ET 
nern 
ur 


Rosund AUS 


Fibrarn of the Museum | 


COMPARATIVE ZOÖLOGY, 
AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS, 


Hounded bp private subscription, in 1861. 


LU... UN II. 


Deposited by ALEX. AGASSIZ. 


NIEDERLANDISCHES 
ARCHIV FÜR ZOOLOGIR. 


Drre 
RR ar 


eig | 


2 


NIEDERLÄNDISCHES 


ARCHIV FÜR ZOOLOGIE 


HERAUSGEGEBEN 


C. K. HOFFMANN, 


PROFESSOR UND DIRECTOR DES ZOOTOMISCHEN LABORATORIUMS ZU LEIDEN. 


BAND III. 
MIT 19 TAFELN. 


LEIDEN, | LEIPZIG, 
E. J. BRILL | €. F, WINTER. 
1876— 1877. 


INHALT DES DRITTEN BANDES. 


ERSTES HEFT. MAI 1876. 


Zur Anatomie der Retina. Tafel I und II. Von C. K. Horrmann. 
I. Ueber den Bau der Retina bei Amphibien und Reptilien. 
Zur Entwiekelungsgeschichte der Entomostraken. Tafel III und IV. 
Von P. P. C. Hoek. 
1 Embeyologie: von. Balanus. 2.2... 2a 2 u: 
Zur Histologie der Synovialhaut. Taf. V. Von J.G. van DER SLUNS,. 


ZWEITES HEFT. SEPTEMBER 1876. 


Ueber das sogenannte Bauchgefüss der Lepidoptera, nebst einigen 
Beobachtungen über das sympathische Nervensystem dieser In- 
secetenordnung. Tafel VI. Von Dıonys BURGER. 

Mitgetheilt aus dem Nachlasse des Verstorbenen von C. K. 
EIOEEMANNE N 2202 ever rn ee ee AR Re  SEre 

Zur Kenntniss der freilebenden Süsswasser-Copepoden der Nieder- 
ländischen Fauna. Taf. VII—IX. Von P. P. C. Hoek...... 

. Beiträge zur Kenntniss des Beckens der Amphihien und Reptilien. 

Eine vergleichende anatomische Untersuchung. ........ 
Taf. X und XI und 15 Holzschnitten. Von C. K. Horrmann. 

Zur Anatomie der Retina. Taf. XII; Fig. 1—12. Von C. K, Horr- 
MANN. 

II. Ueber den Bau der Retina bei den Beutelthieren. .... . 

Ueber das Tapetum choroideum bei den Seehunden. Taf. XII; 
39.12, 13 und. 14.7 Von 0%K, Homann. oa. an. 


DRITTES HEFT. MAI 1877. 
Beiträge zur Kenntniss der Nemertinen. Taf. XII. Von C, K. 
HOFFMANN. 


I. Zur Entwickelungsgeschichte von Tetrastemma varicolor 
Oersted 


Seite 1. 


» 41. 
» 8. 


Bgm. 


127. 


» 143. 


» 205. 


VI INHALT. 


Zur Anatomie der Retina. Taf. XIV. Von ©. K. Horrmann. 

III. Ueber den Bau der Retina bei den Vögeln. .....». 
Ueber Pycnogoniden. Taf. XV und XVI. Von P. P. C. Hork... 
Beitrag zur Kenntniss des Kopfskeletes der Holocephalen. Taf. XVII. 

Von A. N. ZW. VHUBRECHT. ee nee .n. re ee 
Die Zoologie in den Niederlanden. Die während der Jahre 1875 
und 1876 erschienenen Arbeiten. Von P. P. C. HoEk. ..... 
Anhang. Bericht über die Zoologische Station der Niederländi- 
schen Zoologischen Gesellschaft. Auszug aus dem »Eerste jaar- 
verslag omtrent het Zoölogisch Station der Nederl. Dierk. Ver- 
eeniging”, veröffentlicht im 3 Bd. des »Tijdschrift der Nederl. 
Dierk. Vereeniging”. Mit einer Federzeichnung und einer Karte. 


» 


» 


» 


Seite 217. 


235. 


259. 


307, 


ZUR ANATOMIE DER RETINA. 


I. Ueber den Bau der Retina bei Amphibien und 
Reptilien, 


VON r 


LK: EOBEMANN. 


AMPHIBIEN. 


Bei den Batrachiern (Bufo, Bombinator, Rana) kommen zweier- 
lei Art von Stäbchen vor. Die eine Art, welcher man am meis- 
ten begegnet, ist durch die Untersuchungen von Max Schultze ') 
schon so genau bekannt dass wir bei dieser nicht länger still zu 
stehen brauchen, die andere viel seltnere Art hat Schwalbe ?) zuerst 
gesehen und beschrieben. Das Unterschied zwischen beiden Stäb- 
chenarten ist zweierlei. Erstens ist bei der seltener vorkommenden 
Art das Aussenglied viel kürzer, das Innerglied dagegen viel län- 
ger als bei der anderen allgemein vorkommenden. Zweitens liegt 
das Stäbchenkorn, mit welchem das Innenglied zusammenhängt, 
bei der erstgenannten nicht unmittelbar unter der Membrana limi- 


tans externa, sondern eben so wie die Körner der Zapfen in einer 


l) Max Schultze. Zur Anatomie und Physiologie der Retina. Dessen Archiv. 
B. II. 1866. 

Ueber Stäbchen und Zapfen der Retina. Dessen Archiv. B. III. 1867. 

2) @. Schwalbe. Mikrosk. Anatomie der Sehnerven, der Netzhaut und des 
Glaskörpers. Handbuch der gesammten Augenheilkunde, 1874. 


2 


tieferen Schieht, welche der Granulosa externa eng anliegt. Das 
Aussenglied ist gewöhnlich nur halb so lang wie das der anderen 
allgemein vorkommenden Stäbchen. Das Innenglied welches seiner 
ganzen Länge nach sehr schmal ist, breitet sich in der Gegend 
des Aussengliedes kelchartig aus. An der Stelle wo das kelchartig 
verbreitete Innenglied ans Aussenglied grenzt, liegt ein planconvexes 
linsenförmiges Körperchen wie bei den anderen Stäbchen. 

Diese eigenthümliche Form von Stäbchen — welche am meisten 
an die Stäbchen der Fische erinnern — scheinen durch die ganze 
Retina verbreitet vorzukommen, obgleich nirgendwo in grosser 
Zahl. Schwalbe hat dieselben zuerst beim Frosch gesehen, sie kom- 
men aber auch bei Bufo und Bombinator und wahrscheinlich wohl 
bei allen Batrachiern vor. Bei den Caudata (Triton taeniatus und 
eristatus, Salamandra maculosa, Siredon pisciforme) findet man 
dagegen nur eine einzige Art von Stäbchen. Das peripherische 
Ende, so wohl der allgemein wie der seltener vorkommenden 
Stäbchen ist bei den Batrachiern von oben nicht flach abge- 
schnitten, sondern mehr oder weniger kuppelföürmig gewölbt 
wie Schwalbe ') ebenfalls nachgewiesen hat. Aehnliches gilt auch 
von den breiten Stäbchen der Tritonen, Salamandrinen und des 
Axolotl. Bekanntlich zeigen die Aussenglieder der Stäbchen, sowohl 
in frischen Zustande, wie nach Behandlung in Osmiumsäure von 
0.5 °%, — 1°), eine sehr deutliche longitudinale Streifung. 

Diese longitudinale Streifung zuerst von Hensen ?) bei den Fröschen 
gesehen, tritt besonders deutlich an den dicken Stäbchen der Tritonen 
und Salamandrinen hervor. Dieselbe beruht nicht auf einer Diffe- 
rentirung des Stäbehensinnern sondern beschränkt sich nur auf 
die Oberfläche. Landolt ?) glaubte dieselbe durch die ganze Länge 
des Stäbchenaussengliedes verfolgen zu können was ihn, in Anbe- 
tracht der ausserdem noch bestehenden Spaltbarkeit in querer 


1) Schwalbe l.c. S. 399. 

2) Hensen. Ueber das Sehen in der Fovea centralis. Virchow's Archiv. 
Bd. 39. S. 476. 1867. 

3) Landolt. Beitrag zur Anatomie der Retina vom Frosch u. s. w. in Max 
Schultze's Archiv, Bd. VIl. p. 81. 1871. 


3 


Richtung annehmen lässt, dass die Aussenglieder aus cubischen 
Stücken zusammengesetzt seien. 

Mit Recht hebt Merkel ') gegen Landolt hervor, dass die Streifung 
der Stäbehen, wenn man den Focus zuerst auf die Oberfläche der- 
selben einstellt und dann langsam und vorsichtig senkt, zuerst ver- 
schwindet und erst dann wieder zum Vorschein kommt, wenn die 
untere Fläche der Stäbchen in den Focus gelangt. 

Dass wirklich die longitudinale Streifung nur auf der Ober- 
fläche der Stäbchen vorkommt, ergiebt sich am deutlichsten, wenn 
man die Stäbehen auf Querschnitten betrachtet. Der Rand zeigt 
sich dann mehr (Triton, Salamandra) oder weniger (Rana, Bufo, 
Bombinator) eingeschnitten, die longitudinale Streifung beruht also 
nur auf einer Cannelirung der Oberfläche. Auf der Oberfläche des 
Aussengliedes wechselen also longitudinale Leisten und longitudinale 
Furchen mit einander ab. Die Anordnung dieser Leisten und Furchen 
ist nicht der Oberfläche parallel, sondern mehr oder weniger in der 
einer langgestreckten Spirale. Nach Merkel werden die longitudinalen 
Furchen hervorgebracht durch die in die Stäbchensubstanz einge- 
pressten Fortsätze der sechseckigen Zellen der Pigmentschichte. 
Den Beweis dafür liefert nach Merkel eine Vergleichung der frag- 
lichen Elemente beim Frosch und Triton. Beim Frosch reichen 
nach Merkel die Pigmentfranzen bis zur Limitans externa, bei 
Triton nur bis zur Grenze des Innengliedes und dem entsprechend 
ist nach dem eben genannten Forscher beim Frosch das ganze 
Stäbehen, bei Triton nur das Aussenglied mit der Cannelirung 
versehen. Allererst ist es jedoch nicht wahr, dass das ganze 
Stäbchen bei den Fröschen eine longitudinale Streifung zeigt, die 
Cannelirung bleibt beim Frösch wie bei allen Amphibien nur auf 
das Aussenglied beschränkt. Zweitens ist die Zahl der Fortsätze 
der sechseckigen Pigmentzellen, welche die Stäbchen ringsherum 
umgeben eine viel grössere als die Zahl der longitudinalen Furchen 
des Aussengliedes. 


l) Fr. Merkel. Zur Kenntniss der Stäbchenschicht der Retina. Archiv. f. 
Anatomie und Physiologie von Du Bois-Reymond 1870. p. 642, 
2) Fr. Merkel]. c. 


4 


Ausserdem sind die Furchen im unteren Theil des Aussengliedes 
am deutlichsten und scharfsten ausgeprägt, während gerade die 
Fortsätze der Pigmentzellen dort am feinsten und dünnsten sind. 
Bedenkt man weiter, dass am Stäbchenaussenglied der Abstand zwi- 
schen den betreffenden Leisten überall gleich gross ist, dann ist 
es kaum denkbar, dass die Fortsätze der Pigmentzellen überall 
einen so ausserordentlich regelmässigen Verlauf nehmen sollten. 

Die spiralförmige Anordnung der longitudinalen Furchen erklärt 
Merkel als die Folge „einer durch die Praeparation veranlasste 
Torsion der weichen Stäbcehensubstanz”, was jedoch auch sehr 
schwierig zu erklären ist, indem die spiralige Anordnung der lon- 
gitudinalen Streifung, sowohl am frischen in Humor aqueus unter- 
suchten, wie am in Osmiumsäure behandelten Praeparate zu sehen 
ist. War die spiralige Anordnung die Folge der Behandlung so 
müssten doch wenigstens einige Stäbchen dieselbe nicht zeigen, 
andere dagegen wieder viel stärker, was jedoch nicht der Fall ist, 
bei allen ist die spiralförmige Windung dieselbe. 

Bekanntlich kommen bei allen Amphibien im Innengliede linsen- 
förmige Körperchen vor. Bei den Batrachiern (Rana, Bufo, Bom- 
binator) haben diese linsenförmigen Körperchen eine planconvexe 
Gestalt in der Art dass der platte Theil unmittelbar an das innere 
Ende des Aussengliedes grenzt, während der convexe Theil nach 
der Membrana limitans externa gekehrt ist. Dieselbe Gestalt haben 
die linsenförmigen Körperchen bei den Salamandrinen und dem . 
Axolotl. Bei Triton dagegen ist der linsenförmige Körper nicht 
plan-convex, sondern plan-concav, in den concaven Rand schliesst 
dann eine bi-convexe Linse, welche wie Max Schultze !) schon 
nachgewiesen hat, isolirbar ist. Diese bi-convexe Linse ist nicht 
immer gleich gross, auch ist ihre Krümmung nicht immer dieselbe. 
Im frischen Zustande sind diese plan-convexen linsenförmigen Kör- 
perchen bei den Batrachiern, Salamandrinen und dem Axolotl, so 
wie die plan-concaven bei den Tritonen homogen, sehr bald werden 


1) Max Schultze. Ueber die Nervenendigung in der Netzhaut des Auges 
bei Menschen und bei Thieren. Dessen Archiv. Bd. V. p. 379. Taf. XX]I. 
Fig. 2a. 1870. 


5 


sie jedoch körnig getrübt. Nach Osmiumsäure-Behandlung färben 
sie sich mehr oder weniger bräunlich. Sehr schön sind dieselben 
zu sehen, wenn man vorher in Osmiumsäure behandelte Praepa- 
rate mit Fuchsine tingirt. Die Aussenglieder der Stäbchen, so wie 
die eben genannten linsenförmigen Körperchen, färben sich dann 
dunkelroth, während die übrige Substanz des Innengliedes eine 
blassrothe Farbe annimmt. Auch Anilinblau färbt die linsenförmi- 
gen Körperchen intensiv, während der übrige Theil des Innengliedes 
nicht gefärbt wird. Die bi-convexe Linse der Tritonen wird weder 
durch Osmiumsäure, noch durch Fuchsine noch durch Anilin gerärbt, 
dieselbe ist homogen , sehr stark lichtbrechend und wird erst viel später 
nach dem Tode körnig trübe, sie ist immer sehr scharf von der 
übrigen Substanz des Innengliedes abgesetzt. Die linsenförmigen 
Körperchen nehmen nie den ganzen Umfang des peripherischen 
Endes des Innengliedes ein. Sehr deutlich zeigt sich dies an Prae- 
paraten welche nach Behandlung in Osmiumsäure von 1°, einige 
Tage in Wasser macerirt sind. 

Während ÖOsmiumsäure von 0,5%, — 1°), die Stäbchen ausge- 
zeichnet conservirt,, erleiden sie in verdünnten Osmiumsäure-Lösungen 
(0,1%, — 0,25 %/,) eigenthümliche Veränderungen. Die peripherischen 
Enden der Aussenglieder werden lang ausgedehnt und zeigen sehr 
schöne Varicositäten, zuweilen begegnet man einzelnen, deren peri- 
pherische Enden sich gabelförmig theilen, welche ebenfalls varicös 
sein können. Daraus darf man wahrscheinlich wohl den Schluss 
ziehen, dass die Substanz des Aussengliedes dem Nervenmark ver- 
wandt is. 

Die Länge der Aussenglieder fand ich für 

Rana temporaria. . . . „= 54—60 Mik. 
Bufo ecinereus . . ... .= 40—45 Mik. 
ER 24—28 Mik. 
Salamandra maculata . . . — 32—36 Mik. 
22—24 Mik. 
40—45 Mik. 

Die Breite des Stäbchens an der Stelle wo das Aussenglied ans 

Innenglied grenzt, beträgt bei 


Triton eristatus . 


Siredon pisciforme . . . . 
Bombinata igneus . . . 


Il 


[>77 


‚  Rana temporaria. . . . .= 6-7 Mik. 
Buto !einereüs.. Ra at 2:7 =..,6. Milk! 
Bombinator igneus'. ..".... =" 8 Mik. 
Triton. eristatusi ie na n a 22 = 10-12 7MiR 
Salamandra maculata. . . = 10—11 Mik. 
Siredon pisciforme. . . .— 12—12,5 Mik. 


Mit den Innengliedern der Stäbchen stehen die Körner der ausseren 
Körnerschicht in Verbindung. Die Stäbchenkörner liegen unmit- 
telbar unter der Membrana limitans externa. 

Jedes Körn besitzt bekanntlich einen grossen hyalinen Kern mit 
Kernkörperchen. Zuweilen liegt der Kern unmittelbar unter der 
Membrana limitans externa, sehr oft jedoch ragt ihr oberstes Seg- 
ment oberhalb der Limitans heraus. Nur eine dünne Schicht einer 
äusserst fein körnigen Substanz — die Rindenschicht des Kornes, 
umgiebt den grossen Kern. 

Das Korn und das Innenglied des Stäbchens gehen allmählich in 
einander über, gewöhnlich nimmt man die Membrana limitans 
externa als die Grenzschicht an, wo das Korn anfängt und das 
Innenglied des Stäbchens endigt. 

Höchst schwierig ist es den Verlauf der Stäbehenfaser weiter zu 
verfolgen. Am meisten sind hier auch wieder in Osmiumsäure von 
1°, behandelte Praeparate zu empfehlen. Die Stäbchenfasern zei- 
gen dann in dem Theil welcher der Granulosa externa zugekehrt 
ist, eine kleine, sehr oft kegelförmige Anschwellung, die durch 
Osmiumsäure mehr oder weniger schwarz gefärbt wird und innig 
mit der Granulosa externa verbunden ist. 

In sehr vielen Fällen sieht man dann, dass von dieser Anschwel- 
lung zwei äusserst feine varieöse Fäserchen entspringen (Rana, Bufo,, 
Bombinator, Axolotl) derer Richtungen einander entgegengesetzt sind. 
Sehr deutlich ist die dichotomische Theilung der Stäbchenfaser bei 
Triton und Salamandra, wo im Allgemeinen auch die Stäbchen- 
fasern dicker sind. Zuweilen begegnet man Stäbchen in Verbindung 


+ 


7 


mit Körnern wo die Länge der Stäbcehenfaser länger ist als die 
Dicke der äusseren Körnerschicht — gemessen von der Membrana 
limitans externa bis zur äusseren granulirten Schicht —; hieraus 
dürfte man vielleicht den Schluss ziehen, dass wenigstens einzelne 
Stäbchenfasern einfach die Granulosa externa durchbohren. 

Bei allen Amphibien kommen in der Retina einfache Zapfen und 
Doppelzapfen vor, letztere von Max Schultze auch wohl als Zwie- 
lingszapfen bezeichnet. Im Allgemeinen sind bei allen Amphibien 
die Aussenglieder so wohl der einfachen Zapfen wie der Doppel- 
zapfen kurz. Die Zapfenaussenglieder sind aber so vergänglich , 
dass es äusserst schwierig ist genau ihre Länge zu bestimmen. 
Die Aussenglieder der Zapfen sind bei allen Amphibien von mehr 
oder weniger konischer Gestalt, was besonders für Tritonen und 
Salamandrinen gilt. Die grossen Differenzen in Lichtbrechung, che- 
mischer Beschaffenheit u. s. w., welche bei allen anderen Abthei- 
lungen der Wirbelthiere zwischen den Aussengliedern der Stäbchen 
und Zapfen bestehen, treten bei allen Amphibien sehr auf dem 
Hintergrund, besonders bei den Tritonen. Bei letztgenannten wer- 
den die Aussenglieder der Zapfen durch Osmiumsäure ebenfalls 
schwarz gefärbt und zeigen dieselbe Cannelirung der Oberfläche wie 


- die Stäbchenaussenglieder, nur mit dem Unterschiede dass die Leis- 


ten und Rinnen hier feiner sind. Max Schultze ') hat die feine 
longitudinale Streifung am Zapfenaussengliede auch schon gesehen 
und abgebildet. 

In den einfachen Zapfen kommen im Innengliede planconvexe 
linsenförmige Körperchen vor, welche dieselbe Stelle als in den 
Stäbchen einnehmen und die flache Seite dem Aussengliede, die 
convexe Seite der Membrana limitans externa zugekehrt haben. 
Bei den eigentlichen Fröschen kommen in diesen planconvexen 
linsenförmigen Körperchen rothartig braune Kugeln vor. Diese 
Kugeln von welchen in jedem Zapfen nur einer vorkommt, 
sind unmittelbar unter der Grenze des Innengliedes am Aussen- 
gliede gelegen. Bei Bufo und Bombinator fehlen diese gefärbten 


1) Max Schultze. Dessen Archiv. Bd. V. Taf. XXI. Fig 2b, 2c. 


8 


Kugeln in den Zapfen, wahrscheinlich gilt dies von allen Batra- 
chiern, welche mehr eine nächtliche Lebensweise führen, während 
dagegen bei den Tagthieren unter den Fröschen, also bei den 
eigentlichen Fröschen und wahrscheinlich auch bei den Baumfrö- 
schen diese gefärbten Kugeln vorkommen. 

Bei Triton, Salamandra und Siredon fehlen ebenfalls die gefärbten 
Kugeln in den Zapfeninnengliedern. Die linsenförmigen Körperchen 
der Zapfen werden ebenso wie die der Stäbchen durch Osmiumsäure 
schwarz gefärbt, darauf folgende Tinction mit Fuchsine färbt sie 
dunkelroth während der übrige Theil des Innengliedes eine blass- 
rothe Farbe annimmt. 

Höchst merkwürdig sind die zuerst von Max Schultze ‘) beschrie- 
benen Doppel- oder Zwillingszapfen. Diese Doppelzapfen sind beim 
Frosch von Max Schultze so genau beschrieben, dass ich daran 
weiter nichts zufügen kann. Auch bei Bufo und Bombinator kom- 
men diese Doppelzapfen vor und zeigen hier denselben complieirten 
Bau, wie beim Frosch, nur mit dem Unterschiede, dass die ge- 
färbte Kugel welche im Hauptzapfen beim Frosch vorkommt bei 
Bufo und Bombinator fehlt. Dasselbe gilt für Triton, Salamandra 
und Siredon. Bei Salamandra ist die planconvexe Linse in dem 
Hauptzapfen stark lichtbrechend und zeigt erst viel später eine 
körnige Trübung als die planconcave Linse in dem Nebenzapfen. 
Beide zeigen dasselbe Verhältniss gegenüber Osmiumsäure, beide 
werden auch nach Behandlung mit Osmiumsäure durch Fuchsine 
roth gefärbt, während der übrige Theil des Innengliedes nur eine 
leicht rothe Farbe annimmt. Sehr schön sind die ovalen, vollkom- 
men homogenen, glänzenden Körperchen (Ellipsoiden) in den Neben- 
zapfen von Triton und Salamandra; bei Siredon, Rana, Bufo und 
Bombinator kommen dieselben ebenfalls vor, sind dagegen viel 
weniger scharf umschrieben, sie werden weder durch Osmiumsäure, 
noch durch Carmin tingirt. Wie bei den Innengliedern der Stäb- 
chen, so nehmen auch bei den der Zapfen — so wohl in den 
einfache, wie in den Doppelzapfen — die linsenförmigen Kör- 


l) Max Schultze. Dessen Archiv. Bd. III. p. 233. 


g 


perehen nie die ganze Breite des Innengliedes ein, sondern werden 
hier immer auch noch durch eine Fortsetzung der Substanz des 
Innengliedes, wie von einem äusserst dünnen Mantel umgeben. 

Die Frage entsteht jetzt, hängen die Doppelzapfen mit einem 
einzigen, oder mit zwei Körnern der äusseren Körnerschicht 
zusa:nmen. 

Max Schultze }) gibt darüber Folgendes an: „Es hat mir meist 
den Eindruck gemacht, als wenn dem Doppelzapfen nur ein einziges 
Korn der äusseren Körnerschicht entspräche, an welchem Korn ich 
einmal bei Triton eine helle Längslinie wie die Andeutung einer 
Zweitheilung wahrnam’. 

Meine Untersuchungen weichen jedoch hierin von Max Schultze 
ab. Stets fand ich die Doppelzapfen in Verbindung mit zwei 
Körnern. Es ist nicht schwierig derartige Praeparate in jeder Retina 
zu finden, welche 24 Stunden in einer Osmiumsäurelösung von 1°, 
behandelt und dann in Wasser macerirt sind. So wohl bei den 
Batrachiern (Rana esculenta und temporaria, Bufo cinereus, Bom- 
binator igneus) wie bei den Caudaten (Triton taeniatus und cris- 
tatus, Salamandra maculosa, Siredon pisciforme) fand ich immer 
zwei Körner in Verbindung mit den Doppelzapfen. llierbei will 
ich noch Folgendes bemerken. Bei einigen hängen die beiden Körner 
an dem der Granulosa externa zugekehrten Theil unter einander 
zusammen, so dass es dann so zu-sagen nur ein Korn ist welches 
nach aussen zu gabelförmig sich theilt und wo jede Ilälfte einen 
eigenen Kern besitzt. Wie die Zapfen würde man auch diese 
Körner mit dem Namen „Doppelkörner” bezeichnen können. Von 
dem gemeinschaftlichen inneren Ende dieser Doppelkörner — 
das gewöhnlich in der Granulosa externa wurzelt — entspringen 
immer zwei Fasern, welche jede von dem ihr entsprechenden Korn 
entspringen. In anderen Fällen dagegen scheinen diese Doppel- 
körner an ihrem unteren Ende nicht unter einander verbunden zu 
sein, man sieht jede Hälfte des Doppelkornes in eine eigene Faser 
übergehen. Im letzten Fall laufen diese Fäsern immer neben 


1) Max Schultze. Dessen Archiv. Bd. III. p. 235. 


10 


einander her, während sie in dem erst erwähnten Fall mehr von 
einander entfernt verlaufen und am äusseren Ende der gemeinschaft- 
lichen Basis entspringen. 

Was die Dimension der Zapfen angeht, so ist schon bemerkt, 
dass die Aussenglieder so vergänglich sind dass es keine leichte 
Aufgabe ist, deren Länge mit Genauigkeit zu bestimmen. 

Ausgezeichnet schön conservirte Osmiumsäure-Praeparate gaben 
die folgenden Verhältnisse für die Zapfenaussenglieder 


Rana temporaria und esculenta = 8 Mik. 

Buio. emereus „mL Rn IEMIE 
Bombinator igneus. . . . „= 95 —10Mik. 
Triton-eristasus. Na meer rel Me 
Salamandra maculosa . — 13 — 14 Mik. 
Siredon pisciforme. . . . „= 11—12Mik. 


Noch schwieriger ist es die Länge der Aussenglieder bei den 
Doppelzapfen genau zu bestimmen. Gewöhnlich gilt wohl der Satz 
dass das Aussenglied des Hauptzapfens länger und schmaler, das 
des Nebenzapfens kurzer und dicker ist, doch kommen davon viele 
Abweichungen vor, und sehr oft begegnet man Doppelzapfen deren 
Aussenglieder von gleicher Länge sind, während andere wo das 
Innenglied des Hauptzapfens kürzer als das des Nebenzapfens ist, 
gar nicht selten sind. | 

Dobrowolsky ') hat in der letzteren Zeit ein besonderes Studium 
der Doppelzapfen gemacht. Er ist zum Resultate gekommen, dass 
die Doppelzapfen nur als Theilungsproducte von einfachen Zapfen 
aufzufassen sind. Dieses Phaenomen leitet er aus den verschiedenen 
Formen ab, in welchen ‘er die Zwillingszapfen beobachte. Viele 
der durch Dobrowolsky besonders bei Vögeln, so wie auch beim 
Frosch und Salamandra beobachteten Formen, habe ich bei den 
von mir untersuchten Amphibien ebenfalls zurückgefunden , ich kann 
dieselbe jedoch nur auf verschiedenen Lage der beiden Abtheilungen 


1) W. Dobrowolsky. Die Doppelzapfen. Archiv. f. Anat. u. Phys. p. 208. 1871. 


11 
des Doppelzapfens zu einander zurückführen, wodurch sie einer- 
seits einander vollkommen zu decken scheinen andererseits wieder 
mehr in verschiedenen Richtungen über einander hin gelagert sind. 
Dass jedoch die Doppelzapfen Theilungsproduete von einfachen Zapfen 
sein sollten, kommt mir im höchsten Grade unwahrscheinlich vor. 
Dagegen sprechen viele wichtige Gründe. Allererst der verschiedene 
Bau der beiden, den Zwillingszapfen zusammensetzenden Theile, 
der Nebenzapfen zeigt nie denselben Bau als der Hauptzapfen. 


“ Zweitens das Verhältniss der Doppelzapfen bei Säugethieren und 


Fischen, bei erstgenannten kommen nie Zwillingszapfen vor, bei 
den Fischen sind beide Theile des Doppelzapfens immer von gleichem 
Baue. Wenn die Doppelzapfen Theilungsproducte der einfachen 
Zapfen sind, warum fehlen sie dann immer beim Menschen und 
haben beide Theile immer dieselbe Gestalt bei den Fischen. 

Die Zeichnungen welche Dobrowolsky giebt, sind ausserdem so 
mangelhaft, dass man fast glauben sollte, er habe niemals intacte 
Doppelzapfen gesehen. 

Höcht merkwürdig sind die von Landolt !) aus der Retina von 
Triton und Salamandra beschriebenen Gebilde Unmittelbar aus 
dem Stützgewebe der Granulosa externa von Triton und Salamandra 
entwickelen sich nämlich bis jetzt unbekannte Fasern, welche 
in ein stets äusserst fein granulirtes kolbenförmiges Körperchen 
enden, das in Osmiumsäure intensiv gefärbt wird und zuweilen 
nach Landolt !) einen Kern trägt. Zuweilen zeigt die Faser eine 
zweite Anschwellung, die gewöhnlich in der unmittelbaren Umge- 
bung des kolbenförmigen Endes gelegen ist. Das innere Ende, 
respective der Stiel der Kolbe steht nach Landolt beim Salamander 
direkt mit dem Stützgewebe der Granulosa externa in Zusammen- 
hang. Bei den Tritonen sollte das innere Ende sich faserig aus- 
breiten und so die Granulosa externa selbst bilden. 

Schwalbe ?) meint, dass diese eigunthümlichen kolbenförmigen 


Elemente wahrscheinlich nichts weiteres sind, wie abgebrochene 


1) Landolt 1. c. 8. 88. 
2) Schwalbe l. c. 8. 423. 


12 


Stäbehen — oder Zapfenfasern, deren Korn durch den endständigen 
Kolben dargestellt wird. 

Auch ich habe oft die Landolt'schen Kolben gesehen, deren Be- 
deutung mir jedoch vollkommen unbekannt geblieben ist. Die Kolbe 
selbst ist — wie Landolt mit Recht angiebt -— fein granulirt und 
färbt sich nach Behandlung mit Osmiumsäure schwarz. Kerne 
jedoch habe ich in diesen Formelementen nie angetroffen. Die 
Kolben liegen zwischen den Körnern der äusseren Körnerschicht und 
strecken sich nie über die Grenze der Membrana limitans externa 
hinaus. - Das nach Innen geriehtete Ende dieser kolbenförmigen 
‚Körperchen breitet sich nicht, wie Landolt angiebt, faserig’ aus um 
so die Granulosa externa selbst zu bilden, sondern geht einfach 
durch die Granulosa externa hin um mit einem unmittelbar unter 
der äusseren granulirten Schicht gelegenen Korn der inneren Kör- 
nerschicht in Verbindung zu treten. Von dem entgegengesetzten 
Theil dieser Körner lässt sich zuweilen noch eine lange, äusserst 
dünne, varicöse Faser verfolgen. Am meisten Aehnlichkeit haben 
dann diese kolbenförmigen Körperchen mit Körnern der inneren Kör- 
nerschicht, deren nach innen gerichtetes Ende, sich in einen dünnen, 
langen, varieösen Auslaufer fortsetzt während der nach aussen 
gerichtete Fortsatz die Granulosa externa durchbohrt, um kolben- 
förmig in der äusseren Körnerschicht zu enden. Dass die Landolt- 
schen Kolben abgebrochene Stäbchen oder Zapfen sein sollten, 
deren Korn „durch den endständigen Kolben dargestellt wird” — 
wie Schwalbe vermuthet, scheint mir höchst zweifelhaft, indem 
man zwischen und neben in Osmiumsäure ausgezeichnet schön con- 
servirten Stäbehen und Zapfen mit den mit ihnen in Verbindung 
stehenden Körnern,, diesen kolbenförmigen Formelementen begegnet. 
Am meisten fand ich dieselben bei Triton, aber auch bei den Sala- 
mandern, bei beiden kommen sie durch die ganze Retina ver- 
breitet, aber niemals in grosser Zahl vor und wie mir scheint, an 
keine bestimmte Stelle gebunden. 

Die Körner mit welchen die Zapfen zusammenhängen liegen bei 
allen Amphibien, niemals unmittelbar unter der Membrana limitans 


externa sondern immer etwas tiefer, so dass das innere Ende der 


13 


Zapfenkörner unmitte!bar an die Granulosa externa liegt, dies gilt 
so wohl für die einfachen Zapfen als für die Doppelzapfen. 

In der letzten Zeit hat man vielfach über die Frage gestritten 
ob die Zapfen und Stäbchen durch eigene Membranen umhüllt sind 
oder nicht. Die Frage ist sehr verschieden beantworet. 

Landolt ') beschreibt für die Stäbchen und Zapfen eine häutige 
Membran und betrachtet dieselbe als eine Fortsatzung der Stütz- 
fasern. Das Resultat seiner Untersuchungen fasst er in folgenden 
Worten zusammen: „Das Stützgewebe durchsetzt beim Frosch, 
„Salamandra und Triton die ganze Retina von der limitans interna 
„bis zur Chorioidea und zwar in der Art, dass es erst bei seinem 
„glockenförmigen inneren Anfange die Ganglienzellen in seine Arca- 
„den aufnimmt, dann in glänzenden, wenige dünne Seitenzweige 
„abgebenden Fasern die breite Granulosa interna durchsetzt, in der 
„inneren Körnerschicht sich zu einem Maschenwerk auflöst, das 
„jedes einzelne Korn umschliesst, hernach bei Frosch und Sala- 
„mandra ein engeres Netz in der Granulosa externa bildet, während 
„es beim Triton unaufgelöst, selbst zur Granulosa wird. In der 
„äusseren Körnerschicht umgreift es bei den erstgenannten beiden 
„Thieren das kolbenförmige Ende der Stäbehenfasern, sammelt sich 
„wieder zu Fasern um dann am Stäbchen und Zapfenkorn wieder 
„zu Rippen, oder aber, was häufiger der Fall ist, zu einer mem- 
„branartigen Hülle auseinanderzuweichen,, welche Korn, Innenglied , 
„linsenförmigen Körper und Aussenglied gleichmässig umschliesst, 
„vielleicht selbst zwischen die Lamellen der Stäbchen- und Zapfen- 
„aussenglieder hinein sich erstreckt und durch seitliches Zusammen- 
„Hiessen der Limitans bildet’. 

Merkel *) der bei allen anderen Thieren, eine sowohl das Innen- 
als Aussenglied vollkommen umhüllende Membran beschreibt, läugnet 
dieselbe bei den Amphibien (Rana, Triton, Salamandra) und erklärt 
die von Landolt beschriebene Membran für ein Kunstproduct. Bei 
den Amphibien fand Merkel dagegen das Stäbeheninnenglied mit 


I). Zandolt.1. e. 8. 94. 
2) Merkel l. c. S. 648. 


14 


einer ganz unzweifelhaft leicht sichtbar zu machenden Membran 
umgeben, und glaubt „dass vielleicht eine ganz dünne, nicht sicht- 
bare Fortsetzung dieser Membran das Aussenglied noch eine Strecke 
weit umgiebt”’. Merkel glaubt zu diesem Schlusse berechtigt zu 
sein, durch Hinweisung auf die Thatsache, dass die Stäbchen- 
aussenglieder nach dem Tode in ihrer ganzen Ausdehnung nie 
überall gleichmässig in die bekannten Plättchen zerfallen, sondern 
dass diese Plättehen am äusseren Ende der Stäbchen viel eher auf- 
treten als an dem nach dem Innengliede gekehrten Theil. Merkel 
schreibt diese Erscheinung einer das innere Ende des Stäbchens 
umhüllenden Membran zu. 

Abbildungen wie Merkel ') giebt habe ich ebenfalls oft gesehen, 
ich glaube jedoch dass diese nur auf Faltenbildung beruhen. Häutige 
Membrane im Sinne Merkel’s oder Landolt’s habe ich nie gesehen. 

Auch Schwalbe”), und Max Schultze *) erklären sich zur Gunsten 
einer das Aussenglied der Stäbchen und Zapfen umhüllenden Mem- 
bran, obgleich, wie wir gleich sehen werden, in einem ganz anderen 
Sinn. Die Frage ist’ also: werden die Aussenglieder von Stäbchen 
und Zapfen durch eigene Membrane umschlossen und ist dem so, wie 
werden “dann diese häutigen Membrane gebildet. Allererst müssen 
wir also das Verhältniss der radialen Stützfasern untersuchen. In 
der inneren granulirten Schicht und in der inneren Körnerschicht 
verhalten sich die radialen Stützfasern, wie Landolt beschreibt. 
In der inneren granulirten Schicht sind dieselben glatt und verzwei- 
gen sich nur äusserst gering, in der inneren Körnerschicht dagegen 
geben sie zahlreiche Fortsätze ab, welche die Körner umspin- 
nen. Man trifft also in der inneren Körnerschicht ein sehr weit- 
maschiges Netzwerk an, die Balken dieses Netzwerkes sind äusserst 
dünn und zart und werden durch die Fortsätze der radicalen Stütz- 
fasern gebildet, während die Maschen des Netzwerkes eingenommen 
werden von den Körnern der inneren Körnerschicht. In der inneren 
Kornerschicht besitzt jede Stützfaser einen Kern, welcher bei Isoli- 


1) Merkel 1. c. fig. 6. Taf. XIV. 
2) Schwalbe 1. c. S. 410. 
3) Max Schulize 1. c. Bd. V. Taf. RI 217, 


15 


rung an der Faser hängen bleibt und sich sehr deutlich von den 
anderen Körnern der inneren Körnerschicht unterscheidet. Diese 
Kerne der Stützfasern haben einen äusserst fein körnigen Inhalt 
mit einem kleinen, runden Kernkörperchen. Bei den Amphibien 
nehmen sie nie die Mitte der Faser ein, sondern sind denselben 
immer seitlich angefügt. In der Gegend der äusseren granulirten 
Schicht und der äusseren Körnerschicht verhalten sich die Stütz- 
fasern vollkommen so, wie von Max Schultze ') und Schwalbe ?) 
angegeben ist, in der letzteren bilden sie um die Körner der 
äusseren Körnerschicht zarte Hüllen, welche theilweise mehr als 
feine Fibrilen, theilweise mehr als hyaline Membranen sich 
auszeichnen. 

Nach Bildung der Limitans externa hören sie noch nicht auf, 
sondern strahlen als äusserst feine Fasern um die Innenglieder der 
Stäbchen und Zapfen aus, um so die von Max Schultze beschrie- 
benen Faserkorben zu bilden. Ich habe diese Faserkorben nie 
weiter als ungefähr zur halben Höhe des Innengliedes von Stäb- 
chen und Zapfen verfolgen können, ob sie mit den Ausläufern der 
Pigmentzellen in Zusammenhang stehen, kann ich nicht bestimmen, 
glaube es in dessen nicht; keinenfalls aber beschreiben sie mem- 
branartige Hüllen um die Aussenglieder der Stäbchen herum -— 
wie von Landolt angegeben ist. 

Werden die Stäbchen und Zapfen von eigenen Membranen umge- 
ben, dann sind diese also nie in Fortsätzen der Stützfasern zu finden, 
sondern muss man ihren Ursprung irgendwo anders suchen. 

Wie schon angegeben erklären sıch auch Schwalbe und Max Schultze 
zur Gunsten einer das Aussenglied von Stäbchen und Zapfen umhül- 
lenden Membran, obgleich auf eine ganz andere Art als Landolt 
und Merkel. 

Schwalbe ?) äusserst sich darüber folgendermassen: „Nach meinen 
„Beobachtungen scheint mir so viel fest zu stehen dass bei keinem 
„Ihiere dem Innengliede der Stäbchen und Zapfen eine distinkte 


1) Max Schultze ]. c. Bd. VII. 1870. p. 144, 
2) Schwalbe ]. ce. S. 423. 
3) Schwalbe 1. c. S. 410, 


16 


„Membran zukomme, wenn wir nicht die Faserkorbe als eine Art 
„Membranbildung auffassen wollen wogegen ich mich schon oben 
„aussprach. Die Aussenglieder der Stäbchen werden dagegen bei 
„allen von mir genauer untersuchten Formen (Amphibien, Vögel) 
„mit ihren dem Innengliede benachbarten Enden in eine kurze 
„röhrenförmige Hülle aufgenommen, während der grösste Theil frei 
„bleibt. Diese meist feinstreifige Hülle vermittelt den Zusammen- 
„hang zwischen Innen- und Aussenglied, sie ist eine directe Fort- 
„setzung der Rindenschicht des Innengliedes, nicht der Faserkorbe. 
„Die feinen Streifen scheinen nur Falten, nicht Fasern zu ent- 
„sprechen. Auch die Aussenglieder der Zapfen werden von einer 
„ähnlichen glashellen Hülle, die viel seltener fein gestreift erscheint, 
„vollständig umgeben, die mit der Rindenschicht des Zapfenkörpers 
„zusammenfliesst.’’ 

Was die die Aussenglieder der Zapfen umhüllende Membran 
betrifft, so schliessen meine Beobachtungen sich vollkommen denen 
von Schwalbe an. Es ist nicht schwierig sowohl für die einfachen 
als für die Doppelzapfen eine umhüllende Membran wahrzunehmen, 
welche die Substanz des Aussengliedes vollkommen umgiebt und 
nichts anderes als eine unmittelbare Fortsetzung des Innenglie- 
des bildet. Aehnliche Praeparate hat auch schon Max Schult.ze ') 
abgebildet. Je nachdem die Aussenglieder der Zapfen besser con- 
servirt geblieben sind, ist von einer umhüllenden Membran auch 
weniger zu sehen, während des Lebens scheint dieselbe sich der 
Substanz des Aussengliedes unmittelbar anzuschliessen. So bald jedoch 
die Aussenglieder der Zapfen die bekannte Plättehenstructur zeigen , 
ist es nicht schwierig zu sehen dass sie durch eine umhüllende, 
äusserst zarte Membran in Zusammenhang gehalten werden, das 
Häutchen hat sich dann oft bedeutend von der Plättchensubstanz 
getrennt und umgiebt als eine weite Tasche die Substanz des Aus- 
sengliedes. Nicht so leicht ist es, nachzuweisen in wie weit auch 
die Aussenglieder der Stäbchen durch eigene Membrane umgeben 
werden. Indessen haben lang fortgesetzte genaue Untersuchungen 


1) Max Schultze. Dessen Archiv. Bd. V. Taf. XXU. Fig. 17. 


I! 


mir gezeigt, dass auch die Aussenglieder der Stäbchen von Mem- 
branen umgeben werden, welche eine unmittelbare Fortsetzung der 
Innenglieder bilden. 

Mehrmal begegnet man nämlich Innengliedern in Verbindung mit 
den Körnern der äusseren Körnerschicht, von welchen das Aussenglied 
abgefallen ist. Man sieht dann sehr oft wie von den Innengliedern 
häutige Membrane abgehen, welche sich nach aussen hin fortsetzen 
und so die Substanz des Aussengliedes umschliessen. 

Schon Max Schultze ') erklärte sich zu Gunsten solcher häutigen 
Fortsätze um die Aussenglieder der Stäbchen, wie aus folgendem 
Satze hervorgeht: „Man kann sich vorstellen, dass im Leben eine 
„zarte Membran vom Innengliede auf das Aussenglied überspringe 
„und auch die Kittsubstanz einschliesse.’ 

Dass diese häutigen Membrane das ganze Aussenglied umgeben, 
geht, wie ich glaube, ziemlich deutlich aus einer Betrachtung von 
Fig. 27, Taf. I hervor. Hier ist das Aussenglied theilweise aus seiner 
umhüllenden Membran gefallen, welche noch als eine Kappe das 
äussere Ende des Aussengliedes umschliesst. 

Während all meine Aufmerksamkeit auf das Verhältniss des 
Innengliedes zu dem Aussengliede gerichtet war, um nachzugehen , 
in wie fern das Aussenglied durch eine Fortsetzung des Innengliedes 
umgeben wird, wurde ich nicht wenig durch die Beobachtung über- 
rascht, dass von der Substanz des Innengliedes Fortsätze ausgehen, 
die in longitudinalen Reihen angeordnet das Aussenglied um- 
schliessen. Diese Fortsätze sind unmittelbare Ausläufer der Substanz 
des Innengliedes und verlaufen in den Rinnen des Aussengliedes. 
Am günstigen lassen diese Fortsätze — welche man vielleicht mit 
dem Namen „Haare” bezeichnen kann — sich an Praeparaten nach- 
weisen, welche 24 Stunden in Osmiumsäure van 1°/, behandelt 
und dann 1—2 Tage in Wasser macerirt sind. 

Bei einem bestimmten Stande des Focus sieht man plötzlich ein 
Bündel äusserst zarter Fortsätze oder so man will „Haare’” von 
der Substanz des Innengliedes ausstrahlen. Es ist mir unge- 


1) Max Schultze. Dessen Archiv. Bd. IH. S. 217. 


18 


achtet wiederholter Versuche nicht gelungen die Dicke, oder die 
Länge dieser Haare genau zu bestimmen sie sind unmessbar fein 
und dünn. Was ihre Länge angeht, so lässt sich, durch Verglei- 
chung mit den Aussengliedern von Stäbchen, welche in der unmit- 
telbaren Nähe liegen, wohl ungefähr so viel sagen, dass sie sich 
mindestens zur halben Länge der Stäbchenaussenglieder ausstreken. 
Zuweilen begegnet man Stäbchenaussenglieder von welchen ein 
Stück abgebrochen ist, auch an diesen gelingt es zuweilen die 
Haare zu sehen und man überzeugt sich dann dass diese Haare 
gerade den longitudinalen Rinnen in den Stäbchenaussengliedern 
entsprechen, mit anderen Worten in diesen Rinnen verlaufen. 
Indessen habe ich Praeparate wo an abgebrochenen Stäbchen 
noch solche haarförmige Fortsätze hangen geblieben waren, nur 
zwei oder drei Male gesehen, wiederholt dagegen Innenglieder, von 
welchen solche haarförmige Fortsätze in regelmässigen Reihen ent- 
springen. Beim Frosch, Salamander und Triton habe ich diese 
haarförmigen Fortsätze der Innenglieder wahrgenommen, indessen 
nur mit den stärksten Vergrösserungen (Hartnack Immersion 9 und 
11, Zeiss Immersion 2 und 3). Längere Zeit habe ich in Zweifel 
gestanden ob diese haarförmigen Fortsätze der Innenglieder wirklich 
als solche, oder als Falten der Umhüllungshaut aufzufassen sind. 
Dass Schwalbe ') auch schon ähnliche Fortsätze des Innengliedes 
gesehen hat, geht sowohl aus seiner Beschreibung als aus seinen 
Abbildungen hervor. Schwalbe hat sie aber viel kürzer abgebildet, 
als sie in Wirklichkeit verkommen, ich habe sie wenigstens drei 
bis vier Mal so lang gesehen, sie werden von Schwalbe einfach als 
Falten der Umhüllungsmembran betrachtet, , obgleich er ausdrücklich 
hervorhebt „dieselben scheinen sich wenigstens beim Frosch unmittel- 
bar aus der Rinde des Innengliedes zu entwickelen”. Es kommt mir 
indessen nicht wahrscheinlich vor, dass es Falten sind. Wären 
diese Fortsätze einfache Falten der umhüllenden Membran, dann ist 
es doch wirklich nicht gut zu erklären, wie diese Falten immer 
in solchen regelmässigen Reihen stehen, man müsste dann doch 


1) Schwalbe 1. c. S. 405. Fig. 36. 


19 


- wenigstens hin und wieder einzelne Praeparate antreffen, wo die 
Fortsätze mehr oder weniger gebogene Linien beschrieben, oder in 
dem einen Falle dünner, in dem anderen dicker wären, dies sieht 
man jedoch nie, sie sind immer an der Basis am breitesten (dort wo 
sie vom Innengliede abgehen), um allmählig dünner und dünner zu 
werden und endlich unmessbar fein zu enden. Dort wo man ihnen 
begegnet zeigen sie sich immer in ganz gleicher Weise, sie ver- 
laufen stets regelmässig parallel mit einander. In den best conser- 
virten Praeparaten sieht man sie von der ganzen Oberfläche des 
Innengliedes abtreten, in weniger günstigen sieht man sie in ge- 
ringerer Zahl und stehen sie auch nicht so regelmässig angeordnet. 
Die Aussenglieder der Stäbchen werden also umgeben durch eine 
umhüllende Membran und durch einen Bündel äusserst feiner Haare, 
welche sich unmittelbar aus der Substanz des Innengliedes entwic- 
keln und sich in den Rinnen des Aussengliedes fortsetzen , während 
auch die umhüllende Membran eine unmittelbare Fortsetzung des 
Innengliedes bildet. Ich kann mich wenigstens nicht mit dem 
Gedanken vereinigen, dass diese haarförmigen Fortsätze einfach als 
Falten der umhüllenden Membran zu betrachten sind, sondern 
glaube sie als wirkliche Fortsätze von der Substanz des Innenglie- 
des, als haarförmige Fortsätze oder „Haare” ansehen zu müssen. 
Es braucht indessen wohl nicht hervorgehoben zu werden, dass es 
äusserst schwierig ist mit vollkommener Sicherkeit zu bestimmen, 
was auf der Grenze der mikroskopischen Wahrnehmung steht. 
Dass die Aussenglieder der Stäbchen auf Querschnitten nie eine 
Spur dieser haarförmigen Fortsätze zeigen, liess sich a priori 
erwarten. Erstens sind diese haarförmigen Fortsätze so ausser- 
ordentlich fein und zart, dass sie auf einem Querschnitt wohl kaum 
zu sehen sein dürften, zweitens bleiben sie in den meisten Fällen 
in Zusammenhang mit den Innengliedern und nur äusserst selten 
bleiben einzelne an den abgebrochenen Enden der Stäbchenaussen- 
glieder hängen. Wenn auch die haarförmigen Fortsätze wirklich 
auf Querschnitten zu sehen sind, so wird es doch wohl zu den 
grössten Seltenheiten gehören, dass man gerade solch ein abge- 
brochenes Stäbchenaussenglied, an welchem ein Paar solcher Haare 


20 


hangen geblieben sind, auf einem Querschnitt zu sehen bekommt. 

Haarförmige Fortsätze, vom Zapfeninnengliede entspringend,, habe 
ich bei den Amphibien nicht gesehen. Ich werde später noch näher 
auf diese haarförmigen Fortsätze oder „Haare’”’ der Innenglieder 
zurückkommen. 

Sehr schön lassen sick bei den Amphibien die beiden Fortsätze 
der Körner der inneren Körnerschicht nachweisen, besonders bei 
Triton und Salamandra. Von den beiden Fortsätzen ist wie Merkel ') 
schon nachgewiesen hat, der äussere immer um beträchtliches dicker 
als der innere. Der innere Fortsatz kann zuweilen eine bedeutende 
Länge erreichen bis zu 60 Mik. und mehr und mit feinen Varieosi- 
täten unregelmässig bedeckt sein. Der äussere Fortsatz ist im Allge- 
meinen viel kürzer, fein granulirt, zeigt nur selten Varicositäten und 
theilt sich an der Grenze der äusseren granulirten Schicht sehr oft 
in zwei unter spitzem, oft rechtem Winkel umbiegende feine 
Fäserchen. Schwalbe ?) hat diese gabelförmige Theilung unter den 
Amphibien zuerst beim Frosch gesehen und abgebildet. In einer 
früheren Mittheilung °) habe ich mich dahin ausgesprochen, dass ich 
mich von dieser gabelförmigen Theilung nicht habe überzeugen kön- 
nen. Wiederholt fortgesetzte Untersuchungen haben mich indessen 
belehrt, dass diese gabelförmigen Theilungen bei allen von mir unter- 
suchten Amphibien (Rana, Bufo, Bombinator, Axolotl und beson- 
ders schön bei Triton und Salamandra) vorkommen. Am meisten 
zu empfehlen sind Praeparate, welche erst 24 Stunden in Osmium- 
säure von 10/o behandelt und dann Tage, ja Wochen in destil- 
lirtem Wasser, besser noch in Müller’schen Flüssigkeit, mit der 
Hälfte Wasser verdünnt, macerirt sind. Ob bei den Amphibien, 
die Ausläufer der Stäbehen- respective Zapfenkörner mit den peri- 
pherischen Fortsätzen der Körner der inneren Körnerschicht in 
Zusammenhang stehen, habe ich mit Bestimmtheit nie nachweisen 
können. Auffallend ist es, dass gerade in der Gegend wo die 


1) Merkel. Ueber die Macula lutea des Menschen und die Ora serrata einiger 
Wirbelthiere. Leipzig 1870. 

2) Schwalbe 1. c. 8. 391. 

3) €. K. Hoffmann. Bronn’s Amphibien. 


21 


Stäbehen- respective Zapfenfasern, und die äusseren Fortsätze der 
Körner der inneren Körnerschicht an einander grenzen i. e. an der 
äusseren granulirten Schicht, beide gabelförmig sich theilen. 

Sehr oft kann man bei günstigen Praeparaten , Körner der inneren 
Körnerschicht isoliren, deren beide Fortsätze inclusive der Durch- 
messer des Zellkörpers eine Länge von 90—94 Mik. betragen, also 
ungerähr so lang als die Dicke der inneren granulirten Schicht 
(26—28 Mik.) und inneren Körnerschicht (64—68 Mik.) zusammen , 
so dass die Enden der inneren Fortsätze in der unmittelbaren Nähe 
der Ganglienzellenschicht zu suchen sein würden. 


REPTILIEN. 


So reich die Litteratur an Untersuchungen über den Bau der 
Retina bei den Amphibien ist, so arm ist sie an Untersuchungen 
über die Retina bei den Reptilien. Der Grund davon wird wohl 
in der grossen Schwierigkeit zu suchen sein Material im frischen 
Zustande zu bekommen. Auch mir stand nur überaus wenig Mate- 
rial zur Verfügung. Wie aus den folgenden Mittheilungen hervor- 
gehen wird, ist die Retina bei den Reptilien in mancher Beziehung 
sehr merkwürdig. 

Schildkröten. Von Schildkröten bin ich nur in der Gelegenheit gewe- 
sen Emys europaea im frischen Zustande zu untersuchen. Bei den 
Schildkröten kommen nur Zapfen vor und hier auch wieder einfache und 
Doppelzapfen. Wie die meisten Reptilien unterscheiden sich auch 
die Schildkröten durch die auffallend kleinen Aussenglieder, was 
sowohl für die einfachen wie für die Doppelzapfen gilt. 

Was allererst die Untersuchung im frischen Zustande angeht, so 
kann ich hierüber Folgendes mittheilen. Während im Allgemeinen 
als Regel gilt, dass die Aussenglieder der Zapfen überaus ver- 
gänglich sind und schon kurze Zeit nach dem Tode solche Verän- 


22 


derungen zeigen, dass sie fast nicht mehr zu erkennen sind, blei- 
ben dagegen die Zapfenaussenglieder bei den Schildkröten in Jod- 
serum ziemlich lange intact. Eine Retina die zwei Mal vier und 
zwanzig Stunden in Jodserum macerirt ist, zeigt die Zapfenaussen- 
glieder fast in gleicher Schönheit als wenn man unmittelbar nach dem 
Tode untersucht. Die Länge der Aussenglieder der einfachen Zapfen 
fand ich 6—7 Mik. lang. Die meisten, ja man kann fast wohl 
sagen alle einfache Zapfen besitzen gefärbte Kugeln, die auch hier 
wieder in dem äussersten Theil der Innenglieder liegen, unmittelbar 
ans Aussenglied grenzend. Man kann fünferlei Art von Kugeln 
unterscheiden: rothe, gelbe, grüne, blaue und farblose Kugeln. Die 
rothen sind am meisten vertreten. Die grünen und blauen scheinen 
unmerkbar in einander überzugehen, wie ebenfalls die blauen un- 
merkbar in die farblosen übergehen. Je mehr man der Pars ciliaris 
retinae nähert, desto mehr treten die blauen und ungefärbten Kugeln 
auf, in der unmittelbaren Umgebung der Pars ciliaris retinae sind die 
gefärbten Kugeln fast vollkommen verschwunden. In jedem Innen- 
sliede der einfachen Zapfen unterscheidet man ein plan-concaves, 
linsenförmiges Körperchen und eine Ellipsoide. Letztere ist stark 
glänzend, homogen und bleibt das selbst längere Zeit nach dem 
Tode, während in dem linsenförmigen Körperchen — das ebenfalls 
im frischen Zustande homogen ist —, sehr bald nach dem Tode 
eine fein körnige Trübung entsteht; beide nehmen nie den ganzen 
Umfang des Innengliedes ein, sondern werden immer noch durch 
eine äusserst dünne Randschicht des Innengliedes umgeben, was 
am deutlichsten zu sehen ist, wenn man 24—48 Stunden in Jod- 
serum macerirte Praeparate untersucht. Auch hier wird die Sub- 
stanz des Aussengliedes von einer äusserst zarten Hülle als einer 
unmittelbare Fortsetzung der Substanz des Innengliedes umgeben. 
An der Stelle wo das Innenglied in das Korn der äusseren 
Körnerschicht übergeht, zeigt das Innenglied entweder keine, oder 
nur eine höchst geringe Einschnürung, so dass die Körner der 
äusseren Körnerschicht — die Zapfenkörner — entweder unmittelbar 
unter der Membrana limitans externa oder wenigstens in einer 
zweiten Reihe liegen müssen. Es gelingt sehr oft von Retinae 


23 


welche 24—48 Stunden in Jodserum macerirt sind, Zapfen zu 
isoliren, welche nicht allein die Aussenglieder noch sehr schön in 
situ zeigen, sondern wo auch die Zapfenkörner mit sehr langen 
Fasern, den Zapfenfasern in Zusammenhang stehen. Diese Zapfen- 
fasern zeigen hier und dort sehr schöne Varicositäten. Wiederholt 
habe ich solche Zapfenfasern gesehen, welche wenigstens zwei bis 
drei Mal so lang als die Dicke der äusseren Körnerschicht inclusive 
äussere granulirte Schicht sind. Die äussere granulirte Schicht 
ist sehr dünn, 2—3 Mik dick, die äussere Körnerschicht 1. e. der Ab- 
stand zwischen Membrana limitans externa und Granulosa externa 
hat eine Dicke von 22—24 Mik. Zuweilen begegnet man Zapfen — wie 
auf Taf. II, Fig. 50 abgebildet ist — wo an den Zapfenfasern zwei bis 
drei Körner der inneren Körnerschicht hangen. Bei Verschiebung 
des Deckgläschens bleiben die Körner an den Fasern sitzen, ob sie 
jedoch nur denselben ankleben, oder mit diesen verbunden sind, 
liess sich mit Bestimmtheit nicht ausmachen. Nur so viel geht 
daraus hervor, dass die Zapfenfasern einfach die Granulosa externa 
durchbohren um in die innere Körnerschicht weiter zu verlaufen. 
Für Reptilien scheint mir die Untersuchung im frischen Zustande, 
besonders nach 24—48 Stunden maceriren in Jodserum von sehr 
grossem Vortheil. An solchen Praeparaten sind auch die Faserkorben 
sehr deutlich zu sehen. 

Wird die Retina 24 Stunden in Osmiumsäure von 1%, behandelt 
und darauf im Wasser macerirt, dann haben sehr viele Zapfen ihre 
Aussenglieder verloren. Die planconcaven linsenförmigen Körperchen 
werden durch Osmiumsäure mehr oder weniger schwarz gefärbt, 
während die Ellipsoiden ausserordentlich deutlich hervortreten. Auch 
die Faserkorben sind an Osmiumsäurepraeparaten ausgezeichnet schön 
zu sehen. Aus der Substanz des Zapfen-Innengliedes entwickelen 
sich äusserst feine Haare, welche das Aussenglied umgeben. Sehr 
deutlich habe ich diese Haare an Praeparaten gesehen, die 24 
Stunden in Osmiumsäure von 1°), behandelt und dann 1—2 Tage 
in Wasser macerirt sind. Taf. II, Fig. 53 und 55 stellen solche Innen- 
glieder mit llaaren vor. Das Aussenglied ist — wie sehr oft der Fall 
verloren gegangen, — diemembranöse Hülle, welche das Aussenglied 


24 


umgiebt, ist sehr deutlich zu sehen und zeigt nicht mehr die 
Gestalt des Aussengliedes, sondern ist, wie sehr oft wahrgenommen 
wird, taschenförmig ausgedehnt. Aber ausserdem sieht man dann 
einige überaus feine Haare — ich könnte 5—7 von diesen Haaren 
zählen — von der Substanz des Innengliedes entspringen und inner- 
halb der membranösen Hülle verlaufen (Fig. 55). Die Haare sind hier 
nicht, wie ich sie bei den Amphibien wahrnahm, vollkommen homogen , 
sondern mehr oder weniger äusserst fein körnig. Hier war also an 
eine Verwechslung mit Falten der umhüllenden Membran nicht zu 
denken, indem die umhüllende Membran vollkommen hyalin ist. 
Die Haare sind an der Basis, i. e. dort wo sie aus der Substanz 
des Innengliedes zum Vorschein treten am dicksten, und laufen 
unmessbar fein aus. Bei Anwendung von Tauchlinsen kommt es 
nicht selten vor, dass, wenn etwas zu viel Flüssigkeit zwischen 
Deck- und OÖbjectgläschen sich befindet, bei jeder Bewegung der 
Mikrometerschraube die ÖObjecte ebenfalls eine leichte Bewegung 
mitmachen. An solchen Praeparaten sieht man dann, dass die 
Haare vollkommen frei liegen, man sieht wie sie jede Bewe- 
gung des Objectes mitmachen, wie sie zu einander sich bewegen 
und von einander sich wieder entfernen was natürlich unmöglich 
sein würde, wenn man mit Falten der Umhüllungsmembran zu 
thun hätte. Könnte bei den Amphibien noch irgend Zweifel be- 
stehen, ob man mit Falten der Umhüllungsmembran oder wirklich 
mit Haaren zu thun hätte, dann wird dieser Zweifel bei Vergleichung 
mit dem was die Untersuchung der Retina bei den Schildkröten 
lehrt, wohl aufgehoben, besonders da hier die umhüllende Mem- 
bran, wie bei den Zapfen im Allgemeinen, ausserdem aber auch 
die Haare sehr deutlich von einander zu unterscheiden sind. 

Die Doppelzapfen kommen in der Retina bei den Schildkröten in 
sehr grosser Zahl vor. Die Unterschiede der beiden die Zwielings- 
zapfen zusammensetzenden Theile sind- nicht so ‘constant wie bei 
den Amphibien. Dies bezieht sich jedoch nur auf die Innenglieder. 
Man begegnet Doppelzapfen derer Innenglieder eben gross, andere, 
bei welchen der Hauptzapfen grösser als der Nebenzapfen ist, fast 
immer besteht jedoch ein Unterschied in der Länge der Aussen- 


25 


glieder, das Aussenglied des Hauptzapfens ist 6,4—7 Mik lang, 
das des Nebenzapfens 4,5—5 Mik. 

Die Nebenzapfen stimmen im Bau vollkommen mit den einfachen 
Zapfen überein, der Hauptzapfen welcher besonders an dem der 
Membrana limitans externa zugekehrten Theile sehr schmal ist, 
besitzt in seinem äusseren Ende ein planconvexes, linsenförmiges 
Körperchen, das nach dem Tode sehr schnell körnig sich trübt, 
während der übrige Theil des Innengliedes fein granulirt ist. 

Was die gefärbten Kugeln angeht, so kommen hier alle mögliche 
Uebergänge vor. Man begegnet Doppelzapfen wo die beiden Innen- 
glieder rothe Kugeln besitzen, anderen wo das eine Innenglied 
eine rothe, grüne, blaue, gelbe, das andere Innenglied eine 
gelbe, grüne, blaue, oder ungefärbte Kugel, zuweilen gar keine 
Kugel besitzt; kurz alle möglichen Combinationen kommen vor. 
Doppelzapfen wo der Nebenzapfen keine Kugel besitzt sind nicht 
selten. Während sonst die Doppelzapfen der Schildkröten denen 
der Vögel ausserordentlich ähnlich sind, weichen sie in Be- 
ziehung auf die gefärbten Kugeln bestimmt von denen der Vögel 
ab, wie ich in einer späteren Mittheilung genauer erörtern werde. 

Jede Hälfte des Doppelzapfens steht in Verbindung mit einem 
eigenen Korn und von jedem dieser Körner entspringt eine Faser, 
Zapfenfaser, welche wie die der einfachen Zapfen Varicositäten 
zeigt. Taf. II, Fig. 42 stellt einen Doppelzapfen vor in Verbindung 
mit den Körnern und den Zapfenfasern, das Praeparat ist von einer 
Retina erhalten, welche 24 Stunden in Jodserum macerirt ist. Die 
Körner der Nebenzapfen liegen unmittelbar unter der Membrana limi- 
tans externa, während die der Hauptzapfen mehr in der zweiten Reihe 
liegen. Mit Ausnahme der gefärbten Kugeln stimmen die Zwielings- 
zapfen der Schildkröten vollkommen mit denen der Urodelen überein. 

Die Körner der äusseren Körnerschicht, welche in Verbindung 
mit den einfachen Zapfen stehen, liegen fast immer unmittelbar 
unter oder doch nur sehr wenig unter der Membrana limitans 
externa, nur die Körner welche in Verbindung mit dem Haupt- 
zapfen stehen, liegen etwas mehr centralwärts. A priori liess sich 
also erwarten, dass die äussere Körnerschicht bei den Schildkröten 


26 


aus höchstens zwei Reihen von Körnern bestehen würde. Die 
Untersuchung von in Osmiumsäure von 1, behandelten Retinae, 
lehrte jedoch dass dies nicht der Fall war, und dass die äussere 
Körnerschicht aus drei bis vier Reihen Körner besteht. Es wären 
also zwei Fälle möglich: entweder ein Theil der mit den Zapfen in 
Verbindung stehenden Körner müsste in einer tieferen Schicht gele- 
gen sein oder die Körner aus den tieferen Schichten der äusseren 
Körnerschicht stehen nicht in Zusammenhang mit den Zapfen. Eine 
erneuerte Untersuchung zeigte jedoch, dass die Körner so wohl der 
einfachen als der Doppelzapfen stets so dicht unter der Membrana 
limitans externa liegen, dass in der äusseren Körnerschicht höch- 
stens Platz sein könnte für zwei Reihen Körner. Die Körner in 
den tieferen Schichten könnten also nicht in Verbindung stehen 
mit den Zapfen. 

Eine genaue Untersuchung der äusseren Körnerschicht ergab nun 
Folgendes: Ein Theil der Körner aus der tieferen Schicht steht mit 
mehr oder weniger kolbenförmigen , äusserst fein granulirten Gebilden 
in Verbindung, die sich nicht oberhalb der Membrana limitans externa 
fortsetzen. Diese Formelemente kommen am meisten mit den von Lan- 
dolt zuerst bei den Salamandern beschriebenen Kolben überein. 

Nicht immer jedoch stehen diese Kolben mit Körnern der äusseren 
Körnerschicht in Verbindung. Sehr oft sieht man dass diese fein 
granulirten Kolben einfach als Stützfasern zwischen Limitans externa 
und Granulosa externa ausgespannt sind. Ausserdem nimmt man 
in den tieferen Schichten der äusseren Körnerschicht auch Körner 
wahr, die nach der Membrana limitans externa zu, eine feine Faser 
absenden, welche vollkommen den Zapfenfasern gleicht. Wie diese 
Fasern sich weiter verhalten weiss ich nicht. Welche Bedeutung 
den fein granulirten kolbenförmigen Körperchen zukommt, ist mir 
vollkommen räthselhaft. Aber höchst merkwürdig ist es, dass diese 
Kolben gerade bei Salamandern und Schildkröten angetroffen wer- 
den, zwei Thiergruppen die phyllogenetisch einander so nahe stehen. 

Wie besonders deutlich aus der Untersuchung von Reünae her- 
vorgeht, welche 24 Stunden in Jodserum macerirt sind, durch- 
bohren die Zapfenfasern einfach die Granulosa externa um wahr- 


27 


scheinlich unmittelbar mit den peripherischen Fortsätzen der Körner 
der inneren körnerschich5 zu anastomosiren. 

Die radialen Stützfasern bilden breite, platte Bänder mit deut- 
lichem Kern und blass homogenem Inhalt. In der inneren Körner- 
schicht geben sie Fortsätze an die Körner ab, durchsetzen als 
fein körnige, mehr rundliche pfeilerartige Stränge die äussere Kör- 
nerschicht um dann die feinfaserigen Schultze'schen Korben zu 
bilden. 

Ueber den Bau der Retina bei den Schildkröten besitzen wir 
einige Mittheilungen von Hannover, Leydig, Nunneley, Hulke und 
Max Schultze. 

Hannover ') giebt an, dass die Retina der Schildkröten der der 
Vögel sich eng anschliesst und constatirt das Vorkommen von ge- 
färbten Kugeln. 

Leydig *) unterscheidet bei Testudo graeca dreierlei Art von 
Kugeln: farblose, gelbe und rothe Kugeln, ebenfalls Nunneley °). 
Hulke *) der von Schildkröten Testudo graeca, Emys europaea und 
Chelonia mydas untersuchte, beschreibt bei allen so wohl Stäbchen 
als Zapfen. Die Stäbchen sollten sich bei 'Testudo graeca von den 
Zapfen durch den Mangel an gefärbten Kugeln unterscheiden. Hier 
hat Hulke wahrscheinlich Zapfen mit ungefärbten und Zapfen ohne 
Kugeln vor sich gehabt. Bei Emys europaea beschreibt er rothe, 
gelbe und grüne Kugeln. Auch bei Chelonia unterscheiden sich 
nach Hulke die Stäbchen von den Zapfen durch den Mangel an 
gefärbten Kugeln. 

Auch in einer späteren Mittheilung hält Hulke 5) an dem Vor- 
kommen von Stäbchen und Zapfen bei den Schildkröten fest. Max 
Schultze °) unterscheidet bei Emys europaea nur orange-gelbe, 


1) Hannover. Recherches mieroscopiques sur le systeme nerveux. 

2) Fr. Leydig. Anat.-hist. Untersuchungen über Reptilien und Fische. p. 97. 

3) Nunneley. Quarterley Journal of mieroscopical science. April 1858. 

4) Hulke. A Contribution to the anatomy ot Amphibian and Reptilian retina. 
Ophthalmie hospital Reports 1863 —1865. Bd. V. 

5) Hulke. On the retina of Amphibia and Reptiles. Journal of Anatomy and 
Physiology. Bd. I. 1867. 

6) Max Schultze. Dessen Archiv. Bd. III. p. 215. 1867. 


28 


rothe und farblose Kugeln, durchaus keine blaue oder grüne. Für 
die Zwielingszapfen gibt Max Schultze an, dass der Hauptzapfen 
eine orange-gelbe Kugel besitzt, während in dem Nebenzapfen jede 
Spur einer Kugel fehlen sollte. Bei Untersuchung im frischen 
Zustande überzeugte ich mich jedoch, dass so wohl in dem Haupt- 
zapfen als in dem Nebenzapfen Kugeln von verschiedener Farbe 
vorkommen können und hierdurch gerade am meisten von den 
Doppelzapfen der Vögel sich unterscheiden. 

Merkwürdig sind die Angaben der verschiedenen Autoren über 
das Vorkommen blauer und grüner Kugeln. Max Schultze ') 
läugnet die blauen und grünen Kugeln; Schwalbe ?) dagegen 
nimmt wohl grüne Kugeln an, aber keine blaue, Krause °) 
dagegen und Dobrowolsky *) nehmen wieder bestimmt das Vorkom- 
men blauer Kugeln in der Retina bei den Eidechsen an. Ich habe 
in frischen Zustande keine Eidechsen, nur Schildkröten untersuchen 
können und hier habe ich mich wiederholt von dem Vorkommen 
blauer Kugeln überzeugen können. Die rothen und gelben Kugeln 
behalten eine Zeit lang nach Osmiumsäure-Behandlung ihre Farbe, 
während die Farbe der blauen und grünen Kugeln verschwindet. 

Schlangen. Von Schlangen bin ich nur in der Gelegenheit ge- 
wesen Coluber natrix in frischem Zustande untersuchen zu können. 
Wie bei den Schildkröten kommen in der Retina der Schlangen nur 
Zapfen vor. Auch hier kann man einfache und Zwielingszapfen 
unterscheiden. | 

Einfache Zapfen. Die Aussenglieder der einfachen Zapfen sind 
wie bei allen Reptilien ausserordentlich klein, ihre Länge wech- 
selt zwischen 5—6 Mik. Die Innenglieder werden fast vollkommen 
durch grosse, birnförmige, im frischen Zustande durchaus farblose, 


1) Max Schultze. Dessen Archiv. Bd. Ill. p. 371. 1867. 

2) Schwalbe ]. c. p. 414. 

3) W. Krause. Die Membrana fenestrata der Retina. Göttinger Nachrichten. 
Nr. 9. 1868. 

W. Krause. Die Membrana fenestrata der Retina. Leipzig 1868. 

4) Dobrowolsky. Zur Anatomie der Retina. Archiv. von Reichert und Du Bois- 
Reymond. 1871. p. 221. 


239 


stark lichtbrechende Körper ausgefüllt, welche nach Osmiumsäure- 
Behandlung intensiv braun gefärbt werden. Diese Körper, welche 
wir ebenfalls mit dem Namen „Ellipsoiden” bezeichnen wollen, 
haben eine Länge von 14—16 Mik, der breiteste, der Membrana 
limitans externa zugekehrte Theil ist S—9 Mik dick. Bei genauerer 
Untersuchung bemerkt man, dass diese Ellipsoiden nicht alle den- 
selben Bau haben. Einige sind durchaus homogen, sehr stark 
lichtbrechend und glänzend wie Amyloid, an anderen kann man 
wieder deutlich zwei Partieen unterscheiden, von welchen die eine, 
welche unmittelbar an das Innenglied grenzt, immer sehr stark 
lichtbreehend ist, während der andere Theil, der in dem einen 
Falle grösser, in dem anderen kleiner von Umfang ist, bald 
matt glänzend, bald fein körnig granulirt ist. (Vergl. Taf. I, 
Fig. 33a.b.c.d.). Zwischen beiden kommen alle möglichen Ueber- 
gangsformen vor. Kugeln, so wohl farblose, als gefärbte fehlen 
den Schlangen vollkommen. Bei oberflächlicher Betrachtung sollte 
man meinen, dass die Ellipsoiden den ganzen Umfang des Innen- 
gliedes einnehmen, eine genauere Beobachtung lehrt jedoch, dass 
die Ellipsoiden immer noch durch eine äusserst dünne Randschicht 
fein körnigen Protoplasma’s als unmittelbare Fortsetzung der eigent- 
lichen Substanz des Innengliedes umgeben werden. 

Höchst eigenthümlich sind die Doppelzapfen. Während bei allen 
anderen Thieren, bei welchen das Vorkommen von Zwielings- 
zapfen constatirt ist, entweder ein kleinerer oder ein grösserer 
Unterschied zwischen den beiden, den Zwielingzapfen zusammen- 
setzenden Theilen besteht, erreicht der Unterschied bei den Schlan- 
gen ihren Gipfelpunkt. Der eine Theil, welcher dem Nebenzapfen 
anderer Thiere entspricht, trägt hier seinen Namen sehr mit Unrecht 
und stimmt im Bau vollkommen mit den einfachen Zapfen überein. 
Der andere Theil der mit dem Hauptzapfen bei anderen Thieren über- 
einstimmt , ist bei den Schlangen ausserordentlich klein (Vergl. Taf. II, 
Fig. 33c, 38). Indessen kann man an ihnen noch sehr deutlich 
zwei Theile unterscheiden, das Aussenglied ist länger (3—8,5 Mik) 
und dünner als das des Nebenzapfens, während das Innenglied 
äusserst fein granulirt ist und so zu sagen schorsteinartig aus der 


30 


äusserst dünnen Rindenschicht des Innengliedes vom Nebenzapfen, 
welche die Ellipsoide umgiebt, hervorragt. So wohl bei dem 
Hauptzapfen wie bei dem Nebenzapfen wird die Substanz des Aus- 
sengliedes durch eine äusserst hyaline Membran als unmittelbare 
Fortsetzung der Substanz des Innengliedes umgeben. Ob hier die 
Doppelzapfen auch mit zwei Körnern zusammenhangen, kann ich 
nicht mit Bestimmtheit sagen, ich glaube es jedoch nicht, in den 
Fällen wo ich Doppelzapfen noch in Zusammenhang wahrnahm mit 
Körnern, habe ich immer nur ein einziges Korn in Zusammenhang 
mit den Doppelzapfen angetroffen. 

Was jedoch die Retina der Schlange besonders so merkwürlig 
macht, das sind die colossalen dicken Zapfenfasern, welche die 
Granulosa externa durchbohren um in der inneren Körnerschicht 
ihren Weg zu verfolgen. Auch bei den Schlangen ist die äussere 
granulirte Schicht nur 3—4 Mik dick. Besteht wirklich ein unmit- 
telbarer Zusammenhang zwischen den Körnern der äusseren und 
inneren Körnerschicht, dann wird die Retina der Schlange wohl die 
günstigste Gelegenheit anbieten, um diesen Zusammenhang nach- 
zuweisen. An Praeparaten welche 24 Stunden in Osmiumsäure von 
1 °/, behandelt und darauf Tage lang in Wasser macerirt sind , habe ich 
wiederholt mit der dicken Zapfenfaser ein Korn der inneren Kör- 
nerschicht in Verbindung angetroffen, in den meisten Fällen jedoch 
ist die centrale Faser des Kornes der inneren Körnerschicht abge- 
brochen. Einmal ist es mir gelungen ein Korn der inneren Körner- 
schicht zu finden, dessen beide Fortsätze prächtig conservirt ge- 
blieben waren. Die feinere centrale Faser liess sich über eine 
bedeutende Länge verfolgen während die dickere, peripherische Faser 
in unmittelbarem Zusammenhang mit der dicken Zapfenfaser respec- 
tive mit dem Zapfenkorn stand, das ebenfalls noch in Zusammen- 
hang mit dem Innengliede geblieben war. Das Praeparat lag voll- 
kommen isolirt und ist mit dem Zeichenprisma nachgezeichnet (Taf. II, 
Fig. 39). Hiermit ist also der directe Beweis des Zusammenhanges der 
Zapfen (Stäbchen) mit den Körnern der inneren Köraerschicht gelie- 
fert. Obgleich wohl Niemand mehr einen solchen Zusammenhang 
bezweifeln wird, ‚glaube ich dass ein direeter Zusammenhang bis 


31 


jetzt doch noch nicht überzeugend nachgewiesen ist. Wohl äussert 
Hasse ') sich folgendermaszen: „Einmal ist es mir vorgekommen, 
als sähe ich einen Zusammenhang zwischen den Fäserchen der 
Innenkörner und der Stäbehenfasern, allein das Praeparat war mir 
nicht über allen Zweifel erhoben und so will ich keinen weiteren 
Werth darauf liegen besonders auch da die Verbindung nicht ge- 
nügend isolirt dargestellt werden könnte. 

Hätte man die Retina von Schlangen früher genauer untersucht, 
dann würde man über den Zusammenhang der Körner der inneren 
Körnerschicht mit denen der äusseren Körnerschicht wahrscheinlich 
nicht so lange gestritten haben. 

Eine zweite Eigenthümlichkeit, welche die Retina der Schlangen 
erkennen lässt, ist der höchstmerkwürdige Verlauf der Zapfenfasern. 
Die Zapfenfasern zeigen namentlich in der Retina bei den Schlangen 
denselben Verlauf als in der Umgebung des gelben Fleckes des Men- 
schen, mit anderen Worten, die Zapfenfasern biegen fast unter einem 
rechten Winkel von der äusseren Körnerschicht ab, um so nach 
der Granulosa externa weiter zu verlaufen. Hier biegen sie sich 
dann wieder um, um in der inneren Körnerschicht den radialen 
Stützfasern parallel, weiter ihren Verlauf zu verfolgen. 

Was wir bis jetzt von dem Baue der Retina bei den Schlangen 
wissen, verdanken wir den Untersuchungen von Leydig,, Hulke und 
Max Schultze. 

Hulke ?) welcher von Schlangen Coluber natrix, und später ?) 
Boa constrietor, Vipera communis und auf’s neuem Coluber natrix 
untersuchte, gibt erst an, dass bei Coluber Stäbchen und Zapfen 
vorkommen, während er später mittheilt dass bei Schlangen nur 
Zapfen angetroffen werden, welche nie gefärbte Kugeln enthalten. 
Auch Hulke giebt an, dass die Zapfenfasern unter fast rechtem 
Winkel von den Zapfenkörnern sich abbiegen (Vergl. Taf. III, Fig. 2 
von seiner Arbeit in „Journal of anatomy and Phisiology’”). 


1) AJasse. Beitrage zur Anatomie der menschlichen Retina. Zeitschrift f. rat. 
Med. Bd. 29. p. 238. 1867. 

2) Hulke l. e. Ophthalmie reports. Bd. V. 1863—1865. 

3) Hulke 1. c. Journal of Anat. and Phys. Bd. I. 


32 


Leydig ') welcher bei Coluber natrix, wohl aus Versehen die 
Zapfen mit denı Namen von Stäbchen bezeichnet hat, fand eben- 
falls keine gefärbten Kugeln in den Innengliedern. 

Max Schultze?) der nur Gelegenheit hatte in Spiritus conservirte 
Schlangen zu untersuchen gibt an, dass bei den Schlangen nur Stäb- 
chen angetroffen werden. 

Eidechsen. Von Eidechsen habe ich nur Crocodilus vulgaris 
frisch untersuchen können. Während alle Autoren, welche sich mit 
dem Bau der Retina bei den Reptilien beschäftigt haben, darin 
mit einander übereinstimmen, dass bei den Reptilien nur Zapfen 
in der Retina angetroffen werden, wie ich das ebenfalls für Schild- 
kröten und Schlangen bestätigen kann, weichen die Krokodile auf 
eine merkwürdige Weise dadurch von allen anderen Reptilien ab, 
dass in ihrer Retina nicht allein Zapfen , sondern auch Stäbchen vor- 
kommen. 

Die Stäbehen sind am zahlreichsten vertreten, nur in der Umge- 
bung der Fovea centralis praedominiren die Zapfen, während in der 
Fovea selbst nur Zapfen angetroffen werden. 

Im histologischen Bau stimmen die Stäbchen der Krokodile voll- 
kommen mit denen der Frösche überein. Die Länge des Aussenglie- 
des wechselt zwischen 50—54 Mik,bei einer Dicke von 6,5—7 Mik. 
Das Innenglied zeigt wie die Innenglieder der Frösche ein plan- 
convexes linsenförmiges Körperchen. Auch bei den Krokodilen lie- 
gen die Stäbchenkörner in sehr vielen Fällen, nicht unterhalb, 
sondern zur halben Höhe der Membrana limitans externa, so dass 
in dem einen Falle ein kleineres, in dem anderen Falle ein grösseres 
Segment des Kernes der äusseren Körnerschicht oberhalb der limitans 
hervorragt. Die Körner der äusseren Körnerschicht liegen in zwei 
Reihen, in der oberen liegen die Körner, welche mit den Innen- 
gliedern der Stäbchen in Zusammerhang stehen — die Stäbchen- 
körner —, während in der unteren die Körner gelegen sind> 
welche mit den Zapfen in Zusammenhang stehen — die Zapfenkörner. 


1) Leydig 1. c. 
2) Max Schultze. Dessen Archiv. Bd, II. 


39 


Dieselbe Uebereinstimmung im Bau welche zwischen den Stäbchen 
bei den Fröschen und den Krokodilen besteht, wiederholt sich auch 
wieder für die Zapfen, nur mit dem Unterschiede dass die Kugeln 
in dem Innengliede entweder fehlen oder immer farblos sind. Das 
Aussenglied der Zapfen hat eine Länge von 6—7 Mik. Auch Dop- 
pelzapfen kommen in der Retina der Krokodile vor und die beiden 
Theile des Zwielingszapfens verhalten sich gerade so, wie bei den 
Fröschen nur mit dem Unterschiede dass der Hauptzapfen immer 
eine farblose Kugel enthält. Das Aussenglied des Hauptzapfens ist 
gewöhnlich kurz und dick und hat eine Länge von 5 Mik, während 
das Aussenglied des Nebenzapfens länger und schmaler und 8—9 
Mik. lang ist. 

Nur in einem wichtigen Punckte weichen die Krokodile von 
den Fröschen ab, nämlich durch das eigenthümliche Verhältniss 
der Zapfen in der Fovea centralis. Nicht allein dass die Stäbchen 
in der Umgebung der Fovea centralis stets mehr und mehr in 
den Hintergrund treten um in der Fovea selber vollkommen zu 
verschwinden, sondern auch die Form der Zapfen wird in der 
Fovea eine durchaus andere. Allererst werden die Innenglieder in 
der Fovea viel schmaler, in der Mitte der Fovea sind sie kaum 
4 Mik. breit, während sie in den übrigen Partieen der Retina eine 
Breite von 7—8 Mik. haben. Besonders merkwürdig ist aber die 
Länge der Aussenglieder, welche in der Fovea selber eine Länge 
von 30—34 Mik. erreichen können, während sie äusserst dünn 
werden. Die mehr oder weniger linsenförmigen Körperchen weichen 
für vollkommen homogenen Ellipsoiden, welche fast den ganzen 
Umfang des Innengliedes einnehmen. In der Fovea selber scheinen 
nur einfache Zapfen vorzukommen. Doppelzapfen traf ich wenig- 
stens dort nicht an. 

Heinrich Müller ‘) dem wir sehr genaue Mittheilungen über den 
Bau der Retina bei dem Chameleon verdanken, fand auch, dass bei 
den Eidechsen die Zapfen in der Fovea centralis bedeutend dünner 


1) Heinrich Müller's gesammelte und hinterlassene Schriften zur Anatomie 
und Physiologie des Auges, 1872. p. 145. 
Wurzb. naturw. Zeitschrift. Bd. III. p. 1862. 


34 


und zugleich wie bei den Krokodilen auch viel länger werden. 
Auch in dem Bau der Retina zeicht sich also die höchste Entwicke- 
lung der Krokodile unter den Reptilien. 

Welchem Umstande ist est wohl zuzuschreiben dass in der 
Retina der Krokodile Stäbehen und Zapfen vorkommen, und 
zwar die ersteren in übergrosser Zahl, während bei allen anderen 
Reptilien nur Zapfen angetroffen werden ? 

Max Schultze !) hat nachgewiesen, dass höchstwahrscheinlich die 
Stäbehen zur Perception des Lichtes, die Zapfen zur Perception der 
Farben dienen. Bei Tagthieren werden also die Zapfen entweder 
allein vorkommen, oder wenigstens in der grössten Anzahl sein, 
bei Nachthieren dagegen wird das umgekehrte statt finden, dort 
werden die Zapfen entweder in kleiner Zahl vorkommen oder 
vollständig fehlen. Bekanntlich sind Schildkröten, Eidechsen und 
Schlangen Tagthiere, welche am liebsten im hellsten Tageslicht sich 
aufhalten, hier müssen also — im Einklang mit der Theorie von 
Max Schultze — die Zapfen die Ueberhand haben. Aber eine 
Ausnahme machen die Krokodile, die gespaltene Pupille, deutet 
schon darauf hin, dass wir hier nicht mit Tagthieren zu thun 
haben; aus der Lebensweise der Krokodile wissen wir denn auch, 
dass sie in der Dämmerung auf Beute ausgehen. Hier müssen 
also — wie a priori zu erwarten war — die Stäbchen in übarwie- 
gender Zahl vorhanden sein und die Untersuchung hat dies voll- 
kommen bestätigt. Das scheinbar abweichende in dem Bau der 
Retina bei den Krokodilen bestätigt auf’s Neue die geniale Hypo- 
these von Max Schultze. 


ERGEBNISSE. 


Von den verschiedenen Schichten welche die Retina zusammen- 
setzen, ist die Schicht der Stäbchen und Zapfen in Vereinigung 


1) Max Schultze. Dessen Archiv. Bd. III. 1867. 


35 


mit der äusseren Körnerschicht, jedenfalls wohl die bedeutendste 
für die Perception des Lichtes. Die Stäbchen und Zapfen bestehen 
aus zwei Theilen, einem Aussen- und einem Innenglied. Beide Theile 
sind scharf von einander getrennt. Dies zeigt sich am deutlichsten 
aus dem Verhältniss der beiden Theile zu chemischen Reagentien. 
Während also eine Trennung von Stäbchen und Zapfer in Innenglieder 
und Aussenglieder vollkommen berechtigt ist, entsteht unwillkürlich 
die Frage ob wir mit eben solchem Rechte die Innenglieder der Stäbchen 
und Zapfen von den Körnern der äusseren Körnerschicht trennen dür- 
fen. Als Grenzmembran nimmt man gewöhnlich die Membrana limitans 
externa an. Allererst bemerkt man bei genauerer Untersuchung, dass 
die Membrana limitans externa wohl schwerlich als Grenzschicht 
zwischen Innengliedern und Körnern angenommen werden kann. Bei 
den Amphibien liegt in den meisten Fällen der Kern des Kornes nie 
vollkommen unter die Limitans, was doch wenigstens wohl der Fall 
sein müsste, wenn man der Limitans als Grenzscheidung zwischen 
Innenglied und Korn annehmen will, sondern wohl ragt entweder ein 
kleineres, oder ein grösseres Segment des Kernes oberhalb der Limitans 
hervor und die Fälle in welchen der Kern des Kornes vollkommen 
unter der Limitans liegt, sind bei den Amphibien wirklich selten. 
Und wirklich angenommen, dass der Kern des Kornes immer unter 
die Limitans externa zu liegen kommt, dann glaube ich doch nicht, 
dass wir darum Recht haben, die Limitans externa als Grenz- 
scheide zwischen Innenglied und Korn anzunehmen. Die Limitans 
mit ihren „Faserkorben” liegt durchaus aussen um das Innen- 
glied herum und hat mit dem innerlichen Bau des Innengliedes 
und Kornes nichts zu schaffen. Innenglied und Korn gehen ohne 
bestimmte Grenzen unmerkbar in einander über. Dieselbe fein 
körnige Substanz, welche den Kern des Kornes umgiebt, setzt sich 
auch in das Innenglied fort, um dort den wichtigsten Bestandtheil 
des Innengliedes zu bilden. Die linsenförmigen Körperchen und 
die Ellipsoiden haben mit der Substanz des Innengliedes nichts zu 
schaffen , sie verhalten sich chemisch, durchaus anders als die Substanz 
des Innengliedes. Dies geht am deutlichsten aus der Betrachtung 
von Praeparaten hervor, welche in Osmiumsäure behandelt und 


36 


darauf in Wasser macerirt sind, nicht selten beobachtet man dann 
Stäbchen- und Zapfeninnenglieder, wo die linsenförmigen Körper- 
chen und Ellipsoiden sich vollkommen von der eigentlichen Sub- 
stanz des Innengliedes zurückgezogen haben. Ich glaube nicht dass 
wir Recht haben, Innenglied vom Korn zu trennen, beide Theile 
gehören zu einander, bilden ein einziges Formelement, das sich 
vollkommen mit einer Epithelzelle oder wenn man will mit einer 
Neuro-epithelzelle vergleichen lässt. Der Kern des Kornes stellt 
dann den Kern der Epithelzelle, das Stäbchen- oder Zapfeninnen- 
glied den Zellkörper vor. 

