en RE Ze „eo pe „ er: a Fibrary of the Museum COMPARATIVE ZOÖOLOGY, | AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS. Pounded bp private subscription, in 1861. AILNL.NNMIIUNNN Deposited by ALEX. AGASSIZ. MD IE. a = yR i BE, BRUT rs dh, Ä INIE De h MH Bi DT DR \ a UM A r um h Au a NIEDERLANDISCHES ARCHIV FÜR ZOOLOGIE, NIEDERLÄNDISCHES ARCHIV FÜR ZOOLOGIE HERAUSGEGEBEN VON C. K. HOFFMANN, PROFESSOR UND DIRECTOR DES ZOOTOMISCHEN LABORATORIUMS ZU LEIDEN. BAND I. MIT 13 TAFELN. LEIDEN, | LEIPZIG, E. J. BRILL, | RB. €: WINTER. 1877— 1878. ER Ws NR N Ha INHALT DES VIERTEN BANDES, ERSTES HEFT. DECEMBER 1877. Zur Anatomie und Ontogenie von Malacobdella. Tafel I und 11. Von C. K. Horrmann. . . BOT II SCn RATE N) RN EN NE ER DOIDEN: P. Zur Entwickelungsgeschichte der Clepsinen. Ein Beitrag zur Kenntniss der Hirudineen. Tafel III und IV. Von C. K. Horr- MANN. . BERN REST SE NORD IN TI RN Rule as DE AN RN, Zur Entwickelungsgeschichte der Entomostraken. Tafel V und VI. Von P. P. C. Hoek. II. Zur Embryologie der freilebenden Copepoden. . ZWEITES UND DRITTES HEFT. DECEMBER 1878. Beiträge zur Kenntniss des Baues der Kiemen bei den Lamelli- branchiaten. Tafel VII. Von C. Pır. SLUITER. N Ueber eine Perichaeta von Java. Tafel VIII. Von R. Horst. Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. Tafel IX— XII. Von C. K. Horrmann. LAN Die Zoologie in den Niederlanden. Von P. P. C. Hozx. 2. Die im Laufe des Jahres 1877 erschienenen Arbeiten. » 31. 0. 112: 249. ur 5, ah u ZUR ANATOMIE UND ONTOGENIE VON MALASOB DEE TEA. VON ©. K. HOFFMANN. HIERZU TAF. I u. I. Während. ich im verflossenen Winter mit Untersuchungen be- schäftigt war über die Anatomie der Lamellibranchiaten, kamen mir auch wiederholt Pholaden in die Hände, zwischen deren Kie- men ich sehr oft Exemplare der Gattung Malacobdella antraf. Ich habe dieselben jedoch nur zwischen den Kiemen von Pholas crispata gefunden. Niemals fand ich mehr als ein einziges Exemplar in einer Pholade. Obgleich Pholas crispata an demselben Ort lebt als Pholas candida habe ich zwischen den Kiemen letztgenannter Art niemals eine Malacobdella angetroffen. Die Malacobdellae sind geschlechtsreif von November (vielleicht noch früher) bis März, so dass ich also zugleich in der Gelegenheit war die Ontogenie dieser merkwürdigen Thierform zu studiren. I. ANATOMISCHER THEIL. 1. Aeussere Haut. Es ist bekannt dass die äussere Haut von Malacobdella überall bewimpert ist. Bringt man eine lebendige Malacobdella unter das 1 5} 2 Mikroskop, so bemerkt man zwischen den kurzen Flimmerhaaren in regelmässigen Zwischenräumen, etwas dickere, aber bedeutend längere und starre Haare. Die Wimperbekleidung setzt sich über die ganze äussere Oberfläche fort bis in die unmittelbare Nähe der Eingangsöfflung des Darmkanals, wo sie plötzlich aufhört. Die Flimmerhaare sitzen nicht, wie bei den anderen Nemertinen — wie von KEFERSTEIN (l) und HUBRECHT (2) angegeben wird — einer Cutieula, sondern direct einem Epithelium auf, dessen Structur jedoch nur an Macerationspraeparaten gut zu studiren ist. Sehr zu empfehlen ist dazu die MüLLEr’sche Flüssigkeit, noch besser eine Osmiumsäure-Lösung von 1 pCt. und’am schönsten wohl ein Gemisch von beiden. Ich nehme dazu einen Theil Osmiumsäure von 1 pCt. und drei Theile müLter’scher Flüssigkeit. Zu Macerationspraepa- raten lasse ich die Thiere nicht länger als höchstens sechs Stunden in dieser Lösung und bringe sie dann in eine reine Lösung von MüLLER’scher Flüssigkeit über, in welcher, sie sich Wochen lang ausgezeichnet conserviren lassen. Für Schnittpraeparate kann man dieselben mit Vortheil zweimal vier und zwanzig Stunden in dieser osmiumsäurehaltigen MmüLLer’schen Lösung lassen und dann in Alkohol überbringen; nachdem man sie vorher mit destillirtem Wasser gut ausgewasschen hat. An gut gelungenen Isolations-Prae- paraten lässt sich dann leicht nachweisen, dass die ganze äussere Haut aus je nach der Grösse und dem Alter des Thieres verschie- den langen aber sehr schmalen Cylinderzellen besteht (Fig. 2). Die Zellkörper dieser langen Cylinderzellen haben auch bei denen welche von 80—90 Mikromillimeter lang sind, kaum eine Breite von 7—8 Mikromillim. Sie bestehen aus einem äusserst fein gra- nulirten Protoplasma, welches nach der Peripherie einen etwas helleren Saum trägt, dem die Flimmerhaare aufsitzen. Im unteren Theil des Zellkörpers liegt ein ovaler Kern mit kleinem Kernkör- perchen. Der Durchmesser des Kerns ist bei einigen dem des Zellkörpers gleich, bei anderen etwas breiter. Auf den Zellkern folgt dann der feinkörnige gewöhnlich mehr oder weniger ver- ästelte Zellfortsatz. Diese Zellfortsätze sind eingebettet in eine äusserst fein körnige Protoplasmamasse mit regelmässig eingestreu- B) ten Kernen , welche als eine Schicht von Zellen zu betrachten ist, deren Grenzen vollständig mit einander verwischt sind und als die Matrix des darüber gelegenen Cylinderepitheliums an zu sehen ist (Fig. 5). Zwischen diesen langen Cylinderepitheliumzellen bemerkt man nun vereinzelt andere, welche durch ihren eigenthümlichen Bau sich von diesen bedeutend unterscheiden (Fig. 3). An denselben kann man einen Zellkörper und zwei Fortsätze einen peripherischen und einen centralen wahrnehmen. Der Zellkörper wird fast voll- ständig von dem ovalen Kern eingenommen, welcher ein glänzendes Kernkörperchen nebst körnigem Protoplasma enthält. Der centrale Fortsatz ist äusserst fein und zeigt bei einigen deutliche Variko- sitäten. Der peripherische ist dicker, im unteren Theil etwas fein- körnig, nach der Peripherie vollständig homogen und mattglänzend und mit einem scharf conturirten haarförmigen Fortsatz versehen. Dieser haarförmige Fortsatz ist an seiner Basis fast so breit als der peripherische Zellfortsatz dem er aufsitzt, seine Spitze endigt unmesbar fein. Es sind dies die haarförmigen Fortsätze welche man als die „starren Haare’”’ zwischen den gewöhnlichen Wimper- haaren beim lebendigen Thiere beobachten kann. Obgleich ein Zusammenhang mit Nervenfasern wohl nicht nachgewiesen ist, so darf man diese Zellen höchstwahrscheinlich wohl als Nervenzellen als „peripherische Endorgane”, betrachten, welche zur Tastemp- findung dienen. Die äussere Haut ist weiter überaus reich an einzelligen Drüsen. Dieselben haben eine flaschenförmige Gestalt und eine nach dem Alter und der Grösse des Thieres verschiedene Länge. Sie bestehen aus einem grobkörnigen Inhalt, welcher sich in Osmiumsäure dun- kelbraun färbt. Sie kommen durch die- ganze Epidermisschicht verbreitet vor und scheiden eine zähe, fadenziehende Masse ab. Durch ein Basalmenbran wird die äussere Haut getrennt von der 2. Muskelschicht. Dieselbe bildet eine dünne, schmale Schichte von vorwiegend . circulären Fasern, zwischen welche longitudinale Fasern sich ein- 4 schieben, ohne eine direete Schicht zu bilden, wenigstens weder an longitudinalen, noch an transversalen Schnitten konnte ich mich je von einer zusammenhängenden longitudinalen Muskelfaserschicht überzeugen. Die Muskelfasern selbst bilden lange, aber sehr schmale, nur 2—2,5 Mikromillimeter breite Fasern. In der Mitte der Faser liegt der Kern, welcher der Faser seitlich anliegt. Der Kern hat einen volständig homogenen Inhalt und enthält ein kleines, deutliches Kernkörperchen. Die Muskelfaser selbst ist in ihrer ganzen Länge fast überall homogen und zeigt nur in der Um- gebung des Kernes eine feinkörnige Beschaffenheit. Besonders schön lassen sich die Fasern isoliren nach Maceration in MÜLLER’scher Flüssigkeit (Fig. 6). 3. Körperparenchym. Eingeweide, Rüssel, Blutgefässe, Nervensystem und Geschlechts- organe liegen nicht wie bei den übrigen Nemertinen in einer Kör- perhöhle, sondern in einem Körperparenchym eingebettet, so dass es z. B. nie möglich ist den Darmtractus vollständig frei zu isoliren. Das Körperparenchym besteht aus einem Maschenge- webe durch welches Muskelfasern nach allen Richtungen hin ver- laufen. Das Maschengewebe wird hergestellt von überall mit einander anastomosirenden Zellen, welche aus einem feinkörnigen Protoplasma bestehen und einen ebenfalls feinkörnigen Kern enthalten. In den Maschen dieses Netzwerkes liegen Zellen von verschiedener Grösse und Beschaffenheit (Fig. 7). Das so gebildete, überall von Mus- kelfasern durchflochtene Gewebe durchzieht die ganze Körperhöhle und bildet so mit Ausnahme des eigenen Darmepithels, die ganze Darmwand (Verg. Fig. 8). In ähnlicher Weise bildet es so zu sagen Kanäle, in welchen die Blutgefässe und das Nervensystem eingebettet liegen. Besonders um die Nervenstränge is das Netz- werk stark entwickelt. Am schönsten ist dies Netzwerk an feinen Querschnitten kleiner, noch ungeslechtsreifer Thiere zu sehen. 5 4. Darmtractus. Die Eingangsöffnung des Darmtractus liegt am vorderen Körper- ende. Man kann an demselben drei Theile unterscheiden: einen Vorder- Mittel- und Enddarm. Die beiden letzteren gehen ohne bestimmte Grenzen in einander über und haben einen schlängeln- den Verlauf, während der Vorderdarm gestreckt verläuft und durch seine grössere Weite sich auszeichnet. Schon mit blozem Auge ist der Vorderdarm deutlich von dem übrigen Theil des Darmkanales abgesetzt, indem Mittel- und Enddarm durch ihre gelbe Farbe sich auszeichnen. Die Structur des Vorderdarmes lässt sich am besten und schönsten an guten Querschnitten studiren. Man bemerkt dann dass die Darmwand überall mit Papillen-ähnlichen Zotten besetzt ist, welche in longitudinalen Reihen angeordnet sind und eigentlich nichts anderes als Ausstülpungen des Körperparenchyms bilden. Durch die in diesem Parenchym verlaufenden Muskelfasern sind auch diese Papillen retractil. Die unmittelbar an der Eingangs- öffnung des Darmes gelegenen können sich daher auch etwas aus der Mundöffnung herausstülpen, wovon man sich leicht beim leben- digen Thier überzeugen kann. Die Structur der Papillen oder besser gesagt ihrer Epithelialbekleidung ist höchst eigenthümlich. Betrachtet man die Papillen im frischen Zustande, so bemerkt man dass das die Papillen bekleidende Epithelium nicht wimpert, son- dern von einem Häutchen überdeckt ist, das einer Cuticula sehr ähnlich ist (Fig. 9). Wendet man starke Vergrösserungen an, so sieht man, dass dies Häutchen eine diehte, mehr oder weniger schräg gerichtete Querstreifung zeigt (Fig. 10). Untersucht man dagegen Papillen, welche in einer Lösung van Osmiumsäure, mür- LeR’scher Flüssigkeit, oder in einem Gemisch beider Lösungen behandelt sind, dann ist von dem Cutieula-ähnlichen Häutchen keine Spur mehr zu sehen. Dagegen bemerkt man, dass die Zellen welche die Papillen bekleiden an ihren peripherischen Enden feine Stäbchen tragen, welche vollkommen Wimperhaaren ähnlich sind. Die Zellen selbst bilden lange schmale Cylinder, welche sehr dicht 6 aufeinander siehen (Fig. 11). Wir müssen hier also annehmen, dass die Stäbchen oder Haare des Epitheliums des Vorderdarms durch eine von dem Epithelium selbst ausgeschiedene Masse an- einander geklebt werden, wodurch sie eine Art von mit Querstreifen versehenen Häutchen bilden und dass diese Masse durch Behand- lung in Osmiumsäure und anderen Lösungen aufgelöst wird, wodurch die Haare oder Stäbchen dann frei werden, sonst kann ich mir von dieser höchst eigenthümliche Erscheinung keine Erklärung geben. Bei denjenigen Papillen welche unmittelbar an der Ein- gangsöffnung des Darmtractus sich befinden, bemerkt man in regel- mässigen Zwischenräumen ein feines, starres Haar, ähnlich wie zwischen den Wimperhaaren der äusseren Haut (Fig. 12), welches aus dem Cutieula-ähnlichen Häutchen hervorragt. Auf die Epithe- lialschicht folgt dann unmittelbar das mit Muskelfasern durchfloch- tene Körperparenchym, so dass also die Darmwand nur aus der Epithelialschicht besteht. Aehnlich verhält sich Mittel- und End- darm, nur mit dem Unterschiede, dass die Epithelialbekleidung eine etwas andere ist. Hier besteht nämlich das Epithelium aus langen schmalen Cylinderzellen. Diese Zellen haben eine Länge von 27—30 Mikromillimeter, bei einer Breite von 4—5 Mikromillm. Auf dem nach der Darmhöhle zugekehrten Theil sind sie mit äusserst zarten, aber sehr langen Wimperhaaren versehen. Diese Haare sind ge- wöhnlich länger als die Zellen selbst. Wie beim Vorderdarm folgt dann auf diese Epithelialschicht unmittelbar das muskelreiche Kör- perparenchym. Zwischen den Epitheliumzellen kommen im Mittel- und Enddarm sehr lange, einzellige Drüsen vor. Diese Drüsen sind mit einer grobkörnigen, gelb- oder grünartigen Masse gefüllt und strecken sich mit ihrem basalen Ende ziemlich tief in das Körperparenchym hinein. Von diesen Drüsen hängt die gelbe oder grünliche Farbe des Mittel- und Enddarmes her. Der Enddarm endigt eben vor dem hinteren Körperende an der Rückenfläche gerade oberhalb des Saugnapfes. An der Afteröffnung bilden die Muskelfasern des Körperparenchymes eine deutliche Ring- faserschicht. Der ganze Mittel- und Enddarm zeigi wie der Vorderdarm in r [ longitudinalen Reihen angeordnete zottenähnliche Leisten und Falten, welche nur durch Einstülpungen des Körperparenchyms hervorge- bracht werden, wodurch also die verdauende Oberfläche bedeutend vergrössert wird. Nach dem Enddarm zu nehmen sie allmählich im Umfang ab und am After selbst fehlen sie vollständig. 5. Rüssel. Der Rüssel ist von den meisten früheren Autoren wohl gesehen , aber falsch gedeutet. BLANCHARD (3) dem wir sonst gute Mitthei- lungen über die Anatomie von Malacobdella verdanken, hat den Rüssel beschrieben als „un vaisseau dorsal, qu’on distingue parfai- tement dans toute sa longueur.” Ce vaisseau, etant d’une couleur blanche opaque, se detache nettement sur le canal intestinal, et se voit tres-faeilement sous la peau transparente de l’animal. P. J. VAN BENEDEN en HESSE (4) haben den Rüssel als einen Theil der Geschlechtsorgane angesehen und beschrieben, wie aus folgendem Satz hervorgeht. „Sur la ligne mediane, coupant les anses du tube digestif et formant aussi des replis, se trouve un canal deferent tres-consistant. On le poursuit en avant jusque tout pres de l’orifice de la bouche et & la terminaison, on voit une sorte de poche s&minale assez petite. Il nous a paru que ce canal s’ouvre dans la grande cavit€ de la bouche; du moins, par la pression,, nous avons degaind cet organe et il nous a paru qu’il faisait saillie dans l’int&rieur de cette cavite. La partie degaine est un penis, dont la surface est herissde de fortes papilles molles”. So weit mir bekannt, hat sEMPER (5) zuerst nachgewiesen, dass Malacobdella eine wahre rüsseltragende Nemertine sei und so ist es auch wirklich. Während aber bei allen anderen Nemertinen die Oeft- nung des Darmcanals sich an der Bauchseite befindet in einiger Entfernung von dem vorderen Körperende und der Rüssel sich ge- S wöhnlich vorn in der Spitze des Kopfes oft ein klein wenig nach der Unterseite zu geneigt sich öffnet, liegt dagegen bei Malacob- della, die Oeffnung des Darmes am vorderen Körperende, die des Rüssels an der Rückenfläche in geringer Entfernung von dem vor- deren Körperende.. Am schönsten kann man sich hiervon an Quer- schnitten überzeugen. An dem Rüssel von Malacobdella kann man wie bei allen Nemer- tinen drei Theile unterscheiden: den ausstülpbaren Theil, der mit Papillen besetzt ist, den drüsigen Theil und den musculösen Theil, die beiden ersten Abtheilungen gehen ohne bestimmte Grenzen in einander über. Eine Bewaffnung fehlt. Der Rüssel verläuft in eine Rinne an der Rückenfläche des Dar- mes und streckt sich fast bis zum hinteren Körperende aus. Er liegt in einer Scheide, der Rüsselscheide, eingeschlossen. Die Wände dieser Scheide werden hauptsächlich gebildet von den Mus- kelfasern des Körperparenchyms, welche hier zu einer circulären Faserschicht zich angeordnet haben. Der vordere, mit Papillen besetzte, ausstülpbare Theil des Rüs- sels bildet die diekste Partie. Um ihre Structur gut zu studiren muss man Querschnitte anfertigen. Man kann sich dann überzeu- gen, dass die Wände des papillösen Rüsseltheiles aus drei Schich- ten von Muskelfasern bestehen, einer longitudinalen und zwei eir- culären Schichten. Die beiden eirculären Schichten sind viel weniger kräftig entwickelt als die longitudinalen , welche zwischen den beiden erstgenannten lagert. Dieselbe ist reichlich von bindegewebigen und elastischen Fasern durchzogen. Auf die innere eirculäre Mus- kelschicht folgt eine dünne Lage Bindegewebe, dem die Papillen aufsitzen. Die Papillen bestehen aus einem vollkommen hyalinen Grundgewebe und sind mit kleinen zelligen Gebilden von allen Seiten vollständig bekleidet. Diese zelligen Gebilde sind 0,006— 0,008 Millimeter gross und bestehen aus einem feinkörnigen In- halt (Fig. 8). Wird der Rüssel hervorgestülpt, so bildet die innere papillöse Bekleidung des nicht ausgestulpten Rüssels die äussere Schichte des ausgestülpten Rüssels. Fig. 16 stellt einen Querschnitt vor eines in Ausstülpung begriffenen Rüssels. Die in- = nere papillöse Schicht umschliesst eine kleine, centrale Höhle, die Rüsselhöhle. Der drüsige Theil des Rüssels stimmt im Bau sehr mit dem papillösen Theil überein. Auch hier kann man an der Wand drei Schichten: eine mittlere longitudinale und eine äussere und innere eireuläre Schicht unterscheiden. Im allgemeinen sind aber die musceulösen Schichten schwächer entwickelt als in dem papillösen Theil. Auf die innere Muskelschicht folgt eine dünne Bindegewe- belage, welcher die Drüsenzellen aufsitzen. Dieselben bestehen aus flaschenförmigen Zellen, welche mit dem bauchigen Theil nach der centralen Höhle zugekehrt sind. Der Inhalt dieser Zellen besteht aus einer grobkörnigen, dunkelgranulirten Masse. Der hintere Theil des drüsigen Rüsselabschnittes endigt in einen Blindsack, gerade wie bei den anderen Nemertinen, während der noch übrige ziemlich lange musculöse Theil, der nur aus longitu- dinalen Fasern besteht und als Zurückzieher des Rüssels fungirt, sich an das hintere Ende der Rüsselscheide inserirt. Der Raum welcher zwischen dem Rüssel und der Rüsselscheide- ‘wand übrig bleibt, wird von einer Flüssigkeit angefüllt, in welcher zellige Elemente in ziemlich grosser Zahl angetroffen werden. Einen Zusammenhang der Rüsselscheide-Flüssigkeit mit der der Blutge- fässe habe ich nirgend nachweisen können, die Flüssigkeit ist, wie auch von HUBRECHT (2) und KEFERSTEIN (l) QUATREFAGES (9) gegenüber behauptet worden ist, vollkommen in der Rüsselscheide isolirt. Auch hier entsteht die Umstülpung des Rüssels höchst- wahrscheinlich im Folge eines Druckes, welchen die sich contra- hirende Rüsselscheide auf den flüssigen Inhalt ausübt, dieser Druck , den Anheftungsstellen des Rüssels mitgetheilt, muss hier Umstülpung nach Aussen zur Folge haben. 6. Blutgefässystem. Bei Malacobdella habe ich nur zwei Gefässe, nämlich die zwei Seitengefässe gefunden, ein Rüsselgefäss dagegen, wie dies bei den 10 meisten übrigen Nemertinen angetroffen wird, fehlt bei Malacob- della. Die Seitengefässe liegen auch hier nicht gerade in den Seiten , sondern meistens ein wenig auf der Rückenfläche, so dass sie in der Ansicht von oben gewöhnlich medianwarts von den Seitennerven zu liegen scheinen, die im Gegensatz zu ihnen sich mehr der Bauch- seite nähern. Die Gefässe haben einen geschlängelten Verlauf, sind contractil und haben eigene Wände. Medianwärts giebt jedes Seitengefäss zahlreiche Queräste ab, die sich wieder theilen können und so Anastomosen bilden, wo durch die Seitengerässe mit einander im Zusammenhang stehen. In der Gegend der Ge- hirnganglien löst jedes Seitengefäss sich in eine grosse Zahl Quer- zweige auf, die sich nach der Medianlinie zu biegen, und so bei- derseits in einander übergehen. Das Blut ist farblos, enthält jedoch sehr deutlich zellige Elemente , aber eben dadurch dass es farblos ist, wird es äusserst schwierig den Verlauf der Queräste, durch welche die beiden Seitengefüsse mit einander in Zusammenhang stehen zu verfolgen. Noch eine Besonderheit will ich hier erwähnen. An einzelnen Stellen ist die Innenwand der Blutgefässe deutlich bewimpert. Bei genauer Betrachtung bemerkt man dass eben an dieser Stelle die Wand der Blutgefässe ein kleines rundes Stoma zeigt, in dessen unmittelbarer Umgebung die Wimperhaare angeordnet sind. 7. Nervensystem. BLANCHARD (3) verdanken wir, so weit mir bekannt, die ersten genaueren Angaben über das Nervensystem von Malacobdella. Nach ihm besteht das Nervensystem „prineipalement en deux ganglions cerebroides et en une double chaine ganglionaire. Les deux chaines latörales ne se r&unissent sur aucun point pour former un collier, elles offrent d’espace en espace des renflements ganglionnaires. Dans le tiers anterieur de leur longueur, elles sont plus rapprochees de 11 la partie superieure que de la partie inferieure du corps, et dans cette portion, elles presentent trois petits ganglions, d’oü s’echap- pent des filets tres-delies. SEMPER hat diese Angaben von BLAN- CHARD bestritten und nachgewiesen dass das Nervensystem sich auf’s Engste an das der typischen Nemertinen anschliesst, was ich voll- kommen bestätigen kann. Der Üentraltheil des Nervensystemes be- steht aus zwei vorn im Kopfe gelegenen, sehr bedeutend entwic- kelten Ganglienmassen, (Gehirnganglien) welche nicht wie bei den anderen Nemertinen in vier an einanderschliessende Anschwellungen zerfallen, sondern jederseits nur eine einzige Masse bilden , wie von BLANCHARD auch richtig angegeben ist und durch eine dorsale und ventrale Commissur mit einander verbunden sind. Dieser Ner- venring umfasst wie bei den Nemertinen die Rüsselscheide. Die dorsale Commissur ist ziemlich stark entwickelt und daher gleich zu sehen, viel schwächer dagegen is die ventrale Commissur. Nach oben und unten verjüngt sich jederseits der Centraltheil des Ner- vensystemes allmählig zu den Seitennerven. Der obere Seitennerv (vergl. Fig. 20) theilt sich bald in eine ziemlich grosse Zahl Aeste, welche sich wieder theilen und nach der vorderen Partie des Kör- pers, der Eingangsöffnung des Darmtractus, und des Rüssels gehen ; der untere Seitennerv setzt sich durch die ganze Länge des Körpers fort, giebt überall seine Seitenzweige ab bis in der Gegend des hinteren Saugnapfes, wo der Seitennerv wieder allmählig etwas dicker wird, wie feine Querschnitte deutlich zeigen und von wo aus zahlreiche Zweige in den Saugnapf hineinstrahlen. Was die histologische Structur des Nervensystems betrifft, so kann ich darüber Folgendes mittheilen. Der Centraltheil des Ner- vensystemes wird von einer dicken Schicht gewöhnlich kleiner , nur 10—12 Mikromillm. grösser, vollständig homogener Zellen umlagert. Ein Kern liess sich in diesen Zellen nicht nachweisen nur kleine, gelbe Pigmentkörnchen, welche auch theilweise zwi- schen den Zellen gelagert sind. Das Innere des Üentraltheils des Nervensystemes besteht aus äusserst feinen Fasern , zwischen welchen ebenfalls die kleinen, gelben Pigmentkörnchen eingeschaltet sind. Aber nur der Centraltheil des Nervensystemes ist von Zellen um- 12 lagert, sie fehlen bestimmt den Seitennerven so wohl dem nach oben als dem nach unten gehenden, dieselben bestehen allein aus Nervenfasern, ebenfalls hier und dort von gelbem Pigment umlagert. Nur der untere, in der unmittelbare Nähe des Saugnapfes gelegene Theil des hinteren Seitennervs, macht hiervon eine Ausnahme, indem hier wieder der zellige Belag auftritt, von welchem die Verdiekung der seitlichen Nerven in dieser Gegend herrührt. Es sind die in und zwischen den Nervenzellen und Nervenfasern ge- legenen Pigmentkörnchen, welche die gelbe Farbe des Nervensys- temes verursachen. Mit Ausnahme der bei der äusseren Haut schon beschriebenen, höchst wahrscheinlich dem Tastsinn zukom- menden Nervenzellen, habe ich bei Malacobdella keine Sinnesorgane angetroffen, weder Augen, noch die bei den übrigen Nemertinen so häufig vorkommenden Seitenorgane. 8. Geslechtsorgane. Die Malacobdellae sind bekanntlich vom getrennten Geslecht. Die männlichen sowohl als die weiblichen Geschlechtsorgane sind jedoch wie bei den anderen Nemertinen gleich gebaut und angeordnet. Sie bilden Schläuche in den Seitentheilen des Körpers unmittelbar unter der äusseren Körperhaut gelegen und sich dort nach aussen öffnend. Sind die Schläuche ausgewachsen, so drängen sie sich zwischen die Ausstülpungen des Darmes. Jeder Schlauch besteht aus einer bin- degewebigen Kapsel und ist in nicht geschlechtsreifem Zustand mit zelligen Elementen gefüllt. Bei ungeslechtsreifen Thieren verhalten sich die Schläuche bei beiden Geschlechtern vollkommen gleich, bei geschlechtsreifen Thieren dagegen sind die Geschlechter sehr leicht schon mit blossem Auge zu unterscheiden indem die Männchen durch den weissen Inhalt der Hodenschläuche,, die Weibchen durch die graue Farbe der dunkelgranulirten Eier der Ovarialschläuche sich unmittelbar von einander unterscheiden lassen. Die Schläuche kommen durch den ganzen Körper verbreitet vor mit Ausnahme des vorderen Körper- theiles wo sie fehlen. Untersucht man ein geschlechtsreifes Thier , 15 so findet man in den Övyarialschläuchen Eier in allen möglichen Stadien der Entwickelung (Fig. 17). Ob die Entwickelung der Eier hier ähnlich vor sich geht, wie von VAN BENEDEN (7) fur Tetrastemma obscurum angegeben ist, dürfte näher untersucht werden. Auch über die Entwickelung der Spermatozoiden habe ich keine bestimmten Untersuchungen angestellt. Ob die Geschlechtsproducte durch praeformirte Oeffnungen oder durch ein Platzen der äusseren Haut an der Stelle aus dem Körper heraustreten, kann ich nicht mit Bestimmtheit sagen. Wirkliche praeformirte Oeffnungen habe ich nicht beobachten können, Wenn wir die erhaltenen Resultate noch einmal kurz überblicken , so sehen wir dass die von SEMPER aufgestellte Behauptung — Ma- lacobdella ist eine Nemertine — vollkommen wahr ist. Die äussere Haut, der Rüssel, das Nervensystem, die Blutgefässe, der Darm- tractus, die Generationsorgane, kurz die ganze Organisation von Malacobdella, stimmt in der Hauptsache vollkommen mit der einer wahren Nemertine überein. Indessen weicht der Bau von Malacob- della doch in einigen Punkten von dem der Nemertinen ab. So z. B. mündet der Rüssel nicht am vorderen Körperende oder selbst etwas an der Bauchfläche nach aussen, sondern an der Rückenfläche in einiger Entfernung von dem vorderen Körperende. Die Ein- gangsöffnung des Darmtractus bildet bei Malacobdella eine breite, quergestellte Spalte und liegt unmittelbar am vorderen Körperende. Das Nervensystem kommt typisch wohl mit dem der übrigen Ne- mertinen überein, doch zeigt der Centraltheil eine etwas andere Beschaffenheit als bei den anderen Nemertinen. Augen und Sei- tenorgane fehlen bei Malacobdella bestimmt. Das Körperparenchym ist bei Malacobdella in viel höherem Grade ausgebildet als sonst bei den Nemertinen der Fall ist. Indessen sind doch alle diese Unter- schiede von untergeordneter Bedeutung und berechtigen uns jeden- falls wohl nicht, die Gattung Malacobdella von den Nemertinen zu trennen. Man muss wirklich staunen, wie man dazu gekom- 14 men ist, die Gattung Malacobdella bei den Hirudineen unter zu ordnen, mit welchen sie doch nichts gemein hat als den hinteren Saugnapf, während sonst die ganze übrige Organisation von der der Hirudineen abweicht. Bis jetzt sind nur Malacobdella bei Mya, Venus, Cyprina und Cytherea gefunden und — wenigstens so weit mir bekannt — noch nicht bei Pholas. Nur von dem erstgenannten Muschelthier standen mir Exemplare zur Verfügung und es war mir nicht möglich Unterschied zu finden zwischen der Malacobdella welche auf Mya und der welche auf Pholas lebt. Während also der anatomische Bau von Malacobdella sich voll- ständig dem der Nemertinen anschliesst, zeigt auch die Ontogenie eine vollständige Uebereinstimmung mit den Nemertinen, bei wel- chen die Entwickelung direct verläuft, wie z. B. bei der Gattung Tetrastemma. LITTERATUR. (1) w. KEFERSTEIN. Untersuchungen über niedere Seethiere. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd. XII 1863, p. 51--%. (2) A. A. w. HUBREcCHT. Aanteekeningen over de anatomie, histologie en ontwikkelingsgeschiedenis van eenige Nemertinen. Diss. inaug. Utrecht 1874. A. A. W. HUBRECHT. Untersuchungen über Nemertinen aus dem Golf von Neapel. Niederl. Archiv für Zoologie. Bd. II. p. 99. 1875. (3) M. E. BLANCHARD. M&moire sur l’organisation d’un animal du genre Ma- lacobdella. Annales des sciences naturelles III Serie Zoologie. T. IV. p. 364. 1845. (4) P. 9. VAN BENEDEN et C. E. HESSE. Recherches sur les Bdellodes ou Hiru- dinees et les Trömatodes marins. 1863. p. 53— 59. (5) ©. SEMPER. Die Verwandtschaftbeziehungen der gegliederten Thiere. Arbeiten aus dem zoologisch-zootomischen Institut in Würzburg, T. III. 1876. p. 141. (6) A. SCHNEIDER. Untersuchungen über Plathelminten. 1873. p. (7) E. VAN BENEDEN. Recherches sur la composition et la signafication de l’oeuf. Memoires couronnes et m&moires des savants etrangers publies par l’acade- mie royale de Belgique. T. XXII. 1870. (8) m. schurzze. Zoologische Skizzen. Briefliche Mittheilung von|von Siebold. Zeitschrift für wiss. Zool. Bd. IV. p. 178. 1853. (9) A. DE QUATREFAGES. Etudes sur les types inferieurs. Annales des sciences naturelles. 3 Serie. Tom. VI. 1846, (10) w. c. M’ac ıntos#t. A Monograph of the British Annilids Part I en II. The Nemertians. Ray Society. 1874. - ERKLÄRUNG DER ABBILDUNGEN. Fig. 1. Wimperbekleidung der äusseren Haut von Malacobdella, zwischen den Wimperhaaren bemerkt man hier und dort ein viel längeres starres Haar. Vergr. — Fig. 2. Isolirte Wimperepitheliumzellen der äusseren Haut, nach Behandlung in Osmiumsäure und MmürLer'scher Flüssigkeit. Vergr. 50, il Fig. 3. Isolirte haartragende Sinnesepitheliumzellen der äusseren Haut, nach Behandlung in Osmiumsäure und mürter’scher Flussigkeit. Vergr. N 1 Fig. 4. Einzellige Drüsen der äusseren Haut. Vergr. _ Fig. 5. Aeusserst feinkörnige Protoplasmamasse , mif eingestreuten Kernen , das 450 Matrix Gewebe des Cylinderepitheliums der äusseren Haut. Vergr. FS Ä 3 ; 650 Fig. 6. Isolirte Muskelfaser. Vergr. Er 650 Fig. 7. Gewebe des Körperparenchyms. Isolationspraeparat. Vergr. Sn) 45 . 8. Papille des Rüssels. Vergr. — Fi 7 Fig. 9. Zotte aus dem Vorderdarm frisch untersucht. Vergr. m Fig. 10. Epithelium einer Zotte aus dem Vorderdarm ‚frisch untersucht. Vergr. Fig. 11. Isolirte "Zellen einer Zotte aus dem Vorderdarm , nach Behandlung 700 in einer Lösung von Osmiumsäure und Mmürter’scher Flüssigkeit. Vergr. SEN Fig. 12. Zotte aus dem Vorderdarm in der unmittelbaren Nähe der Ein- 120 gangsöffnung des Darmtractus. Vergr. E13; Fig. 13. Isolirte Zelle aus dem Mitteldarm. Vergr. — 600 Fig. 14. Nervenzellen der Gehirnganglien. Vergr. a 17 650 Fig. 15. Spermatozoon. Vergr. ER : ß 90 Fig. 16. Querschnitt durch den in Umstülpung begriffenen Rüssel. Vergr. T a. Papillen des Rüssels. b. Auessere circulaire Muskelschicht. e. Longitudinale Muskelschicht. d. Innere circulaire Muskelschicht. rh. Innere Höhlung des sich ausstülpenden Rüssels. Der noch in Ausstülpung begriffene Theil zeigt die sub a-d genannte Zusammensetzung in umge- kehrter Reihenfolge. Fig. 17 Ovarialschlauch mit in verscheidenen Stadiön der Entwickelung be- 90 sriftenen Eiern. Vergr. T° Fig. 18. Querschnitt durch ein junges Thier vor der Oeffnung der Rüssel- höhle. Schwache Vergr. a. Epidermis. b. Ringmuskelfaserschicht. c. Körperparenchym. d. Querdurchschnittene Nervenstämme. e. Darmhöhle. Fig. 19. Querschnitt durch ein junges Thier eben hinter der Ausmündungs- stelle des Rüssels. a, b, c, e wie in Fig. 18. Schwache Vergr. d. Querschnitt durch den Centraltheil des Nervensystemes. g. Rüssel. f.. Rüsselhöhle. Fig. 20. Vorderer Theil einer Malacobdella bei schwacher Vergr. vd. Vorderdarm. r. Rüssel. rs. Rüsselscheide. 9. Centraltheil des Nervensystemes. In. Lateraler New. cs. Commissura superior N i Ä um den Rüssel. cs. Commissura inferior e. Eingangsöffnung des Darmtractus. LS) Il. ONTOGENETISCHER THEIL. Die Entwickelungsgeschichte wurde sowohl an künstlich wie an natürlich befruchteten Eiern studirt. Die geschlechtsreifen Eier werden entweder einzeln oder in Häufchen abgesetzt, im letzteren Fall gewöhnlich durch eine zähe Schleimmasse, das Product der einzelligen Drüsen der Haut lose an einander verbunden. So bald die Weibchen ihre Eier abgesetzt haben, fangen auch die Männ- chen an ihre Spermatozoiden haufenweise zu entleeren. Die künst- liche Befruchtung gelingt sehr leicht, man braucht dazu nur ein Weibehen ein wenig zu verletzen, wobei dann die Eier massenweise ausgepresst werden, dasselbe findet statt, wenn man ein Männchen verletzt und man braucht nun die beiderlei Geschlechtsproducte nur in etwas Seewasser mit einander zu vermisschen, um eine künstliche Befruchtung zu Stand zu bringen. Von allen Stadien der Entwickelung wurden so viel möglich Querschnitten angefertigt. Dazu wurden die Eier auf dieselbe Weise behandelt und gehärtet als bei der Entwickelungsgeschichte von Tetrastemma varicolor OERSTED angegeben ist (6). Die ge- slechtsreifen Eier von Malacobdella sind ungefähr 200 Mikromillm. im Durchschnitt. Sie bestehen aus einem fein körnigen, sehr dunkel granulirten Dotter, Dotterhaut, Kern und Eihaut (Fig. 21). Der Dotter besteht aus feinen Dotterkörnchen, welche in eine mehr klare, homogene, zähe Flüssigkeit eingestreut sind, was besonders deutlich hervortritt, wenn man die Eier einige Zeit in Essigsäure von 1 pt. behandelt. Die Dotterhaut bildet eine äus- serst feine Membran, welche nur bei starker Vergrösserung wahr- zunehmen ist und an welcher man zuweilen noch eine feine parallele Streifung sehen kann. Der Dotter ist so dunkel granulirt, dass im natürlichen Zustande, wenn man die Eier ohne Deckgläschen betrachtet, von einem Kern nichts zu sehen ist. Derselbe tritt erst dann deutlich hervor, wenn die Eier gelinde unter einem Deck- gläschen gepresst werden. Der Kern hat einen Durchmesser von 19 40—50 Mikromill. Sein Inhalt bildet eine fast wasserklare Flüssig- keit, in welcher einige kleine Kügelchen herum schweben, deren Inhalt ebenfalls vollkommen durchsichtig ist. Die Kernwand bildet eine äusserst feine, hyaline Membran. Ein Kernkörperchen ist nicht vorhanden. Zwischen Eihaut und Dotterhaut liegt eine ziem- lich dieke Schichten wasserklarer Flüssigkeit, welche aus einer eiweissartigen Substanz zu bestehen scheint, wenigstens nach Be- handlung in Essigsäure, Chromsäure-Lösungen u A, tritt in dieser Masse eine feinkörnige Gerinnung auf. Beim umbefruchteten, ge- schlechtsreifen Ei liegt die Dotterhaut dem Dotter eng an. Die Spermatozoiden sind in hohem Grade beweglich , der Schwanz- theil auch bei der stärksten Vergrösserung nur haarfein, das Köpf- chen ist ein schmales, kurzes Gebilde (Fig. 15). Bringt man geschlechtsreife Eier und Spermatozoiden in etwas Seewasser mit einander in Berührung, so fangen die Spermatozoiden sogleich an in das Ei zu dringen. Man kann so schnell nicht untersuchen, dass man nicht schon zwischen Eihaut und Dotterhaut zahlreiche Spermatozoiden findet. Wie das Durchdringen von Dotterhaut und Eihaut statt findet, weiss ich nicht. in keiner der beiden Häute kommen praeformirte Oeffnungen vor. Sehr oft habe ich gesehen, dass die Spermatozoiden nicht immer zuerst mit ihrem Kopftheil in den Dotter sich einbohren, sondern gerade umgekehrt, nähmlich nähmlich mit ihrem feinen Schwanzende. Das haarfeine Schwanzende steckt dann im Dotter und bohrt sich durch die kräftig drehenden Bewegungen des Kopftheiles allmählich tiefer und tiefer in den Dotter hinein. Die Spermatozoiden scheinen vollständig in die Dottermasse hinein dringen und dort ihre Bewe- sungen noch eine Zeit lang fortsetzen zu können, hiervon habe ich mich einige Male wie ich glaube sicher überzeugen können, indem ich Eier eine Stunde nach der Befruchtung nicht zu stark unter dem Compressorium drückte; zwischen den Dotterkügelchen bemerkt man dann noch einzelne eingewanderte Spermatozoiden , die dort ihre Bewegungen noch mehr oder weniger kräftig fort- setzen. Mehrmals habe ich ein, der Oberfläche des Dotters aufsitzendes, 20 helles, protoplasmatisches Hügelchen gesehen, ähnlich wie BÜTSCHLI(4) an den Eiern von Nephelis vulgaris beschreibt. Ich kann aber um so weniger dasselbe als ein mit dem Dotter zur Vereinigung ge- langtes Spermatozoon betrachten, welches in Folge dieser Vereini- gung den Umwandlungsprocess zu dem geschilderten Hügelchen erlitten hat, als ich dasselbe auch an Eiern beobachtet habe , welche entschieden noch nicht mit Spermatozoiden in Berührung gewesen waren, sondern von Weibchen stammten , welche Tage lang isolirt gehalten waren. So bald ein oder mehrere Spermatozoiden in die Dottermasse eingedrungen sind, gerathen die Dotterkörnchen in eine äusserst lebhafte Bewegung. Die ersten Veränderungen welche man an den befruchteten Eiern wahrnimmt, sind Veränderungen des Kernes, welche zu einem vollständigen Verschwinden des Eikernes führen. Leider war die Dottermasse zu dunkel granulirt, um die Veränderungen des Kernes stufenweise zu verfolgen und auch die von BÜTSCHLI angegebene Behandlungsweise mit Essigsäure von 1 pCt. gab keine besseren Resultate. Die Veränderungen welche ich an dem Eikern des befruchteten Eies beobachtet habe, sind die folgenden: die sonst scharf markirte runde Gestalt des Kernes fängt an allmählich un- deutlicher zu werden, es ist alsob unter den Augen des Beobach- ters den Kern vollständig sich auflöste. Eine: halbe Stunde nach der Befruchtung sieht man die ersten Veränderungen an dem Eikern eintreten und nach einer Stunde hat der Kern sich voll- ständig dem Auge entzogen. Bringt man die Eier in diesem Sta- dium unter das Mikroskop und drückt sie nicht zu stark unter dem Compressorium so ist von dem früheren grossen Kern nichts mehr wahrzunehmen und statt dessen findet man nur ein kleines 16—18 Mikrom. grosses Kernchen welches der Peripherie nahe gerückt ist. (Fig. 22). Durch zahlreiche Untersuchungen habe ich mich überzeugen können, dass dieses kleine Kernchen in Wirklichkeit nichts anders als der veränderte grosse Eikern ist, welcher je mehr er nach der Peripherie gerückt ist, um so mehr seinen wasser- klaren Inhalt zum grössten Theil in die Dottermasse hineingepresst hat. Ich will dabei noch gleich hervorheben, dass die Wand des 21 so veränderten Eikerns kein zackiges Aussehen hat, sondern voll- kommen glatt und abgerundet erscheint. Zwei Stunden nach der Befruchtung ist von einem Kern nichts mehr zu sehen und sind die Richtungskörperchen ausgetreten. (Fig. 23). Ob dieselben nichts anders sind als der veränderte und von der Dottermasse ausgestossene Kern vermag ich nicht zu sagen, indem mir die directe Beobachtung fehlt. Es liegt indessen vor der Hand dies wohl anzunehmen. Dass die Richtungskörperchen um vieles kleiner sind als der ursprüngliche Eikern — eine That- sache welche mir früher vollständig unerklärlich schien, wenn wirk- lich die Richtungskörperchen den veränderten Eikern bilden sollen , lässt sich jetzt vollständig erklären aus der Erscheinung dass das Schwinden des Kernes hauptsächlich davon herrüht, dass der grösste Theil des Kernsaftes in die Dottermassa hinübertritt und der Kern also, wenn er der Peripherie nahe gerückt ist, bedeutend kleiner geworden ist. Dass die in die Dottermasse eingedrungenen Sper- matozoiden und die darauf folgende höchst lebhafte Bewegung der Dotterkörnchen die erste Veranlassung des allmählichen Verschwin- dens und höchstwahrscheinlich darauf folgenden vollständigen Hin- austreiben des Kernes bilden, kann man wohl als sicher betrachten. Ich bin in dieser Meinung besonders gestärkt durch folgende Er- scheinung: bei künstlich angestellten Befruchtungen habe ich wie- derholt Eier beobachtet, an welchen sich eine so massenhafte Menge Spermatozoiden angeheftet hatten, dass durch ihre noch kräftig schlängelnden Bewegungen, das ganze Ei in eine leicht rotirende Bewegung gerieth. An solchen Eiern ist zuweilen — schon eine halbe Stunde nach der Befruchtung — der ganze Kern in seiner fast vollständigen Grösse ausgepresst, während sonst bei natürlich befruchteten Eiern, wo immer nur einzelne Spermatozoiden an den Eiern haften, die beiden Richtungskörperchen erst nach zwei Stun- den sich zeigen. Die Zahl der Richtungskörperchen beträgt bei der Gattung Ma- lacobdella immer zwei. Gewöhnlich liegen sie unmittelbar neben einander, ob sie aber mit einander verbunden sind, weiss ich nicht. In vielen Fällen liegen sie aber auch weit von einander entfernt, 22 Ich will indessen doch bemerken, dass ich dies bei den künstlich befruchteten Eiern viel öfter gesehen habe, wie an den natürlich befruchteten, wo sie fast ohne Ausnahme unmittelbar einander an- liegen. Wenn RABL (5) hervorhebt, dass die Richtungsbläschen in der Regel nur die Begleiter der inaequalen oder unregelmässigen Furchung sind und bei den Eiern mit primordialen Furchung — wie Asceidien und Nemertinen — die Richtungsbläschen in sehr grosser Zahl austreten, wie z. B von DIECK (2) für die Nemertinen ange- geben wird, so muss ich dieser Behauptung entgegen treten mit der Bermerkung dass so weit meine Untersuchungen reichen .auch bei den Nemertinen, wie auch bei Malacobdella immer nur zwei Richtungskörperchen in normalen Zustande austreten, und dass die von DIECK gesehene grosse Zahl von Richtungsbläschen bei der parasitischen Gattung Cephalotrix sicher nicht hierher gehört, son- dern zu den abnormen Ablösungen von Furchungszellen, wie dies auch von BÜTSCHLI hervorgehoben wird. Bekanntlich hat HERTWICcH (3) die Behauptung aufgestellt, dass zur Reifezeit des Eies das Keimbläschen eine regressive Metamor- phose erleidet und durch Contractionen des Protoplosmas an die Dotteroberfläche getrieben wird. Seine Membran löst sich auf, sein Inhalt zerfällt und wird zuletzt vom Dotter wieder resor- birt, der Keimfleck aber scheint unverändert erhalten zu bleiben, in die Dottermasse selbt hineinzugelangen und zum bleibenden Kern des reifen, befruchtungsfähigen Eies zu werden. Ohne auch an den von HERTWIG bei den Eiern von Toxopneustes lividus er- haltenen Resultaten im mindesten zu zweifeln, muss ich doch be- merken, das fur Nemertinen (Tetrastemma, Malacobdella) die HERT- wıg’sche Behauptung keine Bedeutung hat, indem so wohl an geschlechts- als ungeslechtsreifen Eiern ein Kernkörperchen fehlt. Aehnlich beschreibt auch METSCHNIKOFF (1) die Eier von einer in Messina untersuchten Nemertes. Während den beiden ersten Stunden der Befruchtung in welchen die Veränderungen an dem Kern statt finden, welche wahrschein- lich mit einem vollständigen Hinaustreiben des Kerns und seiner Verwandlung in die Richtungsbläschen endigt, fängt der Dotter an, 23 sich stark zu contrahiren und zusammen zu ballen. Beobachtet man in diesem Stadium Eier welche man vor Quetschung und Druckung gut geschützt hat, dann bemerkt man dass die Dotter- masse — welche sonst der Dotterhaut eng anliegt — sich bedeu- tend von der Dotterhaut entfernt hat. Zwei Stunden nachdem die Richtungskörperchen ausgetreten sind, also ungefähr vier Stunden nach der Befruchtung, hat das Ei sich in zwei vollständig gleiche Stücke getheilt (Fig. 24). Die leider zu dunkel granulirte Dottermasse machte es unmöglich genau nach zu forschen, welche Veränderungen in der Dottermasse während des Theilungsprocesses auftreten. Während der Theilung ändert der Dotter fortwährend seine Gestalt, indem er dann wieder der Dotterhaut fast vollständig anliegt, dann wieder um eine bedeutende Strecke sich von dem Dotter entfernt hat. Die Dottertheilung geht jetzt regelmässig weiter; jedes Stück theilt sich jedesmal wieder in zwei vollständig gleiche Stücke. Sechs Stunden nach der Befruchtung haben sich vier (Fig. 25), nach acht bis neun Stunden haben sich acht Theilstücke gebildet. In diesem Stadium habe ich oft gesehen, dass erst vier der ur- sprünglichen acht Theilstücke sich regelmässig in zweie getheilt, während die vier anderen sich noch vollständig erhalten hatten und erst eine halbe Stunde nachher auch diese sich anfingen zu theilen. Nach 20 bis 24 Stunden hat das Ei sich nach so genau mög- licher Schätzung in 120—140 (Fig. 26) Stücke getheilt. Quer- schnitte durch die bis jetzt beschriebenen Stadien zeigen aufs deut- lichste, dass die Furchungskugeln einander unmittelbar eng anliegen, dass also in keinem dieser Stadien eine Furchungshöhle vorhanden ist (Fig. 27). Nach zwei Mal vier und zwanzig Stunden ist die Furchung beendigt. Das jetzt vollständig abgefurchte Ei besteht aus einer überaus grossen Zahl kleiner Furchungskugeln, welche fast alle von gleicher Grösse sind. Jede dieser Furchunkugeln besteht aus einer homogenen, zähen Flüssigkeit, in welcher die Dotterkörnchen abgelagert sind. In der Mitte befindet sich ein kleiner Kern mit einem vollkommen klaren Inhalt (Fig 29). Macht man in diesem 24 Stadium einen Querschnitt durch das so abgefurchte Ei, so bemerkt man dass die Furchungskugeln einander unmittelbar prall anliegen und alle noch dieselbe Structur zeigen (Fig. 28). Am dritten Tag bemerkt man, dass die äussere Schicht der Fur- chungskugeln, welche das künftige Ektoderm bilden sollen, sich mit feinen Flimmerhaaren bedekt hat. Das Embryo fängt jetzt an noch innerhalb der Dotterhaut zu rotiren. Querschnitte durch Embryonen in diesem Stadium zeigen, dass sonst die äussere Schicht der Furchungskugeln, mit Ausnahme der Flimmerhaare sich ganz noch so verhält wie die übrigen Furchungskugeln, welche ihr auch noch unmittelbar anliegen. Am vierten Tag durchsprengt das Embryo die Dotterhaut, bleibt jedoch noch von der Eihaut umschlossen. Die Flimmerhaare des Ektoderms, (denn als solches dürfen wir jetzt wohl die äussere Schicht der Furchungskugeln betrachten) haben sich kräftiger aus- gebildet. Zugleich bemerkt man, dass an dem einen Pole welche man als den „Afterpol” bezeichnen kann, das Ektoderm sich etwas von den übrigen Furchungskugeln abhebt, dass also zwischen Ek- toderm und den centralen Furchungskugeln in dieser Gegend eine helle Stelle sich zu bilden anfängt, welche die künftige Liebes- höhle bildet. Am fünften Tage bemerkt man, dass an dem entgegengesetzten Pol, welcher den „Mundpol” darstellt, sich ein Bündel langer Geisselhaare entwickelt hat, während auch die übrigen Flimmerhaare des Ektoderms immer deutlicher und kräftiger werden. Das Ekto- derm bildet eine einschichtige Lage schöner, mehr oder weniger abgeplatteter, äusserst blass feinkörniger Zellen mit deutlichem Kern. Zum grössten Theil liegt das Ektoderm den übrigen noch nicht differenzirten Furchungskugeln eng an, nur an der Stelle wo es sich zuerst von der centralen Furchungsmasse abgehoben hat, entfernt es sich mehr und mehr von derselben. In dem so ent- standenen mit klarer Flüssigkeit angefüllten Leibesraum sieht man jetzt einige wenige Zellen von rundlicher Gestalt, sich frei hin und herbewegen. Diese Zellen welche das künftige Mesoderm bilden, sind von der centralen Furchungsmasse abgelöste Zellen. Sehr schön lassen 25 sich besonders die Verhältnisse an Querschnitten studiren (Fig. 30). In diesem Stadium durchbricht das Embryo auch die Dotterhaut und fängt an frei umherzuschwimmen. Am sechsten bis siebenten Tag hat das Ektoderm sich mehr und mehr von der centralen Furchungsmasse abgehoben und nur an dem Pole wo sich die langen Geisselhaare befinden liegt das Ektoderm den centralen Furchungskugeln eng an. Der Raum zwischen den centralen Furchungskugeln und dem Ektoderm ist immer grösser und grösser geworden, die Mesodermzellen sind be- deutend in Zahl zugenommen, während die Masse der centralen Furchungskugeln viel kleiner geworden ist. Letztere haben sich jedoch noch nicht differenzirt, von einem Darm oder einer Mund- öffnung ist noch nichts zu sehen, wovon man sich am besten an Querschnitten überzeugen kann. Die Zunahme der Mesodermzellen geht hauptsächlich wohl auf Kosten der centralen, noch nicht diffe- renzirten Furchungskugeln vor sich (Fig. 31 und 32). Von jetzt an verläuft die Entwickelung bei den verschiedenen Embryonen nicht mehr so gleichmässig. Die noch nicht differenzirten centralen Furchungszellen hangen jetzt als ein solider Zapfen frei in der - Leibeshöhle.e. Am neunten bis zehnten Tag bemerkt man dass die peripherische Schicht dieses Zapfens sich deutlicher als eine beson- dere Zellenschicht differenzirt hat und das Entoderm, oder das Darmdrüsenblatt darstellt. Die übrigen von dieser Zellenschicht umschlossenen embryonalen Furchungskugeln sind theilweise schon in fettige Degeneration zerfallen und bilden eine körnige Detritus- masse welche dem Embryo als Nahrung zur Gute kommt. In diesem Stadium können wir also sehr deutlich drei Keimblätter — Ektoderm, Mesoderm und Entoderm — unterscheiden. Einige der Mesodermzellen haben sich schon in sternförmige, mit zahlreichen Ausläufern versehene Zellen umgebildet, welche schon theilweise mit einander anastomosiren, theilweise das Entodern mit dem Ek- toderm in Verbindung setzen und also zur Befestigung des embryo- nalen Darmes mit der äusseren Haut dienen, sie bilden also das embryonale Körperparenchym. (Vergl. Fig. 33). Um diese Zeit fängt der Bündel langer Geisselhaare am vorderen Körperende all- 26 mählich an zu schwinden; die Mesodermzellen wandeln sich mehr und mehr in Körperparenchymzellen um. Die Entodermzellen zeigen jetzt auch eine deutliche Proliferation und rücken mehr und mehr dem hintern Körperende zu, welches sie am zwölften bis vierzehnten Tag endlich vollständig erreicht haben (34). Die im vorderen Theil der Darmhöhle noch vorhandenen Furchungskugeln schwinden mehr und mehr, endlich bricht die Mund, etwas später auch die Afteröffnung durch, und hiermit ist die embryonale Ent- wickelung beendigt. Ungeachtet aller darauf verwendeten Mühe, ist es mir nicht ge- "lungen die Embryonen weiter zu züchten, sie entwickelten sich nicht weiter und gingen alle in diesem Stadium zu Grunden, so dass ich über die Entwickelung des Nervensystemes und des Rüs- sels nichts weiter angeben kann. Wenn wir jetzt noch einmal die gewonnenen Resultate über- blicken, so sehen wir zuerst, dass die Entwickelung bei Malacob- della eine directe ist. Drei Keimblätter: Ektoderm, Mesoderm und Entoderm lassen sich als drei scharf von einander getrennte Zell-* schichten nachweisen. Das Mesoderm bildet sich, wie bei Tetras- temma, nicht aus Entoderm oder Ektoderm, sondern direct aus embryonalen Furchungskugeln; zuerst bildet sich das Ektoderm; durch Abheben des Ektoderms von den übrigen certralen Fur- chungskugeln entsteht die erste Anlage der Leibeshöhle; durch Abspaltung der centralen Furchungskugeln entwickelt sich das Mesoderm; von den übrig gebliebenen centralen Furchungskugeln bildet die peripherische Schicht das Entoderm, die übrigen von dem Entoderm umschlossenen gehen in fettige Degeneration über und dienen dem Embryo zur Nahrung. Der von dem Entoderm umschlossenen, mit in fettiger Degeneration begriffenen Furchungs- kugeln gefüllten Raum bildet die Darmhöhle. Die Entodermzellen fangen jetzt an zu proliferiren und erreichen den hinteren Körper- pol; Mund- und Afteröffnung brechen von innen nach aussen durch. 27 Die Entwickelung von Malacobdella ist also eine directe, gerade wie bei Tetrastemma. Eine Gastraea fehlt. Wir sehen also dass nicht allein der anatomische Bau, sondern auch die Entwickelung von Malacobdella vollkommen mit einer wahren Nemertine (Tetrastemma) übereinstimmt. DLTTERA TIER. (1) E. METSCHNIKOFF, Studien über die Entwickelung der Echirodermen und Nemertinen. Memoires de l’Acad. imp6riale des sciences de St. P6tersbourg. Bd. XIV. 1870. (2) es. pıeck, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Nemertinen. Jenaische Zeitschrift. Bd. 8. 1874. (3) 0. HERTWIG, Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung und Thei- lung des thierischen Eies. Morphologische Jahrb. Bd. I. 1875. (4) 0. BürscHLr, Studien über die ersten Entwickelungsvorgänge der Eizellen, die Zelltheilung und die Conjugation der Infusorien. 1876. (5) E. RABL, Ueber die Entwickelungsgeschichte der Mahlermuschel. Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. Bd. X. 1876. (6) ©. K. HOFFMANN, Over de ontwikkelingsgeschiedenis van Tetrastemma varicolor Oersted. Eene bijdrage tot de kennis der Nemertinen. Verslagen en Mededeelingen der Koninklijke Akademie van wetenschappen, Afd. Natnurkunde, 2de Reeks, deel X. 1877. C. K. HOFFMANN, Beiträge zur Kenntniss der Nemertinen. I. Zur Entwickelungsgeschichte von Tetrastemma varicolor Oersted. Niederl. Archiv für Zoologie. Bd. III. Heft. 1877. ERKLARUNG DER ABBILDUNGEN. Für Fig. 21—34 gültige Bezeichnung. e. Eihaut. d. Dotterhaut. k. Kern. r. Richtungskörperchen. ekt. Ektoderm. mes. Mesoderm. ent. Entoderm. Alle auf die Entwickelungsgeschichte Beziehung habenden Figuren sind vermittelst des Zeichenprismas entworfen. Fig. 21. Unbefruchtetes geschlechtsreifes Ei von Malacobdella. (Das Ei ist gedrückt um den Kern besser sehen zu können. Vergr. 180. Fig. 22. Ei eine Stunde nach der Befruchtung. Vergr. 140. Fig. 23. Ei zwei Stunden nach der Befruchtung. Die Richtungskörperchen sind ausgetreten. Vergr. 140. Fig. 24. Ei in zwei gleich grosse Stücke getheilt. Vergr. 140. Fig. 25. Ei in vier gleich grosse Stücke getheilt. (Eihaut fortgelassen)- Vergr. 140. Fig. 26. Ei 24 Stunden nach der Befruchtung. Vergr. 220. Fig. 27. Querschnitt durch dieses Stadium. Vergr. 260. Fig. 23. Querschnitt durch ein abgefurchtes Ei, zwei Mal vier und zwanzig Stunden nach der Befruchtung. Vergr. 260. Fig. 29. Frische Furchungskugel aus diesem Stadium. Vergr. 420. Fig. 30. Wirklicher Längsschnitt eines Embryo des fünftes Tages. Vergr. 240. Fig. 31. Wirklicher Längsschnitt eines Embryo des siebenten Tages. Vergr. 260. Fig. 32. Embryo des siebenten Tages. Vergr. 260. Fig. 33. Optischer Längsschnitt eines Embryo des zehnten Tages. Vergr. 300. Fig. 34. Bildung der Afters. Optischer Längsschnitt eines Embryo des vier- zehnten Tages. 1 Be Er PL ae; ZUR ENTWICKELUNGSGESCHICHTE DER GLEPSINEN EIN BEITRAG ZUR KENNTNISS DER HIRUDINEEN ©. K. HOFFMANN. MIT TAFEL III UND IV. Ueber die Entwickelungsgeschichte der Herudineen besitzen wir zwei grössere Abhandlungen, welche beide auch die Entwickelungs- geschichte der Clepsinen behandelen. Die eine ist von deutschem. Ursprung und rührt von LEUCKART und RATHKE her (Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Hirudineen von Heinrich Rathke, her- ausgegeben und theilweise bearbeitet von Rudolf Leuckart 1862), die andere verdanken wir dem französichen Anatom und Histolog CHARLES ROBIN (Memoire sur le developpement embryog£enique des Hirudinees 1875). Die von mir erhaltenen Resultate weichen in verschiedenen Punkten nicht unbedeutend von denen LEUCKART’S und ROBIN’S ab, welche beide hier beiläufig gesagt, auch in man- cher Hinsicht mit einander in Widerspruch stehen. Der Grund dass unsere Resultate so auseinander laufen, liegt wie ich glaube, wohl hauptsächlich darin, dass ich alle Stadien auf Querschnitten untersucht habe, eine Methode welche noch vollständig unbekannt war, als LEUCKART und RATHKE sich mit der Entwickelungsge- schichte dieser Thiere beschäftigten und von ROBIN vollständig ver- nachlässigt ist. 32 METHODE DER UNTERSUCHUNG. Alle Stadien der Entwickelung sind an Querschnitten studirt, während zugleich zur Controle Eier und Embryonen frisch untersucht wurden. Die fast vollständige Undurchsichtigkeit der Eier macht die Anfertigung feiner Quer- schnitte unentbehrlich. Eine kleine Portion Eier wird dazu eine halbe Stunde mit einem Gemisch von Osmiumsäure von 1°/, und Bi-chrom. Pot von 3°/, (1: 5) behandelt, dann werden die hell braun gefärbten Eier mit destillirtem Wasser gut abgewaschen,, darauf mit schwachem, später mit absolutem Alcohol behandelt, dann in Terpentin aufgehellt und theils in Canada-Balsam einge- schlossen, theils zur Anfertigung feiner Querschnitte, in Paraffin eingeschmolzen. Eine zweite Portion Eier aus demselben Stadium wird 24 Stunden in einer Lösung von Bi-chrom. Pot. von 3°/, be- handelt, dann 12—16 Stunden in einer schwachen Beale’schen Carminlösung und dann weiter auf dieselbe Weise wie die vori- gen. Eine dritte Portion Eier aus demselben Stadium kommt erst 3—4 Stunden in eines Lösung von Bi-chrom. Pot. von 3°/,, dann 20 Minuten in das Gemisch von Osmiumsäure von 1°/, und Bi-chrom. Pot. von 3°/, und wird dann weiter auf dieselbe Weise wie die vorige behandelt. Auch Goldchlorid wurde versucht, doch ohne günstige Resultate. Ich werde der Kurze halber die eben erwähnten Methoden mit I, II und III andeuten. Die Eier der Clepsinen sind bekanntlich im Allgemeinen ziem- lich gross, die von Clepsine complanata haben selbst einen Durch- messer von fast 1 Millim. Jedes Ei besteht aus einer Eihaut, Dot- terhaut, Dotter, Kern und Kernkörperchen. Die Eier werden in kleinen Cocons abgesetzt zu 30—40 in einem Cocon. Gewöhnlich findet man 3—4 Cocons zusammen an der unteren Körperfläche des Thieres angeheftet. Dotterhaut, Eihaut und Dotter liegen einan- der eng an. Der Dotter besteht sehr deutlich aus zweierlei Sub- stanzen, namentlich kleineren und grösseren Dotterkügelchen von fett oder eiweiss-artiger Beschaffenheit (Deutoplasma VAN BENEDEN sive Nahrungsdotter) und einer feinkörnigen, hellen, durchsichtigen 33 Masse (Protoplasma vAN BENEDEN, sive Bildungsdotter). Der Kern hat einen Durchmesser von 0,18 Millm. Die Kernmembran ist scharf contourirt und so wohl von dem umgebenden Protoplasma als dem Inhalt des Keimbläschens sehr deutlich gesondert. Der Inhalt des Keimblaschens ist wasserklar und zeigt ein sehr schö- nes Netz feiner, blässer Fäden, die von einer Wand zur anderen sich ausspannen. Die Fäden bestehen aus einer homogenen Grund- substanz, welcher kleine Körnchen eingebettet sind die am dich- testen um den Nucleolus herumliegen, von. welchem sie untereinan- der anastomosirend nach der Wand des Keimbläschens ausstrahlen, gerade wie HERTWI@ !) zuerst für die Eier von Toxopneustes ange- geben hat. Das Kernkörperchen liegt gewöhnlich excentrisch und hat einen Durchmesser von 0,013 Millm. So wenigstens verhält sich das geschlechtsreife Eierstockei (Verg. Fig. 1 und Fig. 2). Im natürlichen Zustande ist jedoch von dem Kern nichts zu sehen und man muss das Ei durch ein darauf gelegtes Deckgläschen leise drücken, will man auch nur etwas von dem Kern zu sehen be- kommen. Am geschlechtsreifen Eierstocksei umlagert die feinkör- nige Substanz als eine sehr deutlich bemerkbare peripherische Schicht die grobkörnige Dottermasse, während dagegen beim ab- gelegten Ei die feinkörnige Substanz niemals eine besondere Schicht um die grobkörnige bildet und entweder mehr centralwärts gerückt ist oder mehr gleichmässig durch die grobkörnige zerstreut vor- kommt, je nach dem Stadium das man untersucht. Die Entwickelungsgeschichte der Clepsinen gliedert sich in zwei Perioden, von denen die erste im Innern des Eies, die andere un- ter dem Schutze des mütterlichen Leibes durchlaufen wird, beide Perioden sind auch von RATHKE und LEUCKART, so wie durch RO- BIN angenommen. Die Zeitdauer der beiden Perioden wird jedoch von den ebengenannten Autoren sehr verschieden angege- ben. Die erste beansprucht nach RATHKE und LEUCKART 6 oder 7 Tage, nach rogın 10—13 Tage, meine Untersuchungen stim- 1) ©. Herrwie. Ueber Bildung, Befruchtung und Theilung des thierischen Eies. Morphologisches Jahrbuch. Bd. I. 1875. 3 34 men in dieser Hinsicht mehr mit denen von RATHKE und LEUCKART als mit denen von ROBIN überein, indem ich die Zeitdauer dieser Periode gewöhnlich auf 7—8S Tage fand. Die zweite Periode begreift nach RATHKE und LEUCKART einen Zeitraum von 16—18 Tagen, nach was ich ebenso bestätigen kann. Indessen giebt ROBIN auch schon an, dass die Temperatur nicht unbedeutend auf den Ent- wickelungsgang einwirkt und eine niedrige Temperatur die Eier viel langsamer entwickeln lässt als eine höhere wie es ja auch bei den meisten Eiern der Fall ist. Die Clepsinen sind von halb April bis halb Mai geschlechtsreif. ERSTE PERIODE. Ueber die ersten Veränderungen des abgelegten Eies kann ich nichts mittheilen, denn niemals bin ich so glücklich gewesen die Eier unmittelbar nach der Laichung untersuchen zu können. Ich traf sie immer an, wenn schon die Richtungskörperchen ausgetre- ten waren. Dieselben liegen gewöhnlich neben einander, zuweilen aber doch auch von einander getrennt, der Art dass sie zuwei- len ganz diametral gelegen sind. In diesem Stadium hat der Dot- ter sich zusammengeballt und sich merklich von der Dotterhaut entfernt (Vergl. Fig. 3 und 4). Von einem Kern war nichts zu se- hen, was sich auch wohl nicht anders erwarten liess, indem auch hier die beiden Richtungskörperchen wohl die Residuen des ver- schwundenen Kerns bilden werden. Zerlegt man das Ei in diesem Stadium durch Querschnritte, so bekommt man oft Bilder zu se- hen, wie in Fig. 5 abgebildet ist, wo man innerhalb des grobkör- nigen Dotters zwei Stellen bemerkt, welche nur aus feinkörniger Substanz bestehen, die radienartig angeordnet ist, um welche die grobkörnigen Dotterkörnchen herumgelagert sind. Es werden wohl dies die Stellen sein, wo die Bildung zweier neuer Kerne anfängt. 10—12 Stunden ungefähr nach der Laichung fängt das Ei an un- ter fortwährend amoeboider Bewegung sich zu furchen. Zuerst 3) theilt es sich in zwei ungleiche Stücke, indem ein kleineres Seg- ment von dem grösseren sich trennt. Untersucht man die Eier in diesem Stadium auf Querschnitten, so bekommt man oft Bilder, wie auf Fig. 6 angegeben ist, wo die feinkörnige Substanz an den Stellen sich zusammen gehäuft hat, wo die beiden Furchungskugeln an einander grenzen. Das kleinere Segment theilt sich darauf bald wieder in zwei mehr oder weniger ungleiche Stücke, während auch von dem grösseren Segment ein kleineres sich abschnürt (Vergl. Fig. 7). Das Ei besteht in diesem Stadium also aus 4 Theilstücken , von welchen drei einander in Grösse ungefähr gleich sind, während das vierte bedeutend grösser ist. Fig. 8 stellt einen Quer- schnitt durch dieses Stadium vor. Die vier Theilstücke stossen in einem Punkt zusammen. An der Stelle wo die vier Theilstücke an einander grenzen, schnürt sich bald von jedem dieser vier Stücke ein kleineres Kügelchen ab. (Vergl. Fig. 9). So bald sich diese vier kleineren Furchungskugeln zu bilden anfangen, kann man gleich an dem Ei zwei Flächen oder Pole unterscheiden. Der eine Pol, der Stelle entsprechend an welcher die vier kleineren Furchungs- kugeln von den vier grösseren sich abschnüren,, bildet den unteren Pol oder die künftige Bauchseite des Thieres, der andere „den oberen Pol” die künftige Rückenseite. Die vier kleineren Furchungsku- geln bilden die erste Anlage des künftigen Blastoderms, welches bald vielschichtig wird und aus welchem alle Gewebe und Organe sich bilden werden, wir wollen daher diese Zellen als „Blastoderm oder Bildungszellen” bezeichnen. Schon im frischen Zustande über- zeugt man sich leicht, dass die Blastodermzellen ganz anders be- schaffen sind als die vier grösseren Furchungskugeln von denen sie sich abgeschnürt haben. Während die letzteren hauptsächlich nur aus grobkörnigen Dotterkügelchen bestehen, werden die viel klei- neren Blastodermzellen nur aus feinkörniger Substanz gebildet, welche einen kleinen, fast vollständig homogenen Kern umschliesst. Unter- sucht man Eier in diesem Stadium auf Querschnitten, dann kann man sich leicht überzeugen , dass die feinkörnige, helle, durchsich- tige Masse in den vier ersten grossen Furchungskugeln an dem Pol sich anhäuft, wo die kleineren Blastodermzellen sich bald zu 36 bilden anfangen werden und dass die Dotterkörnchen zuweilen sehr schön radienartig um diese feinkörnigen Substanz sich anhäufen (Vergl. Fig. 10 und 11). Untersucht man einige Minuten später, so kann man sich an glücklich getroffenen Querschnitten leicht über- zeugen, dass die feinkörnigen Blastodermzellen sich schon gebildet haben, dass aber die an einem Pole angesammelte feinkörnige Masse der ursprünglichen vier Furchungskugeln unmittelbar an die fein- körnigen Blastodermzellen grenzen. (Fig. 11). Die vier ersten Blastodermzellen fangen jetzt an sich zu theilen. Gleichzeitig theilt auch die grosse Furchungskugel (Fig. 7d’). sich in drei Theile so dass man also in diesem Stadium sechs grosse Fur- chungskugeln hat, welche so gelagert sind, dass eine in der Mitte liegt und dass die fünf anderen um diese herumgelagert sind. Nicht allein durch Theilung der vier ersten Blastodermzellen , son- dern auch durch fortwährendes Abschnüren neuer Blastodermzellen , von den vier, später sechs grösseren Furchungskugeln nimmt das Blastoderm in Umfang zu. Alsbald werden die Blastodermzellen an den Stellen wo sie sich zu bilden anfangen, mehrschichtig, zu- gleich theilen sich die ursprünglichen vier, später sechs Furchungs- kugeln, obgleich nicht stark, weiter. (Fig. 14). Allmälig umwach- sen die Blastodermzellen als eine vielzellige Schicht die nur noch aus Nahrungsdotter bestehenden grossen Kugeln. Querschnitten an Eiern in verschiedenen Stadien der Entwickelung zeigen dies am deutlichsten. Gleichzeitig bemerkt man dass an dem künftigen vor- deren und hinteren Ende und an der Bauchseite des Thieres das Blas- toderm bedeutend dicker ist als an der Rückenfläche. Noch ehe die Blastodermzellen die Kugeln des Nahrungsdotters vollständig um- wachsen haben, hat sich die peripherische Zellschicht des Blasto- derms deutlich von den übrigen Blastodermzellen differenzirt (Vergl. Fig. 15 und 16). Diese Schicht bildet die Epidermis. Dieselbe be- steht aus schmalen, platten, oblongen Zellen, während die übrigen Blastodermzellen ihre runde Gestalt noch behalten haben. Das Protoplasma dieser Zellen ist viel feinkörniger als das der übrigen Blastodermzellen was sowohl an frischen als bei nach der sub III erwähnten Methode behandelten Praeparaten deutlich hervortritt. 