 3 4. D 6. 7 
cm | cm cm cm cm 
Höhe von der Basis des Wirbelkörpers bis zur 

Spitze des Dornfortsatzes 5,3 _ 5,5 651 — 
Grösste Breite 85 8 N) _ 
Länge des Wirbelkörpers (basal) 22.1 2 a 1,8 
Breite , rn (hinten) 3,2 32 Serm30 3 
Höhe ,, 5: 5 3 = 3 Saar Sal 
Höhe des Canalis vertebralis (hinten) 15 | — 18 2a — 
Breite ‚, a : + 2 — 2 32 132,6 
Länge der Diapophyse 3 220, 3 DE 


Die wohlerhaltene Vert. cerv. 3 (Taf. II [XI], Fig. 6 und 7) zeichnet sich durch den Mangel 
eines Dornfortsatzes und durch die Länge der seitlichen Fortsätze aus, indem sich die Diapophysen 
und Parapophysen zu einer Lamina perpendieularis verbinden, die schief zur Axe des Wirbels gestellt 
ist und als sichelförmiger Fortsatz nach hinten und aussen ragt. Der beim Epistropheus noch scharf 
ausgebildete Grat auf der Unterseite des Wirbelkörpers verflacht sich bei diesem und dem folgenden 
Wirbel und ist bei Vert. cerv. 5 kaum mehr angedeutet. Vert. cerv. 4 ist nur als Fragment erhalten, 
gleicht aber in der Ausbildung der Seitenfortsätze ganz der Taf. II [XI], Fig. 8 abgebildeten Vert. cerv. 5. 
Bei letzterer stellt sich bereits eine schwache Spina dorsalis auf dem zierlich gebauten oberen Bogen 
ein. Vert. cerv. 6 (Taf. II [XI], Fig. 9) ist durch die kräftige Entwickelung einer Lamina perpendicularis 
ausgezeichnet, welche nur wenig nach hinten und aussen, in der Hauptsache nach unten gerichtet ist. 
Das Fragment der Vert. cervic. 7 lässt nur erkennen, dass der Wirbelkörper noch sehr zierlich ist 
und dass keine Parapophyse, sondern nur noch eine Diapophyse entwickelt ist, wie es auch sonst diesem 
Wirbel zukommt. 

Die Rückenwirbel (Taf. III [XII], Fig. 1—4) sind leider nicht vollzählig erhalten, denn es 
liegen von unserem Exemplar nur 8 Stücke vor, doch bieten theilweise die später gefundenen Wirbel 
eine Ergänzung, da sie vielfach die Lücke ausfüllen. In der Tabelle wurden dieselben in Klammern 
gesetzt; sie rühren von einem etwas stärkeren Thiere her, doch glaube ich nicht, dass eine andere 
Species vorliegt. Vor allem fallen die Rückenwirbel durch ihre verhältnissmässig geringe Grösse und 
ihre wohlentwickelten oberen Bögen mit hohen Dornfortsätzen auf. Die Wirbelkörper sind solid ver- 
knöchert und zeigen keine Epiphysen an den flach amphicölen Gelenkflächen. Die Länge der Wirbel- 
körper nimmt stetig von vorne nach hinten zu, ebenso wie die Breite bis zum 7. oder 8. Brustwirbel. 
(Die V. th. 7 ist seitlich verdrückt.) Die Breitenzunahme erstreckt sich jedoch nur auf den Öberrand 


Vertebrae thoracales 1E 2 3 d. D 6. TE 8. 9. 10. all 12. 

Höhe von der Basis bis zur Spitze des | Cm | cm | cm | cm | cm | cm | cm un Gr SEC 
Dornfortsatzes -- jca.12]| — |cal5| — —_ 10,3 (ca. 12) (115) | — 
Grösste Breite an den Diapophysen 8 8,5 8 2,4% ca. le Unalcar0: (8) (75) ı 52 
Länge des Wirbelkörpers (basal) 2,5 Du 2,8 _ — ea. 2,81 3 (3:5) 113,D)7 353 
Breite „ n (hinten) aan az ea | se A 55) |6) | 43 
Höhe ,, 5 er Di 2,5 2,7 — |ca.3| 3 32 (3:7) 780) 7 32 
Höhe des Canalis vertebralis hinten 2,2 1,8 1,6 52 car 205 2 (23) | 25) | 22 
Breite „ n " en 2,3 2,5 27 28 | ca3| 28 2 2,7) | (2,2) | 24 
Höhe des oberen Bogens a _ 9,5 — — — 7 ‚(ca.85)| (75) | — 
Breite an den Präzygapophysen 6 5,6 5 4,2 — 3 (6) (7) 57 
Breite an den Postzygapophysen 5 5 4 ca4| — 35 | 32 (5) (4,5) | 44 
Länge des Dornfortsatzes (vorn) — "lca. 85| — 10,8 -. 7 (ca.75)| (7,5) | — 
Mittlere Breite des Dornfortsatzes 1A 1,6 1,6 1,8 — 2,3 25) | @& ca.3 


des Wirbelkörpers, wodurch die Gelenkfläche eine breite herzförmige Gestalt bekommt. Auf der Unter- 
seite sind die Wirbelkörper gerundet, erst an der V. th. 11 und 12 ist eine leichte, nach hinten divergirende 
Doppelleiste entwickelt. 