Schon Henle !) hat die Schichten, welche die Retina zusammen- 
stellen, in zwei grosse Abtheilungen getrennt, welche er als die 
„musivische Schicht”’ und die eigentlich „nervöse Schicht” bezeich- 
net hat. Zur ersten gehören dann die Stäbehen und Zapfen 
inclusive Limitans externa und äussere Körnerschicht, zur letzteren 
alle andere Schichten. 

Schwalbe ?) wies nach, dass man vollkommen berechtigt ist, die 
zwei von Henle angenommenen Hauptabtheilungen zu behalten und 
nennt die musivische Schicht Henle’s, die Neuro-epitheliumschicht, 
die nervöse Schicht Henle’s die Gehirnschicht. 

Die bahnbrechenden Untersuchungen von Wilhelm Müller °) welche 
mir nur aus einem Referat von Theile in Schmidt’s Jahrbüchern 
bekannt war, kamen mir erst in die Hände als ich meine Unter- 
suchungen über den Bau der Amphibien- und Reptilien-Retina schon 
abgeschlossen hatte, und das Manuscript schon dem Drucke ergeben 
war. Es war mir also nicht mehr möglich die von W. Müller 
vorgeschlagene Terminologie einzuführen. W. Müller unterscheidet 
an der Retina einen Ektodermtheil (epithelialen Theil) und einen 
Neurodermtheil (cerebralen Theil. Zum ersteren rechnet er die 
Stäbchen-Zapfenschicht und die äussere Körnerschicht, welche er 


1) J. Henle. Handbuch der Eingeweide-Lehre des Menschen. Dritter Abschnitt 
1. 641. 1866. 

2) Schwalbe 1. c. 8. 359. 

3) W. Müller. Über die Stammesertwickelung des Sehorgans der Wirbel- 
thiere als Festgabe Carl Ludwig zum 15 Oct. 1874. 


37 


als die Schicht der „Sehzellen” bezeichnet. Die Stäbchen inclusive 
Stäbchenkörner werden als die langen, die Zapfen inclusive Zapfen- 
körner werden als die kurzen Sehzellen betrachtet. 

Die Landolt'schen Kolben in der äusseren Körnerschicht der 
Salamandrinen,, so wie die kolbenförmigen Körperchen, die Proto- 
plasmastränge u. s. w. bei den Schildkröten gehören wohl dem Spe- 
eialfulerum Müller’s an. Zu dem Neurodermtheil rechnet W. Müller 
zuerst die Schicht der Nervenansätze (äussere granulirte Schicht 
der Autoren). Während ich Müller vollkommen beistimmen kann, 
wenn er den Zusammenhang der Nervenfaser von der Ganglienzelle 
bis zur Sehzelle für einen continuirlichen erklärt, kann ich ihm 
doch nicht vollkommen beistimmen, was die Art der Verbindung 
selber betrifft. Die Insertion erfolgt nach Müller am inneren Ende 
der Sehzellen (Stäbehen- respeetive Zapfenfaser) und zwar in der 
Regel an einer etwas ausgezogenen Stelle, welche seitlich ange- 
bracht ist, mittelst einer conischen im Profil dreieckig erscheinenden 
Erweiterung. Bei den Amphibien (Rana, Bufo, Bombinator, Sire- 
don, Triton, Salamander) zeigen die Stäbchen- respective Zapfen- 
fasern wohl sehr oft eine conische Verdickung, aber von dieser 
conischen Verdiekung entspringen wieder zwei feine Fäserchen. 
Nicht selten sieht man auch dass die Faser ohne eine Verdiekung 
zu bilden sich dichotomisch theilt. Unter den Reptilien kommt bei 
den Schlangen (Coluber natrix) solch eine Verdiekung jedenfalls 
nicht vor, ebenso wenig bei den Schildkröten (Emys europaea) und 
auch bei den Krokodilen habe ich nie weder an den Stäbchen- 
noch an den Zapfenfasern je eine solche Verdiekung gesehen. Die 
conischen Verbreiterungen an den Stäbehen- respective Zapfenfasern , 
wie Müller sie aus der Retina von Platydactylus beschreibt, dürfte 
wohl kaum so allgemein sein als dieser Forscher angiebt. 

Die innere granulirte Schicht wird von Müller in zwei Abthei- 
lungen getrennt, nämlich in die Schicht des Ganglion retinae 
und die Schicht der Spongioblasten. Zur ersteren rechnet er die 
äussere Lage, zur letzteren die innere Lage der inneren Körner- 
schicht. Bei Salamandra maculata ist der Unterschied von beiden 
Zellenschichten sehr deutlich, das Protoplasma der Zellen des Gan- 


38 


glion retinae ist fast vollkommen homogen, während das der Spon- 
gioblasten äusserst fein granulirt ist. Bei anderen von mir unter- 
suchten Amphibien und bei den Reptilien ist mir der Unterschied 
nicht aufgefallen, was ich wohl allererst dem Umstande zuschreibe , 
dass ich damals mit den schönen Untersuchungen von Müller 
nicht bekannt, wohl hauptsächlich isolirten Körnern, und nicht 
Schnittpraeparaten der inneren Körnerschicht meine Aufmerksamkeit 
gewidmet habe. Am meisten dürfte wohl für diese Untersuchung 
die innere Körnerschicht von Siredon pisciforme zu empfehlen sein, 
wo die ganze Schicht nur aus zwei Reihen von Körnern gebildet 
wird wie auch neuerdings Emery }) angegeben hat. 

Die innere granulirte Schicht bezeichnet Müller als das „Neuro- 
spongium’” und die Ganglienzellenschicht als das „Ganglion nervi optici”. 

Die Dicke der Retina der verschiedenen von mir untersuchten 


Amphibien verhält sich folgendermaszen : 


A ge Q un .g.! = . A 
FEN -_ =} = ® 
2235| 282 |3382| 33 323: S 
SIDE (es 8 Son =) 
sas| 533S |3892S nn Zu 3 
NS Sie BI LS Sn e 
TS Am OSSs a EIICORES una 
Era Ar en gehe San „ 8 
THIERSPECIES. B33085 IN» = =+n =. ©.8 
Bee ee ee Br en 
areas Es8 |S25% So See © 
LEO 2058 Pue= | = a) m5.o a» 
= Eu 300 =.2 82 3 a2 .= 
sE3un| 552 |3350 25 aa = 
Son 105 san 5 Sn oO B) 
2.2:0 8 nr ins” a,o RZ) un 
PR S) A |H5 SZ >: 
a u 
Rana esculenta ... .| 88 Mik |5-6 Mik | 88 Mik | 54 Mik | 20 Mik |10 Mik 
Triton “eristatus.... „1.56 >» 18,9,.2 11.06 >» 32 >» 20 » 10923 
Salamandramaculosa) 52 » |5 > 64 > 24 >» 24 » 10 > 
Bombinator igneus. .| 96 » |6 2.8805 48 >» 223 2, UIOS> 
Siredon pisciforme. .| 48 » |35 » | 22 » 16 >» 12 su NO 
uber natrix. . ee » » » >» > - > 
Colube t 40 4 56 50 10-12 
Emys europaea ...| 54 » [2-3 » | 40 >» 48 > » ı14-15 > 
illus vulgaris. > 5-5 » » > > > 
Crocodill lg 82 4,5-5 32 54 9 15 


1) €. Emery. La terminazione del nervo ottico nella retina dei Batracii urodeli. 
Societa Italiana di scienze naturali di Milano. Vol. XVIII. fasc. IV. 1876. 


39 


Das Vorkommen von Haaren, welche von der Substanz des In- 
nengliedes der Stäbchen (Rana, Salamandra, Triton) und der Zap- 
fen (Emys europaea) abtreten, giebt uns wahrscheinlich wohl das 
Recht die Sehzellen Müller’s als ein haartragendes Neuro-epithelium 
aufzufassen. . Haartragenden Sinnesepithelien , begegnet man in der 
Geruchsschleimhaut, in den bekannten „Riechzellen” ; haartragende 
Sinnesepithelien findet man in dem sechsten Sinne bei Fischen und 
niederen Amphibien, in den sogenannten Seiten- und Kopfkanälen. 
Ein haarförmiger Fortsatz kommt ebenfalls den Geschmackszellen 
zu. Haartragenden Sinnesepithelien begegnet man endlich auch in 
dem Gehörorgane (Ampullen, Utrieulus, Oorti’schen Organ). 

Unwillkürlich erinnert uns das Corti’sche Organ an die Retina. 
Waldeyer ') vergleicht die Stäbchenaussenglieder mit den Haaren der 
haartragenden Sinneszellen des Corti’schen Organes, das Protoplasma 
dieser haartragenden Sinneszellen mit den Innengliedern und Körnern 
von Stäbchen respective Zapfen. Dieser Vergleich geht indessen nicht 
auf. Die haartragenden Sinneszellen des Gehörorganes werden von 
der Membrana tectoria und der Otolithenmasse gedeckt. Hasse ?) 
sieht beide als „die wesentlichsten empfindungserregenden Einrich- 
tungen des inneren Ohres” an. Waldeyer °) dagegen glaubt, dass 
sie ausserdem noch eine andere wichtige Rolle als „Dämpfungs- 
apparat”” spielen. Es fragt sich also, ob es nicht viel besser ist, 
die Membrana tectoria und die Otolithenmasse mit den Aussenglie- 
dern von Stäbchen und Zapfen zu vergleichen, oder lieber noch 
die Membrana tectoria den Aussengliedern von Stäbchen und Zapfen 
und die Otolithenmasse den in den Innengliedern gelegenen linsen- 
förmigen Körperchen und gefärbten Kugeln gleich zu stellen. 

Der Zellkörper und der Kern der Gehörzelle kommt dann mit 
dem Innengliede und dem Korne der Stäbchen respective Zapfen 
überein. Dass die linsenförmigen Körperchen, inclusive Ellipsoiden 
und gefärbten Kugeln einen bestimmten Einfluss auf die Richtung 


1) Waldeyer. Hörnery und Schnecke. sSitricker’s Handbuch. p. 953. 

2) C. Hasse. Zeitschrift f. wiss. Zool. Bd. XVII. 1867. p. 56, p. 381. 
Bd. XVII. p. 72, p. 359. 

3) Waldeyer 1. c. S. 952. 


40 


der Lichtstrahlen ausüben werden, ist wohl über jeden Zweifel 
erhaben. Denn die Lichtstrahlen müssen erst die Ellipsoiden, lin- 
senförmigen Körperchen und gefärbten Kugeln durchlaufen bevor 
sie in die Aussenglieder ankommen. Die erstgenannten werden 
einen bestimmten Einfluss auf die Lichtstrahlen ausüben, dagegen 
werden die gefärbten Kugeln bestimmte Farben zurückhalten. 
Wie die Otolithenmasse einen bestimmten Einfluss auf die Schall- 
wellen ausübt, üben die gefärbten Kugeln, linsenförmigen Körperchen 
und Ellipsoiden einen bestimmten Einfluss aus auf die Lichtstrahlen 
und dieser Einfluss steht in Einklang mit der Function des betret- 
fenden Sinnesorganes. 

Die Membrana tectoria des Corti’schen Organes durch Schallwellen 
getroffen, wird in Vibration kommen und die Vibrationen werden 
sich dem haartragerden Neuro-epithelium mittheilen, welche die 
empfangenen Eindrücke weiter leiten soll. In der Retina jedoch 
würde solch ein einfacher Vibrations-apparat durchaus ungenügend 
sein, dort muss dieser Apparat ein viel complieirterer sein. 
Der Nervus optieus scheint für Lichteindrücke unempfindlich. Es 
muss also eine Einrichtung vorhanden sein, wo die Lichtwellen 
verarbeitet, wo die Lichtbewegung in Nervenbewegung umgesetzt 
wird. Diese Einrichtung findet man in den Aussengliedern der 
Stäbchen und Zapfen, welche also nur als pereipirende Elemente 
angesehen werden müssen. Die Haare des Neuro-epitheliums ver- 
laufen in den Rinnen an der äusseren Oberfläche von Stäbchen und 
Zapfen und stehen also in unmittelbarer Berührung mit den pereipiren- 
den Elementen gerade wie die Gehörhaare in unmittelbarer Berührung 
mit der Membrana tectoria des Corti’schen Organes stehen. So wird die 
Hypothese von Max Schultze ') „Es ist das wahrscheinlichste, dass Ner- 
vensubstanz auch mit den Aussengliedern in Contact oder Continuität 
stehe’”’ vollkommen bewahrheitet. Und dass wirklich die mit den Kör- 
nern der äusseren Körnerschicht in Verbindung stehenden Fasern, die 
sogenannten Stäbchen- und Zapfenfasern als echte Nervenfasern an- 
gesehen werden müssen, daran braucht man, wie ich glaube, wohl nicht 


1) Max Schultze. Dessen Archiv. Bd. VII. 


41 


mehr zn zweifeln. Max Schultze hat nachgewiesen, dass die Stäbchen- 
und Zapfenfasern — was ihren anatomischen Bau angeht —, voll- 
kommen mit echten Nervenfasern übereinstimmen. Die Stäbchen- 
und Zapfenfasern stehen in direetem Zusammenhang mit der inneren 
Körnerschicht, und dass die Körner der inneren Körnerschicht als 
bi-poläre Ganglienzellen betrachtet werden müssen, dass darf man 
wohl als gesichert stellen. Zwar ist ein direeter Zusammenhang 
zwischen den Fortsätzen der inneren Körnern und den Ganglien- 
zellen noch nicht nachgewiesen, dennoch spricht nichts dafür diesen 
Zusammenhang zu bezweifelen. 

Als peripherische Enden von allen Sinnesorganen findet man also 
haartragende Neuro-epithelien und die Structur dieser Endorgane 
hat sich durch Anpassung modificirt je nach der Function welche 
sie zu verrichten haben. 

Aber nicht allein besteht eine vollkommene Uebereinstimmung 
in dem Bau der Neuro-epithelien der höheren Thiere, auch der 
Gesichts-apparat der niederen Thiere schliesst sich vollkommen dem 
der höheren an. 

Unsere Kenntniss über den Bau der Retina bei Cephalopoden 
und Heteropoden und der zusammengesetzten Augen der Arthro- 
poden verdanken wir hauptsächlich den schönen Untersuchungen 
von Max Schultze !). 

Bei Cephalopoden und Heteropoden liegen die Stäbchen den 
Nervenfibrillen eng an. Die Stäbchen umfassen die Nervenfibrillen , 
so dass die letzteren das innere der ersteren anfüllen, oder die 
Nervenfibrillen verlaufen auf der Oberfläche der Stäbchen, welche 
dafür rinnenförmige Vertiefungen zeigen. Die Nervenfibrillen treten 
aus spindelförmigen, mit Kernen versehenen Zellen zu Vorschein. 
Die Basis dieser Zellen, welche vollkommen dem Neuro-epithelium 
(Innenglieder, inclusive Körner der äusseren Körnerschicht), der 
Wirbelthiere ähnlich sind, theilt sich in einen Bündel äusserst 


1) Max Schultze. Die Stäbchen in der Retina der Cephalopoden und Hetero- 
poden. Dessen Archiv. Bd. V. p. 1. 1869. 

Max Schultze. Untersuchungen über die zusammengesetzten Augen der Krebse 
und Insecten. 1868, 


42 


feiner, varicöser Fasern, welche unmittelbar mit dem Opticus in 
Verbindung stehen. Auch hier findet man also ein haartragendes 
Sinnesepithelium, auch hier sind die Haare oder Nervenfibrillen, 
die peripherischen Endorgane des Nervus opticus, in unmittelbarer 
Berührung mit den Stäbchen, welche hier bekanntlich ebenfalls 
Plättehenstrucetur zeigen. Auch bei den Arthropoden begegnet man 
lamellös geschichteten Stäben, welche auch hier in nächster Beziehung 
zu Nervenfibrillen stehen, welche aus der Opticusfaserschicht an 
deren hinteres Ende herantreten und in ihnen oder an ihnen endigen. 

Es besteht also eine vollkommene Uebereinstimmung in dem Bau 
des Auges bei höheren und niederen Thieren, Bei beiden findet 
man als letzte Endorgane des Nervus opticus ein haartragendes 
Neuro-epithelium, bei beiden sind die Haare dieses Neuro-epitheliums 
in unmittelbarer Berührung mit der Schicht der percipirenden 
Elemente. 


LEIDEN, Nov. 1875. 


ERKLÄRUNG DER ABBILDUNGEN 


VON 


TAT I. UND: 


BUCHSTABENBEDEUTUNG. 


. Aussenglied. 

. Innenglied. 

. Linsenförmiges Körperchen. 

. Körner der äusseren Körnerschicht. 
. Membrana limitans externa. 
Stäbchen- respective Zapfenfaser. 

. Aeussere granulirte Schicht. 


SISTERS nee 


. Körner der inneren Körnerschicht. 


Rana temporaria. Taf. I. Fig. 1—7. 
Fig. 1. Stäbchen mit Stäbchenkorn und Stäbchenfaser der allgemein vor- 


kommenden, 
Fig. 2. Stäbchen mit Stäbchenkorn der seltener vorkommenden Art. 
Fig. 3 und 4. Stäbcheninnenglieder sammt Stäbchenkorn und Stäbchenfaser. 
Aus dem Innengliede ragt ein Bündel feiner Fäserchen s. 
Haare hervor. 
Fig. 5. Doppelzapfen. 
Fig. 6. Korn der inneren Körnerschicht mit den beiden Fortsätzen. 
Fig. 1—6 nach Osmiumsäure-Behandlung und darauf folgender 
Maceration in destillirtem Wasser. 


Bombinator igneus. Taf. I. Fig. 7—14. 
Fig. 7. Stäbchen mit Stäbchenkorn und Stäbchenfaser der allgemein vor- 


kommenden, 
Fig. 8. Stäbchen mit Stäbchenkorn der seltener vorkommenden Art. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


44 


Stäbchen mit Stäbchenkorn und Stäbchenfaser, das peripherische 
Ende des Stäbchenaussengliedes ist abgebrochen. 
Einfacher Zapfen mit Zapfenkorn, das Aussenglied ist abgebrochen. 
Einfacher Zapfen mit Zapfenkorn. 
Doppelzapfen. 
Aussenglieder auf dem Querschnitt betrachtet. 

Fig. 7—14. Osmiumsäure-Praeparate. 


Salamandra maculosa. Taf. I. Fig. 14—24. 


Stäbcheninnenglied mit Stäbchenkorn und Stäbchenfaser. 
Stäbchen mit Stäbchenkorn und Stäbchenfaser. 
Doppelzapfen. 
Stäbeheninnenglied mit Stäbchenkorn und Stäbchenfaser. Aus der 
Substanz des Innengliedes ragt ein Bündel Haare hervor. 
Doppelzapfen. 
und 20. Stäbcheninnenglieder mit Korn und Stäbchenfaser, aus der 
Substanz des Innengliedes ragt ein Bündel feiner Haare hervor. 
Abgebrochenes Stück eines Stäbchenaussengliedes an welchem noch 
einige haarförmige Fortsätze hangen geblieben sind. 
Einfacher Zapfen mit Zapfenkorn. 
Korn der inneren Körnerschicht mit den beiden Fortsätzen. 
Fig. 14—24. Osmiumsäure-Praeparate. 


Triton cristatus. Taf. I. Fig. 24—31. Taf. II. Fig. 31—53. 


Stäbchen mit Stäbchenkorn und Stäbchenfaser. 

Doppelzapfen mit den beiden Zapfenkörnern. 

Einfacher Zapfen, das Aussenglied ist abgebrochen. 

Stäbchenaussenglied theilweise noch von der umhüllenden Membran 

umschlossen. 

Stäbcheninnenglied mit Stäbchenkorn, aus der Substanz des Innen- 

gliedes ragt ein Bündel feiner Haare hervor. 

Einfacher Zapfen. 

Landolt'sche Kolbe. 

Einfacher Zapfen. 

Stäbcheninnenglied an welchem theilweise noch die vom Innengliede 

sich fortsetzende das Aussenglied umhüllende Membran sichtbar ist. 
Fig. 24—33. Osmiumsäure-Praeparate. 


Coluber natrix. Taf. II. Fig. 33—40. 


33a.b.d. Einfache Zapfen, c. Doppelzapfen. 


34. 


Doppelzapfen mit Zapfenkorn und Zapfenfaser. 


45 


Fig. 35. Vier einfache Zapfen mit Zapfenkörnern und Zapfenfasern. 

Fig. 36 und 37. Einfache Zapfen. 

Fig. 38. Doppelzapfen. 

Fig. 39. Einfacher Zapfen mit Zapfenkorn und Zapfenfaser, letztere in unmit- 
telbarem Zusammenhang mit dem peripherischen Fortsatz eines Kornes 
der inneren Körnerschicht. 

i. Centraler Fortsatz des inneren Kornes. 
Fig. 33—40. Osmiumsäure-Praeparate. 
Emys europaea. Taf. II. Fig. 40—57. 

Fig. 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46. Doppelzapfen in frischem Zustande. 

Fig. 47, 48, 49, 50. 5l, 52. Einfache Zapfen in frischem Zustande. 

Fig. 53. Doppelzapfen nach Osmiumsäure-Behandlung. Aus der Substanz des 
Hauptzapfeninnengliedes ragen die haarförmigen Fortsätze hervor. 

Fig. 54. Doppelzapfen nach Osmiumsäure-Behandlung. 

Fig. 55. Einfacher Zapfen nach Osmiumsäure-Behandlung. Das Innenglied ist 
abgebrochen; die das Aussenglied umhüllende Membran is taschen- 
förmig angeschwollen und so wohl als die aus der Substanz des 
Innengliedes hervorragenden Haare deutlich zu sehen. 

Fig. 56. Querschnitt durch die Retina. Osmiumsäure-Praeparat. 

a. fein granulirte Kolben in der äusseren Körnerschicht. (Special- 
fulecrum Müller's.) 
i. Stützfasern. 
Crocodilus vulgaris. Taf. II. Fig. 57—61. 

Fig. 57. Drei Stäbchen mit Stäbchenkörnern und Stäbchenfasern. 

Fig. 58. Stäbchen und einfacher Zapfen. 

Fig. 59, 60. Zapfen aus der Fovea centralis. 

Fig. 61. Doppelzapfen. 


Fig. 57—61. Osmiumsäure-Praeparate. 


wi I E 
HE 


Be 


Fi EEE 


ZUR ENTWICKELUNGSGESCHICHTE 
DER ENTOMOSTRAKEN 


VON 


Dr+ BD. P2,. CH, HOER, 


ASSISTENT DES ZOOTOMISCHEN LABORATORIUMS ZU LEIDEN, 


I. Embryologie von Balanus. 


MIT TAFEL III UND IV. 


Was ich hier der Veröffentlichung übergebe sind theils im 
Zootomischen Laboratorium zu Leiden, theils an der Zoologischen 
Station zu Neapel vorgenommenen Untersuchungen, deren Zweck 
im ganzen die Lösung verschiedener anatomischen und embryologi- 
schen Fragen beabsichtigte, von welchen aber nur der embryologi- 
sche Theil so weit vorgeschritten ist, dass ich ihn zu publieiren 
wage. In Neapel studirte ich Balanus perforatus Brug., während 
ich in Leiden mich mit Balanus improvisus Darwin und Balanus 
balanoides Linn. beschäftigte '). 


1) Was die zu der Niederländischen Fauna gehörigen Cirripedien anbetrifft, 
so verweise ich nach meiner im vergangenen Jahre publieirten Inaugural- 
Dissertation: Eerste bijjdrage tot een nauwkeuriger kennis der Sessile Cirripedien , 
deren faunistischer Theil mit Aufnahme auch der nicht sessilen Formen in dem 
»Tijdschrift ‘der Nederlandsche Dierkundige Vereeniging”, 2ter Jahrgang 1875 
aufs Neue gedruckt wurde. Die bis jetzt für die Niederländischen Küsten nach- 
gewiesenen Cirrepedien sind: von dem Genus Balanus: B. improvisus Darwin, 
B. crenatus Bruguiere, B. balanoides Linn., B. Hameri Ascanius; von dem 


48 


Eine Darstellung der auf den Geschlechtsorganen und der Eibil- 
dung bezüglichen Verhältnisse , lasse ich der Embryologie vorangehen. 


I. GESCHLECHTSORGANE UND EIBILDUNG. 


Nur die weiblichen Geschlechtsorgane verdienen eine in etwa 
eingehende Betrachtung: der Bau der männlichen wurde schon von 
Martin— St. Ange richtig erkannt. 

Uebergehen wir die Literatur von Darwin mit Stillschweigen, so 
genügte für die Schriften bis 1869 eine Verweisung nach Buchholz’ 
Arbeit: Entwickelungsgeschichte von Balanus improvisus Darwin. 
Ich halte es aber für besser die verschiedenen seit Darwin geäus- 
serten Meinungen im Zusammenhang zu betrachten. 

Darwin ') selbst nannte „true ovaria” die drüsigen Gebilde, welche 
nicht weit von der Basal-Ecke des Labrum’s entfernt im Prosoma 
sich finden. Die „ovarian branching tubes and caeca”, welche bei 
den Balaniden den Boden der Schale bedecken und bei den Lepa- 
diden den oberen Theil des Stieles anfüllen, communieiren durch 
zwei „main ovarian ducts’’ mit den im Prosoma geliegenen Ovarien. 
Eine Verbindung zwischen den Övarialblindschläuchen und den 
Eilamellen gelang es Darwin nicht nach zu weisen: „the ova being 
brought to the surface by the formation of a new membrane round 
the sack underneath them”. 

Krohn ?) entdeckte, dass die von Darwin beschriebenen „ovarian 
ducts’” nicht mit den im Prosoma geliegenen Ovarien communicirten , 
sondern dass sie an der Basis des ersten Spaltfusspaares ausmün- 
deten. Die von Darwin sogenannten „auditory sacs’’ sind nur 
blasenartige Anschwellungen des Oviducts. 


Genus Verruca: V. Strömia Müller; von dem Genus Lepas: L. anatifera Linn., 
L. pectinata Spengler. Auf Schiffskielen sind auch von Balanus tintinnabulum 
Linn. und Conchoderma aurita Zinn. Exemplare gefunden. Diese werden aber 
schwerlich zu der Niederländischen Fauna gerechnet. Die parasitischen Formen 
sind noch kaum berücksichtigt. 

1) Darwin. A monograph of the Sub-class Cirripedia. Balanidae. 1854. 

2) Krohn. Archiv. f. Naturgeschichte. XXV. 1859. 


49 


Auch Pagenstecher ') fand keinen Zusammenhang der „true ovaria” 
von Darwin mit den sogenannten „ovarian ducts’: die „ovarian 
branching tubes’” seien die eigentlichen Ovarien, die Darwin’schen 
Ovaria seien eher für Kittdrüsen zu halten. 

Buchholz ?) sucht ebenfalls in den Ovarialschläuchen den Sitz 
der Eibildung: die geringe Grösse des von ihm untersuchten B. 
improvisus machte es ihm aber unmöglich diesen Verhältnissen genauer 
nach zu forschen. 

Kossmann °) gelang es bei der sehr grossen Lepas Hillii den 
Oviduct in seiner ganzen Länge „in continuo” bloss zu legen: so 
überzeugte er sich dass Krohn mit seiner Angabe durchaus Recht 
hatte. Die Wandung der mit dem Oviducte in Verbindung stehenden 
Blase übernimmt bei Lepas die Function einer Eikittdrüse. 

Von allen genannten Autoren beschäftigte sich aber nur Buchholz 
mit der eigentlichen Eibildung. Nach ihm besteht die Ovarialmasse 
überall aus zahlreichen dicht an einander gelagerten verzweigten 
Blindschläuchen, welche mit Eiern in verschiedenen Ausbildungs- 
stadien ganz erfüllt sind. Zwischen den ziemlich ausgebildeten 
Eiern findet man an den Wandungen der Schläuche kleinere Zellen, 
welche durch allmählige Uebergänge als in verschiedener Entwicke- 
lung begriffene Eizellen sich erweisen. Die Wandungen der Schläuche 
sind sehr dünn und strukturlos. Untersucht man die blinden Enden 
der Schläuche hei stärkerer Vergrösserung, so findet man die jüng- 
sten Eizellen vor. Diese sitzen in ziemlich weiten Entfernungen von 
einander der Wandung der Ovarialschläuche an. Nach Buchholz 
„kann es kaum zweifelhaft erscheinen, dass wirklich die Eier in 
diesen äusseren Eischläuchen aus jungen Keimzellen entstehen, und 
nicht etwa aus einem innerhalb des Körpers selbst gelegenen Ovarium, 
bereits vorgebildet, in dieselben gelangt sind.” 

Ausser Buchholz haben sich in den letzten Jahren einige Französischen 
Zoologen und mit ihnen der Belgische E.van Beneden um die Eibildung 


1) Pagenstecher. Z. W. Z. XIII. 1863. 
2) Buchholz. Mittheil. a. d. Naturwissensch. Ver. v. Neu-Vor-Pom. und 
Rügen. I. 1869. 
3) Kossmann. Arbeiten aus dem Zool. Zoot. Inst. in Würzburg. I. 1873. 
4 


50 


der Cirripedien, namentlich der parasitischen bemüht. Nach @erbe ') 
ist bei Sacculina jedes Ei aus zwei Bläschen gebildet, von denen 
das eine das eigentliche Keimbläschen ist, während das andere „ne 
peut avoir d’autre röle que celui de centre de formation de l’element 
nutritif.” Die darauf von Balbiani ?”) gemachten Bemerkungen 
sind, wie Grenacher im Berichte für 1869 mit Recht sagt, haupt- 
sächlich persönlich und auch die Erwiederung Gerbe’s °) „enthält 
nur Persönliches”. Von viel grösserer Bedeutung war die Mittheilung 
von van Beneden *), dass die jüngsten Eier der Sacculina einen, 
die älteren zwei Kerne enthalten. So bald sich zwei Kerne ent- 
wickelt haben, entsteht an dem einen Pole eine kleine Knospe » 
welche, nachdem sie sich weiter ausgebildet hat, einen der beiden 
Kerne in sich aufnimmt, immer aber von der Mutterzelle deutlich 
abgesetzt erscheint. Die eine der so entwickelten Zellen wächst 
nun weiter, die andere bleibt zurück. Aus der ersteren geht das 
Ei hervor, das eine Membran bekommt, welche an der Ansatzstelle 
der kleinen polaren Zelle eine Lücke zu haben scheint. Die Polzelle 
bleibt immer in dem Eierstock zurück um als Mutterzelle wieder 
neue Eier zu erzeugen. Die Meinungen @erbe’s und Balbiani’s 
sind factisch durch van Beneden widerlegt: die grosse Zelle, welche 
nach Gerbe nur den Werth eines Bildungsdotters haben würde, 
ist wirklich das ganze Ei. 

Woher aber die Eierstockschläuche und die in ihnen vorkom- 
menden Eier selbst stammen, wird von E. van Beneden ebenso 
wenig als von Ludwig °) in seiner Preisschrift „Ueber die Eibildung” 
mitgetheilt. Wohl sagt letzterer, was die Balaniden angeht, die 
Angaben von Buchholz völlig bestätigen zu können („die Eier sind 
nur gewachsene und umgewandelte Zellen des Ovars, welche in 
der Jugend der Wandung desselben wie Epithelzellen ansitzen”): 


1) Gerbe. Comptes rendus LXVIII. 1869. 

2) Balbiani. Comptes rendus LXVIII et LXIX. 1869. 

3) Gerbe. Comptes rendus LXVIII. 1869. 

4) Van Beneden. Comptes rendus LXIX. 1869, und Bulletin de l’Acad. Roy. 
de Belg. 2. Serie Tom. XXIX. Bruxelles. 1870. 

5) Ludwig. Ueber die Eibildung im Thierreiche. Würzbnrg. 1874. 


pr 


51 


dies erklärt die Bildung der Eischläuche selbst ebenso wenig als für 
die Bildung der Eier bei Sacculina die negative Behauptung „ein 
inneres Epithel konnte ich so wenig als Ed. van Beneden und 
Kossmann mit Sicherheit erkennen”. In wie weit es mir gelungen 
ist die Frage ein wenig ihrer Lösung näher zu bringen, mögen 
folgende Mittheilungen zeigen. 

Für die Eibildung benutzte ich B. balanoides, B. perforatus und 
B. improvisus. Weder B. balanoides noch B. perforatus lieferten 
mir bis jetzt die für das Studium der Eibildung so unentbehrlichen 
Jugend-Stadien: als ich während der Monate Juli und August in 
Neapel die Verhältnisse bei B. perforatus zu studiren beabsichtigte , 
fand ich den ganzen Raum zwischen Basis und Mantel prall mit 
Ovarial-Blindschläuchen gefüllt. Alle Exemplare waren ungefähr in 
dem nämlichen Stadium der Geslechtsreife. Was übrigens die Blind- 
schläuche bei B. perforatus von den nämlichen Gebilden des B. bala- 
noides unterscheidet ist: 1°. dass sie viel eher mit dem Namen 
„Klumpen’” als „Schläuche” zu bezeichnen sind, und 2°. dass immer 
selbst in den am meisten fortgeschrittenen und gegen einander ge- 
drungenen Eiern ein heller Fleck die Stelle zeigt, wo sich im 
Primordial-Ei das Keimbläschen befinde. Auch von B. balanoides 
gelang es mir bis jetzt nicht die geeigneten Stadien zu beobachten. 
Im Nachsommer findet man nur schon ziemlich weit entwickelte 
Ovarialschläuche, welche während der Herbst-Monate allmählich 
die befruchtungsfähigen Eier lieferen. Die befruchteten Eier trifft 
man von Ende November bis März innerhalb der Mantelhöhle, 
und erst im Laufe des Sommers fangen die Ovarialschläuche sich 
von Neuem zu bilden und zu entwickeln an. Indem ich aber 
während dieser Jahreszeit gewöhnlich ziemlich weit vom Strande 
der Nordsee entfernt wohne, war ich bis jetzt nicht in der Gele- 
genheit das an B. balanoides zu prüfen, was ich bei B. improvisus 
gefunden und unten erörtere. 

B. improvisus lebt im Brackwasser des Amstel-Stromes und 
kommt darin massenhaft vor. Ganz junge Stadien bekam ich in 
August und September zu Gesicht; es war aber von Ovyarial- 
schläuchen noch keine Spur da. Auch der Mantel war anfangs sehr 


52 


schwer nach zu weisen. Im jüngsten von mir beobachteten Stadium 
zeigte derselbe nur eine Schicht von ganz regelmässigen ungefähr 
hexagonalen Zellen. Diese sind alle mit scharfbegrenzten Kernen 
mit Kernkörperchen (bald eins, bald zwei) versehen, während der 
Inhalt aus einem vollkommen hellen Plasma bestand. Hier und da 
war in dem Zellplasma eine leichte körnige Trübung zu sehen. Die 
Grösse der Zellen war durchschnittlich 0.016 a 0.025 m.m., die 
Grösse der Kerne 0.004 a 0.005 m.m. (Taf. III, fig. 1.) 

Allmählich begann sich darauf dies Gewebe, das anfänglich nur 
ein wahres „Epithelial-Gewebe’” war, zu differenziren. Während es 
durch Theilung nach unten ein mehrschichtiges wird, scheidet es 
nach aussen eine Chitinhülle ab, wodurch später die eigenthümliche 
Häutung ermöglicht wird. Auch gehen die Zellen der äusseren 
Schichte in Pigment-Zellen über: das Pigment wird anfangs nur 
rings um die Kerne herum gesehen, füllt aber später die ganze 
Zelle an, wodurch das Gewebe das Aussehen gewinnt aus einer 
dunkelen Masse, in welcher die Kerne als hellere Stellen gestreut 
liegen, zu bestehen (Taf. III, fig. 2 und 5). 

Aus diesem Gewebe entwickeln sich nun auch die Ovarial- 
schläuche. Wie ich gesagt habe, besteht der Mantel anfänglich 
nur aus einer Zellenschicht; sobald aber mehrere gebildet sind, 
sieht man eigenthümliche Zellen, welche in directem Zusammen- 
hang mit dem Mantel stehen. Freilich is est mir nicht gelungen 
nach zu weisen, wie diese eigenthümlichen Zellen (welche ich 
Ovarial-Mutterzellen zu nennen vorschlage) sich aus dem Mantel- 
Epithelium entwickelt haben: nur hier und da beobachtete ich 
(Taf. III, fig. 4), dass zwischen den einkernigen Epithelzellen sich 
grössere mit drei Kernen vorfanden, welche ihrer Lage und der 
Grösse der Kerne nach, nur durch Verschmelzung von einkernigen 
entstanden sein könnten und vielleicht ist hierin ein erster Vor- 
gang zur Bildung der Ovarialschläuche zu sehen. 

So viel steht aber fest, dass bei jungen Balanen mit dem Epithel 
des Mantels gestielte Zellen in Zusammenhang stehen, welche ent- 
weder oval oder rund sind und einen Durchmesser von 0.17 a 0.1 
m.m. besitzen. Das Eigenthümliche ist aber grossentheils in der 


53 


Grösse ihrer Kerne gelegen, deren Durchmesser nämlich unge- 
fähr halb so gross als der der Zellen ist und von 0.08 bis 0.06 
m.m. beträgt. Der Kern enthält neben zahlreichen feineren und 
grösseren Körnern immer einige viel grössere Gebilde; im gra- 
nulirten Plasma, das rings herum den Kern umgiebt, liegen auch 
einzelne Körner von bedeutenderem Umfang zerstreut (Taf. III, 
fig. 5 und 6.) 

Diese Zellen sitzen nun immer in gedrängten Büscheln zusammen 
(Taf. III, fig. 7) am Ende oder im Verlaufe von Schnüren, welche 
mit dem Mantel-Epithelium zusammenhangen. In den allerjüngsten 
von mir beobachteten Stadien sind die Schnüre mit einem hellen 
Plasma und mit in diesem schwebenden Kernen gefüllt. Die Kerne 
liegen nicht regelmässig in dem Inhalte der Schnüre, sondern kern- 
lose Stellen, wo das Plasma auch nicht feinkörnig, sondern durchaus 
homogen ist, wechseln mit anderen ab, wo zahlreiche Kerne 
gedrängt sich vorfinden. 

Die Länge der Schnüre ist sehr verschieden: sie übertrifft die 
Länge der mehrgenannten eigenthümlichen Zellen durchschnittlich 
um das drei- oder vierfache. Diese Letzteren müssen daher als der 
äussere angeschwollene Theil der aus dem Mantel-Epithelium hervor- 
gewachsenen Schnüre betrachtet werden. 

Das sich an das oben beschriebene am Nächsten anknüpfende 
Stadium ist in Fig. 8 auf Taf. III abgebildet. Ein Theil der grossen 
Zelle war durch Ovarialschläuche verdeckt, der frei hervorragende 
Stiel war bedeutend in die Breite gewachsen und masz jetzt 
ungefähr 0.07 mm. Die Gränze zwischen dem Stiel und dem 
knopfförmig angeschwollenen Theil war schwer zu bestimmen, 
indem sie ganz allmählich in einander übergingen. Der ganze 
Stiel war mit Epithelzellen bekleidet, deren Grösse zwischen 
0.017 und 0.021 m.m. wechselte. Bei verschiedenem Einstellen 
konnte man ganz bestimmt sehen, dass der Stiel ein Lumen be- 
kommen hatte: aus einem dünnwandigen Schlauche mit einem 
plasmatischen Inhalte hatte sich ein hohles Rohr gebildet, dessen 
Wand eine Epithelbekleidung zeigte. 

Was den knopfförmigen Theil angeht, so war sein Inhalt, 


54 


welcher anfangs aus dem grossen Kerne und dem diesen umgeben- 
den feinen Plasma bestand, in der Weise verändert, dass man hier 
und da, und namentlich dort wo er in den Stiel überging, ein 
deutliches die Wände auskleidendes Epithelium unterscheiden konnte. 
Zugleich beobachtete ich aber im Inneren zahlreiche frei schwebende 
Eier, welche nur aus den Epithelzellen hervorgegangen sein konnten. 

Der knopfförmige Theil, für welchen ich schon oben den Namen 
„Ovarial-Mutterzelle’” vorschlug, ist indessen stark gewachsen, und 
füllt sich allmählich mit Primordial-Eiern an. Der Stiel ist in etwa 
mehr fortgeschrittenen Stadien 'gar nicht mehr zu verfolgen in- 
dem die ÖOvarialschläuche sehr bald allen vorhandenen Raum aus- 
gefüllt haben. Natürlich können nicht alle Epithelzellen zu Eiern 
sich entwickeln: untersucht man die blinden Enden, so gelingt 
es leicht die geschrumpften Zellüberreste oft mit noch darin sich 
findenden Kernen, zu Gesicht zu bekommen. Fig. 9 auf Taf. III 
möge diese Verhältnisse veranschaulichen. 

Fassen wir die Resultate kurz zusammen, so haben wir 1°. der 
Eierstock der Balaniden bildet sich ausserhalb der Mantelhöhle aus 
dem eigenen Gewebe des Mantels, und 2°. die Eier entwickeln sich 
in den Ovarial-Mutterzellen aus wahren Epithelzellen. Wenn auch 
Buchholz vielleicht schon dieser Meining zugethan war, wie Ludwig 
hervorhebt, so hat doch letztgenannter sie zuerst ausgesprochen; 
dass es wirklich so ist, dafür glaube ich den Beweis geliefert zu haben. 

Es bleibt jetzt noch die Frage übrig, wie die aus den Ovarial- 
schläuchen (wahrscheinlich durch Bersten der ausserordentlich dünnen 
Wand) freikommenden Eier in die Mantelhöhle gelangen, und wo 
sie befruchtet werden. Schon früher hatte ich mich bemüht die 
Oviducte, wie Krohn sie für Lepas und Balanus tintinnabulum be- 
schreibt, auch bei B. balanoides oder B. improvisus nach zu weisen, 
aber vergebens. Kossmann’s bestimmte Angaben zwangen mich die 
Sache aufs Neue auf zu fassen, aber leider kann ich mich jetzt 
keines besseren Resultates freuen als zuvor. 

Bei der geringen Grösse der von mir untersuchten Balanen war 
eine Präparation der Oviducte, wie Kossmann sie bei Lepas Hillii 
ausgeführt zu haben behauptet, durchaus unmöglich. Ich habe 


55 


desshalb bloss versucht die Ausmündungs-Stelle zu finden, und ich 
hätte mich recht gern, wenn mir auch nur dies gelungen wäre, 
ganz der Meinung Kossmann’s (Krohn’s) angeschlossen. Nach diesen 
Autoren öffnet sich der Oviduct in der Tiefe einer Falte, welche 
am ersten Spaltfusspaare unter der Wurzel des Filamentanhanges 
bei verschiedenen Arten von Lepas sichtbar ist, und auch für 
B. tintinnabulum constatirte Krohn ein dem Lepas analoges Ver- 
hältniss. Bei keinem der von mir untersuchten Balanen (B. impro- 
visus und balanoides benutzte ich ganz frisch, von B. perforatus 
und tintinnabulum hatte ich gut conservirte Spiritus-Exemplare) fand 
ich aber, was ich suchte, obgleich ich zu sehr verschiedenen Unter- 
suchungs-Methoden meine Zuflucht genommen habe. Weder durch 
Kochen des Thieres mit Kali um so die Chitinhülle zu isoliren, 
noch durch Anwendung des Compressoriums oder durch Präparation 
mit Hülfe des Präparir-Mikroskopes gelang es mir an dem ersten 
Spaltfusspaare die oben erwähnte Oeffnung zu entdecken, und auch 
von einem Oviducte, welcher von der Aussenseite des Mantels bis 
in das Prosoma laufen sollte, fand ich keine Spur. Auf welche 
Weise also die Eier in die Mantelhöhle gelangen ist mir für die 
Balaniden bis jetzt noch ganz räthselhaft. Dass sie wie Darwin 
behauptet durch eine Häutung des Mantels frei kommen sollten 
scheint mir desshalb unwahrscheinlich, weil nicht der ganze Mantel 
sondern nur sein Chitin-Ueberzug bei jeder Häutung erneuert wird. 
Andererseits muss ich gestehen im Mantel von B. perforatus Gebilde 
angetroffen zu haben, welche mich auf die Annahme hinwiesen,, dass 
eben der Mantel das Freikommen der Eier ermöglichte. Es sitzen näm- 
lich auf der inneren Mantelfläche zwei Reihen Höckerchen , wie kleine 
Schornsteine, welche in der Richtung der Längenaxe des Körpers 
angeordnet, auf eine Communikation des unteren Schalenraumes und 
der Mantelhöhle hinzudeuten scheinen. Diese Höckerchen waren aber 
von oben geschlossen: nur ein einziges Mal gelang es mir von einer 
deutlichen Oeffnung mich zu überzeugen; indem ich aber bisjetzt über 
die Function dieser Höckerchen nichts bestimmtes mitzutheilen im 
Stande bin, möge es vorläufig genügen auf ihr Vorkommen auf- 
merksam gemacht zu haben, 


56 


II. ENTWICKELUNe Im Eı. 


Die Cirripedien gehören bekanntlich zu den Entomostraken, bei 
welchen ziemlich allgemein nachgewiesen ist, dass die Entwickelung 
ein Nauplius-Stadium durchläuft. Rechnen wir nämlich mit Claus die 
vier Ordnungen der Cirripedien, Copepoden, Ostracoden und Phyl- 
lopoden zu dieser, von O. F. Müller in die Wissenschaft einge- 
führten, Hauptabtheilung der Orustaceen, so finden wir eine Nau- 
pliusbrut bei allen diesen nur mit Ausnahme der Öladoceren unter 
den Phyllopoden (bei Leptodora sollen die Jungen wieder als 
Nauplii ausschlüpfen). Dagegen ist auch bei einigen Malacostraken 
diese Larvenform aufgefunden (von Fritz Müller bei Penaeus, von 
Metschnikoff bei Euphausia). 

Somit ist der Nauplius sehr allgemein verbreitet und auch die 
auf dieser Larvenform bezügliche Literatur eine überaus reiche: 
namentlich haben diese Larven und die sich aus ihnen entwickelende 
weitere Stadien an Interesse gewonnen, seitdem man mit Fritz 
Müller und Dohrn angefangen hat in ihnen die Stammväter aller 
Arthropoden zu erblicken. Ist Dohrn auch später von diesen An- 
sichten zurück gekommen und ist der phyllogenetische Zusammen- 
hang der Crustaceen und Insecten jetzt auch wieder ganz „in der 
Schwebe”, so verdanken wir die genaue Kenntniss der Larvenformen , 
namentlich was ihre Gliedmaszen angeht, wohl diesen Untersuchun- 
gen, wenn auch die Homologieen nicht weiter als in einer der 
Classen (die Crustaceen) sich durchführen lassen. 

Fragen wir aber nach der Weise, wie sich das Ei zu einem 
Nauplius entwickelt, so müssen wir gestehen, dass hier unsere 
Kenntniss noch sehr lückenhaft ist, was gewiss theils von der 
Schwierigkeit der Untersuchungen selbst, theils von dem wenigeren 
Interesse, welchen nach Fritz Müller’s Behauptung dergleichen 
Studien beanspruchen, herrühren mag. Kommt doch dieser Autor 
in seiner berühmten Schrift „Für Darwin” zu dem Resultate, dass 
weder die verschiedene Art der Furchung, noch die Lagerung des 


57 


Embryo, noch die Zahl der im Ei angelegten Gliedmaszen sich 
für die natürliche Eintheilung der Kruster benutzen lässe. 

Mit der Embryologie der Cirripedien haben sich zahlreiche Autoren 
beschäftigt, welche sich aber fast sämmtlich bloss mit den Larven- 
formen und deren weiteren Ausbildung beschäftigt haben. Ich glaube, 
dass ihre Namen hinreichend bekannt sind und hebe nur jene 
hervor, welche mehr speciell der Entwickelung des befruchteten Eies 
ihre Aufmerksamkeit gewidmet haben wie de Filippi, Buchholz, 
Ed. van Beneden, Kossmann und neulich auch Willemöes-Suhm. 

de Filippi ‘) untersuchte Dichelaspis Darwinii und verfolgte hier 
die Furchung, welche zu einer Sonderung eines „Nahrungsballens’» 
von einem „Bildungsballen” führt; letzterer theilt sich „um die 
Bildung der Keimblase vor zu bereiten.” Die Keimblase spaltet 
sich weiter in zwei Blätter von denen er das äussere als „animales”, 
das innere als „vegetatives’” Blatt bezeichnet. Die Organisation des 
Embryo „beginnt hier wie in allen Arthropoden mit der Anlage 
des Bauchtheils des Thieres’. Weiter theilt der Autor mit, dass 
das Ei vor dem Spalten der Keimblase in zwei Blätter die äussere 
Membran zerreist „weshalb ich diese Decidua genannt habe”; von 
einem Darmkanal bei der ausschlüpfenden Larve spricht de Filippi 
nicht. 

Buchholz ?) gab eine eingehende Darstellung der Embryologie 
bei B. improvisus; indem meine Arbeit am meisten sich der seinigen 
anschliesst, werde ich unten am besten in der Gelegenheit sein auf 
dieselbe näher einzugehen. 

E. van Beneden ?) verfolgte die Embryologie von Sacculina Careini. 
Hier ist die Furchung eine totale bis sich vier Segmente gebildet 
haben, worauf in jedem der Segmente „s’opere une separation 
entre les elements nutritifs et l’el&ment protoplasmatique du vitellus”. 
Weiter entsteht eine Furche in jedem Segmente zwischen dem plas- 


1) F. de Filippi. Entwickelung von Dichelaspis in » Moleschott's Untersuchungen 
zur Naturlehre”. Bd. IX. 1865. 

2) Buchholz. ]. c. 

3) Ed. v. Beneden. Developpement des Sacculines in »Bullet. de l’Ac. Roy. 
de Belg.” 1870. 


58 


matischen und dem grobkörnigen Theile. Die Zellen mit dem plas- 
matischen Inhalte theilen sich und umwachsen als „membrane 
blastodermique” den grobkörnigen (den Nahrungs-Dotter bildenden) 
Theile. An der Bauchseite des Embryo entsteht bald darauf der 
Keimstreifen als „epaississement cellulaire”’. So bald sich nun weiter 
der Kopftheil durch eine kreisförmige Furche von dem übrigen 
Leib des Embryo gesondert hat, ist die erste embryonale Form 
der Arthropoden erreicht: diese ist nämlich nach van Beneden 
„depourvue d’appendices articules et le corps se constitue de deux 
anneaux ou segments”. Indessen hat der Embryo durch eine Häu- 
tung seine ursprüngliche Ei-hülle verloren und an deren Stelle eine 
sogenannte „euticule blastodermique’” bekommen. Die eigenthüm- 
lichen Extremitäten entstehen zugleich, und kurz darauf das ein- 
fache Auge. Noch will ich bemerken, dass die ausschlüpfenden Nau- 
plius-Larven der Sacculina nach van Beneden im Inneren des Körpers 
noch gar keine Differenzirung (Spezialisation) von Organen zeigen. 
Kossmann ') studirte gleichfalls die Embryologie von Sacculina 
und schliesst sich in der Hauptsache den von E. van Beneden 
erreichten Resultaten eng an, fand aber einige „Unrichtigkeiten” in 
der Darstellung dieses Autors, welche er daran zuschreibt, dass 
dieser die Eier in süssem Wasser untersucht hat: eine Behauptung, 
die sich nur darauf stützt, dass er (Kossmann) „durch Anwendung 
desselben (des süssen Wassers) ganz gleiche Bilder erzielt” habe! 
Ueber die Entwickelung von Lepas faseicularis hat der kürzlich 
verstorbene R. von Willemöes-Suhm Beobachtungen angestellt, deren 
Resultate den 9ten December 1875 der Royal Society vorgelegt sind. 
Im Auszug sind sie in den „Annals and Magazine of Natural 
History” (Februari 1876) mitgetheilt: die Segmentation ist sehr 
unregelmässig, scheint aber „complete” zu sein; Bildung eines 
Blastodermes an welchem kein Keimstreifen (primitive Streak) konnte 
beobachtet werden; Anlage von drei Paar, „appendages” an beiden 
Seiten einer longitudinalen Furche: „the development of the Nau- 


1) Kossmann. Suctoria und Lepädidae. Arbeiten des Zool. Zoot. Instit. der 
Univers. Würzb. I. 1873. 


59 


plius in the ovun of this Lepas shows very much the same stages 
as those described by Buchholz in Balanus improvisus.” 

Die Entwickelung des Copepoden-Nauplius ist hauptsächlich durch 
die Arbeiten von Claus und von van Beneden bekannt geworden. 
Nach Claus ') entsteht eine Keimhaut nach Vollendung der totalen 
Dotterklüftung dadurch dass sich in der Peripherie des Eies „eine 
einfache Schicht heller gekernter Zellen von der centralen Masse 
der grösseren Dotterkugeln dunkeln und körnigen Inhalts” abhebt. 
Von der Anlage eines Primitivstreifens hat er sich nicht überzeugen 
können. Nachdem die Oberfläche zwei Querfurchungen bekommen 
hat und so im Ei drei ziemlich gleich grosse Abschnitte enstanden 
sind, hellt sich der Inhalt des Leibes auf und differenzirt er sich 
„in die inneren Organe, Muskeln, Darmcanal und Auge.” Die drei 
Gliedmaassenpaare sprossen darauf an den Seiten der Bauchfläche 
hervor, und die Mundkappe entsteht als unpaarer Wulst. 

Die parasitischen Copepoden fanden für den embryologischen Theil 
ihrer Naturgeschichte einen wackeren Bearbeiter in E. van Beneden, 
der anfänglich ?) von E. Bessels gestützt von verschiedenen Gat- 
tungen die Anlage des Blastodermes beschrieb, später ?) aber auch 
von einzelnen Formen die ganze embryonale Entwickelung verfolgte. 
Fassen wir die Resultate seiner Forschungen kurz zusammen so 
finden wir bei Chondracanthus eine Furchung, die mit der von 
Claus für die frei lebenden Copepoden beobachtete in Hauptzügen 
übereinstimmt, dagegen bei den Gattungen Anchorella, Lerneopoda, 
Brachiella, Clavella, Caligus und Hessia Verhältnisse wie sie nach 
Buchholz (und mir, wie ich unten gleich näher erörtern werde) bei 
Balanus, nach de Filippi bei Dichelaspis, nach van Beneden selbst 
bei Sacculina (wenigstens was die Hauptsache angeht) wahrgenom- 
men sind *). 

1) Claus. Die Frei lebenden Copepoden. Leipzig. 1863. 

2) Van Beneden et Bessels. M&moire sur la formation du blastoderme. Present. 


a la classe des Sciences de l’Acad. Roy. de Belgique 6 Juin 1868. (M&m. 
couron. Tom. XXXIV). 

3) E. van Beneden. Developpement des genres Anchorella, Lerneopoda, Bra- 
chiella et Hessia. (Bullet. de l’Acad. Roy. de Belg. Tom. XXIX. 1870.) 

4) Siehe die Schlussbemerkungen am Ende dieses Capitels. 


60 


Bei Sphaeronella Leuckarti finden wir nach Salensky ') einen 
Furchungsprocess, der nicht so gleichmässig vor sich geht wie 
bei den übrigen Copepoden, indem der ganze Dotter sich nicht 
gleichmässig klüftet, sondern die eine Hälfte viel rascher als die 
andere. Im Wesentlichen stimmt also auch diese Form in ihrem 
Klüftungsprocesse mit Balanus überein. Merkwürdig ist noch, dass 
die Larve hier nicht als Nauplius ausschlüpft sondern sich im Ei 
bereits viel höher organisirt und mit acht Paaren Gliedmaassen 
versehen die Eihülle verlässt. 

Für die Ostracoden-Entwickelung, namentlich die Vorgänge im Ei 
wissen wir noch nichts bestimmtes. Die Embryonen schlüpfen als 
Nauplius-ähnliche Thierchen aus, sind aber bereits „von einer 
dünnen zweiklappigen Schale umschlossen.” Von den innern Orga- 
nen tritt der Darmkanal und das einfache mit zwei lichtbrechenden 
Körpern versehene Auge hervor. (Claus ?). 

Auch für die Phyllopoden ist von der eigentlichen „Embryologie’” 
kaum etwas mehr bekannt. Bei der eigenthümlichen Leptodora hya- 
lina wird wie bei dem Insectenei die Bildung einer Keimhaut be- 
obachtet ohne wahrgenommene Furchung und an dieser Keimhaut 
entsteht der bauchständige Primitivstreifen durch einseitige Ver- 
diekung. Dagegen durchlaufen die gleichfalls als Naupliuslarven 
ausschlüpfende Branchiopoden eine totale Dotterklüftung. Die Eier 
der Limnadien (und auch wohl der Apusiden) haben nach Lereboullet °) 
eine Schale, welche ist „tellement &paisse et opaque, qu’il est de 
toute impossibilit& de voir par transparence l’oeuf qu’elle renferme, 
et d’en &tudier le developpement”. Hat Leydig *) weiter auch 
noch für die Entwickelung von Artemia, Spangenberg °) für die 
von Branchipus einzelne Thatsachen hervorgehoben, unsere Kennt- 


1) Salenky. Sphaeronella Leuckarti. Archiv. für Naturg. 1868. 

2) Claus. Entwickelungsgeschichte von Cypris. Marburg. 1868. 

3) Lereboullet. Observations sur la generation et le developpement de la 
Limnadie de Hermann. (Annales des sciences naturelles. Zoologie. Tome V. 1866). 

4) Leydig. Ueber Artemia salina und Branchipus stagnalis. Zeits. Wiss. 
Zool. III. 1851. 

5) Spangenberg. Zur Kenntniss von Branchipus stagnalis. Zeits. Wiss. Zool. 
XXV. Supplementband. 1875. 


61 


niss ist auch hier so lückenhaft, dass ich mich desshalb nur 
in den Gruppen der Cirripedien und Copepoden nach Verglei- 
chungspunkten umgesehen habe; wohl kann man auch nach Dohrn 
in der Embryologie fast sämmtlicher Malacostraken noch von einem 
Naupliusstadium reden: „Dies Stadium !) ist nur noch bei 
Penaeus, soweit wir wissen, als freie Larvenform conservirt, bei 
allen übrigen dagegen erscheint es als ein Ruhepunkt in der Ent- 
wickelung des Embryo, ohne zu selbständiger Existenz zu gelangen.” 
Ich glaube aber kaum, dass in der Entwickelungsgeschichte dieser 
höheren Kruster Anhaltepunkte zu einem richtigeren Verständniss 
der Verhältnisse, wie sie bei der Embryologie der Cirripedien in 
Betracht kommen, zu finden sind. Nur will ich noch im Vorüber- 
gehen bemerken, dass die Entwickelung im Ei weder bei Penaeus 
noch bei Euphausia (die einzelnen mit wahren Nauplii sich ent- 
wickelenden Malacostraken) bekannt ist und gehe jetzt gleich zu 
einer Darstellung des von mir bei Balanus Beobachteten über. 

Während des Monates August gelang es mir ein einziges Mal in 
Neapel befruchtete Eier von B. perforatus zu bemächtigen. Bei 
der grossen Hitze verdarben sie mir fast alle in wenigen Stunden; 
als ich aber die nächsten Tage wieder frische Thiere empfing, waren 
sämmtliche Eier schon zu Naupliuslarven entwickelt, wesshalb ich 
für ihre Embryologie nur recht spärliche Notizen mit nach Haus 
nahm. Die Grösse der Eier war von 0.18 m.m. Länge und 0.11 
m.m. Breite, während die frei kommenden Larven eine viel ansehn- 
lichere Grösse zeigten. 

An B. balanoides lässt sich die Entwickelung viel bequemer 
studiren, indem dessen Eier durchschnittlich drei Monate zu ihrer 
gänzlichen Ausbildung brauchen. Man findet nämlich gegen Mitte 
November die ersten befruchteten Eier, welche noch im Laufe dieses 
Monates das Blastoderm sammt Anlage der Gliedmaszen herausbil- 
den, darauf während der zwei folgenden Monate in Ruhe verharren (wie 
schlafen) und sich sobald die Temperatur milder wird (Mitte Februar 


1) Anton Dohrn. Zur Entwickelungsgeschichte der Panzerkrebse. Zeits. Wiss. 
Zool. XX. 1870. 


62 


oder später) ganz zu Nauplii entwickeln, welche in der Mantelhöhle 
zusammengepackt nur auf eine Gelegenheit um zu entwischen 
warten. Gleich hier mache ich auf zwei Eigenthümlichkeiten auf- 
merksam: 1°. dass die Entwickelung der Eier von B. balanoides 
nicht wie Darwin ‘) meint das ganze Jahr hindurch geschieht, und 
2°. dass man bei diesem Balanus nicht „die verschiedenen Stadien 
des Furchungsprocesses bei demselben Individuum und innerhalb 
derselben Eilamelle gleichzeitig nebeneinander” antrifft, wie Buch- 
holz *) für B. improvisus bemerkt, sondern dass fast sämmtliche 
Eier eines Individuums ungefähr gleichweit in Entwickelung fort- 
geschritten sind, obgleich bisweilen die an der Aussenseite der 
Eilamellen liegenden Eier den mehr gegen das Innere gelagerten 
ein wenig in Entwickelung voraus sind. 

Im frühesten von mir beobachteten Stadium beträgt der Längen- 
durchmesser des Eies 0.29 a 0.31 m.m., der Breitendurchmesser 
0.16 & 0.19 m.m.; gleich vom Anfang an lässt sich ganz genau ein 
stumpferer und ein spitzerer Pol erkennen. An den beiden Polen 
hat sich der Dotter schon ein wenig von der Eihülle zurückgezogen 
und fast bei allen Eiern dieses Stadiums fand ich an dem stumpfen 
Pole zwischen dem Dotter und der Hülle ein kleines Kügelchen, 
ein Protoplasma-Tröpfchen, das von dem Dotter ausgepresst vielleicht 
den Koth des Eies (Selenka) °) bildet. Dass das Ei noch sehr jung 
ist (neulich befruchtet) zeigt der Umstand, dass in dem hellen Theile 
der Hülle zahlreiche Spermatozoen-Rudimente sichtbar sind. Der 
Dotter hat eine grobkörnige Beschaffenheit; der Durchmesser dieser 
Körnchen wechselt zwischen 0.002 und 0.007 m.m. (Taf. IV, Fig. 1). 
Das feinere sich zwischen den Dotterelementen befindende Plasma 
fängt darauf an sich um den Kern an zu sammeln, der bis da 
nicht zu sehen, jetzt bei verschiedenem Einstellen des Mikroskopes 
deutlich als aus einigen grösseren Plasmaklümpchen bestehend, 


1) Darwin ]. c. pag. 101. »most sessile Cirripeds breed when very young; 
and I have every reason to believe, that they breed several times in the year." 

2) Buchholz 1. ce. p. 21. 

3) Selenka. Eifurchung und Larvenbildung von Phascolosoma. Zeits. Wiss. 
Zool. XXV. 1875. 


63 


welche in einem hellem Bläschen schweben, sich zeig. An dem 
stumpferen Pole hat sich schon ein ganz flüssiges Plasma ausge- 
schieden (Taf. IV, fig. 2). Dies bleibt auch in dem darauf folgen- 
den Stadium als ein heller Saum um den feinkörnigen Theil 
sichtbar. Das feinkörnige Plasma schreitet nämlich allmählig 
gegen den stumpferen Pol des Eies vor (fig. 3), um sich da zu 
einem scharf markirten Segmente an zu häufen, das sich ganz fest 
der Eihülle anschliesst. Das feinkörnige Segment (in welchem der 
Kern nicht mehr zu unterscheiden ist) zeigt an seinem Rande noch 
den blassen helleren Saum. Auch der grobkörnige Theil hat sich 
verdichtet und lässt einen ziemlich grossen Theil der Eihülle an 
dem spitzen Pole ganz leer (fig. 4). Der feinkörnige Theil hat 
ungefähr ein Drittheil der Grösse des grobkörnigen. Die Art, auf 
welche, nach dem oben Gesagten, sich die ersten beiden Furchungs- 
kugeln bilden ist nun gänzlich verschieden von der von Bbuchholz 
gelieferten Darstellung: „die ersten beiden Furchungskugeln ent- 
stehen auf gewöhnliche Weise, indem eine Furche in der Richtung 
der kürzeren Queraxe des Eies den Dotter in zwei ziemlich gleich 
grosse Furchungskugeln theilt.” Dagegen spricht van Beneden bei 
Sacculina ganz bestimmt von einer „separation entre les elements 
nutritifs et l’elöment protoplasmatique du vitellus” und obgleich 
der Dotter sich hier zuvor in vier Segmente getheilt hat, lassen 
sich nach meiner Meinung die Furchungsprocesse bei Balanus und 
Sacculina am besten vergleichen. Am Schlusse meiner Darstellung 
werde ich hierauf noch zurückkommen. 

Der feinkörnige Theil fängt darauf an sich zu furchen und so 
entstehen erst zwei (fig. 5) später vier Furchungskugeln, die in 
diesem Stadium schon eine Parthie des grobkörnigen Theils (des 
Nahrungsdotters) zwischen sich aufnehmen (fig. 6). Leider war es 
mir durch die Dichte des Plasma’s nicht möglich die Rolle, welche 
die Kerne bei der Theilung spielen zu verfolgen; nur gelang es mir 
bisweilen in diesen ersten Furchungskugeln einen Kern als hellere 
Stelle zu beobachten. 

Die weitere Furchung verläuft sehr schnell und ziemlich unregel- 
mässig: wenigstens konnte ich gar kein mathematisches Gesetz in 


64 


den aufeinander folgenden Zahlen der wahrgenommenen Furchungs- 
kugeln entdecken. Die mehr gegen den spitzeren Pol des Eies 
liegenden Segmente sind anfänglich sehr gross und zerfallen durch 
secundäre Furchungen in kleinere Kugeln (fig. 7). Bei fortschrei- 
tender Theilung werden die aus dem Bildungsdotter hervorgegangenen 
Kugeln je länger je kleiner, sie runden sich gegeneinander ab, und 
umschliessen endlich den ganzen Nahrungsdotter (fig. 8). Sobald 
dies Stadium erreicht ist, ist die erste Periode der embryonalen 
Entwickelung durchlaufen. Merkwürdig ist es, dass die peripheri- 
schen Furchungskugeln (die Zellen der Keimhaut) jetzt wieder fast 
alle einen deutlichen Kern zeigen. 

Diese Darstellung der Keimhaut-Bildung schliesst sich ziemlich 
genau der von Buchholz gelieferten an. Nur scheinen die Furchungs- 
kugeln bei B. improvisus „durch successive auftretende äquatoriale 
und meridionale Furchen’” zu entstehen und nach Buchholz’ Abbil- 
dungen bleiben sie sich fast fortwährend an Grösse gleich. Was 
er weiter über die Veränderungen der Gesammtform und der Grösse 
der Eier während des Verlaufes des Furchungsprocesses und während 
der weiteren Entwickelung mittheilt, kann ich darum für B. bala- 
noides nicht bestätigen, weil hier die Eier von Haus aus merk- 
liche Verschiedenheiten in Grösse und Form zeigen und es mir nie 
gelungen ist die obenbeschriebenen Vorgänge an einem und dem- 
selben Individuum zu verfolgen. Dagegen beobachtete ich, dass 
das Ei von B. balanoides in den allerletzten Stadien, wenn die 
Naupliuslarve fast ganz ausgebildet ist, vor dem Zerspringen der 
Eihülle oft viel grösser wird (fig. 14), was ich auch bei B. perfo- 
ratus constatiren konnte: während das Ei mit dem gebildeten 
Blastoderm eine Grösse hatte von 0.18 x 0.11 m.m., maszen die 
Eier mit dem fertigen Nauplius 0.3 X 0.15 m.m. 

Die Zellen der Keimhaut nehmen durch weiter fortgesetzte Theilung 
stark an Grösse ab, und auch der Nahrungsdotter fängt jetzt sich 
zu zerklüften an, welcher Zerklüftungsprocess nach Buchholz „so 
regelmässig verläuft, dass man in demselben die Furchung der bis 
jetzt in einem ruhenden Zustande gebliebenen zweiten primären 
Furchungskugel erblicken könnte.” Dies kann ich nun durchaus 


65 


nicht beistimmen, indem es mir gar nicht gelingen wollte auch 
nur einige Regelmässigkeit zu entdecken. Die erste Furche ist 
bald der Breitenausdehnung des Dotters parallel (fig. 8) bald ist sie 
schief gegen den Durchmesser gerichtet, und die weiteren Furchun- 
gen entstehen wie es mir scheint ganz willkürlich nach allen 
Richtungen. Oft sah ich auch sich entwickelende und schon weit 
fortgeschrittene Eier, in welchen man einen getheilten Nahrungs- 
dotter zu sehen erwartete, der indessen noch ganz seine ursprüng- 
liche Beschaffenheit zeigte. Ich glaube desshalb bestimmt versichern 
zu können, dass die Zerklüftung des Nahrungsdotters ein Process 
von secundärem Werth ist und wohl nicht mit der Anlage des 
Darmrohres in Zusammenhang steht. Fig. 10 zeigt einen opti- 
schen Längschnitt eines Eies, dessen Blastoderım ganz regel- 
mässige Zellen anweiset, und dessen Nahrungsdotter in einige 
Parthieen (Dotterschollen) zerfallen ist. Am Rande des Blastodermes 
sieht man schon zwei Paar (einander gegenüberstehende) „seichte 
Einbuchtungen” welche „die ursprünglichen drei Segmente des 
Embryokörpers”” andeuten sollen (Buchholz). Diese müssen aber 
nur die Bildung der drei Paare Gliedmaszen einleiten und haben 
durchaus keine Gliederung des Körpers zur Folge, indem fast der 
ganze Nauplius-Körper dem Kopf des ausgewachsenen Thieres 
entspricht. 

Während nun die zellige Struktur des Blastodermes gröszentheils 
verschwindet und an der Stelle der scharf isolirten Zellen eine 
mehr homogene Schichte von Plasma mit hier und da sichtbaren 
Kernen entsteht, ändert sich die Lage des Nahrungsdotters gegen 
die peripherische ihn umhüllende Schicht. Man sieht nämlich, 
kurz nachdem die seichten Einbuchtungen entstanden sind, dass die 
centrale Dottermasse an der einen Seite fast ganz gegen die Hülle 
des Eies gepresst liegt, während das ursprüngliche Blastoderm an 
der gegenüberliegenden Seite (Bauchfläche) ansehnlich an Dicke 
zugenommen hat. Den oben genannten schwach angedeuteten Ab- 
theilungen des Eies entsprechend entstehen dann weiter auf dieser 
verdiekten Bauchfläche drei Paare grosse Höcker, welche allmählich 
zu den Gliedmaszen anwachsen (fig. 11). 


66 


Eine hiermit in der Hauptsache ganz übereinstimmende Darstel- 
lung finden wir bei Claus für Cyelops, bei Buchholz für B. impro- 
visus und (von vielen anderen nicht zu reden) bei van Beneden für 
Sacculina. Letzterer sieht nun eben in diesem „epaississement cellu- 
laire ventral”’ den „Keitnstreif”’ien) und indem sämmtliche Schrift- 
steller, welche die Entwickelung des Nauplius verfolgt haben, die 
Entstehung eines Keimstreifens läugnen, kommt van Beneden zu 
der Folgerung, dass sie auch kein „epaississement ventral’’ beob- 
achtet haben. Freilich wird aber (wenigstens von Claus und 
Leuckart) unter dem Namen Keimstreifen eiwas ganz anderes ver- 
standen als eine blosse Verdickung des Blastodermes an der Bauch- 
fläche, und kann man sehr gut die Anwesenheit dieser Verdiekung 
zugestehen und doch mit Claus sagen „dass der Embryo nach totaler 
Klüftung nicht von einem Primitivstreifen aus gebildet wird , sondern 
in seiner ganzen Gestalt angelegt” }). 

Für die weiteren Ausbildungsprocesse des Larvenkörpers konnte 
ich bei der gänzlichen Undurchsichtigkeit der Eier nur wenig Neues 
beobachten. An der Bauchseite entsteht die Mundkappe als unpaarer 
Wulst; die paarigen Gliedmaszen bilden sich allmählich zu eylin- 
drischen Fortsätzen aus (fig. 12 und 13). An der Rückenfläche 
hebt sich die Körperwand mit dem dünnen Hautpanzer als eine 
ovale Platte ab und nach und nach fängt auch der Schwanztheil des 
Naupliuskörpers (derjenige Theil, der den Thorax sammt dem 
Abdomen bilden muss) sich scharf ab zu setzen an (a. fig. 13). Sobald 
das Ei in dieses Stadium angelangt ist, untergeht es eine Häutung, 
welches Häutchen (b. fig. 13) bei allen mit einem schon ausgebil- 
deten Nauplius versehenen Eiern an dem spitzen Pole leicht. zu 
constatiren ist (b. fig. 14). Nachdem dieses Häutchen abgestreift 
ist, fängt der Schwanztheil des Embryo sich ansehnlich zu strecken 
an, wodurch sehr viele von mir beobachtete Eier eine starke 
Grösse-Zunahme zeigten. 


1) Uebrigens unterschreibe ich gern was Haeckel (Seite 74 seiner Arbeit: 
die Gastrula urd die Eifurchung der Thiere. Jenaische Zeits. 1875) behauptet: 
die Unterscheidung von »Entwickelung mit oder ohne Primitivstreif", ist im 
Grunde ganz unwichtig und werthlos. 


67 


Indessen hat sich an der Peripherie des Nahrungsdotters die 
Darmwand gebildet und ist die Mundöffnung, wahrscheinlich durch 
Auseinanderweichen von Zellen zum Durchbruche gekommen: dass 
der Hinterdarm von der Wand des Körpers gegen die centrale 
Dottermasse nach innen wächst, kommt mir sehr wahrscheinlich 
vor; es war mir aber bei der gänzlichen Undurchsichtigkeit des 
Eiinhaltes unmöglich dies direct zu beobachten. 

Als Nervensystem kann man den unter dem Auge liegenden 
Zellenhaufen betrachten, welcher sich nicht auf, sondern vor dem 
Schlunde bildet. Das Auge besteht bloss aus einer Sammlung 
kleiner Pigmentkörnchen und muss sich ganz schnell ausbilden 
können, da es mir nie gelang ein Zwischenstadium zu beobachten , 
in welchem das Auge im Werden begriffen war, sondern immer 
solche, in welchen das Auge entweder durchaus fehlte oder schon 
vollkommen fertig war. 

Die Muskeln sind so lang der Embryo noch in der Eihülle einge- 
schlossen liegt, schwer nach zu weisen: Claus lässt sie bei Cyelops 
aus den peripherischen Schichten des Dotters (des sich aufhellenden 
Nahrungsdotters) dargestellt werden, während de Filippi bei Diche- 
laspis Darwinii von einer Spaltung der Keimblase (des Blastodermes) 
in zwei Blätter spricht, von denen er das Innere vegetatives Blatt 
nennt und dem er die nämliche physiologische Bedeutung zuschreibt, 
als dem gleichnamigen Blatte der Wirbelthiere. Das vegetative 
Blatt bildet bei diesen bekanntlich den „Darmkanal mit seinem 
Zugehör” (Hyrtl), und so müssen sich nach ihm die Muskeln wohl 
aus dem äusseren Blatte (dem animalen Blatte) entwickeln. 

Weder Buchholz noch van Beneden beschäftigen sich mit der 
Frage nach dem Entstehen der Muskeln; dass sie aber ihre Ent- 
stehung dem ursprünglichen Blastoderme, und nicht wie Claus 
meint dem Nahrungsdotter verdanken, scheint mir darum ausser 
allem Zweifel, weil sie sich ganz bestimmt in den Extremitäten- 
höckern ausbilden. welche als Auswüchse des Blastodermes zu 
betrachten sind, an welcher Formation sich der Nahrungsdotter 
aber gar nicht betheiligt. 


Schliesslich will ich noch über das Freikommen der Larven ein- 


68 


zelne Eigenthümlichkeiten hervorheben. Macht man während des 
Monates Februar eine Schale von B. balanoides auf, so findet man 
die Mantelhöhle ganz mit bis in’s Einzelne entwickelten aber noch 
von ihrer Hülle umschlossenen Embryonen angefüllt. Bringt man 
diese Eier in reines Seewasser, so sieht man dies bald, wenn die 
hineingeworfenen Klümpchen nur einigermaszen ansehnlich sind von 
freien Nauplii wimmeln: die Eier scheinen mir nur auf eine Ver- 
anlassung um zu entwischen zu warten. 

Wenn man bei einer schwachen Vergrösserung ohne Deckgläschen 
observirt, gelingt es leicht das aus dem Ei Kriechen der Larven zu 
beobachten. Eine Längespalte, welche vom Kopf bis über drei 
Viertel der Eilänge hinausreicht, lässt den Vorderfuss austreten; 
dieser fängt bald an energisch zu klappen, wodurch die Spalte sich 
erweitert und das Thierchen sich nach und nach aus der Eihülle 
heraus arbeiten kann. 

Ein einziges Mal gelang es mir auch das Hervorschleudern der 
Larven aus der Schalenöffnung des Mutterthieres zu beobachten. 
Wenn das Thier die Deckelöffnung aufmacht, um die Cirren nach 
aussen zu bringen, tritt ein Wassertropfen in die Mantelhöhle. 
Wenn es hierauf die Cirren zurückzieht und die Deckelöffnung 
verschliesst, entweicht ein Theil des Wassers, wird aber ein anderer 
Theil gegen die aus reifen Eiern bestehenden Eilamellen gestossen : 
mit dem entwischenden Wasser schlüpfen aber zugleich jedes Mal 
einige Larven mit aus. 


Fassen wir nun auch dasjenige, was in der Entwickelung im 
Ei bei Balanus das wichtigste ist, in Vergleichung mit dem, was 
für die übrigen Entomostraken bekannt ist, kurz zusammen, so 
bezieht sich dies 1%. auf die Furchung, und 2°. auf die Keim- 
blätterfrage.e Müssen wir auch mit Fritz Müller und van Beneden 
einverstanden sein, dass für die Details erhebliche Verschiedenheiten 
in dem Furchungsprocesse der verschiedenen Entomostraken vorkom- 
men, so scheint es mir doch nicht unmöglich diese Vorgänge im Allge- 
meinen bei dieser ganzen Gruppe unter einen Gesichtspunkt zu bringen. 


69 


Jedes Entomostraken-Ei besitzt nämlich ausser dem grobkör- 
nigen ein feinkörniges Plasma, dessen Aufgabe es ist an der 
Peripherie des Eies eine einfache Zellenschicht (das Blastoderm) 
zu bilden. Die Art und Weise wie nun dies Ziel erreicht wird 
ist verschieden, je nachdem das feinkörnige Plasma sich an einer 
Stelle ansammelt, nach aussen schwitzt, sich dann furcht und das 
grobkörnige umwächst (Balanus, Dichelaspis), oder nur austritt, 
nachdem das Ei in vier Segmente zerfallen ist (Saceulina) oder 
endlich erst nach vollendeter Furchung von dem grobkörnigen 
sich löst und dann zugleich um die ganze Peripherie des Eies 
herum eine zusammenhängende Schicht bildet. Dass bei diesem 
Processe die Furchung selbst nur Nebensache ist, die Spaltung des 
Dotters in einen Nahrungsdotter und eine diesen umhüllende 
Keimhaut, Hauptsache, zeigt sich am besten, wenn man, wie 
van Beneden gethan hat, auch einen Malacostraken in Betracht 
zieht (Gammarus fluviatilis z. B.) wo die Keimhaut an der ganzen 
Peripherie ohne voraufgegangene Furchung als isolirte später mit 
einander verwachsende Zellen heraus geschwitzt wird. 

Was zweitens die Keimblätter-Theorie angeht, so will ich gern 
zugestehen, dass es mir ganz unklar ist, wie sich der Nauplius 
und seine Entwickelungsweise zu dieser verhalten soll: wenn die 
Larve angelegt wird, besteht das Ei aus dem Dotter und der ein- 
zigen Zellenschicht des Blastodermes. Bildet der Darm sich nun an 
der Peripherie dieses Nahrungsdotters aus dessen eigenen Elementen, 
so könnte man hier ein Homologon des Darmdrüsenblattes sehen , 
während dann die einfache Zellenschicht des Blastodermes den zwei 
anderen Keimblättern entsprechen sollte. Obgleich diese Darstellung 
ziemlich genau mit den von mir beobachteten Verhältnissen über- 
einstimmt, wage ich es doch nicht mich bestimmt zu Gunsten einer 
derartigen Auffassung aus zu sprechen. 


Il. ZUR FEINEREN STRUKTUR DER NAUPLIUSLARVE. 


Die Naupliuslarven der Cirripedien sind hauptsächlich durch die 
Untersuchungen von Spence Bate und Darwin bekannt, obgleich 
vor diesen schon Burmeister, Goodsir und Thompson ihre merk- 


70 

würdige Metamorphose richtig gedeutet hatten, und wir Niederlän- 
der mit Stolz Martinus Slabber anführen können, der schon in 1767 
ziemlich genau die Larve von Lepas anatifera beschrieb und ab- 
bildete. Leider müssen wir dabei gestehen, das Slabber gar keine 
Ahnung davon hatte, dass die winzigen Thierchen, welche er wie 
schwere Rauchwolken aus den Schaalen der Lepaden entwischen 
sah, Entwickelungsformen dieser letzteren sein sollten '). 

Für meine Untersuchungen, welche theils auf ihre anatomischen 
Verhältnissen, theils auf die histologische Struktur ihrer Organe 
gerichtet waren, benutzte ich fast ausschliesslich die Larven von 
Balanus balanoides. 

Wie ich oben schon erwähnte, ist es während der Monate 
Februar und März durchaus leicht von diesem Balanus die Nauplii 
zu bekommen. Bringt man die Eilamellen in ein Uhrgläschen mit 
Seewasser, so hat man bald so viele Exemplare wie man nur 
braucht, welche wahrscheinlich ihrer Empfindung für Licht zufolge 
sich an der nach dem Fenster des Zimmers gewendeten Seite des 
Schälchens anhäufen. Untersucht man diese Thierchen so bemerkt 
man, dass einige mehr als vier und zwanzig Stunden die Form 
des ersten Stadiums bewahren, während andere recht bald nach dem 
Ausschlüpfen eine erste Häutung bestehen. Mir kommt es desshalb 
sehr wahrscheinlich vor, dass diese letztere sich schon im Ei für 
das zweite Stadium ausgebildet haben. 

Die eben ausgekommenen Larven von B. balanoides haben eine 
Länge von 0.36 & 0.37 m.m., während ihre Breite ungefähr halb 
so gross sein mag ?). Die respectiven Proportionen der Glied- 


1) Schon Claparede sagt auf Seite 101 seiner »Beobachtungen über Anatomie 
und Entwickelungsgeschichte wirbelloser Thiere”, 1863: »Wie entfernt er 
(Slabber) aber war zu vermuthen, dass sich später ein genetischer Zusammen- 
hang zwischen der sog. Seelaus und der Entenmuschel herausstellen würde, 
er sieht man aus folgendem Satze: »Dus meen ik mijne Lezeren een wonderbar 
Schepsel bekendt gemaakt te hebben, hetwelk een ander Dier ten voedsel 
verstreckte". ” 

2) Die Larve von B. improvisus ist genau halb so gross und hat nach Buchholz 
eine Länge von 0.18 ä 0.19 m.m. Dies correspondirt auch genau mit der von 
ihm angegebenen Grösse der Eier. Schade, dass Spence Bate keine Grösse- 
angaben lieferte, und man diese auch bei Darwin vergebens sucht. 


71 


maszen, der Mundkappe, des Auges undsow. lassen sich am besten 
nach der Figur 10 auf Taf. III beurtheilen; vergleicht man diese 
Figur mit der von Spence Bate für das nämliche Stadium ge- 
zeichneten, so bemerkt man leicht das eine neue Figur nicht ganz 
überflüssig wäre. In einer Hinsicht sind die Abbildungen von 
Spence Bate aber ungemein fehlerhaft nämlich was die Darstellung 
des Rückenpanzers angeht. Betrachtet man die Figuren von Spence 
Bate (welche gröszentheils von Gerstaecker für Bronn’s Klassen und 
Ordnungen. Arthropoda übergenommen sind) so sollte man fast 
meinen, dass der ganze Körper der Larve als ein schmales wurm- 
förmiges Gebilde gegen ein breites und starkes Schild (Shield bei 
S. B.) anliege. In der Wirklichkeit ist der Rückenpanzer in dem 
ersten Stadium der Larve noch kaum zu sehen und bildet eine 
ganz dünne Chitinhaut als Ueberzug der dorsalen Fläche des Nau- 
plius. Nur wo die seitlichen Fortsätze, die in gar keiner Verbin- 
dung mit dem Panzer stehen, entspringen, kann man die Grenze 
des Panzers, welche nach vorne mit derjenigen des Larvenkörpers 
zusammenfällt unterscheiden, da diese frei über die Fortsätze hin- 
läuft (fig. 13 e). 

Auch für die Zahl der Borsten an den Schwimmbeinen sind die 
Abbildungen von S. Bate übertrieben „schematisch” ; ihre Ungenauig- 
keit hat aber Gerstaecker in Bronn’s Arthropoda in Verlegenheit 
gebracht wo er (pag. 510 und 511) schreibt: „Ob bei Balanus das 
zweite Nauplius-Stadium abweichend von dem ersten und dritten 
am vorderen Aste des zweiten Schwimmbeimpaares stets die zahl- 
reichen (7) von Spence Bate dargestellten Ruderborsten besitzt, 
muss mindestens zweifelhaft erscheinen; wenigstens möchte es über- 
raschen dieselbe während des dritten Stadiums wieder auf die 
frühere Zahl drei redueirt zu finden”. Hauptsächlich um diesen 
Zweifel zu beseitigen nahm ich die geringe Mühe die Borsten ein- 
mal genau zu zählen und fand ich, dass sie im ersten Stadium 
sechs, im zweiten und dritten aber sieben betrage, indem noch ein 
fünfter Höcker zu den vier des ersten Stadiums hinzugekommen war. 

Keiner der früheren Autoren hat den Mund oder auch nur die 
Stelle, wo er sich finden sollte richtig beobachtet. Spence Bate 


12 


sucht ihn an dem Ende der Mundkappe, sah aber an deren Basis 
eine unregelmässige „pulsation’” welche er einem Herzen zuschrieb. 
Auch nach Buchholz liegt die Mundöffnung am Ende der Mundkappe. 

Man überzeugt sich aber leicht an lebenden Embryonen, dass eben 
diese „pulsation” von S. Bate die Stelle der Mundöffnung bestimmt, und 
wenn man ein Thierchen in seitlicher Lage untersucht, sieht man recht 
bald, dass der Oesophagus auch eben an dieser Stelle anfängt (fig. 11 a). 

Auf den kurzen Oesophagus folgt ein geräumiger Magen, von 
dem der hintere Theil eine etwa kugelrunde Form hat und durch 
ein kurzes Rectum ausmündet. Der Anus liegt zwischen dem kurzen 
(später längeren) Stachel des Rückenpanzers und dem in zwei 
Stacheln endenden Vorsprung der Bauchfläche (fig. 12). 

Als Nervensystem hat die Larve eine ziemlich grosse Ganglien- 
masse, die aus einigen zusammenhängenden Partieen besteht und 
bereits von Buchholz richtig dargestellt wurde. Das Gehirnganglion 
liegt ganz nach vorne im Kopftheile (fig. 13) liegt desshalb gar nicht 
auf dem Oesophagus, sondern vor diesem: bei der Durchsichtigkeit 
der Larven ist es aber schwer zu ermitteln, welcher Seite des 
Naupliuskörpers, entweder Bauchfläche oder Rückenfläche das Gan- 
glion am meisten genähert ist. Auch einige vom Gehirnganglion 
ausgehende Nerven lassen sich leicht nachweisen: in der Mitte läuft 
ein unpaarer Nerv (b) nach hinten, und von den grossen Seiten- 
ganglien verlaufen jederseits zwei Nerven, von denen der eine (ec) 
gegen den seitlichen Fortsatz gerichtet ist, während der andere (a) 
nach unten läuft und sich gegen den Oesophagus wendet '). 

An der Bauchseite ruhet der grosse Pigmentfleck, welcher das 
Auge repraesentirt auf dem Gehirnganglion (fig. 14); das Auge 
besteht deutlich aus zwei Hälften und hat eine dunkelrothe Farbe. 
Immer unterscheidet sich ein hellerer Saum ganz scharf von einem 
dunkleren Centraltheile 2). 


1) Buchholz zeichnet diese Nerven als breite Stränge, meint, dass sie mit 
einem unteren Schlundganglion zusammenhangen, und schlägt desshalb vor 
diese Nerven-Stränge als Gehirncommissuren zu deuten. 

2) Eine Linse, wie Claparede für das unpaarige rothe Auge der Nauplius- 
larve von Lepas anatifera beschreibt, kommt nicht vor! 


73 


Auch müssen zu dem Nervensystem die eigenthümlichen vom 
Anfange an aus zwei Gliedern bestehenden blassen Anhänge ge- 
rechnet werden, welche dem eben ausgeschlüpften Nauplius immer 
fehlen, balb aber (und ohne voraufgegangerer Häutung '") am Kopf- 
theile hervortreten. Diese Anhänge, welche ganz in die Categorie 
der „blassen Fäden” oder „Leydig’schen Organe” (Claus) fallen, 
sind schon von Fritz Müller richtig als vermuthliche Riechfäden 
gedeutet. Ihr Inhalt zeigt eine etwas getrübte Beschaffenheit während 
in der Mitte oft eine ausserordentlich feiner heller Streifen bemerk- 
lich ist. Dass ihr Inhalt eine gerade Fortsetzung der Hirnmasse 
bilden sollte, kommt mir sehr wahrscheinlich vor (fig. 14). 

Fast sämmtliche Muskeln heften sich in der Mitte der Rücken- 
fläche an, wo sie demzufolge eine sternförmige Figur bilden 
(fig. 135). Die meisten lassen sich bis in die Extremitäten verfol- 
gen; ein starker Muskel (m) wendet sich gegen die seitlichen Fort- 
sätze und ein anderer läuft nach hinten und heftet sich an der 
Bauchseite kurz vor dem in zwei Stacheln endenden Vorsprung an: 
die Function des letzteren ist unzweifelhaft die Biegungen des 
Körpers bei dem hurtigen Schwimmen zu ermöglichen. 

Der Muskel (m) der nach der Wurzel der Seitenhörner läuft soll 
denselben (nach Buchholz) zu schwachen Biegungen im Stande 
setzen. Ueber diese Seitenhörner sind bis jetzt sehr verschiedene 
Meinungen geäussert. Von Darwin und Thompson wurden sie als 
Fühlhörner betrachtet, Fritz Müller sah sie „in unzweideutiger 
Weise” in Verbindung mit sogenannten Schalendrüsen und schreibt 
ihnen desshalb eine excretorische Function zu; Claus (und mit ihm 
Kossmann) fasst sie als eine Scheide auf, aus welcher ein spitzes 
Stilet hervorragt: einige grosse Zellen stehen mit dem Stilet in 
Verbindung und Kossmann nennt desshalb die Wahrscheinlichkeit 
gross dass „es sich hier um eine Waffe handele”. Auch mir scheint 
diese Auffassung am meisten mit der Wahrheit in Uebereinstim- 
mung. Bei B. balanoides bildet das Seitenhorn der Naupliuslarve 


1) Spence Bate sah die Anhänge nur bei einmal gehäuteten Nauplü, Max 
Schultze dagegen bei eben aus dem Ei ausgeschlüpften Larven: wie oft liegt 
auch hier die Wahrheit in der Mitte. 


14 


ein hohles Rohr in welchem es leicht gelingt bei verschiedenem 
Einstellen ein feines Stilet zu beobachten. In directem Zusammen- 
hang mit dem Horne steht ein Drüsencomplex aus gekernten Zellen 
gebildet (fig. 13d). Auch läuft (wie wir oben gesehen haben) ein 
dünner Nervenstrang nach der Basis der Scheide '). 