3 An nach der sub II erwähnten Methode behandelten Eiern , bemerkt man dass wohl der Kern der Epidermiszellen deutlich tingirt ist, dass dagegen das Protoplasma selbst nur eine leichte rothe Farbe angenommen hat. Das Protoplasma der übrigen Blastodermzellen wird dagegen sehr schön roth tingirt. Die Bildung der Epidermis als Differenzirung der peripherischen Zellschicht des Blastoderms fängt an der Bauchseite und am Vorderende an und schreitet so allmälig der Rückenfläche zu. Die Epidermis liegt der Dotterhaut eng an. Sehr bald nachdem die peripherische Zellschicht des Blas- toderms als eine besondere Zellschicht, die Epidermis, sich diffe- renzirt hat, fängt die meist centrale Zellenlage des Blastoderms sich ebenfalls zu einer besonderen Zellschicht zu differentiren an, und bildet das Darmepithelium, welches den aus grossen Ballen beste- henden Nahrungsdotter eng umschliesst. (Vergl. Fig. 18). Dieselbe besteht ebenfalls aus kleinen, oblongen, schmalen platten Zellen. Am 6—7 Tag besteht das Embryo also aus einem vielschich- tigen Blastoderm, das vollständig geschlossen ist und ringsherum den Nahrungsdotter umgiebt (Vergl. Fig. 23). An der Bauchseite, an dem Hinterende, besonders aber an dem Vorderende des Em- bryo ist das Blastoderm sehr dick, auf der Rückenfläche dagegen ist es viel dünner. Die peripherische und centrale Zellschicht des Blastoderms haben sich schon als eine besondere Zellschicht „Epi- dermis und Darmepithel differenzirt, beide bestehen bis jetzt nur aus einer Schicht von Zellen. Die zwischen beiden gelegenen Blas- todermzellen fangen jetzt ebenfalls an sich zu differenziren, indem aus ihnen theils das Muskelgewebe, theils das Bindegewebe, theils das Nervengewebe, später auch die Schleifenkanäle ihren Ursprung nehmen. Am 7—8 Tag durehsprengt das Embryo die Eihaut, bleibt aber von der Dotterhaut noch einige Tage umschlossen und erst am 15—18 Tag durchbricht auch das Embryo die Dotterhaut. Wenn wir die gewonnenen Resultate mit den von ROBIN, RATHKE und LEUCKART erhaltenen vergleichen, so ergeben sich daraus be- deutende Unterschiede. Nur die ersten Stadien der Entwickelung 38 wie sie von ROBIN angegeben werden, stimmen mit den von mir erhaltenen Resultaten überein. Nach ROBIN entstehen ebenfalls in den ersten Entwickelungsstadien vier grosse hauptsächlich aus Nahrungsdotter bestehende Furchungskugeln und vier kleinere welche nur aus feinkörnigen Substanz gebildet sind, also nur aus Nahrungsdotter bestehen, ROBIN hat sie ebenfalls als Blastoderm- zellen bezeichnet. Während es mir aber immer vorgekommen ist, als ob von jeder der ursprünglichen vier Furchungskugeln eine Blastodermzelle sich abschnürt und auf diese Weise die ersten vier grossen und ersten vier kleinen Furchungskugeln gebildet werden, giebt ROBIN dagegen an, dass von dem grössten der vier ersten Furchungskugeln, keine Blastodermzelle sich abschnürt, sondern dass nur von den drei kleineren der ursprünglichen vier ersten Furchungskugeln sich je eine Blastodermzelle abschnürt, und dass eine dieser drei Blastodermzellen sich nochmals theilt, so dass auf diese Weise, die ersten vier grossen und vier kleinen Furchungs- kugeln gebildet werden. Aus den vier ersten Blastodermzellen lässt ROBIN durch fortgehende Zellentheilung das „Ectoderm ventral” entstehen und sagt von diesem „qu’il reste forme d’une seule ran- gece de cellules grisätres, demi-transparentes, polyedriques etc.” An jedem Querschnitt überzeugt man sich ja doch sehr leicht, dass das Blastoderm schon sehr bald mehrschichtig wird. Vollstän- dig unbegreiflich ist mir geblieben, was ROBIN unter dem „ectoderm dorsal” versteht. Die grösste der vier ursprünglichen Furchungs- kugeln, welche keine Blastodermzelle entstehen lässt, theilt sich nach ROBIN erst in zweie, jedes dieser zwei Stücke wieder in zweie, während endlich zwei dieser vier Theilstücke nochmals in zweie sich theilen, so dass also aus dieser Furchungskugel sechs Theil- stücke entstehen. In diesem Stadium kann man also nach ROBIN mit Ausnahme der Blastodermzellen neun grosse Zellen unterschei- den — dont trois sont rest6es opaques, ä gros granules (die drei ersten Furchungskugeln) et six sont devenues grisätres, demi-trans- parentes et ont pris l’aspect de cellules plus ou moins arrondies (die Theilstücke der vierten grossen Furchungskugel). Ces cellules en- trent plus tard en relation par des trainedes cellulaires avec l’ex- 39 tremite de la chaine ganglionnaire et indiquent ou se formera en- suit la ventouse posterieure de l’anus au-dessus. Es sind nun diese sechs Zellen, welche rosın als „Ektoderme dorsal’”’ bezeichnet. Was von den drei ersten Furchungskugeln nicht zur Bildung des „ektoderme ventral” gebraucht wird „formera — nach ROBIN — le feuillet interne du blastoderme ou endoderme.” Die Beschreibung des weiteren Entwickelungsganges, so wie die dazu gehörenden Tafeln stehen in einen so vollkommenen Wider- spruch mit dem was ich über die Entwickelung der COlepsinen habe beobachten können, dass sich darin keine Vergleichungs-oder An- knüpfungspunkte finden lassen. Wie man an solchen grossen und voll- kommen undurchsichtigen Eiern wie die der Clepsinen, den Ent- wickelungsprocess ohne Querschnitte studiren kann, ist mir voll- kommen räthselhaft geblieben. Aber auch die von RATHKE und LEUCKART erhaltenen Resul- tate stimmen nicht mit den meinigen überein. Nach diesen nämlich bildet sich — bevor noch die erste Theilunglinie sichtbar wird —, an einer Stelle eine kleine und dünne kreisrunde Scheibe, die sich durch ihre weisse Färbung von dem darunter liegenden Dotter deutlich unterscheidet — die Keimscheibe — in welcher bald ein Kern sichtbar wird. Die Keimscheibe theilt sich bald in zwei, im Wesentlichen ihr gleiche, also ebenfalls mit einem gallertartigen Kern versehene aber kleinere Ballen. Ungefähr um dieselbe Zeit bildet sich die erste Furche des Dotters. Auch die nächtste Ringfurche, die den Dotter in 4 Kugelsegmente oder Ballen zerschneidet,, trifft die Keimscheibe. Während darauf der Dotter oder vielmehr derjenige Theil dessel- ben welcher im Gegensatze zu der Keimscheibe oder dem Bildungs- dotter mit dem Namen des Nahrungsdotters belegt werden kann, in seiner Durchfurchung und Zerklüftung fortschreitet, die Zahl seiner Furchungsballen also vergrössert, vermehren sich auch und noch weit stärker, durch eine mehrmals wiederholte Theilung die beiden ersten und um Vieles kleineren Ballen der in Rede stehen- den Scheibe. In einer einfachen Schichte neben einander gelagert, sind sie bald mehr, bald weniger dicht gedrängt und von gleicher 40 Grösse. Was aber weiter RATHKE und LEUCKART unter den Bauch- plaiten, der Gliederung derselben, in einzelne hinter einander lie- gende Täfelchen verstehen, so wie unter der Scheidung eines jeden dieser Täfelehen in zwei neben einander liegende Hälften, von denen die eine zu einem Theil des Bauchmarkes wird, während sich die andere in ein plattes und dünnes Bündel querverlaufender Muskelfasern entwickelt, ist mir vollständig unbegreiflich geblieben. ZWEITE PERIODE. Die zweite Periode fängt mit dem Stadium an, in welchem der Embryo die Eihaut durchbricht, von der Dotterhaut jedoch noch einige Tage umschlossen bleibt. Beide Perioden sind jedoch nicht scharf von einander geschieden und die Entwickelung der Organe und Gewebe, welche besonders in der zweiten Periode vor sich geht, fangen schon in der ersten an. Wir werden uns also hier besonders mit der Entwickelung der Gewebe zu beschäftigen haben. ENTWICKELUNG DES MUSKELGEWEBES. Ein bedeutender Theil des Blastoderms entwickelt sich zu Muskelfasern. Schon sehr frühzeitig tritt das Muskelgewebe auf. Am 6—7 Tag, wenn das Embryo noch von der Ei- und Dotterhaut umschlossen ist, bemerkt man deutliche Bewegungen desselben innerhalb der umschlossenen Häute. Es ist besonders der vordere Theil des Embryo’s, welcher sich am stärksten bewegt. Dieser vordere Theil wird nur von dem Blastoderm gebildet. Das Embryo liegt gewöhnlich mehr oder we- niger in den Eihäuten gekrümmt und es ist nun besonders der vor- dere Theil der am stärksten gekrümmt ist. Fig. 25 stellt ein Em- bryo vor, noch von den beiden Eihäuten umschlossen, Fig. 26 nachdem es die Eihaut durchsprengt hat, von der Dotterhaut jedoch noch umgeben ist. Schon in diesem Stadium bemerkt man, dass ein Theil des Blastoderms sich zu Muskelfasern differentirt hat, am schönsten wohl, wenn man die Embryonen ein Paar Stunden in einer verdünnten Lösung von Müllerscher Flüssigkeit macerirt 41 hat. Die zarten Muskelfasern lassen sich dann sehr schön isoliren , Fig. 212, 21b, 21e und 21d stellen Muskelfasern in verschiedenen Stadien der Entwickelung vor. Am deutlichsten und vollständigsten entwickelt zeigt sich zuerst die Ringfaserschicht. Schon am 9—10 Tag bildet sie eine fast vollständig zusammenhängende Schichte. Aber erst nachdem der Embryo auch die Eihaut verlassen und die Ringfaserschicht sich kräftiger und stärker entwickelt hat, tritt eine deutliche äussere Ringelung auf. Die äussere Ringelung hat aber mit einer Metamerenbildung nichts gemein. Gleichzeitig mit der Bildung der Ringfasern entwickelen sich auch Längsfasern und dorso-ventrale Muskelfasern. Letztere besonders bilden deutliche Bündel und theilen dadurch den Innenraum des Leibes in eine An- zahl Kammern oder Segmente, von denen ein jedes später ein Ganglion und ein Schleifenkanal in sich entwickelt. Bei kleiner Vergrösserung bemerkt man also zwischen den dorso-ventralen Mus- kelbündeln, hellere mehr oder weniger ovale Stellen (Vergl. Fig. 29 und 30). Diese dorso-ventralen Muskeln, welche den Innenraum des Leibes in eine Anzahl Segmente theilen sind aber anfangs nur an der Bauchseite zu sehen, auf der Rückenseite scheinen sie sich erst viel später zu bilden. Schon bei Embryonen des 9—10 Tages ist diese Segmentation sehr deutlich ausgesprochen, besonders an dem eigentlichen Bauchtheil des Embryo’s; am vorderen und be- sonders am hinteren Theil ist diese Segmentation nicht so deutlich zu unterscheiden. Die Ringfaserschicht liegt unmittelbar der Epider- mis an. Erst sehr spät bilden sich die Muskeln des hintern Saugnapfes und am allerspätesten die des vordern Saugnapfes, erst verschiedene Tage nachdem der Embryo auch schon die Dotterhaut durchsprengt hat. BINDEGEWEBE. Im Vergleich mit dem Muskelgewebe steht das Bindegewebe bedeutend in Mächtigkeit zurück. Es entwickelt sich ebenfalls aus einem Theil des Blastoderms.. Schon am 8-—-9 Tag bemerkt man sehr deutlich, am besten an in Müller’scher Flüssigkeit macerirten Praeparaten, dass einige Blastodermzellen sich in mit zarten Ausläufern versehene Bindegewebszellen umge- wandelt haben. (Fig. 20). Diese Bindegewebszellen liegen durch das ganze Blastoderm zwischen den Muskelfasern, Nervenzellen u. s. w. 42 zerstreut, treten jedoch nirgendwo in grosser Masse auf und bilden im Verhältniss zu dem Muskelgewebe nur einen sehr kleinen Theil des Körperparenchyms. BILDUNG DES DARMTRACTUS. Bekanntlich kann man bei den Clep- sinen, wie bei allen Hirudineen am Darmtraetus drei von einander verschiedene Abschnitte unterscheiden: einen Pharynx, einen Chy- lusmagen und einen Enddarm. Vor dass ich zu der Entwickelung dieser verschiedenen Abschnitte übergehe, will ich erst mit ein Paar Worten den Bau des Fharynx erwähnen, wie er sich bei jun- gen noch vollständig durchsichtigen Thieren zeigt. An dem Pha- rynx der Clepsinen kann man drei Theile unterscheiden 1) den vorderen Theil, welcher an der Mundöffnung anfängt, 2) den mitt- leren Theil, welcher rüsselartig nach aussen hervorgestochen wer- den kann, 3) den hinteren Theil, welcher in den Chylusmagen übergeht. Alle drei Theile liegen in einer Tasche eingeschlossen , welche vorn an der Mundöffnung anfängt und hinten an den Chy- lusmagen sich festsetzt. Man kann vielleicht diese Tasche als eine Mundhöhle oder Mundtasche betrachten, welche in Uebereinstim- mung mit der cylindrischen Gestalt des Rüssels und der dem Rüs- sel angehefteten vorderen und hinteren Partie eine langgestreckte Röhrenform besitzt. Der vordere Theil des Pharynx besteht nur aus longitudinalen Muskelbündeln, welche vom Rande der Mund- öffnung entspringen und sich an dem oberen Rand der rüsselartigen Partie des Pharynx inseriren. Dieselbe bilden lange dünne Bündel welche einen kanalartigen Raum umschliessen, der als Zuleitungs- rohr fungirt. Gewöhnlich liegen die Bündel mehr oder weniger stark zusammengefaltet in dem vorderen Theil der Mundtasche und ist also von dem kanalartigen Raum, welchen sie umschliessen, nicht viel zu sehen. Nur wenn der Körper spangenartig sich aus- spannt, entfalten sich die Bündel und kann man sich sehr deutlich von dem Lumen überzeugen. Die Bündel longitudinaler Muskelfa- sern, welche also nur den vorderen Theil des Pharynx darstellen, haben den Zweck den rüsselartigen Theil des Pharynx hervorzu- strecken und durch ihre Contraction wird der Rüssel mit Kraft aus- geworfen. Der hintere Theil des Pharynx besteht ebenfalls aus lon- 43 gitudinalen Muskelbündeln, welche an dem hinteren Umfang des mittleren rüsselartigen Theiles des Pharynx sich anheften und am vorderen Umfang des Chylusmagens sich inseriren. Sie verhalten sich vollständig wie die des vorderen Theiles und dienen zum Rückziehen des rüsselartigen Theiles des Pharynx. Der mittlere rüsselartige Theil selbst ist in hohem Grade complieirt gebaut. Fig. 32 stellt einen Querschnitt des Rüssels eines vollständig ausgewachsenen Thieres vor. Der im Innern verlaufende Canal hat auf einem Querschnitt eine dreickige Gestalt. Seine Wände bestehen aus Chitin. An diesen Chitinplatten (a) inseriren sich sehr kräftig entwickelte, radiär verlaufende Muskelbündel (5). Auf diese folgt eine Schicht cırculärer Muskelfasern (c). Darauf folgt wie- der ein System radiär ‘verlaufender Muskelbündel (d), welche mit longitudinal verlaufenden (e) abwechselen. Auf diese folgt dann wieder eine dünne Schicht eirculärer Muskelfasern (f). Ausserdem bemerkt man bei x und x’ Bildungen deren Natur mir nicht deut- lich geworden ist, welche aber ihrem äusseren Ansehen nach Chi- tinbildungen zu sein scheinen, darüber müssen aber künftige ge- nauere Untersuchungen entscheiden. Aus dem mächtigen vorderen Theil des Blastoderms entwickelt sich nun der Pharynx, welcher erst sehr spät nach aussen durchbricht und noch später mit dem Chylusdarm in Communication tritt, aus dem hinteren Theil des Blastoderms kommt der Afterdarm, aus der centralen Zellschicht des Blastoderms, wie schon angegeben, das Epithelium des Chy- lusdarmes und aus den dieser anliegenden Zellen des Blastoderms die Muskelfasern des Chylusdarmes. Anfangs ist der Chylusdarm vollständig geschlossen und tritt erst später mit dem Pharynx und Afterdarm in Communication. Schon am 8—9 Tag der Entwickelung, also ein bis zwei Tage nachdem der Embryo die Eihaut durchsprengt hat, bemerkt man dass die Zellen des vorderen centralen Theiles des Blastoderms einen von den umgebenden Gewebselementen scharfer markirten Zellenstrang bilden, in welchem schon deutlich spindelförmige Mus- kelfasern zu unterscheiden sind (Vergl. Fig. 29 und 30). Fig. 33 stellt einen wirklichen Längsschnitt eines zwei Tage älteren 44 Embryo’s vor. Aus den Zellen a welche schon deutlich von spindelför- miger Gestalt sind, werden sich die Längsmuskeln des hinteren Theiles des Pharynx, aus den Zellen b, b, der rüsselartige Theil des Pharynx entwickelen, letztere zeigen sich hier als ein dicht auf einander gedrängter Zellenhaufen, welcher schon ein deutliches Lumen zeigt, die Längsmuskeln des vorderen Theiles scheinen sich erst viel später zu bilden. Das Darmepithel (die Darmwand) um- schliesst noch vollständig den Nahrungsdotter. Fig. 34 ist ein wirk- licher Längsschnitt eines Embryo des 14 Tages. Die longitudina- len Muskelbündel (a) des hinteren Theiles des Pharynx sind sehr deutlich ausgebildet wie der von ihnen umschlossene Canal («'). Eine Communication dieses Canales mit dem Chylusmagen findet noch nicht statt. Der mittlere rüsselartige Theil des Pharynx und der Rüsselcanal sind deutlich zu unterscheiden, besonders fallen die dicken Wände des Rüssels gleich in die Augen, so wie das scharf umschriebene Lumen des Rüsselcanales, dessen Wände jetzt schon mit einer dünnen, zarten Chitin-haut ausgekleidet zu sein scheinen. Von den Längsmuskeln des vorderen Theiles des Pharynx ist bis jetzt nichts zu sehen, nur bemerkt man am vorderen Körperende e eine sehr starke Zellenproliferation. Fig. 35 stellt einen wirkli- chen Längsschnitt eines Embryo’s des 16 Tages vor. Noch ist der Pharynx nicht nach aussen durchbrochen, oder mit dem Chylus- darm in Communication getreten. Die hinteren Längsmuskeln, der Rückzieher des Rüssels a’ haben sich kräftiger entwickelt, ebenfalls der mittlere, rüsselartige Theil. Ein oder zwei Tage später bricht der Pharynx gewöhnlich nach aussen durch und auch der hintere Theil stellt sich bald darauf in Communication mit dem Chylus- darm. Fig. 36 stellt einen optischen Längsschnitt dieses Stadiums vor. Aus der vorderen, sehr starken Zellenproliferation scheinen sich erst später die Muskeln des vorderen Theiles des Pharynx, der Hervorstrecker des rüsselartigen Theiles zu entwickeln , so wie der be- deutendste Theil des vordersten Körpersegmentes,, dies geht besonders daraus hervor dass das vordere Ende des Nervenstranges (Gan- glion supra und infra-oesophageum) erst fast unmittelbar dem vor- deren Körperende angelegen ist und das Ganglion supra-oesopha- 45 seum dem Theil des Pharynx aufliegt, welcher dem rüsselarti- gen Abschnitt desselben entspricht, während der Nervenstrang später erst viel mehr nach hinten rückt und seine Lage zum rüsselartigen Theiles des Pharynx doch beibehält. Fig. 37 stellt einen Querschnitt des rüsselartigen Theiles des Pharynx vor des 1Sten Tages. Fig. 38 ist ein optischer Längsschnitt eines Embryo des 25 Tages. Erst um diese Zeit fängt der vordere Saugnapf sich zu bilden an. Das vordere Körperende des eben aus der Dotter- haut geschlüpften Embryo’s ist gewöhnlich mehr oder weniger gru- benförmig eingesenkt, wahrscheinlich durch die Contraction der schon sehr früh entwickelten Längsmuskeln des hinteren Theiles des Pharynx. Auf diese Weise wird eine Art Sauggrube ge- bildet, mittelst deren die jungen Clepsinen am Bauche des müt- terlichen Körpers sich festsaugen und auf diese Weise so lange festgehaftet bleiben bis der Pharynx nach aussen durchgebro- chen ist, der rüsselartige Theil des Pharynx wirkt dann weiter als Haftorgan und so bleibt der Embryo am Bauche der Mutter festgesogen bis sich der vordere Saugnapf auch vollständig ausge- bildet hat. Der Chylusdarm, der zweite Abschnitt des Darmtraetus zeigt sich anfangs als ein dottergefüllter, dünnhäutiger Sack, der den bei wei- tem grössten Theil der gesammten Körpermasse ausmacht und in Gestalt mit der der Körperform übereinstimmt. Die den Dotter um- schliessende dünne Haut, welcher dazu bestimmt ist, sich in die späteren Darmwände (Darmepithel) umzubilden, ist aus der Diffe- renzirung der innersten Zellschicht des Blastoderms entstanden. Wie schon von RATHKE und LEUCKART angegeben, wird die wei- tere Entwickelung des Darmapparates dadurch eingeleitet, dass der Körper rascher und stärker wächst, als der eingeschlossene Dotter- schlauch, wobei sich die Körperdecken dabei immer mehr und im- mer weiter von der Darmhaut abheben, auf der sie ursprünglich dicht auflagen. Allmälig fallen die grossen, nur aus Nahrungsdot- ter bestehenden Furchungskugeln welche den anfangs nur aus einer Zellenlage bestehenden Darmsack vollständig füllen, mehr und mehr aus einander, bis ihre Grenzen vollkommen verschwunden sind 46 und sie schliesslich nur eine zusammenhangende Masse bilden. Bis so lang hat der Darmsack immer noch seine ursprüngliche Form behalten. Jetzt treten die lappenförmigen Aussackungen am Chylusdarm auf, sechs zu jeder Seite (Vergl. Fig. 39). Die Ein- schnitte, welche diese Lappen trennen, werden immer tiefer und in gleichem Verhältniss nehmen dann auch die einzelnen Anhänge an Selbsständigkeit zu. (Vergl. Fig. 40). Der Chylusdarm welcher bis zu dieser Zeit noch einen vollkommen geschlossenen Sack ge- bildet hat, tritt jetzt in offene Communication mit dem Pharynx also ungefähr am 20ten Tag. Man überzeugt sich hiervon am besten, wenn man die zarten Embryonen mittelst eines Deckglä- schens leise drückt, die Dotterkörnchen werden dann aus dem Chy- lusdarm in das Lumen des Pharynx gepresst. Gleichzeitig bemerkt man auch dass die lappenförmigen Anhänge — unabhängig von den Körpercontractionen — selbständig sich zu bewegen anfangen, dass also auch an der Darmwand, welche bis jetzt immer noch von nur einer Schicht Zellen gebildet wird — sich eine eigene Mus- kelnfaserschicht ausgebildet hat, welche sich aus den Zellen des Blastoderms entwickelt hat, die der Darmwand — dem Darmepithe- lium — unmittelbar anliegen. Der dritte Abschnitt des Darmtractus — der Enddarm — ent- wickelt sich aus dem verdickten Theil des Blastoderms des hinteren Körperendes. Anfangs bildet er einen aus kleinen Zellen zusammen- gesetzten Strang, an welchem sich bald — wenigstens bei der Olepsine complanata — vier kurze und lappenförmige Aussackungen entwicke- len, welche später zu den vier dünnen Anhangs-schläuchen sich umbilden, die bekanntlich bei dieser Art vorkommen. Schon sehr frühzeitig zeichnen sich diese vier Anhängsschläuche durch ihre stärkeren Contractionen aus, wie denn auch — was ebenfalls von RATHKE und LEUCKART hervorgehoben ist — im aus- gebildeten Thiere diese Anhangsschläuche durch eine stärkere Mus- culatur sich auszeichnen. Am spätesten entsteht wohl die Afteröffnung und wie auch schon von LEUCKART und RATHKE angegeben, viel später als die Mund- öffnung. Erst nachdem sich der hintere Saugnapf vollständig aus- 47 gebildet hat, bricht der Enddarm gerade oberhalb des hinteren Saugnapfes nach aussen durch und entsteht also die Afteröffnung. Am allerspätesten bildet sich wohl der vorderste Saugnapf. Auch jetzt noch bleiben die jungen Thiere eine Zeit lang unter der schützen- den Decke des mütterlichen Körpers und erst nachdem der Nahrungs- dotter mehr und mehr verbraucht ist, verlassen sie ihre Mutter um eine selbsständige Existenz zu führen. ENTWICKELUNG DES NERVENSYSTEMES. Das Nervensystem entwic- kelt sich ebenfalls aus einem Theil des Blastoderms. Das ganze Nerven- system — Ganglion supra-oesophageum , infra-oesophageum,, Bauch- strang und die Ganglien für den hinteren Saugnapf — liegt sich gleich- zeitig an. Schon sehr frühzeitig tritt die Anlage des Nervensyste- mes auf. 6—7 Tage nach der Laichung, wenn der Embryo also noch von Ei- und Dotterhaut umgeben ist, bemerkt man schon dass einzelne Zellen des Blastoderms durch eine bedeutendere Grösse und körnigere Beschaffenheit von den übrigen Blastodermzellen sich auszeichnen (Vergl. Fig. 17 und 18) und diese Zellen sind es, aus denen das Nervensystem sich entwickelen wird. Diese Zellen liegen zu acht & neun in einer Reihe, der Art dass sie nicht alle unmittelbar einander anliegen, sondern in zwei Bündel grup- pirt sind von welchen das eine Bündel der rechten, das andere der linken Körperhälfte entspricht. Fig. 22 stellt einen Querschnitt eines Embryo vor kurz nach dem Ausschlüpfen aus der Eihaut. Die Figur ist ein Theil desselben Querschnittes als Fig. 23 nur bei starker Vergrösserung gezeichnet. Man sieht hier die Nerven- zellen deutlich in einer Reihe doch in zwei Bündeln gelagert und von den noch nicht differenzirten Blastodermzellen leicht zu unter- scheiden. Fig. 29 stellt einen optischen Längsschnitt vor eines Embryo des 8—9 Tages bei schwacher, Fig. 30 bei starker Ver- grösserung eines durch die sub III erwähnte Methode behandelten Embryo’s. Man kann sich an solchen Praeparaten leicht überzeu- gen, wie der Nervenzellenstrang die Anlage des Pharynx schen- kelartig umfasst, längs der ganzen Bauchfläche sich ausstreckt und am hinteren Körperende bis zu der Rückenfläche aufsteigt. Obgleich in diesem Stadium von einem After durchaus noch nicht die Rede 48 sein kann so kann man doch jetzt schon die Stelle angeben, wo sich der künftige After bilden wird, indem gerade bis zu der Stelle der Nervenzellenstrang sich ausstreckt. Aus dem an der Bauchseite des Thieres gelegenen Theil des Nervenzellenstranges wird sich nun die Bauchkette, aus dem hinteren bis zur Rücken- fläche aufsteigenden Theil, die Ganglien des hinteren Saugnapfes, aus dem unmittelbar unter der Anlage des Schlundes gelegenen Theil das Ganglion infra-oesophageum, aus dem längs der Sei- tenflächen der Schlundanlage gelegenen Theil die Commissur und aus dem oberhalb der Schlundanlage gelegenen Theil das Gan- glion supra-oesophageum entwickelen. Obgleich durch die Entwic- kelung dorso-ventraler Muskelkbündel eine Metamerenbildung am Körper schon frühzeitig deutlich auftritt, ist von solcher Metame- renbildung an dem Nervenzellenstrang noch keine Rede, denn mit jedem Metamer stimmen ungefähr 4—5 hintereinander gelegenen Reihen von Nervenzellen überein und erst viel später tritt eine deutliche Segmentation des Nervensystemes auf, in der Art dass jedem Metamer ein Ganglion entspricht. In den ersten folgenden Tagen bemerkt man noch wenig Veränderung an den Nervenzel- len, dann beginnen aber diese Zellen sehr stark zu proliferiren ‚und tritt ällmälig eine deutliche Gliederung des Nervensystemes auf. In dem auf Fig. 34 angefertigten, wirklichen Längsschnitt bemerkt man sehr deutlich eine Anzahl runder Zellenhaufen, welche einan- der unmittelbar berühren, es sind dies die Nervenganglien,, welche sich aus der Proliferation der Nervenzellen entwickelt haben. Bei einigen war es, alsob in dem Centrum der Ganglien noch ein klei- ner Hohlraum vorkomme, bei anderen dagegen liess sich dieser Hohlraum nicht wahrnehmen. An Querschnitten bemerkt man, dass jedes Ganglion aus zwei Hälften besteht, welche durch einen schmaleren Theil mit einander verbunden sind. (Fig. 24) oder bes- ser gesagt, dass jedes Ganglion aus der Verwachsung zweier ent- standen ist, also ein Doppeltganglion bildet, entsprechend den bei- den Bündeln des Nervenzellenstranges, aus welchem sie sich ent- wickelt haben. Fig. 39 stellt einen optischen Längsschnitt vor eines frischen Embryo’s des 15--16 Tages. Der ganze Bauchstrang zeigt 49 sich schon vollständig gegliedert (der Darm hat in diesem Stadium noch seine ursprüngl’che sackförmige Gestalt beibehalten) und besteht aus 24—25 deutlich gesonderten Ganglien, während an dem hinteren Theil des Bauchstranges eine solche Gliederung nicht so deutlich wahrzunehmen ist. In jedem Metamer liegt ein Dop- peltganglion. Die drei vorderen Ganglien des Bauchstranges sind nicht deutlich von einander getrennt, verwachsen mehr und mehr mit einander und bilden zusammen das Ganglion infra-oesophageum. Die Ganglien des hinteren Theiles des Bauchstranges verwachsen zu dem grossen Ganglion des hinteren Saugnapfes, aus wie vielen einzelnen Ganglien dies grosse Ganglion jedoch besteht, habe ich niemals mit einiger Sicherheit bestimmen können. Erst bei etwas älteren Thieren rücken die Ganglien, welche bis jetzt noch unmittelbar aneinander liegen, etwas von einander ab. Fig. 31 stellt drei isolirte Ganglien eines eben ausgebildeten Em- bryo’s (ungefähr des 25 Tages) vor, von der Bauchseite gesehen. Betrachtet man die Ganglien von der Rückenseite so ist von einer Commissuren-Bildung nichts zu sehen, an der Bauchseite des Bauch- stranges dagegen bemerkt man zwei parallele Commissuren, wel- che längs der ganzen Bauchfläche des Bauchstranges verlaufen und aus äusserst feinen Nervenfibrillen bestehen. Bei Embryonen aus diesem Stadium bemerkt man auch, dass jederseits von jedem Ganglion ein Seitennerv abgeht. Der Theil des Nervenstran- ges, welcher später die Schlundcommissur bilden wird, besteht in diesem Stadium noch aus drei Ganglien welche das Ganglion supra-oesophageum mit dem Ganglion infra-oesophageum verbinden. In ihrer Structur verhalten sie sich vollkommen so , wie die Ganglien des Bauchstranges und auch die an der Bauchfläche des Bauchstranges verlaufenden Commissuren setzen sich auf diesem fort. Die drei Paare Augenflecken sind in diesem Stadium ebenfallsschon deutlich ausgebildet. Bildung der Schleifenkanäle und der Gefässe. Auch die Schleifenkanäle entstehen aus einem Theil des Blasto- derms. Schon sehr frühzeitig, wenn die dorso-ventralen Muskel- bündel sich entwickelt haben und der Körper also deutlich geglie- dert ist, bemerkt man in jedem Metamer unmittelbar den dorso- ventralen Muskelbündeln angelegen einen paarigen Zellenhaufen , 4 510) aus welchem sich die Schleifenkanäle entwiekeln werden. Diese Zellenhaufen , welche anfangs scharf umschrieben sind, fangen bald an zu proliferiren und aus ihnen entstehen die stark gewundenen und geschlängelten Kanäle, welche man bei älteren Embryonen als mehr oder weniger grosse Packete‘, zur Seite des Darmkanals an- trifft. Wenn das Lumen der Schleifenkanäle schon sehr deutlich ausgebildet ist, bemerkt man dass die ihnen zugehörenden Reser- voirs noch durchaus solide Zellenhaufen sind. Von diesem Zellen- haufen, welche also zur späteren blasenförmigen Erweiterung wird, geht ein kleiner Kanal ab, welcher an der Seite der Ventralfläche nach aussen sich öffnet (Vergl. Fig. 28). Auch die Gefässe scheinen sich aus einem Theil des noch nicht differenzirten Blastoderms zu entwickelen, obgleich es äusserst schwierig ist, ihre Entwickelung zu studiren und ich darüber auch nicht bestimmtes angegeben kann. Fig 27 stellt ein Gefäss vor eines Embryo des 20 Tages, dessen Wand in ziemlich gleichen Entfernungen ovale Kerne eingelagert sind. Ueber die Anlage der Geschlechtsorgane kann ich nichts angeben. Die Resultate zu welchen ich bei der Entwickelungsgeschichte der Clepsinen gelangt bin, weichen nicht allein bedeutend ab von denen früherer Beobachter, sondern stimmen auch sehr wenig überein mit demjenigen was uns bis jetzt von naheverwandten Formen durch zahlreiche genaue und schöne Untersuchungen bekannt geworden ist. Ich selbst weiss denn auch die erhaltenen Resultate mit unseren jetzt herschenden Ansichten, besonders was die Keimblätterfrage betrifft, nicht in Einklang zu bringen. Ich habe mich daher jeder theoretischen Betrachtung enthalten, indem ich erst meine Unter- suchungen, so bald die günstige Jahreszeit wieder da ist, über an- dere Arten und Gattungen der Hirudineen auszubreiten hoffe um dann vielleicht durch vergleichende Betrachtung und neue Control- versuche im Stande zu sein, vieles, was mir jetzt vollständig un- erklärlich ist, zu verstehen und zu deuten. Für diesen Augenblick habe ich mich nur auf eine blosse Beschreibung des von mir beobachteten beschränkt. LEIDEN, 5 Aug. 1877. ERKLAERUNG DER ABBILDUNGEN. TAR. II. Geschlechtsreifes Eierstockei van Clepsine complatana. Praeparat leise gedrückt um den Kern sichtbar zu machen. d Dotterhäut. e Eihaut. p Randschicht feinkörniger Dottersubstanz. Isolirter Kern eines geschlechtsreifen Eierstockeies von Clepsine com- platana. Vergr. 140. . 3 und 4. Ei einige Stunden nach dem Ablegen. d und e wie in Fig. 1. r Richtungsbläschen. Vergr. 50. Querschnitt eines Eies einige Stunden nach der Ei-Ablage. Vergr. 50. d und e wie in Fig. 1. Querschnitt eines Eies 10—12 Stunden nach der Ei-Ablage. Vergr. 50. d und e wie in Fig. 1. Ei in vier Theilstücke getheilt. Vergr. 60. d, e und r wie in den vorigen Figuren. d' Grösste der vier Furchungskugeln. Querschnitt eines Eies aus diesem Stadium. Vergr. 50. Ei an welchem sich die vier ersten Blastodermzellen gebildet haben. Vergr. 50. d und e wie in den vorigen Figuren. ig. 10 und 11. Querschnitte durch Eier aus diesem Stadium. Vergr. 50. d und e wie in den vorigen Figuren. Etwas weiter entwickeltes Ei. Vergr. 50. Querschnitt eines Eies aus diesem Stadium. Vergr. 50. d und e wie in den vorigen Figuren. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. ig. 14. . 15. >16, re 18. 19. 20. 203, 52 Querschnitt eines weiter entwickelten Eies. Vergr. 120. d und e wie in den vorigen Figuren. .bl Blastoderm. Querschnitt eines Eies ungefähr 60 Stunden nach der Laichung. d, e und bl wie in den vorigen Figuren. [Vergr. 120. ep Epidermis. Querschnitt eines weiter entwickelten Ries. Vergr. 120. d, e, bl und ep wie in den vorigen Figuren. Nervenzelle eines Embryo’s des 6—7 Tages. Vergr.500. frisches Praep. Theil eines Querschnittes eines noch weiter entwickelten Eies. (6—7 Tag) Vergr. 160. dt Dotter. de Darmepithel. bl Blastoderm. ep Epidermis. Blastodermzelle eines Embryo’s des 6—7 Tages. Vergr. 450. Bindegewebszelle eines Embryo's des 9—10 Tages. Vergr. 450. Theil eines Längsschnittes eines Embryo des 6—7 Tages. dt Dotter. Vergr. 360. de Darmepithel. mz Muskelzellen. blz Blastodermzellen. nz Nervenzellen. ep Epidermis. 21a, 21b, 21e, 21d, Muskelfasern in verschiedenen Phasen der Ent- 22. Fig. 23. Fig. Fig. 24. 25. wickelung. Vergr. 450. Theil eines Querschnittes eines Embryo des 7—-8 Tages. dt Dotter. Vergr. 300. de Darmepithel. mz Muskelzellen. nz Nervenzellen. ep Epidermis. TAF. IV. Querschnitt eines Embryo's des 7—8 Tages. Vergr. 90. de, bl und ep wie in den vorigen Figuren. Querschnitt durch den vorderen Theil eines Embryo’s des 14!en Tages. nz Querdurchschnittener Nervenzellenstrang. [Vergr. 150. Embryo des 7—8 Tages noch von den beiden Eihäuten umschlossen. d, e und bl wie in den vorigen Figuren. Vergr. 60. Fig. Fıg. 26. ade . 28. ig. 29. 33. 58 Embryo des 7—8 Tages nach Durchsprengung der Eihaut. Vergr. 60. d, bl wie in den vorigen Figuren. v vorn. o oben (Rückenseite). h hinten. u unten (Bauchseite). Stück eines Gefässes eines Embryo des 20 Tages. Frisches Prae- parat. Vergr. 360. Schleifenkanal eines Embryo ungefähr des 20 Tages. Vergr. 360. Frisches Praeparat. Optischer Längsschnitt eines Embryo's des 9—10 Tages. Vergr. 60. a Gegend des künftigen Afters. ph Pharynx. dv Dorso-ventrale Muskelbündel. nv Nervenzellenstrang. d Dotterhaut. Vorderer Theil eines Embryo des 9—10 Tages. Optischer Längs- schnitt. Vergr. 140. d Dotterhaut. dv Dorso-ventrale Muskelbündel. de Darmepithel. dt Dotter. ep Epidermis. nz Nervenzellenstrang. ph Pharynx. Drei isolirte Ganglien eines eben ausgebildeten Embryo (ungefähr des 25 Tages). Frisches Praeparat. Vergr. 220. Querschnitt des Rüssels eines vollständig ausgewachsenen Thieres. Vergr. 50. a Chitine-Wände der Rüsselhöhle. b Radiär verlaufende Muskelbündelschicht. c Cireulär verlaufende Muskelbündelschicht. d Radiär verlaufende Muskelbündelschicht. Longitudinal verlaufende Muskelbündelschicht. e f Aessere eirculäre Muskelbündelschicht. 9 Mundtasche s. Mundhöhle. z und x’ Vergl. die Beschreibung. Wirklicher Längsschnitt eines Embryo’s des 10—11 Tages. Vergr.260, a,b Vergl. die Beschreibung. dt Dotter. Fig. 34. Fig. 35. 54 ep Epidermis. de Darmepithel. nz Nervenzellen. Wirklicher Längsschnitt eines Embryo’s des 14 Tages. Vergr. 150. a, a’, e. Vergl. die Beschreibung. nz' Bauchstrang. dt Dotter. de Darmepithel. ep Epidermis. gl. sup. Ganglion supra-oesophageum. Wirklicher Längsschnitt einer Embryo’s des 16 Tages. Vergr. 150. a', e. Vergl. die Beschreibung. ep Epidermis. de Darmepithel. gl. sup. Ganglion supra-oesophagenur. gl. inf. Ganglion infra-oesophageum. dt Dotter. rs Rüssel. Optischer Längsschnitt eines Embryo des 17—18 Tages. dt Dotter. gl. sup. Ganglion supra-oesophageum. gl. inf. Ganglion infra-oesophageum. nz' Bauchstrang. ph Pharynx. s Schleifenkanäle. Querschnitt des rüsselartigen Theiles des Pharynx des 18 Tages. Vergr. 150. Optischer Längsschnitt eines Embryo’s des 25 Tages. Vergr. 35. gl. sup. Ganglion supra-oesophageum. gl. inf. Ganglion infra-oesophageum. ph. Pharynx. s. Schleifenkanäle. nz Bauchstrang. ch Chylusmagen. ed Enddarm. _ hs Hinterer Saugnapf. Embryo des 15—16 Tages. Bildung des Darmes. Vergr. 45. Embryo des 24ten Tages. Bildung des Darmes. Vergr. 60. Sämmtliche Abbildungen sind mittels der Oberhäuser’schen Camera lucida entworfen. ZUR ENTWICKRLUNGSGESCHICHTE DER ENTOMOSTRAKEN VON Dr. P. P. C. HOEK, ASSISTENT DES ZOOTOMISCHEN LABORATORIUMS ZU LEIDEN. II. Zur Embryologie der freilebenden Copepoden. MIT TAFEL V uxD VI. Die Embryologie der freilenenden Copepoden ist bisher ziemlich stiefmütterlich behandelt. Gibt auch Claus in seiner „Anatomie und Entwickelungsgeschichte” ') und später in seinen „freilebenden Copepoden” ?) eine genaue Darstellung des von ihm Beobachteten , jeder, der diese von neueren Gesichtspunkten aus betrachtet, sieht bald ein, dass eben für diese Gruppe noch sehr viel zu thun übrig bleibt. Nachdem Claus die Bildung der Keimhaut beschrieben hat, kommt die ganze Darstellung der embryonalen Entwickelung darauf heraus, dass aus dieser Keimhaut die äusseren Theile des Embryonal- körpers hervorgehen „während sich inzwischen der Inhalt des Lei- 1) Claus. Zur Anat. und Entwick. der Copepoden. Arch. f. Naturz. 1858. 2) Claus. Die freilebenden Copepoden. 1863. 4°, 56 bes aufhellt und in die innern Organe Muskeln, Darmcanal und Auge differenzirt” ?). Freilich Claus hat Recht, da er neulich selbst wieder ausspricht, dass späterer Beobachtung für die Entwicekelungsgeschichte der Co- pepoden ein weites Feld zurückgelassen ist ?). Wer aber meinte, dass dieses Feld sich leicht bearbeiten liesse, der irrte sich unge- mein. Schon während ich mich mit der Embryologie von Balanus beschäftigte, : zog ich gelegentlich Arten von Cyclops in den Kreis meiner Untersuchungen. Damals glaubte ich in diesen Thierchen ein Material gefunden zu haben, dass sich sehr bequem studiren liesse. Fängt man ein mit Eisäckehen versehenes Oyclops-Weib- chen, so findet man fast immer schon ziemlich weit vorgeschrittene Ei-Stadien. Es hängt dies mit der Schnelligkeit, mit welcher jün- gere Stadien durchlaufen werden, zusammen. Man braucht aber nach Entfernung der Eisäckchen fast nie länger als vierundzwanzig Stunden zu warten, um frische Eier sich absetzen zu sehen, und diese entwickeln sich (wenn man sie nur vor Zertrocknen schützt) sehr gut auf dem Objeetträger und brauchen zum Ablaufe der Ent- wickelungsvorgänge „an heissen Sommertagen 30—36 Stunden, im Winter 5—8 Tage” (Claus). Sieht man so auch die ganze Entwickelung unter seinen Augen vorgehen, so bekommt man (anfangs durch die gänzliche Undurch- sichtigkeit des Nahrungsdotters, später durch das gleichartige Brechungsvermögen sämmtlicher Embryonalschichten) von der eigent- lichen Embryologie nur ein sehr spärliches Bild. Nachdem die Klüftung durchlaufen und das Blastoderm gebildet ist, sieht man die Eioberfläche sich durch zwei Querlinien in drei Partien theilen. Diese Querlinien schwinden wieder, das Blastoderm verliert sein zelliges Aeusseres und wer mit dem ÖObjeete nicht gut vertraut ist, sollte da fast meinen ein ganz unentwickeltes Ei vor sich zu haben. Allmählich ändert sich dann die Farbe des Eies, die schmale Randschicht ist gar nicht mehr so scharf von 1) Claus. Die freilebenden Copepoden. 8. 74. 2) Claus. Die Schalendrüse der Copepoden. Sitzb. der K. Akad. der Wiss. I Abth. Nov.--Heft. 1876. 57 dem centralen Theile geschieden, in dessen Innerem sich farbige Fettkugeln ansammeln; das «-förmige Auge bildet sich, bald darauf beobachtet man schwache Bewegungen des Eiinhalts als Vorboten der nahenden Ausschlüpfung, die Eischale berstet und die Larve kommt zum Vorschein. Es ist einleuchtend, dass, wenn man mehr zu beobachten wünscht und die Eier auch an der Keimblätterfrage zu prüfen verlangt, nur ein systematisches Anfertigen von Querschnitt-Reihen genügendes Licht bringen wird. Sollte jemand die Wahrheit die- ser Behauptung bezweifeln, so sind die schönen neulich von Hatschek !), Paul Mayer *) und Reichenbach ?) über Arthropoden- Entwickelung veröffentlichten Arbeiten da, sie zu beweisen. Aber eben das Anfertigen von Querschnitten ist für die Copepoden-Eier ungemein schwierig, nicht so sehr ihrer Kleinheit wegen , als wegen der geringen Zahl der Eier in einem Eisäckchen vereinigt. Es ist mir also auch nicht gelungen die Entwieckelungsgeschichte dieser Thierchen so weit fertig zu bringen, als man in Vergleich mit anderen Gruppen zu wünschen berechtigt scheinen möchte. Dass ich die Resultate meiner lang fortgesetzten Untersuchungen hier doch schon veröftentliche geschieht erstens, weil sie mir doch immer einige neue Daten lieferten, und zweitens weil ich für die Em- bryologie dieser Thierchen von einem noch länger fortgesetzten Studium kaum Erfolg erwarte. Als Untersuchungsmaterial sind fast ausschliesslich Süsswasser- formen von mir berücksichtigt (Cyelops, Diaptomus, Temora und Canthocamptus). Nur überzeugte ich mich, als die Gelegenheit sich mir bot, dass die Entwiekelung der marinen Formen von der der Süsswasserformen keine wesentliche Unterschiede zeigte. War dies auch kaum wahrscheinlich, so haben uns doch die Resultate von van Beneden und Bessels für die parasitischen Copepoden veröffent- 1) Haischek. Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Lepidopteren. Jen. ZERXI: 1877. 2) Paul Mayer. Zur Entwickelungsgeschichte der Dekapoden. Jen. Z. XI. 1877. 3) Reichenbach. Die Embryonalanlage und erste Entwickelung des Flusskrebses. 2. W. 2. XXIX. 1877. 58 licht gezeigt, wie gefährlich ein Generalisiren bei der Behandlung der Furchungsprocesse z. B. werden könnte !). Die weiblichen Geschlechtsorgane der freilebenden Copepoden bestehen aus einem unpaaren Eierstock und zwei seitlichen Oviduc- ten. Der von Claus gelieferten Beschreibung dieser Theile habe ich kaum noch etwas hinzu zu fügen, ebenso schliesse ich mich was die eigentliche Eibildung betrifft fast ganz seiner Meinung an. In dem blinden Ende des Eierstocks liegen zahlreiche Kerne von einem gemeinschaftlichen Protoplasma umschlossen; von einer Ent- stehung der Eier aus Epithelzellen kann hier nicht die Rede sein: macht man das Ei platzen, so bekommt man die ungemein dünne Wand, die nur spärlich von Kernen durchsetzt ist, zu Gesicht. Das vordere Ende des Ovariums (der Keimdrüse) zeigt schon die ganz gebildeten Eier, die aber nach Claus noch der Wand ent- behren und blos durch ihre Zähflüssigkeit befähigt sind , den selbst- ständigen Körper der Eizellen zu bilden. Im Eileiter werden dann diese Eier von einer Membran umgeben; diese Membran wird vom Ei aus gebildet und nicht wie Ed. van Beneden ?) behauptet von den Epithelzellen des Eileiters. Schliesse ich mich (wie Ludwig ?) ganz der Claus’schen Auffassung an, so scheint es mir doch noch mehr dem Sachverhalt entsprechend, die Membranbildung schon in der Keimdrüse beginnen zu lassen, wie auch die eigentliche Dotterbildung schon im Ovarium einen Anfang nimmt. Nur die grös- seren Kugeln des Dotters treten im weiteren Verlaufe des Eileiters in den Eiern auf: hier von einem besonderen Dotterstocke zu reden, wie van Beneden vorschlägt, scheint auch mir unhaltbar. Fig. 1 auf Tafel V gibt eine Zeichnung der weiblichen Geschlechtsorgane 1) Van Beneden et Bessels. Memoire sur la formation du blastoderme. (Mem. Cour. Tom. XXXIV). 2) Van Beneden. Rech. sur la composition et la signification de l’oeuf. (M&m. Cour. Tom. XXXIV). 3) Zudwig. Ueber die Eibildung im Thierreiche. 1874. 59 von Temora Clausii. Der birnförmigen Keimdrüse (0), schliesst sich jederseits der Eileiter an, dessen Anfangstheil die Eier ganz in dem nämlichen Stadium zeigt, wie in dem vorderen Theile der Keimdrüse; man könnte diese Theile, die sich wie Flügel der Keimdrüse anschliessen sehr gut als noch ihr angehörig betrachten. Das Ovarium von Üyelops ist mehr langgestreckt; sein Inhalt be- steht aus hellen Kugeln, den künftigen Eiern, welche in frischem Zustande gar keine Stuktur zeigen, da sie ganz mit einem hellen Plasma ohne Körnchen-Trübung und auch ohne Keimbläschen ge- füllt scheinen. Lässt man eine sehr schwache Essigsäure auf sie einwirken, so trübt sich der Inhalt und kommt ein ziemlich grosses Keimbläschen zu Gesicht (Fig. 2 u. 2'). Die Lage der Keimdrüse ist nach Claus bei den Calaniden con- stant vor dem Herzen. Für Temora hat dies volle Geltung, dagegen möchte ich die Lage des Ovariums bei Diaptomus mehr als unter dem Herzen bezeichnen: wie dieses liegt die Keimdrüse hier theils im ersten, theils im zweiten Brustsegmente. Auch für die männlichen Geschlechtsorgane kann ich die Rich- tigkeit der Claus’schen Darstellung bestätigen. Fig. 3 auf Taf, V gibt eine Zeichnung dieser Organe von Temora. Es liegt hier der birnförmige Hoden theils im Kopfbrust, theils im ersten Thoracal- segmente (nicht oberhalb des Herzens, sondern vor dem Herzen). Das linksseitige Vas deferens macht erst eine Krümmung über dem Hoden, im dritten Brustsegmente eine Biegung, welche aber nicht kreisförmig ist (wie bei Calanella, Claus) sondern den weiteren Theil des den unreifen Samenschlauch enthaltenden und desshalb stärker angeschwollenen Vas deferens bis auf den Hoden zurückleitet, wo es mit einer grossen Krümmung in den weiten Spermatophoren- sack (d) übergeht. Die drüsenartigen Anhänge, die nach Leydig !) die Wandungen des Samenleiters von Diaptomus Castor besetzen , gelang es mir weder bei Temora noch bei Diaptomus auf zu finden. DBei letzterer Gattung liegt der herzförmige Hoden mit dem vorderen Theile ganz nahe der Wand des Körpers; durch diesen 1) Zeydig. Bemerkungen über den Bau der Eyclopiden. Arch. f. Naturg. 1859. 60 Umstand wird das Studiren der Struktur der Drüse erleichtert: sie zeigt schöne runde Zellen mit grossen Kernen. „Die ausgebildeten entwickelungsfähigen Eier der freilebenden Copepoden werden in eigene Säckchen abgesetzt, in denen sie von dem mütterlichen Körper geschützt, die Siadien der Embryonal- entwickelung durchlaufen” '). Die Oyclopiden und Corycaeiden werden durch den Besitz von zwei, die Peltididen, Harpactiden , Calaniden und Pontelliden durch den eines Eiersäckchens gekennzeichnet. Von meinen Süsswasserformen hatte desshalb Cyclops zwei, Temora, Diaptomus und Canthocamptus ein Eiersäckchen. Die Zahl der Eier in einem Eiersäckchen ist selbst für die nämliche Art ziemlich inconstant, variirt ungemein mit den Jahreszeiten und mit dem Alter des Thierchens. Im Allgemeinen ist die Zahl selten grösser als 70 oder kleiner als 30. Dagegen fand ich die Grösse der Eier fast ganz constant für eine Art und ungefähr wie die hier folgende Liste angibt: für Cyelops brevicaudatus . -. . . . .. 0.114 Millimeter. — bieuspidatus. . » 2 2... 0.085 " —y SA ra n Temoran@lansne er en n DiaptomusCastor ea a 20 n Canthocamptus Staphylinus . . . . 0.07 „2. Die eben abgesetzten fast kugeligen Eier der Copepoden haben den Bildungs- und Nahrungsdotter innig gemischt. Die Dottermasse erleidet nach Claus eine totale Furchung: wir hatten hier dess- halb einen Furchungsvorgang, der sich bei keiner der vier von Haeckel 3) angenommener Hauptformen der Eifurchung unterbrin- gen liesse. Nach ihm ist die Furchung eine totale oder eine par- tielle. Die totale Furchung entweder eine primordiale (Sagitta, Amphioxus undsow.) gekennzeichnet durch das gänzliche Fehlen des .—_— 1) Claus. Die freilebenden Copepoden. S. 72. 2) Ein Wachsen der Eier während der Entwickelung des Embryo’s, wie sie von Rathke und neulich auch von Paul Mayer bei den Dekapoden beobachtet wurde, kommt bei den Copepoden nicht vor. 3) Haeckel. Die Gastrula und die Eifurchung der Thiere. Jen. Zeit. Bd.VIIL.S.65. 61 Nahrungsaotters, oder eine inaequale (Fabrieia unter den Anneliden, Balanus undsow.) eine Furchungsform, bei welcher bekanntlich gleich eine Spaltung des Bildungs- und Nahrungsdotters auftritt, und ersterer den letztgenannten allmählich umwächst; von keiner dieser Furchungsformen kann bei den freilebenden Copepoden die Rede sein. Unter den Furchungsformen der partiellen Furchung nach Vergleichungspunkten zu suchen scheint noch ungereimter. Von der discoidalen Furchung der Selachier undsow. nicht zu reden, bedenke man aber dass nach den Untersuchungen von Paul Mayer ') bei Pagurus die superficiale Furchung (die zweite Form der par- tiellen Furchung) und die Perigastrula durch eine scharf ausge- sprochene totale Furchung eingeleitet wird, und dass somit a priori die Möglichkeit nicht geläugnet werden kann, dass der nämlichen Furchungsform und der nämlichen Perigastrula-Bildung (wie wir unten sehen werden) auch bei den freilebenden Copepoden eine totale Furchung voranginge. Ich habe aber keinen Grund an der von Claus ausgesprochenen Totalität der Furchung fest zu halten 2). Niemals gelang es mir auch nur die zwei ersten Fur- chungs-Halbkugeln zu isoliren, viel weniger die vier Quadranten ; zu der Annahme, dass sie bis zum Mittelpunkte des Eies von ein- ander getrennt seien, wie Paul Mayer für die nämlichen Furchungs- stadien von Pagurus behauptet, glaube ich mich desshalb gar nicht berechtigt. Bei der Schnelligkeit mit welcher die ersten Stadien durchlaufen werden, und ihrer aus diesem Umstand folgenden Sel- tenheit gelang es mir aber nicht Querschnitte dieser Stadien an zu fertigen. Nur von dem aus acht Octanten bestehenden Stadium überzeugte ich mich an Querschnitten, dass der Nahrungsdotter sich schon im Inneren angehäuft hatte. Die Rolle, welche der ursprüngliche Kern des Eies bei der ersten Theilung spielt, habe ich nicht ausmachen können. Der anfänglich 1) Paul Mayer. Zur Entwickelungsgeschichte der Dekapoden. Jen. Zeits. f. Nat. Bd. XI. 2) Van Beneden, der mit Bessels die nahverwandten parasitischen Copepoden studirte, nennt die Furchung von Chondracanthus, die wie wir unten sehen werden in vielen Hinsichten mit der von mir beobachteten übereinstimmt, gleichfalls eine totale. 62 in dem Oviducte so deutliche Kern ist in dem ausgewachsenen Ei durch die Dichte des Dotters ganz unsichtbar geworden; ob er schwindet um vor der ersten Theilung wieder auf zu treten liess sich nicht ermitteln. Erst bei dem in zwei Halbkugeln getheilten Stadium (Fig. 4 auf Taf. VI) verrathen hellere Stellen die Anwesen- heit von kernartigen Gebilden, und dass die Theilung dieser Kerne der weiteren Theilung der Furchungskugeln vorangeht, liess sich wohl nicht beobachten ist aber doch in hohem Grade wahrscheinlich. Aus den Halbkugeln bilden sich vier Quadranten. Oft gelingt es zu beobachten wie die neue Schnittfläche entsteht. Es schreitet diese von der Oberfläche gegen das Innere des Eies fort: sie geht aus von der oberflächlichen Grenzlinie der ursprünglichen das Ei in zwei Halbkugeln theilenden Schnittebene. Bei Tremora sieht man an einem Punkte dieser Grenzlinie nach beiden Seiten_kleine Ausläufer entstehen; einen Augenblick später lässt sich die Linie , die die Grenze der zwei ursprünglichen Halbkugeln andeutete nicht mehr bis an den Punkt, von welchem die seitlichen Ausläufer entstanden , verfolgen, und bald nachher sieht man in einer kleinen Entfernung von diesem Punkte zwei andere kleine Ausläufer hervortreten und diese sich mit den erst entstandenen zu einer kleinen rautenförmi- gen Figur vereinigen (Fig. 4*a, b und c. Fise. 5). So sah ich es wenigstens bei Temora und Diaptomus geschehen. Dagegen sieht man bei Cyclops nach voraufgegangener Zweitheilung die Viertheilung dadurch eingeleitet, dass an zwei verschiedenen (wenn auch nur wenig von einander entfernten) Punkten der die Halbkugeln an der Oberfläche begrenzenden Linie kurze Querlinien als seitliche Ausläufer auftreten (Fig. 6 und 6*). Auf die Viertheilung folget eine Achttheilung; die Oetanten schei- nen noch fast ganz regelmässige Kugel-Sectoren (Fig. 7). Die wei- tere Theiling scheint aber nicht mehr so ganz regelmässig zu ver- laufen; statt der ausschliesslich meridionalen Theilung, wie wir sie in den ersten Stadien beobachten, fangen jetzt auch transversale Schnitte (wie Haeckel sagt: Parallelkreise) das Ei zu theilen an. (Fig. 8). Freilich nur die Rindenschicht des Eies; denn wie ein Querschnitt (Fig. 9) zeigt, bleibt die centrale Masse (der Nahrungs- 63 dotter) unberührt. Es seigt diese Figur 9 den Querschnitt eines Eies, das aus ungefähr 64 Furchungs-Elementen, um den centralen Theil, den man jetzt schon als Nahrungs-Dotter bezeichnen kann, ausgebreitet, besteht. Auch hier haben diese Furchungs-Elemente die Form von Pyramiden (Lereboullet’sche-Pyramiden), welche Form sie erst all- mählich, je mehr sich der von dem Nahrungsdotter eingenommene Raum ausbreitet, einbüssen. Es lässt sich dieser Nahrungsdotter (Deutoplasma, van Beneden) an dem frischen Eie, schon wenn es blos aus vier Quadranten besteht deutlich beobachten (Fig. 6): als ein dunkeler Hof liegt die grobkörnige Markmasse um eine viel hellere centrale Partie ausgebreitet. Am Querschnitt ist dies selbstverständlich viel schärfer zu unterscheiden, die centrale hellere Partie besteht aus wenigen, grossen und fast durchsichtigen Dotter- Elementen, zwischen welchen sich auch Fettkugeln befinden. Während nun der von dem Nahrungsdotter eingenommene Raum sich aus- breitet, fährt der Bildungsdotter fort sich zu theilen (Fig. 8 u. 10) und immer mehr blos eine peripherische Lage ein zu nehmen. Die Bildung eines Blastoderms um die centrale Nahrungsdottermasse ist das Resultat der Furchungsvorgänge: eine scharfe Grenze zwischen den hellen Zellen der Keimhaut und der Centralmasse des Nahrungs- dotters ist auch hier nicht wahrnehmbar. Nach meinen Untersuchungen stimmt desshalb die Art und Weise, nach welcher bei den freilebenden Copepoden die Furchung vorgeht, am meisten mit der von Haeckel !) für Peneus und von van Bene- den und Bessels ?) für Chondrocanthus gelieferten Darstellung über- ein. Bei Peneus zeigen die Furchungs-Elemente nie die Pyramiden- Form, was gewiss durch die grosse Ausbreitung, welche gleich in den ersten Furchungs-Stadien dem Nahrungsdotter zukommt, bedingt wird. Dagegen soll die Furchung von Chondracanthus eine totale sein, und die Scheidung des Nahrungs- und Bildungs-Dotters erst allmählich (pendant le fractionnement) statt finden. Was weiter die von van Deneden und BDessels beobachtete Furchung von Chondra- . 1) Haeckel. Die Gastrula und die Eifurchung der Thiere. Jen. Zeits. Bd. IX. S. 107. 2) Van Beneden et Bessels. Formation du blastoderme. M&öm. couron. Tome XXXIV. 64 canthus kennzeichnet und ich für die freilebenden Copepoden nicht bestätigt fand, ist 1°. dass bei Chondracanthus die dritte Schnitt- ebene rechtwinklig auf den zwei ersten steht (bei den freilebenden Copepoden beobachtete ich für diese , wie für die zwei vorhergehenden einen meridionalen Verlauf) und 2°. dass bei Chondracanthus auf die Achttheilung nicht eine Sechzehntheilung sondern eine Zweiund- dreissigtheilung folget, dadurch veranlasst, dass jeder der acht ursprünglichen Kugeln sich auf einmal in viere theilte. Die Fur- chung der freilebenden Copepoden lässt sich weiter ziemlich gut vergleichen mit den Vorgängen wie sie nach Dobretzky ') bei Palaemon, nach Paul Mayer bei Pagarus statt finden. Auch eine Vergleichung mit dem von Lereboullet bei Astacus beobachteten (von Reichen- bach wie ich glaube besser als von Paul Mayer verstanden), liesse sich ausführen. In einer kleinen und ziemlich schematischen Arbeit wie diese, weiter auf diese Vergleichungen ein zu gehen scheint mir aber unpractisch. Die Zellen des Blastoderms liegen überall sehr fest gegen die Eischaale gedrückt, sie theilen sich und verlieren augenscheinlich die Schärfe ihrer Grenzen. Ihr Plasma scheint sich immer mehr auf zu hellen und zeigt nur hie und da kleine Körnchen oder eine schwache Trübung. Mit einer sehr schwachen Essigsäure ist es aber noch möglich einen Kern in dem Zelleninhalte zu beobachten. Allmählich entfernt sich dann an einem der Pole des ein wenig die Ovalform annehmenden Eies der Inhalt von der Wand, an dieser Stelle plattet sich das Blastoderm ein wenig ab, um hier allmählich eine kleine gegen das Innere des Eies gerichtete Einstülpung dar zu stellen. Unter dieser Stelle sieht man den Nahrungsdotter gleich- falls eine Einstülpung bekommen gleich als wollte sie dem sich umstülpenden Theile des Blastoderms das Hineinwachsen in das Innere des Eies erleichtern (Fig. 11): die Einstülpung scheint ganz gegen die centrale hellere Markmasse gerichtet zu sein. Bald darauf sieht man diese Einstülpung wieder verschwinden und ver- —— 1) Bobretzky (Hoyer). Jahresberichte von Schwalbe und Hofmann. I. 1875, S. 312—318. 5 folgt man die weitere Entwiekelung an dem nämlichen Ei, so sieht man, dass schliesslich eine fast unmerkbare Grube die Stelle der Gastrulation angibt (Fig. 13 u. 15a.). Nicht immer aber gelang es mir an weiter vorgeschrittenen Stadien die kleine Grube auf zu finden: möglicherweise schliesst sie sich ganz wider, wie Reichen- bach für Astacus beobachtete. In einigen wenigen Viertelstunden wird der ganze Process der Gastrulation durchlaufen. Ich schreibe es diesem Umstande zu, dass sie bis jetzt weder von Claus noch von van Beneden (bei den parasitischen Copepoden) beobachtet wurde. Leider gelang es mir nicht von diesem Stadium Querschnitte zu bekommen. Trotz vielfachen und angestrengien Versuchen machte die Kleinheit der Eier das Führen eines sicheren Schnittes unmöglich, so dass es mir, obgleich ich Wochen an dieser Untersuchung verspendete, wohl gelang einzelne Querschnitte von Eiern in diesem Stadium an zu fertigen, keine einzige mich aber über die eigentliche Gas- trulation und die weitere Rolle der nach innen gestülpten Blasto- derm-Zellen unterrichtete. Nach wiederholten Beobachtungen an verschiedenen Arten von Cyelops, an Diatomus- und Temora- Eiern angestellt, kann ich aber bestimmt behaupten: 1°. dass (wie freilich zu erwarten war) auch bei den freilebenden Copepoden das innere Keimblatt (Entoderm Haeckel’s) sich aus denjenigen Zel- len des Blastoderms !) bildet, welche sich einstülpen, 2°. dass die Gastrula der Copepoden eine Perigastrula im Sinne Haeckel’s ist und 3°. dass an dem Eipole, an welchem die Gastrulations-Ein- stülpung stattfindet, die Analöffnung der Nauplius-Larve entsteht. An zahlreichen Eiern, die sich auf dem Öbjectträger weiter ent- wickelten, liess sich dies sehr leicht und sehr scharf beobachten. Für die weitere Entwickelung gelang es mir kaum mehr als Craus zu beobachten. Die zellige Struktur des Blastoderms wird je länger je undeutlicher, und tritt allein noch, wenn man ein Ei platzen macht an’s Licht. An der Oberfläche des Eies treten l) Paul Mayer fasst auch diese Blastoderm-Zellen als Ectoderm auf; ich muss aber Reichenbach, der sich gegen diese Auffassung erklärt, Recht geben. 6) 66 schwache Gruben auf (Fig. 13), die später durch zwei Querfur- chungen verbunden werden. Die Ei-Oberfläche wird durch diese Querfurchen, die sich besonders an der einen Seite (der späte- ren Bauchseite) scharf markiren, rechtwinklig in drei ungefähr gleich grosse Abschnitte getheilt (Fig. 14). Von diesen Abschnit- ten heben sich an der jetzt schon als Bauchseite zu bezeichnenden Fläche des Eies, die drei Paar Gliedmaassen ab; selbstverständlich findet sich ihre Anlage an beiden Seiten der Bauchfläche und lässt sich desshalb in der Mitte eine longitudinale Furche unterschei- den (Fig. 15 )). An der einen Seite läuft diese Furche fast bis an den Eipol (wo man oft noch die kleine von der Gastrulation herrührende (?) Spalte beobachtet (Fig. 15 a.), während sie an der anderen (dem Kopfpole der sich bildenden Nauplius-Larve entsprechenden) Seite nur wenig weiter als bis an die das vordere Segment begrenzende Querfurche fortschreitet. Aus dem vorderen Drittel der Bauch- fläche muss sich nämlich ausser den zwei Antennen, auch die unpaare Mundkappe der Larve entwickeln. Ueber die nun folgenden Entwickelungs-Vorgänge habe ich nichts neues mit zu theilen: sämmtliche von mir angestellte Versuche von Eiern in diesen Stadien Querschnitte an zu fertigen, blieben ganz ohne Erfolg, denn alle von mir angewendeten Härtungsme- thoden liessen mich im Stich: es scheint mir die chitineuse Schale in diesen Stadien noch mehr als in den jüngeren der Einwirkung vieler Reagentien Hindernisse entgegen zu setzen ?): die höchstens ’o m. m. grossen Eier ihrer Schalen zu befreien (wie Bo- bretsky mit Astacus- und Palaemon-Eiern that) ist aber ganz un- möglich. Dass meine Beobachtungen so ungemein lückenhaft ge- blieben sind, schreibe ich grossentheils diesem Umstande zu, denn dass die Beobachtung der frischen Eier in diesen weit vorgeschrit- 1) Dass man hier mit keiner Primitivfurche zu thun hat braucht keiner Erwähnung. 2) Eier die zwei Tage in Müller’scher Flüssigkeit gelegen hatten, hatten fortgefahren sich zu entwickeln: ich fand statt der Eier die unmittelbar bei dem Auskommen getödteten Nauplius-Larven. 6% tenen Stadien wenig Resultate liefert, davon überzeugt man sich am besten, wenn man Eier eines Säckchens untersucht, von denen schon welche sich zu Nauplius-Larven entwickelt haben, damit man sicher sein kann, dass die anderen auch im Begriff sind aus zu kommen. Das ganze Ei ist farblos und fast durchsichtig, die ursprüngliche Farbe des Dotters scheint sich angehäuft zu haben in dem x-förmigen Auge und in einigen orangefarbigen Fettkugeln; von den Gliedmaassen ist es nicht möglich die Grenzen zu unterscheiden , weil sie wie der ganze Körper durchsichtig sind und auch ihre Wand kein von dem des Inhalts verschiedenes Brechungsvermögen hat. Auch die interessante Frage nach dem Entstehen des mittleren Keimblattes muss ich mit Stillschweigen übergehen. Viel besser als die Embryologie der Copepoden kennen wir durch die schönen Arbeiten von Claus die Nauplius-Larven und ihre weitere Entwickelung. Schon in der 1858 veröffentlichten Anatomie u. Entwickelungsgeschichte ward das wichtigste mitge- theilt; was in dieser Arbeit nicht eingehend genug behandelt war und was kleiner Verbesserungen bedurfte, dem wurde in seinen „frei- lebenden Copepoden” nachgeholfen. Dazu kamen neulich seine Un- tersuchungen zur Erforschung der genealogischen Grundlage des Crustaceen-Systems !), in welchen selbstverständlich die Nauplius- Larve und ihre weitere Schicksale so wohl der Copepoden als sonstiger Entomostraken besprochen werden. Wenn ich es dennoch unternehme auch über die Larven einige Zeilen zu veröffentlichen , so geschieht dies so wohl vollständigkeitshalber, als weil ich in einzelnen Hinsichten mich nicht ganz der Claus’schen Darstellung anschliesse. Die eben ausgekrochene Larve hat eine mehr oder weniger langge- streckte Form, die die Grösse des Eies nur um weniges übertrifft. Aus dem 0.1 m. m. grossen Ei von Cyclops brevicornis kriecht 1) Carl Claus. Untersuchungen zur Erforschung der genealogischen Grund- lage des Crustaceen-Systems. Ein Beitrag zur Descendenzlehre. Wien. 1876. bS eine Larve von 0.16; aus dem Ei von Temora Clausii, das 0.09 m. m. lang ist, kommt die Larve von einer Länge von 0.12 m.m. undsow. So wohl nach der Grösse (was die verschiedenen Arten einer Gattung betrifft) als nach der mehr oder weniger gestreckten Form, der Länge der Gliedmaassen undsow. ist es fast immer ziemlich leicht die Larvenformen zu unterscheiden. So ist die Larve von (Cyelops länglich-oval, nach hinten wenig, die von Temora nach hinten stark verschmälert; so ist die Larve von Cantho- camptus fast rund mit sehr kurzen Gliedmaassen undsow. An der Rückenseite bildet die Körperwand eine Art Panzers, der schon im allerjüngsten Stadium deutlich zu sehen ist; während man aber in dem folgenden Stadium den Panzer als eine Quercon- tour vor dem hinteren Pole des sich allmählich streckenden Kör- pers beobachtet (Taf. V. fig. 17) sieht man an der jüngsten Nauplius- Larve die Grenze des Körpers als eine Querlinie vor der hinteren Contour des Rückenpanzers (Taf. V. fig. 16). Auch scheinen dann - die den Furcalborsten analogen Borsten nicht an dem Ende des Körpers sondern von dem Ende entfernt an der Bauchseite des Körpers eingepflanzt zu sein. Mit einer starken Vergrösserung sah ich bei zahlreichen Copepoden-Nauplii diese hintere Leibesgrenze mit ungemein zarten Haaren besetzt. Ein wenig stärkere und zu- gleich kürzere Haare besetzen (wie bei Cirripedien-Nauplii) die untere Grenze der Mundkappe. (Fig. 16 u. 17). Die innere Or- ganisation unserer Larven steht noch auf sehr niedriger Stufe. Der Nahrungscanal mit seinen ventralen Ausstülpungen und kugel- förmigem (?) Enddarm ist von Claus (freil Cop. 8. 77) ausführlich beschrieben. Nur bei der Schalendrüse wünsche ich einen Augen- blick zu verweilen. Die helle Schalendrüse findet sich nach Claus schon im ersten Nauplius-Stadium vor, am mittleren Gliedmaassen- paare beginnend und in einfacher Schleife ausgebreitet; wo Claus (freil. Cop. S. 60) die Schalendrüse der ausgewachsenen Copepoden bespricht, heisst es dass er diese sehr bestimmt an den Larven von Cyelops und Diaptomus wiedergefunden hat. In seinen „genea- logischen Untersuchungen” heisst es auf Seite 75, dass das Vor- kommen von Drüsenschleifen am zweiten Gliedmaassenpaare mit 69 zu den allgemein sich wiederholenden Charakteren der Nauplius- form gehört !). Morphologisch ist die schleifenförmige Drüse der Naupliusform die nämliche Drüse, die wir bei den hypothetischen Urphyllopoden von Claus dem zweiten Antennenpaare zugehörig „in voller Ausbildung vorhanden” antreffen (Seite 101). Der nämliche Autor lässt in einer neulich erschienenen kleinen Arbeit ?) die Scha- lendrüse der (ausgewachsenen) Copepoden mit ihrem Endgange in den äusseren (obern) Kieferfuss eintreten, duldet aber keinen Vergleich der Schalendrüse mit der grünen Drüse der Dekapoden, „die doch bekanntlich an der zweiten Antenne ausmündet, also einem weit vorausliegenden Segmente zugehört”. Man könnte behaupten dass die Schalendrüse der Copepoden- Nauplius und die Schalendrüse der ausgewachsenen Copepoden, morphologisch verschiedene Organe wären; es scheint mir diese Behauptung aber fast ungereimt: ich bleibe desshalb der ursprüng- lichen Claus’schen Auffassung getreu. Wenn aber aus der an der zweiten Antenne ausmündenden Schleifendrüse der Urphyllopode und Nauplius-Larve, die dem Kieferfuss-Segmente zugehörige Schalen- drüse der ausgewachsenen Copepode wird, muss man dann diese Drüse nicht mit der grünen Drüse der Dekapoden, (die stät an der zweiten Antenne ausmündet) wie schon Zenker und Leydig vorgestellt haben, vergleichen ? Es scheint mir aber gar keine ausgemachte Sache zu sein, dass die Schleifendrüse der Nauplius-Larve an der zweiten Antenne aus- mündet. Freilich beobachtete ich die Drüse nur bei vier Gattun- gen, aber eben weil diese drei von einander sehr differenten Fa- milien angehören, halte ich die Resultate meiner Beobachtung für die ganze Copepoden-Ordnung von Werth. Das Resultat ist nun 1) Bei den Cirripedien-Nauplii scheint mir ihr Vorkommen freilich noch sehr problematisch, und auch Claus thut ihrer (so weit mir bekannt, wenigstens) hier keine Erwähnung. Wohl spricht er für die Cirripedien-Puppen von einer Antennen-Drüse und von einem zweiten Drüsenpaare, den sogenannten Schalendrüsen. 2) C. Claus. Die Schalendrüse der Copepoden. LXXIV. Band der Sitzb, der K. Akad. der Wissensch. I. Abth. Nov.-Heft. Jahrgang 1876. 