Nordisches Plankton HERAUSGEGEBEN VON PROF. DI- K. BRANDT und PRÜF. DI C. APSTEIN UNTER MITWIRKUNG VON DR. BENDL-GRAZ, PROF. DR. BORGERT-BONN, DR. VAN BREEMEN-HAAG, DR. VON BUDDENBROCK-HEIDELBERG, PROF. DR. CARLGREN-STOCKHOLM, PROF. DR. EHRENBAUM -HAMBURG, PROF. DR. GRAN-CHRISTIANIA, DR. HAMBURGER-HEIDELBERG, PROF. DR. HARTLAUB-HELGOLAND, DR. HOEK- HAARLEM, PROF. DR. LAUTERBORN-LUDWIGSHAFEN, DR.E.LEMMERMANN- BREMEN, PROF. DR. LENZ -LÜBECK, PROF. DR. LOHMANN-KIEL, DR. MOR- TENSEN-KOPENHAGEN, PROF. DR. MÜLLER -GREIFS WALD, MAG. SCIENT. O VE P AULSEN-KOPENH AGEN, PROF. DR. PFEFFER-HAMBURG, DR. POPOFSKY- MAGDEBURG, PROF. DR. REIBISCH -KIEL, PROF. DR. RHUMBLER-HANN.- MÜNDEN, DR. SCHRÖDER- HEIDELBERG, PROF. DR. SIMROTH - LEIPZIG, DIREKTOR DR. STRODTMANN -WILHELMSBURG (ELBE), DR. TATTERS ALL- MANCHESTER, PROF. DR. VANHÖFFEN-BERLIN, PROF. DR. VOSSELER-HAM- BURG, PROF. DR. WILLE-CHRISTIANIA, DR. WILLI AMSON-ABERDEEN UND DR. ZIMMER-BRESLAU. Fünfzehnte Lieferung. Inhalt: XIIL Ciliata mit Ausschluss der Tintinnoidea. Von Drs. CL. HAMBURGER und W. VON BUDDENBROOK - HEIDELBERG, /xil. Craspedote Medusen. I. Teil, 2. Lieferung. Von Prof. Dr?^ l CL. HARTLAUB-HELGOLAND. KIEL UND LEIPZIG VERLAG VON LIPSIUS & TISCHER. 1911. XII. Craspedote Medusen. . ^^^^ I. Teil. 2. Lief.: Familie III Margelidae. Von Cl. Hartlaub in Helgoland. Anthomedusen mit oralen Tentakeln oder am Mundrande sitzenden Nesselknöpfen. Vier einfache Radiärkanäle. Gonaden adradial oder interradial, seltener ringförmig, stets im Ectoderm des Manubriums. — Mundöffnung ein- fach oder gelappt. Randtentakel unverästelt, solide, meist ohne vorspringende Nesselbatterieen, oft gruppenständig. Häufig Knospenbildung am Manubrium. Ammengeneration bekannt und gleichnamig benannt von den Gattungen Nemopsis, Bougainvillia, Turritopsis, Stylactis und Podocoryne; Verbreitung vorwiegend in gemäßigten und wärmeren Meeren. Ich gebe hier für diese von Haeckel 1879 gegründete Familie nach neuen Gesichtspunkten eine Zusammenstellung ihrer Gattungen und glaube damit der natürlichen Verwandtschaft derselben besser gerecht geworden zu sein als die bisherigen ähnlichen Versuche. Am schwersten einzufügen war die Gattung Thamnostylus Haeckel, deren ganz • außergewöhnliche Combination von Charakteren ich kurz kennzeichnen werde. — Hervorheben möchte ich noch, daß jetzt von vier Gattungen eine — früher fast nur von Codoniden bekannt gewesene — ringförmige Gestalt der Gonade feststeht, und daß ich bei einer Gattung (Turritopsis) Hermaphroditismus konstatierte. Überblick der Margeliden-Genera. (Von den mit * versehenen Gattungen ist die Ammengeneration unbekannt.) Gruppe A.: Mundrand ungelappt, Mundgriffel oberhalb desselben inseriert. I, Mundgriffel unverzweigt. 4 einfache Randfäden • Cytaeis * Eschholtz. Randfäden in Bündeln. Bündel von ungleicher Fadenzahl Lizzia * Forbes. (Gonade ringförmig.) Bündel von gleicher Fadenzahl Lizzella * Haeckel. Nord. Plankton. Xll 10 '^} XII 138 Hartlaub. IL Mundgriffel verzweigt. 2 einfache Randtentakel mit dicken Nesselringen besetzt. Langes Mund- rohr, Mundöffnung mit Kranz von Nesselknöpfen. Gonaden mit tiefer Querfaltung der Magenwand 4 einfache Randtentakei Randfäden in Bündeln. Manubrium mit radialen Taschen; 4 Marginalbulben Manubrium ohne Radialtaschen. Gonaden schlicht, ohne Quer- faltung der Magenwand Gonaden mit tiefer Querfaltung der Magenwand; 8 Marginal- bulben. Keine Centripetalkanäle, Marginalbulben einfach Kurze Ansätze zu interradialen Centripetalkanälen, Marginal- bulben gespalten, doppelt Chiarella * Maas. Thamnostylus * Haeckel. Thamnitis * Haeckel. {Zweifelhafte Gattung.) Nemopsis L. Agassiz. Bougainvillia Lesson. Köllikeria * Agassiz. Gruppe B.; Orale Bewaffnung nur Auswüchse eines gelappten Mundrandes ; Entoderm der Magenkanten und am Ursprung der Radiär- kanäle stark vacuolisiert. I. Das vacuolisirte Entoderm bildet ein zusammenhängen- des Polster von Chordazellen über dem Magen. — Mundrand mit ungestielten Nesselknöpfen besetzt Turritopsis Mc. Crady. (Hermaphroditisch.) II. Kein Chordazellpolster über dem Magen. Keine Mundgriffel. Mundrand besetzt mit ungestielten Nesselbatterien Oceania * sensu. A. G. Mayer 1910. Mundöffnung degeneriert, geschlossen, ohne Bewaffnung Stylactis Allman. (Gonade ringförmig.) Mundgriffel vorhanden. Fam. Margelidae. XII 139 Randfäden nicht in Bündein. Mundgriffel nicht oder schwach ver- zweigt; Ocellus meist fehlend Podocoryne Sars. (Cnidostoma Vanhöffen 1911.) (Gonade ringförmig.) Mundgriffel stärker verzweigt. Ocellen vorhanden, die auf vor- springendem Sockel ruhen. Lj/mnorea * P^r. et Las. Randfäden in Bündein. Rathkea * Brandt. (Gonade ringförmig.) Genus Cytaeis Eschholtz 1829. Nigritina Steenstrup 1837. Margeliden mit unverästelten, oberhalb des Mundrandes entspringenden, geknöpften Mundgriffeln und mit vier dicken, einfachen, perradialen Tentakeln. Ammengeneration unbekannt. Verbreitung: Mittelmeer, südlicher Teil des atlantischen Ozeans, In- discher Ozean. Indo-pacifischer und pacifischer Ocean. — Zwei oder drei bekannte Arten. Cytaeis tetrastyla Eschholtz 1829. Cytaeis tetrastyla Eschholtz 1829. Will 1844. „ „ L. Agassiz 1862. . „ „ Bedot 1905 (Literatur 1829-50). Vanhöffen 1911. Bougainvillia mediterranea Busch 1851. Cytaeis nigritina Haeckel 1879. Maas 1904. Nigritina atlantica Steenstrup 1837. ? Cytaeis pusilla Gegenbaur 1856. ? „ „ Keferstein und Ehlers 1861. ? „ „ L. Agassiz 1862. ? Cytaeis vulgaris Agassiz und Meyer 1902. Maas 1905, 1906, 1909. Bigelow 1909. ? „ „ A. G. Mayer 1910. ? Cytaeis herdmani Browne 1905. XII 10* XII 140 Hartlaub. Glocke bis zu 5 mm hoch, abgerundet oder mehr vierseitig prismatisch; Gallerte überall gleich und von mäßiger Dicke oder auch im Scheitel dicker. Glockenhöhle weit. Manubrium cylindrisch, kürzer als die Höhe der Glocken- höhle; Magenstiel, wenn vorhanden, kurz; zahlreiche Mundgriffel, die oberhalb der einfachen und weiten Mundöffnung an der Basis des Mundrohrs inseriert sind. Manubrium, die orale Partie ausgenommen, sehr zahlreiche Knospen bildend. Nach der Knospenbildung Entwickelung der Gonaden, die interradial liegen aber' starke adradiale Wülste bilden. Vier starke Randtentakeln, die von dicken Marginalbulben entspringen. Velum wohl entwickelt. Keine Ocellen. Färbung (nach Bigelow): brillant, das Entoderm der Tentakel tief lachsfarben oder lachsfarben, das Ectoderm blaß zitronengelb, das Manubrium blaß lachsfarben. Ammengeneration unbekannt. Fig. 127. Cytaeis tetrastyla Eschholtz. Exemplar von Monaco (nach Maas). Fundorte: „Im atlantischen Meer unter dem Äquator" (Eschholtz). Cap Verden J., Ende Aug., 40 Exemplare mit 16 Mundgriffeln ohne Knospen (Vanhöffen). Guineastrom, 2. Sept., 5 Exem- plare, 1 mit Knospen (Vanhöffen). Mittel meer: Triest (Will). Hafen von Monaco, 2 bis 6 mm große Exemplare (Maas). Nähe von Malaga (Busch). Messina (Cytaeis pusilla), Februar und März, (Keferstein und Ehlers). Indischer Ozean: Somali-Küste, Ende März, 3 Exemplare, 14 Mundgriffel (Vanhöffen); östlich von den Seychellen, 4. März, 1 Exemplar mit 22 Knospen (Vanhöffen), ferner im Farn. Margelidae. XII 141 Februar bei Sumatra, bei Nias, Nordspitze von Sumatra, bei Suadiva Atoll und nördlicli von Chagos Inseln, geringe Mengen mit und ohne Knospung (Vanhöffen). — (?) Ceylon, Chilaw Paar, 1 Exemplar, 20. März, Cheval Paar, 1 Exemplar, IL Nov. (C. herdmani Browne). MalayischerArchipel: (Siboga Exp.) Sulu, Damar, Sabuida, Gisser, Manipa-straits, Saleyer. — Amboina, zwischen Ende Juni