Verfolgen wir jetzt die Veränderungen, welche der Nauplius bei 
einer einmaligen Häutung erleidet. Das Häutchen hebt sich in 
der ganzen Peripherie von dem Körper und ist oft leicht in continuo 
zwischen den frei schwimmenden Larven zu beobachten: alsdann 
überzeugt man sich leicht, dass auch die Borsten der Extremitäten 
die Häutung mitmachen. In diesem zweiten Nauplius-Stadium ist 
die Form und die Grösse eine merklich andere: statt 0.3 m.m., wie 
in dem ersten Stadium, misst das Thierchen jetzt 0.43 a 0.45 m.m., 
ein Grössezunahme, die man beschwerlich nur auf Rechnung des 
stark verlängerten Abdominal-Fortsatzes setzen kann. Die Form 
der Körpers ist mehr dreiseitig geworden, die Borsten und Haken 
der Extremitäten sind viel mehr ausgebildet und oft an ihrer Stelle 
mit feinen Härchen besetzt. Die Mundkappe ist grösser geworden 
und zeigt an ihrer unteren Seite einen feinen Besatz von Haaren. 
Jetzt gelingt es auch viel leichter einen Rückenpanzer als eine die 
Rückenseite bedeckende und nach hinten in den Dorsal-Stachel aus- 
laufende Platte zu unterscheiden. Sämmtliche Theile sind jetzt viel 
stärker und das ganze Thierchen hat dadurch ein viel kräftigeres 
Aeusseres erhalten. Auch der ventrale Ablominal-Fortsatz ist in die 


1) Dohrn, der die 13 m.m. grosse Archizoda (nach Willemöes-Suhm die Nau- 
pliuslarve von Lepas australis) untersuchte, findet es wieder »im. höchsten 
Grade wahrscheinlich, dass Darwin und Burmeister im Recht sind, wenn sie 
die sogenannten Haftantennen mit der Ausmündung der Cementgänge als die 
früheren von ihnen freilich fälschlich Antennen benanrten Seitenhörner be- 
trachten” (Z. W. Z. 1870). Die weitere »Auseinandersetzung dieser Verhält- 
nisse” hat Dohrn bis jetzt nicht geliefert: in seiner Geschichte des Krebs- 
stammes (Jenaische Zeits. 6ter Bd. 1871. pag. 98) finden wir statt dieser das 
Folgende: »Betreffs der von Fritz Müller für die Schalendrüse in Anspruch 
genommenen Drüsen iu: den Stirnhörnern des Cirripeden-Nauplius (Archizoea) 
verweise ich auf die ausführlichere Erörterung, die ich an anderer Stelle 
gegeben habe”. Die andere Stelle ist aber eben diejenige an welcher er »ine 
weitere Auseinandersetzung verspricht!! Willemöes-Suhm scheint sich aber ganz 
wieder der Meinung von Claus an zu schliessen. 


75 


Länge gewachsen, obgleich nicht so beträchtlich als Buchholz dies 
bei B. improvisus beobachtete; auch hier haben sich an der Wurzel 
dieses Fortsatzes zwei dornartige Fortsätze gebildet, welcke aber 
nicht an der Innenseite, (wie bei B. improvisus) sondern an der 
Aussenseite feingezähnte Ränder darbieten '). 

Im ganzen ist diese Metamorphose schon ziemlich richtig von 
verschiedenen Autoren verfolgt und nur vollständigkeitshalber habe 
ich meine Bemerkungen hier eingeschaltet. Fig. 11, Taf. III giebt 
von der Larve in dem zweiten Stadium eine genaue mit der Camera 
ausgeführte Abbildung. 

Schliesslich will ich auf einige histologische Details etwas aus- 
führlicher eingehen. Die einfachste Methode, die zellige Struktur 
der in frischem Zustande ganz durchsichtigen Larven zu Gesicht zu 
bekommen, ist eine schwache Lösung ('/,,. °/o) von Osmiumsäure an- 
zufertigen und in diese einige Tausende Nauplii zu werfen. Nach 
einigen Minuten haben sich die Thierchen schwach gefärbt und an 
dem Boden des Gefässes angesammelt; jetzt giesst man vorsichtig 
die Osmium-Lösung ab und frisches Wasser hinzu: man kann die 
Thierchen dann während einer Woche als Untersuchungs-Material 
benutzen, indem sie nur ganz langsam nachdunkeln. 

Die Haut besteht immer aus einer einfachen Schichte von Zellen, 
deren Körper mit einander verschmolzen sind, indem nur noch die 
Nuclei mit glänzenden Nucleoli sichtbar sind. Die Kerne sind 
einander oft ziemlich genähert, lassen an anderen Stellen aber 
merklich grosse Distanzen zwischen sich bestehen und messen 0 007 
a 0.009 m.m. indem ihre Nicleoli 0.003 & 0.0035 m.m. messen 
(Sieh fig. 12 und 15). Sämmtliche Stachel wie sie im zweiten 


1) Dohrn betrachtet die grossen von ihm Archizoöa genannten Cirripedien- 
Larven, als eine Zwischenstufe zwischen den Nauplius und der Zoöa. Ich 
halte aber die Unterschiede zwischen diesen Larven und den übrigen Nauplius- 
larven nicht wesentlich genug um erstere als eine gesonderte (mit Nauplius 
und Zo&a gleichwertige) Larvenform zu betrachten: ein Gelenk zwischen dem 
ventralen Fortsatze und dem übrigen Leib kommt nicht vor, und ein starker 
Muskel befähigt diesen Fortsatz schon gleich nachdem der Nauplius die Eihülle 
verlassen hat (wenigstens bei Balanus) zu energischen Bewegungen. (Sieh 
auch Willemöes-Suhm 1. c.). 


76 


Nauplius-Stadium vorkommen, gehören zu der Cuticula, welche als 
Chitin-Ueberzug den ganzen Körper überkleidet, und auch an den 
langen Borsten der Extremitäten kann man leicht die feine chitin- 
artige Hülle unterscheiden. In der Mitte dieser Borsten ist nun 
bei starker Vergröszerung ein feiner Faden bemerkbar, welcher 
einen schlängelnden Verlauf zeigt. Der feine Faden lässt sich auch 
in der Extremität verfolgen und muss ohne Zweifel als ein Nerv 
betrachtet werden (fig. 16). 

Lässt man verdünnte Essigsäure auf die Larven einwirken, so 
zieht sich der ganze plasmatische Inhalt der Extremitäten als ein 
zusammenhängender Schlauch zusammen: man sieht dann sehr scharf, 
dass der Inhalt der Borsten mit dem plasmatischen Theile der Extre- 
mität in directer Verbindung steht. 

An der Bauchseite der Larve in der Gegend des ventralen Fort- 
satzes liegt ein Zellenhaufen (fig. 12 d.) welcher bis jetzt von den 
verschiedenen Autoren übersehen ist. Bei Copepoden sah Claus an 
dieser Stelle zwei Drüsenkörper, welche mit dem Darme in Ver- 
bindung standen und welchen er desshalb eine excretorische Func- 
tion zuschreibt. 

An den Ganglienknoten gelang es mir nur mit groszer Mühe eine 
Struktur zu entdecken, indem es mir fast unmöglich war dieselben 
von der Haut zu isoliren. Die Masse besteht aus schwach contou- 
rirten Zellen, in welchen ich keinen Nucleus unterscheiden konnte 
(ig. 14). Die Grösse der Zellen ist von 0.0026 a 0.0035 m.m. 

Die Muskeln sind (wie bekannt) quergestreift, nur sucht man 
die Querstreifung in den Extremitätsn der eben ausgeschlüpften 
Larven vergebens. Dagegen sind die Muskeln, die in dem Körper 
selbst verlaufen im jüngsten von mir beobachteten Stadium gleich 
quergestreift. 

Wenn man die mit Osmiumsäure behandelten Nauplii mit Nadeln 
aus einander reisst, bekommt man leicht einige Stückchen freier 
Muskelfasern zur Gesicht. Untersucht man diese bei starker Ver- 
grösseruug (9 & 11 Immersion Hartnack) so tritt die Querstreifung 
scharf hervor. Es ist nicht schwierig (Fig. 17) ein helles das Licht 
sehr schwach brechendes Band von einem dunkelen das Licht ziem- 


77 


lich stark brechenden Bande zu unterscheiden, während meisten- 
theils ein feiner das Licht aber stark brechender,, desshalb dunkeler 
Streifen, das helle Band in zwei Theilen spaltet. Die Breite der 
Faser ist sehr verschieden und beträgt von 0.0035 & 0.008 m.m.; 
die dunkelen (anisotropen) Bänder haben eine Höhe von 0.0008 & 
0.0009 m.m., die hellen (isotropen) in zwei Hälften getheilten Bän- 
der sind etwas höher. Das Muskelkästchen, wie es zwischen zwei 
dunkelen Streifen eingefasst ist, hat durchschnittlich eine Breite 
(Höhe) von 0.0023 m.m. 1). 

Im Verlaufe der Muskeln sieht man nun immer grosse im Plasma 
eingebettete seitlich den Fasern anliegende Kerne, welche mehr 
oder weniger hervorragen und einen Durchmesser von 0.007 & 0.009 
m.m. haben, während ihre Nucleoli 0.003 & 0.004 m.m. messen. 
Das plasmatische Kissen, das sich oft sehr weit der Muskelfaser 
entlang verfolgen lässt, zeigt eine ausserordentlich feinkörnige Be- 
schaffenheit; an einigen Muskelfasern (fig. 17 A) konnte ich sehr 
gut sehen, dass die plasmatischen Fortsätze von zwei ursprüng- 
lichen Zellkörpern ausgehend mit einander in directem Zusammen- 
hang standen. 

Vergleichen wir hiermit die Zustände der Muskelfasern in den 
Extremitäien des eben ausgeschlüpften Nauplius, in welchen sie 
(wie ich oben schon erwähnte) noch keine Querstreifung zeigen. In 
Figur 15, II und IIl, ist « die Muskelfaser,, welche sich im inneren 
der Extremität als ganz zarte Faden verbreitet: bei II sieht man 
die Extremität „en face”, bei III im Längsschnitte. Die Fasern 
bestehen hier bloss aus der Kernen und deren plasmatischen Ver- 
bindungen, während eine ausserordentlich dünne Wand das ganze 
Gebilde umgiebt; ob die Kerne, welche man mit einander in Ver- 
bindung sieht, durch Theilung aus einem Kern hervorgegangen sind 


1) Diese Breite correspondirt genau mit der von Hensen angegebenen , welche 
er ziemlich constant (zwischen 0.0020 und 0.0026 m.m. wechselnd) bei Mus- 
keln von allen Thieren zurück zu finden behauptet. Engelmann (Pflüger's 
Archiv. und Onderzoek. phys. Labor. Utrecht. III. 2, Reeks. 1873) hat aber 
gezeigt, dass die Meinung von Hensen nicht stichhaltig ist. Leider war es mir 
nicht möglich die Muskeln an frischen Embryonen zu studiren, da die plas- 
matisch-kleberige Beschaffenheit der Gewebe, keine Isolirung der Theile gestattet. 


78 


(wie Kölliker ‘) behauptet) oder ob die jüngste Muskelfaser schon 
durch Verschmelzung von mehreren Zellen (jede mit ihren Kerne 
versehen) entstanden ist, liess sich nicht ausmachen ?). Im Ganzen 
schliesst sich aber nach meinen Beobachtungen die Bildungsart 
der quergestreiften Muskelfasern bei diesen COrustaceen-Embryonen 
genau der von Kölliker (l. c.) gegebenen Darstellung für deren 
Bildung bei Wirbelthieren an: das Sarkolemma ist die ungemein 
gewachsene Hülle der ursprünglichen embryonalen Muskelzellen, 
die Kerne die Abkömmlinge des ersten Zellkernes dieser. 

An dem Darmtractus gelang es mir nicht eine Muskelschichte 
auf zu finden; bringt man eine Larve in seitlicher Lage, so lässt 
sich leicht nachweisen, dass der Darm an verschiedenen Stellen 
mittels feiner Muskeln mit der Körperwand zusammenhängt: wahr- 
scheinlich breiten sich diese Muskeln auch über die Darmwandun- 
gen selbst aus. Dass nämlich Muskeln an der Magen- und Darm- 
wand vorkommen scheint mir. desshalb unzweifelhaft, indem der 
Darm bei gut lebenden Embryonen (und namentlich nach der ersten 
Häutung) fast fortwährend in wellenförmigen Contraktionen begriften 
ist. Die Struktur der Darmwand ist sehr einfach und besteht am 
Magentheile aus grossen lose zusammenhängenden Elementen, während 
der Hinterdarm aus viel kleineren, gegen einander gedrückten Zellen 
besteht (fig. 12 und 15). 


Stellen wir die Mittheilungen von Buchholz über die Nauplius- 
larve von B. improvisus mit den unserigen zusammen, so glaube 
ich bestimmt behaupten zu können: 1°. dass die Nauplii von keinem 
Geschlechte der Cirrepedien jetzt so gut bekannt sind als eben die 
vom Geschlechte Balanus, und 2°. das eben bei diesem Geschlechte 
diese Larve am höchsten organisirt sind, wie aus dem Folgenden 
hervorgeht: das Nervensystem ist stark entwickelt, die Muskulatur 


1) A. Kölliker. Handbuch der Gewebelehre. 5te Auflage. 1867. (pag. 175). 

2) Zu vergleichen ist auch mit dem oben Gesagten was Claus (Ueber die Ent- 
wickelung, Organisation u. systematische Stellung der Arguliden. Z. W. Z. 
XXV. 1875. S. 233) über das Entstehen der Muskelbündel bei den Arthro- 
poden mittheilt. 


79 


ist vollkommen ausgebildet, der Darmkanal zeigt hier eine Gliede- 
rung in scharf begrenste Abschnitte wie bei keinem der anderen 
Geschlechter. Sieht man die Larven der Lepaden, wie sie von 
Thompson abgebildet sind an, so sollte man fast meinen, dass bei 
diesen gar kein Darmcanal vorkommt. Dass aber auch bei diesen 
ein Intestinum wirklich dasei, ist zur Genüge bekannt (Claparede) 
und von Dohrn für Archizo&a (Lepas australis) von Willemöes-Suhm 
für Lepas fascicularis bestätigt; nur steht der Darm in Ausbildung 
(Differenzirung der Abschnitte) weit dem der  Balanuslarven 
nach. Dagegen fehlt der Darm den Suctorialarven ') gänzlich 
und gelangt man desshalb im Grossen aus der Organisation der 
Larven zu der Ansicht, dass unter sämmtlichen Cirripedien die 
Balanen die höchste Stufe einnehmen: eine Behauptung, die auch 
der Organisation des ausgewachsenen Thieres ganz merkwürdig 
entspricht. Sagte doch Darwin auf Seite 32 seines Monograph on 
the Sub-elass Cirripedia, Balanidae: „here (in dem Genus Balanus) 
the cementing apparatus is most complex; here the several pairs 
of eirri differ most from each other in structure and action; here 
the peculiar branchiae are best developed; here the nervous system 
is most highly concentrated; and, lastly, here we meet with the 
largest and most massive species of the whole group.” 


LEIDEN, Februar. 1876. 


1) Wenn wie Kossmann behauptet die Suctoria eine jüngere durch retrograde 
Metamorphose in Folge parasitischer Lebensweise hervorgerufene Form von Lepa- 
diden repraesentiren, so muss sich diese rückschreitende Metamorphose secundär 
auch über die Larven (wie aus ihrer niederen Organisation hervorgeht) ausge- 
breitet haben, was mir desshalb schwer zu verstehen scheint, weil diese Larven 
sich weder in ihrem Nauplius- noch in ihrem Cypris-Stadium an der parasitischen 
Lebensweise betheiligen, sondern sich mittelst ihrer kräftigen Schwimmfüsse 
frei bewegen. Dohrn (Prineip des Functionswechsels. Leipzig. 1875) versucht 
das Fehlen der gesammten Verdauungsorgane bei den Rhizocephalen-Nauplii 
durch die Annahme zu erklären, dass die Wurzelkrebse offenbar im Begriff 
seien »ihr frei lebendes Naupliusstadium zu unterdrücken, um sofort in dem 
Cyprisstadium das Ei zu verlassen”. Das Cyprisstadium der Cirripedien wird 
aber gar nicht durch das Fehlen der Verdauungsorgane charakterisirt! (Sieh 
Claus: Cypris-ähnliche Larve. 1869). 


ERKLAERUNG DER TAFELN. 


TAFEL I. 


Fig. 1—9. Zur Eibildung von Balanus improvisus. 


Fig. 1. Zellen des Mantels. 500: 1. 

Fig. 2. Anfang der Pigmentbildung in den Zellen des Mantels. 750: 1. 

Fig. 3. Pigmentzellen des Mantels. 300: 1. 

Fig. 4. Grössere dreikernige Zelle des Mantels, von einkernigen umgeben. 500: 1. 
Fig. 5 und 5*. Ovarial-Mutterzellen. 250: 1. 

Fig. 6. Ovarial-Muterzelle sammt der langen Schnur. 230: 1. 

Fig. 7. Büschel von Ovarial-Mutterzellen (halb schematisch). 75: 1. 

Fig. 8. Stiel, sammt dem unteren Theile der Ovarial-Mutterzelle. 230: 1. 
Fig. 9. Aelterer Ovarial-Schlauch mit sich entwickelenden Eiern. 230: 1. 


Fig. 10—18. Zur feineren Struktur der Naupliuslarve von 
Balanus balanoides. 


Fig. 10. Eben ausgeschlüpfte Naupliuslarve. 95: 1. 
Fig. 11. Die Larve nach einmaliger Häutung. 250: 1. 
a. Mundöffnung. 
Fig. 11*. Der sich ausschiebende Rückenstachel. 575: 1. 
Fig. 12. Hinterer Theil des Nauplius-Körpers in seitlicher Lage. 325: 1. 
a. Muskel, der die Magenwand an der Bauchwand befestigt, 
b. Kugelig angeschwollener Hinterdarm, ce. Rectum, d. bauch- 
ständiger Zellenhaufen. 
Fig. 13. Vorderer heil des Nauplius Körpers von der Rückenseite. 270: 1. 
a. sich gegen den Oesophagus wendender Nerv, b. unpaarer Nerv, 
c. gegen den seitlichen Fortsatz gerichteter Nerv, d. Drüsen- 
complex mit dem Seitenhorne in directem Zusammenhang, 
e. frei über die Fortsätze hinlaufende Grenze des Panzers. 


si 


Fig. 14. Gehirm mit dem darauf ruhenden Augenflecken und den blassen 
Anhängen. 575: 1. 
Fig. 15. I. Der aeussere Theil eines Hinterbeines. 
II. Ansicht ven face’ des Vorderbeines. 
III. Optischer Längenschnitt des nämlichen. 
a. primitiver Muskelfaser, b. die Wand des Beines in Querschnitt. 
(nach Einwirkung sehr verdünnter Essigsäure. 575: 1.) 
Fig. 16. Die Borsten eines Hinterfusses. 575: 1. 
a. Der in die Borsten tretende Nerv. 
Fig. 17. Muskelfasern aus dem Körper des eben ausgeschlüpften Nauplius. 
Osmiumsäure-Praeparat. 575: 1. 
Fig. 18. Zellen der Darmwand (Magentheil). 575: 1. 
TAFEL I. 
Zur Embryologie von Balanus balanoides. 
Fig. 1. Ei einige Zeit nach der Befruchtung. 
a. Koth des Eies. (Richtungsbläschen). 
b. In der Eihülle steckende Gebilde (Spermatozoön ?) 
Fig. 2. Das feinere Plasma hat sich um den Kern angesammelt. 
c. der Kern. 
Fig. 2*. Der Kern isolirt dargestellt. 
Fig. 3. Das feinere Plasma sammelt sich an dem stumpferen Pol des Eies an. 
Fig. 4. Das feinere Plasma hat sich scharf von dem grobkörnigen gesondert. 
(In Fig. 3 und 4 ist d der hellere Saum). 
Fig. 5. Das feinkörnige Plasma ist in zwei Furchungskugeln zerfallen. 
Fig. Vier Furchungskugeln sind da. Links tritt die Dritte (IlIe) ein wenig 
hervor, die Vierte is ganz verdeckt. 
e. der Theil des Nahrungsdotters, den die Furchungskugeln zwischen 
sich nehmen. 
Fig. 7. Der Bildungsdotter hat fast den ganzen Nahrungsdotter umwachsen. 
Fig. Das Blastoderm ist ganz angelegt. Der Nahrungsdotter zeigt eine 
erste Quertheilung (a). 
Fig. 8*. Zellen des Blastodermes, starker vergrössert. 575: 1. 
Fig. 9. Die Blastoderm-Zellen haben sich durch Theilung vermehrt. Der 
Nahrungsdotter ist in zahlreiche Partieen zerfallen. 
Fig. 9*. Die Zellen des Blastodermes in seitlicher Lage stärker vergrössert. 575: 1. 
Fig. 10. Optischer Längsschnitt eines etwa mehr vorgeschrittenen Stadiums. 


Bei a und a’, b und b’ sieht man die Einstülpungen sich bilden, 
welche die Anlage der Gliedmaszen einleiten. 


11. 
az. 


is: 


.14. 


82 


Die Gliedmaszen sind als breite Höcker angelegt. 
Der abdominale Theil des Körpers (a) wächst hervor. Die unteren 
Gliedmaszenpaare (b und c) zeigen schwach eine Spaltung. 
Schwanz-Theil (a) Gliedmaszen weiter entwickelt. Der Rückentheil 
hebt sich ziemlich scharf ab. Der Embryo häutet sich (b). 
Die fast ausgewachsene Larve im Ei. 

b. Das gegen die Eihülle angelagerte Häutchen. 
(Sämmtliche Figuren sind mit der Camera lucida bei Projection auf 
den Arbeits-Tisch gezeichnet. Vergröszerung 270; 1). 


ZUR HISTOLOGIE DER SYNOVIALHAUT, 


VON 


Dr. J. G. VAN DER SLUNWS, 


ASSISTENTEN AN DER ANATOMISCHEN ANSTALT ZU LEIDEN. 


Seit dem Jahre 1866 sind die Ansichten der Histologen über 
die Natur der Elemente, welche die innerste Schicht der Synovial- 
kapsel bilden, sehr getheilt. Vor dieser Zeit herrschte kein Zweifel 
darüber, dass die Synovialmembran mit Epithelium ausgekleidet sei. 

Nach Hüter’s ') Untersuchungen aber, 1866 mit Hülfe der 
Silberimprägnation ausgeführt, sind genannte Elemente als Binde- 
gewebezellen aufzufassen. Bald trennt sie eine gröszere, bald 
eine geringere Menge der braun tingirten Intercellularsubstanz, 
wovon ihre keratoide oder epithelioide Anordnung (des cornea- oder 
epithelähnlichen Bildes wegen) abhängt. 

Später wurde Hüter’s Meinung von Böhm ?) und von 
Reyher ?°) bestätigt. 


1) Zur Histologie der Gelenkflächen und Gelenkkapseln mit einem kritischen 
Vorwort über die Versilberungsmethode m Virchow’s Archiv für pathologische 
Anatomie und Physiologie und für klinische Medicin, 1866, Bd. 37. 8. 53. 

2) Beiträge zur normalen und pathologischen Anatomie der Gelenke, Inaugural- 
Dissertation, Würzburg, 1868. 

3) Journal of Anatomy and Physiology. Vol. III. 1874. pag. 261. 


84 


Schweigger-Seidel ') und Landzert ?) hielten die frühere 
Deutung jener Elemente als Epithelzellen aufrecht, Albert °) 
hielt sie theils für Epithel-, theils für Bindegewebezellen. 

So viel mir bekannt ist rühren die letzten, diesen Gegenstand be- 
treffenden, Untersuchungen von Tillmanns °) her. Nach seinem 
Befunde wird die Synovialhaut von einem continuirlichen einschich- 
tigen Endothelium bedeckt. Ueberall, wo dieses Endothelium öfterer 
Reibung ausgesetzt ist, geräth es in einen leicht entzündlichen 
Zustand, fängt an sich zu vermehren und kann demzufolge mehr- 
schichtig werden. | 

Die herrschende Ungewissheit in der Deutung der Elemente ver- 
anlaszte mich zu den folgenden Untersuchungen, die ich bereits im 
vorigen Jahre in meiner Inaugural-Dissertation mitgetheilt habe. 

Zur Untersuchung dienten Synovialhäute vom Menschen, Rinde, 
Kaninchen, Hunde, von der Ratte und Katze. 

Auf der frischen in Glycerin untersuchten Synovialhaut eines sieben- 
jährigen Kindes fand ich zwei bis drei Schichten runder oder un- 
regelmäszig vieleckiger Zellen, die sich nur selten berührten, da in 
der Regel eine homogene oder leicht granulirte Substanz sie von 
einander trennte. 

Nach Hinzufügung von ein wenig Essigsäure wurden in vielen 
der Zellen Kerne, in einzelnen mit Kernkörperchen, sichtbar. Eine 
Zellenmembran nahm ich nicht wahr. 

Auf der Synovialhaut des Handgelenkes eines erwachsenen Man- 
nes lagen dieselben Zellen (Fig. 3), nur etwas gröszer und in 
kleinerer Zahl. Jede Zelle war hier auch von einer ziemlich weiten 
Kapsel umgeben, welche structurlos war. Die homogene Zwischen- 


1) Die Behandlung der thierischen Gewebe mit Nitr. arg. in Arbeiten aus der 
physiologischen Anstalt zu Leipzig. 1866. 8. 150. 

2) Zur Histologie der Symovialhaut im Centralblatt der medicinischen Wissen- 
schaften. Jahrg. 1867. S. 369. 

3) Zur Histologie der Synovialhäute in Sitzungsberichte der Wiener Akademie der 
Wissenschaften. Bd. 64. 2e Abth. Jahrg. 1871. S. 430 und in Stricker's 
Handbuch der Gewebelehre. Leipzig. 1871. S. 1230. 

4) Beiträge zur Histologie der Gelenke m Max Schultze's Archiv für mikro- 
skopische Anatomie. Bd. X. S. 401. 


35 


substanz bildete die Wand der Kapseln, welche bisweilen auch 
zwei Zellen umschloszen (Fig. 3b). i 

An Chromsäurepräparaten waren diese Verhältnisse am deutlich- 
sten. Als ich später Präparate in Lösungen von neutralem chroms. 
Ammon. (5°/,) und in Müllerscher Flüssigkeit macerirte, gelang es 
mir durch Pinseln Zellen zu isoliren. Auch dort wo sich keine 
Kapseln zeigten waren die Räume, die nach der Isolirung in der 
homogenen Substanz offen blieben, immer gröszer als die Zellen 
selbst. Die Zellen lagen also in Höhlungen der Intercellularsubstanz , 
als deren optischer Ausdruck die Kapseln aufzufassen waren. 

In Chromsäurepräparaten von einem neugeborenen Kinde war der Zel- 
lenreichthum ausserordentlich grosz (Fig. 2); die Zellen bildeten zwei 
bis vier Schichten, in deren tiefster sie am wenigsten zahlreich waren. 

Nach der Application einer Silbersolution von 1°, auf frischen 
Synovialhäuten erschienen beinahe überall die Hüterschen Bilder. 
Wo die von ihnen gebildete Schicht nicht all zu dick war (Fig. 1a), 
schimmerten die gewöhnlichen Zellen durch und leicht konnte man 
verführt werden sie für die Kerne der weiszen Hüterschen Proto- 
plasmamassen zu halten (Fig. 15). Wo aber die Hüterschen Zeich- 
nungen fehlten waren zwei bis drei Zellenschichten sichtbar. 

In allen Präparaten lagen kleine Fettmassen zwischen den Zellen 
verbreitet und die Zellen überdeckten immer die Blutgefässe. 

Die frische Synovialhaut des Rindes, besonders von jüngern 
Thieren,, enthielt eine grosze Menge rundlicher, kernhaltiger Zellen , 
ohne Zellenmembran und zwei bis drei Schichten bildend; in den 
tieferen Schichten war ihre Gestalt auch wohl spindelförmig. In 
Präparaten, welche in Ohromsäure erhärtet waren, zeigten sie öfters 
Ausläufer. An einigen Stellen waren sie deutlich in parallel lau- 
fenden Reihen geordnet. Unter den Zellen gab es auch gröszere, 
die sich in Fettdegeneration befanden. 

Nach Behandlung von Synovialmembranen mit Müllerscher Flüs- 
sigkeit oder Lösungen von neutralem chroms. Ammon. (5°/,) gelang 
es mir Zellen, auch wohl noch in Verbindung mit ihren Ausläufern , 
zu isoliren. Auch die Kapseln, jedoch weniger weit und grosz als 
beim Menschen, fehlten nicht. 


36 


Die Silberbehandlung brachte hier die schönsten Hüterschen 
Bilder zum Vorschein. Wo sie fehlten, was häufig auf den zahl- 
reichen Zotten der Fall war, lagen die oben beschriebenen Zellen. 
Diese erschienen überall wo vor der Silberapplication die Synovial- 
membran mit destillirtem Wasser abgespült war. Wo die Bilder 
sich dann noch zeigten , bildeten sie eine äusserst dünne, die Zellen 
bedeckende, Schicht. Unter Beihülfe der Haematoxylinfärbung 
wurden in allen Zellen Kerne sichtbar. 

Die Dünnheit der Synovialkapsel des Kaninchens ermöglichte es, 
sie in ihrer Totalität und ohne weitere Präparation untersuchen zu 
können. Zwei bis drei Zellenschichten überdeckten die frische 
Synovialmembran. In der oberen Schicht waren die Zellen am 
zahlreichsten; ihre Gestalt war rund oder unregelmäszig vieleckig 
(Fig. 5); eine Zellenmembran fehlte; der Inhalt war fein granulirt; 
erst nach Einwirkung von Essigsäure oder nach Färbung mit Carmin 
oder Haematoxylin waren Kerne sichtbar. Die Kapseln zeigten 
sich in der Form von weiszen Säumen (Fig. 5a) um die Zellen; 
die dunkler gefärbte Zwischensubstanz trennte die Säume von 
einander (Fig. 55). Kleine Fettmassen lagen immer zwischen den 
Zellen verbreitet (Fig. 6 a). 

In der tiefsten Schicht war die Zahl der Zellen am kieinsten ; 
ihre Gestalt war hier spindelförmig (Fig. 6); sie waren in Reihen 
geordnet, die dem Verlaufe der unterliegenden Bindegewebebündel 
folgten; sie bildeten, so zu sagen, den Uebergang der runden 
Zellen zu den tiefer gelegenen Bindegewebekörperchen. 

In Präparaten, die mit einer Lösung von chroms. Ammon. be- 
handelt waren, hatten die Zellen die schönsten Ausläufer. Die 
letzteren verbanden sich nicht mit einander und bestanden aus einer 
dunklen, fein granulirten Masse (Fig. 8). 

Wurde die Membran gleich nach dem Tode in eine Osmiumsäure- 
lösung von !/,°/, gebracht, so zeigten sich die Zellen mit ihren 
Kapseln sehr deutlich (Fig. 7). Kleine, dunkle Körner lagen in 
den meisten Fällen in den Zellen und ihren Kapselsäumen ver- 
breitet (Fig. 7a). Eine besondere Kapselwand fehlte auch hier. 

Da ich wünschte in Betreff der Natur dieser Kapseln , die ich beim 


37T 


Menschen, Rinde, Kaninchen und später auch bei der Ratte wahr- 
nahm, grössere Gewissheit zu erlangen, und vermuthete, dass sie 
vielleicht Lymphräume um die Zellen bildeten, machte ich mittelst 
fein ausgezogener, gläserner Röhren parenchymatöse Injectionen 
von Richardson’s Blau in das Gewebe des Kapselbandes und in 
das umliegende Bindegewebe. Ich steckte diese Röhren in ver- 
schiedenen Richtungen ein und versuchte den Farbstoff unter sehr 
niedrigem constantem Drucke in die Intercellularräume des Gewebes 
zu bringen. Ich erhielt aber keine sicheren Resultate und meine 
Injeetionspräparate waren immer ungenügend. Einige Male sah ich 
die blaue Masse in den Kapseln liegen und die Zellen einschlieszen, 
aber ich fand die Wege nicht auf welchen der Farbstoff einge- 
drungen war. 

Auch die Blutgefässe habe ich mit Riehardson’s Blau injieirt. 
Bisweilen lagen diese der Oberfläche sehr nahe und wenn dies 
zusammentraf mit einer Stelle, wo die Zellen weniger zahlreich 
waren und die Intercellularsubstanz nur die Blutgefässe bedeckte , 
konnte es sehr leicht scheinen, als ob die Gefässe nackt lägen. 
Häufig beobachtete ich hier spiralig aufgewundene Capillaren, wie 
Tillmanns solche beim Menschen beschrieben hat. 

Die gröszten Zellen fand ich auf der Synovialhaut des Knie- 
gelenkes der Ratte. Sie waren immer kernhaltig, rund oder viel- 
eckig von Gestalt und bildeten zwei bis drei Schichten. In der 
obersten Schicht (Fig. 9a, «) waren sie am gröszten und zahlreich- 
sten, in den tieferen mehr spindelförmig und in Reihen geordnet 
(Fig. 95,b). Die Kapseln zeigten sich als helle Ringe um die 
Zellen (Fig. 9c). Nach Abspülung mit destillirtem Wasser und 
Hinzufügung einer Silberlösung (1°/,) erschien bald eine dünne 
Schicht Hüterscher Zeichnungen , zum gröszten Theile von epithe- 
lioidem Charakter. Die Zellen schienen bisweilen die Kerne der 
weiszen Räume zu sein; dieser Schein verschwand aber bald nach 
Färbung der Zellen mit Anilin. Jetzt bemerkte ich auch, dass die 
Kerne und das Protoplasma nie zugleich scharf gesehen werden 
konnten; die Protoplasmamasse schien eher eine Platte zu bilden, 
auf welcher der Kern ruhte. 


38 


In groszer Menge sah ich hier die auch beim Rinde beschriebe- 
nen mit Fettkörnchen gefüllten Zellen (Fig. 10). 

Beim Hunde und bei der Katze fand ich dieselben Zellen wie 
bei den andern Thieren; beim Hunde bildeten sie mehrere, bei der 
Katze zwei bis drei Schichten. . In den oberen Schichten rund von 
Gestalt, waren sie in den tieferen spindelförmig und in Reihen 
geordnet. 

Ueberall waren die Blutgefässe von Zellen oder Intercellular- 
substanz bedeckt. 


Im Vorhergehenden zeigte ich, dass die Synovialmembran, aus 
Bindegewebe mit vielen elastischen Fasern bestehend, an ihrer 
freien Fläche zahlreiche Zellen trägt, welche durch eine homogene 
Zwischensubstanz von einander getrennt werden. Die Zellen bilden 
zwei bis drei Schichten, sind in den oberen rund, in den tieferen 
spindelförmig und zuletzt von den gewöhnlichen Bindegewebekör- 
perchen nicht mehr zu unterscheiden. Eine Hülle geht ihnen ab 
und sie bestehen aus granulirtem Protoplasma mit deutlichen Kernen. 
Sie sind öfters mit Fortsätzen versehen und in der obersten Schicht 
von ziemlich weiten, eigener Wände entbehrenden Kapseln um- 
geben. In vielen Fällen sind sie in Reihen geordnet, den unter- 
liegenden Bindegewebebündeln parallel. 

Die Capillaren liegen immer unter oder zwischen den Zellen und 
sind nie ganz unbedeckt; wenn sie nackt zu liegen scheinen, über- 
deckt sie doch immer eine dünne Schicht der homogenen Inter- 
cellularsubstanz. 

Welcher Natur sind nun die zelligen Elemente der Synovialhaut? 
Meiner Ansicht nach sind es Bindegewebezellen. Nur bei dem Binde- 
gewebe und seinen beiden Abkömmlingen, dem Knochen- und 
Knorpelgewebe, ist die Zwischensubstanz so reichlich vertreten als in 
dieser Zellenschicht der Synovialmembran. Eine weitere, grosze Ueber- 
einstimmung im Bau dieser Zellen mit den Bindegewebezellen zeigt 
sich im Folgenden. An allen Zellen des Bindegewebes kommen 
Ausläufer oder Fortsätze vor; nach den letzten Untersuchungen 


89 


sind sie selbst ausserordentlich verbreitet. Eine gesonderte Wand 
geht allen Bindegewebezellen ab, aber constant sind der granulirte 
Inhalt, sei die Protoplasmamasse auch öfters gering, und der deut- 
liche Kern. Gröszer noch würde die Uebereinstimmung mit den 
Resultaten der letzten Untersuchungen über die Structur des Binde- 
gewebes sein, wenn es sich wirklich so verhielte als ich bisweilen 
zu sehen glaubte, dass nämlich der Zellenkörper eine Platte bildet, 
auf welcher der Kern ruht. 

Auch die Thatsache, dass die Zellen bei jugendlichen Individuen 
am zahlreichsten sind und bei zunehmenden Jahren relativ geringer 
an Zahl werden, macht es wahrscheinlich, dass die Synovialhaut 
Bindegewebezellen enthält, denn auch beim Bindegewebe und seinen 
Derivaten ist es eine constante Erscheinung, dass im Laufe der 
Zeit die Zwischensubstanz vermehrt. 

Ferner weise ich darauf hin, dass die Synovialkapsel sich ent- 
wickelt aus dem ursprünglichen Perichondrium, das keine anderen 
Zellen als Bindegewebezellen enthält. 

Zuletzt wird meine Ansicht noch bestätigt durch die Wahrnehmung , 
dass die Zellen, je tiefer man kommt, desto mehr den gewöhnlichen 
Bindegewebekörperchen gleichen und endlich von diesen gar nicht 
mehr unterschieden werden können. 

Die genannten Zellen gehören desshalb, wie ich meine, zu den 
Bindegewebezellen und eben zu denjenigen, welche Waldeyer 
beschrieb und „runde” nannte '). 

Unter diesem Namen versteht dieser Forscher Bindegewebezellen , 
die gröszer sind als die gewöhnlichen, nach Virchow so genannten , 
Bindegewebekörperchen. 

Viele Autoren hatten diese Zellenform schon in verschiedenen 
Geweben erwähnt; Waldeyer fasst sie zum ersten Male alle 
zusammen. Durch die folgenden Eigenthümlichkeiten sind sie von 
den Bindegewebekörperehen unterschieden: durch ihre Grösze, 
durch ihren Protoplasmareichthum, durch ihren deutlichen Kern ° 


1) Ueber Bindegewebezellen in Max Schultze's Archiv für mikroskopische Anatomie. 
Bd. II. 1874. S. 186. 


90 


und durch ihre Beziehung zu den Blutgefässen, um welche herum 
sie in der gröszten Menge angehäuft sind. Merkwürdig auch ist 
ihr Verhalten zum Fettgewebe, da die Fettzellen vielleicht aus 
ihnen entstehen. 

Wenn man diese Zellen mit den von mir erwähnten der Synovial- 
haut vergleicht, bemerkt man sogleich zwischen beiden eine auf- 
fallende Uebereinstimmung. Dass die von mir beschriebenen Zellen 
gröszer sind als die gewöhnlichen Bindegewebezellen unterliegt 
keinem Zweifel, da in der Regel ihre Grösze das Zweifache von der 
der rothen Blutkörperchen beträgt; das granulirte Protoplasma und 
den deutlichen Kern habe ich öfters erwähnt; der Uebergang in Fett- 
zellen wird sehr wahrscheinlich gemacht durch die beim Rinde und 
bei der Ratte beobachteten Zellen mit reichlichem Fettinhalte (Fig. 10). 
Das vielfache Vorkommen von Fettmassen zwischen den Zellen und 
die gröszeren Fettanhäufungen an verschiedenen Stellen der Synovial- 
kapsel werden so leicht verständlich. Bestimmte Beziehungen 
zwischen den Zellen und den Blutgefässen oder eine Abhängigheit 
der Zellengruppirung vom Verlaufe dieser habe ich nicht wahrge- 
nommen. Die Zellenschnüre, die ich fand und deren auch Kühne 
im intermusculären Bindegewebe des Frosches erwähnt, folgten der 
Richtung der unterliegenden Bindegewebebündel, nicht der der 
Blutgefässe.. Waldeyer aber sagt selbst, dass die runden Binde- 
gewebezellen vorläufig in näheren Verhältnissen zu den Blutgefässen 
zu stehen scheinen. Dieser Eigenschaft kann desshalb nicht derselbe 
Werth wie den bisher besprochenen zugeschrieben werden. Weitere 
Verschiedenheiten scheinen die vielen Ausläufer zu bilden, die ich 
so häufig an den Zellen fand. Aber die Eigenschaft, rund zu 
sein, wie sie Waldeyer seinen Zellenformen zuschreibt, ist so 
aufzufassen, dass sie nicht wie die meisten Bindegewebezellen nur 
in einer Richtung besonders entwickelt sind, sondern in mehreren. 
Obgleich Waldeyer in seiner Arbeit keine Ausläufer erwähnt, 
sind sie auf seinen Abbildungen doch beinahe an allen Zellen sicht- 
bar; bei den mehr spindelförmigen Zellen sind sie sogar sehr lang. 

Soweit mir bekannt ist werden die Kapseln, in welchen ich die 
Zellen der obersten Schicht in den meisten Fällen liegen sah, 


91 


nirgends erwähnt. Nur Tillmanns sagt, dass er an der Hinter- 
Hläche der Sehne des M. quadriceps femoris zellige Elemente inner- 
halb Kapseln eingeschloszen fand, die weder zu den Endothel-, 
noch zu den Knorpelzellen gehörten, sondern Zwischensiufen bil- 
deten, die er als Beweise des Ueberganges von Endothel- in Knor- 
pelzellen betrachtet. 

Ich halte die von mir beobachteten Kapseln nicht für analog mit 
denen der Knorpelzellen, weil keine weitere Structur daran zu be- 
merken war und die Kapseln fehlten, so oft die Zellen isolirt waren. 
Es kommt mir vor, dass diese Kapseln als Höhlungen betrachtet 
werden müssen, worin die Zellen liegen. Zur Rechtfertigung dieser 
Ansicht führe ich die folgenden Gründe an: 1°. das Fehlen einer 
gesonderten Kapselwand, 2°. das Vorhandensein derselben dunklen 
Körner im weiszen Saume um die Zellen, wie in den Zellen selbst 
(Fig. 7), und 3°. die Räume in dem Bindegewebe nach Entfernung 
der Zellen durch Pinseln, welche Räume immer gröszer waren als 
die darin gelagerten Zellen. Endlich will ich noch erinnern, dass 
ich bisweilen die Injectionsmasse um die Zellen antraf ganz in der 
Form der Kapseln. Vielleicht stehen die Kapseln zu dem Lymph- 
gefäszsysteme in Beziehung, denn es ist bekannt welche nahen 
Verhältnisse zwischen diesem Systeme und dem Bindegewebe 
von v. Recklinghausen und anderen Autoren durch die Ent- 
deckung der Wurzeln der Lymphgefässe im Bindegewebe nachge- 


wiesen wurden. 


Wenn man die von mir beschriebenen Zellen mit den weiszen 
Räumen der Hüterschen Bilder vergleicht, welche von Hüter 
als Zellen betrachtet werden, so wird die grosze Verschiedenheit 
zwischen beiden Niemandem entgehen. 

Die von mir beschriebenen Zellen sind einander auch im Ein- 
zelnen sehr ähnlich, bei denen Hüter’s ist nur ein im Allgemeinen 
gleicher Typus erkennbar. Auf frischen Synovialhäuten sieht man 


92 


nach meinen Untersuchungen keine Zellen, welche den Hüterschen 
Bildern gleichen, vielmehr erscheinen solche erst nach der Silber- 
application. 

Nun will Böhm zwar auch auf frischen Synovialhäuten kern- 
haltige, den Hüterschen Bildern gleichende, Zellenformen gefunden 
haben, aber aus seiner Beschreibung und Abildung erhellt, dass 
‘ diese Zellen in der That weniger den Hüterschen als den von mir 
beschriebenen gleichen. Dieser Gründe wegen glaube ich, dass die 
Hüterschen Bilder keine ursprünglichen Bildungen sind, sondern 
Artefacten, entstanden durch die Einwirkung der Silbersolution auf 
die Synovialflüssigkeit. Meine Fig. 1, wo eine dünne Schicht 
Silberzeichnungen die gewöhnlichen Zellen bedeckt, weist die Ver- 
schiedenheit beider Bildungen an. 

Als ich vor der Silberzusetzung die Synovialmembran mit Wasser 
abspülte wurden die Silberfiguren um vieles schwächer und bildeten 
zuletzt nur eine sehr dünne Schicht. Sie verschwanden zwar nicht 
gänzlich, aber es ist auch nicht zu übersehen, dass ich die Ab- 
spülung nicht lang genug fortsetzen durfte, da ich fürchten musste 
die zarten Zellen, auf welchen die schleimige Synovialflüssigkeit 
äusserst fest klebte, zu vernichten. 

Auch die von keinem anderen Autor getheilte Behauptung 
Hüter’s, dass die Synovialhaut in verschiedenen Gelenken in der 
Form von Fortsätzen über die Gelenkknorpel übergreift, glaube ich 
so erklären zu können: Die Synovialflüssigkeit adhaerirt auch an 
den Knorpelflächen und die Silberlösung bildet auch hier bisweilen 
dieselben Figuren. 

Mitten auf einem Sesambeine einer Artieulatio metarcarpo-pha- 
langea des Rindes traf ich die schönsten Silberbilder an. Hüter 
sagt selbst, dass seine Präparate von der Gelenkfläche der Patella 
noch feucht von Synovialflüssigkeit waren, als er die Silberlösung 
zusetzte; er wusch den gebildeten Niederschlag zwar ab, allein meiner 
Ansicht nach nur zum Theil. 

Auch Tillmanns, glaube ich, hat Unrecht wenn er die Zellen 
der Synovialhaut zum Endothelium rechnet. Die zelligen Elemente 
werden von ihm als Kerne aufgefasst und die in diesen Elementen 


93 


eingeschlossenen Theile, welche ich als Zellenkerne betrachtete, 
werden von ihm nicht erwähnt. 

Nach Einlegung der Membranen in Lösungen von bichrom. Kalie. 
(2°) gelang es ihm die Zellen zu isoliren. Die Zelleneontouren , 
die er nie auf der frischen Membran beobachtete, waren sehr un- 
regelmäszig, wie man es an keiner anderen Stelle am Endothelium 
gesehen hat; auch mit den Ausläufern, die ich beschrieb, haben sie 
keine Aehnlichkeit. Weiter ist beim Endothelium die Intercellular- 
substanz auch nie so reichlich vertreten. 

Das Vorkommen von mehreren Endothelschichten lässt sich schwer 
durch eine entzündliche Erregung erklären , denn neben den Gelenken 
funetioniren viele Organe des Körpers ebenso häufig oder noch häu- 
figer ohne dass sie in einen solchen physiologischen Entzündungs- 
zustand gerathen. Aber nicht nur an Stellen der wiederholten 
Reibung ist das Endothelium mehrschichtig, auch längs der ganzen 
Innenseite der Kapsel wird es in dieser Form angetroffen 


NACHTRA:G. 


Bei Abschlusz dieser Arbeit gelangten Hüter’s Wiederlegungen 
der Tillmannschen Ansicht zu meiner Kenntniss !). Wie ich oben 
zeigte, pflichte ich Hüter darin bei, dass auch meiner Meinung 
nach Tillmanns Unrecht hat die zelligen Elemente als Endo- 
thelium zu deuten. 

In Betreff der Auffassung der Hüterschen Silberbilder halte ich 
meine schon erwähnte Behauptung der oben mitgetheilten Gründe 
wegen aufrecht. Die Zellen der Präparate, welche Reyher mit 
Benutzung des Goldchlorids herstellte, sind den Zellen meiner 
Figur 8 ganz ähnlich aber ich halte diese Bilder für etwas Anderes 


1) Deutsche Zeitschrift für Chirurgie. 6° Band. 3es Heft. S. 290. 


94 


als die weiszen Räume der Silberpräparate dieses Forschers. Solche 
Silberbilder werden von Hüter nicht abgebildet; ich erhielt sie 
ebenso wenig und halte sie für zufällig gebildet. 

Die Capillaren werden gewiss nicht immer von zelligen Elementen 
bedeckt, jedoch liegen sie, wie ich meine, nicht nackt, sondern 
sind sie dort, wo die Zellen fehlen, unter einer dünnen Schicht 
der homogenen Intercellularsubstanz gelagert. 


Bag. 1. 
Fig. 3 
Fig. 4 
Fig. 5 
Fig. 6. 
Fig. 7. 
Fig. 8. 
Bio. 9 
Fig. 10 


ERKLAERUNG DER ABBILDUNGEN, 


Synovialhaut des HEllbogengelenkes des Menschen mit nitras Arg. 
a. Hütersche Bilder, nur eine dünne Schicht bildend. db. Zellen. 
c. Aufgeschwollener Kern. Hartnack. Ocul. 3. Obj. VII. 
Synovialhaut des Hüftgelenkes des neugeborenen Kindes in Chrom- 
säure. Nachet 3. II. 

Synovialhaut des Handgelenkes eines Mannes in Chromsäure. a. Zellen 
dicht neben einander. b. Mehr von einander entfernte Zellen. c. Zelle 
mit zwei Kernen. Deutliche Kapseln um die Zellen. Hartnack 3. VII. 
Synovialhaut des Ellbogengelenkes eines Mannes in Müllerscher Flüs- 
sigkeit. Zahlreiche Zellen und eine grosze Menge elastischen Gewe- 
bes. Hartnack 3. VII. 

Öberflächliche Zellenschicht des Kniegelenkes des Kaninchens. a. Zelle 
mit Kapsel. b. Intercellularsubstanz. Hartnack 3. VII. 

Tiefere Zellenschicht des vorigen Präparates. a. Kleine Fettmasse , 
auch in Fig. 5 sichtbar. 5. Zellen der obersten Schicht. Hart- 
nack 3. VII. 

Osmiumsäure-Präparat des Kniegelenkes des Kaninchens. Zellen mit 
deutlichen Kapseln. a. Dunkle Körner in der Zelle und ihrer Kapsel. 
Hartnack 3. IX (Immersion). 

Zellen mit Ausläufern des Kniegelenkes des Kaninchens. Präparat in 
chrom. Ammon. a und b. Die am meisten vorkommenden Formen. 
Hartnack 3. VII. 

Zellen des Kniegelenkes der Ratte. «a. Öberflächliche,, b. Tiefere Zellen. 
c. Zellenkapsel. Hartnack 3. VII. 

Zellen der Synovialhaut der Ratte in Fettdegeneration. Hart- 
nack 3. VII. 


UEBER DAS SOGENANNTE 


BAUCHGEFAESS DER LEPIDOPTERA, 


NEBST EINIGEN BEOBACHTUNGEN UEBER DAS SYMPATHISCHE 
NERVENSYSTEM DIESER INSECTENORDNUNG 


VON 


DIONYS BURGER, 


PHIL. NAT. DOCTORANDUS AN DER UNIVERSITÄT LEIDEN. 


(HIERZU TAF. VI). 


Mitgetheilt aus dem Nachlasse des Verstorbenen. 


von C. K. HOFFMANN. 


Die hier folgende Arbeit ist während des Sommer-Semesters 1874 
in Tübingen unter Leitung des Herrn Prof. LEeypDıs ausgeführt. 
Es mag gestattet sein, einige die Entstehung derselben berück- 
sichtigende Worte über den so früh dahin gerafften Verfasser vor- 
auszuschicken. 

Dıonys BURGER wurde im Sept. 1871 als Student in den Natur- 
wissenschaften an der Universität Leiden eingeschrieben. Schon 
innerhalb eines Jahres überstand er „magna cum laude’” sein Can- 
didats- und im Anfang von 1874 mit eben so glänzendem Erfolg 
sein Doctor-Examen. Mit dem Anfang des Sommer-Semesters, als 
der hiesige Prof. der Zoologie E. SELENKA einen Ruf nach Erlangen 
angenommen hatte, begab BURGER sich nach Tübingen um dort 
unter Leypıig’s Leitung sich weiter auszubilden und seine zoologi- 
schen Untersuchungen fort zu setzen, und im Winter-Semester 

7 


98 


1874/75 zumselben Zweck nach Marburg um dort unter GREEFF 
zu arbeiten. In Tübingen beschäftigte BürGER sich hauptsächlich 
mit den Untersuchungen, welche hier vorliegen. Der Verfasser hat 
dieselben selbst noch in der holländischen Sprache abgefasst, mit 
der Absicht sie als seine Doctordissertation zu gebrauchen. Indessen 
wollte er noch die letzte Hand an seine Arbeit legen, wie die 
zahlreichen Zeichnungen beweisen, welche zum grössten Theil nur 
in Skizze vorhanden waren. Es sollte leider anders sein. Schon 
nach seiner Rückkehr aus Marburg im März 1875 zeigten sich die 
ersten Spuren einer schleichenden Krankheit, die Ihn nur zu bald zum 
Grabe schleppen sollte. Wohl begab er sich im Frühsommer nach 
Dadeweiler, wohl hoffte er dass die reine, milde Luft dort einen 
wohlthätigen Einfluss auf seine erschütterte Gesundheit ausüben 
würde, aber die Hoffnung schlug fehl und der gewünschte Erfolg 
blieb aus. In seine Vaterstadt Leeuwarden zurückgekehrt, stei- 
gerten sich allmählig die Krankheitserscheinungen und so traf uns 
am Ende des vorigen Jahres die bedauernswerthe Kunde, dass am 
10 Dec. der Tod dem zweiundzwanzigjährigen hoffnungsreichen 
Forscher ein frühes Ziel seiner Bestrebungen gesetzt habe. Möge 
seine Erstlings-Leistung ihm dennoch einen ehrenvollen Platz unter 
den Bearbeitern der Inseeten-Anatomie sichern. 


Einleitung. Durch Leyvıe’s Verhandlung „Ueber das soge- 
nannte Bauchgefäss der Lepidoptera ete.” in MüLLEer’s Archiv 
1862, ware zum ersten Mal die Bedeutung eines räthselhaften Or- 
ganes aufgeklärt, welches den abdominalen Nervenstrang bedeckt, 
und von den meisten früheren Beobachtern, obgleich nicht immer 
ohne Zweifel für ein Blutgefäss gehalten wurde. Auf Rath des 
Prof. Leypıe habe ich diesen Sommer unter seiner Leitung das 
oben erwähnte Organ einer näheren Prüfung unterworfen; ich 
ergreife hier die Gelegenheit, ihm für seine ausgezeichnete 
und freundliche Unterstützung meinen herzlichsten Dank auszu- 
sprechen. Unglücklicherweise war der verflossene Sommer für die 
Inseetenwelt sehr ungünstig, der kalte und nasse Mai hatte be- 
stimmt viele Puppen und Raupen getödtet und hierdurch fehlte mir 


99 


hin und wieder das gewünschte Material, besonders gilt dies was 
die Untersuchungen über die Entwickelung dieses Organs angeht; 
es kostete mir ungeheuer viel Mühe eine einigermassen beträcht- 
liche Zahl von Raupen einer Art zu sammeln während endlich 
doch noch durch zahlreiche Tachinen-larven meine Erwartungen 
getäuscht wurden. 

Für die Untersuchungen wurden so viel wie möglich Arten aus allen 
verschiedenen Familien genommen, obgleich zu meinem Bedauern 
unter den untersuchten Arten verschiedene Familien noch nicht 
repraesentirt sind. Zur bequemeren Uebersicht gebe ich hier eine 
Liste der untersuchten Arten nach Staudinger’s und Wocke’s Catalog 
der Lepidopteren des europaeischen Faunengebiets geordnet. 


PAPILIONIDAE. 
Vanessa ÜUrticae. 
Thecla Quercus. 
Lycaena Corydon. 

5 Icarus. 


Polyommatus Dorilis. 
Coenonympha Pamphilus. 


HESPERIDAE. 
Hesperia Thauvmas. 


SPINGIDAE. 
Smerinthus Ocellata. 
> Populi. 
Deilephila Elpenor. 
ZYGAENIDAE. 
Zygaena Filipendulae. 
= Minos. 


CHELONARIAE. 
Spilosoma Mentastri. 
5 lubricipeda. 
Arctia Caja. 
Phragmatobia fuliginosa. 


100 


LIPARIDAER. 

Phalaera bucephala. 
BOMBYCIDAE. 

Bomby& Querecus. 

Sericaria Mori. 
SATURNIDAE. 

Saturnia Carpini. 

Antheria Pernyi. 
NOCTUINA. 

Hadena Brassicae. 

a Genistae. 

Agrotis Spec.? 

Euclidia glyphica. 
GEOMETRIDAE. 

Pseudoterpna pruinata. 

Boarmia Spec.? 

Cidaria_ bilineata. 
PYRALIDAE. 

Botis urticalıs. 

Crambus pratorum. 
TORTRICIDAE. 

Grapholitha Spec.? 

Cochylis hamana. 
TINEIDAE. 

Oecophora lactella. 

Hyponeumeuta variabilis. 
PTEROPHORIDAE. 

Pterophora Spec.? 


Geschichtliches. In 1832 erschien ein Aufsatz von @. R. 


TREVIRANUS !), in welchem die Entdeckung „eines bisher noch 
nicht gekannten Bauchgefässes, welches neben und längs dem Gan- 


1) Zeitschrift für Physiologie Bd. IV. Heft 2. S. 181. 


101 


glienstrang in der weiten häutigen Scheide desselben liegt” mit- 
getheilt wurde. Er beschreibt dasselbe von Sphin« Ligustri, 
Vanessa Io, Vanessa Atalanta und Oeneria Dispar. 

Die lateralwärts abtretenden Muskeln erklärt er für feine Blut- 
gefässe, obgleich er in denselben die Reihen von Kernen (Reihen 
von Kügelchen) schon erkannt hat. 

Zwei Jahre später (in 1834) wurde dasselbe Organ auf’s neue 
von NEWPORT !) entdeckt und als ein Band beschrieben, das so 
wohl im Thorax als im Abdomen den Bauchstrang deckt. In 1839 
kommt er ?) nach wiederholten Untersuchungen auf dasselbe Organ 
zurück und fasst dasselbe dann wie Trevıranus als ein Bauch- 
gefäss auf, welches mit dem von ihm (NEwPoRT) bei Scorpionen 
und Myriapoden entdeckten Vas supraspinale übereinstimmen würde. 
Durour °) entdeckte dasselbe zum dritten Mal (1852), gab in- 
dessen von demselben nur eine ziemlich oberflächliche Beschrei- 
bung, was nicht zu verwundern ist, indem der ausgezeichnete 
französische Entomotom nie andere als schwache Vergrösserungen 
brauchte. Inzwischen war auf Grund von TREVIRANUS’ Untersuchun- 
gen, das Organ von R. WAGNER und in 1847 von LEUCKART !) 
näher untersucht. Letzterer beschreibt dasselbe als ein „einfaches, 
unverzweigtes, schlauchartiges Gebilde,’ mit zwei verdickten Enden, 
beide ohne deutliche Oeffnung und von „undeutlich fäserigem Ge- 
füge’ mit einer grossen Zahl „kernartiger Bildungen.” Ueber die 
Bedeutung des Organs hat er sich nicht ausgesprochen. 

In 1862 untersuchte endlich Leyvıq °) das erwähnte Organ näher 
und wies zum ersten Mal seine ware Natur nach. Indem ich 
noch oft auf seine Verhandlung zurückkommen werde, will ich 
hier nur in der Hauptsache seine Resultates mittheilen. Dieselben 
sind folgende: Das sogenannte Bauchgefäss ist ein Bindegewebe- 
strang der mit dem äusseren Neurilemm in directer Verbindung 


1) Philos. Transactions 1834. S. 395. 

2) Cyvlopaedia. Art. Insecta. Vol. II. S. 980. 

3) Comptes Rendus 1852. S. 749. 

4) Frey und LxuckART, Lehrb. der Anatomie der wirbellosen Thiere, 
5) Archiv f. Anat. und Physol. 1862. S. 565. 


102 


steht und sich von oben zweihörmig verbreitert zur Insection 
der beiderseits von der Bauchwand sich auf „dessen Oberfläche 
begebenden Muskelfasern.” In seinen Tafeln zur vergl. Anatomie 
gab er später ein Paar der Sphinz Convolvuli entnommener Ab- 
bildungen. 

Eigene Untersuchungen. Das „Bauchgefäss ist — so weit mir 
bekannt — bis jetzt nur bei Lepidoptera im ausgebildeten Zustande 
angetroffen. NEwWPOoRT !) glaubt dass es auch bei Larven vor- 
kommen sollte und meint es auch bei der Raupe von Sphinx 
Ligustri gesehen zu haben. „But of so delicate a structure as almost 
always to elude detection.” LEUCKART ?) sagt: „Selbst bei vielen 
Raupen ist es vorhanden, doch fehlt es z. B. bei der von Cossus, 
von Bombyx brassicae (?) und rubi von Sphin« Tiliae und anderen.” 
Es wäre zu wünschen, dass er lieber einiger Raupen erwähnt hätte, 
wo es wohl vorhanden wäre. Zu meinem Bedauern ist mir diese 
Mittheilung zu spät in die Hände gekommen, so dass ich nicht 
viele Raupen in dieser Hinsicht untersucht habe. Dagegen fehlte 
es bei keinem der von mir untersuchten Schmetterlinge und so 
glaube ich daraus wohl schliessen zu dürfen, dass es ein in der 
Ordnung der Lepidoptera constant — und nicht nur, wie LEUCKART 
glaubt „ziemlich allgemein” — vorkommendes Organ ist. Aus- 
drücklich muss ich hier erwähnen dass es auch bei dem Seiden- 
spinner angetroffen wird und das OORNALIA also in seiner Verhand- 
lung über den Seidenspinner es übersehn hat, wie auch LEYDIe 3) 
schon vermuthete. 

Die Chorda supraspinalis (ich schlage vor diesen Namen dem 
„Bauchgefäss” zu geben) zeigt sich bei grösseren Arten schon dem 
blossen Auge als ein weisses oder gelbliches Band, das den Bauch- 
strang — so weit dieser im Abdomen liegt — deckt. Bei Be- 
trachtung eines Querschnittes (Fig. 1) bemerkt man dass es nach 
unten in unmittelbarer Verbindung mit dem Bauchstrang steht, 


D)aL..c, 
2) L. c. 
3) L. Archiv. f. Anat. und Physiol. 1862. 


103 


während es sich nach oben in zwei Lamellen fortsetzt, die in ihrer 
natürlichen Lage horizontal ausgebreitet sind und an deren oberen 
Fläche sich ein Bündel Muskelfasern inserirt, welche seitwärts von 
der Bauchwand kommen und so eine Art horizontalen Diaphragma’s 
durch das Abdomen bilden, an welchem die Chorda mit dem Bauch- 
strang aufgehängt ist. 

Wenn man beide (Bauchstrang und Chorda) zusammen aus dem 
Thier herausgenommen hat (was für eine genauere Untersuchung 
nöthig ist) schlagen sich oft die beiden Lamellen, in welche die 
Chorda nach oben sich fortsetzt, zusammen und man bekommt 
dann das ganze Organ nur von der Seite zu sehen. Besonders ist 
dies der Fall mit dem vorderen Theil, der gewöhnlich am stärksten 
entwickelt ist; derselbe krümmt sich gewöhnlich zugleich nach 
unten, besonders bei kleineren Arten und kann dann fast einen 
vollkommenen Kreis bilden. 

Ehe ich zu einer genaueren Beschreibung übergehe, muss 
ich erinnern, dass der Bauchstrang in dem Abdomen der Schmetter- 
linge gewöhnlich (nach Durour immer, siehe gleich weiter unten) 
vier gleich weit von einander entfernte Ganglien zählt, von welchen 
das letzte viel grösser ist und zahlreiche Nerven abtreten lässt. 

Das vordere Ende der Chorda supraspinalis liegt wie erwähnt, 
auf der Grenze zwischen Thorax und Abdomen, in der Mitte 
zwischen dem letzten Ganglion des Thorax und dem letzten des 
Abdomens, wo aus den Commissuren regelmässig noch zwei Paare 
Nerven entspringen, Ueberreste eines während der Metamorphose 
verschwundenen Ganglions. Die Chorda endigt hier entweder ziem- 
lich plötzlich oder setzt sich in eine allmählig auslaufende Spitze 
fort, welche stets innig mit den Commissuren verbunden ist. Darauf 
erreicht dieselbe sehr bald ihre grösste Breite und Entwickelung 
um noch vor dem ersten Abdominalganglion wieder schmaler zu 
werden und sich darauf mit einer gleichmässigen Breite bis zum 
letzten Ganglion fortzusetzen. An den verschiedenen Ganglien bildet 
sie nur einen schmalen, lateralen Saum, so dass die beiden Ränder 
ungefähr in einer geraden Linie fortlaufen. 

Was die Verbindung der Uhorda mit dem Bauchstrang angeht, 


104 


so lehren so wohl Querschnitte (Taf. VI, Fig. 1) als die directe 
Beobachtung, dass ihre Seitenwände sich gleichmässig in das 
Neurilemm der dicht bei einander liegenden Commissuren fortsetzen, 
so dass diese so zu sagen in dem unteren Ende der Chorda einge- 
schlossen liegen. Diese Vorstellung weicht einigermassen von. der 
Leypı@’schen ab, welcher das „sogenannte Bauchgefäss” keilförmig 
zwischen die weit aus einander liegenden Commissuren eindringen 
lässt, ich muss jedoch ausdrücklich hervorheben dass ich das Object, 
nach welchem Leyvig seine Abbildung verfertigt hat ') nicht unter- 
sucht habe, doch ist die von mir erwähnte Form die gewöhn- 
liche, wie auch daraus schon hervorgeht, dass bei den Lepidoptera, 
die beiden Commissuren oft zusammen schmelzen. 

Die Farbe der Chorda wechselt ab zwischen intensiv gelb und 
farblos, letztere kam bei weitaus den meisten untersuchten Arten 
vor (Vanessa Urticae , Coenonympha Pamphilus, Polyommatus Dorilis , 
Hesperia Thaumas, Smerinthus ocellata , Spilosoma Menthastri, Arctia 
Caja, Sericaria Mori, Euclidia glyphica , Cochylis hamana, Boarmia) , 
intensiv gelb ist sie u. A. bei Zygaena Filipendulae, Pseudoterpna 
pruinata, Lycaena Icarus, und nach Leyvie bei Argimus Paphia L., 
gelblich bei Spilosoma lubricipeda, Hadena Brassicae u. Hyponeu- 
meuta variabilis. Bei Lycaena Corydon ist dieselbe vor dem ersten 
Abdominalganglion intensiv gelb, weiterauf farblos. 

Die Muskeln welche sich von der oberen Fläche der Chorda 
lateralwärts ausstrecken und von verschiedenen früheren Beobachtern 
mit den Flügelmuskeln des Herzens verglichen sind, bestehen aus 
eigenen Primitivbündeln, welche sich nach der Chorda zu ge- 
wöhnlich verbreitern und verzweigen und sich auf ihrer oberen 
Fläche meist durch starke Verzweigung als ein ganzes Bündel feiner 
Muskelfasern inseriren. Sie stehen entweder in ziemlich regel- 
mässigen Entfernungen von einander und verlaufen ungefähr parallel 
nach der Bauchwand, oder sie convergiren nach aussen um sich zu 
grössern oder kleinern Bündeln zu vereinigen. So findet man z. B. 
bei Aperea Pernyi jederseits vier, ungefähr mit den vier Abdominal- 


1) Tafeln zur vergl. Anatomie V. fig. 9. 


105 


ganglien übereinstimmende Muskelbündel; bei anderen (Zycaena 
Corydon, Zygaena Filipendulae) wo die Muskeln den ganzen Bauch- 
strang entlang ungefähr eine gleichmässige Schicht bilden, ver- 
einigen sie sich an dem vorderen breiten Theil zu einer Reihe von 
kleinen Bündeln und sind dort dann auch stark entwickelt. 

Bei Sphingidae (Smerinthus ocellata, Deilephila Elpenor) beob- 
achtete ich an den Primitivbündeln der Chorda-Muskeln noch eine 
Eigenthümlichkeit, welche darin besteht, dass ihr Hinterrand einen 
dreieckigen Anhang zeigte, welcher in 1—3 Sehnenfasern sich fort- 
setzte. Der dreieckige Anhang war wie der Muskel, mit welchem 
er ein Ganzes bildete quergestreift, die Muskelsubstanz scharf von 
der Sehne abgesetzt und die letzte, wie bei Arthropoda gewöhnlich , 
dünn und glatt, von ansehnlicher Länge und aus Chitin bestehend. 
(Sie Fig. 2, 3, 4, 5). 

Bei einem Exemplar von Spilosoma Menthastri habe ich an der 
Chorda ausser den an beiden Seiten quer verlaufenden Muskeln, auch 
noch Längenmuskeln beobachtet. Sie verliefen unter die queren 
Muskeln dem Rande der Chorda entlang und waren zwischen dem 
ersten und zweiten und zwischen dem zweiten und dritten Abdo- 
minalganglion beiderseits vorhanden; jedesmal fingen sei dicht hinter 
dem Ganglion an und inserirten sich ungefähr auf die Höhe der 
Nervi transversi an dem Rande der Chorda. 

Ausser durch Muskeln, ist der Bauchstrang mit der Chorda, 
wenigstens bei einigen Lepidoptera, noch auf eine andere Art be- 
festigt. An der Unterseite des Vorderendes der Chorda-Lamellen 
begegnete ich einzelne Male !) einem Bündel sehnenartiger Fasern, ganz 
von dem Charakter der Sehnen bei Arthropoden und in Kali unlöslich. 

Bei Zygaena Filipendulae kommen ähnliche Bänder vor, hier 
jedoch entspringen sie nicht von der Chorda, sondern eine Strecke 
vor ihrem Anfang in zwei Bündeln von der unteren Seite der Com- 
missuren. Sie dienen wahrscheinlich dazu den Bauchstrang an den 
Fortsätzen des äusseren Chitinskeletts zu befestigen, auf welchen 
er bei dem Uebergang vom Thorax ins Abdomen ruhet. 


1) Die Arten bei welchen Verf. dies gefunden hat, sind nicht näher angegeben. 
Her. 


106 


Das ganze Organ ist obgleich so weit mir bekannt bei allen 
Schmetterlingen vorhanden, durchaus nicht immer gleich stark ent- 
wickelt. Am meisten ist dies der Fall bei grösseren Arten (Sphin- 
gidae, Aperidae) wo es (von der Seite gesehen) oft drei bis vier 
Mal breiter ist als die Commissuren des Bauchstranges, während 
es bei kleinen Individuen (Microlepidoptera) kaum die Breite des 
Bauchstranges erreicht. Aehnlich verhalten sich die Muskeln , welche 
bei grösseren Arten eine dicht angeschlossene palissadenähnliche 
Reihe bilden, während bei Anderen (Oecophora, Grapholitha) die 
einzeln Primitivbündel, welche sich ausserdem wenig verzweigen, 
sehr weit von einander stehen. 

Von dem oben im allgemeinen angegebenen Verhältniss, kommen 
einige Abweichungen vor, die ich hier nicht unerwähnt lassen will. 

Bei Sphingidae (Smerinthus ocellata und Populi, Deilephila Elpenor , 
nach Leypıg auch bei Sphin® Convulvuli) streckt die Chorda supra- 
spinalis nach hinten sich noch weiter als das letzte Abdominal- 
Ganglion aus und begleitet noch einen kleinen Theil der beiden grossen 
Nerven, welche aus der hinteren Fläche dieses Ganglions entsprin- 
gen. Die beiden lateralen Lamellen jedoch verschwinden oberhalb 
des Ganglions und der mittlere Theil des Bauchgefässes theilt sich 
in zwei Arme, deren jeder einen der Nerven begleitet und an deren 
lateralen Fläche sich die Muskelfasern inseriren. 

Bei Saturnia Carpini streckt die Chorda sich nach hinten nur 
bis zum vorletzten Abdominalganglion aus. Die Muskeln sind 
jedoch auch zwischen den beiden letzten Ganglia vorhanden und 
inseriren sich dort direct dem Neurilemm an. Ich muss jedoch 
bemerken, dass ich von dieser Art nur ein Exemplar unter- 
sucht habe. 

Bei Cidaria bilineata kommen nur drei Abdominal-Ganglia vor, 
die gleich weit von einander entfernt sind. Die Chorda streckt sich 
nach hinten nicht weiter als bis zum zweiten dieser Ganglia aus, 
die Muskeln verlaufen noch etwas weiter und inseriren sich direct 
an die Commissuren. Der vordere Theil der Chorda ist nicht- 
breiter als der übrige. 


107 


Das Studium des feineren Baues der Chorda supraspinalis ist eine 
schwierige Untersuchung, indem nicht allein bei den grösseren 
Arten die Dicke des Organes selbst und die an dasselbe inserirten 
Nerven und besonders die Muskeln die Beobachtung sehr belästigen 
und die kleineren Arten die stärksten Vergrössungen bedürfen, son- 
dern auch die Bilder, welche man sieht, in den meisten Fällen 
äusserst schwierig zu deuten sind. Gewöhnlich hat das Organ ein 
ziemlich klares und durchsichtiges Aussehen und besteht zum 
grössten Theil aus der „Gallertsubstanz”’, welche in dem Binde- 
gewebe der Arthropoda im Allgemeinen eine so bedeutende Rolle 
spielt, und hier eben so oft als Zelleninhalt, wie als Intercellularsub- 
stanz auftritt. Dass weiter auch zellige Elemente einen Hauptbestand- 
theil bilden, ergiebt sich aus der grossen Zahl von Kernen, die 
stets durch das ganze Organ angetroffen, und besonders nach Be- 
handlung mit Essigsäure oder Carmin deutlich werden. Was das 
nähere Verhältniss der Zellen angeht, so scheinen darin bei ver- 
schiedenen Arten, ziemlich grosse Abweichungen vor zu kommen. 
Am genauesten sind in dieser Hinsicht die Sphingidae (Sphinz Con- 
volvuli) von LeypıG untersucht. Man findet hier in der durch- 
scheinenden „Gallertsubstanz” ein dicht verzweigtes Balkennetz 
(Fig. 1 u. 6) und es ist äusserst schwierig auszumachen ob man 
diese als verzweigte und mit ihren Ausläufern zusammenhängende 
Zellen auffassen muss oder als die Grenzen und Zwischenräume 
zwischen runden und ovalen Gallertzellen, m. a. W. ob die Gewebe 
nach Leypıe’s Bezeichnung, zu der „gallertigen” oder zu der 
„zellig blasigen Bindesubstanz” gehören. Wie man aus den beiden 
Figuren — welche so genau möglich nach der Natur verfertigt 
sind — sieht, erinnern die Bilder in dem einen Fall mehr an die 
eine, in dem anderen Fall mehr an die andere. Ich glaube 
mich jedoch — eben so wie LEYpDIG —, überzeugt zu haben, dass 
wir hier mit zellig-blasigem Bindegewebe zu thun haben und 
dass also die durchsichtigen Vaeuolen Zellen mit wandständigen 
Kernen sind. Aus der Betrachtung von Fig. 1 geht hervor, dass 
Leyvig’s Abbildung (Tafeln zu vergl. Anatomie T. VI, Fig. 1) 
viel zu schematisch ist und besonders dass die Scheidung zwischen 


108 


ovalen peripherischen und runden centralen Elementen viel weniger 
scharf, ja kaum wahrzunehmen ist. 

Bei anderen Arten dagegen finden wir „gallertiges” Bindegewebe. 
Bei einer Species von Boarmia kamen in regelmässigen Entfernungen 
grosse Kerne vor, um welchen herum etwas körniges Protoplasma 
zu sehen war. Dieses körniges Protoplasma setzt sich in ver- 
zweigte Ausläufer fort, welche unter einander anastomosiren. Diese 
Form scheint besonders unter den kleinen Arten die gewöhnliche zu 
sein, obgleich man die Protoplasma-Fortsätze nicht immer deutlich 
unterscheiden kann, so dass man bei den meisten Microlepidoptera 
nur eine vollkommen durchsichtige Masse mit Kernen beobachtet. 
In vielen Fällen kommt man nicht weiter als LEUCKART, indem 
man ausser den Kernen nur ein „undeutlich fasriges Gefüge be- 
merkt, in welchem die eigentliche Natur sich nicht nachweisen lässt. 

Endlich gebe ich in Fig. 7 noch eine Abbildung von einem 
Stück der Chorda von Pseudoterpna. Zum Theil besteht sie aus 
deutlichen Zellen mit rundem, körnigem Kern und feinkörnigem 
Inhalt. Dazwischen kommen jedoch ziemlich stark lichtbrechende, 
eckige Körperchen vor, welche durch Metamorphose der Kerne 
entstanden zu sein scheinen, wie die Zellen sind sie in unregel- 
mässigen longitudinalen Reihen geordnet, von welchen ungefähr 6 
die Breite der Chorda einnehmen. Ausserdem. scheint auch noch 
ein wenig Intercellularsubstanz vorhanden zu sein, welche sich 
besonders an den Rändern als ein heller Saum auszeichnet. In 
wie weit die beschriebenen Körperchen vielleicht eine pathologische 
oder postmortale Erscheinung sind, muss ich unentschieden lassen, 
dem letzteren wiederspricht ihr Vorkommen mit und zwischen nor- 
malen Zellen. 

Tracheen kommen in den meisten Fällen wenig oder nicht 
in der Chorda vor. Bei Bombyx Quercus sind ziemlich zahlreiche 
feine Tracheen vorhanden, besonders gilt dies für Aperea Pernyi, 
dessen Körper ausserordentlich reich an Tracheen zu sein scheint, 
hier war die ganze Chorda von einem dichten Netze feiner Zweige 
durchsponnen. 

Zu meinem Bedauern hat meine Untersuchung nach der Entwicke- 


109 


lung der „Chorda” nicht die Früchte getragen, die ich wohl ge- 
wünscht hätte. Das kalte Frühjar war für die ganze Insectenwelt 
sehr schädlich gewesen, so dass ich mir nicht immer das ge, 
wünschte Material verschaffen konnte. Ich gebe also nur die fol- 
genden einzelnen Beobachtungen für das was sie sind und hoffe sie 
vielleicht später durch nähere Prüfung zu completiren. 

Die Beobachtungen wurden angestellt an Puppen von Vanessa 
Urticae L. welche ich zu diesem Zweck aus den Raupen gepflegt 
hatte. Bei einer Puppe des vierten Tages war von dem ganzen 
Organ noch nichts zu sehen, während es am dem sechsten Tag 
schon in allen seinen definitiven Dimensionen vorhanden war. Bei 
einer Puppe von einem Tage war die fibrilläre Substanz der Com- 
missuren des Bauchstranges von ziemlich grossen durchsichtigen 
Kugeln umgeben, in welchen nach Hinzufügung von Essigsäure Kerne 
bemerkbar werden, welche oft an ihren Rande ein ovales, stark 
lichtbrechendes Körperchen zeigten, das den Eindruck einer Ver- 
dickung der Kernwand machte. An der Aussenseite dieser Schicht 
war ein feines structurloses Häutchen bemerkbar, unter welchem in 
der Nähe der Ganglien einzelne Tracheen sich zeigten. 

An einer Puppe von zwei und einem halben Tag ist die Schicht 
heller grosser Zellen um die Nervensubstanz in eine sehr körnige 
Schicht umgeändert, welche zahlreiche grosse Kerne enthält und 
an denen die eigenen Zellgrenzen nicht deutlich mehr wahrzu- 
nehmen sind. Die Dicke dieser Schicht, die wenigstens während 
eines grossen Theils des Puppen-Stadiums in dieser Form fort- 
besteht, ist in Bezug auf die Dicke der Nervensubstanz sehr 
auffallend und beträgt ungefähr ein Zwölftel der ganzen (dop- 
pelten) Commissur. Aeusserlich ist sie von einer dieken Cuticula 
umgeben. 

Die Chorda, welche ich, wie oben erwähnt ist, zuerst bei einer 
Puppe des sechsten Tages beobachtete, habe ich an einer des 
zehnten Tages histologisch näher untersucht. Ihre Elemente hatten 
die grösste Uebereinstimmung mit der soeben beschriebenen kern- 
führenden Schicht: dieselben grossen, runden körnigen Kerne in der- 
selben körnigen Zwischensubstanz, die sich hier jedoch in besonderen 


110 


Theillen um die Kerne herum gruppirte, welche durch durch- 
sichtige Zwischenräume getrennt wurden, ohne dass jedoch Mem- 
brane vorhanden zu sein schienen. 

Mit dem dreizehnten Tag hat die Chorda ein sehr durch- 
sichtiges Aussehen angenommen, welches gegen das embryonale des 
vorigen Stadiums sehr stark absticht. Man sieht helle Vacuolen, 
mit einer durchscheinenden Gallerte gefüllt und mit einem ebenso 
durchsichtigen Kern, in der äusseren Hälfte der Chorda sind sie 
in einer Richtung, senkrecht auf die longitudinale Axe des 
Bauchstranges, stark verlängert. Die dieke, kernhaltige Schicht 
um die Commissuren hat sich stark verdünnt und das ganze nähert 
sich also sehr seinen definitiven Form. 

Die Deutung der beschriebenen Erscheinungen ist in vielen Hin- 
sichten höchst schwierig und zu meinem Bedauern habe ich noch 
keine Gelegenheit gehabt, meine Untersuchungen über die histolo- 
gischen Veränderungen des Nervensystemes, besonders des Neuri- 
lemms, während der Metamorphose fort zu setzen. Wahrscheinlich 
gehört die Neurilemm-Schicht, welche eine so starke Entwickelung 
zeigt, zu dem äusseren Neurilemm, obgleich auch die Gründe nicht 
fehlen, welche uns zu dem Resultate führen würden diese Neurilemm- 
Schicht als das innere Neurilemm zu betrachten, wäre es auch nur 
die dicke, strueturlose Schicht, welche es noch äusserlich umgiebt 
und die besonders in den ersten Tagen nach ihrer Verpuppung oft 
in zwei Schichten gespalten scheint, zwischen welchen man Anhäu- 
fungen von Tracheen und kleinen Fettkugeln bemerkt. Diese Schicht 
scheint ungefähr am fünften Tage durch kolossale Wucherung in 
der Chorda sich um zu bilden, in welcher sich dann die Zellen 
schärfer von einander trennen und sich histologisch weiter entwickelen , 
wie das letztere Statt findet, ist auch bei weitem nicht klar. 

Die transversalen Muskeln der Chorda zeigen eine beziehungs- 
weise geringe Entwickelung. Es sind eigene Primitivbündel, die 
in einer Fläche neben einander geordnet sind und bei grossen Arten 
(Sphingidae, Aperea) gewöhnlich ziemlich dicht neben einander, 
bei kleinen oft sehr weit von einander entfernt liegen. In dem 
letzten Falle können sie durch eine sehr feine structurlose Membran , 


111 


welehe mit dem Sarcolemm verbunden ist, mit einander zu einer 
Membran verbunden sein, wie ich besonders bei Cidaria bilineata 
sehr schön beobachtete. 

Man unterscheidet an den Muskeln, ausser dem äusserst feinen 
Sarcolemm, das in den Fällen am besten zu sehen in welchen 
durch Zerreissung der Inhalt verloren gegangen war, eine quer- 
gestreifte Sarcode, die jedoch weiter sehr wenig differenzirt ist und 
z. B. zu den Thoraxmuskeln der Inseeten mit ihren hohen Ent- 
wickelung von Fibrillen und Sarcous-elements in scharfem Gegen- 
satz steht. In der Mitte liegt fast ohne Ausnahme eine dicht 
angeschlossene Reihe runder Kerne, um welche herum man 
gewöhnlich noch etwas körniges Protoplasma wahrnehmen kann. 
In einzelnen Fällen wenigstens (Ph. Bucephala) liegen sie nicht in 
der Axe des Primitivbündels, sondern an der Oberfläche und stülpen 
dort das Sarcolemm blasenartig aus. 

Eine Beobachtung die ich auch sehr oft an den verschieden- 
sten Arten (Hesperia Thaumas, Smerinthus ocellata, Hyponeumeuta 
variabilis u. s. w.) machte, war das mit einander verbunden sein 
der neben einander liegenden Muskeln, durch äusserst feine Fädchen, 
welche ganz das Ansehen hatten, als ob sie sich von einem Pri- 
mitivbündel abtrennten, um sich dem nächstliegenden anzufügen. 
Indem ich an den meisten sehr bestimmt eine Vertheilung in 
quere Stücke wahnehmen kannte, muss ich sie für Primitiv- 
bündel halten. 

Uebrigens muss ich hier noch erinnern, dass die Muskeln sich 
in der Regel nach der Chorda hin stark verbreitern und verzweigen , 
und auf ihrer Oberfläche sich in zahlreiche feine Aestchen ver- 
zweigen, die sich dort inseriren. Einzelne Male meinte ich auch 
einen Zusammenhang zwischen den Muskeln der beiden Seiten wahr- 
zunehmen; jedenfalls strecken sie sich bis dicht zu der Mitte der 
Oberfläche der Chorda aus. 

Die longitudinalen Muskeln (Sieh oben) sind dagegen viel höher 
entwickelt und ganz den Thoraxmuskeln ähnlich; sie bestehen aus 
einzelnen wenigen Primitivbündeln. Ueber ihre Innervirung wird bei 
dem sympathischen Nervensystem gehandelt werden. 


112 


Ueber die morphologische Bedeutung habe ich LEYpıs’s ausge- 
zeichneter Vorstellung !) dasjenige hinzuzufügen, was ich hier kurz 
folgen lassen werde. 

Bei Orthoptera (Acheta, Gryllotalpa) kommt eine Muskulatur des 
Bauchstranges vor, welche schon von BLANCHARD wahrgenommen 
ist. Es sind regelmässig angeordnete Muskelfasern, die, an beiden 
Seiten der Bauchwand sich inserirend, quer über den Bauchstrang 
hinlaufen. Hier und dort nahm LervvıeG war, wie sich einzelne 
Muskelbündel an die Commissuren inserirten. 

Ein ähnliches Verhältniss findet man bei Hymenoptera. Bei 
Diptera dagegen und zwar bei Tipulidae, wo man demselben Dia- 
phragma von Muskelbündeln begegnet, inseriren diese sich über die 
ganze Länge des Bauchmarkes an seinem Neurilemm, so dass hier- 
durch die Musculatur in zwei laterale Hälften getheilt wird. 

Da nun, wie wir gesehen haben, die Chorda supraspinalis der 
Lepidoptera ein Bindegewebsstrang ist, der mit dem Neurilemm 
zusammenhängt und an welchen sich ähnliche Quermuskeln inseriren , 
so ist die Annahme sicher nicht zu gewagt, dass es eine einfache 
Neurilemm-Ausbreitung ist, bestimmt um den Bauchstrangmuskeln 
der Orthoptera, Hymenoptera und Diptera analogen Quermuskeln 
zur Insertion zu dienen. Dies beweisen auch die Befunde bei 
Saturnia Carpini und Cidaria bilineata wo die Muskeln sich, indem 
die Chorda fehlt, unmittelbar dem Neurilemm inseriren. 

Ich muss jedoch von Leyvıe’s Vorstellung in so weit abweichen, 
als dieser wie mir scheint, die Chorda als ein Product, des inneren 
Neurilemms erklären will. Obgleich er dies wohl nirgends aus- 
drücklich sagt, kann man es sich doch schwerlich anders denken 
wenn man liest: „Zu äusserst grenzt noch eine feste Membran, 
in Continuität mit dem inneren oder eigentlichen 
Neurilemm stehend, das ganze ab, und um diese sieht man 
doch fast nur spurweise, die zarte, lockere, äussere Hülle des 
Neurilemms herumziehen, auch noch kenntlich an einzelnen beglei- 
tenden Fettkügelchen.” Dagegen lesen wir ein Paar Zeilen 


1) Vom Bau des thierischen Körpers, p. 210—213. 


113 


früher „Die Gallerte ist in derselben Weise Zelleninhalt, wie es 
vorhin vom Neurilemm im Allgemeinen ausgesagt wurde” — diese 
„Aussage” betraf jedoch nur das äussere Neurilemm. Es ist denn 
auch a priori unwahrscheinlich dass ein Organ von der Structur der 
Chorda ein Ganzes ausmachen sollte, mit einer Schicht wie der 
Matrix des inneren Neurilemms, welches uns beschrieben wird als 
eine schwierig zu beobachtende Schicht von „dicht feinkörniger 
Substanz in der klare, rundliche Nuclei eingebettet erscheinen ‚’ 
während das äussere Neurilemm vollkommen dieselbe Structur wie 
die Chorda hat und von Leypvıc selbst in dieser Hinsicht eitirt 
wird. Aller Zweifel in dieser Hinsicht wird jedoch aufgehoben 
durch Bilder wie in Fig. 1, wo man sehr deutlich um die beiden 
Commissuren herum die homogene Membran des inneren Neurilemms 
als einen geschlossenen Ring sieht, während das äussere mit seinen 
Tracheen in direetem Zusammenhang mit der Chorda ist. Auch an 
dem hinteren Ende der Chorda bei Sphingidae wo es — wie be- 
schrieben, auf den grossen Nerven des letzten Abdominalganglions 
endigt, sieht man ohne besondere Praeparation sehr schön den 
directen Zusammenhang mit dem äusseren Neurilemm der Nerven. 

Ich glaube also zu dem Resultat berechtigt zu sein: Dass die 
Chorda supraspinalis der Lepidoptera in directem 
Zusammenhang mit dem äusseren Neurilemm des 
Bauchmarkes steht, und von diesem eine Wuche- 
rung ist. 

Levpıe erwähnt als möglichen Zweck der Muskulatur des Ner- 
vensystemes der Arthropoden, das Beschützen des letzteren bei 
Bewegungen der Eingeweide, indem das Nervensystem hier nicht, 
wie bei den Vertebraten, in einem besonderen Raum liegt. Obgleich 
es nicht unmöglich ist, dass auch diese Umstände auf die Entwicke- 
lung der erwähnten Muskulatur Einfluss ausgeübt haben, glaube ich 
doch dass der Hauptzweck dieser Muskeln in einer anderen Richtung 
gesucht werden muss und zwar mit Rücksicht auf den Blutkreislauf. 

Schon den ersten Untersuchern fiel die Uebereinstimmung dieser 
Muskeln mit den Flügelmuskeln des Herzen auf, die vollkommen 


auf eine ähnliche Weise in der oberen Hälfte des Körpers ange- 
8 


114 


ordnet sind. Ihre physiologische Bedeutung scheint in der Bildung 
eines Blutraums (Pericardsalsinus, GRABER ')) um das Herz zu 
bestehen, welcher als eine Art von Vorkammer dient, aus welchem 
das Blut durch die Ostien in das Herz hinübertritt. 

Ein ähnlicher Blutraum befindet sich auch unter dem „Spinal- 
septum”” wie man die Bauchmarkmuskulatur in Gegensatz zu dem 
„Pericardialseptum” (die Flügelmuskeln des Rückengefässes) nennen 
könnte. Schon Levvıe ?) hat diesen Raum, obgleich nicht mit 
Sicherheit entdeckt. 

„An Exemplaren von ‚Sphinz Convolvuli welche längere Zeit in 
Weingeist gelegen hatten, erscheint beim behutsamen Abheben des 
Bauchmarks unterhalb desselben und von gleicher Länge wie dieses 
ein grosser Raum, zwar nur begrenzt von dem Fettkörper, aber von so 
glatter, bestimmter Fläche, dass man unwillkürlich zur Annahme 
eines unterhalb des Bauchmarks befindlichen Blutsinus sich geneigt 
fühlen muss.” Ich habe mich an Querschnitten von gehärteten 
Lepidoptera sehr bestimmt von dem Vorhandensein dieses Blutsinus 
überzeugen können. Derselbe erscheint als eine ziemlich grosse 
Höhle, durch eine dünne, glatte Membran begrenzt, die mit Zellen 
des Fettkörpers bedeckt ist und sich beiderseits an den transver- 
salen Muskeln der Chorda inserirt. Diese bilden natürlich die 
obere Wand der Höhle, in welcher das Bauchmark an der Chorda 
nach unten hängt; ich muss hier auch noch an die Membran 
erinneren, die in vielen Fällen die getrennten Muskelfasern zu 
einer geschlossenen Haut verbindet. Bei Zygaena Filipendulae ist 
mit Ausnahme einzelner Nerven und Tracheen, die durch den 
ganzen Raum hin ausgespannt sind, der grösste Theil noch mit 
einer äusserst feinkörnigen Masse angefüllt, die wohl nichts anderes 
als coagulirtes Blut und zersetzte Blutkörperchen sein kann. 