70 kurz dies: wohl streckt sich die Schleifendrüse bis an das zweite Gliedmaass aus, und scheint sie in den Fuss ein zu treten — sie bildet aber eine in sich selbst zurückkehrende Schleife, in den Nauplius-Larven ganz ohne Ausmündung. Nur die Fig. 9 auf Taf. III seiner freilebenden Copepoden (vielleicht auch die Fig. 3 auf Taf. XIX seiner genealogischen Grundlage) zeigt die Schalendrüse einer schon weit entwickelten Nauplius-Larve sich deutlich in das zweite Fusspaar einbiegend, aber übrigens zeigen sich auch auf allen von Claus veröffentlichten Zeichnungen die Schalendrüsen mit dem zweiten Fusspaare in gar keiner Ver- bindung. Auch sah ich an allen von mir untersuchten Larven die Schalendrüse viel bestimmter, wenn ich die Thierchen von der Rückenseite betrachtete, als von der Bauchseite: und nicht blos den hinteren, sondern gleichfalls den sich hypothetisch in den zweiten Fuss einbiegenden vorderen Theil der Drüse. Hier möge es genügen auf diesen Umstand aufmerksam gemacht zu haben. Ueber die Bedeutung der Nauplius-Larve-für die Phylogenie der Crustaceen spricht Claus sich in seinen Untersuchungen zur Erfor- schung der genealogischen Grundlage des Crustaceen-Systems sehr bestimmt aus. Lässt er sämmtliche Malakostraken sich aus einer Phyllopoden-ähnlichen Grundform (der hypothetischen Urphyllo- pode) entwickeln, auch für die Entomostraken erscheint die Stamm- reihe der Urphyllopoden als Ausgangspunkt unabweisbar; die Nau- pliusreihe der Copepoden lässt sich mit der Entwickelungsreihe der Stammkrebse (der Urphyllopoden) zusammenstellen. „Malakostra- ken und Copepoden werden sich nicht nur von dem gleichen Aus- gangspunkt des Nauplius entwickelt haben, sondern die ganze erste Entwickelungsreihe und mit dieser eine entschieden phyllopoden- ähnliche Organisation gemeinsam durchlaufen haben”. Selbstver- ständlich handelt es sich bei Claus mit dem Nauplius nicht blos um eine ontogenetische, sondern auch phylogenetische Ent- wickelungsform. Vergleichen wir mit dieser Deutung die Resultate, zu welchen ga! Hatschek neuerdings in dem theoretischen Theile seiner Lepidop- teren-Entwickelung gelangt. Während Claus sich: grossentheils stützt auf Betrachtungen, welche er dem allmählichen Auftreten der Gliedmaassen entnimmt, muss bei Hatschek die Betrachtung des Nervensystems die Basis seiner theoretischen Schlussfolgerungen liefern. Die Homologie der Bauchganglienkette der drei Haupt- Abtheilungen der Gliederthiere (Anneliden, Crustaceen und Tra- cheaten) lässt sich nach ihm nicht läugnen: es muss diese Homo- logie den Grundsatz bilden jeder Speculation über den genetischen Zusammenhang dieser Thierklassen. Die Naupliustheorie von F“ Müller (sagt Hatschek weiter) vorstösst gegen dieses Prinzip: die Naupliusform, die nach diesem Forscher die Urform der Crustaceen vorstellen soll, kann keine Bauchganglienkette besessen haben, es müsste sich diese demnach bei den Crustaceen erst im Laufe der phylogenetischen Entwickelung (bei Entstehung der Segmente) ge- bildet haben. „Da wir nicht annehmen können dass die Anneliden von Crustaceen abstammen, so wäre nach der Nauplius-Theorie die Ganglienkette der Crustaceen unabhängig von derjenigen der Anne- liden entstanden, daher derselben nicht homolog (in dem strengen Sinne der Homophylie). „Da wir aber an der Homologie der Ganglienkette festhalten, müssen wir die Stammform der Crustaceen aus den Anneliden her- vorgegangen denken. Zweifellos hatte die Stammform der jetzt lebenden Orustaceen die Naupliusform als ontogenetisches Stadium zu durchlaufen. Von dieser Stammform hat sich sodann der Nau- plius als ontogenetisches Stadium auf die jetzt lebenden Orustaceen vererbt.” Man sieht, dass die zwei Autoren, die ihre Betrachtung ganz unabhängig von einander veröffentlicht haben (Hatschek kannte die früher erschienene Arbeit von Claus noch nicht) zu ganz verschiedenen Resultaten gelangen. Es scheint mir aber die Hatschek’sche Deutung nicht über allen Zweifel erhoben; mir wenigstens ist sie ziemlich unklar. Wie man sich denken kann, dass irgend eine Form (hier die Stammform der Crustaceen) aus einer anderen Form (hier die Anneliden) hervorgegangen sein 12 und zugleich ontogenetische Stadien (hier Nauplius und Metanau- plius) durchlaufen haben könne, von welchen man in der Entwic- kelungsgeschichte der ursprünglichen Form keine Spur zurückfin- det, ist mir räthselhaft. Fester begründet als die hypothetische Verwandschaft der Cru- staceen und Anneliden scheint mir das von Claus entworfene Bild von der phylogenetischen Entwiekelung der einzelnen Crusta- ceen-Gruppen. Die Naupliustheorie von F. Müller wird in vielen Hinsichten von Claus geändert in anderen bereichert: ihr Prinzip behält volle Geltung. Nach dieser müssen wir annehmen, dass die Ganglienkette der Crustaceen unabhängig von derjenigen der Anneliden entstanden sei, (wenn wenigstens wirklich für die Annahme einer Abstammung der Anneliden von Ürustaceen keine. Gründe bestehen). Wenn es möglich wäre einige morphologische Vergleichungspunkte zu finden zwischen Nauplius-Larven einerseits und ursprüngliche Annelid-Formen andererseits, so liesse sich immer noch der Versuch machen die Uebereinstimmung in Bau (wie sie in dem Nervensysteme am schärfsten ausgesprochen ist) zu erklären durch die Annahme zweier Entwickelungsreihen, die ursprünglich von einer nämlichen (hypothetischen) Grundform ausgegangen, allmählich divergirten, für einzelne Organe (Nervensystem in Zu- sammenhang mit der in beiden Reihen in Uebereinstimmung auf- tretenden Gliederbildung) aber zu einem ganz übereinstimmenden Resultate führten. Freilich läuft man Gefahr mit solchen Anschauungen sich ganz in hypothetischen Spekulationen zu verlieren! Kıupen, 16 Sept. 1877. Fig. D' Fig. Fig. a: SIE ERKLAERUNG DER TAFELN. TAFEL V. Weibliche Geschlechtsorgane von Temora Clausii o. Ovarıum. Ein Theil des Ovariums von Cyclops. 5751. . Eins der jüngsten Eier nach Einwirkung sehr verdünnter Essig- Säure 575/1. Männliche Geschlechtsorgane von Temora Clausi a. Hoden, b. vas deferens, c. Theil des vas deferens das den unreifen Samen- schlauch enthält, d. Spermatophorensack, e. Herz. . Eben ausgeschlüpfte Nauplius-Larve von Cyelops brevicaudatus. 270/1. ER 18: Larve von Cantocamptus Staphylinus nach einmaliger Häutung 57571. Nauplius-Larve eines Cyclops bicuspidatus von hinten 225/1. TAFEL VI. Ei von Temora Clausii im ersten Furchungs-Stadium 575/1. a, bu. c, Von der die zwei Halbkugeln scheidenden Grenze aus- gehend, bildet sich die Anlage der zweiten Schnittebene. Ei von Temora Clausii im zweiten Furchungs-Stadium 575/1. Ei von Cyclops brevicornis im zweiten Furchungs-Stadium 270/1. . Zeigt wie hier die zweite Schnittebene von der die zwei Halbkugeln scheidenden Grenze aus gebildet wird. Ei von Temora Clausii im dritten Furchungs-Stadium 575,1. Ei von Cyclops brevicaudatus. Die Meridional-Furchen werden durch transversale Flächen geschnitten 525/1. Querschnitt eines Eies von Temora Clausii in einem mehr vorge- schrittenen Stadium, um die Beschaffenheit des Nahrungsdotters zu zeigen 540/1. 10. Ei von Temora Clausi mit fast ganz entwickeltem Blasto- derme 575/1. File e. 12. 8: . 14. aloe 14 Ei von Temora Clausii mit der Anlage der Gastrula 540/1. Ei von Cyclops brevicaudatus mit nach oben gekehrtem Gastrula- Munde 465/1. Ei von Temora Clausii mit der Anlage der Dreitheilung 575/1. a. die kleine Gastrula-Spalte. Ei von Cyclops bieuspidatus mit ausgesprochener Dreitheilung 630/1. Ei von Temora Clausii mit der Anlage der Gliedmaassen 63011. BEITRÄGE ZUR KENNTNISS DES BAUES DER KIEMEN BEI DEN LAMELLIBRANCHIATEN VON Dr. €. Pır. SLUITER, (AUS DEM ZOOTOMISCHEN LABORATORIUM ZU LEIDEN). Die Resultate der in der letzten Zeit publieirten Abhandlungen über den Kiemenbau der Lamellibranchier, weichen nicht nur, was das Verhältniss der Gefässe und des Epithelium, sondern auch das des Kiemengewebes anbelangt, vielfach auseinander. Haupt- sächlich können wir POSNER und KOLLMANN die Stellvertreter der zwei differenten Meinungen nennen. KOLLMANN !) nimmt einen ganz geschlossenen Kreislauf des Blutes bei den Lamellibranchiern an, und sagt: „in diesem Theil (den Kiemen) des Kreislaufs herrscht ein ununterbrochener Zusammenhang zwischen den zu- und ab- führenden Gefässen, und zwar in einer den höheren Thieren voll- kommen analogen Weise.’ Posver?) hingegen meint die Kiemen seien: „bindegewebige, in lacunären Räumen blutführende Platten, mit innerem, aus parallelen, geraden, soliden Stäben bestehendem Chitin (?)-Skelett, und durchzogen von zahlreichen, der Aufnahme respiratorischen Wassers dienenden Canälen.” Aus diesen beiden 1) Korımann. Der Kreislauf des Blutes bei den Lamellibranchiern, den Aplysien und Cephalopoden; Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXVI. 2) Posser. Ueber den Bau der Najadenkieme. Arch. f. Mikr. An. Bd. X. 6 76 Citaten scheint mir genügend hervor zu gehen, welche zwei Mei- nungen heut zu Tage herrschend sind. In engem Zusammenhang hiermit steht die Frage über das Gewebe der Kiemen selbst, da POSNER und mit ihm HOLMAN PECK!) und RABL?) dasselbe als ein lacunäres beschreiben, während KOLLMANN behauptet, gar keine Lacu- nen gesehen zu haben. Auch die verschiedenen Zeichnungen des Epi- theliums stimmen gar nicht mit einander überein; und endlich ist man auch nicht einig, welche Kiemenform phylogenetisch jünger, welche älter ist. Posxer denkt sich die ungetheilten Kiemen der Süsswassermuscheln als Prototype, also die phylogenetisch älteren, und die in Filamente getheilten Kiemen von ARCA und MYTILUS als die jüngeren Formen, während HOLMAN PECK gerade das Gegen- theil behauptet. Letzterer sieht ferner mit RAY LANKESTER in den Filamenten der Mytilus-Kiemen ein Homologon der Filamente der Spiralarme der Brachiopoden. Durch diese fraglichen Verhältnisse wurde ich angeregt, sowohl die Formen zu untersuchen, die den genannten Autoren zu Dienste standen, als auch andere, die noch wenig oder gar nicht untersucht sind. Da es zur Lösung der verschiedenen Fragen wünschenswerth ist, eine grosse Zahl Formen genau zu kennen, so glaube ich, dass auch meine Untersuchungen über den Kiemenbau der Lamel- libranchier nicht ohne Werth sind. Das Material sammelte ich hauptsächlich während eines Ausfluges auf der Nordsee, von einigen Mitgliedern des Niederländischen Vereins für Zoologie unternommen; theils wurde es mir von Herrn Prof. HOFFMANN auf dem Zootomischen Laboratorium zu Leiden freund- lichst zum Gebrauch zugestanden. Bekanntlich war cuvIer?) der erste, der die Anatomie der Mol- lusken genauer untersuchte, und auch den Kreislauf der Blutes beschrieb. Er meinte, der Kreislauf bei den Mollusken sei, wenn 1) Horman vreck, Gills of Lamellibranch Mollusca, Quat. Journ. of Micer. Science. New Series N°, LXV. 2) Ikapı. Bemerkungen über den Bau der Najadenkieme. Jen. Zeitschr. f. Naturw. Bd. XT. 1877. ») UCuvrer. Memoires pour servir ä l’Anatomie des Mollusques.. Paris 1817. 77 auch nicht überall, doch bei den meisten ganz geschlossen. Was den Kiemenkreislauf anbelangt, so sollen nach ihm an der küc- kenseite, also an der Basis der Kiemen, acht Gefässe vorkommen. Von den vier Gefässen jederseits sind zwei arteriell, zwei venös. Von den arteriellen Gefässen geht eine unzählbare Menge kamm- artigen Verzweigungen ab, welche wieder mittelst Querkanälchen mit einander in Verbindung stehen. Diesem arteriellen System würde sich ein gleich gebildetes venöses System anschliessen, wel- ches das Blut in die vier Venen an der Basis der Kiemen führt Bald darauf verbesserte BoJanus!) die Angabe cuvıEr’s dahin. dass nicht zwei Arterien jederseits des Körpers vorkommen, son- dern nur eine, während er wie CUVIER vier Venen der Kiemen- basis annam. Er sah aber den Kiemen nicht an als Respirations- organe sondern als Brutbehälter, welehe Angabe jedoch bald von v. D. HOEVEN?) gründlich wiederlegt wurde. Ferner meinte BOJANUS dass die Arterien nur in den beiden mittleren Lamellen, die Venen in den beiden äussersten Lamellen verliefen. Hiermit stimmen die Untersuchungen von V. RENGARTEN?) überein, obgleich KEBER!) schon vor zwei Jahren deren Unrichtigkeit nachgewiesen hatte. Der Fehler von BOoJAnus ist wohl hauptsächlich dieser, dass er nur vier Venen an der Kiemenbasis annahm, und zwei unter den Arte- rien verlaufende übersah. Zuerst wurden diese von KEBER gesehen , und seine Angabe nachher durch LANGER,°) v. HESSLING ®) und KOLLMANN ”) bestätigt. Auch über den Verlauf der kammartigen Gefässe stimmen letztere Autoren ziemlich wohl mit einander über- ein, so dass über diese makroskopischen Verhältnissen wohl gar kein Zweifel übrig ist. 1) Bosanus. Sendschreiben an Herrn Chevalier G. de Cuvier. Isis 1819. 2) V. D. Horven. Meckels Arch. f. Anat.. und Phys. 1828. 3) V. RENGARTEN. De Anodontae vasorum systemate. Dorpat 1859. - 4) Krser. Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Weichthiere. Königs- berg 1851. 5) Langer, Denkschr. der Wiener Academie der Wissensch. math. nat. Cl. vIIl, XII 1855— 1856. -6) V. messing. Die Perlmuscheln und ihre Perlen. Leipzig 1859. 7%) KoLımars, 1]. c. 18 Ganz anders steht es mit den mikroskopischen Verhältnissen. Die ältere Meinung cuvIEer’s dass den Mollusken ein ganz ge- schlossener Blutkreislauf zukäme, wurde zuerst von MILNE ED- WARD’S!) bestritten. Dieser Forscher sagt, das Blut ströme direkt aus den Gefässen in Lacunen, ohne dass Capillarien angetroffen würden. Während allein KEBER der älteren Ansicht CUVIER’S getreu blieb, schlossen sich alle anderen Wahrnehmer MILNE EDWARDS an, bis endlich LANGER die wichtigen Resultate seiner Injeetions Versuche veröffentlichte. Nach LANGER kommt ein gleichge- bautes arterielles und venöses Gefässystem in den Kiemen vor, welche beiden Systeme mittelst secundairer Querverbindungen mit einander anastomosiren. Ausserdem aber spricht er noch von einem zweiten venösen System an der Oberfläche der Kiemenlamellen. Diese Auffassung des Kreislaufes wurde ziemlich allgemein getheilt, und auch in BRONN’S „Classen und Ordnungen des Thierreichs”’ aufgenommen. Posner ?) war es, der die Ungenauigkeit der Angabe LANGER’S zuerst zeigte, und zwar durch das Anfertigen von Querschnitten durch gut gehärtete Kiemen. So sah er erstens dass zwar das oberflächliche Venensystem , die sogenannten Stäbehencanäle darstellend, vorkam, je- doch von einem anderen, dem arteriellen gleichgebauten Venensystem gar nichts zu sehen war. POsnER schliesst also, dass die Stäb- chencanäle die einzig vorkommenden venösen Gefässe sind. Ferner kehrt POSnER zu der älteren Ansicht MILNE EDWARD’S zurück und beschreibt den Gefässlauf als lacunär. Eng zusammen hängt hier- mit seine Auffassung des Kiemengewebes selbst. Die Grundsub- ’ stanz nennt er „Gallert-Gewebe ,’”” welche aber nicht ununterbrochen sondern mit zalhreichen Lacunen versehen ist. Durch Verdichtung des ursprünglichen Gallertgewebes entstehen die verschiedenen härteren Theile, das Kiemenskelett bildend, und zwar hauptsächlich die Stäbchen. — Mit diesen Untersuchungen POSNER’S stimmen die von HOLMAN PECK ?) im Ganzen ziemlich wohl überein, bloss in Details l) MıLse Epwarods. ÖObservations sur les Ascidies composdes. Me&m. Acad, d. Sciences. 1839. 2) PosxeEr, 1. c. 3) HoLman PpEck. |; ce. 79 davon abweichend. Die Hauptsache ist, dass HOLMAN PECK, wie auch POSNER, das Kiemengewebe als lacunär ansieht. Dasselbe gilt auch von den Untersuchungen RABL’s!), welche nur die POSNER- schen Angaben über den feineren histiologischen Kiemenbau be- richtigen, was auch POSNER ?) selber anerkannt hat. Allen diesen Forschern gegenüber bleibt KOLLMANN der Meinung, es sei ein vollkommen geschlossenes Gefässsysten in den Kiemen der Lamelli- branchiern vorhanden. Er kam zu diesem Resultat durch vorzüglich gelungene Injectionen und Querschnitte durch gut gehärtete und conservirte Preparate. Endlich haben wir noch die Untersuchungen BONNET’S zu er- wähnen, dessen Resultate über das Vorkommen von lacunen, so ziemlich die Mitte zwischen denen von KOLLMANN und POSNER halten, obgleich er doch KOLLMANN mehr beistimmt. Wir kommen aber nachher noch mehrmals auf die beiden letztgenannten Autoren zurück. Meine eigenen Untersuchungen machte ich hauptsächlich an Querschnitten, es war mir daher von grösstem Werth ein gutes Erhärtungsmittel zu gebrauchen. Auf die Dauer gefiel mir am besten gleiche Theile Osmiunsäure und Müller’scher Flüssigkeit. Die Objecte wurden 24 Stunde in diesen Lösung hineingelegt und nachher in verdünntem Alkohol übergebracht, hierin 24 Stunde ge- lassen, und endlich in absoluten Alkohol übertragen‘, um das Wasser ganz zu entfernen. Einfaches Einlegen in absoluten Alkohol gab oft auch sehr genügende Preparate. Das auf der Nordsee gesam- melte Material war zum grössten Theil in Kaliumbichromat auf- bewahrt, was allerdings sehr gute Preparate giebt, obgleich ich HOLMAN PECK nicht beistimmen kann, wenn er letzteres der Os- miumsäure vorzicht. Zur Demonstration des Endotheliums wurde die bekannte Silberreaction gebraucht, jedoch war es oft an gut gelungenen Osmiumpraeparaten deutlich zu sehen. Gehen wir jetzt 1). Ragr. 1. ce. 2) Posser. Histiol. Studien über die Kiemen der Acephalen Mollusken, Arch. f, Mikr. An. Bd. XIV. 80 über zur Beschreibung der von mir untersuchten Kiemenformen. MYTILUS EDULIS. Wie wir schon mit unbewaffnetem Auge sehen, bestehen die Kiemen von Mytilus aus einer grossen Anzahl neben einander liegender Fila- mente. Jederseits des Körpers finden wir zwei Kiemen,, jede aus zwei Lamellen bestehend. Von den vier Kiemenlamellen jederseits des Kör- pers, ist die äussere und innere ganz frei an der Basis , die beiden mitt- leren dagegen an der Basis direct mit dem übrigen Körper verwachsen. Die Filamente der beiden Lamellen einer Kieme stehen auf verschie- dene Weise mit einander in Verbindung. Erstens am Rande , wo beide Filamente direet in einander übergehen, und ferner in verschie- denen Höhen vermittelst interlamellarer Verbindungen (Fig. 1,3). Ganz klar ist dieses Verhältniss dargestelit in den schematischen Figuren von HOLMAN PECK !) und BONNET °), obgleich BONNET’s Figuren in o weit richtiger sind, dass ohne Zweifel die interlamellären Ver- bindungen regelmässig vertheilt sind, was aus PECK’S Zeichnungen nicht hervorgeht. Endlich stehen auch noch die nebeneinander liegenden Filamente unter sich in Verbindung; ich werde dies gleich näher beschreiben. In jedem der Filamente läuft ein Blutge- fäss, und zwar so, dass in der inneren Lamelle der äusseren Kieme die zuführenden, in der äusseren die abführenden Gefässe vor- kommen; während wir das Umgekehrte finden bei der äusseren Kieme. Bis jetzt ist alles mit dem unbewaffnetem Auge wahr zu nehmen. Gehen wir aber jetzt zur Beschreibung des feineren Baues der Filamente über. In Fig. 1 sehen wir einen Querschnitt durch Filamente, in welchen die abführenden Gefässe roth, die zufüh- renden blau gefärbt sind. Ausserdem ist gerade hier eine interla- ınelläre Verbindung getroffen, von welcher Fig. 3 das Bild ist, das sich zeigt wenn die beiden Filamente neben einander auf dem Objectglase ausgebreitet sind. 1) HoLMAN PECK. |]. c. 2) Bonner. 1. c. si Erstens sehen wir, dass jedes Gefäss durch einen Ring von structurlosem Gewebe umgeben ist, die sogenannten Chitinstäb- chen bildend (Fig. 1. ch). Dieser Ring wird scharf in zwei Theile getheilt, so dass wir ihn auffassen können als zwei gegeneinander liegende Stäbchen. Eine Structur ist gar nicht wahr zu nehmen, nur eine concentrische Streifung. Am Innenrande der Stäbchen sehen wir ganz deutlich ein Endothelium, als kleine Protuberanzen in das Lumen des Gefässes hineinragend. Zwischen dem Ring und dem Epithelium bemerkt men überall an einander schliessende Zellen mit deutlichen Nuclei und oft mit Nucleoli, und somit kann hier wohl schwerlich von einem Gallertgewebe die Rede sein. Sowohl BONNET als HOLMAN PECK haben dies nicht genau angegeben, da ersterer ein structurloses Gewebe zwischen den Stäbchen und dem Epithelium bestehen lässt, während pzck Form und Grösse der Stäbehen unrichtig zeichnet. Auch die Form der Querschnitte der Filamente, wie von den genannten Autoren gezeichnet, stimmt nicht mit der von mir gefundenen überein, wie aus der Vergleichung der Figuren hervorgeht. Die Epitheliumzellen welche die Filamente überall bekleiden sind von sehr verschiedener Form. Erstens sind die Zellen, welche die grossen Gefühlshaare tragen (Fig. 1. p), durch besondere Grösse ausgezeichnet, und alle nach innen zu umgebogen. Nach dem Aussenrande zu liegen nächst diesen Zellen, zwei kleinere, welche niemals Flimmerhaare tragen. Darauf folgen wieder grössere Zellen mit grösseren Haaren, und endlich liegt am äusseren Rande ein regelmässiges feines Flimmerepithelium. An den Seiten der Fila- mente befindet sich ein regelmässiges kleinzelliges Flimmerepithe- lium, aber bei r finden sich grössere Haare, welche sich an die des nächstliegenden Filaments anlegen. Auf diese Weise bilden sich die obengenannten interiila nentaren Verbindungen. Ganz am Innenrande der Filamente sin! die Zellen grösser und unregel- mässiger, und niemals mit Flimmerhaaren bedeckt, sondern immer durch. eine scharfe Linie begrenzt, während BONNET und pEcK auch da ein Flimmerepithelium gezeichnet haben. Das Verhältniss , wie ich es fand , stimmt ziemlich wohl überein mit dem, was wir nachher bei 82 Donax und Solen finden werden. Noch deutlicher wird uns das Verhältniss der Zellen durch einen optischen Längsschnitt (Fig. 2). Die Buchstaben in dieser Figur beziehen sich auf dieselben Haare als in Fig. 1, und dieselbe ist so gezeichnet, dass bei p die äussere Zellenschicht weggelassen ist, und bei g auch die folgende Schicht. Die interfilamentaren Verbindungen zeigen sich als runde Stellen r, und am Innenrande finden sich wieder die grossen runden Zellen ohne jegliche Andeutung von Flimmerhaaren. Die Zellen zwischen den Stäbehen und dem Epithelium sind mehr oder weniger spindelför- mig, und etwas weniger scharf begrenzt, als das Epithelium. Jetzt bleibt noch übrig, die interlamellaren Verbindungen zu be- schreiben. Eine ziemlich klare Vorstellung bekommen wir durch Fig. 3. Nur an ganz frischen Praeparaten ist die Form dieser Or- gane gut zu sehen, da sie sich in allen angewandten Conservirungs- Flüssigkeiten ausserordentlich contrahiren. Bei frischen Praeparaten haben sie eine, ganz wohl mit einem Blasbalge zu vergleichende Form, und können auch beim Leben zusammengefalten werden, Das Gewebe dieser Organe besteht hauptsächlich aus structurloser Grundsubstanz oder Gallertgewebe. Durch das ganze Organ gehen Bündel, vielleicht aus verdichtetem Gallertgewebe bestehend , welche zur Stütze des Organs dienen können, und sich bis in die Fila- menten selbst fortsetzen. Sehr merkwürdig ist ferner die Lage der Bindegewebszellen in diesen Verbindungen. Sie bilden parallele Reihen, welche die hohlen Winkel mit einander verbinden, wie in Fig. 3 deutlich zu sehen ist. Die Ränder sind weder mit Epi- thelium, noch mit Flimmerhaaren bedeckt, scheinen aber aus ver- diehtetem Gallertgewebe zu bestehen, in welchem regelmässig dunklere Stellen vorkommen. Obgleich meine Untersuchungen also in der Hauptsache wohl mit den Resultaten von HOLMAN PECK und BONNET übereinstimmen, weichen sie jedoch, was den feineren histiologischen Bau anbe- langt, bedeutend von diesen ab. Wie ich meine, sind diese Un- terschiede nicht ohne Bedeutung, denn sie betreffen das Vorkom- ınen spindelförmiger aneinander schliessender Zellen zwischen Fpithelium und Stäbchen, das Fehlen der Flimmerhaare et 83 am Innenrande, und den Bau der interlamellaren Verbindungen. Gehen wir jetzt über zur Beschreibung der Kiemen von: DONAX TRUNCULUS. (Fig. 6, 7 und 3). So weit mir bekannt ist, sind die Kiemen von Donax niemals beschrieben, obgleich sie doch in ihrem Bau sehr merkwürdig sind da sie den Kiemen von Mytilus nahe verwandt zu sein scheinen. Auch die Kiemen bei Donax sind nämlich in Filamente vertheilt, welche aber fester mit einander verbunden sind, als bei Mytilus der Fall war. Wie schon sogleich aus der Betrachtung der Figuren hervorgeht, ist das Verhältniss der Blutgefässe ein ganz anderes, als bei Mytilus. Die zwei Lamellen jeder Kieme sind an ver- schiedenen Stellen durch interlamellare Verbindungen mit einander verbunden, und in diesen letztgenannten Verbindungen finden wir die zuführenden Gefässe, während die abführenden Gefässe an der Oberfläche der Lamellen verlaufen, und die Stäbchen Kanalen bilden. Betrachten wir jetzt wieder einen Querschnitt (Fig. 6 und 7). In der betreffenden Figur ist die äussere Lamelle nach oben, die in- nere nach unten gezeichnet. Die äussere Lamelle hat eine wellen- förmige Oberfläche in der Art, dass alle Bogen ungefähr gleich gross sind und ungefähr zwanzig Filamente enthalten. Dort wo die wel- lenförmige Oberfläche sich am meisten nach innen zu umgebogen hat, befindet sich eine interlamellare Verbindung, und in dieser ein zuführendes Gefäss (v). Die innere Lamelle dagegen streckt sich nur in einer geraden Linie von der einen interlamellaren Verbindung zur anderen aus, ohne Erhabenheiten zu bilden. In der Figur sind wieder die zuführenden Gefässe blau, die abführenden roth ge- färbt. Es ist mir nicht gelungen aus zu machen, wie zufüh- rende und abführende Gefässe in einander übergehen. Allerdings wird es am Rande der Kiemen sein, wo die Filamente jeder La- melle enger mit einander verbunden sind. Auch am vorderen und hinteren Rande der Kiemen stehen die Lamellen in engerem Zu- sammenhang (Fig. 6) mit einander. Wenn also auch die Donax- Kiemen getheilt sind, so ist doch der Zusammenhang zwischen La- 84 mellen und Filamenten ein viel festerer als bei Mytilus. Bei schwacher Vergrösserung (Fig. 6 und 7) sehen wir unter den abführenden Gefässen oder Stäbchencanälen einen breiten Streifen. der bei starker Vergrösserung aus längeren unbeweglichen Haaren gebildet zu sein scheint, welche wie bei Mytilus die interfilamentären Verbindungen darstellen. Die Verbindung der beiden Kiemenlamellen wird ge- bildet durch die Verlängerung von zwei gegenüber einander liegenden Filamenten. — Was den feineren histiologischen Bau anbelangt, hiezu betrachten wir Fig. 8. Erstens sehen wir hier , dass nicht wie bei Myti- lus, die Stäbchencanäle (ar) ganz von den Stäbchen umschlossen wer- den, sondern die Gefässe an der Innenseite von diesen liegen. Die Stäbehen haben auf dem Querschnitt eine mehr oder weniger ovale Form, und weichen nach innen zu von einander ab, einen Raum für die Stäbchencanäle frei lassend. Eine Structur ist nicht zu sehen, nur eine deutliche Streifung. In dem übrigen Grund- oder Gal- lertgewebe der Kiemen finden sich wieder Bündel verdichtetes Gal- lertgewebe, wie in den interlamellären Verbindungen der Mytilus- Kiemen. Auch um eine dünne zuführende Gefässe ist die Wand von structurlosem Gewebe, obgleich ich hier nicht mit Gewissheit ein Endothelium nachweisen konnte. Ueberall sind ferner Bindege- webszellen verbreitet, mit deutlichen Kernen, und durch Plasma- Ausläufer mit einander in Verbindung stehend, jedoch nicht so regelmässig wie bei den Mytilus-Kiemen. Auch das Flimmerepi- thelium ist bei Donax viel gleichartiger. Auf jedem Filamente sind sechs Stellen, welche sich durch längere Wimperhaare characte- risiren. Der meist nach innen zu liegende Streifen dieser Wim- perhaare stimmt mit den interfilamentären Verbindungen (r) von Mytilus überein, nur sind sie hier viel schmäler. Sie bilden den Streifen unter den Stäbchencanälen in Fig 6 und 7. Uebrigens sind die Filamente mit einem zarten Flimmerepithelium bedeckt, die inneren Ränder ausgenommen, welche die interlamellären Räume umgrenzen, wo eine viel weniger energische Wasserströmung nöthig ist. Es geht aus dem allen hervor, dass , obgleich die Form der Kiemen von Donax im Allgemeinen mit der von Mytilus übereinstimmt , 85 sie jedoch, was das Verhältniss der Blutgefässe anbelangt, sehr von einander abweichen. Bei Mytilus war die eine Kiemenlamelle ab- führend, die andere zuführend; bei Donax hingegen finden wir beide Kiemenlamellen abführend, während die zuführenden Gefässe bloss in den interlamellaren Verbindungen verlaufen. Einige Uebereinstimmung hiermit zeigen uns die Kiemen von MACTRA STULTORUM. (Fie. 9). Aus der Vergleichung der Querschnitte durch die Kiemen von Mactra und Donax, geht sogleich hervor, dass die äussere La- melle der Kiemen bei Mactra nicht die wellenförmige Oberfläche hat, sondern dass beide Lamellen gerade und einander parallel verlaufen. Zwischen den beiden Lamellen jeder Kieme finden sich wieder die interlamellaren Verbindungen, jedoch nicht so regelmässig wie bei Donax, da funf bis zehn Filamente zwischen zwei Verbindungen liegen, ausserdem sind die genannten Verbindungen länger und schmäler. Was die Blutgefässe anbelangt, so finden wir, dass in den Lamellen nur abführende Gefässe als Stäbchencanäle vor- kommen, während die zuführenden in den interlamellaren Verbin- dungen liegen, jedoch immer nahe am Innenrande der Lamellen. In dem Verhältnisse der Lage der zuführenden Gefässe sehen wir ein merkwürdiges Gesetz; dass nämlich das Gefäss abwechselend nächst der inneren oder nächst der äusseren Lamelle liegt. Neben den Verbindungen mit Gefässen giebt es auch noch andere, wo dies nicht der Fall ist. Gewöhnlich sehen wir nur eine Verbindung ohne Blutgefäss zwischen zwei anderen, zuweilen aber auch zwei, jedoch wird das genannte Gesetz der Abwechselung hierdurch nicht gestört. Auch bei Donax glaubte ich erst dasselbe zu sehen, wo es wirklich auch stellenweise vorkommt, aber nicht constant, das Gefäss ist dort oft in der Mitte der Verbindung, oder auch in zwei auf einander folgenden Filamenten in der Nähe derselbe Platte gelegen. Ueber den feineren histiologischen Bau der Mactra-Kiemen, kann 86 ich nichts besonderes mittheilen, da meine Praeparate hierzu nicht genügend conservirt waren, ausserdem sind die Kiemen von Mactra von einer besonders zarten Constitution, so dass die gewöhn- lichen Erhärtungsmittel nur dürftige Resultate gaben. MYA TRUNCATA. (Fig. 4 und 5). Bei Mya hängen die Kiemen viel inniger zusammen; sie bilden wirkliche Lamellen und sind nicht mehr in Filamente zerspalten. Bei der Betrachtung eines Querschnittes finden wir (Fig. 4), dass die äussere Lamelle, wie bei Donax, eine wellenförmige Ober- fläche hat, und dass jeder Bogen etwa fünfzehn Leisten enthält. Die innere Lamelle ist auch hier wieder gerade. Wo sich die Bogen am meisten nach innen zu gebogen haben, befinden sich die interlamellaren Verbindungen. In diesen Verbindungen liegen die zuführenden Gefässe (v), immer unmittelbar an den Lamellen, und wieder abwechselnd nächtst der inneren oder nächst der äusseren Lamelle, wie bei der vorhergehenden Form. Die Stäb- chencanäle sind wieder wie überall die abführenden Gefässe. Ausser den genannten zuführenden Gefässen (v) in den interlamel- laren Verbindungen, kommen bei Mya noch andere kleinere (v) vor, welche in der Mitte zwischen zwei interlamellaren Ver- bindungen liegen. Von den grösseren Gefässen (v) konnte ich oft mehr oder weniger deutlich Quergefässe sich abzweigen sehen, wie dies ohne Zweifel bei Anodonta der Fall ist. Ferner war auch gewöhnlich ein deutliches Endothelium zu sehen, das auf Quer- schnitten als kleine Erhabenheiten in das Lumen der Gefässe hinein- ragt. (Fig. 5, v). Der grösste Theil der Kiemen wird vom Gallertgewebe gebildet. In demselben verlaufen Bündel verdichteten Gallertgewebes, hauptsäch- lich der Längsaxe der Kiemen parallel. Auch die Wände der grossen zuführenden Gefässe (Fig. 5, vo) scheinen aus demselben Gewebe gebiltet zu sein, innerhalb dessen dann das Endothelium liegt. An dieser Wand ist zuweilen bei starker Vergrösserung, eine leichte Streifung zu sehen. Rings um die kleineren Gefässe (Fig. 4, »' 37 und Fig. 5, v) sehen wir einen Kranz von Strahlen, wie es scheint, aus demselben Gewebe, wie die genannten Gefässwände und die Bündel verdichter Gallertgewebes, bestehend. Ferner sind in der be, treffenden Abbildung (Fig. 5) deutlich Bindegewebszellen mit Kernen und Plasma-Ausläufern wahr zu nehmen. Die interlamellaren Ver- bindungen sind auf gleiche Weise aufgebaut, als die Kiemenla- mellen selbst. Die Stäbchen haben ungefähr dieselbe Form als bei Donax, auch mit deutlicher Streifung, und nach innen zu einen Raum für die Stabchencanäle frei lassend. Das Epithelium und die Flimmerhaare zeigen wenig Besonderes. Die Zellen sind alle ziemlich gleichartig, nur sind diejenigen am Aus- senrande grösser als die übrigen. An sechs Stellen sind die Haare grösser, genau wie wir es bei Donax fanden. Merkwürdig aber ist es, dass auch die Ränder der interlamellaren Räume mit Flim- merepithelium bedeckt sind, was nur selten vorkommt. Während in der abwechselnden Lage der Blutgefässe (»)’ eine Uebereinstimmung mit den Kiemen von Mactra zu sehen ist, finden wir dagegen in dem Vorkommen der kleineren Gefässe vo’ eine nähere Verwandtschaft mit: VENUS GALLINA. (Fig. 13). Betrachten wir einen Querschnitt durch die Kiemen von VENUS GALLINA, so sehen wir, dass nicht nur die äussere Kiemenlamelle eine wellenförmige Oberfläche hat, sondern auch die innere. Wo die beiden Lamellen am diehtesten nach einander zu gebogen sind, sind sie durch die interlamellaren Verbindungen mit einander ver- bunden, und in jeder dieser Verbindungen liegt eins der grösseren zuführenden Gefässe v. Wie bei Mya verlaufen aber auch hier kleinere Gefässe vo’ in der Mitte zwischen zwei Verbindungen. Sie bilden Auswächse in den interlamellaren Räumen, welche auch Pos- NER!) erwähnt. Er beschreibt sie als Blasen, die er nur als Blut- gefässe zu deuten weiss. Er übergeht aber ganz die grossen zu- 1) Posxer |. ce. 88 führenden Gefässe v. Bonner!) hingegen hat wohl die grösseren (»), aber nicht die kleineren (v’) gesehen. Es ist allerdings wahr, dass die von BONNET untersuchte Form „Venus Chione ‚ die von mir untersuchte „Venus gallina’” war, aber es scheint mir doch sehr unwahrscheinlich, dass bei demselben Geschlecht eine so grosse Differenz vorkommen sollte. An meinen Praeparaten, in Bichromas Kali aufbewahrt, habe ich in den Gefässen kein Endothelium nachweisen können , aber auch das Epithelium war nicht gut bewahrt geblieben, und also darf ich auch nicht über das Vorkommen oder Fehlen des Endotheliums bestimmt schliessen. Die abführenden Gefässe (ar) sind die Stäbchencanäle an der Oberfläche. Unter diesen Stäbcehencanälen befindet sich ein Band gelbes verdichtetes Gallertgewebe. In den interlamellaren Ver- bindungen vereinigen sie sich derartig, dass sie einen vierseitigen Rahmen bilden, der das zuführende Gefäss (v) umschliesst. Die Stäbchen haben dieselbe Gestalt, wie bei den vorhergehenden Formen. hinreichend, Uebrigens waren meine Praeparate nicht hinreichend die verschiedenen Elemente des Gallertgewebes genügend kennen zu lernen. Gerade so war es mit dem Epithelium und den Flimmerhaaren,, wovon ich nur die grösseren an den Ecken der Leisten deutlich wahrnehmen konnte. Niemals aber waren lacunäre Räume zu entdecken, wie dies nach POSNER vorkommen soll. Eine grosse Uebereinstimmung mit den Kiemen von VENUS, sehen wir in den Kiemen von: OSTREA EDULIS. Wie bei vexnus sind auch hier die Oberflächen beider Kiemen- lamellen wellenförmig, nur ragen die Bogen stärker hervor, einen Uebergang darstellend zu dem Zustand, den wir bei Solen finden werden. In den interlamellaren Verbindungen finden wir hier zum ersten Male zwei zuführende Gefässe. Die kleineren Gefässe (Fig. 13, v’) welche bei vEnUs und myA vorkommen , scheinen den Kiemen 1) Boxxen. 1. c. 89 von Ostrea ab zu gehen. Die Stäbchen verhalten sich wie bei den vorhergehenden Formen. Das secundäre Kiemenskelett von POSNER, bei den interlamellaren Verbindungen, habe ich so wenig als BONNET entdecken können. Wie schon gesagt, bilden die Kiemen von Ostrea einen Uebergang zu denen von: SOLEN VAGINA (Fig. 10, 11 und 12). Von Solen vagina standen mir sowohl frische Exemplare als vorzüglich conservirte zu Dienste. Bei schwacher Vergrösserung (Fig. 12) sehen wir sogleich, dass die Bogen der Lamellen hier noch stärker hervorragen als bei Ostrea.. Die interlamellaren Verbin- dungen befinden sich wieder an den Stellen, wo sich die Bogen am meisten einander nähern Dadurch bekommen die interlamellaren Räume eine ganz besondere Form, indem sie sich in die durch die Umbiegung gebildeten secundären Leisten als schmale Spalten aus- strecken, nach den Rändern aber zu, sich etwas erweiteren. Die Lage der Blutgefässe ist ungefähr dieselbe als bei Ostrea , indem auch in jeder interlamellaren Verbindung zwei zuführende Gefässe (Fih. 10, ») verlaufen. Zwischen diesen zwei Gefässen (v) waren in jeder Ver- bindung noch zwei kleinere Lücken auf dem Querschnitt zu sehen. Ich konnte mich aber nicht überzeugen, ob dies wirkliche Blutge- fässe seien, oder nicht. Von den zuführenden Gefässen gehen an verschiedenen Stellen Quergefässe ab, welche in den secundären Leisten die Stäbchencanäle entlang verlaufen, und mit diesen anasto- mosiren. Das Gewebe der Kiemen ist wieder zum grössten Theil das Gallert- gewebe und seine verschiedenen Modificationen. Das Gallertgewebe der Solen-Kiemen ist hauptsächlich durch die grosse Menge von Bündeln verdichteten Gallertgewebes ausgezeichnet. Bei allen bis jetzt beschriebenen Formen sind rings um die Stäbchen Gallertgewebe oder spindelförmige Zellen, bei Solen dagegen ist der Raum zwi- schen Epithelium und Stäbehen ganz mit verdiehtetem Gallertge- webe gefüllt (Fig. Il), das in Farbe, Consistenz und Vorkommen 90 von Streifen ganz mit den Stäbchen übereinstimmt. Ganz von diesem Gewebe umgeben, finden wir in jeder der Leisten zwei scharf um- grenzte dunklere Stäbchen (Fig. 11, ch), welche eine grössere Härte haben, und vielleicht durch grössere Verdichtung des Gewebes ent- standen sind. Auch bei der stärksten Vergrösserung konnte ich nie- mals eine Streifung an ihnen entdecken, sie schienen mir im Gegentheil immer ganz homogen. Nach innen zu, weicht das gestreifte weniger verdichtete Gewebe auseinander, einen Raum für die Stäbehencanäle frei lassend. Die gespalteten Theile des verdichteten Gewebes biegen sich um die Innenränder, und vereinigen sich mit denen der nächst liegenden Leisten, wodurch ein ganzer Streifen verdichtetes Gal- lertgewebe unter den Stäbchencanälen gebildet wird (Fig. 10 und 11). In den interlamellären Verbindungen vereinigen sich die Bündel beider Lamellen durch zwei Querbänder. Hierdurch wird wie bei VENUS ein vierseitiger Rahmen gebildet, jedoch mit diesem Un- terschied, dass bei venus das Blutgefäss vom Viereck umschlossen wird, bei Solen aber beide Blutgefässe (v) ausser diesem liegen. Die Stäbchen, welche nächst den zuführenden Gefässsen (v) liegen , scheinen mir mit dem was POSNER'!) „secundäres Kiemenskelett’’ nennt, überein zu stimmen. Allerdings sind sie nicht ohne Weiteres den übrigen Stäbchen gleich zu stellen, indem sie sich nicht nächst ab- führenden, sondern nächst zuführenden Gefässen (v) befinden, und ausserdem grösser sind. Ich kann also BONNET nicht beistimmen , wenn er das Vorkommen eines secundären Kiemenskeletts läugnet, während POSNER es ganz genau darstellt. Das Flimmerepithelium hat wenig merkwürdiges. Die Epitheliumzellen sind an den Aussen- rändern der Leisten am grössten und werden allmählig nach innen zu kleiner. Alle sind mit Flimmerhaaren bedeckt, von welchen auf jede Leiste vier Bündel von grösserer Länge vorkommen (Fig. 11). Die übrigen Flimmerhaare sind sehr fein, aber an gut conservirten Präparaten doch deutlich zu sehen. Am Innenrande der interla- mellären Räume (il) habe ich niemals Flimmerepithelium nachweisen können, sondern sah dasselbe immer von einer scharfen Linie begrenzt, l) Posxer, l. & y1l ANODONTA CYGNEA. Meine Untersuchungen über Anodonta stimmen ziemlich wohl mit denen von RABL !) und KOLLMANN ?) überein ; es scheint mir daher überflüssig neue Abbildungen zu geben. Mit HOLMAN PECK ?) fand ich beide Lamellen der äusseren Kieme einander parallel; dagegen ist von der inneren Kieme die äussere Lamelle flach, die innere Lamelle von einer wellenförmigen Oberfläche. In der äusseren Kieme kommen bei jeder interlamellaren Verbindung zwei zuführende Gefässe vor, in jeder Lamelle eins. In der wellenförmigen inneren Kieme ist bei jeder Verbindung nur ein Gefäss. Die Quercanäle, welche von diesen zuführenden Gefässen abgehen , sind ge- wöhnlich ziemlich deutlich zu sehen; obgleich ich niemals ein eigent- liches Endothelium wahrnehmen konnte. In dem Gallertgewebe habe ich ferner nie lacunäre Räume gefunden, welche POSNER und HOL- MAN PECK beschreiben, und kann also KOLLMANN’S Resultaten ganz beistimmen. In diesem Gewebe finden sich wieder Bündel verdichteten Gewebes, mit welchen auch die Leisten, wie bei Solen, ganz gefüllt sind. In Letzteren verlaufen auch wieder zwei scharf umgrenzte dunklere Stäbehen, zwischen welchen die Stäbchencanäle liegen. Das Flim- merepithelium fand ich genau übereinstimmend mit ragı's Abbil- dungen; die Flimmerhaare also in drei getrennten Bündeln,, während das Epithelium zwischen diesen keine Haare trägt. Die Innen- ränder der interlamellaren Räume sind mit einem kleinem Flim- merepithelium bedeckt, wie bei MYA. Wenn die Zahl der von mir beschriebenen Formen auch wohl noch nicht gross ist, so glaube ich jedoch schon einige allgemeine Resultate daraus ziehen zu dürfen. Wenn wir nämlich unter allen beschriebenen Formen einige Verhältnisse überall zurückkehren sehen , so können wir mit grosser Wahrscheinlichkeit auf die Allgemeinheit derselben schliessen. Fangen wir an mit der Betrachtung der Blutge- fässe. Ueberall, Mytilus ausgenommen, haben wir gesehen dass die zu- DRABı: 1. c. 2) Koran. |]. c. 3) HoLMAN PEck«. 1. c. 7 92 führenden Gefässe in oder nahe an den interlamellaren Verbindungen liegen; und zuweilen wie bei VENUS und MmyA ausserdem noch ein kleineres Gefäss zwischen zwei Verbindungen vorkommt. An den Ge- fässen ist gewöhnlich eine eigene Wand und ein deutliches Endothelium zu sehen. Von diesen Kammgefässen gehen an verschiedenen Stellen Quercanäle ab, welche mit einander anastomosiren und ein System von Capillaren bilden. Abführende Gefässe sind immer nur die Stäbehencanäle, welche stets an der Oberfläche der Lamellen liegen. Diese vereinigen sich in den Kiemenvenen an der Basis der Kiemen, und führen das arterielle Blut nach dem Herzen zurück. Ob die Quergefässe als wirkliche Gefässe auf zu fassen sind, ist noch nicht ohne jede Bedenken. Niemals, auch nicht mittelst Silberinjection , konnte ich ein Endothelium nachweisen , aber man bedenke, dass dieses auch nur sehr schwierig mit den grösseren Kammgefässen geschieht. Wohl war aber gewöhnlich eine Wand von structurlosem Gewebe zu sehen, welche ganz übereinstimmt mit den structurlosen Mem- branen der Vertebraten, weshalb ich denn auch die genannten Oa- näle als wirkliche Gefässe betrachte. Als Gegenbeweis darf nicht ange- führt werden, dass sie bei Injection besonder stark ausgedehnt werden, weil auch die unzweifelhaften Gefässe in dem Mantelrand und Fuss der Lamellibranchier derartig erweitert werden kön- nen, dass man erst fast geneigt ist an Extravasate zu denken. Ob es neben diesem System von Gefässen, ausserdem noch lacu- näre Räume giebt, darauf will ich gleich näher zurückkommen. Bei Mytilus haben wir gesehen, dass die eine Lamelle abführend, die andere zuführend ist, und in den Rändern der Kiemen der Uebergang der zuführenden in die abführenden Canäle Statt findet. Dort findet sich ein ganz geschlossenes Capillarsystem, obgleich POSNER vermuthet, das Blut könnte doch noch seinen Weg nehmen durch das Gewebe, welches die Stäbchen umgiebt. PosnER hat aber das Gewebe um die Stäbehen nur sehr unzureichend ge- kannt, weshalb seine Vermuthung auch nur wenig Werth hat. Wenn also bei Mytilus, der aus verschiedenen Gründen als phylo- genetisch älter zu betrachten ist, ein ganz geschlossenes Gefäss- system vorkommt, so ist es schon a priori sehr unwahrscheinlich , 95 dass bei phylogenetisch jüngeren Formen ein lacunäres System ge- funden werden sollte. Bei der Betrachtung des Gewebes kommen wir hierauf zurück. Das Gewebe selbst der Kiemen besteht, ausser Epithelium und Endothelium, aus einem Gewebe, das wir überall als Gallertge- webe und als Modificationen desselben beschrieben haben. Das Gallertgewebe hat eine grosse Gleichförmigkeit mit dem embryo- nalen Bindegewebe der Wirbelthiere, und findet sich bei den Mol- lusken nicht nur in den Kiemen, sondern durch den ganzen Körper verbreitet. Nach HOLMAN pzck’s!) Mittheilung, schlägt Ray Lan- kester den Namen: „primitiv mesoblastisches Gewebe” vor; ein Name, welcher vielleicht genau ist, mir aber zu weitschweifig yorkommt, warum ich es denn auch mit den deutschen Autoren „Gallertge- webe” genannt habe. Dies Gallertgewebe besteht aus einer struc- turlosen Grundsubstanz, in welcher deutliche mit einem Kern ver- sehene Bindegewebszellen zerstreut liegen. Wie wir gesehen haben, besitzen diese Zellen protoplasmatische Ausläufer, welche vielfach mit einander in Verbindung stehen, und eine Art Netzwerk bilden (Fig. 5 u. 8). Zuweilen finden wir diese Zellen in einer bestimmten Lage angeordnet, und also von bestimmtem Einfluss auf die Form eines Organs, wie bei den interlamellaren Verbindungen von Mytilus der Fall ist. (Fig. 3). In dem Gallertgewebe trifft man ferner eine grosse Menge Kalkcon- cremente an, oft auch in den Bindegewebszellen. Diese Coneremente von kohlensaurem Kalk kommen gewöhnlich in viel grösseren Menge an den Rändern der Kiemen, als an der Basis vor, und haupt- sächlich bei den Süsswassermollusken. An den Concrementen ist eine schwach concentrische Schichtung wahrzunehmen, und durch Einwirkung von verdünnter Salzsäure (1°), & 2°/,) lösen sie sich leicht, ohne dass dabei das übrige Gewebe bedeutend verletzt wird. Der physiologische Werth dieser Gebilde ist wahrscheinlich, das weiche Gallertgewebe zu stützen. Bis soweit ist die Constitution des Gallertgewebes ziemlich klar. 1) HoLman Pxck. 1. c. 34 Anders verhält es sich aber mit den localen Verdichtungen, unter welchem Namen ich die sogenannten Chitinstäbehen, die Bündel, und die structurlosen Wände der Gefässe verstehe. Die Chitin- stäbchen bilden nur bei Mytilus einen geschlossenen Ring; wäh- rend bei allen anderen Species, die Form ungefähr dieselbe ist, in der Art, dass sie nach innen zu von einander weichen, und einen Raum für die Stäbehencanäle offen lassen. Was den feineren his- tiologischen Bau anbelangt, so sahen wir, dass nirgendwo eine Structur wahr zu nehmen ist. Zellen kamen niemals vor, nur eine concentrische Streifung., Ausserdem kommt in den Stäbchen noch kohlensaurer Kalk vor, wenigstens in denen der Süsswassermollusken , was aus der Behandlung mit Salzsäure hervorgeht. Nach dieser Einwirkung bleibt allerdings ein Rest von organischem Stoff über, welcher aber den vormaligen Glanz der Stäbehen verloren hat, und ganz matt aussieht. Anders verhält es sich mit den Seemuscheln, bei welchen die Stäbchen durchaus nicht verkalkt sind, was aus der Behandlung mit Salzsäure hervorgeht. Dieses war schon a priori zu erwarten, da auch im übrigen Gallertgewebe wenig oder gar keine Concremente zu finden sind. Hierin besteht also ein wirklicher Unterschied zwischen Süsswasser- und Seeformen. Die meisten Autoren haben sich über den histiologischen und chemi- schen Bau nur sehr unbestimmt ausgesprochen. LANGER ') nennt sie einfach „chitin-oder knorpelartige Stäbchen, ohne hiermit den histiologischen Bau definiren zu wollen , sondern nur um die Consistenz an zu geben. Posxer ?) behält den Namen „Chitinstäbchen’’ bei, lässt aber die Sache übrigens unentschieden , obgleich es ihm auch am wahrscheinlichsten vorkommt, dass sie durch locale Verdichtung des „Leistengewebes’”’ und zwar durch Metamorphose von Zellen, ent- standen sind. Er behauptet dass in den Stäbchen, auch in denen von Anodonta, gar keine Verkalkung vorkommt. v. H&ssLıxe ?) hingegen meint, die Stäbchen seien ganz aus kohlensaurem Kalk zusammengesetzt, wogegen POSNER richtig bemerkt, dass sie in Säuren unlöslich sind. Wir haben eben gesehen, dass die Wahr- 1) Langer. ]. c. 2) Posser. ]. c 3) v. Hussuine. |. c. 95 heit in der Mitte liegt. Die Frage, was die Stäbchen eigentlich sind, ist noch nicht genügend zu beantworten. Wie wir oben sahen, war POSNER der Meinung, sie hätten ihren Ursprung in der Verdiehtung des Gallertgewebes, durch Metamorphose von Zellen. KoLLMmAnN ') bringt sie unter die Kategorie der structurlosen Mem- branen, und lässt die Frage über ihr Enstehen, ob sie von Zellen ausgeschieden oder durch Metamorphose entstanden sind, dahin- gestellt. Durch Kalkaufnahme können sie dann eine grössere Härte, aber auch grössere Brüchigkeit, wie Unio und Anodonta, er- halten. Mit KOLLMANN scheint es mir auch am besten, sie zu den structurlosen Membranen zu bringen. Meine Gründe hierfür will ich gleieh mittheilen, aber erst die übrigen Formen des struc- turlosen Gewebes betrachten. Ueberall in dem Gallertgewebe haben wir Bündel gefunden, welche wir als verdichtetes Gallertgewebe beschrieben haben. Diese Bündel brechen das Licht stärker, und sind gewöhnlich blass gelb gefärbt. Uebrigens sind sie ganz structurlos.. Zuweilen ordnen sich die Bündel strahlenweis in grosser Zahl um die zuführenden Gefässe (Fig. 5) an. Diese ver- einigen sich mehr oder weniger mit der Wand des Gefässes,, welche selbst aus structurlosem Gewebe besteht. Es liegt also auf der Hand, dass die Wand der Gefässe und die genannten Bündel aus einem und demselben Gewebe aufgebaut sind, ganz mit den structurlosen Membranen der Wirbelthiere übereinstimmend. Auf den Bünden sind gewöhnlich parallele, auf den Blutgefässwänden concentrische Streifen zu sehen, obgleich nicht sehr deutlich. — Gehen wir jetzt zurück zur Betrachtung der Stäbchen, so finden wir bei Mytilus einen ersten Uebergang, wo die Gefässe von einem Ring structurlosen Gewebes umgeben sind, welches zugleich die Stäbehen darstellt. Dieser Ring ist von den genannten Wänden nur durch die grössere Dieke verschieden, stimmt aber im Uebri- gen ganz mit ihnen überein, was die concentrische Streifung und das Vorkommen eines Endotheliums am Innenrande anbelangt. In den Stäbchen von Mytilus ist also auch eine structurlose Masse zu sehen , 1) Korımann. 1. e. 96 und von da ist nur ein Sehritt zu den Stäbehen der übrigen Formen. Die Streifung auf Bündeln, Gefässwänden und Stäbchen ist am ein- fachsten so zu deuten, dass die verschiedenen hintereinander verdich- teten Schichten nicht dieselbe Härte haben, und dadurch auch das Licht verschieden brechen, derartig wie es bei Stärkekörnern der Fall ist. Endlich haben wir bei der Betrachtung des Gewebes noch die Frage zu beantworten, ob wirklich Lacunen vorkommen oder nicht. Bei allen untersuchten Formen konnte ich niemals Räume in dem Gewebe entdecken. Ueberall war das Gallertgewebe eine eompacte Masse, ohne Lacunen. Die Quercanäle der kammförmigen Gefässe , sie mögen auch durch ihre grosse Ausdehnbarkeit Alveolen bilden, sind wahrscheinlich doch als wahre Gefässe zu betrachten. Es ist nun nicht anzunehmen, dass sich neben diesen wahren Gefässen, ausserdem noch Lacunen vorfinden sollten. PoswEr hingegen will, hauptsächlich bei Anodonten,, gesehen haben, dass Bündel verdichteten Gewebes, von ihm „Bindegewebsbalken’’ genannt, sich spalten, und Räume zwischen beiden Aesten frei lassen, welche von ihm als interstitielle blutführende Räume beschrieben sind. Dieses Ver- hältniss, welches er hauptsächlich bei Anodonten gefunden haben will, glaubt er auch bei anderen Formen gesehen zu haben. Mit KOLLMANN habe ich an gut conservirten und mit grosser Vorsicht angefertigten Querschnitten niemals eine derartige Spaltung, und viel weniger blutführende Räume aufinden können. Wegen der Brü- chigkeit der Kiemen von Anodonta, ist allerdings hier eine grosse Vorsicht nothwendig. So glaube ich, dass die von POSNER be- schriebenen Räume entweder durch die Erhärtungsmittel hervorgerufen sind, oder dadurch dass die Schnitte mit zu wenig Vorsicht angefertigt sind. Bei den Seemollusken ist es viel leichter, den continuirlichen - Zusammenhang des Gallertgewebes nachzuweisen. Da POSNER nur Spiritus-Exemplare zur Dienste standen, konnte er daran auch keine sehr genaue Beobachtungen machen. Bei den Seemollusken kann ich jedenfalls das Vorkommen von Lacunen verneinen, und auch bei den Najaden-Kiemen scheint es mir sehr problema- tisch. In den Kiemen ist also meiner Meinung nach ein ganz ge- schlossenes Gefässystem an zu nehmen. 97 Ueber die Verhältnisse des Epitheliums ist im Allgemeinen nur wenig zu sagen. Die Kiemenleisten sind überall mit Epithelium bedeckt, das überall oder zum Theil Flimmerhaare trägt. Die Zellen am Aussenrande der Leisten sind grösser, und die Eckzellen noch von einer besonderen Form. Nach innen zu werden die Zellen allmählig kleiner, und zuweilen sind auch die interlamellaren Räume mit deutlichem Epithelium bedeckt. Die grösseren Zellen an den Ecken tragen längere Gefühlshaare der Leisten, welche sich gewöhnlich kreuzen mit denen der nächst liegenden Leisten. Auch an den Innenrändern der Leisten finden sich zuweilen längere Haare. Bei Anodonta sind mit Ausnahme der Seitenränder zwi- schen den längeren Haaren keine feine Flimmerhaare mehr zu entdeeken. Nur Mya und Anodonta haben ein Flimmerepithelium am Rande der interlamellaren Räume. Zum Schluss will ich noch auf die schon anfangs gestellte Frage zurückkommen, welche Kiemenform als Prototype zu betrachten ist, eine membranöse Lamelle, wie es POSNER will, oder die in Filamente vertheilte Kieme, wie HOLMAN PECK glaubt. Der Beweis, welchen POSNER für seine Auffassung anführt, ist hauptsächlich der, dass eine grössere Zahl Zwischen- formen auf zu weisen ist zwischen den Najadenkiemen einerseits und den Mytiluskiemen andererseits. Posner nun will in den Najadenkiemen eben die ursprünglichste Form sehen, welche durch verschiedene Grade von Vertheilung hin, sich endlich ganz in Filamente auflöst, wie wir es denn bei Mytilus sehen. Es ist nun allerdings wahr, dass eine solche Reihe, wenn auch mit Sprüngen, gefunden werden kann, aber was hindert uns, diese Reihe um zu kehren, also mit Mytilus anzufangen und die Naja- denkiemen an die Spitze zu stellen. Schon a priori ist man geneigt, das Letztere als wahrscheinlich an zu nehmen, denn es liegt vor der Hand, dass man eher bei Seeformen (Mytilus, Pecten, Arca) den primitiven Zustand zurück finden wird, als bei Süss- wasserformen. Auch spriecht hierfür die Uebereinstimming mit dem Verhältnisse bei den Gastropoden, wo die in Filamente vertheilten 98 Kiemen jedenfalls den ursprünglichen Zustand darstellen. Von grösstem Gewicht aber ist hier die Ontogenie. Unglücklicherweise ist unsere Kenntniss der Entwickelungsge- schichte der Lamellibranchier für den Augenblick sehr unvoll- kommen. PosxeEr eitirt nur die Untersuchungen von STEPANOFF !), und gebraucht sie zur Bestätigung seiner Anschauung. Wie auch HOLMAN PECK bemerkt, können sie aber eben so gut zu Gunsten der anderen Auffassung gedeutet werden, denn, wenn auch die Kiemen von CYCLAS in den ersten Stadien als einfache Protuberanzen er- scheinen, so lösen diese sich jedoch bald in Filamente auf; sodass daraus wohl gar kein Schluss zu ziehen ist. Frühere Untersuchungen eitirt POSNER nicht, und diese scheinen eben die andere Annahme zu bestätigen, dass nähmlich die Kiemen ursprünglich vertheilt sind. So sah erstens QUATREFAGES?) an beiden Seiten der Embryonen von Lamellibranchiern zahnartige Organe, welche er allerdings nicht zu deuten wusste, welche aber offenbar nichts Anderes als die Kiemen sein können. Dann meldet ferner LÖVEN 3), dass er die Kiemen, als getrennte Filamente an einem primitiven Band entstehen sah, obgleich er die weitere Ent- wickelung der Kiemen nicht verfolgen konnte. Zuletzt haben wir die umfangreichsten Untersuchungen von LACAZE DUTHIERS !). Dieser Forscher hat wohl niemals ein früheres Stadium beobachtet, als dieses, in welchem schon drei Protuberanzen als Anfang der Kiemen hervorge- treten waren, und kann also nicht mit Gewissheit sagen , ob diese von einander getrennt entstanden sind, oder secundär aus einer primitiven Ausstülpung (cordon), wie es LöVvEN gesehen hat. In weiteren Entwickelungsstadien sah er, wie jedesmal eine neue Protu- beranz neben den vorigen und unabhängig von denselben sich bilden , 1) Steranorr. Ucber die Geschlechtsorgane und Entwickelung- von cycLas, Arch. f. Naturgeschichte. Bd. 31. 1865. 2) QuarkErAGEs. Ann. des sciences naturelles. 3e Serie. Tomes IV, V. 3) Löven. Köngl. vetenskaps akamiens Handlingar. 1841. Bitrag till Känne- domen om utvecklingen af Mollusca acephala Lamellibranchiata. 4) LacAzE DUTHIERS. Ann. des sciences naturelles. Zoölogie IV Serie Tome V M&moire sur le developpement des Lamellibranches. 99 und diese Protuberanzen sich erst nachher an der Basis zu einem Bande vereinigen. Wahrscheinlich haben sich nun auch die drei ersten Protuberanzen auf dieselbe Weise gebildet. Die Filamente bedecken sich nun nachher zum Theil mit Flimmerepithelium , einige Haare bleiben unbeweglich, und vereinigen sich mit Haaren der nächstliegenden Filamente. LAcAzE DUTHIERS selbst schliesst auch auf den ursprünglich filamentaren Bau der Kiemen, und be- trachtet auch die membranösen Kiemen als verwachsene. Diese Verwachsung hat nichts fremdartiges, da dergleiche oft bei den Mol- lusken gefunden wird, wie bei den beiden Mantelrändern, oft nur eine Spalte zum Durchtritt des Fusses freilassend, dann bei der Verwachsung der Mantelränder zum Sipho, und der Kiemenlamel- len unter einander. Wie ich glaube, geht aus alledem genügend hervor, dass es mehr Gründe giebt, den filamentären Bau der Kiemen als phylo- genetisch älter an zu nehmen, als den membranösen. Auch POSNER selbst scheint im neulich erschienenen Heft der „Jenaischen Zeit- schrift” seine Ansicht etwas zu ändern. Zum Schluss will ich noch einmal die erhaltenen kesultate kurz zusammenfassen. 1°. Höchst wahrscheinlich ist in den Kiemen der Lamellibran- chier ein ganz geschlossenes Gefässsystem vorhanden. Bei Mytilus ist dies ohne jeden Zweifel, aber auch bei allen anderen sprechen fast alle Thatsachen für diese Annahme. 2°. Wenn wir ein geschlossenes Gefässsystem annehmen, so kann auch das Gewebe der Kiemen nicht lacunär genannt werden, son- dern dasselbe bildet eine aneinandergeschlossene Masse, in welcher sich eine Anzahl Bindegewebszellen und localer Verdichtungen be- finden, und ausserdem einige weniger intressante Elemente. 30%, Die Kiemen sind zu betrachten als Lamellen, entstanden durch verschiedene Grade von Verwachsung der primitiv getrenn- ten Filamente. Bei einzelnen Formen ist dieser primitive Zu- stand bewahrt geblieben, gewöhnlich ist aber Verwachsung einge- treten. Es ist gewiss zu voreilig, jetzt schon das Vorkommen einer vollständigen Reihe von Formen, zwischen membranösen und in 100 Filamente getheilten Kiemen annehmen zu wollen. Jedoch ist die Zahl bekannter Formen gross genug, um auf das wahrscheinliche Bestehen dieser Reihe zu schliessen. Von Interesse wird es jeden- falls sein, möglichst viel neue Formen kennen zu lernen, dadurch wird auch wahrscheinlich die fremdartige Erscheinung zur Erklä- rung gebracht werden, dass überall in dieser Reihe mit einander Asiphoniae und Siphoniata abwechseln. NACHTRAG. So eben erhielt ich von Herrn Professor ©. K. Hoffmann einen Separatabdruck der 50° Naturforscher-Versammlung, den 21 Sept. 1877. Es wurde von KOLLMANN und FLEMMING die Frage bespro- chen, ob die Mollusken einen geschlossenen Kreislauf oder einen unterbrochenen haben. KoLLMAnN sicht in den Gebilden zwischen Venen und Arterien Lacunen, FLEMMING hingegen deutet sie als Schleimzellen. Da es sich hier aber nur um Fuss, Mittelkörper , Mantel und Mantelrand handelte, und ich nur die Kiemen unter- suchte, so will ich für den Augenblick nicht weiter hierauf ein- gehen. Allerdings habe ich in den Kiemen nichts gefunden, was als Schleimzellen zu deuten wäre. Fig. 1. ERKLARUNG DER ABBILDUNGEN VON TAFEL VI. Mytilus edulis, Querschnitt durch einige Filamente, bei welchen eine interlamelläre Verbindung getroffen ist. Seibert und Kraft. Oecul. 1. Obj. V. ar abführende Gefässe. v zuführende Gefässe. ch Stäbchen. p und q Gefühlshaare. r unbewegliche Haare. . Mytilus edulis. Optischer Längsschnitt durch ein Filament. Oecul. I. Obj. VIII & imm. Buchstaben wie in Fig. 1. . Mytilus edulis. Interlamelläre Verbindung r Interfilamentäre Verbindung. . Mya truncata. Querschnitt durch die äussere Kieme. Ocul. I. Ob. II » Grosse, vo’ Kleine zuführende Gefässe, ar Abführende Gefässe. . Mya truncata. Querschnitt durch ein Paar Leisten Oc. I. Ob. V. vı ar wie in Fig. 4 ch Stäbchen. . Donax truneulus. Querschnitt durch den vorderen Rand der äusseren Kiemen. Oc. I. Obj. Il v ar wie in Fig. 1. . Donax trunculus. Querschnitt durch den mittleren Theil der äusseren Kieme. Oec. I. Ob. II. . Donax trumeulus. Querschnitt durch einige Filamente, mit einer inter- lamellären Verbindung. Oec. I. Ob. V. ar wie in den vorigen Figuren. . Mactra stultorum. Querschnitt durch die aussere Kieme. Oce. TI. Obj. II. v ar wie in den vorigen Figuren. 102 Flg. 10. Solen vagina. Querschnitt durch die äussere Kieme secundäre Leisten bildend. Oc. I. Obj. IV. il. Interlamelläre Räume. v, ar wie in den vorigen Figuren. Fig. 11. Solen vagina. Querschnitt durch ein Paar Leisten Oc. I. Obj. V. ch wie in Fig. 5. Fig. 12. Solen vagina. Querschnitt durch die äussere Kieme. Oe. I. Obj. I. il Interlamelläre Verbindungen. Fig. 13. Venus gallina. Querschnitt durch die äussere Kieme. Oe. I. Obj. II», v', dr wie in Fig. 4. UEBER EINE PERICHABTA VON JAVA VON Dr. R. HORST, ADSISTENTEN AN DEM ZOOT. LABORAT. DER UNIVERSITAT ZU UTRECHT. (HIERZU TAFEL VIII.) Wie bekannt ist die Gattung Perichaeta zuerst von SCHMARDA !) für einige von ihm aus Ceylon mitgebrachten Lumbrieini aufgestellt , welche sich durch einen Gürtel von Bürsten um jeden Ring aus- zeichnen. Diese sonderbare Abweichung liess vermuthen, dass die Perichaeta auch in anderer Weise in ihrem Körperbau von den gewöhnlichen Lumbriei abweichen würde, wie dies auch bald bestätigt wurde durch eine Mittheilung von VAILLANT, welcher zwei Arten, die eine von Java (aus dem Nachlasse von D’UDEKEN), die andere von Ile de France untersuchte ?). Aus diesen Untersuchungen geht hervor, dass die männlichen Geschlechtsorgane anstatt vor den Gürtel, — wie bei Lumbricus — hinter demselben sich öffnen. Indem sie dieses Merkmal mit noch einem Paar anderer Gattungen gemein haben, werden sie von PERRIER mit dem Namen „Lumbriciens postclitelliens’’ bezeichnet. Leider waren die von VAILLANT untersuchten Exemplare nicht allzugut conservirt, so I) Neue Wirbellose Thiere IT bl. 19. 2) Annal. d. Sc. natur. 5e Ser. T'. X bl. 225. 104 dass seine Mittheilungen viel zu wünschen übrig liessen. Erst durch die schönen Mittheilungen von PERRIER in seinen „Recher- ches pour servir & l’histoire des Lombriciens terrestres’”’ ') und seine „Etudes sur l’organisation ‘des L. terrestres ?) wurde unsere Kenntniss über den Bau von Perichaeta so sehr ausgebreitet, dass er mit Recht sagen konnte, dass sie nach L. terrestris zu den best bekannten gehörten. Er wies in diesen Abhandlungen be- sonders auf das Gewicht der receptacula seminis, so wohl was ihre Anzahl, als was ihre Form angeht, um die verschiedenen Arten von ein ander zu unterscheiden. Unter den 6 von ihm beschrie- benen Arten, befindet sich eine, Perichaeta affinis, von Üo- chinchina, welche so sehr mit der Javanischen „der Perichaeta posthuma von VAILLANT” übereinstimmt, dass er zu der Mei- nung hinneigt, dass sie eine und dieselbe Art bilden, die sowohl auf dem Festlande, wie auf Java vorkommen sollte. Es war mir daher äusserst willkommen selbst in der Gelegenheit zu sein, ein Paar Perichaeta’s mit Pflanzenerde, direet von Java herrührend, untersuchen zu können, um so mehr als die Resultate meiner Untersuchung in einzelnen Punkten nicht mit denen von PERRIER übereinstimmen. Die Länge des grössten Exemplars ist 120 M.M., die Zahl der Segmente 100. Der Kopflappen (Fig. 1 Taf. VIII) ist deutlich zu unterscheiden, er entspringt ungefähr über zwei Drittel der Länge des Mundsegmentes und läuft nach dem Vorderende etwas verbrei- tert aus. An der Unterseite zeigt das Mundsegment eine leicht eingedrückte, longitudinale Grube. Auf der Grenze des öten und 6ten, 6ten und Tten, Tten und ten, Sten und 9ten Segmentes liegen die Oeffnungen der Receptacula seminis (Fig. 2 r. s.), gerade wie bei P. affinis; in der Nähe dieser Oeffnungen auf dem Tten und Sten Segmente befinden sich ein Paar Papilen. Sie scheinen die Ausmündungen zu bilden von Drüschen, welche man in dieser Ge- I) Nouv. Archives du Museum d’Hist. nat. T. VIN. 2) Archives de Zool. Experiment. T. III bl. 331. 105 gend an der inneren Fläche der Körperwand antrifft. Aehnliche Papillen wurden auch bei P. robusta von PERRIER angetroffen. Das 10te Segment zeichnet sich durch seine Grösse aus. Das 14te, 15te und 16te sind nicht deutlich von einander zu unter- scheiden, sie bilden wie bei anderen Perichaetae zusammen den Gürtel, welcher nicht nur durch seine hellere Farbe, sondern auch durch das gänzliche Fehlen von Bürsten sich unterscheidet. Bei P. affinis dagegen wird zuweilen der Bürstenring auf den Gürtel- segmenten wahrgenommen. Stäts beobachtet man auf der Unter- seite des Gürtels, auf der Mitte des l4ten Ringes eine deutliche Öeffnung. Das 18° Segment trägt die Oeffnungen der vasa defe- rentia auf zwei grossen Papillen, durch welche der Bürstenring an zwei Punkten unterbrochen wird. Von Papillen vor und hinter der Geschlechtspapille, wie bei P. affinis vorkommen , ist hier keine Rede. Indessen glaube ich nicht, dass man diesem Umstande einen grossen, systematischen Werth zukennen darf, indem Lumbricus ter- restris. z. B. in der Fortpflanzungszeit, mehrere papillöse Verdic- kungen an Segmenten zeigt, wo sie sonst vollständig fehlen. Rückenporen sind vorhanden, Oeffnungen von Segmentalorganen fehlen, da diese Organe selbst nicht vorkommen. Das Fehlen dieser für die Anneliden so charakteristischen Organe ist ohne Zweifel sehr merkwürdig. | Die Cutieula stimmt vollkommen mit der von LUMBRICUS überein, wie bei diesem ist die Zahl der Porenkanälchen auf dem Gürtel und den Geschlechtspapillen des 18ten Segmentes, in Uebereinstim- mung mit der drüsigen Natur dieser Theile, viel grösser als auf den übrigen Theilen des Körpers. Die Bürsten zeigen die bei den Lumbrieinen gewöhnlich vorkommende schwach 8. förmige Gestalt , auf jedem Metamer kommen 45—48 dieser Bürsten vor. Ihre Grösse wechselt bedeutend in den verschiedenen Körperpartien, denn die- jenigen, welche in der Mitte der Bauchfläche stehen, sind doppelt so gross, als die welche auf der Mitte des Rückens stehen. Zwischen diesen liegen alle möglichen Uebergänge: so fand ich z. B. für die Länge der verschiedenen Bürsten auf einem Segment 500 Mikrom, 370 Mikrom und 250 Mikrom, 106 Nach VAILLANT sollte bei P. posthuma die Zahl der Bürsten 65 a 77 in jedem Metamer betragen. Der Darmtraetus fängt mit einem grossen Pharynx (Fig. 3 ph) an, welcher sich bis zum 4ten Dissepiment ausstreckt. Er ist über seine ganze Oberfläche mit Drüsenläppchen bedeckt. Der Oesophagus nimmt die 3 folgenden Segmente ein und ist in dem fünften Segment ebenfalls von zwei grossen Driüsenlappen versehen, die deutlich aus kleineren Läppchen zusammengesetzt sind. Ausserdem liegt in dem 5ten und 6ten Segment jederseits ein dichtes Bündel spiralförmig gewundener Röhren, welche vollkommen denselben Bau zeigen als die „houppes de tubes glandulaires” von PERRIER bei Perichaeta Houlletü und P. affinis wahrgenommen welche nach ihm in den Öesophagus ausmünden. Es ist mir nicht gelungen, hier ihre Ausmündung in den Oeso- phagus zu finden, und ich glaube auch nicht, dass dies der Fall ist, indem sie über die ganze vordere Fläche des Dissepimentes verbreitet sind. Von fast allen, welche sich mit der Anatomie von LUMBRICUS beschäftigt haben ( Williams, Gegenbaur , Claparede , Ray Lankaster) , sind an den CGapillaren,, besonders an denen, welche in der Nähe der Segmentalorgane verlaufen, blasenförmige Erweiterungen beobachtet, welehe mit einem körnigen, braunröthlichen Inhalt versehen sind. Während Gegenbaur diesen Inhalt für ein Blutkörperchen umschlies- sendes Coagulum hielt, glaubte Olaparöde, dass er aus Kernen be- stehe, welche in Folge einer Theilung eines Wandkernes entstehen , und dass aus ihnen die Bürstelfollikel ihren Ursprung nehmen. Ray Lankester verglich dieselben, in Verbindung mit den Segmental- organen mit den Malphigi’schen Körperchen der Nieren. Aehnlichen Gefüsserweiterungen begegnet man auch bier in sehr grosser Zahl, innerhalb der eben erwähnten Drüsenschläuche und ausserdem rings um zwei Bindegewebsstränge, welche in dem 6ten Segment das vordere und das hintere Dissipiment mit einander verbinden , je zu einer kegelförmigen Masse angehäuft (Fig. 3x). Es kommt mir vor, dass sie Blutkörperchen enthalten, und vielleicht spielen sie eine ähnliche Rolle — wie Ray Lankaster glaubt — als 107 die Glomeruli bei den höheren Thieren. Sollten die „glandes piriformes” von PERRIER bei P. Houlletii beschrieben, nicht ähn- liche Theile sein ? Auf den Oesophagus folgt ein grosser Muskelmagen , welcher sich über drei Metamere ausstreckt und also zwischen das Tte und 10te Dissepiment zu liegen kommt. Das 8te und 9te Dissepiment indessen fehlen, und sind von dem grossen Magen verdrängt; man sieht nur hier und dort eine Sehne von der Körperwand kom- mend. Nach PERRIER fehlt bei P. affinis nur das Ste Dissepiment in der Magengegend. Der Darm zeigt weiter an der Stelle zahl- reiche Einschnürungen, von welchen jede einem Dissepiment ent- spricht. In dem 26ten Segment trägt der Darm zwei Blindschläuche, welche sich bis in die drei vorhergehenden ausstrecken. Sie zeigen dieselbe Beschaffenheit als der übrige Darmtractus. Bis jetzt sind diese Blindschläuche bei allen genauer untersuchten Perichaetae angetroffen, und sie sind demnach als dieser Gattung eigenthümlich zu betrachten. Auf der Grenze zwischen Magen und Darm liegt ein Haufen kleiner Drüsen. Das Blutgefässsystem zeigt folgende Besonderheit. In dem öten, 6ten und Tten Segmente werden Bauch- und Rückengefäss durch Seitengerässe (coeurs lateraux PERRIER) verbunden. Der letzter dieser Gefässbogen giebt ungefähr in der Mitte einen Zweig ab, welcher nach der Bauchwand geht. In dem $ten und 9ten Segment fehlen die Getässbogen; in dem 10ten dagegen trifft man an der linken Seite einen unpaarigen Gefässbogen an. Als ich zum ersten Mal diese sonderbare Assymetrie beobachtete, glaubte ich natürlich mit einer Abnormalität zu thun zu haben. Glücklich hatte ich Gelegenheit, noch zwei andere Individuen zu untersuchen, und diese zeigten vollkommen dasselbe. Das eben erwähnte Gefäss liegt dicht dem 10ten Dissepiment an, gerade dort, wo Magen und Dünndarm in einander übergehen. Auch in den drei fol- genden Segmenten, dem 11ten, 12ten und 13ten ]iegen paarige, rosen- kranzförmige Gefässbogen (Fig. 3 e. a.); man überzeugt sich jedoch leicht, dass diese nicht in das Rückengefäss ausmünden, sondern 8 108 in ein darunter gelegenes ziemlich weites Gefäss, welches in dem 13ten Segment aus der schmalen Typhlosolis an der oberen Seite des Darmes zum Vorschein kommt, und von PERRIER „vas susin- testinal ou typhlosolien”” genannt ist. Wir haben hier also drei wahre „coeurs abdominaux”’ von PERRIER, welche einen Zusam- menhang zwischen dem Sus-intestinalgefäss und Sub-intestinalgefäss bilden. Ohne Zweifel sind die „coeurs lateraux ‚” welche PERRIER bei P. affinis, in dem 13ten und 14ten Segment beschreibt, eben- ’ falls „eoeurs abdominaux ,” wie dieselben denn auch später bei an- deren Perichaetae schon von ihm beobachtet sind }). In dem 14ten und in den folgenden Segmenten, wo das Sus-intes- tinalgefäss nicht mehr an der Oberfläche sichtbar ist, entspringen aus dem eigentlichen Rückengefäss jederseits immer zwei Aeste, welche sich um den Darm herumbiegen, wie bei Lumbrieus. Schon durch die äussere Haut hindurch sieht man an der Unterfläche des Magens ein Paar grosse Blutgefässe verlaufen. Es sind dies die Vasa lateralia, welche hier jedoch nicht, wie bei Lumbricus, aus dem Rückengefäss entspringen, sondern von der Darmwand stammen, wie bei Urochaeta. In dem 5ten, 6ten und Tten Segment verlaufen sie jederseits des Oesophagus, unter die da vorkommenden Ge- fässbogen hindurch, biegen sich in dem $ten Segmente wieder der unteren Seite zu, um weiter neben denen der anderen Seite fast in der Medianebene längs der unteren Magenfläche fortzulaufen. Mitt- lerweil geben sie verschiedene Zweige ab, nämlich: in dem s$ten Segmente, an den Anfang des Magens, in dem 9ten an die Bauch- wand und in dem 10Oten an das hintere Ende des Magens. Weiter habe ich dieselben nicht verfolgen können. Im Vorübergehen sei hier bemerkt, dass die Behauptung PER- RIER’S, dass er zuerst diese Gefässe bei Lumbricus gesehen . habe, meiner Meinung nach nicht vollständig wahr ist. In seiner „anatomy of the Earthworm’’ ?) sagt Ray Lancaster „in the segments 1) Op. eit. Arch. de Zool. Experiment. T. III bl. 483. 