Die Diapophysen sind ausserordentlich kräftig an. den vorderen 10 Brustwirbeln und tragen 
dementsprechend gegabelte zweiköpfige Rippen. Erst am 11. Brustwirbel verschwindet die Diapophyse 
als seitlicher Fortsatz und geht in eine nach dem Wirbelkörper gestellte Querleiste über, während an 
dem darauf folgenden Wirbel nur noch eine oben und unten von einem Wulste begrenzte rauhe Grube 
zur Aufnahme der offenbar einköpfigen Rippe übrig bleibt. Von besonderem Interesse ist die Ent- 
wickelung der Dornfortsätze, welche in keiner Weise an einen Meeresbewohner, sondern an ein echtes 
Landraubthier erinnern. Soweit erhalten, sind dieselben an den vorderen Rückenwirbeln sehr lang und 
schlank gebaut; bei den ersten Wirbeln noch ziemlich steil gestellt, nehmen sie hinten eine immer 
stärkere Neigung nach rückwärts an, die etwa an der V. th. 6 u. 7 mehr als 45 Grad zur Verticalaxe 
des Wirbels beträgt. Bei den letzten 4 Rückenwirbeln stehen die Dornfortsätze, die rasch an Breite 
zu- und an Länge abnehmen, senkrecht zur Längsaxe, und es entsteht damit ein ausgesprochen 
antielinischer Bau der Wirbelsäule, wie er auch sonst den Landbewohnern zukommt. 

Die Lendenwirbel (Vertebrae lumbales, Taf. III [XII], Fig. 5—7) sind leider nur theilweise 
gut erhalten und es sind deshalb auch die Maasse auf der Tabelle zum Theil nicht ganz präeis, da bei dem 
meist etwas schief gedrückten Erhaltungszustand nicht immer ein genaues Abmessen zu ermöglichen ist. 


Vertebrae lumbales ge L) 2 3 4. j | 6 7 
= 1 ; 5 
Höhe von der Basis bis zur Spitze des Be = Dr 5 ==, | = n 
Dornfortsatzes _ —_ 12 _ | —_ E= _- 
Länge des Wirbelkörpers (basal) (4 iea.°3,5 4 4,5 ca. 45 |ca. 45 4,5 
Breite „, „ (hinten) (5,3) 5 5 4,5 ca. 5 |ca. 5 4 
Höhe (3,8) 3,8 4 ca. 3,5 ca. 4 ca. 4 4 
Höhe des Canal. vertebr. a (2,3) 2 1,5 15 1,3. | 1,5 2 
Breite ,„, ss 5 (2,8) 253 2,5 2,5 NS 2 2 
Höhe des oberen Bogens 5 -- -- 5,3 = — — 
Breite an den Präzygapophysen (6,5) — DD ca. 6 68 | — — 
Ri »  „ Postzygapophysen (4,5) 4,3 3,8 2,7 3 INee2:5 
Länge des Dornfortsatzes (vorn) — —_ 6,3 | 
Mittlere Breite des Dornfortsatzes (3) = 2,8 — — ea. 25 .|7 2 
Länge der Diapophyse — — 2,5 — ca. 355 


Als Uebergangswirbel kann der hinterste aus der Reihe der später gefundenen Wirbel angesprochen 
werden, da er keine Ansatzstelle für eine Rippe aufweist, aber auch noch in der Lage der freilich ab- 
gebrochenen Diapophyse insofern abweicht, als dieselbe, nach der Bruchfläche zu schliessen, sehr weit 
oben an der Ansatzstelle des Pediculus sass. Die Prä- und Postzygapophysen legen beide noch 
recht weit aus. Der 2. Lendenwirbel ist schlecht erhalten und lässt nur erkennen, dass die Diapophyse 
bereits etwas mehr heruntergerückt und wohlausgebildet war. Der wohlerhaltene 3. Lenden- 
wirbel (Taf. III [XII], Fig. 5) zeigt, dass der Dornfortsatz noch sehr kräftig und ganz wenig nach 
vorne gerichtet war. Die Prä- und Postzygapophysen sind zwar wohlausgebildet, jedoch ohne 
weitere Fortsätze, wie wir sie als Metapophysen und Anapophysen bei ‚den Landraubthieren kennen. 
Die Diapophyse ist kurz und steht rechtwinklig vom Wirbelkörper ab. Die 3 nächsten Lenden- 
wirbel (V. lumb. 4, 5 und 6) sind sehr gleichartig gebildet, aber leider in Folge ihres verdrückten 
Zustandes nur wenig zur Untersuchung geeignet. Als besonders charakteristisch darf bei diesen das 


weite Auslegen der Präzygapophysen gegenüber den zen und gedrängt stehenden Postzygapophysen 
Geolog. u. Paläont. Abh., N. F. VI. (der ganzen Reihe X.) Bd., Heft 


3 


NO —— 


betrachtet werden. Die Diapophysen nehmen nach hinten an Stärke und offenbar auch an Länge zu, 
stehen aber annähernd rechtwinklig vom Wirbekörper ab. Der 7. Lendenwirbel (Taf. III [XII], Fig. 6 u. 7) 
ist wieder besser erhalten und in Folge der kräftigeren, etwas nach vorne geneigten Diapophyse sehr 
charakteristisch. Auch bei ihm ist der Dornfortsatz noch auffallend gut entwickelt und annähernd 
senkrecht stehend. Die Form des Wirbelkörpers weicht von derjenigen der voranstehenden Wirbel 
insofern ab, als er viel weniger breit erscheint, doch mag dies auch auf den Erhaltungszustand zurück- 
zuführen sein. 