Es ist. merkwürdig, wie vollkommen diese Einrichtung mit der 
von LeyDi@ °) bei Juliden gefundenen übereinstimmt , und ich zweifle 


1) Vergl. GRABER. Ueber den Propuls. Apparat der Insecten. Archiv f. mikrosk. 
Anat. Bd. IX. 1873. 

2) Leypıs. Von Bau des thier. Körpers. S. 215. 

3) LeyviG. Ibidem. S. 214. Taf. V, Fig. 4. 


115 


auch nicht daran dass bei anderen Inseetenordnungen, wo dieselbe 
Muskulatur vorkommt, ein ähnlicher Blutsinus vorhanden sein wird. 

Genau die Wirkung der Bauchmarkmuseulatur auf die Cireulation 
anzugeben ist mir nicht möglich, man könnte sich dieselbe noch 
am besten als eine wellenförmige Zusammenziehung von vorn nach 
hinten vorstellen. Damit stehen jedoch die folgenden Beobachtun- 
gen im Wiederspruch. 

Lrvoıg sah bei einer eben ausgeschlüpften Aperea Pernyi — bei 
welcher wie gewöhnlich bei eben aus der Puppe ausgeschlüpften 
Schmetterlingen, der Hinterkörper ausserordentlich stark ausgedehnt 
und die Metameren also aus einander geschoben sind — durch die 
durchscheinenden Hautstücke zwischen den Ringen, das Bauchmark 
in einer regelmässig pendelförmigen Bewegung. Zu meinem Bedauern 
war ich selbst zufällig nicht da und ich habe seit der Zeit keine 
Gelegenheit mehr gehabt eben ausgeschlüpfte Schmetterlinge zu 
beobachten, doch habe ich eine ähnliche Beobachtung gemacht an 
einem Schmetterling von derselben Art. Nachdem ich den Hinter- 
körper von oben geöffnet und die Eingeweide entfernt hatte, zeigte 
sich der Bauchstrang auch in einer hin- und hergehenden Bewe- 
gung, die jedoch, indem durch die Contraction der Muskeln des 
Abdomens der Bauchstrang stark zusammen gekrümmt war, mehr 
den Eindruck einer schlangenförmigen Bewegung machte. 

Wann man nicht annehmen will, dass der Zutritt von Luft auf 
die Muskeln reizend gewirkt hat, muss man aus der eben mitge- 
theilten Erscheinung den Schluss ziehem, dass der Bauchstrang 
constant in einer hin- und hergehendenden Bewegung begriffen ist 
und dass diese nur — wie man aus Leypie’s eben mitgetheilter Be- 
obachtung vermuhten möchte — mit den Wachsthumserscheinungen 
direkt nach dem Verlassen der Puppenhaut, speciell mit dem Ein- 
pumpen von Blut in die Flügel, im Verband steht. 

Wäre das Integument bei den Schmetterlingen nicht so voll- 
kommen undurchscheinend, so würde man dieselbe Beobachtung 
also auch an älteren Individuen machen können. Ich muss hier 
noch erwähnen, dass man für diese Beobachtungen kaum ein gün- 
stigeres Object finden kann als den eben erwähnten grossen Seiden- 


116 


spinner, indem abgesehen von der Grösse des Thieres, der Bauch- 
strang vollkommen von Tracheen umhüllt und also durchaus weiss ist. 

Für die Ernährung des Bauchmarks hat wahrscheinlich seine 
Befestigung und seine Bewegung in einem mit Blut gefüllten Raum 
eine besondere Bedeutung. 


Bemerkungen über den Bauchstrang der Lepidop- 
tera. Es sei mir erlaubt hier noch einige Bemerkungen über das 
Nervensystem der Lepidoptera mitzutheilen, welche ich während 
der Untersuchung über die „Chorda” gemacht habe. Sie beziehen 
sich natürlich nur auf den Theil des Nervensystems, welcher im 
Abdomen liegt, indem meine Untersuchung sich nicht weiter aus- 
gestreckt hat. 

Durour ') sagt von den Abdominalganglien der Lepidoptera: 
„Constamment quatre dans tous les groupes, arrondis, lenticulaires, 
separes par des cordons de möme longueur partout. Leypie ?) 
äusserst sich folgenderweise: „Die Zahl der Bauchknoten soll sehr 
constant, vier, sein. Allein betrachtet man die Abbildung des 
gesammten Nervensystems, welche NEwPorRT vom Sphinz Nerei und 
CoRNALIA vom Bombyz Mori gegeben haben, so sind bei letzterem 
zwischen dem hinteren grossen Thoraxknoten und dem sonst als ersten 
Abdominalknoten geltenden Ganglion noch ein deutlicher Knoten 
und bei Sphinz wenigstens Seitennerven vorhanden die vielleicht 
auf ein kleines Ganglion schliessen lassen.” 

Ich kann hier hinzufügen, dass sehr constant zwischen dem letzten 
Thorax- und dem ersten Abdominalganglion zwei Paare Nerven 
dicht bei einander aus der Commissur entspringen, ohne darum 
noch, „auf ein kleines Ganglion schliessen zu lassen.” Dies letztere 
habe ich wirklich bei Spilosoma Menthastri und bei Boarmia als 
eine kleine Verdickung der Commissuren beobachtet. Ich glaube 
jedoch dass wir hier mit einer individuellen Abweichung zu thun 


1) Apergu anatomique sur les insectes Lepidopteres. Compt reudus. 1852. p. 749. 
2) Von Baue des thierischen Körpers. 8. 271. 


117 


haben: in dem Larvenzustand ist das Ganglion vorhanden und so 
ist es sehr leicht zu begreifen, dass es nicht immer vollkommen 
schwindet. Die erwähnten zwei Nerverpaare befinden sich stets in 
der Gegend des vorderen Endes der Chorda in dem einen Fall etwas 
mehr nach vorn, in dem andern wieder etwas mehr nach hinten. 

Die grösste Abweichung von dem bei Lepidoptera als normal zu 
betrachtenden Verhältniss (vier Ganglien in gleichen Zwischenräumen) 
traf ich an bei Cidaria bilineata. Hier waren (wie schon angegeben) 
nur drei Ganglien in ungefähr gleichen Zwischenräumen vorhanden. 
Aus dem ersteren nahm die gewöhnliche Zahl (12 Paare) Nerven ihren 
Ursprung; das zweite zeigte nur ein Paar, doch kommt kurz vor 
diesem Ganglion noch ein Paar aus der Commissur, während zwischen 
dem zweiten und dritten Ganglion zwei Paare Nerven, ziemlich 
weit von einander entfernt, aus der Commissur ihren Ursprung 
nehmen. Wahrscheinlich ist also das dritte der gewöhnlich vor- 
handenen vier Ganglien verschwunden, und gehören hierzu die bei- 
den letztgenannten Nervenpaare, während dem-vor das zweiten Gan- 
glion aus der Commissur entspringende Paar Nerven, das erste 
Paar dieses Ganglions ist. Wie gewöhnlich sind auch an dem 
Anfang der Chorda zwei aus den Commissuren entspringende Ner- 
venpaare vorhanden. 

Dass übrigens in einzelnen Fällen die Nerven, anstatt aus dem 
Ganglion vor oder hinter diesem aus den Commissuren entspringen 
können, zeigen einzelne Beobachtungen an Hadena Grenistae, 
Pterophora und Zygaena Filipendulae, wo das erste Paar Nerven 
von dem letzten Abdominalganglion dicht vor diesem Ganglion aus 
den Commissuren seinen Ursprung nahm, zuweilen die beiden Nerven 
in sehr ungleicher Höhe. Bei der letztgenannten Art entsprang 
von dem hintersten Nerven-Paar des zweiten Abdominalganglions 
der rechte aus dem Ganglion selbst, der linke aus der Commissur 
gerade hinter dem Ganglion. 

Zahlreicher sind die Fälle, in welchen die Entfernungen zwischen 
den Ganglien unter einander nicht gleich sind; ich will hier als 
Beispiel Phalera Bucephala erwähnen, wo die Commissur zwischen 
den letzten zwei Abdominalganglien doppelt so lang als zwischen 


118 


den übrigen ist. Bei den Lycaeniden scheint bei dem dritten 
Ganglion ein Streben zu bestehen in Entwickelung zurück zu 
bleiben. Bei Thecla Quercus und Polyommatus Dorilis war es 
kleiner und die ÖÜommissur zwischen den beiden hintersten Ganglien 
nur halb so lang als zwischen dem ersten und zweiten und diesem 
und dem dritten Abdominalganglion. Bei Lycaena Icarus und 
Corydon war die Commissur hier selbst vollkommen verschwunden, 
so dass das dritte Abdominalganglion nur eine besondere Verdiekung 
an dem vorderen Ende des grossen, hintersten Ganglions bildete. 
Die Nervi transversi waren jedoch zwischen beiden Ganglien noch 
deutlich vorhanden. 

Dass die Commissuren oft theilweise mit einander verschmelzen, 
habe ich mehrmals, bei sehr verschiedenen Arten Gelegenheit gehabt 
zu bemerken. Besonders ist dies hinter den verschiedenen Ganglien 
der Fall, während sie gewöhnlich, bei dem Eintreten in die Gan- 
glien frei sind. Als Beispiele nenne ich Spilosoma Menthastri und 
Arctia Caja,; besonders bei der letztgenannten Art war das fragliche 
Verhältniss sehr schön zu sehen. — Die stärkste Verschmelzung 
scheint bei Pterophoridae vor zu kommen. Bei der von mir unter- 
suchten Art bildete das ganze Bauchmark nur einen im Verhältniss 
zu seiner Länge ausserordentlich dünnen Strang, von welchem die 
verschiedenen Ganglien, mit Ausnahme des letzten, welches mehr 
entwickelt war, nur schwache spindelförmige Verdickungen bildeten. 
Die Verschmelzung streckte sich selbst bis auf die beiden grösseren 
Nerven aus, welche bei anderen Arten, den Öommissuren analog, 
aus der hinteren Fläche des letzten Ganglions entspringen , sie zeigten 
sich hier als einen unpaaren Nerv von der Länge des Ganglions, 
welcher sich darauf in zwei gleich starke Aeste theilt. 

Auch ein Paar histologische Wahrnehmungen mögen hier einen 
Platz finden. Die erste bezieht sich auf das Vorkommen von Pig- 
ment in den Ganglien des Bauchmarks. Bis jetzt scheinen die 
Beobachtungen in dieser Hinsicht bei Arthropoden selten zu sein. 
Leypıe '!) erwähnt — um von der diffusen gelben Farbe des 


1) Vom Bau des thierischen Körpers. 8. 218. 


Laß 


Nervensystemes von Timarcha und Meloe nicht zu sprechen — allein 
violette Pigmenthaufen im Neurilemm bei Scolopendra, ein orange- 
gelbes Pigment in dem Hirnganglion vieler Daphniden und ein 
körniges, gelbes Pigment in den Gangliencellen des Bauchmarkes ver- 
schiedener Raupen von Lepidoptera. Auch HaEcKEL beschreibt das 
Vorkommen vom Pigment im Neurilemm bei Krebsen (Astacus, Homola). 

Ich fand ein, gewöhnlich violettes oder röthliches Pigment in 
den Ganglien des Bauchmarks verschiedener Lepidoptera (Hesperia 
Thaumas, Phragmatobia fuliginosa , Hyponeumeuta variabilis, Crambus 
pratorum); es kommt als ziemlich freie Körnchen vor und hat, 
wenn ich mich nicht irre, seinen Sitz in der Matrix des inneren 
Neurilemms. Bei Crambus kommt es hauptsächlich auf den Grenzen 
zwischen den Ganglienzellen vor und lässt diese sehr deutlich zum 
Vorschein treten. Es zeigte sich nicht auf den Commissuren oder 
nur in sehr geringen Spuren, mit Ausnahme der Stelle, wo am 
Anfang der Chorda, zwei Paar Nerven aus den Commissuren ent- 
springen; dort befindet sich gewöhnlich eine ziemlich starke Anhäu- 
fung von Pigment. 

Cuvier !) hat dies Pigment zuerst bei Ocneria dispar wahr- 
genommen, indem er sagt: „Il est a remarquer que ce gros gan- 
glion (das letzte Thoraxganglion) qui a la forme d’un coeur est le 
seul qui, avec le cerveau, soit d’une couleur absolument blanche, 
tandis que tous les autres offrent une teinte plus ou moins foncde 
et sur lesquels on voit a la loupe des points rougeätres plus ou 
moins allonges et sinueux, qui ressemblent assez bien & des vais- 
seaux sanguins, tels qu’on les voit dans les glandes injectees”. Wie 
Leyoıg ?) diese Stelle auffassen kann als auf die Chorda supra- 
spinalis bezüglich begreife ich nicht. 

. Ich muss noch an die bei einzelnen Insecten gefundenen Stäbchen 
erinnern, die in Verdickungen von Nerven vorkommen. Sie sind 
zuerst von VON SIEBOLD °) in dem Gehörorgan von Achetiden und 


1) Legons d’anatomie comparee, II. Ed. 1845. Tom. III. p. 362. 
2) Vom Bau des thierischen Körpers. S. 272, 
3) Archiv f. Naturg. 1344. 


120 


Locustiden entdeckt und später von LEyDIe !) ausserdem auch bei 
Coleoptera (in ganglionären Ausbreitungen der Flügelmuskeln, in 
den Extremitäten einer Larve von Dytiscus, in den Antennen von 
Telephorus) und bei Diptera (an der Basis der Halteres); bei Musca 
in einigen Nerven des Brustganglions beschrieben. Ich habe auch 
bei Lepidoptera ein Paar Male ähnliche Stäbchen angetroffen, und 
obgleich ich, indem ich denselben an dem isolirten Bauchmark 
begegnete, nicht einmal die Stelle im Körper angeben kann, wo 
dieselben vorkommen, glaube ich doch dass es nicht ohne Interesse 
ist derselben hier zu erwähnen. 

Fig. 8 stellt solch ein Stäbchen vor von Spilosoma Menthastri, 
in einer Verdickung eines Nervenzweiges aus dem vom zweiten 
Abdominalganglion nach hinten entspringenden Nerv liegend. 
Etwas vor der Anschwellung setzt sich der Nerv ziemlich stark 
verdünnt und bandförmig plattgedrückt fort. In Fig. 9 ist ein 
ähnliches Stäbchen aus einem Ast des letzten Abdominalganglions 
von Mamestra (Genistae abgebildet. In beiden Fällen besteht die 
Anschwellung aus zwei auf einander folgenden Verdiekungen, von 
welchen in dem ersten Fall die erste von der zweiten etwas um- 
schlossen zu werden scheint, während in dem anderen Fall die zweite 
Verdiekung durch eine dicke, stark lichtbrechende Scheide umgeben 
ist, was mich, in Zusammenhang mit dem abgerissenen Ende, 
fast an eine Insertion an die Haut denken liesse. In dieser 
Verdiekung liegt der stark lichtbrechende Nervenstab, der wie 
gewöhnlich aus einem kleinen kegelförmigen Spitzchen, dass an dem 
Ende eines längeren cylinderförmigen Stückes befestigt, besteht, 
das entgegengesetzte Ende setzt sich in einen langen, sehr fein 
auslaufenden Faden fort, der bei Mamestra vollkommen gerade, bei 
Spilosoma dagegen ziemlich stark gebogen ist. In beiden Fällen 
lag das dicke Ende in der zweiten Verdiekung, und also, wie das 
gewöhnlich der Fall zu sein scheint, nach der Peripherie hin 
gekehrt, während der Faden bis zum Anfang der ersten Verdiekung 
sich ausstreckte. 


1) Archiv f. Naturg. 1855 und 1860. Tafeln zur vergl. Anatomie. Taf. VIII, 
Fig. 1. Taf. X, Fig. 3—5. 


121 


Nervus sympathicus. Durch den engen Zusammenhang in 
welchem der Sympathicus zu der Chorda supraspinalis steht, habe 
ich demselben besonders meine Aufmerksamkeit gewidmet und bin 
demnach auch im Stande ein Paar neue Beiträge zur Kenntniss dieses 
Systems bei den Lepidoptera herbeizubringen. Die Nerven, welche 
uns hier allererst angehen, sind die von LyoxEr zuerst entdeckten 
und als „brides &pinieres” beschriebenen Querstämme. 

NEWPORT hat zuerst ihre Vertheilung näher untersucht und nach- 
gewiesen, dass sie sich nach den Organen begeben, welche dem 
Einfluss des Willens entzogen sind, besonders nach den Tracheen , 
darum nannte er dieselben „Nervi respiratorii — auch Nervi trans- 
versi. Von BLANCHARD und später von LEYDIG wurden sie zuerst 
mehr bestimmt mit dem Sympathieus der Vertebraten verglichen, 
vom Letzterem hauptsächlich auf Grund der histologischen Diffe- 
renz welche zwischen ihnen und den Cerebrospinalnerven besteht. 

Zwischen jeden zwei Ganglien des Bauchmarks entspringt 
von einem der beiden Commissuren ein Nervenstamm, welcher 
nach hinten verläuft und bald in zwei lateralwärts abbiegende 
Aeste — die Nervi transversi — sich theilt. Dass der gemein- 
schaftliche Stamm bei der Vertheilung nicht immer ein Ganglion 
bildet, wie die herrschende Meinung war, hat Leyvıe !) nachgewie- 
sen, welcher bei der Raupe von Phalera Bucephala an dieser Stelle 
eine dreieckige Oeffnung bemerkte, indem die beiden Aeste nach 
ihrer Vertheilung sich noch durch eine Brücke von Nervenfibrillen 
verbanden. Ich kann hier hinzufügen, dass ich an dieser Stelle nie 
ein Ganglion angetroffen habe, obgleich das Verhältniss auch 
nicht immer so war wie Levvıq beschreibt. Gewöhnlich bildeten 
die Nervenfibrillen durch Theilung oder durch Zusammentreten einen 
grösseren oder kleineren Plexus, von welchem verschiedene Nerven 
ihren Ursprung nahmen, von diesen waren die Nervi transversi die 
stärksten. Dieser Plexus, welcher bei Noctuiden besonders stark 
entwickelt zu sein scheint, liegt auf der oberen Fläche der Chorda. 
Der gemeinschaftliche Stamm welcher, wo die Commissuren theil- 


1) Leyvıs. Vom Bau des thierischen Körpers. S. 272. 


122 


weise verschmolzen sind, gerne an der Stelle, wo sie sich trennen, 
zu entspringen scheint, durchbohrt namentlich in etwa schräger 
Richtung, während er an Dicke zunimmt, die Chorda und verläuft 
dann auf ihrer oberen Fläche nach hinten um den Plexus zu bil- 
den. Von grosser Bedeutung scheint mir eine Beobachtung, die 
ich ein Paar Male (u. A. bei Spilosoma lubrieipeda, Cochylis 
hamana) machte, dass namentlich aus diesem Plexus nach hinten 
noch ein kleiner Nerv seinen Ursprung nimmt, welcher auf ähnliche 
Weise wie der Hauptstamm die Chorda durchbohrt und sich mit 
den Commissuren vermischte. Ich glaube dass hierdurch das System 
der Nervi transversi der Lepidoptera in Uebereinstimmung gebracht 
wird mit dem bei anderen Arthropoden; z. B. den Isopoden !), bei 
welchen medianwärts über die Commissuren des Bauchmarks ein 
longitudinaler Nerv von Ganglion zu Ganglion verläuft, und be- 
sonders den Neuropteren ?) wo ein ähnlicher medianer Nerv rechts 
und links, ebenfalls in der Form eines kleinen Plexus, einen 
Querstamm abgiebt. Ebenso kann man jetzt die Nervi trans- 
versi wenigstens bei einzelnen Lepidoptera als Queräste eines medi- 
anen longitudinalen Nervs auffassen, welcher aus der Commissur 
entspringt und mit diesem darauf sich wieder verbindet, nachdem er 
unter Weg einen Plexus gebildet und Queräste abgegeben hat. 
Die Nervi transversi verlaufen, wenigstens in vielen Fällen , direct 
quer nach hinten und aussen, begeben sich unter die Schicht der 
Quermuskeln und verbinden sich mit dem ersten Nerv, der aus dem 
folgenden Ganglion entspringt, nicht weit von ihre Ursprung, nachdem 
sie zuweilen kurz vorher, noch ein Paar Aeste abgegeben haben, 
die sich mehr in schräger, so wohl peripherischer als centraler Rich- 
tung mit demselben Nerv vereinigen. Seitenäste giebt der Nervus 
transversus übrigens nur dieht an seinem Ursprung ab, so dass man 
dieselben eigentlich noch als von dem Plexus entspringend be- 
trachten kann. Eben so wie andere direct von dem Plexus der Nervi 
transversi entspringende Nerven, begeben sie sich nach den Muskeln 


1) Verg. Leypıe. Vom Bau des thierischen Körpers. S. 251. 
2) Leyoic. L. c. S. 266. 


123 


der Chorda, wo sie sich stark verzweigen und ein reiches Netz 
feiner sympathischer Nerven bilden, die zur Innervation dieser 
Muskeln dienen. 

Einige Male habe ich deutliche Nervenende gesehen (Fig. 10 
von Phalera bucephala, Fig. 11 von Botys urticalis), die alle darin 
übereinstimmen, dass das feine Nervenästchen an seinem peripheri- 
schen Ende eine Anschwellung mit einem Kern zeigt, also eine 
Ganglienzelle bildet, von welcher ein oder mehr äusserst feine 
Fäserchen entspringen, welche sich an den Muskel inseriren. Un- 
glücklicherweise liess die Kleinheit der Objecte, auch mit den stärk- 
sten Vergrösserungen, kein genaueres Studium zu , ich zweifle jedoch 
keinen Augenblick daran, dass wir hier mit einer Innervation zu 
thun haben, die so fern ich weiss mit keiner der bekannten Formen 
übereinstimmt. 

Endlich muss ich hier noch ein Paar Beobachtungen mittheilen , 
die beweisen, dass, ausser den Nervi transversi, noch mehrere 
sympathische Elemente an dem Bauchstrang vorkommen. 

Die erste machte ich an dem Bauchmark von Lycaena Icarus , 
zwar nur einmal, jedoch vollkommen deutlich. Auf der oberen 
Fläche der Chorda verlief ein feiner longitudinaler Nerv, welcher 
dicht hinter dem zweiten Abdominalganglion seinen Ursprung 
nahm und an dem vorderen Rande des dritten endigte; zwischen 
den anderen Ganglien konnte ich ihn nicht finden. Er that sich 
vollkommen wie ein sympathischer Nerv vor, nämlich wie ein 
durchscheinendes Band, hier und dort mit Kernen, und mit einem 
Paar Verdiekungen, die einige ähnliche Kerne zeigten. Zu meinem 
Bedauern habe ich nicht auf das Verhältniss der Nervi trans- 
versi geachtet: wären diese nicht vorhanden und wäre dieser 
Nerv an ihre Stelle getreten, dann würde diese Abweichung , im 
Verband mit dem oben angeführten, sehr interessant sein. Dass sie 
zwischen den beiden letzten Ganglien, die hier sehr dicht bei 
einander liegen, in ihrer gewöhnlichen Form vorhanden sind, ist 
schon früher angegeben. 

Ein anderer sympathischer, bis jetzt unbekannter Nerv ist besser 
constatirt und sehr verbreitet, wahrscheinlich allgemein vorhanden. 


124 


Er besteht aus einem Nerv, welcher schon durch sein Aeusseres 
an seiner sympathischen Natur keinen Zweifel zulässt und quer dem 
Hinterrand des letzten Bauchmarkganglions entlang verläuft. Bei- 
derseits begiebt er sich über den grossen, den Commissuren 
homologen Nerv und an die äussere Seite des zweiten Paares, 
das gewöhnlich etwas tiefer als der erwähnte Nerv, zuweilen auch 
aus seiner Wurzel entspringt. Dort verdickt er sich zu einem ovalen 
Ganglion, welches sich nach hinten zu einem feinen Nerv verdünnt, 
welcher den so eben beschriebenen Cerebro-Spinalnerv begleitet; 
während aus seinem vorderen Winkel ein anderer Zweig entspringt, 
der dem Aussenrand des grossen Ganglions entlang nach vorn ver- 
läuft und dessen weiteren Verlauf ich nie weiter habe verfolgen 
können, indem er zwischen den zahlreichen hier vorhandenen Ner- 
ven, Tracheen, Fettzellen u. s. w. verschwindet. Bei Spilosoma 
Menthastri (Fig. 12) entspringt aus dem letzten Abdominalganglion 
ausserdem noch lateralwärts ein feiner Nerv, ohne Zweifel sympa- 
thischer Natur, der ohne sich mit anderen zu verbinden ‘oder Gan- 
glien zu bilden sehr lang isolirt verläuft, um sich dann in zwei 
Aeste zu theilen, die ich nicht weiter verfolgen konnte. — Ich 
habe diesen ebengenannten sympathischen Querstamm ausserdem 
auch noch bei Coenonympha Pamphilus, Zygaena Filipendulae , 
Hadena Brassicae und Oidaria bilineata beobachtet; indem er durch 
seinen Verlauf dicht dem grossen Bauchmarkganglion entlang etwas 
schwierig zu beobachten ist, glaube ich ihn auch bei anderen 
Lepidoptera mit Recht annehmen zu dürfen. 


Fig. 1 
Fig. 2 
Fig. 3 
Fig. 4 
Fig. 5 
Fig. 6 
Rig. 7 
Fig. 8 
Fig. 9 
Fig. 10 
Fig. 11 
Fig. 12 


ERKLAERUNG DER ABBILDUNGEN 


von TAFEL VI. 


Querschnitt der Chorda supraspinalis von Smerinthus Populi. 

Stück der Chorda supraspinalis von Smerinthus ocellata nach Glycerin- 
Carmin-Behandlung. 

Seitenmuskel der Chorda supraspinalis mit seitlichem Muskelansatz 
von Deilephila Elpenor. a. Vorn, b. Hintern. 

Wie Fig. 3, nur konnte der Ansatz an die Chorda-Seitenmuskel nicht 
genau beobachtet werden. 
Seitenmuskel der Chorda supraspinalis mit seitlichem Muskelansatz 
von Smerinthus ocellata. 

Muskel der Chorda von Hyponeumeuta. 

Bauchgefäss von oben zwischen dem 2!en und 3ten Abdominalganglion 
von Pseudoterpna pruinata. 

Nervenanschwellung mit Sinnesorgan von Spilosoma Menthastri. 
Nervenanschwellung mit Sinnesorgan von Mamestra Genistae. 
Muskel der Chorda mit sympathischem Nervenende von Phalera 
Bucephala. 

Dasselbe von Botys urticalis. 

Letztes Abdominalganglion von ‚Spilosoma Menthastri. Das Aestchen 
a verläuft sehr weit frei und theilt sich dann in zwei gleich dicke 
Aeste. 


/ur Kenntniss der freilebenden Susswasser- 
Öopepoden der Niederländischen Fauna )). 


VON 


Dr P->B...C0. -HOBK, 


ASSISTENT DES ZOOTOMISCHEN LABORATORIUMS ZU LEIDEN. 


MIT TAFEL VI—IX. 


Als ich im vergangenen Sommer meine embryologischen Studien 
an Entomostraken auch auf die Copepoden auszudehnen anfıng, 
zwang mich das gänzliche Fehlen faunistischer Arbeiten, welche 
etwas eingehend die Spaltfüssler der Niederländischen Gewässer 
berücksichtigen, mich selbst mit dem Bestimmen der Arten zu 
beschäftigen. 

In wie weit diese Arbeit eine lohnende heissen darf, möge aus 
folgenden Seiten hervorgehen; man vergesse jedoch nicht, dass die 
Formenkenntniss Nebensache bei meinen Untersuchungen war, und 
somit der Reichthum an Copepoden der Niederländischen Gewässer 
sehr leicht noch viel grösser sein kann, als ich ihn gefunden habe. 


Seitdem CrAUs in seiner vorzüglichen Monographie „die frei- 
lebenden Copepoden” 2) eine wissenschaftliche Bearbeitung der 


1) Etwas ausführlicher in Holländischer Sprache erschienen in dem »Tijdschrift 
der Nederlandsche Dierkundige Vereeniging”, 3!er Jahrgang. 1876. 
2) C. Craus. Die freilebenden Copepoden. Leipzig. 1863. 


128 


Gruppe lieferte, wie keine Crustaceen-Ordnung (die Daphniden viel- 
leicht ausgenommen) auf zu weisen im Stande ist, sahen verschie- 
dene Länder Europa’s ihr Spaltfüssler einer eingehenden Unter- 
suchung unterwerfen. In Gross-Brittannien, wo BAıRD !) schon eine 
gute Basis gelegt hatte, durchmusterte LuBBock ?) die Süsswasser- 
und Brapy °) die marinen Copepoden. In Norwegen erschienen 
gleichfalls zwei Arbeiten, von denen ebenso die eine (Axru BoEck ?) 
die Meeresformen berücksichtigt, während die andere die Spalt- 
füssler der süssen Gewässer aufzählt (G. O. Sars 5). Russland, 
das schon die Fischer’schen Beiträge ©) zeigen konnte, sah CZER- 
NIAWSKY 7) sich mit den Copepoden des Schwarzen Meeres be- 
schäftigen. 

Auch in Belgien erschienen dicke Abhandlungen über Süsswasser- 
Crustaceen von FELIX PLATEAU ®), von welchen man aber für die 
Formen kenntniss der in Belgien vorkommenden Copepoden kaum 
Notiz zu nehmen braucht. Von der Gattung Cyclops nennt er zum 
Beispiel nur C. quadricornis und bemerkt dazu, dass diese „exces- 
sivement variable” sei „quand ä la taille et a la coloration 


les prineipales varietes existantes n’ont suivant moi, comme cause 


possible, que l’äge et la composition de l’eau, dans laquelle on les 


1) W. Barkv. The natural history of the British Entomostraca. Ray Society.1850. 

2) Jonn Lusgock. Notes on some new or little-known Species of Fresh-water 
Entomostraca (Transact. Linnean Soc. of London. XXIV. p. 197-210. Taf. 31). 

3) GEORGE STEWARDSON Brapy. Contributions to the Study of Entomostraca. 
A list of non-parasitic Marine-Copepoda of the North-East Coast of England. 
(Annals and Magazine. N°. 55. 1872. Juli). 

GEORGE STEwARDSON BrADy und Davıp RoBErrson. On Marine-Copepoda taken 
in the West of Ireland. (N°. 68. 1873. Aug.). 

4) Axkı Borck. Oversigt over de ved Norges Kyster jagttagne Copepoder 
(Forhandlinger i Videnskabs-Selskabet i Christiania. Aar 1864). 

5) G. O0. Sars. Oversigt af de indenlandske Ferskvandscopepoder (Forhandl. 
Christ. Aar 1862). 

6) Sep. Fischer. Beiträge zur Kenntniss der in der Umgegend von St. Peters- 
burg sich findenden Cyelopiden. (Bull. Soc. Imp. Natur. Moscou. XXIV. 1851. 
XXV1. 1853). 

7) CzernIawsky. Material. ad Zoograph. Ponticam compar. 

8) Ferıx Prarzav. Röcherches sur les Crustaces d’eau douce de Belgique. 
2°, et 3°. parties. M&m. des savants dtrangers de 1l’Acad. roy. de Belgique. 
Tom. XXXV. 1870. 


129 


rencontre”. Und das findet man in einer Abhandlung, in 1870 durch 
die Belgische Academie in ihren „M&moires couronnees” publieirt. 
Nur bedenke man, dass die in 1863 erschienenen „frei leben- 
den Copepoden” von Craus in 1870 noch nicht unter die Augen 
von PLATEAU gekommen waren! 

Aus sämmtlichen Untersuchungen ist für die Copepoden des 
süssen Wassers unstreitig hervorgegangen, dass die Zahl der Genera 
eine ganz beschränkte ist, und dass unter diesen Gattungen nur eine 
(das Genus Cyelops) eine grosse Artenzahl besitzt. Im ganzen 
waren bis jetzt fünf Süsswasser-Genera bekannt, von denen Oyclops 
der Familie der Cyelopidae, Canthocamptus den Harpactidae, Diap- 
tomus, Heterocope und Limnocalanus den Calanidae angehören, 
während sämmtliche Repraesentanten der Familien der Peltidien 
und Corycaeiden dem Meere zukommen. 


Ausser sieben Arten der Gattung Cyclops, von denen eine 
(©. Leeuwenhoekii) neu, und einer Art der Gattung Canthocamp- 
tus, fand ich die Familie der Calanidae durch eine Art vertreten, 
welche sich zu keiner der drei Süsswasser-Genera dieser Familie 
bringen liess. Dagegen zeigte diese Form alle Merkmale der Gat- 
tung Temora; und obgleich diese ganz bestimmt eine marine Gat- 
tung ist, habe ich mich doch genöthigt gesehen meine Calanide als 
eine Art dieser Gattung zu betrachten. 

Während ich mir vorbehalte, diese Art unten in etwa eingehend 
zu beschreiben, lasse ich hier zu den übrigen von mir aufgefundenen 
Süsswasser-Copepoden kurze Bemerkungen folgen. 

1. Oyclops coronatus Cls. (freileb. Cop., Seite 97). 

Wie Cravs richtig hervorhebt erkennt man diese Art leicht mit 
dem blossen Auge an der eigenthümlichen Haltung der Eiersäckchen, 
welche nämlich dem Abdomen dicht anliegen. Die Kränze von 
zahnförmigen Spitzen an einigen Antennengliedern , die sägeförmig 
gezähnte Firste am Endgliede sind genau von CrAus beschrieben. 

In der Nähe von Kampen (am Ausflusse der Issel) im Juli und 
August in kleinen Gräben (ziemlich selten). 


130 


2. Cyelops tenwicornis Cls. (freileb. Cop., Seite 99). 

Diese Art schliesst sich in manche Hinsicht eng an C. coro- 
natus, nur trägt die Längsfirste am Endgliede der vordern Antennen 
keine Zähnchen. Dagegen kommen auch bei dieser Art Kränze 
von zahnförmigeu Spitzen am obern Verbindungsrande des achten, 
neunten, zehnten, zwölften und dreizehnten Antennenringes vor, 
während von dem fünften bis fünfzehnten sämmtliche Glieder mit 
äusserst feinen Spitzen in nicht durchlaufenden Längsreihen be- 
setzt sind. 

Schon LuBBock (l. c.) hat auf die grosse Uebereinstimmung mit 
C. coronatus hingewiesen. 

Häufig in kleinen Gräben in der Nähe von Kampen (August und 
September). Im October auch um Leiden. 

3. Oyclops brevicornis Cls. (freileb. Cop., Seit. 99). 

Ist eine von OLAUS genau beschriebene und ganz leicht zu be- 
stimmende Art: sowohl das Gedrungene der Körperform als die 
Kürze der vordern Antennen lässt ihn sehr bald unterscheiden. 

Das rudimentäre Füsschen „besteht aus einem sehr breiten Basal- 
gliede, dessen äussere Ecke mit einer langen Borste besetzt ist, 
und einem schmalen cylindrischen Stummel, welcher sich am 
Innenrande des Basalgliedes einlenkt und ebenfalls eine Borste 
trägt.” (CLADS). 

Dass dieser Stummel gleichfalls ein Fussglied repraesentirt, geht 
unzweideutig daraus hervor, dass er ausser der Endborste noch 
einen ganz kurzen Seitenstachel trägt. 

In den Niederlanden eine der gemeinsten Arten. Scheint ziem- 
lich spät die vollkommen ausgebildete Form anzunehmen: Exem- 
plare von 3.5 m.m. Grösse zeigten oft elf-gliedrige Antennen und 
keine Spur von Geschlechtsorganen. 

4. Oyclops brevicaudatus Cls. (freileb. Cop., Seite 100). 

Gehört zu den kleineren Arten mit siebzehngliedrigen Antennen 
von 2—3 m.m. Länge (OLAvs). 

Länge 2.6 a 3.2 m.m. Die Breite verhält sich zu der Länge wie 
1: 3.4 (die Furcal-Borsten sind mitgerechnet). Antennen des ersten 
Paares gedrungen, reichen bis zum Anfange des dritten 'T'horocal- 


131 


segmentes. Der rudimentäre Fuss ist von CLAus genau beschrie- 
ben, ebenso die schlanke Furca mit ihren kurzen Borsten. 

Häufig in Gräben um Kampen, Leiden, Wageningen, undsow. 
Findet sich auch in Cisternen. 

5. Oyelops bicuspidatus Ols. (freileb. Cop., Seite 101). 

Gehört zu der nämlichen Gruppe als der vorhergehende, mit 
welchem er einige Uebereinstimmung im Bau und namentlich im 
Vorkommen (in Cisternen), zeigt. 

Länge 1.6 & 1.9 m.m. Die Breite verhält sich zu der Länge wie 
1:3; obgleich die Furcalborsten viel länger sind als bei der vor- 
herbesprochenen Species, ist bei dieser Art das Verhältniss der 
Breite zu der Länge doch geringer. 

Die Antennen des ersten Paares reichen bis zum Anfange des 
zweiten 'Thoracalsegmentes. Der rudimentäre Fuss besitzt ein ge- 
strecktes Basalglied und ein Endglied mit zwei Borsten an seiner 
Spitze, von denen die eine die doppelte Länge der anderen hat. 

Die Furca der von mir untersuchten Exemplare war genau wie 
UrAus sie beschreibt. 

Während der Sommermonate zahlreich in Cisternen mit C. brevi- 
caudatus. War im September verschwunden, zeigte sich aber im 
März und April wie zuvor. 

Bemerkung. Das Vorkommen dieser zwei ziemlich nah ver- 
wandten Arten des nämlichen Genus an einem so scharf begrenz- 
ten Aufenthaltsorte wie eine Cisterne, scheint mir vom Darwinisti- 
schen Standpunkte aus eine nicht leicht zu erklärende Erscheinung. 
Zugleich ist es ein nicht unwichtiger Beitrag zur Kenntniss der 
„Faune des eaux privees de lumiere” '). Während man erwarten 
sollte, an dem ganz dunkelen Aufenthaltsorte Thiere mit geschwäch- 
tem Sehvermögen anzutreffen, waren ihre Augen durchaus nicht 
weniger ausgebildet als die der sonstigen Arten. Dagegen stehen 
dem Tastsinne (Riechsinne: Rougemont) welcher sich bei anderen, 
dunkele Höhlen bewoknenden Krustern (Gammarus puteanus, 
Asellus Sieboldii Rougemont) hoch entwickelt, hier nicht einmal 


1) Pu. DE RougEemoxT. Etude sur la faune des eaux privees de lumiere. 1876. 


132 


die blassen Fäden zur Verfügung, wie wir sie bei Ö. serrulatus 
finden. 

©. brevicaudatus und bicuspidatus halten sich aber auch in 
Gräben auf; nur meine man nicht, dass ihr Vorkommen in Cister- 
nen etwas zufälliges sei, denn schon in 1688 hat der Holländer 
STEPHANUS BLANKAART !) sie an dem nämlichen Aufenthaltsorte 
aufgefunden. 

6. Cyclops Leeuwenhoekü ?) N. sp. (Hierzu Taf. VII). 

Gehört ebenfalls zu den „kleineren Arten mit siebzehngliedrigen 
Fühlern.” 

Länge 1.56 & 1.95 m.m. Die Breite verhält sich zu der Länge 
wie 1:3.6 (fig. 1). 

Die vordern Fühlhörner reichen bis zu der Basis des Abdomens. 
Ihre zwei letzten Glieder zeichnen sich durch eine langgestreckte 
Form aus, während das vorhergehende Glied bedeutend kürzer 
ist. Eine Längsfirste läuft über die zwei letzten Glieder und zeigt 
am FEndgliede nach unten feine Stächelchen, nach oben gröbere 
Zähnchen (fig. 2 u. 3). 

Die hintern Antennen sind ziemlich lang gestreckt und an der 
Innenseite schwach behaart (fig. 4). Die Oberlippe läuft am obern 
Rande in zehn Zähnchen aus, von denen die Zweitinneren jeder- 
seits die grössten sind (fig. 5). Die Mandibeln tragen neben acht 
kürzeren Anhängen eine lange gezähnte Borste (fig. 6). Die 
Maxillen haben längere Zähne und schmalere Fühler als bei ©. bre- 
vicaudatus (fig. 7). Die Maxillarfüsse (fig. 8 u. 9) sind ziemlich 
schlank, der äussere zeigt an der Basis die geperlte Contour, deren 
Craus bei C. Leuckarti erwähnt. Die Fusspaare zeigen nur an der 
Aussenseite einen ganz feinen Besatz von Haaren (fig. 10). Der 
rudimentäre Fuss ist zweigliedrig, trägt am kurzen Basalgliede 
auf einem Seitenhöcker eine ziemlich lange Borste und am End- 


1) Stern. Brankaart. Schou-burg der Rupsen, Wormen, Ma’den, en vlie_ 
gende Dierkens. tot Amsterdam. 1688. Seite 149. 

2) Wo es ein C. Leuckarti und ein C. Clausii giebt, soll doch auch einer 
nach Leeuwenhoek getauft werden: dem ersten, der die Larvennatur der jungen 
Cyelopsstadien richtig erkannte. 


133 


gliede zwei Borsten, von denen die kürzeste ebenfalls auf einem 
Seitenhöcker ruhet (fig. 11). Die Furca ist fast doppelt so lang 
als das letzte Abdominalsegment, die äussere Seitenborste steht 
auf zwei Fünftel der Furcallänge von der Spitze der Furca 
entfernt. Von den vier Endborsten ist die äussere fast so lang als 
die Furca, die zweite ist länger als die Furca sammt den drei 
letzten Abdominalringen, die dritte ist etwa doppelt so lang als 
die innere, diese doppelt so lang als die äussere. 

Selten im September in der Nähe von Kampen; im Frühjahre 
häufig in den Leidener Stadtgräben. 

Bemerkung. C. Leeuwenhoekii ist an der gezähnten Firste der 
vordern Antennen, der Form des rudimentären Füsschens und der 
Furea mit ihren Borsten sehr bald zu unterscheiden. 

Die nächste Verwandschaft besitzt sie unzweifelhaft mit ©. Leuc- 
karti Cls., namentlich in der Form der Furca mit ihren Borsten und 
(wie unwesentlich das Merkmal auch sein möge) in der geperlten 
Contour an der Basis des äusseren Maxillarfusses. 

Dagegen ist die Beschaffenheit des rudimentären Fusses sammt sei- 
nen Borsten eine ganz andere, und jeder, der Oyelopsarten bestimmt 
hat, weiss, welch sicheres Unterscheidungsmerkmal eben das fünfte 
Fusspaar bietet. Hierzu kommt die Bezähnelung des Antennen- 
Endgliedes; und glaube ich auch nicht an die Unmöglichkeit, dass 
C. Leuckarti Ols. und ©. Leeuwenhoekii mihi eine und die näm- 
liche Art seien, so halte ich doch bei meinem festen Glauben an der 
Gewissenhaftigkeit von CLaus das Aufstellen einer neuen Art für 
nothwendig. 

Jedenfalls bildet er eine merkwürdige Uebergangsform zwischen 
den verschiedenen kleineren Arten mit siebzehngliedrigen Antennen. 

7. Cyclops serrulatus Fischer. 

Von FiscHErR und CLAUs genau beschrieben. 

Sehr häufig durch ganz Holland. 

8. Canthocamptus staphylinus Jurine (mit Fig. 13 auf Taf. VI). 

Allgemein verbreitet wie der vorhergehende. Scheint aber mehr 
im Herbst als im Frühjahre vor zu kommen. 

Von dem rudimentären Füsschen giebt CLaus blosz eine Abbildung 


134 


für das weibliche Geschlecht: auf Taf. VII giebt Fig. 13 eine 
Skizze des nämlichen Organes vom Männchen. Wie CLaus schon 
richtig hervorgehoben hat, besteht es aus einem Basalglied mit nur 
zwei Borsten und einem Endglied. 

9. Temora Clausii N. sp. (mit Taf. VIII u. IX). 

a. Das Weibchen. 

Länge der ausgewachsenen Exemplare fast 2 M.m. Die Breite 
verhält sich zu der Länge wie 1: 3.4. 

Der Kopf ist vom ersten Thoracalsegment getrennt, während die 
Zahl der freien Thoracalsegmente fünf beträgt ') (Taf. IX, Fig. 15). 
Das Abdomen besteht aus drei Segmenten, von denen das erste an 
der Bauchseite die Genital-Oeffnungen unter einer kurzen Klappe 
(fig. 11a) trägt und einen verdieckten Ring (fig. 11) zeigt, was 
auf eine Verwachsung vop zwei Gliedern hindeutet. Das letzte 
Segment des Abdomens ist zum Theil gespalten und verlängert so 
augenscheinlich die Furca. Die Furcalglieder sind fein behaart und 
haben die dieken kurzen und gleichfalls behaarten Schwanzborsten 
in „Cyelops-ähnlicher Anordnung.’ Der Schnabel (fig. 3 auf Taf. VIID) 
zeigt die beiden gabelförmigen Zinken, das letzte Thoracalsegment 
läuft jederseits in einen fein behaarten eigenthümlich gebildeten 
Vorsprung aus (Taf. IX, fig. 11). 

Die 24-gliedrigen Antennen (Taf. VIII, fig. 1) sind ziemlich ge- 
streckt und reichen bis an das zweite Abdominal-Segment. Von 
unten her nehmen die Glieder gleichmässig in Länge zu und in 
Breite ab. Die Zahl der Borsten ist nicht für alle Glieder die 
nämliche; ihre Grösse ist an den mittleren Gliedern viel ansehn- 
licher. Auf dem Endgliede (fig. 1a) steht in der Mitte der Borsten 
ein stummelförmiger Anhang, den ich gewiss als fünf und zwan- 
zigstes Glied aufgefasst hätte, wenn nicht die Endborsten statt auf, 
nächst dem Anhange eingepflanzt wären. Für die Anordnung der 


1) Baırp sagt von Temora: »head consolidated with first Segment of 
Thorax”; Craus dagegen: Kopf vom ersten Thoracalsegment getrennt, die 
Zahl der freien Thoracalsegmenten reducirt sich auf vier, durch die Vereini- 
gung der beiden letzten Brustringe. Diese Vereinigung hat bei meiner Temora 
nicht statt gefunden. 


135 


Borsten, wie für die der Leydig’schen Organe („flattened lanceolate 
hairs””, LUBBOCK) verweise ich nach Fig. 1 auf Tafel VIIT '). 

Die Antennen des zweiten Paares tragen doppelte Aeste, von 
denen der Hauptast aus zwei, der Nebenast aus sieben oder acht 
Gliedern besteht (Taf. VIII, fig. 5). Das stielförmig verlängerte 
untere Glied des Hauptastes trägt zwei, das Endglied sechzehn 
Borsten in zwei Gruppen vertheilt. Auf den Seiten des Nebenastes 
sind acht Borsten in gleichen Entfernungen und vier auf dem Gipfel 
eingelenkt. Als Oberlippe bezeichne ich ein dreilappiges Plättchen , 
das mit zahlreichen feinen Haaren besetzt ist. Die Mundtheile 
stimmen im Allgemeinen mit der Gattung Calanus überein. Die 
Lade der Mandibeln trägt acht spitzhöckerige (zweispitzige) Zähne, 
von denen der obere bei weitem der grösste ist. Der zweiastige 
Mandibular-Taster hat drei Glieder in dem Hauptaste, vier im 
Nebenaste (Taf. VIII, fig. 6). Die Maxille (Taf. VIII, fig. 7) zeigt 
gleichfalls einen Basalabschnitt und einen Taster. Die Lade ist 
stark und trägt neun breite Borsten, während der kammförmige 
Lappen (c) mit sechs langen Borsten besetzt ist. An dem Taster 
befindet sich der Fächer (fig. 7 d) mit acht langen Borsten besetzt. 

Die Kieferfüsse stehen nicht neben einander, sondern der äussere 
ist zu dem vorderen oder oberen, der innere zu dem unteren 
Kieferfusse umgebildet. Der obere (Taf. IX, fig. 9) zeigt zahlreiche 
fingerförmige etwas gekrümmte Ausläufer am Innenrande, besteht 
aus drei Hauptabschnitten (@, b und c) und einer zweigliedrigen 
Spitze (d); der untere Maxillarfuss (Taf. IX, fig. 8) lässt sich 
ebenfalls auf drei Abschnitte zurückführen (a, b und ce) und zeigt 
die den Calaniden eigenthümliche Gliederung. Ein Theil des End- 
abschnittes (d) geht mit dem Mittelabschnitte eine nähere Verbin- 
dung ein. 

Die Schwimmfüsse der vier ersten Paare sind sämmtlich zwei- 
aestig, der Aussenast ist dreigliedrig, der Innenast zweigliedrig; 


1) Nicht unwichtig scheint mir für das Vorkommen dieser lanzettförmigen 
blassen Fäden bei Temora, dass Craus (freil. Cop., Seite 21) nachdrücklich 
bemerkt, dass man diese Anhänge bei Diaptomus Castor vollständig vermisst. 


136 


nur besteht der Innenast des ersten Schwimmfusspaares aus einem 
Glied, wie dies für Temora karakteristisch ist. Bauchwirbel und 
Fusspaare waren bei vielen Exemplaren deutlich blau gefärbt, oft 
war der Innenast von dunkler Farbe, während der Aussenast ganz 
durchsichtig und ungefärbt war. . 

Die Füsse des fünften Paares (fig. 11 d) sind einfach; das heisst 
sie besitzen gar keinen Seitenast, zeigen dagegen deutlich dass sie 
aus mehreren Gliedern (vier) zusammengesetzt sind. 

Von April bis October fand ich das Abdomen des Weibchens 
mit Spermatophoren (1—4) und Eiern, zu einem einfachen unpaaren 
Eiersäckchen vereinigt, behangen. 

b. Das Männchen. 

Länge der ausgewachsenen Exemplare nie grösser als 1.5 m.m. 
Die Breite verhält sich zu der Länge wie 1: 4.2. 

Die Gliederung des Cephalothorax wie beim Weibchen, dagegen 
zeigt das Abdomen statt drei, deutlich fünf Segmente, welche mit 
Ausnahme des viel längeren letzten fast alle gleich lang sind (Taf. 
IX, fig. 12 und 15). 

Das letzte Thoracal-Segment ist abgerundet: vermisst die eigen- 
thümlich gebildeten Vorsprünge des Weibchens. 

Uebrigens sind die Männchen nur in zwei Hinsichten von den 
Weibchen verschieden: 1°. im Bau der grossen Antennen der rech- 
ten Seite, und 2°. in der Form der rudimentären Füsschen. 

Die rechte Antenne zeigt die den meisten Calaniden eigenthüm- 
liche Genieulation, durch welche das Organ für die Nebenleistung 
als Greif- und Fangapparate umgeformt ist. 

Cıaus der die rechte Antenne des Männchens von Temora be- 
schreibt sagt: die Glieder 13 bis 18 sind etwas erweitert und von 
einem kräftigen Längsmuskel durchsetzt, dann folgt das genieuli- 
rende Gelenk, zwei längere, aus verschmolzenen Gliedern gebildete 
Abschnitte und das apicale Glied (f. O., Seite 194). 

Fig. 2 auf Taf. VIII zeigt dass diese Beschreibung ziemlich 
genau auch für meine Temora stichhaltig ist. Im Ganzen zähle ich 
zwei und zwanzig Glieder, während das Gelenk zwischen dem acht- 
zehnten und neunzehnten Gliede sich vorfindet. Der kräftige für 


137 


die Bewegung bestimmte Längsmuskel (vom dreizehnten bis zum 
neunzehnten Gliede) heftet sich an die Basis des einzuschlagen- 
den Abschnittes an, während auch die längeren Glieder des Endab- 
schnittes von einem gemeinsamen Längsmuskel durchzogen werden. 
Der obere äussere Rand des siebzehnten und achtzehnten Gliedes 
zeigt einen Besatz von feinen Häkchen, auf welchen ein ähnlicher 
Besatz des unteren (neunzehnten) Gliedes des einzuschlagenden 
Abschnittes passt. Die Füsse des fünften Paares sind wie beim 
Weibchen einaestig, aber nicht gleichartig ausgebildet, indem der 
rechte viel kräftiger ausgewachsen ist. Beide sind Greiffüsse und 
von kräftigen Muskeln durchsetzt: nur der rechte bildet am End- 
gliede eine kurze Zange, an welcher ich aber keinen zweigliedrigen 
Arm (wie CLAus erwähnt) unterscheiden konnte (Taf. IX, fig. 13). 


Temora Clausii ward von mir im Spätsommer des vergangenen 
Jahres in dem Stadtgraben, welcher zu Leiden längs dem neu erbauten 
Zoötomischen Laboratorium fliesst, entdeckt. Damals waren es 
aber fast ausschliesslich Weibchen, die ich zu Gesicht bekam; so 
bald das Wasser sich aber in dem Frühlinge dieses Jahres von 
neuem mit Entomostraken zu beleben anfing, zeigten sich meine 
Temora’s wieder in ungezählten Massen; jetzt aber war die Zahl 
“ der männlichen und weiblichen Individuen nicht wesentlich ver- 
schieden. 

Bemerkung. Als ich das erste Mal den oben beschriebenen Spalt- 
füssler durchmusterte, meinte ich es wäre eine Art der Gattung 
Diaptomus; kaum hatte ich aber etwas genauer zugesehen, so 
leuchtete es mir ein, dass das Thier eben in den wesentlichsten 
Gattungsmerkmalen von Diaptomus verschieden war. Dagegen zeigte 
sich eine genaue Uebereinstimmung mit der von CLAus für Temora 
gestellten Diagnose. Und obgleich es mir nicht unmöglich scheint, 
dass das nämliche (oder doch ein nah verwandtes) Thier schon 
von Koch und später von Fischer (wie ich unten näher zu erörtern 
gedenke) als eine Art der Gattung Cyclopsina beschrieben sei, 


138 


habe ich mich entscheiden müssen diese Form mit Temora zu 
identificiren. 

Bekanntlich sind aber sämmtliche bis jetzt beschriebene Temora- 
Arten dem Meere eigen, während meine Temora Clausii eine 
Süsswasser-Art ist. Zieht man aber in ‘Betracht, dass die Süss- 
wasser-Gattung Cyclops durch vier Arten im Meere vertreten ist, 
die Gattung Canthocamptus durch neun Arten, die Gattung Dia- 
ptomus durch zwei (GERSTAECKER in Bronn’s Klassen u. Ordn. 
Arthr. Seit. 731) so hört auch dies auf, etwas sonderbares an sich 
zu haben. 

Ein merkwürdiges Faetum bleibt es freilich, dass eine so massen- 
haft auftretende und gewiss in Europa nicht seltene Form, wie 
meine Temora (denn dass sie eben ausschliesslich den Niederlanden 
zukommen sollte, ist mir sehr unwahrscheinlich) bis jetzt entweder 
nicht, oder nur ganz oberflächlich beobachtet ist. 

Dass es wirklich eine Temora ist, liegt nun nach der Diagnose 
von OLAUS ausser allem Zweifel. Denn diese Diagnose, wie ich sie 
hier folgen lasse, gilt wörtlich für meine Calanide: Antennae anticae 
24 articulatae, maris dextra geniculante, articulis medianis dila- 
tatis. Antennae posticae et partes manducatoriae iisdem Calani 
haud dissimiles.. Pedum primi paris ramus internus uniarticulatus, 
secundi, tertii, quarti paris biarticulatus. Pedes postici uniramosi 
feminae ac in Calano, maris prehensiles, dextra parte subchelifor- 
mes. Oculus compositus. Abdomen maris 5, feminae 3 articulis, 
compositum. 

Es blieb mir desshalb nur die Frage übrig, ob meine Temora 
von sämmtlichen schon beschriebenen Arten dieser Gattung hin- 
länglich verschieden sei, oder ein neues Beispiel liefere von einer 
Art, die zugleich in Meereswasser und süssem Wasser gedeihet. 

Obgleich nun eine ziemlich grosse Uebereinstimmung meiner 
Temora mit der von LıLseBorG beschriebenen Temora velox nicht 
zu läugnen ist, so halte ich diese zwei Formen doch nicht für die- 
selbe Art, wie aus einer genaueren Vergleichung aufs deutlichste 
hervorgeht: 

1°. die Länge von T. velox ist 1!/,, die Länge meiner Form 2 M.m. 


139 


2%, Bei T. velox ist die Länge 6.2 Mal grösser als die Breite, 

dagegen bei meiner Art nur 4.2 Mal. 

3%. Die Form der rudimentären Füsschen des Männchens meiner 

Temora ist grundverschieden von der von LiLJEBoR@ (l. ec. 
Taf. XIX) für T. velox gezeichneten. 

4°. Die Furca von T. velox ist viel länger und schmaler. 

Von den übrigen Temora-Arten (so viel mir bekannt giebt es 
deren noch drei: Temora Finmarchica Gunner, Temora armata 
Claus, Temora inermis Boeck) zeigt meine Temora viel grössere 
Verschiedenheiten. 

Somit halte ich auch hier das Aufstellen einer neuen Art für 
nothwendig: nur kommt es mir sehr wahrscheinlich vor, dass das 
nämliche Thier schon von Fischer als Cyelopsina laeinulata be- 
schrieben sei '). „Am Ausflusse der Newa in der Nähe von Ser- 
giefskoje bei Peterhof im ruhigen Wasser am Ufer des Flusses” 
fand Fischer eine Form wie er meint der Gattung Cyelopsina 
(Diaptomus Westwood), welche sich aber von den übrigen Cyelop- 
sinen unterscheidete durch kürzere Antennen, durch einaestige aus 
vier Gliedern bestehende, rudimentäre Füsschen, durch mehr nach 
aussen hervortretende Ecken des letzten Thoracal-Segmentes. Mir 
scheint es fast gewiss, dass es sich mit dieser Oyclopsina um eine 
Temora handle ?): das einzige, was bei mir Zweifel erregt hat, ist, 


1) Beiträge zur Kenntniss der in der Umgegend von St. Petersburg sich 
findenden Cyclopiden von S. Fischer. In »Bulletin de la societ€e imp£riale des 
Naturalistes de Moscou.” Annde 1853. I. Vielleicht ist auch die Glaucea 
caesia Koch (Deutschland’s Crustaceen, Myriapoden und Arachniden) sehr 
nah mit meiner Temora verwandt. 

2) Jetzt, da ich mit dem Corrigiren der Druckprobe dieser Mittheilung 
beschäftigt bin (Ende Juni 76) will ich noch einer kleinen Merkwürdigkeit 
erwähnen, die meiner Vermuthung von der Identität der Cyclopsina lacinulata 
Fischer und Temora Clausii mihi eine unerwartete Stütze verleihet; Poly- 
phemus oculus O. F. Mürter (eine nach Leyvıe in Deutschland ziemlich sel- 
tene und bis jetzt in den Niederlanden nicht aufgefundene Daphnide) fand ich 
im Anfange dieses Monats massenhaft zwischen den Temora’s im Leidener Stadt- 
graben: eben diese Cladocere fand Fischer »ziemlich häufig in stehenden Ge- 
wässern von Sergiefskoje”, woher er auch seine C. lacinulata bezog! (Fischer, 
über d. in der Umgeb. v. St. Petersb. vorkommenden Crustaceen. S. 168. 
Taf. III. 1851). 


140 


dass Fischer nachdrücklich bemerkt, der Bau der Schwimmfüsse 
seiner Cyclopsina lacinulata sei wie bei C. coerulea (Diaptomus 
Castor M. E.). Ist dies genau, so ist freilich seine Cyelopsina 
keine Temora (da diese bekanntlich eben durch eingliedrige Innen- 
zweige des ersten Fusspaares gekennzeichnet werden); hat er sich 
aber eben in diesem so wichtigen Merkmale geirrt, so ist es mir 
nicht übel zu deuten; wenn ich einen neuen Namen vorschlage. 


Leiden, Mai 1876. 


ERKLAERUNG DER TAFELN. 


TAFEL VI. 

Fig. 1. Umriss des Körpers. >. 
Fig. 2. Antenne des ersten Paares. 2:5j,. 
Fig. 3. Letztes Glied dieser Antenne. 5°),. 
Fig. 4. Antenne des zweiten Paares. 5). 
Fig. 5. Labrum. >9),. 
Fig. 6. Kautheil der Mandibula. >o/.. 

1. 


Maxilla sammt dem Basaltheile der Mandibula. 5/,. 
a. Basaltheil der Mandibula, d. Kautheil der Maxilla, c. Palpe 
der Maxilla. 
Fig. 8. Der innere Maxillarfuss. 3/.. 
Fig. 9. Der äussere Maxillarfuss. 2/,. 
Fig. 10. Ein Ruderfuss des ersten Paares. 2°3],. 
Fig. 11. Der rudimentäre Fuss. 5%]. 
Fig. 12. Die Furca mit den Borsten. **s/.. 


Fig. 1—12 Cyclops Leeuwenhoekii N. sp. 


Fig. 13. Der rudimentäre Fuss von Canthocamptus staphylinus Jurine. 5°%.. 


TAFEL VIII. 


Fig. 1. Die Antenne des ersten Paares des Weibchens. 13. 
Fig. 12. Das 24ste Glied der Antenne. 5/,. 


Fig. 2. Die rechte Antenne des ersten Paares des Männchens. »°),. 
Fig. 3. Die Schnabel-Zinken des Weibchens. 5%,. 

Fig. 4. Labrum. :/,. 

Fig. 5. Die Antenne des zweiten Paares des Weibchens. :s/.. 


Fig. 7. 


Fig. 8. 


Fig. 12. 


Fig. 13. 


Fig. 14. 
Fig. 15. 


142 


Mandibula des Weibchens. »s],. 
a. Kautheil, b. Seiten-Ast des Fühlers, c. Haupt-Ast des Fühlers. 
Maxilla des Weibchens. »s/,. 
a. Kautheil, 5b. zum Kautheile zugehörender Fortsatz, c. Kamm- 
förmiger Theil, d. Seiten-Ast des Fühlers, e. kleiner gesonderter 
Fortsatz des Haupt-Astes des Fühlers. 


TAFEL IX. 


Der innere Maxillarfuss des Weibchens. :/,. 
a. Basaltheil, d. mittler Theil, c. Endtheil, d. Borsten des unteren 
Gliedes des Endtheiles. 
Der äussere Maxillarfuss des Weibchens. s/ı. 
a, b und c. die Hauptglieder, d. der aus zwei Glieder bestehende 
Scheitel. 
Ein Ruderfuss des ersten Paares des Weibchens. 2/1, 
Das letzte Thoracal-Segment sammt den rudimentären Füsschen , 
dem Abdomen und der Furca mit den Borsten, des Weibchens. :s3/ı. 
a. Kläppchen, unter welchem die Genital-Oeffnungen, b. der ver- 
dickte Ring, der das Genital-Segment in zwei Glieder zu 
theilen scheint, c. Spermatophoren, d. rudimentäre Füsschen. 
Das letzte Thoracal-Segment sammt den rudimentären Füsschen und 
dem Abdomen des Männchens. 33/1. 
Die rudimentären Füsschen des Männchens. 5°. 
a, b, ce und d. die Glieder des linken Fusses. 
a', b', ce und d’. die Glieder des rechten Fusses. 
e. grober Stachel des letzten Gliedes. 
f. die zwei gegen ein ander klaffenden Fortsätze. 
Umriss des Männchens. Schematisch. */ı. 
Umriss des Weibcehens. Schematisch. */ı. 


Fig. 1—15 auf Tafel VIII und IX. Temora Clausi N. sp. 


NB. Sämmtliche Figuren auf Tafel VII-IX sind mit dem Zeichenprisma gezeichnet. 


BEITRÄGE ZUR KENNTNISS DES BECKENS 


DER 


AMPHIBIEN UND REPTILIEN. 


Eine vergleichend anatomische Untersuchung. 
VON 


OR. HOREMANN 


MIT TAFEL X UND XI UND 15 HOLZSCHNITTEN. 


AMPHIBIEN. — Geschwänzte Amphibien. 


An dem Becken der geschwänzten Amphibien kann man zwei 
Abschnitte, einen dorsalen und einen ventralen , unterscheiden , welche 
in der Pfanne des Hüftgelenkes zusammenstossen. Der dorsale 
Abschnitt, das Ilium, zeigt bei Proteus die niedrigste Entwickelung, 
indem es zeitlebens knorpelig bleibt, bei allen anderen Urodelen 
ist es mehr oder weniger verknöchert, obgleich die Verknöcherung 
allein auf die Diaphyse sich beschränkt, und die Epiphysen immer 
in grossem oder geringerem Grad knorpelig bleiben. Bei Cryptobran- 
chus, Menobranchus, Menopoma, Siredon, Salamandra und Triton , 
also bei allen Urodelen mit Ausnahme von Proteus und Amphiuma 
ist das Ilium nicht unmittelbar an dem Querfortsatz des Sacrums 


144 


aufgehängt, sondern immer durch Vermittelung einer Rippe (Sacral- 
rippe) mit dem Querfortsatz des Kreuzbeinwirbels verbunden. Diese 
Sacralrippe zeichnet sich gewöhnlich durch ihre kräftige Entwicke- 
lung vor den anderen Rippen aus. Nur bei Proteus und Amphiuma 
wo an dem zehnten oder zwölften Wirbel die Rippen schon ver- 
schwinden, ist das Ilium auch unmittelbar mit dem Querfortsatz des 
Kreuzbeinwirbels verbunden. 

Der ventrale Abschnitt des Beckens bildet das Scham-Sitzbein. 
Auch hier finden wir bei Proteus die niedrigste Entwickelungstufe, 
indem ebenso wie das Ilium auch das Scham-Sitzbein immer knorpelig 
bleibt. Bei allen anderen Urodelen ist nur bei jungen Thieren das 
Scham-Sitzbein ganz knorpelig, bei ausgewachsenen Individuen ist 
es dagegen mehr oder weniger verknöchert. Am ersten tritt die 
Verknöcherung auf an dem hinteren Umfang des Scham-Sitzbeines — 
welcher dem Ischium —, am spätesten an dessen vorderem Umfang, 
welcher dem Pubis entspricht. Bei Menobranchus findet man hier 
zwei kleine Knochenplatten , welche den lateralen hinteren Umfang des 
Scham-Sitzsbeines einnehmen, während sie in der Mittellinie noch durch 
einen nach hinten gekehrten Fortsatz der grossen knorpeligen Partie 
des Scham-Sitzbeines von einander getrennt werden. Bei Amphiuma 
und Menopoma sind die zwei Knochenplatten schon grösser -und 
grenzen in der Mittellinie fast aneinander. Immer bleibt aber noch 
der grösste Theil des Scham-Sitzbeines knorpelig, giebt nach hinten 
noch einen mehr oder weniger dicken Fortsatz ab, welcher die beiden 
Knochenplatten von einander trennt. Bei Süredon ist die Verknöche- 
rung noch weiter fortgeschritten, in noch höherem Grad gilt dies 
für Salamandra, noch mehr für Triton, während endlich wie ich 
aus WIEDERSHEIM’s !) Abhandlung sehe, bei Salamandrina die Ver- 
knöcherung des Scham-Sitzbeines ihre höchste Entwickelung erreicht, 
indem hier der ganze Ventral-Theil des Beckengürtels durch eine 
paarige Knochenplatte repraesentirt wird, von welcher beide Hälften 
unter einem nach oben sehr weit offenen Winkel mittelst einer 


1) WIEDERsHEIM. Salamandrina perspieillata und Geotriton fuscus. Versuch 
einer vergl. Anatomie der Salamandrinen, 


145 


schmalen, nach hinten zu kaum papierdünnen knorpeligen Symphyse 
zusammenstossen. Hier ist also auch der vordere Theil des Scham- 
Sitzbeines, welcher das Pubis repraesentirt, verknöchert. Die Ver- 
bindung, welche das Ischium bei Salamandrina durch die gemein- 
same Verknöcherung mit dem Pubis angeht, zeigt uns die in der 
Anlage bestehende Zusammengehörigkeit dieser Theile auch noch 
für den definitiven Zustand. Man kan daraus schliessen dass das 
Pubis der Urodelen noch nicht als ein selbstständiger Theil des 
Beckengürtels sich anlegt. 

Höchst eigenthümlich verhält sich in dieser Beziehung Crypto- 
branchus japonicus. Bei dem von SCHMIDT, GODDARD und J. VAN 
DER HoEvEn !) beschriebenen Exemplar war das Scham-Sitzbein 
noch vollkommen knorpelig. Dennoch geht aus ihrer Beschreibung 
hervor, dass sie ein gut ausgewachsenes Individuum untersucht 
haben, denn das Thier hatte von der Schnauzenspitze bis zum 
Schwanzende eine Länge von fast einem Meter. Auch in der noch 
sehr kleinen Sammlung des hiesigen Laboratoriums befindet sich 
ein Scham-Sitzbein von Oryptobranchus, welches, wie aus der Abbil- 
dung (Taf. X, Fig. 8) deutlich hervorgeht, auch jedenfalls wohl 
einem ziemlich grossen und ausgewachsenen Exemplar zugehört 
haben mag, und wo der ganze Knochen ebenfalls noch knorpelig 
ist. In beiden Fällen gehörte das noch vollkommen knorpelige 
Scham-Sitzbein einem männlichen Thier an. Während also in den 
beiden eben genannten Exemplaren durchaus noch keine Ver- 
knöcherung in dem ventralen Abschnitt des Beckens statt gefunden 
hat, befinden sich dagegen in dem von Hyrru ?) beschriebenen 
Exemplar jederseits zwei Knochenstücke, welche ebenfalls wie bei 
Menobranchus, Menopoma u. A. den hinteren Theil des grossen 
Scham-Sitzbeines einnehmen. Auch in der Sammlung des Reichs- 
museums in Leiden befindet sich ein Skelet von Uryptobranchus wo 


1) ScumIDT, GoDDARD und J. van DER Horven. Aanteekeningen over de 
anatomie van Cryptobranchus japonicus. 
Natuurkundige Verhandelingen der Hollandsche Maatschappij van Weten- 
schappen. 2 Verz. 19 Deel. 1864. 
2) J. HykıtL, Cryptobranchus japonicus. Schediasma anatomicum. 
10 


146 


die beiden von Hyrrı beschriebenen Knochenstücke sich gut ent- 
wickelt haben. Das von Hyrru beschriebene Exemplar war ein 
weibliches über das Geschlecht des im Reichsmuseum zu Leiden 
sich befindenden war nichts bekannt. Welchem Zustande es 
zuzuschreiben ist, dass in dem einen Fall durchaus noch keine 
Verknöcherung in dem ganzen ventralen Abschnitt des Beckens, in 
dem anderen Fall dagegen ein Knochenstück sich ausgebildet hat, 
bleibt vor der Hand nicht leicht zu entscheiden. Es fragt sich. ob 
es vielleicht nur ein Geschlechtsunterschied ist, ob bei den männ- 
lichen Thieren das ganze Scham-Sitzbein zeitlebens knorpelig 
bleibt, bei den weiblichen dagegen der hintere Abschnitt verknöchert, - 
was vielleicht mit der Geschlechtsfunetion im Zusammenhang steht 
und als eine Anpassungs-Erscheinug aufzufassen wäre. 

Die beiden Scham-Sitzbeine stossen in der Mittellinie an einander 
und werden hier durch wenig straffes Bindegewebe fest mit einander 
verbunden, so dass sie bei einer oberflächlichen Betrachtung ein 
einziges unpaariges Stück scheinen zu bilden. An der Stelle wo 
die beiden Seitenhälften an einander stossen erhebt sich gewöhnlich 
an der ventralen (nach unten gekehrten) Seite eine nicht sehr stark 
ausgeprägte Leiste. Die obere (nach der Bauchhöhle gekehrte) Fläche 
des Scham-Sitzbeines ist bei Menopoma , Oryptobranchus , Süiredon , 
Salamandra, Triton grubenförmig ausgehöhlt, welches besonders durch 
das sehr stark nach oben Hervorragen des vorderen Randes des 
Scham-Sitzbeines hervorgebracht wird. 

An der Stelle wo der ventrale und dorsale Abschnitt des Beckens 
an einander stossen, befindet sich die Gelenkpfanne — das Aceta- 
bulum — zur Aufnahme des Kopfs des Oberschenkels. Bei Proteus 
und Menobranchus ist die Gelenkpfanne noch nicht vollkommen 
geschlossen, sondern hat einen offenen Boden, Bei allen anderen 
Urodelen dagegen ist die Gelenkpfanne geschlossen. Der dorsale 
und ventrale Abschnitt des Beckengürtels haben immer eine con- 
stante Lage hinsichtlich des Acetabulums, welches durch sie gebil- 
det wird in der Art, dass das Ilium die obere, das Scham-Sitzbein 
die untere Partie der Gelenkpfanne bildet; und so dass der Theil 
des Scham-Sitzbeines welcher dem Ischium entspricht die hintere 


147 


untere Partie, und der Theil des Scham-Sitzbeines, welcher dem 
Pubis entspricht die vordere untere Partie des Acetabulums einnimmt. 

Bei allen Urodelen kommt in dem Scham-Sitzbein ein Loch vor, — 
das Foramen obturatorium, zum Durchgang des Nervus obturatorius. 
Dies Loch wird nicht bei allen Urodelen an derselben Stelle ange- 
troffen. Bei den niedrigsten geschwänzten Amphibien (Oryptobran- 
chus, Menobranchus) liegt das Foramen obturatorium mehr in der 
Mitte des Scham-Sitzbeines, während es bei den höher entwickelten 
geschwänzten Amphibien (Salamandra, Siredon, Triton) viel mehr 
dem vorderen Rand des Scham-Sitzbeines genähert ist. Nur mit 
Ausnahme von Triton und Salamandrina bleibt sonst immer der 
Theil des Scham-Sitzbeines, in welchem das Foramen obturatorium 
liegt, es möge sich mehr in der Mitte, oder mehr in der vor- 
deren Partie des Scham-Sitzbeines befinden, das ganze Leben hin- 
durch knorpelig. 

Auf dem vorderen freien Rande des Scham-Sitzbeines, an der 
Stelle wo die beiden Seitenhälften zusammenstossen , befindet sich 
bei verschiedenen Urodelen (Menopoma, Oryptobranchus, Süredon, 
Salamandra, Salamandrina und Triton) ein knorpeliger Fortsatz, 
welchen ich als „Epipubis’’ bezeichnen will, und welcher durch 
festes Bindegewebe beweglich mit dem Scham-Sitzbein verbunden 
ist. Das vordere Ende des Epipubis theilt sich gabelförmig und 
die beiden Theilstücke weichen mehr oder weniger stark ausein- 
ander um lateralwärts in die Musculatur der Bauchwand hinein- 
zuragen. Am stärksten sind die beiden Theilstücke bei Salamandra 
und Triton entwickelt. Nur bei Salamandrina perspicillata treten 
wie W1IEDERSHEIM !) nachgewiesen hat, in dem Epipubis Spuren 
von Verknöcherung ein, bei allen anderen bleibt es fortwährend 
knorpelig. Ein Epipubis geht Proteus, Menobranchus und Am- 
phiuma ab. 

Sehr eigenthümlich verhält sich auch hier wieder Oryptobranchus 
japonieus. Bei dem Exemplar des hiesigen zootomischen Laborato- 
riums theilt sich das vordere freie Ende des Epipubis gabelförmig 


1) WIEDERSHEIM L. c. 


148 


und bildet so zwei platte, nach hinten breite, nach vorn spitz 
zulaufende Schenkel. Aehnlich verhält sich das Epipubis bei dem 
von SCHMIDT, GODDARD und J. VAN DER HoEvEN beschriebenen 
Individuum. An dem getrockneten Skelett des Reichsmuseums war 
natürlich davon nichts mehr zu sehen. Bei dem von HyrrL be- 
schriebenen Exemplar sitzt noch auf dem vorderen Rand des knor- 
peligen Theils des Scham-Sitzbeines, eine ebenfalls knorpelige, 
kurze Platte, welche dieselbe Breite hat als das Scham-Sitzbein 
und nur durch seine grössere Dünnheit und Zartheit von dem übrigen 
knorpeligen Theil sich unterscheidet. ‘Diese breite Platte fehlt so 
wohl dem von SCHMIDT, GODDARD und J. VAN DER HoEVEN be- 
schriebenen Exemplar als dem des hiesigen zootomischen Laborato- 
riums. Von dem vorderen Rande dieser breiten Knorpelplatte erhebt 
sich nun das knorpelige Epipubis, welches sich hier ebenfalls in 
zwei Schenkel theilt. Merkwürdiger Weise ist hier der rechte 
Schenkel länger und breiter und in drei Zipfen vertheil. Wo die 
Unterschiede im Becken von Cryptobranchus herrühren, so wohl 
was die Verknöcherung an dem hinteren Umfang als was die breite, 
schmale Platte auf dem vorderen Rand des Scham-Sitzbeines angeht, 
ob dieselben einfach als Geschlechts- oder als ein bis jetzt unbe- 
kannter Art-Unterschied aufzufassen sind, bleibt künftigen Unter- 
suchungen vorbehalten. 

An dem hinteren Rande des grossen Scham-Sitzbeines befindet 
sich ein kleines, unpaares Knorpelstückchen wie ich aus Hyrrr’s !) 
Abbildung sehe, das ich indessen in dem von mir untersuchten 
Exemplar nicht auffinden konnte. Dies Knorpelstückchen welches 
ich als „Hypo-Ischium” bezeichnen will, scheint sonst bei keinem 
anderen Repraesentanten der geschwänzten Amphibien vor zu kommen, 
dagegen kommt es, wie wir gleich näher sehen werden, vielfach 
verbreitet bei den Reptilien vor. 

Von sehr grossem Gewicht zum rechten Verständniss der Becken- 
knochen ist das Verhältniss der Beckennerven, nl. des Nervus eru- 
ralis, obturatorius und ischiadicus, besonders aber der beiden ersten, 


VW ENRTn, Dice. 


149 


von welchen der eine, der Cruralis, die Extensoren, der andere, 
der Obturatorius, die Adductoren innervirt. 

Gerade von den niedrigsten geschwänzten Amphibien, bei welchen 
natürlich die Verhältnisse am interessantesten sind, wissen wir von 
den Beckennerven noch sehr wenig. 

Bei Oryptobranchus japonicus (Vergl. Holzschnitt Fig. 1) bethei- 
ligen sich, wie ich aus Humpry’s!) Arbeit sehe, vier Stämme an der 
Innervirung der hinteren Extremität. Der erste, der dritte Praesa- 
cralnerv giebt einen Zweig ab zum folgenden, durchbohrt darauf 
ungefähr die Mitte des Scham-Sitzbeines, innervirt die Adductoren 
und repraesentirt also den Nervus obturatorius (0). Der zweite 
Praesacralnerv giebt einen Zweig zum folgenden ab, schlägt sich 
nach Aufnahme des ebenerwähnten Astes des dritten Praesacral- 


Fig. 1. Fig. 2. 


nervs über das lIlium, innervirt die Extensoren und bildet also 
den Nervus eruralis (ec). Der erste Praesacralnerv vereinigt sich — 
nach Aufnahme des von dem zweit Praesacralnerven abgegebenen 


1) Humrury, The Muscles and Nerves of the Cryptobranchus japonicus in 
Journal of Anat. and Phys. 1871. 

Obseryations on Myology including the Myology of Cryptobranchus, Lepi- 
dosiren Ceratodus etc. London and Cambridge. 1872. 


150 


Astes —, mit dem Postsacralnerv, um so gemeinschaftlich den 
Nervus ischiadieus (ü) zu bilden. Aehnlich verhalten sich die Nerven 
bei Menobranchus lateralis. Dagegen findet man bei Salamandra 
und Triton, nur drei Nerven für die untere Extremität. Der erste 
— der erste Praesacralnery — bildet einen ziemlich dicken Stamm. 
Nach Abgabe eines Astes an dem folgenden, theilt er sich in zwei 
Aeste, von welchen der eine den vorderen Theil des Scham-Sitzbeines 
durchbohrt und den Nervus obturatorius (0) bildet, während der 
andere sich über das Ilium hinschlägt, die Extensoren innervirt 
und also den Oruralis darstellt (c). Der zweite — der erste Post- 
sacralnerv, ist der diekste der drei Stämme. Nach Aufnahme des 
ebenerwähnten Astes des Praesacralnervs bildet er den Nervus 
ischiadieus (if), an dessen Zusammenstellung auch noch der dünne 
zweite Postsacralnerv sich betheiligt (Sieh Holzschnitt Fig. 2). 
Aehnlich beschreibt auch GEGENBAUR !) die Beckennerven bei 
Salamandra. Wie in dieser Beziehung die anderen geschwänzten 
Amphibien sich verhalten, muss noch näher untersucht werden. 
Wir sehen also, dass bei den niedrigsten geschwänzten Amphibien 
(Oryptobranchus, Menobranchus) wo der Nervus obturatorius einen 
eigenen Stamm bildet, das Foramen obturatorium mehr in der Mitte 
des Scham-Sitzbeines angetroffen wird, während bei den höher ent- 
wickelten Urodelen (Triton, Salamandra), wo der Nervus vbturato- 
rius mit dem COruralis einen gemeinschaftlichen Stamm, den Obtu- 
ratorius-Cruralis-Stamm, bildet, welcher noch innerhalb der Becken- 
höhle in seine zwei Aeste sich theilt,, das Foramen obturatorium dem 
vorderen Rand des Scham-Sitzbeines viel näher gerückt ist. 

Was die Deutung der verschiedenen, das Becken bei den ge- 
schwänzten Amphibien zusammensetzenden Theile angeht, so herrscht 
darüber ein wohl übereinstimmendes Urtheil. CUVIER ?), MEcKEL °), 


1) GEGENBAUR. Beiträge zur Kenntniss des Beckens der Vögel. Jenaische 
Zeitschrift für Mediein und Naturwissenschaften. Bd. VI, 1871. p. 157. 

2) Cuvrer. Ossemens fossiles Nouv. Edit. Ton. V. 2 partie. 1824. 

Legons d’anatomie comparde. 2 Ed. 1835. T. I. 

3) J. F. Mecker. System der vergleichenden Anatomie. Zweiter Theil. Erst. 
Abth. pag. 471. 1824. 


151 


Dveks !), STANNIUS ?), J. VAN DER HoEVEN °). Owen '), HyRtL®), 
GEGENBAUR 6), MAYER °’) betrachten den dorsalen, bei Proteus 
und Amphiuma durch Bandmasse, bei den übrigen Gattungen der 
Urodelen durch Vermittlung einer Rippe, mit dem Querfortsatz des 
Sacrums verbundenen Abschnitt als das Ilium und den grossen in 
der Mittellinie dem der anderen Seite begegnenden ventralen Ab- 
schnitt als das gemeinschaftliche Scham-Sitzbein, von welchem die 
vordere Partie, die am längsten knorpelig bleibt, dem Pubis, die 
hintere, gewöhnlich mehr oder weniger verknöcherte, Partie, dem 
Sitzbein entspricht. 

Indem das Pubis bei den Urodelen noch nicht als ein selbstän- 
diger Theil des Beckengürtels sich anlegt, kann man auch in den 
Fällen wo das Scham-Sitzbein vollständig verknöchert ist, wie bei 
Salamandrina, nicht mit Bestimmtheit angeben, welcher Theil des 
Scham-Sitzbeines das Pubis, und welcher Theil das Ischium bildet. 
Giebt man aber auch Acht auf das Verhältniss der Nerven, so kann 
man darin einen Fingerzeig finden um zu bestimmen, welcher Theil des 
Scham-Sitzbeines dem Pubis, welcher dem Ischium zukommt, indem 
man den Obturatorius als die Grenzscheidung beider Knochenstücke 
betrachten und diejenige Partie, welche vor dem N. obturatorius 
liegt als Pubis, diejenige welche dahinter liegt, als Ischium 
ansehen kann. Bei den niedrigst entwickelten Urodelen, wo der 
Nervus obturatorius einen eigenen Stamm bildet, finden wir dem 
entsprechend auch ein sehr stark entwickeltes Pubis, bei den 
höheren Urodelen wo der Obturatorius einen gemeinschaftlichen 
Stamm mit dem Cruralis bildet, hat sich auch das Stück, das dem 


1) Duszs. Recherches sur l’ost&ologie et la myologie des Batrachiens & leur 
diff. ages. 1835. p. 180. 

2) H. Stannıus. Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere. 2 Auf. 1854. 
2e Buch. 1876. 

3) J. VAN DER Horven. Ontleed- en dierkundige Bijdragen tot de kennis van 
Menobranchus, den Proteus der meren van Noord-Amerika. Leiden. Brill. 1867. 

4) R. Owen. On the anatomy of the Vertebrates. Vol. I. p. 180. 1866. 

5) Hyrıı. L. c. 

6) C. GEGENBAUR. Vergl. Anatomie 1870. 1874. 

7) A. F. J. C. Mayer. Analecten für vergl. Anatomie. le Samml. 1836. 


152 


Pubis entspricht, sehr stark zurück gebildet. Die Verknöcherung, 
welche wir allmählig in dem Scham-Sitzbein bei den höher ent- 
wickelten Formen unter den Urodelen auftreten sehen, und welche 
bei Salamandrina ihren höchsten Punkt erreicht, zeigt uns, dass 
die höher entwickelten Urodelen auch in ihrer Beckenform Zustände 
durchlaufen, welche bleibend für die niedriger entwickelten sind. 

Das in dem vorderen Theil des Scham-Sitzbeines immer vorhan- 
dene Loch erwähnt Duess ') zuerst als „un petit trou sous-pubien 
qui se forme tontefois chez l’adulte, quand l’ossification a envahi 
presque tout le cartilage.”” CuviErR und MEcKEL ; SCHMIDT, GODDARD 
und J. VAN DER HOEVEN scheinen diese Oeffnung nicht beobachtet 
zu haben, ebenso wenig J. VAN DER HoRVEN. Owen ?) dagegen 
hat dieselbe wohl gesehen, beschreibt sie indessen als ein „vascular 
perforation.” HyrrL *) und Humpury °) haben bei Oryptobranchus 
dies Loch richtig als Foramen obturatorium gedeutet, ebenso WIE- 
DERSHEIM °) bei Salamandrina und Geotriton. Auch in der Abbil- 
dung von äMenobranchus ist bei HyrıL das Foramen angegeben, 
dagegen fehlt es in seinen Abbildungen des Beckens von Proteus, 
Siredon und Amphiuma, obgleich es bei den beiden erst genannten 
Gattungen bestimmt vorkommt, wie ich aus eigener Erfahrung 
weiss, und auch wohl kaum bei Amphiuma fehlen dürfte. 

Höchst eigenthümlich ist das vor der Schambeinsymphyse gelagerte 
knorpelige Skeletstück, welches von Ducks als „Marsupial”; von 
Hyrrı als „Cartiloga ypsiloides’”’; von SCHMIDT, GODDARD und 
J. VAN DER HoEvEN als „Processus ypsiloides”’; von MECKEL als 
„Bauchbein” bezeichnet worden ist und welches ich mit dem Na- 
men „Epipubis” belegt habe. Cuvier sagt von diesem Knorpel- 
stab „quel rapelle les os marsupiaux des didelphes”, während OwEN 
glaubt, dass er „the last pair of abdominal ribs in higher reptiles’’ 


1) Dvezs. L. c. 

2) Owen. L. c. 

3) Hyrıı. L. c. 

4) Humrury. L. c. 

5) WIEDERSHEIM. L. c. 


153 


repraesentirt. Bekanntlich kommt das Epipubis nicht allen ge- 
schwänzten Amphibien zu, sondern fehlt bei Proteus, Menobranchus 
und Amphiuma. Dagegen kommt es vor bei COryptobranchus, 
Menopoma, Siredon, Salamandra, Triton und Salamandrina. Unter 
den Tritonen fehlt es aber wieder bei Geotriton. Die Bedeutung 
dieses knorpeligen Skeletstückes ist, wie ich glaube, unbekannt. 
Wirft man aber einen Blick auf die innere Organisation, so ist 
es vielleicht möglich, darin Befunde zurückzufinden, welche mit dem 
Vorkommen dieses Epipubis zusammenfallen. Aus einer Unter- 
suchung des Darmtractus geht nämlich hervor, dass eben bei 
den geschwänzten Amphibien ein Epipubis angetroffen wird, bei 
welchen der Enddarm durch seine ausserordentliche Grösse und 
Weite sich auszeichnet, während es bei den geschwänzten Amphi- 
bien fehlt, bei welchen der Enddarm kaum von dem Mitteldarm 
unterschieden ist. Bei Proteus und Menobranchus geht der End- 
darm unmerklich in den Dünndarm über, dagegen ist bei Orypto- 
branchus, Menopoma, Siredon, Salamandra und Triton der End- 
darm beträchtlich weit und lang, und bei allen diesen findet man 
auch das der Schambeinsymphyse aufgelagerte Epipubis mehr oder 
weniger bedeutend entwickelt. Es fragt sich also ob dies Knorpel- 
stück, das Epipubis, vielleicht nicht nur die Bedeutung eines 
Stützapparates hat, besonders zum Stütz des Enddarmes, welcher, 
wie ich wenigstens bei Salamandra, Triton und Siredon gesehen 
habe, durch Koth ausserordentlich stark ausgedehnt sein kann. 
Wie in dieser Beziehung @eotriton fuscus sich verhält, bei welchem, 
wie oben angegeben, das Epipubis fehlt, ist mir aus den Mitthei- 
lungen von WIEDERSHEIM nicht ganz deutlich geworden, wohl aber 
sehe ich, dass der Mastdarm „blasig aufgetrieben ist und in gefüll- 
tem Zustande an Volum sogar den Magen übertrifft,” aber ob 
derselbe besonders weit in die Bauchhöhle hervorragt, wie bei den 
anderen Gattungen der ungeschwänzten Amphibien, wo das Epi- 
pubis angetroffen wird, was jedenfalls hier von sehr grosser Be- 
deutung sein würde, ist leider nicht bestimmt angegeben. 

Höchst eigenthümlich ist in dieser Beziehung Amphiuma, bei 
dem bekanntlich das Epipubis fehlt. Aus einer Mittheilung von 


154 


CuvIEr !) sehe ich, dass bei Amphiuma auch ein Enddarm vor- 
kommt, welcher durch seine ausserordentliche Länge und Weite 
sich auszeichnet. Indessen zeigt der Enddarm gerade an der Stelle 
wo bei den anderen geschwänzten Amphibien ein Epipubis vorkommt , 
eine sehr starke Einschnürung. 

Fassen wir also die gewonnenen Resultate noch einmal kurz zusam- 
men, so sehen wir: 


1) dass mit Ausnahme von Proteus und Amphiuma das Ilum 
immer vermittelst einer Rippe (Sacralrıppe) mit dem Processus 
transversus des Sacralwirbels verbunden ist. 

2) dass bei den niedrigen geschwänzten Amphibien (Gryptobran- 
chus, Menobranchus) der Nervus obturatorius und cruralis immer 
beide einen eigenen Stamm bilden, während bei den höher ent- 
wickelten Formen (Salamandra, Triton) der Obturatorius mit dem 
Cruralis einen gemeinschaftlichen Stamm, den Obturatorius-Cruralis- 
Stamm bildet. 

3) dass das Foramen obturatorium , welches anfangs in der Mitte 
der Scham-Sitzbeinplatte liegt (Gryptobranchus, Menobranchus) um 
so mehr dem vorderen Rand des Scham-Sitzbeim sich nahert , je mehr 
der Obturatorıus als eigener Nervenstamm schwindet und mit dem 
Cruralis einen gemeinschaftlichen Stamm bildet. 

4) dass das Pubis bei den Urodelen noch nicht als ein selbst- 
ständiger Theil des Beckens sich anlegt. 


Ungeschwänzte Amphibien. 