2) Quart. Journ. of Micr. Sc, 1864, 109 posterior to the seventh, parallel to the subintestinal vessel are found two others, one on either side.” In dem 6ten, 7ten, $ten und 9ten Segment liegen die vier Paare Receptacula seminis (poches copulatrices) (rs). Sie bestehen aus zwei Theilen , einer grösseren , vollständig birnförmigen Blase, welche mit einem kurzen, dicken Canal auf der Grenze zweier Segmente ausmündet, wie wir eben gesehen haben, und einen kleinen, mehr ovalen Bläschen, welches durch eine lange , dünne , schwach S-förmig gebogene Röhre mit dem Ausführungsgang der grossen Blase ver- bunden ist (Fig. 4). Zuweilen ist das kleine Nebenbläschen vor dem Dissepiment ge- legen, hinter welchem die grosse Blase liegt. Diese eigenthümliche Gestalt der Receptacula seminis ist so auf- fallend, dass dieselbe, wenn sie auch bei P. affinis bestand , sicher von PERRIER nicht übersehen sein würde. Sie stimmen indessen dort nach ihm vollständig überein mit der Abbildung, welche VAILLANT von den Receptacula seminis bei P. cingulata gegeben hat, wo die- selben zwei ungestielte Blindschläuche bilden, welche mit einander zusammenhangen. Später hat vAILLAnT in den „Comptes rendus !) einige anato- mische Mittheilungen über P. diffringens gegeben und beschreibt dort die Receptacula seminis in mancher Hinsicht mit meinen Beobach- tungen übereinstimmend. Leider ist ?. diffringens eine sehr unvollkom- men charakterisirte Form, von BAIRD ?) zuerst in Gewächshaüsern in England wahrgenommen, und von welcher er nur als Diagnose angiebt, dass die Zahl der Segmente 104 a 105 und die Zahl der Bürsten in jedem Segment ungefähr 60 beträgt. VAILLANT erhielt seine Perichaeta auf ähnliche Weise in Frankreich, so dass auch hier der Fundort vollkommen unbekannt ist. Die männlichen Geschlechtsorgane sind auf die gewöhnliche Weise gebaut. In dem I1ten und 12ten Segment liegen zwei Paare zungenförmige Testes (Fig. 3 t), welche ihre Producte durch zwei 1) C. rendus T. LXXIII, 1871, bl. 385. 2) Proc, of the Zoological. Society 1869, 110 vasa deferentia (v d) auf dem 18ten Segment entleeren. Das distale Ende dieser Canäle ist muskelartig verdickt, hufeisenförmig gebogen und mit einer grossen, gelappten Drüse (Prostata) ver- sehen, wie VAILLANT von P. posthuma und PERRIER von anderen beschrieben haben. Ueber die Lage des proximalen trichterförmigen Endes, kann ich mich nicht mit PERRIER vereinigen. Nach ihm sollten diese Trichter bei Perichaeta immer frei in der Körperhöhle gelegen sein, und in dieser Hinsicht von denen von Lumbricus abweichen. Wie aus der Betrachtung von Fig. 5 hervorgeht, liegen sie hier jedoch deutlich innerhalb der gemeinschaftlichen Membran, welche die Testes umgiebt. Wie bei Lumbricus, hangen diese letzteren unter dem Darmtractus durch eine platte, häutige Tasche zusammen, und innerhalb dieser Tasche öffnen sich die Trichter der Vasa defe- rentia (Fig. 5 :f). Ausserdem muss ich auf zwei Paare weisse Kügelchen aufmerk- sam machen (Fig. 5, 9), welche man in derselben antrifft, und welche durch Stielehen mit dem Dissepiment gerade gegenüber den Trichtern verbunden sind. Ich thue dies, da HERING ähnliche Theile bei Lumbricus be- schrieben und für die eigentlichen Testes erklärt hat; indessen ist es weder RAY LANKESTER, noch CLAPAREDE, noch mir gelungen dieselben zurück zu finden. Die Ovaria (Fig. 3 o.v.) sind zwei mehr oder weniger grosse traubenförmige Organe, in dem 13ten Dissepiment gelegen und mit der hinteren Täche des 12ten Dissepimentes verbunden. Gerade ge- genüber jedem Ovarium auf der Vorderseite des 13ten Dissepimentes bemerkt man einen Trichter mit gekräuselte Mundrande (Fig. 3 0.d. und Fig. 6), die Länge beträgt 0,5 Millm., die Breite 0,4 Millm. Dieser Trichter setzt sich in einen Canal fort, welcher das Disse- piment durchbohrt und in der Nähe des Bauchstranges nach aussen mündet. Indem man ungerähr auf derselben Stelle auf dem l4ten Ring an der Unterseite die früher erwähnte Oeffnung wahrnimmt, liegt es vor der Hand hierin, die gemeinschaftliche Oeffnung der beiden li Öviducte zu sehen. Doch habe ich mich von dieser Vereinigung nicht überzeugen können, sondern glaubte stäts den linken Oviduct in einiger Entfernung von dem rechten, an derlinken Seite des Bauchstranges die Körperwand durchbohrenzu sehen. BEITRÄGE ZUR VERGLEICHENDEN ANATOMIE DER WIRBELTHIERE VON 0. K. HOFFMANN. I. Ueber den Carpus bei den Schildkröten. Die erste genauere Kenntniss von dem Bau des Carpus bei den Schildkröten verdanken wir den bahnbrechenden Untersuchun- gen von GEGENBAUR !). Die Schilderung des Carpus hat GEGEN- BAUR mit Chelydra angefangen. Hier finden sich neun gesonderte, in Grösse wie in Form wenig von einander abweichende Stücke, von denen eines an die Ulna (das Ulnare), ein anderes an den Radius (das Radiale) stösst, und ein drittes von diesen beiden wie von den Vorderarmknochen begrenzt wird, es ist dies das Inter- medium. Unter dem Intermedium und seitlich vom Radiale und Ulnare begrenzt, ist ein viertes Stück, inmitten des Carpus einge- bettet, das Centrale.. Nach diesen vier Knochen von denen Radiale, 1) ©. GEGENBAUR. Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wir- belthiere. Erstes Heft. Carpus und Tarsus 1864, 113 Centrale und Ulnare in einer Querreihe liegen, folgt wieder eine aus fünf, oberflächlich mehr quadratisch gestalteten Knochen beste- hende Querreihe, welche den Metacarpus trägt. Während das distale Ende der Ulna bei C'helydra nur wenig gegen das des Radius zurückgetreten ist, wird dies Verhältniss nach GEGEN- BAUR ausgeprägter bei den anderen typischen Formen und dadurch wird eine Störung der Reihenordnung erzeugt. Wie bei Chelys, sollen auch bei Trionyx (nach CUVIER) die ersten drei Carpusknochen vorhanden sein. Bei Emys und Testudo ist jedoch das Radiale mit dem Centrale zu einem einzigen, quergerichteten Stücke vereinigt, und bei Emys wird die ursprüngliche Beziehung des Intermediums da- durch festgehalten, dass es sich zwischen die distal getrennten Vorderarmknochen einschiebt. Bei Chelonia, Chelys und Trionyx ist es wie bei Chelydra ein selbständiger Carpusknochen. Die fünf den Metacarpus tragenden Knochenstücke der zweiten Reihe sind wiederum nur bei den zuletzt erwähnten Gattungen discret und fast gleich gross. Emys und Testudo zeigen in der Reihe dieser Carpusstücke Verwachsungen, und zwar ist bei Emys statt des Carpale 4 und 5, bei Testudo statt des Carpale 1 und 2 nur ein einziger Knochen vorhanden, der die bezüglichen Metacar- palia trägt. Aus der Uebereinstimmung des Carpus der Urodelen mit dem der Chelonier geht nach GEGENBAUR auch hervor, dass, wo bei letzteren eine Vermehrung der Carpusknochen im Vergleiche mit anderen Gattungen auftritt, solche nicht aus einem „Zerfallen” einzelner Stücke abgeleitet werden darf, vielmehr als das Fortdauern des ursprünglichen, zahlreiche Theile aufweisenden Carpusbaues ange- sehen werden muss, wogegen die geringeren Zahlen durch Verschmel- zung einzelner Stücke entstanden sich herausstellen werden. Ob eine solche Verschmelzung bei den Schildkröten in der That vor sich geht, ist mir — also fährt GEGENBAUR weiter fort — da ich keine Embryen zu Gebote hatte, nicht ermittelbar gewesen.” Glücklicher Weise stand mir eine ziemlich grosse Zahl junger Thiere zur Verfügung, und bin ich also im Stande gewesen, das von GEGENBAUR Vorausgesetzte vollständig zu bestätigen. — Eine 114 detaillirte Beschreibung der einzelnen Stücke werde ich hier nicht geben, indem mir nur das Verständniss der Theile, durch Ver- gleichung der Theile mit den Zuständen verwandter Formen, die Hauptaufgabe ist. Fig. 1 und 2 stellen Längsschnitte vor durch den Carpus junger Exemplare von Chelonia imbricata und cauana, bei welchen der Carpus noch vollständig knorpelig war; in Fig. 3 — einem Längsschnitt von Chelonia imbricata — sind alle Stücke schon ange- fangen zu verknöchern. Der Carpus besteht hier mit Ausnahme des Stückes s aus 8 discreten Stücken, indem Carpale ® und * ein einziges Stück bilden, in welchem jedoch zwei Knochenkerne auftreten; und auch bei vollständig ausgewachsenen Thieren, bei welchen jedoch Carpale * bedeutend stärker entwickelt ist als Carpale ?, bilden beide Stücke noch eine gemeinschaftliche Platte, und werden von einander durch einen noch ziemlich breiten Knor- pelstreifen getrennt. (Vergl. Fig. 38). Ueber das am ulnaren Rande gelegene Stück s, das hier genau dem Carpale ° anliegt, und bei ausgewachsenen Thieren mehr oder weniger mit diesem Carpale zu verwachsen anfängt, wird nachher näher gehandelt werden. In hohem Grade merkwürdig ist der Carpus von Sphargis coria- cea, der, hier beiläufig gesagt, sehr lang knorpelig bleibt. (Bei einem 10 Centim. langen Exemplar war der Carpus fast noch vollkommen knorpelig). Hier besteht der Carpus nur aus 7 Stücken. (Vergl. Fig. 4). In der ersten Reihe liegen drei Stücke, von denen eines dem Radius angefügt, das Radiale, ein zweites an die Ulna stösst, und somit das Ulnare repräsentirt, ein drittes von diesen beiden wie von den Vorderarmknochen begrenzt, wohl ohne Zweifel dem Intermedium der Urodelen entspricht. Von einem Centrale ist dagegen nichts zu sehen; es scheint vollständig zu fehlen. Wir müssen hier also annehmen, dass entweder das Centrale bei Sphargis völlig verloren gegangen, oder mit dem Intermedium verwachsen ist, denn aus der Lage des Radiale, so wie aus der des Ulnare geht genügsam hervor, dass das Centrale wohl nicht mit einem dieser beide Stücke verwachsen sein kann. An einem Längsschnitt durch den Carpus einer Sphargis, wo die Verknöcherung in diesen 115 drei Stücken eben angefangen hatte, während die übrigen Carpus- stücke noch vollkommen in knorpeligem Zustand verharrten, liess sich in jedem dieser drei Knorpelstücke nur je ein Knochenkern nach- weisen, welcher bei allen fast genau die Mitte jedes Stückes ein- nahm. Ich glaube daher berechtigt zu sein, anzunehmen, dass bei Sphargis coriacea das Centrale vollkommen verschwunden ist. Das Fehlen des Centrale bei Sphargis ist um so merkwürdiger , indem es einzig in seiner Art bei den Cheloniern dasteht. Wohl werden wir sehen, dass das Centrale bei sehr vielen Schildkröten als discretes Stück schwindet, und mit dem Radiale zu einem einzi- gen Stück verwächst; aber bei allen untersuchten jungen Thieren , wie bei Pentomys Gehaffii, Emys pieta, Clemnys sp., Chrysemys marginata, Testudo tabulata, Trionyx javanieus, Trionyx chinensis , liessen sich in dem, dem mit einander verwachsenen Radiale und Centrale entsprechenden Knorpelstück, zwei. Knochenkerne nach- weisen, von welchen der eine in seiner Lage vollkommen dem Üen- trale, der andere dem Radiale gleichkommt. Hier tritt also deutlich embryonal noch ein Centrale auf und erst später verwachst dieser als Centrale bezeichnete Knochenkern mit dem des Radiale. Bei Sphar- gis dagegen fehlt jede Spur eines Centrale, und wenn man annehmen will, dass das Centrale doch mit einem der anderen Carpusstücke der ersten Reihe verschmolzen ist, wofür aber kein einziger Beweis anzuführen wäre, so würde dies hier wohl nicht mit dem Radiale, sondern nur mit dem Intermedium sein können. In der zweiten Reihe liegen bei Sphargis vier discrete Knorpelstücke, Carpale !, ?, ® und das mit einander verwachsene Carpale * und °, welches letztere mit Metacarpale IV und V artieulirt. Das accessorische Knorpel- stück s liegt bei Sphargis nicht unmittelbar dem mit einander ver- wachsenen Carpale ? und ° an, sondern ist etwas nach oben gerückt; begrenzt also auch theilweise noch den ulnaren Rand des Ulnare. Die Beschreibung des Carpus, welche GERvAIS!) von Sphargis 1) P. gervars. Östeologie du Sphargis Luth. (Sphargis coriacea) Nouvelles Archives du Museum. T, VIII. 1872. S. 199, 116 coriacea giebt, ist mir nicht recht deutlich. Nach ihm sind „les os du carpe au nombre de neuf. Deux radiaux plus grands que les autres, constituent une premiere rangee et ont en dehors d’eux un pisiforme plus grand encore, aplatie, & peu pres carre, qui porte & la ı0is sur cette rangee et sur la seconde. La seconde rangee est de cing os, tous les eing egalement aplatis comme ceux, en avant desquels ils sont places, et discoides, ce qui rapelle les os de la patte des Ichthyosaures. Chacun d’eux r&pond a l’un des cing os metacarpiens. Entre la ligne de contact des deux os de la premiere rangee et du bord posterieur des troisieme et quatrieme os de la seconde, se trouve un os intermediaire. GEGENBAUR’S Monographie des Carpus und Tarsus scheint GERFAIS nicht gekannt zu haben. Bei allen anderen untersuchten Cheloniern kommt ein diseretes Ulnare, ein zwischen Radius und Ulna eingeschaltetes Intermedium und ein mit einander verwachsenes Radiale und Centrale vor. Das hier wirk- lich das mit einander verwachsene Radiale und Centrale vorliegt, braucht nach dem eben Mitgetheilten wohl nicht weiter erörtert zu werden. An einigen Längsschnitten durch den Carpus sehr junger Thiere, wie z. B Emys couro, Clemnys geographica u. A (Vergl. Fig. 6, 11) bei welchen alle Carpalstücke angefangen hatten zu ossifieiren, war in dem Knorpelstück, welches dem mit einander verwachsenen Üentrale und Radiale entspricht, nicht zwei, sondern nur ein Knochenkern vorhanden, welcher wohl nur den des Üen- trale vorstellt. Ich schliesse aber hieraus durchaus nicht, dass das Radiale hier nicht zur Entwickelung gelangt, sondern nur, dass es sich später wie die Knochenkerne der anderen Stücke anlegt. Das Radiale scheint aber in seiner Verwachsung mit dem Üentrale eine bedeutende Reduction erlitten zu haben, denn bei sehr vielen Gat- tungen bleibt der Theil des gemeinschaftlichen Knorpelstückes, in welchem sich der Knochenkern des Radiale und Centrale an- legt, welcher mehr unterhalb des Radius sich befindet, grössten- theils knorpelig, was besonders für die Trionycidae gilt (Vergl. z. B. Fig. 7, 8 und 9). Bei den meisten Gattungen habe ich auch das Knochenstück s wiedergefunden, welches entweder mehr Car- 117 pale ®, oder sowohl Carpale ° als Ulnare angefügt ist. Ausserdem kommt auch bei Emys am radialen Rande ein accessorisches Kno- chenstück vor, wie schon von GEGENBAUR hervorgehoben ist. Bei Pentomys und Trionyx (Vergl. Fig. 7, 8, 9, und 10) liegen in der zweiten Öarpusreiche 5 discrete Stücke, von welchen jedes aus einem Knochenkern ossifieirt. Bei Olemnys, Emys, Chrysemys befinden sich in dieser Reihe nur vier Stücke. Bei den ebenge- nannten Gattungen kommt nämlich Carpale !, * und ° als discrete Stücke vor, Carpale * und ° dagegen sind mit einander verwach- sen. (Vergl. Fig. 6, 11, 12 und 13). Im letztgenannten Stück habe ich immer nur einen Knochenkern gefunden, welcher in seiner Lage vollkommen dem Carpale * entspricht. Ob die Verknöche- rung dieses ganzes Stückes vom Carpale * ausgeht, oder ob in dem, dem Carpale ° entsprechenden Theil dieses Stückes, der das Carpale ® repraesentirende Knochenkern erst später auftritt, um dann allmählig mit Carpale * zu einem gemeinschaftlichen Stück zu verschmelzen, kann ich nicht angeben, indem mir das nöthige Material fehlte. Am merkwürdigsten verhält sich die zweite Reihe der Carpalia bei Testudo (Vergl. Fig. 5). Hier bilden Carpale °, * und ? dis- crete Stücke. Carpale ! und ? dagegen sind dem äusseren Ansehen nach hier vollständig mit einander verwachsen. Auf einem Läng- schnitt überzeugt man sich jedoch, dass diese Verwachsung eigent- lich nur den oberen (proximalen) kleineren Theil betrifft, dass sie dagegen in ihrem grössten unteren (distalen) Theil vollständig frei sind. Carpale ' und ? sind hier also im Begriff mit einander zu ver- schmelzen. So wohl das dem Carpale ! als ?* entsprechende Knorpel- stück ossificirt von einem eigenen Knochenkern aus. Bei Chelys matamata bilden Intermedium und Ulnare zwei discrete Knochenstücke. Radiale und Öentrale sind mit einander zu einem einzi- gen Stück verwachsen , zeigen aber deutlich noch die Spuren von Ver- wachsung. Radialwärts giebt dieses Knochenstück (Vergl. Fig. 39) einen knorpeligen Fortsatz ab, der sich zwischen Radius und Carpal6 schiebt und sich bis zum radialen Rande des Carpale ! ausstreckt. Am ulnaren Rande des Ulnare liegt das accessorische Knorpelstück 118 zwischen Ulna und Carpale * + 5 eingeschaltet. In der zweiten Reihe liegen fünf Stücke; das mit einander verwachsene Carpale % 45 und die discreten Carpalia °, ? und '; ausserdem aber noch das Stück s’. Dasselbe liegt Carpale ' unmittelbar an, zwischen Radius und Metacarpale I eingeschaltet. Es ist zum grössten Theil knorpelig, nur seine radiale Portion ist verknöchert. Fassen wir. jetzt nocheinmal das am ulnaren Rande gelegene Stück s ins Auge. Dasselbe kommt in seiner Lage fast vollkom- men mit dem von Wiedersheim!) am fibularen (ulnaren) Fuss- rande gefundenen Knorpelstück der Urodelen (Ranodon sibericus , Cryptobranchus japonicus) überein. Es bleibt aber bei den Urodelen immer knorpelig., Bei den Urodelen liegt es in dem Winkel zwischen Tarsale ® und Fibulare; bei Testudo unter den Schildkröten am Carpus fast vollkommen ähnlich, bei den meisten anderen gewöhnlich nur dem ulnaren Rande des Ulnare und Carpale ® an, bei Chelonia dagegen nur dem Carpale ° an, und mit diesem in vollständig gleicher Reihe. Wenn man bedenkt, dass der Carpus der Schildkröten fast noch vollkommener mit dem des Carpus resp. Tarsus der Urodelen übereinstimmt, so fragt es sich , ob bei Zugrunde- legung des biserialen Archipterygiums von Ceratodus dieser Strahl nicht als einziger Repräsentant jener zahlreichen, bei der Flosse jenes Fisches auf der ulnaren Seite des Stammstrahles liegenden Secundärstrahlen zu deuten sein würde, wie Wiedersheim für die Urodelen hervorgehoben hat; nur mit dem Unterschiede, dass hier nicht am Tarsus, sondern am Carpus die phyllogenetisch ältesten Verhältnisse bewahrt geblieben sind. Wenn man weiter be- denkt, dass der Carpus der Urodelen wahrscheinlich schon bedeu- tende Reductionen erlitten hat, indem hier schon ein Finger und, wie Wiedersheim nachgewiesen hat — höchstwahrscheinlich nicht der erste, sondern der fünfte Finger — verloren gegangen ist; dass dagegen bei den Schildkröten der Carpus noch vollständig seinen ursprünglichen Typus bewahrt hat, dann lässt es sich erklären, 1) R. wiepersHemm. Die ältesten Formen des Carpus und Taärsus der heuti- gen Amphibien. Morphol. Jahrbuch II p. 421, 1876, 119 dass auch das Vorkommen eines sechsten Strahles (das Knorpelstück s, welches also einem Carpale ® entsprechen würde) als einziger Ueberrest des biserialen Archipterigiums bei den Schildkröten noch vorhanden sein kann, wenn es bei den Urodelen sich schon ganz verloren hat. Fassen wir die Resultate noch einmal kurz zusammen, so finden wir, dass bei den Schildkröten, nur mit Ausnahme von Sphargis coriacea , immer Ulnare, Intermedium, Radiale und Oentrale ursprüng- lich vorhanden sind. Bei Chelonia und nach GEGENBAUR bei Chelydra bilden sie 4 discrete Knorpelstücke, von welchen jedes aus einem eigenen Knochenkern ossifieirt; bei den anderen Gattungen ist Ra- diale und Centrale zu einem einzigen Stück verwachsen. Das Auf- treten zweier Knochenkerne in diesem gemeinschaftlichen Stück , von welchen der eine dem Centrale, der andere dem Radiale ent- spricht, weist aber noch auf ihre ursprüngliche Selbständigkeit. Bei Sphargis coriacea ist das Centrale vollständig verloren gegangen. Die Carpalia der zweiten Reihe zeigen eine Neigung, mit einan- der zu verwachsen. Bei Chelonia ist Carpale ® and *, bei Sphar- gis, Clemnys, Emys, Chrysemys und Chelys sind Carpale * und 5. bei Testudo Carpale '! und ? mit einander verwachsen (bei letztgenann ter Gatt.ng jedoch nur theilweise). Bei Trionyx und Pentomys bilden alle Carpalia der zweiten Reihe discrete Stücke. Bei allen Schildkröten kommt am ulnaren Rande ein mehr oder weniger grosses Knöchelchen vor, als Rest eines sechsten Strahles, als einziger Ueberrest des ursprünglichen biserialen Archipterygiums. Das bei Emys und Chelys matamata am radialen Rande gele- gene Knöchelehen scheint — wenigstens so weit bis jetzt darüber zu urtheilen möglich ist — keine bestimmte morphologische Bedeu- tung zu haben, was wohl am meisten daraus hervorgeht, dass es sehr inconstant in seinem Vorkommen ist. 120 II. Ueber den Carpus bei den Sauriern. Der Carpus der fünfzehigen Saurier besteht, wie GRGENBAUR }) auch hier zuerst genauer nachgewiesen hat, allgemein aus acht Stücken, einem Ulnare, Radiale und ÜÖentrale, so wie fünf Car- palia der zweiten Reihe. Ein Stück, das dem Intermedium der Urodelen entspräche, konnte GEGENBAUR auch bei Embryonen von Lacerta nicht auffinden. In Bezuge auf diesen letzten Punkt sind die Untersuchungen von BORN ?) von glücklicheren Resultaten ge- krönnt, indem er schon bei dem Ausschlüpfen nahen Embryonen von Lacerta agilis auf eine knorpelige Anlage stiess, welche er nur als ein echtes Intermedium deuten könnte. Üontroll-Untersu- chungen an ausgewachsenen Thieren überzeugten ihm auch, dass das fragliche Stück keineswegs, wie er anfangs glaubte, zu den vergänglichen Bildungen gehört, sondern dass dasselbe ganz con- stant auch in höherem Alter angetroffen wird. Längsschnitte durch den Carpus von Embryonen , welche ich als Em- bryonen von Monitor bezeichnet fand, zeigten aufs Deutlichstes das von BORN aufgefundene Intermedium (Vergl. Fig. 14 und 15). Ein ähnliches Resultat gab eine Untersuchung des Carpus von G@oniocephalus dilophus bei welchem auch das Intermediums als ein discretes Knochenstück sehr deutlich zu unterscheiden war (Vergl. Fig. 40), sodass ich also das Vor- kommen eines Intermedium in dem Oarpus einiger Saurier vollständig bestätigen kann. Ich sage bei einem Theil der Saurier, denn bei anderen wie z.B. bei den Ascalaboten, so wohl bei jungen als bei alten Thieren, konnte ich es nicht finden, ebenso wenig als BORN. Während ich also über das Verhalten des Intermediums bei den Sau- riern, So wie über die von BORN hervorgehobene wahrscheinliche Ursache des Verschwindens vom Intermedium diesem Autor voll- ständig beipflichten kann, muss ich über seine Darstellung und 1) GEGENBAUER. L.c. 2) Born. Zum Carpus und Tarsus der Saurier Morphol. Jahrb. Bd. II, 51. 1376, 121 Deutung des Carpus bei den Chamaeleonen bedeutend von ihm abweichen. Cuvier !) beschreibt den Carpus bei den Chamaeleonen folgen- dermassen: Les ceing os du dernier rang du Carpe sont plus grands, oblongs, au lieu d’etre aplatis. Vu l’etat de pronation et de tor- sion oü se trouve le pied, le pisiforme est coll& le long du cöte interne du cubitus et entre lui et le radius; l’os cubital et le ra- dial sont petits; le central est le plus grand de tous, et celui, autour du quel sont ranges en rayons les cing os du dernier rang, qui sont plus longs que dans les lezards, a ce que je crois, parce qu’ils comprennent aussi les os du metacarpe ou qu’ils leur sont soudes; en effet, si l’on voulait compter des metacarpiens separes, ils se trouverait a chaque doigt une phalange de moins. Nach GEGENBAUR bietet C'hameleo abweichende Verhältnisse dar. Ulnare und Radiale sind hier dicht nelfeneinander gerückt und bilden eine, gegen das unter ihnen liegende COentrale gerichtete, die gelenkkopfartige Wölbung desselben aufnehmende Vertiefung. Im Vergleich mit den übrigen Sauriern sind bei Chameleo die fünf Carpalia mehr gleichartig, bei denen nur das Carpale ® durch grössere Breite sich von den anderen unterscheidet. Alle ordnen sich hier um das Üentrale und zeigen noch die bemerkenswerthe 'Eigenthümlichkeit, dass ihre Form an kurze, gedrungene Metacar- pusknochen erinnert. In der That stimmen sie auch in ihrem feineren Baue viel eher mit den Metacarpalien als mit den Carpus- stücken anderer Saurier überein, und könnten zeigen, dass auch ein Abschnitt des Carpus in der Richtung des Metacarpus sich fortentwickelen kann, wie umgekehrt der letztere an einzelnen Stellen zu carpalknochenähnlichen Stücken sich rückbildet. Diese Auffassung der Thatsache so plausibel sie scheint, kämpft aber mit der Schwierigkeit, dass die sonst bei den Sauriern sehr constanten Zahlenverhältnisse der Phalangenstücke der Finger sich anders gestalten als bei den Übrigen, indem alle Finger nur ein Glied weniger besitzen würden. Durch die Betrachtung dieses Umstandes 1) Cuvier. Recherches sur les ossemens fossiles. Ton. V. 2 Partie: p. 298. 122 so wie der von mir aufgefundenen Gleichartigkeit des feineren Baues der Carpalia mit dem der Metacarpalien anderer Saurier gewinnt die cuviEr’sche Deutung der Carpalia des Ohameleon, nach welcher sie aus den mit den Metacarpalien verschmolzenen Carpalien beste- hen sollen, einige Wahrscheinlichkeit. Der Nachweis analoger Ve- hältnisse von Tarsusstücken mit denen Metatarsalien kann das noch bestärken,, aber immer möchte ich die definitive Entscheidung darüber von der unmittelbaren Beobachtung abhängig gemacht wissen. Gegen diese wie wir gleich sehen werden, im Allgemeinen sehr richtige Deutung des Carpus bei den C'hamaeleonen, hat BORN Ein- spruch erhoben. BORN findet bei Chaemeleon ein Ulnare, das der Ulna, ein Radiale, das dem Radius angefügt ist, und ein zwischen diesen beiden eingeschaltetes, deutliches, charakteristisch keilförmiges , freilich nur knorpeliges Öentrale.. Von den Carpalia der zweiten Reihe, die wohl zusamfıen das Centrale der Autoren ausmachen, sind drei nachweisbar. Das mittelste, vielmal grösste, füllt mit seinem mächtigen proximalen Kopf zum grössten Theil die Pfanne, die zusammen Ulnare, Radiale und Centrale bilden, aus, und auf seiner winklig gebogenen, facettirten distalen Gelenkfläche trägt es die Basen des Metacarpale III und IV, und Theile der Basen des Metacarpale II und V. Das radialwärts an dasselbe angelegte Carpale ist ein platter Knorpel, der mit den breiten Flächen dem vorigen und dem Metacarpale I anliegt, und mit den schmalen an das Radiale und Metacarpale II grenzt. Das ulnare Carpale trägt den grösseren Theil der Basis von Metacarpale V. Die fünf Carpalia der Autoren betrachtet BORN als die wahre Metacarpalien. Ein Intermedium konnte er nicht finden. Das ulnare Carpale wird leicht als Öarpale 5 erkannt, da es nur Metacarpale V berührt. Das am meisten radialwärts gelegene Carpale stösst so wohl an Metacarpale I als an II, könnte demnach ebenso gut als Öarpale ', wie als Carpale ? gedeutet werden. Letztere Annahme zieht BORN vor. Demnach wäre bei den Chameleonen das auch sonst schon sehr unbedeutende Carpale ! weggefallen. Das mittelste grosse Stück kann entweder dem bei den meisten Sauriern an Grösse bevorzugten Carpale * allein entsprechen, wo dann Carpale °? verloren gegan- 123 gen, oder es entstand, was BORN wahrscheinlicher vorkommt, durch Verschmelzung des Carpale ® mit dem Carpale *®. Die Resultate zu welchen meine eigenen Untersuchungen mich geführt haben, sind folgende. Fig. 16 stellt einen Längsschnitt durch den Carpus eines ausgewachsenen Chaemeleon vor. In der ersten Reihe finde ich drei Stücke, von welchen das eine, das dem Radius angefügt ist, das Radiale, das andere, das an die Ulna grenzt, das Ulnare repraesentirt, während ein drittes, zwischen den beiden erstgenannten eingekeiltes, jedenfalls nur knorpeliches Stück- chen, wie ich glaube, nur einem Intermedium entsprechen kann. Auf diese drei Stücke folgt ein viertes, bedeutend grösseres Stück, in welchem ich mit GEGENBAUR und CUVIER nur das Centrale er- blicken kann. Radialwärts liegt dem Centrale ein grosses, ulnar- wärts ein kleines Knorpelstück an. Auf dem erstgenannten arti- eulirt zum grössten Theil das Metacarpale I und auch theilweise noch Metacarpale II, auf dem letztgenannten Metacarpale V. Er- steres entspricht also dem Carpale ', letzteres dem Carpale >. Carpale ?, ® und * sind mit dem Metacarpale II, resp. III und IV verwachsen. Dass dies wirklich so ist, geht aus der Betrachtung von Fig. 17 hervor, welche einen Längsschnitt durch den Carpus eines noch jungen Thieres vorstellt. Ulnare, Carpale und natür- lich ebenso Intermedium sind noch vollkommen knorpelig. Das Centrale hat angefangen zu ossifieiren. Die Ossification geht von einem Knochenkern aus. Metacarpale I und V sind in ihren Epi- physen noch knorpelig, die Diaphysen dagegen sind verknöchert. Die dem Metacarpale I und V entsprechenden Metacarpalia II, III und IV haben ebenfalls angefangen zu verknöcheren. In jedem Stück lassen sich aber zwei Knochenkerne nachweisen, welche noch mehr oder weniger deutlich durch eine knorpelige Partie von ein- ander getrennt werden. Von diesen beiden Knochenkernen entspricht der eine wohl ohne Zweifel dem Carpale, der andere dem Meta- carpale. Das zwischen Radiale und Carpale ! gelegene kleine Knorpelstück (s), kann ich nur als ein accessorisches Stück beträchten,, das weiter keine morphologische Bedeutung zu haben scheint. Fassen wir also die Resultate kurz zusammen, so finden wir 9 124 dass der Carpus bei den Chamaeleonen aus einem Radiale , Interme- dium, Ulnare und Centrale besteht; das Carpale ! und 5 als dis- erete Stücke (wenn auch immer knorpelig bleibend) vorhanden sind; dass Carpale ?, ® und * mit dem ihnen entsprechenden Metacarpale II, III und IV verwachsen sind, und dass die Ossification dieser Stücke von zwei Knochenkernen ausgeht, von welchen der eine dem Car- pale, der andere dem betrefffenden Metacarpale entspricht, was noch auf die ursprüngliche Selbständigkeit beider Stücke hinweist. Nachdem ich meine Untersuchungen über den Bau des Carpus und des Tarsus schon abgeschlossen hatte, kam mir eine Mitthei- lung von STECKER !) in die Hände, welche den Bau des Carpus und des Tarsus der Uhamaeleone behandelt. STECKER findet in dem Carpus bei Chameleon ein Ulnare, Radiale, Oentrale und im em- bryonalen Zustand ein Intermedium, das bei älteren Individuen verschwindet. Die Carpalien der zweiten Reihe stellen nach STECKER mit Ausnahme des Carpale ! das vermeintliche Centrale der früheren Autoren dar. Dieselben bilden zusammen einen im Durchschnitte linsenförmigen Körper, der aus drei Stücken besteht, ein Oarpale ?, ein Carpale +4 und ein Carpale °, ausserdem ein ziemlich kleines, zur Seite geschobenes Carpale !. Die Resultate zu welchen STECKER gekommen ist, stimmen also im allgemeinen mit denen von BORN überein, und weichen mehr oder weniger bedeutend von den meinigen ab. Fest steht das Vor- kommen eines Radiale und Ulnare bei den Chamaeleonen. Das Stück welches ich als ein Intermedium betrachtet habe, bezeichnen BORN und STECKER als ein ÖOentrale. Ohne Zweifel ist das Centrale von BORN identisch mit meinem Intermedium, wir beide haben es auch bei älteren Thieren als ein bleibendes Knorpelstück ‘gefunden, es entspricht aber nicht dem Üentrale von STECKER, denn in seiner Zeichnung (Fig. a, Taf. 1) welche einem ganz jungen Individuum 1) A. STECKER. Zur Kenntniss des Carpus und Tarsus bei Chamaeleon. Sitzb. der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien. Bd. LXXV. I, II, III Heft. Erste Abtheil S. 7, 1877. 125 entnommen, ist die Verknöcherung schon angegeben. Ein Inter- medium fehlt nach BORN, kommt noch STECKER nur embryonal vor. Vor den Carpalien der zweiten Reihe haben wir alle drei ein Carpale ° gefunden, ein zweites Stück betrachten BORN und STECKER als Carpale ?, ich als Carpale !. Das Carpale ! von STECKER, betrachte ich als ein accessorisches Stückchen, und BORN erwähnt dieses Stückchen nicht. Was BORN und STECKER als Carpale ? + bezeichnen, ist mein Centrale. Ich habe in dem von mir als „Üentrale’”” bezeichneten Stück nur einen Knochenkern gefunden; STECKER und BORN geben darüber nichts an. Beide Autoren scheinen die Metacarpalien nicht genauer untersucht zu haben, wenigstens ich finde darüber nichts mitge- theilt, und doch ist dies ein höchst wichtiger Punkt, denn eben aus dem Vorkommen zweier Knochenkerne in Metacarpale II, III und IV, welche ziemlich lange Zeit selbständig bleiben und von welchen auch die Bildung eigener Markräume ausgeht, geht wie ich glaube ziemlich sicher hervor, dass diese Stücke als die mit einander verwachsenen Carpalia und Metacarpalia zu betrachten sind, und dass also das Stück, welches BORN und STECKER als ein mit einander verwachsenes Öarpale ®+* ansehen, nicht auf diese Bezeichnung Anspruch machen kann. III. Ueber den Carpus bei den Crocodilen. Für den Carpus der Crocodile ist auch hier wieder GEGEN- BAUR zuerst aufklärend aufgetreten, denn die früheren Mitthei- lungen von CUVIER !) und MECKEL ?) sind mehr oder weniger un- vollständig. Nach GEGENBAUR kommen in dem Carpus der Crocodile (Al- ligator) sechs discrete Stücke vor. Das grösste vom Radius getra- gene Stück wird dem Radiale der übrigen Reptilien, das kleinere 1) Cuvier. L. c. 2) Mecker. System. der vergl. Anatome II S. 462. 126 Ulnare dem Ulnare der Eidechsen homolog sein, da kein Knochen vorhanden ist, der einem Intermedium entspräche. Das dritte mehr an der Oberfläche der Hand an Ulna und Ulnare gelagerte Stück, welehes mit der zweiten Carpalreihe in keiner Weise in Verbinding steht, kann nur als accessorisches Stück gelten, als welches es schon von CUVIER angesehen wird. Die auf die beiden grösseren Stücke der ersten Reihe folgenden könnten beim ersten Blicke als Repraesentanten der Carpalia der zweiten Reihe genom- men werden, so dass ein Üentrale fehlte, das erste knorpelige Carpalstück zwei, das andere theilweise verknöchernde drei Meta- carpalia trüge. Zieht man aber in Betracht, das unter dem ra- dialwärts gelegenen Knorpelstück noch ein anderes Stück ver- borgen ist, welches, sowohl CUVIER, als MECKEL, u. A. unbekannt geblieben, theils mit dem ersten Mittelhandknochen sich verbindet, theils dem zweiten sich angelegt hat, so kann nicht daran ge- dacht werden, den genannten Knorpel, der zweiten Reihe zuzu- zählen. Als Repraesentant der zweiten Reihe ist nur der verborgen- liegende, vorn und hinten von dem ebengenannten Knorpel über- ragte, und dann der ulnarwärts gelagerte ossificirende Knorpel anzusehen. Wenn das ebengenannte Stück nicht zur zweiten Reihe des Carpus zu zählen ist, so kann es, da es auch den ersten nicht angehört, nur zwischen beide Reihen eingeschaltet gedacht werden, welches Lagerungsverhältniss dahin führt, dies Stück als Centrale zu deuten. Das radialwärts gelegene Knorpelstück zeigt auch die Nichtzugehörigkeit des als „Centrale” bezeichneten Stückes zur zweiten Reihe dadurch an, dass es sich eine Strecke weit unter dem Centrale radialwärts vorschiebt und letzteres dadurch vom Meta- carpus auf eine grössere Ausdehnung hin trennt. Hinsichtlich der beiden letzten Theile des Carpus kann kein Zweifel sein, dass sie allen fünf sonst diseret vorhandenen Oarpus- stücken der zweiten Reiche entsprechen, so dass der erste einem ersten und zweiten, der zweite einem dritten, vierten und fünf- ten Carpale homolog ist, welche ein einziges Stück bilden wie bei den ungeschwänzten Amphibien. Meine sowohl nach Untersuchung jüngerer als älterer Exemplare 127 von Alligator, Gavialis und Crocodilus erhaltenen Resultate stimmen vollkommen mit denen von GEGENBAUR überein, nämlich entspricht das auf Taf. III Fig. 1 B dargestellte schematische Bild eines Längsdurch- schnittes des Alligatorcarpus vollkommen den von mir betrachteten , wirklichen Längsschnitten. Fig. 18 stellt einen Längsschnitt vor durch den Carpus eines noch sehr jungen Alligator, bei welchem der ganze Carpus noch knorpelig ist; Fig. 19 einen Längsschnitt, wo der Carpus schon anfängt zu ossifieiren. Im Radiale und Ulnare bemerkt man nur einen Knochenkern; das Intermedium ist mithin vollständig verschwunden. Dies kann uns aber um so weniger verwunderen, wenn man bedenkt, dass auch bei den übrigen Sauriern das Intermedium entweder vollständig fehlt, oder wenn es auch vorhanden, immer doch nur sehr rudimentär ist. Das zwischen Ulnare und Ulna eingeschaltete kleine Stück — welches wahrscheinlich auch hier als der letzte Rest des ursprünglichen biserialen Archip- terygiums aufzufassen ist —, ist noch vollständig knorpelig,, ebenfalls das Centrale (ce). Das am ulnaren Rande gelegene grosse Knorpel- stück, auf welchem Metacarpale V, IV und III articuliren, und das somit dem mit einander verwachsenen Carpale ?, * und ° entspricht, zeigt nur einen Knochenkern. Zwischen COentrale und Metacarpale II liegt ein ebenfalls noch knorpeliges Stück, das Carpale *. Meta- earpale I springt gegen den Tarsus zu ein, und scheint unmittelbar dem Centrale anzuliegen. Untersucht man etwas genauer , so bemerkt man, dass die noch knorpelige Basis des Metacarpale I in ihrem proximalen Ende mit dem Carpale ? zusammenhängt (Sie Fig. 20). Wir können also das als Metacarpale I betrachtete Knochenstück nicht einfach als solches, sondern müssen es als das mit einander verwach- sene Carpale ! und Metacarpale I ansehen, von welchen das dem Carpale * entsprechenden Stück noch theilweise mit dem Carpale ? zusammenhängt. Aehnlich verhält sich auch Crocodilus und Gavialis; bei der erst genannten Gattung fällt es auf, dass das dem Carpale ! entsprechende Stück bei jungen Thieren bedeutend stärker entwickelt ist, als bei älteren. (Verg. Fig. 21 und 22). Bei halb ausgewach- senen Exemplaren der Gattung Crocodilus ist das Centrale und das theilweise mit einander verwachsene Öarpale ! und ? noch vollstän- 128 dig knorpelig. Bei Gavialis ist Carpale * mit dem Carpale ' ent- sprechenden Stück des Metacarpale I, so eng verbunden, dass man beide fast für einen einzigen Knorpel halten möchte, und nur an feinen Schnitten überzeugt man sich, dass das dem Carpale ! entspre- chende Stück an seiner ulnaren Seite eine Concavität besitzt, in welche das Carpale ? eingreift (Vergl. Fig. 22 en 24). IV. Vergleichung des Carpus der Amphibien mit dem der Reptilien. Wenn man den Carpus der Reptilien mit dem der Amphibien vergleicht, so springt sogleich die grosse Uebereinstimmung beider ins Auge, besonders gilt dies für die Vergleichung des Carpus der Chelonier und Saurier mit dem der geschwänzten Amphibien , während der Carpus der Crocodile mehr an den der ungeschwänzten Am- phibien erinnert. Fasst man zuerst den Carpus der Schildkröten ins Auge, so kann man fast sagen, dass im Allgemeinen die Schildkröten die Ruderhand noch besser bewahrt haben als die Urodelen. Denn während bei den Urodelen gewöhnlich nur vier Finger vor- handen sind, indem, wie WIEDERSHEIM !) nachgewiesen hat , höchst- wahrscheinlich nicht der erste, sondern der fünfte Finger verloren gegangen ist, treffen wir dagegen bei den Cheloniern alle fünf Finger gut entwickelt an, und aus diesem Grunde lässt es sich auch er- klären, dass mit dem Fortbestehen der ursprünglichen Stammreihe auch der letzte Rest des biserialen Archipterygiums besser entwickelt sein muss als bei den Urodelen. Bei vielen Schildkröten treten die neun Carpalia, welche vollkommen denen der Urodelen entsprechen , auch noch als völlig discrete Stücke auf, und auch in den Fällen wo Verwachsung der ursprünglich discreten Stücke auftritt, giebt das Auftreten von eigenen Knochenkernen noch das deutlichste l) WIEDERSHEIM L. c. 129 Zeugniss einer ursprünglichen Selbständigkeit ab. Bemerkungswerth ist auch das lange Knorpeligbleiben des Carpus der Seeschildkröten ; auch bei schon ziemlich ausgewachsenen Thieren ist gewöhnlich nur der centrale Theil verknöchert, während dagegen die peripherischen Theile noch mehr oder weniger knorpelig sind. Auch dies Verhält- niss erinnert an den Carpus der ältesten Urodelen, bei welchen bekanntlich der Carpus immer knorpelig bleibt. An die Schildkröten schliessen sich die Saurier vollständig an. Das Intermedium ist bedeutend in Entwickelung zurückgegangen und hat bei anderen sich vollständig verloren. Born!) hat — und wie mir scheint mit glücklichem Erfolg — für die Reduction , sowie für das gänzliche Verschwinden, einen Zusammenhang mit anderen Veränderungen im Extremitätenskelett nachgewiesen. Am schwierigsten ist der Carpus der Crocodile auf die bei den Amphibien einfachere Form zurück zu führen. Im allgemeinen steht er dem der Anuren viel näher als dem der Urodelen. Ein Inter- medium ist nie vorhanden, weder discret, noch als ins Ulnare eingegangen nachweisbar. Immer wenigstens tritt im Ulnare nur ein Knochenkern auf. In dieser Beziehung schliessen sich die Crocodile den anderen Sauriern an, bei welchen das Intermedium entweder stark zurückgebildet auftritt, oder vollständig fehlt. Radiale und Ulnare bilden die mächtigsten Theile, von diesen beiden ist das Radiale das bedeutendste. Am unteren (distalen) Ende des Radiale liegt ein linsenförmiges knorpeliges Centrale. Das Centrale ist hier also vollständig an den inneren Fussrand gerückt. Von den Carpalia der zweiten Reihe sind nur 2 Stücke vorhanden. Das an der Ulnar- seite des Carpus gelegene Stück trägt das Metacarpale V, IV und III, es entspricht also dem Carpale °, * und ?; obgleich es voll- ständig verknöchert, lässt sich aber immer nur ein einziger Knochen- kern nachweisen. Am inneren Fussrande, unter dem Üentrale verborgen liegt das knorpelig bleibende Carpale ?, das am inneren Rande eine Knorpellamelle abschickt, welche mit der Basis des Metacarpale I verwächst und also dem Carpale ! entspricht. 1) Bors L. c. 130 V. Deber den Tarsus bei den Schildkröten. Nach GEGENBAUR ist das fünfte Metatarsale bei allen Schildkröten ein platter, fast quadratisch gestalteter Knochen, der an den Aus- senrand des Tarsus speciell ans Cuboideum angefügt und bei einigen an seiner vorderen Längsseite den fünften Zeh trägt. Wegen der geringen Längeentwickelung dieses Metatarsale erscheint das erste Phalangenstück der fünften Zehe bei mehreren Schildkröten z. B. bei Trionyx in gleicher Reihe mit den Metatarsalien, und CUVIER konnte daher im Zweifel sein, ob hier wirklich ein Metatarsale vorliege, oder ein Knochen „ausser der Reihe.” Dass wir in diesem Knochen wirklich ein Metatarsale erkennen müssen, er- giebt sich nach GEGENBAUR !) zwar schon bei den Schildkröten durch die Bestimmung der Tarsusstücke, wie durch die Verbin- dung der fraglichen Knochen mit dem Cuboideum, aber mehr noch wird es uns klar durch Vergleichung des Fusses der Eidechsen. Schon a priori aber kam es mir nicht wahrscheinlich vor, dass das Knochenstück, welches GEGENBAUR als Metatarsale V auffasst, wirklich diesem Knochen entspricht; erstens durch die von den übrigen Metatarsalien vollkommen abweichende Gestalt und zwei- tens besonders durch den Umstand, dass wenn die GEGENBAUR’sche Auffassung richtig wäre, der fünfte Zeh bei vielen nicht drei sondern vier Phalangen besitzen sollte, was sonst bei keiner der anderen Zehen vorkommt und von CUVIER ?) ebenfalls hervorgehoben wird. So z. B. kommen bei Chelonia imbricata , Chelemis victorie , Chelodina longicollis und mehreren andern Arten wenn wir das quadratisch gestaltete Stück als Metatarsale V auffassen, am fünften Zeh nicht drei, sondern vier Phalangen vor. Glücklicherweise stand mir eine grosse Sammlung, sowohl jüngerer als älterer Thiere zu Gebote und war ich also in der Gelegenheit das Sachverhältniss noch einmal genau zu prüfen. Bei allen untersuchten jungen Thieren liegt in der ersten Reihe 1) GEGENBAUR L. c. 2) Cuvier L. & 131 nur ein einziges grosses Knorpelstück , so z. B. bei Spargis coriacea , Chelonia cauana, Chelonia midas, Chelonia imbricata, Trionyx sp., Trionyx stellatus, Emys couro, Pentomys Gehaffii, Testudo tabulata , Clemnys picta, Clemnys geographica, Cinosternum rubrum und Chrysomys marginata, in der zweiten Reihe dagegen entweder vier diserete Knorpelstücke — wie z. B. bei Spargis coriacea , Chelonia midas, Chelonia imbricata, Chelona cauana, oder fünf wie bei Triony« sp., Trionyx stellatus, Emys couwro, Pentomys Gehaffii, Testudo tabulata. Clemnys pieta, Clemnys geographica , Cinosternum rubrum und Chrysomys marginata. Am längsten knorpelig bleibt der Tarsus bei Spargis coriacea; bei einem 10 Centim. langen Exemplar war der Tarsus noch vollkommen knorpelig. (Vergl. Fig. 25). Das grosse Knorpelstück der ersten Reihe liegt bei allen zwischen Tibia und Tibula einerseits und den vier , resp. fünf Tarsalia der zweiten Reihe andererseits. Bei einem noch jungen Exemplar von Cinosternum rubrum zeigte dies grosse Knorpelstück auf einem Längsschnitt drei Knochenkerne (Vergl. Fig. 26). Der erste Knochenkern liegt unterhalb der Fibula, entspricht also dem Fi- bulare, der zweite Knochenkern liegt theilweise unterhalb der Tibia, theils unter der Tibula. Obgleich, wie schon von GEGEN- BAUR hervorgehoben ist, die Annahme vor der Hand liegt, dass dieser Knochenkern aus zwei ursprünglichen (Intermedium und Tibiale) bei den geschwänzten Amphibien vorhandenen hervorge- gangen ist, so muss ich doch gleich bemerken, dass ich weder hier, noch bei einem der anderen untersuchten jungen Thiere je eine Trennung dieses Knochenkernes in zwei ursprüngliche Stücke habe nachweisen können. Wenn es also vor der Hand unent- schieden bleiben muss, ob das Intermedium hier vollständig ver- loren gegangen, oder mit dem Tibiale zu einem einzigen Stück verschmolzen ist, so kommt letztere Annahme mir doch am wahr- scheinlichsten vor, besonders durch die Lage dieses Knochenker- nes, welche gerade der des Intermedium und des Tibiale entspricht. Wir können also GEGENBAUR folgend diesen Knochenkern als „Astragalus” bezeichnen. Der dritte Knochenkern entspricht wohl ohne Zweifel dem Üentrale, wie aus seiner Lage deutlich her- 132 vorgeht. Bei Pentomys Gehaffüi liessen sich ebenfalls in dem einzigen grossen Knorpelstück noch deutlich drei Knochenkerne nachweisen, ein grosser, welcher hier höchst wahrscheinlich wieder mit dem Tibiale +4 Intermedium übereinstimmt, ein zweiter, welcher — wie aus seiner Lage zu urtheilen, wohl unzweifelhaft dem Cen- trale entspricht, und ein dritter, sehr kleiner, welcher mit dem Fibulare übereinstimmt. (Vergl. Fig. 262). Das Oentrale, welches also deutlich bei einigen Schildkröten aus einem eigenen Knochen- kern sich anlegt, bleibt aber nicht selbständig fortbestehen, sondern verwächst mehr oder weniger vollständig mit dem Astragalus. Bei ausgewachsenen Exemplaren von Cinosternum pensylvanicum und rubrum bildet der Astragalus an seinem vorderen, resp. unteren Theil eine gelenkkopfartige Hervorragung, welche von den Tarsalien der zweiten Reihe im Halbkreise umfasst wird, es ist dies das Centrale. Während sowohl dorsal als plantar diese Hervorragung (das Üentrale) durch eine Furche abgesetzt ist, ist dagegen auf einem Längschnitt das Centrale schon vollständig mit dem Astragalus verwachsen. Ebenso verhält sich Cistudo carolına (Vergl. Fig. 27) und nach GEGENBAUR auch Chelydra. Während also bei jungen Exemplaren einiger Schildkröten (Cinosternum ru- brum, Pentomys Gehaffii u. A.) das Üentrale als ein disceretes Knochenstück noch deutlich zu erkennen, und auch bei älteren Thieren (Cinosternum rubrum und pensylvanicum , Cistudo carolina , Chelydra) noch als ein mit dem Astragalus verwachsenes, ehemals selbständiges Knochenstück zu erkennen ist, habe ich dagegen bei jungen Thieren anderer Gattungen (Chelonia midas, Chelonia im- bricata, Emys couro, Clemnys pieta, Olemnis geographica, Chryse- mys marginata, Testudo tabulata) in dem zwischen Tibia und Fibula und den Tarsalien der zweiten Reihe gelegenen einzigen Knorpelstück immer nur zwei Knochenkerne gesehen, von welchen der eine dem Fibulare, der andere dem mit einander verwachsenen Tibiale + Intermedium + Centrale (Astragalo-scaphoideum) ent- spricht. Das Centrale scheint also bei den ebengenannten Gattun- gen und Arten vollständig in den Astralagus aufgegangen zu sein (Vergl. Fig. 28, 30, 35, 36, 37). Bei Chelonia virgata bleibt 133 auch beim vollständig ausgewachsenen Thier an seinem vorderen resp. unteren Theil immer noch eine knorpelige Partie über, welche in ihrer Lage dem Centrale entspricht, und von den Tarsalien im Halbkreis umfasst wird, bei anderen Gattungen dagegen, wie bei Chelodina, Chelemys, Clemnys, Emys , kommt diese knorpelige Partie nicht mehr vor und hat sich am Astragalus auch die gelenkkopf- artige Vorragung mehr oder weniger zurückgebildet, durch welche der Astragalus mit den Tarsalien der zweiten Reihe artieulirt und welche in ihrer Lage dem Üentrale entspricht; besonders deutlich war dies an Längsschnitten durch den Tarsus junger Thiere zu sehen (Vergl. Fig. 25, 30, 35, 36 und 37). Mit Ausnahme von Trionyx legt das Fibulare immer aus einem eigenen Knochenkern sich an. Bei ausgewachsenen Thieren is das Fibulare entweder vollständig mit dem Astragalus zu einem einzigen Knochenstück verschmolzen, wie bei Emys, Chelemys, Chelodina, Clemnys oder durch eine mehr oder weniger grosse knorpelige Partie noch deut- lich von dem Astragalus getrennt, so, z. B. besonders deutlich bei Chelonia und nach GEGENBAUR bei Chelemys. Höchst eigenthümlich verhält sich Trionyx. Bei sehr jungen Exemplaren von Trionyx sp. war der Tarsus noch vollkommen knorpelig und lag auch hier wie bei allen Gattungen zwischen Tibia und Fibula und den Tarsalien der zweiten Reihe nur ein einziges Knorpelstück; der Theil dieses Knorpelstückes, in welchem bei den anderen Gattungen der Knochenkern des Fibulare sich anlegt, ist hier bedeutend zurückgebildet (Fig. 32). Bei einem etwas älteren Thier von Trionyx stellatus liess sich in dem einzigen, grossen Knorpelstück nur ein Knochenkern nachweisen (Fig. 31). Ein eigenes Fibulare kommt also bei den T’rionycidae nicht mehr zur Entwickelung. Denn erstens findet man, dass der Theil des einzigen, grossen, zwischen Tibia und Fibula und den Tarsa- lien der zweiten Reihe gelegenen Knorpelstückes , in welchem bei den übrigen Gattungen der Chelonier der Knochenkern des Fibulare sich anlegt, schon bei jungen Thieren sich stark zurückgebildet hat, zweitens bleibt auch bei ganz ausgewachsenen Thieren diese Partie knorpelig und trennt den distalen Theil der Fibula vom Tarsale ‘ 154 (Vergl. Fig. 41). Am getrockneten Skelett ist diese knorpelige Partie eingeschrumpft, dadurch entsteht der Schein, alsob das Tarsale * unmittelbar mit der Fibula artieulirt, und wurde cuvIErR !) zu der Annahme geleitet, dass das Fibulare (Calcane&um CUVIER) mit dem Tarsale * (Tarsale * und ° cuVIER) sich zu einem einzigen Stück vereinigt hat, wie auch von GEGENBAUR angenommen wird. Wenn wir also noch einmal die gewonnenen Resultate über- blicken, so sehen wir, dass ebenso wie GEGENBAUR für die Eidechsen nachgewiesen hat, auch bei den Schildkröten den Tarsalien der ersten Reihe ein gemeinsamer Knorpel zu Grunde liegt, in wel- chem bald 3 Knochenkerne (Fibulare, Centrale und Tibiale + In- termedium) bald zwei Knochenkerne (Fibulare und Tibiale + Inter- medium + Centrale), bald nur ein einziger Knochenkern (wahr- scheinlich nur Tibiale + Intermedium + Centrale, während das Fibulare nicht zur Entwickelung gekommen ist) sich anlegt. Nach cUVvIER ?) sollte bei Chelys matamata das Centrale den inneren Tarsusrand erreichen und also aus seiner — in dem ihm von GEGENBAUR gegebenen Namen — liegenden Beziehung herausgetreten sein. Schon GEGENBAUR °) stellt aber die cuvier’sche Angabe hinsichtlich des Verhaltens des Centrale bei Chelys in Frage, und ich kann diesen von GEGENBAUR mit Recht geäusserten Zweifel vollkommen bestätigen. An einem frisch praeparirten Tarsus eines sehr grossen Chelys matamata, war der mit dem Centrale über- einstimmende Theil des Astragalus noch sehr deutlich durch eine Knorpelnaht getrennt und stimmt in seiner Lage vollkommen mit dem von Chelydra überein, indem es auch hier eine gelenkkopf- artige Hervorragung bildet, welche von den Tarsalien der zweiten Reihe im Halbkreise umgeben wird (Fig. 42). Die Zahl der Tarsalien der zweiten Reihe beträgt wie schon an- gegeben, bei jungen Thieren entweder 4 oder 5. In den Fällen wo nur 4 Tarsalien der zweiten Reihe vorhanden sind, bildet das Tarsale ® und * ein einziges Knorpelstück, in welchem aber immer zwei Knochenkerne auftreten, von welchen der eine dem Tar- 1) Cuvıer L. c. 2) Cuvier L. c. 9) GEGENBAUR L. c. 135 sale *, der andere der viel kleiner ist, dem Tarsale ® entspricht. Auch bei ausgewachsenen Thieren übertrifft das Tarsale * das Tarsale * bedeutend in Grösse. Bei ausgewachsenen Exemplaren von Chelonia (Chelonia virgata) bildet das Tarsale ® mit dem Tarsale ! noch ein einziges Stück und wird das kleine Tarsale ® durch einen noch ziemlich breiten Knorpelstreif von dem Tarsale ? getrennt. Bei ausgewachsenen Exemplaren von Chelonia cauana scheint das Tarsale ® ein discretes Knochenstück zu bilden, wenigstens nach der Abbildung von GEGENBAUR (Taf. V Fig. 2) zu urtheilen; und bei einem sehr jungen Exemplar desselben Thieres, wo der Tarsus noch vollkommen knorpelig war (Vergl. Fig. 33) und Tarsale ° und ? noch ein einziges Knorpelstück bildete, konnte man eine äusserst zarte streifenförmige Linie beobachten, welche wohl die spätere Trennungslinie des Tarsale 3 von Tarsale * andeuten mag und in ihrem Verlauf vollkommen der Begrenzungslinie von Tarsale 3 und Tarsale * entspricht. Ob bei Sphargis coriacea im ausgewachsenen Zustande Tarsale ® und * als discerete Stücke vorhanden sind, oder ein einziges Stück bilden, weiss ich nicht. Wie schon hervorgehoben , kann ich in dem von GEGENBAUR und CUVIER als „Cuboid’” aufgefassten Stück nur das Tarsale * und nicht das miteinander verwachsene Tar- sale * und ® erblicken. Ausser den schon früher angeführten Grunden lässt sich: 1) in diesem Knorpelstück immer nur ein Knochenkern nach- weisen; 2) liegt bei sehr vielen Gattungen und Arten das von GEGEN- BAUR und CUVIER als Metatarsale V aufgefasste Stück in vollkommen gleicher Ebene mit den anderen Tarsalien, und stimmt auch die Lage des von GEGENBAUR und CUVIER als erste Phalange betrach- teten Stückes vollkommen mit den übrigen Metatarsalien überein. Bei jungen Exemplaren von Emys couro, Chrysemys marginata und Trionyx stellatus (Vergl. Fig. 30, 31, 36) stösst das von mir als Tarsale 5 betrachtete Stück selbst auch noch — wenn auch nur für einen kleinen Theil — an das grosse Knorpelstück der ersten Reihe.. Bei Testudo tabulata liegt das Tarsale 5 nicht mehr dem grossen Knorpelstück der ersten Reihe an, stimmt aber in seiner Lage noch vollkommen mit den anderen Tarsalien überein (Fig. 34, 37). Bei COlemnys pieta hat das Tarsale 5 sich mehr in die 136 Breite entwickelt und ist das Metatarsale V auch mehr an sein laterales Ende gerückt. (Vergl. Fig. 35). Noch stärker ist dies der Fall bei Chelonia, Chelemys, Chelydra und Chelys, und indem zug- leich das distale Ende des Tarsale ° hakenförmig sich nach vorn krümmt, wird auch das auf dem hakenförmigen Ende artieulirende Metatarsale V aus seiner ursprünglichen Lage gerückt und mehr nach vorn (unten) geschoben. Besonders aus der Betrachtung der letzt- genannten Arten lässt es sich erklären, dass GEGENBAUR zu der Annahme sich hingeneigt hat, das Metatarsale V als erste Pha- lange, das Tarsale ° als Metatarsale V und das Tarsale * als das mit einander verwachsene Tarsale * und ° (Öuboid) zu betrachten. Nimmt man aber auch die anderen Gattungen mit in die Verglei- chung auf, dann zeigt es sich, besonders an Längsschnitten junger Thiere, dass dem nicht so ist, sondern dass das als Cuboid aufge- fasste Stück nur dem Tarsale *, das als Metatarsale V bezeich- nete Stück dagegen dem Tarsale ° entspricht. Überblicken wir also noch einmal die Resultate in Betreff der Tarsalien der zweiten Reihe, so finden wir, dass im allgemeinen bei den Chelonü 5 Tarsalien der zweiten Reihe vorhanden sind, und dass in dem Falle, wo sich nur 4 vorfinden, Tarsale °® mit Tarsale * zu einem Knorpelstück verschmolzen ist, in welchem jedoch immer zwei Knochenkerne auftreten dem Metatarsale III und IV entsprechend. VI. DUeber den Tarsus bei den Sauriern. Wie zuerst von GEGENBAUR nachgewiesen worden ist, liegt bei den Eidechsen zwischen Tibia und Fibula und den Tarsalien der zweiten Reihe ein einziges, grosses, gemeinsames Knorpelstück, in welchem bald zwei Knochenkerne auftreten, von denen der eine inmitten der grösseren, tibialen Hälfte, der andere in der kleineren fibularen Hälfte erscheint. In dem kleineren Knochenkern haben wir ohne Zweifel das Fibulare der Schildkröten und ungeschwänzten 137 Amphibien zu erkennen, in dem grösseren das mit dem primitiven Intermedium zum Astragalus vereinigte Tibiale, welchem sich noch , wie bei den Schildkröten das Centrale beigeschlossen hat. Der bei den Schildkröten in der Entwicekelung getroffene Vorgang des Ein- gehens des Üentrale in die erste Reihe, ist bei den Eidechsen — wie auch schon bei einem Theil der Schildkröten — vollendet, so dass selbst in der Anlage kein Uentrale mehr existirt. Bei einer sehr grossen Zahl Saurier-Embryonen, welche mir zur Verfügung standen, fand ich diese Angabe GEGENBAUR’s vollständig bestätigt. Immer nur fand ich in der ersten Reihe des Tarsus einen einzigen, gemeinsamen Knorpel, mit zwei Knochenkernen. Der Process der Verwachsung von Tibiale, Intermedium und ÜCentrale zu einem einzigen Knochenkern, — bei welchem wahrscheinlich das Üen- trale bedeutende Reductionen erlitten hat —, bei den Schildkröten angefangen, hat sich weiter bei den Sauriern fortgesetzt, nur mit Ausnahme von den Chamaeleonen, bei welchen zwischen der Tibia und Fibula und den Tarsalien der zweiten Reihe nicht ein einzi- ges, sondern zwei Knorpelstücke erscheinen, von welchen das eine wohl ohne Zweifel dem während des ganzen Lebens discret bleibenden Centrale entspricht, während das andere dem miteinander verwach- senen Tibiale, Intermedium und Fibulare gleichkommt. Ich komme darauf später zurück. Während also über die Anlage von zwei Knochenkernen in dem einzigen grossen Knorpelstück (nur mit Ausnahme der C'hamaeleone) und deren morphologische Bedeutung wohl kein Zweifel mehr be- stehen kann, laufen dagegen die Ansichten der Autoren über die Bedeutung der Tarsalien der zweiten Reihe mehr aus einander. Bei den Ascalaboten sind nach GEGENBAUR in der zweiten Reihe drei discrete Tarsalia vorhanden. Ein kleineres, flaches Stück trägt das Metatarsale I, und auch ein Theil der keilförmig zuge- spitzten Basis des Metatarsale II ist ihm angefügt. Das zweite Stück, keilförmig gestaltet, springt zwischen die Basen des Me- tarsale II und III ein, entspricht aber, wie aus einer Vergleichung mit den übrigen Eidechsen zu ersehen, dem Metatarsale III (lies Tarsale °). Endlich findet sich ein drittes, grösseres Stück, wel- 138 chem das vierte und fünfte Metatarsale angefügt ist. Letzterwähntes Knochenstück stellt nach GEGENBAUR das Cuboideum (also das mit einander verwachsene Tarsale * und °) vor, und das diesem anliegende , den dritten Metatarsusknochen tragende Stück ist das Tarsale °®. Schwieriger ist über das kleinste, am tibealen Rande gelagerte Stück zu urtheilen, indem es nach GEGENBAUR entweder für das selbständig gebliebene Centrale, oder auch wegen seiner Beziehung zum ersten Metatarsale als Tarsale ! gelten kann. Wenn ich es auch — also führt GEGENBAUR weiter fort — nicht für unzweifel- haft ansehe, dass das genannte Tarsusstück eine Tarsale ! vorstellt, so möchte ich es doch für höchst wahrscheinlich erachten, so dass also für die zweite Reihe des Tarsus der Ascalaboten vier primitive Stücke vorhanden wären: das erste Tarsale und das dritte Tarsale selbständig, das vierte und fünfte zum Cuboideum verbunden; ein Tarsale ? käme nicht im Tarsus, sondern mit der Basis des Meta- tarsale II verschmolzen vor. Als Unterschied von den übrigen Eidechsen würde sich somit für die Ascalaboten die Selbständigkeit des Tarsale ! aufstellen lassen. Born !) dagegen hat eine ganz andere Deutungsweise vorge- schlagen. Nach ihm kommt bei den Ascalaboten das Cuboid und Tarsale * in den bekannten Formen und denselben Beziehungen , vor, dann ein neben dem Tarsale * bis zur Spitze desselben ein- springendes, ganz identisch mit dem der übrigen Saurier gestaltetes Metatarsale I und ein Metatarsale II mit den bekannten Bändern von ihren Enden zum grossen Tarsusknochen, endlich ein auch von BORN bei anderen Sauriern gefundener und beschriebener Meniscus, auf den ich gleich näher zurückkomme. Bei dem ersten Blicke ergab es sich weiter, dass eben dieser Meniscus das Tarsale I GEGENBAUR’S enthalte, und zwar als einen halbmondförmigen, bei allen untersuchten Ascalaboten hyalinen Knorpel, der auf dem Querschnitte keilförmig, um den Ansatz jener Basenbänder herum- gelegt ist, so dass er den nicht vom Ursprung des Bandes einge- nommenen Theil der Basis des Metatarsale I vom grossen Tarsus- 1) BoRN II 139 kopfe trennt. Abgesehen von der beinahe absoluten Identität in Form, Lagerung und Beziehung, die dieser Knorpel mit dem als Meniscus beschriebenen Gebilde der übrigen Saurier aufweist, giebt es auch histologische Uebergänge. Indem BORN annimmt, dass Tarsale ! und ? mit dem bezüglichen Metatarsale I und II ver- schmolzen sind, kann jener Knorpel nicht, wie GEGENBAUR will, Tarsale ! sein. Es scheinen nach ihm dann noch zwei Möglich- keiten vorzuliegen; einmal konnte man den Meniscus und den homologen hyalinen Knorpel der Ascalaboten als etwas accidentelles betrachten , oder zweitens ihn für einan den tibialen Rand des Tarsus gerücktes Centrale ansehen, ein Erklärungsversuch, der ebenfalls von GEGENBAUR stammt, den er aber als den unwahrscheinlicheren behandelt. Gegen die erste Deutung ist nach BORN geltend zu ma- chen: 1) die grosse Constanz des Gebildes, 2) dass es bei einer ganzen Familie der Ascalaboten als ein sehr selbständiger hyaliner Knorpel vorkommt, 3) dass es auch den früheren Autoren als wesentlicher Tarsustheil erschienen ist. BoRY neigt sich also zu der Ansicht, dass dieses Stück dem Üentrale entspricht. GEGENBAUR selbst sucht das Centrale in einem gewissen kopfförmigen Vor- sprunge des grossen Tarsusknochens der ersten Reihe, und zwar mit Rücksicht darauf, dass die Schildkröten etwa an derselben Stelle ein theils noch ziemlich abgesetztes, theils schon vollständig in den grossen Knochen der ersten Reihe hineingezogenes, unverkennbares Centrale besitzen. Bor aber scheint die Verschiedenheit zwischen dem Tarsusbau der Chelonii und der Saurii alzugross, als dass eine derartige Uebertragung der Deutung, nur auf ähnliche Reliefver- hältnisse von Gelenkflächen gestützt, statthaft wäre. Das Üentrale GEGENBAUR’S ist nach BORN sein Kopf des Astragalus. Nach dieser Anschauung rechtfertigt sich auch nach BORN die Benennung des grossen Knochens der ersten Reihe als Astrogalo-fibulare s. Astragalo- calcaneum. Mit Vorbehalt einiger nur kleiner Modificationen schliesse ich mich aber GEGENBAUR vollständig an. Ich betrachte mit GEGEN- BAUR den grossen Tarsusknochen nicht wie BORN also ein Asf, nicht als ein Astragalo-fibulare s. Astragalo-calcaneum, sondern als 10 140 ein Astragalo-calcaneo-scaphoideum, als ein mit einander verwach- senes Tibiale, Intermedium, Fibulare und Centrale,, und stütze mich hauptsächlich auf die schon von GEGENBAUR hervorgehobene, grosse Uebereinstimmung des Tarsus bei den Cheloniern und den Sau- riern. Bei beiden kommt in der Anlage nur ein einziges, gemein- schaftliches Knorpelstück; vor. Das Centrale, das bei einigen Schildkröten noch deutlich mit einem eigenen Knochenkern sich anlegt, verliert sich bei anderen Schildkröten schon als ein eigenes Knochenstück, indem es vollständig in den Astragalus aufgeht. Dasselbe wiederholt sich bei den Sauriern , nur bei den Chamaeleonen werden wir das ÜÖentrale als ein discretes Knochenstück wieder auf- treten sehen; aber hier hat es seine ursprüngliche Lage vollständig beibehalten, indem es halbkreisförmig von den Tarsalien der zwei- ten Reihe umfasst wird. Es liegt also kein einziger Grund vor, warum auf einmal das Centrale bei den Ascalaboten nicht allein als ein selbständiges Knochenstück auftreten, sondern auch auf einmal vollständig aus seiner ursprünglichen Lage am inneren Fussrande gerückt, erscheinen sollte. Ich sehe also auch in diesem Stück nicht das an den inneren Fussrand gerückte Oentrale, sondern wie GEGENBAUR das discret gebliebene, wie bei den übrigen Sauriern mit dem Metatarsale I verwachsene Tarsale !. Fig. 47 stellt einen Theil eines Langsschnittes vor durch den Tarsus eines ausgewach- senen Hemidactylus. Vom Kopfe des grossen Tarsusknochens ent- springen die drei bekannten Bänder, von welchen das eine nach dem Tarsale *, das andere nach dem mit einander verwachsenen Tarsale ® und Metatarsale II, das dritte nach dem lateralen Rande des Metatarsale I geht. Auch bei den Ascalaboten kommen also auch die von BORN beschriebenen, von @EGENBAUR wie es scheint dort nicht beobachteten Bänder vor. Das vor GEGENBAUR und mir als Tarsale ! betrachtete Stück war aber nicht hyalin- knorpelig, wie BORN hervorhebt, sondern vollständig verknöchert, und was BORN unter seinem, dem von ihm bei den anderen Sau- riern beschriebenen Meniscus entsprechenden, hyalinen Knorpel versteht, ist mir wirklich bei den Ascalaboten nicht recht deutlich. Denn auch schon bei jungen Thieren war das Tarsale ! schon fast voll- 141 ständig verknöchert. Fig.. 46 stellt einen Längsschnitt dar eines jungen, nicht näher bestimmten Gecko’s. Tarsale ' und Metatar- sale I. waren wie schon erwähnt, schon vollständig verknöchert. Besonders deutlich war hier zu sehen, dass Tarsale ? und Metatar- sale II mit einander zu einem einzigen Stück verschmelzen. Tarsale ? stimmt hier nämlich in seiner Lage und Gestalt vollständig mit Tarsale ® überein, ist wie dieses vollständig verknöchert, und wird durch einen dünnen, schmalen aber sehr deutlichen Knorpelstreifen von dem mit ihm verwachsenden Metatarsale II getrennt. In der Anlage bildet also Metatarsale II und Tarsale * ein gemeinschaft- liches Stück, in welchem aber das Auftreten zweier Knochenkerne, — welche auch noch bei jungen Thieren, wenn die Verknöcherung schon weiter fortgeschritten ist, durch einen Knorpelstreifen von einander getrennt werden —, auf das Verwachsen zweier ursprünglich disereter Stücke hinweist. GEGENBAUR und BORN betrachten das von ihnen als Cuboideum bezeichnete Stück als das mit einander verwachsene Tarsale * und Tarsale °. Auch hier aber, wie bei allen anderen Sauriern, kann ich in diesem Stück nur das Tarsale * erkennen. Es lässt sich in ihm wie bei den Schildkröten, immer nur ein Knochenkern nach- weisen. Ueber die Homologie des von GEGENBAUR bei den Schild- kröten als Metatarsale V, von mir als Tarsale ° bezeichneten Stückes mit dem von GEGENBAUR ebenfalls als Metatarsale V be- zeichneten Stücke der Saurier kann wohl kein Zweifel bestehen , und so kann ich in diesem Stücke also auch nur wie bei den Schildkröten das Tarsale ° erblicken. Höchst eigenthümlich verhält sich der Tarsus bei den Chamae- leonen. CUuVIER ') beschreibt den Tarsus der Chameleone folgender- weise: Dans le tarse du cameleon l’os tibial et le peronien, sont egalement tres petits, et l’os du centre, qui s’articule avec tous deux, est en forme de sphere et sert de pivot aux mouvemens de 1) Cuvier L ce. 142 pied. Il en porte un autre au cöte externe et le reste de son pourtour est oceupe par les eing metatarsiens, dont la forme courte, etrangl6e au milieu, est la m&me que celle des os que j’ai crus formes & la main par l’union des os du dernier rang du carpe et de ceux du metarpe. Nach GEGENBAUR !) sind bei den Chamäleo- nen 4 gesonderte Stücke vorhanden, von denen zwei an die Kno- chen des Unterschenkels angefügt, dem Tibiale und Fibulare ent- sprechen, sie haben ein drittes Stück unter und etwas zwischen sich, und in dieser Verbindung findet sich das hauptsächlichste Gelenk des Fusses, der hier seine Drehungen ausführt. GEGENBAUR kann dieses Stück nur einem Intermedium vergleichen, und ebenso das vierte, theils vom vorigen, theils von den fünf Metatarsalien begrenzte Stück, das „os du centre” von CUVIER, einem Üentrale. Bezüglich der fünf Metatarsalien theilt er die Meinung CUVIER’S, indem er die Tarsalstücke der zweiten Reihe mit ihnen in Ver- bindung ansieht. Owen ?) dagegen giebt die folgende Beschreibung von dem Tar- sus der Chamäleone: „In the tarsus may be seen a stunted ho- mologue of the astragalo-navicular bone, receiving the end of the tibia, and a larger calcaneum, in like relation with the fibula: these form a cavity for the spheroid „cuneiforme’” by which the prehensile foot rotates on the leg; and there is a cuboid, exelusi- vely supporting the fifth metatarsal. This determination of the homologies of the tarsal bones with those of the ambulatory lizards shows the nature of the five short but metatarsally shaped bones supporting the toes, and settles the homology of their homotypes in the fore-foot.” Nach BORN °) scheinen die Autoren die am trocknen Skelette eines wahrscheinlich jüngeren Thieres sich scharf absetzenden Epi- phipenkerne für besondere Knochen gehalten zu haben, diese wur- den dann als Fibulare und Tibiale, das wirkliche Astragalo-caleaneum l) GEGENBAUR L. c. 2) Owen. On the anatomy of Vertebrates. Vol. I, S. 191. 