und Anfang Sept. (Maas 1906). Pacifischer Ozean: (?) Fiji-Inseln, Nov. und Januar, (C. vul- garis, Agassiz und Mayer). — Östlicher tropischer Pacific, Anfang Nov. bis Anfang Febr. Albatross Expedition 1904/05, an zahlreichen Stationen, u. a. etwas südlich von den Gala- pagos J., am 8. und 9. Nov. in Schwärmen; Oberflächen- Fänge! stets mit Knospung und ohne Gonaden! (Bigelow). — Japan, junges Exemplar mit 4 Mundgriffeln und Knospen (Maas 1910). Fig. 128. Cytaeis tetrastyla (vulgaris Bigelow) Pacifisches Exemplar. a. Manubrium in Knospenbildung. b. oraler Teil desselben noch stärker vergr.; nach einer Photographie von Bigelow. Ich mußte diese im wesentlichen wärmeren Meeren angehörige Qualle hier aufnehmen, weil Maas sie von Japan erwähnt hat unter dem Namen C. vulgaris Ag. und Mayer. Cytaeis tetrastyla ist, wie Vanhöffen sagt, eine ausgesprochene Ober- flächenmeduse und sie gehört zu den Arten, die gelegentlich in großen Schwärmen angetroffen werden. Wenn die von verschiedenen Autoren vertretene Ansicht richtig ist, daß die pacifische C. vulgaris Agassiz und Mayer und die andern unter letzterem Namen beschriebenen pacifischen Exemplare der C. tetrastyla angehören und wenn ferner auch B r o w n e's C. herdmani von Ceylon, wie Bigelow will, hierher XII 142 Hartlaub. gehört, so unterliegt die Art bei so außerordentlicher Verbreitung einer großen Variabilität bezüglich des mehr oder minder ausgeprägten Grades ihrer Speziescharaktere (vergl. Fig. 127, 129, 130). „Cytaeis herdmani" mit 52 Oraltentakeln würde dann die höchste Stufe ihrer Ausbildung bei hoch ge- schlechtsreifen Exemplaren zeigen. Fig. 129. Cytaeis tetrastyla Eschholtz. Exemplar von Amboina, nach dem Leben gez.; st. Stielkanal (nach Maas). Ich kann nicht leugnen, daß ich an der Identität aller dieser Arten noch ein wenig zweifle; besonders scheint es mir etwas bedenklich, die knospen- losen 3 mm hohen Fiji Exemplare (Fig. 130), die Originale von C. vulgaris, mit C. tetrastyla zu vereinigen. Auch die mediterrane C. pusilla, die ein sehr ausgeprägter Magenstiel kennzeichnet, bedarf zur definitiven Vereinigung mit C. tetrastyla noch weiterer Beobachtung. Erwähnt sei noch, daß bereits sehr jugendliche Exemplare mit 4 Oral- tentakeln Knospung am Manubrium aufweisen können, daß im allgemeinen aber die Individuen hinsichtlich der Knospungserscheinungen erheblich Farn. Margelidae. XII 143 variieren. Wie bei verwandten Gattungen, wird wohl auch hier die Intensität der Knospung zu gunsten der Gonadenbildung nachlassen, wenn die Zeit des periodischen Auftretens der Art ihrem Ende entgegengeht. Ob freilich von solchem periodischen Erscheinen bei den Quallen der tropischen Meere ge- sprochen werden kann, ist wohl eine noch offene Frage. Fig. 130. Cytaeis vulgaris Agassiz und Mayer. Original-Exemplar von den Fiji Inseln (nach A. u. M.) Genus Lizzia Forbes 1 846. Dysmorphosa Haeckel 1879 in parte. Rathkea Vanhöffen 1891 in parte. „ A. G. Mayer 1910 in parte. Cubogaster Haeckel 1879 (wenigstens teilweise). Margeliden mit einfachen, unverästelten, oberhalb des ganzrandigen, nicht gelappten Mundrandes inserierten Mundgriffeln und mit 8 einfachen Tentakeln oder 8 ungleichen Tentakelbündeln, im letzteren Fall die 4 peradialen Bündel mit mehr Fäden als die interradialen, an deren Stelle auch einfache Tentakel vorhanden sein können. Magenstiel vorhanden. Manubrium knospenbildend. Gonade ringförmig. Ammengeneration unbekannt. Verbreitung: Atlantische Küsten N.Amerikas und Europas. — Mittel- meer. — Falkland Inseln. - Etwa 6 bekannte Arten. — XII 144 Hartlaub. Die Gattung unterscheidet sich von der ihr, oberflächlich betrachtet, ähnlichen Gattung Rathkea wesentlich dadurch, daß die oralen Griffel nicht Auswüchse eines gelappten Mundrandes sind, sondern ein Stück weit über dem stets einfachen Mundrande entspringen. Hierdurch gehören die beiden Gattungen, die auch noch andre Merkmale von einander trennen, ganz ver- schiedenen Gruppen von Margeliden an. Ihre von Vanhöffen 1891 vor- geschlagene und von A. G. Mayer 1910 durchgeführte Verschmelzung ist somit unberechtigt. Dem nordischen Plankton gehören von den Arten der Gattung Lizzia nur zwei an, die sich sehr nahe stehen. Subantarktisch ist die Gattung durch Lizzia formosissima Browne von den Falkland Inseln vertreten. Ferner müssen wir zu Lizzia, bei dem Gewicht, das wir auf die Insertion und den Charakter der Mundgriffel legen, auch „Podocoryne" fulgurans A. Agassiz und trotz ihrer acht Mundtentakel auch „Podocoryne" (Cytaeis) gracilis Mayer (Tortugas) rechnen. Ferner gehört zur Gattung Lizzia und keineswegs zu Rathkea, wie A. G. Mayer will, das Genus Cubogaster Haeckel. Die mediterrane „Cubogaster gemmascens" , eine Art, die auf ein vereinzeltes Exemplar hin begründet wurde, ist meines Erachtens unzweifelhaft identisch mit Lizzia blondina Forbes. Ich besitze mehrere Exemplare von Tri est aus einem Fang, von denen die meisten nur Tentakelrudimente — eins aber (ein Dysmorphosa-Stadium) 8 wohl erhaltene einzelne Fangfäden aufwies. — Auch liegt kein Hindernis vor, die Haeckel'sche „Cubogaster dissonema" von Croisic zum Genus Lizzia zu ziehen, die 8 Oraltentakel hat und zwei Marginaltuberkel haben soll. Wir haben ja in der oben erwähnten Lizzia gracilis bereits einen Fall mit ebenfalls 8 Oraltentakeln kennen gelernt und sehen daraus nur, daß Lizzia, wie auch die ihr so nahe verwandte Gattung Cytaeis, in Hinsicht der numerischen Ver- hältnisse der Mundfäden ihrer Species keine Constanz zeigt. Außerdem fragt es sich noch sehr, ob C. dissonema eine constant dissonemale Art ist. Auch von ihr wurde ja nur ein Exemplar beobachtet und es sollen nach Haeckel an ihm außer den zwei vorhandenen noch vier tentakellose Bulben entwickelt gewesen sein. A. G. Mayer zieht diese Qualle vor- behaltlich zu Cytaeis pusilla und hält sie für eine Jugendform dieser Art. Ich halte es für sehr wohl möglich, daß Haeckel's Cubogaster dissonema identisch ist mit seiner „Dysmorphosa octostyla" von Corfu. Daß letztere beträchtlich kleiner ist, würde garnicht dagegen ins Gewicht fallen, vielmehr ein Pendant sein zu der zwergenhaften Ausbildung von ßougainvillia ramosa (autumnalis) im Mittelmeer. Lizzia elisabethae, die A. G. Mayer mit zu L. blondina zieht, halte ich für eine gute Art. Fam. Margelidae. XII 145 Lizzia blondina Forbes 1848. Lizzia blondina Forbes 1848. Peach 1849. „ „ KöUiker 1864 partim. Haeckel 1879. Mc. Intosh 1890. Vallentin 1893. Browne 1895, 1896, 1896 97, 1900, 1905. Bedot 1905, 1910. „ „ Aurivillius 1896. Fowler 1898. „ „ Mar. Biol. Assoc. 1904. Delap 1906. „ „ Internat. Meeresforsch. 1909. Lizzia spec. Clapar^de 1860. Lizzia clapar^dii Haeckel 1879. Chun 1895. Hartlaub 1897. Bedot 1910. Dysmorphosa minima Haeckel 1879. Hartlaub 1894. „ „ Browne 1895. Schirm etwas höher wie breit, von ziemlich dicker Gallerte und mit mehr oder minder deutlich abgesetzten Scheitelaufsatz der letzteren. Manubrium mit breiter Basis, kurz, pyramidal, mit kurzem Magenstiel, knospenbildend. Gonade ringförmig. Vier unverzweigte, dicht oberhalb der Mundöffnung, an den Kanten des Mundrohrs stehende Mundgriffel von mäßiger Länge, die mit Nesselknopf endigen. Vier interradiale und vier perradiale Tentakel, resp. bei älteren Exemplaren vier perradiale Bündel von je zwei oder drei Tentakeln. Tentakel- /^'-^ Fig. 131. Lizzia blondina Forbes (nach Forbes). XII 146 Hartlaub. bulben dick, hellgelb oder hellbräunlich, ohne Ocellen, die interradialen kleiner als die radialen. Färbung des Manubriums auch gelb oder hellbräunlich, Velum breit. Ammengeneration unbekannt. Größen verhältnisse: Glocke großer Exemplare nach Browne 1 Y2 mm hoch, nach Forbes 4 mm. Fig. 132. Lizzia blondina Forbes auf dem Dysttiorphosastadium. Exemplar von Helgoland, eine Sagitta verschlingend. Nach dem Leben, stark vergr, Fundorte: Shetland Inseln: Bressay Sound und off Fistfall Head. Herbst 1845, vereinzelt (Forbes). — Bressay Sound im Juli (1892) sehr häufig (Hartlaub). Faeroe Channel: „Lizzia blondina was often present in such numbers as to finge the contents of the tow-net. Juli (?) (Fowler). 