Das Becken der ungeschwänzten Amphibien weicht bekanntlich be- 
deutend von dem der geschwänzten Amphibien ab, was erstens aus der 
colossalen Entwickelung der Darmbeine, zweitens aus der eigenthüm- 
lichen Bildung der sogenannten Scham-Sitzbeine hervorgeht. Die cha- 
rakteristische V-förmige Gestalt der Beckengürtel der Bratachier ent- 
steht nach Ecker ?) dadurch dass die als Scham-Sitzbeine bezeichneten 


1) Cuvıer. Ueber Amphiuma in Me&moires du Muse d’hist, nat. T. XIV. 
p.HL. 1827. 
2) A. Ecker. Die Anatomie des Frosches. 1864. 


155 


Stücke beiderseits zusammen eine verticale Scheibe bilden, die nach 
vorn sich gabelförmig in die beiden Darmbeine theili. Die soge- 
nannten beiderseitigen Sitz- und Schambeine sind mit ihren medi- 
alen Flächen der Art verbunden, dass die Beckenhöhle auf den 
Raum zwischen den beiden Darmbeinen redueirt ist. Das Ilium 
zeigt bekanntlich in der Abtheilung der Batrachier bedeutende 
Modificationen. Während bei den mehr kriechenden Batrachiern das 
Tlium eine sehr grosse Verbindungsfläche mit dem Processus trans- 
versus des Sacralwirbels zeigt (Pipa, Bombinator, Bufo), ist 
dagegen bei den mehr springenden Batrachiern, die Vereinigungs- 
fläche des Iiums mit dem Processus transversus des Sacrums eine 
viel kleinere (Rana, Hyla). Der hintere, breitere Theil, — der Körper 
EcKkER — des Iliums, betheiligt sich an der Bildung des Acetabu- 
lums. Mit dem hintersten, breitesten Ende sind die beiderseitigen 
Körper unter einander durch Bandmasse verbunden, während sie 
nach vorn zu auseinander weichen und die Beckenhöhle zwischen sich 
lassen. Die Nacht, durch welche der Körper des Darmbeins mit 
den als Sitz- und Schambein bezeichneten Stücken verbunden ist, 
geht in der Richtung von oben nach unten mitten durch das Ace- 
tabulum. Nach unten und vorne bildet das Darmbein jederseits 
einen Fortsatz (Taf. X, Fig. 16 ».p.), welche in der Mittellinie an 
einander stossen und hier einen Vorsprung bilden, welcher eigent- 
lich, wie EckER ganz richtig bemerkt, der Symphysis ossium pubis 
beim Menschen entspricht. Diesen Fortsatz am Ilium , welcher von 
sehr grosser Bedeutung zu sein scheint, werde ich als Processus 
pubicus bezeichnen. Zwischen dem Fortsatz und dem Flügel des 
Iliums befindet sich jederseits ein Ausschnitt, die Incisura ileo-pubica. 

Von den beiden anderen Stücken, die in der ganzen Ausdehnung 
ihrer medialen Flächen unter einander verwachsen sind, wird ge- 
wöhnlich das knöcherne Stück, das nach hinten gekehrt ist und 
nur einen sehr geringen Antheil an der Bildung der Pfanne nimmt 
als Ischium, der gewöhnlich mehr oder weniger knorpelige Theil, 
der ein dreieckiges, zwischen den beiden anderen Knochen einge- 
keiltes Stück bildet und ebenfalls Antheil an der Bildung der Ge- 
lenkpfanne hat, als Pubis bezeichnet. 


156 


Während über die Deutung des mit dem Querfortsatze des Sacrums 
sich verbindenden Knochens als „Ilium’” wohl kein Zweifel besteht, 
fragt es sich ob wir mit eben vielem Rechte, die beiden ebenge- 
nannten Stücke als „Pubis” und „Ischium’ deuten dürfen, und am 
meisten gilt wohl dieser Zweifel für das Pubis. Denn das Pubis hat 
hier eine ganz andere Lage zur Gelenkpfanne und verhält sich 
hier auch ganz anders in Beziehung zu den Nerven. 

Was die Lage des Pubis betrifft, so bildet es hier nicht den 
vorderen unteren Theil des Acetabulums wie bei den Urodelen, 
sondern ein zwischen den beiden anderen Knochenstücken einge- 
keiltes Stück. Und was die Nerven angeht, so finden wir für die 
ungeschwänzten Amphibien folgende Verhältnisse. Bei einigen (Dac- 
tyletra, bombinator) theilt der erste Praesacralnerv sich in zwei 
Aeste, der eine verbindet sich mit dem folgenden, der andere tritt 
durch die Incisura ileo-pubica (zwischen dem Processus pubicus ossis 
ilei und dem Flügel des Iliums) aus der Beckenhöhle,, um erst nach- 
dem er das Becken verlassen sich in zwei Aeste zu theilen, von 
welchen der eine die Extensoren innervirt, also dem Cruralis (c) 

homolog ist, der andere die Adductoren inner- 


Fig. 3. 


virt, also dem Öbturatorius entspricht (Sieh 
Holzschnitt Fig. 3). Diesen Stamm können 
wir also als den gemeinschaftlichen Obturato- 
rius-Oruralis-Stamm bezeichnen. Der Postsacral- 
nerv, bildet nach Aufnahme des eben erwähn- 
ten Astes des Praesacralnerven den Ischiadi- 
eus (ti), an dessen Zusammensetzung sich auch 
ein Caudalnerv betheiligt. Von den drei Ner- 
venstämmen welche hier also die untere Ex- 
tremität innerviren, ist der Postsacralnerv der 
dickste. Die Nerven verhalten sich also fast 
ganz ähnlich wie bei den höchst entwickelten 


Urodelen, nur mit dem Unterschiede, dass bei 
den Urodelen immer noch innerhalb der Bec- 
kenhöhle der gemeinschaftliche Cruralis-Obturatorius-Stamm sich 
in den Obturatorius und den Üruralis theilt, von welchen der erste 


157 


den vorderen Theil des Scham-Sitzbeines durchbohrt, und der andere 
über das Ilium sich hinschlägt, während hier der Obturatorius- 
Cruralis-Stamm ungetheilt aus der Beckenhöhle tritt. 

Bei anderen Batrachiern wie z. B. bei den höher entwickelten 
Gattungen (Rana, Hyla) finden wir nicht drei sondern vier Nerven, 
welche die untere Extremität versorgen, indem sich hier noch ein 
zweiter Praesacralnerv hinzufügt (Sieh Holzschnitt Fig. 4). Dieser 
zweite Praesacralnerv gibt eine Anastomose ab für den ersten Prae- 
sacralnerv und theilt sich dann in zwei. 


Fig. 4. 


Der eine Ast begiebt sich nach den Bauch- 
muskeln und geht uns hier nicht weiter an, 
der andere dagegen tritt durch die Insicura 
ileo-pubica aus der Beckenhöhle und bildet 
den Obturatorius-Cruralis-Stamm, welcher sich 
ähnlich dem der eben beschriebenen verhält. 
Der erste Praesacralnerv bildet hier mit dem 
Postsacralnerven und dem Caudalnerven den 
Ischiadieus,. Hier wird also der Ischiadieus 
aus drei Stämmen gebildet, während er bei 
den anderen Gattungen nur aus zwei Stäm- 
men gebildet wird. Uebrigens zeigen die 
Nerven dieselben Verhältnisse. Spricht also 


die Lage, welche das als „Pubis’” bezeich- 
nete Knorpelstück bei den ungeschwänzten 
Amphibien in Beziehung zur Gelenkpfanne einnimmt, gegen seine 
Deutung als ein dem Pubis der Urodelen homologer knochen, so 
wird der Zweifel an der richtigen Deutung noch grösser, wenn man 
auch das Verhältniss der Nerven, besonders des Cruralis und Obtu- 
ratorius, von den Batrachiern mit denen der Urodelen vergleicht. Denn 
bei den Urodelen könnte man das Foramen obturatorium, durch 
welches der Nervus obturatorius aus der Beckenhöhle heraustritt 
als die Grenzscheide zwischen Pubis und Ischium betrachten. Bei 
den Batrachien dagegen bleibt der Obturatorius mit dem Cruralis 
zu einem gemeinschaftlichen Stamm verbunden, so lang dieser noch 
nicht aus dem Becken herausgetreten ist und das Foramen obtura- 


158 


torium hat sich also vollkommen zurückgebildet. Das Pubis welches 
also bei den Urodelen unmittelbar über dem Nervus obturatorius 
sich befindet, würde dann bei den Batrachiern, angenommen dass 
wirklich das als Pubis bezeichnete Knorpelstück dem Pubis der 
Urodelen entspräche, durch einen Knochenfortsatz des Iliums (den 
Processus pubicus) von dem Nervenstamm getrennt werden, welcher 
in sich so wohl den Bahn des Obturatorius als den des Cruralis enthält. 
Es ist also im hohen Grade unwahrscheinlich , dass das als Pubis be- 
zeichnet Knorpelstück der Batrachier wirklich einem Pubis entspräche. 

Wenn man das Homologon des Pubis der geschwänzten Amphi- 
bien bei den ungeschwänzten zurück finden will, so kommt dafür 
noch am ehesten der Processus pubicus des Darmbeins in Betracht, 
denn denkt man sich das Becken der Salamandrinen (und im all- 
gemeinen der geschwänzten Amphibien) zugeschlagen dann bekommt 
man ungefähr die Form des Beckens bei den Batrachiern. Durch 
den seitwärts auf das Becken wirkenden Druck, welcher durch die 
Bewegungen der hinteren Extremitäten beim Kriechen, Schwimmen 
und besonders beim Springen ausgeübt wird, kann man sich vor- 
stellen, dass allmählig die Beckenknochen aus ihrer ursprünglichen 
Lage, wie sie bei allen geschwänzten Amphibien angetroffen wer- 
den — wo die Darmbeine weit auseinander liegen und die Scham- 
Sitzbeine einander nur in der Mittellinie begesnen — in diejenige 
herübergeführt werden, welcher man bei den ungeschwänzten Amphi- 
bien begegnet, wo die Darmbeine einander sehr genähert sind, die- 
sogenannten Scham-Sitzbeine mit ihren medialen Flächen unmittelbar 
an einander grenzen. Denkt man sich so das Becken der unge- 
schwänzten Amphibien aus dem der geschwänzten entstanden, dann 
entspricht der Processus pubieus des Darmbeins bei den unge- 
schwänzten Amphibien dem Schambein bei den geschwänzten. Die 
Lage des Processus pubicus des Darmbeins bei den ungeschwänzten 
Amphibien stimmt mit der des Schambeines bei allen anderen 
Wirbelthieren überein, indem das Pubis immer den oberen vorderen 
Theil des Acetabulums bildet, was auch von dem Processus pubicus 
des Darmbeins der Batrachier gilt. 

Der einzige Unterschied welcher dann noch zwischen dem Becken 


159 


der Urodelen und dem der Batrachier bestände, liegt in dem eigen- 
thümlichen Verhältniss des Nervus obturatorius, welcher bei den 
den Batrachiern am nächsten stehenden Urodelen noch innerhalb 
der Beckenhöhle von dem Obturatorius-Cruralis-Stamm abgeht und 
den vorderen, das Pubis repraesentienden Theil des Scham-Sitzbei- 
nes durchbohrt, bei den Batrachiern dagegen erst ausserhalb des 
Beckens von dem Obturatorius-Cruralis-Stamm sich trennt. Nimmt 
man aber auch die niedriger entwickelten Urodelen in den Ver- 
gleich mit auf, dann sieht man, dass der Obturatorius, welcher 
bei den niedrigern Urodelen noch einen eigenen Stamm bildet, bei 
den höheren Urodelen allmählig in Entwiekelung zurück tritt. Bei 
Salamandra und Triton theilt sich der Obturatorius-Cruralis-Stamm 
noch eben vor seinem Austritt aus dem Becken in seine zwei Aeste, 
den Obturatorius und den Cruralis und man braucht sich also die 
Rückbildung des Obturatorius nur eine Stufe weiter zu denken, 
um das Verhältniss bei den Batrachiern zu bekommen, wo der 
Obturatorius und Oruralis, während ihres Verlaufes durch das Becken 
zu einem gemeinschaftlichen Stamm verbunden bleiben. | 

Sprechen also theoretische Gründe für die Deutung des Processus 
pubicus des Darmbeines bei den Batrachiern als Homologon des 
Pubis bei den geschwänzten Amphibien, so muss man jetzt nach 
Beweisen umsehen, welche diese Gründe bestätigen. Am ersten 
dürfte einiger Aufschluss zu erwarten sein aus einer Untersuchung 
des Beckens von Dactyletra , indem so weit mir bekannt, Dactyletra 
der einzige Repraesentant unter den ungeschwänzten Amphibien 
ist, wo ein dem Epipubis der Urodelen ähnliches Knorpelstück ange- 
troffen wird. Und wirklich glaube ich dass Dactyletra uns den 
Schlüssel giebt, um das Becken der ungeschwänzten Amphibien 
richtig zu verstehen, indem das Becken von Dactyletra so zu sagen 
eine Uebergangsform darstellt zwischen dem Becken der Batrachier 
und dem der Urodelen. 

Das Becken von Dactyletra zeigt nämlich drei diserete Knochen- 
stücke und zwar eins in dem dorsalen und zwei in dem ventralen 
Abschnitt. Das Knochenstück des dorsalen Abschnittes repraesentirt 
natürlich das Ilium. Von den beiden Knochenstücken des ventralen 


160 


Abschnittes ist das nach hinten gekehrte das grösste, es bildet den 
hinteren unteren Umfang des Acetabulums, ist also das Ischium. 
Die übrige Partie des ventralen Abschnittes ist viel kleiner und 
bildet ein theilweise noch knorpeliges, theilweise verknöchertes 
Stück. Die verknöcherte Partie nimmt den vorderen unteren Um- 
fang des Acetabulums ein, in ihrer Lage stimmt sie vollkommen 
mit dem Processus pubicus des Darmbeins bei den anderen Batra- 
chiern überein. Lateralwärts streckt sie sich bis zum Ilium aus, 
von welchem sie noch durch eine deutliche Naht getrennt ist. Me- 
dianwärts geht sie in eine noch vollständig knorpelige Partie über, 
welche der der anderen Seite in der Mittellinie begegnet und zwar 
unter einem Winkel von ungefähr 45°. Nach hinten geht sie eben- 
falls noch in einen vollständig knorpeligen Theil über, durch welchen 
sie jederseits von dem Ischium getrennt wird. Leider stand mir nur ein 
noch sehr junges Exemplar von Dactyletra zu Gebote, ob bei ganz 
ausgewachsenen Thieren, das in dem vorderen Theil des ventralen 
Beckenabschnittes auftretende zweite Knochenstück, welches dem 
Processus pubicus bei den anderen Batrachiern entspricht, mit dem 
Ilium vollständig verwächst, oder bei Dactyletra zeitlebens durch 
eine Naht von dem Ilium getrennt bleibt, kann ich nicht angeben. 
Von dem vorderen Rande der jederseits einander in der Mittellinie 
begegnenden noch vollständig knorpeligen Partie des vorderen ven- 
tralen Beckenabschnittes geht ein dünner, platter, knorpeliger 
Fortsatz aus, welcher dem stabförmigen Fortsatz der Urodelen 
entspricht und also ein Epipubis repraesentirt. Wir sehen also 
dass bei Dactyletra das Becken eine höhere Entwickelungsstufe 
repraesentirt, indem hier bei jungen Thieren zuerst in dem vorderen 
Theil des ventralen Beckenabschnittes, welcher dem Pubis homolog 
ist, eine eigene Verknöcherung auftritt. Diese Verknöcherung bleibt 
aber auch hier wahrscheinlich nicht als ein eigenes Knochenstück 
fortbestehen, sondern geht eine innige Verbindung ein, mit dem 
Ilium und bildet dessen Processus pubieus. Wir thun also besser 
das Ilium der Batrachier als ein Ileo-pubis zu bezeichnen. Und 
dass wirklich der vordere Theil des ventralen Beckenabschnittes bei 
Dactyletra einem Pubis entspricht, geht so wohl aus seiner Lage in 


161 


Beziehung zur Gelenkpfanne, als aus dem Vorkommen eines Epi- 
pubis auf einem vorderen Rande hervor. Ob auch bei jungen 
Thieren anderer Gattungen von ungeschwänzten Amphibien der 
Processus pubicus des Darmbeins als eine eigene Verknöcherung 
auftritt, dürfte noch näher untersucht werden, mir fehlte leider das 
Material, am ehesten dürfte es zu erwarten sein bei den Gattungen, 
welche in dem Verhältniss ihrer Nerven den Salamandrinen noch 
am nächsten stehen, weniger bei denjenigen welche sich in dieser 
Hinsicht mehr und mehr von den Salamandrinen entfernt haben ‚und 
bei welchen nicht der erste Praesacralnerv, wie bei Salamandra , 
sondern der zweite Praesacralnerv den Cruralis-Obturatorius-Stamm 
bildet. Bei einjährigen Fröschen, wo das Ilium schon vollständig 
verknöchert ist, ist von einer eigenen Verknöcherung des Processus 
pubicus ossis ilii nichts mehr zu sehen, jüngere Thiere fehlten 
mir leider. Es dürfte also näher untersucht werden, ob hier auch 
wirklich der Processus pubicus bei jungen Thieren ein eigenes 
Knochenstück bildet und später sich innig mit dem Ilium verbindet, 
oder ob durch Vererbung der Processus pubicus ossis ilii als eigenes 
Knochenstück sich verloren hat, um unmittelbar als ein Fortsatz 
des Iliums aufzutreten. 

In dem Stamm der Batrachier (Dactyletra) zeigt also die Becken- 
form eine höhere Entwickelungsstufe, wie bei den Urodelen, indem 
hier in dem vorderen Theil des ventralen Beckenabschnittes, 
welcher das Pubis repraesentirt, eine selbstständige Verknöcherung 
auftritt, welche bei den Urodelen noch fehlt. Diese Verknöcherung 
bleibt indessen nicht als ein eigenes Knochenstück fortbestehen , 
sondern verbindet sich mit dem Ilium zu einem lleo-pubis, und 
stellt den als Processus pubicus bezeichneten Knochenfortsatz 
des Iliums dar. Dies eigenthümliche Verhältniss des Ileo-pubis 
der Batrachier lässt sich aus dem merkwürdigen Zustand der Becken- 
nerven erklären, indem wir das Nervensystem als das am meisten 
conservative annehmen müssen. Durch die Incisura ileo-pubica, 
also durch die Ineisura, welche zwischen dem Processus pubicus, 
welcher dem Pubis entspricht, und dem Flügel des Darmbeins sich 


befindet, tritt ein Nervenstamm aus der Beckenhöhle, welcher in 
1 


162 


sich die Bahnen des Cruralis und Obturatorius enthält, und nachdem 
er aus der Beckenhöhle getreten ist, sich erst in den Obturatorius 
und Cruralis theilt. Demzufolge sehen wir auch, dass die beiden 
Knochenstücke Iium und Pubis (processus pubicus ossis ilii), 
zwischen welchen der Obturatorius-Oruralis-Stamm aus der Becken- 
höhle tritt, und welche sonst, wenn der Obturatorius und der Cruralis 
jeder als ein eigener Stamm aus der Beckenhöhle treten, jedes in 
einer eigenen Beziehung zu diesen Nerven stehen, eben so wie der 
Cruralis und Obturatorius zu einem gemeinschaftlichen Stamm , hier 
zu einem gemeinschaftlichen Knochen, dem Ileo-pubis sich vereinigt 
haben. Erst bei der Mehrzahl der Reptilien, wo, wie wir gleich 
sehen werden, der Obturatorius und der Cruralis jeder für sich wie- 
der als ein eigener Stamm die Beckenhöhle verlassen, entwickelen 
sich die beiden Knochen, Ilium und Pubis, nebst dem Ischium als 
drei discrete Knochenstücke. 

Das nach hinten gekehrte Knochenstück des ventralen Becken- 
abschnittes der Batrachier repraesentirt also das Ischium, welches 
immer durch eine mehr oder weniger grosse knorpelige Partie von 
dem Ileo-pubis getrennt ist. Bei alten Thieren ist diese knorpelige 
Partie gewöhnlich in Kalkknorpel umgewandelt. Sehr klein ist dies 
Knorpelstück bei Hyla, grösser dagegen bei Bufo und Rana. Ob 
dies Knorpelstück als eine nicht verknöcherte Partie des Ischium 
oder des Pubis (processus pubicus ossis ilii) zu betrachten ist, 
weiss ich nicht. 

Mit Ausnahme von Dactyletra kommt sonst bei keinem Reprae- 
sentanten der Batrachier ein Epipubis vor. Dagegen entspringt bei 
Rana, Bufo und wahrscheinlich wohl bei mehreren, wenn nicht 
allen Gattungen der Batrachier, von der Spitze des Vorsprunges 
welche die Processus pubiei ossis ilii — dort wo sie in der Mittel- 
linie einander begegnen — zusammen bilden, eine platte, dünne, ziem- 
lich starke Sehne, welehe der Längsaxe des Körpers parallel ver- 
läuft und in die Bauchmuskeln sich fortsetzt. Diese Sehne können 
wir als ein dem knorpeligen Epipubis der Urodelen homologes Ge- 
bilde betrachten. 

Wie wir bei den Urodelen gesehen haben, ist bei fast allen 


165 


Repraesentanten dieser Abtheilung das Ilium nicht unmittelbar 
mit dem Querfortsatz des Sacrums verbunden, sondern mittels 
einer Rippe an dem Sacrum aufgehängt. Wie in dieser Be- 
ziehung sich die Batrachier verhalten, lässt sich sehr schwierig 
mit Bestimmtheit nachweisen. Bekanntlich fehlen bei den Batra- 
chiern die eigentlichen Rippen und trifft man hier nur fest mit den 
Wirbelkörpern verbundene Fortsätze an, welche von den Einen als 
Processus transversi, von den Anderen und wahrscheinlich mit mehr 
Recht als vereinigte Elemente von Querfortsätzen und Rippen (Pro- 
cessus transverso-costales) gedeutet worden sind. Letztere Auffas- 
sung wird nach den schönen Untersuchungen von FÜRBRINGER !) 
durch die Ursprungsverhältnisse des Serratus magnus und Latissimus 
dorsi unterstützt. An dem distalen Ende des Querfortsatzes des 
Kreuzbeinwirbels befindet sich ein kleines Knorpelstückchen,, welches 
zum Theil ebenfalls zur Verbindung mit dem distalen Ende des 
Tliums dient. Auf einem Querschnitt durch die Articulatio ileo- 
sacralis sehen wir nämlich, dass das Ilium zum grössten Theil, 
dem Sacralfortsatz sich anlegt, an seinem lateralen Umfang jedoch 
an das Knorpelstückchen grenzt. Es fragt sich jetzt, welche Bedeu- 
tung kommt diesem Knorpelstückehen zu. Am ehesten glaube ich , dass 
man dies Knorpelstückchen als ein Rippenrudiment, als das Sacral- 
rippenrudiment ansehen darf, welches nicht, wie bei den anderen 
Wirbeln, mit dem Querfortsatz zu einem einzigen Stück, zu einem 
Processus transverso-costalis, verschmolzen, sondern hier am Sacral- 
wirbel als ein selbstständiges Knorpelstückchen bewahrt geblieben ist. 
Im Allgemeinen finden wir ja, dass der Sacralwirbel eine grössere 
Neigung hat, den ursprünglichen Zustand länger zu bewahren als 
die anderen Wirbel, mit anderen Worten, wir sehen dass an dem 
Sacralwirbel eine Rippe noch nachgeweisen worden kann, wenn sie 
bei den vorhergehenden Wirbeln schon nicht mehr angetroffen wird 
oder dass die Rippe am Sacralwirbel viel kräftiger entwickelt ist 
als die an den, dem Saerum vorhergehenden Wirbeln. So z. B. 


— 


1) Mıx FüRBRINGER. Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 
Jenaische Zeitschrift für Medizin und Naturwissenschaft, Bd. VII. 1873. p. 237, 


164 


hat FRENKEL ') nachgewiesen, dass, obgleich bei den Säugethieren 
an den Lendenwirbeln nichts den Rippen vergleichbares angetroffen 
wird, bei allen immer an dem ersten häufig auch an dem zweiten 
und dritten Sacralwirbel, ventrale Seitenstücke vorhanden sind 
durch welche die Verbindung mit dem Darmbeine Statt findet, 
welche ventralen Seitenstücke nur, wie GEGENBAUR nachgewiesen 
hat, als Homologa der Rippen zu deuten sind. Ein ähnliches Ver- 
hältniss hat GEGENBAUR ?) schon früher für die Crocodile angege- 
ben, wo ebenfalls (Alligator) in der Lendenregion die Rippen fehlen, 
an den Sacralwirbeln dagegen wieder Rippen angetroffen werden, 
indem die an den Sacralwirbeln vorkommenden Fortsätze keinen 
Processus transversi wie man früher glaubte, sondern Rippen ent- 
sprechen. Auch bei den Vögeln kommen wie GEGENBAUR gezeigt 
hat, an den beiden primären Sacralwirbeln Rippenrudimente vor. 
Ueber die Rippenrudimente bei den Schildkröten wird bei dieser 
Abtheilung näher gehandelt werden. Bei den meisten Urodelen ist 
nicht allein das Ilium immer durch eine Rippe mit dem Querfortsatz 
des Sacrums verbunden, sondern diese Sacralrippe zeichnet sich 
auch durch ihre kräftige Entwickelung aus. 

Wenn wir also sehen, dass bei fast allen Wirbelthieren das 
Ilium niemals unmittelbar, sondern immer durch Vermittlung einer 
Rippe mit dem Sacrum verbunden ist, so liegt, wie ich glaube, die 
Vermuthung vor der Hand, in dem Knorpelstückchen, welches in 
der Artieulatio sacro-iliaca der Anuren angetroffen wird und welches 
auch zum Theil zur Befestigung des Iliums an das Sacrum dient, 
ein Rippenrudiment zu sehen, welches an dem Sacrum als ein 
selbstständiges Stück sich bewahrt, während es an den anderen 
Wirbeln sich verloren hat. Und das auch wirklich die Anuren 
einmal Rippen bessessen haben müssen, dafür giebt das Vorhan- 
densein eines Sternums bei dieser Atheilung der Amphibien wohl 
den besten Beweis. 


1) P. Fresker. Beiträge zur anatomischen Kenntniss des Kreuzbeines der 
Säugethiere. Jenaische Zeitschrift, Bd. VII. 1873. p. 391. 

2) GEGENBAUR. Beiträge zur Kenntniss des Beckens der Vögel. Jenaische 
Zeitschrift, Bd. VI. 1871. p. 157. 


165 


Fassen wir also die Resultate kurz zusammen, so finden wir 
für die Batrachier folgendes: 


4) Beı allen Batrachiern sind der Nervus obturatorius und Gru- 
ralis zu einem gemeinschaftlichen Stamm, dem Obturatorius-Cru- 
ralis-Stamm verbunden, welcher erst, nachdem er die Becken- 
höhle verlassen hat, sich in zwei Aeste theilt, welche dem Obtu- 
ratorius, respective Cruralis homolog sind. 

2) Bei den niedrigen Anuren (Daciyletra, Bombinator) sehen 
wir, dass bei der Bildung des Nervus ischiadicus die postsacrale 
Wurzel vorwiegt, bei den höheren (Rana, Hyla) sind die post- 
sacrale und die praesacrale Wurzel gleich stark. Bei allen be- 
theiligt sich auch noch eine caudale Wurzel an der Zusammen- 
setzung des Ischiadicus. 

3) Die Anuren zeigen eine höhere Entwickelungs-Stufe in der 
Beckenbildung als die Urodelen , indem bei ihnen zum ersten Mal 
die Ossa pubis als eigene Knochenstücke sich anlegen (Dactyletra). 
Diese Knochenstücke bleiben aber nicht selbstständig fortbestehen , 
sondern verbinden sich mit dem Darmbeine zu den Ossa ileo-pubica 
und repraesentiren bei ausgewachsenen Thieren nur den processus 
pubicus des Darmbeins. l 

4) Die Verbindung des Iiums und Pubis zu einem gemein- 
schaftlichen Knochen, dem Ileo-pubis, muss als eine secundäre, 
dem eigenthümlichen Verhältniss der Beckennerven (Öbturatorius 
und Cruralis) untergeordnete Erscheinung aufgefasst werden , indem 
der Obturatorius und Cruralis, welche sonst jeder in einer eigenen 
Beziehung zu dem Pubis und Ilium stehen, hier zu einem ge- 
meinschaftlichen Stamm — dem Obturatorius-Gruralis-Stamm — 
verschmolzen sind. 

5) Nur bei Dactyletra kommt ein knorpeliges Epipubis vor, 
bei den anderen bildet ein straffer Sehnenbündel das Epipubis. 


166 


REPTILIEN. — Schildkröten. 


Bei den Schildkröten betheiligen sich bekanntlich drei Knochen- 
stücke an der Zusammenstellung des Beckens, von welchen das 
eine, das Ilium, dorsalwärts, die beiden anderen, das Ischium und 
das Pubis ventralwärts gekehrt sind. Die drei Knochenstücke stossen 
an der Gelenkpfanne an einander, indem das Ilium den dorsalen, 
das Ischium den hinteren ventralen, das Pubis den vorderen ven- 
tralen Theil des Acetabulums bildet. Zwischen Ischium und Pubis 
bleibt jederseits eine grosse Oeffnung übrig, durch welche der 
Nervus obturatorius aus der Beckenhöhle tritt. Eine Membrana 
obturatoria schliesst gewöhnlich das grosse Foramen obturatorium. 

Obgleich das Becken bei den Cheloniern im allgemeinen eine sehr 
grosse Uebereinstimmung im Bau zeigt, kommen bei den einzelnen 
Unterabtheilungen doch noch einige kleine Modificationen vor. 

Bei den Seeschildkröten sind die beiden Foramina obturatoria 
von einander durch einen dünnen, schmalen Knorpelfortsatz getrennt, 
welcher von dem vorderen Rand der Sitzbeinsymphyse entspringt 
und sich an den hinteren Rand der Schambeinsymphyse inserirt. 
ÄAehnlich wie die Seeschildkröten verhalten sich auch die Trionycidae , 
nur mit dem Unterschiede dass der die beiden Foramina obturatoria von 
einander trennende Knorpelfortsatz, hier durch ein Ligament ver- 
treten wird. (Vergl. Fig. 1 und 4 auf Taf. XD). 

Bei den Trionycidae und bei den Seeschildkröten ist das Pubis 
der grösste der drei Beckenknochen. Der vordere Rand des Pubis 
zeigt an dem medialen und lateralen Ende jederseits einen grossen 
platten Fortsatz, welche beiden durch einen ziemlich tiefen Einschnitt 
von einander geschieden werden. Zwischen den beiden medialen Fort- 
sätzen schiebt sich ein keilförmiges Knorpelstück, das nach hinten 
spitz zuläuft, nach vorn in einen breiteren Theil sich fortsetzt und 
das Epipubis repraesentirt, das hier ebenfalls noch ein unpaares 
Stück bildet. 

Während also bei den Trionycidae und Seeschildkröten die Fora- 
mina obturatoria an den einander zugekehrten Seiten nicht von 


167 


knöchernen Theilen umgeben werden, sind sie dagegen bei Land- und 
Süsswasser-Schildkröten ringsherum von knöchernen Theilen be- 
grenzt, indem mediale knöcherne vordere Fortsätze der beiden 
Sitzbeine unmittelbar an hinterwärts gerichtete, ebenfalls mediale 
knöcherne Fortsätze der Schambeine stossen. Hier werden also 
auch beiderseits die Foramina obturatoria medianwärts von Knochen 
umgeben. 

Bei den Süsswasser-Schildkröten (Emys) werden die beiden Fort- 
sätze noch durch dünne, schmale Knorpelstreifen von einander ge- 
trennt. Diese Knorpelstreifen sind Querfortsätze eines medialen Knor- 
pelstückes, welches die Symphysis ossium pubis und ischii bildet. 
Nach vorn verbreitert sich dies Knorpelstüick um, wie bei den 
Seeschildkröten, ein Epipubis zu bilden; nach hinten nimmt es sehr 
in Umfang zu und ragt an der unteren Fläche zwischen den beiden 
Sitzbeinen eine Strecke weit als ein keilförmiges Stück frei hervor. 
Bei den Landschildkröten ist dagegen dies keilformige Stück ver- 
knöchert, ‚auch das mediale Knorpelstück ist verschwunden , die Ossa 
pubica und ischia, so wie die von beiden Knochen abgehenden 
medialen Förtsätze sind durch eine Naht unmittelbar mit einander 
verbunden. Zwischen den beiden am vorderen Rande des Pubis 
gelegenen medialen Fortsätzen, welche hier ebenfalls noch ihre platte 
Form behalten haben, bleibt noch ein kleines, 


Fig. 5. 


dreieckiges Knorpelstückchen als Epipubis fort- 
bestehen. (Vergl. Fig. 2, Taf. XJ). 

So wohl bei den Süsswasser- wie bei den Land- 
Schildkröten wird der mediale Fortsatz am vor- 
deren Schambeinsrande durch einen tiefen Aus- 
schnitt von dem lateralen getrennt, welcher bei 
beiden ebengenannten Unterabtheilungen weit 
nach vorn hervorragt und einen langen, dicken 
Fortsatz bildet. 

Die Beckennerven verhalten sich bei den Schild- 


kröten (Trionyx stellatus) folgenderweise: Der 
dritte Praesaeralnerv (Vergl. Holzschnitt Fig. 5) theilt sich in drei 
fast gleich starke Aeste, die beiden oberen innerviren mehr die in 


168 


der Beckenhöhle gelegenen Muskeln, gehen uns also hier nicht 
weiter an, der dritte vereinigt sich mit einem Zweig des zweiten 
Praesacralnervs, tritt zwischen Ischium und Pubis aus der Becken- 
höhle, innervirt die Adductoren und repraesentirt also den Nervus 
obturatorius. Der zweite Praesacralnerv theilt sich ebenfalls in 
drei Aeste, der obere schlägt sich über das Ilium, innervirt die 
Extensoren, bildet also den Cruralis; der zweite, der dünnste Ast, 
vereinigt sich mit dem eben erwähnten Zweig des dritten Prae- 
sacralnervs zum Obturatorius; der dritte, der dickste Ast, endlich, 
verbindet sich mit dem starken ersten Praesacralnerv, welcher mit 
dem noch etwas stärkeren Sacralnerven den Ischiadieus bildet, welcher 
auch noch einen dünnen Ast des ersten Postsacralnervs aufnimmt. 
Der Cruralis wird hier also nur von dem zweiten, der Obturatorius 
theilweise aus dem zweiten und dritten Praesacralnerven gebildet, 
während der Ischiadieus aus vier Wurzeln zusammengesetzt wird, 
zwei praesacralen, einer sacralen und einer postsacralen , von welchen 
die sacrale die stärkste ist. Wir sehen also ein Vorwiegen des 
eigentlichen Sacralnervs und damit ein Verhalten, welches in so 
fern als ein niederes bezeichnet werden kann, als das gleiche bei den 
Amphibien sich wiederfindet, nähmlich unter den Urodelen bei den 
Salamandrinen und unter den Batrachiern bei den Formen, welche 
in dem Verhältniss ihrer Beckennerven noch den Salamandrinen 
am nächsten stehen, mit anderen Worten bei denjenigen , bei welchen 
der Ischiadieus wie bei den Salamandrinen aus drei Wurzeln ge- 
bildet wird (Dactyletra, Bombinator), indem auch bei diesen der 
postsacrale Nerv die stärkste Wurzel des Ischiadicus bildet. Und 
wenn wir den einzigen Sacralwirbel der Amphibien dem ersten 
Wirbel des zweiwirbeligen Sacrums für homolog halten, was kaum 
zu bezweifeln, wie schon von GEGENBAUR !) hervorgehoben ist, so 
ist auch jene stärkste Ischiadieus-Wurzel der Amphibien (die post- 
sacrale) dem Sacralnerv der Schildkröten homolog. Ungefähr 
ähnlich wie bei Trionyx verhalten sich auch die Beckennerven von 


1) C. GesengaurR. Beiträge zur Kenntniss des Beckens der Vögel. Jenaische 
Zeitschrift, Bd. VI. 1871. pag. 157. 


169 


Chelonia, wo wir ebenfalls einem Vorwiegen des eigentlichen 
Saeralnervs begegnen. 

Dagegen giebt Bosanus !) an, dass bei Testudo der eigentliche 
sacrale Nerv einen schwächeren Ast bildet als der praesacrale. 
Hier finden wir also ein Zurückschreiten des eigentlichen Saeral- 
nervs und in dieser Beziehung repraesentirt Testudo eine höhere 
Entwickelungsform, indem auch bei den meisten Sauriern wie wir 
gleich sehen werden, der sacrale Nerv sich sehr rückgebildet hat, 
ein Verhältniss was schon bei den höheren Amphibien sich auszu- 
bilden anfängt, indem schon hier die postsacrale Wurzel des Ischi- 
adicus, welche der sacralen der Schildkröten homolog , nicht stärker , 
sondern ungefähr gleich stark wie die praesacrale Wurzel entwickelt ist. 

Wenn wir also beider Vergleichung von den Amphibien ausgehen, — 
namentlich von den höchsten Formen unter den Urodelen, den 
Salamandrinen (die Batrachier mit dem eigenthümlichen Verhältniss 
ihrer Nerven und ihrer Beckenknochen sind von der Vergleichung 
ausgeschlossen) —, so finden wir bei T’rionyx und Chelonia ein niedri- 
geres Verhältniss als bei Testudo, was auch in der ganzen Becken- 
form, wie wir gesehen haben, und auch in einem gleich noch 
näher zu erörterenden Punkt — dem langen getrennt bleiben der Sacral- 
rippen und der Processus transversi der Sacralwirbel — durchstrahlt. 

Ueber die Deutung der Beckenknochen bei den Schildkröten kann 
wohl kein Zweifel bestehen, wie wir denn auch bei allen Autoren 
wie CUVIER ?), Stannıus ?), BoJAanUs ‘), MECKEL °), GEGENBAUR ®), 
HarTınG ?), Owen 8), RATHKE ®) und Anderen, den mit den 
Sacralwirbeln verbundenen dorsalen Abschnitt als Ilium, das den 


1) L. H. Bosaxus. Anatome testudinis europ. 1819. 

2) Cuvier. Ossemens fossiles. Lecons d’anat. comp. 2 Ed. 

3) STAnnıus. L. c. 

4) Bosanus. L. c. 

5) MEckEL. L. c. 

6) GEGENBAUR. Grundzüge der vergleichenden Anatomie. 

7) Harrıns. Leerboek van de grondbeginselen der Dierkunde. 2e Deel. 2e Afd. 
Morphologie. 1867. 

8) Owen. L. c. 

9) Ratuke. Ueber die Entwickelung der Schildkröten, 


170 


dorsalen Theil des Acetabulums bildet, und die zwei Stücke des 
ventralen Abschnittes als „Pubis” und „Ischium’’ bezeichnet finden. 
Von den beiden ventralen Stücken bildet dann das vordere, welches 
den vorderen Theil des Acetabulums darstellt und vor dem Nervus 
obturatorius liegt, das Pubis, das hintere, welches den ven- 
tralen hinteren Theil der Gelenkpfanne bildet und hinter dem 
Nervus obturatorius liegt, das Ischium. Während also über die 
Deutung der Beckenknochen bei den Schildkröten wohl kein Zweifel 
bestehen kann, hat GoRSKI !) versucht, dieselbe irrthümliche Deu- 
tung der Beckenknochen, welche er für die Saurier vorgeschlagen 
hat, und auf welche wir bei dieser Abtheilung der Reptilien gleich 
näher zurückkommen werden, auch auf die Schildkröten über- 
zubringen, ohne auch nur einen einzigen Beweis zu Gunsten seiner 
aufgestellten Nomenclatur herbei zu bringen. 

Wir müssen jetzt noch einen Augenblick bei der Verbindung des 
Iliums mit den beiden Sacralwirbeln stillstehen. Allgemein nimmt 
man an, dass bei den Schildkröten, sowohl am Halse als am 
Rumpfe selbst Rippenrudimente zu fehlen scheinen, indem man 
nähmlich die in den Rückenschild eingegangenen Knochenstücke 
als Querfortsätze betrachtet. GEGENBAUR *) indessen glaubt, dass 
jene Auffassung vorzuziehen sein dürfte, welche, wie bei den unge- 
schwänzten Amphibien, einen indifferenten Zustand annimmt, nähm- 
lich Rippe und Querfortsatz nicht von einander gesondert und durch 
ein Stück repraesentirt. Dass die Vermuthung von GEGENBAUR 
vollkommen richtig, dass Rippe und Querfortsatz bei den Schild- 
kröten ein einziges Stück bilden, hoffe ich in einer späteren Arbeit 
ausführlicher zu beweisen, hier lasse ich es nur bei der Mit- 
theilung bewenden, dass das, was man gewohnt ist als Querfort- 
satz zu betrachten, nichts anderes als eine Rippe ist, welche 
den Querfortsatz, der bei den Schildkröten nur sehr klein ist, 
ringsherum vollständig umknöchert hat. Das an den Wirbelkörpern 
articulirende Ende der Rippe bildet, so zu sagen einen kleinen 


1) Gorskı. Einige Bemerkungen über die Beckenknochen der beschuppten 
Amphibien. Archiv. f. Anat. und Phys. 1858. p. 382. 
2) GEGENBAUR. L. c. 


171 


hohlen Kegel, der in seinem Innern den Querfortsatz aufnimmt: 
der Mantel des Kegels bildet die Rippe, der Kern den Querfortsatz. 

Wie schon bei den Amphibien hervorgehoben, besitzen die 
Sacralwirbel eine Neigung, ihre Rippe am längsten zu bewahren. 
Gilt derselbe Satz für die Schildkröten , so müssen diejenigen, welche 
in dem Verhältniss ihrer Nerven noch die meiste Aehnlichkeit mit 
den Urodelen besitzen, um so eher ein ähnliches Verhältniss zeigen, 
als auch bei den, ihnen am meisten verwandten Urodelen eine 
Sacralrippe fast immer nicht allein deutlich bewahrt, sondern selbst 
kräftig entwickelt vorkommt. 

Bei jungen Exemplaren von Trionyx, wo das ganze Skelett schon 
vollständig verknöchert, waren an den beiden Sacralwirbeln die 
Querfortsätze und die Sacralrippen noch sehr deutlich als zwei dis- 
erete Knochenstücke zu unterscheiden. Hier also sind die Quer- 
fortsätze der Sacralwirbel noch nicht von den Rippenenden um- 
wachsen, sondern bilden noch deutlich zwei discrete Knochenstücke, 
während sonst bei allen anderen Wirbeln von einem gesondert 
Bleiben des Querfortsatzes und der Rippe keine Spur mehr su sehen 
war. Aber auch bei gut ausgewachsenen Exemplaren von Trionyx 
sind die Sacralrippen noch von den Querfortsätzen getrennt, welche 
hier noch durch eine deutliche Naht von den Wirbelkörpern abge- 
setzt erscheinen. (Sieh Fig. 4, Taf. XI). 

Wir sehen also dass bei Trionyx an den Sacralwirbeln die Quer- 
fortsätze und die Rippen sich als zwei discrete Knochenstücke be- 
wahren, welche auch noch bei ganz ausgewachsenen Thieren sehr 
gut als zwei eigene Knochenstücke sich nachweisen lassen, während 
sonst an den andern Wirbeln Rippen und Querfortsätze vollständig 
mit einander verschmolzen sind, indem erstgenannte die letzteren 
umknöchert haben. An den Sacralwirbeln sind also die ursprüng- 
lichen Zustände, das Auftreten von Querfortsätzen und Rippen als 
zwei discrete Knochenstücke noch am längsten bewahrt, welche an 
den anderen Wirbeln sich schon verloren haben. 

Und nicht allein in den den Urodelen am nächsten stehenden 
Verhältnissen der Nerven und dem deutlichen Bewahrtbleiben von 
Sacralrippen strahlt die niedrigste Entwickelungsstufe der Trionycidae 


172 


durch, sondern dasselbe folgt auch aus folgenden Umständen. Bei 
jungen Thieren ist eigentlich das Ilium nur mit der Sacralrippe des 
ersten Sacralwirbels verbunden, die zweite Sacralrippe erreicht das 
Ilium nicht, sondern sendet einen knorpeligen Fortsatz aus, welcher 
das Ilium erreicht und so die zweite Sacralrippe mit dem Ilium 
verbindet, bei gut ausgewachsenen Thieren ist dieser Knorpelfort- 
satz ebenfalls verknöchert und hier also das Ilium deutlich mit den 
beiden Sacralrippen verbunden. Wir finden also auch hier bei den 
jungen Thieren Zustände, welche noch am meisten an die Urodelen 
erinnern , bei welchen bekanntlich wie bei allen Amphibien nur ein 
Sacralwirbel vorhanden ist. In allem strahlt also die den Salaman- 
drinen am nächsten stehende phylogenetische Verwandtschaft der 
Trionycidae durch. 

Bei den Land- und Süsswasserschildkröten bei welchen die Becken- 
form durch die ringsherum von knöchernen Theilen umgebenen 
Foramina obturatoria und durch das Verhältniss der Nerven auf 
eine höhere Entwickelungsstufe hinweist, ist auch das ursprüng- 
liche Getrenntbleiben von Querfortsatz und Rippe an den Becken- 
wirbeln verloren gegangen. Rippen und Querfortsätze der Sacral- 
wirbel sind hier vollkommen mit einander verwachsen, die Sacral- 
rippen haben vollständig die Querfortsätze der Sacralwirbel um- 
knöchert und zeigen vollständig dieselben Verhältnisse als alle anderen 
Rippen und Querfortsätze der übrigen Wirbel. Wie in dieser 
Beziehung die Seeschildkröten sich verhalten, dürfte noch näher 
untersucht werden, schon bei jungen Thieren war von einem ge- 
sondert Bleiben der Rippen und Querfortsätze an den Sacralwirbeln 
nichts mehr zu sehen. 

Hasse und ScHwARK !) haben es dahingestellt gelassen ob bei den 
Schildkröten an den beiden Kreuzwirbeln die äusseren Abtheilungen 
der Seitenfortsätze als Rippen und die inneren als Processus late- 
rales, oder ob das Ganze als Seitenfortsatz anzusehen ist. Mit 


1) ©. Hasse und W. ScHwARK. Studien zur vergleichenden Anatomie der Wir- 
belsäule insbesonders des Menschen und der Säugethiere. In den von C, Hasse 
herausgegebenen anatomischen Studien. Heft I. 1868. 


173 


vollem Recht führen sie an, dass in den ersteren Fällen eine Aehn- 
lichkeit mit den Verhältnissen bei einigen Perennibranchiaten sich 
finden würde, bei welchen (Salamandra, Siredon) auch von ihnen 
die Sacralrippe als Träger des Iliums nachgewiesen ist. Bei allen 
Schildkröten entsprechen die äusseren Abtheilungen der gewöhnlich 
als Seitenfortsätze betrachteten Spangen, Rippen; die inneren Abthei- 
lungen, welche unmittelbar an den Wirbeln articuliren , mit einander 
verwachsenen Rippen und Querfortsätzen, in der Art, dass der 
äussere knöcherne Mantel die Rippe, der innere knöcherne Kern 
den Querfortsatz repraesentirt. Nur bei den Trionycidae bleiben 
Sacralrippen und Querfortsätze gesondert fortbestehen, die Rippen 
erreichen die Wirbelkörper nicht, sondern verbinden sich zeitlebens 
durch eine Naht mit den kleinen Querfortsätzen der Sacralwirbel, 
welche ebenfalls immer noch deutlich durch eine Naht mit den 
Wirbeln verbunden sind. 

Fassen wir also die Resultate kurz zusammen, so finden wir 
für die Chelonii: 

1) dass das Becken aus drei discreten Knochenstücken besteht , 
Ilium, Ischum und Pubis, welche an der Gelenkpfanne zusam- 
menstossen. 

2) dass der Nervus obturatorius zwischen Ischium und Pubis 
durch das Foramen obturatorium aus der Beckenhöhle tritt. 

3) dass die beiden Foramina obturatoria bei den Schildkröten 
(Trionycidae, Chelonii) welche durch ihr Verhältniss der Becken- 
nerven noch am meisten an die Urodelen (Salamandrinen) erin- 
neren, besonders durch das Vorwiegen des eigentlichen Sacralnervs 
bei der Zusammensetzung des Ischiadicus, nur durch einen Knorpel- 
fortsatz oder durch ein Ligament von einander geschieden sind, 
während bei denen (Land- und Süsswasserschildkröten) welche durch 
das Zurückschreiten des eigentlichen sacralen Nervs auf eine 
höhere Entwickelungsstufe hinweisen, die beide Foramina obtu- 
ratorıa durch knöcherne Theile von einander getrennt sind. 

4) dass bei den niedrigst entwickelten Formen (Trionycidae) 
Sacralrippen und (uerfortsätze als discrete Knochenstücke fortbe- 


174 


stehen bleiben, während bei den höher entwickelten (Land- und 
Süsswasserschildkröten) (Querfortsatz und Sacralrippe, wie bei 
allen anderen Wirbeln zu einem einzigen Knochenstück verschmel- 
zen, indem die Sacralrippe auch hier den (uerfortsatz vollständig 
umknöchert und so unmittelbar dem Wirbelkörper sich anlegt. 

5) dass der Obturatorius und Cruralis zum grössten Theil zusam- 
men noch aus einem einzigen Stamm (dem zweiten praesacralen 
Nerven) kommen, welcher aber bereits innerhalb der Beckenhöhle 
sich in die beiden betreffenden Aeste theilt, obgleich doch schon 
ein Zweig des dritten praesacralen Nervs an der Zusammen- 
setzung des Nervus obturatorius sıch betheiligt. 


Eidechsen. 


Bei allen Eidechsen, deren hintere Extremitäten gut entwickelt 
sind — und nur diese habe ich untersucht —, begegnen wir den drei 
Beckenknochen wieder. Alle drei stossen auch hier in der Gelenk- 
pfanne zusammen und betheiligen sich in ähnlicher Weise wie die 
der Schildkröten an der Bildung des Acetabulums. Während aber bei 
den Schildkröten der Nervus obturatorius zwischen Pubis und 
Ischium aus der Beckenhöhle zum Vorschein tritt und demzufolge 
auch der Raum zwischen Pubis und Ischium als ein wirkliches 
„Foramen obturatorium’” bezeicknet werden kann, sehen wir, dass 
bei den Eidechsen, der Obturatorius niemals zwischen Pubis und 
Ischium aus der Beckenhöhle tritt, sondern immer durch ein eigenes 
Loch in dem Pubis nach den Adductoren sich begibt. Wir dürfen 
also den zwischen Pubis und Ischium jederseits sich befindenden 
Raum durchaus nicht als „Foramen obturatorium” bezeichnen, son- 
dern müssen diesen als „Foramen cordiforme” scharf van den immer 
im Pubis vorhandenen „Foramen obturatorium’” trennen. 

Was allererst das Verhältniss der Nerven angeht, so kann ich 
hierüber folgendes mittheilen. 

Bei Chamaeleon theilt sich der zweite praesacrale Nerv (Vergl. 
Holzschnitt Fig. 6) in zwei Aeste, der obere, der bedeutend dicker 
ist, nimmt den grössten Theil des dritten Praesacralnervs auf, um 


175 


sich dann wieder in zwei Aeste zu theilen; der eine perforirt das 
Pubis, innervirt die Adduetoren und bildet also den Öbturatorius, 
der andere schlägt sich über das Ilium und wird Cruralis. Der 
andere untere Zweig des zweiten pıaesacralen Nervs ist viel dünner 
und verbindet sich mit dem ersten Praesacralnerven, welcher der 


Fig. 6. Fig. 7. 


dickste Stamm der Beckennerven ist. Dieser bildet mit dem viel 
dünneren sacralen Nerven, den Nervus ischiadicus, welcher aber vor- 
her noch mit einem dünnen Zweiglein des postsacralen Nervs 
anastomosirt. Bei Monitor bivittatus theilt der zweite praesacrale 
Nerv sich in drei Aeste (Fig. 7), der erste Stamm nimmt einen 


Fig. 8. 


Zweig des dritten praesacralen Nervs auf, durchbohrt das Pubis 
und bildet den Obturatorius (0); der zweite Stamm, der dickste , wird 


176 


zum Cruralis (c); der dritte endlich, der dünnste, begibt sich 
nach dem ersten praesacralen Nerv. Dieser ist hier ausserordentlich 
stark entwickelt und bildet mit dem ebenfalls starken sacralen 
Stamm, der vorher noch einen Ast des postsacralen Nervs auf- 
nimmt, zum Ischiadieus. Bei @ecko (Fig. 8) theilt sich der dritte 
Praesacralnerv in zwei fast gleich starke Aeste, der obere anasto- 
mosirt mit einem dünnen Zweig des vierten praesacralen Nervs, 
durchbohrt das Pubis, innervirt die Adductoren und bildet den 
ÖObturatorius; der zweite Stamm des dritten praesacralen Nervs, 
bildet nach Aufnahme eines dünnen Zweiges des zweiten prae- 
sacralen Nervs den Cruralis. Der zweite praesacrale Nerv theilt sich 
unmittelbar nach seinem Austritt aus der Wirbelsäule in zwei 
Aeste, von welchen der viel dünnere nach dem eben erwähnten 
Cruralis geht, während der andere viel dickere Stamm mit dem noch 
dickeren praesacralen Nerven den Ischiadius bildet, der auch noch 
den schwachen Sacralnerv aufnimmt. Bei Lacerta viridis durch- 
bohrt der dritte praesacrale Nerv (Fig. 9 Holzschnitt), nach Abgabe 
eines dünnen Astes an einen Zweig des zweiten, das Pubis und 


Fig. 10. Fig. 11. 


bildet also den Obturatorius (0); der zweite praesacrale Nerv theilt 
sich in zwei Aeste, der dünnere wird nach Aufnahme des eben- 
erwähnten Astes des dritten Praesacralnervs, Cruralis (c), während 
der andere viel dickere mit dem noch diekeren Praesacralnerv den 
Ischiadieus bildet (i{), an dessen Zusammenstellung auch noch ein 


177 


dünner Zweig des sacralen Nervs Theil nimmt. Bei Iguana tuber- 
culata (Vergl. Holzschnitt Fig. 10) durchbohrt der vierte praesacrale 
Nerv nach Aufnahme eines Astes des dritten das Os pubis und bildet 
also den Nervus obturatorius, der dritte praesacrale Nerv theilt sich 
in zwei Aeste, der eine dünnere verbindet sich mit dem vierten prae- 
sacralen Nerven zum Obturatorius, der andere diekere Stamm nimmt 
einen dünnen Zweig des zweiten praesacralen Nervs auf und bildet 
den Cruralis. Der andere sehr dicke Stamm des zweiten prae- 
sacralen Nervs verbindet sich mit dem ebenfalls mächtigen ersten 
praesacralen Nerven, zum Ischiadicus (i), der noch ein feines Aestchen 
des Sacralnervs — , welcher hier nur einen dünnen Stamm bildet — 
aufnimmt. Bei Urothrophus (Vergl. Holzschnitt Fig. 11) durchbohrt 
der dritte praesacrale Nerv — nach Abgabe eines dünnen Astes an 
einen Zweig des zweiten — das Pubis und bildet also den Nervus 
obturatorius (0). Der zweite praesacrale Nerv theilt sich in zwei Aeste, 
der obere dünnere vereinigt sich mit dem eben erwähnten feinen 
Aestchen des dritten praesacralen Nervs zum Üruralis (c), der 
untere dickere Stamm bildet mit dem ersten praesacralen Nerven, 


Fig. 12. Fig. 13. 


— 


Z 


——— 


welcher den dicksten Stamm der Beckennerven bildet zum Ischiadieus (z), 
an dessen Zusammenstellung ebenfalls nach der dünne sacrale Nerv 
Theil nimmt. Bei Polychrus marmoratus (Vergl. Fig. 12 Holzschnitt) 
durchbohrt der dritte praesacrale Nerv — nach Aufnahme eines 


dünnen Zweiges des zweiten Praesacralnervss — das Os pubis, 
12 


178 


innervirt die Adductoren und bildet also den Obturatorius (0). Der 
zweite praesacrale Nerv, theilt sich gleich nach seinem Austritt 
aus der Wirbelsäule in zwei gleich starke Aeste, der obere wird 
nach Abgabe eines dünnen Astes an den Obturatorius — zum Stamm 
des Cruralis (c), der andere verbindet sich mit dem ersten, sehr 
starken praesacralen Nerven zum Ischiadicus (i) nach Aufnahme des 
sehr dünnen sacralen Nervs. Bei einem Exemplar von Polychrus 
marmoratus zeigte sich eine eigenthümliche Modification, indem 
nicht der dritte, sondern der vierte praesacrale Nerv (Vergl. Fig. 13 
Holzschnitt) den Obturatorius bildete und nicht der zweite praesacrale 
Nerv, sondern der dritte zum Cruralis ward. Der Ischiadieus wird 
hier von dem zweiten praesacralen, dem sehr dieken ersten prae- 
sacralen und dem dünnen sacralen Nerv gebildet. 

Wir sehen also dass bei allen Sauriern der Obturatorius durch 
eine eigene Oeffnung aus der Beckenhöhle tritt. Bei Monitor und 
Chamaeleon ist der sacrale Nerv noch stark entwickelt, während 
auch noch ein postsacralis an der Bildung des Ischiadieus theil- 
nimmt, während bei den anderen wie bei Gecko, Polychus, Urothropus , 
Iguana, Lacerta u. A., die sacrale Wurzel viel schwächer entwickelt , 
und die Betheiligung postsacraler Nerven am Plexus ischiadieus 
gänzlich aufgehoben ist, ein Verhalten auf welches GEGENBAUR |) 
und theilweise auch schon Huxrey ?) hingewiesen haben. Bei 
allen sehen wir ein Vorwiegen der ersten praesacralen Stammes und, 
je nachdem die postsacralen Wurzeln allmählig schwinden, auch 
eine geringere Entwickelung der sacralen Wurzel. 

Das Foramen obturatorium durch welches bei allen untersuchten 
Sauriern der Obturatorius-Stamm aus der Beckenhöhle tritt, kommt 
bei allen ziemlich constant an derselben Stelle im Pubis vor, 
nämlich in dem Theil des Pubis, welcher unmittelbar oberhalb 
der Gelenkpfanne liegt. 

Das Pubis hat ungefähr bei allen Urodelen dieselbe Gestalt und 


1) C. GEGENBAUR. Beiträge zur Kenntniss des Beckens der Vögel. Jenaische 
Zeitschrift. 
2) Huxıey. Proceedings zool. Society. 1869. pag. 417. 


179 


springt ziemlich weit nach vorn in der Medianlinie hervor um dort 
mit dem der anderen Seite, die Symphysis ossium pubis zu bilden, 
nur bei Agama plica erreichen die Vorderenden der Ossa pubis 
einander in der Mittellinie nicht, sondern werden hier durch einen 
breiten platten Bindegewebestrang mit einander verbunden. 

Wie bei den Schildkröten, so nehmen auch bei den Sauriern die 
Ossa pubica den vorderen ventralen Umfang des Acetabulums ein, 
den hinteren ventralen Theil bilden die Ischia. Die Sitzbeine bil- 
den wie die Schambeine zwei platte, gewöhnlich etwas breitere 
Knochen, welche einander in der Mittellinie begegnen um dort 
die Symphysis ossium ischii zu bilden. Der jederseits zwischen 
Pubis und Ischium sich befindende Raum, das Foramen cordiforme, 
wird durch eine strafte Sehne, welche von der Symphysis ossium 
ischii entspringt und sich an dem hinteren Rand der Symphysis 
ossium pubis inserirt, von einander getrennt; nur bei Monitor ist der 
grösste Theil dieser Sehne verknöchert und werden also die Fora- 
mina cordiformia medianwärts durch Knochen begrenzt. 

Der dorsale Theil des Beckengürtels ist das Ilium. Es bildet 
einen langen, schmalen, dünnen Knochen, der eine fast horizontale 
i. e. mit der Wirbelsäule parallele, an den Sacralwirbeln abwärts 
geneigte Lage besitzt. Das nach hinten gekehrte Ende ist gewöhn- 
lich mehr oder weniger knorpelig, am stärksten bei C'hamaeleon , 
bei welchem das Ilium auch im Gegensatz zu den meisten anderen 
Sauriern mehr in die Breite entwickelt ist. Wie schon von GEGEN- 
BAUR !) hervorgehoben, gleicht das Ilium von Chamaeleon überaus 
einer Scapula, das nach hinten gerichtete Ende wird durch eine 
breite, verkalkte Knorpelplatte eingenommen, die als ein dem 
Suprascapulare honologes Gebilde angesehen werden kann. Am 
Acetabulum nimmt das Ilium bei allen Sauriern, wie bei den 
Schildkröten die obere, dorsale Partie ein. 

Cuvier ?2), MECKEL 3), Stannıus ®), Owen °), Harrıne ®), 


1) ©. GEGENBAUR. Beiträge etc. Jenaische Zeitschrift Bd. VI. 
2) CuvIer. L. c. 3) MeckeL. L. c. 4) Stannıus. L: c. 
5) Owen. L. c. 6) Harrıne. L. c. 


180 


GEGENBAUR !) so wie die meisten anderen Autoren, stimmen in 
der Deutung der Beckenknochen vollkommen mit einander über- 
ein, indem von allen der dorsale Abschnitt des Beckengürtels, 
der mit dem beiden Sacralwirbeln sich verbindet, und den oberen 
Theil des Acetabulums einnimmt als „Ilium”; und von dem ven- 
tralen Abschnitt, der vordere Knochen, der den vorderen unte- 
ren Umfang des Acetabulums bildet, als „Pubis”, der hintere 
Knochen, der den hinteren unteren Umfang des Acetabulums bildet 
als „Ischium’” bezeichnet ist. Dieselbe Knochenstücke, wie bei den 
Schildkröten, kehren also auch an dem Beckengürtel der Saurier 
zurück, nur mit dem Unterschiede, dass bei den Schildkröten der 
Nervus obturatorius zwischen Pubis und Ischium die Beckenhöhle 
verlässt und somit auch der Raum zwischen Pubis und Ischium 
als ein wahres Foramen obturatorium anzusehen ist, während bei 
den Sauriern der Nervus obturatorius immer das Pubis selbst durch- 
bohrt, und also der Raum zwischen Pubis und Ischium nicht ein 
Foramen obturatorium bildet, sondern als Foramen cordiforme scharf 
von dem im Pubis sich befindenden Foramen obturatorium zu tren- 
nen ist. 

Dagegen hat Gorskı ?) versucht, das von allen Autoren als Pubis 
bezeichnete Knochenstück als „Os ileo-pectinea” und das Ischium 
als „Pubis” zu deuten. Ein wahres Ischium sollte demzufolge 
vollständig fehlen und durch ein Band ersetzt werden, welches er 
als „Ligamentum ischiadieum” beschreibt. In Folge dieser Deutung 
ist auch nach Gorskı der zwischen den Ossa pubis (Ossa ileo pec- 
tinea GORSKI) und den Ossa ischii (pubis GoRSKI) eingeschlossene,, 
oft durch einen knöchernen oder ligamentösen Fortsatz in zwei Hälf- 
ten getheilte Raum nicht als Foramen obturatorium, sondern als 
ein besonderes, von ihm als „Foramen cordiforme’”’ genanntes Loch, 
aufzufassen. Als das Foramen obturatorium würde man allenfalls den 
zwischen dem hinteren Theile des Iliums, dem ligamentum ischia- 
diecum und dem hinteren Rande des Ischiums (Pubis GoRskI) sich 


1) GEGENBAUR. Grundzüge etc. 
2) Gorsk1. Ueber das Becken der Saurier. Dorpat. 1852. 


181 


befindenden Raum ansehen können. Diese höchst: irrthümliche 
Deutung der Beckenknochen bedarf wohl keiner Wiederlegsung. Ein 
einfacher Blick auf den Verlauf des Nervus obturatorius genügt 
um nachzuweisen, dass die GorskI’sche Deutung der Beekenknochen 
grundfalsch ist. Wenn GoRSsKI anführt dass der zwischen Ischium 
und Pubis eingeschlossene Raum, nicht einem Foramen obturatorium 
entspricht, so ist dies vollkommen wahr, aber die Gründe welche er 
anführt. sind eben so grundfalsch als die Deutung seiner Beckenknochen. 
Auch später, nachdem STANNIUS auf die Irrthümlichkeit der von 
GoRSKI vorgeschlagenen Deutungsweise der Beekenknochen aufmerk- 
sam gemacht hat, versuchte er !) nicht allein seine Meinung aufrecht 
zu halten, sondern auch auf die Beckenknochen der Schildkröten 
zu übertragen , ohne auch hier wieder irgend welche plausible Gründe 
anzuführen. 

Bei sehr vielen Repraesentanten der Saurier kommt ein Hypo- 
ischium vor, gewöhnlich unter dem Namen eines „Os cloacae” 
bekannt. Es bildet gewöhnlich ein kleines, dreieckiges, plattes 
Knochenstückchen,, welches eigentlich nichts anderes ist als eine Ver- 
knöcherung der sehr starken, straffen Sehne, welche von dem hin- 
teren Rande der Symphysis ossium ischii entspringt und an die 
Haut, welche den Rand der Cloaca-oeffinung umgiebt, sich inserirt. 
Bei allen Sauriern kommt es jedoch nicht vor, so z. B. fehlt es 
bei Chamaeleon, bei den meisten, welche ich Gelegenheit hatte 
zu untersuchen (so z. B. bei Polychrus marmoratus,, Iguana tuber- 
culata, Lacerta agilis, Monitor bivittatus, Gecko, Agama plica , 
Basiliscus amboinensis u. A.) wurde es aber wohl angetroffen. 

So allgemein bei den Sauriern ein Hypo-ischium angetroffen wird, 
so wenig scheint bei dieser Gruppe ein Epipubis vorzukommen , 
wenigstens bei den meisten Sauriern, welche ich in der Gelegen- 
heit war zu untersuchen, fehlte es; und nur bei Gecko (Vergl. Taf. 
XI, Fig. 8) könnte es mit Bestimmtheit nachgewiesen werden. 
Hier bildet es eine paarige kleine Knochenplatte, welche wie ein 
keilförmiges Stück zwischen den beiden Ossa pubis sich einschiekt, 


1) Goxskı. Archiv f. Anat. und Phys. L. ce. 


182 


in der Art, dass die Ossa pubis nur an ihrem unteren (hinteren) 
Rand in der Mittellinie unmittelbar an einander grenzen und so die 
Symphyse bilden, während sie in ihrem oberen (vorderen) Umfang 
durch die Epipubica von einander getrennt werden. Die Epipubica 
sind aber hier noch sehr klein und ragen nur eben oberhalb des 
vorderen Randes des Pubis hervor. Wir sehen hier also zuerst das 
Epipubis als einen paarigen Knochen auftreten, während es bei den 
Amphibien und Schildkröten immer noch ein unpaariges Stück bildet. 

Auch am Becken bei Chamaeleon kommen in der Gegend der 
Symphysis ossium pubis noch zwei kleine Knöchelchen vor, welche 
aber, wie mir scheint, nicht als Epipubica angesprochen werden dür- 
fen, indem sie sich hier ganz anders verhalten. Sie sitzen nämlich 
nicht auf der Symphysis ossium pubis oder wie bei Gecko theilweise 
zwischen den Ossa pubis, sondern sind hier jederseits von der Sym- 
physis ossium pubis, der unteren Fläche der Schambeine aufgelagert und 
entspringen dort von einem höckerartigen Fortsatz. Sie ragen frei 
nach unten und hinten hervor und werden von straffen Sehnen, welche 
von dem vorderen Rande der Symphysis ossium ischii entspringen 
und nach ihren freien Enden verlaufen, am Becken befestigt. 

Wie schon GEGENBAUR in seinen „Beiträgen zur Kenntniss des 
Beckens der Vögel” hervorhebt, erscheinen die lateralen Fortsätze der 
beiden Sacralwirbel am schwersten zu verstehen, da sie bei der Verglei- 
chung mit dem praesacralen Wirbelabschnitte, den dort befindlichen 
Rippen, bei der Vergleichung mit der postsacralen Wirbelsäule den 
hier sehr mächtigen Querfortsätzen homolog gelten können. Leider 
bin ich auch nicht im Stande gewesen darüber nähere Untersuchun- 
gen anzustellen, indem mir dazu das nöthige Material fehlte. 
Hier können natürlich nur Untersuchungen an Embryonen entschei- 
den. Bei sehr jungen Thieren, wie ich mich an Exemplaren von 
Gecko überzeugen konnte, lässt es sich schon nicht mehr ausmachen 
ob man mit einer Rippe oder mit einem Querfortsatz zu thun hat. 
Wenn man aber bedenkt, dass bei fast allen Wirbelthierabtheilun- 
gen Sacralrippen nachgewiesen werden können, dann darf man es 
wohl für wahrscheinlich halten, dass man hier ebenfalls mit Rippen 
zu thun hat. 


183 


Fassen wir also die Resultate kurz zusammen, so finden wir: 


1) dass bei den Sauriern wenigstens bei denen, deren hintere 
Extremitäten gut ausgebildet sind, immer drei Knochen, Ilium, 
Ischhum und Pubis an der Bildung des Beckengürtels sich be- 
theiligen, welche an dem Acetabulum zusammentreten 

2) dass der Nervus obturatorius immer durch ein eigenes Loch 
in dem Schambein die Beckenhöhle verlässt. 


Crocodhle. 


Am schwierigsten zu verstehen ist das Becken der Croeodile. 
Giebt man indessen Acht auf das Verhältniss der Nerven und auf 
das Verhältniss der Beckenknochen bei jungen Thieren, so glaube 
ich, dass man darin den Wegführer finden kann auch das Becken 
der Crocodile zu verstehen. Bekanntlich betheiligen sich an der 
Bildung des Beckens bei den Ürocodilen drei Knochen, welche 
jedoch auf eine ganz andere Art in Beziehung zur Gelenkpfanne 
sich verhalten, indem nur zwei Knochen an deren Zusammensetzung 
sich betheiligen, während das dritte davon ganz ausgeschlossen 
ist. Ueber das mit den beiden Sacralwirbeln sich verbindende 
Ilium herrschen wohl keine Meinungsverschiedenheiten. Wie GEGEN- 
BAUR !) für das Ilium von Alligator nachgewiesen hat — und ebenso 
verhalten sich auch Crocodilus und Gavialis — sendet dieser 
Knochen an der Pfanne zwei Fortsätze aus, beide durch eine 
Ineisur geschieden. Der hintere Fortsatz vereinigt sich mit einem 
ähnlichen Fortsatz des Ischiums, das dem vorderen Fortsatz einen 
gleichen entgegenschickt. Bei ganz alten Thieren stösst dieser vor- 
dere Fortsatz des Ischiums unmittelbar an den des Iliums. Bei 
jüngeren Thieren dagegen ist der Theil des vorderen Fortsatzes des 
Ischiums, welcher an den entsprechenden Fortsatz des Iliums 
grenzt, noch knorpelig. Indem an getrockneten Skeletten diese 


1) ©. GEGENBAUR. Beiträge zur Kenntniss des Beckens der Vögel. Jenaische 
Zeitschrift. Bd. VI. 1871. 


184 


Knorpelpartie zusammenschrumpft, erreicht der vordere Fortsatz des 
Ischiums den entsprechenden des Iliums scheinbar nicht. Zwischen 
den beiderseitigen Fortsätzen des Ischiums liegt eine nur mem- 
branös geschlossene Oeffnung. Mit dem Gegeneinanderwachsen der 
vorderen Acetabularfortsätze des Iliums und Ischiums wird das 
dritte Knochenstück von der Betheiligung an der Pfannenbildung 
ausgeschlossen, es sitzt beweglich auf dem Acetabularfortsatz des 
Ischiums und schon dadurch wird die Deutung dieses dritten 
Knochenstückes als Pubis höchst zweifelhaft. Ich hoffe nun nach- 
weisen zu können, dass dieser vordere Acetabularfortsatz des 
Ischiums, welcher das dritte Knochenstück trägt und so dieses 
dritte Knochenstück an der Betheiligung der Pfannenbildung aus- 
schliesst, das Pubis repraesentirt, während dagegen das darauf 
bewegliche grosse Stück, welches ziemlich allgemein als Pubis auf- 
gefasst ist, das Epipubis vorstellt, welches sich hier ausserordent- 
lich stark entwickelt hat. 

Während also über die Deutung des mit den Sacralwirbeln ver- 
bundenen Knochenstückes als „Ilium” wohl kein Zweifel besteht, 
herrschen dagegen über die beiden anderen Knochenstücke immer 
noch ziemlich grosse Meinungsverschiedenheiten. CuvIEr !) be- 
trachtet das vordere Stück als Pubis, das nach hinten gekehrte, 
das mit dem der anderen Seite eine Symphyse bildet als das Ischium. 

Dieselbe Bezeichnung finden wir zurück in seinen Lecons ?). Auch 
STANNIUS °), BRUEHL °), Owen 5), MECKEL ®), Harrıne °) u. A. 
schlossen sich dieser Deutung an. In seinen Grundzügen der ver- 
gleichenden Anatomie sieht GEGENBAUR ®) diesen nach hinten ge- 


1) Cuvıer. Ossemens foss. T. V. 2e Part. 1824. p. 102. 

2) Cuvıer. Lecons d’anat. comp. 2e Ed. 1835. T. I. pag. 486. 

3) Stansıus. Handbuch der Zootomie von Siebold und Stannius. 2e Aufl. 
1856. p. 80. 

4) Brüur. Das Skelet der Krokodilinen, dargestellt in zwanzig Tafeln. 1862. 

5) Owen. On the Anatomy of the Vertebrates. Vol. I. pag. 188. 1866. 

6) J. F. Mecker. System der vergleichenden Anatomie. 2e Bd. 1° Heft. 
p. 496. 1824. 

7) P. Hırıına. Leerboek van de grondbeginselen der Dierkunde. 2® Deel. 
2° Afd. Morphologie 1867. pag. 227. 

8) GEGENBAUR. Grundzüge der vergl. Anatomie. s. u. 2e Aufl. 


185 


kehrten Knochen — das Ischum — als ein Scham-Sitzbein an, 
das jederseits ein einziges Knochenstück darstellt, vor dem noch 
ein starker, noch vorne convergirender Knochen gelagert ist. Da 
der letztere gesondert auftritt, wird er, so hebt GEGENBAUR mit 
Recht hervor, den typischen Beckenknochen nicht beigezählt werden 
dürfen. In der ersten Auflage seiner „Grundzüge” fügt GEGEN- 
BAUR ausserdem hinzu „dass sie den vom Becken der Salamander 
u. s. w. abgehenden Knorpeln, oder den Beutelknochen der Mar- 
supialia verglichen werden können.” In seinen „Beiträgen zur 
Kenntniss des Beckens der Vögel” neigt GEGENBAUR !) sich mehr 
der Ansicht zu, dass die vorderen jener Beckenknochen, die von 
manchen Autoren als Schambeine bezeichnet werden, in der That 
solche sind, ungeachtet des ganz abweichenden Verhältnisses zur 
Pfanne des Hüftgelenkes. 

Untersucht man allein halb oder gut ausgewachsene Thiere, so 
ist es vollkommen wahr, dass nur zwei Knochenstücke an der Bil- 
dung der Gelenkpfanne sich betheiligen. Nimmt man aber auch 
ganze junge Exemplare in die Untersuchung auf, so bemerkt 
man dass auch hier wirklich drei Stücke die Gelenkpfanne bil. 
den helfen, wenn auch hier das dritte Stück — das Pubis — 
viel weniger stark entwickelt, als sonst gewöhnlich der Fall ist. 
Embryonen standen mir nicht zu Gebot, dagegen wohl zwei noch 
ganz junge Exemplare von Alligator. Hier bestand das Becken noch 
sehr deutlich aus drei discreten Stücken, von welchen zwei, das 
Tlium und Ischium, schon vollständig verknöchert waren, während 
das dritte Stück — das Pubis — noch ganz knorpelig war. (Vergl. 
Fig. 11 und 12, Taf. XT). Dies dritte knorpelige Stück streckt sich 
von dem vorderen Fortsatz des Iliums bis zum hinteren Forisatz des 
Ischiums aus; es ist also der vordere Acetabularfortsatz des Ischiums 
ausgewachsener Thiere und repraesentirt das Pubis, welches 
hier wie gewöhnlich, den vorderen ventralen Theil der Gelenk- 
pfanne bildet. In beiden Exemplaren eines jungen Alligators bildete 
es noch ein vollkommen discretes Knorpelstückchen. Bei einem 


1) GEGENBAUR. Jen. Zeitschrift. Bd. VI. 


186 


ziemlich gut ausgewachsenen Exemplar von Alligator des Leidener 
Museums, war der vollkommen verknöcherte vordere Acetabular- 
fortsatz des Ischiums noch deutlich durch eine Naht von dem hin- 
teren Fortsatz des Ischiums getrennt. (Vergl. Fig. 15, Taf. XI). Wie 
sehr jugendliche Individuen von Drocodilus und Gavialis sich verhalten, 
kann ich nicht angeben, indem ich hierüber keine Untersuchungen 
habe anstellen können und hier also nicht angeben kann, ob der 
vordere Acetabularfortsatz des Ischiums als ein discretes Knorpelstück- 
chen auftritt, oder nur einen knorpeligen Fortsatz des Ischiums bildet. 
Bei noch ziemlich jungen Exemplaren von Crocodilus ist kein Spur 
von einer Naht zwischen den beiden Acetabularfortsätzen mehr zu 
sehen und zeigt sich der zum grössten Theil noch knorpelige vordere 
Acetabularfortsatz als eine unmittelbare Fortsetzung des Sitzbeines. 
Die Verknöcherung dieses vorderen Acetabularfortsatzes des Sitz- 
beines fangt zuerst an der dem Sitzbein angrenzenden Partie an und 
schreitet so allmählig dem vorderen Fortsatz des Iliums zu, erreicht 
diesen aber erst bei ganz ausgewachsenen alten Thieren, während 
dagegen bei jüngeren Thieren, diese Partie des vorderen Acetabular- 
fortsatzes des Ischiums knorpelig bleibt, und bei noch jüngeren Thieren 
auch der peripherische Theil dieses vorderen Fortsatzes, welcher das 
Epipubis trägt, noch knorpelig ist. (Vergl. Fig. 13 u. 14, Taf. X). 
Bei den Crocodilen besteht also auch das Becken aus drei Stüc- 
ken, das Iium und das Ischium sind gut ausgebildet, das Pubis 
dagegen hat sich sehr zurückgebildet, es nimmt aber wie bei allen 
anderen Thieren dieselbe Stelle in der Bildung der Gelenkpfanne 
ein. Bei jungen Thieren (Alligator) bildet es ein discretes Knorpel- 
stückehen, bei älteren Thieren, wo es verknöchert ist, verschmilzt es 
mit dem Sitzbein und bildet dessen vorderen Acetabularfortsatz. Die 
alte GEGENBAUR’sche Deutung, dass der nach hinten gekehrte Knochen 
der Crocodile das Scham-Sitzbein repraesentirt, war also die richtige. 
Das grosse mit dem vorderen Acetabularfortsatz beweglich ver- 
bundene Knochenstück ist das Epipubis, das mit dem Lateralwärts- 
rücken des Pubis, dem Pubis gefolgt ist. Mit der Rückbildung des 
Pubis, hat das Epipubis sich stärker entwickelt. Es bildet hier 
bekanntlich jederseits ein grosses, plattes Knochenstück. 


187 


Wenn über die Deutung des vorderen Acetabularfortsatzes als 
Pubis noch irgend ein Zweifel bestehen könnte, so brauchte man nur 
einen Blick auf das höchst eigenthümliche Verhältniss der Nerven 
zu werfen. Wie wir gesehen haben, durchbohrt der N. obturatorius 
entweder das Pubis (Eidechsen), oder verlässt zwischen Pubis und 
Ischium die Beckenhöhle (Urodelen, Schildkröten). Beim Alligator theilt 
der zweite Praesacralnerv sich in drei fast gleiche Fig. 14. 
Aeste, der obere geht nach den Muskeln , welche 
noch in der Beckenhöhle ihren Ursprung neh- 
men (Vergl. hierzu Fig. 14); der zweite Ast 
nimmt ein feines Zweiglein des dritten Prae- 
sacralnervs auf, und theilt sich darauf wieder 
in zwei Aeste: der eine welcher nach den inneren 
Beckenmuskeln verläuft, geht uns hier nicht weiter 
an, der andere dagegen nimmt einen Ast des ersten 
Praesacralnervs auf, schlägt sich über das Ilium , 


innervirt die Extensoren und ist also dem N. 
Cruralis homolog. Der dritte Ast endlich des zweiten Praesacral- 
nervs, nimmt ein dünnes Fädchen des ersten Praesacralnervs auf und 
tritt, indem er sich gerade unterhalb des vorderen Acetabularfort- 
satzes des Ischiums begiebt, zwischen den beiden Acetabularfort- 
sätzen des Ischiums an Muskeln, welche an der Innenfläche des 
Oberschenkels verlaufen und bildet also den Nerv, welcher dem 
N. obturatorius homolog ist, wie auch GEGENBAUR !) angiebt. Der 
erste Praesacralnerv theilt sich ebenfalls in drei Aeste. Der obere 
von mittelmässiger Dicke, hilft, wie wir gesehen haben den Cruralis 
bilden, der mittlere, ein sehr feines Zweiglein, betheiligt sich an 
der Zusammenstellung des N. obturatorius, der dritte endlich , welcher 
viel dieker ist, als die beiden anderen zusammen, vereinigt sich mit 
dem noch dickeren Sacralnerven zum N. Ischiadicus, an dessen Bil- 
dung auch noch ein dünner Ast des ersten Postsacralnervs Theil 
nimmt. Während also beim Alligator ein selbständiger Obturatorius 
obgleich nicht stark, doch noch gut ausgebildet vorkommt, ist er 


1) C. Grerxsaur. Jen. Zeitschrift Bd. VI, 


188 


beim Crocodilus gänzlich verschwunden. Der dritte Praesacralnerv 
theilt sich beim Crocodilus in zwei Aeste, von welchen der eine 
viel diekere — welcher uns hier allein angeht — mit dem zweiten 
Praesacralnerv sich verbindet. Der so entstandene Stamm nimmt 

Fig. 15. ausserdem noch einen dünnen Ast des zweiten 


“  praesacralen Nervs auf, schlägt sich über das 
3 


Er Ilium und theilt sich dann in Aeste, welche 
zyr die Extensoren und Adductoren des Oberschen- 

kels innerviren, und also einem Cruralis und 
7” einem Obturatorius homolog sind. Wir haben 
ix #\, hier also eben so wie bei den Batrachiern einen 
=®_  gemeinschaftlichen Obturatorius-Cruralis-Stamm , 
welcher ungetheilt die Beckenhöhle verlässt 

F % und erst nachdem er die Beckenhöhle verlassen 
Nr hat, sich in Aeste theilt, welche bei den Sauriern 
und Schildkröten, so wie auch bei den Urodelen, schon innerhalb 
der Beckenhöhle als selbstständige Zweige auftreten. 

Der erste Praesacralnerv theilt sich in zwei Aeste, der eine, viel 
dünnere, hilft — wie eben angegeben — den Obturatorius-Oruralis- 
Stamm bilden, der andere, viel dickere, vereinigt sich mit dem sehr star- 
ken Sacralnerven zum Ischiadicus, an dessen Bildung ausserdem auch 
ein Zweig des ersten Postsacralnervs Theil nimmt. Vom Ischiadieus 
treten beim Crocodil auch noch ein Paar sehr dünne Aestchen ab 
zu den Adduetoren. Beim Crocodilus hat sich also der Obturatorius 
vollkommen verloren, seine Fasern sind zum grössten Theil in den 
Cruralis, zum sehr kleinen Theil auch noch in den Ischiadieus 
übergegangen. Wie in dieser Beziehung Gavialis sich verhält, 
weiss ich nicht. Leider konnte ich vom Crocodilus keine junge 
Thiere untersuchen, aber es wäre wohl der Mühe werth. einmal 
zu untersuchen, ob mit dem Schwinden des N. obturatorius auch 
das Pubis als ein selbstständiges Knorpelstück verschwunden ist und 
vielleicht hier nur als ein sehr lang knorpelig bleibender Fortsatz 
(der vordere Acetabularfortsatz) des Ischiums auftritt, oder ob es bei 
sehr jungen Thieren hier ebenfalls noch als ein diseretes Knorpelstück- 
chen vorhanden ist, welches erst später mit dem Ischium verschmilzt. 


189 


Dass auch bei den Crocodilen das Ilium mittelst zweier Rippen- 
rudimente an die beiden Sacralwirbel befestigt wird, ist von GEGEN- 
BAUR ') in seinen „Beiträgen zur Kenntniss des Beckens der Vögel” 
schon vollkommen nachgewiesen. 


Ueberblicken wir also noch einmal die gewonnenen Resultate 
so sehen wir, dass die Crocodilini in ihrer Beckenform den Batra- 
chiern am nächsten stehen. Dies geht so wohl aus einer Betrach- 
tung der Nerven als der Knochen hervor. Was zuerst die Becken- 
nerven angeht, so sehen wir dass bei Crocodilini (Crocodilus) und 
Batrachii, der Nervus obturatorius und Cruralis, während ihres 
Verlaufes innerhalb der Beckenhöhle zu einem einzigen Stamm — 
zum ÖObturatorius-Cruralis-Stamm verbunden sind, welcher erst, 
nachdem er die Beckenhöhle verlassen hat, in einen dem Obtü- 
ratorius und einen dem Cruralis homologen Nerv sich theilt. 
Nur bei Alligator zweigt sich noch innerhalb der Beckenhöhle von 
dem gemeinschaftlichen Obturatorius-Cruralis-Stamm ein Ast ab, 
welcher unterhalb des dem Pubis entsprechenden Acetabularfort- 
satzes des Ischiums die Beckenhöhle verlässt und nach den Adduc- 
toren sich begiebt, somit einem dem Obturatorius homologen Zweig 
entspricht. Beim Crocodilus enthält die Bahn des Nervus ischia- 
dicus auch noch einzelne Obturatorius-Fasern. Aber nicht allein 
in dem Verbundensein des Cruralis und Obturatorius zu einem ein- 
zigen Stamm, während ihres Verlaufs durch die Beckenhöhle, strahlt 
die Verwandtschaft der Crocodilini (Orocodilus) mit den Batrachiern 
durch, sondern auch in der Zusammensetzung des Ischiadicus. Bei 
den Crocodilini sehen wir ein Vorwiegen der eigentlichen sacralen 
Wurzel bei der Bildung des Ischiadieus-Stammes, dasselbe gilt von 
den Batrachiern — wenigstens von den niederen (Dactyletra) —, 
wo die postsacrale Würzel, welche der sacralen der Crocodilini 
homolog ist, am stärksten ausgebildet ist, viel weniger stark sind 


1) GEGENBAUR. L. c. 


190 


bei beiden die praesacralen Wurzeln. Bei Crocodilini betheiligt sich 
ausserdem auch noch ein postsacraler Nerv an der Bildung des 
Ischiadieus und bei den Batrachiern finden wir auch noch eine 
dünne Caudalwurzel — dem postsacralen Stamm der Croeodilini 
homolog — welcher ebenfalls an der Zusammensetzung des Ischia- 
dieus sich betheiligt. Was die Beckenknochen selbst betrifft, so 
stimmen Batrachier und Crocodilini mit einander darin überein, dass 
bei beiden das Pubis sich sehr stark zurückgebildet hat, was als eine 
Folge der Nicht-Ausbildung des Obturatorius noch innerhalb der 
Beckenhöhle zu betrachten ist. Bei den Batrachiern verschmilzt 
das Pubis vollkommen mit dem Ilium zu einem „Ilio-pubis” und 
stellt dessen Processus pubicus vor, bei den Crocodilini verschmilzt 
es mit dem Ischium zu einem Ischio-pubis und stellt dessen vor- 
deren Acetabularfortsatz vor. Bei jungen Thieren (Dactyletra) tritt 
das Pubis anfangs als ein discretes Knorpelstück auf, um erst später 
mit dem Ilium zu einem Ilio-pubis zu verschmelzen und auch bei den 
Orocodilini (Alligator) trifft man bei jungen Thieren das Pubis als 
ein discretes Knorpelstück an, das erst später mit dem Ischium 
verschmilzt, um so das gemeinschaftliche Ischio-pubis zu bilden. 
Den Croeodilini stehen die Saurier am nächsten. Allererst kom- 
men die Monitoren und Chamaeleone in Betracht, bei welchen an 
der Zusammensetzung des Nervus ischiadicus eine starke sacrale 
Wurzel und auch noch ein, wenn auch schwaches postsacrales 
Aestchen sich betheiligt. Bei beiden finden wir ein Vorwiegen des 
ersten praesacralen Nervs, während dagegen eine zweite praesacrale 
Wurzel nur äusserst schwach entwickelt ist. Bei Lacarta , Iguana , 
Urothropus, Gecko, Polychrus u. A. sehen wir dagegen, dass eine 
postsacrale Wurzel sich nicht mehr an der Bildung des Nervus 
ischiadieus betheiligt, und dass auch die eigentliche sacrale Wurzel nur 
schwach ausgebildet ist, dagegen sehen wir hier bei allen, den ersten 
praesacralen Nervenstamm als eine starke Wurzel und auch die 
zweite praesacrale Wurzel, je nachdem die postsacrale und eigent- 
liche sacrale sich zurückgebildet haben, viel kräftiger und stär- 
ker ausgebildet. Bei allen Sauriern finden wir, dass der Nervus 
obturatorius und cruralis schon jeder als ein selbstständiger Stamm 


191 


die Beckenhöhle verlassen und demzufolge sehen wir auch, dass bei 
allen Ilium und Pubis, von welchen jedes in einer eigenen Beziehung 
zu den betreffenden Nerven stehen, sich als zwei selbstständige 
Knochenstücke entwickelt haben. Durch ein eben oberhalb der 
Gelenkpfanne befindliches Loch im Pubis verlässt der Obturatorius- 
Stamm die Beckenhöhle. 

Dagegen scheinen die Schildkröten den Urodelen (Salamandrinen) 
näher zu stehen. Bei den Urodelen bilden Schambein und Sitzbein 
noch einen gemeinschaftlichen Knochen — das Scham-Sitzbein. 
Die Verknöcherung schreitet von dem hinteren Rande des Scham- 
Sitzbeines allmählig nach vorn und erreicht bei Salamandrina selbst 
dessen vorderen Rand. Ein Pubis legt sich also bei den Urodelen 
noch nicht als ein selbstständiges Knochenstück an. Bei allen Uro- 
delen kommt aber in dem gemeinschaftlichen Scham-Sitzbein ein 
Canal vor, zum Durchtritt des Nervus obturatorius; und diesen Canal 
kann man als die Grenzscheidung betrachten, indem der Theil des 
Scham-Sitzbeines, welcher vor dem Üanalis s. Foramen obturatorium 
gelegen ist, dem Pubis, was da hinter liegt, dem Ischium zugehört. 

Aehnlich verhalten sich die Schildkröten; nur mit dem Unterschiede, 
das hier auch das Pubis als ein eigenes Knochenstück sich anlegt 
und somit hier das Becken immer aus drei discreten Knochen- 
stücken besteht. Die niedrig entwickelten Schildkröten (Triony«) 
kommen weiter darin mit den Urodelen (Salamandrinen) überein, 
dass bei diesen (Trionyx) eine starke sacrale Wurzel und auch noch 
eine schwache postsacrale Wurzel an der Bildung des N. ischiadieus 
sich betheiligen, während bei den Salamandrinen ein ausserordentlich 
starker postsacraler Nerv — welcher dem sacralen der Schildkröten 
und auch noch eine zweite postsacrale Wurzel, welche der ersten post- 
sacralen der Schildkröten homolog ist, an der Bildung der Ischiadieus 
Theil nehmen. Wir finden bei beiden ein Vorwiegen des eigent- 
lichen sacralen Nervenstammes, nur bei den höher entwickelten 
Schildkröten (Land- und Süsswasserschildkröten) schreitet allmählig 
die sacrale Wurzel in Entwiekelung zurück und näheren sich diese 
also in dieser Beziehung mehr den Eidechsen. 