1866. 3) Bors L. c. 143 als Intermedium und das Cuboid als Centrale gedeutet; das nur knorpelige Tarsale * wurde ganz übersehen. In der That existirt nach ihm nur ein Tarsusknochen erster Reihe, der noch schärfer, als es bei den meisten übrigen Sauriern der Fall ist, zwischen die winklig zu einander gestellten Endflächen der Tibia und Fibula einspringt. Der Kopf des Astragalus ist klein aber deutlich aus- gebildet und in gewöhnlicher Weise von dem Meniscus umkreist, der in seinem volaren Ende einen verkalkten Hyalinknorpel enthält, dem halbmondförmigen Knorpel bei den Ascalaboten homolog. Das Cuboid ist ein rundlicher Knochen, der an seinem distalen Gelenkkopfe das Metatarsale V, IV und die Hälfte der Basis des Metatarsale III trägt, an seiner tibialen Seite wird es durch Anlagerung eines linsenförmigen,, verkalkten hyalinknorpeligen Stückes gewissermassen zur Kugel ergänzt. An dieses legen sich der übrige Theil der Basis von Metatarsale III, Metatarsale II, und die dorsale Hälfte von der Basis des Metatarsale I an, während die volare Hälfte desselben auf dem Knorpel aufruht, der das volare Ende des Me- niscus ausmacht, und denn er, wie bei den Ascalaboten u. s. f. als Centrale zu deuten geneigt ist. Das linsenförmige Stück deutete er als Tarsale ®, zu welchem nur noch durch die veränderte Anord- nung der Metatarsalien, Metatarsale I in Beziehung getreten ist. Cuboid und Tarsale * bilden zusammen einen überknorpelten Ge- lenkkopf, dem die vereinigten Basen der Metatarsalien mit einer entsprechenden Pfanne gegenüberstehen. Metatarsale II, das schon bei den übrigen Sauriern dem Tarsale ® anlag, ist am Fusse des Chamäleon noch stärker auf dieses bezogen, und sogar Metatarsale I bis an dieses herangetreten. Längsschnitte durch den Tarsus jüngerer und vollständig ausge- wachsener Chamaeleone haben mir gezeigt, dass mit nur einer kleinen Modification die alte cuvıer’sche, von GEGENBAUR ebenfalls adop- tirte Auffassung des Tarsus der Ühamaeleone vollkommen richtig ist. Fig. 48 stellt einen Längsschnitt des Tarsus eines noch jungen Chamaeleon vor. In der ersten Reihe liegt nur ein Knochenstück zwischen Tibia und Fibula eingeschaltet, welches ich als das mit einander verwachsene Tibiale, Intermedium und Fibulare betrachte, 144 Dies Stück scheint nur aus einem Kern sich zu ossifieiren. Ein- Össification von zwei Stellen aus liess sich wenigstens nirgends auf- weisen. Der dem Fibulare entsprechende Knochenkern scheint also sehr frühzeitig mit dem, dem Tibiale + Intermedium entsprechen- den Knochenkern verwachsen zu sein. Nur hierin muss ich BORN beistimmen dass höchstwahrscheinlich die Autoren am trocknen Skelette die sich scharf absetzenden Epiphysenkerne für besondere Knochen gehalten haben. Wenigstens konnte ich von den von CUVIER und GEGENBAUR als Tibiale und Fibulare bezeichneten Knochenstücken nichts auflinden und ich bin noch mehr in dieser Meinung verstärkt, nachdem ich gefunden habe, dass auch bei wahrscheinlich schon voll- ständjg ausgewachsenen Thieren , die Epiphysen noch vollständig knor- pelig sind. Aber das scheint mir auch der einzige Fehler, welchen CUVIER und GEGENBAUR gemacht haben , im Uebrigen kommt mir ihre Auffassung über den Bau des Tarsus der Ohamäleone vollkommen rich- tig vor, und obgleich GEGENBAUR wohl selbst keine Chamäleone unter- sucht zu haben scheint, so giebt seine Deutungsweise auf’s neue einen Beweis von dem Scharfsinne des grossen’ Meistersab. Unterhalb des grossen Tarsusstückes der ersten Reihe, welches man also als Astragalo- Calcaneum bezeichnen kann, liegen zwei Stücke, ein kleineres und ein grösseres. Ersteres bildet wie auch von BORN — der dieses Stück zuerst aufgefunden hat — hervorgehoben wird, ein linsen- förmiges, hyalin-knorpeliges Stück, welches dem letztgenannten so angefügt ist, dass dadurch beide Stücke eine Art von Kugel bilden. Das kleine Stück betrachte ich als Tarsale !, das grosse, das ebenfalls nur von einem Knochenkern aus ossificirt, als ein Centrale, dem Centrale der geschwänzten Amphibien homolog- Rings herum das Centrale liegen vier Knorpelstücke. Dass dieselben die mit einander verwachsenen Tarsalia der zweiten Reihe mit dem entsprechenden Metatarsalia sind, wie schon von CUVIER and GEGEN- BAUR hervorgehoben ist, geht wie ich glaube daraus hervor, dass sich in jedem einzelnen Knorpelstück zwei mehr oder weniger deut- lich getrennte Knochenkerne nachweisen lassen, von welchen der eine einem Tarsale, der andere einem Metatarsale entspricht. Nur an der ersten Zehe scheint Tarsale ! und Metatarsale I zwei discrete 145 Stücke zu bilden. Ich könnte mich wenigstens nicht von dem Vor- handensein zweier Knochenkerne in diesem Metatarsale mit Bestimmt- heit überzeugen, so dass ich in diesem Stücke nur das Metatarsale I sehe, und als Tarsale ! das schon erwähnte, dem Centrale anlie- gende hyaline Knorpelstück betrachte, welches für einen kleinen Theil auch noch an das mit einander verwachsene Tarsale ? mit Metatarsale Il stösst. STECKER !) beschreibt, wie BORN und ich, bei Ohamaeleon im Tarsus einen Tarsalknochen der ersten Reihe, welchen er als einen Asf. betrachtet, der sich bei Chamaeleon von dem der Lacerta durch eine tiefe Pfannen unterscheidet auf der distalen Fläche in dieser Pfanne artieulirt das beinahe kugelförmige Cuboid, das mit dem Tarsale ?+° und einem Tarsale ' die Tarsalien der zweiten Reihe darstellt. Das Cuboid trägt nach STECKER an seinem distalen Gelenk- kopf die Metatarsalia V, IV und einen Theil des Metatarsale III; an die tibiale Fläche des Cuboids grenzt ein ungefähr dreieckiger Knorpel (das Tarsale $ von BORN). Auf Durchschnitten überzeugte STECKER sich, dass es tibialwärts nur an den As grenzt, an seiner distalen Fläche aber den übrigen Theil der Basis des Metatarsale III, dann Metatarsale II und fast die Hälfte des Metatarsale I trägt. Dieses Tarsalienstück ist bei den verschiedenen Species verschieden entwickelt. Ausserdem findet STECKER noch ein kleines, hyalines Knorpelstückchen zwischen dem Born’schen Tarsale 3 und dem vom Meniscus absteigenden Knorpel. Es liegt dem BORN’schen Tarsale dicht an und scheint mit demselben später vollkommen zu verwachsen. In Folge dessen betrachtet STECKER das BORN’sche Tarsale ® als ein Tarsale ?+3. Den von m absteigenden Knorpel betrachtet STECKER als Tarsale !. So wäre also nach STECKER BORN’S Tarsale ® und Centrale als Tarsale ?+° und Tarsale ! zu bezeichnen, der Meniscus aber als ein rückgebildetes Centrale. Auch hier wie bei dem Üarpus scheinen STECKER wie BORN mit 1) STECKER. L. c. 146 einer genaueren Untersuchung der Metatarsalia sich nicht beschäftigt zu haben, und doch ist eben das Verhalten der Metatarsalia, wie der Metacarpalia von der grössten Bedeutung. Denn das Auftreten zweier Verknöcherungspunkte in den als Metatarsalia IT, III, IV und V gedeuteten Stücken, weist auf eine Verwachsung der betreffenden Tarsalia mit den Metatarsalia hin. Demzufolge kann das grosse Stück der zweiten Reihe auch keinem Cuboid entsprechen. In dem von STECKER gezeichneten, einem jungen Individuum ent- nommenen Flächenschnitt stösst auch STECKER’s Metatarsale III vollständig an seinem Cuboid, das Metatarsale II nur an seinem Tarsale ®?+ °, und wie auf einmal ein Meniscus am inneren Fuss- rande als ein rückgebildetes Centrale — wie STECKER will — betrachtet werden kann, begreiffe ich nicht. Ueber den Tarsus der übrigen Reptilien habe ich nur wenig mit zu theilen. Wie GEGENBAUR betrachte ich bei allen (natürlich nur mit Ausnahme der Chamaeleone) den grossen Tarsusknochen als ein Astragalo-caleaneo-scaphoideun, als das mit einander verwachsene Tibiale, Intermedium, Fibulare und Centrale, nicht wie BORN nur als ein Astragalo-caleaneum aus oben schon mitgetheilten Gründen. Born hat weiter nachgewiesen, dass die Bänder von den Basen der Metatarsalia I und II zum grossen Tarsusknochen keine morpholo- gische Bedeutung haben, welche Bänder bekanntlich von GEGENBAUR bei einigen Sauriern geleugnet werden, (Lacerta, Lygosoma), bei anderen (Iguana, Draco) dagegen wohl beschrieben und als Homo- loga des Tarsale * und Tarsale ?® betrachtet werden, während in den Fällen, wo nach GEGENBAUR die Bänder nicht vorhanden sind, Tarsale ! und Tarsale ? mit dem entsprechenden Metatarsale I und Metatarsale Il verwachsen sind. GEGENBAUR hat weiter nachge- wiesen, dass an jüngeren Individuen von Eidechsen, bei denen die Verknöcherung des Tarsus noch nicht sehr weit fortgeschritten ist, man am Metatarsale Il einen besonderen Knochenkern im Basalstücke auftreten sieht, der sich genau so verhält, wie ein in Tarsale ° 147 befindlicher, und lange Zeit selbständig bleibt. Von ihm geht auch die Bildung eigener Markräume aus und erst bei alten Individuen fliessen diese mit dem grossen Raume des Mittelstückes zusammen. Am Metatarsale I ist der Vorgang zwar ein ähnlicher , aber es findet sehr frühe schon eine Vereinigung beider Theile statt. Wenn nun auch hier keine unmittelbare Beobachtung discret vor- handener knorpeliger Anlagen der beiden ersten Tarsalien vorliegt, so zeigt ein Blick auf das Verhalten der drei ersten Metatarsalia zum Tarsus, dass offenbar eine Verbindung von Tarsusstücken mit dem Metatarsus vor sich gegangen ist. Am dritten ist das Tarsale noch vollkommen getrennt, aber der Basalfläche des Metatarsale eng angeschlossen; am zweiten ist die Vereinigung schon vollzogen , das Tarsale ? erscheint als blosse Epiphyse,, zeigt aber darin noch einige Selbständigkeit im Vergleiche zum ersten, bei welchem auch die Epiphyse sehr rasch verschwunden ist. Meine Untersuchungen stimmen in dieser Beziehung vollkommen mit denen von GEGENBAUR überein, nur mit dem Unterschiede, dass an Embryonen, bei welchen der von GEGENBAUR beschriebene Pro- cess ebenfalls noch deutlich zu beobachten war, auch der Bänder- apparat sich sehr deutlich vorhanden zeigte, woraus natürlich hervor- geht, dass diese Bänder — wie schon von BORN nachgewiesen — ‚nicht als die Homologa des Tarsale ! und * betrachtet werden können. Fig. 44 stellt einen Längsschnitt des Tarsus eines Embryo dar, welches ich in meiner Sammlung als „Embryo von Monitor” be- zeichnet fand. Tarsale * ist fast noch vollkommen knorpelig und zeigt nur einen kleinen Knocherkern; a stellt den Bänderapparat vor. Die dem Tarsale * und ! entsprechenden Stücke bilden mit Metatarsale II und I ein vollständig zusammenhangendes Continuum , sind aber noch ganz knorpelig. Bei beiden geht die Verknöcherung von einem eigenen Knochenkern aus, am frühesten verknöchert das dem Tarsale ! entsprechende Stück. Fig. 45 stellt einen Längs- schnitt des Tarsus eines älteren Embryo vor. Tarsale ° zeigt im Innern einen grösseren Knochenkern, ist aber an den Rändern noch knorpelig. Die dem Tarsale ' und ? entsprechenden Stücke sind hier schon vollständig verknöchert, aber an beiden bemerkt man 148 doch noch eine rauhe Linie, welche die Verwachsungsstelle beider Knochenstücke bezeichnet. Fassen wir die Resultate kurz zusammen, so findet man, dass bei den Sauriern, wie den Schildkröten in ersterer Reihe, ein grosser gemeinsamer Knorpel (nur mit Ausnahme der Chamaeleone) vorkommt, in welchem zwei Knochenkerne (nur wieder mit Aus- nahme der Chamaeleone) auftreten, von welchen der eine dem Fibulare, der andere dem mit einander verwachsenen Tibiale, Inter- medium und Centrale entspricht, wobei aber wahrscheinlich das Centrale eine bedeutende Reduction erlitten hat. Beide Knochen- kerne wachsen nach einander, verwachsen später vollständig mit einander und bilden dann den einzigen grossen Tarsusknochen, wel- cher also dem mit einander verwachsenen Tibiale, Intermedium Fibulare und Üentrale entspricht , also ein Astragalo-caleaneo-scaphoi- deum repraesentirt. Nur die Chamaeleone machen eine Ausnahme, indem hier nämlich in der ersten Reihe des Tarsus zwei unterhalb einander gelegene discrete Knorpelstücke auftreten, von welchen das eine, welches mit Tibia und Fibula artieulirt, wohl das mit ein- ander verwachsene Tibiale, Intermedium und Centrale repraesentirt, also ein Astragalo-calcaneum darstellt, das andere wohl ohne Zwei- fel dem Centrale entspricht. Die Tarsalien der zweiten Reihe haben eine grosse Neigung mit den Metatarsalien zu verschmelzen. Am stärksten ist dies bei den Chamaeleonen der Fall, wo Tarsale ?, 3, * und ° mit den entspre- chenden Metatarsalien verwachsen sind. Nur das Tarsale ! und Metatarsale I eniwickelen sich aus discreten Knorpelstücken. Bei den übrigen Sauriern ist Tarsale ' und ? mit den entsprechen- den Metatarsalien verwachsen, Tarsale ®, * und °, so wie Meta- tarsale III, IV und V bilden dagegen discrete Stücke , allein wieder mit Ausnahme der Ascalaboten, wo auch Tarsale ' und Metatarsale I selbständige Knochen repraesentiren und also nur Tarsale ?* mit Metatarsale II verwachen ist. 149 VII. Ueber den Tarsus bei den Crocodilen. ÜUuvier !) und besonders GEGENBAUR ?) verdanken wir die erste genauere Kenntniss des Tarsus bei den Crocodilen. Die Tar- susknochen der Crocodile liegen in zwei Reihen. In der ersten Reihe finden sich zwei Knochen, von welchen der eine, wie GEGENBAUR nachgewiesen hat, dem Astragalo-scaphoideum , also dem miteinander verwachsenen Tibiale, Intermedium und Centrale, der andere dem Fibulare s. Calcaneum entspricht. Untersuchung junger Embryonen zeigte, dass das Astragalo-scaphoideum nur aus einem Knochenkern ossifieirt, dass also das Centrale — wie GEGENBAUR schon vermuthet hat — schon sehr frühzeitig in die obere Tarsus- reihe aufgegangen ist. Wir sehen hier also zugleich einen sehr grossen Unterschied mit den übrigen Reptilien, wo im allgemeinen nur ein gemeinschaftlicher Tarsusknorpel vorhanden ist, während von Anfang an bei den Crocodilen zwei Knorpelstücke auftreten, wie Durchschnitte durch den Tarsus junger Embryonen — wo der Tarsus noch vollkommen knorpelig war — deutlich zeigten. Vergl. Fig. 49. In der zweiten Reihe trägt — nach GEGENBAUR — der äussere grössere Knochen, das Cuboideum, das Rudiment des fünften Me- tatarsale, dann das ganze vierte und einen Theil des dritten. Es ergiebt sich weiter, dass vom Innenrande des einem dritten Keil- beine entsprechenden Tarsusstückes, eine Knorpellamelle ausgeht, die allmählig dünner werdend, sich sowohl über einen Theil des zweiten Metatarsale als auch über die ganze Basalfläche des ersten fortsetzt, um sich mit dem Kapselbande zu vereinigen. Sie ver- bindet sich auch noch mit der Basalfläche des ersten Metatarsale und bei jungen Exemplaren wird dadurch der letzteren eine an- sehnlich dieke Knorpelplatte beigefügt, gegen welche der Astragalus 1) Cuvier. L. c. 2) GEGENBAUR. L, c. 150 eingelenkt ist. Der Uebergang in das dritte Tarsale, wie jener in die Basis des ersten Metatarsale ist bei jungen Thieren durch die bedeutendere Mächtigkeit der ganzen Lamelle sehr leicht erkennbar. Wir haben also zwischen dem Cuboideum und dem inneren Tar- susrande ein continuirliches, gegen den Rand des letzteren zu dünner werdendes und dort mit dem Metatarsus sich verbindendes Stück, zwischen dem sogenannten Astragalus (eigentlich Astragalo-scaphoi- deum) und dem Metatarsus gelagert, von welchem Stücke wir den stärkeren, grössentheils ossifieirten, dem ÜÖuboideum benachbarten Abschnitt einem Tarsale ?® verglichen haben, und von welchem der übrige, knorpelig bleibende Abschnitt als morphologisches Aequiva- lent der beiden ersten Tarsalia angesehen werden darf. Längsschnitte durch den Tarsus von Embryonen und jungen Thieren bestätigen vollkommen die GEGENBAUR’schen Angaben. An Längsschnitten eines noch sehr jungen Alligator sclerops, bei welchem der Tarsus noch vollkommen knorpelig war, konnte man sehr deutlich sehen, wie vom Tarsale ® die von GEGENBAUR schon beschriebene Knorpellamelle ausgeht, die sich über einen Theil des Metarsale II fortsetzt, so wie über die ganze Basal- fläche des Metatarsale I, mit welchem sie sich verbindet und hier eine ansehnlich dicke Knorpelplatte bildet. Fig. 51 stellt einen Längsschnitt durch den Tarsus eines Crocodilus vor, welcher im Begriff war die Eihaut zu durchsprengen. Calcaneus und As- tragalo-scaphoideum zeigen beide einen grossen Knochenkern, eben- falls Tarsale* (Cuboideum GEGENBAUR). Auch Tarsale 3 fängt an zu verknöcheren, dagegen sind die den Tarsale ? und ' entspre- chenden Stücke noch vollkommen knorpelig. Fig. 50 ist ein Längsschnitt durch den Tarsus eines ungefähr 40 Centim. langen Crocodilus vulgaris. Calcaneum und Astragalo-scaphoideum sind vollständig verknöchert, ebenso Tarsale * und ?. Die von Tarsale °® abgehende, dem Tarsale ? und ' entsprechende Knorpellamelle ist im Vergleich mit jüngeren Thieren viel weniger stark ausgebildet und hat sich mehr oder weniger in Faserknorpel umgebildet. Auch hier wie bei den übrigen Eidechsen und Schild- kröten kann ich aber das von GEGENBAUR als Cuboideum bezeich- 151 nete Stück nur als ein Tarsale *, nicht als das mit einander ver- wachsene Tarsale * und ° ansehen und somit auch das von GEGENBAUR als Metatarsale V bezeichnete Stück als Tarsale ®, Vergleichung des Tarsus der Amphibien mit dem der Reptilien. Wenn wir den Tarsus der Reptilien mit dem der Amphibien vergleichen, so bemerkt man sogleich , dass die Differenzen zwischen dem Tarsus der Amphibien, verglichen mit dem der Reptilien, viel grösser sind, als die des Carpus. Denn während der Carpus der Schildkröten sich fast ganz so verhält, wie der der geschwänzten Amphibien, ja fast noch vollkommener als bei diesen ausgebildet ist, sehen wir dagegen, dass in dem Tarsus der Schildkröten be- deutende Modificationen statt gefunden haben. Anstatt der drei Stücke der ersten Reihe der Amphibien: Tibiale, Intermedium und Fibulare — welche an die Unterschenkel stossen, und des in der Mitte des Tarsus gelegenen vierten Stückes, das Oentrale, welches nach abwärts von fünf anderen Stücken, welche die Metatarsalia tragen , begrenzt wird, begegnen wir bei den Schildkröten nur einem einzigen grossen Tarsusknorpel, in welchem drei, zwei oder nur ein ein- ziger Knochenkern auftritt. Ein eigenes Intermedium ist bei den Schildkröten nicht mehr vorhanden, auch bei jungen Thieren nie- mals nachweisbar, ob es mit dem Tibiale verwachsen ist, ist wohl sehr wahrscheinlich, aber nicht mit Bestimmtheit nachgewiesen. Sind drei Knochenkerne vorhanden, so entspricht der eine dem Centrale, der andere dem Fibulare, der dritte dem Tibiale in Ver- einigung wahrscheinlich mit dem Intermedium. Demnach ist der grosse Tarsusknochen der Schildkröten ein Astragalo-calcaneo- scaphoideum. Bei den meisten Chelonii sind die fünf Tarsalia der zweiten Reihe vorhanden, bei einigen ist Tarsale ® mit Tarsale ® zu einem einzigen Stück verschmolzen, die Verknöcherung dieses Stückes geht aber immer von zwei Össifications-punkten aus, deutet also auf eine Verwachsung zweier ursprünglich disereter Stücke hin. 152 An die Schildkröten schliessen sich die Saurier eng an. In der oberen Reihe liegt nur ein einziger, grosser Tarsusknorpel (mit Ausnahme der Chamaeleone) und in diesem Stück treten immer zwei Össificationspunkte auf, von welchen der eine dem Fibulare, der andere dem höchstwahrscheinlich mit einander verwachsenen Tibiale und Intermedium entspricht. Das Centrale, welches bei einem Theil der Schildkröten in dem grossen Tarsusknochen noch als ein eigener Knochenkern auftritt, bei einem anderen Theil dagegen nicht mehr aufzufinden ist, indem es wie das Intermedium höchst wahrscheinlich in das Tibiale aufgegangen ist, lässt sich bei den Sauriern auch nicht mehr nachweisen. Die Tarsalien der zweiten Reihe zeigen eine Neigung mit den entsprechenden Metatarsalien zu verwachsen. Am eigenthümlichsten verhalten sich die Chamaeleone, auf wel- che ich hier nicht weiter einzugehen brauche. Während also Schildkröten und Eidechsen sich in ihrem Tarsusbau den geschwänzten Amphibien anschliessen, näheren sich die Cro- codile mehr den ungeschwänzten Amphibien, wenigstens steht der Crocodile-Tarsus dem der Anuren viel näher als dem der Uro- delen. Anstatt des einen grossen Tarsusknochens bei den Schild- kröten und Sauriern, begegnen wir bei den Crocodilen,, wie bei den ungeschwänzten Amphibien zwei selbständigen Stücken , von welchem das eine dem Fibulare, das andere höchstwahrscheinlich dem mit einander verwachsenen Tibiale, Intermedium und Centrale ent- spricht, obgleich die Verknöcherung dieses Stückes nur von einem Össificationskern ausgeht. Von der zweiten Reihe des Tarsus ist Tarsale °, und Tarsale * (Cuboideum GEGENBAUR) vorhanden , Tar- sale 3 bleibt sehr lang knorpelig und schickt eine gegen den in- neren Fussrand dünn auslaufende Knorpellamelle ab, welche über die Basis des Metatarsale II sich fortsetzend mit der Basis des Metatarsale I sich verbindet, also Tarsale ! und ? verbunden mit Tarsale ? repraesentirt. 155 VII. Ueber das Integument und das Hautskelett bei den Schildkröten. Integument. Untersucht wurden junge Exemplare von Che- lonia, Sphargis coriacea, Testudo tabulata , Trionyx und Emys. Wie bei allen Wirbelthieren kann man auch bei den Schildkröten an der Epidermis zwei Hauptschichten unterscheiden: zu oberst das Stratum corneum, darunter das Stratum mucosum s, Rete Malpighi. Das Rete Malpighi besteht aus einer Lage mehr oder weniger deutlich ausge- prägter, eylindrischer Zellen, welche der Cutis aufsitzen. Hierin stimmen die Chelonii mit den anderen Abtheilungen der Reptilien überein, wie aus den Untersuchungen des unermüdlichen Forschers LEYDIG !), so wie aus den Mittheilungen von CARTIER ?) und KERBERT °) hervorgeht. Das Protoplasma dieser Zellen, von wel- chen eine jede einen sehr grossen, mit einem Kernkörperchen ver- schenen Kern einschliesst, ist fein granulirt. Der Inhalt des Kernes ist dagegen mehr grobkörnig. Zuweilen bildet diese Schicht die einzige, deutlich zu unterscheidende Zellenschicht, wie z. B. an der Haut des Halses bei jungen Lippenschildkröten, dann wieder folgen auf die cylindrischen Zellen des Rete Malpighi breitere, sich abflachende und allmälich ganz platt werdende Zellen, die an der inneren Grenze der Hornhaut ihre Kerne und schliesslich ihre Contouren verlieren und so in das Stratum corneum übergehen , wie z. B. bei jungen 'Thieren aus der Gattung Chelonia und Testudo. Dazwischen kommen alle andere möglichen Uebergangsformen vor. 1) Levvis. Ueber die äusseren Bedeckungen der Reptilien und Amphibien. Archiv für mikrosk. Anatomie. Bd. IX. 8. 753. 1873. — Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier 1872. — Ueber Organe eines sechsten Sinnes: Verhandlungen der Kaiserlichen Leopoldino-Carolinischen deutschen Akademie der Naturforscher. Bd. XXIV. 1868. 2) O. CARTIER. Studien über den feineren Bau der Haut bei den Reptilien. Verhandlungen der phys-medisch. Gesellschaft in Würzburg. N. F. Bd. III. S. 255 nnd 281. 1872. Bd. V S. 192. 1874. 3) C. Kerseut. Ueber die Haut der Reptilien und anderer Wirbelthiere. Archiv. f. mikrosk. Anatomie. Bd. XIII 1876. 154 Gewöhnlich haben die Zellen des Rete Malpighi äusserst blasse Contouren. Sehr oft sind die Zellen dieses Stratums stark pigmentirt. Das Stratum corneum besteht aus stark abgeplatteten , verhornten Zellen, in welchen man entweder manchmal noch deutlich Kerne wahrnehmen kann, oder in welchen diese Kerne weniger deutlich sind und erst nach Zusatz von Kalilösung hervortreten. In letz- terem Fall ist die Hornschicht scheinbar homogen. Bei den Schild- kröten, derer Haut mehr oder weniger stark pigmentirt ist, sind die Kerne öfter noch deutlich zu erkennen, und zwar daran, dass hier in den Hornzellen Pigmentkörnchen vorkommen, welche sich um den Kern herum gruppirt haben. Die Structur der Zellen des Stratum corneum ist äusserst schwierig zu bestimmen. Betrachtet man dieselben bei mässiger Vergrösserung, so erscheinen sie fein granulirt, wendet man dagegen sehr starke Vergrösserungen an (Hartnack Imm N. 10, Zeiss Imm N°. 2), so bemerkt man, dass die feine Granulirung nicht auf dem Vorhandensein feiner Körn- chen beruht, sondern man bemerkt ein System von äusserst feine Streifen und Strichel, ja man sollte fast glauben, von sehr kleinen, zarten Stachelchen, welche überaus spitz zulaufen. An feinen Querschnitten sieht man bei Anwendung dieser starken Ver- grösserungen oft deutlich eine feine, regelmässige Streifung. An mehr in den oberen Schichten des Stratum corneum gelegenen Zellen bemerkt man ausserdem oft dickere, scharf begrenzte, dunkle, gerade verlaufende Linien, welche fast den Eindruck von feinen Leisten machen, vielleicht durch gegenseitigen Druck der Ränder der polygonalen Zellen entstanden, so dass diese Leisten den Rändern der darüber ober darunter gelegenen Zellen entspre- chen sollen. Eine Schicht, welche man mit der Cutieula von Leydig oder der Epitrichialschicht von Kerbert gleich stellen kann, habe ich bei den Schildkröten nicht wahrnehmen können. Ob bei den Schildkröten Riff- und Stachelzellen vorkommen, ist überaus schwierig mit Bestimmtheit zu sagen. Bei den Lippen- Lurch-Süsswasser- und Landschildkröten glaube ist dieselben bestimmt verneinen zu müssen. Ungeachtet der vielen darauf verwendeten Mühe und der Anwendung der stärksten Vergrösserungen habe ich 155 sie nie mit Sicherheit beobachten können. Dagegen konnte ich dieselben bei Seeschildkröten (Chelonia und Sphargis) wohl wahr- nehmen. Die Riffe sind aber überaus zart und fein. Leider stan- den mir keine frischen, sondern nur in Spiritus aufbewahrte Thiere zur Verfügung. An den eylindrischen Zellen des Rete Malpighi oder an der diesem Stratum unmittelbar aufliegenden Zellenschicht, sah ich die Riffe und Stacheln nicht, wohl dagegen an den mehr nach der Peripherie gerückten Zellenschichten (Fig. 53 und 54). Betrachtte man feine Querschnitte bei mässiger Vergrösserung, so hat es oft den Schein, alsob in den eben erwähnten Schichten Riffe und Stacheln sehr deutlich zu unterscheiden sind; wendet man aber starke Tauchlinsen an, so sieht man, dass die Zähne gegenseitig nicht eingreifen , son- dern dass die Contouren der verschiedenen Zellen durch äusserst kleine, stark lichtbrechende Kügelchen begrenzt werden, welche durch eine’ weniger lichtbrechende Substanz von einander getrennt sind, wodurch bei schwacher Vergrösserung das Bild eines mehr oder weniger stark gezackten Randes entsteht. Die Bilder haben grosse Aehnlichkeit mit denen, welche Ranvier (Technisches Lehrbuch der Histologie. Deutsche Uebersetzung S. 248) von dem Malpighi’schen Schleimkörper des Menschen gegeben hat. Hautdrüsen scheinen bei den Schildkröten vollständig zu fehlen; ich habe dieselben wenigstens bei keinem der untersuchten Thiere an keiner Körperstelle auffinden können. Höchst eigenthümliche Bildungen habe ich bei Trionyx auf der Rückenhaut angetroffen (Untersucht wurden ein sehr junges Thier von Trionyx sp., ein halb ausgewachsenes Exemplar von Trionyx javanicus und Trionyx chinensis,. Macht man nämlich feine Querschnitte durch die Rückenhaut, dann bemerkt man in regel- mässigen Abständen kleine, kegelförmige Hervorragungen. Die Hornschicht setzt sich wohl, aber äusserst verdünnt, über diese Hervorragungen hin fort. Bei Anwendung. von sehr starken Ver- grösserungen überzeugt man sich, dass diese kegelförmigen Hervor- ragungen oberhalb des Rete Malpighi sich befinden und durch Kör- perchen von ovaler oder eiförmiger Gestalt hervorgerufen werden, welche nur aus zelligen Gebilden bestehen. Dieselben liegen in 11 156 einer Kapsel eingeschlossen, deren Wand aus verschiedenen, um einander geschachtelten , spindelförmigen Zellen besteht. Einmal habe ich eine dünne Faser (Nervenfaser?) an diese Körperchen herantre- ten sehen. Was diese räthselhaften Körperchen sind, weiss ich nicht, am ehesten glaube ich dieselben als Nervenendigungen be- trachten zu müssen, vielleicht denen ähnlich, welche von LEYDIG !) und CARTIER ?) in der Haut der Saurier beschrieben sind. Von Cuticularhaaren war keine Spur zu sehen. Ich habe diese räth- selhaften Gebilde nur bei der Gattung Trionyx wahrgenommen. Corium. Nach LEYDıG hat man in der Lederhaut der Amphibien und Reptilien zu unterscheiden zwischen der Grund- oder Hauptmasse, welche aus derben, wagerechten Lagen besteht, und den zwei Grenzschichten ; letztere seien weich, locker gewebt und setzen sich charakteristischer Weise mitten durch die wagerechten Lagen mit- telst senkrechter, aufsteigender Züge in Verbindung, wobei sie auch feinere Fortsetzungen wagerecht, zwischen die Lagen der derben Bindesubstanz absenden. | Für die Schildkröten lässt sich eine derartige, regelmässige Anord- nung schwieriger nachweisen. Bekanntlich ist bei den Schildkröten die Lederhaut des Bauches und des Rückens der Sitz einer mehr oder weniger stark ausgeprägten Verknöcherung, und dem entspre- chend finden wir, dass auch dort die Lederhaut, im Vergleich mit den anderen Körperregionen bedeutend stärker entwickelt ist. Ein allgemeines Bild von der Structur der Lederhaut bei den Schild- kröten zu entwerfen, scheint mir äusserst schwierig. Am eigenthümlichsten ist die Structur der Lederhaut am Bauch und Rücken bei Trionyx. Es handelt sich hier natürlich um die Structur des Coriums bei jüngeren Thieren, indem bekanntlich bei älteren Thieren das Corium mehr oder weniger verknöchert ist. Von aussen nach innen gehend, findet man zuerst unter der Epidermis eine Schicht Bindegewebe, welche aus mehr oder weniger parallel verlaufenden, wagerechten Bündeln besteht; un- mittelbar unter der Epidermis sind die Bündel am dünnsten und 1) Leyvie L. c. 2) CARTIER L. c. 157 zartesten, nach innen zu werden sie allmählich dieker und dicker, um so in eine überaus regelmässige, derbe Schicht überzugehen. In dieser Schicht laufen unter rechten Winkeln die Bündel über die der nächstfolgenden hinweg, so dass demnach die Faser- bündel — von welchen man 14 bis 18 unterscheiden kann —, der ersten, dritten, fünften Schicht u. s. w. in derselben Richtung verlaufen, dagegen sich mit denen der zweiten, vierten, sechsten u. s. W. kreuzen, wie auch von RATHKE !) schon beschrieben ist. Die Bündel werden von äusserst dünnen Fasern zusammengesetzt und durch eine Kittsubstanz mit einander verbunden, welche beson- ders deutlich nach Behandlung mit Pikrocarmin hervortritt, indem dadurch die Bündel roth, die Kittsubstanz nicht gefärbt wird. Auf diese Schicht folgt eine mehr lockere, gefässreiche Bindegewebs- lage, derer wellenförmig verlaufende Fasern sich in verschie- dener Richtung kreuzen und zuletzt wieder eine Schicht von mehr oder weniger parallel verlaufenden, wagenrechten Fasern bilden. Von den Fasern der wellenförmigen Bindegewebsschicht setzen einige sich als senkrechte Züge in die oberhalb und unterhalb derselben gelegenen Schichten hin fort und verbinden so die verschiedenen Schichten mit einander. Am Halse ist bei Trionyx das Corium viel dünner. Die unmit- telbar unter der Epidermis gelegenen Bündel sind sehr dünn und zart, darauf folgen dickere, sich in verschiedenen Richtungen kreuzende, und dann eine Schicht, welche aus sehr lockerem, an elastischen Fasern sehr reichem Bindegewebe besteht. Bei Sphargis coriacea besteht das Corium der Rücken- und Bauchhaut aus mässig dicken, sich in alle Richtungen durch- kreuzenden Fasern, welche besonders an den Grenzschichten, also an derjenigen, welche zunächst unter der Epidermis folgt und jener, welche die Haut nach innen begrenzt, mehr oder weniger parallel verlaufen und zugleich dünner werden. Unmittelbar unter der Epidermis liegen zahlreiche mit einander anastomosirende stern- förmige Pigmentzellen, während das Epithel nur wenig pigmentirt 1) RATHke. Ueber die Entwickelung der Schildkröten. 1848, S. 147, 158 ist. Anders wieder verhält sich die Lederhaut an anderen Körper- theilen. So z. B findet man an senkrechten Querschnitten durch das proximale Ende des vorderen Flossenfusses, dass die unmittel- bar unter der Epidermis liegenden, zarten Bindegewebsbündel bald mächtiger werden und sich in Schichten anordnen, welche einander kreuzen, ohne indessen jedoch eine solche Regelmässigkeit zu zeigen als bei den Trionyeidae. Dann folgt eine Schicht locke- ren, an Gefässen reichen Bindegewebes, dessen Fasern rechtwin- kelig einander kreuzen und in senkrechten Zügen durch die ebenge- nannten Lagen bis zu den unmittelbar unter der Epidermis gelege- nen Schichten aufsteigen. Wieder anders ist die Structur der Lederhaut am Halse. Hier kreuzen die Bündel sich unter sehr scharfen Winkeln und die Lücken, welche dadurch entstehen, werden von anderen durchsetzt, welche senkrecht auf die eben erwähnten stehen. Nach innen zu werden die Bündel allmählich dünner und wird ihre Anordnung eine mehr unregelmässige. Das Pigment ist hier so wohl in den Zellen der Epidermis als in den mit einander anastomosirenden: spindel- und sternförmigen Zellen des Coriums abgesetzt, welche gewöhnlich unmittelbar unterhalb der Epidermis gelegen sind. Bei Emys kreuzen die ziemlich starken Bündel der Lederhaut sich in verschiedenen Richtungen und werden nach der Epidermis zu allmählich dünner und feiner. In den Epidermiszellen selbst liegt kein Pigment, dagegen begegnet man einer Schicht sternförmiger Pigmentzellen unmittelbar unterhalb der Epidermis. Aus dem eben Mitgetheilten geht also hervor, dass es sehr schwie- rig ist, ein allgemeines Bild von dem Verlauf der Bindegewebs- bündel der Lederhaut bei den Schildkröten zu entwerfen. Hautskelet. Ueber die morphologische Bedeutung und die Entwickelung des Hautskelettes der Schildkröten, weichen die An- sichten der Autoren bedeutend von einander ab. Bekanntlich kann man an dem Hautskelett der Schildkröten das Rückenschild und das Bauchschild unterscheiden. Das Rückenschild 159 (Carapax) entsteht aus der Verbindung der als „Neural- und Costal- platten” bezeichneten knöchernen Platten der acht Rückenwirbel , vom zweiten bis zum neunten inclusive, an welcher sich ausserdem noch eine an der Vorderseite der ersten Neuralplatte liegende, breite Nuchalplatte, welche die vordere mediane Begrenzung des Carapax bildet, und drei hinter der achten Neuralplatte folgende, mediane Pygalplatten betheiligen. Zwischen den Nuchal- und Pygalplatten sind die beiden Seiten des Carapax durch eine mehr oder weniger grosse Zahl von Randplatten (Marginalplatten) vervollständigt, durch welche zugleich das Rückenschild mit dem Bauchschild ver- bunden wird. Letzteres besteht gewöhnlich aus neun nur bei Sphargis und nach sraunıus bei Staurotypus aus acht Stücken. GEOFFROY-SAINT-HILAIRE !) theilt über das Hautskelet der Schild- kröten Folgendes mit. Ce qu’on en sait du plastron, c’est qu’il remplace le sternum et qu’il est form& d’un certain nombre de pieces. Il est form& dans toutes les tortues par neuf points d’ossi- fication ou il arrive, comme dans les &mydes et les tortues propre- ment dites, que ces neuf points croissent et s’&tendent ind&finement, jusqu’& ce qu’ils rencontrent et ne forment plus qu’une seule plaque, ou bien comme dans les chelonees et les trionyx, l’ossification de chacun s’arr&te de maniere & laisser au milieu de tous ces os quelque espace vide. La difference dans le nombre des pieces du plastron et du sternum des oiseaux pourroit faire croire quil seroit entre dans le plastron des tortues des pieces &trangeres & la composition d’un sternum comme des cötes sternales, idee d’autant plus naturelle 4 admettre que les parties laterales du plastron sont termindes par un certain nombre de digitations, cependant il n’est rien. Les analo- gues des cötes sternales ne manquent point dans les tortues, elles existent dans ces pieces articuldes et se voient a la suite des cötes vertebrales oü elles forment le bord du carapace. Le plastron ou le sternum ne manque rien d’essentiel dans le thorax de ces ani- 1) GEOFFRY-SAINT-HILAIRE. M&moires sur les tortues molles, nouveau genre sous le nom de Trionyx et sur la formation des carapaces. Annales du Museum Tom XIV. P. 1 1809. Derselbe. Phil, anatomiq. T. I. P, 104, 160 maux et que tout ce que cet ensemble presente de singulier & un premier apercu depend uniquement d’une ossification plus ou moins complete de tout le coffre pectoral et des formes particulieres qui resultent de cette eirconstance. Das unpaarige Stück nennt GEOFFRY- ST.-HILAIRE das „Ento-sternal”’, das erste, zweite, dritte und vierte paarige Stück respective das „Episternal”, „Hyo-sternal”’, „Hypo- sternal’”’ und „Xyphi-sternal”. Das unpaarige Ento-sternal und die paarigen Hyo- und Hyposternalia werden den fünf Stücken — welche das Sternum der Vögel zusammenstellen sollten — verglichen. Um die bei den Schildkröten vorkommenden zwei Paare anderer Stücke zu erklären, nimmt GEOFFRY-ST.-HILAIRE an, dass Hyo- und Hypo- sternal von zwei Ossificationsstellen aus verknöchern. Ouvier !) theilt Folgendes über das Hautskelett der Schildkröten mit. Le bouelier dorsal (carapax) est principalement form& de huit paires de cötes, unies vers le milieu par une suite longitudinale de plaques anguleuses qui adherent aux parties annulaires d’autant de vertebres ou en font m&me partie, mais ce qui est bien remarquable, c’est que ces parties annulaires alternent avec les corps des ver- tebres et ne leur r&epondent pas directement. On doit distinguer dans les cötes la plaque engrenee dans le bouclier et une petite branche, qui part de sa surface inferieure et qui represente ce que nous appelons la t&te dans les cötes ordi- naires. Üette tete s’articule toujours entre deux corps de vertebres. Les parties dilatees des cötes de la tortue dans la partie oü elles s’engrenent avec les plaques de la serie longitudinale, representent done les tuberosites des cötes des mammiferes. Autour du bouclier regne un cadre de pieces osseuses au nombre de onze de chaque cöte, toutes engrenees ensemble et avec les deux plaques extremes de la serie longitudinale. Dans les tortues de mer, les extr&mites retrecies des cötes donnent dans les fossettes creusdes ä la face interne de ces pieces marginales et s’y attachent par synchondrose. La deuxi&me cöte se joint a la troisieme piece marginale, la troisitme & la quatrieme et ainsi de suite jusqu’ä la 1) Cuvıer, Recherches sur les ossemens fossiles Tom V. II Partie 1824. 161 septietme eöte ete. Ce ne pourroit done &tre aussi que sous un point de vue philosophique que l’on regarderait les pieces marginales comme representant les cartilages ou parties sternales des cötes. Toutefois comme il y en a onze, ce qui est precisement le nombre des ver- tebres dorsales et lombaires, e’est un motif pour adopter ce point de vue. Les deux premieres et les deux dernieres seroient des cötes sternales auxquelles leur cötes vertebrales manqueroient. On en voit de telles sous l’abdomen du erocodile. La partie anterieure de la grande cuirasse des tortues ou ce que les zoologistes ont nomme& le plastron, est form& par le sternum, lequel, ainsi que l’a fait voir |. GEOFFRY se compose toujours de neuf pieces. In der „seconde edition” seiner „Lecons’” sagt cuviER !): On a voulu trouver au sternum des tortues des rapports de composition avec celui des oiseaux; mais il ne lui ressemble que par la gran- deur encore plus considerable a proportion; tout differe du reste: forme, composition, connexion. Und weiter: „on a considere les pieces marginales comme analogues aux portions sternales des cötes: il faut avouer au moins qu’elles ne leur r&pondent pas pour le nombre, et que dans le trionyx surtout, elles ne leur correspondent point pour la position. C'est a la troisieme ou & la quatrieme que commence leur engrenage avec les deux pieces moyennes du ster- num; il finit a la huitieme: mais dans les tortues de mer cette union n’a pas lieu. Bosanus ?) spricht von den Neuralplatten als: „Laminae mediae dorsales, processuum spinosorum loco’”, betrachtet dieselben also als wirkliche Dornfortsätze; die Costalplatten werden als „Costae” das Plastron als: „Sternum’”’ bezeichnet. Auch MECKEL °) bezeichnet das Brustschild als das vergrösserte Brustbein, durch Verschmelzung mit den Rippen vermittelst der verknöcherten Rippenknorpel, und hebt weiter die bedeutend starke 1) Cuvıer. Lecons d’anatomie comparee Seconde &dition. T. I. 1835, 2) Bosanus. Anatome testudinis europaeae 1819. 3) J. F. MEckEL. System der vergl. Anatomie. 2 Th, 1 Abth, 3.407 und 422,1824, 162 Entwickelung der Rippen in der Richtung der Breite und Länge hervor, so wie die ganz oder fast ganz unbewegliche Verwachsung der Rippen mit den Brustwirbeln und unter einander zu einem mehr oder weniger gewölbten Rückenschilde. Carus !) stellte zuerst die Ansicht auf, dass der Panzer der Chelonier als aus der Verwachsung des inneren mit einem äusseren Skelett entstanden zu betrachten sei, wie aus seiner Beschreibung deutlich hervorgeht. Am Rückenschilde, so bemerkt er, sind die Wirbel völlig verwachsen, deren Körper hier nicht wie gewöhnlich an der unteren, sondern an der oberen Wirbelseite statt der natür- lich ganz fehlenden und durch die darauf gelegten Knochenplatten des Hautskeletts ersetzten Dornfortsätze ausgebildet sind. Rippen oder Urwirbelbögen des Rumpfes kommen nach ihm in drei- facher Gestalt vor: als 10 wirkliche, jedoch nicht im Brustbein ge- schlossene Rippenpaare welche fest mit den 10 unbeweglichen Wirbeln verwachsen und durch aufgelegte Platten des Hautskeletts zum Rückenschilde vereinigt werden. Sie gabeln sich an ihrer Wirbel- anheftung und lassen so einen Kanal für den sympathischen Nerven frei”. Und weiter: „Es ist schon bei Betrachtung des Nervenskeletts darauf aufmerksam gemacht worden, wie an einem Theil des Rück- grates, an Rippen und Brustbein sich Knochenplatten auflagern, als nicht aus dem Wesen des Nervenskeletts erklärbar, dem Haupt- skelett angehören und das Rücken- und Bauchschild gleichsam als Wiederholung des primitiven Hautskeletts bilden. PETERS ?) wies nach, dass man bei Betrachtung eines senkrech- ten Durchschnittes der Wirbelsäule einer jungen Ohelonia cauana dasselbe Bild erhält, wie bei jedem anderen Wirbelthiere und dass die neue Reihe von Knochen, welche sich an die Processus spinosi anschliesst und zugleich die mittlere Reihe der Schilder des Rücken- panzers bildet, keine abgeplattete und ausgebreitete Dornfortsätze ist, sondern eine Serie von Hautknochen darstelt, derer fein- zellige Structur ganz verschieden von den Wirbeltheilen ist. 1) Carus. Urtheile des Knochen- und Schalengerüsts. 1828. Derselbe. Lehrbuch der vergl. Zoologie. 1834. 2) Prrers. Observationes ad anatomiam Cheloniorum Diss. inaur. 163 Dass ebenfalls die breiten Rippen aus der Verwachsung derselben mit Hautknochen entstehen, lässt sich nach ihm an Längsschnitten sehr deutlich nachweisen, indem man hier an der verschiedenen Substanz die Grenze der Rippen und der Hautknochen leicht erkennt. Weiter führt PETERS mit Recht an, dass bei den Schildkröten mit ganz verwachsener Schale die wahren Rippen in hohem Alter fast ganz resorbirt werden. Auf dieselbe Weise, wie es vom Rückenschilde nachgewiesen wurde, bildet sich das Brustschild durch Verwachsung des inneren mit dem Hautskelett. In der Regel ist hier das Hautskelett in eben so viele Stücke zerfallen, wie das Sternum selbst. JOHANNES MÜLLER !) hat schon früher in seinen berühmten Unter- suchungen „Anatomie der Myxinoiden” hervorgehoben, dass das Hautscelett bei den Schildkröten durch die beim Foetus schon er- folgende Verwachsung der Hautknochen mit dem inneren Skelette entsteht. Nach RATHKE ?) entstehen die Costalplatten durch eine in die Breite merkwürdig starke Wachsung der Mehrzahl der Rippen — nämlich mit Ausnahme der vordersten und der hintersten alle übrigen — nachdem in denselben die Verknöcherung begonnen hat. Dieses ihr Wachsthum aber erfolgt in der Art, dass an dem ursprüng- lich eylindrischen Körper der Rippen die Knochensubstanz immer mehr an Umfang und Masse zunimmt, und zwar am meisten nach vorne und hinten, weniger nach oben (gegen die Hautbedeckung) und am wenigsten nach unten. Bei den meisten Schildkröten lassen sie gleich von Anfang an nur wenig Knorpelsubstanz erkennen, sondern bestehen fast nur aus Knochensubstanz, und geben sich daher ganz deutlich als Auswüchse oder Wucherungen der Knochen- scheide der Rippenknorpel kund. Bei Sphargis, Chelonia und Trionyx bestehen die erwähnten Säume eine längere Zeit hindurch zum grösseren Theil aus Knorpelsubstanz. Schwach angedeutet fand RATHKE sie bei dem Embryo von Chelonia, mehr ausgebildet bei 1) Jomannes MÜLLER. Abhandlungen der Königlichen Akad. der Wissenschaf- ten in Berlin 1834. S. 128. 2) Raruke. L. c. 8. 89, 164 der jungen Sphargis, und noch stärker entwickelt bei den Jungen von Chelonia, doch auch bei den letzteren noch beinahe ganz knorpelig. Dass aber diese ursprünglich nur knorpeligen Streifen nicht etwa unabhängig von den Rippen in der Hautbedeckung oder in dem Unterhautbindegewebe gebildet und dann erst sich den Rippen angeschlossen hatten, ergab sich daraus, dass niemals zwi- schen ihnen und den Rippen irgendwo ein Zwischenraum zu bemerken ist, ferner dass sie innerhalb der fibrösen Haut, welche zwischen den Rippen ausgespannt ist, und auch die Beinhaut für diese darstellt, ihre Entstehung nehmen. Die Knochensubstanz die um den Rippenknorpel anfänglich eine völlig dichte und glasartig feste Scheide bildet, lockert sich in der Art auf, dass kleine Höhlen in ihr entstehen, die mit einem gelblichen und aus locker zusam- menhängenden rundlichen Zellen bestehenden Knochenmark gefüllt sind. Auch verschwindet gleichzeitig der Knorpel, nachdem der von ihm gebildete Cylinder immer dünner geworden ist, und zwar um so früher, je näher gegen das innere Ende der Rippe hin. Weiterhin hebt RATHKE hervor, dass die so bedeutende Breite, die bei den erwachsenen Schildkröten diese Körpertheile gewahr werden lassen, ihnen selbst eigen ist, nicht aber etwa darin ihren Grund hat, dass unabhängig von den Rippen entstandene Knochen- tafeln sich denselben anschliessen und damit verwachsen. Demnach werden die Costalplatten als die sehr stark in die Breite gewach- senen Rippen betrachte. Was die Nuchalplatten angeht, so be- trachtet RATHKE dieselben als die sehr stark in die Breite gewach- senen Dornfortsätze und stellt sie den Dornfortsätzen der übrigen Wirbelthiere vollständig homolog. Während RATHKE also die Neural- und Costalplatten als Theile des inneren Skelettes betrachtet, als verbreiterte Dornfortsätze, respective Rippen, lässt er die Ergänzungsplatten, wenigstens die Marginalplatten unabhängig von der fibrös-häutigen Bekleidung der Wirbel und Rippen in dem Bindegewebe, welches die saumartig um den Rumpf herumgehende Hautfalte ausfüllt, ihre Entstehung nehmen. Was RATHKE über die Entwickelung der Ergänzungsplatten mittheilt, ist mir nicht recht klar geworden; so z. B. sagt er, dass 165 die Nackenplatte anfänglich aus einem ganz diehten Knorpel zu bestehen scheint, und von den Marginalplatten, dass sie anfangs unregelmässig ellipsoide, von zwei Seiten etwas abgeplattete Kör- per darstellen, die in ihrer Mitte aus einem Knochenkern,, in ihrem Umkreise aus einem höchst schmalen Saum von Knorpelsubstanz bestanden. Ueber die Entwickelung des Plastrons theilt RATHKE Folgendes mit: die Grundlagen für die paarigen Knochenstücke bestehen in 4 auf beide Seitenhälften des Körpers vertheilten Knorpelstreifen, in deren jedem sich später aus zwei Knochenpuncten zwei von jenen Stücken entwickeln. Das ganze Bauchschild betrachtet er als einen Theil des Hautskelettes, welches also dem Brustbein der an- deren Wirbelthiere durchaus nicht gleichzustellen ist. Nach owEn !) — welcher wie GEOFFROY-ST.-HILAIRE die unpaare Platte des Plastrons als „Entosternal”, die vier paarigen Platten von vorn nach hinten gezählt als „Episternal”, „Hyosternal”, „Hypo- sternal” und „Xiphisternal” unterscheidet — werden bei jungen Thie- ren sämmtliche Stücke durch zarte dünne, discrete Knorpelstreifen repraesentirt. Bei der nachherigen Verknöcherung verwachsen die- selben mit in der Haut entstandenen Knochenplatten. Die parietalen oder lateralen Theile des Plastrons, mehr insbesondere die Hyo- sternalia und Hyposternalia sind nach own die wahren „Haema- pophyses”’” — „but in connection with dermal bony plates to which their characteristie breadth , especially in the land- and freshwater Chelonians is chiefly due”. — Das Entosternale und vielleicht die Episternalia, — which repeat the transverse bar of the T-straped sternum in Lacertia and Monotremata — sind’ die einzelnen Theile des Plastrons welche in specialer Homologie auf das Sternum, in allgemeiner Homologie auf die Spina haemalis des typischen Wirbels zurückgeführt werden können. Die Randplatten werden völlig als „Hautknochen” bezeichnet. Nur die freien proximalen und distalen Enden der Costalplatten, so wie die schmale, glatte 1) Owen. On the development and Homologies of the Carapace and Plas- tron of the Chelonian Reptiles. Phil, transactions of the royal society of London 1849. T. I. p. 151, 166 prominirende Portion, welche an der unteren Fläche der Costal- platte von dem einen Ende zu dem anderen verläuft, stellt die „Pleurapophysis” oder vertebrale Rippe vor; die an der äusseren Fläche ausgebreitete Portion, welche mit der Neuralplatte zusam- menhängt, ist ein Hautknochen, dem Hautknochen der Orocodile ho- molog. Die Neuralplatten sind nach owEn ebenfalls Hautknochen, den medialen Hautschilden der Crocodile zu vergleichen, und diese Neuralplatten verwachsen mit den Processus spinosi und dem Arcus neuralis. Demnach werden also sämmtliche Costal-, Neural- und Ergänzungsplatten (Nuchal-, Pygal- und Randplatten) als reine Bautknochen betrachtet, welche später mit Theilen des inneren Skelettes (Rippen und Neuralbogen inclusive Processus spinosi) ver- wachsen, und dasselbe gilt von dem Plastron, wo Hautverknöche- rungen (die gewöhnlich in der Neunzahl vorhandenen Brustplatten) mit Theilen des inneren Skelettes (Haemapophysen, Sternum und Processus haemales) in Verbindung treten. Und weiter bemerkt OWEN noch: „My observations do not agree with those of RATHKE, which have lead him to ascribe the eight parietal pieces of the plastron to the development of as numerous osseous pieces in the two pairs of primitive slender cartilages. I find no other Össifiea- tion set up on the anterior pair of those cartilages than that which results in the formation of the hyposternals. The episternals un- questionably have independant cartilages, and so I believe have the xiphisternals, though I have failed to get so clear a demon- stration of the latter. The primitive cartilages of the true sternum (entosternal) and the thoracic-abdominal haemapophyses (hyosternals and hyposternals) are distinet from, and deeper seated than, the thin stratum of cartilage-cells, which pervades and thickens the ventral, fibrous integument. Stannıus !) schliesst sich den Untersuchungen von JOH. MÜLLER, PETERS und OWEN an, und betrachtet wie diese Forscher den Knochen- panzer als äussere Skelettstücke. Die medianen Rückenplatten ver- 1) Stannıus. Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere 1856. 2. Aufl. 167 wachsen nach ihm mit Wirbeldornen, die Seiten- (Costal) platten mit Querfortsätzen; und das Bauchschild liegt unter Muskeln, die den von Haut bedeckten der Batrachia im Ganzen entsprechen. Das unpaare Stück des Brustschildes ähnelt nach stanxıus dem Os episternale der Saurier in einigen seiner Verhältnisse. In seinem grossen Handbuch der vergleichenden Anatomie giebt OWEN !) dieselbe Erklärung über die Entwickelung des Bauch- und Rückenschildes indem es heisst: „The developement of the carapace shows that ossification begins independently in a fibro-cartilagineous matrix of the corium in the first and some of the last median plates and extends from the summits of the neural spines into only eight of the intervening plates: ossification also extends into the contiguous lateral plates, in some Ühelonia, not from the corres- ponding part of the subjacent ribs, but from points alternately nearer and farther from their heads, showing that such extension of ossification into the corium is not a developement of the tubercle of the rib, as has been supposed. Nach HUXLEY?) steht es ausser Zweifel, dass die Nuchal-, Pygal- und Randplatten des Rückenschildes Hautknochen sind, die in vollständiger Unabhängigkeit so wohl von den Wirbeln als von den Rippen im Integument sich entwickeln. Es scheint dagegen dass die Neural- und Costalplatten als Ausbreitungen des Wirbels- und Rippenknorpels der primitiven Wirbel auftreten, noch ehe Verknö- cherung Statt greift. Demnach sind die Neural und Costalplatten Theile der Wirbelsäule, nicht aber der Haut, wie ähnlich sie auch den Nuchal-, Pygal- und Randplatten sein mögen. Sternalrippen sind nicht vorhanden, wie auch bisher keine Spur eines ächten Brustbeins in den Üheloniern entdeckt worden ist. Das Bauchschild (Plastron) ist ganz aus Hautknochen zusammen- gesetzt, welche im Integument entwickelt werden und theils vor theils hinter dem Nabel des Foetus liegen. Die letzteren gehören 1) Owen. On the anatomy of vertebrates. Vol. I. P. 63, 1866. 2) Huxıey. Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere. Deutsche Ausgabe von F. RATZEL. 1873. 168 demnach zum Abdomen und das Bauchschild ist also eine thora- cico-abdominale Entwickelung. In den Seeschildkröten besteht das Bauchschild aus neun Stücken, einem medianen, vorderen, und vier seitlichen , paarigen. Von diesen neun Stücken mag das mediane Entoplastron, das erste seitliche Epiplastron, das zweite Hyoplastron, das dritte Hypoplastron, das vierte Xiphiplastron genannt werden. Das Entoplastron und das Paar der Epiplastra entsprechen den medianen und lateralen Brust- schildern der labyrinthodonten Amphibien und sehr wahrscheinlich den Claviculae und dem Interclaviculare anderer Wirbelthiere. PARKER!) betrachtet das vorderste Paar der vier paarigen Stücke des Plastrons, die „prae-thoracic plates’”’ als die Claviculae; das un- paarige Stück „inter-thoracie plate”” als das Interclaviculare, das zweite, dritte und vierte Paar, respective als „postthoracical , praeab- dominal und abdominal plate,” bezeichnet, haben nach Parker mit der Clavieula, überhaupt mit dem ganzen Brustgürtel und Brust- bein nichts gemein. Mit Recht hebt aber FÜRBRINGER ?) hervor — sich stützend auf die Angaben rATHKR’s — dass, da nun die weder mit dem Brustbeine noch mit dem Brustgürtel in näherer Beziehung stehende Postthoracicalplatte gemeinsam mit dem ersten Paare der Knochenplatten aus einem Knorpel sich entwickelt, dieser zum Brustgürtel und Brustbein auch keine Beziehung haben, und daher auch nicht mit der Clavicula identifieirt werden kann, falls nicht der Begriff Clavicula auf alle Hautknochenbildungen im Be- reiche der Brust und des Bauches ausgedehnt wird. Von allen anderen Beweisen abgesehen, ist nach FÜRBRINGER schon der aus der Art des Ursprunges der Mm. pectoralis und deltoides entnommene schwerwiegend genug, um die Unmöglich- keit der Existenz sternaler Bildungen im Plastron festzustellen. 1) Pırker. Monograph on the structure and development of the Shoulder- Girdle and Sternum in the Vertebrata. Roy. Society. 1868. 8. 139. 2) Max FÜRBRINGER. Zur Vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. Jenaische Zeitschrift für Naturwiss. Bd. 8. S. 175. 1874. 169 Wenn noch bei den Cheloniern ein Sternum gefunden werden sollte , so kann dieses (als kleines Rudiment) nach FÜRBRINGER nur an der Innenfläche des M. pectoralis in der Nähe der medialen hin- tren Winkel der ‚Coracoidea liegen. Gray!) der das Plastron bei einer sehr grossen Anzahl von Cheloniern beschrieben hat, bezeichnet dasselbe wieder als Sternum. Die Arbeit hat keine vergleichend anatomische Bedeutung und ist nur für die Systematik von Interesse. RUTIMEYER ?) bezeichnet ebenfalls das Plastron als Sternum und hat für die einzelnen Stücke die GEOFFRY-ST.-HILAIRE- und OWEN’ schen Namen adoptirt. GEGENBAUR °) giebt über das Hautskelett der Schildkröten Fol- gendes an: „Aehnliche Hautossificationen bilden bei den Schild- kröten durch ihre Verbindung mit inneren Skelettheilen eine ein- seitig entwickelte aber sehr vollständige Form des Hautskelets, sowohl an der dorsalen Fläche des Körpers als Rückenschild, wie an der ventralen als Bauchschild (Plastron). Am Rückenschilde ist eine mediane Reihe von Knochen zu unterscheiden, die mit den Wirbeldornen verschmolzen ist, wohl auch von innen ausgeht. Lateral folgen grössere mit den rippenartigen Querfortsätzen ver- schmolzene Platten u. s. w. Agassiz (Üontributions to the natural history of the united States of America Vol. II Parl. III „Embryologie of the turtle’’) theilt über die Entwickelungsgeschichte des Hautskelettes der Schild-- kröten nichts Specielles mit. GöTTE ') stimmt in seinen Untersuchungen über den Schulter- gürtel bei den Schildkröten RATHKE vollkommen bei, dass das 1) Gray. On the original Form, development and Cohaesion of the bones of the Sternum of Chelonians. Annals and Magazin of natural history. P. 63. S. 161, 1873. 3) Rurımeyer. Die fossilen Schildkröten von Solothurn und der übrigen Juraformation. Neue Denkschriften der allgemeinen schweizerischen Gesell- schaft. Bd. XXV. 1873. 3) C. GEGENBAUR. Grundriss der vergleich. Anatomie. 2e Aufl. 1878. 4) A. Görte. Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Skeletsystems der Wirbelthiere. Archiv. f. mikrosk. Anatomie. Bd. XIV. 1877. S. 502. 170 Bauchschild in seiner Gesammtheit aus Hautknochen besteht, dass also die Chelonier ein Sternum in dem Sinne wie die übrigen Amnioten nicht besitzen, —_— Methode der Untersuchung. Um die verschiedenen Theile des Hautskelettes zu untersuchen, wurden die knöchernen Stücke erst in einer Chromsäurelösung von 0,5—1"/, entkalkt. Nach Entkal- kung wurden die Stücke Tage lang in destillirtem Wasser ausge- waschen und dann in Alcohol übergebracht. Nachdem sie einige Tage darin geblieben sind, um den Unterschied in der Consistenz zwischen den verschiedenen Geweben zu verminderen, werden die Stücke nach passender Behandlung in die ROSENBERG-CALBERLA’sche Einbettungsmasse eingeschlossen. Hat die Masse die gehörige Schnitt- consistenz erreicht, dann werden Schnitte angefertigt, welche ent- weder in Wasser oder in Glycerin untersucht oder vorher mit Purpurin gefärbt werden. Letztere Methode welche wir dem ersten Histologen Frankreichs, RANVIER , verdanken , giebt die prachtvollsten und schärfsten Bilder. Andere Schnitte wurden mit Carmin, Pikrocarmin, Anilin und Haematoxylin gefärbt. Eine zweite ebenfalls von RANVIER hervorgehobene Methode — Entkalkung in einen concentrirten Lösung von Pikrinsäure und Färbung der Schnitte mit Pikrocarmin — giebt ebenfalls sehr schöne Praeparate, doch muss ich die ersterwähnte Behandlungsweise vorziehen. Das Resultat, zu welchem ich nach sehr zahlreichen Untersu- chungen bei verschiedenen 'Thieren in verschiedenen Entwickelungs- stadien gelangt bin, lässt sich in diesen Worten zusammenfassen „dass das ganze knöcherne Hautskelett der Schildkröten, Neural- Costal- und Ergänzungsplatten (Nuchal-, Pygal- und Marginalplatte) so wie das ganze Brustschild, eine reine in dem Bindegewebe der Haut entstandene Verknöcherung darstellt, welche nie in knorpelig praeformirten Theilen entsteht und theilweise als eine selbständige 1) Ranvıer. Technisches Lehrbuch der Histologie. Deutsche Uebersetzung.1877. 171 Hautossifieation (Plastron), theilweise ringsherum knorpelig prae- formirten Theile (Dornfortsätze, Rippen) auftritt, mit den letzteren später verwächst, und dieselben endlich vollständig verdrängt. Entwickelung des Brustschildes. Bei allen von mir untersuchten jungen Thieren hatte sich das knöcherne Brust-oder Bauchschild schon mehr oder weniger deutlich angelegt, am spärlichsten bei Sphargis, Chelonia, Trionys und Testudo. Dasselbe besteht aus vier paari- gen und einem unpaarigen Stücke; letzteres fehlt bekanntlich bei Sphargis. Die Stücke zeigen die von RATHKE!) beschriebene Form und bilden bogenförmig gekrümmte, sehr schmale Streifen. Die- selben sind so gelagert, dass die hinteren Enden des vorderen Paares in die vorderen Enden des hinteren Paares greifen, also unmit- telbar einander berühren. Indem ich nicht in der Gelegenheit war, Thiere in solchen frühen Stadien zu untersuchen, in welchen die knöchernen Theile des Brustschildes sich noch nicht angelegt hat- ten, dürfte also erst die Frage erledigt werden, ob der von RATHKE angegebene Befund, dass die knöchernen Stücke in knorpelig prae- formirten Theilen entstehen, richtig ist, denn es könnte sein, dass die Thiere, welche ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, in der Entwickelung schon so weit fortgeschritten waren, dass die knor- pelig praeformirten Theile schon vollständig verknöchert waren. Knorpelige Theile waren bei keinem einzigen der untersuchten jungen Thiere aufzufinden, und auch die Verknöcherung zeigt aufs deutlichste, dass keine Knorpelverknöcheruzg, sondern nur Bin- degewebsverknöcherung vorlag. Demzufolge muss also die Angabe RATHKE's, dass die Stücke des knöchernen Plastrons in knorpelig praeformirten Theilen entstehen zurückgewiesen werden. Fig. 57 zeigt einen ganzen Querschnitt durch ein Knochenstück des Brust- schildes eines jungen Sphargis coriacea nach Entkalkung in Chrom- säure und Färbung mit Purpurin bei kleiner, Fig. 62 einen Theil eines solchen Schnittes bei sehr starker Vergrösserung. 1) Ratake. L. c. 12 172 In dem Bindegewebe der Brusthaut bemerkt man ein System von parallel verlaufenden Knochenbalken, welche grössere und kleinere Räume (Markräume) zwischen sich schliessen; a ist der nach innen, also nach der Bauchhöhle gekehrte, b der nach aussen gekehrte Theil. Die Knochenstücke liegen nun der Art in dem Bindegewebe der Brusthaut, dass sie nach innen zu nur durch eine dünne Schichte dieses Gewebes bedeckt, nach aussen dagegen durch eine sehr mächtige Bindegewebsschicht von der Epidermis getrennt werden. Die Markräume sind mit zelligen Elementen verschiedener Grösse und Gestalt gefüllt; ausserdem enthalten sie mehr oder weniger Bindegewebsfibrillen und Gefässe.. Bei Anwendung stärkerer Ver- grösserungen (Hartnack Imm. N°. 10, Zeiss Imm. N®. 