Sacralwirbel (Taf. III [XII], Fig. $S und 9). Es liegt noch ein weiterer Wirbel vor, der leider 
auch nicht besonders gut erhalten ist, aber doch Interesse verdient, da es sich wohl ohne Zweifel um einen 
Saeralwirbel handelt. Der Wirbelkörper ist gegenüber den vorangehenden Lendenwirbeln auffallend 
niedrig, indem er doppelt so breit als hoch ist, die Unterseite ist ausgeflacht zwischen den tief unten 
sitzenden Diapophysen. Diese sind sehr breit, gerade abstehend und endigen am distalen Theile mit einer 
Verdickung, welche kaum anders zu deuten ist als dadurch, dass hier ein Beckenknochen befestigt war. 
Der obere Bogen ist verschiedenartig von den vorangehenden Wirbeln gebaut, indem er an Stelle des 
medianen Dornfortsatzes 2 in spitzem Winkel zu einander gestellte Processus obliquomamillares_auf- 
weist. Ob hier noch Gelenkfacetten ausgebildet waren lässt sich leider in Folge des schlechten Erhaltungs- 
zustandes nicht feststellen. In der Ausbildung des oberen Bogens trägt dieser Wirbel bereits den 
Typus der Schwanzwirbel, wie sie STROMER beschrieben hat und von welchen leider an unserem 
Exemplare nichts mehr erhalten ist. 

Sacralwirbel. 


Gesammthöhe bis zur Spitze der Proc. ca. cm 
Länge des Wirbelkörpers (basal) 05, 
Breite „, „ „ 
Höhe ,, a 


- 
ww He OD OT 00 
or 


Gesammtbreite (incl. Sacralrippe) 
Länge der Sacralrippe 

Mittlere Breite der Sacralrippe 
Breite der Sacralrippe am distalen Ende ca. 5 


oSıSı 


Höhe des oberen Bogens Ca ED, 
Länge der Proc. obliquomamill. can Ane, 


Rippen (Taf. III [XII], Fig. 1, 10—12): Leider konnte bei der Präparation auf die Rippen am 
wenigsten Rücksicht genommen werden, zudem da dieselben meist verdrückt und verschoben im Gestein 
lagen und sich nicht herausschälten. So kommt es, dass mir ausser einem Haufwerk von kleinen Fragmenten 
nur 6 proximale Endigungen vorliegen. Bei allen Rippen fällt auf, dass sie ungewöhnlich schwach und 
zierlich gebaut sind; die Länge ist leider nicht bekannt; der Querschnitt ist am Rippenhalse ein ovaler, 
wird aber allmählich rundlich im weiteren Verlaufe der Rippe. Das proximale Ende ist ausgesprochen 
zweiköpfig, wie wir schon aus der Beschaffenheit der Wirbel schliessen konnten. Das Tuberculum 
articulirte an der Diapophyse, während das Capitulum intervertebral am oberen Theile des Wirbelkörpers 
einlenkte. Bei den hintersten Rippen verschwindet das Tuberculum fast ganz, und das Capitulum 
articulirt bei den letzten 3 Brustwirbeln nicht mehr intervertebral, sondern in einer Grube zwischen 
Pedieulus und Wirbelkörper. 

Leider ist damit unser Material erschöpft, und es ist hoffentlich der nächsten Zukunft vorbehalten, 
die noch vorhandenen Lücken auszufüllen, insbesondere auch noch Klarheit über den Schwanz, das 
Extremitätenskelet und den Brust- und Beckengürtel zu bringen. Immerhin müssen wir aber zugestehen, 
dass auch so schon ein Material vorliegt, das jedenfalls zum vollständigsten gehört, was uns von einem 
Zeuglodonten bekannt ist. 


Aa) ee 


Ueberblicken wir das Material in seiner Gesammtheit, so fällt uns in erster Linie ein gewisses 
Missverhältniss zwischen dem Schädel und Rumpfe auf, denn der Schädel erscheint uns 
viel zu gross im Verhältniss zu den zierlichen Gliedern der Wirbelsäule. Reihen wir die Wirbel an 
einander und lassen ausserdem noch zwischen den einzelnen Wirbelkörpern einen Zwischenraum, 
obgleich dieser bei den wohl ausgebildeten vorderen und hinteren Gelenkflächen nur gering gewesen 
sein kann, so bekommen wir ungefähr folgende Proportionen: 