Fig. 


D' 


ST a 


ERKLAERUNG DER ABBILDUNGEN. 


TAFEL X. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnung. 


Epipubis. \ 

Dem Pubis entsprechender vorderer Abschnitt des Scham-Sitzbeines. 
Dem Ischium entsprechender hinterer Abschnitt des Scham-Sitzbeines. 
Dlium. 

Foramen obturatorium. 

Acetabulum. 

Processus pubicus ossis ilii. 

Vorsprung durch das Zusammentreten der beiden Processus pubici 
gebildet. 

Ineisura ileo-pectinea. 

Beckenhöhle. 


Beckenknochen von Salamandra maculata von der inneren (der Becken- 
höhle zugekehrten) Fläche gesehen ?/ı. Die Ossa ilii (2) sind abge- 
schnitten. 

Beckenknochen von demselben Thier von der äusseren Fläche gesehen ?].. 
Beckenknochen von Siredon pisciforme von der äusseren Fläche gesehen ?7. 
Beckenknochen von Siredon pisciforme von der inneren Fläche gesehen ?ı. 
Scham-Sitzbein von Proteus anguineus von der äusseren Fläche gesehen ?,.. 
Scham-Sitzbein von Menobranchus lateralis von der äusseren Fläche 
gesehen !/,. 


Fig. 


Fig. 


193 


Beckengürtel von Cryptobranchus japonicus nach HyrTL }}. 

cp. Caput femoris. 

pt. Processus transversus. 

cs. Costa sacralis. 

lt. Ligamentum teres ossis femoris. 
Scham-Sitzbein eines Cryptobranchus japonicus des hiesigen Labo- 
ratoriums }ı. 
Scham-Sitzbein von @Geotriton fuscus nach WIEDERSHEIM. 
Beckenknochen von Salamandrina perspicillata von der vorderen Fläche 
nach WIEDERSHEIM. 
Beckenknochen von Salamandrina perspieillata von der hinteren Fläche 
gesehen, nach WIEDERSHEIM. 
Beckenknochen von Dactyletra von der vorderen Fläche gesehen }.. 
Beckenknochen von Dactyletra von der rechten Seite gesehen (äussere 
Fläche). 
Beckenknochen von Dactyletra von der inneren Fläche gesehen; das 
Epipubis ep ist etwas nach vorn umgeschlagen. 
Beckenknochen von der inneren Fläche gesehen von Rana esculenta .. 
Die Darmbeine (il) sind abgeschnitten. 
Beckenknochen von Rana esculenta von der linken Seite gesehen ®/, 
(äussere Fläche). 
Beckengürtel von Rana esculenta von der vorderen Fläche gesehen 
(etwas nach der linken Seite gedreht). 
Medianer Durchschnitt des Beckengürtels von Rana temporaria. 
Linke Beckenhälfte von der inneren Fläche gesehen. 
Dasselbe von Ayla. 
Linke Beckenhälfte von Hyla von der äusseren Fläche gesehen. 


TAFEL Xl. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnung. 


Os pubis. 

Os ischium. 

Os ilıum. 

Foramen obturatorium. 
Foramen cordiforme. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


194 


ep Epipubis, 

sc Sacralwirbel. 

cs Sacralrippe. 

ac Acetabulum. 

pt Processus transversus. 

sp Symphysis ossium pubis. 
sis Symphysis ossium ischii. 
hy Hypo-ischium. 


1. Beckengürtel von Chelonia ?,.. 
2 > » Testudo ı. 
B) » » Emys europaea /. 
4 » » Trionyx stellatus ?/ı. 
9. » > Iguana tuberculata ®/,. s. Sehne. 
6 » » Monitor bivittatus ?ı. 
7 > >» Urothropus 7. 
8 > » Gecko ?ı. 
9 > » Chamaeleon *,. .l’ knorpelige Partie des Iliums. 
10. » » Chamaeleon ?7ı. 
In Fig. 9 und 10 ep’ die eigenthümlichen Knochenstücke. S. die spe- 
cielle Beschreibung. 
11. Beckenknochen eines sehr jungen Alligator lucius von der äusseren 


Fläche gesehen ?ıı. 


12. Beckenknochen eines sehr jungen Alligator lucius von der inneren 
Fläche gesehen. Linke Hälfte 2,.. 


13. Beckenknochen von Crocodilus sclerops, rechte Hälfte , innere Fläche, 
junges Thier }j.. 


14. Beckenknochen von Crocodilus sclerops, rechte Hälfte, äussere Fläche , 
junges Thier :].. 


15. Beckenknochen von Alligator lucius, halb ausgewachsenes Thier, 
innere Fläche ?.. i 


16. Beckenknochen von Crocodilus, halb ausgewachsenes Thier, innere 
Fläche ılı. 


DRUCKFEHLER. 


Seite 148, Zeile 25 v. o.: befindet sich bei Menobranchus, statt: befindet sich. 
Seite 158, Zeile 33 v. o.: unteren, statt: oberen. 


ZUR ANATOMIE DER RETINA. 


II. Ueber den Bau der Retina bei den Beutelthieren, 


VON 


C. K. HOFFMANN. 


Hierzu Taf. XI, Fig. 1—12. 


Bekanntlich sind bis jetzt nur bei den Vögeln, Reptilien (Schild- 
kröten und Sauriern) und bei den Amphibien (Batrachiern) in den 
Zapfen gefärbte Kugeln beobachtet, dagegen sind sie, so weit 
mir bekannt, weder bei den Fischen noch bei den Säugethieren 
ängetroffen. Um so merkwürdiger muss es also scheinen, dass auch 
bei den Säugethieren, und zwar bei denen welche den Vögeln phy- 
logenetisch am nächsten stehen, ebenfalls in den Zapfen der Retina 
gefärbte Kugeln vorkommen, nämlich bei den Beutelthieren. 
Wohl sind sie bis jetzt nur bei einer Gattung der Beutelthiere — 
der Gattung Halmaturus — beobachtet, doch lässt sich erwarten, 
dass, wenn sie bei einer Gattung dieser merkwürdigen Säugethier- 
Abtheilung sich vorfinden, alle anderen zu dieser Abtheilung ge- 
hörenden Gattungen sich ähnlich verhalten werden. 

Von der Gattung Halmaturus ward untersucht H. Bennetti und 
giganteus. Ich war so glücklich die Thiere sehr bald nach dem 
Tode untersuchen zu können, ausserdem war die Temperatur sehr 


196 


niedrig und die Thiere, als ich sie empfing, vollkommen erfroren. 
Durch die niedrige Temperatur hatten sich die Augen ausserordent- 
lich schön conservirt und wenn auch über die feineren Struetur- 
verhältnisse der Säugethierretina nur eine Untersuchung des Thieres 
unmittelbar nach dem Tode zuverlässige Aufschlüsse geben kann, 
so liess sich folgendes doch noch sehr schön nachweisen. 

Die Retina ward sowohl frisch als nach 24-stündiger Behand- 
lung in Osmium-Säure untersucht. 

Zapfen (Kurze Sehzellen, W. MürLer). Die Untersuchung des 
frischen Auges ergab, dass die Zapfen gefärbte Kugeln enthal- 
ten. Man kann dreierlei Art von gefärbten Kugeln unterschei- 
den, hell blaue, hell grüne und rothe. Wie bei den Vögeln 
und Reptilien, nehmen die gefärbte Kugeln immer die periphe- 
rischen Enden der Zapfeninnenglieder ein. Die Aussenglieder 
haben eine Länge von 9—10 Mik., an der Basis sind sie kaum 
1 Mik. breit. Die Substanz des Innengliedes (Zellkörpers der kurzen 
Sehzellen) ist äusserst fein körnig, besonders diejenige des der Membrana 
limitans externa zugekehrten Theiles des Innengliedes, während die 
Substanz des dem Aussengliede zugekehrten Theiles etwas mehr grob- 
körnig ist. Linsenförmige Körperchen oder Ellipsoiden wurden nicht 
wahrgenommen. Eine die Substanz des Innengliedes umhüllende Mem- 
bran ist sehr deutlich sichtbar. Die Wand ist äusserst fein hyalin 
und setzt sich nach aussen fort, um so eine die Substanz des Aussen- 
gliedes umhüllende Membran zu bilden. Sehr schön war dies an 
in Osmium-Säure behandelten Praeparaten zu sehen. Das Zapfen- 
korn (Zellkern der kurzen Sehzellen) liegt unmittelbar unter der 
Membrana limitans externa. Doppelzapfen kommen bei den Beutel- 
thieren nicht vor. 

Stäbchen (Lange Sehzellen, W. Mürter). Die Stäbchenaussen- 
glieder haben eine Länge von 22—24 Mik., sie sind sehr schmal, 
ihre Breite beträgt kaum 1—2 Mik. Die Substanz des Innengliedes 
(Zellkörper der langen Sehzellen, W. MüLLER) ist äusserst fein 
granulirt; linsenförmige Körperchen fehlen wie bei den Zapfen- auch 
in den Stäbcheninnengliedern. Das Stäbcheninnenglied hat eine 
birnförmige Gestalt, das breitere Ende ist dem Stäbchenaussenglied 


197 


zugekehrt, das entgegengesetzte Ende setzt sich in eine äusserst 
dünne Faser fort, die in das Stäbehenkorn (den Zellkern der langen 
Sehzellen) übergeht. So wohl vom Stäbchen- wie vom Zapfenkorn 
sieht man oft einen varicösen Faden (Stäbchen- resp. Zapfenfaser) ent- 
springen. Die Stäbehenkörner liegen niemals unmittelbar unterhalb 
der Limitans externa, sondern immer in einer tieferen Schicht. 

Die Membrana limitans externa selbst ist besonders an Osmium- 
Säure-Praeparaten sehr scharf ausgeprägt, die Max ScHuLTze’schen 
Faserkorben sehr deutlich zu sehen. 

In der Gegend der Membrana limitans externa sind die Stütz- 
fasern kegelförmig angeschwollen. Während ihres Verlaufes durch 
die Nervenfaserschicht, Ganglienzellenschicht und innere Körner- 
schicht (Schicht der Nervenfasern, des Ganglion opticum und des 
Neurospongium, MütLER) geben die radialen Stützfasern keine late- 
rale Fortsätze ab. In der inneren Körnerschicht (Schicht des Gan- 
glion retinae und der Spongioblasten, MürLer) liegen die Kerne 
der Stützfasern. Dieselben haben eine ovale Form, sind 10—12 
Mik. lang und 5—6 Mik. breit und unterscheiden sich so fort von 
den Körnern der inneren .Körnerschicht, indem sie fein granulirt, 
die Körner der inneren Körnerschicht dagegen fast vollkommen 
homogen sind. Gewöhnlich liegt der Kern seitwärts der Faser 
an, zuweilen aber auch mehr in der Mitte derselben. In der 
inneren Körnerschicht fangen die Stützfasern an sich zu theilen 
und ein Netzwerk zu bilden, in dessen Maschen die Körner 
liegen. 

Besonders deutlich ist dies Balkennetz in der äusseren Körner- 
schicht; hier kann man sich leicht überzeugen, dass in jeder 
Masche ein Korn liegt, Anastomosen zwischen den Bälkchen ver- 
schiedener Stützfasern wurden manchmal beobachtet. So wohl in 
der äusseren wie in der inneren Körnerschicht haben die Körner 
einen Diameter von 5—6 Mik. Unterschiede in der Structur der 
äusseren Lage und der inneren Lage der inneren Körnerschicht 
(Schicht des Ganglion.retinae und der Spongioblasten von W. MüLLEr), 
waren an Osmium-Säure-Praeparaten nicht zu erkennen. 

Die Ganglienzellen liegen in zwei bis drei Reihen. Ihr feinkör- 


x 


198 


niges Protoplasma umschliesst einen 6—7 Mik. breiten Kern, mit 
deutlichem Kernkörperchen. 

Eine im Bau von den übrigen Partieen der Retina abweichende 
Fovea centralis liess sich bei Halmaturus nicht nachweisen. 

Die Dicke der verschiedenen die Retina bildenden Schichten des 
Halmaturus Benetti war (Vergl. Fig. 11, Taf. XII): 


Schicht der Stäbchen und Zapfen 
inclusive äussere Körnerschicht. (b) 


(Schicht der Sehzellen, MüLteR). . . . 2». 2... 92—54 Mik, 
Aeussere granulirte Schicht. 
(Schicht der Nervenansätze , MüLLER) (cl) . . » . . 90 —# >» 


Innere Körnerschicht. 
(Schicht des Ganglion retinae und der 


Spongioblasten, MüLLeR) (d) - ». ©» » . 2... 24—26 >» 
Innere granulirte Schicht. 
(Neurospongium, MüLLER) (6) » » >» 2 2.2.2... 39-88 >» 
Ganglienzellenschicht. 
(Schicht des Ganglion opticum , Be “ en II 
Schicht der Sehnervenfasern . . . . . a > » 


Die Zahl der Stäbchen ist bedeutend grösser als die der Zapfen. 
Gewöhnlich, dass auf 3—4 Stäbchen ein Zapfen angetroffen wird. 
Zapfen mit rothen, grünen und blauen Kugeln scheinen ungefähr 
in gleichen Verhältnissen vorzukommen, doch wiegen die rothen 
immer etwas vor. 

Ueber den Bau der Retina bei den Monotremen liegen bis jetzt 
noch keine Untersuchungen vor, doch lässt es sich erwarten, dass 
man auch hier wie bei den Beutelthieren gefärbte Kugeln in den 


Zapfen antreffen wird. 


1—4. 
4—5. 
6—8. 
8—10. 
Kir 


ERKLAERUNG DER ABBILDUNGEN. 


FIG. 1—11 auf TAFEL XI. 


Drei Zapfen von Halmaturus Benettii frisch untersucht. 1000], 
Zwei Zapfen von Halmaturus Benettii nach Osmium-Säure-Be- 
handlung. 1000), 
Drei Stäbchen von Halmaturus Benettii frisch untersucht. 20007: 
Zwei Stäbchen von Halmaturus Benettii nach Osmium-Säure-Be- 
handlung. le 
Radiale Stützfasern aus der Retina von Halmaturus Benettii nach 
Osmium-Säure-Behandlung und darauf längerem Maceriren in Wasser. 
re a’. Membrana limitans externa. 

a. Membrana limitans interna. 

k. Kern der radialen Stützfasern b, c,d, e, f. 


Vergl. die specielle Beschreibung. 


Ueber das Tapetum choroideum bei den 
Seehunden, 


VON 
GC. K.. HOFFMANN. 


Hierzu Taf. XII, Fig. 12, 13 u. 14. 


In dem Auge von Phoca vitulina kommt ein ausserordentlich 
schön entwickeltes Tapetum vor. Das Tapetum liegt bekanntlich 
wie bei allen anderen Thieren zwischen Chorioidea und Retina. 
Es lässt sich nicht in dem ganzen Umfang zwischen Retina und 
Chorioidea nachweisen, sondern nur in dem Hintergrund des Auges, 
während es nach der Ora serrata zu allmählig in Entwiekelung 
zurücktritt um endlich vollkommen zu schwinden. Mit der Pig- 
mentschicht der Retina mitgerechnet, kann man an dem Tapetum 
drei Schichten unterscheiden: 1) die Pigmentschicht der Retina; 
2) die Zellenschicht des Tapetums; 3) die Capillarschicht des 
Tapetums. 

Die Pigmentschicht der Retina trägt hier ihren Namen mit Un- 
recht, indem an den Stellen, wo das Tapetum gut entwickelt ist, 
das Pigment vollkommen fehlt. 

Dieselbe besteht aus polygonalen fünf- oder sechseckigen Zellen. 
Jede Zelle enthält einen fein granulirten Kern, dessen Durchmesser 
6,5 Mik. beträgt. Der Zellkern wird von einem hyalinen Saum 


202 


umgeben und darauf folgt die gewöhnlich ziemlich breite Rand- 
schicht, welche aus einer grobkörnigen Substanz besteht. Eine 
Zellwand lässt sich nicht nachweisen, so dass die grobkörnige Rand- 
schicht der einen Zelle ohne bestimmte Grenzen in die der anderen 
übergeht. Dort wo das Tapetum allmählig aufhört, tritt Pigment 
in den Zellen auf, und zwar zuerst in den Körnchen der grobkörni- 
gen Randschicht. Wie schon von Max ScHULTZE !) nachgewiesen 
ist, treten auch von diesen farblosen Zellen die haarfeinen, wimper- 
artigen Zellenfortsätze ab, welche die Stäbchen — die hier bei- 
läufig gesagt die einzigen pereipirenden Elemente sind, indem die 
Zapfen fehlen — scheidenartig umhüllen (Verg. Taf. XII, Fig. 14). 
Die Zellschicht des Tapetums besteht aus grossen, unregelmässig 
gebildeten Zellen, welche im Hintergrund des Auges in verschie- 
denen Schichten gelagert sind, nach der Ora serrata hin dagegen 
allmählig einschichtig werden. Die Grösse dieser Zellen ist ziem- 
lich abwechselnd. Der longitudinale Durchmesser wechselt ab 
zwischen 36—56 Mik., bei einer Breite von 20—32 Mik. Alle 
besitzen einen kleinen ovalen Kern, welcher bei einigen mehr 
in der Mitte der Zelle liegt, bei anderen mehr dem Rande 
genähert ist. An dem Inhalt des Kernes kann man einen hyalinen 
Randsaum und eine äusserst feine körnige Binnensubstanz unter- 
scheiden. Durch Fuchsin und Carmin werden die Kerne schön 
roth gefärbt. 

Der Inhalt dieser Zellen selbst besteht aus feinen, dünnen, lan- 
gen Nadeln, welche in Osmium-Säure schwarz gefärbt werden, un- 
messbar dünn sind, und entweder mehr oder weniger einander 
parallel verlaufen oder sich in verschiedenen Richtungen kreu- 
zen. Sie haben ein sehr stark iridisirendes Vermögen (Vergl. Taf. 
XII, Fig. 12a.b.c). Die Zellen grenzen so aneinander, dass sie 
kleine , kreisrunde Oeffnungen zwischen sich einschliessen , wenigstens 
ist dies bei sehr vielen der Fall. 


1) Max Schurtze. Archiv. f. Mikrosk. Anat. Bd. Il. 
Stricker’s Handbuch der Gewebelehre des Menschen und der Thiere. Bd. II. 
p. 1014. i 


203 


Das Vorkommen eines Tapetum cellulosum bei den Seehunden 
hat schon Brücke !) beschrieben. 

Auf die Zellenschicht des Tapetums folgt eine Gefässschicht, 
welche aus einer unmessbar dünnen vollkommen structurlosen Mem- 
bran besteht, welche den Träger eines sehr reich entwickelten 
Capillarnetzes bildet. Auf diese Schicht folgt dann die eigentliche 
Chorioidea. 

Je nachdem das Tapetum in der Gegend der Ora serrata mehr 
schwindet, werden auch die Pigmentzellen der Retina mehr pigmentirt. 


1) E. Brücke. Anatomische Untersuchungen über die sogenannten leuchtenden 
Augen bei den Wirbelthieren. Mürzer’s Arch. 1845. p. 387. Taf. XIII, Fig. 16, 


» 


ERKLAERUNG DER ABBILDUNGEN. 


FIG. 12—14 auf TAFEL XI. 


Fig. 12. Drei isolirte Zellen der Zellenschicht des Tapetums. +. 
Fig. 13. Zellen der Zellenschicht des Tapetums in Zusammenhang mit ein- 
ander. +9. 


Fig. 14. Pigmentlose Zellen der Pigmentschicht der Retina. »],. 


Beiträge zur Kenntniss der Nemertinen. 


I. Zur Entwickelungsgeschichte 


voN 
TETRASTEMMA VARICOLOR. OERSTED 
voN 


CI KR HOFEMANN:. 


HIERZU TAF. XIII. 


Während eines Aufenthaltes an der zoologischen Station des 
Niederländischen zoologischen Vereins, welche während der Som- 
mermonate dieses Jahres am Helder an der Nordsee errichtet war, 
bin ich in der Gelegenheit gewesen, die Entwickelungsgeschichte 
von Tetrastemma varicolor, einem zu der Gruppe der Nemertina enopla 
gehörenden Wurm zu studiren. 

Verschiedene Exemplare dieser Thiere wurden wiederholt bei dem 
Dreggen unter der Küste von Texel gefangen, wo sie zwischen 
Meergras und anderen Arten von Seepflanzen sich aufhalten. Die 
meisten der gefangenen Exemplare waren geschlechtsreif. Die Ent- 
wickelungsgeschichte wurde so wohl an künstlich, wie an natür- 
lich befruchteten Eiern studirt. Besonders zur Untersuchung der 
ersten Stadien der Ontogenie, wurden künstlich befruchtete Eier 
benützt. Die künstliche Befruchtung gelingt bei Tetrastemma sehr 


leicht, man braucht nur in einem Gläschen mit Seewasser ein Paar 
14 


206 


männlicher und weiblicher Exemplare mitten durch zu schneiden. 
Durch die unmittelbar darauf folgenden sehr kräftigen Muskelcon- 
tractionen, werden die Geschlechtsproducte ausgetrieben und man 
‚braucht dann nur das Seewasser , in welchem die beiderlei Geschlechts- 
producte sich befinden, ein wenig zu schütteln, um die Spermato- 
zoiden mit den Eiern in Contact zu bringen. Die meisten Eier 
werden dann befruchtet und fangen an sich regelmässig zu ent- 
wickelen. 

Die Befruchtung findet ausserhalb des mütterlichen Organismus 
statt. Man darf dies aus folgendem Factum schliessen. Entfernt man 
nämlich die Eier, welche von dem Weibchen abgelegt sind, unmit- 
telbar nachdem sie aus dem Mutterthier getreten sind und isolirt 
dieselben in einem Schälchen mit Seewasser, dann sieht man dass 
die Eier sich nicht weiter entwickelen, sondern nach einiger Zeit 
zu Grunde gehen. 

Die Eier werden jedes für sich, und nicht wie bei vielen anderen 
Nemertinen zu Schnüren vereint, abgelegt. 

Die geschechtsreifen Eier von Tetrastemma varicolor haben einen 
Diameter von 0,2 Millim. Der Dotter ist äusserst fein jedoch sehr 
dunkel granulirt. Jedes Ei enthält einen grossen Kern (Diameter = 
0,065 Mm), welcher durch seinen blass granulirten Inhalt sehr deut- 
lich von der dunkel granulirten Dottermasse sich unterscheidet. 
Eine Kernmembran ist im natürlichen Zustande nicht zu sehen. 
Nur an Eiern, welche unter dem Compressorium zerdrückt sind, 
und wo der Kern aus der Dottermasse herausgetrieben ist, kann 
man an dem Kern, eine äusserst feine, hyaline Membran wahrnehmen. 
In keiner einzigen Eizelle habe ich ein Kernkörperchen gesehen. 

Jedes Ei ist von einer Haut umgeben, welche ich mit dem 
indifferenten Namen einer „Umhüllungshaut’”’ bezeichne, da es 
wenigstens bis jetzt nicht bestimmt ausgemacht ist, ob diese 
Membran als Chorion oder als Dotterhaut betrachtet werden muss 
(Fig. 1). In der ausgezeichneten Monographie von E. van Beneden !) 
liest man wenigstens „Dans le Tetrastemma (obscurum) les diffe- 


1) E. van Beneden. Recherches sur la composition de l’oeuf. M&moires cou- 
vonnds, publi6s par l’Acad6mie Belgique T. XXIV 1867—1870. 


207 


rents oeufs sont entoures d’une enveloppe propre, mais il nous se- 
rait impossible de dire, si cette membrane doit ötre consider6e comme 
un chorion ou si elle est une membrane vitelline. Diese Membran 
ist an den Rändern von fransenförmigen Anhängen versehen, welche 
so äusserst zart und durchscheinend sind, dass sie nur bei ziemlich 
starker Vergrösserung wahrgenommen werden können. Bei befruch- 
teten Eiern sitzen zwischen den Falten oder freien Räumen dieser 
franzenförmigen Anhänge zahlreiche Spermatozoiden Die Spermato- 
zoiden müssen die umhüllende Haut perforiren, denn man trifft an 
befruchteten Eiern zwischen dieser Membran und dem Dotter immer 
einzelne Spermatozoiden an. 

Die Spermatozoiden sind ausserordentlich klein und sehr beweg- 
lich, der Schwanz ist auch bei der stärksten Vergrösserung nur 
haarfein. 

Die ersten Veränderungen, welche man an dem befruchteten Ei 
beobachtet, bestehen in einem vollkommenen Schwinden des Kerns. 
Der Kern welcher zuerst eine fast kreisförmige Gestalt hat, nimmt 
allmählig eine andere Form an, die Ränder werden mehr oder 
weniger ausgezackt, der Inhalt verflüssigt, und nach einer halben 
Stunde ist der Kern vollkommen verschwunden (Fig. 2). Das Schwinden 
des Kernes als eine der ersten Veränderungen im befruchteten Ei 
ist in der letzten Zeit von einer grossen Zahl von Beobachtern an 
Eiern verschiedener Thierspecies wahrgenommen. 

Aber nicht allein an befruchteten, auch an nicht befruchteten 
Tetrastemma varicolor schwindet der Kern, kurz nachdem das Ei 
abgelegt ist, (gewöhnlich nach einer halben oder ganzen Stunde), 
wenn man es nur in einem Schälchen mit Seewasser bewahrt; Greeff !) 
hat eine ähnliche Beobachtung bei Asteracanthion rubens gemacht. 

Gleichzeitig mit dem Schwinden des Kernes treten amoeboide 
Bewegungen in dem Dotter auf. Der Dotter fängt an sich zu con- 
trahiren und entfernt sich mehr oder weniger von der Umhüllungs- 
haut, um nach kurzer Zeit seine frühere Gestalt wieder an zu 


l) R. Greef. Ueber den Bau der Echinodermen 4 Mitth Sitzungsb. der 
Gesellschaft zur Beförd der gesamm. Naturw. in Marburg N. 1. 1876. 


208 


nehmen. Nach einigen Augenblicken der Ruhe, fangen die Con- 
tractions-Erscheinungen von neuem an. Gleichzeitig werden zwei 
kleine Körperchen „Richtungsbläschen oder Richtungskörperchen” 
ausgepresst die immer unmittelbar einander anliegen und wie mir 
schien auch immer unter einander zusammenhängen. Ueber den 
Ursprung dieser Richtungskörperchen kann ich bei Tetrastemma 
nichts Bestimmtes angeben, ebenso wenig als über das Entstehen 
karyolitischer Figuren, welche jetzt schon von zahlreichen Beo- 
bachtern, wie z. B. von Auerbach!), Bütschli?), Strasburger °), 
Flemming *), Fol5), Hertwig®) u. A. an Eiern verschiedener Thier- 
species bei dem Furchungsprocess wahrgenommen sind. Die Ursache 
davon glaube ich wohl hauptsächlich daran zuschreiben zu müssen, 
dass der Dotter bei den Eiern von Tetrastemma so dunkel granu- 
lirt ist, und die Eier dadurch also vollkommen undurchsichtig sind , 
während jeder Versuch das Ei unter dem Compressorium leicht zu 
drücken gewöhnlich fehlschlug, da die Umhüllungshaut reisst und 
der Inhalt austritt. Auch Behandlung mit Essigsäure von 1°/, gab 
nicht die gewünschten Resultate. 

Nachdem die Richtungsbläschen ausgepresst sind, zeigt sich auf 
der Dotteroberfläche eine seichte Einschnürung, welche nach einigen 
Augenblicken wieder verschwindet um nach einer kurzen Pause 
auf’s neue zurückzukommen. Zuweilen wiederholt sich dies einige 
Male hinter einander. Endlich wird die Einschnürung bleibend, 
wird tiefer und tiefer, bis endlich das Ei sich in zwei vollständig 


1) Auerbach Organologische Studien 2 Helft 1874. 

2) Bütschli. Studien über die ersten Entwickelungsvorgänge der Eizelle, die 
Zelltheilung und die Conjugation der Infusorien 1876. 

3) Strasburger. Sur la formation et la division des Cellules. Edit. franc. 1875. 

4) Flemming. Studien in der Entwickelungs-geschichte der Najaden. Wiener 
Sitzungsb LXXI 1875. III Abth. Feb. Heft. 

5) Fol. Die ersten Entwickelung des Geryonideneies. Jenaische Zeitschrift. 
Bd. IX. 1875 pag. 195. 

Derselbe. Sur le developpement des Pteropodes. Archives de Zoologie experim. 
T. IV p. 104. 1874. 

6) Hertwg: Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung und Be: 
des thierischen Eies. 

Morphol. Jahrb. I p. 347. 1875. 


209 


gleiche Halften getheilt hat, was gewöhnlich eine Stunde nach der 
Befruchtung statt findet. In keinem der beiden Theilstücke war der 
Kern zu sehen (Fig. 3). Auch an Eieren, welche unter dem Compres- 
sorium gedrückt sind, gelingt es nicht einen Kern sichtbar zu machen. 
Auf die Theilung in zwei folgt ein Stadium der Ruhe. Dies Stadium 
ist jedoch von kurzer Dauer. Bald fängt jedes der beiden Theil- 
stücke an dieselben Erscheinungen zu zeigen als vor kurzer Zeit das 
noch ungetheilte Ei, bis endlich jedes Theilstück in zwei vollkom- 
men gleiche Hälften getheilt ist und das Ei also jetzt aus vier voll- 
kommen gleichen Furchungskugeln besteht. (Fig. 4). Jede dieser 
vier Furchungskugeln wiederholt dieselben Erscheinungen, nur ver- 
läuft die Theilung etwas schneller und innerhalb zwei Stunden hat 
das Ei sich in 8 vollkommen gleiche Theile geheilt. (Fig. 5). So 
bald 8 Furchungskugeln vorhanden sind, ist in jedem dieser Theil- 
stücke wiederum ein Kern sehr deutlich zu sehen. Dieser Kern un- 
terscheidet sich gleichwie der im noch unbefruchteten Ei durch 
den blass granulirten Inhalt sehr deutlich von dem dunkel granu- 
lirten Protoplasma der Furchungskugeln. 

Die Theilung wiederholt sich jetzt regelmässig weiter, innerhalb 
3 Stunden sind 64 Theilstücke entstanden, sodass endlich nach fol- 
während fortgesetzter Theilung das Ei in das sogenannte „Morula- 
stadium’’ übergeht (Fig. 6). In dem Morulastadium fangen die 
Furchungskugeln welche an der Peripherie gelegen sind, wiederum 
an eine etwas mehr gleichmässige und glatte Oberfläche zu bilden. 
Dies rührt hauptsächlich her von der mehr oder weniger eylindri- 
schen Gestalt, welche die äussere Schicht der Furchungskugeln an- 
nimmt. An der freien Oberfläche dieser Furchungskugeln entwickeln 
sich äusserst feine Wimperhaare, während an dem Vorderende ein 
Bündel sehr langer, aber äusserst feiner Geisselhaare entsteht. Das 
Embryo fängt jetzt an, innerhalb der Umhüllungsmembran sich zu 
bewegen und streckt sich mehr oder weniger in longitudinaler Rich- 
tung, so dass es dadurch mehr eiförmig wird. Endlich reiszt die 
Umhüllungsmembran und das Embryo fängt an frei und selbständig 
zu leben. Eine Einstülpung ist bis auf den Augenblick, wo das 
Embryo die Umhüllungshaut durchbricht und ein freies Leben an- 


210 


füngt, nicht wahrzumehnen so dass eine Gastraea hier also nicht 
angetroffen wird. So bald die Embryonen frei sind, begeben sie 
sich gewöhnlich nach der Oberfläche des Seewassers und nach der 
Seite des gläsernen Gefässes, welche dem Lichte zugekehrt ist. 
Ungefähr 24 Stunden nach der Befruchtung sind die Embryonen 
gewöhnlich schon so weit entwickelt, dass sie die Umhüllungsmem- 
bran durchbrechen und sich frei im Seewasser bewegen. 


Um die weitere Entwickelung der Embryonen mit gutem Erfolg 
zu studiren, zeigte es sich sehr bald dringend nöthig, Quer- 
schnitte durch die Embryonen anzufertigen, umso mehr als die 
Embryonen vollkommen undurchsichtig sind und eine Einstülpung 
an keiner Stelle des Körperembryo sich wahrnehmen lässt. Um 
aber mit gutem Erfolg Querschnitte durch das zarte Embryonalge- 
webe anfertigen zu können, war es nöthig dasselbe vorher künst- 
lich zu härten. Folgende Methode hat mir die besten Resultate 
gegeben. Mit einer feinen Pipette, werden 30 & 40 Embryonen, 
so vorsichtig möglich, aus dem gläsernen Gefäss, in welchem sie 
zur Entwickelung gekommen sind, aufgezogen und in einem Rea- 
girkelch isolirt, mit so wenig möglich Seewasser. Darauf werden sie 
mit einem Gemisch gleicher Theile Osmiumsäure von 1,°, und Bi.- 
chrom. Pot. von 3°), übergossen. 

Dieses Gemisch hat mir ausgezeichnete Dienste bewiesen, denn 
nicht allein dass dadurch das äusserst zarte Gewebe der Embryonen 
eine sehneidbare Härte bekommt, sondern ausserdem werden sie auch 
durch Osmiumsäure schwarz gefärbt. Nach einer halben Stunde wird 
das Gemisch abgegossen , die so erhärteten und schwarz gefärbten Em- 
bryonen mit destillirtem Wasser abgewasschen und dann in abso- 
luten Aleohol übergebracht. Dann kommen sie für einige Minuten 
in rectifieirten Terpentin um dann in Paraffin eingeschlossen zu 
werden. Mit dem Leyser’schen Mikrotom kann man sich dann sehr 
feine Querschnitte anfertigen. 

Die ersten Veränderungen, welche man an den frei lebenden 
Embryonen wahrnimmt, bestehen in einer Differenzirung der an der 


211 


Peripherie gelegenen Furchungskugeln zu einer regelmässigen Zel- 
lenschicht, welche das Ektoderm oder äussere Keimblatt bildet. Das 
-Protoplasma der Ektodermzellen ist an der Peripherie, wo die Flim- 
merhaare entspringen, mehr dunkel granulirt, während der central- 
wärts gekehrte Theil dieser Zellen äusserst blass granulirt ist und 
einen grossen, fast vollkommen hyalinen Kern einschliest. Auf die 
Zellen des Ektoderms, welche eine einzige Schicht bilden, folgen 
dann die noch nicht differenzirten Furchungskugeln, welche den 
Körper des Embryo vollkommen ausfüllen. Dies ist so wohl an 
Querschnitten wie an Sagittalschnitten vollkommen deutlich wahr- 
zunehmen. Von einer Einstülpung oder von der Entwickelung eines 
Darmtraetus ist in diesem Stadium durchaus noch nichts zu sehen 
(Vergl. Fig. 8 u. 9). Die Differenzirung der äussersten Schicht von 
Furchungskugeln, zu einer regelmässigen Zellenschicht, zum Ekto- 
derm oder äusseren Keimblatt-ist nicht allein an Quer-und Sagittal- 
schnitten, sondern auch an lebendigen Embryonen sehr deutlich zu 
sehen, besonders wenn sie mit grosser Vorsicht unter dem Com- 
pressorium gedrückt werden. (Fig. 7) 

Nach 5—6 Tagen, wenn der Bündel langer Geisselhaare am vor- 
deren Körperende noch vollkommen deutlich zu sehen ist, entwic- 
kelen sich am Hinterende des Körpers 1—2 sehr lange aber äusserst 
dünne, starre Haare oder Borsten. Macht man in diesem Stadium 
durch die Embryonen Querschnitte, dann bemerkt man dass die 
übrige Furchungskugeln sich ebenfalls langsam zu regelmässigen Zel- 
lenschichten zu differenziren anfangen. 

Querschnitte so wohl als Sagittalschnitte lehren namentlich, dass 
auf die äussere Zellenschicht oder das Ektoderm, eine Schicht 
langer, mehr oder weniger schmaler, cylindrischer Zellen folgt, 
welche ebenfalls nur eine einzige Schicht bilden und das mittlere 
Keimblatt oder das Mesoderm darstellen , während darauf eine Schicht 
mehr platter, dunkler granulirter Zellen folgt, welche das Entoderm 
oder das innere Keimblatt bilden. Innerhalb dieser Schicht des 
Entoderms liegen dann die noch übrig gebliebenen Furchungskugeln , 
welche sich nicht weiter differenziren , sondern in fettige Degeneration 
übergehen und dem Embryo zur Nahrung dienen. 


212 


In diesem Stadium kann man also an dem Embryo drei Keim- 
blätter unterscheiden: das äussere Keimblatt, Ektoderm oder Haut- 
blatt; das mittlere Keimblatt, Mesoderm oder Muskelfaserblatt; und 
das innere Keimblatt, Entoderm oder Darmdrüsenblatt. 

Untersucht man in diesem Stadium noch lebendige Embryonen 
unter dem Mikroskop, dann kann man sich leicht überzeugen, dass 
die früheren, einander vollkommen gleichen Furchungskugeln sich 
zu Zellen differenzirt haben, die deutlich drei verschiedene Schichten 
bilden. Eine Darmwand, durch die Zellen des Entoderms gebildet 
ist sehr gut zu sehen. Die Darmhöhle , welche mit einer sich in fettiger 
Degeneration befindenden Masse angefüllt ist, von den Furchungs- 
kugeln herrührend, welche keinen Antheil an dem Bau des Embryo 
genommen haben, steht noch nicht mit der Aussenwelt in Com- 
munication, Mund- und Afteröffnung haben sich noch nicht gebildet. 
Am sechsten Tag fangen die langen Geisselhaare am vorderen 
Körperende, so wie die langen, dünnen, starren Haare am hinteren 
Körperende an, sich zurück zu bilden, am vorderen Körperende entwic- 
keln sich an der Rückenseite ein Paar, später zwei Paare kleiner 
Pismentflecke, welche am Körper dieselbe Stelle einnehmen als die 
beiden Paare Augen bei dem ausgewachsenen Thiere.. Am sie- 
benten Tag bricht die Mundöffnung von innen nach aussen durch, 
kurze Zeit nachher auf ähnliche Weise die Afteröffnung und das 
junge Individuum gleicht jetzt schon sehr dem Mutterthier. 
Die Entwickelung ist bei Tetrastemma varicolor also eine directe. 
Auch von anderen Autoren wird angegeben, dass die Arten der 
Gattung Tetrastemma sich direet entwickeln i. e. ohne Metagenesis. 
So z. B. lesen wir bei Metschnikoff in seiner „Entwickelung der 
Echinodermen und Nemertinen” folgendes in Bezug auf die Onto- 
genie von einem Tetrastemma von ihm in Neapel beobachtet: „die 
Segmentation ist eine totale, die Zellen sind kuglig und eine Seg- 
mentationshöhle ist nicht vorhanden. Die Zellen lagern sich in zwei 
Massen deren weitere Entwickelung der Undurchsichtigkeit halber 
nicht zu verfolgen gewesen ist. Der Darm wird nicht eingestülpt, 
sondern aus der centralen Masse der Embryonalzellen herausgebil- 
det.” Wie kurz die Mittheilung Metschnikoff’s auch sein möge, so 


213 


stimmt sie doch in der Hauptsache vollständig mit dem von mir 
bei Tetrastemma erlangten Resultat überein. Dieck !) welcher die 
Entwickelungsgeschichte von Cephalotrie Galatheae, einem ebenfalls 
den Nemertinen angehörenden Wurm in Messina untersucht hat, 
fand auch bei dieser Art, die äussere Zellenschicht, das Ektoderm, 
an der freien Oberfläche mit Cilien besetzt, während schon früher 
das Entoderm durch Differenzirung einer zweiten, inneren Zellen- 
schicht entstanden ist. Innerlich befindet sich im Embryo eine 
Höhle, mit einem granulösen Inhalte gefüllt, welchen Dieck als den 
Rest des Nahrungsdotters (Deutoplasma van Beneden) betrachtet. 
Dennoch unterscheidet sich Cephalotrix von Tetrastemma, indem 
beim erstgenannten Thiere die Entwickelung nicht direct statt fin- 
det, während bei Cephalothrix das alte Wimperkleid abgestossen 
wird um einem neuen Platz zu machen, welches sich schon unter 
dem alten Wimperkleide angelegt hat. 


Ueber die weitere Entwickelung kann ich nur sehr wenig mit- 
theilen, indem der grösste Theil des Materials verbraucht war 
und das sehr ungünstige Wetter mir nicht zustand für neuen Vor- 
rath zu sorgen. Was ich habe beobachten können, theile ich hier 
mit: Ungefähr eben unterhalb der Stelle, wo das untere Paar Pig- 
mentflecken gelegen ist, fängt am siebenten oder achten Tag die 
Ektodermschicht an stark zu prolifiriren, wie an wirklichen Quer- 
schnitten sehr deutlich sichtbar war. Aus dieser nach innen gekehrten 
Verdickung des Ektoderms entwickelt sich das Nervensystem. In 
dem vorderen Körpertheil sendet der Darmkanal an der Rücken- 
seite einen breiten Fortsatz ab, welcher sich allmählig mehr und 
mehr vom Darm abschnürt und zum Rüssel wird, wenigstens zu 
dem drüsigen Theil des Rüssels. An der Stelle wo der Darm eine 
Ausstülpung bildet, entsteht zuerst eine starke Wucherung des 
Mesoderms, aus welcher sich die Muskeln des Rüssels entwickelen 
werden, während kurze Zeit nachher auch die anderen Zellen des 


1) Dieck Beiträge zur Entwickelüngsgeschichte der Nemertinen. Jenaische 
Zeitschrift B. VIII. S. 500. 1874. 


214 


Mesoderms sich zu theilen anfangen, um so den Hautmuskelschlauch 
dar zu stellen. Auf welche Art der Rüssel nach aussen durch- 
bricht, weiss ich nicht, ob hier, entweder wie bei der Bildung der 
Mundöffnung, der Rüssel von innen nach aussen durchbricht, oder 
am vorderen Ende des Körpers eine Einstülpung entsteht, welche 
dann nach innen durchbricht und so mit dem vom Darme abgesch- 
nürten Rüsseltheil sich vereinigt, kann ich nicht angeben. Von Blut- 
gefässen und Geschlechtsorganen war in diesem Stadium noch nichts 
zu sehen. 


Wenn wir die hier erlangten Resultate kurz zusammenfassen so 
finden wir dass bei: 

1. Tetrastemma varicolor der „Kern im befruchteten Ei vollständig 
schwindet und immer zwei Richtungsbläschen ” austreten, welche 
höchst wahrscheinlich die Residuen des verschwundenen Kernes sind. 

2. Die Theilung ist eine vollkommene und regelmässige, 

3. Aus den im Anfange einander vollkommen gleichförmigen 
Furchungskugeln entwickelen sich drei Keimblätter, Ektoderm, Me- 
soderm und Entoderm. Die übrigen Furchungskugeln, welche die 
centrale Masse bilden und innerhalb des Entoderms gelegen sind, 
gehen in fettige Degeneration über und dienen so dem Embryo zur 
Nahrung. 

4. Das Ektoderm welches sich zuerst differenzirt, bekleidet sich 
regelmässig mit Wimperhaaren. Am Vorderende des Embryo ent- 
steht ein Bündel sehr langer, äussert dünner Geisselhaare und am 
Hinterende 1—2 lange, starre Haare. 

5. Aus dem Ektoderm entwickelt sich die Epidermis und das 
Nervensystem; aus dem Mesoderm der Hautmuskelschlauch, die 
Muskeln des Rüssels und mit grösster Wahrscheinlichkeit Blut- und 
Geschlechtsorgane; aus dem Entoderm der Darmkanal und in dem 
vorderen Körperende durch Abschnürung vom Entoderm , der drüsige 
Theil des Rüssels. 

6. Mund- und Afteröffnung bilden sich nicht durch. Einstülpung, 
sondern brechen von innen nach aussen durch. Eine Gastraea kommt 
also bei Tetrastemma varicolor nicht vor. 


215 


7. Die Entwickelung von Tetrastemma varicolor ist eine directe. 

8. Am fünften bis sechsten Tag der Entwickelung bilden sich 
die Geisselhaare am vorderen Körperende zurück, so wie die lan- 
gen, starren Haare am hinteren Körperende und zeigen sich zuerst 
die Augenflecken. 


Fig. 


Fig. 


out om - 


.L1: 


ERKLARUNG DER ABBILDUNGEN. 


Richtungsbläschen. 

Umhüllungshaut. 

Ektoderm. 

Mesoderm. 

Entoderm. 

Anus 

Mund. 

Noch unbefruchtetes Ei von Tetrastemma varicolor. Hartnack. Obj. 7. 

Befruchtetes Ei, in welchem der Kern geschwunden ist. Zeiss. Obj. CC. 

Ei in zwei vollkommen gleiche Furchungskugeln getheilt. Zeiss. Obj. CC. 

Ei in vier Furchungskugeln getheilt. Zeiss. Obj. CC. 

Ei in acht Furchungskugeln getheilt. Zeiss. Obj. CC. 

Morula-Stadium. Zeiss. Obj. CC. 

Embryo am Ende des zweiten Tages. Zeiss. Obj. BB. 

Wirklicher Querschnitt durch ein Embryo vom vierten Tage. Hartnack. 
Obj. 8. 

Wirklicher Sagittalschnitt durch ein Embryo vom vierten Tage. 
Hartnack. Obj. 8. 

Wirklicher Querschnitt durch ein Embryo vom sechsten Tage. Hartnack. 
Immersion. 10. 

Junges Individu vom siebenten Tage. Hartnack. Obj. 5. 
Alle Figuren sind mit dem zeichenprisma nachgezeichnet. 


ZUR ANATOMIE DER RETINA. 


III. Ueber den Bau der Retina bei den Vögeln 
voN 


C. K HOFFMANN. 


HIERZU TAF. XIV. 


Bekanntlich kommen in der Retina bei den Vögeln zweierlei Art 
von percipirenden Elementen vor: Stäbchen und Zapfen. Aus den 
schönen Untersuchungen von Max Schultze wissen wir dass die 
Zapfen bei den Tagvögeln in bedeutend hervorragender Zahl vor- 
handen sind, während dagegen bei den Nachtvögeln die Stäbchen 
die Ueberhand haben und die Zapfen sehr in den Hintergrund 
treten. 

Die Stäbchen (langen Sehzellen). 

Bei allen Vögeln, welche ich Gelegenheit gehabt habe zu unter- 
suchen (Gallus domesticus, Fringilla cardinalis, Fringilla spinus , 
Phoenicopterus antigquorum, Struthio camelus) kommt nur eine Art 
von Stäbchen vor. Das nach aussen gekehrte, im Retinalpigment 
versteckte Ende ist bei allen kuppenförmig gewölbt. Die longitu- 
dinale Streifung ist bei weitem nicht so deutlich zu sehen als an 
den Aussengliedern der Amphibienstäbchen. Die Furchen sind viel 
schmaler und dadurch auch die Leisten nicht so scharf ausgeprägt. 
Am schönsten sind sie noch zu sehen an frischen Praeparaten,, weniger 
deutlich treter sie hervor nach Osmiumsäure-Behandlung (Vergl. 


218 


Fig. 7 u. 8). Wie bei den Amphibien verlaufen die Leisten und 
Furchen einander nicht parallel, sondern beschreiben eine mehr oder 
weniger langgestreckte Spirale. Im allgemeinen stimmt die Länge 
und die Breite der Stäbchenaussenglieder nahezu mit einander 
überein. 

Grössere Unterschiede dagegen zeigen die Innenglieder. Das 
dem Aussengliede zugekehrten Ende ist gewöhnlich kelchartig ver- 
breitert und setzt sich hinterwärts in einen mehr oder weniger 
feinen Faden fort. Bei allen kommt an der Stelle wo Innenglied 
an Aussenglied grenzt, das von Krause als „Opticus-Bllipsoide” von 
Max Schultze als „linsenförmiger Körper” bezeichnete Gebilde vor. 
(Fig. 1---12). Besonders nach Maceration in Jodserum treten diese 
linsenförmigen Körper sehr deutlich hervor. Im frischen Zustande 
sind dieselben vollkommen homogen, nach Maceration in Jodserum , 
werden sie bald mehr oder weniger fein körnig. Gegen Reagentien 
verhalten sie sich ähnlich wie bei den Amphibien. Mit der planen 
Fläche liegen sie immer unmittelbar dem Aussengliede an, im fri- 
schen Zustande die ganze Breite des Innengliedes einnehmend. Beim 
Huhn (Fig. 2 u. 3), bei Phoenicopterus (Fig. 7 u. 8) und bei Struthio 
(Fig. 9, 10 und 11) kommt dagegen noch ein zweites lichtbrechen- 
des Körperchen im Innengliede vor. Im frischen Zustand ist es voll- 
kommen homogen. Nach Osmiumsäure-Behandlung färbt es sich 
dunkler als der linsenförmige Körper. Nach Maceration in Jodse- 
rum bleibt es unverändert wie der linsenförmige Körper. Im frischen 
Zustande hat es beim Huhn (Vergl. 2und 4) eine kegelförmige Ge- 
stalt, mit der Spitze nach hinten, mit der leicht concaven Basis fast 
unmittelbar der convexen Fläche des linsenförmigen Körperchens 
angefügt. Nach Maceration in Jodserum bekommt es mehr eine 
fadenförmige Gestalt. (Fig. 3). Aehnlich wird es von Max Schultze !) 
und Schwalbe ?) beschrieben. Es ist höchst wahrscheinlich dass „die 


l) Max Schultze. Ueber Stäbchen und Zapfen der Retina. 

Archiv für mikrosk Anat. Bd. III p. 215. 

Derselbe. Die Retina in Stricker's Handbuch. 

2) Schwalbe. Mikroskopische Anatomie des Sehnerven, der Netzhaut u. s. w. 
im Handbuch der gesammten Augenheilkunde von Graefe und Saemisch. 


219 


feine Faser in der Axe des Innengliedes” welche Krause }) beschrieben, 
scheinbar in Zusammenhang mit dem linsenförmigen Körperchen 
gesehen und für die Endigungen des Opticus erklärt hat, nichts 
anders als das veränderte, zweite lichtbrechende Körperchen im 
Innengliede der Vögel (Huhn) gewesen ist. 

Bei Phoenicopterus hat es mehr eine ovale Gestalt und gleicht 
vollkommen einer kleinen stark brechenden Linse mit starkem Krum- 
mungsstrahl (Fig. 8 und 9). Im normalen Zustande scheint diese 
zweite Linse unmittelbar dem linsenförmigen Körper anzuliegen in 
der Art, dass sein Längsdurchmesser mit dem longitudinalen Durch- 
messer des Stäbchens zusammenfällt. Nach Maceration in Jodserum 
dagegen löst es sich vom linsenförmigen Körperchen ab und liegt 
frei in der Substanz des Innengliedes. Fast ebenso verhält sich Struthio 
camellus. (Vergl. Fig. 9—10). Die übrige Substanz des Innengliedes 
besteht aus einer klaren, fast vollkommen homogenen, nur selten 
äusserst fein körnigen Masse. Nach innen verschmälert das Innen- 
glied sich sehr stark um dann in der Gegend der sogenannten äus- 
seren Körnerschicht wieder eine starke Auftreibung zu bilden, in 
welcher der Kern der langen Sehzelle (Körn der äusseren Körner- 
schicht) liegt. Nur bei Struthio camellus bleibt das Innenglied über 
seine ganze Länge überall sich gleich wie bei den Crocodilen und Am- 
phibien. (Fig. 11). Auch bei den Vögeln muss man wie bei den 
Amphibien und Reptilien „Innenglied”’ und „Korn der äusseren 
Körnerschicht” nicht als zwei verschiedene, einander fremde, son- 
dern als ein einziges zusammengehörendes Gebilde betrachten, als 
eine einzige Zelle, von welcher das „Korn der äusseren Körner- 
schicht” den Zellkern, das Innenglied den Zellkörper repraesentirt. 
Die Membrana limitans externa welche man als Grenzscheidung 
zwischen „Innenglied’” und „Korn der äusseren Körnerschicht” an- 
nimmt, hat doch eigentlich nichts mit der Structur des Innengliedes 
und des Kornes der äusseren Körnerschicht zu schaffen, es ist bloss 
ein an der äusseren Fläche gelegenes Gebilde, dessen Stelle nicht 


1) W. Krause. Ueber die Endigung des Nervus opticus. 
Archiv für Anatomie und Physiologie von Reichert und Dubois Reymond 
p. 243 u. p. 643. 1867. 


220 


ımmer dieselbe ist. Innenglied und Korn der äusseren Körnerschicht 
gehen ohne bestimmte Grenzen in einander über, beide sind Theile 
eines nur einzigen Gebildes, einer einzigen Zelle. Im Gegensatz 
zu Innenglied und Korn der äusseren Körnerschicht der Zapfen, 
welche man beide zusammen ebenfalls als eine einzige Zelle be- 
trachten muss, kann man Innenglied und Korn der äusseren 
Körnerschicht der Stäbchen als „lange Sehzellen”” und Innenglied 
und Korn der äusseren Körnerschicht der Zapfen als „Kurze Seh- 
zellen bezeichnen.” 

Die Zellkerne der Sehzellen (respeetive Körner der äusseren Kör- 
nerschicht) liegen bei allen der von mir untersuchten Vögel nur 
in zwei Reihen. In der inneren Reihe unmittelbar in der äusseren 
granulirten Schicht wurzelnd, liegen die Zellkerne der langen Seh- 
zellen, während wie wir gleich sehen werden, in der oberen Schicht 
unmittelbar unter der Membrana limitans externa, die Zellkerne der 
kurzen Sehzellen sich befinden, ein Verhältniss auf welches Max 
Schultze schon aufmerksam gemacht hat. Auch bei den Vögeln dürfen 
wir eine äussere Umhüllungsmembran um das Aussenglied als Fort- 
setzung des Innengliedesalsin Wirklichkeit bestehend wohl annehmen. 
Besonders nach Maceration in Jodserum trift man zuweilen Prae- 
parate wo man sehr deutlich sehen kann, dass die Substanz des 
Innengliedes noch eine Strecke weit über das Aussenglied als eine 
glashelle Membran sich fortsetzt. (Vergl. Fig. 9). Diese glashelle 
Membran müssen wir uns als eine Fortsetzung der Wand (Zellmem- 
bran) des Innengliedes denken. Ob diese Membran das Stäbchen- 
Aussenglied vollständig umgiebt oder nur eine Strecke weit das 
Aussenglied umhüllt, kann ich, ungeachtet Durchmusterung zahl- 
reicher Praeparate , nicht bestimmt angeben. 

Auch Merkel '') hat schon früher auf das Vorkommen einer Um- 
hüllungshaut bei den Stäbchen und Zapfen der Vögel hingewiesen 
welche er bei den Amphibien vergebens gesucht hatte. Bei den 
Vögeln ist jedoch nach Merkel „das ganze Stäbchen und der ganze 


1) Merkel. Zur Kenntniss der Stäbchenschichte der Retina. 
Zeitschrift für Anatomie und Physiologie von Du Bois. Reymond und Reichert 
1870 p. 642. 


221 


Zapfen gleichmässig von einer leicht sichtbaren, kräftigen Membran 
umkleidet, welche in Zusammenhang mit dem Bindegewebe der 
äusseren Körnerschicht steht und daher völlig unzweifelhaft in rich- 
tiger Weise erkannt werden kann.” Was Merkel unter dieser 
Membran versteht, kann nichts’ anderes sein als die sogenannten 
Schultze'schen Faserkorben, welche jedoch ganz anders sich ver- 
halten als Merkel angiebt. Mit vollem Recht hebt Max Schultze ') 
hervor, dass die von der Basis eines Stäbchens, respective Zapfens ab- 
gehobenen Fasern nach aussen divergirend auseinander laufen und 
besonders, dass die Fasern auch unendlich viel feiner und dichter 
sind als Merkel seiner Abbildung zufolge annimmt. Ich habe die 
Max Schultze’schen Faserkorben (Vergl. Fig. 12) in ähnlicher Weise 
gesehen, wie er dieselben so schön abgebildet hat (dessen Archiv. 
Bd. VII Taf. XX fig. 21 u. 22) und kann zu deren Darstellung 
besonders vorherige Behandlung in Osmiumsäure (1°/,) und am darauf 
folgenden Tage lange Maceration in distill. Wasser, besser noch in 
Müller’scher Flüssigkeit empfehlen. Wirft man einen Blick auf 
Fig. 15 der Merkel’schen Abbildung, so überzeugt man sich gleich, 
dass die Abbildung welche er giebt eine vollkommen naturgetreue , 
die Beschreibung welche er jedoch von der Membran giebt, nicht 
mit der Abbildung in Einklang steht. In der angegebenen Figur 
sieht man nämlich von der Substanz des Innengliedes, mit anderen 
Worten, von der Zellmembran der kurzen Sehzellen einen deutlichen 
Fortsatz abgehen, welcher als eine vollständig geschlossene Kappe 
die Substanz des Aussengliedes umhüllt. Wie wir gleich bei den 
Zapfen sehen werden, ist es nicht schwierig derartige Praeparate 
bei den Vögeln in sehr grosser Zahl anzutreffen. Aber von einer 
Umhüllungshaut des Innen- und Aussengliedes als einer unmittel- 
baren Fortsetzung der Membrana limitans externa, welche Merkel 
beschreibt, giebt die betreffende Figur nichts an, wie denn auch in 
Wirklichkeit eine derartige Membran, die Schulize’schen Faser- 
korben natürlich nicht mit gerechnet, nicht existirt. 


1) Max Schultze. Neue Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Retina. 
Dessen Archiv. Bd. VII p. 244 Taf. XX. 1871. 
15 


222 


Schwalbe ') giebt ebenfalls an, dass er sich von einer Umhüllungs- 
membran im Sinne Merkel’s niemals hat überzeugen können. 

Ob auch bei den Vögeln von der Substanz des Innengliedes 
haarförmige Fortsätze abtreten, ist überaus schwierig mit Bestimmt- 
heit zu sagen. Beim Huhn ist er‘mir gelungen solche haarförmige 
Fortsätze zu sehen, welche aber durch ihre ungemein grosse Fein- 
heit und Zartheit wirklich kaum zu unterscheiden sind und nur bei 
den stärksten Vergrösserungen (Hartnack Imm 10; Zeiss, Immersion 
2 und 3) und klarster Beleuchtung unterschieden werden können. 
Beim Huhn sind sie noch viel feiner und zarter wie bei den 
Amphibien. Ihre Länge war überhaupt nicht zu bestimmen, nach 
Schätzung könnte ich sie 12—16 Mikromillm. verfolgen, dann entzogen 
sie sich der Beobachtung (Vergl. Fig. 13 und 14). Aber auch bei 
Struthio * camelus habe ich von der Substanz des Innengliedes 
feine haarförmige Fortsätze abtreten sehen. Hier waren sie etwas 
stärker und dicker, aber für die Beobachtung nicht so lang 
als beim Huhn (Fig. 15 und 16). Bei den anderen untersuchten 
Vögeln habe ich sie dagegen nicht auffinden können. 


Länge der langen Sehzellen. (Aussenglied + Innenglied) 


inclusive 
äusseres Korn. 


Gallus domesticus = 34,5 — 37,5 Mik = (12,5 — 13,5 + 22 — 24 Mik) 
Fringilla spinus —=4 —4 Mik=(13 —14 +28 — 30 Mik) 
Phoenicopterus antiquorum —54 —57 Mik=(32 —34 +22 — 23 Mik) 
Struthio Camelus —=65 —68 Mik=(25 —26 +40 — 42 Mik) 
Fringilla cardinalis —=833 —42 Mik=(16 —18 +22 — 24 Mik) 


Breite der langen Sehzellen an der Stelle wo Innenglied an Aus- 


senglied grenzt 


Fringilla spinus = 2,5 — 2,75 Mik 
Gallus domestieus — AN Nun 
Phoenicopterus antiquorum — 3,6 — 4,0 Mik 
Struthio camelus — 3,2 — 3,4 Mik 
Fringilla cardinalis =3,0 — 3,2 Mik 


1) Schwalbe L. c. p. 411. 


998 


ud 


Zapfen (kurze Sehzellen). 

Bei allen Vögeln kommen einfache und Doppelzapfen vor. 

Einfache Zapfen. Die Gestalt der einfachen Zapfen ist bei vielen 
Vögeln eine ausserordentlich wechseinde. 

Wie bei den Reptilien kann man einfache Zapfen mit gefärbten 
und ungefärbten Kugeln und einfache Zapfen ohne solche Bildun- 
gen unterscheiden. 

Was allererst die letztere Art angeht, also Zapfen ohne Kugeln, 
so ist ihre Anzahl in Vergleichung mit den anderen eine sehr geringe 
und ihre Form oft eine sehr verschiedene. Beim Huhn unterschei- 
den sich die Meisten durch ihren eigenthümlichen Bau; sie haben 
eine deutlich ausgeprägte kegelförmige Gestalt und bergen in 
ihrem Innern zwei Arten lichtbrechender Körper, ein linsenförmiges 
Körperchen und eine Ovale oder Ellipsoide. Letztere ist volkom- 
men klar und sehr stark lichtbrechend, nach Osmiumsäure-Be- 
handlung tritt dieselbe sehr scharf hervor, während sie nach Maceration 
in Jodserum, Stunden lang unverändert bleibt und ihr glänzendes 
Aussehen beibehält. Dagegen trübt der linsentörmige Körper sich 
sehr bald nach dem Tode und nur in den vorzüglichst conser- 
virten Praeparaten kann man sich überzgugen, dass auch der lin- 
senförmige Körper ein klares, durchsichtiges, aber weniger stark 
lichtbrechendes Gebilde ist (Vergl, Fig. 17) so dass also hier die 
einfachen Zapfen vollkommen denselben Bau zeigen als die in vie- 
len Fällen ungefärbten Nebenzapfen der Zwillingszapfen. Aehnlich 
verhalten sich die ungefärbten Zapfen bei Fringilla spinus (Vergl. 
Fig. 18). Die einfachen Zapfen mit linsenförmigen Körperchen und 
Ovalen sind allerdings selten und so erklärt es sich wie Merkel ') 
zu der Annahme kommen konnte, dass die einfachen Zapfen nie- 
mals ein Oval führen, sondern nur mit einem Ellipsoid ausgestattet 
sind. Dazwischen kommen ähnliche Zapfen von etwas anderer Ge- 
stalt vor, bei welchen das Innenglied viel schmaler ist und welche 
nur ein linsenförmiges Körperchen einschliessen. 

Im Allgemeinen unterscheiden sich die Aussenglieder dieser Zapfen 


1) Merkel L. c. p. 693. 


224 


durch ihre bedeutende Kürze welche nur zwischen 3,5 Mik — 4,5 Mik 
schwankt. 

Einfache Zapfen mit gefärbten oder ungefärbten Kugeln. Was 
zuerst die Farbe der Kugeln angeht, so können die Kugeln alle 
mögliche Farben annehmen: roth, orange, gelb, hellgrün, gelblich 
grün , hellblau, orange-roth , orange-gelb, blau-grün,, hell- und dunkel- 
roth u.s. w. und endlich kan man auch vollkommen farblose Kugeln 
unterscheiden. Ich kann mich durchans nicht mit den Angaben von 
Max Schultze!) vereinigen, dass nur dreierlei Art von gefärbten Kugeln 
bei den Vögeln angetroffen werden, noch mit Schwalbe ”) dass 
blaue Kugeln nicht vorkommen, sondern habe mich wiederholt über- 
zeugen können, dass grüne und blaue Kugeln (gewöhnlich von heller 
Farbe, aber von verschiedenen Nuancen) in den Zapfeninnenglie- 
dern der meisten Vögeln vorkommen, wie auch schon früher von 
Krause ®2) und Dobrowolsky *) angegeben ist. Auch Talma °) 
spricht über das Vorkommen blauer Kugeln beim Huhn. Was 
zuerst den Bau der farbigen Kugeln angeht, so habe ich mich oft 
von der Andeutung einer Schichtung überzeugen können, wie dies 
auch von Schwalbe und in den Abbildungen von Max Schultze an- 
gegeben wird. 

Die Länge der Aussenglieder der einfachen Zapfen zeigt bedeu- 
tende Verschiedenheiten. Dobrowolsky giebt an, dass diese Länge 
von der Farbe der gefärbten Kugel abhängt und dass die Zapfen 
mit rothen Kugeln die längsten Aussenglieder neben relatif kurzen 
Innengliedern haben sollten, während die blauen sich gerade um- 
gekehrt verhalten. Dies habe ich indessen nicht bestätigen können, 
denn es kommen so wohl lange Innenglieder mit rothen Kugeln und 


1) Max Schultze, 

2) Schwalbe. L. c. p. 414. 

3) Krause. Die membrana fenestrata der Retina. Archiv. für Anat. und 
Phys. 1871. p. 208. 

4) Dobrowolsky. Zur Anatomie der Retina. Archiv. für Anat. und Phys. 
1871. p. 208. 

5) Talma. Over de kegels en hunne gekleurde kogels in het netvlies van 
vogels. Onderzoekingen gedaan in het phys. laboratorium. Derde reeks II. 
1873. p. 259. 


225 


kurzen Aussengliedern als umgekehrt kurzer Innenglieder mit blauen 
und farblosen Kugeln und langen Aussengliedern vor. Im Allgemeinen 
sind aber die Zapfenaussenglieder in so hohem Grade vergängliche 
Gebilde, dass es wirklich kaum möglich ist, mit einiger Genauig- 
keit die Länge der Zapfenaussenglieder zu bestimmen. Im All- 
gemeinen fand ich, dass die Zapfen, welche keine gefärbte Kugeln 
besitzen, die kurzesten Aussenglieder haben, so z. B. beim Huhn 
4,5 Mikromillm., bei Fringilla spinus 3,5 Mikromillm. 

Die Form der Zapfen-Innenglieder mit gefärbten Kugeln ist eine 
sehr wechselende Im allgemeinen kann man bei vielen Vögeln 
(Fringilla spinus, Fringilla cardinalis) zweierlei Art von Innenglie- 
dern unterscheiden: stäbchenförmige und kegelförmige, welche aber 
durch zahlreiche Zwischenstufen in einander übergehen. 

Die stäbchenförmigen Innenglieder der einfachen Zapfen (vergl. 
Fig. 19, @, d, c) sind ihrer ganzen Länge nach fast überall von 
gleicher Breite, welche von 1,8 Mik bis 3,5 Mik wechselt. Damit in 
Uebereinstimmung steht der Diameter der gefärbten Kugel, welcher 
den Diameter des Zapfeninnengliedes fast vollständig ausfüllt. Jedes 
dieser Zapfeninnenglieder bezitzt ein plan-convexes linsenförmiges 
Körperchen welches nach dem Tode sich sehr bald trübt. 

Die Länge der Aussenglieder dieser stäbchenförmigen Zapfen wech- 
selt zwischen 12—18 Mikromillm. Am deutlichsten sind diese stäb- 
chenförmigen Zapfen bei Fringilla spinus und Fringilla cardinalis , 
bei den anderen untersuchten Vögeln tritt ihre Gestalt viel weniger 
deutlich hervor; zwischen diesen stäbehenförmigen Zapfen — welche 
was ihre Länge angeht mit den kegelförmigen übereinstimmen —., 
kommen zahlreiche kleinere Zapfen vor, deren Aussenglieder kaum 
so hoch reichen als die gefärbten Kugeln der grösseren Zapfen. 
Talma !) hat auf das Vorkommen dieser kleinen Zapfen schon auf- 
merksam gemacht. 

Kegelförmige Zapfen. Bei den kegelförmigen Zapfen (Vergl. Fig. 
21—24) hat das Innenglied eine exquisit kegelförmige Gestalt. 


1) Talma. L. ce. 


226 


Bei Fringilla spinus liess sich in diesen Zapfen so wohl ein linsenför- 
miger Körper als ein Ellipsoid nachweisen. Der linsenförmige 
Körper zeigte nicht überall eine ähnliche Structur, der nach in- 
nen gekehrte Theil, war viel dunkler granulirt als der übrige 
nach aussen gekehrte Theil. Aehnliche Zapfen wurden auch beim 
Huhn angetroffen. Bei anderen dagegen kommt nur ein linsen- 
förmiger Körper, dagegen kein Ellipsoid vor. In Allgemeinen zei- 
chnen sich diese Zapfen durch die sehr geringe Länge der Aussen- 
glieder aus. 

Zwischen den stäbchen- und exquisit kegelförmigen Zapfen kom- 
men nun alle mögliche Uebergangsformen vor (Vergl. Fig. 24—42). 
Bei allen lässt sich ein linsenförmiges Körperchen leicht nachweisen , 
dagegen konnte ich ein Ellipsoid nicht auffinden. Die Länge der 
Aussenglieder dieser Zapfen wechselt zwischen 8—12 Mikromillm. 
Bei Struthio camellus kommt in den Innengliedern dieser Zapfen 
ausserdem noch ein stark lichtbrechendes Körperchen vor, das ge- 
wöhnlich dem linsenförmigen Körper eng anliegt (Vergl. Fig. 43 u. 44). 

Mit den Innengliedern respective Körpern der kurzen Sehzellen 
stehen die Stäbehenkörner respective Kerne der kurzen Sehzellen in 
Verbindung. Das Stäbchenkorn liest mit nur wenigen Ausnahmen 
immer in der obersten Reihe der äusseren Körnerschicht, unmit- 
telbar also unter der Membrana limitans externa. 

Die von dem Korn der äusseren Körnerschicht entspringende 

Zapfenfaser hat also immer nur eine sehr geringe Länge, indem — 
wie schon angegeben — die äussere Körnerschicht immer nur aus 
zwei Reihen Körner besteht. 
Von dem Innengliede setzt sich eine feine Hülle nach aussen 
fort, welche die Substanz des Zapfenaussengliedes vollständig um- 
giebt und so eine Umhüllungsmembran für das Aussenglied bildet. 
Besonders an den Zapfen sind diese Hüllen leicht nachweisbar. 

Am schwierigsten zu beantworten ist die Frage, ob von der Sub- 
stanz des Innengliedes auch feine haarförmige Fortsätze abtreten. 
Ungeachtet der möglichst grössen darauf verwendeten Mühe, der 
klarsten Beleuchtung und stärksten Vergrösserungen, ist est mir 
nicht möglich gewesen, mit Bestimmtheit zu sagen ob hier wirk- 


227 


lich feine haarförmige Fortsätze oder nur feine Faltenbildungen der 
Umhüllungshaut vorliegen. Oftmals habe ich Bilder gesehen, wie 
Fig. 45 und 46, wo man wirklich solche feine Haare mit Bestimmt- 
heid zu sehen glaubt, dennoch bin ich dessen nicht vollständig 
sicher. Sind es wirklich Haare, dann sind sie ausserordentlich 
fein und auch nur sehr kurz, höchstens 2 — 2!/, Mikromillm. lang. 

Wenn ich also mich zu der Ansicht hinneige , dass auch hier wirklich 
haarförmige Fortsätze vorkommen, so stütze ich mich hauptsächlich auf 
Bilder von grossen kegelförmigen Zapfen, welche ich beim Huhn wahr- 
genommen habe (Vergl. Fig. 45), und die man nach passender Behand- 
lung mit Osmiumsäure und nachheriger Maceration in distellirtem Was- 
ser bekommt. Hier bemerkt man oft in den oberflächlichsten Schich- 
ten des Zapfeninnengliedes, besonders in der Gegend des linsenför- 
migen Körperchens, ein System feinster Fibrillen, welche fast bis 
zur Basis des Zapfens i.e. bis zur Membrana limitans externa sich 
verfolgen lassen und wie ich mit Bestimmtheit zu sehen glaube, in 
einen feinen) Büschel äusserst feiner, kurzer, haarförmiger Fäden sich 
fortsetzt. Die Lage der gefärbten Kugeln an dieser Stelle, macht 
die Beobachtung immer in hohem Grade schwierig. 

Aehnliche Fibrillen hat auch Max Schultze !) gesehen, wie aus 
folgendem Satze hervorgeht: „Durch Maceration einer frischen Re- 
tina vom Huhn in Jodserum, erhielt ich eigenthümliche Bilder von 
Zapfen, wie Fig. 6° Taf. XIV. Der gequollene Zapfenkörper ist 
am Ende von der Pigmentkugel, dahinter von einem Klümpchen 
körnig geronnener Masse eingenommen, hinter welcher ein Bündel 
feiner Fasern folgt. Ich vermuthe in dieser Bildung dieselben Fasern 
welche ich bei menschlichen Zapfen gesehen habe.’ Später hat Max 
Schultze *) beim Menschen und bei Säugethieren eine feine Längsstrei- 


1) Max Schultze. Ueber Stäbchen und Zapfen der Retina. Dessen Archiv. 
B. III. 1867. 

2) Max Schulize. Ueber die Nervenendigung in der Netzhaut des Auges beim 
Menschen und bei Thıieren. Dessen Archiv. B. V. 

Max Schultze. Die Retina. Stricker’s Handbuch der Gewebelehre. 

Max Schultzc. Neue Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Retina, 
Dessen Archiv. B. VII. 


228 


fung der Oberfläche am Innengliede nachgewiesen: „Dieselben rücken 
an der Spitze des Innengliedes so dicht zusammen, dass sie sich 
mit unseren optischen Hülfsmitteln einzelnen nicht mehr erkennen 
lassen. Doch hat es den Anschein, als wenn die Streifen in Form 
einer conischen Röhre sich auf die Oberfläche des Aussengliedes 
fortsetzten” (Vergl. Stricker’s Handb. p. 1001). Dies System fein- 
ster Fasern am Zapfen — respective Stäbcheninnenglied — hat 
Max Schultze als „Fadenapparat” bezeichnet. 

Nachdem indessen Dobrowolsky ') das Ellipsoid an derselben Stelle 
beim Menschen gefunden hat, ist Schwalbe ?) geneigt „den Faden- 
apparat für eine eigenthümliche Modification des Ellipsoids zu hal- 
ten, sei sie nun praeformirt oder erst durch Einwirkung der dünnen 
Osmiumsäure-Lösungen entstanden. Dafür spricht vor Allem, dass 
die Fäden an der Stelle, wo sonst das Ellipsoid endigt, wie abge- 
schnitten aufhören. Wie die Zerklüftung in Fäden zu Stande 
komme, bleibt freilich noch unerklärt.” | 

Angenommen das wirklich an derselben Stelle wo der Fadenap- 
parat sich befindet, beim Menschen das Ellipsoid liegt, wie von 
Dobrowolsky angegeben wird, dessen Mittheilungen sonst wenig 
Vertrauen verdienen, wie bei den Doppelzapfen näher erörtert 
werden soll, so braucht daraus durchaus noch nicht zu folgen, 
dass darum der Fadenapparat eine eigenthümliche Modification des 
Ellipsoids ist, denn auch beim Huhn liegt an derselben Stelle, wo 
sich im äusseren 'Theil des Innengliedes den linsenförmigen Körper 
befindet, das so eben beschriebene System feinster Fibrillen. 

Die haarförmigen Fortsätze des Stäbehen- und Zapfeninnengliedes 
bei Amphibien, Reptilien und Vögeln, so wie die feinen Längs- 
streifen im Zapfeninnengliede bei Vögeln (Huhn) müssen zu neuen 
Untersuchungen aufforderen, um erforschen ob dieselben vielleicht 
vollkommen identisch sind mit dem von Max Schultze beim Menschen 
und bei den Säugethieren beschriebenen Fadenapparat. 

Doppelzapfen. Die Retina der Vögel ist sehr reich an Doppel- 


1) Dobrowolsky. Zur Anatomie der Retina. Archiv. für Anat. und Phys. von 
Reichert. 
2) Schwalbe. L. c. 


229 


zapfen. Im Allgemeinen haben sie dieselbe Structur wie bei den 
Amphibien: der Hauptzapfen ist länger und schmaler, der Neben- 
zapfen kürzer und dicker. In dem Hauptzapfen kommt nur ein lin- 
senförmiger Körper, im Nebenzapfen nebst einem linsenförmigen 
Körper auch ein Ellipsoid vor. In dem Hauptzapfen begegnet man 
immer einer gefärbten Kugel, im Nebenzapfen fehlt entweder die ge- 
färbte Kugel, oder sie ist viel kleiner, oder an ihrer Stelle findet 
man nur einzelne äusserst kleine Pigmentkörnchen. Die Kugel im 
Hauptzapfen hat gewöhnlich eine gelbe oder grünlich gelbe Farbe, 
Kugeln von rother Farbe habe ich bei Vögeln in den Doppelzapfen 
nie gesehen, ähnlich wie Max Schultze !), welcher bei den Vögeln 
nur gelbes Pigment in diesen Zapfen antraf. Bei Fringilla spinus 
habe ich Doppelzapfen gesehen, wo der Hauptzapfen eine Kugel 
von grünlich blauer, zuweilen von fast vollkommen blauer Farbe 
enthält. Was nun die gefärbten Kugeln in den Nebenzapfen angehen , 
so fand ich z. B. bei Fringilla spinus entweder im Nebenzapfen 
keine gefärbte Kugel. oder eine welche viel kleiner als die im 
Hauptzapfen ist und von hell-blauer, oder blass-blauer Farbe (Vergl. 
Fig. 47, 48, 49). Aehnlich verhält sich Fringilla cardinalis. Beim 
Huhn zeigt der Nebenzapfen in sehr vielen Fällen ein gefärbtes 
mehr oder weniger kugelförmiges Körperchen, welches um vieles 
kleiner als das des Hauptzapfens und entweder von derselben 
Farbe oder mehr blass-blau ist. Nach Max Schultze?) sind die 
Doppelzapfen beim Huhn immer mit eitronengelbem Pigment ver- 
sehen, während der Hauptzapfen die bekannte Kugel enthält, ist 
das Pigment des Nebenzapfens weniger intensiv gelb gefärbt und von 
abgestutzt kegelförmiger Gestalt als beim Huhn. Bei Phoenicopte- 
rus antiquorum finden sich ähnliche Verhältnisse. Nebenbei bemerkt 
man auch Doppelzapfen wo der Nebenzapfen an der Stelle wo sonst die 
gefärbte Kugel liegt, ein kleines Häufchen sehr kleiner Pigment- 
körnche “ üägt. Bei Struthio camelus kommen im Nebenzapfen 
sehr ofi iigmentkörnchen von blauer oder gelber Farbe vor, in 


1) Max Schultze. Dessen Archiv Bd. III. 1867. Pag. 236, 
2) Max Schultze. Dessen Archiv Bd. III. 


230 


anderen dagegen bemerkt man wieder eine kleine Kugel von der- 
selben Farbe als die des Hauptzapfens, in noch anderen fehlt die 
gefärbte Kugel im Hauptzapfen. Während sonst Haupt- und Neben- 
zapfen nicht unbedeutend in Länge von einander unterschieden , 
sind die beiden Theile des Zwillingszapfens bei Struthio camelus 
einander fast vollkommen gleich; beide Theile zeichnen sich 
durch die ausserordentlich starke Entwickelung der linsenförmigen 
Körperchen aus. 

Auch die Aussenglieder der Zwillingszapfen verhalten sich wie 
bei den Reptilien. Der Hauptzapfen trägt ein dickes, kurzes; der 
Nebenzapfen ein dünnes, aber längeres Aussenglied, aber die 
Länge der Aussenglieder der Doppelzapfen ist, durch die über- 
aus grosse Vergänglichkeit dieser Aussenglieder kaum mit einiger 
Genauigkeit zu bestimmen. Mit jeder Hälfie eines Doppelzapfens 
steht ein Korn der äusseren Körnerschicht in Zusammenhang 
und von jedem Korn geht eine Zapfenfaser aus, so dass auch 
in dieser Beziehung die Vögel sich vollkommen ähnlich wie die 
Reptilien verhalten. Das Korn des Hauptzapfens liegt immer 
etwas tiefer als das des Nebenzapfens, so dass ersteres in der obe- 
ren, letzteres in der unteren Reihe zu liegen kommt. Besonders 
beim Huhn, bei Phoenicopterus und bei Struthio stösst man sehr 
oft auf Doppelzapfen, von welchen jede zusammensetzende Hälfte 
in Verbindung mit einem Korn der äusseren Körnerschicht steht. 
Wie bei den Reptilien hat auch Dobrowolsky !) bei den Vögeln 
nachzuweisen versucht dass die Doppelzapfen ein Product der Thei- 
lung der gewöhnlichen Zapfen sind. Man braucht aber wirklich nur 
einen Blick auf seine Abbildungen zu werfen, um sich auch hier 
zu überzeugen dass der Verfasser der Doppelzapfen,, niemals wirkliche 
Doppelzapfen gesehen hat und seine Zeichnungen nur nach verstü- 
melten Praeparaten angefertigt sind. 

Von den anderen Retina-Schichten kann ich nur sehr wenig 
mittheilen. 


1) Dobrowolsky. Die Doppeltzapfen Archiv f. Anat. und Phys. von Reichert 
und Du Bois-Reymond. p. 208. 1871. 


231 


Die äussere granulirte Schichte (Schicht der Nervenansätze W. Mül- 
ler) ist bei den Vögeln im allgemeinen nicht stark entwickelt. Ihre 
Breite wechselt von 3,5—4,5 Mikromillimeter. Sie verdeckt voll- 
kommen den Verlauf der feinen Fasern, welche von der langen und 
kurzen Sehzellen abtreten und nach der inneren Körnerschicht hin 
verlaufen, Von den kurzen Sehzellen (Zapfen) tritt immer nur eine 
Faser (respective zwei bei den Doppelzapfen) ab. Von den langen 
Sehzellen (Stäbchen) dagegen scheinen zuweilen mehr als eine Faser 
ihren Ursprung zu nehmen. Indessen ist dies äusserst schwierig 
mit Bestimmtheit aus zu machen, besonders dar der Kern der 
langen Sehzellen (Stäbehenkorn) unmittelbar der äusseren gra- 
nulirten Schicht anliegt und man also von den abtretenden 
Fasern nicht leicht gute Praeparate bekommen kann. Doch hat es 
mir an günstigen Praeparaten mehrmals geschienen als ob man 
wirklich 2—3 feine Fäserchen vom Stäbchenkorn ihren Ursprung 


nehmen sähe. 


Fig. 
Fig. 


ERKLARUNG DER ABBILDUNGEN. 


Sonınd3: 


or 
. 


all. 


all 


2, 


ie. 13 u. 14. 


.15n.16. 


Sulz 


18. 


19 (a,b. 


Stäbchen und Stäbehenkorn (Lange Sehzelle) von Fringilla spi- 
nus; frisches Praeparat. Verg. 100011. 

Stäbchen und Stäbchenkorn von Gallus domesticus; frisches 
Praeparat. Verg. 1000/1. 

Innenglied und Stäbchenkorn von Gallus domesticus. Osmium- 
säure-Praep. Verg. 1000/1. 

Stäbcheninnen- und aussenglied von Fringilla cardinalis,, frisches 
Praep. Verg. 100011. 

Stäbchen und Stäbchenkorn von Phoenicopterus antiquorum. 
Ösmiumsäure-Praep. Verg. 100071. 

Stäbcheninnen- und aussenglied von Phoenicopterus antiquorum, 
frisches Praeparat. Vergr. 1000/1. 

Stäbcheninnen- und aussenglied von Struthio camelus, frisches 
Praep. Verg. 1000/1. 

Stäbcheninnenglied und Stäbchenkorn von Struthio camelus. 
Osniumsäure-praep. Verg. 10001. 

Stützfasern der äusseren granulirten Schicht und Max Schultze- 
schen Faserkorben vom Huhn. Osmiumsäure-praep. Verg. 1000/1. 

Stäbcheninnenglieder mit haarförmigen Fortsätzen vom Huhn. 
Osmiumsäure-Praep. Verg. 1000/1. 

Stäbchen-innenglied mit haarförmigen Fortsätzen von Struthio 
camelus 1000/l. Osmiumsäure-Praep. 

Zapfeninnenglied ohne gefärbte Kugel vom Huhn, frisch 
Vergr. 80011. 

Zapfen ohne gefärbte Kugeln von Fringilla spinus 1000/1. 

c)und 20. Zapfen mit gefärbten Kugeln von Fringilla spinus. 
Vergr. 1000/1. 


Fig. 21. 
Fig. 22. 
Fig. 23. 
Fig. 24. 
Fig. 25—30. 
Fig. 30—33. 
Fig. 33—36. 
Fig. 36—43. 
Fig. 43—45. 
Fig. 45. 
Fig. 46. 
Fig. 47—50. 
Fig. 50—53. 
Fig. 53—56. 
Fig. 56—59. 
Fig. 59--. 60. 
NB 


233 


Zapfeninnenglied mit gefärbter Kugel vom Huhn. Verg. 80011. 

Zapfeninnenglied mit gefärbter Kugel von Phoenicopterus an- 
tiquorum. Verg. 1000/1. 

Zapfen von Fringilla spinus. Verg. 1000/1. 

Zapfen und Zapfenkorn von Fringilla spinus. Verg. 100071. 

Zapfen von Phoenicopterus antiquorum. Verg. 100071. 

Zapfen vom Huhn nach Osmiumsäure-Behandl. Verg. 1000/1. 

Zapfen vom Huhn frisch. Verg. 800/1. 

Zapfen von Struthio camelus. Verg. 800/1 frisch. 

Zaphen von Struthio camelus. Osmiumsäure-Praep. Verg. 1000/1. 

Zapfen vom Huhn. ÖOsmiumsäure-Praep. Verg. 1000/1. 

Zapfen von Struthio camellus. Osmiums-Praep. Verg. 1000/1. 

Doppelzapfen von Fringilla spinus, frisch. Verg. 100071. 

Doppelzapfen vom Huhr, frisch. Verg. 800/1. 

Doppelzapfen vom Huhn. Osmiumsäure-Praep. Verg. 1000/1. 

Doppelzapfen von Struthio camelus, frisch. Verg. 8001. 

Doppelzapfen von Phoenicopterus antiquorum, frisch. Verg.1000/1. 


. Die feinen haarförmigen Fortsätze in Fig. 45 und 46 sind zu scharf gezeichnet. 


Re. 4 RR 
Da nr NP Kl 


Ne Ahect, N "N . 2 I BD IHIK X 
en (N 3 Fe LEN ” 


Wr de hie ee, 
I 1 tv 

AORARRR 
fi Ka Fe RW 


REN IINE ZA U) ERTL 1 anf NUN DREH 
Une Jh 3 Ko uch b N s l air Dr k a 


Kan ua RR) 


EZ Zu & De 
' u Fr 
ee lt 
ur N 


N ER Den 
ı I 
EWR G Lie Kat 
{ 


ih RATTE 
Dr, Make te U SM 
ß era! } 
End Ar Aal EC 
u Na 


Kr a 


> sr 
ET u, 


FR] 


hr | REN 

u Ri N 
ir N 
Ne 


N, 
1 PEARL 


UEBER PYCNOGONIDEN 


VON 


Dr. P. P. C. HOEK, 


Assistent des Zootomischen Laboratoriums zu Leiden. 


MIT TAFEL XV UND XV. 


I. Die Arten der Niederländischen Fauna. 


Während eines fünf-wöchentlichen Aufenthalts in der Station der 
Niederländischen zoologischen Geselschaft im vergangenen Sommer 
zu den Helder etablirt, sammelte ich eine ziemliche Zahl von As- 
selspinnen. Leider war ich zu sehr mit anderen Untersuchungen 
beschäftigt um mich ganz diesen interessanten und auch nach Dohrn’s') 
und Semper’s?) Arbeiten räthselhaften Geschöpfen zu widmen. Ge- 
legentlich machte ich einige Notizen und Skizzen: was ich hier ver- 
öffentliche beansprucht keine Vollständigkeit; nur glaube ich in Kurzem 
nicht in die Gelegenheit zu kommen meine Bemerkungen aus zu 
arbeiten und halte sie auch so für nicht ganz unwichtig. 

Ausser Pyenogonum littorale findet man nach Harting ?) Phoxi- 


1) A. Dohrn, Ueber Entwickelung und Bau der Pyenogoniden. Jenaische 
, Zeits. Bd V. 1869. Pag. 138. Taf. V u. VI. 

2) C. Semper, Ueber Pycnogoniden und ihre in Hydroiden schmarotzenden 
Larvenformen. Arbeiten aus dem Zool. Zoot. Institut in Würzburg I. Pag. 
264—286. Taf. 16 u. 17. 

3) Harting. Leerboek. 3de deel Iste Afdeeling Pag. 363. 


236 


chilidium femorinum und Ph. aculeatum im Meere in der Nähe un- 
serer Küste. Wahrscheinlich wird mit Ph. femorinum Ph. femoratum 
von Rathke gemeint, welche Art aber das „aculeatum” sei, ist mir 
nicht klar. Als Phalangium aculeatum beschrieb Montagu in 1808 1) 
eine Pyenogonide, die etwa einer Nymphon-Art ähnlich sah; La- 
marck ?) erwähnt des Namens als Synonyme von Phoxichilus spinipes 
Bekanntlich sind aber die Gattungen Nymphon und Phoxichilus grund- 
verschieden; bei späteren Autoren suchte ich den Namen „aculeatum” 
vergebens. Harting fand den Namen bei Schlegel ?), der die Art 
einheimisch nennt. 

An der Belgischen Küste lebt nach van Beneden *) Pycnogonum 
littorale und Phoxichilus spinosus Montagu. Der letztgenannte ist 
nach Semper (l. ec.) eine auch von (Quatrefages’) an der Küste 
Frankreichs aufgefundene Art. Das Thier, das Quatrefages „Pho- 
xichile &pineux’” nennt, hat aber scheerenförmige Kieferfühler und 
ist gar kein Phoxichilus. 

Bis jetzt sind vier verschiedenen Arten von Pycenogoniden von 
mir aufgefunden ; merkwürdigerweise gehören sie vier verschiedenen 
Gattungen an: Pycnogonum, Pallene, Phoxichilidium und Nymphon. 


1. Pycnogonum littorale Müll. 


Die einzige Europäische Art dieser Gattung. In den Nordischen 
Meeren ist sie allgemein verbreitet und auch im Mittelmeere ziem- 
lich häufig. 

Die Art wurde zu verschiedenen Malen gezeichnet: eine genaue 
Zeichnung von der Bauchseite eines mit accessorischen Füssen verse- 


1) G. Montagu, Description of several marine animals found on the coast 
of Devonshire. Transactions Lin. Society. IX. 1808. Pag. 101. 

2) J. B. P. A. de Lamarck. Histoire naturelle des animaux sans vertebres. 
Tom. V. 1838 (Deuxieme Edit.) Pag. 103. 

3) H. Schlegel. Dierkunde voor alle wapenen. 1858 Deel II pag. 354. 

4) P. I. van Beneden. Recherches sur la Faune littorale de Belgique. Crusta- 
ces. Bruxelles 1861. Pag. 146. 

5) M. Qatrefages. M&moire sur l’organisation des Pycnogonides. Annales des 
Sc. Nat. 3iöme Serie, Tome quatricme 1845. Pag. 69—83. 


237 


henes Exemplars suchte ich aber vergebens !), und eben nur diese 
konnte für die Einpflanzung der accessorischen Füsse an dem Tho- 
rax Aufschluss geben. 

An sämmtlichen von mir untersuchten mit accessorischen Füssen 
versehenen Exemplaren, die meistens sich auch durch ihre Klein- 
heit leicht unterscheiden lassen, fand ich nämlich diese accessori- 
schen Füsse an einem eigenen scharfbegrenzten (obgleich schmalen) 
Segmente eingepflanzt (Taf. XIV. Fig. 1), wodurch in der Segmentation 
ein merkwürdiger Dimorphismus veranlasst wird. (Taf. XIV Fig. 2). 

Nach Milne Edwards ?) (vielleicht Johnston?) haben die accesso- 
rischen Füsse „dix articles”. Wie sich leicht aus meiner Zeichnung 
(fig. 1) ergibt, ist dies wahrscheinlich ein Irrthum dadurch veranlasst, 
dass auch die ovale Einpflanzungsstelle des Fusses als Glied mitgezählt 
wurde. Wirklich habe ich nie mehr als neun Glieder zählen können; 
sie endigen wie die übrigen siebengliedrigen Füsse mit einer Kralle. 