2), be- merkt man dass unmittelbar gegen den Knochenbalken an, ein- zelne Zellen eine mehr oder weniger spindelförmige Gestalt haben und nach beiden Seiten hin in einen dünnen, protoplasmatischen Fortsatz verlängert sind. Kern, Protoplasma und Fortsätze sind fein granulirt. Zuweilen bemerkt man dass zwei solcher benach- barten Zellen durch die Fortsätze mit einander communieiren. Es sind solche Zellen wahrscheinlich im Begriff sich in Knochenzellen umzuwandeln. Auf diese Zellen folgt nach innen eine Lage grös- serer, runder Zellen mit einem, zuweilen zwei Kernen, die epi- thelialartig die Markräume bekleiden; es sind dies die Osteoblasten. Besonders deutlich zeigen dieselben sich in den kleineren Mark- räumen, welche nur wenig Bindegewebsfasern enthalten. Sie liegen in einer äusserst feinfaserigen Grundsubstanz eingebettet. In den kleinen Markräumen bilden sie eine einschichtige Lage und trifft man ausser ihnen nur sehr wenige zellige Elemente an. In den grösseren Markräumen dagegen scheinen sie in zwei bis drei Schichten zu liegen und folgt auf sie nach innen zu eine grosse Zahl von kleineren Zellen (Markzellen). Zuweilen ist auch an den Östeoblasten keine bestimmte schichtenweise Anordnung zu bemer- ken und liegen zwischen ihnen kleine Markzellen zerstreut. Im Centrum der grösseren Markräume habe ich dagegen nie Osteo- blasten angetroffen, nur Markzellen, Gefässe und zahlreiche sich 173 in verschiedenen Richtungen kreuzende Bindegewebsfasern. Die Markzellen liegen hier in einem äusserst zarten Beticulum abge- lagert. (Vergl. Fig. 58). Auf Längsschnitten gesehen bemerkt man sehr deutlich dass die Knochenbalken einen parallelen Verlauf haben und auf grössere Strecken durch dünne Querbalken mit einander zusammenhängen. Demzufolge bilden auch die Markräume sehr längliche und im Verhältniss zu ihrer Länge gewöhnlich schmale Räume. Besonders an Längsschnitten kann man sich überzeugen, dass die Osteoblasten in einem äusserst feinfaserigem Neizwerk eingeschlossen liegen. Die Fasern dieses Netzwerkes laufen der Hauptsache nach einander und den Knochenbalken parallel. Senkrecht auf die Knochenbalken stehen in den Markräumen eine sehr grosse Zahl feiner perforirender Fasern. Sehr schön sind diese Fasern zu sehen in den Markräumen, aus welchen die zelligen Elemente mehr oder weniger herausge- fallen oder herausgepinselt sind. Das feine Fasernetz, in welchem die Osteoblasten liegen, lässt sich ebenfalls sehr schön an durch die Markräume geführten Längsschnitten nachweisen. Besonders an solchen Praeparaten, bei welchen die zelligen Elemente mehr oder weniger aus den Markräumen herausgefallen sind, findet man dann die Zellen nicht vollständig isolirt, sondern in kleineren oder grös- seren Haufen in dem feinfaserigern Netzwerk eingebettet. Zwischen den im Centrum der Markräume gelegenen Markzellen, trifft man, obgleich nicht zahlreich, die bekannten Riesenzellen (Myeloplaxen) an. Die Brusthaut, in welcher die Knochenbalken abgelagert sind, besteht aus mit elastischem Gewebe durchflochtenen Bindegewebs- bündeln, welche sich in verschiedenen Richtungen kreuzen. An der Stelle wo das Bindegewebe den Knochenbalken. anliegt, bemerkt man ein äusserst zartes Gewebe; dasselbe besteht aus einer un- messbar feinen fibrillären Grundsubstanz, in welcher spindelförmige Zellen mit ovalem Kern und Kernkörperchen, und grosse, runde Zellen, den Osteoblasten ähnlich, abgelagert sind. Ob diese spin- delförmigen Zellen mit den feinen Fasern zusammenhangen, oder nur in denselben eingebettet sind, weiss ich nicht. In Fig. 60 habe ich versucht eins dieser Elemente isolirt abzubilden. Aber 174 nicht allein rings um die Knochenbalken bemerkt man dieses zarte Gewebe, besonders schön lässt es sich auch nachweisen an den Stellen, wo auf Längsschnitten die Knochenbalken in das Bindege- webe übergehen. Fig. 63 stellt einen solchen Längsschnitt vor. Man sieht hier wie der Knochenbalken in einem überaus zarten Gewebe steckt, welches vollkommen mit dem ebenbeschriebenen überein- stimmt und am meisten dem formlosen und embryonalen Bindegewebe ähnelt, es ist dies die sogenannte osteogene Substanz H. MÜLLER’S; wourr’8 Bildungsgewebe '). Dasselbe geht nach den peripherischen Schichten und an den Endflächen der bindegewebigen Knochen- anlagen ganz allmälig durch Zunahme der faserigen Intercellular- substanz und unter Zurücktreten der zelligen Elemente in fibril- läres Bindegewebe über, verhält sich demnach ebenso wie im Periost oder in der Anlage der platten Schädelknochen. Auch von WOLFF !) wird das Vorkommen eines feinmaschigen Netzwerkes sich kreu- zender Fasern in der Osteoblastenschicht hervorgehoben. Macht man bei sehr jungen Thieren, bei welchen das Plastron nur noch aus einigen sehr dünnen Knochenbalken besteht, dünne Querschnitte, und untersucht dieselben ohne vorherige Färbung oder Entkalkung in Chromsäure oder Pikrinsäure, dann lässt sich überaus schön nachweisen, dass die Knochensubstanz deutlich punktirt ist, wie dies von VON EBNER in seinen schönen Untersuchungen nach- gewiesen ist. Die Punkte sind, wie voN EBNER ?) hervorhebt, sehr klein und dicht gedrängt, und die Punktirung ist durchaus nicht von den Knochenkörperchen und ihren Ausläufern bedingt; an einer Ver- wechslung mit an Querschnitten resp. Schliffen überhaupt seltenen Durchschnitten von Knochenkanälchen ist wegen des kaum mess- baren Durchmessers und der dichten Stellung der Punkte nicht im 1) JurLius woLrr. Untersuchungen über die Entwickelung des Knochenge- webes. Leipzig 1875. Mit zwei Tafeln. 2) VoN EBNER. Ueber den feineren Bau der Knochensubstanz. Sitzb. der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften. Mathem. naturw. Classe Bd, 72. Jahrg. 1875. S. 49. 175 Entferntesten zu denken; überhaupt ist das Bild eines querdurch- schnittenen Knochencanälchens mit der feinen Punktirung verglichen ein ganz anderes. In Fig. 64 habe ich versucht ein Bild davon zu entwerfen, muss aber VON EBNER ganz zustimmen, dass es überaus mühsam ist auch nur einigermaassen genau das Bild wieder zu geben. Untersucht man Längsschnitte besonders in den Theilen, wo der Knochenbalken in dem Bildungsgewebe steckt, dann bekommt man ein ganz anderes Bild, und sieht man ein System sehr dicht gedrängter, je nach der Einstellung dunklerer oder hellerer Linien, ein System überaus feiner Fasern, welche der Längsaxe der Kno- chenkörperchen parallel verlaufen. Auch hier ist das Bild in einer Zeichnung überaus schwierig wieder zu geben. Die Linien stehen hier ebenso dicht, wie auf dem eben beschriebenen Querschnitt die feinen Punkte. Die Structur des Hautskelettes der Schildkröten stimmt also vollkommen überein mit der, welche von EBNER bei den höheren Wirbelthieren nachgewiesen hat. Nicht allein dass bei jungen Thieren das Brustschild wächst durch fortwährende Bildung neuen Knochengewebes aus der dem schon gebildeten Knochenge- webe anliegenden osteogenen Substanz, sondern auch dadurch dass in der Nähe der schon gebildeten Knochenbalxen neue Össifica- tionspunkte auftreten, in welchen ebenfalls Knochenbalken ent- stehen, welche sich später mit den schon früher gebildeten vereinigen und zusammenfliessen. Auch scheint Resorption und wieder Neu- bildung der schon einmal gebildeten Markräume und Knochenbalken vorzukommen. Die Markräume sind wenigstens bei älteren Thieren viel weiter und grösser und die Knochenbalken viel dicker als bei jungen Thieren. Beiläufig will ich hier noch bemerken, dass das Plas- tron der Landschildkröten, wie das der See- und Lippenschild- kröten bei jungen Thieren viel weniger stark entwickelt ist als das bei den Süsswasserschildkröten. Während bei jungen 20 Millim. langen Süsswaserschildkröten das ganze Brustschild schon vollständig sich angelegt hatte, und die Fontanellen schon voll- kommen verschwunden waren, bestand bei einem 80 Millim. langen Exemplar von Testudo tabulata das ganze Brustschild nur aus 176 langen, dünnen und schmalen Knochenspangen , während der grösste Theil der Brusthaut noch aus Bindegewebe bestand. Untersucht man das Plastron älterer Thiere, so zeigen die Mark- räume ein wesentlich anderes Bild. In den meisten, besonders in denen, welche mehr in der Nähe des Bindegewebes der Cutis lie- gen, — also entweder mehr an den Grenzen oder an den Enden des Brustschildee, — dort wo der Knochen in das Bindegewebe übergeht, sind dieselben fast vollständig von einem Netze äusserst fein faseriger, sich in verschiedenen Richtungen kreuzender Bin- degewebsfibrillen ausgefüllt. Diese Bindegewebsfibrillen sind viel feiner und zarter als die der Cutis, in welche das Knochen- gerüst abgelagert ist. Zwischen den feinen Bindegewebsfibrillen bemerkt man zahlreiche dickere Fasern, querdurchschnittene Ge- fässe, einige kleinere und grössere zellige Elemente und eine sehr grosse Zahl äusserst feiner Pünktchen. Es scheinen dies quer- durchschnittene Bindegewebsfibrillen zu sein. (Vergl. Fig. 65). Die Markräume, welche hier also ihren Namen sehr unrichtig tragen, sind in den mehr centralen Partien der Knochenstücke des Plastrons etwas anders beschaffen, was man schon mit dem blossen Auge sehen kann. Während nämlich in den mehr peripherischen Theilen die Markräume als feine weissliche Pünktchen und Fleckchen sich zeigen und das Knochengewebe überall ein massiveres Aussehen hat, ist das Knochengewebe in den centralen Theilen dagegen spon- giöser und sieht mehr oder weniger dunkelfarbig aus. Untersucht man feine Schnitte solcher Theile mikroskopisch, so bemerkt man, dass die im allgemeinen grossen Markräume überall sehr zahlreiche stern- und spindelförmige Pigmentzellen enthalten, gemischt mit kleineren und grösseren zelligen Elementen, zahlreichen Fettzellen und in Degeneration zerfallenen Gewebselementen , deren Natur nicht weiter zu bestimmen war. Das Pigment bildet aber in diesen Markräumen den Hauptbestandtheil. Das unpaarige Stück des Plastrons entwickelt sich vollständig auf gleiche Weise, wie die paarigen Stücke, es ist eben so wie dieses eine reine Hautverknöcherung, welche nicht in einem knor- pelig praeformirten Theil entsteht. (Vergl. Fig. 66). uk In ganz ähnlicher Weise wie das Plastron bilden sich die Nuchal- platte, Pygal- und Marginalplatten; es sind alle in der Outis sich bildende Knochenstücke. Entwickelung der Costalplatten. Untersucht man junge Exemplare von Chelonia, Sphargis, Trionyx oder Testudo so ist von einer Entwickelung der Costalplatten noch nichts zu sehen. Die sehr langen Rippen sind noch vollständig knorpelig, und werden mit einander durch die Rückenhaut verbunden, welche theilweise die Rippen umschliesst, theilweise dieselben an der nach innen gerichteten Fläche hervorragen lässt. Die Rippen bilden in diesem Stadium mit den Wirbelkörpern noch ein Continuum. Untersucht man etwas ältere Thiere, so bemerkt man, dass sich um die Rippe eine dünne Knochenlamelle gebildet hat. Der Rippenknorpel wird also von einer dünnen Knochenröhre umschlossen. Auf feinen Quer- schnitten untersucht, zeigt die Rippe überall einen ähnlichen Bau, überall gleicht sie einem querdurchschnittenen Cylinder, dessen Wand aus Knochen besteht, dessen Lumen von dem Rippenknorpel ausge- füllt wird. (Vergl. Fig, 67). Bei noch älteren Thieren aber ändert sich das Bild, nämlich in dem Stadium, wo sich die Costalplatte anzulegen anfängt. Dieselbe bildet sich nicht längs des ganzen Umfanges der Rippe gleichmässig stark, sondern in den, den Wir- belkörpern näher gelegenen Theilen stärker als in den, dem Plastron näher gelegenen Partien. Die erste Anlage der Costalplatte zeigt sich als eine Verdieckung der die noch vollständig knorpelige Rippe umgebenden Knochen- röhre. Untersucht man nämlich Theile aus diesem Stadium der Entwickelung auf feinen Querschnitten, so bemerkt man dass der anfänglich sehr dünne Knochenring sich sehr stark verbreitert hat, und dass die zum grössten Theil noch knorpelige Rippe von einer mit zahlreichen Markräumen versehenen knöchernen Röhre umgeben wird. Diese knöcherne Röhre hat sich an der Aussenseite des Rippenperiostes der Rückenhaut gebildet. Während sonst also im- mer an der inneren Fläche die periostalen Ablagerungen neuer Knochenschichten statt finden, kommt an der Rippenplatte der Schildkröten geradezu das umgekehrte vor, indem hier an der äussern 178 Fläche des Periostes eine Bildung neuer Knochenschichten vor sich geht. (Vergl. Fig. 68). Die Entwickelung des Knochengewebes an der äusseren Fläche des Rippenperiostes ist vollkommen der ähnlich , welche für die Bildung neuer Knochenschichten des Plastrons ange- geben ist. Auch hier trifft man zwischen den Bindegewebsbündeln der Cutis und dem Rippenperioste eine”Schichte überaus zarten, mehr oder weniger dem embryonalen Bindegewebe gleichenden Bildungsgewebes (osteogener Substanz) an, und aus diesem entwickelt sich der von zahlreichen Markräumen versehene, ziemlich dicke Knochenring, rings um den Rippenknorpel. Bis jetzt zeigt die querdurchschnittene Rippe noch eine mehr oder weniger runde Form, indem die Knochenröhre überall der Gestalt eines Ringes ähnelt und um den völlig cylindrischen, mässig dicken, allenthalben in Hinsicht der Dicke sich ziemlich gleichbleibenden Knorpel der Rippe eine vollständige Scheide bildet. Bald aber ändert sich wieder das Bild. An der oberen, besonders aber an der vorderen und hinteren Seite der den Rippenknorpel umschliessenden Knochenröhre tritt jetzt eine sehr starke Entwickelung neuen Knochengewebes auf, besonders in den, den Wirbelkörpern näher gelegenen Theilen,, während dage- gen an den, dem Plastron zugekehrten Rippenenden die Ablagerung neuer Knochensubstanz eine viel geringere ist. (Vergl. Fig. 69). Schon RATHKE ') hat die dadurch sich umbildende Gestalt der Rippe sehr genau beschrieben, indem er sagt: zuvörderst gewinnt der Rippenkörper an Breite, indem die zur Vergrösserung desselben dienenden Stoffe sich so ablagern, dass sie an der vorderen und hinteren Seite der Knochenscheide der Rippe gleichsam einen Saum darstellen, der gegen seinen freien Rand, wie eine Messerklinge scharf ausläuft. Die Bildung dieser Säume beginnt in der Nähe des Rippenhalses und schreitet von da aus gegen das andere Ende der Rippe vor, sie haben daher, während sie in der Bildung be- griffen sind, in der Nähe des Rippenhalses die grösste Breite, er- scheinen um so schmäler je weiter gegen das äussere Ende der Rippe hin, und verlieren sich gegen dieses Ende fast unmerklich. 1) Rarnkz, L. e. S. 89, 179 RATHKE beschreibt es als ein merkwürdig starkes Wachsen in der Breite, man kann aber die Breitezunahme der Rippe nicht als ein Wachsen der Rippe selbst bezeichnen, indem die Zunahme in Umfang dadurch entsteht, dass fortwährend in den die Rippe umschliessenden Bindegewebsbündeln der Rückenhaut Bildung neuen Knochengewebes stattfindet. Die Breitezunahme der Rippe besteht also in einer fortwährenden Neubildung von Knochengewebe in dem Bindegewebe der Haut, welches neue Knochengewebe mit dem Periost der noch knorpeligen Rippe verwächst. Der Rippenknorpel der bis jetzt noch seinen vollkommen hyali- nen Bau beibehalten hat, wird jetzt in Kalkknorpel umgesetzt, und diese Umbildung schreitet wie die Breitezunahme von dem medialen Rippenende allmählich nach dem lateralen. Sehr bald nachdem die Umbildung des Rippenknorpels in Kalk- knorpel statt gefunden hat, tritt eine vollständige Resorption dieses ganzen Knorpels auf und wird derselbe in einen grossen Markraum verwandelt. An feinen Querschnitten kann man sich sehr leicht überzeugen, dass der Raum welcher früher von dem hyalinen, resp. Kalkknorpel eingenommen war, jetzt vollständig von Mark- zellen angefüllt wird. (Vergl. Fig. 71). Dieser grosse Markraum fliesst jetzt an verschiedenen Stellen mit den schon früher vor- handenen, in dem Bindegewebe der Rückenhaut entstandenen kleineren Markräumen zusammen, durch allmähliche Resorption der den grossen Markraum von den kleineren trennenden Knochen- balken, und allmählich wird durch Bildung neuer Knochenbalken der frühere einzige, grosse Markraum, der die Stelle des Rippen- knorpels eingenommen hat, in eine grössere Zahl ziemlich kleiner Markräume umgebildet, die durch dicke, breite Knochenbrücke von einander getrennt werden. Verg. Fig. 70 und 72 und 73). An Quer- und Längsschnitten kann man gewöhnlich die Stellen , wo früher der Rippenknorpel gelegen hat, noch mehr oder weniger deutlich da- durch erkennen, dass dort das Knochengewebe viel massiver ist und viel weniger Markräume zeigt, als in den in dem Bindege- webe der Rückenhaut entstandenen Verknöcherungen. Die Costalplatten sind also wahre Hautverknöcherungen, welche 180 anfangs dünne, mit dem Rippenperiost verschmolzene knöcherne Röhren rings um die noch knorpeligen Rippen bilden. Die knor- pelige Rippe wird, nachdem der hyalene Knorpel erst in Kalk- knorpel umgesetzt ist, vollständig resorbirt und in einen grossen Markraum verwandelt, der allmälich durch Neubildung dicker, breiter Knochenbalken in eine grosse Anzahl Kleiner Markräume umge- bildet wird. Bei jungen Schildkröten kann man also nur von Rippen sprechen, bei ausgewachsenen Thieren sind sie von den in der unmittelbaren Umgebung dieser Rippen auftretenden Hautos- sifieationen vollständig verdrängt. Untersucht man die Costalplatten bei ganz ausgewachsenen Thieren, so zeigen sich dieselben nicht überall von gleichem Baue. Dicht unter der Epidermis bestehen dieselben aus breiten, dicken Knochenbalken mit relativ wenigen und kleinen Markräumen. Nach innen zu werden dagegen die Knocheubalken schmaler, die Markräume weiter und grösser. Nach der Epidermis hin sind die Markräume fast nur mit feinen Binde- gewebsfasern, relativ wenigen zelligen Elementen und einzelnen Gefässen gefüllt; der Knochen hat hier — was schon mit dem blossen Auge leicht zu sehen ist — eine weissliche Farbe; nach innen zu ist der Knochen dagegen schwärzlich-grau gefärbt, welche Farbe auch hier von den zahlreichen Pigmentzellen herrührt. Aus- serdem enthalten diese Markräume viele perforirende Fasern (Vergl. Fig. 74), eine grosse Menge zelliger Elemente, zahlreiche Gefässe und degenerirte Zellen und Fasern. Nach der Peripherie zu ist der Knochen also massiver, nach innen zu mehr spongiös. Daraus lässt sich schliessen, dass fortwährend Resorption der schon ge- bildeten Knochenbalken statt findet, wodurch kleinere Markräume zu grösseren zusammenfliessen, und wobei wahrscheinlich Degene- ration der die kleineren Markräume füllenden Bindegewebsfasern statt findet. An der Stellen wo zwei Öostalplatten an einander oder an Neu- ralplatten stossen, hat die Knochensubstanz ebenfalls eine weissliche Farbe. Feine Schnitte von in Uhromsäure entkalkten Knochen zeigen besonders nach Färbung mit Purpurin, dass die Knochen- balken hier sehr dünn und schmal sind, und sehr weite, grosse 181 Räume zwischen sich lassen, welche zum grössten Theil von Bin- degewebsfasern ausgefüllt sind. Die Verknöcherung der Costalplatten schreitet also von dem nach innen gekehrten Theile zu den peripherischen. Sehr schön ist dies zu sehen an jüngeren Thieren, wo die unteren Partien der Rücken- haut schon vollständig verknöchert sind, während die oberen Theile noch vollständig aus Bindegewebe bestehen. Am langsamsten scheint wohl die Bildung der Costalplatten bei den Trionycidae vor sich zu gehen, am schnellsten dagegen bei den Süsswasserschildkröten. Schon bei ganz jungen Emydae ist die Rückenhaut schon voll- ständig verknöchert. Von dem Knorpel der Rippe bleibt in der Costalplatte nichts mehr übrig; selbst keine Spur von Knorpel- knochen lässt sich in der Costalplatte nachweisen. An die Stelle des Knorpels ist kein Knorpelknochen,, sondern Bindegewebsknochen getreten, indem der Knorpel von den umgebenden Hautossificationen vollständig resorbirt und verdrängt wird. Bildung der Neuralplatten. Die Neuralplatten sind wie die Cos- talplatten reine Hautverknöcherungen. Untersucht man die Wir- belsäule junger Thiere, bei welchen die Verknöcherung eben an- gefangen hat, nach Entkalkung in Chromsäure oder Pikrinsäure auf feinen Längsschnitten, so bemerkt man, dass die sonst noch vollständig knorpeligen, in die Breite sehr stark entwickelten Dorn- fortsätze von einer perichondralen Knochenkruste umgeben sind. Von dieser perichondralen Knochenkruste fängt die Bildung der Neuralplatten an, und zwar in der Art, dass zuerst die nach ein- ander gekehrten, anfangs durch das Bindegewebe der Rückenhaut von einander getrennten Enden der Dornfortsätze durch Knochen- brücken mit einander verbunden werden. (Vergl. Fig. 77). Die Knochenbrücken sind anfangs dünne, schmale Spangen , welche mehr oder weniger grosse, von Bindegewebsbündeln und zelligen Ele- menten gefüllte Räume zwischen sich lassen. Die Zellen liegen theils unregelmässig in grösseren und kleineren Haufen zwischen den Bindegewebsbündeln, theils mehr den Knochenbalken an. Quer- schnitte, welche vertebral genommen sind — die Dornfortsätze liegen bei den Schildkröten an den Brustwirbeln nicht vertebral sondern 182 intervertebral — zeigen diese Knochenbalken ebenfalls sehr schön. So bald die nach einander gekehrten Enden der Dornfortsätze mit einander durch Knochenbalken verbunden sind, fangen an den Seiten und an der oberen Fläche der Dornfortsätze ebenfalls solche Knochenbalken sich zu bilden an. Auch hier lassen sie grössere und kleinere Räume zwischen sich, welche von Bindegewebe und Zellen gefüllt sind. Die Bildung der Knochenbalken findet hier auf ähnliche Weise statt wie die der Costalplatten und des Pla- strons, indem an der äusseren Fläche des Periostes der Dornfort- sätze, so wie an den Seiten der schon gebildeten Knochenbalken , eine Schicht überaus zarten, mehr oder weniger dem embryonalen Bindegewebe gleichenden Bildungsgewebes liegt, welches allmählich ohne bestimmte Grenzen in das Bindegewebe der Rückenhaut übergeht. Wie die Rippen bei der Bildung der Costalplatten von einer in dem Bindegewebe der Brusthaut an der äusseren Fläche des Rip- penperiostes entstandenen Knochenröhre umgeben werden, so findet ähnliches statt bei den Dornfortsätzen. Auch hier scheint Resorp- tion der schon einmal gebildeten Knochenbalken statt zu finden, wodurch allmählich die früher von einander durch Knochenbalken getrennten Räume zusammenfliessen. Dabei tritt gleichzeitig theil- weise Resorption, theilweise Ossification der die Räume füllenden Bindegewebsfasern auf, denn untersucht man Thiere, bei welchen die Bildung der Neuralplatten weiter fortgeschritten ist, so be- merkt man auch hier, dass die Räume grossentheils von zelligen Elementen gefüllt sind, also echte Markräume werden. Zwischen den zelligen Elementen bemerkt man zahlreiche Gefässe, während das Bindegewebe mehr in den Hintergrund getreten ist, nur sind die perforirenden Fasern hier ausserordentlich schön zu sehen. Wie bei den Rippen wird der hyaline Knorpel der Dornfortsätze erst in Kalkknorpel umgesetzt, und dann findet eine vollständige Re- sorption dieses Kalkknorpels statt, indem derselbe in einen grossen Markraum verwandelt wird, welcher nachher mit den Markräumen der Hautknochen zusammenfliesst , indem die Knochenbrücken, welche die Markräume der Hautknochen trennten , resorbirt werden. Nachher 183 wird allmählich der grosse Markraum durch Bildung neuer Knochen- balken, welche von den Knochenbalken der Hautknochen ausgehen , zum grössten Theil in Knochen umgewandelt, der nur wenige und im allgemeinen kleine Markräume einschliesst. Auch hier werden also wie bei den Rippen, die Dornfortsätze durch Haut- verknöcherungen, welche rings um die perichondrale Knochen- kruste der Dornfortsätze selbst ihren Ursprung nehmen, vollständig verdrängt, und die Stellen der früheren Dornfortsätze sind gewöhn- lich nachher nur dadurch zu erkennen, dass das Knochengewebe hier viel massiver ist, als in den im Bindegewebe der Rückenhaut gebildeten Knochen, welche viel mehr spongiös sind. Auch in den Dornfortsätzen wie in den Rippen bleibt keine Spur des ursprünglichen Knorpels überig. Bei ausgewachsenen Thieren bestehen die Dornfortsätze nur aus Bindegewebsknochen, indem der ursprüngliche Knorpel vollständig durch die wucherenden Hautos- sifieationen verdrängt sind, ja selbst scheinen die oberen Theile der Neuralbogen theilweise von diesen Hautossificationen verdrängt zu werden. Der grösste Theil der Neuralbogen dagegen, so wie die Wirbelkörper bestehen aus Knorpelknochen. Wenn wir also die erhaltenen Resultate noch einmal kurz über- sehen, so ergiebt sich, dass das Plastron weder in noch um knor- pelig praeformirten Theilen entsteht, sondern von Anfang an gleich als eine selbständige Hautossification auftritt. Es gilt dies sowohl für die paarigen Stücke, wie für das unpaarige Stück. Daraus geht aber auch zugleich hervor, dass jede Vergleichung mit einem Sternum, oder mit Theilen eines Sternums ausgeschlossen ist, und ebenso wenig sind wir berechtigt, die vorderen paarigen Stücke und das unpaarige Stück mit den Clavieulae, respective dem Interela- viculare wie PARKER will, und auch HUxLEY anzunehmen geneigt ist, gleich zu stellen. Denn die Entwickelung aller Plastronstücke ist eine vollkommen gleichförmige. Es lässt sich denken, dass in einer früheren geologischen — besser vielleicht gesagt zoologischen — 184 Periode auch bei den Schildkröten ein knorpeliges Sternum vorhan- denen gewesen ist, dass durch wucherende Hautossificationen das Sternum vollständig verdrängt ist, und dass durch Vererbung das knorpelige Sternum sich vollständig verloren hat. Im Allgemeinen scheint das Plastron die älteste Hautossification bei den Schildkröten darzustellen, denn auch bei ganz jungen Thieren, bei welchen noch keine Spur von Neural- oder Costalplatten vorhanden, ist das Plastron schon angelegt. Was die Üostalplatten angeht, so dürfen dieselben nicht als stark in die Breite gewachsene Rippen betrachtet werden, denn das sind sie jedenfalls nicht. In Gegentheil, es sind Dermalver- knöcherungen, welche die ursprünglich gut entwickelten Rippen vollständig verdrängen, und von der Rippe selbst bleibt, wie in einem späteren Kapitel näher erörtert werden soll, nur ein sehr kleiner Theil selbständig fortbestehen, welcher das ganze Leben hindurch aus Knorpelknochen besteht. Aehnliches gilt von den Neu- ralplatten. Dieselben bilden nicht in die Breite gewachsene Dorn- fortsätze, sondern wie die Öostalplatten Hautverknöcherungen, welche die eigentlichen Dornfortsätze allmählich ganz verdrängen. Im Allgemeinen aber waren die eben mitgetheilten Verhältnisse auch RATHKE theilweise schon bekannt, wie aus folgenden Sätzen hervorgeht !). „Bis zu der Zeit hin, da sich auf den Körpern der langen Rip- pen, den Dornfortsätzen des zweiten bis achten Rumpfwirbels, der Nackenplatte und den verschiednen Stücken des Bauchschildes, die beschriebenen, mit Bindegewebe erfüllten Knochenzellen bilden wollen, sind diese Theile des Skelettes mit einer Beinhaut be- kleidet. Dann aber geht an der erwähnten Seite die Beinhaut durch Resorption langsam verloren, so dass diese Seite jetzt in eine unmittelbare Berührung mit dem Unterhaut-Bindegewebe 1) Raruke. L. c. S. 134, 185 gelangt. Insbesondere erfolgt an den Rippen insofern die Resorp- tion nur sehr langsam, als sie an ihnen sehr allmählich von dem obern, an den Rippenhals angrenzenden Ende der Rippenkörper gegen das andere Ende vorschreitet. Wann und wo aber an den bezeichneten Knochenstücken die Beinhaut aufgelöst worden ist, geht sogleich auf ihnen die Bildung einer Kruste von Knochen- zellen vor sich. Gleichzeitig auch, wie diese Knochenzellen, von denen die der ersten Schichte anfänglich weit offen stehen, sich bilden, sendet das sie berührende Unterhaut-Bindegewebe in jede von ihnen einen Fortsatz hinein, durch den dann ihre Höhle gleich von Anfang an ganz ausgefüllt wird. Der Zusammenhang übrigens, der so zwischen der Hautbedeckung und den genannten Knochen entstanden ist, zeigt sich als ein höchst inniger und sehr fester, und beruht grösstentheils darauf, dass das mit der Hautbedeckung fest verschmolzene Unterhaut-Bindegewebe in jene Knochen durch alle kleine Oeffnungen, welche sich an dessen Oberfläche befinden , Fortsätze, wie eben so viele zarte Wurzeln, tief hineingesenkt hat.” VIII. Ueber die Chorda dorsalis bei den Schildkröten. Ueber die Chorda dorsalis der Schildkröten besitzen wir, so weit mir bekannt, nur eine Mittheilung, welche von RATHKE herrührt. Die Chorda ist nach RATHKE !) bei den Embryonen von Testudo und Chelonia, wie auch bei den Jungen von Sphargis und Che- lonia Midas noch sehr deutlich vorhanden. und erstreckt sich bei ihnen noch ohne Unterbrechung von dem hintersten Schwanzwirbel bis in das Hinterhauptsbein. Dasselbe war auch der Fall bei einem jungen Exemplar von Emys europaea. Die Chorda ist — nach RATHKE —- intervertebral am dünnsten, vertebral am dicksten. Bei dem Embryo von Testudo hatte die Chorda in den einzelnen Wirbeln allenthalben eine ziemlich gleiche Dicke. Bei den Schild- 1) RATHkeE. L. c. 186 kröten wird also die Chorda an den Enden der einzelnen Wirbel- körper dünner und gleichsam eingeschnürt; später aber erfährt sie an dem mittleren Theile der einzeln Wirbelkörper eine stärkere Resorption, als gegen die Enden derselben und zwischen ihnen, im Folge deren sie in den Wirbelkörpern selbst schon früher ver- schwindet als zwischen ihnen. Im Ganzen aber wird sie allmählich von vorne nach hinten aufgelöst, so dass sie zuerst im Halse, zuletzt im Schwanze völlig verschwindet. Die Untersuchung der Wirbelsäule bei verschiedenen Schild- krötenarten in verschiedenen Entwickelungsstadien hat mir Folgendes ergeben. Seeschildkröten. Von Sphargis coriacea stand mir für die Unter- suchung der Chorda dorsalis nur ein Exemplar zur Verfügung, welches eine Länge hatte von 10 Centim. Bei diesem zeigte sich die Chorda dorsalis als ein in der ganzen Ausdehnung der Wirbel- säule continuirlich verlaufender Strang, der nicht überall die gleiche Ausdehnung zeigte. In den Brustwirbeln war die Chorda vertebral und intervertebral fast überall von demselben Umfang. An der Chordascheide kann man zwei Lamellen, eine äussere und eine innere unterscheiden. Die erstere ist eine dünne homogene Mem_ bran von beträchtlicher Resistenz. Auf Längsschnitten zeigt sie eine feine als zarte Längsfalten aussehende Streifung, auf Quer- schnitten, — wie GEGENBAUR von Salamandra angiebt — eine: zierliche Kräuselung. Die innere Lamelle ist etwas dicker als die äussere, ebenfalls homogen und die Chordasubstanz unmittelbar angelegen, während die äussere Lamelle oft beträchtlich weit von der inneren sich abhebt. Um die Chorda befand sich eine gleich- falls eontinuirliche Knorpellage, die überall von fast gleicher Dicke war, intervertebral nur ein wenig dicker als vertebral. Diese Knorpellage setzte sich regelmässig in die Bogenstücke und in die Seitenfortsätze fort, durch welche die einzige, sogleich in die Augen fallende Gliederung in Wirbel gegeben schien. Die Bogenstücke und die Seitenfortsätze (Rippen), sitzen aber nicht vertebral, son- dern intervertebral der Knorpellage auf. Feine Schnitte dieser in Chromsäure von '/,—1’j, oder in concentrirter Pikrinsäure be- 187 handelten Wirbel, liessen nun nach Färbung mit Purpurin, Piero- carmin oder Beale’schen Carmin sehr schön die schon weiter vorge- schnittene Differenzirung der Wirbel’ erkennen. Während bei den Sauriern — wie aus GEGENBAUR’s!) schönen Untersuchungen hervorgeht, dicht um die Chorda an den Stellen, welche durch Bogen ausgezeichnet sind, grössere Zellen sich vorfinden, die durch Verkalkung ihrer übrigens sehr spärlichen Zwischensubstanz einen Knochenring um die Chorda formiren, hat bei Sphargis — wie bei allen anderen Schildkröten — die weiter fortgeschrittene Differenzirung nicht die Stellen, wo die Bogen aufsitzen, sondern die zwischen den zwei auf einander folgenden Bogen gelegenen Theile getroffen. Die weiter fortgeschrittene Differenzirung trifft also sowohl bei den Schildkröten als bei den Sauriern den vertebralen Knorpeltheil. Fig. 79 stellt einen vertebralen Querschnitt vor. Rings um den ganzen Wirbelkörper bemerkt man eine perichondrale Knochenkruste, welche besonders nach Entkalkung in Chromsäure und Behandlung mit Carmin sich färbt, während das angrenzende Gewebe ent- weder farblos bleibt, oder nur eine blass rosarothe Farbe angenom- men hat. Die perichondrale Knochenkruste zeigt sich nicht allein unter dem Periost an der Aussenfläche des Wirbelkörpers, sondern auch an dem nach der Medulla gekehrten Theil des Wirbelkörpers. Rings um diese perichondrale Knochenkruste ist die Knorpel- lage verkalkt, am stärksten um die Chorda; jederseits der Chorda bleiben im Wirbelkörper zwei Stellen übrig, wo die Knorpellage noch ihre ursprünglich hyalin knorpelige Structur zeigt. Sehr schön lässt sich an in Purpurin und Beale’schem Carmin gefärbten Schnit- ten der allmähliche Uebergang des noch vollständig ursprüngli- chen hyalinen Knorpels in Kalkknorpel nachweisen, indem in dem mit Kalksalzen infiltrirten und jetzt entkalkten Theil die Knorpel- kapseln grösser sind, sehr scharfe Ränder haben, und das Proto- plasma der Knorpelzellen, welche einen in Purpurin und Carmin sich 1) GEGENBAUR. Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbel- säule. 1862. 13 185 roth färbenden Kern haben, die ganze grosse Kapselhöhle ausfüllt. Nach dem noch ursprünglich hyalinen Knorpel zu, werden die Kapseln kleiner und stehen viel dichter auf einander gehäuft wie dort. Fig. 80 stellt einen ebenfalls vertebralen Querschnitt vor, doch etwas mehr dem intervertebralen Theil genähert. In dem Dorn- fortsatz, welcher schon theilweise in die Schnittfläche fällt, hat sich ebenfalls schon eine perichondrale Knochenkruste gebildet, und unmittelbar unter dieser Kruste stehen die Knorpelzellen sehr dicht gehäuft — die erste Andeutung des Ueberganges von hyalinem Knorpel in Kalkknorpel. — Im Wirbelkörper ist die Verkalkung hauptsächlich nur auf die Umgebung der Chorda be- schränkt. Fig. 81 endlich ist ein intervertebraler Querschnitt. Der ganze intervertebrale Theil, inclusive die Neuralbogen,, die Dornfortsätze und die lateralen Fortsätze, welche, wie in einem späteren Kapitel nachgewiesen werden soll, Rippen entsprechen, sind noch hyalin knorpelig. Die Knorpelzellen zeigen überall noch ihre ursprüng- liche Form und Structur; nur bei « stehen sie in einer bogenförmigen Linie etwas stärker zusammengehäuft, und diese Linie giebt die Grenze an zwischen dem intervertebralen Theil und der mit diesem noch continuirlich zusammenhangenden Rippe. Rings um die Dornfortsätze und die Rippen hat sich ebenfalls schon eine peri- chondrale Knochenkruste entwickelt. Auf der Bauchseite strekt die perichondrale Knochenkruste der Rippe sich bis zu der Stelle aus, wo die Knorpelzellen bogenförmig angeordnet sind; am Wir- belkörper selbst fehlt sie vollständig und wird hier von faserigem Bindegewebe (dem Intervertebralligament) ersetzt. An der Rücken- fläche zeigt die Knochenkruste dasselbe Verhalten, so dass die perichondrale Knochenkruste der Rippe sich nicht continuirlich in die des Dornfortsatzes fortsetzt, sondern eben an der Stelle, wo die Rippe an den intervertebralen Theil grenzt, eine Unterbrechung erlit- ten hat. Rings rum den Wirbelkanal hat sich nur an dem obe- ren (dorsalen) Theil eine perichondrale Knochenkruste gebildet, in dem unteren (ventralen) Theil fehlt sie vollständig. 189 Betrachtet man feine Längsschnitte, so kann man sich noch besser wie an Querschnitten überzeugen, dass die Chorda fast überall — vertebral so wohl als intervertebral — von gleicher Ausdehnung ist; nur in den vertebralen Theilen ist die Chorda etwas breiter als in den intervertebralen (Fig. 82). Die intervertebralen Stücke verhalten sich zu den vertebralen die 1:2. Letztere — die Wirbelkörper — haben eine bi-concave Form und bestehen zum grössten Theil aus Kalk- knorpel ; dort wo die vertebralen Stücke in die intervertebralen überge- hen, stehen die Knorpelzellen sehr dicht auf einander gehäuft und ver- mittelaı so den Uebergang des hyalinen Knorpels in den Kalkknorpel. In der Mitte des Wirbelkörpers ist die perichondrale Knochenkruste am breitesten, nach den beiden Enden schwindet sie allmählich, um dort wo der vertebrale Theil in den intervertebralen übergeht, voll- ständig auf zu hören und in das Intervertebralligament überzu- gehen (Fig. 82). Während also in dem Brusttheil der Wirbelsäule die CUhorda vertebral wie intervertebral fast überall von gleicher Ausdehnung ist, und die Bogen nicht vertebral, sondern interver- tebral stehen, ändert sich das Bild in dem Halstheil der Wirbel- säule. Fig. 83 stellt einen Längsschnitt vor durch den dritten und vierten Halswirbel.e Die Chorda ist hier nicht mehr überall von gleicher Ausdehnung, sondern intervertebral eingeschnürt und ver- tebral erweitert. Die Bogen — Neuralbogen und Dornfortsätze — stehen nicht mehr intervertebral, sondern vertebral. Der eben “erwähnte Schnitt ist einem in concentrirter Pikrinsäure entkalkten Wirbel entnommen und nachher mit Pikrocarmin gefärbt. Der Wirbelkörper zeigt hier wiederum sehr schön die perichondrale Knochenkruste, rosaroth gefärbt und in den intervertebralen Thei- len in das Interyertebralligament übergehend. Die Entwickelung ist hier aber schon etwas weiter fortgeschritten, indem der grösste Theil des vertebralen Knorpels nicht allein, wie in den Brustwir- beln in Kalkknorpel umgesetzt ist, sondern dieser Kalkknorpel ist auch schon zum grössten Theil resorbirt und in grosse Markräume umgebildet. Der sehr mächtige Intervertebralknorpel zeigt eine deutliche Differenzirung. Dort wo der vertebrale Theil in den intervertebralen übergeht, stehen die Knorpelzellen gehäuft und 190 dichter aufeinander gedrängt. Der grösste Theil ist aber noch hyalinknorpelig. Der ganze Intervertebralknorpel ist bei der eben angegebenen Behandlungsweise fast vollkommen farblos oder zeigt nur eine blass gelbe Farbe, welche dort wo der hyaline Knorpel in den Kalkknorpel übergeht, etwas intensiver ist. Sehr deutlich wird aber der Intervertebralknorpel durch einen bogenförmig ver- laufenden Streifen in zwei Abschnitte getheilt, und zwar für die vorderen Halswirbel in einen vorderen grösseren und hinteren klei- neren, für den vierten in einen vorderen und hinteren grösseren, für die folgenden Halswirbel in einen vorderen kleineren und hin- teren grösseren, und dadurch ist für die vorderen Halswirbel eine kleine, hintere Gelenkpfanne und ein grösserer vorderer Gelenk- kopf; für den vierten Halswirbel ein vorderer und hinterer Ge- lenkkopf; für die hinteren Halswirbel ein hinterer Gelenkkopf und eine vordere Gelenkpfanne unterscheidbar geworden. Der bo- genförmige Streifen, welcher die Grenze zwischen beiden Abthei- lungen angiebt, ist an in Pikrinsäure entkalkten, durch Pikro- carmin gefärbten Schnitten leicht rosaroth gefärbt, und dadurch sehr deutlich von dem fast farblosen, oder nur blassgelblich er- scheinenden übrigen Theil des Intervertebralknorpels zu unterscheiden. Färbt man nachher solche behandelte Schnitte mit Fuchsin, so wird der Intervertebralknorpel intensiv roth, der bogenförmige Streifen lilafarbig. Untersucht man das Gewebe an dieser Stelle mit starken Vergrösserungen, so bemerkt man dass die Knorpel- zellen dort sehr dicht gehäuft stehen und durch ihre spindelförmige , leicht geschlängelte, quergelagerte Gestalt deutlich von den Zellen des hyalinen Knorpels zu unterscheiden sind. Die Grundsubstanz in welcher diese spindelförmigen Zellen eingebettet liegen, ist auch nicht, wie beim hyalinen Knorpel, homogen, sondern zeigt sich äusserst fein granulirt, und die rosarothe Farbe nach Tinction mit Pikrocarmin wird hervorgerufen durch Färbung dieser Grundsub- stanz, nicht durch die der zelligen Elemente. Die Chorda ist nun an der Stelle, wo der bogenförmige Streifen (die Stelle des Gelenk- kopfes) sich zu bilden anfängt, am stärksten eingeschnürt; so bald die Chorda in den Pfannentheil des nächst folgenden Wirbels ein- 191 getreten ist, erweitert sie sich sogleich bis in die vertebrale Partie, um sich gegen den Gelenkkopf des nächstfolgenden Wirbels wieder zu verengen. Die Pfanne stellt streng genommen keine einfache Vertiefung dar, sondern eine ringförmige Concavität, durch deren erhabene in den Gelenkkopf eingesenkte Mitte der Öhordastrang aus dem Gelenkkopf in die Pfanne tritt. Längsschnitte zeigen daher zwei Gelenkköpfe vorgebildet (Vergl. Fig. 83). Vollkommen ähnlich verhalten sich die Schwanzwirbel (Fig. 84). Die Wirbelkörper zeigen auch hier sehr schön die perichondrale Knocherkruste, welche in der Mitte des Wirbels am dicksten, nach oben und unten allmählich dünner werdend, in das Interver- tebralligament des vorhergehenden und nächstfolgenden interverte- bralen Theiles übergeht. Der grösste Theil des Wirbelkörpers besteht noch aus Kalkknorpel, in welchem aber schon durch Resorption der verkalkten Scheidewände die erste Bildung von Markräumen angefangen hat. Der sehr grosse noch vollkommen hyalin knorpelige intervertebrale Theil, zeigt wie an den Hals- wirbeln sehr deutlich eine Trennung in einen hinteren grösseren Theil (Gelenkkopf) und in einen kleineren vorderen Theil (Gelenk- pfanne). Die Trennung wird auch hier nur durch einen bogen- förmig verlaufenden Streifen angegeben, in welchem die Knorpel- zellen dichter aufeinander stehen, und durch ihre leicht geschlängelte , quergelagerte Gestalt sich auszeichnen. In den vorderen Schwanz- wirbeln hat dieser Zellenstrang einen exquisit bogenförmigen Ver- lauf, in den hinteren Schwanzwirbeln dagegen verflacht er sich mehr und mehr, und in den letzten Schwanzwirbeln zeigt er eine nach hinten nur sehr schwach convexe Gestalt; mit anderen Worten, der sich bildende Gelenkkopf zeigt in den vorderen Schwanzwirbeln eine noch sehr deutlich kugelförmige Gestalt, welche in den hin- teren Schwanzwirbeln sich mehr und mehr abflacht und endlich fast vollkommen verschwindet. Anstatt eines kugelförmigen Gelenkkopfes und einer dem ent- sprechenden tief ausgehöhlten Gelenkpfanne, wie in den vorderen Schwanzwirbeln, findet man in dem hinteren Schwanztheil die Wirbelkörper fast durch ebene Gelenkflächen mit einander verbun- 192 den. Die Chorda verhält sich in dem Schwanztheil wie in dem Halstheil; in jedem vertebralen Abschnitt (Wirbelkörper) ist die Chorda am breitesten, verschmälert sich in dem intervertebralen Theil, und ist dort, wo sich der Gelenkkopf zu bilden anfängt, am meisten eingeschnürt. Auch hier ist die Einschnürung der Chorda durch das Einwachsen des Intervertebralknorpels bedingt. Anfangs sind, wie in den Halswirbeln, Gelenkkopf and Gelenkpfanne doppelt vorhanden, und die bandartige Chorda zieht sich zwischen den doppelten Gelenken hindurch. Bei schon ziemlich grossen jungen Thieren von Sphargis finden wir also, dass die Chorda als einen in der ganzen Ausdehnung des Rückgrates continuirlich verlaufenden, im Hals- und Schwanz- theil eingeschnürten, in dem Brusttheil fast überall gleichförmigen Strang sich zeigt, In dem Brusstheil ist die Entwickelung der Wirbelsäule am wenigsten fortgeschritten, die vertebralen Theile (Wirbelkörper) bestehen hier noch zum Theil aus hyaline, zum Theil aus Kalkknorpel, die intervertebralen Stücke sind noch voll- ständig hyalin knorpelig, und zeigen keine Spur einer Trennung. In dem Hals- und Schwanztheil ist die Verbindung zweier Wirbel durch den Intervertebralknorpel ebenfalls noch ein inniger, aber die ersten Spuren einer Trennung in einen Gelenkkopf und eine diesem entsprechende Gelenkpfanne, zeigen sich doch schon deutlich. Die Bildung der Gelenkköpfe und Gelenkpfanne geschieht hier in ähn- licher Weise, wie GEGENBAUR in seinen umfassenden Untersuchun- gen für die Amphibien nachgewiesen hat. Etwas anders verhält sich Chelonia. Bei einem jungen Exemplar von Chelonia cauana, welches eine Länge hatte von 25 Centim., war die Chorda in dem Brustwirbeltheil in den vertebralen Partien sehr breit, in den intervertebralen dagegen sehr stark zusammenge- schnürt. Die intervertebralen Theile, welche sich ‚zu den vertebralen verhalten wie 1:3, sind noch vollständig hyalin knorpelig, die vertebralen dagegen schon theilweise deutlich verknöchert. Die periostale Knochenlamelle liess sich an Schnitten, welche in Uhromsäure entkalkten Wirbelkörpern entnommen, und nachher mit Carmin gefärbt sind, sehr deutlich von der Knochensubstanz, welche 195 in den Wirbelkörpern selbst an den Balken der verkalkten Knor- pelsubstanz sich schon abzulagern angefangen hat, unterscheiden , indem die Knorpelbalken sich nicht oder nur spurweise färben, die Knochensubstanz dagegen intensiv roth erscheint. Die vertebral noch sehr mächtige Chorda verläuft nicht vollständig gleichmässig durch die Mitte des Wirbelkörpers, sondern in der Art, dass der Abstand zwischen der Chordascheide und der periostalen Knochen- lamelle an der ventralen Seite ein viel geringerer ist als an der dorsalen. Intervertebral dagegen verläuft die Chorda mitten durch den Intervertebralknorpel. Bei einem jungen Exemplar von Chelonia imbricata war die Uhorda vertebral ebenfalls noch sehr ansehnlich, intervertebral da- segen wie bei Chelonia cauana stark eingeschnürt. Während aber bei Chelonia cauana die Chorda, sobald sie aus einem vertebralen Theil in einen intervertebralen tritt, sich gleichmässig verengert, um ebenso gleichmässig sich wieder zu verbreitern, so bald sie in eine neue vertebrale Partie tritt, zeigt dagegen bei Chelonia im- brieata die Chorda in jedem intervertebralen Abschnitt drei Ver- engerungen. So bald sie nämlich aus einem vertebralen in einen interverte- bralen Theil tritt, verengt sie sich, um bald darauf wieder etwas dicker zu werden. Darauf folgt eine neue Einschnürung, welche in der Mitte des intervertebralen Theiles am bedeutendsten ist. Die Chorda wird dann wieder dicker, um sich bald auf’s neue einzu- schnüren und dann bei ihrem Uebergang in einen neuen vertebralen Abschnitt wieder dicker zu werden. In der Mitte des interverte- bralen 'Theiles ist also die Chorda am stärksten eingeschnürt, und zeigt ausserdem noch zwei kleine Verengerungen, ungefähr in der Gegend, wo die Chorda aus dem vertebralen Theil in den inter- vertebralen eintritt, respective austritt. Bei genauerer Untersuchung zeigt es sich, dass die zwei letztgenannten kleinen Einschnürungen dort gelegen sind, wo die Knorpelzellen dicht auf einander gedrängt stehen und den Uebergang zwischen dem hyalinen Knorpel und dem verkalkten Knorpel darstellen. Der verkalkte Knorpel des verte- bralen Abschnittes (Wirbelkörpers) ist nur auf dessen vorderes und 194 hinteres Ende beschränkt; in dem übrigen grössten Theil hat unter Resorption der verkalkten Scheidewände die Bildung von Markräu- men und Knochenbalken schon angefangen (Vergl. Fig. 85). Von ausgewachsenen Thieren habe ich nur ein Exemplar von Chelonia virgata ‚untersuchen können. Die Brustwirbel behalten hier zeitlebens ihre biconcave Form bei, und sind durch grosse, knorpelige intervertebralen Stücke mit einander in Verbindung (Fig. 86). Die intervertebralen Partien bestehen noch vollständig aus hyalinem Knorpel; dort wo sie in die vertebralen übergehen, befindet sich eine schmale Zone Kalkknorpels, auf welche eine ebenfalls schmale Schicht dicht auf einander gedrängter Knorpel- zellen folgt, welche auch hier den Uebergang des Kalkknorpels in den hyalinen Knorpel darstellen. Die Wirbelkörper sind voll- ständig verknöchert und bestehen aus einer äusseren periostalen Knochenschicht, welche eine doppeltkegelförmige Gestalt besitzt, und nach vorn und hinten in das Intervertebralligament übergeht. Innerlich besteht der Wirbelkörper aus Markknochen. Vertebral ist die Chorda verschwunden, intervertebral dagegen bleibt sie fort- _ bestehen, und zeigt hier ein ähnliches Verhalten wie bei jungen Thieren, in der Art nämlich dass sie in der Mitte des interverte- bralen Theiles am stärksten eingeschnürt, nach vorn und hinten dagegen breiter ist. Dort wo die Schicht verkalkten Knorpels die Grenze zwischen dem intervertebralen hyalinen Knorpel und dem verknöcherten Wirbelkörper bildet, schwindet die Chorda. Beson- ders deutlich zeigt sich die Chordascheide, welche sehr verdickt ist. In dem Hals- und in dem Schwanztheil ist die Chorda dage- gen vollständig verschwunden. Auch bei ganz ausgewachsenen Seeschildkröten sind die Halswirbelgelenke nicht vollendet; sie zei- gen nämlich nie vollkommen glatte Gelenkflächen, repraesentiren also eine Bildungsstufe — wie bei den Salamandrinen, — die bei anderen Amphibien und Reptilien nur als ein vorübergehendes Stadium der Gelenkentwickelung erscheint, welches dort allmählich zur vollständigen Flächentrennung hinüberleitet. Untersucht man nämlich feine Längsschnitte von in Chromsäure entkalkten Wir- beln nach Färbung mit Purpurin oder Carmin, so zeigt sich fol- 195 gendes: der ganz grosse Gelenkkopf ist knorpelig geblieben, eben- falls die bedeutend kleinere Gelenkpfanne. Dort, wo Gelenkkopf und Pfanne an einander grenzen, ist das Knorpelgewebe in Binde- gewebe umgebildet, und man bemerkt, dass ziemlich dieke Züge dieses Bindegewebes von dem Gelenkkopf auf die Pfanne übergehen und so bleibend eine Verbindung zwischen beiden darstellen. Von der Bindegewebsschicht, welche die Pfannengelenkfläche bekleidet, setzen sich Bündel nach innen in den Wirbelkörper fort. Diese Bündel verlaufen in der Richtung der Knochenbalken des Wirbel- körpers und scheinen mit diesen in Verbindung zu stehen. Auch in dem grossen, knorpeligen Gelenkkopf bemerkt man viele, ob- gleich viel feinere und dünnere Bindegewebsbünrdelchen,, welche aber mehr ordnungslos zerstreut sind. Noch viel inniger ist die Verbin- dung der Schwanzwirbel. Hier ziehen zwischen Gelenkkopf und Gelenkpfanne grosse und dicke Züge von Geweben, von welchen man schwerlich sagen kann, ob sie dem Bindegewebe oder dem Knorpelgewebe zugehören. Was endlich die Verdrängung der Chorda betrifft, so habe ich mich bei Sphargis coriacea an durch den Schwanztheil geführten Längsschnitten sehr deutlich überzeugen können, dass auch hier wie bei den Amphibien aus der Chorda Knorpel hervorgeht, und dass dieser Chordaknorpel in den weitern Entwickelungsstadien dieselben Veränderungen durchmacht, wie der übrige frühere hya- line Knorpel des vertebralen Abschnittes, nämlich erst in Kalk- knorpel, und nachher in Knorpelknochen umgebildet wird. Trionycidae. Das Verschwinden der Chorda dorsalis scheint bei den Trionycidae viel schneller statt zu finden, als bei den See- schildkröten. Bei jungen, 20 Millm. grossen Thieren war von einer Chorda vertebralis nichts mehr zu sehen. In den Wirbelkörpern hatte die Ossification schon angefangen, am bedeutendsten in den Hals- und Schwanzwirbeln, weniger noch in den Rückenwirbeln. Letztere bestehen aus einer doppeltkegelformigen periostalen Knochenlamelle, und sehr deutlich zeigt sich schon im Innern des Wirbelkörpers das Auftreten von noch schmalen zarten Knorpelknochenbalken und grossen Markräumen. Die intervertebralen Stücke sind noch ziemlich 196 gross und zeigen noch deutlich das Vorhandensein einer Chorda. Die Verdrängung der Chorda scheint, wie GEGENBAUR bei den Sauriern nachgewiesen hat, nur von der Seite her zu erfolgen, denn auf senkrechten Querschnitten erscheint die Chorda zwar sehr schmal, aber von ansehnlicher Höhe. Die periostale Knochen- lamelle des Wirbelkörpers geht auf der Grenze des vertebralen und intervertebralen Theiles allmählich in das Intervertebralliga- ment über. Auch bei ganz ausgewachsenen Thieren behalten die Rückenwirbelkörper ihre biconcave Gestalt bei, die dop- peltkegelförmige periostale Knochenlamelle ist besonders in der Mitte des Wirbelkörpers sehr stark entwickelt. Die intervertebralen Partien, in welchen bei ausgewachsenen Thieren keine Spur von Öhorda mehr zu sehen ist, sind bedeutend kleiner als bei den Seeschild- kröten, und die Wirbelkörper berühren sich fast. (Fig. 87) Während bei den Seeschildkröten die Gelenkflächen der Halswirbel immer unvollkommene Gelenke bilden, kommt es dagegen bei den Trionyeidae zu einer höheren Entwickelungsform , indem die Gelenk- flächen hier immer vollkommen glatt erscheinen. Gelenkkopf und Pfanne sind fast vollständig verknöchert. Dagegen bleiben die Gelenkflächen der Schwanzwirbel auf einer niederen Entwickelungs- stufe stehen, indem sich hier wie bei den Halswirbeln der Seeschild- kröten, obgleich nicht in einer solchen bedeutenden Weise, binde- gewebige Verbindungsstränge zwischen Gelenkkopf und Pfanne hinziehen. Während also zwischen den Rumpfwirbeln bi-convexe interver- tebrale Stücke fortbestehen bleiben, und diese Theile noch volistän- dig hyalin knorpelig sind, ist das zwischem dem ersten praesacralen und dem ersten sacralen Wirbel gelegene intervertebrale Stück schon etwas höher differenzirt, indem es nicht mehr vollkommen aus hyalinem Knorpel besteht, sondern schon mehr oder weniger einen Uebergang in faseriges Bindegewebe zeigt. Das zwischen dem ersten und zweiten sacralen Wirbel gelegene intervertebrale Stück, ist nicht mehr 'biconvex, sondern schon mehr oder weniger deut- lich convex-concav, und besteht aus mit Bindegewebsfasern ge- mischtem hyalinem Knorpel. Erst zwischen dem ersten postsacralen 197 und dem zweiten sacralen Wirbel kommt es zu einer deutlicheren Differenzirung zwischen Gelenkkopf und Gelenkpfanne, aber die Gelenkbildung bleibt auf einer sehr niedrigen Entwickelungsstufe stehen, indem beide Theile über ihre ganze Ausdehnung durch mächtige Bindegewebsbündel mit einander zusammenhängen, und erst in den folgenden postsacralen Wirbeln kommt es zu einer deutlichen Gelenkbildung. Auf ähnliche Weise wie die Trionyeidae verhalten sich die Emydae und die Landschildkröten. Bei den letzteren scheinen die Rumpfwirbel ihre höchste Entwickelung zu erreichen. Bei sehr jungen Thieren war die Chorda dorsalis noch sehr deutlich nach- weisbar, intervertebral eingeschnürt und vertebral stark erweitert. Auch hier scheint die Verdrängung der Chorda nur von der Seite her zu erfolgen, wie z. B. ein senkrechter Querschnitt durch die Wirbelsäule von Testudo tabulata sehr deutlich lehrt (Vergl. Taf. Fig. 88). Bei den Emydae behalten die Rumpfwirbel ihre em- bryonale biconcave Torm bei, und werden mit einander durch grosse, hyalinknorpelige, intervertebrale Stücke verbunden, in welchen auch bei schon älteren Thieren die Ueberreste einer Chorda noch sehr deutlich nachweisbar sind. An den Halswirbeln kommt es zu vollkommenen Gelenkbildungen; Gelenkköpfe und Gelenk- pfanne sind, wie bei den Trionycidae, fast vollständig verknöchert und vollkommen glatt; an den Schwanzwirbeln ist aber die Gelenk- bildung nie so vollkommen als an den Halswirbeln. Bei jungen Exemplaren von Landschildkröten, z. B. bei Testudo tabulata, sind die Rumpfwirbel ebenfalls biconcav und mit einander noch durch grosse hyalin knorpelige intervertebrale Stücke verbun- den, in welchen die Chorda noch sehr deutlich sichtbar ist. Bei ausgewachsenen Thieren dagegen stossen die Wirbelkörper unmittel- bar aneinander. Ob auch hier die intervertebralen Partien voll- ständig verschwunden sind, oder ob noch Theile derselben als Verbindungsstücke zwischen zwei aufeinander folgenden Wirbeln fortbestehen, kann ich nicht angeben, denn leider standen mir keine in Spiritus anfbewahrten Thiere zur Verfügung, und an getrockneten Skeletten kann man sich davon nicht mit vollkom- 198 mener Gewissheit überzeugen; bei jüngeren Thieren liess sich an getrockneten Skeletten noch deutlich eine Knorpelschicht zwischen zwei auf einander folgenden Rumpfwirbeln nachweisen. Wenn wir die gewonnenen Resultate noch einmal übersehen, so zeigt sich also, dass die Wirbelbildung bei den Schildkröten im Allgemeinen auf einer niederen Stufe der Entwickelung stehen bleibt. Auch in den Theilen der Wirbelsäule, welche frei beweglich sind, wie z. B. in der Hals- und in der Schwanzregion kommt es oft nur zu einer unvollständigen Gelenkbildung. Besonders gilt dies für die Schwanzregion. Bei den meisten Schildkröten behalten die Rumpfwirbel zeitlebens ihre embryonale biconcave Gestalt bei und werden mit einander durch grössere oder kleinere hyalin knorpelige, intervertebrale Stücke verbunden, in welchen die Ueberreste einer Choda dorsalis oft während des ganzen Lebens fortbestehen. Die niedere Entwickelungsstufe, auf welcher die Rumpfwirbel stehen bleiben, ist wohl der fortdauerenden Wechselwirkung von Verer- bung und Anpassung zuzuschreiben. Die überaus starke Entwic- kelung des Hautpanzers hat eine freie Bewegung der Rumpfwirbel vollständig unmöglich gemacht. Demnach sehen wir denn auch als eine Anpassungs-Erscheinung, dass es in den intervertebralen Theilen der Rumpfwirbel nicht mehr zu einer Differenzirung in Gelenkköpfe und Gelenkpfann kommt, sondern dass dieselben als grössere oder kleinere hyalin knorpelige Partien fortbestehen, welche zwei auf einander folgende vertebrale Stücke mit ein- ander verbinden und continuirlich mit ihnen zusammenhangen. Diese Veränderung in der Bildung der Rumpfwirbelsäule hat sich durch Vererbung forterhalten, wie aufs deutlichste aus der Unter- suchung junger Thiere hervorgeht. Es zeigt sich dann, dass in den Stadien, in welchen die Bildung von Neural- und Costalplatten noch nicht angefangen hat, die intervertebralen Stücke in der Hals- und in der Schwanzregion schon sehr deutlich eine Differenzirung in Gelenkköpf und Gelenkpfanne zeigen. 199 Wenn wir die Wirbelsäule als den Maszstab zur Beurtheilung des Alterthums der Schildkröten beispielsweise annehmen, so bilden die Seeschildkröten die phyllogenetisch ältesten, die‘ Landschild- kröten die phyllogenetisch jüngsten Formen, Eine Betrachtung des Carpus und des Tarsus führt so demselben Resultat. Es muss auffallend erscheinen, dass eben bei den Landschild- kröten, bei welchen die Entwickelung des Hautskelettes seine höchste Entwickelung erreicht, die Bildung der Rumpfwirbel die höchste Stufe zeigt. Mann bedenke aber, dass eben bei dieser Abtheilung die Bildung des Hautskelettes ausserordentlich spät eintritt, und dass bei verhältnissmässig schon alten Thieren Neural- und Costalplat- ten noch kaum entwickelt sind, während bei allen anderen Abthei- lungen der Schildkröten die Entwickelung dieser Hautknochen in mehr oder weniger hohem Grade schon deutlich angefangen hat. IX. Zur Morphologie der Rippen. Bekanntlich hat GEGENBAUR !) bei den Selachiern und den Ganoiden und insbesondere bei Lepidosteus und Amia nachgewiesen, dass die wenigstens an den vorsteren Wirbeln noch discreten Bogenelemente der Caudalregion Rippenpaaren entsprechen, : welche durch Ver- schmelzung ihrer Enden den unteren Bogen bilden, der ebenso wie die Rippen beweglich und ebenso wie diese mit der Wirbelsäule verbunden ist. Das Ergebniss seiner Untersuchungen hat er in folgenden Worten formulirt; „das die Rippen unter Verlust ihrer Selbständigkeit in der Caudalregion zu unteren Bogen werden, indem ihr Knorpel mit jenem der Wirbelkörper verschmilzt.” Auch für die übrigen Wirbelthiere glaubt GEGENBAUR als Resul- tat seiner Untersuchungen aussprechen zu können: dass die unteren Bögen der Wirbelsäule aus Rippen, nicht aus den unteren Theilen 1) GEGENBAuR. Zur Entwickelung der Wirbelsäule des Lepidosteus mit vergleichend anatomischen Bemerkungen. 4. Von den unteren Bögen. Jenai- che Zeitschrift für Naturw. Bd. III. S. 406. 1867. 200 derselben, bei Ganoiden, Reptilien und Säugethieren hervorgehen, nach dem bereits bei den Selachiern mehrere Spuren hiervon vor- kommen. Während dorsale Fortsätze vom Wirbel aus ein Um- schliessen des Rückgratcanales herstellen, so giebt es auch ein ventrales System von Bögen, die Rippen, die zur Umschliessung der Leibeshöhle verwendet werden. Je nach der Ausdehnung der letzteren im Verhältniss zur Länge der Wirbelsäule tritt an einer verschieden grossen Anzahl dieser Rippen eine Aenderung ein. Bei einer Beschränkung der Leibeshöhle auf die Länge eines vorderen Absehnittes der Wirbelsäule, wird der übrige Theil der letzteren zum Schwanzabschnitte, und die Rippen dieser, durch die Zusam- menziehung der Leibeshöhle nach vorne modificirten Stelle um- schliessen nunmehr einen engen Canal, in welchen nur die abdo- minalen Blutgefässe, zuweilen auch noch andere Organe, wie die Nieren bei Fischen, sich fortsetzen. Sie können hier entweder vollständig mit den Wirbeln verschmelzen, so dass sie wie blosse Fortsätze der Schwanzwirbel erscheinen (Selachier), oder sie bleiben von den Wirbeln getrennt und sind von den vorderen Rippen nur durch die ventrale Verschmelzung zu einem unpaaren Stücke aus- gezeichnet (Ganoiden, Reptilien, Säugethiere), oder sie verschwinden in der Schwanzregion vollständig, und ihre Stelle nehmen directe Fortsätze der Wirbelkörper ein (Teleostier). Ich kann mich aber mit der GEGENBAUR’sche Auffassung nicht vereinigen, wie aus folgenden Untersuchungen hervorgehen wird. Schildkröten. Vom ganz besonderem Interesse erscheint das Ver- halten von Rippen und unteren Bögen in der Caudalregion der Schildkröten. GEGENBAUR selbst gibt darüber folgendes an. „Die Gebilde, welche bei den Schildkröten am Rumpfe als Rippen gelten, setzen sich auch auf die Schwanzwirbelsäule fort und kommen an denselben Wirbeln vor, welche auch die von mir als „Rippen’” angesprochenen „unteren Bögen” besitzen. Entweder sind hier die letzteren keine Rippen oder den ersteren ist diese Bedeutung abzu- sprechen. Ich muss mich, nachdem RATHKE die Entwickelungs- 201 weise dieser Gebilde aufgedeckt, Jenen anschliessen, welche die sogenannten Rippen der Schildkröten als Querfortsätze, somit als Theile des Wirbels betrachten. Dass sie vom Wirbelkörper durch eine knorpelige Lage getrennt bleiben, spricht zunächst nur für eine selbständige Ossification, wie sie auch an den Bogenstücken der Wirbel erscheint. Vollkommen richtig hat cLaus !) als besonders zutreffende Bei- spiele für die in Betracht kommenden Verhältnisse des Schild- krötenskeletts, die hintere Region der Wirbelsäule einer Landschild- kröte, Chelonoides Boiei und Chelydra serpertina gewählt. Bei der ersteren sind sowohl die Rippen des neunten als zehnten Dorso- lumbalwirbels als Praesacralrippen zur Stütze des Darmbeines ver- werthet, und über die ganze ansehnliche Caudalregion hin die Querfortsätze als getrennte Knochenstücke entwickelt. Bei Chelydra serpentina ist die Rippe am zehnten Dorsolumbalwirbel höchst rudi- mentär, dagegen die entsprechenden Querstücke der beiden Sacral- wirbel und ganz besonders des vorderen zur Stütze der Darmbeine mächtig entwickelt. Ueber die Gleichwertigkeit aller dieser Elemente und über ihre Bedeutung als discrete Glieder des Systems der trans- versalen Wirbelfortsätze kann — wie cLAUS mit Recht hervorhebt — nicht der leiseste Zweifel bestehen, ebenso wenig wie über den Mangel jeglicher Beziehung derselben zu dem unteren Bogensystem. Dass - diese zwischen Wirbel und Os ileum eingekeilten disereten Knochen- brücken dieselbe morphologische Bedeutung haben wie die gleichen und wegen ihrer Sonderung als Rippen gedeuteten Querstücke am Saecrum der Crocodile, wird schwerlich im Ernste bezweifelt werden können. An den drei bis vier vorderen Caudalwirbeln findet man die gleichen, durch Nähte gesonderten Seitenfortsätze oder Rippenrudimente, während an den nachfolgenden Wirbeln die Nähte verschwunden und die Rippen zu Querfortsätzen geworden sind. Schon am zweiten Wirbel aber beginnt das Auftreten geson- 1) C. Craus. Beiträge zur vergleichenden ÖOsteologie der Vertebraten. I. Rippen und unteres Bogensystem. Sitzb. der Kaiserl. Akad. der Wissenschat- ten in Wien. Bd. 74. Dee. Heft 1876. 202 . derter unterer Bogenstücke, welche sich vom vierten Wirbel an bogenförmig vereinigen, und mit den an denselben Wirbeln durch gesonderte Querfortsätze repraesentirten Rippen nicht zusammen- gestellt werden können. RATHKE !) hat bereits nachgewiesen, dass bei dem Embryo der Chelonier, wie auch bei den Jungen von Che- lonia und Sphargis auf Durchschnitten sehr deutlich zu bemerken ist, dass die Knorpelsubstanz der Rumpfwirbel ohne alle Unter- brechung in die Knorpelsubstanz der Rippen sich fortsetzt, das also zwischen diesen und jenen weder eine Naht noch ein Gelenk vorkommt. Die Rippen verhalten sich demnach zu ihren Wirbeln wie Querfortsätze, obgleich sie alle schon eine verhältnissmässig ebenso grosse Länge erreicht hatten, wie ihnen bei den Er- wachsenen zukommt. Es ossificiren aber diese Querfortsätze ganz nach der Art der Rippen, sowie auch ihre zweite Verbin- dung durch einen gegen die oberen Bögen aufsteigenden Fortsatz Aehnlichkeit mit den Verhältnissen von Rippen bietet. Diese eigenthümliche Complication erklärt RATHKE dadurch, dass er eine ursprüngliche Verbindung von Rippen und Querfortsätzen annimmt. Während bei der Mehrzahl der Vertebraten bei der wei- teren Differenzirung eine Scheidung eintritt, und eine Trennung zwischen Rippe und Wirbel stattfindet, entwickelen beide Gebilde sich ferner zu discreten Skelettheilen. Man kann nach GEGEN- BAUR dieser Auffassungeweise huldigen, ohne dass der von ihm oben gegebenen Deutung der unteren Bögen an der Schwanzwir- belsäule Eintrag geschieht. Da eine Grenze — also fährt GEGENBAUR fort — zwischen Rippen- und Querfortsatzantheil nicht gegeben ist, so kann man dieselbe soweit seitlich annehmen, dass noch ein ansehnliches dem Wirbelkörper angefügtes Stück den Querfortsatz vorstellen kann. In einer früheren Mittheilung habe ich nachzuweisen versucht ?), dass Rippe und Querfortsatz bei den Schildkröten ein einziges Stück 1) Rıtake L. c. 2) C. K. Horrmann. Beiträge zur Kenntniss des Beckens der Amphibien und Reptilien. Niederl. Archiv. für Zoologie. Bd. III. S. 145. 1876. 