600 13/ N. 10 50' W., 28. Juli 1908 (vom Dampfer „Wodan" gesammelt und mir von der Station im Helder zur Be- stimmung geschickt). Westküste von Schottland. Sept. (Kölliker), ferner: Frith of Clyde und Sound of Steat bei Armadale (Skye), September (Clapar^de). — Millport, Ende Juni, vereinzelt (Hartlaub). Anfang Juni — 18. Oktober (Browne). Irland: Valencia Harbour, Ende Mai und Juni (Browne). — Irische See, Mai 1907 (Internat. Meeresf. Irland). Westküste Frankreichs: Concarneau, Anfang Juni nicht selten (Hartlaub). Fam. Margelidae. XII 147 Bristol Canal. (Intern. Meeresf. England, 12. Mai 1907). Canal: off the Eddystone, Sept. und Mai, sehr häufig (Browne). — Fowey (Peach). — Faimouth (Vallentin). — Plymouth, Juli und August (Garstang); Ende August ziemlich häufig (Browne); early part of September (Browne). Ost-Schottische Küste: St. Andrews Bay, Bell Rock, August (Mc. intosh). Helgoland, im Juli und August nicht selten, aber vorwiegend junge; November 1901 zwei ältere Exemplare. Norwegen: Puddefjord, August— September (Dysmorphosa- Stadien) (Broch). Mittelmeer: Triest, Cette, Neapel (Hartlaub). Lizzia blondina ist leicht mit Rathkea blumenbachi zu verwechseln, mit der sie annähernd die Größe und Gestalt, die 8 fach angeordneten Tentakel am Glockenrande und die Knospung junger Medusen am Manubrium teilt. Sie unterscheidet sich aber wesentlich von ihr durch die einfache, nicht gelappte Mundöffnung und die kurzen, dicht oberhalb des Mundrandes stehenden Mundgriffel, ferner dadurch, daß die interradialen Tentakel stets einfach bleiben, und schließlich durch Eigenschaften der Tentakelbulben (vergl. Fig. 135). Fig. 133. Manubrium einer jungen Lizzia blondina von Helgoland. (Durch Füllung deformiert.) Das Jugendstadium dieser Qualle hat 8 einfache Tentakel, doch treten viele Exemplare, ohne daß sie ein weiteres Stadium erreichen, in die Bildung der Gonade ein, die mit abnehmender Knospenproduktion beginnt, also mit dieser noch gleichzeitig vorhanden sein kann, endlich aber ausschließlich das Feld in Gestalt eines das Manubrium gürtelförmig, umschließenden Polsters XII 148 Hartlaub. behauptet. Andre Exemplare erreichen noch vor der Gonadenentwicklung und während der Produktion von Tochtermedusen das Stadium mit radialen Bündeln von je zwei Tentakeln, das Haeckel als besondere Art rnit dem Namen Lizzia claparedi beschrieben hat. Seltner wird das Stadium erreicht, auf dem sich die Original-Exemplare von Lizzia blondina befanden, nämlich das mit radialen Bündeln von je drei Tentakeln (s. pag. 145, Fig. 131). Bei Ler- wick (Shetland J.), wo der Auftrieb im Juli von Lizzia blondina wimmelte und ebenso bei Helgoland, beobachtete ich nur vereinzelte Exemplare, die diesem typischen Blondina-Stadium nahekamen, indem sie einzelne trinemale Bulben besaßen. Viele Shetland-Exemplare zeigten das Dysmorphosa-Stadium, waren aber größer wie die gleichen Stadien bei Helgoland, Die von mir bei Concarneau untersuchten Exemplare zeichneten sich durch radiale Streifen exumbrellarer Nesselzellen aus. Fig. 134. Lizzia blondina Forbes. Manubrium mit vollentwickelter $ Gonade. — Exemplar von Helgoland. Bezüglich der Knospung am Manubrium vergleiche man Chun 1895 Ic. und F. Braem 1908 Ic. Das interessanteste Ergebnis der Chun'schen Be- obachtungen war die Feststellung, daß die Anlage der Knospe rein ectoder- maler Natur ist, und daß es erst später mittelst Durchbruchs zu einer Ver- bindung zwischen den Magenräumen der elterlichen und der Tochter-Meduse kommt. — Es kommen im Höchstfalle drei Knospenkreise zur Ausbildung (Chun beobachtete nur zwei) und die ältesten Knospen tragen bereits wieder Enkelknospen. Beachtenswert ist, daß die Basis der Tentakel von der velaren Seite her von einem Nesselwulst spangenartig umfaßt wird, der sich über dem Tentakel aber nicht zusammenschließt. Ein solcher Nesselwulst fehlt an der Fam. Margelidae. XII 149 Tentakelwurzel bei Rathkea vollkommen, und kann dieser Unterschied auch dazu dienen, die beiden sich ähnelnden Gattungen zu trennen. Die Tentakel dürften in voller Ausdehnung reichlich 2 mal so lang wie die Glockenhöhle sein; in ihrer distalen Hälfte schlängeln sie sich lebhaft wurmartig. Fig. 135. Lizzia blondina Forbes. Tentakelwurzeln nach Helgoländer Exemplaren, nw. Nesselwulst, ent. p. Entodermales Pigment, rc. Radiärkanal. a. und b. Ansichten von der abaxialen Seite, c. die velare Seite, d. die laterale Ansicht. . Lizzia elisabetliae Haeckel 1879. ? Rathkea blondina A. G. Mayer 1910. Species-Diagnose nach Haeckel: Schirm glockenförmig mit konischem Scheitelaufsatz, 1 Y2 mal so hoch als breit. Magen fast kuglig, kurz gestielt. Gonaden eiförmige Wülste. 4 Mundgriffel einfach, so lang wie der Magen. Die vier perradialen Tentakel- Bündel mit 4 längeren, die vier interradialen mit zwei kürzeren Fäden, Ocellar-Bulben der ersteren doppelt so groß als die der letzteren, — Farbe: Magen, Gonaden und Tentakeln bernsteingelb. Ocellen braun. Größe: Schirmbreite 4 mm, Schirmhöhe 6 mm. Ontogenie unbekannt. Fundort: Normannische Inseln; Jersey, Haeckel. XII 150 Hartlaub. Ich halte diese Qualle, die A. G. Mayer den Synonymen von Lizzia blondina mit einem ? anreiht, für eine gute Art. Die Gesamtgröße und die bedeutende Länge der Mundgriffel (diese werden bei L. blondina etwa so lang wie das Mundrohr), auch der Besitz von Ocellen zeichnen sie besonders aus. Leider sagt Haeckel nichts über die Jahreszeit ihres Erscheinens. Fig. 136. Lizzia elisabethae Haeckel. 10 X vergr. (nach Haeckel). Genus Lizzella Haeckel 1879. „Margelide mit einfachen, unverästelten Mundgriffeln und mit 8 gleichen Tentakel-Bündeln, die perradialen und die 4 interradialen Bündel von gleicher Faden-Zahl" (Haeckel). Ammengeneration unbekannt. Verbreitung: Japan. A. G. Mayer 1910 Ic. hat Lizella octella Haeckel als zweifelhaftes Synonym von „Rathkea octonemalis" Maas 1905, Ternate, aufgefaßt. Hierzu liegt meines Erachtens gar kein Grund vor. Denn die Maas'sche Art besitzt ziemlich stark verzweigte Mundgriffel, ähnlich denen von Bougainvillia, die Haeckel'sche Lizzella octella dagegen 8 einfache Mundgriffel, wie sie bei Lizzia und Cytaeis vorkommen. Dabei ist der Gedanke, daß letztere Art etwa auf ein Jugendstadium von „Rathkea octonemalis" begründet sei, ganz aus- geschlossen, da das Original-Exemplar von L. octella Haeckel eine Glocken- höhe von 15 mm hatte, während die andere Art nur 5 — 6 mm hoch ist. Über die zweite Species, die Haeckel in seinem Nachtrage zum System der Medusen der Gattung Lizzella anreiht, nämlich Lizzella hyalina (van Bened.) findet sich auch bei A. G. Mayer Nichts. Fam, Margelidae. XII 151 Leider lassen uns Haeckels Beschreibungen darüber im Unklaren, zu welcher unsrer beiden Hauptgruppen von Margeliden die Gattung gehört, ob mit andern Worten die Mundgriffel Auswüchse eines gelappten Mundrandes sind oder oberhalb eines nicht gelappten Mundrandes stehen. Vielleicht stimmen die zwei von Haeckel unterschiedenen Arten in diesem Punkte garnicht überein. Von der später beschriebenen L. hyalina dürfte die Annahme, daß der Mundrand gelappt ist, einiges für sich haben. Lizzella octella Haeckel 1879. Schirm eiförmig, IV2 m^l so hoch als breit. Magen kugelig oder fast kubisch, ebensolang wie sein konischer Stiel. Gonaden 4 gefiederte Blätter in der Magenwand. 