Schädel ca. 0,60 m 
Hals „ 0,20 ”„ 
Brustregion rn 0 


Lendenregion (+ Sacralwirbel) ,„ 0,35 „ 


Ich zweifle nun nicht daran, dass der Schwanz ausserordentlich kräftig und lang war, um einiger- 
maassen das Gleichgewicht wiederherzustellen, aber dennoch haben wir es hier mit einer Eigenthümlich- 
keit zu thun, die um so auffälliger ist, da wir ja sicher ein Seesäugethier vor uns haben, bei welchem 
wir einen langgestreckten, fischähnlichen Körper anzunehmen gewohnt sind. Noch auffälliger aber wird 
die Erscheinung, wenn wir die grossen amerikanischen Zeuglodonten als Vergleichsmaterial beiziehen. 
Sehen wir auch ganz ab von der widersinnigen A. KocH’schen Reconstruction seines Hydrarchos, so lehren 
uns doch die Maassverhältnisse des von J. MÜLLER so eingehend bearbeiteten Materiales, dass diese 
Arten ganz verschiedenartig gestaltet waren. Wir haben zwar leider keine grösseren sicher zusammen- 
gehörigen Theile der Wirbelsäule, doch scheint mir J. MÜLLER ganz richtig die Schädel und Wirbel seiner 
Zeuglodon macrospondylus und brachyspondylus zusammengestellt zu haben. Danach würde Z. brachy- 
spondylus bei einer Schädellänge von ca. 0,50 m eine Länge des mittleren Brustwirbels von 0,14 und 
des Lendenwirbels von 0,20 aufweisen, und bei dem grossen Z. macrospondylus können wir eine Schädel- 
länge von ca. 1,20 m annehmen, wozu mittlere Brustwirbel von 0,24 m und Lendenwirbel von 0,36 m 
Länge gerechnet werden dürfen. Während also im Vergleich zu unserer Art die Schädel von Z. brachy- 
spondylus nur s, von Z. macrospondylus doppelt so gross waren, stellt sich das Verhältniss der 
mittleren Brustwirbel wie 1:4 resp. 1: 7, das der Lendenwirbel wie 1:4,4 resp. 1:8. Der Rumpf bis 
zum Becken war demnach im Verhältniss zum Schädel bei Z. brachyspondylus 3mal, bei Z. maerospondylus 
gar 3,5—4mal grösser als bei unserer Art, ja wir dürfen wohl sagen, dass sich das Verhältniss 
zwischen Schädel undRumpf gerade gedreht hat, denn während bei unserer Art der Schädel 
unverhältnismässig gross erscheint, ist er bei den amerikanischen Arten klein zu nennen, ganz besonders 
bei Z. macrospondylus. 

Sind schon diese Unterschiede in den Proportionen sehr auffällig, so werden wir noch mehr über- 
rascht durch den grundverschiedenen Bau der einzelnen Wirbel. Bei den grossen Zeuglodonten 
lässt sich ein gewisser Anklang an die Walthiere nicht verleugnen, obgleich die hohen Dornfortsätze an 
den Brustwirbeln und das Abfallen derselben gegen die Lendenregion einen nicht unerheblichen Unter- 
schied bilden, während anderseits der Bau der Lenden- und Schwanzwirbel viel Uebereinstimmendes 
zeigt. Bei unserer Art fällt der Cetaceencharakter in der Wirbelsäule ganz weg, und 
wenn wir einen Anschluss und Vergleich suchen, so werden wir unbedingt zu den Raubthieren 
greifen müssen, bei welchen wir alle die Charaktere wiederfinden, die wir bei unserer Form als 
leitend angeführt haben. Eine Aenderung und Abweichung finden wir eigentlich nur bei den Hals- 
wirbeln, welche gegenüber denen der Raubthiere verkürzt erscheinen, was mit der Rückbildung des ge- 
sammten Halses bei allen Meeresbewohnern im Zusammenhang steht. In der Ausbildung der Fortsätze 


jedoch können wir aber auch bei den Halswirbeln leicht den Bau der Raubthierwirbel wiedererkennen. 


— un 


So werden wir ebenso wie bei den vergleichend-anatomischen Studien des Schädels auch bei denen der 
Wirbelsäule auf denselben Weg gewiesen und kommen deshalb mit Sicherheit zu dem Schlusse, dass 
unsere Art einen Anklang an die alten Raubthiere verräth und von diesen abgeleitet werden 
muss. Mit den Creodontiern stimmt nun auch am besten das auffällige Missverhältniss zwischen Schädel- 
grösse und Rumpflänge überein, denn soweit uns bis jetzt ganze Skelete von Creodontiern, wie Hyaenodon, 
Oxyhyaena, Patriofelis ete., durch die Arbeiten von SCOTT, OSBORN und WORTMANN bekannt geworden 
sind, fällt uns stets die Grösse des Schädels im Verhältniss zum Rumpfe auf. Freilich tritt dies 
bei unserer Art noch in verstärktem Maasse auf, aber wir müssen uns daran erinnern, dass die Länge 
des Schädels im Wesentlichen auf die secundäre Streckung des Schnauzentheiles zurückzuführen ist, 
und dass ohne diese der Schädel in seinen Verhältnissen zum Rumpfe gegenüber den Creodontiern nichts 
Aussergewöhnliches zeigen würde. 

Vergleichen wir unsere Art mit den übrigen uns bekannten Zeuglodonten, so bietet einerseits 
der Schädel, abgesehen von der Bezahnung, eine fast vollständige Uebereinstimmung, sowohl mit den 
amerikanischen Arten, wie mit Zeuglodon Osiris, anderseits zeigt aber die Wirbelsäule eine so voll- 
ständige Abweichung, dass wir dieselbe ohne Kenntniss des Schädels wohl nie mit den echten Zeuglo- 
donten in eine Gruppe stellen würden. Dies veranlasst mich, für unsere Form auch ein neues Genus 
aufzustellen, das ich Protocetus als den ersten bekannten Meersäuger nenne, und da alle unterscheidenden 
Merkmale sich als primitive Anklänge an die landlebende Gruppe der Creodontier herausstellten, so 
nenne ich unsere durchaus neue Art Protocetus atavus. 