Statt der eigenthümlich gebildeten Fortsätze, wie sie bei anderen 
Pyenogoniden-Gattungen (Nymphon, Pallene: siehe unten) vorkom- 
men, tragen die Endglieder der accessorischen Füsse, wenig-zahl- 
reiche Stacheln, deren blasse Umrisse und in der Mitte verlaufender 
scharf markirter Faden mich stark an die an Copepoden-Antennen 
beobachteten Leydigschen Organe erinnerten. Die meisten Stacheln 
zeigten eine deutliche Spaltung an dem Ende (fig. 3). 

Pyenogonum littorale scheint an der Holländischen Küste im Früh- 
jahr geschlechtsreif zu sein: in Juli trugen die Weibchen keine Eier 
und auch die im Herbst und Winter aufgefundenen Exemplare wa- 
ren sämmtlich ohne Eier. 


2. Pallene brevirostris Johnston. 


Das Bestimmen dieser Art bot mir grosse Schwierigkeiten, die 


1) Vielleicht findet man eine bei Johnston: An Attempt to ascertain the 
British Pyenogonidae, veröffentlicht in dem »Magazine of Zoology and Botany.” 
Vol. 1. 1837: ein Buch das leider in sämmtlichen mir zu Gebote stehenden 
Holländischen Bibliotheken fehlt. 

2) Histoire naturelle des Crustaces. III. 1840. Seite 537, 


238 


theilweise wohl davon herrührten, dass die Johnston’sche Arbeit mir 
nicht zu Gebote stand. Dass meine Art eine Pallene war, darüber 
liess die Diagnose der Gattung: fehlende Palpen, 3(?) gliedrige 
scheerenförmige Kieferfühler und 10—11 gliedrige Eierträger kei- 
nen Zweifel bestehen. Allein welche Art? Nach Semper (l. ce.) sind 
fünf Europäischen Arten bekannt, von denen drei von Kröyer !) 
als Grönländische beschrieben wurden. Diese und auch die von 
Goodsir ?) beschriebene P. circularis (aus dem Firth of Forth in 
Schottland) kommen aber bei der Vergleichung nicht in Betracht, 
indem sie keine Nebenklauen an den Füssen besitzen, während 
meine Art diese entschieden zeigt (fig. 7). 

Es bleibt nur die Art P. brevirostris Johnst. übrig und es muss 
desshalb meine Pallene entweder diese oder eine neue Art sein. 
Dies zu entscheiden ohne die Johnston’sche Arbeit war nicht leicht. 
Allein auch Grube ?) giebt von P. brevirostris Johnst. eine Diagnose; 
obgleich nun meine Art kleine Verschiedenheiten zeigt von seiner 
Beschreibung (namentlich im Bau der eiertragenden Füsse) hege ich 
keinen Zweifel über die Identität unserer Species. 

Nur ein weibliches Exemplar (freilich ein ganz vollständiges, 
lebendes, mit Eiern versehenes Exemplar) ward von mir zwischen 
Meerespflanzen (Zostera’s und Algen) kriechend aufgefunden, welche 
aus einer Tiefe von ungefähr fünfzehn Meter vor den Helder auf- 
gedreggt waren. 

Figur 4 auf Tafel XIV giebt von dem vorderen Theile des Kör- 
pers eine Zeichnung. Die Kieferfühler sind dreigliedrig — wenn 
die scheerenförmigen Endklauen als Glied gezählt werden, sonst zwei- 
gliedrig. Der Rüssel ist noch kürzer als Grube ihn zeichnet, die 
Verschmälerung des Kopftheiles noch schärfer ausgeprägt. Die 
accessorischen Füsse sind zehngliedrig, [das fünfte viel länger als 
die sonstigen Glieder], und endigen stumpf ohne Endklaue. (Apice 


1) Kröyer, in Naturh. Tidschr. N. R. Bd I. 1845. pag. 90 -139. und Isis. 
1846. pag. 429—448. 

2) Goodsir in Ann. Nat. Hist. Vol. 14. 1844. p. 1—4. 

3) Grube. Mittheilungen über St. Vaast la Hougue. Verhandl. der Schles. 
Ges. f. Vaterl. Cultur. 1869/72. Pag. 25—29 (Separatabdruck). 


239 


inermi: so weit bin ich mit Grube ganz einverstanden). Die wer 
Endglieder (fig. 5) sind an der Innenseite mit einer Längsreihe von 
zahlreichen Blättchen besetzt. Die Form der Blättchen ist oval, 
ihr Rand mit ganz feinen Borsten versehen (fig. 6). Dagegen be- 
hauptet Grube die drei Endglieder seien mit einer doppelten Längs- 
reihe von Blättchen besetzt. Ich zweifle aber ob Grube gut beobachtet 
hat; Kröyer sagt (l. e.): articulus septimus, octavus, nonus decimus- 
que modo laminis praediti sunt marginis interioris serrati , modo aculeis 
simplieibus; Nymphon zeigt die Blätterreihen, wie ich sie bei meiner 
Pallene sah, vier Glieder, jedes mit einer Längsreihe von zahlreichen 
Blättchen. Auch ist die Zeichnung von Grube sehr schematisch: 
wie genau und brauchbar seine Angaben übrigens auch seien, halte 
ich es für besser die sonst gefährdete Identität seiner und meiner 
Pallene aufrecht zu erhalten. Wie aus meiner Zeichnung hervorgeht 
trägt das Endglied acht, die drei vorhergehenden Glieder sieben 
Blättchen. 

Die Beine meiner Pallene (fig. 7) stimmen genau mit der An- 
gabe von Grube: das siebente Glied ist sehr kurz, das achte Glied 
mit einer starken Endklaue, und zwei zarteren Nebenklauen ver- 
sehen. 


Das von mir aufgefundene Pallene-Weibchen trug Eier (wenige, 
grosse) an ihren accessorischen Füssen, die aber sämmtlich schon 
sehr in Entwickelung vorgeschritten waren. Ich habe ihre weitere 
Entwickelung nicht untersucht, und würde dieses Umstandes gar 
nicht erwähnen, wenn Dohrn nicht die Entwickelung einer Phoxi- 
chilidium-Art beschrieben (l. ec. S. 152) und Semper nicht als seine 
Meinung geäussert, dass sich diese Beschreibung Dohrn’s auf eine 
Pallene-Art beziehe. Es ist dies in so weit von Wichtigkeit, als 
Dohrn das Thierchen „durch verkürzte Metamorphose in der defi- 
nitiven Gestalt” aus dem Ei schlüpfen sah, was nach Semper die 
mit nur 3 Paar Extremitäten ausschlüpfenden Phoxichilidium-Larven 
nicht thun. Ich schliesse mich nun ganz der Semper’schen Meinung 
an, denn die von mir gesehenen und (leider nur skizzenhaft) 


240 


gezeichneten Embryonen in den Eiern von Pallene brevirostris sehen 
den von Dohrn beschriebenen und gezeichneten ungemein ähnlich. 
Um dies zu erkennen hat man blos Figur 21 und 22 auf Tafel XVI 
zu vergleichen mit Figur 23 und 21 auf Tafel VI des fünften 
Bandes der Jenaischen Zeitschrift. Ungemein klar war zum Bei- 
spiel der Ring (fig. 22. x), mit welchem nach Dohrn der Embryo 
an die Larvenhaut befestigt ist, welche Haut und welcher Ring 
aber ausschlieslich den von Dohrn für Phoxichilidium-Eiern gehal- 
tenen zukommt. 


3. Phoxichilidium femoratum Rathke. 


Die Gattung Phoxichilidium M. Edw. wird wie die vorhergehende | 
gekennzeichnet durch das Fehlen der Palpen und hat die 3? glie- 
drigen Scheerenfühler mit allen Nymphonidae gemein; die Eierträ- 
ger sind aber nicht 10—11, wie bei Pallene, sondern nach Johnston 
und Philippi‘) 5, nach Kröyer dagegen 7-gliedrig. Wären keine 
andere Unterscheidungsgründe da, so möchte es unthunlich heissen 
männliche und junge weibliche Exemplare zu bestimmen. Milne 
Edwards sagt aber von Phoxichilidium ?): il (ce genre) se compose 
des Pychnogonides , dont le premier article du Thorax est tres-court, 
et ne constitue pas une espece de cou entre la t&te et l’origine des 
pates ant6rieures. Dies verleiht dem Habitus etwas sehr eigenthüm- ° 
liches, und so war ich mit dem Bestimmen der Gattung bald in’s 
Reine. Und doch hatte ich nur ein Exemplar (ein weibliches) und 
dies mit nur 4-gliedrigen Eierträgern. 

Bei der Bestimmung der Art schwankte ich zwischen P, femora- 
tum Rathke, petiolatum Kröyer und mutilatum Frey & Leuckart; 
nach längerem Zaudern habe ich mich schliesslich für die erste Art 
entschieden. Diese von Johnston als Phoxichilidium coceineum be- 
schriebene ist die allgemeinste Art (ward von Harting schon für 


1) Philippi, Ueber die Neapolitanischen Pyenogoniden. Wiegmann’s Archiv 
1843, IX. 8. 179. 
2) 1. c. pag, 535. 


241 


die Niederländische Fauna aufgenommen) und ihre Beschreibung 
stimmt am Besten mit meinem Exemplare überein. 

Fig. 8 und 9 auf Taf. XIV geben Zeichnungen des vorderen Kör- 
pertheils, fig. S von der Rücken- fig. 9 von der Bauchseite gesehen. 
Der Rüssel ist seiner ganzen Länge nach fast gleich breit, die bestimmt 
zweigliedrigen scheerenförmigen Kieferfühler stehen einander an der 
Rückenseite sehr nah (freilich nicht so nah als Hodge!) für P. 
virescens zeichnet) die kurzen viergliedrigen Eierträger sind nächst 
dem ersten Fusspaare eingepflanzt. Der Augenhügel ist im Profil 
gesehen conisch und trägt vier Augen, er ist wie die zwei Kiefer- 
fühler auf einer Hervorragung des ersten Körpersegmentes einge- 
pflanzt (fig. 8a) ?). 

Die Beine sind kürzer als bei Pallene und Nymphon, achtgliedrig 
(das siebente Glied sehr kurz). Das Endglied trägt auf einer Her- 
vorragung (fig. 10a) vier stärkere Stacheln ?) und endigt in einer 
durchaus kräftigen Kralle, in deren Nähe ein schmächtiges Stächel- 
chen eingepflanzt ist, das bis jetzt von den Autoren übersehen ward 
(fig. 105) und dessen nur Hodge ‘) erwähnt. 


4. Nymphon gracile Leach 


Nach den vorliegenden Beschreibungen, sagt Semper ]. c., ist 
kaum eine Art (dieser Gattung) sicher zu bestimmen, und so ist 
sein Versuch zwei Helgolander Species zu identificiren nach langer 
Mühe gescheitert. Mit meiner Art war dies die nämliche Ge- 


1) Hodge, List of the British Pyenogonoidea, with descriptions of several 
new species. Ann. N. H. 3 Ser. Vol. 13. 1864. p. 115. Taf. 13 fig. 13. 

2) Sehr richtig ist, was Goodsir zu dieser Art bemerkt: the ocular tubercle 
is situated on a projection which extends forwards from the first thoracie seg- 
ment above the rostrum, and which likewise supports the mandibles. 

3) Diese sind »die vier gekrümmten Zähne am inneren Rande der sichel- 
förmigen Handwurzel” wie Frey und Leuckart (Beiträge zur Kenntnisse wirbel- 
loser Thiere. 1847. S. 164) sagen. 

4) Hodge. Observations on a species of Pycnogon (Phoxichilidium eoeeineum 
Johnston) with an attempt to explain the order of its development. Ann, Nat. 
Hist. IX. 1862. 


242 


schichte; weil man aber mit der blossen Behauptung „es ist nicht 
möglich die Arten zu sichten’ nichts weiter kommt, habe ich für 
meine Art den Namen gewählt der Form, die der meinigen am 
meisten ähnlich seht. Ist es allerdings möglich, dass Leach eine 
andere Species vor sich gehabt hat — was er von seiner Art behauptet 
gilt für die meinige: ich hoffe weiter die Art so genau zu beschrei- 
ben, dass ein späterer Semper auch meine Beschreibung „brauch- 
bar’ !) nennt. 

Der schmale Körper ist ungefähr 2.2 Millimeter lang und 0.3 
Millimeter breit. Der Kopftheil (von der Spitze des Rüssels bis an 
das erste Fusspaar) misst 0.8 Millimeter: „l’espece de cou’”, wie 
Milne Edwards den Theil zwischen der Einpflanzung der Kieferfüh- 
ler und dem ersten Fusspaare nennt, ist desshalb lang. Die Kiefer- 
fühler sind bestimmt 3 gliedrig: das dritte scheerentragende Glied 
ragt über den Rüssel hinaus; wie die fünfgliedrigen Palpen sind die 
Kieferfühler mit zahlreichen Haaren besetzt. Die Kieferfühler sind 
scheinbar an der Rückenseite des Thieres eingepflanzt, die Palpen 
mehr an der Bauchseite auf einer seitlichen Hervorragung (fig. 11. 
Tat. XV, he. 18 Bat. X VI.) 

Die Beine sind 8) gliedrig und sehr lang und dünn; das vor- 
letzte Glied ist viel länger als bei Pallene und Phoxichilidium; das 
letzte nicht gekrümmt wie bei Pallene, endigt in einer kräftigen 
Kralle, (noch kräftiger als bei Pallene) an deren Seite zwei weniger 
kräftige Stacheln eingepflanzt sind (fig. 13). Die Gesammtlänge der 
Beine beträgt ungefähr 8 millimeter, und kommt desshalb der An- 
gabe von Leach und Milne Edwards (quatre fois aussi longues que 
le corps) sehr nah. 

Die accessorischen Füsse entspringen unmittelbar nächst (vor) 
dem ersten Fusspaare, und sind 10 gliedrig (fig. 12). Die ersten 
drei Glieder sind kurz, die zwei folgenden sind die längsten, 


1) Semper 1. c. »nur Kröyer's und Grube's Beschreibungen sind brauchbar.” 

2) Die seitlichen Hervorragungen des Körpers (fig. 18a, a‘, a’ und a”) sind 
natürlich nicht als Glieder mitgezählt. An den Beinen sind die drei ersten 
Glieder die kürzesten, die drei folgenden die "längsten, die zwei lezteren wieder 
viel kürzer. 


243 


das sechste ist wiederum kurz, die vier letzten Glieder. ver- 
schmälern sich und sind mit einer Reihe der eigenthümlichen 
Blättehen besetzt. Die Blättchen haben eine ganz andere Form als 
bei Pallene und sehen den „wie Eichblättergestalteten Fortsätzen’’ 
von Dohrn (Metamorphosen der Achelia laevis) ähnlich (fig. 12 und 
12*). Die Zahl der Blättehen zeigte bei den verschiedenen Exem- 
plaren kleine Schwankungen, indem das Tte, &te, 9te und 10te Glied 
bei dem einen resp. 9, 7, 7 und 7 und bei dem anderen (vielleicht 
ein mehr ausgewachsenes Exemplar) 11, 10, 9 und 9 Blättchen 
trug. Das 10te Glied endigt in einer eigenthümlich gebildeten Kralle, 
die mit kurzen Seitenstacheln besetzt ist. 

Von dieser Art standen mir zwölf Exemplare zur Verfügung, 
welche alle in ziemlich untiefem Wasser (1 & 3 Meter) in der Nähe 
der Insel Texel mit Algen und Zostera’s aufgedreggt waren. Diese 
zwölf waren alle mit Eierträgern versehen, was ich leider erst 
entdeckte, als die Thierchen einige Monaten in Alcohol gelegen 
hatten. Sind dies alle Weibchen gewesen und sind die Männchen so 
selten? Oder haben die Männchen dieser Art (dieser Gattung vielleicht) 
auch accessorische Füsse? Warum sagt Semper (l. e. pag. 282) von 
Pallene: „Eierträger bei den Männchen fehlend”, sollte vielleicht 
Nymphon eine Gattung sein deren Weibchen so wie Männchen 
mit „Hülfsfüssen” ausgerüstet waren? (Siehe unten Seite 251). 


II. Zur Anatomie der Pycenogoniden. 


Unsere Kenntnisse über die Anatomie der Pyenogoniden sind im 
Ganzen genommen noch sehr lückenhaft, obgleich sie schon zu verschie- 
denen Malen und von sehr hervorragenden Zoologen !) untersucht 
ist. Als Beleg für diese Behauptung lasse ich hier einige vorläufige Re- 
sultate meiner Untersuchungen folgen, die ich , so bald ich von Neuem 
über frisches Material verfügen kann, fester zu begründen gedenke. 


1) Man sehe das Literatur-Verzeichniss hinter Semper’s Arbeit: über Pyeno- 
goniden und ihre in Hydroiden schmarotzenden Larvenformen, 


244 


Was die Haut und das Nervensystem betrifft, wird sich die 
hierunter folgende Beschreibung schon in etwa mehr detaillirt 
zeigen. 

Harting ') nennt die accessorischen Füsse „eigendommelijk aan de 
wijfjes”, Claus?) sagt: es „findet sich beim Weibehen....noch ein 
accessorisches..... Beinpaar””. Vielleicht verhält sich die Sache 
so für einzelne Gattungen (Pallene, z. B.); für Nymphon halte ich 
das Vorkommen von accessorischen Füssen nur beim Weibchen für 
sehr unwahrscheinlich, bei Pyenogonum ist es ganz bestimmt nicht 
der Fall. Zwölf ausgewachsene Exemplare von Nymphon gracile, 
(die einzelnen von mir aufgefundenen) waren alle mit accessorischen 
Füssen versehen; es können diese freilich alle Weibchen gewesen 
sein, was ich leider an den frischen Thieren zu untersuchen ver- 
nachlässigte. Bei Pyenogonum littorale fand ich sämmtliche junge 
(nicht ausgewachsene) Exemplare mit drei-, vier-, fünf- undsow. 
gliedrigen accessorischen Füssen versehen. Ein ausgewachsenes, 
Exemplar, das (so wie ich oben schon zeigte , Seite 237) neun-gliedrige 
accessorische Füsse hatte, war ein männliches Thier. Dagegen ent- 
behrten weibliche, viel grössere Thiere , die ich oft mit Eiern durch den 
ganzen Körper angefüllt antraf, so weit ich es erforscht habe (d.h. bei 
allen von mir untersuchten Exemplaren) der accessorischen Füsse. 
Es kommt mir nicht unwahrscheinlich vor, dass auch jüngere un- 
ausgewachsene Weibchen mit accessorischen Füssen versehen seien, 
ich muss dies aber noch unentschieden lassen. Sind je weibliche 
Exemplare von Pyenogonum littorale aufgefunden, die ihre Eier an 
ihren accessorischen Füssen herumtrugen? Dohrn 3) sagt nichts 
über das Vorkommen der sich entwickelnden Eier dieser Art, und 
auch bei den übrigen Autoren fand ich keine Angaben über die 
Weise, wie die Eier abgesetzt werden. Nur Kröyer *) theilt mit 
„dass er alle untersuchten Weibehen ‘von der Mitte des Monates 


1 Harting. 1. ce. Seite 363. 

2) Claus. Grundzüge Ste Aufl. S. 576. 

3) Dohrn. ]. c. 5 

4) Kröyer. Ueber die Verwandlungen der Pycnogoniden. Isis 1841. p. 713— 
717 aus Naturh. Tidsskr. Bd. 3. 1840—41, 


245 


April bis zur Mitte des Mai unter dem Bauche mit einer grossen , 
einfachen, schneeweissen Masse versehen gefunden hat, welche aus 
Eiern gebildet war.” Unter dem Bauche heisst aber noch nicht: 
„an ihren accessorischen Füssen”. Ich selbst habe mit den befruch- 
teten, sich entwickelnden Eiern dieser Art noch keine Bekanntschaft 
gemacht: nur fand ich häufig sehr junge und kleine Thierchen 
kriechend zwischen den Tentakeln von Aktinien, und ist es mir 
desshalb nicht unwahrscheinlich, dass letztgenannte Thiere für 
Pyenogonum eine ähnliche Rolle spielen werden, als Coryne und 
Hydraetinia für Phoxichilidium. 

Schon Zenker !) und lange vor ihm Kröyer erkannten, dass auch 
Männchen mit accessorischen Füssen versehen sind, wesshalb erst- 
genannter die Bezeichnung „eiertragende Füsse” „nicht vollständig 
entsprechend” nennt. Kröyer behauptet es für Nymphon, Zetes 
und Pallene, sagt dagegen dass nur die Weibchen von Pyenogonum 
und Phoxichilidium mit „Maxillis posterioris paris’ versehen sind. 
Zenker fand ein Zoosperm in einem Pycenogonum littorale mas. mit 
accessorischen Füssen, und kommt desshalb zu dem Resultate, dass 
die Thiere ohne accessorische Füsse geschlechtlich noch unausge- 
bildete Männchen ober Weibchen seien. Auch diese Angabe ist 
unrichtig: ich fand zahlreiche ausgewachsene Weibchen ohne acces- 
sorische Füsse. Gegen Semper’s Folgerung, als er ein ausgewach- 
senes und geslechtsreifes Weibehen (mit Eierstöcken in den Schen- 
kelgliedern sämmtlicher Beine) von einer Phoxichilidium-Art be- 
schrieb, ein Weibchen aber welchem jede Spur der Eierträger 
fehlte: es muss sich also das Thier noch mindestens einmal häuten 
und dabei müssen die Eierträger gebildet werden ?), scheint mir 
desshalb leicht ein Einwurf gemacht werden zu können. (Siehe 
unten: Seite 250). 

Nach Harting haben „die Pyenogoniden” ein Herz, nach Claus 
aber „findet sich in der Regel” ein Herz. Zenker fand zuerst 


1) Zenker, Untersuchungen über die Pycnogoniden. Müller’s Archiv 1852. 
S. 379—391. 
2) Semper. 1. c. S. 273. 


246 


ein schlauchförmiges Herz bei Nymphon, Krohn!) bei einer Pho- 
xichilus-Art, Olaparede?) bei Phoxichilus spinosus. Es heisst bei 
Claparede: Krohn hat das Herz der Pyenogoniden entdeckt und 
von Nymphon beschrieben; das ist aber ungenau, denn es ist ge- 
wiss Zenker der Entdecker. 

Bei Nymphon und Phoxichilidium ist es sehr leicht sich von der 
Anwesenheit eines Herzens zu überzeugen. Dagegen suchte ich es 
bei Pyenogonum vergebens, und auch Zenker konnte es bei dieser 
Art nicht auffinden. Vielleicht wird ein späterer Untersucher bei 
Pyenogonum mehr Erfolg haben: ich halte dies aber für sehr un- 
wahrscheinlich. Die ungemein schönen Längsschnitte, die es mir 
von zahlreichen Pyenogonum-Exemplaren anzufertigen gelang, hät- 
ten mir das Herz, falls es vorkäme, zeigen müssen. 

Die Geschlechtsorgane liegen in der unteren Hälfte der Beine 
(Claus), in dem dritten bis fünften Fussgliede sämmtlicher vier 
Beinpaare (Harting) Nymphon und Pallene zeigten mir ein mit 
diesen Angaben übereinstimmendes Verhalten, dagegen nicht so: 
Pyenogonum. Es sind für diese Gattung die Angaben Zenker’s 
wieder viel richtiger: „Eierstöcke und Hoden schicken wie der Darm 
Blindsäcke in die Füsse ab.”” Gut ausgewachsene Weibchen fand ich 
nämlich, den ganzen Körper und namentlich die Räume zwischen 
Darm und Rückenfläche mit dem Eierstocke gefüllt, während sich von 
dieser Centralmasse aus Fortsätze in die Füsse ausbreiteten. Ob die 
Hoden sich gleich verhalten, habe ich nicht entscheiden können. 

Besondere Athmungsorgane fehlen; es muss desshalb die Haut 
die Athmungsfunktion erfüllen. Es ist so weit mir bekannt Zenker 
der einzige, der über die Haut der Pyenogoniden etwas mittheilt; 
nach ihm besteht sie °) „aus Chitin, ist sie bei einigen Arten glatt 
und klar, bei anderen rauh und undurchsichtig. So ist bei Pyc- 
nogonum littorale die ganze Haut mit Wärzchen übersäet, unter 


1) Krohn. Ueber das Herz und den Blutumlauf in den Pyenogoniden. A, f. 
N. 21. 1855. 8. 6—8. 

2) Claparede. Untersuchungen über Anatomie und Entwickelungsgeschichte 
wirbelloser Thiere. 1863. S. 102. 

8) Zenker 1. c. Seite 380. 


247 


deren zelliger Oberfläche sich Höhlungen befinden, welche vielfach 
verästelt, aber nicht anastomosirend, aus der Leibeshöhle entsprin- 
gen.” Es wollte mir die zellige Oberfläche der Wärzchen anfäng- 
lich gar nicht einleuchten. Später fand ich freilich, was Zenker 
mit dieser gemeint hat, aber ward es mir zugleich klar, dass seine 
Beschreibung sehr fehlerhaft ist. 

Es besteht die Haut bei allen Pyenogoniden aus Chitin und aus 
einer Matrix, die meistens ihren zelligen Charakter verloren hat und 
aus Plasma mit eingestreuten Kernen besteht. Die Chitinschichte 
ist dünn bei Nymphon und Pallene, dicker bei Phoxichilidium, 
sehr dick bei Pyenogonum. Auf Querschnitten zeigt das Chitin 
(namentlich wo es dicker ist) die bekannte parallele Schichtungs- 
streifen. Zahlreiche Porencanäle durchsetzen das Chitin, verlieren 
aber recht bald die Canalform und erweitern sich zu kegelförmigen 
mit der Basis nach innen gerichteten Höhlen, deren schräge 
Seiten entweder allmählig in die untere Fläche des Chitinlagers 
übergehen (Taf. XVI. fig. 14: Pallene, Nymphon) oder mit dieser 
Fläche eine Ecke bilden (fig. 15: Phoxichilidium, Pyenogonum). 
Während man desshalb in der Flächen-Ansicht bei allen Arten die 
äussere Mündung der Canäle beobachtet, sieht man nur bei Phoxi- 
chilidium und Pyenogonum durch ein tieferes Einstellen die innere 
Grenze der Höhle als einen weiten Kreis um die kleine centrale Oeff- 
nung (fig. 155). Die äussere Oberfläche der Chitinhaut ist bei den 
Gattungen Pallene, Nymphon und Phoxichilidium glatt, nur hie 
und da (bei Phoxichilidium freilich ein wenig häufiger) mit einem 
Stachel oder einer Borste besetzt. Dagegen ist sie bei Pyenogonum 
uneben durch sanfte Erhebungen (wie wellenförmig gebogen) in 
deren Mitte ein Porencanal ausmündet. Auf jeder Erhebung findet 
man weiter einen Besatz von mehr oder weniger zahlreichen in mehr 
oder weniger regelmässigen Kreisen um die centrale Porenmündung 
angeordneten Höckerchen, durch welche jede Erhebung ein warzi- 
ges aber höchst eigenthümliches Vorkommen gewinnt. In der Seiten- 
Ansicht sieht sie etwa einem Krönchen ähnlich aus. Es sind diese 
Höckerchen directe Fortsetzungen des Chitins, wie ein Querschnitt 
gleich zeigt (Fig. 16 und 16’). 


248 


Ich glaube nun, dass Zenker mit seinen Wärzchen die ganzen 
Erhebungen gemeint hat, mit deren „zelliger Oberfläche” die kleinen 
Höckerchen. Die verästelten nicht anastomosirenden Höhlungen 
sind natürlich die aus den erweiterten Porencanälen hervorgegange- 
nen, welche vereinzelt ausmünden aber nach der Innenfläche der 
Chitinhaut oft mit einander verschmelzen. 

„In der Mitte der Thoraxsegmente befinden sich grössere Hervor- 
ragungen, ähnlich dem Augenhügel. Sie bestehen gleichfalls aus 
Zellen” undsow. Es ist wieder Zenker der einzige, der dieser 
Hervorragungen des Pycnogonum littorale erwähnt. Man findet sie 
nun auf der Rückenseite nicht nur in der Mitte der Segmente, 
sondern auch auf den ersten Gliedern der Füsse undsow. (Taf. XV 
fig. 2%). Sie sind bei erwachsenen Thieren viel mehr entwickelt 
und zahlreicher als bei jüngeren. Zenker vergleicht sie sehr richtig 
mit dem Augenhügel, denn (obgleich ihm dies nicht bekannt war) 
auch ihrer Funktion nach zeigen sie damit einige Uebereinstimmung. 
Man findet nämlich über die Oberfläche des ganzen Körpers Tast- 
borsten (Leydigsche Organe) zerstreut, immer mit dem engen Lu- 
men oberhalb der Oeffnung eines Porencanales (fig. 16’ a). Sie 
stehen aber ziemlich weit aus einander; nur auf den Hervorragun- 
gen der Rückenfläche, stehen sie ziemlich dicht gedrängt (fig. 17). 
Oft gelang es mir Nerven zu beobachten (fig. 17” n und n) welche 
mit diesen Tastborsten communicirten: es leidet für mich keinen 
Zweifel, dass man in diesen Hervorragungen Tasthügel zu sehen 
hat. So weit mir bekannt kommen sie aber nur der Gattung Pyc- 
nogonum zu. 

Auch das Nervensystem der Pyenogoniden ist schon zu verschiedenen 
Malen beschrieben und abgebildet, so von Quatrefages , Zenker , Dohrn 
und Semper. Von den zwei letzteren ward es mehr besonders unter- 
sucht um die Stellung der Pyenogoniden in dem Systeme zu ermitteln. 
Bekanntlich kamen sie durch ihre Forschungen zu sehr verschie- 
denen Resultaten. Ich habe leider nur die Gattung Nymphon und 
Pyenogonum auf ihr Nervensystem prüfen können, und lasse hier 
die Resultate sofort folgen. 

Nymphon hat ein oberes Schlundganglion und fünf Bauchgang- 


249 


lienknoten (Tab. XVI fig. 18). Die zwei vordersten grenzen an 
einander, sind aber nach Semper durch eine allerdings kurze aber 
doch deutliche Commissur räumlich getrennt. Ich muss gestehen, 
dass ich von dieser Commissur nichts gesehen habe: gleichviel 
sind es doch zwei scharf von einander getrennte Ganglien. Die 
drei hinteren Ganglien sind durch doppelte Commissuren getrennt 
(ebenso das zweite und dritte) und schicken ihre Hauptnerven in 
die drei hinteren Beinpaare. Von dem oberen Schlundganglion 
werden die Kieferfühler innervirt und gleichfalls wie Zenker behauptet 
(obgleich Semper es anders angibt) die Palpen. Es wollte mir 
freilich nicht gelingen den Nerv der Palpe bis an das Ganglion zu 
verfolgen: ungefähr an Jder Stelle wo er den stärkeren Nerv der 
Kieferfühler berühren sollte, sah ich ihn immer verschwinden. Dazu 
gelang es mir am leichtesten diesen Nerv zu beobachten, wenn das 
Thierchen mit dem Rücken nach oben gewendet lag und auch der 
Kieferfühler-Nerv schärfer hervortrat. Es ist mir desshalb in hohem 
Grade wahrscheinlich, dass der Nerv der Palpe ein Zweig ist des 
Kieferfühler-Nervs. Das vorderste Bauchganglion innervirt den Rüs- 
sel nnd die accessorischen Füsse. Bei allen von mir (und so 
weit ich es zu erforschen im Stande war, übrigens) untersuchten 
Nymphon-Exemplaren (auch von verschiedenen Arten) kamen, wie 
ich oben schon hervorhob, accessorische Füsse vor, und eben für 
diese Gattung ist das Auftreten von fünf Bauchganglien gut consta- 
tirt. Wenn man dies bedenkt, dazu berücksichtigt, dass die In- 
nervation dieser accessorischen Füsse von dem vordersten Ganglion, 
so ganz mit der Innervation der vier folgenden Beinpaaren von den 
vier hinteren Ganglien übereinstimmt, klingt dann die Sempersche 
Behauptung, dass die Eierträger nicht zu den typischen Gliedmas- 
sen gezählt werden sollen, nicht ziemlich unerwartet? 

Das Nervensystem von Pyenogonum littorale besteht aus einem 
oberen Schlundganglion und vier Bauchganglienknoten. Das erste 
sendet Nerven nach dem Rüssel und gleichfalls nach dem Augen- 
hügel. Die Zenkersche Behauptung „Augennerven scheinen nicht 
vorzukommen” wird für diese Art durch meine mit dem Zeichen- 
prisma ausgeführte Figur 20 wiederlegt. In Spiritus aufbewahrte 


250 


und vor dem Gebrauche während zwei oder drei mal 24 Stunden 
in absolutem Alkohol gehärtete Pyenogonum-Exemplare lassen sich 
nämlich ungemein gut schneiden, (in Parafine eingebettet oder 
noch einfacher zwischen Hollundermark) und ist die Figur 20 nach 
so einem Schnittpreparate angefertigt. Nach der Ober- und Hin- 
ter-Seite wird das obere Schlundganglion bedeckt durch eine Blase, 
die mir anfänglich als zu dem Ganglion gehörig schien. Später 
leuchtete es mir aber ein, dass diese Blase mit dem Darmcanale 
communicirte, ohne dass es mir freilich gelang die Funktion und 
das Wesen derselben kennen zu lernen. 


SCHLUSS-BEMERKUNGEN. 


Es ist kaum möglich sich mit den Pyenogoniden in etwa einge- 
hend zu beschäftigen, ohne auch über die Frage nach ihrer näch- 
sten Verwandschaft nach zu denken. Semper hat diese Frage aus- 
führlich besprochen, ohne freilich über viele neue Data verfügen 
zu können; weil es mit mir der nämliche Fall ist, will ich nur 
kurz erwähnen in welcher Hinsicht ich mit seiner Auffassung nicht 
einverstanden bin. 

Die Pyenogoniden, sagt Semper, sind echte Spinnen, weil sie 
nur ein Fühlerpaar (die Kieferfühler), 2 Kieferpaare (die Palpen 
und das erste Füsspaar) und 3 Thoracalbeinpaare besitzen. Zwi- 
schen den Palpen und dem ersten Fusspaare schiebt sich noch wohl 
gelegentlich ein Fusspaar (die Eierträger) hinein, aber dieses tritt 
erst „nach längst erfolgter Ausbildung aller typischen Gliedmassen 
selbstständig auf.” Das letzte folgert Semper daraus, dass er ein 
ausgewachsenes und geslechtsreifes Weibchen von Phoxichilidium 
femoratum gefunden hat, dem jede Spur der Eierträger fehlte. „Es 
muss sich also das Thier noch einmal häuten und dabei müssen die 
Eierträger gebildet werden”, aber Semper sagt nicht: sie haben sich 
dabei gebildet, denn er hat es nicht gesehen. „Man könnte ein- 
wenden, es sei das beschriebene Exemplar ein Männchen; dem 
steht aber die Struktur des Eierstocks entgegen” sagt Semper weiter; 


251 


ich werde mich desshalb wohl hüten diesen Einwand zu machen, 
ich behaupte dagegen, dass das 8-beinige ausgewachsene Exemplar 
nie Eierträger bekommen wird, und dass somit der Beweis noch 
geliefert werden muss, dass die Eierträger nach längst erfolgter 
Ausbildung aller typischen Gliedmassen selbstständig auftreten! Ich 
stütze diese Behauptung auf das Verkommen ganz geschlechtsreifer 
und ausgewachsener Exemplare von Pyenogonum littorale ohne 
Eierträger, während dagegen ganz junge und wenig ausgewachsene 
Exemplare der rämlichen Gattung alle (so viele ich deren auch 
untersuchte) mit Eierträgern versehen waren: ich glaube zu dieser 
Folgerung wenigstens eben so gut berechtigt zu sein, als Semper 
zu der seinigen '). 

Nach meiner Auffassung stellt sich desshalb für die accessorische 
Füsse das Folgende heraus. Als drittes Gliedmassenpaar ist ihr 
Vorkommen bei einzelnen Gattungen (Nymphon z. B.) ein constan- 
tes nicht nur für die Weibchen, sondern wahrscheinlich auch für 
die Männchen, dagegen bei anderen (den meisten Gattungen) ein 
sehr schwankendes, so dass sie bald ausgewachsenen Weibchen 
(Pyenogonum, Phoxichilidium (?)) fehlen und wenig ausgewachsenen 
Weibchen und Männchen zukommen (Pyenogonum), bald nur den 
Weibchen zukommen (Pallene). In der Gattung Nymphon hat man 
dann weiter wahrscheinlich die am meisten typische Pyenogoniden- 
Form. Schliesslich will ich noch bemerken, dass ich mich mit der 
Auffassung Semper’s, nach welcher die Palpen und die Eierträger 
aus einem Segment entstehen noch desshalb nicht vereinigen kann, 
weil eben bei Nymphon eine deutliche Segmentation das die Eier- 
träger tragende Glied von dem sogenannten Kopftheile des Thieres 


1) Angenommen die Semper'sche Folgerung wäre richtig für Phoxichilidium 
femoratum, so ginge es noch nicht an, den accessorischen Füsseu der Pyeno- 
goniden darum die Bedeutung von typischen Gliedmassen ab zu sprechen. 
Denn dazu wäre der Beweis erforderlich, dass diese Füsse bei keiner Form 
direct mit den anderen Gliedmassen angelegt würden. Dagegen war die Con- 
statirung eines einzigen Falles, in welchem der accessorische Fuss direct aus 
einem der ursprünglichen Gliedmassen-Höcker hervorging genügend, um ihre 
typische Bedeutung für die ganze Gruppe zu bestimmen, 


252 


scheidet (Tafel XV fig. 11). Auch bei mit Eierträgern versehenen 
Pyenogonum-Exemplaren, sieht man leicht, das diese einem scharı 
begrenzten Segmente aufsitzen (fig. 1). 

So bald ich in die Gelegenheit komme, hoffe ich diese leider 
sehr unvollständigen Angaben auszuarbeiten und fester zu be- 
gründen. 


Leinen, 22 Februar 1877. 


Bugs sale 
Fig. 2. 
Big 2= 
Fig 3. 
Fig. 4. 
Big Mo: 
Fig. 

Fig. 

Fig. 8. 
Big. 9. 
Fig. 10. 
Fig. 11. 
Fig. 12. 


ERKLÄRUNG DER TAFELN. 


TAFEL XV. 


Mundkegel nebst den vorderen Körpersegmenten mit den accessori- 
schen Füssen und dem ersten Fusspaare von Pyenogonum littorale. 
Männliches Thier. Die accessorischeu Füsse sind neun-gliedrig.Vergr.11. 
Weibliches Exemplar von Pycnogonum littorale von der Bauchseite. 
Vergr. TıJ.. 
Das nämliche von der Rückenseite. Vergr. 7'j.. 
Tastborsten auf dem achten und neunten Gliede des accessorischen 
Fusses von Pyenogonum littorale. Vergr. 575. 
Vordere Körpersegmente nebst Mundkegel und Kieferfühlern von 
Pallene brevirostris. Vergr. 64. 
Die vier Endglieder der accessorischen Füsse von Pallene brevirostris. 
Vergr. 180. 
Eines der Blättchen dieser Endglieder stärker (575) vergrössert. 
Die drei Endglieder eines ordiuären Fusses von Pallene brevirostris. 
Vergr. 95. 
Vordere Körpersegmente nebst Mundkegel und Kieferfühler von 
Phoxichilidium femoratum von der Rückenseite. a. der frei hervor- 
ragende die Kieterfühler tragende Fortsatz. Vergr. 32. 
Wie Fig. 8 aber von der Bauchseite. b. Die nur drei-gliedrigen 
accessorischen Füsse. 
Die drei Endglieder eines ordinären Fusses von Phoxichilidium fe- 
moratum. a. Hervorragender Fortsatz an dem letzten Fussgliede. 
b. Schwache Borste nächst der Endklaue. Vergr. 95. 
Vordere Körpersegmente nebst Mundkegel, Kieferfühler und Taster 
von Nymphon gracile von der Rückenseite. Vergr. 48. 
Die vier Endglieder des accessorischen Fusses von Nymphon gra- 
eile. Vergr. 155. 

17 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 21. 


Fig. 22. 


254 


12*. Eines der gezähnten Blättchen dieser Endglieder stärker (575) ver- 


. 13. 


14. 


15. 


ach 
la. 


ig. 17. 


Bike 


ig. 19. 


. 20. 


grössert. 
Endglied eines ordinären Fusses von Nymphon gracile. Vergr. 95. 


TAFEL XVI. 


Haut von Pallene brevirostris. Vergr. 575. 

a, b und c. Optischer Querschnitt, d. von oben gesehen. 
Haut von Phoxichilidium femoratum. Vergr. 270. 

a. Optischer Querschnitt (a’ eines der Röhrchen stärker (575) ver- 

grössert), b. von oben gesehen. 
Chitin der Haut von Pycnogonum littorale. Querschnitt. Vergr. 575. 
Haut von Pycnogonum littorale von oben gesehen. Verg. 575. 

a. ein mit einem Porenkanale communicirender Stachel. 
Querschnitt durch einen der rückenständigen Höcker von Pyeno- 
gonum littorale. Vergr. 135. 
| n, n’ Nerven. 

Nervensystem von Nymphon gracile von der Bauchseite. Vergr. 48, 

a, a’, a” und a’ die als Fussglieder nicht mitzählenden seitlichen 
Hervorragungen des Körpers. 

Bauchstrang von Pyenogonum littorale (von der Rückenseite ge- 
öffnet.) Vergr. 3. 

Verticaler Längsschritt durch die ersten Thorax-Glieder des Pyeno- 
gonum littorale. Vergr. 

a. Oberes Schlundganglion mit dem Schnerv a’ und nach dem 
Mundkegel gerichtetem Nerv «@’'. b. und b’. Vordere Bauchgang- 
lienknoten. h. Augenhügel mit h’ Augen. d. Darmwandungen. 
e. Mit dem Darmcanale communieirende Blase. o. Eier aus 
dem zwischen Rückenwand und Darmcanale ausgebreiteten 
Ovarium. 

Embryo von Pallene brevirostris von der Bauchseite. Vergr. 135. 

a. Nervensystem. 

Embryo von Pallene brevirostris von der Rückenseite. Vergr. 135. 

x. Ring mit welchem nach Dohrn der Embryo an die Larvenhaut 
befestigt ist. 


Beitrag zur Kenntniss des Kopfskeletes 
der Holocephalen. 


VON 


Dr. A. A. W. HUBRECHT, 


Conservator des Reichsmuseums zu Leiden. 


Die folgende Untersuchung setzte sich zur Aufgabe die Bezie- 
hungen des Schädels der Holocephalen, sowohl unter einander, als 
auch in Bezug zu den übrigen Selachiern zu bestimmen. Die Be- 
. antwortung dieser Frage mag wohl, nach der Erscheinung von @e- 
genbaur’s: Kopfskelet der Selachier, vielen nahe gelegen ha- 
ben, war aber meistens, wegen Mangel an Material, schon von vorn 
herein unmöglich Die Freundlichkeit der Herren Prof. Schlegel, 
der mir ein junges Individuum von Callorhynchus antarcticus, so- 
wie Geh. Hofr. Gegenbaur und Dr. Palmen, die mir zwei Exemplare 
von Chimaera monstrosa zu diesem Zwecke überliessen, setzte mich 
in die Lage diesen auch bei mir entstandenen Wunsch in Erfüllung 
gehen zu lassen. Dennoch möchte ich das in den folgenden Zeilen 
niedergelegte nur als einen ersten Versuch zur Lösung einiger der 
vielen schwierigen Fragepunkte, welche sich bei diesem Vergleich 
einem entgegenstellen, aufgefasst sehen. 

Eine nähere Betrachtung der Vertheilung der zum Seitencanal- 
system gehörenden Porenlinien in der Kopfhaut möchte ich voran 
gehen lassen, da sie vielleicht einiges Licht auf die eigenthümlichen 
Verhältnisse zu werfen vermag, welche im Rostrum dieser Thiere 
vorliegen, Verhältnisse, die dem Callorhynchuskopf, bei äusserlicher, 


256 


oberflächlicher Betrachtung, eine von dem der Chimaera so weit 
abweichende Gestaltung geben. 

Die Haut des nach vorn und oben stumpf auslaufenden Rostrums 
von Chimaera (Taf. XVII, fig. 5 u. 6) wird von bestimmte Felder ab- 
grenzenden Porenlinien durchzogen, welche in constanten Biegungen 
verlaufen und zum Theil von nebenliegenden Hautduplicaturen über- 
ragt werden. Diese Duplieaturen mit ihren zackig ausgeschnittenen 
Rändern geben einem Theil des Kopfkanalsystems das verbreiterte 
Aussehen, wie es auf Taf. XVII, fig. 5 u. 6, A dargestellt ist. Diese 
Eigenthümlichkeit fehlt dem Callorhynchus, wo bloss feine Linien 
die Lagerung dieser als Sinnesorgane aufzufassende Apparate ver- 
rathen. Bei beiden finden sich ausserdem Gruppen von einzelnen 
grösseren, zu demselben System gehörenden Oeffnungen und ist 
bei Callorhynchus der vordere Theil der Stirne in einem be- 
schränkten Umkreis von microscopischen Löcherchen auf’s feinste 
durchbohrt. Entfernt man die Haut an dieser Stelle so trifft man 
eine äusserst reiche Verzweigung feinster Nervenfäserchen, die zum 
Ramus II N. trigemini gehören. Uebrigens ist die Haut glatt und 
silberglänzend, nur an bestimmten Stellen (über der Augengegend, 
zwischen den Rückenflossen) mit paarigen Reihen feiner Stächelchen 
(Taf. XVII, fig. 7) besetzt '). Auch das langgestreckte Rostrum be- 
sitzt denselben Ueberzug; nur die Hinterseite des unten vom Ros- 
trum herabhängenden Hautläppchens ist von einem feinen, netz- 
artigen Maschenwerk, zwischen dem sich Poren des Seitencanal- 
systems hinziehen, bedeckt (Taf. XVII, fig 9). 

Was nun die Anordnung dieser verschiedenen Porenreihen in 
den beiden Holocephalengattungen betrifft, so lässt sich diese 
leicht auf denselben Typus zurückführen. Die Linien x, ß,y, 2, 
eundy (Taf. XVII, fig.5, 6, 7) sind schon beim ersten Blick als gleich- 
werthig für beide afzufassen, und ähnliches ergiebt sich für d,«, 


1) A. Dumeril führt in seiner Histoire naturelle des Poissons, Bd I, 8. 694, 
das Vorkommen dieser Stacheln als unterscheidendes Merkmal für die Art: 
Callorhynchus Peronii an, wirft aber zugleich die Frage auf, ob es sich hierbei 
nicht um einen Charakter handelt, welcher allen Callorhynchen im Jugend- 
stadium zukommt. Das von mir untersuchte junge Individuum von Callorhyn- 
chus antarcticus liefert eine Bestätigung für diese Vermuthung. 


257 


A und “, wenn man beachtet, dass # und x sich nach einem bei 
beiden etwas verschieden geschlängeltem Verlauf in der Nähe der 
Schnauzenspitze vereinigen, um dann in der Medianlinie mit der 
anderseitigen in Verbindung zu treten. Die Linie A läuft bei Chi- 
maera unter dem Auge mit e zusammen; bei Callorhynchus ist sie 
im Anfang ihres Verlaufs vertical gerichtet und entspringt dem- 
nächst von x, ein sehr unwesentlicher Unterschied. In der Nähe 
der Medianlinie trennt sie sich bei beiden Gattungen in zwei; der 
zweite Stamm, der bei beiden auch noch eine Art wellenförmige 
Knickung erlangt ist mit « angedeutet; er verläuft bei Callorhynchus 
über die hintere Fläche des rostralen Hautlappens. 

Die Uebereinstimmung in dem Verlaufe der Porenlinien von 
Chimaera und Callorhynchus, wie sie sich also bei einer genaueren 
Deutung herausstellt ist nicht unwichtig für die Vergleichung der 
beiden, zu so verschiedener äusserer Gestaltung gelangten Rostra. 
Indem nämlich, wie es viele Haifischgattungen schon zeigen 
(Seyllium, Pristiurus, u. A), die grössere oder geringere Entfal- 
tung des Rostrums Hand in Hand geht mit einer mehr oder weni- 
ger bedeutenden Ausbildung dieser merkwürdigen Sinnesapparate 
in der Schnauzenspitze, und somit ein Causalnexus die Entwicke- 
lung beider Gebilden zu verknüpfen scheint, so dürfen wir bei 
einer typischen Uebereinstimmung in den Lagerungsverhältnissen der 
letztgenannten auch auf die Wahrscheinlichkeit einer tieferen, mor- 
phologischen Gleichwerthigkeit der zu ihrer Unterstützung verwen- 
deten Knorpelstücke, zurückschliessen. In der That lässt sich bei 
einer genaueren Vergleichung der zahlreichen, im Bereiche der 
Ethmoidalregion gelegenen Knorpel, unter denen wieder Nasen-, 
Lippen- und Rostral-knorpel unterschieden werden können, eine 
bis in Einzelheiten durchführbare Homologie nachweisen, wenn 
auch die Gestaltung, in Anpassung an die verschiedene äussere 
Form des Rostrums, eine andere geworden ist. 

Für Callorhynchus sind diese Knorpel von Johannes Müller !) sehr 


1) Joh. Müller. Vergleichende Anatomie der Myxinoiden. Abhandl. der 
Berliner Akad. der Wissenschaften. 1834. S. 217 und folg. 


258 


genau beschrieben und abgebildet, für Chimaera liegt nur eine 
ganz unbrauchbare Abbildung und Beschreibung von Rosenthal ') 
vor. An einen Vergleich zwischen den beiden hat Müller sich nur 
selten gewagt und auch dann nicht immer richtige Schlüsse gezo- 
gen; es scheint dass ihm nur ein unvollständiges Exemplar zu 
Gebot gestanden hat und er sich grossentheils auf die Rosenthal- 
sche Darstellung verlassen musste. Hier mag also eine genauere 
Beschreibung dieses Knorpel-Complexes bei Chimaera folgen und 
zugleich der Versuch gemacht werden den Befund mit den That- 
sachen, wie sie bei Callorhynchus vorliegen, in Uebereinstimmung 
zu bringen. 

Wenn wir anfangen mit den von allen Autoren als Labialknor- 
pel gedeuteten Bildungen so lassen sich hier in der Oberlippe drei, 
in der Unterlippe eine erkennen. Der letztgenannte (Taf. XVII, 
fig. 2, 3, @) deren weder Cuvier, Müller noch Rosenthal bei Chimaera 
Erwähnung thun, ist erst vor kurzem von Solger ?) zum ersten Male 
als ein paariger, vor dem Unterkiefer gelegener Knorpel beschrieben 
worden. Ueber die Beziehungen zwischen diesen und dem unpaa- 
ren Mundknorpel des Callorhynchus (Zaf. XVII, fig. 1 a,b) äussert 
er sich folgendermaassen: „die Möglichkeit wäre vorhanden dass 
in diesen paarigen Gebilden das Homologon des unpaaren Mund- 
knorpels von Callorhynchus gesucht werden müsste.” Diese von 
Solger angedeutete Möglichkeit wird zur Sicherheit, wenn man bei 
Chimaera nicht nur diese vereinzelten Knorpelstückchen, sondern 
auch den Bandapparat b, vermittelst dessen sie befestigt sind, 
in Betracht zieht. Es streckt sich nämlich zwischen diesen Knor- 
peln und nach hinten über den Unterkiefer hinweg ein breites 
Band aus, welches sich mit einem Zipfel gegen den herabsteigen- 
den hinteren Lippenknorpel (c) des Oberkiefers legt, und sich mit 
einem anderen Zipfel nach hinten bis unter die Articulation des 
Untertiefers erstreckt. Also nicht in den kleinen Knorpelstückchen 


a allein, sondern ebenso in diesem ganzen Bandapparat, worin 


1) Rosenthal. Ichthyotomische Tafela. Berlin 1826. Taf. XXVII. 
2) Morphologisches Jahrbuch. Bd I. S. 219. 


259 


Verknorpelung allmählig weiter um sich gegriffen hat, muss man 
das Homologon für den unpaaren Lippenknorpel des Unterkiefers 
bei Callorhynchus suchen. Wie jener Bandapparat so ist auch Jieser 
unpaare Knorpel in der Mitte am schmalsten,, verbreitert sich nach 
hinten und läuft in einen freien Zipfel aus. Auch die oberen Lip- 
penknorpel finden wir bei Callorhynchus in mächtigerer Entwicke- 
lung als bei Chimaera. Ein vorderes (e) und ein hinteres (c, d) 
lassen sich erkennen, letzteres noch aus zwei unter rechtem Win- 
kel durch Gelenk verbundenen Stückchen (c und d) bestehend und 
beide dem Knorpel f angeheftet. Das Stück d ist mit einem nach 
vorn und oben gerichteten Fortsatz versehen und bietet einem 
platten, breiten Muskel, der seinen Ursprung an der Vorderfläche 
des Praeorbitalfortsatzes nimmt, die Ansatzstelle. Bei Chimaera 
finden sich diese drei Knorpelstücke wieder; die beiden e und d 
in viel geringerer Entfaltung; e bleibt hier ein schmales Knorpel- 
streifchen, d ein kleines viereckiges Stück. Die Beweglichkeit 
zwischen d und c ist zugleich eine viel beschränktere. 

Was nun das den Labialknorpeln als Stütze dienende Knorpel- 
stück f betrifft, so tritt dies auf in der Form eines nach aussen 
platten, nach innen sich in einen gebogenen Knorpelstiel fortsetzen- 
den Gebildes, welches vermittelst dieses Stieles an der Basis der 
Nasencapsel dem Schädel angeheftet ist. Es erleidet also eine 
Biegung nach hinten und innen. Der schlanke Knorpelstiel, wie 
er Callorhynchus zukommt, ist bei Chimaera kürzer und breiter, 
auch ist die Verbindung mit dem nächstfolgenden, in einem Zipfel 
auslaufenden Stücke 9, bei beiden eine verschiedene. Diese bei 
Chimaera noch durch ein nur schwächeres Mittelstück continuirlich 
verbundene Abschnitte eines einheitlichen Knorpels, weisen näml. 
bei Callorhynchus eine Gelenkverbindung auf, welche dem Knorpel- 
stück 9 einere grössere Beweglichkeit verleiht. Zu dieser erhöh- 
ten Beweglichkeit des Stückes g gesellt sich eine Längenausdeh- 
nung und Lageveränderung anderer im Bereiche des Rostrums vor- 
kommenden Knorpel, alles in Anpassung an das bei Callorhynchus 
so eigenthümlich entwickelte Rostrum, resp. an die in diesem 
geborgenen, dem Seitencanalsystem angehörenden Sinnesorgane. 


260 


Diese hier näher zu bezeichnenden Knorpelstücke sind die in den 
Figuren mit © und h angedeuteten. Bei Chimaera ist h ein paari- 
ger, kleiner, senkrecht gerichteter Knorpel, der mit seiner Basis 
an die vordere Mittelläche der Nasencapsel angeheftet ist. Bei 
Callorhynchus entspringen die homologen Knorpel an derselben 
Stelle, sind aber nicht mehr vertical, sondern horizontal nach vorne 
gerichtet und zugleich bedeutend in die Länge ausgewachsen. An 
ihre hintere Hälfte heften sich, mittelst Band, die Spitzen der 
Knorpel 9. Ausser diesen beiden paarigen fungirt noch der unpaare 
Knorpel i als Träger des verlängerten Rostums. Dieser Knorpel 
findet sich bei Chimaera viel höher am Schädel als bei Callorhyn- 
chus, scheint also bei der tieferen Stellung, welche das Rostrum 
vorn am Kopfe eingenommen hat, mit nach unten gewandert zu 
sein. Auch die an der Basis dieses Knorpelstieles sich befindende 
vordere Austrittsstelle (ce') des R. ophthalmicus N. trigemini ist bei 
dieser Lageveränderung betheiligt; sie liegt bei Callorhynchus mehr 
nach unten und vorn, immer noch in der Nähe der Anheftung des 
Knorpelstückes ;. 

Hiermit sind also die stark entwickelten Rostralknorpel von Cal- 
lorhynchus auf die entsprechenden, welche sich bei Chimaera vor- 
finden, aber dort noch nicht in diese Function getreten sind, zu- 
rückgeführt. Eine ähnliche Uebereinstimmung herrscht in Bezug 
auf die Nasenknorpel, von denen der grösste, den der anderen 
Seite in der Mittellinie berührende, mit % bezeichnet ist. Dieses 
Knorpelstück ist in verschiedener Weise muschelartig aufgerollt 
und umschliesst die zur innern Nasenhöhle führende Oeffnung; ein 
ihm zugehöriges Stück, welches sich oft als gesonderter Knorpel zu 
verhalten scheint, ist in Joh. Müller’s Abbildung mit f’ bezeichnet. 
Der Knorpelstreifen, welchen dieser Forscher daselbst unter g an- 
führt und welcher wie er sagt eine Verbindung zwischen dem 
innern grossen Nasenflügelknorpel, dem Träger der Lippenknorpel 
und dem seitlichen Schnauzenknorpel darstellt ist in fig. 1, Taf. 
XVII mit m angedeutet. Das Knorpelstück m bei Chimaera (fig. 2, 
3), welches ich als Homologon des letzterwähnten auffassen möchte, 
ist hier platter und breiter, entspricht aber in seinen Beziehungen 


261 


zu den umliegenden Knorpeln den bei Callorhynchus vorkommen- 
den Verhältnissen, wie sie Joh. Müller definirt. Endlich muss ich 
noch ein kleines paariges Knorpelstückehen / erwähnen, welches 
ich nirgends vorgeführt finde und welches bei Chimaera als ein 
kurzes Knorpelsäulchen in der Tiefe zwischen den Nasenknorpeln 
liegend, eine Verbindung darzustellen scheint zwischen dem Nasen- 
knorpel k und dem Stiel des Lippenknorpelträgers f. Ich fand bei 
dem von mir untersuchten Exemplar von Callorhynchus keinen 
Knorpel, welcher diesem entsprechen könnte, auch Joh. Müller 
beschreibt nichts derartiges. Würde sich dieser negative Befund 
bestätigen, so läge hier wohl ein Knorpelstück vor, welches nur 
Chimaera zukommt und mit der Ausbildung der Rostralknorpel bei 
Callorhynchus verschwunden ist. 

Was die hohlen, als Nasenkapsel bezeichneten Auftreibungen 
(N) am Vorderende des Schädels betrifft, so zeigt sich hierin nur 
in so weit eine Verschiedenheit, als die abgerundete, obere Fläche 
dieser Theile bei Chimaera, bei Callorhynchus beiderseits an cor- 
respondirender Stelle in eine umgebogene Spitze m ausgezogen ist. 
Es ist sehr wahrscheinlich dass in dieser Bildung eine neue An- 
passung an das Längenwachsthum des Rostrums vorliegt, indem 
die betreffende Spitze der Anheftungsstelle eines Bandes entspricht, 
welches beim Tragen des weit vorragenden Rostrums Verwendung 
finden kann. Der hintere Theil eines solchen Bandes, sowie seine 
Anheftung am Hakenfortsatz konnte bei meinen Exemplar noch 
beobachtet werden. Bemerkung verdient vielleicht, dass bei Chi- 
maera schon ein dreischenkeliger Bandapparat, der aus einem obe- 
ren, medianen und zwei seitlichen unteren Strängen besteht, vor- 
kommt. Die beiden letzterwähnten entsprechen somit den bei Cal- 
lorhynchus eben beschriebenen, und sind bei der Lageveränderung 
des Rostrums auf die Nasencapsel gerückt. 

Einen von Solger (l. e.) beschriebenen linsenförmigen, hinter und 
unter dem Gelenke des Unterkiefers in derben Fasersträngen gela- 
gerten Korpel fand ich an der von ihm angedeuteten Stelle wieder. 
Auch seiner Deutung, dass wir näml. in diesem Knorpelrudimente 
das Homologon des Spritzlochknorpels anderer Haifische zu sehen 


262 


haben, möchte ich mich anschliessen. Mit dem Schwinden der 
Kieme zwischen Kiefer- und Zungenbein-bogen wäre dieses Stück 
s als ein rudimentärer Rest der Strahlen des ersteren zu betrachten. 
Callorhynchus wurde von mir untersucht ehe ich durch Kenntniss- 
nahme der Solger’schen Notiz auf das Vorkommen dieses Knorpel- 
rudiments aufmerksam geworden war; da der Kopf des von mir 
untersuchten Exemplars nicht mehr als 50 mm. maass , so ist es sehr 
möglich dass ich ein entsprechendes Knorpelrudiment, wenn über- 
haupt bei dieser Gattung vorhanden, übersehen habe. 

Nach dieser Beschreibung und Vergleichung der im Bereiche der 
Kiefer und Nasenkapsel vorkommenden, disereten Knorpel liegt es 
uns noch ob, den Versuch zu machen, welche von diesen zahl- 
reichen Stücken durch entsprechende Bildungen auch bei den Se- 
lachiern vertreten sind, und in wie weit beiderlei Modificationen 
vielleicht auf denselben Typus zurückzuführen sind. Was die 
Nasenflügelknorpel der Selachier betrifft so existiren diese in pri- 
mitiver Gestaltung bei Cestracion (Siehe Gegenbaur,, 1. c. Taf. XVI, 
fig. 2) und Scymnus (diese Abh. Taf. XVII, fig. 8). Diese beiden 
Gattungen mit relativ stark aufgetriebener Nasencapsel, wie sie 
auch die Holocephalen besitzen, bieten am leichtesten Anhaltspunkte 
für die Vergleichung. Die Verhältnisse bei Scymnus und Cestracion 
stehen einander sehr nahe. Die äusseren Ränder der knorpeligen 
Nasenkapsel gehen in verschiedener Richtung weitere Differenzi- 
rungen ein und lassen durch Fortsatzbildung (z, £, fig 8) zwei 
mit a und 5b bezeichnete Eingänge zur Nasenhöhle entstehen. 
Denkt man sich den Fortsatz & mit der Knorpellamelle y, welche 
die Nasengrubenöffnung b von dem freien Raum / scheidet, zur 
grösseren Selbstständigkeit gelangt und von dem Nasenkapselknorpel 
losgetrennt, so ist damit die beiderseitige Nasenmuschel % von den 
Holocephalen gegeben. Der Oefinung 5 dieser Selachier entspricht 
bei den Holocephalen der durch die Nasenmuschel in die Nasen- 
gıube führende Gang; ferner ist der hier zur breiteren Entfaltung 
gelangte Zipfel n dem Fortsatz & homolog. Dem Fortsatz 8, wel- 
cher bei Cestracion viel mehr als bei Scymnus nach vorn und oben 
gerichtet ist, entspricht bei Chimaera die ebenfalls noch mit dem 


263 


Nasencapselrande in Verbindung gebliebene Knorpellamelle /g, 
welche über die Nasenmuschel hinweg nach oben gerichtet ist. 
An dieser Lageveränderung hat sich auch das Knorpelstück m be- 
theiligt. Nach aller Wahrscheinlichkeit ist letzteres als discretes 
Knorpelstück mit von der vorderen Nasencapselbegränzung abge- 
löst worden, eine Vermuthung, welche durch die auch bei Scymnus 
in dieser Richtung angebahnten Differenzirungen bestätigt wird. 
Dem seitlichen Eingange zur Nasengrube, welcher sich bei C'himaera 
noch zwischen der Nasenmuschel kn und dem Knorpel fy findet, 
entspricht also die zweite mit a bezeichnete Oeffnnng bei Cestracion 
und Scymnus. Das diese beiden verbindende Knorpelsäulchen ! möchte 
somit ein Ueberrest des ursprünglich continuirlichen Zusammenhan- 
ges sein. Bei Callorhynchus ist das Stück fq, wie oben geschil- 
dert wurde, wieder in zwei Knorpelabschnitte zerfallen und sein 
hinterer Theil f zu dem von Joh. Müller als Lippenknorpelträger 
bezeichneten Stücke geworden. Somit sind die Nasenflügelknorpel 
der Selachier ebenfalls bei den Holocephalen, wenn auch unter 
abweichender, selbstständiger Differenzirung, erhalten. 

Es sind jetzt noch zu deuten die paarigen Stücke A und der 
unpaare Knorpel i. Für sie sind weniger directe Anknüpfungs- 
punkte im Selachiertypus geboten. Wohl lässt sich die Vermuthung 
aufstellen, dass bei der starken, seitlichen Compression der Gegend 
zwischen Augenhöhle und Nasencapsel bei den Holocephalen auch 
die immer hier gelegene, in die Schädelhöhle führende Praefrontal- 
lücke verschwunden und aus dem mehr oder weniger mächtigen 
Rostralfortsatz der Selachier (© bei Scymnus in fig. 8) der schlanke, 
lange Knorpelstab ö hervorgegangen ist; allein bei dem Mangel an 
Uebergangsformen bedarf diese Vermuthung noch einer nähe.en Be- 
gründung. So auch die Deutung der Knorpel A, die ich, wie es für 
den Fortsatz = bei Callorhynchus mit besseren Begründungen möglich 
war, ebenfalls als Bandverknorpeiungen an der Oberfläche der Nasen- 
capsel betrachten möchte. Ein mächtiger cylindrischer Bindegewebs- 
strang entspringt auch bei Scymmus von dieser Knorpelfläche; die 
Entstehung der Knorpel h liesse sich durch eine, im primitiveren 
Zustande in diesem Bande eingetretene Verknorpelung, erklären. 


264 


Die Vergleichung der Lippenknorpel der Holocephalen mit jenen 
der Selachier ist eine viel leichtere Aufgabe. Die oberen haben 
sich allerdings dem als Nasenflügelknorpel betrachteten Stücke fg 
angelagert, doch sind wie bei den Selachiern, ein vorderer , einfacher 
e und ein hinterer, gegliederter mit seiner unteren Hälfte zum 
Unterkiefer gehörender, zu unterscheiden. Dass die obere Hälfte 
(de) des hinteren - bei Chimaera eine schwache Andeutung einer 
Trennung in zwei separate Stücke zeigt, welche bei Callorhynchus 
zu einer wirklichen Gliederung und bedeutenden Entfaltung der 
beiden Stücke führt, wurde schon oben genügend betont. Das un- 
tere Stück des hinteren Lippenknorpels, welches auch bei Scymnus 
noch eine starke Entwickelung nach vorn und in die Breite zeigt, 
ist bei den Holocephalen verschieden erhalten; wie schon oben be- 
schrieben wurde, haben sich bei Callorhynchus die beiderseitigen 
Hälften in der Medianlinie vereinigt und bilden, wie es Joh. Mül- 
ler ausdrückt, fast einen zweiten Unterkiefer; während bei Chimaera 
das betreffende Skeletstück zum Theil in dem Bandapparat b, zum 
Theil in den paarigen Knörpelchen « erhalten ist. Wie gesagt 
steht in dieser Beziehung von allen Selachiern Scymnus den Holo- 
cephalen am nächsten. 

Ueber die Schädelkapsel selbst mögen einige kurzen Notizen zur 
weiteren Ausführung der genauen Darstellung Joh. Müller’s genü- 
gen. Die Oceipitalregion bildet nur ein geringer Abschnitt des 
Schädels; der Vagus tritt, nahe am Gelenkrande mit der Wirbel- 
säule, im Grunde einer Vertiefung durch eine nach hinten und 
unten gerichtete Oeffnung nach aussen; hinter dieser grösseren ist 
sowohl bei Callorhynchus als bei Chimaera noch eine ganz feine 
einen Nerv durchlassende Oeffnung bemerkbar Der zur Labyrinth- 
region gehörende Glossopharyngeus tritt kurz vor dem Vagus nach 
aussen, um sich sodann über den ersten Kiemenbogen zu verbrei- 
ten. Die Oceipitaleondylen sind vertical in die Länge gezogen; 
ihre concaven Gelenkflächen richten sich unter einem ziemlich spitzen 
Winkel gegen die Axe der Wirbelsäule. Eine schwache Crista oceci- 


italis, sowie eine Parietalgrube mit paarigen, zu dem Labyrinthe 
P 5 P gen, 


265 


führenden Oeffnungen kommen bei beiden Holocephalengattungen vor. 

Die Labyrinthregion zeichnet sich durch die starke Auftreibung 
aus, welche z. Th. von den halbeirkelförmigen Canälen äusserlich 
hervorgerufen wird; bei Chimaera setzt sich der dem Canal. semieire. 
anterius entsprechende Knorpelvorsprung sogar über die hintere 
Wand der Augenhöhle fort Diese Hinterwand, noch der Labyrinth- 
region angehörig, wird zum Theil als dem Postorbitalfortsatz der 
Haien entsprechend betrachtet werden können; die eingetretene 
Verwachsung des Hyomandibulare und Palatoquadratum mit der 
Schädelkapsel macht aber eine genauere Deutung ohne die Hülfe 
embryonaler Stadien oder älterer Zwischenformen unmöglich. Deut- 
licher erhalten ist dagegen die Praeorbitalleiste, welche sich vom 
Schädeldach über den vorderen Theil der Orbitalhöhle erstreckt 
(Pr, fig. 1, 2, Taf. XVII) und in ihrer Basis von dem Ramus oph- 
thalmicus N. trigemini durehbohrt wird. Dieser Nervenast, welcher 
auch bei den Selachiern an der oberen Hinterwand der Orbita seinen 
Verlauf nimmt, zweigt sich bei den Holocephalen schon innerhalb 
des Schädels von seinem Hauptstamm ab, durchbohrt die hintere 
Orbitalwand bei Zr und tritt, wie erwähnt, bei cp in einen Canal, 
welcher bei ziemlich bedeutendem Höhendurchmesser die seitlich 
comprimirte Ethmoidalregion durchsetzt. Bei ce’ ist die vordere, 
dem Nerv zum Durchlass dienende Oeffnung des Canals. Der Ca- 
nal entspricht wahrscheinlich nicht bloss dem Praeorbitaleanal der 
Selachier, sondern ist aufzufassen als eine Verschmelzung desselben 
mit dem Ethmoidalcanal. Der hart über den Nasencapseln austre- 
tende Nerv verläuft näml. nicht mehr duch eine letzterem vergleich- 
bare Schädelparthie, sondern begibt sich direct zu den von ihm 
versorgten Theilen des Rostrums. Die Oeffnung ce’ dient noch einem 
zweiten Nervenast als Austrittsstelle, welcher bei » eintritt und 
gleichfalls schräg über die hintere Orbitalwand hinwegzieht. Seine 
erste Austrittsstelle aus dem Schädel ist bei Callorhynchus mit v 
angedeutet, fällt aber bei C’himaera mit der Oeffnung Tr des Tri- 
geminushauptstammes zusammen. Dieser über dem Opticus gelegene 
Ast kann nur eine Abzweigung des R. ophthalm. N. trig. sein, 
welche sich schon innerhalb des Schädels von letzterem abtrennt; 


266 


er wird von Stannius!) als Ramus ophthalmicus profundus bezeich- 
net. Entsprechendes finden wir bei den Selachiern, wo dieser Ast 
des R. ophthalmicus die vordere Orbitalwand (bei w in den zahlreichen 
von Gegenbaur 1. e. gegebenen Abbildungen) durchbohrt, um durch 
den Orbitonasaleanal seinen Verlauf zu nehmen. Letzterer Canal 
wäre hier also gleichfalls mit dem Praeorbital- und Ethmoidal-canal 
zu dem geräumigen, ‘schon oben erwähnten Canal zusammengeflos- 
sen. Bei den Holocephalen wäre dieser seitlich comprimirte Canal 
wohl am einfachsten als Ethmoidalcanal zu bezeichnen. 

Der Hauptstamm des Trigeminus tritt durch die mit Tr bezeich- 
nete Oeffnung am Boden der hinteren Orbitalwand nach aussen 
und zwar in Vereinigung mit dem Facialis. Dennoch muss voraus- 
gesetzt werden dass auch hier ursprünglich zwei getrennte Oeffnun- 
gen vorhanden waren, wie man es gleichfalls für diejenige Sela- 
chier, wo der Facialis mit dem Trigeminus zusammen austritt 
(Mustelus, Prionodon, Galeus, Seyllium, Zygaena) annehmen muss. 
Hiermit ist jedoch nicht etwa eine nähere Verwandschaft zwischen 
diesen Selachiergattungen und den Holocephalen dargethan, vielmehr 
muss diese Eigenthümlichkeit als bei beiden auf verschiedenem 
Wege erworben (polyphyletisch entstanden), betrachtet werden. 
Bei den Chimaeren mag wohl der erfolgte Schwund der hinteren 
knorpeligen Orbitalwand, gegen welche sich die Labyrinthregion 
so scharf absetzt, ein Factor gewesen sein, welcher die Verschmel- 
zung der Oeffnungen mit hervorrief. 

Die RR. II et III N. trigemini verlaufen über den Orbitalboden 
nach vorne, unter Abgabe eines R. maxillaris inferior , welcher bei 
r die Schädelwand durchbohrt und seinen Weg unter dem Schädel- 
boden fortsetzt. Bei Callorhynchus ist der Ramus II, der haupt- 
sächlich die Sinnesorgane der Kopfhaut und des Rostrums versorgt, 
ein besonders mächtiges Nervenbündel. 

Der Facialis verläuft nur eine kurze Strecke schräg nach 
aussen über den Orbitalboden, durchbohrt diesen bei fa und ver- 


1) H. Stannius. Das peripherische Nervensystem der Fische. 1849. 


267 


folgt seinen Weg über den Zungenbeinbogen. Ein feiner Ast, der 
vom Facialis abgezweigte N. palatinus, durchbohrt noch den Orbi- 
talboden unweit von der grösseren Facialisöffnung. 

Was die Austrittsöffnungen für die Augenmuskelnerven betrifft, 
so verweise ich auf die Abbildungen von Chimaera, wo der 
Abducens mit ans, de Oculomotorius mit oms, der Trochlearis 
mit irs bezeichnet ist; die bezüglichen Nerven treten durch die 
derbe Interorbitalmembran nach aussen. Die mehr nach vorn in 
dieser Membran, zugleich am Boden der Orbita gelegene Oeffnung 
für den Opticus ist mit O angedeutet. 

Der Schädelboden wird an seiner Basis noch von zwei Canälen 
durchsetzt, welche in den Binnenraum führen. Es sind die Caro- 
tidencanäle, welche bei den Holocephalen ziemlich weit nach vorne 
liegen und, in Gegensatz zu den übrigen Selachiern, einen schräg 
nach hinten und oben gerichteten Verlauf haben. Dieses abwei- 
chende Verhalten erklärt sich, wenn wir auch hierbei die eingetretene 
Verwachsung des Palatoquadratum, sowie die weit nach vorne ge- 
rückte Lage des Unterkiefers in’s Auge fassen. Damit sind näml. 
die Kiemenbogen viel weiter nach vorn unter den Schädel gerückt 
als bei irgend einer Selachiergruppe. Demgemäss sind auch die 
Carotiden, welche aus der ersten Kiemenvene hervorgehen, bei 
ihrem Verlaufe durch die Schädelbasis, anstatt schräg nach vorn 
allmählig schräg nach hinten gerichtet worden und hat ihr Canal 
eine entsprechende Richtungsveränderung erlitten. 

Median hinter diesen Gefässöffnungen findet sich an der Schädel- 
basis eine kleine, aber ziemlich tiefe Einbuchtung, welche, bei 
dem hierauf untersuchten Exemplare, einen geschlossenen Sack 
enthielt über dessen histologische Zusammensetzung bei der unge- 
nügenden Conservation keine Auskunft gewonnen werden konnte. 
Die Frage muss hier aufgeworfen werden, ob vielleicht ein als 
Hypophysis zu deuiendes Gebilde vorliegt. Für diese zunächst 
nicht weiter begründbare Vermuthung spricht vorläufig nur die 
Lagerung. Möchten weitere Untersuchungen an frischen Exem- 
plaren hierfür DBestätigungen herbeiführen können, so wäre 
bei den Holocephalen ein Fall gegeben, wo die Hypophysis 


268 


durch die knorpelige Schädelbasis vom Gehirne getrennt ist. 

Es wurde schon oben erwähnt, dass die hintere Orbitalwand nicht 
mehr knorpelig ist, sondern von einer Doppelmembran (M) ver- 
schlossen wird; bei Chimaera in grösserer Ausdehnung als bei Oal- 
lorhynchus. Bei letzterem ist die hintere untere Ecke, wo der 
Trigeminus austritt, noch knorpelig; bei ersterem legen sich die 
beiderseitigen Membranen in der oberen Hälfte gegen einander — 
auf dieser Strecke ist die Schädelhöhle also gänzlich verdrängt —; 
in der unteren Hälfte, wo die Membran eine viel derbere Beschaf- 
fenheit zeigt, weichen die beiderseitigen seicht abstufend aus ein- 
ander und bilden einen zeltartigen Raum, vermittelst dessen der 
vordere und hintere Abschnitt der Schädelhöhle in Communication 
stehen. 

Es bleiben jetzt nur noch die Zungenbein- und Kiemen-bogen 
mit ein Paar Worten zur Erwähnung und Vergleichung übrig. 
Der Zungenbeinbogen besteht sowohl bei Chimaera als bei Callo- 
rhynchus aus drei seitlichen Stücken, median durch eine Copula ver- 
bunden. Die Zungenbeincopula der Chimaera ist ein ziemlich 
mächtiges Knorpelstück mit einem unpaaren nach vorn, und zwei 
paarigen nach hinten gerichteten Fortsätzen; ersterer entspringt vorn 
in der Medianlinie, die beiden letzteren am Hinterrande (Taf. XVII, 
fig. 2, C). Die Copula von Callorhynchus ist relativ viel kleiner und 
entbehrt dieser Fortsätze. Die drei Bogenstücke (hy, hy’, hy”) wer- 
den nach oben zu immer kleiner, nur das unterste, grösste trägt 
Radien. Doch lässt sich aus den Thatsachen schliessen dass die 
Vertheilung der Radien früher eine mehr gleichmässige war, wenn 
man näml. ein fünftes Knorpelstück , hinter den beiden ersteren ge- 
legen, mit in Betracht zieht. Von diesem (fig. 2, Taf. XVII) mit Op 
bezeichneten Stücke entspringen bei Chimaera zwölf Knorpelradien , 
welche sich ausschliesslich an dem Unterrande ansetzen. Ein an 
derselben Stelle bei Callorkynchus vorkommendes Stück trägt vier 
Radien. Dieses grössere Stück kann entweder als ein mächtig ent- 
wickelter Radius, oder als ein durch Zusammenfliessen mehrerer 
Radien an ihrer Basis entstandenes Stück, betrachtet werden. 
Letztere Deutung kommt mir in dem vorliegenden Fall als die 


269 


wahrscheinlichere vor, erstens weil dadurch das Fehlen von Radien 
an der entgegengesetzten Seite plausibel wird, zweitens weil am 
unteren Bogenstück Ay ein ähnlicher Vorgang mit den dort direct 
vom Bogenstück entspringenden Radien zu beobachten ist (Siehe 
u. A. die fig. 2, Taf. V, n’ bei Joh. Müller, l.c.).. Auch wäre es 
nicht unmöglich, dass die Breitenzunahme des unteren Stückes hy, 
wie sie sowohl Chimaera als Callorhynchus aufweisen, zum Theil 
einer allmähligen Aufnahme solcher verwachsenen Radienbasen 
in das Bogenstück selbst zuzuschreiben ist. Muss also das Stück 
Op als durch eine Verwachsung mehrerer Radien an ihrer Basis 
entstanden gedacht werden, so liegt es auf der Hand, diese Radien 
und die sie verbindende Knorpelplatte als dem oberen Bogenstücke 
hy' ursprünglich angehörend zu betrachten. Die Radien sind also, 
vermittelst dieser Basalplatte zu einer grösseren Selbstständigkeit 
gelangt und haben ihre ursprünglichen Anheftungsstellen am oberen 
Bogenstück verlassen können. Das Stück Op sammt den Knorpel- 
radien des Zungenbeinbogens fungirt bei den Holocephalen als 
Kiemendeckel, indem die Radien unter der Haut bis zu der einzi- 
gen äusseren Kiemenöffnung sich erstrecken. Gegenbaur hat (l. ce. 
S. 207) zuerst darauf hingewiesen, dass in dieser Weise das kie- 
menschützende Operculum bei Ganoiden und Teleostiern entstanden 
zu denken ist: der Befund bei den Holocephalen liefert einen neuen 
Beleg für diese Auffassung. 

Das Kiemenskelet, welches in der Hauptsache bei Chimaera und 
Callorhynchus übereinstimmt, ist von Joh. Müller (l. ec.) ganz 
genau beschrieben. Nur möchte ich einige Verhältnisse im System 
der Copulae und Copularia näher hervorheben, weil sich darin 
Anknüpfungspunkte an den Befund darbieten, wie sie Gegenbaur 
(l. e) für die Selachier dargestellt hat. Selbstständige Copularien 
kommen den vier ersten Kiemenbogen zu, der fünfte heftet sich 
bei Chimaera an die grosse, letzte Copulaplatte; bei Callorhynchus 
hingegen an das Copulare des vierten Kiemenbogens, welches sich 
seinerseits an die letzte Copula anlegt (Taf. XVII, fig. 4). Was 
die Copulae betrifft, so möchte man, bei einer ersten Betrachtung, 


deren Zahl bei Chimaera höher anschlagen als bei Callorhynchus. 
18 


270 


Es kommen näml. bei C’himaera in der Medianlinie, zwischen den 
Copulae der Bogen II/III und der Bogen III/IV zwei unpaare 
Knorpelstückchen vor, in Bandmasse eingelagert, welche auf den 
ersten Blick für eine in zwei Hälften zerfallene Copula gehalten 
werden könnten. Aehnliche Bildungen kommen nach @Gegenbaur’s 
Angabe (l. ec. S. 138, Taf. XVII, fig. 2) bei Hexanchus vor. Er 
sagt darüber: „Diese... Knorpelstücke sind entweder Abgliederun- 
gen der Copularia des dritten Bogens, oder sind aus einer verbrei- 
terten Copula entstanden, welche zwischen dem dritten und vierten 
Bogen lag.” Im vorliegenden Falle möchte ich mich der ersten 
Deutung anschliessen. Die Lagerung der Stücke in dem Bandap- 
parat, welcher die Copularia mit der Copula vereinigt, die Knickung, 
welche besonders den hinteren Copularienpaaren zukommt und welche 
allmählig zu einer Abgliederung führen könnte, der Mangel sonsti- 
ger Beispiele für das Bestehen unpaarig angelegter, medianer Copu- 
lastücke, sind alles Gründe, welche zu Gunsten erstgenannter Auf- 
fassung angeführt werden können. Es bleiben also typisch für die 
Holocephalen vier Kiemenbogencopulae bestehen, wodurch sie sich 
dem primitiven Zustand, wie dieser unter den Haien noch am meis- 
ten bei Heptanchus erhalten ist, näher anschliessen. 

Ein wichtiger Unterschied von dem Befunde bei Heptanchus 
und ein neuer Uebereinstimmungspunkt zwischen den Chimaeren 
einerseits und Cestracion andrerseits, liegt in dem Fortvestehen der 
Copula des ersten und zweiten Kiemenbogens, welche sich sonst 
bei keinem Selachier mehr vorfindet, nur bei Cestracion in rudi- 
mentärem, nicht mehr mit den Kiemenbogen verbundenem Zustand 
vorhanden ist. Bei den Holocephalen aber besteht diese Copula 
als ein viereckiges Knorpelstück fort, welchem sich die Copularia 
des ersten Kiemenbogens eng anlegen, und welches an seinem 
Hinterrande durch Band mit den Copularien des zweiten Kiemen- 
bogens verbunden ist (Taf. XVII, fig. 4,c’). Die zweite und dritte 
Copula sind ebenfalls durch Band mit den Copularien der zweiten, 
dritten und vierten Kiemenbogen verbunden. 


Am Schluss dieser Betrachtungen wäre es vielleicht zweckmässig , 


271 


zu untersuchen, in wie weit die gefundenen Thatsachen die ver- 
wandschaftlichen Beziehungen zwischen Holocephalen und Selachiern 
zu beleuchten vermögen, und demnächst für die systematische 
Stellung der ersteren zu verwerthen sind. 

Abgesehen von der so charakteristischen Verwachsung vom 
Palatoquadratum und Hyomandibulare mit dem Schädel, über wel- 
chen Vorgang ein Studium der Entwickelungsgeschichte dieser Thiere 
vielleicht Aufklärung geben kann, giebt es noch verschiedene 
Gründe, welche an die Hand geben, die Holocephalen unter die 
älteren Formen der Knorpelfische zu stellen. 

Einer dieser Gründe wäre die Beschaffenheit der hier nicht in 
Betracht gezogenen Wirbelsäule, die, wie bei den ältesten Haifisch- 
formen (Notidaniden), noch keine durch Auftreten discreter Wir- 
belkörper bedingte Gliederung zeigt. Neben Hexanchus und Hep- 
tanchus sind auch Cestracion und Scymnus zu den in dieser Verte- 
bratenklasse schon in frühesten Zeiten entstandenen Differenzirungs- 
typen zu rechnen. Und gerade mit diesen beiden boten die That- 
sachen, wie sie oben dargestellt sind, verschiedene Punkte der 
Uebereinstimmung. Diese durch gemeinschaftliche Vererbung von 
einem noch älteren Typus bei beiden erhaltenen Einzelheiten sind 
somit werthvolle Hinweise für die gegenseitigen Verwandschaftsbe- 
ziehungen. Wie schon oben bei der Besprechung der zusammen- 
geflossenen Austrittsöffnungen für Trigeminus und Facialis erwähnt 
wurde, muss man iedoch hier die primitiven, übereinstimmenden 
Merkmale von den secundär erworbenen zu unterscheiden wissen. 

Zu den ersteren möchte ich das Verhalten des zum Unterkiefer 
gehörigen Labialknorpels, sowie die aufgetriebene Nasencapsel bei 
Scymnus einerseits, bei den Holocephalen andrerseits rechnen. Als 
Verknüpfungsfäden mit Cestracion sind in Anschlag zu bringen die 
hier nicht besprochene Gestaltung des Brustgürtels!), die Verhält- 
nisse welche in den Nasenflügelknorpeln vorliegen, die Verwachsung 
der Radien des Zungenbeinbogens an ihrer Basis und ganz beson- 


1) Siehe: Gegenbaur, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wir 
belthiere. Heft II. S.88 u. 145. 


272 


ders, das Fortbestehen der Copula zwischen den ersten und zweiten 
Kiemenbogen , welcher bei den Notidaniden schon ganz verschwunden, 
nur bei Cestracion noch in rudimentärem Zustand erhalten ist. 
Schliesslich müssen wir also die Holocephalen als eine Abzweigung 
betrachten, welche sich, wie die Notidaniden, Cestracion und 
Scymnus, schon in frühesten Zeiten von dem Stamme der Knorpel- 
fische abgelöst hat. Die zwei noch lebenden Repräsentanten dieses 
Typus nehmen jetzt eine isolirte Stelle ein, und sind als eine den 
Selachiern gleichwerthige Gruppe der Elasmobranchier aufzufassen. 


HEIDELBERG, Juli 1876. 


ERKLÄRUNG DER TAFEL XV. 


Schädel von Callorhynchus antarcticus. (9) 


ame: 


and. 


Unpaarer Lippenknorpel des Unterkiefers. 
Hinterer, oberer Lippenknorpel, hier in zwei discrete 
Stücke ce und d gesondert. 
Vorderer, oberer Lippenknorpel (Nasenflügelknorpel von 
Joh. Müller). 
Träger der Lippen- und Schnauzenknorpel. 
Unterer paariger Schnauzenknorpel (J. Müller). 
Oberer » » 
Unpaarer medianer Schnauzenknorpel. 
Nasenflügelknorpel. 
Die knorpelige Nasenkapsel, nach oben mit einer zur 
Muskelinsertion dienenden Spitze versehen. 
Vorsprung des vorderen 
» >» hinteren  Bogenganges. 
> » äussern 
Austritts-öffnung des N. Vagus. 

» » N. Glossopharyngeus. 
Gemeinschaftliche Austritts-öffnung des N. Trigeminus und 
des N. Facialis. 

Austritts-öffnung des R. ophth. superior N. trigemini. 

» >» R. ophth. profundus N. trig. 
Eintritts-öffnung des R. ophth. sup. in den Ethmoidalcanäl. 

x des R. opth. prof. in id. 
Gemeinschaftliche, vordere Nervenaustritts-öffnung des Eth- 
moidalcanals. 

Durchtritts-öffnung durch den Schädelboden , des N. Facialis. 
2 > » » ‚ des R bucealis 

N. trigemini. 

N. Opticus. 


Fig. 2. 


274 


Schädel und Zungenbeinbogen von Chimaera monstrosa (J'). 


Paariger Lippenknorpel des Unterkiefers. 

Bandapparat zur Verbindung desselben mit dem oberen 
Lippenkonorpel und mit dem Unterkiefer. 

Hinterer, oberer Lippenknorpel in dem eine Trennung in 
zwei discrete Stücken c und d erst durch eine Knorpel- 
verdünnung angedeutet ist. 

Vorderer, oberer Lippenknorpel. 

Träger der Lippen- nnd Schnauzenknorpel. 

Unterer paariger 

Oberer » Schnauzenknorpel. 

Unpaarer, medianer 


Nasenflügelknorpel. 


Nasencapsel. 
Membranöse Hinterwand der Augenhöhle. 
Knorpeliger Stirnfortsatz mit Häkchenbüschel (nur den 
Männchen zukommend). 
Knorpelrudiment gegen den Hinterrand des Unterkiefers 
gelagert. 
Vorsprung des vorderen 

» » hinteren \ Bogenganges. 

» » Äussern 
Austritts-öffnung des N. Vagus. 

» » N. Glossopharyngeus. 

Austritts-Öffnung (gemeinschaftliche) des N. Trigeminus und 
des N. Facialis. 


Austritts-Ööffnung des R. ophthalmicus superior N. trigemini. 


» » N. Opticus. 

» » N. trochlearis. 

» » N. abducens. 

» » N. oculomotorius. 


Eintritts-öffnung des R. ophth. sup. in den 
» »R. > prof. 
Gemeinschaftliche, vordere Nervenaustritts-öffnung des Eth- 
moidalcanals. 
Durchtritts-öffnung durch den Schädelboden des N. facialis. 
» Bas » » N. palatinus. 
» » oo» » » R.buccalis N. 


trigemini. 


275 


€. Copula des Zungenbeinbogens. 
hy. Radientragendes Gliedstück des Zungenbeinbogens. 
hy. 


a | Radienlose Gliedstücke des Zungenbeinbogens. 
De 


Op. Kiemendeckelplatte (Joh. Müller) mit zahlreichen davon ab- 


zweigenden Knorpelradien. 


Vordere Ansicht des in Fig. 2 abgebildeten Chimaeraschädels. 

ad en d,se, 172g, lad, km. ce wie an Aie.2. 

L. Knorpelstückchen zwischen den Nasenmuscheln und den 
Schnauzen-knorpeln. 

N. Obere Zipfel des Nasenmuschels. 


Die Copulae und Copularia im Kiemen-skelet von Callorhynchus 
antarcticus. 

hy, I, I, III, IV, V, unteres Gliedstück des Zungenbeinbogens 
und der fünf Kiemenbogen. 

1, 1, 27 107 1 Copulariaı 

ce, c',.c', ec", c''. Copulae, von denen c’ die zwischen den ersten 


Hm 


und zweiten Kiemenbogen erhaltene, c’” die letzte zu einer 


verlängerten Platte ausgezogene Copula vorstellt. 


Seitliche Ansicht des Kopfes von Chimaera monstrosa (2). 
©. ß.Y» 3: 8. 9, », #, A. @, die zum Hautsinnesapparat gehören- 


den Porenlinien in der Kopfhaut. 
Vordere Ansicht desselben Kopfes. 


Seitliche Ansicht des Kopfes von Callorhynchus antarctieus (2). 
2—(., die Porenlinien in der Kopfhaut. Die bei Chimaera und 
Callorhynchus einander entsprechenden Linien sind mit den 


nämlichen Buchstaben in den figg. 5 und 7 bezeichnet. 