8 einfache Mundgriffel, so lang wie der Magen. 8 Ten- takel-Bündel, jedes mit 8 langen Randfäden. Größe: Schirmbreite 10mm, Schirmhöhe 15mm. Ontogenie unbekannt. Fundort: Küste von Japan, Gildemeister. Lizzella hyalina van Beneden 1866. Circe hyalina van Beneden 1866. Lizzella hyalina Haeckel 1879. Beschreibung von Haeckel: Schirm halbkuglig bis eiförmig. Magen eiförmig, doppelt so lang wie sein konischer Stiel. Gonaden 4 eiförmige, quer gerippte Wülste in der Magenwand. 4 einfache Mundgriffel, halb so lang wie der Magen. 8 Tentakelbündel, jedes mit 3—4 kurzen Randfäden. Magen, Gonaden und Tentakel-Bulben schwarzbraun. Fig. 137. Lizzella hyalina van Beneden. (Nach van Beneden.) XII 152 Hartlaub. Größenverhältnisse: Schirmbreite 6 mm, Schirmhöhe 4 mm. Fundort: Belgische Küsten (van Beneden); Normandie, Granville (Haeckel). Nach Haeckel sollen 4 schmale Radiärkanäle vorhanden sein, während van Beneden ihr (nach Haeckel irrtümlich) 8 zuschrieb. Bezüglich der Mundöffnung sagt van Beneden „Le haut de l'estomac est divise en lobes tres mobiles, et l'animal pourrait au besoin les montrer au dehors et s'en servir comme d'une trompe." Über die Färbung sagt van Beneden „Rien n'est color6 dans cette möduse, was sehr in Widerspruch steht zu Haeckels Befund. Genus Bougainvillia Lesson 1830. Medusa Dalyell 1848. Hippocrene Brandt (Mertens) 1830. Forbes 1841. L. Agassiz 1849. „ Mc. Andrew 1861. „ Haeckel 1879 in parte. Browne 1902, 1905, 1908. Margeiis Steenstrup 1850. „ ' L. Agassiz 1862. „ A. Agassiz 1865 a. Haeckel 1879. Graeffe 1884. Hartlaub 1894. Browne 1900, 1904, 1905. ? Perigonimus M. Sars 1846. „ Allman 1871 in parte. Bougainvillea Forbes 1848. Maas 1905. Bigelow 1909. Bougainvillia Lesson 1830. „ L. Agassiz 1862. „ A. Agassiz 1865 a. Böhm 1878. Hartlaub 1897. A. G. Mayer 1910. Eudendrium Van Beneden 1844. Tubularia Dalyell 1848. Atractylis Wright 1859. Fam. Margelidae. XII 153 Margeliden mit 4 von den Kanten des Mundrohrs, oberhalb des Mund- randes entsprini^enden, meist*) verästelten Mundgriffeln oder Mundgriffel- Bündeln und mit 4,- seltner 8 perradialen Bündeln von Randtentakeln, die einreihig seltner zweireihig angeordnet sind. Manubrium meist vierseitig, seltner zylindrisch, im Grunde der Schirmhöhle oder (seltner) am Ende eines Magen- stiels befestigt. 4 Radiärkanäle. Gonaden am Manubrium interradial oder adradial.**) Jugendformen mit einem oder mehreren Tentakeln an jedem Bulbus frei werdend. Ammengeneration: die Gattung Bougainvillia Lesson.***) Verbreitung fast kosmopolitisch. Ich folge dem Beispiel A. G. Mayers (1910) und ziehe die Gattung „Mar- gelis", die ein Synonym von Bougainvillia ist, ein; auch Allman hat sich früher gegen ihre Berechtigung ausgesprochen. Im Steenstrup'schen Sinne hatte sie garkeine Begründung und auch im Haecke l'schen Sinne nur eine sehr fragliche, denn, wie Mayer ganz recht sagt, ist die „schmale Magenbasis" der Haeckel'schen Gattung Margeiis nur ein relativer Charakter und auf solche Charaktere sollte möglichst kein Genus gegründet sein. Man könnte höchstens einwerfen, daß mit der völligen Verschmälerung der Magenbasis die Form des Manubriunis aus der vierseitigen in die zylindrische übergeht und aus dieser Häufung differenter Charaktere eine gewisse Begründung der Gattung Margeiis Haeckel (nee. Steenstrup) ableiten. — Anders läge auch der Fall, wenn wir bereits zahlreiche Arten mit schmaler Magenbasis und zylindrischem Magen kannten; dann wäre schon eher eine Abtrennung dieser als Gattung zu em- pfehlen. Vorläufig handelt es sich nur um zwei, höchstens 3 solcher Species, von denen ich die eine hier in der Note ****) als neu beschreibe und diese wenigen vorläufig in die Gattung Bougainvillia einzureihen, scheint auch mir das beste zu sein. *) Eine bei Triest vorkommende kleine Bougainvillia behält meistens unverzweigte Mundgriffel. **) Ausnahmen bilden angeblich B. maniculata Haeckel und B. frondosa A. G. Mayer. ***) Im System der Hydroiden verdient der Name Bougainvillia vor allem Anwen- dung zu finden auf den Ammenpolypen der ältesten aller Bougainvillia-Medusen, den der B. macloviana Lesson. Ich kann es daher nicht billigen, daß derselbe von seinem Entdecker Vanhöffen „Perigonimus" genannt wurde. In welchem Sinne der Gattungs- name Perigonimus verwandt werden kann, wird sich erst entscheiden, wenn mit Sicher- heit feststeht, ob die älteste Perigonimus-Art (P. muscoides M. Sars 1846) eine Margelide oder Tiaride aufammt. ****) Als neue Art beschreibe ich hier eine äußerst winzige Meduse von Triest. Sie unterscheidet sich von der ihr nahestehenden B. maniculata Haeckel durch viel kürzere Mundgriffel, sehr lang ausdehnbare dünne Marginaltentakel, schmälere Radiär- kanäle und vor allem durch die interradiale Lage der Gonaden. Was A. G Mayer ver- anlaßte, trotz Haeckels Beschreibung und Abbildung der B. maniculata interradiale Gonaden zuzuschreiben, gibt er nicht an. Die kugligere Form des Magens bei dem von Haeckel 1879 Ic. abgebildeten Exemplar der B. maniculata dürfte auf stärkere Füllung des Magens zurückzuführen sein. Von Bougainvillia ramosa, der sie in manchen Nord Plankton. XII 11 XII 154 Hartlaub Die Gonaden der Gattung Bougainvillia liegen meistens interradial oder adradial. Ausnahmen sollen B. maniculata Haeckel und B. frondosa A. G. Mayer (Tortugas) bilden. — Medusenknospung kommt s.ehr selten vor, nur B, niobe A. G. Mayer (Bahamas) sproßt zahlreiche Tochter-Medusen am Manubrium, wobei die Knospung, wie bei Lizzia und Rathkea (vergl. Chun 1895), rein ectodermalen Ursprungs ist. Fig. 138. Bougainvillia triestina n. spec stark vergr. Rechts das Manubrium noch stärker vergr, mit Hülfe eines Apparats gez. Punkten auch ähnelt, so besonders hinsichtlich der Mundgriffel, unterscheidet sie sich durch die schmale Magenbasis und die spindelförmige, gestrecktere Form des Manubriums. Auch die Zahl der Tentakel an jedem Bulbus bleibt hinter der bei B. ramosa weit zurück. Vor allem aber enthält die 9 Gonade, der bei Triest auch vorkommenden, aber zwergen- haft bleibenden Varietät von B ramosa einige wenige große Eier, während sie bei der neuen Art zahlreiche kleine Eier enthält. Bougainvillia triestina nov. spec. Glocke hochgewölbt mit sehr dicker Gallerte. Glockenhöhle weit. Manubrium zylindrisch, mit schmaler Magenbasis und zuweilen mit einem Scheitelaufsatz, der dorsal- wärts als feiner Stielkanal die ganze Gallerte durchsetzt. Gonaden interradial. Mund- gnffel aufwärts getragen, kurz, garnicht oder höchstens zweimal dichotom verästelt^ mit ziemlich dick geknöpften Endigungen. Radiärkanäle schmal, Marginalbulben dick, jeder mit höchstens 4 sehr lang ausdehnbaren Tentakeln. Ocellen können fehlen. — Größe etwa 2 mm Glockenhöhe. Triest, Mai. Ammengeneration unbekannt. Faiii. Margelidae. XII 155 Die Gattung uinfa(5t Arten von sehr verschiedenem Habitus, auf der einen Seite Vertreter von anseiinhclier Größe, mit mäciitigen, ungemein tentakel- reichen Marginalbulben und reich verzweigten Mundgriffeln (B. principis), auf der andern Seite äußerst winzige Arten mit kurzen, spärlich verzweigten