Aus dem Materiale, das STROMER gesammelt und beschrieben hat, lernen wir in Zeuglodon 
Zittel eine Art kennen, die zweifellos sich an Protocetus atavus anschliesst und mindestens im Bau 
der Wirbelsäule mit unserer Art so nahe verwandt ist, dass sie generisch damit vereinigt werden muss. 
Die wenigen Wirbel, welche STROMER beschrieben, stimmen mit Protocetus atavus nahezu vollständig 
überein, indem sie sich gleichfalls von allen echten Zeuglodon-Wirbeln durch ihre geringe Grösse und 
die Ausbildung als echte Landraubthierwirbel unterscheiden. Gegenüber Protocetus atavus sind die 
Wirbel grösser, insbesondere die Wirbelkörper gestreckter und solider, die Dornfortsätze breiter. Aus 
Protocetus Zitteli bekommen wir auch Aufschluss über die Schwanzwirbel, die kräftig gebaut, mit 
breiten Querfortsätzen und, wie wir es bereits beim Sacralwirbel kennen gelernt haben, mit Processus 
obliquomamillares anstatt der Dornfortsätze versehen sind. Ausserdem lernen wir aus Protocetus Zitteli 
den wohlentwickelten und complieirten Nasengang kennen, den STROMER eingehend beschreibt und 
der gleichfalls in vieler Hinsicht an die Landthiere erinnert. 

Wir können unsere Beobachtungen in folgender Diagnose zusammenfassen: 

Protocetus n. g. 

Protocetus ist dem Bau seines Schädels nach ein Glied der Archäoceti oder Urwale, unterscheidet 
sich aber von den Zeuglodontiden durch die Ausbildung des Gebisses und des Rumpfes. Das Gebiss 
ist‘ vollzählig mit 3 Ineisivi, 1 Canin, 4 Prämolaren, 3 Molaren im Oberkiefer ; Unterkiefer nicht bekannt, 
aber wohl ebenso bezahnt. Die Backenzähne sind nicht zeuglodont als Zackenzähne ausgebildet, sondern 
lassen sich als secodonte Zähne mit rückgebildeten Innenhöckern auffassen, dementsprechend sind auch 
die hinteren Zähne dreiwurzelig. Die Molaren stehen auf der Innenseite des Jugalfortsatzes der 
Maxillaria ziemlich frei, da der harte Gaumen nicht bis an die Molaren heranreicht. Die Choanengrube 
wie bei den Zeuglodonten weit nach hinten gerückt, vordere Gaumendurchbrüche nicht bekannt; die 
Nasengrube weiter vorne als bei Zeuglodon. Jochbogen kräftig, die Orbita klein, unten offen, oben 


er 


von dem kräftigen Processus postorbitalis begrenzt. Die Crista in einen weit vorspringenden, dach- 
förmigen Fortsatz ausgezogen. Die Tympanica als grosse Bullae entwickelt, aber mit dem Schädel fest 
verwachsen, dahinter grosse Periotica. Der Schädel im Verhältniss zum Rumpfe sehr gross. Der Hals 
verkürzt, sämmtliche Wirbel zierlich, vom Bau der Landraubthiere, mit hohen Dornfortsätzen, die eine 
Antieline bilden; Sacralwirbel wohlentwickelt, zur Befestigung eines Beckens geeignet; vom Sacral- 
wirbel an rückwärts treten Processus obliquomamillares an Stelle der Dornfortsätze. Die Rippen schlank 
und zweiköpfig. Brust und Beckengürtel, sowie die Extremitäten unbekannt. 

Vertreter: 

1) Protocetus atavus E. FRAAS aus dem unteren Mitteleocän vom Mokattam bei Cairo. 
Kleine Art, mit einer Schädellänge von ca. 0,60 m bei einer Länge des Rumpfes bis zum Sacralwirbel 
von nur 1 m. Primitivste bis jetzt bekannte Form mit Charakteren, die sich durchgehend auf die Creo- 
dontier, speciell auf die Proviverridae (SCHLOSSER) beziehen lassen. Bildet den Typus für Protocetus. 

2) Protocetus Zitteli STROMER, aus dem oberen Mitteleocän des Fajüm. 

Syn. Zeuglodon Zitteli STOMER (Beiträge z. Paläont. und Geol. Oesterreich-Ungarns und des 
Orients. Bd. 15. 1903. pag. 82). 

Soweit bekannt, im Wesentlichen mit Protocetus atarus übereinstimmend. Etwas grösser und 
kräftiger gebaut mit hochentwickeltem Nasengang. 


Mesocetus Schweinfurthi E. FRAAS. 


1883. Syn. Zeuglodon species major DAMES. Sitzungsber. d. Kgl. Preuss. Akad. d. W., Phys.-math. Cl. Bd. 6. pag. 129. 
1903.  ,„  Zeuglodon sp. n. STROMER, Beiträge z. Geol. u. Paläont. Oesterreich-Ungarns u. des Orients. Bd. 15. pag. 83. 