205 bilden. Ich hatte damals nur trockne Skelette untersucht. Eine erneuerte Untersuchung an in Chromsäure und Pikrinsäure entkalkten Skelettheilen hat mir aber gezeigt, dass meine früh- ere Deutungsweise nicht vollständig richtig ist, und dass die Auffassung als wären diese Knochenstücke, Verbindungen von Quer- fortsätzen und Rippen — indem ich annahm, dass dieselben Rippen sind, welche die Querfortsätze, die bei den Schild- kröten nur sehr klein sind, rings um vollständig umknöchert haben, und bei den niedrigsten Formen (Trionycidae) am Sacrum als discrete Knochenstücke fortbestehen bleiben, während bei den höher entwickelten (Land- und Süsswasserschildkröten) Querfortsatz und Sacralrippe, wie an allen anderen Wirbeln, zu einem einzigen Knochenstück verschmelzen, — nicht haltbar ist. Ich kann diese Knochenstücke nicht mehr als noch indifferente Rippen und Querfortsätze betrachten, sondern muss dieselben als wirkliche Rippen ansehen, wie aus folgenden Zeilen hervorgehen wird. . Untersuchen wir zuerst die grossen lateralen Fortsätze — welche ich kurzweg als „Rippen” bezeichnen werde — an den vorderen Rumpfwirbeln. Es ist bekannt dass die Rippen bei den meisten Schildkröten in dieser Gegend intervertebral angeordnet sind. Wie in dem vorigen Kapitel näher erörtert ist, stehen die Dornfortsätze dort nicht vertebral, sondern intervertebral. Machen wir also in- tervertebrale senkrechte Querschnitte, so treffen wir die Rippen, die intervertebralen Theile, die Bogenschenkel und die Dornfort- sätze. Bei ganz jungen Thieren und Embryonen — untersucht wurde Chelonia, Sphargis, Testudo, Emys, Clemmys, Chrysemys , und Trionye — bilden sämmtliche Theile ein Continuum und bestehen aus hyalinem Knorpel, welcher überall vollkommen dieselbe Structur zeigt. Das Factum ist nicht neu, indem, wie schon hervorgehoben, RATHKE nachgewiesen hat, dass bei dem Embryo von Chelonia, so wie auch bei den Jungen von Chelonia und Sphargis, die Knorpel- substanz der Bogenschenkel ohne alle Unterbrechung in die Knor- pelsubstanz der Rippen sich fortsetzt. Untersucht man etwas ältere 14 204 Thiere auf ähnliche Weise, so bemerkt man, dass an einer ge- wissen Stelle (Vergl. Fig. 81 bei a) die Zellen des sonst noch vollkommen hyalinen Knorpels eine etwas andere Beschaffenheit zeigen, sie stehen hier in einer bogenförmigen Linie etwas dichter auf einander gehäuft, und zeichnen sich durch ihre mehr längliche Gestalt von den übrigen Knorpelzellen aus. Es ist dies die Stelle wo alsbald sehr deutlich die Rippe von dem übrigen intervertebra- len Abschnitt sich anfängt zu differenziren. Man kann die bogen- förmige Linie als die Össificationslinie bezeichnen. Fassen wir jetzt erst die Veränderungen in den Rippen selbst ins Auge. Bei etwas älteren Thieren, deren Wirbelsäule vorher in Chrom- säure oder Pikrinsäure entkalkt ist, sieht man in Purpurin,, Carmin oder Pikrocarmin gefärbten intervertebralen senkrechten Querschnit- ten, dass die an der lateralen Seite der Össificationslinie liegenden Zellen voluminöser sind als in dem übrigen noch foetalen Knorpel des intervertebralen Wirbeltheils, und dass auf diesem Knorpelzellen andere folgen, welche rundlich sind, während die sie enthaltenden Höhlen scharfe Ränder haben. Hier fängt also die Umsetzung von hyalinem Knorpel in Kalkknorpel an. Die Verkalkung des hyalinen Knorpels schreitet von dem medialen Ende der Rippe allmählig dem lateralen zu. Alsbald bildet sich um den verkalkten Rippenknorpel eine perichondrale Knochenkruste, das erste Rudiment des wirk- lichen Knochens. Diese perichondrale Knochenkruste wird in der Gegend der Ossificationslinie allmählig dünner und dünner, und setzt sich nicht über diesen hin auf der intervertebralen Partie fort. Bis zu diesem Stadium streckt die Veränderung in der knorpeligen Rippe sich gleichmässig über ihre ganze Länge aus. Von jetzt an aber wird das Verhalten ein anderes. Wie bei der Bildung der Costalplatten hervorgehoben ist, fängt um die perichondrale Rip- penknochenkruste allmählich die Bildung von Hautknochen an und sobald sich eine Schichte dieses Knochengewebes ringsum die Rippe abgesetzt hat, wird der verkalkte Rippenknorpel resorbirt, indem er in eine Markhöhle umgebildet wird, welche durch Re- sorption der anliegenden Knochenbalken mit den kleinen Markräu- men in den Hautknochen zusammentfliesst, und nachher durch Bildung 205 neuer Knochenbalken fast vollständig in massives Knochengewebe umgeändert wird. Diese Umbildung des verkalkten Rippenknorpels streckt sich aber nur so weit aus, als sich die Röhre von Hautknochen um die Rippe abgesetzt hat, also nur so weit als die Rippe in dem Bindegewebe der Rückenhaut eingeschlossen liegt; das nicht in der Rückenhaut eingeschlossene mediane Rippenende besteht in diesem Stadium noch vollständig aus Kalkknorpel. Bei Schildkröten, deren Entwickelung so weit fortgeschritten war, dass die Rippe schon von den immer stärker sich entwickelenden Hautknochen verdrängt war, bestand das mediale Rippenende noch vollkommen aus Kalkknorpel, und die einzige Veränderung besteht nur hierin, dass die perichondrale Knochenkruste (der periostale Knochen) eine etwas mächtigere Schicht bildet. Erst jetzt tritt allmählig eine Resorption des Kalkknorpels ein; es zeigen sich die ersten Spuren von Verknöcherung, und das mediale Rippenende wird in Knorpelknochen umgewandelt. Sehr schön lassen sich an Querschnitten, welche mit Carmin, Purpurin oder Anilinblau ge- färbt sind, die Knochenbalken nachweisen, welche den periostalen Knochen von dem Knorpelknochen trennten, und welche also die Grenze des periostalen Knochens und des Knorpelknochens angeben. Aus- serdem bemerkt man in dem Knorpelknochen selbst zahlreiche buchtig verlaufende Linien, welche den Verlauf der Richtungsbalken ange- ben. An auf dieselbe Weise behandelten Längsschnitten bemerkt man ebenfalls sehr deutlich die buchtig verlaufenden Richtungsbal- ken, welche hier die Grenzen zwischen dem aus Knorpelknochen gebildeten und dem yon den Hautknochen verdrängten Theil der Rippe anweisen. Der Theil der Rippe, welcher in der Rücken- haut eingeschlossen liegt — also der grösste Theil — der von den Hautknochen vollständig verdrängt wird, besteht in weiteren Entwickelungsstadien aus Bindegewebsknochen; der kleine mediale Theil der Rippe, der in Verbindung mit dem Wirbelkörper steht und nicht von der Rückenhaut umschlossen wird, besteht aus Knor- pelknochen, und die dünne periostale Knochenschicht, welche als ein Mantel den aus Knorpelknochen bestehenden Theil der 206 Rippe umgiebt, setzt sich ununterbrochen in die Costalplatte fort. Ich habe den eben erwähnten Process an hunderten Quer- und Längsschnitten bei allen eben erwähnten Schildkröten untersucht, und kann versichern dass die Entwickelung bei allen dieselbe ist. Längere Zeit habe ich geglaubt, dass die eben beschriebenen Knochenspangen bei den Schildkröten noch nicht differenzirten Rippen und Querfortsätzen entsprechen, dass namentlich der Theil dieser Knochenspange, welcher in der Rückenhaut eingeschlossen ist, nachher durch die Hautknochen vollständig verdrängt und resor- birt wird, die eigentliche Rippe ist; und der Theil, welcher nicht von der Rückenhaut umschlossen wird, sich bis zum Wirbel fortsetzt, und in späteren Entwickelungsstadien aus Knorpelknochen besteht, den Querfortsatz vorstellt, allein es hat sich mir gezeigt, dass diese Auffassung nicht stichhaltig ist. Ich werde darauf später noch zurück kommen. Betrachten wir jetzt die medianwärts von der Össificationslinie gelegenen Theile, also die Bogenschenkel, die Dornfortsätze und die intervertebralen Abschnitte. Wie bei der Entwickelung der Chorda dorsalis bei den Schildkröten nachgewiesen wurde, bleiben bei den meisten Schidkröten grössere oder kleinere intervertebrale Theile zeitlebens fortbestehen. Machen wir also bei ausgewachsenen Thieren intervertebrale senkrechte Querschnitte so finden wir folgendes: Fig. 89 stellt einen solchen Schnitt vor von Chelonia virgata, Fig. 90 von Clemnys picta; a is die Rippe, @' der aus Knorpelknochen bestehende Theil derselben, a’ der von der Hautossification ver- drängte und jetzt also aus Bindegewebsknochen bestehende Theil. Der ganze Zwischenwirbeltheil ist hyalin knorpelig and zeigt noch deutlich die Chorda; die Bogenschenkel sind ebenfalls zum grössten Theil noch knorpelig, zum Theil (in ihren medialen Par- thien) verknöchert (Knorpelknochen). Die Dornfortsätze (b) sind verknöchert und bestehen, wie früher erörtert, ist aus Bindegewebs- knochen, und dort wo die Dornfortsätze in die Bogenschenkel über- gehen, geht allmählich der Knorpelknochen der Bogenschenkel in den Bindegewebsknochen der Dornfortsätze über. Fig. 91 stellt einen etwas schräg genommenen horizontalen Längsschnitt vor, Fig. 207 92 ist wieder ein senkrechter Querschnitt von Chelonia virgata, welcher aber nicht vollkommen intervertebral, sondern etwas mehr vertebral genommen ist, doch so dass die Rippe doch noch in die Schnittfläche fällt. Der grösste Theil der Bögen ist, wie aus der Figur hervorgeht, noch knorpelig. Fig. 93 endlich ist ein noch mehr vertebral genommener senkrechter Querschnitt von Pentomys Ge- haffii, obgleich die Rippe doch noch in die Schnittfläche fallt. Gehen wir jetzt zu den Sacralwirbeln über. Wie schon früher erwähnt, geben die Rippen, je mehr man sich dem Sacrum nähert, immer mehr ihre intervertebrale Stellung auf, und fangen an sich ver- tebral an zu ordnen. Gewöhnlich findet dies schon an dem ersten oder an dem ersten und zweiten praesacralen Wirbel statt, immer jedoch am Sacrum selbst. Dasselbe gilt von den Bogen und den Dornfortsätzen. Die lateralen Fortsätze, welche zwischen den Sacralwirbeln und dem Ilium sich befinden, und letzteres tragen, entwickelen sich auf ganz ähnliche Weise wie die langen Seitenstücke an den Brustwirbeln. Untersucht man die betreffenden Theile an Querschnitten bei jungen Thieren, so bemerkt man, dass auch hier der hyaline Knorpel des Wirbelkörpers und der Bögen ununterbrochen in den der lateralen Fortsätze sich fortsetzt. (Vergl. Fig. 94). In etwas älteren Ent- wickelungsstadien gruppiren sich auch hier de Knorpelzellen an einer bestimmten Stelle in einer bogenförmigen Linie, indem sie dichter an einander rücken and so die ÖOssificationslinie bilden, welche die Grenze zwischen Wirbel und lateralen Fortsatz angiebt. Ringsum den ganzen lateralen Fortsatz entwickelt sich eine dünne perichondrale Knochenkruste, welche sich aber auch hier nicht über die Össificationslinie hin auf den Wirbelkörper fortsetzt. Die bis jetzt noch vollständig hyalin knorpeligen lateralen Fortsätze , welche ich auch hier kurzweg als „Rippen’” bezeichne, werden in Kalkknorpel umgesetzt. Diese Umwandlung betrifft die ganze Rippe. Die ganze Sacralrippe verhält sich demnach vollständig so, wie die kleinen medialen, nicht in der Rückenhaut eingeschlossenen Enden der Rippen an den Rumpfwirbeln, i. e. beide bestehen aus Knor- pelknochen. Und dass die ganze Sacralrippe hier aus Knorpel- knochen besteht, ist leicht begreiflich, indem sie über ihre ganze 208 Ausdehnung frei verläuft, das heisst nicht in der Rückenhaut ein- geschlossen ist, und somit auch nicht von dem Hautknochen ver- drängt werden kann. Fig. 95 stellt einen senkrechten Querschnitt vor durch den ersten Sacralwirbel von Trionyx, Fig. 96 einen ähn- lichen Querschnitt von Chelonia. Bei Chelonia wird die Rippe durch eine grosse Knorpelpartie von dem Bogen wie von dem Wir- belkörper abgesetzt, und dieselbe trennt ebenfalls Bogen und Körper von einander. Vollkommen ähnlich wie die Sacralrippen verhalten sich die Rippen am Schwanze. Auch sie bilden anfangs mit dem Bogen und dem Wirbelkörper ein Continuum. Die Differenzirung findet in ähnlicher Weise statt, wie bei den Sacralrippen. Auch hier werden sie nach eingetretener Ossification durch eine noch hyalin knorpe- lige Partie vom Bogen und Wirbelkörper abgesetzt, welche eben- falls Bogen und Körper trennt. An den vorderen postsacralen Wirbeln bleibt die Knorpelpartie fortbestehen, an den mehr nach hinten gelegenen dagegen, wo die Schwanzrippen allmählig kleiner und kleiner werden, verknöchert auch später diese knorpelige Por- tion, und demnach erscheint also nach eingetretener Synostose die Rippe als ein vom Wirbelbogen abtretender Querfortsatz. Es fragt sich jetzt, stellen die lateralen Fortsätze, welche ich als „Rippen” bezeichnet habe, wirklich Rippen vor oder, sind es Querfort- sätze , oder vielleicht beides in noch nicht differenzirtem Zustande. Für die Annahme dass die Seitenstücke Querfortsätzen entsprechen, spricht das vollständige Fehlen eines Brustbeines. Man könnte sich also vorstellen, dass mit dem Fehlen eines Brustbeines auch die Rippen fehlen, und die Querfortsätze sich ausserordentlich stark entwickelt haben. Kann also das Fehlen eines Brustbeines zu Gunsten der Annahme hervorgehoben werden, dass die lateralen Fortsätze „Quer- fortsätzen” entsprechen, so sprechen doch viel wichtigere Gründe gegen eine solche Auffassung. Indem nähmlich nachgewiesen ist, dass die lateralen Fortsätze an den Sacralwirbeln wie an den Schwanz- wirbeln sich vollständig so verhalten, wie die an den Brustwir- beln, sollte das Iium, wenn die Seitenstücke als „Querfortsätze’’ aufgefasst werden, vermittelst dieser mit dem Sacrum verbunden 209 sein. Mit Recht hat craus ') hervorgehoben, dass dies wohl schwerlich im Ernste von Jemandem zu Gunsten dieser Auffassung angeführt werden dürfte, und wohl am wenigsten von GEGENBAUR, welcher mit dem ihm eigenthümlichen Scharfsinn das Auftreten von Rippen als Querbrücken der primären Sacralwirbel als eine morpho- logische bedeutsame Erscheinung für sämmtliche höhere Wirbel- thiere verwertet hat. Als einen zweiten Grund, warum die Seitenstücke keinen Quer- fortsätzen, sondern Rippen entsprechen, kann ich die Art und Weise ihrer Entwiekelung anführen, indem dieselben nähmlich selbständige Össificationen bilden und nicht vom Wirbelbogen aus ossificiren. GEGENBAUR ?) selbst giebt ausdrücklich an, dass der Begriff des Querfortsatzes die Ossification vom Wirbel aus voraussetzt, und führt gerade diesen Umstand, dass die Querstücke am Sacrum selbständig ossificiren, gegen C. HASSE und W. SCHWARK °) zum Beweis ihrer Rippennatur an. Aus diesen Gründen geht also, wie ich glaube, mit Bestimmtheit hervor, dass die Seitenstücke an den Rumpf- Sacral- und Schwanz- wirbeln Rippen sind. Es fragt sich jetzt welche morphologische Bedeutung haben die Rippen. Dass es keine Differenzirungen des unteren Bogensystemes sein können, braucht wie ich glaube wohl nicht weiter erörtert zu werden. Die Art ihrer Entwickelung, so wie das gleichzeitige Vorkommen von Rippen und unteren Bogen an den Schwanzwir- beln, schliessen wohl die Möglichkeit, dass die Rippen Differen- zirungen der unteren Bogen sind, aus. Aber ebenso wenig können die Rippen als „dem Belt der Querfortsätze zugehörig” betrachtet werden, wie CLAUSs hervorhebt, denn an den Rumpwirbeln sitzen sie bei den meisten Schildkröten intervertebral, und dort wo die Rippen ihre intervertebrale Stellung aufgeben und vertebral werden, sitzen sie dem Wirbel dort auf, 1) Craus. L. ce. 2) GEGENBAUR. Jenaische Zeitschrift Bd. VI. S. 210. 3) C. Hasse und w. sCHWARcK. Studien der vergleichenden Anatomie der Wirbelsäule in c. masse, Anatomische Studien. 1 Heft S. 21. 1870. 210 wo eine noch knorpelige Partie den Uebergang von dem Wirbelbogen auf den Wirbelkörper darstellt, wo also ein Querfortsatz noch fehlt. Aus dem Factum, dass die Rippen bei der Mehrzahl der Schild- kröten intervertebral angeordnet sind, dass sie mit den interverte- bralen Theilen ein Oontinuum bilden, geht wie ich glaube hervor, dass die Rippen intervertebrale Skelettstücke bilden, welche selb- ständig aus der die Chorda umgebenden skeletogenen Schicht her- vorwachsen und später selbständig ossifieiren. Bei zahlreichen Schildkröten, am deutlichsten wohl bei den Seeschildkröten, wo die zeitlebens bi-concaven Rumpfwirbel durch grosse interver- tebrale Partien von einander getrennt werden, bleiben die (ver- knöcherten) Rippen immer in Zusammenhang mit den (knorpeligen) intervertebralen Parthien. Mit dem Schwinden der intervertebralen Theile, i. e. entweder dort, wo die intervertebralen Parthien nicht mehr als zwischen zwei Wirbeln gelegene Knorpelstücke zu Tage treten (ausgewachsenen Landschildkröten), oder dort wo die Umbildung in höheren Differenzirungen (Bildung von Gelenkköpfen und Gelenk- pfannen) anfängt, wo also die intervertebralen Stücke zu Theilen des Wirbels selbst werden, muss natürlich auch die anfangs interverte- brale Rippe vertebral erscheinen. So zeigt sie sich als einen lateralen Fortsatz des Wirbels selbst, welcher dort vom Wirbel abtritt,, we Neuralbogen und Wirbeikörper an einander grenzen. Nach eingetretener Össification bleibt sie durch eine nicht verknöcherte (hyalin knorpelige) Partie so wohl mit dem Bogen, wie mit dem Körper in continuirlichem Zusammenhang. So finden wir die Rippe an dem ersten praesacralen Wirbel vieler Schildkröten, bei eini- gen auch noch an den Sacralwirbeln selbst, wie z. B. bei Chelonia (Vergl. Fig. 96). Mit der Ausbildung von Querfortsätzen tritt eine noch höhere Differenzirung ein. Die Querfortsätze ossifieiren be- kanntlich von den oberen Bogen aus, sie stellen so zu sagen Fortsätze derselben dar. Der sich herausbildende Querfortsatz treibt die mit ihm zusammenhangende Rippe mehr und mehr vom Wirbelkörper ab, so z. B. bei den Sacralwirbeln der Trionycidae (Vergl. Fig. 95) und man braucht sich nur den Querfortsatz noch etwas mehr entwickelt zu denken, um das Bild zu bekommen, 211 wo die Rippe vollständig von dem Wirbelkörper abgedrängt ist, und nur noch mit dem Querfortsatz zusammenhängt, wie man die- selben bei den sacralen und praesacralen, ja selbst bei den meisten Rumpfwirbeln bei ausgewachsenen Exemplaren von Testudo antriftt. Nie aber gliedert die Rippe bei den Schildkröten sich als ein selb- ständiges Stück ab, sie bleibt auch bei den höchst entwickelten Formen immer durch hyalinen Knorpel mit dem Wirbel verbunden. Es lässt sich dies leicht erklären, dass hier die primitiven Zustände fortbestehen bleiben, indem das überaus starke Hautskelett hemmend auf die weitere Entwickelung von Wirbeln und Rippen eingewirkt hat, wie in dem vorigen Kapitel „über die Entwickelung der Chorda dorsalis” näher aus einander gesetzt ist. In einer früheren Mittheilung über das Becken bei den Amphi- bien und Reptilien glaubte ich, dass bei den Trionycidae die Quer- fortsätze und die Sacralrippen noch sehr deutlich als zwei discrete Knochenstücke zu unterscheiden wären. Dies ist aber fehlerhaft, welches schon daraus hervorgeht, dass die Querfortsätze keine selb- ständigen, sondern von den oberen Bogen ausgehende ÖOssificatio- nen bilden. Es was mir damals auch mehr um den Nachweis sacraler Rippen als um die morphologische Bedeutung der Rippe selber zu thun. Ich hatte damals dies Verhältniss nur an getrock- neten Skeletten studirt. Nachdem ich mich aber an Querschnitten von in Chromsäure entkalkten Wirbeln über das wahre Sachverhältniss überzeugt hatte, habe ich noch einmal die betreffenden getrockneten Skelette untersucht und jetzt hat es sich mir auch ergeben, dass das Stückchen , welches ich in Fig. 4, Taf. XI als einen „Querforsatz’’ beschrieben habe, jedenfalls nicht einem Querfortsatz entspricht, sondern dass es einen Theil des durch das Trocknen zusammen- geschrumpften, und zugleich aus seiner ursprünglichen Lage gerück- ten oberen Bogens darstellt. Dass an den übrigen Wirbeln die medialen Rippenenden die Querfortsätze nicht umwachsen , wie ich früher glaubte, habe ich schon nachgewiesen. 212 Croecodile. Um die Deutung, dass die Rippen unter Verlust ihrer Selbstän- digkeit in der Caudalregion zu unteren Bögen werden, auch für die Reptilien wahrscheinlich zu machen, hat GEGENBAUR !) hauptsächlich die Crocodile herangezogen, wo die genetischen Verhältnisse durch RATHKE festgestellt sind. Durch den Nachweis eines selbständigen Auftretens, so wie nicht minjler durch die Art der Anfügung der unteren Bögen zwischen je zwei Wirbeln stellen sie sich als Theile heraus, die den Wirbeln als solehen nicht zugehören können. Ver- gleicht man sie nun, nachdem durch ersteres Verhalten die Möglich- keit entsteht, dass sie den Rippen homolog sein können, mit den als Rippen nachgewiesenen unteren Bogenbildungen der Ganoiden, so wird ihre Bedeutung als Rippen nach GEGENBAUR unzweifelhaft. Es lassen sich dieser Deutung, wie GEGENBAUR selbst hervorhebt, mehrfache Einwände entgegen halten, von denen er selbst einige als besonders beachtenswerte bespricht. Bei den Crocodilen sind gerade die hinteren Rippen — ähnlich wie unter den Säugethieren bei den Cetaceen — nicht an dem Wirbelkörper, sondern nur an dem Querfortsatz befestigt. Diese Querfortsätze laufen vom Brust- theile der Wirbelsäule an continuirlich in die Schwanzwirbelsäule fort, indess hier rippenartige Gebilde, die man an ihnen erwarten sollte, nicht an ihnen, sondern sehr entfernt davon, unmittelbar an den Wirbelkörpern vorkommen. GEGENBAUR selbst beseitigt diesen Einwand durch die Bemerkung, dass der auf eine Vergleichung von Folgestücken bei einem und demselben Thiere sich gründende Nachweis einer Homotypie nur dann völlige Geltung haben kann, wenn auch die genetischen Beziehungen mit dem Befunde des aus- gebildeten Theiles im Einklange stehen. Etwas anderes wäre es, wenn auch die Querfortsätze der Schwanzwirbel noch Rippen trügen,, oder wenn Rippen wenigstens in der Sacralregion vorkämen. Da nun ein grösserer rippenloser Abschnitt {7 Wirbel) zwischen den rippentragenden des Rumpftheiles und dem unteren Bögen tragen- 1) GEGENBAUR. L. c. Jenaische Zeitschrift. B. III. S. 414. 213 den Schwanz eingeschaltet ist, so hat hier der Nachweis einer Homotypie bei demselben Thiere keinen festen Boden. Es fehlen gerade an jenen Wirbeln, die für die Benutzung zur Reihenver- gleichung nothwendig in Betracht kommen müssten, die kritischen Eigenschaften. GEGENBAUR war damals noch nicht bekannt mit den Vorkommen von Sacralrippen bei den Ürocodilen. In einer späteren Abhandlung giebt GEGENBAUR !) über die Uro- codile folgendes an: Beim Alligator bestehen noch vier Lumbal- wirbel, an denen die Querfortsätze keine Rippen tragen. Ein Rip- penrudiment trägt schon das Ende des Querfortsatzes des nächst vorhergehenden Wirbels. Die Querfortsätze nehmen dabei von vorn nach hinten an Länge wie an Stärke ab. Auffallend klein ist der letzte. Diese Querfortsätze verknöchern sämmtlich von den Bögen aus. Anders verhalten sich die querfortsatzartigen Gebilde der beiden Sacralwirbel. Diese sind nicht in continuirlicher Knochen- verbinding mit dem Wirbel, sondern fügen sich der Seite des Wir- belkörpers und auch der Wurzel der Bogen gleichfalls durch eine Naht an. Die Verbindungsstelle mit der Bogenwurzel entspricht genau der Stelle, an der die lumbaren Querfortsätze entspringen. An den beiden ersten Caudalwirbeln sind wieder die Querfortsätze nur in Nahtverbindung mit den Wirbeln, während sie bei den übrigen Caudalwirbeln der Naht entbehren, also direct vom Wirbel entspringen. Beachtenswerth ist besonders dass die Nahtverbindung der Querfortsätze da aufhört, wo die unteren Bogen beginnen; dies ist einfach so zu erklären, dass da, wo freie Rippen (untere Bogen) auftreten, keine verschmolzenen mehr vorkommen können. Durch die Verkümmerung des letzten lumbalen Querfortsatzes , so wie durch die selbständige, nicht von den Bogen wie sonst erfolgende Ossification der Querfortsätze der Sacralwirbel wie der folgenden zwei Wirbel geht hervor, dass die ganze Kategorie von querfortsatzartigen Bildungen nicht jener der ächten Querfortsätze angehört. Beachten wir ferner, dass der Lateralfortsatz des ersten 1) C. GEGENBAUR, Beiträge zur Kenntniss des Beckens der Vögel. Jenaische Zeitschrift. B. VI. S. 208. 1871. 214 Saeralwirbels sich an einer dem Querfortsatze des letzten Lenden- wirbels entsprechenden Stelle befestigt, dass dieser Wirbel somit noch einen, wenn auch sehr kurzen Querfortsatz besitzt, so wird die Folgerung nothwendig, dass die fraglichen vier Querfortsatzpaare keine wahren Querfortsätze sein können, dass sie vielmehr Rippen vorstellen. Dass die darauf folgenden Querfortsätze sich den quer- fortsatzartigen Rippen ähnlich verhalten, ist wiederum eine An- passung. Schon cLAUS !) hat hervorgehoben, dass demgemäss ein ganz plötzlicher Absprung des Rippenrudiments vom Querfortsatz (der zweite Caudalwirbel trägt dasselbe noch am Querfortsatz) auf die untere Seite des Wirbelkörpers (der dritte Caudalwirbel als un- teren Bogen) erfolgt wäre. Craus hat weiter nachgewiesen, dass beim Alligator, Crocodil und Gavial vier (ausnahmsweise fünf) Lumbalwirbel vorhanden sind, deren Querfortsätze keine Rippen- rudimente mehr tragen und nach der Sacralgegend hin kürzer werden. An den beiden Sacralwirbeln schieben sich, wie bekannt, discrete Knochenstücke zwischen Wirbelkörper und Hüftbein ein. Die gleichen discreten Stücke nebst Nahtverbindung mit Wirbel- körper und Bogenwurzel repraesentiren die Seitenfortsätze an den vorderen Caudalwirbeln, und zwar nicht nur an den beiden vorde- ren, von denen übrigens der zweite bereits an seiner Verbindungs- stelle mit dem dritten Wirbel ein unteres Bogenpaar trägt, sondern auch am dritten, vierten und fünften Wirbel, deren Besitz von unteren Bögen keinem Zweifel unterliegt. Selbstverständlich handelt es sich bei den rippenartigen Seitenfortsätzen des Schwanzes nicht nur um eine obere Naht, sondern um vollkommene Discontinuität mit dem Wirbelkörper. Und nun sehen wir, dass sich an ganz jungen Thieren das gleiche Verhältniss über die ganze Reihe der vorderen, grössere Seitenfortsätze tragenden Caudalwirbel verfolgen lässt. Mit dem Wachsthum des Thieres schreitet dann die Ver- schmelzung der Rippenanlage mit dem Wirbelkörper in der Rich- {ung von hinten nach vorne fort, und nur die 4 bis 5 vorderen Caudal- 1) CLADS.IL. C, 215 wirbel lassen auch noch an grösseren Exemplaren die Trennung deutlich nachweisen. Aus dem dargelegten Sachverhalt zieht cLaus den Schluss dass: 1) die Querfortsätze der Caudalregion mit den Wirbeln verschmolzenen Rippenanlagen entsprechen; dass 2) die unteren Bögen, welche ausnahmlos an der hinteren Grenze des zweiten Schwanzwirbels beginnen, eine von den seitlichen zu den Querfortsätzen gehörigen Rippen, morphologisch ganz verschiedene Bildung darstellen. Das Hauptresultat zu welchem cLAaus also auf dem Wege der ver- gleichenden Untersuchung gekommen ist „dass die Rippen dem Systeme der Querfortsätze angehören”, stimmt aber nicht überein mit dem Resultate, zu welchem ich auf entwickelungsgeschichtlichem Weges gekommen bin. Brustrippen. Fig. 99 stellt einen Querschnitt vor durch einen Wirbel eines noch sehr jungen Embryo eines Crocodilus. Wirbel- körper, Bögen und die sehr langen lateralen Fortsätze sind noch vollständig hyalin knorpelig. Der hyaline Knorpel ist überall von vollkommen gleichartiger Beschaffenheit, nur bei «a zeigen die Knorpelzellen eine etwas von den übrigen abweichende Form. Untersucht man diese Stelle etwas genauer und bei starker Vergrösserung, so bemerkt man dass die Knorpelzellen hier eine leicht geschlängelte, quergerichtete Gestalt haben, und dass die Grundsubstanz, in welcher diese Knorpelzellen eingebettet liegen, nicht hyalin, sondern feinkörnig ist. Die quergerichteten, leicht geschlängelten Knorpelzellen sind in einer Art bogenförmiger Streifen angeordnet und gehen allmählig in das Perichondrium über. Der bogenförmige Streifen giebt die Stelle an, wo alsbald der laterale Fortsatz sich in zwei Stücke gliedern wird; das laterale Stück r bildet die Rippe, das mediale noch vollkommen mit Bogen und Wirbelkörper zusammenhangende Stück den Querfortsatz q (Vergl. Fig. 97). Bei einem etwas älteren Embryo waren Wirbelkörper , Bogen und Querfortsätze noch vollkommen hyalin knorpelig. In der Rippe hatte jedoch die Umbildung des hyalinen Knorpels in Kalkknorpel schon angefangen. Die Abgliederung der Rippe war hier auch weiter fortgeschritten, und obgleich Rippe und Querfort- 216 satz noch ein Continuum bildete, so war die Grenze zwischen beiden Stücken doch schon deutlicher. Beide Stücke wurden nämlich mit einander durch ein Gewebe verbunden, welches in den mittle- ren Partien noch vollständig hyalin knorpelig war, und mit Aus- nahme des bogenförmigen Streifens überall einen gleichmässigen Bau zeigte; in den peripherischen Schichten dagegen liess sich von diesem Gewebe schwierig sagen, ob es dem Bindegewebe oder dem Knorpelgewebe zugehörte, hier lagen nämlich in einer äusserst feinfaserigen Grundsubstanz zahlreiche mehr oder weniger verlän- gerte Knorpelzellen eingestreut. Bei einem Embryo von Crocodilus, der noch von der Eihaut umschlossen, sonst vollständig entwickelt war (Vergl. Fig. 99°), bestand der ganze Wirbelkörper inclusive Bögen und Dornfortsatz zum grössten Theil aus Kalkknorpel. Der Kalkknorpel des Quer- fortsatzes geht ohne Spur einer Unterbrechung in den des Wirbel- bogens über. Bogen und Querfortsatz werden aber durch eine kleine noch vollkommen hyalin knorpelige Partie von dem Wirbel- körper getrennt (Sieh Fig. 99a). Es ist dies die Partie, welche bekannt- lich auch bei schon ausgewachsenen Thieren als eine Naht, zwischen Wirbelkörper und Bogen inclusive Querfortsatz fortbesteht. Rings um die Chorda hatte unter Resorption der verkalkten Schei- dewände die Bildung von Markräumen angefangen, und zugleich auch die ersten Anlagen von Knochenbalken. Rings um den Wirbelkörper bemerkt man eine perichondrale Knochenkruste, welche sich bis zu der Knorpelparthie (a) fortsetzt. Auch an der ventralen Fläche des Querfortsatzes bemerkt man eine dünne peri- chondrale Knochenkruste, welche in geringer Entfernung vor der Knorpelpartie (Vergl. Fig. 99a) anfangend, sich bis zur der Stelle fort- setzt wo die Rippe sich abgliedert. Eine ähnliche periostale Knochen- kruste streckte sich von dem Dornfortsatz ohne Unterbrechung auf dem Bogen und dem Querfortsatz aus. In den Rippen war die Entwic- kelung schon weiter fortgeschritten als in den Querfortsätzen , indem dieselben zum grössten Theil von einer schon ziemlich dicken periostalen Knochenlamelle umgeben sind, und unter Resorption des Kalkknorpels die Bildung von Markräumen und Knochenbalken 217 schon angefangen hat. Querfortsatz und Rippe hingen mit einander noch durch ein Gewebe zusammen, das in den centralen Theilen fast noch vollständig hyalin knorpelig war, während dagegen in den peripherischen Schichten die Umbildung von Knorpelgewebe in Bindegewebe schon weiter fortgeschritten war. Bei einem 20 Centim, langen jungen Alligator bildete Rippe und Querfortsatz ebenfalls noch ein zusammenhangendes Ganze. Fig. 98 stellt einen Quer- schnitt einer in Chromsäure entkalkten Partie vor, welche unge- fähr gerade mitten durch Rippe und Querfortsatz geht; a ist die Rippe, welche zum grössten Theil aus Knorpelknochen besteht; bei b bemerkt man eine dünne Lage Kalkknorpel, welche einerseits in den Knorpelknochen der Rippe übergeht, andererseits an eine knorpelartige Partie grenzt (c), welche den Uebergang zwischen dem Kalkknorpel und dem hyalinen Knorpel (d) darstellt, und dadurch ausgezeichnet ist, dass die Knorpelzellen dort dicht auf einander gehäuft stehen. Die hyaline Knorpelpartie d zeigt wiederum deut- lich den bogenförmigen Streifen d’, in welchem die Knorpelzellen leicht geschlängelt und quergerichtet stehen, und deren Grundsub- stanz nicht homogen, sondern feinkörnig erscheint. Es ist dies also die Stelle, wo die Rippe von dem Querfortsatz sich abgliedern wird. Auf diesen hyalinen Knorpel folgt dann wieder Knorpel- gewebe (e), in welchem die Knorpelzellen ebenfalls wieder dicht auf einander gedrängt stehen; dann folgt eine dünne Schicht Kalk- knorpel (f), welcher den Uebergang zu dem ebenfalls schon zum grössten Theil aus Knorpelknochen bestehenden Querfortsatz (g) darstellt. Rippe und Querfortsatz sind beide von einer ziemlich mächtigen periostalen Knochenlamelle bedeckt, welche dort, wo sie an einander grenzen, aufhört, um hier in eine mächtige fibrilläre Bindegewebsschicht (Ligamentum costo-transversale) über- zugehen. Schnitte, welche nicht mitten durch Querfortsatz und Rippe gehen, sondern mehr den peripherischen T'heilen entnom- men sind, zeigen aufs deutlichste, dass das Knorpelgewebe in der Gegend des bogenförmigen Streifens schon vollständig in Bin- degewebe umgebildet ist. Auch bei einem einen halben Meter langen ÜUrocodilus hingen Querfortsatz und Rippen noch continuirlich 218 durch ein Gewebe zusammen, das in den centralen Theilen noch deutlich knorpelig war, in den peripherischen Schichten dagegen aus fibrillärem Bindegewebe bestand. Daraus folgt also, dass die Abgliederung der Rippe vor dem Querfortsatz bei den Crocodilen überaus langsam vor sich geht. Aus dem Mitgetheilten geht also hervor dass Rippe, Querfortsatz Bögen und Wirbelkorper bei Embryonen ein Continuum bilden, und dass allmählich die Rippe von dem Querfortsatz sich abgliedert. Demnach sollte man schliessen, dass cLAUS bei den Crocodilen wenigstens Recht hat, wenn er behauptet, dass die Rippen dem Systeme der Querfortsätze angehören; allein wir werden gleich sehen, dass dies doch der Fall nicht ist. Bekanntlich kommen an den praesacralen Wirbeln bei den Cro- codilen keine Rippen vor. Die Zahl dieser rippenlosen praesacralen oder Lendenwirbel beträgt noch cLAUS 4, ausnahmsweise 5, nach HUxLEY nur 3 bis 4. Bei zwei Skeletten aus meiner eigenen Sammlung, einem grossen getrockneten von Crocodilus, und einem kleinen in Spiritus aufbewahrten von Alligator, war jedoch an dem dritten praesacralen Wirbel noch deutlich eine Rippe vorhanden, so dass also die Zahl der rippenlosen Lendenwirbel bis zu 2 herab- sinken kann’ Sacralrippen. Fig. 100 stellt einen senkrechten Querschnitt durch den Sacralwirbel eines sehr jungen Embryo von Crocodilus vor. Der ganze Wirbel, Bögen, Körper und laterale Fortsätze sind noch hyalin knorpelig, und bilden noch ein Continuum, und nirgends zeigt der hyaline Knorpel auch nur die geringste Spur einer Differen- zirung. Nur in der Umgebung der Chorda dorsalis hat die Umbil- dung des hyalinen Knorpels in Kalkknorpel angefangen. Fig. 101 ist ein senkrechter Querschnitt durch den Sacralwirbel eines älteren Embryo. Der Wirbelkörper besteht hier aus Kalkknorpel und rings um die Chorda hat die Verknöcherung schon angefangen; auch in den Bögen wie in der Sacralrippe ist der hyaline Knorpel in Kalkknorpel umgebildet. Die Sacralrippe (r) wird aber sowohl vom Wirbelkörper als von den Bögen durch eine hyalin knorpelige Partie abgesetzt, und wie überall wo hyaliner Knorpel an Kalk- 219 knorpel grenzt, vermitteln eine Reihe dicht auf einander gedrängter Knorpelzellen den Uebergang des hyalinen Knorpels in den Kalkknorpel. Fig. 102 ist ein senkrechter Querschnitt durch den Sacralwirbel eines 50 Centim. langen Alligators, wo Bogen, Wirbelkörper und Rippe zum Theil noch aus Kalkknorpel, zum Theil aber schon aus Markräumen und Knorpelknochenbalken bestehen. Es liess sich diese hyaline, knorpelige Partie — obgleich etwas geringer von Umfang — noch sehr deutlich nachweisen, und bekanntlich bleiben auch bei schon ziemlich grossen Thieren die Sacralrippen durch eine Naht vom Wirbelkörper und Bogen abgegrenzt. Schwanzrippen. Das Verhalten der Schwanzrippen ist dem der Sacralrippen überaus ähnlich. Bei sehr jungen Thieren bilden Neural- bögen, Seitenfortsätze (Rippen), Wirbelkörper und untere Bögen noch ein Continuum und bestehen überall aus hyalinem Knorpel, welcher nirgends auch nur die Spur einer Differenzirung zeigt. Fig. 103 ist dem 4" Schwanzwirbel einem älteren Embryo entno- men. Bekanntlich sind an diesem Wirbel die unteren Bögen schon deutlich vorhanden, und auch bei schon ziemlich alten Thieren ist die Caudalrippe vermittelst einer Naht dem Wirbelkörper angefügt. Die betreffende Figur zeigt dass Neuralbögen, Seitenfortsätze (Caudalrippen) und Wirbelkörper aus Kalkknorpel bestehen, und dort, wo sie an einander grenzen, durch eine knorpelige Partie von einander abgesetzt sind. Daraus folgt also zugleich dass die Seiten- fortsätze, wie die an den Sacralwirbeln, aus den schon erwähn- ten Gründen Rippen und nicht Querfortsätzen entsprechen, indem die Querfortsätze unmittelbar von den Wirbelbögen aus ossificiren ; aber zugleich geht auch daraus hervor, dass die Rippen nicht dem Systeme der Querfortsätze zugehören, denn an den Schwanzwirbeln haben sich noch keine Querforsätze gebildet und auch an den Sacralwirbeln kann man kaum von Querfortsätzen sprechen. In dem betreffenden Stadium hat rings um die Chorda unter Resorption der kalkigen Scheidewände die Bildung von Markräumen und der ersten Anlage von Knochenbalken angefangen. Die unteren Bögen bestehen ebenfalls schon aus Kalkknorpel, doch geht der Kalk- knorpel dieser Bögen nicht unmittelbar in den des Wirbelkörpers 15 220 über, sondern ist von diesem durch eine hyalin knorpelige Partie getrennt. Die Verknöcherung der unteren Bögen geht also hier nicht vom Wirbelkörper aus. Fig. 104 ist ein senkrechter Querschnitt durch den achten Schwanzwirbel eines jungen, 30 Centim. langen Alligators. Eine T (H) förmige Knorpelpartie trennt den oberen Bogen so wohl von dem Wirbelkörper als von der Rippe. Die oberen Bögen und der Dornfortsatz bestehen noch aus Kalkknorpel, zei- gen jedoch schon sehr deutlich eine perichondrale Knochenkruste. Die Rippen und der Wirbelkörper bestehen schon aus Knorpel- knochen, die von einer ziemlich dicken periostalen Knochenlamelle umgeben werden. Bei älteren Thieren schwindet allmählig die Knor- pelpartie, welche Schwanzrippe, Bogen und Wirbelkörper von einan- der trennt, und die drei Stücke verschmelzen vollkommen mit einan- der; demnach erscheint die Schwanzrippe bei alten Thieren als ein Querfortsatz. Das Schwinden dieser korpeligen Partien schreitet von hinten nach vorn, erreicht zuletzt auch die ersten postsacralen Wirbel und endlich auch die sacralen Wirbel selbst. Bei ganz alten Thieren war von einer Naht zwischen Sacralrippe und Sacralwirbel nichts mehr zu sehen. Das Verschmelzen der Schwanzrippe mit dem Wirbel in der Richtung von hinten nach vorne hat CLAUS schon nachgewiesen. Fig. 105 endlich ist ein senkrechter Querschnitt durch den Halstheil der Wirbelsäule eines noch sehr jungen Embryo von Crocodilus. Oberer Bogen, Wirbelkörper, Hypapophyse und Hals- rippe sind noch vollständig hyalin knorpelig, nur bei c zeigen die Knorpelzellen eine etwas andere Beschaffenheit, indem sie hier dichter auf einander gedrängt stehen, und durch ihre leicht geschlän- gelte, quergestaltete Form sich auszeichnen, und ausserdem durch die mehr oder weniger feinkörnige Beschaffenheit ihrer Grundsub- stanz von den angrenzenden Knorpelzellen sich unterscheiden. Es ist dies die Stelle, wo alsbald die Rippe, welche, wie wir wissen, an den Halswirbeln auf doppelte Weise mit dem Wirbel verbun- den ist — am Querfortsatz und am Wirbelkörper selbst — sich abgliedern wird. Die Halsrippe bildet also bei Embryonen mit dem Querfortsatz und dem Wirbelkörper ein Continuum, und erst in 221 späteren Entwickelungsstadien tritt Differenzirung und Abgliederung der Rippe auf. Aus der Continuität der Halsrippe , nicht allein mit dem Querfortsatz, sondern auch mit dem Wirbelkörper selbst, geht ebenfalls hervor, dass auch hier die Rippe nicht als einfach dem Systeme der Querfortsätze angehörig betrachtet werden kann. Wenn wir also die gewonnenen Resultate noch einmal überblic- ken, so sehen wir, dass Rippen bei den Crocodilen sehr verbreitet vorkommen, und dass an den Schwanzwirbeln Rippen und untere Bögen gleichzeitig vorhanden sind. Daraus geht also hervor, dass die Rippen nicht als Differenzirungen des unteren Bogensystemes aufgefasst werden können. An den Schwanzwirbeln fehlen die Querfortsätze, und an den Sacralwirbeln kann man kaum noch von Querfortsätzen sprechen; die Rippen treten hier an der Stelle von dem Wirbel ab, wo Neuralbogen und Wirbelkörper an einander grenzen. Eine knorpelige Partie trennt an den Schwanz- so wie an den Sacralwirbeln die Rippe so wohl von dem Körper, als von den Bögen, und gleichzeitig auch Bögen und Wirbel von einander. Mit dem Wachsthum des Thieres tritt eine Verschmelzung der Schwanzrippen mit Bögen und Wirbelkörper in der Richtung von hinten nach vorne ein, und nur bei ganz alten Thieren ist selbst die Naht zwischen der Rippe und dem Bogen und Wirbelkörper an den Sacralwirbeln verschwunden. Aus dem Fehlen der Querfortsätze an den sacralen wie an den Schwanzwirbeln geht aber auch ebenfalls hervor, dass die Rippen nicht als dem Systeme der Querfortsätze zugehörig betrachtet werden können. An den praesacralen Wirbeln treten zuerst Querfortsätze auf, welche an dem ersten praesacralen Wirbel am unbedeutendsten sind, nach vorn aber an Umfang zunehmen. Dagegen fehlen hier die Rippen. An dem vierten oder fünften, zuweilen schon aber an dem dritten praesacralen Wirbel erscheinen die Rippen wieder !). 1) Owen (Anatomy of vertebrates S. 67) giebt für Gavialis zwei, für Crocodilus cataphractus drei und für Crocodilus acutus und Alligator lucius vier Lenden- wirbel an), 222 Wie bei den Schildkröten bilden die Querfortsätze Fortsätze vou oberen Bögen, und ihre ÖOssification geht immer von den oberen Bögen aus. Mit ihrem Wachsthum haben sie die Rippen — welche anfänglich dort dem Wirbel ansitzen, wo Bogen und Körper in einander übergehen —, lateralwärts vor sich hergetrieben , und so zu- gleich die Rippen von den Wirbelkörpern getrennt. An den vor- deren Rumpfwirbeln, wo die Querfortsätze allmählich wieder weniger mächtig erscheinen, so wie bei den Halswirbeln, wo sie schon be- deutend redueirt sind, treten die Rippen wieder in Zusammenhang mit den Wirbelkörpern. Hier haben wir also doppelte Verbindun- gen, so wohl an den Wirbelkörpern, wie an den Querfortsätzen. Aber auch hier lässt sich nachweisen, dass die Rippen ursprünglich mit Querfortsatz und Wirbelkörper einen continuirlichen Zusammen- hang bilden, und dass erst in den späteren Entwickelungsstadien eine Abgliederung statt findet. Dass die Rippen bei den Oroco- dilen ihre intervertebrale Stellung aufgegeben haben und vertebral stehen, ist leicht begreiflich, indem bei den Crocodilen die intervertebralen Partien verschwunden sind, und einer höheren Differenzirung (Bildung von Gelenkköpfen und Gelenkpfannen) Platz gemacht haben. Wie cLAUS schon nachgewiesen hat, waren RATHKE !) die Knorpelpartien, welche an den Sacral- wie an den Schwanzwirbeln die Seitenfortsätze von den Wirbelkörpern trennen, schon bekaunt, ohne dass er indessen auf die selbständige Ossifica- tion dieser Theile den Werth legte, sie als Rippen zu bestimmen. Saurier. Ueber die Rippenbildung bei den Sauriern liegen nur wenige und unbestimmte Angaben vor. Bei cLAUs finde ich nur die kurze Bemerkung, dass in den meisten Fällen bei den Sauriern Rippen- rudimente über die ganze Lendengegend hin erhalten sind, und dass der äusseren Form nach weder in der Bildung der Sacralregion , 1) Rartuke. Untersuchungen über die Entwickelung und den Körperbau der Crocodile. 1866. 223 noch in dem Verhalten der Schwanzwirbel, fundamentale Abwei- chungen von den Crocodilen zu erwarten sein dürften. In seinen „Beiträge zur Kenntniss des Beckens der Vögel” giebt GEGENBAUR !) folgendes an: Bei den Eidechsen erscheinen die lateralen Fortsätze der beiden Sacralwirbel am schwersten zu ver- stehen, da sie bei der Vergleichung mit dem praesacralen Wirbel- säulenabschnitte den dort befindlichen Rippen, bei der Vergleichung mit der postsacralen Wirbelsäule den hier sehr mächtigen Quer- fortsätzen homolog gelten können. Man würde also hier zu dem Ergebniss der Homologie von Rippen und Querfortsätzen kommen, und es würden die bezüglichen Fortsätze der Sacralwirbel beliebig aufzufassen sein. Es ist klar dass dies keine Lösung der Frage wäre. Dass die Querfortsätze an der Caudalwirbelsäule, wenigstens so weit an letzteren die sogenannten unteren Bögen vorkommen, nicht als Rippen angesehen werden können, ist sicher, so bald jene unteren Bögen die Bedeutung von Rippen haben. Demnach müssen diese Zustände bei den Eidechsen vorläufig ausser Frage bleiben, bis die Entwickelungsweise der bezüglichen Theile Anknüpfungs- punkte aufdeckt. Was ich über die Entwickelung der Rippen wahrzunehmen im Stande gewesen bin, bezieht sich auf folgendes. Fig. 106 stellt einen senkrechten Querschnitt eines sehr jungen Embryo eines Sau- riers vor, welchen ich in meiner Sammlung als „Embryonen von Monitor” bezeichnet fand. Der Schnitt ist so genommen, dass er, obgleich einen intervertebralen Abschnitt treffend, doch auch noch eben den oberen Bogen getroffen hat. Körper, Bögen und Seiten- fortsätze (Rippen) bilden einen continuirlichen Zusammenhang und bestehen alle noch aus hyalinem Knorpel. Nur rings um die Chorda hat die Umbildung von hyalinem Knorpel in Kalkknorpel angefangen. Bei a, wo der Seitenfortsatz — die Rippe — an den Bogen und Wirbelkörper grenzt, zeigt der hyaline Knorpel eine etwas andere Beschaffenheit, indem die Knorpelzellen hier wieder eine leichtge- schlängelte, quergerichtete Gestalt haben, und nicht in einer homoge- l) GEGENDAUR, L, c. 8. 207, 224 nen, sondern in einer feinkörnigen Grundsubstanz eingebettet liegen ; es ist dies also die Stelle, wo alsbald die Rippe sich abgliedern wird. Fig. 107 ist ein Querschnitt einem älteren Embryo entnommen. Rings um den Wirbelkörper, so wie rings um den noch in der Schnittfläche fallenden Bogen, hat sich schon eine periostale Knochen- lamelle gebildet, während sonst alle Theile noch aus Kalkknorpel beste- hen. Die Differenzirung des intervertebralen Abschnittes in Gelenk- kopf und Gelenkpfanne hat schon deutlich angefangen, wie die betreffende Figur zeigt. Der Schnitt ist also auch hier wieder ein na- hezu intervertebraler. Die Rippe hängt mit dem Wirbel in ihren peri- pherischen Theilen noch continuirlich durch ein Gewebe zusammen, von welchem es schwierig zu sagen ist, ob es dem Knorpel oder dem Bindegewebe zugehört, das also jedenfalls als eine höhere Differen- zirung des ursprünglichen, hyalinen Knorpelgewebes aufzufassen ist; in den mittlern Partien dagegen ist die Trennung fast schon voll- kommen. Fig. 108 ist ein senkrechter, vertebraler Querschnitt des- selben Embryo. Bögen und Wirbelkörper bestehen aus Kalkknor- pel, und rings um die COhorda hat unter Resorption der kalkigen Scheidewände die erste Bildung von Markräumen angefangen. Eine kleine noch hyaline knorpelige Partie a’ trennt Bögen und Körper von einander; hieraus geht also wie bekannt hervor, dass Bögen und Wirbelkörper selbständig ossificiren, und erst später nach ein- getretener Össification dieser Knorpelpartie mit einander verwachsen. Es ergiebt sich also, dass auch bei den Sauriern die Rippen ursprünglich mit den Wirbeln ein Continuum bilden, und dort ab- treten, wo Bögen und Wirbelkörper an einander grenzen, später nach eingetretener Abgliederung mit kleinen, querfortsatzartigen Fort- sätzen beweglich verbunden bleiben; aber zugleich zeigt sich auch dass die Stellen, wo sie abtreten, den intervertebralen Abschnitten entsprechen, indem wir wissen, dass in den intervertebralen Thei- len die Gelenkköpfe und Pfannen sich bilden, und eben an den Stellen die Rippen mit der (intervertebralen) sceletogenen Schicht bei Embryonen eia Continuum bilden. Dass auch hier die Rippen ihre intervertebrale Stellung nicht beibehalten können, ist leicht begreiflich, indem sich eben aus dem Theil der sceletogenen 225 Schicht, aus welcher die Rippen hervorwachsen, später die Gelenk- köpfe und Gelenkpfanne bilden, und die Rippen demnach auch vertebral i. e. vom Wirbel selbst abgehend erscheinen müssen. Grosse Schwierigkeiten haben mir die Sacralrippen gemacht, be- sonders auch dadurch, dass ich nicht genügendes Material zu meiner Verfügung hatte. Fig. 109 ist ein senkrechter Querschnitt durch den fünften Schwanzwirbel eines Monitor-Embryo. Bögen, Seiten- fortsätze (Rippen) und Wirbelkörper bestehen aus Kalkknorpel. Die drei verschiedenen Abschnitte werden durch eine noch mehr oder weniger hyalin knorpelige Partie von einander getrennt. Zwi- schen Wirbelkörper und Seitenfortsatz (Rippe) war der Knorpel noch sehr deutlich hyalin; zwischen Bogen und Seitenfortsatz (Rippe) ging der hyaline Knorpel allmählich in eine höhere Differenzirung über, indem die Knorpelzellen hier voluminöser als in dem hya- linen Knorpel und theilweise schon rundlich geworden sind, und die sie enthaltenden Höhlen scharfe Ränder haben. Indessen war doch die Umbildung von hyalinem Knorpel in Kalk- knorpel in dem Bogen, wie an dem Seitenfortsatz, schon viel weiter fort- geschritten, als in dem Theil zwischen Wirbel und Rippe, und jeden- falls konnte man sich noch sehr gut überzeugen, dass die Verknöcherung des Seitenfortsatzes nicht von dem oberen Bogen ausging, sondern selb- ständig auftritt. Ich glaube demnach, dass der Seitenfortsatz wohl ohne Zweifel eine Rippe repraesentirt, und ich stütze mich hier haupt- sächlich auf den bei den Crocodilen erzielten Befund. Während aber bei den Crocodilen Rippen, Bögen und Wirbelkörper in den Schwanzwirbeln längere Zeit hindurch durch eine knorpelige Partie getrennt werden, kommt dagegen bei den Sauriern eine sehr frühe Verwachsung von oberen Bögen und Rippen vor, und so zeigt sich also auch bei schon älteren Embryonen die Rippe als ein mit dem Bogen continuirlich zusammenhangenden Fortsatz, somit als ein Querfortsatz. Die Trennung der Rippe von dem Wirbelkör- per vermittelst einer Knorpelnaht bleibt längere Zeit, als die von dem Bogen fortbestehen, doch auch bei vollständig ausgewachsenen aber noch in der Eihaut eingeschlossenen Embryonen, hatte die Verknöche- rung dieser Knorpelnaht schon angefangen, und bei noch ganz Jungen 226 Thieren waren obere Bögen, Rippen und Wirbelkörper schon voll- ständig mit einander verwachsen. Fig. 110 endlich ist ein senkrechter Querschnitt durch den ersten Sacralwirbel, und demselben Embryo entnommen als der senkrechte Querschnitt durch den Schwanzwirbel in Fig. 109. Leider standen mir keine jüngeren Embryonen zur Verfügung, denn die Sacral- wirbel des Embryo, von welchen Fig. 106 einen Querschnitt vorstellt, sind mir leider verunglückt. Die betreffende Figur zeigt, dass die Entwickelung schon siemlich weit fortgeschritten ist. Wirbelkörper und Wirbelbogen bestehen schon aus Kalkknorpel, in welchem schon unter Resorption der kalkigen Scheidewände die Bildung von Markräumen angefangen hat. Bogen und Wirbelkörper sind noch deutlich durch einen dünnen hyalinen Streifen von einander getrennt. Aber auch an den Sacralwirbeln scheint sehr früh eine vollstän- dige Verschmelzung von Bogen und Wirbelkörper einzutreten, denn bei sehr jungen Thieren war keine Spur von Trennung mehr zu sehen. Während hier aber Bogen und Wirbelkörper durch den eben erwähnten Knorpelstreifen noch deutlich von einander getrennt waren, ist zwischen Seitenfortsatz und Wirbelbogen keine Conti- nuitätstrennung mehr zu sehen. Beiden bilden ein Continuum. Doch ist es in hohem Grade wahrscheinlich, dass auch hier in jüngeren Entwickelungsstadien eine Knorpelpartie vorhanden gewesen , welche jetzt schon verknöchert ist; mit anderen Worten, dass der Seiten- fortsatz nicht von Wirbelbogen aus, sondern selbständig ossificirt, somit kein Querfortsatz, sondern eine Rippe repraesentirt. Wenn man bedenkt, dass die Seitenfortsätze an den Schwanzwirbeln noch deutlich zeigen, dass sie selbständig ossificiren und somit Rippen repraesentiren, welche aber sehr frühzeitig durch Synostose mit Bogen und Wirbelkörper verschmelzen, dann darf man wohl fast mit Bestimmtheit annehmen, dass ähnliches bei den Sacralwirbeln vorkommt, und dass der ebenerwähnte Querschnitt einem Embryo entnommen ist, bei welchem die Verwachsung des Seitenfortsatzes i. e. der Sacralrippe mit dem Wirbelbogen schon eingetreten ist; denn wäre dies nicht der Fall, ossifieirten hier die Seitenfortsätze yon den Wirbelbögen aus, dann könnten sie natürlich nicht Rippen, 227 sondern müssten sie Querfortsätzen entsprechen, was um so weniger anzunehmen ist, indem dann das Ileum nicht vermittelst Rippen, sondern unmittelbar, den Sacralwirbeln angefügt sein sollte. Bedenkt man weiter, dass bei den Sauriern in den meisten Fällen über die ganze Lendengegend hin Rippenrudimente erhalten sind, dann würden die Sacralwirbel die einzigen sein, bei welchen die Rippen sich verloren hätten, was kaum denkbar ist. Es wird wohl nicht schwierig sein, wenn man sehr junge Embryonen von Sauriern zu seiner Verfügung hat, die Sache bestimmt auszumachen. Schlangen. Obgleich mir eine Menge Schlangen-Embryonen zur Verfügung standen, waren die meisten doch schon zu weit in der Entwickelung begriffen, um über die Anlage der Rippen genauere Auskunft geben zu können. Bei allen hatten sich die Rippen schon mehr oder weniger deutlich abgegliedert. Indessen bilden wahr- scheinlich auch hier die Rippen ursprünglich mit den interverte- bralen Skelettstücken ein Continuum, und findet erst später mit der Bildung von Gelenkköpfen und Gelenkpfannen eine Abgliederung der Rippen statt. Auch an ausgewachsenen Thieren überzeugt man sich leicht, dass die Rippen dort mit den Wirbeln artieuliren, wo ungefähr die Gelenkköpfe sich befinden, was also noch auf ihre ursprüngliche intervertebrale Lage hinweist. Ueber die Entwickelung der Rippen bei den Vögeln habe ich keine Untersuchungen angestellt, indem mir dazu das nöthige Mate- rial fehlte. Es lässt sich auch a priori nicht erwarten, dass die Vögel vom grossem Interesse für die Lösung der Frage von der mor- phologischen Bedeutung der Rippen sein werden, indem wir wissen , das bei den Vögeln intervertebrale Skelettstücke nicht vorhanden sind, und die Wirbel mit einander durch Gelenkköpfe und Gelenk- pfannen articuliren. 228 Säugethiere. Um auch für die Säugethiere den Beweis zu liefern, dass die Rippen nicht als Differenzirungen des unteren Bogensystemes ange- sehen werden können, hat cLAUS besonders auf die Gattung Dasypus hingewiesen. Bei einem jugendlichen Individuum und einem Embryo von Dasypus novemeinctus fand cLAUVS, dass die vier vorderen Caudal- wirbel, welche sämmtlich untere Bögen tragen, auch mit Seiten- fortsätzen versehen waren, welche selbständigen rippenartigen Span- gen entsprechen, dass demnach Rippen und untere Bögen gleich- zeitig vorkommen können. Als ein anderes Beispiel von dem gleichzeitigen Vorkommen un- terer Bögen und Rippen, kann der Dugo (Halicore Dugong) gelten. In dem Reichsmuseum zu Leiden sind zwei Skelette von einem Dugo, eines von einem jungen Thiere und eines von einem älteren. An dem Skelett des jüngeren Thieres, welches ungefähr 80 Centim. lang war, konnte ich mit Ausnahme der 7 Halswirbel 53 Wirbel zählen. Bögen und Wirbelkörper waren deutlich durch eine Naht von einander getrennt. Am Rumpfe kommen 19 längere Rippen- paare vor; von diesen artieuliren die 8 vorderen, so wohl mit den Zwischenwirbelscheiben als mit den Querfortsätzen. Bei den 11 folgenden haben die Rippen ihre intervertebralen Gelenkverbin- dung aufgegeben und werden allmählich mehr und mehr vertebral. Das 9° Rippenpaar stösst noch eben an die Zwischenwirbel- scheibe, das 10' artieulirt schon vollständig mit dem vorderen Theil des Wirbelkörpers, und je mehr man nach hinten kommt, je mehr die Rippen nach der Mitte des Wirbelkörpers rücken. Nach hinten zu werden auch die Querfortsätze allmählich kleiner und kleiner, und an dem 19" Wirbel war der Querfortsatz vollständig verschwunden. Mit dem Schwinden der Querfortsätze verlieren auch die Rippen natürlich ihre doppelten Gelenkverbindungen,, und an dem 19'= Wirbel, welcher keinen Querfortsatz mehr hat, ist die Rippe dem Wirbel dort angefügt, wo Bogen und Wirbelkörper durch die schon erwähnte Naht an einander grenzen. Auf diese 19 langen Rippenpaare folgen 11 kürzere Rippen- 229 paare. Diese sind den Wirbeln in der Art angefügt, dass die vor- deren noch dort vom Wirbel abtreten, wo Bogen und Körper an einander grenzen, während sie, je mehr man nach hinten kommt, um so mehr auch ihre Verbindung mit den Bögen aufgeben, und allein mit den Wirbelkörpern in Zusammenhang stehen ; wie dies bei den hintersten der Fall ist. Gleichzeitig wird auch die Naht zwischen Rippe und Wirbelkörper allmählieh undeutlicher, und von dem 31'® Wirbel an sind die Seitenfortsätze, welche stäts kleiner und kleiner werden, nicht mehr durch eine Naht von dem Wir- belkörper abgesetzt. Es ist wohl nicht zweifelhaft, dass auch diese nach hinten allmählich kleiner werdenden Seitenfortsätze Rippen entsprechen, welche mit den Wirbelkörpern verwachsen sind. Wie bei den Crocodilen, schreitet mit dem Wachsthum des Thieres die Verschmelzung der Rippenanlage mit dem Wirbelkörper in der Richtung von hinten nach vorne zu fort, und dass dies wirklich der Fall ist, wird sich gleich noch näher zeigen, bei der Betrachtung des Skelettes eines alten Dugo. Bei dem jungen Dugo haben wir also noch unzweifelhaft 30 Wirbel mit Rippen. An dem 23' und 24 Rippenpaar hängt durch ein zusammengeschrumpftes Stück Knorpelgewebe das rudimen- täre Becken, welches jederseits aus zwei Stücken besteht, welche beiden Stücke der einen Seite bekanntlich nicht mit denen der anderen Seite verbunden sind. Die beiden Sacralrippen sind hier also deut- lich nachweisbar. Zwischen dem 25'” und 26'“ Wirbel, also an denen, bei welchen die Seitenfortsätze noch deutlich durch eine Naht von dem Wirbel getrennt, somit Rippen noch zweifellos vorhanden sind, treten die unteren Bögen auf, von welchen ich bestimmt 15 Stück zählen konnte. Dass wirklich bei dem Dugo die Rip- penanlagen mit den Wirbelkörpern in der Richtung von hinten nach vorne zu mit einander verschmelzen, ergab die Untersuchung des Skelettes eines älteren, 2 Meter langen Dugo, wo an dem 20°" Wirbel die Naht zwischen dem Seitenfortsatz und dem Wir- belkörper nicht mehr nachweisbar war, während an dem Skelett des jungen Thieres nicht allein an diesen, sondern auch noch an zahlreichen folgenden Wirbeln, die Naht deutlich zu sehen war, Bei 230 dem Skelett des alten Thieres erscheinen die Seitenfortsätze also als Querfortsätze, aber eine Vergleichung mit dem Skelett eines jungen Thieres zeigt dass dieselben mit den Wirbeln verschmolzene Rippen sind. Aus dem gleichzeitigen Vorkommen von unteren Bögen und Rippen ergiebt, sich dass auch bei den Säugethieren die Rippen nicht als Differenzirungen des unteren Bogensystemes betrachtet werden können. Aber ebenso wenig sind sie als dem Systeme der Quer- fortsätze zugehörig anzusehen, wie aus folgendem, wie ich glaube, genügend hervorgehen wird. Für die Frage nach der morphologischen Bedeutung der Rippe müssen die Säugethiere von überaus grosser Wichtigkeit erschei- nen, indem hier nicht, wie bei den Sauriern, Schlangen, Crocodilen und Vögeln, die intervertebralen Partien schwinden und Gelenk- köpfen und Gelenkpfannen Platz machen; sondern dass aus dem die Chorda intervertebral umgebenden Knorpel sich eine Zwischenknor- pelscheibe (Intervertebralknorpel) ausbildet, in welcher der Chor- darest mit mehrfachen Modificationen als Gallertkern fortbesteht, und welche zwei auf einander folgende Wirbel mit einander verbindet. Es ist bekannt, dass die Zwischenknorpelscheiben ur- sprüngliche Theile des aus der skelotogenen Schichte entstandenen continuirlichen Knorpelrohrs darstellen. Hier bleiben also interver- tebrale Stücke als Zwischenwirbelscheibe fortbestehen, und mit dem Fortbestehen intervertebraler Partien sehen wir auch, dass bei den Säugethieren die Rippen ihre intervertebrale Stellung bei- behalten; wenigstens gilt dies für die vordersten Rippen, die immer intervertebral eingelenkt sind, während die hinteren dagegen gewöhnlich vertebral stehen wobei es natürlich hier für den Augenblick vollständig indifferent ist, ob die Rippen von den Wirbelkörpern oder von den Querfortsätzen abtreten. Spricht schon die intervertebrale Stellung zu Gunsten der Mei- nung, dass die Rippen intervertebrale Skelettstücke sind, welche aus der skeletogenen Schicht der Chorda selbständig hervorwachsen 231 und sich später abgliedern, so muss natürlich auch hier die Ent- wickelungsgeschichte diese Meinung zur Thatsache erheben. Ich habe in Betreff dieser Frage von Säugethieren nur mensch- liche Embryonen untersucht und kann hierüber folgendes mittheilen. Fig. 111 stellt einen senkrechten, intervertebralen Querschnitt vor durch einen menschlichen Embryo, welcher eine Länge hatte von 2.7 Centim. Die Interyertebralscheibe besteht noch aus embry- onalem Knorpel, welcher sich ununterbrochen in einen noch wenig entwickelten Seitenfortsatz (Rippe) fortsetzt, der ebenfalls noch aus embryonalem Knorpelgewebe besteht. Indessen ist doch schon die Stelle zu sehen, an welcher alsbald der Seitenfortsatz (die Rippe) sich abgliedern wird, indem hier die Zellen etwas dichter auf einander gedrängt stehen als in der Zwischenwirbelscheibe und in der Rippe, und zum grössten Theil nicht eine runde, sondern eine mehr cylindrische, oder selbst leicht spindelförmige Gestalt zeigen. Fig. 112 ist ein Schnitt, welcher mehr vertebral genommen ist. Die oberen Bögen haben eben angefangen sich zu entwickeln, sind aber noch weit davon entfernt in der Medianlinie zusammenzutre- ten. Ein von dem oberen Bogen ausgehender kleiner Querfortsatz ist aber schon vorhanden. Derselbe hängt wohl mit der Rippe zusammen, doch ist die Differenzirung zwischen beiden Stücken eine weit bedeutendere als zwischen den Zwischenwirbelscheiben und den Rippen, ja es fragt sich selbst, ob nicht vom Anfang an das Embryonalgewebe in den Querfortsätzen und in den Rip- pen sich zu embryonalem Knorpelgewebe, das zwischen beiden Stücken eingelagerte embryonale Gewebe zu embryonalem Binde- gewebe sich differenzirt; dass somit in den beiden Stücken eine sehr frühzeitige Differenzirung eintritt. "Während wenigstens die Wir- belkörper, die sich eben entwickelenden Bögen und Querfortsätze, so wie die Rippen deutlich aus embryonalem Knorpelgewebe auf- gebaut sind, besteht das Gewebe zwischen Querfortsatz und Rippe aus sehr dicht auf einander gedrängten Zellen, welche in die Länge gewachsen sind und eine deutliche spindelförmige Gestalt zeigen (fibroplastische Zellen). Schnittserien jüngerer Embryonen (eines 232 von 1.7 Centim. und eines von 1.5 Centim.) gaben in Betreff dieser Frage keinen näheren Aufschluss, indem die Entwickelung hier noch nicht weit genug fortgeschritten war, Bögen, Querfortsätze und Rippen sich noch nicht angelegt hatten. Kölliker !) giebt über die Entwickelungsgeschichte der Rippen folgendes an. „Die Rippen sind Producte der Urwirbel oder der primitiven häutigen Wirbel- säule, welche in die ursprüngliche Bauchwand hineinwachsen. Gleich- zeitig mit den Wirbeln verknorpelen dann auch diese Fortsätze und entstehen die knorpeligen Rippen, welche jedoch von Anfang an von den Querfortsätzen abgegliedert und durch eine weiche Band- masse mit ihnen verbunden sind, welche nichts anderes als ein Ueberrest des Blastems der häutigen Wirbelfortsätze ist.” Fig. 113 ist ein intervertebraler senkrechter Querschnitt eines älteren menschlichen Embryo. Der intervertebrale Knorpel ist schon höher differenzirt und zeigt schon sehr deutlich einen Uebergang in fibrilläres Bindegewebe. (Zwischenwirbelscheibe) Die Rippe ist zum grössten Theil noch hyalinknorpelig, wenigstens gilt dies für den an die intervertebrale Partie grenzenden Theil der Rippe, proximalwärts dagegen tritt schon eine Umwandlung des hyalinen Knorpels in Kalkknorpel auf. Rippe und Zwischenwirbelscheibe werden von einander durch ein Gewebe getrennt, das schon deutlich als „fibrilläres Bindegewebe” sich zeigt. Der ebererwähnte Schnitt ist so genommen, dass er fast unmittelbar an einen vertebralen grenzt. Fig. 114 endlich ist so ausgefallen, dass er theilweise verte- bral, theilweise dagegen intervertebral getroffen ist. Auch hier ist die Rippe schon deutlich von dem intervertebralen Knorpel abge- gliedert, indem die in ihrem distalen Theil noch vollständig hyalin knorpelige Rippe von der ebenfalls fast noch vollständig hyalin knorpe- ligen Zwischenwirbelscheibe durch ein schon mehr oder wenig deutlich in fibrillares Bindegewebe umgewandeltes Gewebe getrennt wird. Aus dem Mitgetheilten geht also hervor, dass auch bei den Säu- gethieren die Rippen intervertebrale Skelettstücke bilden, welche 1) Körzıker. Entwickelungsgeschichte des Menschen. 233 anfangs mit den intervertebralen Wirbel-Abschnitten (Zwischen- wirbelscheiben) continuirlich zusammenhangen und erst später sich abgliedern. Man könnte gegen die Auffassung, dass die Rippen intervertebrale Skelettstücke sind, einbringen, dass z. B. bei den Cetaceen nur die vorderen Rippen intervertebral eingelenkt sind, und dass die hinteren, welche jedenfalls die Mehrzahl bilden, ver- tebral stehen, indem sie nur mit den sehr langen Querfortsätzen articuliren, dass z. B. auch bei dem Menschen nur die 10 vorderen Rippenpaare intervertebral eingelenkt sind, während dagegen das 11“ und 12 Paar allein mit den Wirbelkörpern articuliren und also ebenfalls vertebral stehen. Gegen diese Einwendung und besonders ‘gegen die letztere, will ich allererst die glänzenden Untersuchun- gen von ROSENBERG !) hervorheben. Aus der Thatsache, dass beim Schimpanse sämmtliche Rippen eine Articulatio costo-transversalis besitzen und (bis auf das 12“ und 13' Paar) intervertebral einge- lenkt sind, zusammengehalten mit dem Umstande, dass dieselben Beziehungen bei den 10 ersten Rippenpaaren der menschlichen Wirbelsäule bestehen, berechtigt nach Rosenberg, dieses Verhalten des vertebralen Endes der Rippen im Gegensatz zu dem bei dem 11 und 12 kRippenpaar vorfindlichen für das primitive zu halten, für diese beiden Rippenpaare somit die Rückbildung einer Artieulatio costo-transversalis anzunehmen nnd die vertebrale Ein- lenkung dieser Rippe als die Folge einer Dislocation, als ein Herausgetretensein aus der primitiven Stellung anzusehen. Geht man, also fährt ROSENBERG fort, mit dieser Anschauung an die Prüfung der verschiedenen Zustände, in denen sich die ver- tebralen Enden der genannten Rippen bei verschiedenen Individuen finden, so wird man, was zunächst den 18‘ Wirbel und seine Rippe betrifft, für die seltenen Fälle, wo dass 11 Rippenpaar beiderseits sowohl intervertebral eingelenkt ist, als auch die Art. costo-trans- versalis besitzt, nur die Auffassung haben können, dass hier ein 1) E. Rosengere. Ueber die Entwickelung der Wirbelsäule und das Cen- trale Carpi des Menschen. Morphol. Jahrbuch. Th. I. S. 85. 1876. 234 primitives, als atavistisch anzusprechendes Verhalten bewahrt ge- blieben ist, und von hier aus lassen sich die übrigen „Varietäten” leidlich in eine Reihe formiren, welche einerseits den Verlust der Articulatio costo-transversalis dadurch, dass dieselbe nur auf der einen Seite vorkommt, und eine hieran sich schliessende Reduction des Querfortsatzes, die ziemlich beträchtlich werden kann, illustri- ren, andrerseits wahrnehmen lassen, dass die fossa costalis, welche noch hart am Rande der proximalen Endfläche des Wirbelkörpers zur Hälfte von ihm und dem Bogenhalse getragen gefunden werden kann, wobei sich am distalen Rande des 10 Brustwirbels eine höckerförmige Erhebung — das Rudiment einer früher dagewesenen fossa costalis posterior — zeigt, auf dem Wirbelkörper distalwärts rückt und zugleich mehr auf den Bogenhals übergeht, der dann den weitaus grösseren Abschnitt der Gelenkfläche trägt. Und wirklich hat ROSENBERG denn auch nachweisen können, dass bei den in dieser Hinsicht untersuchten Embryonen sich in Betreff der elften Rippe stets eine deutliche Anlage zu einer Artieulatio costo-transversalis sich zeigt, dieselbe ist dadurch gegeben, dass eine leicht prominirende Partie der dorsalen Oberfläche der Rippe (Tubereulum) mit dem in diesen Stadien deutlich und nicht weni- ger als am 10'%° Brustwirbel ausgebildeten Querfortsatz in naher Berührung sich findet, wälrend das Collum der Rippe und den Bogen ein in seiner Mitte ziemlich weiter, von lockerem Gewebe erfüllter Zwischenraum trennt. Bei einem noch sehr jungen Em- bryo war das Capitulum intervertebral eingelenkt, aber in viel geringerer Ausdehnung mit dem 10“ Brustwirbel in Beziehung. In den durch die anderen Embryonen repraesentirten, weiteren Entwickelungsstadien zeigt sich die intervertebrale Stellung insofern aufgegeben, als das Capitulum nicht mehr den distalen Rand des 10" Brustwirbels berührt, wohl aber noch der Intervertebralscheibe aufliegt, im Uebrigen aber nur mit der Seitenfläche des 11'* Brust- wirbels und nicht mit dem Bogen in Contact steht. Für die 12 Rippe hat sich die Anlage einer Articulatio costo-transversalis nicht nachweisen lassen, ebenso wenig eine rein intervertebrale Situation des Capitulum; dasselbe liegt aber in dem früheren Sta- 239 dium noch der Intervertebralscheibe an, in den spätern Stadien hart am proximalen Rande der Seitenfläche des Wirbelkörpers. Aus dem Faetum, dass die 11" Rippe bei jungen menschlichen Embryonen intervertebral eingelenkt ist, und dass die intervertebrale Stellung erst in späteren Entwickelungsstadien aufgegeben wird, um einen vertebralen Platz zu machen, geht also hervor, dass die ursprüngliche Stellung aller Rippen wohl eine intervertebrale ist, und dass die vertebrale Einlenkung nur, wie ROSENBERG hervorhebt, als die Folge einer Dislocation, als ein Herausgetretensein aus der primitiven Stellung anzusehen ist. Dass bei einigen Säugethieren die hintersten Rippen an das proxi- male Ende der Querfortsätze rücken können — wie z. B. bei den Cetaceen — kann ebenso wenig gegen die intervertebrale Natur der Rippen angeführt werden. Ich brauche hier nur wieder die Untersuchungen von ROSENBERG !) hervorzuheben, der bekanntlich nachgewiesen hat, dass Rippenanlagen an den proximalen Enden der Querfortsätze an den fünf Lendenwirbeln des menschlichen Embryo vorkommen. Hier ist also die Dislocation eine noch viel ansehnlichere, denn nicht allein haben die Rippen hier ihre inter- vertebrale Einlenkung verlassen, sondern sie haben selbst ihre ver- tebrale Stellung in so weit geändert, dass sie aus ihrer Verbindung mit den Wirbelkörpern — wie dies in spätern Entwickelungssta- dien bei der 11" und 12% Rippe der Fall ist, an das proximale Ende der Querfortsätze gerückt sind. Auch hier müssen wir die inter- vertebrale Einlenkung für die primitive halten, und die vertebrale Stellung dieser Rippen als ein Herausgetretensein aus der primiti- ven Stellung ansehen, wenn es auch bis jetzt nicht möglich ist zu sagen, wie die Dislocation der Rippe sich vollzogen hat. Ein ähn- liches Verhältniss müssen wir auch wohl für die Cetaceen anneh- men, bei welchen doch auch die vordersten Rippenpaare deutlich intervertebral eingelenkt sind. ” 1) ROSENBERG. L. c, 16 236 Wenn die Rippen intervertebrale Skelettstücke bilden, welche selbständig aus der skelettogenen Schicht der Chorda hervorwachsen , und sich später abgliedern, so ist es zu erwarten, dass diese Zu- stände bei den niedrigen Wirbelthieren auch noch am deutlichsten auftreten müssen. Die Amphibien können uns hierüber keinen Aufschluss geben, indem bekanntlich entweder, wie bei Anuren und Salamandrinen, die intervertebralen Stücke schon eine höhere Diffe- renzirung eingehen, und zur Bildung von Gelenkköpfen und Gelenk- pfannen fortschreiten, oder die freien Ränder der doppeltkegelför- migen Wirbelkörper fast unmittelbar aneinander grenzen, und durch eine Bandmasse mit den entsprechenden Rändern des vor- hergehenden und nachfolgenden Wirbelkörpers verbunden sind so zwar, dass die Lamellen des Knochens continuirlich in das Inter- vertebralligament über gehen (Perennibranchiaten), so dass — mögen hier auch intervertebrale Stücke fortbestehen bleiben —, dieselben doch vollständig von den doppeltkegelförmigen Wirbelkörpern um- schlossen sind, und also nicht frei zu Tage treten. Bei den Urodelen sind mit den Querfortsätzen bewegliche Rippen verbunden, während bei den Anuren Rippen zu fehlen scheinen. GÖTTE !) hat in seiner grossartigen Arbeit über die Entwickelungsgeschichte der Unke nachgewiesen, dass aus den Wirbelbögen knorpelige Fortsätze her- vorwachsen, welche, so bald sie eine gewisse Länge erreicht haben, eine Theilung in ein kurzes Wurzelstück und ein langes Aussenglied erkennen lassen. Gerade wie bei den Anuren wachsen nach GÖTTE bei den Salamandern Wirbelfortsätze in knorpeliger Anlage aus den oberen Bögen hervor, die in ähnlicher Weise wie bei den Anuren verknöchern, d. h. die Faserknochenrinde und die spätere innere Verknöcherung sind in den medialen Hälften der Fortsätze durch einen knorpeligen Gelenktheil unterbrochen und lassen auch das laterale Ende frei. Bei den Salamandern (wie bei allen Urodelen) werden die fertigen Skelettstücke, da ihre Articulation sich zeit- lebens erhält, als „Querfortsätze und Rippen” unterschieden; als dann müssen natürlich auch — also hebt Görtz mit Recht hervor — 1) Görte. Entwickelungsgeschichte der Unke (Bombinator igneus) S. 397. 