Mundgriffeln und kleinen, tentakelarmen Marginalbulben (z. B. die mediterrane B. ramosa van Bened.). Eine kleine Anzahl älterer Arten sind auf ein Merkmal begründet, das ich als natürliches Verhalten nicht anerkennen möchte. Es ist dies die Ausstattung größerer Marginalbulben mit mehreren Ocellen, resp. zapfen- artigen Vorsprüngen, aber nur mit einem oder 2 Tentakeln, die am seitlichen Ende des Bulbus liegen. Derartige Exemplare habe ich unter meinen zahl- reichen B. britannica häufig gefunden. Offenbar neigen die älteren, mehr in der Mitte des Bulbus gelegenen Tentakel dazu, beim Fang oder aus sonstigen Gründen abzubrechen, während die jüngsten Tentakel diese Eigenschaft weniger besitzen. Die Tentakelbildung schreitet von der Mitte des Bulbus nach den Seiten hin fort. Ich glaube richtiger daran zu handeln, auch die zweifelhaften Arten hier zu berücksichtigen, als sie auf mehr oder minder gut begründete Vermutungen hin in der Synonymik der besser bekannten verschwinden zu lassen. So sind hier im ganzen 13 verschiedene Species, als dem Nordischen Plankton ange- hörig, aufgenommen worden. Von diesen hat A. G. Mayer, der in seinem Werk „Medusae of the World" 22 Arten aufzählt, einige unerwähnt gelassen (simplex, nigritella, alderi). Die Ammengenerationen der Bougainvillia-Arten haben recht ver- schiedenen Habitus: Ein Teil ist buschartig verzweigt wie die gemeine Bougainvillia ramosa (van Bened.); in der Regel produzieren die so gestalteten Hydroiden an den Hydranthenstielen Medusen, die sich mit vier unverzweigten Mund- griffeln und mit zwei Tentakeln und zwei Ocellen an jedem Bulbus ablösen und eine relativ geringe Gallerte und eine weite Umbrellarhöhle haben. Ein anderer und wohl der phyletisch ältere Teil der Bougainvillia- Ammenpolypen, hat garkeine oder nur sehr spärliche Verzweigung und produziert an ihrem Hydrocaulus Medusen, die sich durch ein Cytaeis- vielleicht auch Thamnitis-Stadium, nämlich enorme Entvvickelung der Gallerte, eine kleine Umbrellarhöhle, vier einfache, resp. einmal verzweigte Mundgriffel^ vier einfache Marginaltentakel und Mangel von Ocellen auszeichnen. Hierher gehören Perigonimus linearis Alder, Boug. flavida Hartlaub, Perig. cidaritis Weismann, ferner der Ammenpolyp von Boug. britannica Forbes 1848 und wahrscheinlich auch der Ammenpolyp von „? Thamnitis n. spec." Browne 1905. Ein dritter Teil der Bougainvillia-Hydroiden endlich, eine Art mit äußerst winzigen, unverzweigten Hydranthen, produziert an seinem Rhizom junge Quallen, die bereits vor der Ablösung drei Tentakel und 3 Ocellen an jedem Marginalbulbus besitzen (B. superciliaris Hartl.). Xll 11* XII 156 Hartlaub. Der von Vanhöffen kürzlich entdeckte Ammenpolyp der ältest-bekannten Bougainvillia-Meduse (B. macloviana Lesson) vermittelt zwischen den beiden letzteren Gruppen, indem er schwach verzweigt ist und an seinem Hydrocaulus Medusen sproßt, aber Medusen, die, ähnlich der B. superciliaris, bereits bei der Ablösung 5 Tentakel und 3 Ocellen an jedem Bulbus besitzen. Die äitest-bekanjite Art der Gattung Perigonimus (P. muscoides) würde, wenn sie, was nicht feststeht, Bougainvillia Medusen produziert, einen vierten Wachstums-Modus repräsentieren, nämlich den der Rhizocaulombildung und ihre Medusen würden vom Rhizom entspringen. Ich hatte durch die Güte von Bergens Museum Gelegenheit, diesen interessanten Hydroiden zu unter- suchen, konnte aber über den Familien-Charakter der Medusenknospen kein sicheres Urteil gewinnen. Da sie sich jedenfalls an keine der eben ge- schilderten Knospungsformen der Bougainvillia-Medusen anschließen, halte ich zum mindesten die Zugehörigkeit von Per. muscoides Sars zum Hydroid-Genus Bougainvillia für sehr unwahrscheinlich. Um auf die Eigenschaften der Bougainvillia-Medusen zurückzukommen, sei noch erwähnt, daß manche von ihnen hinsichtlich der Anzahl ihrer Mar- ginalbulben erheblich variieren; man vergleiche darüber das bei B. britannica Forbes 1848 gesagte. Bei dieser Art ist eine entschiedene Tendenz zur Vermehrung der Marginalbulben vorhanden, die zuweilen sogar zu einem Zusammenfluß zweier Marginalbulben, zu einer über einen ganzen Quadranten ausgedehnten Tentakelreihe führt (s. Fig. 148). Es ist daher unsres Erachtens kein Grund vorhanden, Arten, die sich übrigens als Bougainvillien erweisen, wegen etwa vorhandener 8 Tentakelbündel abzutrennen. Die von A. G. Mayer 1910 unter „Rathkea" aufgeführten Species octonemalis Maas und elegans A. G. Mayer sind somit besser zu Bougainvillia zu ziehen. Ja man ist versucht, die Grenzen dieses Genus noch weiter auszudehnen und auch die als Koellikeria abgetrennten Arten einzubegreifen, denn die von Browne be- schriebene antarktische K. maasi schließt sich durch ihre völlig glatte Gonade an die typischen Bougainvillien an, während sie sich durch ihre 8 Tentakel und ihre Magenpapillen*) von diesen unterscheidet und der Köllikeria fasciculata gleicht. Bougainvillia macloviana Lesson 1830, 1843. „ „ L. Agassiz 1862. A. G. Mayer 1910. ?? Hippocrene brittanica Forbes 1841. Hippocrene macloviana Haeckel 1879. Browne 1902, 1908. Vanhöffen 1909. „Margeiis principis (?)" Hartlaub 1897. Perigonimus maclovianus Vanhöffen 1909. *) Die Magenpapillen der K. fasciculata wurden nicht von Browne 1901 zuerst, sondern schon von den Gebr. Hertwig nachgewiesen. Farn. Margelidae. XII 157 Bougainvillia macloviana war nach den bisherigen Ergebnissen nur als antarktische Qualle bekannt. Ihr wiederholtes Vorkommen bei Helgoland ist daher von großem Interesse; wahrscheinlich beruht es auf einer Verschleppung durch Schiffe. Aber auch bei dieser Annahme bleibt es auffallend, daß Helgoland bis jetzt der einzige europäische Fundort ist, umsomehr, als doch zahlreiche von der Magelhaenstraße herkommende Schiffe den Kanal passieren. Browne, der Exemplare von den Falkland-Inseln untersuchte, gibt 1902 Ic. folgende Speciescharaktere an: „Umbrella glockenförmig, so hoch wie breit oder ein wenig höher wie breit, mit einem viereckigen Rand, longitudinale Furchen auf der Umbrella". „Der Magen ist klein, cubisch, an einem breiten conischen Magenstiel befestigt und hat vier schmale perradiale Lappen, die sich die ganze Länge des Magenstiels hinauferstrecken". „Mund schmal, mit vier kurzen, perradialen Lippen, ungefähr zweidrittel die Umbrellarhöhle hinabgelegen". , Vier perradiale Mund-Tentakel, eng und dicht verzweigt, jeder mit unge- fähr 80—100 oder mehr Endzweigen mit Nesselbatterien". „Gonaden am Magen und an den Magen-Lappen in einem faltigen Band vom Magenstiel *) herabhängend. „Vier zusammengesetzte, perradiale. V-förmige Marginalbulben, jeder mit ungefähr 35 — 65 Tentakeln, die in einer doppelten Reihe angeordnet stehen. — Ein Ocellus an der Basis jeden Tentakels". „Größe: bis zu 15 mm Höhe und 15 mm Breite". Browne standen ungefähr 170 Exemplare in allen Altersstadien zur Verfügung. Die Ammengeneration heißt Bougainvillia macloviana (Vanhöffen 1909). Fundorte: Falkland-Inseln, Soledad Bay, Lesson. Stanley Harbour im Sommer. (Challenger Exp.) Rupert Vallentin (Browne), 7. Januar (Scottish Antarctic Exp.). Kerguelen, Observatory-Bay vom 2. — 31. Januar 1902, Gauß Exped., Vanhöffen. (Hier wurde am Schiffsboden der „Gauß" die Ammengeneration gezogen, vergl. Vanhöffen 1909 Ic. p. 285). Helgoland: 31. Mai 1895 ein Exemplar (Hartlaub 1897, Ic. pag. 472, Taf. XVI a, Fig. 4). — 10. Mai 1909 ein Exemplar, 4. Juni 1910 zwei Exemplare. *) Der Ausdruck Magenstiel („peduncle") ist genau genommen nicht zutreffend