Nasenkapsel und Nasenflügel-knorpel von Scymnus lichia. 
a. Laterale Oeffnung der Nasengrube. 

Mediale » » » 

Nasenflügelknorpel. 

Vorderer Fortsatz des Nasenflügelknorpels. 


TOTER Sn 


Hinterer > » > > 


Fig. 9. 


276 


m. An den hinteren Fortsatz des Nasenflügelknorpels grenzender 
Knorpelabschnitt. 
i. Rostralspitze. 


Die nach oben gekehrte Fläche des von der Rostralspitze von 
Callorhynchus herabhängenden Hautläppchens, mit feinen, netzartig 
verwebten Hautfalten und geschlängelte Porenlinien x. 


Die Zoologie in den Niederlanden. 


Die während der Jahre 1875 und 1876 erschienenen 
Arbeiten. 


Keterent“. Dr. EX BC HORRK. 


ESPROTOZOA: 
INFUSORIA. 


1. Engelmann (Th. W.). Over ontwikkeling en voortplanting van 
Infusoria‘ | 
P. L. U. 3de Reeks. III. 1875. S. 99—186. Tab. V u. VI. 
Wir halten es für unnütz auf die Angaben des Verfassers 
näher einzugehen, da seine Untersuchungen auch in einer 
deutschen Zeitschrift (Morphologisches Jahrbuch I. 1876. 
S. 573—636. Tab. XXI u. XXI) veröffentlicht sind. Wir 
beschränken uns darauf die (deutschen) Ueberschriften der 
Abschnitte zu erwähnen. I. Entwiekelung von Opalina rana- 
rum innerhalb des Darmcanals von Rana esculenta. II. Wahre 
Knospenbildung bei Vorticella. III. Weitere Schicksale der 
Knospen von Vorticella microstoma: knospenförmige Conju- 
gation. IV. Ueber die sogenannten Embryonen der Infusorien. 
Embryonalhypothese und Parasitentheorie. V. Ueber den Con- 
jugationsprocess und seine Folgen: A. Paramaecium aurelia 


278 


und seine Verwandten. B. Stylonychia pustulata, histrio und 
verwandte Arten. Ö. Vorticella mierostoma und Epistylis pli- 
catilis. VI. Theoretische Bemerkungen über die Bedeutung 
des Conjugationsprocesses. Physiologische und morphologische 
Bedeutung des Nucleus und Nucleolus. Verschiedene Formen 
geschlechtlicher Differenzirung der Infusorien. 


II. COELENTERATA. 
HYDROMEDUSAE. 


. Harting (P.). Eieren van Cyanea. Aus „Zoologische aantee- 
keningen gedurende een verblijff te Scheveningen’”. 

D. V. 1.1875. S. 208-206. fig. 1 u. 2 auf Tab. XI. 

Les oeufs de Cyanea. Aus „Notices Zoologiques faites pen- 
dant un sejour a Scheveningue, du 29 Juin au 29 Juillet 1874. 
A272 11.01875. 

Die Eier von Oyanea Lamarckii und capillata zeigen eine 
dicke von Poren durchbohrte Dotterhaut, über deren physio- 
logische Bedeutung der Verf. sich nicht bestimmt ausspricht. 

Otolithen van Cyanea en Chrysaora. 
Les Otholithes de Cyanea et de Chrysaora. 
Wie oben 8. 206—207 fig. 3 u. 4 auf Tab. XI. 

Die als Otholithen gedeuteten Körperchen gehören zu dem 
hexagonalen Systeme, enthalten aber keinen kohlensauren 
Kalk, aber wahrscheinlich phosphorsauren Kalk. 

Zenuwstelsel en zintuigen van Eucope. 
Le Systeme nerveux et les organes de sens d’une Eucope. 
Wie oben S 207—209. fig. 5 auf Tab. XI. 

Die Fasern des Nervenringes bilden in der Höhle jedes 
Randkörperchens einen hügelartigen Endapparat, zeigen sich aber 
nicht isolirt und sollen desshalb nicht (wie Hensen behauptet) 
als Gehörhärchen aufgefasst werden. Verf. vergleicht sie mit 
den zwei Sinnesnerven, die (Haeckel) in das Randkörperchen 
der Geryoniden treten. 


279 


Ill. ECHINODERMATA. 
ECHINIDA. 


. van Ankum (H. I.). Mededeelingen omtrent de vergroeiing 
van de generatie-organen bij Echinus en eenige verwante ge- 
slachten. ‚7, 

D. V. I. 1878, 8. 176—187. fig. 1 Tab. XI. 

Sur la soudure des organes genitaux des oursins reguliers. 
S. E.& N. XI. 1876. S. 97—117. Tab. IX u. X. 

Die Generationsdrüsen der regelmässigen Seeigel und na- 
mentlich des Echinus sphaera sind oft untereinander verwach- 
sen: man soll dies deuten als einen Oentralisations-Fortschritt, 
eine Entwickelung in dem nähmlichen Sinne wie der Typus 
der Echinodermen allmählich durchlaufen hat. 

. van Ankum (H. J.). Kalklichaampjes bij Echinometra lucunter Ag. 
D. V. I. 1873. 8. 188—196. fig. 2—4 auf Tab. IX, Tab. X. 

Ausser den auch von Semper und Hoffmann beobachteten 
fand Verf. bei Echinometra lucunter zahlreiche und ganz an- 
ders geformte Kalkkörperchen. Diese sind nähmlich drei- 
strahlig und denen der Kalkspongien sehr ähnlich. Sie enthal- 
ten einen Protoplasmafaden, der den kohlensauren Kalk se- 
eretirt, und in einem Centralkanale gebettet liegt. 


IV. VERMES. 
PLATHELMINTHES. 


Turbellaria. 


. de Man (J. G.). Geocentrophora sphyrocephala N. Gen. en 
N. spec. eene landbewonende Rhabdocoele. 

D. V. II. 1876. S. 62—67. Tab. I. 

Die Rhabdocoelen Strudelwürmer halten sich bekanntlich 

im süssen oder salzigen Wasser auf und desshalb macht die 
obengenannte in feuchter Erde lebende eine Ausnahme. 

Es liegt bei dieser Gattung die Mundöffnung an dem Vor- 


[er} 


280 


derrande des Körpers. Der Schlund ist tonnenrörmig. Eigen- 
thümliche glockenförmige Organe liegen zu jeder Seite des 
Pharynx, sind hohl und von längeren Wimpern umstellt: ihre 
Function ist dem Verf. nicht klar, vielleicht sind es Sin- 
nesorgane. 

Die Geschlechtsorgane tragen an der Bauchseite einen merk- 
würdig gebildeten, hakentörmig umgebogenen, harten und 
hohlen Körper, der in einem eigenen Canale liegt, und ent- 
weder frei nach aussen mündet, oder vielleicht in den 
Schlund führt, 
de Man (J. G.). De gewone Europeesche Landplanarie Geo- 
desmus tenestris OÖ. F. Müller. 

D. V. I. 1876. 5. 238—242. fig. 1—11 auf Tab. XIV. 

Dieser von dem von Metschnikoff beschriebenen Geodesmus 
bilineatus blos durch seine Farbe verschiedene Dendrocoele 
Strudelwurm ward in Rhoon unweit Rotterdam aufgefunden. 
Die Organisation des Thieres und die zellige Struktur des 
Körperparenchyms, der Darmwand, ist genau wie Metschnikoff 
für G. bilineatus beschreibt. 

Hubrecht (A. A. W.). Untersuchungen über Nemertinen aus 
dem Golf von Neapel. 

A. Z. DH. 1875. S. 99-135. Tab. IX-XI. 

Die Diagnosen der untersuchten Arten gehen der allgemei- 
nen anatomischen Uebersicht voran. 

Von den Nemertinea enopla wird Ommatoplea gracilis Die- 
sing kurz, drei Arten der neuen Gattung Drepanophorus 
(D. rubrostriatus, D. serraticollis und D. nisidensis) dagegen 
ziemlich eingehend beschrieben. Von den Nemertinea anopla 
werden Meckelia somatotomus Leuck., Nemertes (Meckelia ?) 
liguriea Diesing, Meckelia Ehrenbergii Diesing, Meckelia au- 
rantiaca Grube, Polia delineata delle Chiaje und Polia geni- 
culata delle Chiaje mehr weniger ausführlich diagnosticirt. 
In der allgemeinen anatomischen Beschreibung wird 1. die 
Leibeswand, 2. der Rüssel und die Rüsselscheide, 3. der 
Verdauungskanal, 4. das Gefässsystem und das Blut, 5. das 


0) 


281 


Nervensystem, die Sinnesorgane und Seitenorgane und 6. die 
Geschlechtsorgane behandelt. Schliesslich werden die Haupt- 


resultate der Untersuchung übersichtlich zusammengefasst. 


NEMATHELMINTES. 
Nematoda. 


de Man (J. G.). Onderzoekingen over vrij in de aarde levende 
Nematoden. 

D. V. I. 1876. S. 78—196. Tab. TII—XII 

Die frei in der Erde lebenden Nematoden der Familien An- 
guillulidae und Enoplidae, (das heisst desshalb von den Anguil- 
lulidae die, welche nicht im süssen Wasser leben, und von 
den Enoplidae die nicht marinen Formen) welche Verf. in der 
Umgebung von Leiden und Middelburg (auf der Insel Wal- 
cheren) hat auffinden können, werden in dieser Arbeit aus- 
führlich beschrieben. Im ganzen werden 51 Arten aufgezählt, 
beschrieben und abgebildet, von denen 31 neu. Diese 5l 
Arten gehören zu 21 Gattungen, von denen 5 neu. 

Die neuen Arten sind die folgenden: Ironus tenuicaudatus; 
Dorylaimus regius, robustus, elongatus, rhopalocereus, bor- 
borophilus, gracilis, similis, brigdammensis; Tylopharynx N. 
Gen. striata; Tylencholaimus N. Gen. minimus, Zeelandicus; 
Tylenchus robustus, exiguns, elegans; Aphelenchus modestus; 
Cephalobus oxyruoides, bursifer; Rhabditis Butschlii, gracili- 
cauda; Diplogaster coprophages; Spilophora geophila; Chro- 
madora Leuckarti; Leptolaimus N. Gen. papilliger; Bastiania 
N. Gen. gracilis; Monhystera tenax, dolichura; Sphaerolaimus 
gracilis; Oncholaimus thalassophygas; Mononchus Bastiani, 
tridentatus. — Teratocephalus N. Gen. terrestris Btschli ist 
die Anguillula terrestris Btschli, welche aber nach dem Verf. 
keine Art der Gattung Anguillula ist. 

In der Einleitung seiner Arbeit versucht Verf. die ihm 
bekannten Arten in natürlichen Familien zu gruppiren: weil 
bei dieser Gruppirung die so nah verwandten Formen des 
süssen Wassers und gleichfalls die marinen Formen, gar nicht 


282 


berücksichtigt sind, halte ich den Werth des Versuchs für 
sehr problematisch. 


ANNELIDES. 
Chaetopodes. 


Horst (R.). Aanteekeningen op de anatomie van Lumbricus 
terrestris L. 

A. P. Utrecht. Servaas van Rooyen. 1876. 96 S., 1 Tab. 

Aanteekeningen op de anatomie van Lumbricus terristris L. 
D. V. II. 1876. S. 37—68. Tab. VI. 

Diese als Dissertation und ein wenig verkürzt als Zeit- 
schriftsartikel publicirte Arbeit spaltet sich in sechs Ab- 
schnitte. In dem ersten handelt Verf. über den Hautmus- 
kelschlauch und seine appendiculären Theile, in dem zweiten 
bis sechsten resp. über den Verdauungscanal, das Gefäss- 
system, die Segmentalorgane, das Nervensystem und die Ge- 
schlechtsorgane. 

In dem ersten Abschnitte bespricht Verf die streifige Struktur 
der Cutieula, die Drüsen, welche die Protoplasma-Maschen 
der Hypodermis anfüllen, die Drüsenschichte des Gürtels, 
schliesslich die Muskeln und die Entwickelung der Borsten. 

Für den Darmkanal gibt Verf. eine neue Theorie für die 
Funktion der Kalkdrüsen in dem Oesophagus: mit der Nahrung 
werden fortwährend Kalksalze aus der Erde aufgenommen, 
dazu lebt der Lumbricus in einer an Kohlensäure reiche Um- 
gebung: es ist desshalb die Funktion der Drüsen das Ueber- 
mass von Kohlensäure und Kalk aus dem Blute zu entfernen. 

Die Beschreibung des Gefässsystems schliesst sich der 
früherer Autoren an; was die Funktion betrifft, constatirt 
Verf. eine grosse Uebereinstimmung mit der Bluteirculation 
der Wirbelthiere und namentlich der Fische. 

Durch Gegenbaur’s Untersuchungen sind die Segmental- 
organe fast in allen Hinsichten aufgeklärt; der jedes Segmen- 
talorgan umspinnender Capillairplexus zeigt oft blasenförmige 
Anhänge (von Williams „botryoidal appendages’” genannt). 


10. 


283 


Verf. vergleicht den braunrothen Inhalt dieser Blasen mit den 
Malphigischen Körperchen der Milz. 

Was das Nervensystem angeht bestreitet Verf. Leydig, 
der die grossen runden Röhren der inneren Neurilemmschicht 
als „riesige dunkelrandige Nervenfasern’” deutete, und schliesst 
sich Claparede an. Solche Röhren kommen bei vielen Oligo- 
chaeten vor. Zwischen der fibrillairen Punktsubstanz des cen- 
tralen Nervensystems sah Claparede zahlreiche Kerne: diese 
gehören dem von der inneren Neurilemmschicht ausgehenden 
Bindegewebe an, das netzartig die Nervenmasse durchsetzt. 
Auch hiermit hat Claparede, Leydig gegenüber, Recht. 

In dem letzten Abschnitte steht Verf. der Meinung d’Ude- 
kem’s, Hering gegenüber, vor; die von d’Udekem als Hoden 
gedeuteten Organe sind keine Behälter, in welchen die Sper- 
matozoiden sich weiter entwickeln (Hering), sondern wirklich 
Samen bereitende Organe. Für die Ovaria werden d’Udekems 
und Hering’s, für die Receptacula seminis Siebold’s Unter- 
suchungen bestätigt. 


V. ARTHROPODA. 
CRUSTACEA. 


Maitland (R. T.),. Naamlijst van Nederlandsche Schaaldieren. 
D. V. I. 1875. S. 228—269. 

Verf. liefert in dieser Arbeit ein Verzeichniss der von ihm 
und sonstigen Autoren beobachteten Krustern, so weit sie 
der Niederländischen und Belgischen Fauna angehören. Die 
Zahl derselben, die sich durch weitere Untersuchungen wohl 
noch beträchtlich vermehren wird (wie sich für einzelne En- 
tomostraken-ordnungen schon ergeben hat, Ref.) beträgt 194. 
Verf. hat sich die Mühe gegeben alle Niederländischen Autoren 
nach zu schlagen und liefert desshalb seine Arbeit zur Geschichte 
der Zoologie in den Niederlanden einen nicht unwesentlichen 
Beitrag. So finden wir die Namen von Blankaart, Leeuwen- 
hoek, Swammerdam, Baster, Slabber, Gronovius und Pallas 


ul 


284 


unter den Citirten erwähnt. Eine Art der Gattung Pilumnus 
Leach (P. tridentatus) und zwei der Gattung Sphaeroma Latr. 
S. rufo-lineata und S. variolosa (die zwei letzieren leider ohne 
Diagnosen) kommen als N sp. in dem Verzeichnisse vor. 
Hoek (P. P.C.). Eerste bijdrage tot een nauwkeuriger kennis 
der Sessile Cirripedien. 

A. P. Leiden. P. Somerwil. 1875. 94 Seiten 2 Tab. 
Hoek (P.P. C.). Eerste bijdrage tot de kennis der Cirripedien 
der Nederlandsche fauna. 

D.-V. 1876. IL 8.2.1661. Tab. T. 

Hoek (P. P.C.). Zur Entwickelungsgeschichte der Entomostra- 
ken. I. Embryologie von Balanus. 

A. Z. 1876. III S. 47—83. Tab. III u. IV. 

Der erste Theil der Dissertation ist in etwa umgearbeitet 
in dem „Tijdschrift der Nederl. Dierk. Vereeniging’” mit Auf- 
nahme auch der nicht sessilen Formen aufs Neue gedruckt. 
Aus beiden Arbeiten geht hervor, dass die bis jetzt für die 
Niederländischen Küsten nachgewiesenen Cirripedien die fol- 
genden sind: von dem Genus Balanus: B. improvisus Darwin, 
B. crenatus Brug., B. balanoides Linn., B. Hameri Ascanius; 
von dem Genus Verruca: V. strömia Müller; von dem Genus 
Lepas L. anatifera Linn., L. pectinata Spengler. Auf Schiffs- 
kielen sind auch von B. tintinnabulum Linn. und Conchoderma 
aurita Linn. Exemplare gefunden. Unter den bestimmt zur 
Niederländischen Fauna gehörigen Arten ist gewiss das Vor- 
kommen von B. improvisus Darwin das merkwürdigste. Diese 
Art lebt nähmlich in Salz- und in Brackwasser, ja selbst in 
Süsswasser und ward von Darwin in Süd-Amerika in dem 
La Plata-Flusse, und an der Englischen Küste in Hampshire 
und Rosshire aufgefunden. Aber auch in der Nähe der Ostsee 
in dem Rijkflusse kommen sie massenhaft vor (Münter) , während 
es Verf. gelang sie in der Nähe von Amsterdam und Leiden 
in der Amstel und in Canälen nach zu weisen. — Die zweite 
Abtheilung der Dissertation ist der Eibildung von Balanus 
gewidmet; über diese handelt gleichfalls der erste Abschnitt 


14. 


15. 


16. 


17: 


285 


der in dieser Zeitschrift publieirten embryologischen Arbeit, 
welcher wir vollständigkeitshalber erwähnten ohne auf sie 
näher einzugehen zu wünschen. 
Hoek (P. P. C.). De vrijlevende zoetwater-Copepoden der 
Nederlandsche Fauna. 

D. V. III. 1876. 8. 1—37. Tab. I—V. 
Zur Kenntniss der freilebenden Süsswasser-Copepoden der Nie- 
derländischen Fauna. 

A. Z. III. 1876. S. 127—143. Tab. VII—IX. 

Während in der ursprünglichen Holländischen Arbeit einige 

Seiten mehr der Literatur gewidmet sind und ausserdem die 
zwei in Cisternen vorkommenden Arten (C. brevicaudatus und 
bicuspidatus) ausführlich besprochen und abgebildet sind, wur- 
den die neuen Arten (©. Leeuwenhoekii und Temora Clausii) 
in beiden Abbandlungen eingehend beschrieben. 
Hoek (P. P. C.). lets over Pilumnus’ tridentatus Maitland. 

D. V. II. 1876. 8. 243—247, fig. 12—16 auf Tab. XIV. 

Die von Maitland neu beschriebene Art der Gattung Pilum- 

nus ward vom Verf. in zahlreichen Exemplaren in dem Brack- 
wasser des Amstelflusses unweit Amsterdam aufgefunden und 
scheint ihm das Aufstellen einer neuen Art für diese Form 
nicht allein berechtigt sondern auch nothwendig. 


ARACHNIDA. 


Thorell(T.). Diagnoses Aranearum Europaearum aliquotnovarum. 

E. V. XVII. 1874—75. 8. 81—109. 

Nicht weniger als 74 Arten zu 27 Gattungen gehörig wer- 
den in dieser Abhandlung (Lateinisch) diagnosticirt. 
van Hasselt (A. W. M.). Geschiedenis van een spinnen-cocon 
(Agelena s. Agroeca brunnea Blackw). 

E. V. XIX. 1875—76. 8. 23—43. Tab. 1. fig. 1—7. 
Histoire d’un Cocon d’Araignee (Agelena s. Agroeca brunnea 
Blackw). 

S. E. & N. XI. 1876. S. 117—131. Tab. XI. 


Die flaschenförmigen Cocons der Agroeca brunnea enthalten 
19 


18. 


19. 


20. 


286 


12 bis 32 Eier, und haben ein sehr verschiedenes Ansehen, 
was nach Verf. grossentheils durch das Vorkommen oder das 
Fehlen von Koth an der Oberfläche bedingt wird. Weil die 
Spinnen so wie ihre Cocons ziemlich seiten sind und die Zucht 
nicht so ganz leicht, bleibt es noch fraglich, ob die eigen- 
thümlichen flaschenförmigen Cocons (wie man sie auf Erica, 
Gräsern undsow. beobachtet) allein der Agroeca brunnea an- 
gehören, oder mehreren Arten zukommen. 


INSECTA. 
Ritzema (©... Cz.). Bijdrage tot de kennis der Insecten-fauna 
van het noordelijkst gedeelte van Sumatra. 
E. V. XIX. 1875—76. 8. 43—51. 

Es wurden dem Verf. aus Atjeh 13 Coleoptera und 1 He- 
mipter zugeschickt unter den Coleoptera fand Verf. vier neue 
Arten, die er als Myllocerus Atjehensis, Praonetha Köhleri, 
Hispa Leonardi, und Chnoodes bis-tri-pustulata beschreibt. 


NEUROPTERA. 
Mac-Lachlan (R.). Notes sur une collection de types des 
Phryganides, decrites par feu M. F. I. Pictet, existant dans 
le Musee Royal d’Histoire Naturelle a Leide. 
E. V. XVII. 1874—75. S. 22—33. 

Verf., der eine Synopsis der Europäischen Phryganiden zu 
schreiben beabsichtigt, und wie Hagen entdeckt hatte, dass 
„M. Pictet &tait bien plus heureux dans les descriptions des 
moeurs et de l’anatomie interne, que dans ses determinations 
specifiques”, untersuchte die 69 Individuen (59 verschiedene 
Arten) der Pictet’schen Sammlung des hiesigen Reichs-Museums 
und theilt die Resultate seiner Untersuchungen für die ver- 
schiedenen Arten mit. 

Mac-Lachlan (R.) Deseriptions de plusieurs Nevropteres-Pla- 
nipennes et Trichopteres nouveaux de l’ile de Celebes et de 
quelques especes nouvelles de Dipseudopsis avec considerations 
sur ce genre. 

E. V. XVII. 1874—75. 8. 1—22. Tab. I u. II. 


21. 


22. 


23. 


287 


Verf. fand dass sämmtliche Exemplare einer kleinen aus 
Celebes geschickten Neuropteren-Sammlung neue Arten reprae- 
sentirten und beschreibt diese als Chrysopa ruficeps, Apochrysa 
Albardae, Myrmeleon celebensis, Anisocentropus croesus, 
A. Piepersi, A. eretosus, Setodes lanuginosa. Für die Arten 
der Gattung Dipseudopsis, zur Familie Hydropsychidae gehörig 
fand Verf. ein neues und gutes Unterscheidungsmerkmal in 
der Form des Spornes am Ende der Tibia eines Hinterfusses. 
Von dieser Gattung beschreibt er D. infuscatus, stellatus und 


indieus als neu. 


RHYNCHOTA. 


Snellen van Vollenhoven (S. C.). De inlandsche Hemipteren 
beschreven en meerendeels ook afgebeeld 
5e Stuk. E.V. XVII 18 74—75. 8. 150—187. Tab. 8—10. 
6 „  E. V. XIX 18 75—76. 8. 65—133. Tab. 3—5. 
Die Niederländischen Hemipteren der Capsiden-Familie wer- 
den in den vorliegenden Abschnitten dieser Arbeit eingehend 
studirt und wo nützlich sorgfältig abgebildet. Eine kurze Be- 
schreibung der ungemein artenreichen Familie und eine ana- 
lytische Tabelle zur Unterscheidung der Gattungen geht der 
Behandlung der Arten voran. Zwischen den älteren Autoren, 
die zu wenig und den neueren (Fieber, Douglas und Scott), 
die zu viel Gattungen aufgestellt haben, schlägt Verf. mit 
seinen 26 Gattungen einen Zwischenweg ein. 


DIPTERA. 


van der Wulp (F. M.). Opmerkingen betreffende eenige exo- 
tische Diptera. 
E. V. XIX. 18 75—176. 8. 170—177. 

Ueber einige seltnere Dipteren , meist der Asiliden-Familie an- 
gehörig, aus dem Brüsselschen Museum und der Insectensamm- 
lung der „Natura Artis Magistra”’” in Amsterdam werden von 
Verf. Bemerkungengemacht. Im ganzen bespricht er 7 Arten. 


24. 


25. 


26. 


27. 


28. 


288 


LEPIDOPTERA. 


Die einzige anatomische Arbeit ist die von 
Burger (D.). Ueber das sogenannte Bauchgefäss der Lepidop- 
tera nebst einige Beobachtungen über das sympathische Ner- 
vensystem dieser Insectenordnung. 

Mitgetheilt aus dem Nachlasse des Verstorbenen von 
C. K. Hoffmann. 
A. Z. Ilı. 1876. S. 97—127. Tab. VI. 

Weil diese Arbeit in dieser Zeitschrift aufgenommen wurde, 
scheint es uns überflüssig auf sie näher einzugehen 
Piepers (M. C.). Lepidoptera van Batavia (eiland Java), met 
aanteekeningen van P. ©. T. Snellen. 

E. V. XIX. 1875—76. S. 138—168. Tab. 7. 

Mit Batavia soll nicht die ganze Residenz dieses Namens, 
sondern nur die Stadt und ein Kreis von einer Stunde Strahl 
in ihrer Umgebung gemeint werden: das ganze Territor fällt 
in Junghuhn’s erste Zone, wird aber vom Verf. in drei für 
die Verbreitung der Macrolepidoptera verschiedene Gebiete 
eingetheilt. Im ganzen sammelte Verf. 81 Arten, von denen 
5 neu. Die neuen Arten (Lycaena Gnoma, Lysizone, Pyg- 
maea, Pamphila brunnea und Thymelicnus nigrolimbatus) 
werden von Snellen beschrieben. 
de Graaf (G. M.). Vier Atsjineesche Dagvlinders. 

E. V. XVII. 1874—75. 8. 265. 

Es wurden dem Verf. eine Cathemia-Art, zwei Diadema’s und 
eine Junonia in einem Briefe geschickt; keine der Arten war neu. 
Heylaerts (F. I. M. — fils). Les Macrolepidopteres de Breda et 
de ses environs. Liste Supplementaire N°. 4. Captures de 1874. 

E. V. XVIIL 1874—75. 8. 79—80. 

Dies sind N°. 586—588 seines Verzeichnisses. 

Grube (C. I.). Bijdrage tot de kennis van Calamia lutosa Hübn. 
E. V. XVIII 1874—75. 8. 118--121. Taf. 7, fig. a -e. 
Nach Verf. kommen von dieser Noctuiden-Art dunklere und 


blassere Varietäten vor. 


29. 


30. 


31. 


32. 


33. 


34. 


289 


de Graaf en Snellen (H. W. en P. C. T.). Microlepidoptera 
nieuw voor de Fauna van Nederland. 
E. V. XVII 1874—75. S. 109—113. 
Es werden 5 Tortrieinen und 5 Tineinen als für die Fauna 
neu mitgetheilt. 
Snellen (P. C. T.). Opgave der Geometrina en Pyralidina, 
in Nieuw-Grenada en op St.-Thomas en Jamaica verzameld 
door W. Baron von Nolcken, met beschrijving en afbeelding 
der nieuwe soorten. 
Tweede afdeeling: Pyralidina. 
E. V. XVIIO. 1874—75. 8. 187—265. Tab. 11—14. 
Verf. zählt 85 Pyralidae auf und beschreibt von diesen 47 Ar- 
ten als neu. Von den neuen Arten gibt Verf. die Lateinischen 
Diagnosen. 
Snellen (P. C. T.). Over Oligostigma Guenee, een genus der 
Pyralidae. 
E. V. XIX. 1875—76. 8. 186—210. Tab. 8 und 9. 
Verf. beschränkt sich nicht auf der Beschreibung der Gat- 
tung Oligostigma, sondern liefert weiter eine analytische Ta- 
belle zur Unterscheidung der Arten. Von diesen unterscheidet 
er zwölf: 3 von Guenee, 9 von ihm aufgestellt. 
de Graaf. Carpocapsa grossana Haworth. 
E. V. XIX. 1875—76. 8. 54—55. fig. a«—f. Tab. 2. 
Verf. fing Raupen dieser Tortrieide und verfolgte ihre 
Verwandlung. 
de Graaf. Phthoroblastis juliana Curt. 
E. V. XIX. 1875—76. 8. 56—57. 
Verf. gibt eine Beschreibung der Raupe: wie er meint ward 
diese nie früher veröffentlicht. 
Snellen (P. C. T). Dactylota Kinkerella, nieuw genus en soort 
der Gelechiden uit Nederland. 
E. V. XIX. 1875—76. 5. 23—28. Tab. 1, (untere Hälfte). 
Das einzige Exemplar steht unter den Teneiden der Gat- 
tung Gelechia Zeller am Nächsten und ist vielleicht mit Do- 
ryphora Hein. verwandt. 


35. 


36. 


37. 


38. 


39. 


290 


Snellen (P. C. T.). Drie nieuwe Choreutinen. 
E. V. XVII. 1874—75. S. 70—79. Tab. 6 fig. 5—7. 
Die nach Heineman (und Snellen) zwischen den Tortrieiden 
und Tineiden stehende Gruppe der Choreutinen spaltet sich 
nach Herrich-Schäffer in zwei Gattungen: Simaethis und Cho- 
reuthes. Von erstgenannter Gattung beschreibt Verf. drei 
neue Arten. 


Snellen (P. €. T.). Vier nieuwe soorten van het genus Nola. 
E. V. XVII 1874—75. S. 61—70. Tab. 6 fig. 1—4. 
Von dieser jetzt schon 24 Arten zählenden Gattung, be- 
schreibt Verf. zwei Arten aus Celebes, eine aus Java und eine 
aus Aegypte. 
Snellen (P. C. T.). Nepticula Zelleriella Nov. sp. 
E. V. XVII. 1874—75. 8. 111—118. Tab.7 fig. 1—4. 
Ein genaues Studium verschiedener Exemplare überzeugte 
Verf., dass N. Turicella Herr.-Sch , N. Hemargyrella Kollar heis- 
sen soll, während Zeller’s Hemargyrella den neuen Namen: 
N. Zelleriella tragen soll. 


Snellen (P.C. T.). Aanteekening over Oinophila V-fava Haw., 
Tinea nigripunctella Haw., Tinea parietariella Bruand en 
Coryptilum Klugii Zeller. 
E. V. XIX. 1875—76. 8. 51—54. fig. 1—6 auf Tab. 2. 
Oinophila ist sehr nah mit Tinea verwandt, T. nigripunc- 
tella und parietariella sind Dysmasia-Arten, Coryptilum ist 
nah mit Lampronia und Icurvaria verwandt. 


Ritzema (©. ...Cz.) Tweede aanvulsel tot het geschiedkundig 
overzigt van het geslacht Acentropus. Curt. 
E. V. XIX. 1875—176. 8. 1—23. 

Die Literatur über diese früher (und auch jetzt noch von 
Newman) zu den Phryganiden gezählte Mikrolepidopter, häuft 
sich ungemein an. In einer Tabelle erwähnt Verf. 87 Ab- 
handlungen (grössere und kleinere), welche bis Juni 1875 
über sie erschienen sind. 


291 


COLEOPTERA. 


40. Everts (Ed.). Lijst der in Nederland voorkomende schildvleu- 


41. 


42. 


43. 


44. 


45. 


gelige insecten (Coleoptera). 
’s Gravenhage. Nijhoff. 1875. 116 8. 
Die Zahl der Arten der Niederländischen Fauna beträgt 
nach Verf. 2145: dabei soll man nicht vergessen, dass die 
östlichen Provincen des Gebietes noch kaum genau explorirt 


sind. 

Ritzema (©. — Cz.). Aanteekeningen over en beschrijvingen 
van eenige Coleoptera van Neder-Guinea (Zuid-Westkust van 
Afrika). 


E. V XVII. 1874—75. S. 121—150. 

Es sind dies von van Woerden in Congo gesammelte Co- 
leoptera. Im ganzen sind es 56 Exemplare, über 38 Arten 
vertheilt, deren 16 neu sind. Die neuen Arten werden be- 
schrieben und über sämmtliche theilt Verf. Bemerkungen mit. 
Fauvel (A.). Synopsis des Creophilus. 

E. N. XVII. 1874—75. 8. 53— 61. 

Von den bis jetzt beschriebenen 15 Arten dieser Gattung, 
sind nach Verf. nur 7 „valables”; die übrigen 8 sind Spiel- 
arten theils von CO. incanus Klug, theils von C. maxillosus Linn. 
Ritzema (©. — Cz.). Eene nieuwe Pausside van Congo (Zuid- 
Westkust van Afrika). 

E. V. XIX. 1875—76. 8. 58—61. 

Verf. tauft die neue Art Pleuropterus Dohrnii und beschreibt 
sie ausführlich. 

S. v. V. lIets,over Otiorhynchus Sulecatus L. 

Die Larve Goses Rüsselkäfers ist nicht blos Reben , sondern 
auch dem Epheu schädlich, wie Verf. sich durch Autopsie 
überzeugte. 


HYMENOPTERA. 


Snellen van Vollenhoven (8. C.). Bijvoegsel tot de nieuwe naam- 
lijjst van Nederlandsche Vliesvleugelige Insecten (Hymenoptera). 
E. V. XIX. 1875—76. S, 211—258. 


46. 


47. 


48. 


49. 


50. 


292 


Von zahlreichen Arten werden neue Fundorte mitgetheilt, 
dazwischen andere für die Fauna neue Arten aufgenommen. 
Verf, der die Hym. terebrantia in acht Familien spaltet 
(Tenthredinidea, Syricidea, Cynipidea, Ichnenmonidea, Bra- 
conidea, Chalcididea, und Proctotrupidea) schätzt deren Arten- 
zahl für die Niederländische Fauna auf 1352, während von 
den Aculeata ungefähr ein 600 Arten einheimisch sein sollen. 
Auch für die Hymenoptera sind aber die südlichen und öst- 
lichen Grenzen des Landes kaum untersucht. 

Snellen van Vollenhoven (8. C.). De inlandsche bladwespen 
in hare gedaantewisseling en levenswijze beschreven. 
18de Stuk. E. V. XVII. 1874—75. 8. 33—50. Tab. 3—5. 
19de Stuk E. V. XIX. 1875—76. 8. 258 — 278. Tab. 10—12. 

In der ersten Arbeit verfolgt Verf. die Metamorphose von 
Cimbex sylvarum F, Phyllotoma tenella Zadd. und Tenthredo 
colon Kl., in der zweiten die von Selandria candidata Fall., 
Nematus crassulus Dahlb., Selandria albipes L., und Nematus 
luridiventris Fall. 

S. v. V. Systematische lijst der in dit tijdschrift beschreven 
gedaantewisselingen van bladwespen. 
E. V. XVII. 1874— 175. 8. 50—53. 

Wie aus diesem Verzeichnisse hervorgeht, wurden bis jetzt 
in der Zeitschrift für Entomologie von 59 Blattwespen die 
Metamorphose beschrieben. 

Ritzema (©. — Cz.). Acht nieuwe Oost-Indische Xylocopa- 
soorten. 
E. V. XIX. 1875—76. S. 177—186. 

Die Arten werden ausführlich beschügeben : leider ohne 
Lateinischen Diagnosen. 

Ritzema (©. — Cz.). Opgave van beschreven Xylocopa-soorten , 

die noch als zelfstandige soorten, noch als synoniemen door 

F. Smith in zijne monographie over dit geslacht zijn opBenbn 
E. V. XIX. 1875—76. S 61—65. 

Im ganzen erwähnt Verf. 18 Arten-Namen von Smith nicht 


aufgenommen. 


52. 


93. 


295 


Six (G. A.). Opmerkingen omtrent zes merkwaardige inland- 
sche Pteromalinen en eene Proctotrupide. 
E. V. XIX. 1875—76. 8. 133—138. Tab. VI. 

In der Nähe von ’s Gravenhage fing Verf. einige kleinere 
Arten von Pteromalinen und eine kleine Proctotrupide, welche 
er für neue Arten hält und vorläufig beschreibt. 

Snellen van Vollenhoven (8. C.). Isosoma eximium Gir. Var. 
E. V. XIX. 1875—76. 8. 168—170. 

Ein Ex. dieser Art wurde von Verf. in der Nähe von Sche- 
veningen gefangen; es zeigte aber kleine Verschiedenheiten 
von Giraud’s Beschreibung und ist vielleicht eine Varietät. 


VI. MOLLUSCA. 


Jentink (F. A.). Over systematiek en generatie-organen van 
naakte Pulmonaten. 
A. P. Leiden E. J. Brill. 1875. 68 Seiten. 2 Tab. 

Nachdem Verf. in dem ersten Abschnitte ein Verzeichniss 
der auf seine Untersuchung bezüglichen Literatur gegeben hat, 
gibt er in dem zweiten Abschnitte eine allgemeine (wie to- 
pographische) Beschreibung der Generations-Organe der nack- 
ten Land-Pulmonaten. In dem dritten Abschnitte schliesst 
sich an diese Beschreibung eine kritische Behandlung der 
weit aus einander gehenden über die Geschlechts-Organe der 
Land-Pulmonaten veröffenlichten Meinungen. Die zwei folgen- 
den Abschnitte sind dann systematischer Natur: es werden 
(LV) die Gattungen Arion und Limax mit einander verglichen 
und (V) die Systematik der Arten dieser Gattungen verfolgt. 
Leider ist die Ausgabe von Troschel’s Gebiss der Schnecken 
noch nicht bis zu dieser Gruppe vorgeschritten; es ist bis jetzt 
Verf. nicht gelungen alle von ihm aufgefundene Arten mit 
Sicherheit zu bestimmen und hat er desshalb nur die Arten 
Arion rufus, Limax variegatus, cinereus und arborum in den 
Kreis seiner Untersuchungen gezogen. Wichtiger ist der 


294 


sechste Abschnitt, in welchem Verf. sich mit der Histologie 
seiner Schnecken beschäftigt. Für die Glandula hermaphroditica 
unterschieibt Verf. die Behauptung Bronn’s „unmittelbar neben 
den Eiern entsteht der Samen”; in dem Vas efferens fand 
Verf. niemals auch nur einen einzigen Dotter, dagegen war 
das Lumen stets mit Spermatozoiden überfüllt; die Glandula 
albuminipara zeigt die schon von Baudelot, Meckel und 
Semper beschriebene Struktur; die Drüsen in der Wand des 
Oviducts sind bei Arion und Limax verschieden gestaltet, in- 
dem sie bei dem letzteren von einem freien Canale durchsetzt 
werden, der bei Arion fehlt. Das Flimmerepithelium breite t 
sich nicht über die ganze Innenwand des Oviducts aus, son- 
dern es beschreiben die Flimmerzellen Curven (ziek-zack-förmig)). 
Die Prostata-Drüsen umkleiden das Vas deferens, das bei 
Arion von einer Halbrinne in dem Oviducte gebildet wird, da- 
gegen bei Limax ein vollkommen geschlossener Canal ist, und 
im ganzen die nähmliche Struktur zeigt als der Penis. — 
Dieser ist an der Innenseite mit Flimmerepithelium beklei- 
det (Bronn verneint dies), wie man es schon von Baudelot 
erwähnt findet; auch die Papillen sind mit Flimmerzellen be- 
kleidet. Zwischen diesen Papillen häuft sich eine weisse 
Masse an, die nach Verf. aus kohlensaurem Kalk besteht. 
Das Receptaculum seminis enthält oft Spermatozoiden, oft 
nicht, und "steht durch Bindegewebe mit dem Oviducte in 
Verbindung. An der Stelle, wo das Geschlechts-Atrium nach 
aussen mündet, findet man ringsherum eine dicke drüsen- 
reiche Wand: es sind dies birnförmige Drüsen, die nach allen 
Seiten durch Muskelgewebe und elastisches Bindegewebe einge- 
schlossen werden. In dem letzten Abschnitte bespricht Verf. 
die Befruchtung, und zeigt die Verschiedenheiten zwischen 
Arion und Limax; diese rühren theils von dem Fehlen des 
Capreolus bei Limax her, theils werden sie durch das bei 
dieser Gattung viel kleinere Receptaculum seminis (dessen 
Ductus dann oft ganz in den Oviduct mündet) bedingt. 

' 54. Schepman (M. M.). Over Leucochroa degenerans Mouss. en 


d5. 


56. 


295 


Helix mograbina Mor. en hunne plaats in het systeem. Met 
„Naschrift.” 
D. V. II. 1876. S. 1—6. 

Es wurden Verf. von dem Tausch-Vereine der Deutschen 
malakozoologischen Gesellschaft Exemplare zugeschickt von 
Leucochroa tureica Chemnitz, L. degenerans Mousson und 
L. mograbina Morelet. Diese Mollusken waren von Dr. yon 
Fritsch und Dr. Rein aus West-Marokko zurückgebracht 
(1872). Die Untersuchung der Genitalien der Arten mogra- 
bina und degenerans zeigte Verf. wichtige Verschiedenheiten 
von dem für die Gattung Leucochroa Bekannten, wesshalb er 
sie als Arten der Gattung Helix betrachtet. 

Schepman (M. M.). Over het onderscheid tusschen Suceinea 
putris L. en S. Pfeifferi Rossm. 
D. V. I. 1876. Seit. 248—253. Tab. XIV. fig. 17—20. 

Einige Autoren haben es neulich nicht über allen Zweifel 
erhaben gerechnet, ob diese Arten als verschiedene Arten aus 
einander gehalten werden können (Kobelt, Seibert). Verf. 
behauptet nun bloss in der Struktur der Genitalien zur Ge- 
nüge Grund für das Auseinanderhalten der Species zu finden. 
Harting (P.). Chromatophoren der Embryones van Loligo 

vulgaris. 

(Zoologische aanteekeningen gedurende een verblijf te 
Scheveningen). 
D. V. I. 1875. S. 209—227. Tab. X1. fig. 6—19. 
Les Chromatophores des Embryons de Loligo vulgaris. 
(Notices zoologiques faites pendant un sejour ä Sche- 
veningue. 
A. Z. II. 1875. S. 8S—25. Tab. XI. fig. 6—19. 

Die 3 bis 4 Millimeter grossen Embryonen von Loligo vul- 
garis sind sehr durchsichtig und desshalb für die Untersuchung 
der Chromatophoren sehr geeignet. Farbe, Grösse und Form 
dieser Chromatophoren sind bekanntlich sehr wechselnd; die 
letztere bleibt aber für jedes Chromatophor fortwährend die 
nähmliche. Nach früheren Untersuchern (Harless, Brücke, 


57. 


296 


Boll) wird das Farbenspiel veranlasst durch die strahlenförmig 
an der Membran der mit Pigment gefüllten Zellen befestigten 
Muskelfasern, welche sich contrahirten und so die Chromato- 
phorenwand ringsherum ausdehnten. Es wäre so das zusam- 
mengezogene Stadium, in welchem der Farbstoff concentrirt ist, 
das ruhende, dagegen das ausgedehnte das active. Nach 
Verf. verhält sich die Sache nun eben nicht so; denn erstens 
verharren todte Thiere immer in dem sogenannten activen 
Stadium und zweitens sind die strahlenförmig geordneten Fa- 
sern keine Muskelfasern: das Protoplasma der Chromatophore 
soll selbst die Contraktion veranlassen, dagegen sollen die 
strahlenförmig geordneten Fasern (wahrscheinlich) Nervenfasern 
sein. Schliesslich hebt Verf. hervor, dass, wenn es sich wirk- 
lich bei dem Wechseln der Farbe um eine Contraktion des 
Protoplasmas handle, man in den Loligo-Embryonen ein 
schönes Object habe um die Bewegungs-Erscheinungen des 
Protoplasmas zu studiren. 


VI. VERTEBRATA. 


Benjamins (H. D.). Geschiedenis van de histologie der Villi 
intestinales. 
A. P. Leiden. P. Somerwil. 1875. 211 S. 2. Taf. 

Wie der Titel verspricht gibt Verf. eine Geschichte der 
Gewebelehre der Villi Intestinales; er spaltet seine Arbeit in 
einen morphologischen und einen histologischen Theil, wel- 
cher Letztere durch 160 compress gedruckte Seiten eine aus- 
führliche Darstellung gibt von allen über die Histologie (und 
selbstverständlich auch Physiologie) der Darmzotten publicir- 
ten Meinungen. Von Fallopius (1562) bis Watney (1874) 
bespricht Verf. mehr als 200 Autoren, die sich mit der Un- 
tersuchung dieses Thema’s beschäftigt haben. 

Am Schluss seiner Arbeit veröffentlicht Verf. einige von 
ihm selbst vorgenommene Untersuchungen. Es wurden von 
ihm die Zotten des Frosches, des Meerschweinchens, eines 


58. 


59. 


60. 


61. 


62. 


63. 


64. 


297 


Tritons, des Hundes, des Kaninchens und der Maus studirt, 
ohne dass es auch ihm gelang die interessanten Fragen, 
welche schon so viele und so tüchtige Mikroskopiker beschäf- 
tigten (Streifensaum der Epithelzellen, becherförmige Epithel- 


zellen undsow.) zu lösen. 


PISCES. 


Chromidae. 
Bleeker (P.). Sur la famille des Pseudochromidoides et 


revision de ses especes. 


VA XV.r1875. 3108. 
Percidae. 
—— Systema Percarum revisum. 
S. E.& N. XL 1876. S. 247—341. 
Pristipomatidae. 
—— Notice surles genres Gymnocaesio, Pterocaesio et Liocaesio. 
V. M. A. 2de Reeks. IX. 1876. S. 149—155. 
Mullidae. 
—— Revision des especes insulindiennes de la famille des 
Mulloides. 
NERV 1875 38,8 
Sparidae. 
—— Sur les especes confondues sous les noms de Chry- 


sophrys Hasta, Berda, Calamara et Schlegelii. 
V. M. A. 2de Reeks. XI. 1876. S. 1—15. 3. Tab. 


Oirrhitidae. 
—— Sur les especes insulindiennes de la famille des Cir- 
rhiteoides. 
MIA RV 1870. 198 
Squamipennes. 
—— Notices sur les genres et sur les espöces des Chetodon- 


toides de la sousfamille des Taurichthyiformes. 
V. M. A. 2de Reeks. X. 1876. 8. 308—320. 


65. 


66. 


67. 


68. 


69. 


70. 


71. 


12. 


73. 


74. 


75. 


298 


Bleeker (P.). Notice sur le genre Chaetodon Art. (Pomacanthus 
Lac. Cuv.) et sur la pluralit& de ses especes vivantes. 
S. E. & N. XI. 1876. S. 178—186. 


—— Description du genre Parascorpis et de son espece type. 
S. E.& N. X. 1875. 8. 380—383. 
—— Sur la pluralite des especes insulindiennes de Toxotes. 
V. M. A. 2de Reeks. IX. 1876. S. 155—168. 
Triglidae. 
— — Generum familiae Scorpaenoidorum conspectus analyticus. 
V. M. A. 2de Reeks. IX. 1876. S. 294—301. 
— — Memoire sur les especes insulindiennes de la famille des 
Scorpenoides. 
V. A. XVI. 1876. 100 S. 5 Tab. 
Gobiidae. 
— — Gobioideorum species insulindicae novae. 
S. E.& N. X. 1875. S. 113—135. 
—— Revision des especes insulindiennes de la sousfamille 


des Eleotriformes. 
V. M. A. 2de Reeks. XI. 1876. S. 15—110. 
—— Notice sur les Eleotriformes et description de trois es- 
peces nouvelles. 
8. E.& N. X. 1875. 8. 101—113. 
—— Revision des Sieydiini et Latrunculini de l’Insulinde. 
V.M A. 2de Reeks. IX. 1876. S. 271—294. 
—— Description de quelques especes insulindiennes inedites 
des genres Oxyurichthys, Paroxyurichthys et Cryptocentrus, 
V.M. A. 2de Reeks. IX. 1876. S. 138—149. 
—— Atlas Ichthyologique des Indes orientales Neerlandaises. 
Amsterdam, Fred. Muller & C°. Livr. 27—31. 

Bleeker, der im Yen Bande der Archives Neerlandaises den 
Ausspruch Günther’s (sieh dessen: Catalogue of the Fishes 
in the Brit. Museum, Bd. IIl): es sei eine Trennung der 
Familie der Gobiidae in natürliche, scharf charakterisirte, 
kleinere Gruppen beim jetzigen Stande unserer Kenntnisse 


76. 


07T. 


299 


noch nicht ausführbar, mit so grossem Erfolge als voreilig 
bezeichnet hat und zugleich so viele wichtige Data zur Lösung 
dieser schwierigen Frage herbeischaffte, hat im verflossenen 
Jahae einen neuen Fortschritt angebahnt in der so compli- 
cirten Systematik der Acanthopterygier durch sein „Systema 
Percarum revisum.” 

Die zahlreichen kleineren oben erwähnten Aufsätze können 
hier nicht näher berücksichtigt werden, das Wichtigste wird 
allmählig in den noch zu erwartenden Bänden des grossartigen 
„Atlas Ichthyologique des Indes Orientales Neerlandaises” 
desselben Verfassers Verwendung finden. Von letzt erwähnter 
Publication, die mit kräftiger Mithülfe von Seiten der Regie- 
rung schon seit dem Jahre 1862 regelmässig fortschreitet, 
sind in den Jahren 1875 und 1876 fünf Lieferungen er- 
schienen. Diese Lieferungen (die Tafeln sind dem Texte 
meist um eine Strecke im Voraus) enthalten die Fortsetzung 
der Pereidae. 3 
Winkler (T. C.). Memoire sur quelques restes de poissons 
du systeme heersien. 

A. T IV. Fascicule premier. 1876. $. 1—16. Tab. I. 

Aus dem sogenannten „Systeme heersien” in Limburg be- 
schreibt Verf. einige Wirbeln von einer Smerdis , eine Schuppe 
von Ösmeroides, eine von Cycloides und zahlreiche Zähne 
von Squaliden. Fast sämmtlich gehören diese Fischreste nach 
Verf. neuen Arten von Fischen an. 

—— Deuxieme me&moire sur les dents de poissons fossiles du 
terrain Bruxellain. 
A. T. IV. Faseicule premier. 1876. S. 16—49. Tab. II. 

Es handelt diese Arbeit über Fisch-Zähne aus dem Brüs- 
selschen Becken des Belgischen Tertiairs. Die Zähne sind 
theils von Haifischen (Cestracion, Otodus, Corax) theils von 
Ganoiden (Phyllodus, Gyrodus) theils von Teleostiern (Trichi- 
urides, Enchodus). Ausser einigen schon in einer früheren 
Abhandlung beschriebenen, werden wir im ganzen mit den 
fossilen Zähnen von zehn neuen Fisch-Arten bekannt gemacht, 


78. 


79. 


S0. 


8l. 


300 


AMPHIBIAE ET REPTILIA. 


van Hasselt (A. W. M.). Bijdrage tot de natuurlijke geschie- 
denis der water-salamanders. 
V. M. A. 2de Reeks. X. 1876. 8. 209—220. 
Verf. erzählt von einem (wahrscheinlich weiblichen) Exem- 
plare von Triton taeniatus Schneider, das von 1859 bis 1875 
in einem Fisch-Glase auf einem kleinen Rasen am Leben 


‘geblieben ist. So wohl für die Longävität der Amphibien als 


für die Fähigkeit der Tritonen ausserhalb des Wassers zu 
leben ist diese Beobachtung nach Verf. von Wichtigkeit. 
Hoffmann (©. K.). Beiträge zur Kenntniss des Beckens der 
Amphibien und Reptilien. Eine vergleichend-anatomische Un- 
tersuchung. ” 

A. Z. IU. 1876. S. 143—195. Tab. X und XI und 15 

Holzschnitte. 

Hoffmann (C. K.). Zur Anatomie der Retina. 
I. Ueber den Bau der Retina bei Amphibien und Reptilien. 

A. Z. II. 1876. 8. 1--47. Tab. I. und II. 

Die Titel dieser Arbeiten werden bloss vollständigkeitshal- 

ber mitgetheilt. 
Winkler (T. C.). Etude sur le genre Mystriosaurus, et des- 
cription de deux exemplaires nouveaux de ce genre. 

A.T. IV. Fascicule premier. S. 49—132. Tab. I—II. (?) 

Das Museum der Teylerschen Stiftung in Harlem verfügt 

ausser über Exemplare von Pelagosaurus typus Bronn, Mys- 
triosaurus Tiedemanni Bronn, M. longipes Bronn und M. 
Mundelslohi über zwei Exemplare von einer unbeschriebenen 
Art von Mystriosaurus. Nachdem Verf. eine detaillirte durch 
drei Tafeln erläuterte Beschreibung dieser zwei Exemplare 
mitgetheilt hat, unterwirft er die Angaben der Autoren über 
Mystriosaurus-Arten einer historischen und kritischen Behand- 
lung, und schliesst sich als Resultat seiner Untersuchungen 
ganz der Meinung Quenstedt’s an, der behauptet, dass alle 
fossilen Gavialen des oberen Lias in England und Deutsch- 


301 


land in einer einzigen Species vereinigt werden müssen. Die 
zwei Burmeisterschen Arten sind wahrscheinlich Racen oder 
Varietäten. Fur diese Mystriosaurus-Art schlägt Verf. den 
Namen M. Stukelyi vor, für die Varietäten Burmeister’s die 
Namen M. Stukelyi var. germanicus und M. Stukelyi var. 
anglieus. 


AVES. 


. van Wickevoort Crommelin (J. P.). Nouvelles ornithologiques 


sur la faune des Pays-Bas. 
S. E.& N. X. 1875. 8. 166—181. 

Verf. beobachtete mehrere für die Fauna der Niederlande 
(speciell für den maritimen Theil der Provinz Holland) seltene 
Vogel-Arten (ungefähr 30) und theilt Bemerkungen über deren 
Vorkommen, Häufigkeit und geographische Verbreitung mit. 
Als ganz neu für die Niederländische Fauna ward von Verf. 
das Vorkommen von Biziura leucocephala (Scop.) Schl. con- 
statirt. 


MAMMALIA. 


de Man (J. C.). Beenderen van den Mammouth en van het 
uitgestorven rund, opgevischt in den omtrek van Zeeland. 

Archief. Vroegere en latere mededeelingen voornamelijk 
in betrekking tot Zeeland, uitgegeven door het Zeeuwsch 
genootschap der Wetenschappen. 

3de deel 2de stuk. Middelburg 1875. 8. 101—127. Met 
houtsneden in den tekst. 

In der Nähe der Küste zwischen Westkapelle und Soute- 
lande (Südküste der Insel Walcheren) wurden in 1874 und 
1875 einige fossile Knochen aus einer Tiefe von 11—15 Fa- 
den aufgefischt. Die meisten waren mit kleineren Balanen, 
Bryozoen, Mytili und vereinzelten Aktinien besetzt und zeig- 
ten noch Spuren des dunkelblauen Thones des Meeresbodens. 
Ausser einem Schenkel, Schienbeine, einem Ellenbogenbeine und 
einer Speiche von Elephas primigenius, einem Mahlzahne des 


20 


84. 


302 


nämlichen, ward auch noch das Horn eines Rindes (ob 
Bos priscus oder primigenius wagt Verf. nicht zu entscheiden) 
aufgefunden. Die Vermuthung, dass diese Thiere auf dem 
diluvialen Seeboden, als dieser noch Land war, gelebt haben, 
wird nach Verf. kräftig unterstützt durch das bekannte Fae- 
tum, dass der Boden des Canales wie besät ist mit Knochen 
(namentlich Zähnen) von Mammuthen. 
Mac Gillavry (Th.). De snijtanden van Mus decumanus, 
proeve eener ontwikkelingsgeschiedenis van het tandglazuur. 
V. M. A. IX. 1876. S. 51—74. 1 Tab. 
—— Les dents ineisives du mus decumanus. Essai d’une 
histoire evolutive de l’&mail dentaire. 
S. E. et N. X. 1875. S. 338—361. Tab. V. 

Während einige Autoren behaupten, dass die Epithelzellen 
des Schmelzorganes nach der Seite der Zahnpapille von einem 
hyalinen Häutchen begrenzt werden, lassen andere die 
Schmelzprismen durch eine directe Verkalkung der langen 
Cylinderzellen des Schmelzepithels entstehen. Für die Schneide- 
zähne des Mus decumanus fand Verf. nun keine dieser zwei 
Meinungen bestätigt. 

Es sind diese Zähne (und im Allgemeinen die Schneidezähne 
der Nagethiere) für odontogenetische Untersuchungen beson- 
ders geeignet, weil bekanntlich bei diesen Thieren der in die 
Mundnöhle hervorragende Theil fortwährend durch starke 
Abnützung verschwindet, wahrend an dem Wurzelende neues 
Zahngewebe gebildet wird. 

Verf. beschreibt seine Untersuchungsmethode detaillirt; wir 
glauben aber auf diese nicht einzugehen zu brauchen. 

Fast die ganze Zahnmasse besteht aus Zahnbein (Elfenbein); 
nur an der Vorderseite findet man den Schmelz. Die Schmelz- 
prismen der inneren Schicht haben die Form eines Integral- 
zeichens und sind unter einem scharfen Winckel auf die Zahn- 
beinfläche eingepflanzt. Sie werden durch Querstreifen in 
bauchig angeschwollene Partien vertheilt. Eine zweite (äussere) 
Schicht folget auf die innere, und lässt sich bis an das 


305 


Schmelzoberhäutehen verfolgen. Die Prismen dieser Schicht 
zeigen keine bauchige Anschwellungen, sie machen einen 
stumpfen Winkel mit den eigentlichen Schmelzprismen , einen 
sehr scharfen mit dem Öberhäutchen, das sich an dünnen 
Querschnitten als eine helle Linie mit doppelten Contouren 
zeigt. 

Das Schmelzorgan besteht aus einem Säckchen am Wur- 
zelende und einem Halse an der Vorderseite des Zahnes. Der 
eigentliche schmelzbildende Theil des Organes ist ein sechs 
Millimeter langes Stück des Halses gerechnet von dem Säck- 
chen. Der Inhalt des Säckchens wird von dem Stratum in- 
termedium gebildet, dessen Protoplasma-Zellen an dem Vor- 
derende des Säckchens und des angrenzenden Theiles des 
Halses sich zwischen den Elementen des das Säckchen um- 
hüllenden COylinder-Epitheliums einschieben. Die in der Länge 
wachsenden (Faser-Gestalt annehmenden) Oylinder-Epithelium- 
Zellen und die sich zwischen diese schiebenden nackten 
Protoplasma-Zellen des Stratum intermedium bilden zusammen 
die Schmelzschichtt. Aus den nackten Protoplasma-Zellen 
gehen die quergestreiften rosenkranzförmigen Schmelzprismen 
hervor, während aus den ursprünglichen Cylinder-Epithelium- 
Zellen glatte Fasern entstehen. 

Die glatten Fasern betheiligen sich aber nur an der Bildung 
der inneren Schmelzschicht; die äussere wird bloss von den 
ursprünglichen nackten Protoplasma-Zellen durch Fortsetzung 
des knospenbildenden Processes erzeugt. Nachdem auch diese 
Schicht ihre normale Dicke erreicht hat, bekommen die 
nackten Protoplasma-Zellen Wände, die nach der Seite des 
Schmelzes die Form einer glashellen Decke annehmen. Diese 
glashellen Decken verwachsen später zur Bildung der Cuti- 
cula, während die Zellen degeneriren und atrophiiren. 

Am Ende seiner Arbeit fasst Verf. deren Haupt-Resultate 
kurz zusammen. 

85. Hoffmann (C. K.). Zur Anatomie der Retina. 
II. Ueber den Bau der Retina bei den Beutelthieren. 


86. 


87. 


304 


A. Z. III. S. 195—201. Tab. XII. fig. 1—12. 
Hoffmann (©. K.). Ueber das Tapetum chorioideum bei den 
Seehunden. 

A. Z. III. 1876. S. 201—204. Tab. XII. fig. 12—13. 

Weil in dieser Zeitschrift und in deutscher Sprache erschie- 
nen, werden diese Arbeiten von mir nicht referirt. 
Schlegel (H.). Museum d’histoire naturelle des Pays-Bas, 
Revue methodique et critique des collections deposees dans 
cet etablissement. 

Tome VII. Contenant Monographie 40: Simiae [1876] 354 8. 

Es bringt diese Riesenarbeit die erste monographische Bear- 
beitung einer Ordnung der Säugethiere des Niederländischen 
Reichsmuseums. Verf. der auch die Prosimiae zu den Affen 
(Singes, Simiae) rechnet beschreibt „methodisch und kritisch” 
sämmtliche Formen der Sammlung, der grössten, die wahr- 
scheinlich je einem Gelehrten zu Gebote gestanden hat. Im 
Ganzen verfügt das Reichsmuseum über 1037 ausgestopfte 
Exemplare (466 Vet. Orbis, 289 Americanae, 282 Prosimiae), 
37 Exemplare in Spiritus (8 Vet. Orbis, 5 Americanae, 24 
Prosimiae), 209 Skelette (118 Vet. Orbis, 56 Americanae,, 35 
Prosimiae) und 569 Schädel (230 Vet. orbis, 123 Americanae , 
216 Prosimiae). 


ERKLAERUNG DER BENURTZTEN ABKUERZUNGEN. 


>| 


. Academisch Proefschrift (Inaugural-Dissertation). 


. Archives du Musde Teyler. Harlem, Erven Loosjes. gr. 80. 

. Niederländisches Archiv für Zoologie. Leiden, E. J. Brill. Leipzig, 
C. F. Winter. 

. Tijdschrift der Nederlandsche Dierkundige Vereeniging. ’s Gravenhage, 


M. Nijhoff. Rotterdam, van Hengel en Eeltjes. 


. Tijdschrift voor Entomologie, uitgegeven door de Nederlandsche Ento- 


mologische Vereeniging. ”s Gravenhage, M. Nijhoft. 


. U. Onderzoekingen gedaan in het physiologisch Laboratorium der 


Utrechtsche Hoogeschool. Utrecht, W. F. Dannenfelser. 


. & N. Archives Neerlandaises des sciences exactes et naturelles, publides 


par la societe Hollandaise des sciences ä Harlem. La Haye, M. Nijhoff. 


. Verhandelingen der Koninklijke Academie van Wetenschappen. Am- 


sterdam, C. G. van der Post. 


. A. Verslagen en Mededeelingen der Koninklijke Academie van Weten- 


schappen. Afdeeling Natuurkunde. 2de Reeks. Amsterdam, C. G. van 
der Post. 


Pe NEE AI Er: 


BERICHT UEBER DIE ZOOLOGISCHE STATION 


DER 


Niederländischen Zoologischen Gesellschaft. 


Mit einer Federzeichnung und einer Karte. 


Auszug aus dem »Eerste jaarverslag omtrent het Zoölogisch Station der 
Nederlandsche Dierkundige Vereeniging’ veröffentlicht im 3 Bd. 
des »Tijdschrift der Nederl. Dierk. Vereeniging.” 


BERICHT UEBER DIE ZOOLOGISCHE STATION DER NIEDER- 
LAENDISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. 


Das ausgedehnte Küstengebiet der Niederlande, die zahlreichen 
Einbuchtungen und Inseln bieten augenscheinlich dem Zoologen 
nicht nur ein reiches sondern zugleich leicht zugängliches Arbeits- 
feld. Gar Mancher hat sich aber in dieser Hinsicht bald ent- 
täuscht gesehen. Zwar gibt es kaum einen Punkt des Königreichs, 
von welchem aus man mit den heutigen Verbindungen nicht in 
einigen wenigen Stunden den Meeresstrand erreichen kann, allein 
nur ausnahmsweise wird es jemandem gelingen an irgend einem 
Punkte der Küste eine sich für zoologische Untersuchungen eig- 
nende Lokalität sowie hinlängliche Gelegenheit zur Herbeischaf- 
fung des erforderlichen Materials aufzufinden. Ausser den ungemein 
theueren Badeörtern (Scheveningen, Zandvoort) und den von Frem- 
den und Eingeborenen überfüllten Seehäfen (Nieuwediep) gibt es 
fast nur ärmliche Fischerdörfer, wo selbst die bescheidensten An- 
sprüche auf Lokalität und Wohnung völlig unbefriedigt bleiben 
müssen. Zwar sind in dieser Hinsicht die kleineren Badeörter 
(Katwijk, Noordwijk) günstiger gestellt; diese kommen aber kaum 
in Betracht weil sie sämmtlich (dies ist freilich auch mit Scheve- 
ningen und Zandvoort der Fall) an solchen Stellen der Küste liegen , 
an welchen durch den ungemein schwachen Abfall des sandigen Stran- 
des eine ausserordentliche Einförmigkeit der Fauna bedingt wird. 

Es machte sich desshalb der Mangel an ein practisches für zoologi- 
sche Zwecke eingerichtetes Gebäude, in welchem man während 
der Sommermonate an der Küste arbeiten konnte, je länger je 
mehr fühlbar. Demzufolge wurde in einer Versammlung der Nieder- 


310 


ländischen Zoologischen Gesellschaft eine Commission ernannt um 
zu untersuchen, was zur Beseitigung dieses Mangels zu thun wäre. 
Dieser Ausschuss (der sich später als Commission für die Zoologi- 
sche Station !) constituirt hat) sah ein, dass vorläufig eine hölzerne 
Baracke dem Zwecke wohl am Besten entspräche, so wohl der 
Billigkeit wegen, als weil man auf diese Weise die Station jeden 
Sommer an einer anderen Stelle errichten, und so allmählig die 
faunistischen Verhälltnisse der ganzen Küste erforschen konnte. 

Doch auch eine hölzerne Baracke kostet Geld und die Nieder- 
ländische Zoologische Gesellschaft hat keine sonstige Einnahmen 
als die Contributionen ihrer Mitglieder, mit welchen ohnehin die 
Kosten einer theueren Zeitschrift bestritten werden müssen: nur 
zwei ä drei Hundert Gulden konnten von ihr beigetragen werden, 
während für die Errichtung und Ausrüstung einer derartigen „Hiegen- 
den Station” fast drei Tausend Gulden erforderlich waren! Das 
Gebäude selbst sollte ungefähr fünfzehn Hundert Gulden kosten, 
während ungefähr die nämliche Summe für die Möblirung, die phy- 
sischen und chemischen Instrumente, Reagentien, Schleppnetze, 
Dreggen undsow. verwendet werden sollte. 

Finanzielle Beiträge von Freunden der Wissenschaft, von wissen- 
schaftlichen Vereinen, und schliesslich auch von der Niederlän- 
dischen Regierung, haben aber die Zoologische Gesellschaft in die 
Lage gesetzt, an ihre Zoologische Station beträchtlich mehr als 
die unumgänglichen drei Tausend Gulden zu verwenden. Hierdurch 
ist die Ausrüstung eine bessere geworden, als man anfänglich beab- 
sichtigte, und doch hat man (nachdem schon die Betriebskosten 
des vergangenen Sommers bezahlt sind) für den nächsten Sommer 
ein kleines Reservekapital übrig behalten ?). 

Im Anfang des Monats April des vergangenen Jahres war die 


1) Die Commission zählte während des vergangenen (ersten) Jahres drei 
Mitglieder: Prof. C. K. Horrmans aus Leiden, Dr. P. P. C. Hork, Assistent 
des Zootomischen Laboratoriums, und Dr. A. A. W. HuBRECHT, Conservator 
am Reichsmuseum daselbst. 

2) Für die finanziellen Einzelheiten verweise ich nach dem Holländischen 
Bericht (Tijds. d. Nederl. Dierk. Vereen. III). 


oll 


Commission mit ihren vorläufigen Bemühungen so weit fortgeschrit- 
ten, dass man die Anfertigung der Baracke einem Zimmermann 
auftragen und allmählich sämmtliche Instrumente, Fisch- und 
Dregg-Bedürfnisse ankaufen konnte. Drei Monate später an einem 
schönen Juli-Morgen wurde die vollständig möblirte und ausgerüstete 
Station feierlich geöffnet. Nur während der Monate Juli und August 
hat sie im vergangenen Sommer Dienste geleitet: diese acht Wo- 
chen haben aber zur Genüge gezeigt, dass der Gedanke einer „fie- 
genden Zoologischen Station’ ein practisch ausführbarer sei. 

Die Räumlichkeit, die Zahl der Arbeitstische, ist berechnet für 
sieben Studirende; bequemer ist es freilich wenn nicht mehr als 
fünf zugleich das vierzig Quadratmeter grosse Zimmer besetzen. 
Ein kleines Zimmer communieirt mit dem Hauptzimmer und ist für 
die Aquarien eingerichtet: zugleich war dies der Raum, in welchem 
sämmtliche Schleppnetze und sonstiges Fischzeug aufbewahrt wurde. 
In dem Arbeitszimmer findet man einen Schrank für Bücher, einen 
anderen für Instrumente, Reagentien, Flaschen u. s. w. Ein 
Schrank mit Schubladen enthält Handtücher, Schreib- und Zeichen- 
Geräth, Injeetions-Instrumente u. s. w.: man findet nl. in der Station 
alle Instrumente und sonstige Bedürfnisse für anatomische und em- 
bryologische Untersuchungen vor, nur bringt jeder Naturforscher 
sein Mikroskop und Disseeir-Instrumente mit. Von Büchern findet 
man selbstverständlich nur einige grössere Handbücher und die 
neuesten Jahrgänge der bedeutendsten Zeitschriften, ausserdem die 
faunistischen Hauptwerke die Nordsee und die benachbarten Meere 
und Küsten betreffend; recht leicht kann aber jeder was er braucht 
aus der Bibliothek der Zoologischen Gesellschaft oder aus einer 
der Holländischen Universitäts-Bibliotheken zugeschickt bekommen. 

Was den Betrieb der Station angeht, dieser ist selbstverständlich 
so einfach wie möglich organisirt. Von den Mitgliedern der zoolo- 
gischen Gesellschaft wird jährlich ein Ausschuss ernannt, der am 
Ende des Jahres einen kurzen Bericht veröffentlicht und die Gelder 
verantwortet. Die Station hat ihre eigene Casse, die aus der Oasse 
der Gesellschaft jährlich eine voraus bestimmte Summe bekommt, 
sonst aber von dieser ganz getrennt ist. Von der Commission ist 


312 


immer ein der Mitglieder an Ort und Stelle und diesem ist dann 
die gesammte Leitung des Betriebes anvertraut. Unter seiner Auf- 
sicht wird die Baracke errichtet, unter seiner Leitung die Möblirung 
u. s. w. der Station vollzogen. In gleicher Weise wird am Ende 
des Sommers die Einpackung sämmtlicher Gegenstände und der 
Aufbruch der Station besorgt. Ein geschickter Diener ist mit dem 
Reinhalten der Station beauftragt, auch sonstige auf das Laborato- 
rium bezügliche Dienste werden von diesem geleistet. Wo möglich 
ist der Diener zugleich Fischer und kommt seine Thätigkeit auch 
in dieser Hinsicht der Station zu gute. 

Das Directorium der Station besorgt den Verkehr mit den 
Fischern,, schafft möglichst viel Untersuchungs-Material für die ar- 
beitenden Naturforscher herbei, die aber auch auf eigene Hülfe 
angewiesen sind. Sämmtliche grössere Fisch-Expeditionen stehen 
unter Leitung des betreffenden Commissionsmitgliedes, welches, als 
für die Besitzthümer der Station verantwortlich, auch in der Station 
die Nacht zubringt. 


Die Station war im vergangenen Sommer auf dem Seedamme zu 
„den Helder’’ (der Insel Texel gegenüber und in der unmittelbaren 
Nähe des Hafens von Nieuwediep) errichtet. Im Ganzen war die 
Witterung günstig: Juli war freilich rauh genug, August zu heiss. 
Schon haben zehn Naturforscher in der Station gearbeitet, und wur- 
den von ihnen keine unwichtige Beiträge zur Kenntniss der fau- 
nistischen Verhältnisse eines freilich sehr beschränkten Theiles der 
Nordsee geliefert. Für das Herbeischaffen des benöthigten Materi- 
ales (in so fern man dies nicht von der Küste selbst, dem Deiche 
und den zahlreichen hölzernen und steinernen Bollwerken bezog) 
standen den Arbeitenden immer die „Fletten’’ !) zu Gebot, welche 
mit zwei oder vier Ruderern bemannt, sich auch bei ziemlich rauhem 
Wetter auf die See wagen und zugleich als Segelboote benutzt 


1) Die »Flette” ist eine Art Jolle mit flachem Kiele und sieht mit ihrem 
hohen Vorsteven und hell angestrichenen Brettern den Neapolitanischen Ruder- 
booten nicht ganz unähnlich. 


313 


werden können. Ausserdem hatte der Marine-Minister in liberal- 
ster Weise eine Dampf-Barkasse der Niederländischen Flotte zur 
Verfügung gestellt. Freilich zeigte es sich bald, dass man mit 
diesem Fahrzeuge nur sehr kleine Ausflüge unternehmen konnte 
(sowohl der geringeren Seewürdigkeit wegen, als weil die Kleinheit 
des Schiffehens nur sehr wenig Steinkohlen und Wasser mit zu 
nehmen gestattete) allein durch die Dampfmaschine der Barkasse 
war man in der Lage sich auch der schweren Schleppnetze und 
Dreggen zu bedienen, und schon desshalb waren die während des 
vergangenen Sommers von der Barkasse geleisteten Dienste nicht 
unwesentlich. Die diesem Berichte zugefügte Karte zeigt das in 
der Umgebung Helders abgefischte Terrain, der wir zur Orien- 
tirung späterer in den Helder sich niederlassenden Forscher eine 
kurze Beschreibung hinzufügen. 

De Helder und Nieuwediep liegen an der Nordspitze des Fest- 
landes der Provinz Nord-Holland, da, wo dasselbe durch einen 
Seearm („Helsdeur’””) von der Insel Texel getrennt wird. Während 
nach Westen zu der Dünensaum anfängt, findet man nördlich einen 
mächtigen aus Granit und Basalt aufgebauten Deich, der mit 
zahlreichen aus den nähmlichen Materialien zusammengesetzten 
„Brechern” versehen sich aus dem ziemlich tiefen Wasser der 
Helsdeur erhebt. Oestlich (jenseits des Hafens von Nieuwediep) 
breitet sich eine grosse untiefe Wasserfläche aus, deren ein grosser 
Theil bei der Ebbe trocken liegt. 

Es ist besonders der nördliche Theil der Küste, jener wie ein 
künstlicher Felsen sich gestaltende Deich, für den Zoologen wich- 
tig. Von den äussersten Höhengrenzen der Fluth (der Balanen- 
Region) anfangend, folgen die verschiedenen Zonen kurz aufeinander, 
bis man an die nur bei niedriger Ebbe enblösste Laminarien-Region 
kommt. Laminarien sucht man an der ganzen Holländischen Küste 
vergebens: nur hier an dem Helderschen Seedamme findet man sie in 
reicher Fülle. Krustern und Weichthiere sitzen massenhaft zwischen 
den Tangen, die oft mit Bryozoen und Sertularien besetzt sind. 
Coelenteraten sind hier übrigens ziemlich selten : Aktinien z. B. fehlen 
ganz; wahrscheinlich ist der Wellenschlag hier zu gewaltig für ihre 


>14 


ruhige Ansiedlung. Desto zahlreicher und schöner findet man die 
See-Anemonen in dem Hafen von Nieuwediep, an den zum Fest- 
legen der Schiffe dienenden Pfählen. Hier findet man z.B. Actino- 
loba dianthus, Sagartia nivea, Bunodes coronata , während (sonderbar 
genug) die an der Walcherenschen Küste so gemeine Aktinia olivacea 
ganz fehlt. Asteracanthions und handgrosse Exemplare von Careinus 
maenas kriechen ruhig zwischen den Aktinien herum und wenn man 
dieser letzteren zwei fängt ist man gewiss wenigstens einen von einer 
Sacculina careini gequält zu finden. Auf den am Helderschen Damme 
emporkletternden Krabben sucht man aber die Sacculina’s verge- 
bens. Auch für die pelagische Fischerei liefert der Hafen von Nieuwe- 
diep reiche Ausbeute: Aurelia’s und Cyanea’s, eine einzelne Cydippe 
und schöne Exemplare von Rhizostoma schwimmen ruhig umher, 
dazwischen Krabben-Zo&as, zahlreiche (an Arten freilich hier arme) 
Copepoden und Mysis chamaeleo so viele man wünscht. Freilich 
bevölkern die nämlichen Thiere die Oberfläche des Wassers auch 
ausserhalb des Hafens: die Witterung war aber fast durchgängig 
zu rauh um sich hier mit Erfolg des Marion’schen und sonstiger 
pelagischen Netze zu bedienen. Hier leistete das grosse Dreg, das 
Schlepp-kreuz mit seinen aus alten Netzen und ausgerupftem Seil 
bestehenden Fransen seine Dienste, während auf den untiefen nur 
für die Flette befahrbaren jenseits der Tonnenreihe liegenden Stellen 
kleirere und leichtere Instrumente gebraucht wurden. Wo die Tiefe 
mehr als SO Decimeter beträgt (Breewyd, Helsdeur u. s. w.) besteht 
der Meeresboden mit Ausnahme einer kleinen von weissem Sande 
gebildeten Stelle aus einem weichen blauen Thon, der nur ein sehr 
spärliches Thierleben aufweist. Die Echinodermen fehlen ganz, die 
Muschelthiere werden fast nur durch Mytilus und Cardium reprä- 
sentirt, von Krustern findet man bloss in Natiea’s und Buceinum’s 
hausende Bernards-Krebse, Garnelen und einzelne Krabben (Portu- 
nus depurator und ‚hie und da ein Platyonichus latipes). Reicher 
ist das Thierleben in dem untiefen den Sand der „Hors’” und der 
„Onrust-Bank” umspülenden Wasser, wo mit Botryllus besetzte 
Zostera’s und von Gammari wimmelnde Fungi den Boden des 
Meeres bedecken. 


315 


Es möchte überflüssig heissen die hier vorkommenden Thierfor- 
men aufzuzählen; fast sämmtlich sind es den untiefen Stellen der 
Nordsee allgemein zukommende und desshalb bereits in den Ergeb- 
nissen der Deutschen Nordsee-Expeditionen der letzteren Jahre er- 
wähnte Formen. In dem dieser Notiz zu Grunde liegenden Hol- 
ländischen Berichte sind obendrein die aufgefundenen Thiere durch 
die Mithülfe der Forscher, die während des ersten Sommers in der 
Station gearbeitet haben, in systematischen Listen aufgezählt, wess- 
halb wir den sich besonders für die faunistischen Verhältnisse der 


Nordsee interessirenden Leser dorthin verweisen. 


Durch verspätete Erscheinung der letzten Lieferung des dritten 
Bandes des Niederländischen Archivs ward die Veröffentlichung dieses 
Berichtes bis jetzt (Ende April 1877) verschoben. Wir sind durch 
diesen Umstand in der Lage bereits hier mit zu theilen, dass die 
Station während der nächsten Sommermonate in der Nähe von 
Vlissingen (auf der Insel Walcheren in Seeland) errichtet wird, 
dass die nähmlichen Herrn zusammen mit Herrn Dr. Horst aus 
Utrecht von neuem als Stationsausschuss angewiesen worden sind und 
das Herr Dr. Hubrecht aus Leiden als Schriftführer der Comis- 
sion thätig ist und die Anmeldungen für den kommenden Sommer 


entgegennehmen wird. 
P+P.C7 HOEK. 
LEIDEN, April 1877. 


sn! 


Er 


a 


ar) 


m 


7 


= 


Niederländisches Archiv für Zoologie IN. 


U 


I kn 


\ 


Taf. II. 


Niederländisches Archiv für Zoologie III. 


' 


_ Niederländisches Archiv für Zoologie II. 


8) 


— 


\rehiv I 


Niederländisches 


ua 
l 
m 
! 
D 
c. 
u 
2 
nn 


u; ae) 2 . . u R En R 
K7 ” n — 
= Zu a R ö 5 \ r = I 
> fi z 
a 1 = a el u 
N = . 
u u; D D x j 
_— = 
I 


! 
4 


“ya 


Niederländisches Archiv für Zoologie Il. TV 
c 1’ al, . 


eo 


(8 


| , \ 
( 
| . 
ß 
B 
. 
\ 
" 
. 
N 
2 
ö re ü y® v 
{ 
j # 
Pa 
nn 
B 
” 
j 
. u . | 
r; 
Be}: 2 
a 
2 = 
ü 
. 
% F a 
7 
, Ma 5 
z 
ö . 
a 
’ h 
”* = 
* 


a ER IE 


hi 


y ae e 


Ta 


Niederländisches Archiv für Zoologie III. 


Eee, 


wel 


“r 


# 


n f N 
. . r 
{ 

\ 

\ 
| 
t en, 

Bj 


r 
2] 
/ 

= = ee 

_ 5 3 

ö y 

4 an 
> 
u \ = 7 


Niederländisches Archiv für Zoologie II. 


Taf. XI. 


Niederländisches Archiv für hoologie II. 


3, 
FT, 


PR W.M. Trap impr 


B.K. Hoffmann del. 


- 
[ 
D 
> 
D \ 
' 
. 


Be 


* 
j 
3 
ss 
4 


Sun 


' ut = . © Ei, 
Li B D iu ar ut 
j f . } - j 
el u ‘ 2 u - r= 
es ’ = be u I 
* LE, jo = 
D pe L j £ j 
x y ER D 
v . . . on ; 
v i2 - ö 
. 2 % r Pe * 
= + Br Er z j 
Fr ” 5 nE f iu u 
- art ah 
* = 
. - 5 - u £ 
10 E u - 5 
Ex - 
. 5 = ® 
= ER ae - 
rn N j a e 
4 en = 5 A En 
5 A S “ 
* e ö 
B N 
s J j R P 
D E - 
2 ‘ 1 | f ü 
i . \ / 
’ J - 
. - 
. 5 P u 
& 
( l E 
[} - j 
j 
f . 
l 
j ‘ a 
® R; 2 
r 
‘ . 2 S y 
B 5 ’ 
. a f ei 
. ‘ 
\ 
D ee - 
h 
£ f r 
ü ö \ ri 
j 5 
ar : 
j i . e | 
= . 
. \ 
! 
l i 
\ 
‘ 
. i 
= — 
{) u . 
a i % 0 
b et & = 
\ . b i 
j ' 
J 


4,8 


@ 


B4 


=] 
= 
yes) 
ra 
o 
SS 
= 
& 
n.-5 
zZ 
rS 


5) 


Niederländisches Archiv für Zoologie III. 


vn 


BEI Bork öl: PCHTra; mp 


en 
h j 3 1 “ 
‘ Bern 
Die u & ei 
ZI De u Er u y ° r . N‘ 


a u 
u . 
= L u 
| , en s 
‚ . 
En , Fe: . 
= u x 
. 2% . 
r [0 BD 
Fre Tun 2 
FE . 
. . a 
. = © 
4 u 
_ I > . . 
>. & 
vR re j 
u 
. 2 
ur nn ® u 
u u 
u Bu 
u ‘ 
> N 
= u . \ n u \ 0 . . 
Di - - 
\ u u 
n 
[ u 
Eu 5 Bao u 
= 
= = u 
u 
e 
- = u 5 
- . u LG 
. e = . 
Lu 2 i % . 1 
ü cr . . 
Zu‘ i 
B D . 
% I 
ar 
r e 
. u 
= u 2 
. 
5 ‘ er: f 
> f . nur 
Eee . 
En — u u % 5 
. = A E 
- u u 
5 0 . 
u urzZ 
. Pr 
. 
« u 
= . y 5 . 
= 5 
° 
Bu = U sr 
e 
. 
u 
i E u BE 
= . 2 u 
Kur u 
0 - . 
( — . 
. u u 
* . u 


. u 
= 
B . 
‘ . 
u 
D Ss ’ wa 
Zu . 
D 
5 en 
De | 0 
. . . 


“ 
s. u - u i u j - = E 
% j er P 
f oT 
{ . j 5 5 Bun 7 
& u - f ae u j 
D SI my IE & 
eu Berg = 
ZUrze (323 u Bez 9” 
5 5 ER (a 
u u u % j . = 
. B 2 Er 
“ . D u 
EZ 
fi . 
= 
‘ . - 
4 
u u 
FE NT i 
x u . m: “ Bi 
5 0. 2 
i eV We 
5 u rw 5 B - a} 
. Dr 1% 5 i 
. i u Ma; P u 2: u 
cf . . oo FE Gr j ’ - u 
ı- Wr u Fu 
i - u va er 
E 5 r =, . 
u . u air 
Br‘ £ . e 
Lahr rs u 
. 5 — Rn u 5 RZ u 
Bert) 
= > . Dr . 
. os . u 
i . j u - u u f 
Fr u = u 
u 4 A vi he Fi Pa 
& De R. vi 
ar 5 ° u ” 
. 5 i Se Fe . 
= 5 z - i 
u artz RB ‚ 
Beer. Er - = 5 
er Ei ze j 
= Ben . k > sE 
j) . “u u s u: 
de 1. \: m: = 
u j En R 


u u ’ 
5 . . 1 D 

$ - wu; 4 D u. 7 BEER A 
: Bw: I j s h 
ze E u a) RN ° e 12 
. ul % u Dar En 5 @- 

D 5 Yu . 5 u 
B . = - ‚0 r. { s ’ a j 
BR j a 7 
u - 7755 I] BE E W 
t Br u D er 
u j ö q — € 5 u u 

a . = . = n ’ 5 . Bu 
u » . = e # 4 . Fu 
k u Sc . i A i . s 

var iu 1 u Ye 
u . yo 
u u D u u , Zu. 


»rländisches Archiv für Zoologie II. 


PPC Hosk de) 


O0 pa oms abd Tr 
IE 


= be . u D u 
- u Y u 1 Be B . e' | u y 
5 “8 > - DET LE i Ä 
. u L?R - a u Fu ' u Di 47 >) j a F d 5 
> u ER 4 % u. Br 5 © u 
, j „.& De ve u a 
j 4 . - i a B (3. Fr 5 2 oe WE e > 
“ u . . 2 i 
£ u ö u . B > PN B . . Ba Re [ iQ Mu ed: 
ä Zu Pa . in u ni: 1 ne "m - u Rs ev 
E° & , ZU), Mn. ’ f > mi 
u 4 oa Po Be 
L Ih oW 1 m ara u - Dr 
= 5 r erh 4 u. fi j Ps . b u 4 u 
na an E- "u ve P . u & N n u N m CZ 2 
N Fu u er 5 m = 
. u . B [ u au, = ® u m‘ 
\ - u | i a: \. Cr 
Rn u . u . Ri 4 D 5 . ‘. I; B 
j u Kr ar \ Bez j 
a . i 5 | 
x ö > u RA KER \ j i # ö % E 
. . . 5 Fi u u u EZ u r2 
ü . F . = 5 ® wie - 14 . 
r N Te} i R i ß 9 
s En 5 ee. L 
0 Bu = Zu 5 “ EP 1 
= 5 - ’ 5 N mx = ” = 
. 0 ‚ . a u > 
- 5 . Iz N De zz . Be 
j . ’ u - ö - en. . . 
D pr ’ ir | - Bu Ar Pu)’ 22 
> j TE} u = u , u rw . “ 2 E 
% = er u ü Bez « 0 = 5 
u ’ j - Sr ar a zz 
j 2 . “zur D u vo 
v . Ey u‘ & s . u - Ei ı Du '# 
5 -. 2 
1 Br D m. N j Er ' j 2 a fs f 3 
5 i DIES ü 7 ae „E: 
j . i L u . Bi = 
. 2 > 2 : DER . a 7.0 
u in ö u - = j 
. u Ü . . I 7} u aM 5 =, 
4 ° u ° j 4 5 war: 
. Im = DE 4 . j 2 | dk . u de 
we Fr . 5 E > ir Kary SC u . u nd 
j ne { . - - - - » 
> Aue . u u i - fi urR4 en 
ES" EI x VE 
DI u a 
i . . a f 5 2 Zu 
% . f 2 . X ‘ = Z Zu 5 A E Br > 
| E EEE er vr u pe 5 ws 5 
an‘ -— z x 5 I u . Ey 
Bu + 2 { ; | Ba az ü 5° 
B “ = j A (va R w ; 
R e u . = 
j Bu 2 ze = u 2 j u yo cz - iu ? 
er - 4 2 ee 
En nn: , 2 u . ’ Tun a 5 f 5 R E; 15 N 
. BE Pr ü eh 5 u u 
{ . u W 2 ” we EM hi) Er ee 
u 5 . . 1 Fu 7 ’= RE < 
Zu 5 . Ö u . u = 
a8 - 2 Ei 
i R Ye g I 0 es 
u Fa an n Tr Ber . u = 
5 nn 5 . | en - Br d 
u = Le n Ber “ 
A BE Un), a 
2 ze 2 . = u Ir D 5 D On Au I “ = 
oo Mn. u ri “. “x ., rr i ig = e 
‚be | Be. 0 0 
— u Dur un i Rn - ’ 5 . ‘ Dt i 
> . 5 j ” 2 ö En 
2 BE u f nn - . A ara j m; 
u . \ w 5 j ı u j 5 . u % nr " B n hi 
u N - 5 NO u 
Ra. , Bu j . en GE ' 7 
EEE u ö A 
Bus . - . ze a0 n ° . u A u,.0 - 

J . u > u 5 - AT va % 
5 R u — z i ” 5 ’ E Y - . en PR f% u & '® 
““ a j . . a | In e Bo De j 7 Fa j 
u Fra s < ut - & u rer N ıh . = [*. 

\ En u Pr u 5 5 Fe u ze ” D P& 

hai er i 4 { 
i m 5 u = u 5 u u N u ,ı D i 5 
u ü . . B r en Br ER u a 
u “ = Pr Rz a i . a vr. ? a 5 . 
u u Fr De | az 'E 
u DD . fi . ORE . . , PUR . y eo; 
5 . u 5 u u ) DV Yo u , 
Fe \ . n e 5 u Be u: { . D | 
5 > a“ \ 5 . Bat zze > u 72 
.n or .- % u 68 Pa KR 5 [ 
<& 2 . \ =. 9 ar . 8 Fi 
U . j € { = - 5 
5 s nl . . ‘u u Di u ‘ 5 
L Ari 5 Es PP RR 5 \ # I u: 
u 2 F IN = e ii 
. 4% BZ 


nr R R De u 
aY j . Aa u 

- & u j . 2 5 = ca 

r v8 x s 2 

nu >. Je en) .. 

04 u u fr ne . R Ds en 

5 u . ’ F zZ 

. 5 i 2 u . Erz Fr; 

h u in . - ; vg 

[ ) . ya ’ı 
Zar zZ 2 u ı u 

i JM 


Die Miegende Zoologische Station der Niederländischen Zoologischen Gesellschaft. 


STATION DER NIEDERLÄNDISCHEN ZOVLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — KARTE DES WÄHREND DER SOMMERMONATE 1876 ABGEFISCHTEN THEILES DER NORDSEE, 


20° bes 


Westhoek 
van. de 


Hors 


6 
Harde Örond 


Wie Zand 
05 


7° Ru?‘ 


R 
neu 
De Zwemm a — 
Bf 2% 
—, A 


_— 


N Ze Mo Enefe 


Haringtrektsensnh\ 


DES 


Hoogwater ten WUre 25 mın 


D7 


y #Huisduinen 


en 


(& 


Adıniraal 


nn wrehlerlalh 25 Bei der Ebbe trocken Sandbänke, 
: Land 


ende Sandbänke, 
decimeter liegende Sandbänke 


| 


RT 
N 175 
Bd‘ 


an, rn 
Wi | LANTe 
) AIR SE HI 


1 7 


ud in Ku! 


I 
h) 
IW 


DATE DUE 
mo | 
ei 
FEN ES 
REN RE 


Printed 


HIGHSMITH #45230 


INIUNINNININ 


0 
er re 
a 
u 


ae, 
ee er 
un meter 


an 


eh area ee nen 


et 


bee Het 


re bee 
nl 


aan 
van fi | h % % 
ne LE a an 5 » he Mn 
gyie FRE, m a 
n 


a rn ewerz are 
Ars : 


X vr 
ade Ku ree 


tag 


immun