230 die von mir beschriebenen Gliederungen der seitlichen Wirbelfort- sätze der Anuren in gleicher Weise gedeutet werden, so dass man dieselben in vollendetem Zustande als mit einander verwachsene Querfortsätze und Rippen aufzufassen hätte. Bei den Urodelen wie bei den Anuren bilden also Bögen, Quer- fortsätze und Rippen ursprünglich ein Continuum, und erst später tritt eine Differenzirung zwischen Querfortsatz und Rippe ein. Während bei den Urodelen Querfortsatz und Rippe durch eine Artieulation beweglich mit einander verbunden bleiben, verwachsen dagegen bei den Anuren beide Stücke mit einander, so dass diesel- ben beim ausgewachsenen Thier als ein Stück, als ein „Querfort- satz’’ sich zeigen. Auch hier müssen wir annehmen, dass die Rippen mit dem Schwinden der intervertebralen Stücke eine vertebrale Stellung ein- genommen haben, und mit der Bildung der Querfortsätze, welche auch hier von den oberen Bögen aus hervorwachsen, aus ihrer ursprünglichen Lage (dort wo Bogen und Wirbelkörper an einander grenzen) lateralwärts gedrungen worden sind. Aus den Untersu- chungen von JoH. MÜLLER !) wissen wir, dass bei den Coecilien die Rippen überaus kleine Anhänge der Wirbel bilden, bei Coecilia glutinosa vom zehnten Wirbel an bis zu den vorletzten Wirbeln. In der betreffenden Abbildung (Verg. Taf. XXI Fig. 16 a b) ist deutlich zu sehen, dass die Rippen an der Stelle von den Wirbeln abtreten, wo zwei Wirbel an einander grenzen, also in der Gegend der intervertebralen Partien, so dass wahrscheinlich auch hier die Entwickelungsgeschichte nachweisen wird, dass die Rippen und die intervertebralen Partien ursprünglich ein Continuum bilden, dass somit auch hier die Rippen als Stücke betrachtet werden müssen, die intervertebral aus der skelettogenen Schicht der Chorda hervor- wachsen, um sich erst später abzugliedern. Mit dem Fehlen oder wenigstens dem fast vollständigen Fehlen von Querfortsätzen finden wir denn auch, dass die Rippen dort vom Wirbel abtreten, wo Bogen und Körper in einander übergehen. 1) Jom. mürzer. Beiträge zur Anatomie und Naturgeschichte der Amphibien. Zeitschrift für Physiologie. Bd. IV. 1831 S. 190, 238 Nicht nur eraus!), sondern besonders auch GÖTTE ?) hat schon darauf hingewiesen, dass Querfortsätze und Rippen auch an den Schwanz- wirbeln, welchen untere Bögen angefügt sind, auftreten, welche Darstellung mit der von GEGENBAUR natürlich auch hier also im Widerspruch steht. Für die Amphibien kommt GÖTTE zum Resultat, dass 1) ihre unteren Bögen den oberen homotyp sind; 2) dass die Rippen nicht selbständige Bildungen darstellen, sondern in con- tinuo mit den Querfortsätzen aus den oberen Bögen hervorwachsen und sich erst später abgliedern, daher neben unteren Bögen beste- hen können. Ich kann aber diesen Zustand „dass die Rippen in continuo mit den Querfortsätzen aus den oberen Bögen hervorwach- sen und sich erst später abgliedern”, wie zum Beispiel noch an den hinteren Brustwirbeln bei den Crocodilen so deutlich zu sehen ist nur für einen secundären, nicht wie aus obigem hervorgeht, für einen primären halten. | Auch für die Fische — welche bezüglich der Rippen ausser- ordentlich variable Verhältnisse darbieten —, habe ich keine eigenen Untersuchungen anstellen können. Indessen ist es doch auch frag- lich, ob, wenigstens bei den Knochenfischen, in Bezug auf diese Frage viel zu erwarten sein dürfte. Wenn man bedenkt dass bei den Teleostei das Knorpelgewebe eine untergeordnete Rolle spielt, und nur in seltenen Fällen der primordiale Wirbelkörper von ihm gebildet wird, dass demnach eine beträchtliche Reduction der knor- peligen Anlage statt gefunden hat, wenn man weiter erwägt, dass immer ein intervertebrales Wachsthum der Chorda vorkommt, wodurch der Wirbelkörper seine bi-concave Gestalt empfängt, und somit nicht intervertebrale Stücke der skelettogenen Schicht, sondern intervertebrale Theile der Chorda die Wirbel untereinander verbin- den, so dürfte wohl allererst die Frage erledigt werden, ob wirklich die bei den Knochenfischen als „Rippen’ bezeichneten Skelettstücken den Rippen der Amphibien und der anderen Amnioten homolog sind. Jedenfalls sind hier schon bedeutende Modificationen eingetreten, und können uns also die Knochenfische in dieser Beziehung keine weitere 1) Craus 1. c. 2) GötE l. c. S. 425. > 939 Auskunft geben. Ausserordentlich merkwürdig aber, eben für diese Frage, erscheinen mir die Zeichnungen, welche GEGENBAUR!) von Acci- penser sturio gegeben hat. Die Ohordascheide bildet nach GEGENBAUR bei den Stören bedeutend verdickt ein ansehnliches Rohr, an wel- chem eine Scheidung in Wirbel nur durch die aufstizenden Bogen- stücke angedeutet sind. Wir dürfen also die Bögen als die verte- bralen Theile bezeichnen, und in den ebenerwähnten Abbildungen kann man deutlich sehen, dass die Rippen zwischen zwei auf einander folgenden unteren Bogen und wie GEGENBAUR es auch beschreibt auf den Basalknorpeln sitzend , also intervertebral, abtreten, was also wohl sehr zu Gunsten der Meinung spricht, dass die Rippen auch bei den Ganoiden als intervertebrale Skelettstücke auf- zufassen sind. Wenn wir also die erhaltenen Resultate noch einmal überblicken so ergiebt sich, dass die Rippen nicht, wie GEGENBAUR angiebt, als Differenzirungen des unteren Bogensystemes aufgefasst werden können, noch als „dem Systeme der Querfortsätze zugehörig”, wie CLAUS hervorhebt, noch als seitliche Anhänge oberer Wirbelbögen , wie GÖTTE behauptet, sondern dass dieselben ursprüngliche inter- vertebrale, aus der die Chorda umgebenden skelettogenen Schicht hervorwachsende Stücke bilden, welche selbständig ossificiren. Bei den Schildkröten und Säugethieren, bei welchen in der Brust- und Lendenregion die Wirbel zeitlebens durch Zwischenwirbelstücke mit einander verbunden bleiben, behalten die meisten und wenigstens alle vorderen Rippen, ihre ursprüngliche primäre Stellung bei den ersteren bleiben sie mit den Zwischenwirbelstücken in continuir- lichem Zusammenhang, bei den letzteren gliedern sie sich später ab. Wie schon früher ausführlicher auseinander gesetzt ist, müssen die Rippen, wenn die intervertebralen Partien von den wucheren- den Wirbelkörpern (bei der Bildung von Gelenkköpfen und Gelenk- 1) GEGENBAUR. Ueber die Entwickelung der Wirbelsäule des Lepidosteus, Jenaische Zeitschrift Bd. III. 1867. Taf. IX. Fig. 20 A. BD, 240 pfannen) verdrängt werden, auch ihre ursprüngliche intervertebrale Stellung aufgeben und vertebral auftreten , zuerst als Theile, welche dort entspringen, wo Bögen und Wirbelkörper in einander über- sehen, später mehr als Theile von oberen Bögen, endlich, mit der Ausbildung von Querfortsätzen als Theile dieser. Demnach findet man auch immer die Rippen, sie mögen ihre ursprüngliche intervertebrale Stellung beibehalten, oder nicht, dieselben bei Em- bryonen mit den betrefftenden Theilen in continuirlichem Zusam- menhang. Wie die Wirbel für das sie umschliessende Centralnervensystem einen Schutzapparat bilden, so stellen die Rippen ein ähnliches System für die von ihnen abgehenden Nerven dar, und wie die Nerven intervertebral austreten, so finden wir auch die Rippen als Skelett- stücke, welche intervertebral aus der skelettogenen Schicht hervor- wachsen. Ueberall da, wo die Rami ventrales ihre ursprüngliche Anordnung als die Seitentheile und die Bauchwand des Körpers versorgend , beibehalten haben, finden wir durchgehends auch die Rippen in ihrer vollständigsten Form bewahrt geblieben. Mit dem Auftreten der Extremitäten haben die Rami ventrales der betreffenden Ab- schnitte eine besondere Stärke erlangt, und durch ihre Bildung von Geflechten haben sie zugleich ihre ursprüngliche Anordnung verloren. Demnach sehen wir denn auch bei Thieren mit entwic- kelten Extremitäten am Halse, am Sacrum und sehr oft auch an der Lendenregion die Rippen rudimentär werden, und in der Schwanzregion, wo die Nerven allmählich schwinden, ihre ursprüng- liche, selbständige Natur aufgeben, indem sie frühzeitig mit den Wirbeln vollständig verwachsen. Dort wo sich keine Extremitäten herausgebildet haben, wo also keine Plexusbildung aufgetreten ist und demzufolge die Rami ventrales ihren ursprünglichen Verlauf beibehalten haben, sehen wir denn auch die Rippen fast längs der ganzen Wirbelsäule be- wahrt, wie Coecilien und Schlangen lehren. Leyden Juni 1878. ERKLÄRUNG DER ABBILDUNGEN. VON TAFEL IX. »=-ovw — So ı an 16. el. ..18. eig: . 20. w2l. 22: . 23 . Längsschnitt . Längsschnitt durch . Längsschnitt . Längsschnitt . Längsschnitt . Längsschnitt . Längsschnitt durch . Längsschnitt . Längsschnitt 10: 1: „12. sr . 14 Längsschnitt Längsschnitt Längsschnitt durch durch durch durch durch durch durch Längsschnitt durch durch durch durch den den den den den den den den den den den den den Carpus einer sehr jungen Chelonia cauana. Carpus einer jungen Chelonia imbricata. Carpus einer älteren Chelonia imbricata. Carpus einer jungen Sphargis coriacea. Carpus einer jungen Testudo tabulata. Carpus einer jungen Emys couro. Carpus eines jungen Trionyx javanicus. Carpus eines etwas älteren Trionyx javanicus. Carpus eines ausgewachsenen Trionyx chinensis. Carpus einer jungen Pentonyx Gehaffi. Carpus einer sehr jungen Clemmys geographica. Carpus einer jungen Chrysemys marginata. Carpus einer jungen Emys picta. und 15. Längsschnitte durch den Carpus eines Monitor-Embryo. codilus. Längsschnitt durch den Carpus eines ausgewachsenen Chameleon. Längsschnitt durch den Carpus eines jüngeren Chameleon. Längsschnitt durch den Carpus eines sehr jungen Embryo von Alligator, Längsschnitt durch den Carpus eines älteren Thieres. Längsschnitt durch einen Theil des Carpus eines Alligators. Längsschnitt durch einen Theil des Carpus eines Crocodilus juven)s. Längsschnitt durch einen Theil des Carpus eines grösseren Cro- . Längsschnitt durch den Carpus eines einen halben Meter langen Crocodilus, 242 Fig. 24. Längsschnitt durch der Carpus einer Gavialis juvenis. Fig. 25%. Längsschnitt durch einen Theil des Carpus einer Gavialis juvenis. Gültige Bezeichnung für Fig. 1—25. R Radius. U Ulna. r Os carpi radicale. i Os carpi intermedium. u Os carpi ulnare. c Os carpi centrale. I Carpale 1. (2) br} 2 Carpale 2. c® Carpale 3. » Carpale 4. [2] ce: Carpale 5. I Metacarpale 1. II Metacarpale II. III Metacarpale Ill IV Metacarpale IV. V Metacarpale V. } Vergleiche die Bescheibung. Fig. 25. Längsschnitt durch den Tarsus von Sphargis coriacea. Fig. 26. Längsschnitt durch den Tarsus von Cinosternum rubrum. Fig. 26.. Fig. 27. Längsschnitt durch den Tarsus von Cistudo Carolina. Fig. 28. Längsschnitt durch den Tarsus einer jungen Chelonia imbricata. 29. Längsschnitt durch den Tarsus einer sehr jungen Chelonia imbricata. 30. Längsschnitt durch den Tarsus einer jungen Emys couro. . Längsschnitt durch den Tarsus einer jungen Trionyx stellata. 32. Längsschnitt durch den Tarsus eines sehr jungen Trionyx javanicus. 3. Längsschnitt durch den Tarsus einer jungen Chelonia cauana. . Längsschnitt durch den Tarsus einer sehr jungen Testudo tabulata. Längsschnitt durch den Tarsus einer jungen Pentonyx Gehaffi. [3 os 0 wm © er 09 a m co . 35. Längsschnitt durch den Tarsus einer jungen Clemmys pieta. = a 36. Längsschnitt durch den Tarsus einer jungen Chrysemys marginalis. 37. Längsschnitt durch den Tarsus einer jungen Testudo tabulata. Gültige Bezeichnung für Fig. 25—38. T Tibia. F Tibula. Dit chic, Astragalo-scapheideo-cealcanenm. e i Os tarsi tibiale, 243 © Os tarsi Intermedium. f Os tarsi fibulare. c Os tarsi centrale. Ü! Tarsale 1. t Tarsale 2. ? Tarsale 3, it: Tarsale 4. is Tarsale 5. I Metatarsale I. II Metatarsale II. III Metatarsale III. IV Metatarsale IV. V Metatarsale V, TAFEL X. Fig. 38. Rechte vordere Extremität von Chelonia virgata. Fig. 39. Rechte vordere Extremität ven Chelys matamata. Fig. 40. Rechte vordere Extremität von Goniocephalis dilophus. U, R.u, r, Dne,.chcä,.ca, c3,ce 8, sic, IE, I, TVi Viwie in Big. 4-25. Fig. 41. Linke hintere Extremität von Trionyx javanicus. Fig. 42. Rechte hintere Extremität von Chelys matamata. Fig. 43. Rechte hintere Extremität von Chelemys victoria. Fig. 44. Längsschnitt durch den Tarsus eines Monitor-foetus. Fig. 45. Längsschnitt durch den Tarsus eines etwas älteren Monitor-foetus. Fig. 46. Längsschnitt durch den Tarsus eines Hemidactylus juvenis. Fig. 47. Längsschnitt durch den Tarsus eines ausgewachsenen Hemidactylus. Eig. 48. Längsschnitt durch den Tarsus von Chamaeleon juvenis. Fig. 49. Längsschnitt durch den Tarsus eines Embryo von Alligator. Eig. 50. Längsschnitt durch den Tarsus eines jungen Crocodilus. Fig. 51. Längsschnitt durch den Tarsas eines dem Ausschlüpfen nahen Embryo von Crocodilus. TERNtrr Lt hestaun,.e, on Bde ge I, I, III, IV, V wie in Fig. 25—38. Fig. 52. Senkrechter Querschnitt durch die äussere Rückenhaut von Trionyx. a Epidermis. b Cutis. Fig. 53. Senkrechter Querschnitt durch die Epidermis (am Bauche) von Che- lonia juvenis. Fig. 54. Senkrechter Querschnitt durch die Epidermis (an der Flosse) von Che- lonia juvenis. Fig. Fig. Fig. Fig. Eig. Fig. Fig. . 62. . 68. 64. 65. 66. 67. 68. 69. 70. 244 . Senkrechter Querschnitt durch die Epidermis (am Halse) von Trionyx juvenis. . Horizontalschnitt durch die Cutis des Rückens von Trionyx. . Senkrechter Querschnitt durch eins der paarigen Stücke des Plastrons einer jungen Sphargis coriacea (Nach Entkalkung in Pikrinsäure und nachheriger Tinction mit Pikrocarmin). . Markzellen aus dem Plastron von Sphargis coriaces (sehr stark ver- grössert). . Osteoblasten aus dem Plastron von Sphargis coriacea. und 61. Zellen aus der osteogenen Schichte von Sphargis coriacea. Fig. 59, 60 und 61 sehr stark vergrössert. TAFEL XI. Theil eines senkrechten Querschnittes durch ein Knochenstück des Plastron einer jungen Sphargis coriacea. Stark vergr. Nach Entkal- kung in Chromsäure und Färbung mit Purpurin. Theil eines Längsschnittes durch ein Knochenstück des Plastron einer jungen Sphargis coriacea bei seinem Uebergang in das Bindegewebe der Cutis. Stark vergr. Nach Entkalkung in Pikrinsäure und Färbung mit Pikrocarmin. Theil eines Querschnittes durch ein Knochenstück des Plastron von einer sehr jungen Chelonia imbricata. Sehr stark vergr. Theil eines Querschnittes durch ein Knochenstück des Plastron von Chelonia virgata. (Nach Entkalkung in Acid. chrom. und nachheriger Tinction mit Purpurin. Senkrechter Querschnitt durch das unpaarige Stück des Plastrons einer jungen Chelonia imbricata. (Nach Entkalkung in Acid. chrom. und nachheriger Tinetion mit Purpurin). Querschnitt durch die Rippe einer jungen Chelonia imbricata. a Knochenröhre. Querschnitt durch die sich bildende Costalplatte und die Rippe von Testudo tabulata. Nach Entkalkung in Chromsäure und Färbung mit Purpurin. Querschnitt durch die sich bildende Costalplatte und die Rippe von Chelonia imbricata. Nach Entkalkung in Chromsäure und Färburg mit Purpurin. Theil eines Querschnittes durch die sich bildende Costalplatte und die Rippe von Testudo tabulata. Nach Entkalkung in Chromsäure und Färbung mit Purpurin (Vergl. die Beschreibung). und 72, Querschnitte durch die sich bildenden Costalplatten von Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 73. ig. 74. 17. US: 79. ig. 80. 8. 82. 245 Trionyx javanieus. Nach Entkalkung in Chromsäure und Färbung mit Purpurin. a Rippe welche schon theilweise von den Costalplatten verdrängt ist. Theil eines Querschnittes durch die sich bildende Costalplatte von Clemmys geographica. Stark vergr. b Das Mark des Rippenknorpels mit einer Markhöhle der Hautosssi- fication a (Costalplatte) zusammenfliessend. Theil eines Längsschnittes durch eine Costalplatte von einer noch ziemlich jungen Pentonyx Gehaffii (einer centralen Partie entnom- men) nach Entkalkung in Chromsäure und Färbung mit Pikrocarmin. . Theil eines Längsschnittes durch die Chorda dorsalis von Sphargis coriacea. Starke Vergr. . Kalkknorpel eines Wirbelkörpers von Sphargis coriacea. Sämmtliche Abbildungen sind mittelst der Oberhäuser’schen Camera lueida entworfen. TAFEL X1l. Senkrechter Längsschnitt durch zwei auf einander folgende Dornfort- sätze einer jungen Sphargis coriacea. a Dornfortsatz (noch knor- pelig). Senkrechter Längsschnitt durch einen Dornfortsatz einer noch ziem- lieh jungen Chelonia imbricata (starker vergrössert). Senkrechter vertebralen ‚Querschnitt durch die Rumpfwirbelsäule von Sphargis coriacea. m. sp. Medulla spinalis. ch Chorda dorsalis. n Sich bildende Neuralplatte. Senkrechter vertebraler (doch etwas mehr dem intervertebralen Theil genäherter) Querschnitt von Sphargis coriacea. m sp, ch wie in Fig. 79, p s Dornfortsatz. Serkrechter intervertebraler Querschnitt von Sphargis coriacea. m sp, ch, p s wie in Fig. 79. r Rippe. a Ossificationslinie (Grenze zwischen Rippe und Wirbel). Senkrechter Längsschnitt durch einen Theil der Rumpfwirbelsäule von Sphargis coriacea. ch Chorda, in Intervertebrale Theile, v vertebrale Theile, Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 34. ig. 85. ig. 86. 87. 88. 89. ie: 90. . 91. 246 3. Senkrechter Längsschnitt durch den dritten und vierten Halswirbel von Sphargis coriacea. ch Chorda. Senkrechter Längsschnitt durch die Schwanzwirbel von Sphargis coriacea. a Periostaler Knochen. b Knorpelknochen. _ ce Knorpel. ch Chorda. Senkrechter Längsschnitt durch einen Theil der Rumpfwirbelsäule von Chelonia imbricata {intervertebrales Theil). ch Chorda dorsalis. Senkrechter Längsschnitt durch einen Theil der Rumpfwirbelsäule von Chelonia virgata (ausgewachsenes Thier). a Wirbel. b Zwischenwirbelstücke. Senkrechter Längsschnitt durch einen Theil der Rumpfwirbelsäule von einem ausgewachsenen Trionyx javanicus. a Wirbel. b Zwischenwirbelstücke. c Periostaler Knochen. d Knorpelknochen. Senkrechter Querschnitt durch einen intervertebralen Theil der Rumpf- wirbelsäule von Testudo tabulata. m sp Foramen pro Medulla spinalis. ch Chorda dorsalis. r Rippe (r' Knorpelknochen r” Markknochen). Intervertebraler senkrechter Querschnitt durch die Rumpfwirbelsäule von Chelonia virgata. m sp Foramen pro Medulla spinalis. ch Chorda. b Von der Hautossification verdrungener Dornfortsatz und theilweise auch oberer Bogen. a, a’ a” Vergl. die Beschreibung. Ein ähnlicher Schnitt von Clemmys picta. Bezeichnung wie oben. Theil eines etwas schräg genommenen horizontalen Längsschnittes von Chelonia virgata. w Wirbel. iv Intervertebraler Theil. r Rippe, Fig. . 92. . 93. ig. 98. 99. . 99a. . 100. . 101. . 102. . 103. . 104. 247 Senkrechter Querschnitt durch die Rumpfwirbelsäule von Chelonia virgata. Bezeichnung wie in Fig. 91 (Vergl. die Beschreibung $. 206.) Senkrechter Querschnitt durch die Rumpfwirbelsäule von Pentonyx Ge- haffii. Bezeichnung wie in Fig. 91 (Vergl. die Beschreibung $. 206). . Senkrechter Querschnitt durch das Sacrum von Sphargis coriacea (junges Thier). m sp, ch, r wie in den vorigen Figuren. / Ilium. . Senkrechter Querschnitt durch das Sacrum von Trionyx javanicus (ausgewachsenes Thier). Bezeichnung wie oben. . Senkrechter Querschnitt durch das Sacrum von Chelonia virgata (aus- gewachsenes Thier). Bezeichnung wie oben. . Querschnitt durch Rippe und Querfortsatz eines sehr jungen Embryo von Crocodilus. r Rippe. q Querfortsatz. a Vergl. die Bescheibung S. 215. Querschnitt durch Rippe und Querfortsatz eines Alligator. Vergl. die Beschreibung S. 217. Sämmtliche Abbildungen sind mittelst der Oberhäuser'schen Camera lucida entworfen. TAFEL XII. Senkrechter Querschnitt durch Wirbel und Rippe eines Embryo von Crocodilus. f sp Foramen pro medulla spinalis. r Rippe. pt Processus transv. ch Chorda. a Vergl. die Beschreibung S. 215. Senkrechter Querschnitt durch Wirbel und Rippe eines Alligator. Senkrechter Querschnitt durch ‘den Sacralwirbel eines sehr jungen Embryo von Crocodilus. Senkrechter Querschnitt durch den Sacralwirbel eines älteren Embryo von Crocodilus. Senkrechter Querschnitt durch den Sacralwirbel eines 50 Centim. langen Alligators. Senkrechter Querschnitt durch den 4ten Schwanzwirbel eines Em- bryo von Crocoeilus. Senkrechter Querschnitt durch den $ten Schwanzwirbel eines 30 Centim. langen Alligators. Fig. 248 105. Senkrechter Querschnitt durch den Halstheil der Wirbelsäule eines noch sehr jungen Embryo von Crocodilus. ce Vergl. die Beschreibung. Gültige Bezeichnung für Fig. 99—1053. a Knorpelpartie zwischen Wirbelkörper und Bogen. ch Chorda dorsalis. h Hypapophyse. f sp Foramen pro Medulla spinalis. o b Obere Bogen. u b Untere Bogen. pt Querfortsatz. r Rippe. p s Processus spinosus. f i Foramen intertransversarium. . 106. Senkrechter Querschnitt durch die Rumpfwirbelsäule eines sehr jun- gen Embryo von Monitor. a Grenzlinie zwischen Rippe und Wirbel, . 107. Senkrechter Querschnitt durch die Rumpfwirbelsäule eines älteren Embryo von Monitor. . 108. Ein ähnlicher Schnitt. « Knorpelpartie zwischen Bögen und Wirbelkörper. . 109. Senkrechter Querschnitt durch einen Schwanzwirbel eines Embryo von Monitor. . 110. Senkrechter Querschnitt durch einen Sacralwirbel eines Embryo von Monitor. Gültige Bezeichnung für Fig. 106—110. ch Chorda dorsalis. f sp Foramen pro Medulla spinalis. o b Obere Bogen. p s Processus spinosus. r Rippe. p o Processus articularis. . 111. Senkrechter intervertebraler Querschnitt eines sehr jungen mensch- lichen Embryo. ch, r, f sp wie oben. . 112. Senkrechter Querschnitt eines sehr jungen menschlichen Embryo etwas mehr vertebral genommen. ch, r wie oben. . 113. Intervertebraler senkrechter Querschnitt eines älteren menschlichen Embryo. ch, r, f sp wie oben. . 114. Theilweise vertebraler, theilweise intervertebraler senkrechter Quer- . schnitt desselben Embryo. ch r, pt wie oben. m Muskelschicht. a Epidermis. Sämmtliche Abbildungen sind mittelst der Oberhäuser’schen Camera lueida entworfen. DIE ZOOLOGIE IN DEN NIEDERLANDEN. 2. DIE IM LAUFE DES JAHRES 1877 ERSCHIENENEN ARBEITEN. ') REFERENT: Dr. P. P. C. HOEK. I. PROTOZOA. INFUSORIA. 1. VAN REES (3.) Bijdrage tot de biologie der Infusoria. P. L. U. 3% Reeks IV. 1877. S. 205—245. Tab. IV. Es enthält diese Arbeit einen Theil einer von der philosophi- schen Faeultät des Amsterdamer Athenaeums mit Gold gekrönten Preisschrift. Sie wurde in dem Physiologischen Laboratorium der Universität Utrecht vorgenommen und spaltet sich in zwei Theile; von diesen beschäftigt sich der erste mit den Üonjugations- Erscheinungen, der zweite mit einigen bei Infusorien beobachteten Fällen von Parasitismus. Die Resultate sind kurz folgende: Bei der vom Verf. an Car- chesium polypinum studirten Conjugation setzen sich die Mikro- gonidien, die sich hier auf die nämliche Weise bilden, wie Engel- mann dies für Epistylis plicatilis beobachtet hat, an ein grösseres Individuum an. Die Anheftungs-Stelle war ziemlich inconstant; bei 1) Von den in dem Niederländischen Archive aufgenommenen Arbeiten werden blos die Titel mitgetheilt. 250 . der ersten der drei beobachteten Conjugations-Epidemien war sie dem Stiele öfters mehr genähert, bei den zwei letzteren aber ungefähr an der halben Höhe des Makrogonidiums. Anfänglich gelang es Verf. ebenso wenig als Engelmann, den von Balbiani und Bütschli während der Conjugation beobachteten Nucleolus zu Gesicht zu be- kommen. Während der letzten (der October-} Epidemie constatirte aber auch Verf. die Anwesenheit eines derartigen Nucleolus: sowohl in den gewöhnlichen Individuen als in den conjugirten, deren Nucleus noch nicht in kleine Fragmente zerfallen war !). Eine Theilung und Entwickelung dieses Nucleolus zu den eigenthüm- lichen „Kernspindeln” ward aber nicht beobachtet, und ist Verf. desshalb nicht in der Lage die Rolle, welche der Nucleolus wäh- rend der Conjugation spielt, mit zu theilen. Jeder Nucleus der in Conjugation begriffenen Individuen zerfällt in zahlreiche Fragmente, welche sich gegenseitig vermischen und nach einigen Tagen zur Reconstruction eines gewöhnlichen bandförmigen Nucleus schreiten. Hie und da beobachtete Verf., dass der Nucleus des Mikrogoni- diums sich früher spaltet, als der Makrogonidium-Nucleus. Einige Male fand Verf. zwischen den kleineren Spaltungs-Kugeln wenig zahlreiche Kugeln von grösseren Dimensionen, deren Bedeutung für die Bildung des neuen Nucleus jedoch unerörtert bleibt. Auch fand er die Zahl der Spaltungs-Segmente durchgängich sehr viel grösser als Engelmann sie bei Epistylis plicatilis beobachtet, aber übrigens stimmt Carchesium polypinum, was die Funktion des Mikrogonidiums und dessen Inhalt anbetrifft, wie auch die Recon- struktion des Nucleus aus den zusammenschmelzenden Fragmenten , im Ganzen volkommen mit dem von Engelmann bei Epistylis plica- 1) Später bemerkt Verf., dass die Untersuchungs-Methoden der genannten For- scher verschieden waren: Balbiani und Bütschli, die bei den von ihnen beo- bachteten Vorticellinen den Nucleolus nie fehlen sahen, machten ihre Objecte durchsichtig durch Compressirung, was weder Stein noch Engelmann gethan zu haben scheinen. Freilich benutzte Verf. diese Methode gleich wie im Mai so im Oktober, und zeigte sich der Nucleolus blos im letztgenannten Monat — doch scheint es ihm nicht unwahrscheinlich, dass es sich später herausstellen wird, dass die verschiedenen Untersuchungsmethoden fast aus- schliesslich an diesem Widerspruche Schuld tragen. 251 tilis und Vorticella mierostoma Beobachteten überein. (Die Re- construktion des Nucleus nach Bütschli ist bekanntlich eine an- dere: kurze Zeit nach der Verschmelzung von Makro- und Mikrogonidium zeigen sich zwei Arten von Kugeln, kleinere, dunklere, |zahlreichere, und grössere, hellere Kugeln, sieben oder fünfzehn an der Zahl; aus diesen letzteren, die wahrscheinlich von dem Nucleolus des Mikrogonidiums herstammen, bildet sich dann nach ihm der neue Nucleus, während die kleinern dunkeln Kugeln, die Nucleus-Fragmente‘, ausgestossen werden.) Was aber die Bedeutung des Conjugations-Prozesses anbetrifft, hebt Verf. die Uebereinstimmung Engelmann’s und Bütschli’s hervor, in so weit als beide Forscher den Nucleus und Nucleolus als die wichtig- sten Träger der geschlechtlichen Differenzirung betrachten, ohne dass freilich Bütschli diese geschlechtliche Differenzirung der Kerne in dem Sinne aufgefasst haben will, dass sich die einen ganz den Eikernen, die anderen ganz den Spermakernen entspre- chend verhielten. Wo nun zwei Individuen, die ausser von Nuclei auch von Nucleoli versehen sind, ganz mit einander verschmelzen, und dies mit der von Engelmann gegebenen Theorie von der ge- schlechtlichen Bedeutung der Conjugation nicht in Uebereinstim- mung scheint, glaubt Verf. den Widerspruch vielleicht dadurch beseitigen zu können, dass das männliche Element in dem Nucleo- lus des Mikrogonidiums, das weibliche dagegen in dem Nucleus des Makrogonidiums vorherrschend zu denken wäre. Weiter bemerkt Verf., dass die nach der Lösung der Syzygie bei Oxytricha fallax und Stylonychia pustulata von Bütschli und Engel- mann beobachteten dunkelen Kugeln nicht immer, wie Bütschli behauptet, als Nucleus-Fragmente ‘auf zu fassen sind, sondern da, wo sich allmählich mehrere bilden, mit Engelmann als Gebilde des Endoplasma’s des Infusoriums gedeutet werden müssen. Fälle von Parasitismus beobachtete Verf. bei Vorticella microstoma und campanula und gleichfalls bei Oxytricha fallax. Während die an der Erstgenannten beobachteten Fälle sich zum Theil den von Engelmann beobachteten anschliessen, waren die von Oxytri- cha fallax interessanter. Es fängt hier die Entwicklung der Para- 17 252 siten in dem Nucleus an, dessen Inhalt sich allmählich ganz mit kleinen Kugeln füllt, ohne dass es freilich im Anfange immer leicht ist, diese Kugeln von den Nucleusbläschen zu unterscheiden. Nie besitzen sie eine contraktile Vacuole, recht bald nehmen sie ganz die Beschaffenheit von Zellen an; ihre Entwicklung, durch Wachs- thum und Bildung einer deutlichen Zellwand eingeleitet, durch- läuft eine Klüftungs-Periode, die freilich nicht ganz regelmässig vorgeht. Während sich nun diese Parasiten allmählich bilden und entwickeln, verlieren die Nuclei ihre ursprüngliche Form: sie werden von den sich entwickelnden Parasiten ausgesogen und ver- fliessen allmählich. Einer der beiden Parasitenhaufen gelangt in’s Freie, entweder durch ein gänzliches Verfliessen der Infusorien oder, was aber von Verf. nicht direct beobachtet wurde, dadurch dass anfänglich der eine, später vielleicht auch der andere Nucleus mit seinem Inhalte ausgestossen wird. Ein weiteres Verfolgen der Entwicklung der freigekommenen Parasiten gelang Verf. nur in so weit, als er ein einziges Mal sah, dass verschiedene gefurchte parasitische Kugeln, nachdem sie durch Verfliessen des Infuso- riums freigekommen waren, sich einigermassen in die Theilungs- producte auflösten und schwache schaukelnde Bewegungen im Was- ser ausführten. Verf. spricht als seine Ueberzeugung aus, dass man bei diesen Parasiten mit niederen Thallophyten zu thun hat. IV. VERMES. PLATHELMINTHES. Turbellaria. 2. HOFFMANN (C. K.) Over de ontwikkelingsgeschiedenis van Tetrastemma varicolor Oersted. Eene bijdrage tot de ken- nis der Nemertinen. V. M. A. 2d Reeks. X. 1877. 8. 392—404. 1 Tab. — Beiträge zur Kenntniss der Nemertinen. I. Zur Ent- wickelungsgeschichte von Tetrastemma varicolor Oersted. A. Z. 8. 205—217. Tab. XII. 3. HOFFMANN (C. K.) Zur Anatomie und ÖOntogenie von Mala- cobdella. 32 IV. 18778. 3ER. Ta. 259 NEMATHELMINTHES. Nematoda. 4. DE MAN (3. 6.) Contribution ä la connaissance des N&matoides marins du Golfe de Naples. D. V. III. 1877. S. 83—118. Tab. VO—IX. Von den bis jetzt durch die Arbeiten Eberth’s und Marion’s bekannten 45 Arten von freilebenden Nematoden des Mittelmeeres, beobachtete Verf. in dem Golf von Neapel blos 3 Arten: Sym- plecostoma tenuicollis Eb., Leptosomatum bacillatum Eb. und Thoracostoma echinodon M. Dagegen sammelte er 15 für das Mittelmeer neue Arten, welche zu den folgenden Gattungen gehören: Oncholaimus B., Enchelidium B., Anticoma B., Phanoderma B., Monhystera B., Spira B., Cyatholaimus B. und Chromadora B. Von diesen Gattungen sind drei (Monhystera, Spira und Chroma- dora) für das Mittelmeer ganz neu. Die Zahl der in dem Mittel- meere beobachteten freilebenden Nematoden beläuft somit 60, während für die nördlichen Europäischen Meere deren 70 bekannt sind. Von diesen 130 Arten sind bis jetzt blos 6 gleich wie im Mittelmeere so in unseren nördlichen Meeren beobachtet. Die neuen Arten sind die folgenden: Oncholaimus Dujardinii, assimilis, campylocereus; Enchilidium Eberthi; Anticoma tyrrhe- nica; Phanoderma gracile; Monhystera gracilis, cephalophora ; Spira bioculata, mediterranea; Öyatholaimus spirophorus, longicaudatus; Chromadora neapolitana, chlorophthalma, laeta. Sämmtliche Arten (alte und neue) werden beschrieben und ab- gebildet. ANNELIDES. 5. HOFFMANN (C. &K.) Zur Entwickelungsgeschichte der Clep- singen. Ein Beitrag zur Kenntniss der Hirudineen. A. 2. IV. 1877. S. 31—55. Tab. II u. IV. V. ARTHROPODA. CRUSTACEA. 6. HOEK (P. P. C.) Zur Entwickelungsgeschichte der Entomos- traken. 1I. Zur Embryologie der freilebenden Copepoden. Ar. INS ISTTHB. 98-74, Tab; Vu. VI 254 ARACHNIDA. 7. VAN HASSELT (A. W. M.) Araneae exoticae, quas quondam in Indiä orientali (praesertim insulä Amboinä) collegit cel. Dr. ©. L. Doleschall, ae pro museo Lugdunensi deter- minavit Dr. A. W. M. van Hasselt. E. V. XX. 1877. 8. 51—57. Tab. IV. Fig. A&B. Mit den von Doleschall herrührenden im „Natuurk. Tijds. voor Ned. Ind.” befindlichen Beschreibungen, gelang es Verf. 46 Arten der Doleschall’schen Spinnen-Sammlung zu determiniren. Auch fand sich ein langgestieltes Spinnen-Nest in der nämlichen Flasche vor. 8. HOEK (P. P. C.) Ueber Pyenogoniden. A. Z. III 1877. 8. 234—255. Tab. XV. u. XVI. MYRIAPODA. 9. LE ROY (3. 3.) Mededeeling over Arthronomalus similis Newp. D. V. IH. 1877. 8. 119—121. Den Beobachtungen Trincavella’s, Hertod’s (1671), Littre’s (1708), Kerckring’s (1717), de Moor’s, Sandifort’s (1789) und Blumen- bach’s (1807), welche lebende Myriapoden in den Geruchsorganen des Menschen constatirten, schliesst sich ein von Dr. Büchner in Deventer beobachteter Fall an. Ein siebzehnjähriger Knabe, der schon ein Jahr an Kopfschmerz und Schwindel gelitten hatte, ent- fernte zu zwei Malen einen Myriapoden während eines Hustens durch den Mund aus seiner Nasenhöhle oder den mit dieser com- munieirenden Sinussen. Nach Verf. waren die resp. 50 und 60 Millimeter grossen 'Thiere Exemplare von Arthronomalus similis Newp. Das 50 Millimeter grosse hatte 54 oder 55, das 60 Milli- meter grosse 55 Fusspaare. INSECTA. Rhynchota. 10. SNELLEN VAN VOLLENHOVEN (8. c.) De inlandsche Hemip- teren beschreven en meerendeels ook afgebeeld. 74 Stuk. E. V. XX. 1877. 8. 90—168. Tab. 7—10. 255 In dem vorliegenden Abschnitte dieser umfangreichen Arbeit werden von den Landwanzen die Niederländischen Repraesentanten der Familien der Hebroiden, der Riparii, der Reduvini und der Hydrodromiei behandelt, gleichwie von den Wasserwanzen die der vier Familien der Nepina, Naucoridea, Notonectica und Corixidea. Von den Hebroiden ist bis jetzt eine Gattung (Hebrus) mit 1 Art, von den Riparii gleichfalls eine Gattung (Salda) aber mit 10 Arten aufgefunden. Dagegen werden die Reduvini durch fünf Gattungen (Reduvius mit 1, Prostemma mit 1, Harpactor mit 2, Nabis mit 6 und Ploearia mit 2 Arten) repraesentirt und die Hydrodromiei durch vier. Es sind dies die Gattungen Limnobates mit 1, Hydrometra mit 8, Velia mit 1 und Microvelia mit 1 Art. Von den Wasser- wanzen lassen sich für die Nepina zwei Gattungen aufzählen: Nepa mit 1 und Ranatra gleichfalls mit 1 Art. Die Naucoridea wer- den durch eine Gattung (Naucoris) mit 1 Art repraesentirt, die Notonectica durch zwei Gattungen (Notonecta und Ploa, beide mit 1 Art). Schliesslich zeigen die Corixidea drei Gattungen (Sigara mit 1, Corixa mit 2 und Cymatia mit 1 Art). 11. PIAGET (E.) Description du Nirmus asymmetrieus Nitzch. E. V. XX. 1877. S. 80—85. Tab. 6. (Untere Hälfte). Dieser Pelzfresser ward von Verf. in zahlreichen Exemplaren auf einem Dromaeus Novae Hollandiae gefunden. Das Thierchen ward von Nitzch entdeckt, aber weder von ihm noch später von Giebel genau beschrieben; es fand Verf. sich durch diesen Umstand veran- lasst eine eingehende Beschreibung und schöne Abbildung dieser Laus zu veröffentlichen. Diptera. 12. VAN DER WULP (T. m.) Diptera Neerlandica. De tweevleu- gelige Insecten van Nederland. KEerste deel, met veertien platen. 498 S. ’s Gravenhage. Martinus Nyhoff. 1877. Verf., der sich schon seit der Stiftung des Niederländischen En- tomologischen Vereins (1845) mit der Sammlung und der Bearbei- tung einheimischer Dipteren beschäftigt hat und in Verbindung mit Herrn S. ©. Snellen van Vollenhoven für diese Inseeten-Ordnung 256 schon zweimal eine faunistische Aufzählung der den Niederlanden zukommenden Arten veröffentlichte (1853 und 1866), hat jetzt die Herausgabe einer monographischen Darstellung dieser Ordnung, so weit die Repraesentanten in den Niederlanden gefunden wer- den, angefangen. Es liegt von dieser Arbeit der erste fast 500 Seiten (gross 8%.) starke Band vor. Eine Beschreibung des Dipteren- Körpers, ihrer Lebensweise, Verwandlung undsow. geht dem syste- matischen Theile voran. Leider ist auch dieser beschreibende Theil ausschliesslich vom rein entomologischen Standpuncte vorgenom- men: nur die auswendigen für die Systematik wichtigen Theile werden berücksichtigt, die Anatomie ganz vernachlässigt. Dazu ist der Werth des Buches für den nicht-Niederländer durchaus gering, denn weder für die Familien, noch für die Gattungen und Arten gibt Verf. lateinische (oder in einer der drei Weltsprachen aufge- stellte) Diagnosen. Die für die Unterscheidung der Familien, Gat- tungen und Arten befolgte Methode ist eine sogenannt analytische, die ganze Behandlung des Materiales ist gleich gewissenhaft als aus- führlich. Zu bedauern ist es gewiss, dass so eine Riesenarbeit nur den wenigen Niederländern, die Dipterologie (im Sinne des Verfas- sers) pflegen, zu Gute kommen wird. Von den 34 Familien, in welche Verf. die Ordnung spaltet, bringt dieser erste Band die Be- handlung von 12 Familien. Die schönen Tafeln dienen zur Erläu- terung der Gattungsmerkmale. 13. SNELLEN VAN VOLLENHOVEN (8. c.) Bijdrage tot de kennis der gedaantewisseling van Diptera. E. V. XX. 1877. S. 57—63. Tab. IV. fig. 15. Verf. theilt eine Beschreibung (mit Abbildung) mit von der Me- tamorphose des Machaerium maritimum Haliday. Es gehört diese Fliege zu der Familie der Dolichopiden, lebhafte goldglänzende Fliegen, die man im Sommer in zahlreichen Mengen auf den Blät- tern niedriger Pflanzen und Sträucher sieht. Ihre Verwandlung ist wenig bekannt: de Geer beobachtete (1776) die Lebensgeschichte von Dolichopus ungulatus L., Heeger fand die Larven und Puppen yon Porphyrops fascipes Meig. unter der Rinde von Pinus abies, ® 257 Staeger die Larve von Dolichopus popularis Wied. unter Buchen- rinde; schliesslich beschrieben von Heyden und Laboulbene die Metamorphose von Systenus-Arten. — Verf. fand die von eiförmigen Sandhäuschen wie von Cocons verhüllten Puppen des M. maritimum in dem ziemlich nassen Thon der Anschwemmungen in der Nähe des Scheldedammes bei Woensdrecht (Prov. Zeeland). Die Puppe zeigt auf der Rückenseite von sechs ihrer Abdominalringe eine Reihe von kurzen, starren Borsten (wie eine Art Kamm), an dem letzten Gliede ganz nach unten zwei kleine Dörnchen und nach der Bauch- seite zwei gekrümmte Häkchen. Am merkwürdigsten waren aber bei dieser Puppe die zwei schornsteinartigen Schachteln auf dem Rücken des Thorax, aus welchen nach oben zwei ungegliederte Röhrchen hervorragten, welche mit einem kleinen Pfrieme endigten. Diese Röhrchen sind nach Verf. Respirationsorgane: sie können blos func- tioniren solang sich die Coconhülle von dem Pfrieme durchbohren lässt, was natürlich sehr leicht möglich ist, wenn der angeschwemmte Thon, in welchem der Cocon steckt, während der Flut mit Wasser in Berührung ist. Nimmt man solche Cocons mit nach Haus und will man die Puppen sich weiter entwickeln lassen, so muss man die Cocons zerbrechen: sonst findet man die Puppe recht bald zu- sammengeschrumpft. Acht Tage nachdem er sie mitgenommen, fand Verf., dass aus einer der Puppen ein Machaerium maritimum aus- gekrochen. Bei der Beschreibung dieser Art und bei der Ver- gleichung der Puppe mit der von Dolichopus ungulatus L. (de Geer) und Systenus adpropinquus (Laboulbene), mit welcher Verf. seine Mittheilung beendigt, wünsche ich nicht stille zu stehen. Lepidoptera. 14. sepp (3. c.) Nederlandsche Insecten. Tweede Serie. Beschrijvingen en afbeeldingen van Neder- landsche vlinders bijeengebracht door Mr. S. C. Snellen van Vollenhoyen. 3“ deel. ’s Gravenhage. Martinus Nyhoff. 1877. 279 Seiten. 50 Taf. 4%. 4" Band, Lief. 1—4. Die in 1762 von J. Ö. Sepp angefangene Beschreibung Nieder- ländischer Insecten, ihrer Lebensweise und Metamorphose wird seit 258 1360 von Dr. Snellen van Vollenhoven unterstützt von zahlreichen niederländischen Lepidopterologen fortgesetzt. Von dieser Fortset- zung, veröffentlicht als zweite Serie des Sepp’schen Werkes, ward im Laufe des Jahres 1877 der dritte Band vollendet. Es enthält dieser dritte Band fünfzig monographische Schilderungen der Metamorphose einer Schmetterlings-Art, jede von einer mit der srössten Sorgfalt gezeichneten Tafel erläutert. Die Behandlung des Materiales macht aber das Buch mehr für den Fach-Entomologen als für den Zoologen wichtig; wir unterlassen es desshalb auf dessen Inhalt näher einzugehen, zugleich auch weil der Raum, über den wir verfügen, uns nicht erlaubt sämmtliche Monographien näher zu berücksichtigen. Von dem 4'" Bande wurden noch in 1877 vier Lieferungen mit ebensoviel Tafeln veröffentlicht. 15. 8NELLEN (P. c. T.) Aanteekening over de Europesche soor- ten van het genus Pancalia Steph. E. V. XX. 1877. 8. 85—90. Die drei bis jetzt unterschiedenen Europäischen Arten dieser Gattung (Leuwenhoekella Wien. Verz., Latreillella Steph. und Nodosella Mann.) bilden nach Verf. die beiden Sexen nur einer Art: die ein wenig schmächtigere Latreillella ist das Männchen, Nodosella das Weibchen, Leuwenhoekella ist eine Nodosella (ein Weibchen desshalb) deren Antennen durch das Fliegen die ziemlich lose sitzende schwarze Verdickung verloren haben. Pancalia liefert uns desshalb das merkwürdige Beispiel eines Schmetterlinges, dessen Weibchen reicher geputzte Fühler hat als das Männchen. Der von Linnaeus dieser Art ursprünglich gegebene Namen ist Loevenhoekella (2! Ausg. der Fauna Suecica sub N0. 1400), und muss demzufolge nach Verf. die Europäische Art den Namen Pan- calia Loevenhoekella tragen. 16. SnELLEN (pP. c. T.) Heterocera op Java verzameld door Mr. M. ©. Piepers, met aanteekeningen en beschrijvingen der nieuwe sooıten. E. V. XX. 1877. 8. 1—51. Tab. 1—3. 259 Von den 139 aufgezählten Arten sind ungefähr 15 neu; diese werden beschrieben und abgebildet, während Snellen vielen der sonstigen verzeichneten Arten kurze Bemerkungen zufügt. 17. SNELLEN (P. c. T.) Lepidoptera op Sumatra verzameld, voor- namelijk in Atchin door J. J. Korndöffer; met beschrij- ving van eenige nieuwe soorten. E. V. XX. 1877. 8. 65—80. Tab. 5. u. 6 (Obere Hälfte). Unter ungefähr 100 in Atchin gesammelten Lepidopteren fand Verf. 12 neue Arten, welche er beschreibt und abbildet. Coleoptera. 18. EVERTS (ED.) Supplement op de lijst der in Nederland voor- komende schildvleugelige Insecten (Ooleoptera). E. V. XX. 1877. 8. 168—186. Die Zahl der in seinem in 1875 veröffentlichten Verzeichnisse aufgezählten Niederländischen Coleoptera, war 2145, unter welchen 53 Haltieiden. Durch dieses Supplement steigt die Zahl der Halti- ciden auf 90, die der sonstigen Coleoptera auf 2307. Hymenoptera. 19. SNELLEN VAN VOLLENHOVEN (S. C.) Pinacographia. Illustra- tions of more than 1000 species of North-West-European Ichneumonidae sensu Linnaeano. Afbeeldingen van meer dan 1000 soorten van Noordwest- Europeesche Sluipwespen (Ichneumones sensu Linnaeano). 'sGravenhage. Martinus Nyhoff. Lieferung 1—5. Tafel 1—25. 1875—1877. Gross 4°, Wie schon der Titel verspricht, ist in diesem Werke die Illustra- tion Hauptsache, der Text nur in so weit wichtig als er die Er- läuterung der Tafeln enthält. Wie der Verf. in der Einleitung er- wähnt, ward die Herausgabe dieses Buches veranlasst durch den Umstand, dass es, obgleich zahlreiche Entomologen sich mit der Untersuchung der Ichneumoniden beschäftigt haben, noch immer ungemein schwer ist (namentlich durch das Fehlen guter Abbildun- gen) mit der Unterscheidung der Arten und oft auch der Genera 260 in’s Reine zu kommen. Verf. hat sich, um diesem Mangel entgegen zu treten, die Aufgabe gestellt die Porträts von etwa tausend Arten zu geben, und allerdings verdienen die schönen’ Abbildungen den Namen von Porträts. Kurze Bemerkungen über Lebensart und Vorkommen der abgebildeten Arten sind dem erläuternden Texte beigefügt. Es wird dieser nicht blos in Niederländischer sondern auch in Englischer Sprache gegeben, was das Buch auch für nicht- Niederländer brauchbar macht. 20. s. v. v. Tryphon praerogator Grav. E. V. XX. 1877. 8. 64—65. Verf. fand in einer alten Schachtel mit Insecten drei Meso- leius-Weibehen, welche er für Exemplare von Tryphon praeroga- tor Grav. hält. Geht hieraus hervor, dass Ichneumon praerogator Linn. und Tryphon praerogator Grav. zwei verschiedene Arten sind ? 21. BEYERINCK (M. w.) Over de legboor van Aphilothrix radi- cis Fabr. E. V. XX. 1877. S. 186—198. Taf. 11. u. 12. Das Abdomen der Cynipiden besteht aus sieben Ringen; die dorsalen und ventralen Stücke des siebenten Ringes umschliessen die Anal-Spalte. Die Genital-Spalte findet sich zwischen den ventralen Stücken des siebenten und sechsten Ringes. Nach hinten endigt dieser sechste Ring (an der Bauchseite) in zwei kleine Stäbchen, ‘für welche Verf. den Namen Bauchtaster vorschlägt. Fängt eine Cynips Eier zu legen an, so verschieben sich die Ringe des Abdomens; die vorderen nähern sich mehr, und von dieser durch Muskel-Contraktion bedingten Näherung der Segmente muss eine Verschiebung nach hinten sämmtlicher im Abdomen befindlichen Theile die Folge sein: zugleich wird durch diese Ver- schiebung der sehr grosse Genital-apparat ausgestülpt. An einer todten Wespe lässt sich durch sanfte Compression des Abdomens diese Ausstülpung des Legestachels sehr leicht demonstriren. Es kommen dabei zwei neue Chitin-Platten zum Vorschein, welche sonst ganz in dem Körper versteckt sind: sie heissen die oblonge 261 und quadratische Platte, bestehen aus zwei symmetrischen Hälften und werden durch die Winkelplatte zusammengehalten. Von der gegenseitigen Lage dieser Platten bei Aphilothrix gibt Verf. eine genaue (freilich nicht sehr klare) Beschreibung, deren Uebernahme uns zu weit führen würde. An diesen Platten sind die wichtigen für die Bewegung des Legestachels dienlichen Muskeln eingepflanzt; durch ihre bewegliche Lagerung im Innern des Körpers wird nach Verf. die Fortbewegung der Eier durch den engen Stachelcanal ermöglicht. Dieser Legestachel, der sich (Ouljanin, Kräpelin, Dewitz) aus vier ursprünglichen Wärzchen (zwei des siebenten und zwei des achten Segmentes) entwickelt, zeigt später nur drei ver- schiedene Theile, (bei Tenthredo vier): das unpaare Stück ist die Stachelrinne, die gepaarten sind die Stechborsten. Die Stachelrinne ist an dem freien Ende nicht durchbohrt, ein wenig nach unten gebogen und hier von drei schwachen Häkchen versehen. Die Stechborsten, welche aus einer Verschmelzung von drei feinen Stäb- chen entstehen, deren zwei mit der Winkelplatte in Verbindung stehen, haben jede an ihrer nach oben gekehrten Seite eine kleine Rinne, in welche zwei schmale an der Stachelrinne befindlichen Leisten so hineinpassen, dass eine Verschiebung der Theile möglich wird. Zwischen den Stechborsten, nach oben von der Stachelrinne begrenzt, befindet sich ein Canal, und es unterliegt nach Verf. keinem Zweifel, dass sich die Eier durch diesen Canal nach aussen bewegen. | Mit diesem Canale steht eine Giftblase in Verbindung, welche das Gift aus einer langgestreckten Drüse bezieht. Die Drüse wird von einem Längscanale durchzogen, mit welchem zahlreiche Quercanälchen communieiren: jedes Quercanälchen führt in eine secundäre traubenförmige Drüse, welche das Gift ausscheidet. Nach jedem durch den Stacheleanal gehenden Eie folgt ein Tröpfchen des Giftes, und wahrscheinlich wird eben durch dieses Gift (ob ausschliesslich ist fraglich) die Bildung der Gallen veranlasst. An der Basis des Stachels mündet auch die sogenannte Schmier- drüse: Verf. fand diese bei drei verschiedenen Gallwespen paarig als zwei kurzgestielie milchweisse Säckchen. 262 VH. VERTEBRATA. PISCES. 22. BLEEKER (P.) ') Notice sur la sous-famille des Holacanthi- formes et description de quelques especes insuffisamment connues. S. E. & N. XII 1877. S. 17—38. 23. BLEEKER (P.) Notice sur les especes nominales de Pomacen- troides de l’Inde archipelagique. S. E. & N. XI. 1877. 8. 33 —44. 24. BLEEKER (P.) Revision des especes de Pempheris de l’Inde Archipelagique. | S. E. & N. XI. 1877. S. 44—55. 1) Pieter Bleeker, geboren 10 Juli 1819 zu Zaandam, fand die erste Anre- gung zu naturwissenschaftlichen Studien im Hause des Apothekers Bracket, eines Nachbarn seiner Eltern. Von 1833 an war er (anfänglich in Amsterdam , später in Haarlem) in einer Apotheke beschäftigt. Nach Haarlem war er gegangen um an der damals dort befindlichen klinischen Schule Medizin studiren zu können; dies that er mit so gutem Erfolg, dass er schon in 1840 das Examen als Arzt ablegen konnte. Nach einem halbjährigen Aufenthalte in Paris versuchte er in 1841 vergebens eine Stelle am Leidener Museum zu erlangen und entschloss sich dann als Militär-Arzt nach Indien über zu siedeln. Mit Ausnahme nur zweier Jahre (1847—49) die er theils in Surabaja, theils in Samarang verlebte, wohnte er fortwährend in Batavia, und fast wie keinem vor ihm gelang es ihm hier ein reges wissenschaftliches Streben wach zu rufen; er war Redactor zahlreicher wissenschaftlicher Zeitschriften, Secretär des Bata- vianischen Vereins und Gründer des Königlichen naturwissenschaftlichen Vereins von Niederländisch-Indien. Allmählich widmeten seine Studien sich mehr speciell der ichthyologischen Fauna des Indischen Archipels: die Herausgabe seiner wichtigen Monographie nöthigte ihn desshalb nach den Niederlanden zurück zu kehren, und so kam er in 1861 nach Leiden, wo er kurze Zeit zubrachte, um später nach 'sGravenhage zu gehen, wo er 24 Januar 1878 ver- starb. Leider sah er seine grossartige Publikation vor seinem Tode nicht voll- endet: von den zwei oder drei fehlenden Bänden seines Atlas fand man aber in seinem Nachlass ein fast vollständiges Manuskript. Ausser von diesem Atlas war Bleeker Verfasser von nicht weniger als 300 kleineren und grösseren Abhandlungen, in zahlreichen Zeitschriften zerstreut, und fast sämmtlich ichthyologischen Inhalts, 265 25. BLEEKER (P.) Atlas Ichthyologique des Indes orientales Neer- landaises. Amsterdam, Fred. Muller & 0°. Livr. 332—37. Die kleineren Abhandlungen Bleeker’s sind theilweise als vor- läufige Mittheilungen von dem was er nachher in seinem Atlas aus- führlicher darbietet aufzufassen ; hie und da sind sie auch der Be- schreibung von Fischarten gewidmet, die ihm anderweitig zuge- schickt wurden und deswegen nicht in seinem, bloss den Indischen Archipel betreffenden Atlas, Platz finden konnten. Wirklich muss es bedauert werden, dass es ihm nicht vergönnt worden, diese Riesenarbeit selbst zu Ende zu führen und ihm, wo er mit der fünfzigsten Lieferung fertig zu sein gedachte, schon bei der siebenunddreissigsten die Feder vom Tode aus der Hand gerissen wurde! 26. HUBRECHT (A. A. w.) Beitrag zur Kenntniss des Kopfske- lettes der Holocephalen. A. Z. III. 1877. S. 255— 277, Tab. XVII. AMPHIBIAE ET REPTILIA. 27. VAN HASSELT (A. w. M.) Contribution & V’histoire naturelle des Salamandres aquatiques. S. E. & N. XII. 1877. 8. 215—297. Ist eine Uebersetzung der Holländischen im vergangenen Jahre referirten Arbeit. AVES. 28. HOFFMANN (cC. K.) Zur Anatomie der Retina. III. Ueber den Bau der Retina bei den Vögeln. A. Z. II: 1877. 8. 217—235. Tab. XIV. MAMMALIA, 29. NYKAMP (A.) Onderzoekingen omtrent de histologie van het kraakbeenweefsel. A. P. Leiden. Gebr. van der Hoek. 1877. 40 8. 1 Taf. Diese als Inaugural-Dissertation für die medizinische Facultät der 264 Leidener Universität veröffentlichte Arbeit ward als Preisschrift verfasst und von genannter Facultät gekrönt. Kommt in dem Knorpel des Menschen (der Säugethiere) ein Saft- Kanälchen-System vor, wie Kölliker und Leydig dies für den Knor- pel der Plagiostomen beobachteten? Bekanntlich sah Boll anatomo- sirende Knorpelzellen bei Cephalopoden , und war Bubnoff der erste (1868), der Saft-Kanälchen im Knorpel der höheren Wirbelthiere demonstriren zu können behauptete. Seitdem haben zahlreiche Autoren sich mit seiner Behauptung einverstanden erklärt, aber eben so viele haben die Existenz der Saftkanälchen geläugnet, und was man mit diesem Namen bezeichnete, für Kunstgebilde ausgesprochen. Der Letzte, der die Saftkanälchen in Abrede gestellt hat, ist Gerlach (1876); der ihr Vorkommen vertheidigte, Budge (1876.) Verf. fing an den Kopfknorpel von Octopus vulgaris zu studiren. Hier zeigten sich nach Behandlung mit Osmiumsäure (noch bestimm- ter mit Goldehlorid) deutliche anastomosirende Saftkanälchen zwi- schen den Knorpelzellen, in welche sich der plasmatische Inhalt der Zellen verfolgen liess; zumal zeigte sich die Grundsubstanz des Knorpels nicht hyalin, sondern aus feinen Fasern zusammengesetzt, An dem Knorpel des Frosches, des Kaninchens und des Menschen fand er nun die nämliche Struktur; hier lieferte aber die Behand- lung mit neutralem chromsauren Ammoniak von 5°/, die schönsten Resultate: deutliche und zahlreiche Anastomosen zwischen den Knorpelzellen, und eine Grundsubstanz, die nicht hyalin war, son- dern auch hier eine feine Faserstruktur zeigte; nur sind die Fasern noch ungemein viel feiner als im Gephalopoden-Knorpel. (Freilich ward die nicht vollkommen homogene Struktur des sogenannten hyalinen Knorpels schon von Tillemans und Creswell constatirt). Der folgende Abschnitt der Dissertation beschreibt die Injections- Versuche Gerlachs’s und zeigt an vom Verf. vorgenemmenen Ver- suchen, wie wenig Erstgenannter zu seinen Schlussfolgerungen be- rechtigt ist. Dass Gerlach eine Aufnahme des Indigschwefelsauren-Na- trons in das Knorpelgewebe des Frosches erst nach vier oder fünf Tagen beobachtete, beweist nicht, dass beim Frosch der Stoffwechsel was das Knorpelgewebe anbetrifft so langsam vorgeht, sondern nur , dass 265 die von G. angewendete Quantität des Indigschwefelsauren-Natrons ungenügend gewesen ist. (Dass G. keine Indigo-Körner im Knorpel beobachtete, als er die Frösche vier a fünf bis zwölf Tage nach der Injeetion untersuchte, kann nach Verf. auch sehr gut die Folge davon sein, dass dann das Salz zum grössten Theil schon wieder aus- geschieden ist.) Verf. fand immer, dass die Indigkörnchen in den Knor- pel gelangt waren, als er das Thier eine halbe, ein, zwei, drei bis höch- stens vier und zwanzig Stunden nach der Injection einer gesättigten Lö- sung Indigschwefelsauren-Natrons (zu fünf ©. Ötm.) untersuchte. Liess er aber die Thiere länger leben bevor er sie untersuchte , so fand auch er den Knorpel ohne Indigo-Körnchen. Wie gesagt waren es Frösche, die ihm diese positiven Resultate lieferten; dagegen blieben die an Warmblütern (Kaninchen) vorgenommenen Versuche anfangs erfolg- los. Als er aber in die Bauchhöhle des Kaninchens ein (und später selbst zwei) Gram Indigschwefelsauren-Natrons (in Substantia) ein- führte, und das Thier nach einigen Stunden öffnete, fand er, dass so wohl der Rippen- und Gelenkknorpel als der Knorpel der Trachea und des Ohres bestimmte und zahlreiche Körnchen des Farbstoffes aufgenommen hatten. Bei genauerer Einstellung des Microscopes sah er weiter, dass auch der Grundstoff Indigo-Körnchen aufgenommen hatte, dass diese oft in Reihen gestellt waren und so Verbindungen zwischen den Knorpelzellen darstellten. Dass dann die Körnchen sich in praeformirten Kanälchen vorfinden, zeigt noch eine Ver- gleichung mit den Kanälchen des Perichondriums. Nach Verf. unterliegt es desshalb keinem Zweifel, dass im Knor- pel zwischen den Knorpelzellen anastomosirende Kanälchen vorkom- men, und dass diese Kanälchen die Bahnen des Stoffwechsels des Knorpels, somit wahre Saftkanälchen seien. 30. DE MAN (3. c.) Een Elandshoorn opgevischt in de Schelde. Mededeeling over eenige beenderen in of nabij Zeeland gevonden. Archief. Vroegere en latere mededeelingen voornamelijk in betrekking tot Zeeland, uitgegeven door het Zeeuwsch genootschap der Wetenschappen. 34 deel 3% stuk. Middelburg 1877. 22 Seiten mit 1 Tafel. 266 Wiederum lieferte der Scheldemund im Laufe des Jahres 76 einige Knochen von fossilen Thieren: so ward eine Rippe und ein Darmbein eines Mammuths aufgefunden. Ein Stück des Geweihes von Cer- vus elaphus kam an’s Licht, als man durch die Insel Zuid-Beveland einen Canal grub; aber interessanter war nach Verf. ein anderes Horn, das man gegenüber Breskens in dem Scheldeflusse fischte. Es muss dies das Horn sein eines Elennhirsches (Cervus alces); denn obgleich es sehr mangelhaft war, und bestimmt einem noch jungen Thiere zugehört hat, liess sich doch schon eine Andeutung der dem Geweihe dieser Thiere eigenthümlichen Schaufeln beobach- ten. Die Stelle, wo das Horn gefunden wurde, hatte eine Tiefe von circa 20 Meter und stimmte volkommen mit dem diluvialen Seeboden, auf welchem man die Knochen des Mammuths und des fossilen Rindes antraf, überein: wahrscheinlich ist es desshalb, dass auch dieser Knochen von der Mammuth-Zeit herrührt. ERKLÄRUNG DER BENÜTZTEN ABKÜRZUNGEN. A. P. Academisch Proefschrift. (Inaugural-Dissertation). A. Z. Niederländisches Archiv für Zoologie. Leiden, E. J. Brill. Leipzig. C. F. Winter. D. V. Tijdschrift der Nederlandsche Dierkundige Vereeniging. ’s Gravenhage, M. Nijhof. Rotterdam, van Hengel en Eeltjes. E. V. Tijdschrift voor Entomologie, uitgegeven door de Nederlandsche Ento- mologische Vereeniging. 's Gravenhage, M. Nijhoft. P. L. U. Onderzoekingen gedaan in het Physiologisch Laboratorium der Utrechtsche Boogeschool. Utrecht, W. F. Dannenfelser. S. E.& N. Archives Neerlandaises des sciences exactes et naturelles, publiees par la societ€ Hollandaise des sciences & Harlem. Harlem, les Heritiers Loosjes. V.A.M. Verslagen en Mededeelingen der Koninklijike Academie van Weten- schappen. Afdeeling Natuurkunde. 2de Reeks. Amsterdam, C. G. van der Post. _Niederländisches Archiv für Zoologie W. en >= tollmann de kn 0 «ARE mt u ne EZ TE > r Niederländisches Archiv für Zoologie IV a ‚ t . f R > . - D3 - \ j = x . 0 ii -% , . “ “ N \ . m > \ / - v “ 1 5 x u ji 7 5 7 } ’ E f ‘ W : F » v . 1 & v ” ! N N [3 ° & ER \ : 6 j r . N B e = i v e x Pr ey x r ‚7 = v 2 1 .. * - j u i 5 ’ - e £ 5 v « ‘ & } un . 3 Br 4 “ i 1 + i » ® wa [1 a. ‘ ö a h be h “ - p f} v I B ’ z fr P w S 2 N % L ”* . u 0 N . we T x 5 s i \ 2 f " 2 5 B% Fe a hei I wo 00 u iv ar Burdar AN ei 7% IR DE Day an a ee BrTE Fee IL ERS % „EITTETTOEN et 09 BE A b ’ B’ 5 5 N .. N “u. Niederlandisches Archiv für Zoologie IV. Taf. VI | PPC.Hoekd A. J.Wendel lith De .s r Niederländisches Archiv für Zoologie IV. ame Berner v ve j il mar Se KRRRHLHENRTEN ET Niederländisches Archiv für Zoologie IV. Tat. VII. Te Tal 1er LIEF. U A.J. Wendel !ith. j EW.M.-Trap ımpr. = E » fr N ae Te ur 3 29, „brisfre 33. trielse 34. „bsisfie Ir Ur IV: 5. X.Roffmann del AJWendel seulps eu I za if = as w > = “) ’ . - je « . -. = * 5 Fr Pr ... re ei L = rı 1} A) z au u u [7 n. 5 u trisfrc \)) C.K. Hoffmann del P W.M.Trap ilpr. ® j ö i AJ. Wendel lith E.K.Hoffmarn del PWAM.Trap ir AJ.Wendel sculps pP C.K Hoffmann del A.J.Wendei sculps ER c i K. Hoffmann del P W.M. Trap impr A.JWendel sculps NIEDERLÄNDISCHES ARCHIV FÜR ZOOLOGIE HERAUSGEGEBEN ' VON. . € K. HOFFMANN, PROFESSOR UND DIRECTOR DES ZOOTOMISCHEN LABORATORIUMS ZU LEIDEN. - BAND IV. ERSTES Herr. Mit sechs Tafeln. LEIDEN, E. J. BRILL. LEIPZIG, C. F. WINTER. a November 1877. IHINFPALLNTE — Dr. ce. K. HOFFMANN. Zur Anatomie und Ontogenie von Malacobdella. | Seite Mi Tafel Lu IL ee a ed ee Dr. c. K&. HOFFMAns. Zur Entwickelungsgeschichte der Clepsinen. Ein Beitrag zur Kenntniss der Hirudineen. Miet Ein an. a gene Dr. P. P. c. Home. Zur Entwickelungsgeschichte der Entomostraken. Ä II. Zur Embryologie der freilebenden Copepoden. Mit Tafel V u. VI. 55. NIEDERLÄNDISCHES ARCHIV FÜR ZOOLOGIE- HERAUSGEGEBEN VON | | a | “ K. HOFFMANN, | PROFESSOR UND DIRECTOR DES ZOOTOMISCHEN LABORATORIUMS ZU LEIDEN. BAND IV. ZWEITES UND DRITTES HEFT. : Mit sieben Tafeln. I—— NE LEIDEN, LEIPZIG, E. J. BRILL. | C. F. WINTER. December 1878, IRA Dr. c. pH. SLUITER. Beiträge zur Kenntniss des Baues der Kiemen bei den Lamellibranchiaten. Seite. Hierzu: Fa: VL aa N REED GA TREE ER Dr. R. HORST. Ueber eine Perichaeta von Java. Hierzw Dal DIL ERS ER AREN DEAH N BRINGT ea Ne SER TERSEE REN Dr. c. K. HOFFMANN. Beiträge zur vergleichenden Ana- tomie der Wirbelthiere. er Hierzu Tat IXXIE N DR NL N Dr. pP. pP. c. HOEK. Die Zoologie in den Niederlanden. 2. Die im Laufe des Jahres 1877 erschienenen Arbeiten. . . . .....249 Verlag von E. J. Brill in Leiden. Archiv (Niederländisches) für Zoologie, herausgegeben von Prof. EnIL SELENKA u. fortgesetzt von Prof. ©. K. Horrmann. 1871 —'78. Band J. Mit 22 Tafeln. Preis f 10.—. ” II. Mit 11 Tafeln. » » 2 » 11. Mit 19 Tafeln. » » 15.—. = .1V.u«Mit 6-Tafeln. ». » 4,50. Bouwstoffen voor eene fauna van Nederland, onder medewerking van onderscheidene geleerden en beoefenaars der dierkunde, bijeen- verz. door J. A. Herktors. I—III. 1851—66. 8°. ...... f 18.70 Heynsius (Dr. A.), Ueber die Ursachen der Töne und Geräusche TEENS YO DIS... ee re eleee Re ke EL Hoeven (J. van der), Recherches sur l’histoire naturelle et P’anatomie des Limules, 1838. fol. (f 7.25)... ....... f &- ———— Philosophia zoologica, 1864. 8°. ...... le Ontleed- en dierkundige bijdragen tot de kennıs van Me- nobranchus, den Proteus der meren van Noord-Amerika, met Eee leben Da ee ee a ne f 3— Moens (A. Isebree), Die Pulscurve 1878... ....... - 2.40 Museum d’histoire naturelle des Pays-Bas. Revue methodique et eritique des collections deposees dans cet &tablissement par H. SchLe- Bine 4 102,486° 70: San... ann f 26.80 Recherches sur la faune de Madagascar et de ses dependances, d’apres les decouvertes de Francoss P. L. POLLEN et D.C, van Dam. I—V. 1868—77. 4°. Ire Partie: Frangoıss P. L. Poren, Relation de voyage. Livr. I—V. Ff 37.50 IIme » _H. ScHLegEL et Fr. PorLen, Mammiferes et Oiseaux, TEN Re Re A EN f 30.50 IVme » P. BLEEKER et Fr. Poren, Poissons et päches, . ... - 18.50 Vme » S$. C. SneLLen van VoLLENHoVENn, Baron EpM. DE SELYS Los@ecHAamPps, C. K. HorrMmann et Dr. J. G. DE Man, Insectes, Crustacees, Echinodermes et Mollusques ... / 15.25 Schlegel (H.), Monographie des Singes 1876... ..... f 4.75 Les Oiseaux des Indes Neerlandaises, decrits et figures. (f 34.80) f25.— RENFEBNMANT: Pitta, avec 5 pl. col. Martin-P£cheurs, avec 16 pl. col,. Aciepitres, avec 28 pl. col, Aussergewöhnliche Preisermässigung. Zu beziehen durch jede Buchhandlung. Preussische Expedition nach Ost-Asien. Nach amtlichen Quellen 1864—73. 4 Bände. (Beschreibender Theil.) 1044 Bogen , gr. Lex.-8°. Mit 48 Illustrationen und 4 Karten. Preis: 48 Mk ‚jetzt nur 10 Mk. . einzelne Bände: 12 Mk., jetztnur 4Mk. in engl. Einband pro Band 1.50 Mk. Preussische Expedition nach Ost-Asien. Ansichten aus Japan, China und Siam. (Im Auftrage der Königl. Regierung herausge- . geben von A. Berg.) 9 Hefte, (Jedes Heft enthält 3, Blatt Text in. deutscher, französischer und englischer Sprache und 6 Blatt An- sichten. Heft I ausserdem 1 Blatt Haupttitel. Die Hefte I. (IT. fehlt), III. bis V. enthalten Ansichten aus Japan. VI.—IX. aus China. X. aus China und Siam. (Also 54 Blatt. 203 zu 264 Zoll.) Preis für das einzelne Heft: 30 Mk., jetzt nur 6 Mk. Preussische Expedition nach Ost-Asien. Nach amtlichen Quellen, I. Band. Zoologischer Theil. Erste und zweite Hälfte. Bear- beitet von E. von Martens. 261 Bogen gr. Lex.-80. mit 15 Illu- strationen. Preis: 16,50 Mk., jetzt nur 1 Mk. 1I. Band. Die Landschnecken. Bearbeitet von Dr. E. Von: ; Martens. 28°, Bogen mit 22 Illustrationen. i Me Preis: 26 Mk., jetzt nur 2 Mk. Botanischer Theil: Die Tange. Bearbeitet von G. von Martens. 9/, Bogen mit 8 Illustrationen. Preis6Mk., jetztnur 1 Mk. R. v. Decker’s Verlag, Marquart & Schenck, Berlin C. Niederwallstr. 22. \ r Key NE AM AN i . N { } Iked — [2 nn DRUCK VON E. J. BRILL IN LEIDEN, Verlag der Stiller’schen Hof- und Universit.-Buchhandlung (Hermann Schmidt) in Rostock: Untersuchungen üb. d. Arthropoden-Auge von Dr. H. GRENACHER, Professor in Rostock; mit Holzschnitten (Beilageheft zu. den Klinischen Monatsblättern für Augenheilkunde, herausg. von. Prof. .W. ZEHENDER). EG 4 rl reis Mi, 00, Zu beziehen durch jede Buchhandlunse. Verlag von E. J. BRILL in Leiden. Archiv (Niederländisches) für Zoologie, herausgegeben von Prof. EmIL SELENKA und fortgesetzt .von Prof. C. K. HoFFMAnN. Band I. Mit 22 Tafeln. Preis 10.—. " II. Mit 11 Tafeln. » » 7 III. Mit 19 Tafeln. » » 15.—. Bouwstoffen voor eene fauna van Nederland, onder medewerking van onderscheidene geleerden en beoefenaars der dierkunde, bjj- . eenverzameld door J. A. Hrrkrors. I—II. 1851—66. 8°. f18.70. Hoeven (J. van der), Recherches sur Yhistoire naturelle et l’anatomie des Limules, 1838. fol. (f 7.25). ....... Re, ———— Philosophia zoologica, 1864. 8°... .......2.. - I. Ontleed- en dierkundige bijdragen tot de kennis van Meno- branchus, den Proteus der meren van Noord-Amerika, met drie Platen 1 8012 "A ae a f 3—: Museum dhistoire naturelle des Pays-Bas. Revue methodique et eritigque des collections deposees dans cet &tablissement par H. 'SCHLEGEL ,. liyr, 1-12. 186276. 8°... „=. 2-2. 1.26.80. Recherches sur la faune de Madagascar et de ses dependances, d’apres les decouvertes de Francois P. L. POLLEN et D.C. van Dam. I-V. 1868—74. 2°, Ire Partie: Francoıss P. L. PoLzen, Relation de voyage. Livr. I—V. f 37.50. IIme » H. ScHLegeL et Fr. PorLex, Mammiferes et Oiseaux, TBB N Re RAR f 30.50. Vme » S. C. SxeLLEN VAN VOLLENHOVEN, Baron EDM. DE- SELYS LoxecHhaAmps, ©. K. HoFrrMAnx et Dr. J. G.DEMANn, Insec- tes, Crustacees, Echinodermes-et Mollusques .. f 15.25. IVme » P. BLEERER et Fr. PoLren, Poissons et peches. . - 18.50. Schlegel (H.), Monographie des Singes. ... er Les Oiseaux des Indes Neerlandaises, _.rits et figures. f 34.80. " RENFERMANT: Pitta, avec 5 pl. co]. Martin-Pöcheurs, avee 16 pl]. col. Accipitres, avec 28 pl. col. DRUCK VON E. J. BRILL IN LEIDEN, Bn. D R RR h ; I. WR N . ' B PAKETEN KRIEG" Y N N, AR Rn II RSRENE U SL SUR RE 2. Ka une TAT A \ I AN Hi | MaN Ben kun / MER» i in FLEMN? if id Y j Y I L { IST } IR; j DR N k NER IN j Fi ‚ Aal j R } y u Bin N I we ) If fi I Fuer iSd I | Yu irn wi Tifrae f 1 Y 0 N D ’ DER): D X "‘ 1 & . ) we, # [RN ar 1, R 4 X { { ( re, IN N Bu ! Rt ts ü A| | it N x . u R | \ j usa) an y\ Plug, b yn I y a N Kr u Wo Biest, Rh \L i 1/8 5 | N [< u ‚ 5 DR Be R Fer 3. 1,% x ı han \% N 5 h j { ß \ l L' Ei is. ' f \ ö ' \ f N Ei ' A 1 ”s % AR Yıyz [5 i r ’ h i ! | aM L y . er 2 y va i Di ' ‚x I. 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