für den langen, kegelförmig sich in die Subumbrellarhöhle hineinerstreckenden Gallert-Fortsatz dieser Species, da wir unter dem Begriff des Magenstiels einen von der Decke der Subumbrellarhöhle herabhängenden Fortsatz verstehen, der an seinem Ende den von ihm deutlich abgesetzten Magen trägt, nicht aber die sich conisch herabsenkende Decke der Magenhöhle selbst. XII 158 Hartlaub. Für die Helgoländer Exemplare, die ich anfänglich für eine neue Art hielt, die ich aber nach Vergleich mit Exemplaren, die Vanhöffen mir freund- licherweise schickte, für identisch mit Bong, macloviana und als jüngere Exemplare dieser Species erachte (eine Ansicht, der Vanhöffen nacii Unter- suchung der Helgoländer Exemplare zustimmte), diene folgende Beschreibung: Glocke hoch, mit abgerundetem Scheitel, mit hoher geräumiger Glocken- höhle und viereckigem Glockenrand. Exumbrella mit vier interradialeii Furchen. Gallerte seitlich gering, dorsal stark entwickelt und sich mit langem conischen Fortsalz in die obere Hälfte der Umbrellarhöhle hinein erstreckend. Manubrium ganz kurz, mit vier kreuzförmig gestellten Lappen, die sich an dem conischen Fortsatz der Gallerte bis an dessen Basis hinaufziehen. Mundrohr vierseitig; vier kurze aber stark verzweigte Mundgriffel, die von den Kanten des Mund- rohrs oberhalb der viereckigen Mundöffnung entspringen; ihre terminalen Knöpfchen schwach. Vier schmale Radiärkanäle, Marginalbulben stark vor- springend, aber kaum halb so breit wie ihre Zwischenräume, mit sehr zahl- reichen (über 40), sehr dünnen, lang ausdehnbaren Tentakeln, die in zwei Reihen stehen. Ocellen groß, rundlich, schwarz, axial, am Ursprung der Ten- takel gelegen, aber dem Bulbus, nicht dem freien Tentakel angehörend. Färbung am Manubrium und an den Tentakelwurzeln der Bulben sehr schwach gelblich braun, an jüngeren Exemplaren vom 4. Juni auch an den Seiten des Mundrandes ebenso dicht über demselben, an den vier Seiten des Mundrohrs, ein gelblich brauner Fleck. Fig. 139. Bougainvillia macloviana Lesson. Exemplar von Helgoland. Farn. Margelidae. XII 159 Die Helgoländer Stücke unterscheiden sich von den Beschreibungen älterer Exemplare, soweit sich das nach den wenigen von mir untersuchten Exemplaren beurteilen läßt, durch einen kürzeren Gallertkegel und durch ein- facheren Bau der Gonaden. Der Gallertkegel älterer Individuen erfüllt mit dem daran sitzenden Manubrium, nach Browne, zweidrittel der Umbrellarhöhle, und die Gonaden derselben bilden Lappen und hängen in einem faltigen Band vom Magenstiel herab (vergl. auch Abbildung bei Haeckel 1879). Die reifen Eier liegen in der Gonade nicht so gedrängt, wie es meine in diesem Punkte etwas schematische Abbildung zeigt, und ihre Größe ist eine geringe. Deutlich erkennt man, daß sie von einer nesselzellenreichen Membran umgeben sind (vergl. Bougainvillia flavida Hartl.). Die Lage der Gonaden ist streng adradial, resp. interradial. In den Perradien bleibt ein schmaler Streifen gonadenfrei. An den vorliegenden Exemplaren waren auch die interradialen Flächen des Zentralmagens von größeren Eiern frei, wie es unsre Figur zeigt. Bougainvillia bougainvillei Brandt 1835. Bougainvillia mertensi L. Agass. 1862. ? „ „ A. Agass. 1865. Hartlaub 1897. Hippocrene Bougainvillei Brandt 1835 Prodrom. „ Brandt 1838. Hippocrene Mertensi Haeckel 1879. ? „ „ Murbach und Shearer 1902, 1903. Glocke etwas höher wie breit. Gallerte von mäßiger Dicke. Glocken- höhle geräumig. Manubrium klein. Mundgriffel 4 mal dichotom verästelt, ohne stärker geknöpfte Enden. Gonaden lebhaft gefärbt, die 4 interradialen Flächen des Manubriums ausfüllend. Marginalbulben herzförmig, mit ca. 15 Tentakeln, an deren Basis ein Ocellus liegt. „Die äußere Fläche des Schirms ist glatt, nur unten gegen den Rand zu, an zwei Seiten mit sehr feinen Börstchen versehen, die unter dem Mikroskop dem Auge sichtbar werden." Ammengeneration unbekannt. Größe: die einer mächtigen Erbse, 9mm Glockenhöhe. Färbung: Mundrohr, Radiärkanäle gelblich. Gonaden und Marginal- bulben rot. Fundort: im Angesicht des Pinnacle der Insel St. Matthei im Behrings- meer, 31. August 1829 — mehrere Exemplare. Victoria Harbour, British Columbia, im Sommer. Ein Exemplar M. u. Sh. ? Port Townsend, Golf von Georgia und Hafen von St. Franzisko (A. Agass.). XII 160 Hartlaub. In Form und Größe ähnelt diese Species sehr der B. britannica Forbes 1848, doch ist die Gallerte bei letzterer stärker entwickelt. Bemerkenswert ist aber auch, daß die Ocellen von B. bougainvillei nach der Abbildung zu urteilen, auf dem basalen Ende des freien Tentakels liegen, was sie bei B. britannica Forbes 1848 ebenfalls tun. Die von Murbach und Shearer Ic. gemachten Angaben lassen, wie die Autoren jetzt zugeben, es zweifelhaft erscheinen, ob sie diese Species vor sich hatten. Der die Art vor allem auszeichnende exumbrellare Besatz wird nicht erwähnt. Es handelt sich um ein Exemplar von 5 mm Höhe und 4 mm Breite. Die Marginalbulben tragen eine bemerkenswerte Menge von Tentakeln (21) Fig. 140. Bougainvillia bougainvillei Brandt (nach Brandt). Ihren Speciesnamen verdankt diese Qualle der irrtümlichen Meinung Brandts, daß sie identisch sei mit der Cyanee de Bougainville Lessons (B. macloviana Lesson 1830). A. G. Mayer (1910) ist geneigt diese Qualle für Identisch mit B. super- ciliaris zu betrachten, worin ich ihm durchaus nicht beistimmen kann. Bougainvillia britannica (Forbes 1841). Hippocrene brittanica Forbes 1841. Bougainvillia britannica Lesson 1843. Hartlaub 1897 p. 474. „ gigantea Romanes 1876. Hartlaub 1897. Fam. Margelidae. XII 161 Diese von Forbes 1841 beschriebene Bougainvillia ist, trotzdem Forbes selbst dieselbe mit der 1848 von ilim unter gleiclien Namen beschriebenen gleich erachtete, sehr wahrscheinlich nicht identisch mit ihr. Gegen die Iden- tität sprechen die ganz ungewöhnliche Größe des 1841 beschriebenen Exemplars und der Umstand, daß der 1841 abgebildete Bulbus den Eindruck von zweireihig stehenden Tentakeln erweckt. Vielleicht kommt auch hinzu, daß Forbes 1841 sagt, die Mundgriffel hätten die Länge des Manubriums, was auf die 1848 von Forbes beschriebene und gebräuchlich als B. britannica aufgefaßte Qualle garnicht paßt, deren Mundtentakel viel länger als das Manu- brium sind. Forbes Diagnose lautet: „Stomachal appendages as long as the proboscis, four, equal, yellow. Tenlaculiferous glands fo^r, red and white with white tentacula. Umbrella smooth. North of Ireland and East of Scotland." Die Marginalbulben und ihre Tentakel betreffend, sagt Forbes: ,,These ten- tacula are very curious. They are highly contractile and spring from little arches of a glandulär appearance and a red colour which form the bases of the fascicies and into which the four canals run. On magnifying one of these arches, we find it to consist of two parts, one (the upper) red the lower white, and each of these to consist of a great number of tubercles, which form the roots of the Tentacula. On each tubercle is a minute black spot." Fig. 141. Bougainvillia britannica Forbes 1841 (nach Forbes 1841). a. nat. Größe, b. ein Marginalbulbus vergr. Es ist sonderbar genug, daß Forbes in seiner 1841 erschienenen Mono- graphie weder die Unterschiede in der Größe, noch die hinsichtlich der Bulben mit einem Wort erwähnt; wohl zu beachten ist auch, daß Forbes 1841 schreibt, er habe von seiner zollgroßen B. britannica an der Nordküste von Irland „a number of Medusae" erhalten und sie auch an der Ostküste von Schottland gefunden. Ferner