Wie bemerkt wurde das von STROMER beschriebene Material eines grossen Zeuglodonten durch 
neue Funde, insbesondere durch den eines Schädels vermehrt, so dass die Art festgestellt werden kann. 
Der Schädel (Taf. I [X], Fig. 3) ist leider nicht gut erhalten und erwies sich als stark ver- 
drückt, doch konnte er aus dem harten Gesteine frei herauspräparirt werden und bildet auf diese 
Weise ein recht ansehnliches Stück, das uns immerhin über einzelne Skelettheile Aufschluss giebt. 
Die Maassverhältnisse, soweit messbar, ergeben Folgendes: 


Länge von der Schnauzenspitze bis zum Hinterrande der Crista ca. 90 cm 
„ von der Schnauzenspitze bis zum Vorderrande der Nasengrube Ay 
„ vom Hinterrande der Nasengrube bis zum Hinterrande der Crista DB 
„ von der Schnauzenspitze bis zum Hinterrande der Frontalia base 
„ der Nasengrube ill) RE 
Breite der Nasengrube AUAL 
„ der Schnauze vorn Hibs; 
„ an der Nasengrube NED, 
„ am Vorderrande der Orbita cam2d 5 
Grösste Breite an der Stirne ca. 36 x 
> „ am Processus zygomaticus ca. 40 ,„ 
Länge der Praemaxilla 40° ,„ 
„ der Maxilla (Alveolarrand) CAEAULER, 
„ der Nasalia DE 
Breite der Nasalia (zusammen) HEY DER 
Gesammtlänge der Zahnreihe CamDaEn, 
Länge vom Vorderrande bis zum Canin Dan 
„ vom Vorderrande bis zum Pm, 32,004 
Höhe der Zahnkrone von I, 4,4 „ 


Breite an der Basis der Zahnkrone von I, 

Diastema zwischen I, und I, 

Höhe der Zahnkrone von I, ca. 
Breite an der Basis der Zahnkrone von I, 
Diastema zwischen I, und I, 

Diastema zwischen I, und © 

Breite von C an der Basis des Schmelzes 
Diastema zwischen C und Pm, 


nd a 


Oo wonw 
ao 


ee 


Für die Anatomie des Schädelbaues bietet unser Exemplar wenig Neues, indem die Verhältnisse 
sich ganz an die bekannten Arten anschliessen. Bezüglich der Grösse kommt es etwa dem Schädel des 
Haarlemer Museums (Zeuglodon brachyspondylus J. MÜLLER) gleich und steht bedeutend hinter den 
grossen Exemplaren von Z. maerospondylus zurück. Dagegen ist die Schnauze kräftiger gebaut, verjüngt 
sich aber nicht wie bei Z. Osiris, sondern gleicht in dieser Hinsicht dem Protocetus atavus. Der Vorder- 
rand der Nasengrube schneidet mit dem Hinterrande des Canins ab und ist wie bei den amerikanischen 
Arten wohlbegrenzt, zum Unterschiede von Z. Osiris, wo die Nasengrube nach vorn in! einer Rinne ver- 
läuft. In Folge der zurückliegenden Nasengrube sind die Nasalia verhältnissmässig kurz. Die Frontalia 
legen mit ihrem Processus postorbitalis weit aus und überdachen die kleine Augenhöhle, die jedoch zu 
sehr unter dem Gebirgsdruck Noth gelitten hat, um genaue Messungen zu erlauben. Interessant ist das 
wohlausgebildete Jugale, das eine 2,7 em breite, nach hinten zugespitzte Knochenspange bildet und 
offenbar mit dem weit vorgreifenden Processus zygomaticus des Squamosum in Verbindung tritt. Hinter 
den Stirnbeinen ist der Schädel ausserordentlich stark eingeschnürt und bildet eine scharfe Crista, deren 
hinteres Ende aber leider nicht erhalten ist, ebenso wie die ganze Hinterhauptsregion. 

Die Zähne sind nur im vorderen Schnauzentheile gut erhalten. Die Incisiven bilden kräftige, 
nach rückwärts gekrümmte Kegelzähne mit starkem, fein gerunzeltem Schmelz, der eine leichte Kante 
erkennen lässt. I, ist noch stärker als I,; I, war beiderseits ausgefallen. Der Canin war gleichfalls 
als kräftiger Kegelzahn wie die Ineisiven entwickelt. Vom Pm, ist nur noch die Wurzel sichtbar, 
welche bei 4 em Länge und 1,6 em Breite auf einen kleineren und flacheren Kegelzahn als C hinweist. 
Die noch erhaltenen Fragmente von Prämolaren lassen erkennen, daß diese eine kräftige Hauptspitze 
und wahrscheinlich nur je eine vordere Nebenspitze ausgebildet hatten und dass der Schmelz auf der 
Innenseite viel weiter am Zahn herabreichte als auf der Aussenseite. Es waren keine ecihhten 
Zackenzähne wie bei den übrigen bekannten Zeuglodonten, sondern sie zeigen Verhältnisse, wie 
wir sie in ausgezeichneter Weise bei Protocetus atavus kennen gelernt haben. Leider sind die Ueberreste 
zu dürftig, um ein sicheres Urtheil über die gesammte Bezahnung zu gewinnen, doch lässt sich wenigstens 
einiges feststellen. So deuten die Fragmente von Pm, darauf hin, dass derselbe mindestens 5,5 cm 
lang, also aussergewöhnlich gross war; die Reste von 2 Wurzeln und einem wohlausgebildeten hinteren 
Höcker sind erhalten. Vom Pm, (Taf. II [XI], Fig. 10) ist die hintere Hälfte erhalten; auch an diesem 
erkennen wir einen kräftigen, hinteren Höcker, welcher sich an die mittlere Hauptspitze anlegt, deren 
Schmelz auf der Innenseite sich weit an der Zahnwurzel herabzieht; der Zahn war zweiwurzelig. Fin 
linker M, (Taf. II [XI], Fig. 11) wurde zwar erst später gefunden, gehört aber offenbar zu demselben 
Exemplare. Die erhaltene Zahnkrone ist verhältnissmässig klein, 2,3 em lang, an der Basis 1,5 em dick, 
und auf der Innenseite schon angekaut, woraus wir auf einen entsprechenden M, im Unterkiefer schliessen 
dürfen. Auch bei diesem M, vermissen wir den für die sonstigen Zeuglodonten charakteristischen Bau 
als Zackenzahn, indem er nur eine weit vorragende Hauptkrone und eine kleine hintere Nebenspitze auf- 
weist. Am Vorderrande ist der Schmelz verdickt und abgeplattet, wodurch eine Art von rudimentärer 
Nebenspitze entsteht. Median verläuft eine scharfe Kante, auf welcher der Schmelz sägeförmig gefaltet 
ist. Auf der Aussenseite greift der Schmelz nur 2,1 cm, auf der Innenseite dagegen 3,5 cm herab, 
wodurch sich ein einseitiger Bau ergiebt, der vollständig mit dem S. 11 besprochenen Bau des M, von 
Protocetus atavus übereinstimmt. 