bleibt unaufgeklärt, wie Forbes 1848 bei der Angabe der Fundorte schreiben konnte: „Kyles of Bute, whenceitwas first described", während in seiner Mitteilung von 1841 die Kyles of Bute (äußere Clyde-Mündung) garnicht erwähnt werden. XII 162 Hartlaub. Wäre es, nachdem das Vorkommen der B. macloviana bei Helgoland nachgewiesen ist, nicht denkbar, daß Forbes 1841 diese Species vor sich halte, die die einzige ist, von der eine Doppeireihigkeit der Randtentakel feststeht? Fundorte nach Forbes 1841: Ballycastle Bay und Port Rush (Nord- küste Irlands), im Sommer. — Mündung des Frith of Forth, im Sommer. — Nach Rom an es Ic. kommt die von ihm erwähnte B. gigantea, die sehr ähnlich, aber 3 — 4 mal so groß sein soll wie B. superciliaris L. Ag., zwischen Mai und August im „Cromarty Frith on the east coast of Scot- 1 a n d " vor. Bougainvillia britannica Forbes 1848. ? Hippocrene brittanica Forbes 1841. „ „ Mc. Andrew 1861. Bougainvillea britannica Forbes 1848. „ „ Green 1861. ? Bougainvillia britannica Lesson 1843. Allmann 1872. A. G. Mayer 1910. Vanhöffen 1911. bella Hartlaub 1897. „ „ Browne 1900. xantha Hartlaub 1897. „ dinema Green 1857. Margeiis britannica Browne 1896, 1905. Biol. Assoc 1904. „ „ Haddon 1885. „ zygonema Haeckel 1879. „ bella Conseil. explor. mer. 1906, 1909. „ „ Mar. Biol. Assoc 1904. Margeiis ramosa L. Agassiz 1862. Haeckel 1879. Möbius 1887. Hartlaub 1894. Crawford 1891. Broch 1905. „ „ Stephens 1905. Medusa duodecilia Dalyell 1848, PI. XI, Fig. 11, 12. Beschreibung großer Exemplare: Umbrella etwas höher als breit, mit sehr mächtiger Gallerte. Glockenhöhle geräumig, in die obere Hälfte der Umbrella hineinragend. Glockenrand viereckig; kein Magenstiel; Manubriuni kurz, mit breiter Basis, tief kreuzförmig gefallen. Farn. Margelidae. XII 163 Mundgriffel von der Basis des Mundrohrs und von dessen Kanten entspringend etwa doppelt so lang wie das Manubrium, jedoch den Glockenrand nicht erreichend, 5-6 — im äußersten Fall 7 mal dichotom verästelt. Endigungen mäßig geknöpft. Radiärkanäle bandförmig, ziemlich breit. Marginalbulben breit, etwa halb so breit wie der Zwischenraum zwischen ihnen, mäßig vorspringend. Tentakel dünn, bis über 30 an Zahl, sehr lang (5 cm), ausdehnbar. Ocellen klein, axial, auf dem basalen Ende der Tentakel. Gonaden adradial, selten und nur bei höchster Entwickelung interradial mit ihrem oberen Abschnitt verschmelzend. Eier von geringer Größe. — Färbung bei Fig. 142. Bougainvillia britannica Forbes 1848. Großes Exemplar von Helgoland. Stark vergr. durchfallendem Licht: Gonaden bräunlich mit Rosa-Schein, am Manubrium interradial ein Hell-Orange-Pigmentstreifen, an den Bulben goldgelb, bisweilen auch ausgesprochen braun, Tentakel meist farblos, zuweilen schwach gelblich, Ocellen meist wie ein feiner Querstrich, schwarz oder dunkelbraun. Ammengeneration: sehr wahrscheinlich der von mir als Boug. flavida beschriebene Hydroid (vergl. pag. 168, Fig. 150). XII 164 Hartlaub. Größenverhältnisse größter Exemplare in Millimetern: Umbrellar- breite 10, -Höhe 12, dorsale Gallerte in der Höhe 4, Höhe der Glocken- höhle 7, Manubrium 21/2, Mundgriffel S'A,. Fundorte: West-Schottland, Kyles of Bute, Forbes 1848; Lamlash Bay (Clyde), Juni, Hartlaub; Millport, Juni August, Browne. Firth of Forth, Dunbar Harbour, 2. und 11. Juli (Evans und Ashworth 1908). Nordostküste Irlands: Portaferry, Strangford Loch, 7. Aug. 1838, Patterson; Dublin Bay „Juni, common, at Kingstown and Dalkey" — Shetland Inseln, Forbes 1848. Nordsee, St. Andrews, I.Juni, großes Exemplar im Museum von St. A.; Eingang des Skageraks (Poseidon), 58'\ 30' N., 1», 18/ W., (Poseidon), 56", 13/ N., 4", 58/ O., I.Juli ca. 12 Exemplare (Poseidon). — Helgoland, Mai— Juni, vereinzelt noch im August, zuweilen in gewaltigen Scharen auftretend; Holländische Küste, Helder Sta. H., 3. August 1904, 1 Exem- plar. — Kanal, Plymouth, April bis Mai (Browne). Ostküste N.Amerikas, Eastport, Maine, 19. September (A. G. Mayer 1910). Fig. 143. Fig. 144. Bougainvillia britannica Forbes 1848. Meduse von Perigonimus linearis Alder. Kurz nach der Ablösung; stark vergr. (Nach Alder). Gewisse Eigenschaften dieser Qualle unterliegen einiger Variation, so zum Beispiel die Breite der Radiärkanäle, die Länge des Manubriums und die relative Höhe der Glockenhöhle. Als constanteste Merkmale der Art sind anzusehen die am Glockenrand überhängende Gallerte, die unter allen Umständen geringe Größe des Manubriums, die adradiale Lage der Gonaden, die geringe Größe der Eier, die sehr beweglichen, mit langen Stamm beginnenden, bei mittleren Exemplaren 5 mal dichotom verästelten, schwach geknöpften Mund- tentakel, die feinen, Querstrich-förmigen, schwarzen Ocellen, die bei Erwachsenen wenig vorspringenden, mehr in die Breite ausgedehnten Marginalbulben, mit ihren von oben gesehen schmalen, Mondsichel-förmigen, goldgelben oder mehr bräunlichen Pigmentfeld und die dünnen, schwach gelblich gefärbten Tentakel. Fam. Margelidae. XII 165 Die Mundgriffel können, wenn das Manubrium kurz ist, wohl dreimal so lang als dieses sein. — Die Gonaden sind für gewöhnlich nicht wulstig gefaltet, jedoch habe ich ein Exemplar gesehen, bei dem die mächtig ent- wickelten Geschlechtspolster an ihrer perradialen Kante wulstig gelappt erschienen. Die sichtbare Gonadenbildung beginnt nicht vor einem Stadium von mindestens 7 Tentakel an jedem Bulbus. Fig. 145. Bougainvillia britannica Forbes 1848. 1 Vi nini großes Exemplar; keine Ocellen. Flg. 146. Bougainvillia britannica Forbes 1848 Marginalbulbus eines Exemplars von 3 mm Glockenhöhe. Bei jungen Exemplaren erscheinen die Radiärkanäle und das Velum relativ breiter, die Umbrellarhöhle meist niedriger und die Marginalbulben stärker vorspringend. Die jüngsten Stadien haben nur einen Tentakel an jedem Bulbus, ohne Ocellus. Die folgenden Tentakel legen sich seitwärts von diesem perradial erhalten bleibenden ersten Tentakel an. Am Schluß des 3-Tentakel-Stadiums bekommt der perradiale Tentakel einen Ocellus. Die Schnelligkeit, mit der sich beim Heranwachsen dieser Quallen die Oraltentakel verzweigen, scheint individuell ziemlich zu variieren. Auf dem Stadium mit XII 166 Hartlaiib. 2 Marginaltentakeln sind die Mundgriffel noch nicht verzweigt. Die kreuz- förmige Einfaltung des Manubriums, die natürlich nur bei leerem Magen deutlich in die Erscheinung tritt, ist schon an sehr jungen Exemplaren vorhanden. Die Stadien mit einem, resp. zwei Tentakel an jedem Bulbus, haben in der dorsalen Wandung des Magens eine ziemlich große Ansammlung schwarzen Pigmentes, von dem auch an älteren Exemplaren im interradialen Entoderm manchmal ein Rest erhalten bleibt. Fig. 147. Bougainviliia britannica Forbes 1{ a. und b. Qlocketiränder junger Exemplare, die Art der Tentakelanlage zu zeigen, c. und d. Zwei Marginalbulben etwas älterer Exemplare. Auftreten der ersten Ocellen Die Ocellen sitzen axial am basalen Anfange der Tentakel, bei fehlendem Tentakel in der Mitte des Stummels, der auch bei Verlust des Tentakels stets erhalten bleibt. Die Tentakel können außerordentlich lang ausgedehnt werden, was man aber nur beobachtet, wenn man die Quallen längere Zeit hungern läßt. B. britannica ist sehr zäh-lebig; man kann sie in kühlen Behältern ohne Durchlüftung oder Bewegung wochenlang lebend erhalten. Sie schwimmen gemächlich mit angezogenen Tentakeln oder verbleiben lange Zeit schwebend, oft, indem sie die Tentakel in Peitschen-ähnlich abgeknickter Weise ausstrecken. Die Planulalarven sammeln sich beim Festsetzen manchmal zu kleinen Häufchen an, wodurch winzige Tufts von Bougainvillia-Polypen entstehen. Fani. Margelidae. XII 167 Die jungen Polypen haben ein sehr deutliches, etwas quergefaltenes Perisark um den Stiel herum, die Hydranthen-Köpfe anfangs drei Tentakel. Die Qualle tritt bei Helgoland zuweilen in enormen Scharen auf. Wir fingen beispielsweise Anfang Juni 1910 in einer Viertelstunde 4500 Stück. Als unregelmäßig entwickelte Exemplare kommen vor: 2 strahlige (selten). 5 strahlige teilweise oder in allen Teilen durchgeführt (nicht selten). Exemplare mit 7 Marginalbulben, übrigens 4 strahlig (zwei beobachtet).*) 4strahlige Exemplare, bei denen 2 Marginalbulben ineinander übergehen und eine contiunierliche Tentakelreihe bilden (1 Exemplar beob.). 3 strahlige Exemplare, in allen Teilen durchgeführt. Radiärkanäle breit (1 Exemplar beobachtet). Sstrahlige Exemplare, bei denen einer der 3 Radiärkanäle sich am Ende des proximalen Drittels seiner Gesamtlänge in 2 Äste teilt; die zu diesen Ästen gehörigen 2 Marginalbulben verschmelzen miteinander und bilden, ähnlich wie auf Fig. 148, eine contin- uierliche Reihe von ca. 43 Tentakeln (1 Exemplar beobachtet)- Exemplare mit 6 Marginalbulben, übrigens 4 strahlig (1 Exemplar beob.). Selten findet sich in der dorsalen Gallerte ein langer Stielkanal erhalten (1 Exemplar beobachtet). Die Radiärkanäle unregelmäßiger Exemplare können sich teilen, auch blind endigen. — An einem jüngeren 4 strahligen Exemplar, bei dem ein Flg. 148. Bougainvillia britannica Forbes 1848. Unregelmäßige Entwickelung von Randtentakeln in einem Quadranten eines übrigens regelmäßigen Exemplars. (Tentakel verkürzt gez.) Fig. 149. Bougainvillia britannica Forbes 1848. In nat. Größe. *) Das beobachtete Vorkommen von Exemplaren mit 4 Radiärkanälen aber 7 Marginalbulben macht es wahrscheinlich, daß auch Exemplare mit 8 Marginalbulben auftreten können. Es fragt sich daher, ob die generische Abtrennung von Bougainvillia- Arten, die constant4 Radärkanäle und 8 Tentakelbündel besitzen, auf dieses eine Merkmal hin Berechtigung hat. XII 168 Hartlaub. Radiärkanal auf halber Höhe der Glocke blind endigte, besaß der zugehörige Bulbus nur einen Tentakel, während die andern Bulben bereits 5 Tentakel trugen. Die Größenverhäitnisse dieser Species variieren erheblich. Der Schwärm, welchen der „Poseidon" am 2. Juli 1905 etwas westlich von Helgoland con- statierte, zeigte eine ungewöhnlich geringe Durchschnittsgröße der Individuen (5— 7 mm Glockenhöhc), bei hochgradiger Entwickelung der Gonaden. Die Tentakelzahl der einzelnen Bulben betrug, entsprechend der geringen Größe, etwa 12 — 16 im Durchschnitt. Auch die Intensität der Färbung variiert stark. Die Individuen des bei Helgoland Anfang Juni beobachteten enormen Schwarmes waren ungemein schwach tingiert, wogegen wir später Exemplare erhielten, die sehr intensive, fast leuchtend braune Färbung zeigten. Offenbar hat auf die Färbung die jeweilige Ernährung Einfluß. Fig. 150. Bougainviilia flavida Hartiaub. Wahrscheinlich die Ammengene- ration von B. britannica Forbes 1848. (Nach Hartlaub 1897.) Fig. 151. Die Meduse von Bougainviilia flavida Hartlaub. Kurz nach der Ablösung. (Nach Hartlaub 1897.) Fani. Margelidae. XII 169 Als Ammengeneration von B. britannica kommen die Hydroiden Boug. linearis Alder (s. Fig. 170) und Boug. flavida Hartlaub (Fig. 150) in Frage, die beide Medusen frei werden lassen, die keine Ocellen besitzen und an jedem Bulbus nur einen Tentakel tragen. Am wahrscheinlichsten ist es, daß der Hydroid B. flavida und die Meduse B. britannica Forbes 1848 zusammengehören (vergl. pag. 192). Die von mir 1897 beschriebene Boug. xantha, welche ich bereits bei ihrer Einführung als wahrscheinlich identisch mit B. britannica Forbes 1848 erklärte, halte ich jetzt für zweifellos synonym mit dieser Art. Bougainvillia britannica Var. coeca. nov. var. Von der Zoologischen Station im Helder erhielt ich drei Exemplare einer Bougainvillia, die ich vorläufig als Varietät von M. britannica beschreiben will, obwohl sie vielleicht einer besonderen neuen Art angehören. Sie wurden im Juni 1904 bei 53^ lö^ N. und 3» 30^ O. gefangen, ihr auffallendstes Merkmal ist das gänzliche Fehlen von Ocellen. Es lag nahe, sie deswegen zunächst für B. nordgaardi Browne zu halten, allein der Umstand, daß sie viel zahlreichere Marginaltentakel haben und größere und anders, geformte Marginalbulben, läßt diese Annahme nicht zu. Außerdem ist ihre Gonadenanlage nicht interradial, sondern wie bei B. britannica, adradial. Die Größe der Exemplare schwankt zwischen 2'/2 — 4 mm. Die Gallerte ist überall von ganz außerordentlicher Mächtigkeit, besonders aber im Scheitel. Das Manubrium ist kurz und hat keinen Magenstiel. Seine vier Seiten sind kreuzförmig tief eingefalten.- Die Gonaden liegen adradial. Die Mundgriffel sind lang und viermal dichotom verästelt. Die Radiärkanäle sind mäßig breit, bandförmig. Die epaulettförmigen Marginalbulben tragen bis 20 Tentakel. Veluni schmal. Keine Ocellen. — An den in Formalin conservierten Exem- plaren war keine Färbung erhalten. Bougainvillia nigritella Forbes 1848. Bougainvillia nigritella Forbes 1848. Margelis nigritella L. Agassiz 1862. „ „ Browne 1905. Thamnitis nigritella Haeckel 1879. ? Hippocrene simplex Forbes & Goodsir 1853. „ nigritella Mc. Andrew 1861. Glocke kuglig, glatt, transparent und farblos. Umbrellaröffnung viereckig. Manubrium kurz, Mund vierlippig, jede Lippe zu einem Mundtentakel verlängert, der sich zweimal dichotom verästelt; die Endigungen der Oraltentakel bilden einen konischen, drüsenähnlichen Körper, weiß mit schwarzen Punkten. Die 4 Marginalbulben sind fast nierenförmig. Auf der einen Seite eines jeden Nord. Plankton. XU 12 XII 170 Hartlaub. Marginalbulbus entspringt ein sehr kurzer, dicker, gelber Tentakel und zwar immer nur einer. Die obere Hälfte der Marginalbulben ist gelb, die untere Jetschwarz; die beiden Farben sind scharf voneinander getrennt. Das Manu- brium ist gelblich gefärbt. Ammengeneration unbekannt. Größenverhältnisse 3 mm Glockenhöhe. Fundort: Brassay Sound, Shetland J., im Herbst 1845. ? Tobermory, Forbes & Goodsir. Fig. 152. Bougainvillia nigritelia Forbes 1848. (Nach Forbes.) , Diese wohl seit Forbes nicht wieder beobachtete, sehr zweifelhafte Art, ist nicht nur durch die auffallende Färbung der Bulben, sondern, wenn die Beobachtungen stimmen, vor allen dadurch ausgezeichnet, daß die Mund- griffel nicht, wie es die Regel ist, eine Strecke oberhalb der Mundöffnung entspringen, sondern aus der Verlängerung der Mundlippen, also vom Mund- rande selbst, hervorgehen. Dies Verhalten, das auch die Abbildung von B. Simplex bei Forbes und Goodsir zeigt, würde die Art der Gattung Rathkea annähern.*} *) Die Forbes'schen Angaben sind übrigens in diesem Punkte nachweislich un- genau. Während er 1848 Ic. auf seiner Abbildung die oralen Tentakel von B. britannica ganz richtig eine Strecke oberhalb der Mundöffnung entspringen läßt, sagt er in seiner Be- schreibung „The latter (stomach) terminales in a mouth, surrounded by four very curious Ups, for each is prolonged into a white filiform tentacle". Es ist demgemäß auch der betreffenden Angabe über die Mundtentakel von B. nigritelia kein allzugroßes Gewicht beizulegen, obwohl in diesem Fall Abbildung und Beschreibung bei Forbes übereinstimmen (vergl. auch unsre Abbildung von M. simplex Fig. 160 pag. 182). Farn. Margelidae. XII 171 Mit Recht hat Browne 1905 Ic. diese Art, die Haeci