Wir sehen demnach, dass unser Zeuglodonte im Zahnbau durchaus verschieden von allen echten 
Zeuglodonten ist, und dass er sich hierin vollkommen an Protocetus atavus anreiht. 


63} 
29° —— 


Ganz im Gegensatz zu Protocetus finden wir nun aber den Bau des Rumpfes. 

Die Wirbel sind von DAmEs und besonders eingehend von E. STROMER beschrieben worden, 
so dass ich mich der Aufgabe enthoben fühle, nochmals darauf einzugehen, zudem da das neu beigebrachte 
Material nichts Neues bietet. Es möge nur hervorgehoben sein, dass die Wirbel ausserordentlich gross 
sind und Verhältnisse bieten, wie wir sie von dem grossen amerikanischen Zeuglodon macrospondylus 
kennen. Hier ist demnach, im Gegensatz zu Protocetus, der Schädel klein im Verhältniss zum Rumpfe, 
und die Wirbel haben alle Charaktere der Landraubthiere verloren und die der Cetaceen angenommen. 

Somit bietet unsere Art eine interessante Zwischenform zwischen Protocetus und Zeuglodon , 
indem sie im Bau des Schädels und Rumpfes bereits echten Zeuglodontencharakter trägt, im Gebiss 
dagegen noch den alten Protocetus-Typus hat. Dies soll auch der Name Mesocetus ausdrücken, indem 
ich unsere Art als einen Vorläufer der echten Zeuglodonten auffasse, in welchem die Umformung 
des Körpers bereits vollendet ist, wogegen das Gebiss noch den primitiven Charakter trägt. Ich habe 
diese Art dem verdienstvollen Forscher Aegyptens, Professor Dr. G. SCHWEINFURTH, dem wir ja 
auch die ersten Reste dieser Art verdanken, als Zeichen meiner Verehrung gewidmet. 

Es ergiebt sich folgende Diagnose, die hoffentlich bald durch neue Funde erweitert wird: 

Mesocetus Schweinfurthi E. FrAAS, aussergewöhnlich grosse Art aus der Grenze 
vom unteren und oberen Mitteleocän von Aegypten. Bildet ein ausgesprochenes Zwischen- 
glied zwischen Protocetus und Zeuglodon. Gehört dem Bau des Rumpfes nach in die Gruppe von 
Zeuglodon macrospondylus, mit auffallend grossen, langgestreckten Wirbeln von Cetaceencharakter. Der 
Schädel im Verhältniss zu den Wirbeln klein, aber immerhin grösser als bei Z. Osiris, im Uebrigen 
vollkommen den übrigen Zeuglodonten sich anschliessend. Die Schnauze kräftig, nach vorne kaum zu- 
gespitzt, die Nasengrube zurückliegend, auch nach vorne abgegrenzt, Crista auffallend scharf und 


hoch. Bezahnung sehr kräftig, in die Prämolaren und Molaren nicht als Zackenzähne entwickelt, 


sondern vom Typus secodonter Zähne mit rückgebildetem Innenhöcker. 

So sehen wir, dass wir in dem Eocän von Aegypten nicht nur eine grössere Anzahl von Zeuglo- 
donten haben, sondern dass dieselben auch unter sich eine der interessantesten Entwickelungsreihen 
darstellen, die unsere Kenntniss über die Stammesgeschichte der Archäoceten erweitern. Den Ausgangs- 
punkt bildet der auch geologisch älteste Protocetus atavus, der im oberen Mitteleocän noch durch 
Protocetus Zitteli vertreten ist. Von ihm führt Mesocetus Schweinfurthi über zu den echten Zeuglodonten, 
welche durch Zeuglodon Osiris vertreten sind. 


Zum Schlusse möchte ich noch auf die systematische und phylogenetische Be- 
deutung unserer neuen Funde hinweisen. Dass die Protoceti und Mesoceti zusammen in die Gruppe 
der Archaeoceti gehören und sich an die Zeuglodontidae anschliessen, unterliegt wohl keinem Zweifel. 
Bei allen finden wir einen vollständig analogen Schädelbau und, wenn ich mich so ausdrücken darf, 
dieselbe Tendenz in der Entwickelung. Diese können wir auffassen als de Umwandlung eines 
Landthieres in einen Meeresbewohner. Die Anpassung an das Wasserleben ist bei den 
Protoceti zwar auch schon weit vorgeschritten, aber doch nicht so weit, dass wir nicht den ursprünglichen 
Bau der Landform gewissermaassen durchschimmern sehen. Bei den Zeuglodontiden ist sie so weit 
vorgeschritten, dass sowohl in der Bezahnung, ganz besonders aber im Bau der Wirbelsäule die alten 
Charaktere vollkommen verwischt und neue aufgetreten sind, die sich aus der Anpassung an das neue Element 
ergeben. Im Bau des Schädels aber ist noch sehr wohl der alte Raubthierschädel zu erkennen, der in vollem 


Gegensatz zu dem der Denticeten und Mysticeten steht und mit diesen eigentlich nur die Streckung der 
Schnauze gemein hat. Alles, was wir an den Archaeoceti als Anklang an die Wale und Pinnipedier 
sehen, lässt sich vergleichend-anatomisch nur sehr gezwungen für die Entwiekelungsgeschichte derselben 
verwenden, was sich schon daraus ergiebt, dass wir bald Anschluss an die Denticeten und Mysticeten, 
bald an die Pinnipedier bekommen, obgleich diese beiden Gruppen phylogenetisch doch ganz gewiss 
nichts mit einander gemein haben. Viel klarer uud verständlicher wird das Bild, wenn wir diese An- 
klänge an die Meersäuger als eine Convergenzerscheinung auffassen, hervorgerufen durch die 
Anpassung an das Wasserleben. Es sind dieselben Prineipien und Naturgesetze, nach denen sich in früheren 
Perioden auch einzelne Gruppen der Reptilien durch Anpassung an das Meerleben umgeformt haben, und 
welche sowohl den Ichthyosauriern wie den Thalattosuchiern, Mosasauriden, Dolichosauriern und anderen 
einen einheitlichen Typus aufprägen. Ich habe diese Grundprineipien der Umformung in meiner 
Arbeit über die Thalattosuchier !) eingehend besprochen. und F. NorcsA?) hat weitere interessante 
Belege dafür beigebracht. Es wurde darauf hingewiesen, dass bei allen diesen Formen unter Zugrunde- 
legung des primitiven Skeletes einer Urlandform mehr und mehr die Körperform des Fisches angestrebt 
wird und in diesem Sinne die Umwandlung vor sich geht. 

Unter diesem Gesichtspunkte möchte ich auch die Gruppe der Archaeoceti aufgefasst wissen. 
Die Protoceti geben uns Klarheit über die Abstammung derselben von den Creodontiern und treten als 
vermittelnde Gruppe zwischen die Creodontier und die Zeuglodontidae. Weiterhin ist aber der Stamm 
nicht zu verfolgen, denn die Uebereinstimmung mit den Squalodontiden und damit den Denticeten ist 
nur eine scheinbare und lässt sich weder im Schädelbau noch im übrigen Skelet nachweisen. Noch ge- 
zwungener erscheint ein Anschluss an die Mysticeten und gar an die Pinnipedier. Diese sind jeweils 
wieder selbständige Gruppen, die unter sich wohlbegrenzt sind, deren Abstammung wir aber zur Zeit 
nicht kennen. Bei allen treten gewisse Merkmale als convergente Erscheinungen auf, die leicht zu dem 
Irrthum führen, sie in verwandtschaftliche Beziehungen zu bringen. 

Systematisch betrachtet trenne ich die Archaeoceti vollständig von den 
Cetaceen und schliesse sie als Untergruppe an die Creodontieran, während die übrigen 
Walthiere nach wie vor eine selbständige Gruppe bilden, die so lange beliebig in der Systematik ein- 
geschaltet werden kann, bis wir deren Stammesgeschichte kennen. Dass auch die Stammformen der 
Pinnipedier unter den Creodontiern zu suchen sind, halte ich nach den diesbezüglichen Untersuchungen 
von WORTMANN®) für mehr als wahrscheinlich und daraus erklären sich auch die vielfachen Ueber- 
einstimmungen zwischen den Archaeoceten und Pinnipediern besonders im Schädelbau. Eigentlich ver- 
wandschaftliche Beziehungen können wir aber daraus kaum construiren, denn die Entwickelung schlug 
bei beiden ganz gesonderte Wege ein, und vollständig ausgeschlossen ist der Gedanke, dass etwa die 
Zeuglodonten sich wieder zu halben Landthieren und Künstenbewohnern, wie es die Pinnipedier dar- 
stellen, rückgebildet haben. Immerhin sind die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den Archäo- 
ceten und Pinnepediern insofern genähert, als sie einem gemeinsamen Urstamm von Landthieren, 
nämlich dem der Creodontier, entsprossen sind. 


1) E. Fraas, Die Meererocodilier (Thalattosuchia) des oberen Jura etc. Palaeontograph. Bd. 49. 1902. pag. 3ff. 
2) F. v. Nopcsa, Ueber die Varanusartigen Lacerten Istriens. Beitr. z. Paläont. u. Geol. Oesterreich-Ungarns u. 
des Orients. Bd. 15. 1903. Heft 1. 
3) J. L. WORTMANN, ÖOsteology of Patriofelis etc. Bull. of. the American Museum of Nat. Hist. Vol. 6. 1894. 
Article 5. pag. 157. 


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